Estudio del dormidero de Pinzones Reales formado en Barazar durante el otoño-invierno de 2010-2011 by ARANZADI KOMUNIKAZIOA

ESTUDIO DEL DORMIDERO DE PINZONES REALES (Fringilla montifringilla) FORMADO EN BARAZAR DURANTE EL OTOÑO –INVIERNO DE 2010-2011. Autores Agurtzane Iraeta1, Ariñe Crespo1

Trabajo de Campo: A. Aldalur, I. Aranguren, J. Arizaga, L. Astorkia, G. Belamendia, L. Betanzos, J. F. Cuadrado, J. Etxezarreta, J. Goikoetxea, E. Gutiérrez, O. Gutiérrez, S. Hidalgo, J. A. Isasi, J. Iturralde, J. I. Jauregi, S. Lara, I. López, D. Mazuelas, A. Mendiburu, L. Romero, J. M. Sánchez, J Zabala, I. Zuberogoitia, J. Zuberogoitia, A. Odriozola, I. Asenjo, J. Buesa, M. Laso, J. C. Iriarte, E. Lukin, L. Roncero, E. Huerga, C. Mena, M. Salvador, A. Galarza, A. Armentia, M. Balerdi, P. Pardo, S. Llorente, J. A. Barba, R. Arambarri, E. Díez.

Oficina de Anillamiento, Dpto. de Ornitología, Sociedad de Ciencias Aranzadi.

Alto de Zorroaga, 11. 20014 Donostia – San Sebastián

ESTUDIO DEL DORMIDERO DE PINZONES REALES (Fringilla montifringilla) FORMADO EN BARAZAR DURANTE EL OTOÑO –INVIERNO DE 2010-2011. Autores Agurtzane Iraeta1, Ariñe Crespo1

Salida masiva de pinzones del dormidero de Barazar Iñigo Zuberogoitia/E.M. Icarus

Donostia-San Sebastián 10 de octubre de 2011

INDICE Introducción

Espectacular concentración de pinzones reales (Fringilla montifringilla) en el alto Barazar: un desbordar de vida invernal 7 Patrones estacionales de edad, sex ratio, morfología y masa corporal del pinzón real (Fringilla montifringilla) en un gran dormidero invernal en el sur de europea 17 Cazadores solitarios compartiendo un recurso trófico abundante, el caso de un dormidero invernante de pinzones reales y la caza simultanea de rapaces 33

INTRODUCCIÓN El pinzón real (Fringilla montifringilla) es un paseriforme de pequeño tamaño (14-16 centímetros de longitud; 25-28 cm. de envergadura y 20-25 gr. de peso), con un plumaje de vistosa coloración, demarcado por un dorso oscuro, alas con bandas blancas, cabeza negra y obispillo blanco, que se alimenta de semillas Este ave, de distribución norteña muy abundante en los bosques de abedules y coníferas del paleártico boreal y región subártica, abandona todos los inviernos sus aéreas de origen después de la reproducción, concentrándose en grandes dormideros comunales en los bosques centroeuropeos de fagáceas .Estos dormideros se localizan en un eje NE-SO que va desde el Oeste de Rusia a Francia, la zona más al sur de Europa en donde se han registrado dormideros de la especie. En la península Ibérica, es un invernante escaso, las concentraciones en dormideros son raras y normalmente aparecen de forma atenuada, no habiéndose constatando concentraciones por encima de los 5.000 ejemplares.

Figura.1. Ubicación del dormidero de Barazar (Bizkaia)

Dado el carácter excepcional del acontecimiento y la oportunidad de estudiar las incógnitas relativas al asentamiento del dormidero, miembros de la Oficina de Anillamiento de Aranzadi se reunieron para discutir y plantear las posibles hipótesis que podrían ser testadas y la metodología que habría que desarrollar para llevarlas a cabo. Así, se inició el primer estudio al detalle de un dormidero de pinzones reales en la península Ibérica. Desde el 30 de noviembre de 2010 hasta el 3 de febrero de 2011 se realizaron sesiones de anillamiento cada tres días en las que las aves capturadas además de ser anilladas, se databan, sexaban y se les tomaban medidas biométricas. Para llevar a cabo dichas sesiones se contó con la colaboración de un nutrido grupo de anilladores y voluntarios sin los que no hubiera sido posible la consecución de los objetivos. También se anotaban los movimientos de las aves rapaces que acudían atraídas por la abundancia de presas, así como datos referentes a las estrategias de caza de cada ejemplar. Por otro lado se dispusieron 10 datalogers en las plantaciones para obtener datos sobre las variaciones de temperatura y, por tanto, efectos del microclima en las densidades y disposición del dormidero. Además, siguiendo la distribución del dormidero, se realizaron conteos de excrementos para estimar diferencias de ocupación y recogida de aves muertas para ver si existían valores que puediesen afectar a la supervivencia de las aves. Con toda la información obtenida se han escrito tres trabajos (ver paginas posteriores), dos de ellos aceptados y otro en revisión, y se están desarrollando otros dos, uno sobre la estructura del dormidero y otro sobre el método de estima del número de aves..

Imagen 1. Pinzón muerto encontrado en el dormidero. Iñigo Zuberogoitia/E.M. Icarus

Imágenes 2,3,4. Colocación de datalogers en el dormidero. Iñigo Zuberogoitia/E.M. Icarus

ESPECTACULAR CONCENTRACIÓN DE PINZONES REALES (FRINGILLA MONTIFRINGILLA) EN EL ALTO BARAZAR: UN DESBORDAR DE VIDA INVERNAL 1*

Gorka Belamendia , José Ángel Isasi , Iñigo Zuberogoitia , Juan Arizaga , Jabi Zabala , 1

Agurtzane Iraeta y Ariñe Crespo . 1

Departamento de Ornitología, Sociedad de Ciencias Aranzadi, Zorroagagaina 11, E-20.014

Donostia-S. Sebastián. * Correo: gbelamendia@vitoria-gasteiz.org Sustrai en prensa

Entrada de pinzones al dormidero. Ramón Arambarri Bengoa

INTRODUCCIÓN Muchas veces los aficionados a la ornitología no necesitamos embarcarnos en costosos y lejanos viajes para presenciar acontecimientos espectaculares relacionados con la observación de aves silvestres. A veces, es nuestro propio territorio el que nos ofrece un abanico de eventos sensacionales. Sucesos que nos hacen estremecer y sentirnos orgullosos de vivir en este pequeño rincón del planeta.

EL DORMIDERO DE BARAZAR ¿Quinientos mil? ¿Un millón? ¿Dos millones y medio de aves? Estas fueron algunas de las cifras que llegaron a barajarse el pasado invierno en el alto vizcaíno del puerto Barazar. Estimas calculadas a ojo. Surgidas por la necesidad de responder a la pregunta: ¿pero, cuántas aves hay? Seguramente, esta fue la incógnita más planteada por los ciudadanos y aficionados a la observación de aves que, día a día, atardecer tras atardecer, se arremolinaron en lo alto del puerto con la idea de presenciar la mayor concentración de “vida invernal” jamás imaginada. Una congregación dirigida y orquestada por colosales bandos de miles y miles de ejemplares de pinzón real (Fringilla montifringilla) que, convocados por el ocaso y dispersados por el alba, aguardaban “todos a una” el momento para entrar o salir del dormidero. Narrar este increíble evento obliga a remontarnos a las ocho de la mañana del 25 de noviembre, cuando José Ángel Isasi, un educador social y miembro del Departamento de Ornitología de la Sociedad de Ciencias Aranzadi, se dirigía hacia su puesto de trabajo en la localidad alavesa de Landa. Aquella fría mañana de otoño, tras coronar el alto, nuestro compañero de afición tuvo la suerte de topar con la salida del mayor contingente de aves detectado hasta el momento en Euskadi. Fue un momento ornitológico inusual, uno de esos que no se olvida fácilmente. Al fin y al cabo, estaba presenciando cómo miles y miles de pequeñas aves cruzaban el cielo de forma rápida, directa y al unísono, como si de un “chorro constante de vida” se tratara. Aquella misma mañana, José Ángel tomó la decisión de regresar al atardecer del día siguiente: “por si todavía anduvieran por la zona”. Como la perseverancia es el alma de la ciencia, esa misma tarde consiguió localizar el refugio monopolizado por los pinzones reales como lugar de dormidero. Un espacio ubicado a 600 metros al este del puerto Barazar, en las coordenadas 43°4’12”N.2°42’26”W, entre dos vaguadas aledañas de apenas 10 hectáreas. Un rincón tranquilo y cálido, repoblado con ciprés de Lawson (Chamaecyparis lawsoniana), pino laricio

