Manual de Parasitologia: morfologia e biologia dos parasitos de interesse sanitário by Argos Editora da Unochapecó

MANUAL DE PARASITOLOGIA

É vedada a reprodução total ou parcial desta obra

Associação Brasileira de Editoras Universitárias

Jaime Gállego Berenguer

MANUAL DE PARASITOLOGIA Morfologia e biologia dos parasitos de interesse sanitário

Tradução: Hilda Beatriz Dmitruk Revisão Técnica: Maria Assunta Busato

C HAPECÓ , 2006

Manual de Parasitología: morfología y biología de los parásitos de interés sanitario Tradução autorizada da edição no idioma espanhol, publicada por Edicions Universitat de Barcelona. C EDICIONS DE LA UNIVERSITAT DE BARCELONA, 2003 Balmes, 25; 08007 Barcelona; Tel. 93 403 55 30; Fax 93 403 55 31 eub@org.ub.es; www.edicionasub.com 1a edición: 1998 2a edición: 2003 Producción: Publicacions de la Universitat de Barcelona Impresión: Gràfiques 92, S. A. ISBN: 84-8338-384-5 Depósito legal: B-28.607-2003 Impreso en España / Printed in Spain Todos os direitos reservados.

REITOR: Gilberto Luiz Agnolin VICE-REITORA DE PESQUISA, EXTENSÃO E PÓS-GRADUAÇÃO: Maria Assunta Busato VICE-REITOR DE ADMINISTRAÇÃO: Gerson Roberto Röwer VICE-REITOR DE GRADUAÇÃO: Odilon Luiz Poli

616.96 B488m

Berenguer, Jaime Gállego Manual de Parasitologia: morfologia e biologia dos parasitos de interesse sanitário / Jaime Gállego Berenger; trad. Hilda Beatriz Dmitruk. - - Chapecó: Argos, 2006. 602 p. (didáticos) 1. Parasitologia médica. I. Título. CDD 616.96

ISBN: 978-85-98981-63-5

Catalogação: Yara Menegatti CRB: 14/448 Biblioteca Central da Unochapecó

Conselho Editorial: Ricardo Rezer (Presidente); Alexandre Maurício Matiello; Antonio Zanin; Arlene Anélia Renk; Elison Antonio Paim; Jacir Dal Magro; José Luiz Zambiasi; Juceli Morello Lovatto; Juçara Nair Wollf; Maria Assunta Busato; Maria dos Anjos Lopes Viella; Maria Luiza de Souza Lajus; Monica Hass; Priscila Casari Coordenadora: Monica Hass

À Unochapecó, que possibilitou a tradução desta obra para a língua portuguesa.

SUMÁRIO

PREFÁCIO À EDIÇÃO BRASILEIRA...................................................................... 21 APRESENTAÇÃO ........................................................................................................... 23 PRÓLOGO ........................................................................................................................ 27 PARASITOLOGIA. CONCEITOS GERAIS 1 Associações Interespecíficas. O Parasitismo ........................................................ 1.1 Tipos de Associações Interespecíficas ................................................................. 1.1.1 Comensalismo ............................................................................................... 1.1.2 Mutualismo .................................................................................................... 1.1.3 Simbiose s. str. ou Mutualismo Obrigatório ............................................ 1.1.4 Parasitismo ...................................................................................................... 1.2 Delimitação entre as Associações Interespecíficas ........................................... 1.3 Parasitismo, Predação e Parasitoidismo ..............................................................

33 34 34 36 36 37 39 40

2 Graus ou Categorias do Parasitismo ....................................................................... 2.1 Tipos de Parasitismo .............................................................................................. 2.1.1 Parasitismo Acidental .................................................................................... 2.1.2 Parasitismo Facultativo ................................................................................. 2.1.3 Parasitismo Obrigatório ............................................................................... 2.2 Tipos de Parasitos Obrigatórios .......................................................................... 2.2.1 Parasitos Intermitentes ou Recorrentes .................................................... 2.2.2 Parasitos Estacionários .................................................................................. 2.3 Hiperparasitismo e Poliparasitismo .................................................................... 2.4 O Parasitismo como Fator de Equilíbrio Dinâmico das Comunidades Naturais

41 41 41 41 42 42 42 42 44 44

3 Ciclos Biológicos dos Parasitos .................................................................................. 3.1 Hospedeiros Definitivos e Hospedeiros Intermediários ................................ 3.2 Tipos de Parasitos segundo seu Ciclo Biológico .............................................. 3.2.1 Parasitos Monoxênicos ou de Ciclo Direto ............................................. 3.2.2 Parasitos Heteroxênicos ou de Ciclo Indireto ......................................... 3.2.3 Parasitos Auto-heteroxênicos .......................................................................

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3.3 Hospedeiros Intermediários: seus tipos ............................................................ 3.3.1 Hospedeiros Intermediários Ativos .......................................................... 3.3.2 Hospedeiros Intermediários Passivos ...................................................... 3.3.3 Hospedeiros Intermediários Paratênicos ................................................. 3.3.4 Hospedeiros Intermediários Transitórios ................................................ 3.3.5 Hospedeiros Intermediários Vicariantes .................................................. 3.4 Vetores e Veiculação dos Parasitos: seus tipos ................................................... 3.4.1 Vetores Mecânicos (Veiculação Mecânica) .............................................. 3.4.2 Vetores Multiplicativos (Veiculação Multiplicativa) ............................. 3.4.3 Vetores Cíclicos (Veiculação Cíclica) .......................................................

51 52 52 53 53 54 55 55 55 56

4 Propagação e Distribuição Geográfica dos Parasitos ........................................ 4.1 Fatores que dependem do Parasito ..................................................................... 4.2 Fatores que dependem do Meio Ambiente ....................................................... 4.2.1 Biótopos ......................................................................................................... 4.2.2 Biocenose ....................................................................................................... 4.2.3 Focos Naturais dos Parasitos ...................................................................... 4.3 Influência dos Fatores Ambientais e do Fator Humano na existência dos Focos Naturais dos Parasitos ................................................... 4.3.1 Fatores Abióticos .......................................................................................... 4.3.2 Fatores Bióticos ............................................................................................ 4.3.3 A Atividade Humana ..................................................................................... 4.4 A Distribuição Geográfica dos Parasitos: seu Caráter Dinâmico ................. 4.5 Prevalência e Incidência das Parasitoses ............................................................

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5 Inter-relações entre Parasitos e Hospedeiros ................................................... 5.1 Contato com o Hospedeiro. Vias de Entrada .................................................... 5.2 Fatores que favorecem o Contato e a Penetração .............................................. 5.3 Acesso do Parasito a seu Habitat. Migrações ..................................................... 5.4 Habitats dos Parasitos ............................................................................................ 5.4.1 Ectoparasitos .................................................................................................. 5.4.2 Endoparasitos ................................................................................................ 5.5 Erros na seleção de Hospedeiro ou de Habitat: Parasitismo Extraviado e