(Pinus nigra) y abeto rojo (Picea abies), al que acudían para pasar la noche cientos de miles de aves atraídas por la protección que les brindaba el follaje de las coníferas. Es difícil que una concentración de este calado pudiera pasar desapercibida durante mucho tiempo. De hecho, por apreciaciones aisladas de los vecinos de Barazar, sabemos que el dormidero apareció una semana antes del 25 de noviembre. De igual forma, gracias a Koti Arambarri, tenemos noción de por dónde llegaron y de cómo vinieron hasta aquí. Según su propio relato, “estaba el fin de semana del 20 de noviembre en el bar que está al lado de Ventafría, en Leintz Gatzaga, a eso de las 11 de la mañana, saboreando un caldo que allí lo ponen buenísimo”. Junto a él se hallaban sentados 4 cazadores palomeros recién terminado el hamaiketako, renegando de lo malo que estaba siendo el año en todo lo relativo al pase, sobre todo de la paloma torcaz. Uno de los cazadores comentó cómo en los últimos días estaban pasado muchos pajarillos, pero que especialmente hubo dos días, el miércoles 17 y jueves 18 de esa semana, cuando habían pasado continuamente y durante mucho tiempo unas aves muy “bonitas”. Esas de las que ni los ancianos del lugar habían visto nunca en la época del pase. “Han pasado muchos miles de pájaros”, comentaron todos. Incluso, su amigo Jorge le reveló que había visto dicho fenómeno uno de esos dos días, en un arrebato de ir a buscar hongos a la zona. Otro compañero cazador que les acompañaba expuso que, como estaba aburrido esperando a las palomas y zorzales, le dio por cronometrar un período de tiempo y que cogió 19 minutos de reloj de un paso continuo e incesante de aves en una franja de unos 150 metros de ancho, los comprendidos entre 2 puestos de caza contiguos. La perplejidad de la situación y una tremenda suerte hizo que uno de los presentes pudiera recoger un par de ejemplares que, momentos antes, habían caído exhaustos al suelo. Tras apresar e inspeccionar a los especímenes, los más expertos de la zona dedujeron, con toda la convicción del mundo, de qué especie se trataba: “eran gorriones siberianos, esos que tienen la zona del pecho de tonos rojizos y el dorso blanco y negro”.

EL PINZÓN REAL El término “gorrión siberiano” es un fenómeno lingüístico del cual desconocemos su probada existencia. Tampoco conocemos su asignación a una especie linneana o una explicación etimológica que le dé correspondencia con algún nombre vernáculo. Eso sí, verdaderamente, hace referencia axiomática al binomio Fringilla montifringilla, un paseriforme monotípico de distribución norteña muy abundante en los bosques de abedules y coníferas del paleártico boreal y región subártica. Una especie migradora de corto recorrido que, aunque no pertenece a la familia del gorrión común (Passer domesticus), sí selecciona una amplia área de la taiga siberiana para reproducirse.

Si tuviéramos que describir a esta especie empezaríamos comparándola con un pinzón vulgar (Fringilla coelebs), al ser de similar talla y complexión (14-16 centímetros de longitud; 25-28 cm. de envergadura), aunque a la vista parezca algo más corpulento (20-25 gr. de peso). Tiene un plumaje de vistosa coloración, demarcado por un dorso oscuro, alas con bandas blancas, cabeza negra y obispillo blanco. La longevidad está estimada en torno a los 5-8 años y su población mundial oscila entre los 79 y los 264 millones de individuos. En Europa la población reproductora supone un 25-49% del contingente total y hasta la fecha presenta una tendencia estable. Sin contar Rusia, se baraja una abundancia en torno a los 3.965.685-5.848.829 de ejemplares reproductores, distribuidos principalmente entre Finlandia, Noruega y Suecia. Todos los años, durante el invierno, el núcleo más occidental de la población paleártica se desplaza hacia el suroeste, hasta los bosques centroeuropeos de fagáceas donde forman inmensos dormideros comunales, algunos de los cuales alcanzan cifras por encima de los 20 millones de ejemplares.

Imágenes 5,6. Macho y hembra de pinzón real adultos. Obsérvese como el macho tiene las coberteras menores naranjas a diferencia de las hembras que son de color negro. Iñigo Zuberogoitia/E.M. Icarus

A pesar de que todos los años bandadas de pinzones reales cruzan los Pirineos y se distribuyen por los hayedos peninsulares, semejantes irrupciones son muy infrecuentes en la Península Ibérica. Más bien, estas incursiones se manifiestan de forma atenuada y en años ocasionales, a la par que varían mucho de una temporada a otra al depender de las condiciones climatológicas y alimenticias sobrevenidas en las áreas de refugio de Centroeuropa. En definitiva, la especie se presenta como un invernante escaso y en efectivos variables, no habiéndose constatando concentraciones por encima de los 5.000 ejemplares. También en Euskadi se considera una especie irregular y apenas existen referencias bibliográficas de dormideros invernales o concentraciones importantes. De hecho, los datos recopilados se remontan a un dormidero localizado el 16 de febrero de 1997 al sur del monte Berretín, en el municipio de Zuia, limitado a una plantación de Chamaecyparis lawsoniana en la que entraban a dormir miles de aves (Jorge Echegaray, com. pers.); y a un dormidero no cuantificado localizado en la navarra sierra de Lóquiz (D. Alonso, com. pers.). Citas a las que

se pueden sumar las habituales observaciones de bandos mixtos de pinzones reales y picogordos (Coccothraustes coccothraustes) de más de 400 ejemplares, que de forma periódica aparecen en los hayedos del macizo de Gorbeia.

Imagen 7. Excrementos de pinzón real dentro del dormidero. Iñigo Zuberogoitia/E.M. Icarus

Fuera de la Península Ibérica cabe mencionar el dormidero formado el invierno de 2005-2006 en Buros, en el suroeste de Francia, a 8 Km. al norte de Pau y a tan sólo 200 Km. de distancia del dormidero de Barazar, que superó los 5 millones de ejemplares. Debido a la relativa frecuencia con la que cambia la especie de cuartel de invierno, dos años después, este dormidero se trasladó a la localidad de Gan, en donde se mantuvo hasta el invierno pasado. Este año 2010-2011 no se ha encontrado concentración alguna en ambas localidades, mientras que se ha detectado por primera vez una concentración "histórica" en el valle de Aspe, cerca del pueblo de Arette, repartida entre un dormidero principal que daba cobijo a más de siete millones de aves, y otros dormideros periféricos más pequeños (A. Letan, com. pers.).

MOTIVOS DE LA IRRUPCIÓN Pero, ¿qué ha ocurrido este año para que semejante afluencia de pinzones reales llegara a asentarse en los montes vascos? Pensamos que la irrupción puede explicarse en base a 1) las adversas condiciones climatológicas dadas en Europa a principios del invierno, y a 2) la

correlación existente entre la disponibilidad de hayucos en los montes vascos y la abundancia de la especie. Si analizamos las condiciones climatológicas, advertimos cómo el invierno 2010-2011 llegó particularmente temprano para el clima europeo. Comenzó con un inusual frío, debido a una borrasca que arrancó durante el mes de noviembre desde el sur de Escandinavia. Dicho frente produjo temperaturas significativamente menores que las mínimas registradas para dicho mes. El conjunto de bajas presiones surgido en el Báltico coincidió, a su vez, con un anticiclón asentado sobre Groenlandia y con un frente frío procedente de Siberia. Semejante situación forjó que el temporal se extendiera por los Países Bajos y barriera las partes más septentrionales y orientales de Europa, desde Escocia y nordeste de Inglaterra hasta Alemania, Polonia, Austria y Rumania. Este frente frío debió de afectar a las aves distribuidas por Centroeuropa, desplazándolas hacia entornos más benignos del sector meridional europeo en busca de sustento. De hecho, el estudio de las recuperaciones de aves anilladas muestra cómo el principal núcleo migratorio recorre Europa, entre octubre y noviembre, con dirección SW desde Finlandia hasta Iberia, atraviesa los Países Bálticos y se disemina, mayoritariamente, por territorio francés. Asimismo, parte de esta corriente tiene pequeñas derivaciones hacia la península itálica, siguiendo una ruta que entra por Alemania oriental y atraviesa Europa central antes de acabar en Italia.

Figura 2. Distribución de los hayedos en la CAV

Respecto a la disponibilidad de hayucos como base substancial para su supervivencia en el invierno, es de sobra conocida en los territorios templados europeos la condición vecera y la dinámica de la fructificación del haya (Fagus sylvatica), circunstancias atribuidas a una interacción de factores internos (fisiológicos) y externos (ambientales). Su tendencia temporal de fructificación está estimada en la Península Ibérica para un período de 25 años de entre 5 y 7 cosechas importantes, de las que 2 podrían ser muy abundantes (es decir, una cosecha excelente cada 10 años y una abundante cada 3-5 años). El pasado invierno la fructificación del haya en los montes vascos fue buena, mucho mejor que la recolectada en 2009-2010 pero sin llegar a los límites excelentes cosechados 6 años atrás (P. Ortega, com. pers.). En conclusión, aunque es perentoria la suma de ambas causas para explicar los motivos de la afluencia masiva de pinzones reales a la zona atlántica vasca, esta última circunstancia da pie a pensar que las adversas condiciones climatológicas han pesado más que los propios motivos alimenticios, dado que en años de excelente fructificación no se ha producido este fenómeno. Gracias a Internet se conoce el rastro dejado por esta irrupción masiva de pinzones reales a lo largo de los montes vasco-cantábricos. Por un lado, se dispone de información puntual, surgida tras la observación de grandes bandos en paso por los montes guipuzcoanos de Añarbe, Artikutza, Aizkorri, Eibar o Ernio; o relativa a la aparición de otros dormideros de cuantificación imprecisa en Roncesvalles (A. Senosiain, com. pers.) y en Artikutza (H. Gómez, com. pers.). Por otro lado, gracias a la recopilación de datos realizada por J. M. Pérez de Ana, conocemos hasta dónde llegó el área de alimentación de los bandos procedentes de Barazar y, principalmente, cómo ocuparon las mejores masas forestales del oriente cantábrico, desde los hayedos existentes en el Monte Santiago de Berberana (Burgos) hasta los rodales de menor entidad localizados en Aramaiona (Álava), incluido Altube, el hayedo-robledal más extenso de toda esta área geográfica.

BARAZAR: UN DORMIDERO OBJETO DE ESTUDIO Debido a la inusual aparición de este tipo de manifestaciones naturales en la CAPV, un equipo de la Sociedad de Ciencias Aranzadi decidió estudiar la dinámica del dormidero formado en Barazar. Durante los cuatro meses que duró el acontecimiento, miembros del departamento de Ornitología se volcaron, mediante técnicas de anillamiento y otras metodologías, en recopilar la mayor cantidad de datos que, tras su análisis, esclarecerán las características del dormidero, tanto en lo que se refiere a número de ejemplares, estructura y composición como a las relaciones interespecíficas establecidas entre él y el resto de especies que aprovecharon este medio.

Imagen 8. Anilladores de Aranzadi recogiendo los pinzones que han caen en las redes. Ramón Arambarri Bengoa

Por ahora, solo podemos adelantar el cómputo de aves estimado para el dormidero en base a las grabaciones realizadas y posterior conteo, y cuya cuantía quedó evaluada en 902.022 ± 88.182 ejemplares. Asimismo, gracias a la recuperación de dos aves anilladas -un ejemplar marcado en Kaliningrado (Rusia) y otro en Schönebeck (Alemania)-, conocemos la procedencia norteuropea de, al menos, una fracción del gran bando. En próximos trabajos se expondrán los resultados obtenidos sobre la constitución y organización del dormidero, las áreas seleccionadas mayoritariamente dentro de él, y el éxito de captura de las principales rapaces que utilizaron este punto como área de caza. Además no debemos olvidar, de cara a la concienciación ambiental, el semblante social que supuso este espectacular y sobresaliente evento. Aparte de agrupar a numerosos ornitólogos y aficionados al “birdwatching”, fueron varios los medios de comunicación que se hicieron eco de la noticia (EITB, El País, Onda Vasca, Radio Euskadi…). Su divulgación consiguió atraer a una nutrida afluencia de grupos familiares, ávidos de ver con sus propios ojos semejante espectáculo. El conteo del público asistente realizado aleatoriamente durante 13 días certificó una presencia mínima de 537 observadores en el alto del Puerto y de hasta 233 personas en un solo fin de semana, lo que el mejor de los escenarios posibles sugeriría una afluencia superior a los 2.000 espectadores durante el tiempo que se alargó el acontecimiento.

Imagen 9. Grupos de personas observando la entrada de pinzones en el dormidero. Iñigo Zuberogoitia/E.M. Icarus

Como medidas de protección del dormidero, y a fin de evitar molestias a las aves por parte del público asistente, la Diputación Foral de Bizkaia, a través de su guardería, decidió prohibir el paso de vehículos por la pista de acceso al lugar desde las 16:00 horas hasta las 18:00 horas. También restringió la salida de la pista a todos los presentes y prohibió deambular por debajo del dormidero.

UNA LECCIÓN A APRENDER Lo observado durante este invierno nos plantea grandes interrogantes sobre el conocimiento que tenemos del medio que nos rodea. Hemos visto que Internet ha formado parte importante de este evento, pero no debemos olvidar que existe una red de redes a una escala superior, la que gestiona la propia naturaleza y de la que aún no hemos comenzado a entender más que algunas fracciones. En este caso, la perfecta combinación de un comienzo de invierno gélido, un año de abundancia de hayucos, la óptima conservación de los hayedos vascos, la rápida intervención de agentes sociales, gestores y científicos para asegurar la viabilidad del dormidero, etc., han creado las condiciones ideales para que esta magnífica obra teatral de la naturaleza haya podido ser contemplada en nuestros escenarios. El más mínimo fallo en el guión y esta obra no habría sido estrenada, lo que nos muestra lo importante que es

comprender y aprender el arte de la vida y poner nuestro grano de arena en su conservación para poder disfrutar, en años venideros y generaciones futuras, de eventos tan impresionantes como este.

AGRADECIMIENTOS Este trabajo fue posible gracias a la colaboración de muchos compañeros y amigos: A. Aldalur, I. Aranguren, L. Astorkia, L. Betanzos, J. F. Cuadrado, J. Etxezarreta, J. Goikoetxea, E. Gutiérrez, O. Gutiérrez, S. Hidalgo, J. Iturralde, J. I. Jauregi, S. Lara, I. López, D. Mazuelas, A. Mendiburu, L. Romero, J. M. Sánchez, J. Zuberogoitia, A. Odriozola, I. Asenjo, J. Buesa, M. Laso, J. C. Iriarte, E. Lukin, L. Roncero, E. Huerga, C. Mena, M. Salvador, A. Galarza, A. Armentia, M. Balerdi, P. Pardo, S. Llorente, J. A. Barba, R. Arambarri, E. Díez. La Diputación Foral de Bizkaia autorizó el permiso para efectuar la actividad de anillamiento.

PATRONES

ESTACIONALES

EDAD,

SEX

RATIO,

MORFOLOGÍA Y MASA CORPORAL DEL PINZÓN REAL (FRINGILLA MONTIFRINGILLA) EN UN GRAN DORMIDERO INVERNAL EN EL SUR DE EUROPA 1*

1,2

Juan Arizaga , Iñigo Zuberogoitia , Jabi Zabala , Ariñe Crespo , Agurtzane Iraeta , Gorka 1

Belamendia . 1

Departmento de Ornithología, Sociedad de Ciencias Aranzadi, Zorroagagaina 11, E-20014

Donostia-S. Sebastián, España. 2

Estudios Medioambientales Icarus S.L., Pintor Sorolla 6, 1º C, E-26007 Logroño, Spain.

Área de Cambio Climático y Biodiversidad, Ihobe S.A., Alda. Urquijo 36, E-48011 Bilbao,

España. *Correspondencia: jarizaga@aranzadi-zientziak.org Ringing and Migration en prensa

Jornada de anillamiento y toma de medidas biométricas. Iñigo Zuberogoitia/E.M. Icarus

INTRODUCCIÓN Se cree que los dormideros comunales incrementan la eficiencia de alimentación, (Weatherhear 1983) y disminuyen el riesgo de depredación y/o el coste de termorregulación (Macgowan et al. 2006). La creación de dormideros comunales es común en Europa durante el periodo invernal, y se considera que tiene un papel relevante en la supervivencia de las poblaciones de aves en los periodos fuera de la reproducción. El conocimiento de la estructura y dinámica de estos dormideros es importante no solo desde un punto de vista ecológico, sino también para la conservación de dichas poblaciones. Los pinzones reales (Fringilla montifringilla) son paseriformes granívoros conocidos por concentrarse en enormes dormideros comunales durante el periodo invernal, especialmente en años de irrupciones, cuando millones de individuos dejan sus áreas de origen después de la reproducción para encontrar suministro de alimento abundante en cuarteles invernantes que generalmente se encuentran en zonas con un excepcionalmente elevado número de hayas (Fagus spp., Jenni 1987). Estos dormideros se sitúan normalmente a lo largo de un eje NE-SW desde el oeste de Rusia hasta Francia en el sur de Europa. Las irrupciones de pinzón real en la Península Ibérica son raras y normalmente ocurren de forma atenuada (Tellería et al. 1999). Las características de los dormideros de pinzón real están relativamente bien documentadas en Europa Central (Jenni 1987, Jenni & Jenni-Eirmann 1987, Jenni 1991, 1993) y la Islas Británicas (Browne & Mead 2003). De ese modo, se ha descrito que los pinzones reales forman dormideros en lugares bien aislados del viento y con temperaturas medias por encima de las registradas en los alrededores (Jenni 1991). La estructura de los dormideros ha sido también analizada conforme al sexo, edad y peso de las aves (Jenni 1993, Browne & Mead 2003). Las características de los dormideros de pinzón real en el sur de Europa se encuentran, sin embargo, lejos de estar bien descritas (véase De Lope et al. 1983). El sur de Europa está en el límite de la distribución del pinzón real, de ahí que la estructura y la dinámica estacional esté menos estudiada que en áreas más al norte. Para los pinzones reales se ha descrito una migración diferencial, en la que las aves de primer año y hembras se desplazan más al sur que los machos y los adultos (Cramp & Perrins 1994). Por consiguiente, en el sur de Europa esperamos encontrar una mayor proporción de aves de primer año y hembras que en el norte de Europa. El cambio estacional en el peso de las aves en invierno se ha descrito ampliamente (Fennel & Stone 1976, Arizaga et al. 2007), principalmente su incremento como respuesta al frío (Ekman & Hake 1990, Piper & Wiley 1990, Gosler 2002, Kelly et al. 2002) o la acumulación de grasa en la preparación para la migración (Langslow 1976, Ottosson et al. 2005). En las aves que realizan migraciones de corta o media distancia, la acumulación de grasa en invierno puede exceder a la necesidad de grasa para la migración. Sin embargo, en un estudio realizado en

Suiza, la masa corporal de los pinzones reales no cambiaba a lo largo del invierno, en parte porque los pesos en invierno eran sus máximos y por lo tanto no se veían afectados por un cambio de peso estacional (Jenni & Jenni-Eirmann 1987). Así, una elevada masa corporal sería una respuesta de los pinzones reales a la temperatura ambiental. En particular, la masa corporal estaba negativamente correlacionada con la temperatura y la respuesta era particularmente perceptible a <0ºC, pero no en temperaturas superiores a cero grados (Jenni & Jenni-Eirmann 1987). Sin embargo, posteriormente Robson (1996) detectó que en la zona Mediterránea existía una relación similar en temperaturas invernales a >0ºC, indicando que el peso en los pinzones reales se veía afectado por la temperatura. Datos adicionales de otras aéreas con temperaturas invernales superiores a los cero harían factible evaluar si los pinzones modifican su masa corporal en relación a la temperatura. Por tanto, creemos que (1) el peso de los pinzones reales en el norte de la Península Ibérica debe ser intermedio entre el de las regiones del centro y norte de Europa y el de la región Mediterránea, con temperaturas medias invernales más frías o suaves respectivamente; (2) se espera una correlación negativa entre la temperatura y el peso. Para dar respuesta a las cuestiones anteriormente planteadas, se capturaron y anillaron pinzones reales en un gran dormidero en el norte de la península Ibérica (es decir, en el límite meridional de su distribución invernal) durante el periodo invernal, desde noviembre de 2010 hasta febrero de 2011, y se comparó la edad, la relación de sexos y la masa corporal media con los datos recogidos en la literatura.

MATERIAL Y METODOS Área de muestreo, protocolo Durante el periodo invernal de 2010-11 se formó un gran dormidero de aproximadamente 900.000 individuos (G. Belamendia, en prep.) en el paso del monte Barazar, provincia de Bizkaia, en el norte de la Península Ibérica (43º04’N 02º42’W, 650 m sobre el nivel del mar). Barazar se sitúa cerca del Macizo Gorbea en un corredor natural entre los Pirineos y la cordillera cantábrica. El dormidero se localizó en una plantación de ciprés de Lawson (Chamaecyparis lawsoniana) y pinos (Pinus nigra, P. radiata) donde también hay pequeñas manchas de vegetación natural formada por hayas (Fagus sylvatica) y robles (Quercus robur). Los alrededores están ocupados por grandes aéreas cubiertas de hayedos. La observación de bandos

alimentándose durante el día reveló que los pinzones reales se extendían

principalmente en un área de 25 km de radio alrededor del lugar de muestreo. Utilizando ArcGIS (ESRI 2011. ArcGIS Desktop: Release 10. Redlands, CA: Environmental Systems Research Institute) se detectaron 722 manchas de hayedo que ocupaban 10.406 ha dentro de este área.

Los pinzones reales fueron capturados mediante redes japonesas que se colocaban cada tres días aprox., desde el 30 de noviembre cuando el dormidero fue descubierto hasta el 3 de febrero (en total, 19 días de muestreo).

Imágenes 10, 11, 12: Anilladores de Aranzadi desplegando las redes. Ramón Arambarri Bengoa

El esfuerzo de muestreo osciló entre 24 y 72 m lineales de red (2,5 m de altura y 16 mm de luz de malla) dependiendo del número de personas (anilladores) disponibles. Las redes se colocaban aprox. 2 horas antes del crepúsculo en una colina sin árboles entre las manchas de arboladoLos pinzones reales eran capturados justo antes del anochecer, cuando llegaban al dormidero. Miles de pinzones reales pasaban cruzando el lugar donde las redes estaban situadas. Por ello, era difícil asignar los individuos a un lugar concreto del dormidero (p.ej., centro versus periferia), por lo que se consideran como una muestra al azar recogida a lo largo de todo el dormidero. Una vez capturada el ave, se anillaba y se determinaba la edad y el sexo (Svensson 1996). Se databan como aves de primer año (aves en su primer año de vida, que todavía conservan plumas juveniles en ala y cola; código EURING 3 o 5) o adultos (aves de mayor edad, sin plumas juveniles en ala o cola; edad código EURING 4 o 6). Por otro lado, se midió la longitud alar (exactitud de 0.5 mm, metodo III de Svensson 1996) y se anotó su peso (exactitud de 0,1 g). Una vez datada y tomadas las medidas biométricas, el ave se liberaba. En algunos casos en los que el número de aves capturado era muy elevado y la meteorología adversa, una vez datadas y sexadas, se liberaron sin tomar el resto de medidas. Los datos meteorológicos (temperatura y lluvia) se recogieron de la estación meteorológica de Gorbea, situada a 662 metros sobre el nivel del mar, a 9,3 km del lugar de muestreo (código C044 de Euskalmet, Agencia Vasca de Meteorología; www.euskalmet.euskadi.net).

Análisis estadísticos Se utilizó la semana como unidad temporal para los análisis. La semana 1, es la semana que comienza el día 29 de noviembre de 2010 (para más detalles véase Tabla 1). Para testar si la edad y el sex ratio variaban según la estación, se utilizaron tablas de contingencia. Para testar si las desviaciones seguían una distribución 1:1 (p.ej. para testar si una cierta edad o sexo era más abundante que el resto) se utilizaron las pruebas de chi cuadrado. El peso y la longitud alar no se ajustaban a la distribución normal (test K-S , p < 0,05), pero ambas variables se distribuían simétricamente y tenían coeficientes de variación bajos (SD/media < 0,08). Para explorar si las variables biométricas asociadas a la población variaban en el tiempo, se realizó una ANCOVA con la longitud alar, teniendo la edad y el sexo como factores de control y la semana como covariable. En segundo lugar, se realizó una ANCOVA con el peso, teniendo la edad y el sexo como factores de control y la semana y longitud alar (utilizada aquí como sustituto del tamaño corporal: Gosler et al. 1998) como covariables. El peso durante el invierno esta positivamente correlacionado con las reservas de grasa y por consiguiente, se puede utilizar para sustituir la grasa (Jenni & Jenni-Eirmann 1987, Robson 1996). De manera complementaria, se realizó una ANCOVA para testar los efectos de las heladas (días con temperaturas < 0 ºC), nevadas y lluvias sobre el peso. En esta ANCOVA

también se incluyó el sexo como factor adicional y la semana y la longitud alar como covariables. Los análisis estadísticos se realizaron utilizando el programa SPSS 18.0.

RESULTADOS En total, se capturaron 1735 aves diferentes, de las que se registraron todas las medidas a un total de 1603 aves (Tabla 1). Se obtuvieron solo dos recapturas de pinzón real anillados en el extranjero (una de Rusia otra del este de Alemania).

Tabla 1. Número de capturas de pinzón real en Barazar, norte de la Península Ibérica, durante el invierno 2010/11, con edad y sexo conocidos y todas las medidas recogidas (longitud del ala y peso). Tamaño total de la muestra, 1603 individuos.

Aves de primer año Semana

Rango de fecha

Adultos

Macho

Hembra

Macho

Hembra

29/11-05/12

131

06/12-12/12

101

108

13/12-19/12

20/12-26/12

27/12-02/01

03/01-09/01

10/01-16/01

17/01-23/01

24/01-30/01

31/01-06/02

En general, el ratio de edad se mostraba ligeramente desviado hacia los individuos de primer año (54,6%; desviación de la distribución 1:1, χ sexos no difería de la distribución 1:1 (χ

2 1

=13,9, p < 0,001), mientras que el ratio de

= 3,7, p = 0,054). La proporción de cada clase de

edad fue distinta para cada sexo y al revés (prueba de contingencia: χ

2 1

= 27,3, p < 0,001). Un

análisis más detallado reveló que el ratio de edad era 1:1 entre los machos (desviación de la distribución 1:1, χ

2 1

= 1,4, p = 0,232), mientras que se desviaba hacia los individuos de primer

año en el caso las hembras (χ

2 1

= 39,4, p < 0,001; la proporción de las aves de primer año fue

de 60,8% y la de los adultos de 39,2%) (Fig. 3). El ratio de los sexos se desviaba hacia las hembras en las aves de primer año (59,0%; χ las aves adultas (52,6%; χ

2 1

= 30,3, p < 0,001), pero hacia los machos en

= 6,6, p = 0,010).

Figura. 3. Frecuencia (%) de clases de edad (FY, aves de primer año; AD, adultos; M, macho; F, hembra) de los pinzones reales capturados en un dormidero en el norte de la Península Ibérica durante el invierno 2010/11.

40 35

Proportion

30 25 20 15 10 5 0 FY-M

FY-F

AD-M

AD-F

Imagen 13. Pinzones llegando al dormidero y redes extendidas. Iñigo Zuberogoitia/E.M. Icarus

La proporción de cada clase de edad difería a lo largo del periodo de estudio (χ 0,001), incluso cuando los sexos se consideraban por separado (machos:

2 χ9

2 9

= 54,5, p <

= 26,1, p = 0,002;

hembras: χ

2 9

= 34,4, p < 0,001). Generalmente, la proporción de adultos tendía a crecer a

mediados de invierno (se acercaba al ratio 1:1), mientras que las aves de primer año eran más abundantes al comienzo y final de la estación (Fig. 4). También se encontraron diferencias a lo largo de la temporada entre sexos (χ

2 9

= 20,5, p = 0,015), aunque tras tener en cuenta la edad,

la diferencia era significativa para las aves de primer año (χ los adultos

2 (χ 9

2 9

= 21,3, p = 0,011), pero no para

= 5,3, p = 0,805).

Considerando todos los ejemplares, no hay diferencias en la longitud del ala durante el periodo de estudio (Tabla 2). Sin embargo, la longitud del ala era mayor en adultos que en jóvenes y era mayor en machos que en hembras (Tabla 3). Tabla 2. ANCOVA utilizada para testar el efecto del tiempo (se utiliza la semana como unidad de tiempo), edad y sexo en la longitud del ala. La semana se introduce como covariable. Valores F significativos, en negrita.

Fuente de la varianza

Edad

23,713

5,229

0,022

Sexo

2899,765

639,449

517,132

<0,001

Semana

0,927

0,205

0,651

Edad×Sexo

47,494

10,473

<0,001

Semana×Edad

5,814

1,282

0,258

Semana×Sexo

7,292

1,608

0,205

7237,519

1596

Error

Tabla 3. Media de la longitud alar (± 95% IC) según la edad y el sexo. Para ver el tamaño de muestra, véase la Tabla 1.

Macho

Hembra

Adultos

92,9 ± 0.2

87,4 ± 0,2

Juveniles

91,9 ± 0.3

87,1 ± 0,2

El peso (que determina el tamaño corporal, testado aquí con la longitud alar) difiere en relación al sexo y a lo largo del periodo de estudio (Tabla 4). En general, los machos de pinzón real tienen un peso superior a las hembras (27,2 ± 0,1 g, n = 763 versus 25,6 ± 0,1 g, n = 840, respectivamente). El peso estaba negativamente correlacionado durante el periodo de estudio (r = -0,143, p < 0,001), de forma que los pinzones reales tendieron a ser más delgados al final del invierno (Fig. 5). La temperatura media del quinto día anterior al día de captura estaba negativamente correlacionada con el peso en ambos sexos (Tabla 5; Fig. 6). El peso tiende a ser más elevado en los días de nevadas que en los días sin este tipo de precipitación (Tabla 6;

días sin nieve, 26,1 ± 0,1 g, n = 1173; días de nevada, 27,2 ± 0,1 g, n = 430). Por el contrario, no se detectó un efecto significativo del hielo o la lluvia (Tabla 6). Figura 4. Patrones temporales de las proporciones de edad y sexo en un dormidero de pinzón real en el norte del a Península Ibérica. La semana 1 comienza el 29 de noviembre de 2010. Las abreviaturas, como en la Fig. 3.

FY-M

FY-F

AD-M

AD-F

100

Frequency [%]

80 60 40 20 0 1

5 6 Week

Tabla 4. ANCOVA utilizada para testar el efecto del tiempo (la semana se usa como unidad de tiempo), edad y sexo sobre el peso. La semana y la longitud del ala (esta utilizada para sustituir el tamaño corporal) han sido introducidas como covariables. Valores F significativos, en negrita.

Fuente de la varianza

Edad

1,012

0,464

0,496

Sexo

87,215

39,967

<0,001

Semana

113,704

52,106

<0,001

Ala

115,574

52,964

<0,001

Edad×Sexo

0,900

0,412

0,521

Semana×Edad

0,146

0,067

0,796

Semana×Sexo

1,411

0,647

0,421

3480,524

1595

Error

Figura. 5. Variación temporal del peso entre sexos (machos, puntos negros; hembras, puntos blancos). El peso medio tiende a disminuir a lo largo de la temporada y es mayor en machos que en hembras.

Body mass [g]

29 28 27 26 25 24 23 22 1

5 6 Week

Tabla 5. Correlaciones de Pearson de la media del peso respecto al día de captura con la media de temperatura cinco días antes del día de captura.

Nº de días antes del

-0,,316

0,188

+0,067

0,785

-0,074

0,764

-0,342

0,152

-0,494

0,032

1-5

-0,289

0,230

-0,333

0,164

-0,135

0,583

-0,179

0,465

-0,449

0,054

-0,542

0,016

1-5

-0,,409

0,082

día de captura Machos

Hembras

Tabla 6. ANCOVA utilizada para testar el efecto de los días con heladas (FS), nevadas (SW) y lluvia (RN) en el peso. La edad no se incluyó como factor control porque su efecto sobre el peso no resultó significativo (Tabla 4). La semana y la longitud alar se incluyeron como covariables. Las interacciones que incluían más de dos factores se omitieron en este análisis.

Fuente de la

Varianza FS

0,248

0,132

0,717

14,479

7,698

0,006

4,538

2,412

0,121

97,222

51,686

<0,001

Semana

5,995

3,187

0,074

133,046

70,731

<0,001

FS×SX

1,500

0,797

0,372

FS×Semana

3,829

2,036

0,154

SW×SX

0,794

0,422

0,516

SW×Semana

0,612

0,325

0,568

RN×SX

4,210

2,238

0,135

RN×Semana

0,077

0,041

0,839

2990,826

1590

Ala

Error

Figura 6. Relación linear entre el peso (BM) el día de captura del ave y la temperatura media cinco días antes al día de captura (T). 29.0 BM = -0.0552(T) + 27.521

Body mass [g]

28.5 28.0 27.5 27.0 26.5 26.0

♂♂

25.5 -1

27.0

BM = -0.0685(T) + 25.959

26.5

Body mass [g]

5 7 9 Temperature [ºC]

26.0 25.5 25.0 24.5

♀♀

24.0 -1

5 7 9 Temperature [ºC]

DISCUSIÓN Algo más de la mitad del dormidero (55%) se compone de aves de primer año. Este resultado contrasta con otras áreas del norte de Europa donde las aves adultas son proporcionalmente más abundantes (Cramp & Perrins 1994). Esta diferencia entre el norte y el sur está en línea con la afirmación de que las aves de primer año migran más al sur que los adultos (Cristol et al. 1999), aunque haya excepciones a esta regla en el caso de los pinzones reales. Así, en una localidad del sur de la Península Ibérica se recogió la información de que los adultos eran más del doble que las aves de primer año (De Lope et al. 1983). El progresivo crecimiento del número de adultos a mediados de invierno en Barazar y la disminución observada al final de la estación sugiere que la distribución de clases no está sujeta al azar. Esto se podría relacionar con un patrón de escenarios dinámicos a través de los cuales los juveniles dejarían el área de estudio a mitades de invierno (para moverse presumiblemente a áreas más al sur; Cramp & Perrins 1994) o, más probablemente, los adultos podrían llegar a mediados de invierno debido a la meteorología adversa en el norte y partirían del área de estudio antes que los jóvenes. La afirmación de que las hembras son más abundantes que los machos en las áreas localizadas más al sur, solo se cumple en el caso de las aves de primer año. Esto sugiere que el dormidero probablemente estaba formado por una fracción de una población mayor de aves que invernaba al norte de nuestra área de estudio. Una parte de estas aves del norte podrían alcanzar el dormidero especialmente a mediados del invierno, cuando la nieve y las olas de frío podrían forzar movimientos hacia el sur (Elkins 1983). Nuestros resultados sugieren que el sur de Europa se utiliza como región de invernada por hembras y aves de primer año, principalmente (véase una excepción en Lope et al. 1983), y por lo tanto, la conservación de grandes hayedos en el sur de Europa puede ser importante en la dinámica poblacional (p.ej., supervivencia) de los pinzones reales en los años de irrupciones. El peso fue mayor en los machos que en las hembras, lo que sugiere que los machos son capaces de acumular una mayor cantidad de grasa. Este factor podría estar relacionado con un status social más elevado en los machos, lo que les permitiría tener prioridad en el acceso al alimento (Moore et al. 2003) o colocarse en una mejor posición en el dormidero, lo que podría estar asociado a un menor gasto energético durante la noche (Jenni 1993). En general, el peso varió a lo largo del invierno, aunque no de la manera esperada. En particular, no está claro que las aves aumentasen su peso a finales de invierno como preparación para la migración (Arizaga et al. 2007).

Los cambios en el peso a lo largo del invierno se podrían interpretar como un mecanismo de regulación del peso en respuesta a temperaturas frías o nevadas (Jenni & Jenni-Eirmann 1987). Los cambios en el peso estaban influidos por la temperatura cinco días antes a la captura, lo que sugiere que la respuesta de los pinzones reales a los cambios ambientales no es inmediata. En relación a esto, otros trabajos han encontrado una mejor correlación cuando se consideraba la temperatura media de días previos a la captura (Jenni & Jenni-Eirmann 1987, Robson 1996). Esta diferencia en los resultados se podría atribuir a que la estación meteorológica no está situada justamente en el dormidero, lo que podría crear un sesgo, o a que las suaves temperaturas invernales en el área de estudio podrían reducir el impacto sobre la variable del peso. De todos modos, no se puede rechazar la idea de que la relación obtenida pueda ser efecto del azar, sin causa biológica (porque los pinzones reales podrían ganar y perder peso varias veces en esos cinco días), o un co-efecto de la respuesta del peso a las nevadas (véase abajo para más detalles) Es raro encontrar temperaturas medias negativas en el área de estudio, pero sin embargo, se ha encontrado una influencia negativa de la temperatura sobre el peso. Si esta relación tiene una causa biológica, los resultados obtenidos podrían confirmar tal efecto incluso en temperaturas >0ºC (Robson 1996), en desacuerdo con la idea de que esta correlación solo aparece a temperaturas <0ºC (Jenni & Jenni-Eirmann 1987). También se ha observado que los pinzones reales responden a las nevadas incrementando el peso. Los inviernos relativamente suaves del norte de la Península Ibérica probablemente posibilitan que los pinzones reales encuentren abundante alimento a pesar de las pequeñas nevadas, que no cubren el suelo a largo plazo y, por consiguiente, son insuficientes para forzar a las aves a abandonar el área de estudio (Elkins 1983). Aun así, el peso de los pinzones reales cambiaba como respuesta a las nevadas, lo que sugiere la existencia de un efecto directo de este fenómeno meteorológico sobre la estrategia de acumulación de grasa en los pinzones reales.

AGRADECIMIENTOS Este trabajo ha sido posible gracias a la colaboración de mucha gente: A. Aldalur, I. Aranguren, L. Astorkia, A. Azkona, L. Betanzos, J. F. Cuadrado, J. Etxezarreta, J. Goikoetxea, E. Gutiérrez, O. Gutiérrez, S. Hidalgo, J. A. Isasi, J. Iturralde, J. I. Jauregi, S. Lara, I. López, D. Mazuelas, A. Mendiburu, L. Romero, J. M. Sánchez, J. Zuberogoitia, A. Odriozola, I. Asenjo, J. Buesa, M. Laso, J. C. Iriarte, E. Lukin, L. Roncero, E. Huerga, C. Mena, M. Salvador, A. Galarza, A. Armentia, M. Balerdi, P. Pardo, S. Llorente, J. A. Barba, R. Arambarri, E. Díez. La Diputación foral de Bizkaia autorizó la actividad de anillamiento. S. Browne

y un revisor anónimo

proporcionaron valiosos comentarios que nos ayudaron a mejorar una versi贸n anterior de este trabajo.

REFERENCIAS Arizaga J., Alonso D., Mendiburu A.& Vilches A. 2007. Winter roosts of Yellowhammers Emberiza citrinella in Northern Iberia: population dynamics and biometry. Revista Catalana d'Ornitologia 23:18-26. Browne S.J.& Mead C.J. 2003. Age and sex composition, biometrics, site fidelity and origin of Brambling Fringilla montifringilla wintering in Norfolk, England. Ringing and Migration 21:145-153. Cramp S.& Perrins C.M. 1994. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. Vol. 8. Oxford: Oxford University Press. Cristol D.A., Baker M.B.& Carbone C. 1999. Differential migration revisited. Latitudinal segregation by age and sex class. In: Current Ornithology Vol 15 (Nolan V.J., Ketterson E.D.& Thompson C.F., eds). New York: Academic Press. De Lope F., Guerrero J., Garc铆a M.E., De la Cruz C., Carretero J.J., Navarro J.A., Da Silva E.& Otano J. 1983. Masiva afluencia de pinzones reales (Fringilla montifringilla) en la Baja Extremadura. Alytes 1:393-398. Ekman J.B.& Hake M.K. 1990. Monitoring starvation risk: adjustments of body reserves in greenfinches (Carduelis chloris L.) during periods of unpredictable foraging success. Behav Ecol 1:62-67. Elkins N. 1983. Weather and bird behaviour. London: Poyser. Fennel J.F.M.& Stone D.A. 1976. A winter roosting population of Reed Buntings in Central England. Ringing and Migration 1:108-114. Gosler A.G. 2002. Strategy and constraint in the winter fattening response to temperature in the great tit Parus major. J Anim Ecol 71:771-779. Gosler A.G., Greenwood J.J.D., Baker J.K.& Davidson N.C. 1998. The field determination of body size and condition in passerines: a report to the British Ringing Committee. Bird Study 45:92-103. Jenni L. 1987. Mass Concentrations of Bramblings Fringilla montifringilla in Europe 1900-1983: Their Dependence upon Beech Mast and the Effect of Snow-Cover. Ornis Scandinavica 18:84-94.

Jenni L. 1991. Microclimate of Roost Sites Selected by Wintering Bramblings Fringilla montifringilla. Ornis Scandinavica 22:327-334. Jenni L. 1993. Structure of a Brambling Fringilla montifringilla roost according to sex, age and body-mass. Ibis 135:85-90. Jenni L.& Jenni-Eirmann S. 1987. Body weight and energy reserves of bramblings in winter. Ardea 75:271-284. Kelly J.P., Warnock N., Page G.W.& Weathers W.W. 2002. Effects of weather on daily body mass regulation in wintering dunlin. J Exp Biol 205:109-120. Langslow D.R. 1976. Weights of Blackcaps on migration. Ringing and Migration 1:78-91. Macgowan A., Sharp S.P., Simeoni M.& Hatchwell B.J. 2006. Competing for position in the communal roosts of long-tailed tits. Anim Behav 72:1035-1043. Moore F.R., Mabey S.& Woodrey M. 2003. Priority access to food in migratory birds: age, sex and motivational asymmetries. In: Avian migration (Berthold P., Gwinner E.& Sonnenschein E., eds). Berlin: Springer-Verlag Berlin Heidelberg; 281-291. Ottosson U., Waldenstrom J., Hjort C.& McGregor R. 2005. Garden Warbler Sylvia borin migration in sub-Saharan West Africa: phenology and body mass changes. Ibis 147:750-757. Piper W.H.& Wiley R.H. 1990. The relationship between social dominance, subcutaneous fat, and annual survival in wintering white-throated sparrows (Zonotrichia albicollis). Behav Ecol Sociobiol 26:201-208. Robson D. 1996. Influencia de la temperatura en la masa corporal del pinzón real. Ardeola 43:139-144. Svensson L. 1996. Guía para la identificación de los paseriformes europeos. Madrid: Sociedad Española de Ornitología. Tellería J.L., Asensio B.& Díaz M. 1999. Aves Ibéricas. II. Paseriformes. Madrid: J. M. Reyero (Ed.). Weatherhear P.J. 1983. Two principal strategies in avian communal roosts. Am Nat 121:237243.

CAZADORES SOLITARIOS COMPARTIENDO UN RECURSO TRÓFICO

ABUNDANTE,

EL CASO

DORMIDERO

INVERNANTE DE PINZONES REALES Y LA CAZA SIMULTANEA DE RAPACES. 1

2,5

Iñigo Zuberogoitia , José Enrique Martínez , Jabi Zabala, Gorka Belamendia , José Francisco 5

Calvo

1- Estudios Medioambientales Icarus, S.L. Pintor Sorolla 6, 1º C. 26007 Logroño. Spain. zuberogoitia@icarus.es 2- Bonelli´s Eagle Study and Conservation Group. Apdo. 4009, E-30080, Murcia, Spain. E-mail: jemartinez64@gmail.com 4- Centro de Estudios Ambientales. Casa Dehesa Olarizu, s/n. 01006 Vitoria-Gasteiz. Spain. gbelamendia@vitoria-gasteiz.org 5- Departamento de Ecología e Hidrología. Universidad de Murcia. Campus de Espinardo, E-30100 Murcia, Spain. E-mail: jfcalvo@um.es Journal of Raptor Research, en revision.

Pinzones saliendo del dormidero. Iñigo Zuberogoitia/E.M. Icarus

INTRODUCCIÓN Según la teoría de la optimización de la alimentación, los depredadores pueden ser maximizadores de energía o minimizadores de tiempo (krebs 2011). En el caso de una elevada abundancia de una especie presa, incluso una especie pequeña, el ahorro de tiempo dedicado a la caza puede ser más rentable energéticamente que el beneficio obtenido con una presa más grande y más evasiva. En este caso un bando puede atraer a depredadores para obtener una comida “rápida”. De hecho los beneficios de comportamiento disuasorio del grupo frente a depredadores (vigilancia, confusión y dilución) se contrarrestan generalmente por un incremento en la tasa de ataque por grupos más grandes y conspicuos (Lindstrom 1989, Botham et al. 2005, Carere et al. 2009, Cresswell & Quinn 2010). Las grandes concentraciones de rapaces son comunes en áreas de invernada y están relacionados necesariamente con una elevada disposición local de presas y una explosión en la población de insectos, aunque las especies de rapaces descritas normalmente se consideran coloniales o gregarias (Sarasola & Negro 2005). Así, los bandos grandes podrían favorecer la cooperación en la caza, incluso en especies solitarias, aunque la presencia de algunos individuos de la misma especie cazando en el mismo lugar no siempre esté relacionada con la cooperación (Ellis et al. 1993, Buchanan 2010). Los pinzones reales (Fringilla montifringilla) son paseriformes que se alimentan de semillas. En invierno se concentran en grandes dormideros comunales, de forma que algunos años millones de estos pájaros abandonan sus aéreas de origen después de la reproducción, para encontrar alimento en los cuarteles de invernada localizados en zonas con una gran densidad de hayedos (Fagus spp., Jenni 1987). Estos dormideros se localizan en un eje NE-SO que va desde el Oeste de Rusia a Francia, la zona más al sur de Europa en donde se han registrado dormideros de la especie. Las congregaciones de pinzones reales en la Península Ibérica son raras y normalmente aparecen de forma atenuada (Tellería et al. 1999) En este artículo describimos como se concentran cuatro especies de rapaces para cazar en un dormidero de pinzones reales y analizamos el éxito de caza de una de ellas el halcón peregrino (Falco peregrinus). Testamos la hipótesis nula en la que el halcón peregrino incrementará el éxito de caza cazando sólo mientras que la hipótesis alternativa sería que el halcón peregrino utilizaría la confusión creada por una caza simultanea de otras especies de rapaces y otros peregrinos para obtener más beneficio.

MATERIALES Y MÉTODOS Área de Muestreo, protocolo Durante el invierno del 2010-2011 se formó un gran dormidero de aproximadamente 1,000,000 de pinzones reales en el Alto de Barazar, Bizkaia, Norte de la Península Ibérica (43º04’N 02º42’W, 650 m de altitud sobre el nivel del mar). Barazar se sitúa cerca del Macizo Gorbea en un corredor natural entre los Pirineos y la cordillera cantábrica. El dormidero se localizó en una plantación de ciprés de Lawson (Chamaecyparis lawsoniana), abeto rojo (Picea abies) y pinos (Pinus nigra, P. radiata) donde también hay pequeñas manchas de vegetación natural formada por hayas (Fagus sylvatica) y robles (Quercus robur). Los alrededores están ocupados por grandes aéreas cubiertas de hayedos (10,406 ha. en un área de 25 km-de radio desde el área muestreo). Para el estudio del dormidero desarrollamos un protocolo para caracterizarlo (para más detalles ver Arizaga et al, en prensa). Así, se realizaron jornadas de anillamiento cada tres días desde el 30 de noviembre (cuando se descubrió el dormidero) hasta el 3 de febrero (en total, 19 días de muestreo). Las redes japonesas se colocaban 2 h antes de anochecer en una colina situada entre las zonas arboladas, fuera de la plantación.

Imagen 14 Anilladores anotando las los datos de los pinzones que han sido capturados. Ramón Arambarri Bengoa

Simultáneamente se anotaban los movimientos de las rapaces en el área del dormidero, apuntando datos referentes a la especie, género y edad (juvenil o adulto, ver Forsman 1999, Zuberogoitia et al. 2002, 2005, 2009, 2011). Un vez tomados los datos básicos se intentaba describir los ataques de todas las especies a los bandos de pinzones, pero tanto el gavilán europeo (Accipiter nisus), como el azor (Accipiter gentilis) y el busardo ratonero (Buteo buteo) atacaban indiscriminadamente dentro del bosque o sobre el dosel arbóreo y por lo tanto no se pudo asegurar el éxito de caza en la mayoría de los ataques. Es por esto que el estudio se centró en los ataques de los peregrinos, que nunca entraban en el bosque. Además del género y la edad se consideraron también la distancia desde que se realizaba el ataque al bando de pinzones, el ángulo de ataque (considerando 90º un picado vertical y 0º una persecución horizontal), el numero de ataque por cada peregrino y el numero de azores, gavilanes y peregrinos cazando en el área como variables independientes y el éxito de caza como variable dependiente. No se consideró el tamaño del bando porque las rapaces siempre atacaban a bandos grandes (unos cuantos miles de aves en cada bando) que llegaban al dormidero

Estadística Se realizó una tabla de contingencia para testar si había diferencias en el éxito de caza entre géneros (macho vs hembra) y edad (juveniles vs adultos). La significancia de la asociación entre variables (Basadas en una chi-cuadrado) se da con el valor de p de la distribución de la chi-cuadrado y de una prueba de permutaciones con 9999 replicas. Para analizar si había diferencias significativas entre el éxito de ataque, considerando como grupo de variables la distancia de ataque y en el ángulo de ataque, se utilizó la prueba NPMANOVA (MANOVA de una vía, no paramétrico). Se utilizó la distancia euclidiana para el análisis y la significancia se computó por la permutación de los individuos del grupo con 9.999 replicaciones (Hammer 2011). La estadística se realizó con el Software Past (Estadístaca (PAlentological) 2.1. Asimismo, se utilizaron modelos lineares mixtos (GLMMS, Gail et al. 2007, Zuur et al. 2007) para examinar el éxito sobre la relación de las variables independientes ya mencionadas. Se consideraron los individuos como efecto al azar y el resto de variables como efectos fijos. El éxito se modeló como variable binaria (1,0), se utilizó una función logit link y el error de una distribución binomial para todos los modelos. Los análisis se realizaron con R versión 2.13.1 (R Development Core Team 2011), utilizando la función glmmML (Broström & Holmberg 2011).

RESULTADDOS Y DISCUSIÓN Considerando las condiciones climatológicas de un invierno adverso, se obtuvo un total de 13 resultados válidos en 19 días de muestreo. Se detectó una media de 2.2 gavilanes cazando pinzones al unísono (Tabla 7). Tabla 7. Media, desviación estándar y rango de individuos por cada especie detectada en el dormidero de pinzones reales, y porcentaje de los días detectados. En el caso de los halcones peregrinos hemos considerado los datos de ambos sexos.

Media

Rango

Porcentaje de los días detectados

Gavilan

2.22

1.09

1–4

68.2 %

Azor

1.33

0.52

1-2

46.2 %

Busardo ratonero

Halcón peregrino

1.85

0.69

1–3

100 %

Hembra

1.92

0.67

1-3

92.3 %

Macho

1.33

0.52

1-2

46.2 %

Total de rapaces

4.31

2.02

1-9

Aunque todos ellos fueron hembras y solo se detectó un macho en una ocasión. Un azor macho adulto fue detectado cuatro veces cazando y, otras dos veces más, cerca de otro macho adulto. Las dos especies, azor y gavilán se posaban en lo alto de las copas de los árboles a lo largo de una línea de 75 m, esperando los bandos de pinzones, y todas las aves atacaban al mismo tiempo y al mismo bando en lances rápidos y cortos (no más de 100 m). Ninguna de las rapaces utilizaba el ataque por sorpresa como lo hacen normalmente (Lindström 1989, Cresswell & Quinn 2010), ya que todas ellas eran totalmente visibles. Este comportamiento podría compararse con los resultados de Creswell y Quinn (2010), en los que el éxito de caza de los gavilanes en ataques abiertos aumenta con el tamaño del bando, cuando el efecto de confusión apenas se diferenciaría del ataque por sorpresa (ver Joannou et al. 2008). Estos ataques causarían estragos en los bandos de pinzones, lo que haría que los halcones peregrinos atacaran a la vez que las dos especies de Accipiter. De hecho, se detectó una media de 1.9 peregrinos cazando todos los días (Tabla 7). Las hembras siempre fueron aves adultas, mientras que solo se detectó un juvenil y por lo menos dos machos adultos diferentes cazando juntos. Además, se detectó en cuatro ocasiones a un busardo ratonero posado cerca de las otras dos especies, aunque el ratonero atacaba a los pájaros en el suelo. No se detectó ningún ataque entre las rapaces, y sólo se observó una interacción agresiva entre dos hembras de peregrino. Los gavilanes son presas potenciales para las otras dos especies de rapaces e incluso, los peregrinos son especie presa de los azores (Newton 1979, Mañosa 1994, Kenward 2006, Zuberogoitia and Prommer 2011). Por lo tanto, además de la

presión territorial y competitiva entre los individuos de una misma especie existe un riesgo elevado de depredación entre especies. Aunque en nuestro estudio parece que la presión natural intra e inter especifica desaparece o resulta apantallada debido a la explotación de un de recurso abundante. Para llegar más lejos, se analizó la posible influencia en la actividad de la caza de gavilanes, azores y otros peregrinos en el éxito de caza de peregrinos frente a otros factores que ya se han mencionado. Solo una variable, el número de ataques (Tabla 8) apareció en el análisis GLMM, mientras que las otras variables no dieron valores significativos. Por lo tanto, parece que los peregrinos no sacaron beneficio de la presencia de otras especies de rapaces y el consecuente comportamiento evasivo de los pinzones, pero de forma sorprendente, la presencia de otras rapaces como los azores cazando cerca no afectó el éxito de captura de los halcones. Tabla 8. Resultados del GLIMM para analizar el éxito de caza de los peregrinos en relación a las variables individuales (edad y sexo), tipo de ataque (distancia, ángulo), número de ataques continuos y numero de rapaces cazando en el mismo lugar y al mismo tiempo.

Coef

SE (coef)

Std Error

Deviance

D.F.

AIC

Residual

Interceptación

-1.034

0.323

-3.205

0.001

0.597

70.65

74.6

Edad

-1.398

1.217

-1.148

0.251

0.519

68.93

74.9

Sexo

-0.164

0.681

-0.241

0.810

0.601

70.59

76.6

Distancia ataque

0.001

0.002

0.017

0.986

0.630

70.65

76.6

Angulo ataque

-0.015

0.020

-0.761

0.447

0.682

70.07

76.1

Numero ataques

-0.272

0.129

-2.098

0.036

0.511

63.99

70.0

Total Rapaces

-0.161

0.240

-0.671

0.502

0.518

70.18

76.2

Peregrinos

-0.279

0.369

-0.757

0.449

0.911

70.1

76.1

Gavilanes

-0.280

0319

-0.878

0.380

0.489

69.77

75.8

Azores

0.537

0.439

1.224

0.221

1.160

60.32

75.3

En total se observaron 62 ataques de peregrinos de los que 16 fueron capturas. El éxito de caza fue del 25% para los machos y del 26.3% para las hembras. No hubo diferencias entre el 2 2

éxito de caza entre sexos y edades (X

= 1.464, P = 0.481, Monte Carlo P = 0.544) y tampoco

hubo diferencias en el éxito de caza considerando la distancia entre el origen del ataque y el bando y el ángulo de ataque (NPMANOVA F = 0.0261; P = 0.9008). El éxito de captura en el área de estudio fue similar a la descrita por Zuberogoitia et al. (2002) en los territorios vecinos cuando los peregrinos realizaban ataques sin sorpresa (24.4%, n = 124) y fue menor que

cuando los ataques eran por sorpresa (37.5%, n = 74). Coincidiendo con estos resultados, Zuberogoitia et al. (2002) no encontraron diferencias significativas entre sexos. Por otra parte, el éxito de caza registrado en el dormidero de pinzones fue mayor que el obtenido en otros estudios (por ej,. 9.6% en las Islas Fiji, Clunie 1976; 13.7% en Suecia, Lindberg 1975; 9% en Alberta, Canada, Dekker 1980; 6.57% en Escocia; Cresswell 1996), similar al obtenido por Dekker y Taylor (2005) en un estudio de una pareja que estaba criando en Alberta (30.3%) y menor que en otros escenarios con un elevada concentración de aves (p.ej: 47% en Washington, Buchanan et al. 1986). Por lo tanto, en aquellas circunstancias en las que los bandos de pájaros se concentran en determinados lugares, como en nuestro caso, los pinzones reales en un dormidero, las rapaces se podrían ver favorecidas por la combinación de (1) una elevada cantidad de presas, que les proporciona la oportunidad de repetir los ataques en un periodo corto de tiempo hasta que obtienen suficiente alimento, (2) el comportamiento caótico y de nerviosismo de los bandos de los pinzones antes de descansar y (3) el bajo riesgo de ser atacados por otras rapaces, dado que todas están ocupadas cazando la misma especie.

Imagen 15. Desplumadero de pinzones dentro de las plantaciones de pinos. Iñigo Zuberogoitia/E.M. Icarus

AGRADECIMIENTOS Este trabajo se ha podido realizar gracias a la colaboración de mucha gente: A. Aldalur, I. Aranguren, L. Astorkia, L. Betanzos, J. F. Cuadrado, J. Etxezarreta, J. Goikoetxea, E. Gutiérrez, O. Gutiérrez, S. Hidalgo, J. A. Isasi, J. Iturralde, J. I. Jauregi, S. Lara, I. López, D. Mazuelas, A. Mendiburu, L. Romero, J. M. Sánchez, J. Zuberogoitia, A. Odriozola, I. Asenjo, J. Buesa, M. Laso, J. C. Iriarte, E. Lukin, L. Roncero, E. Huerga, C. Mena, M. Salvador, A. Galarza, A. Armentia, M. Balerdi, P. Pardo, S. Llorente, J. A. Barba, R. Arambarri, E. Díez. La Diputación foral de Bizkaia autorizó la actividad de anillamiento.

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Holmberg,

clustering.

H. R

(2011).

glmmML:

package

Generalized

version

linear

0.81-8.

models URL

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Development statistical

Core

computing.

Team. R

2011.

Foundation

A for

language Statistical

and

environment

Computing,

for

Vienna,

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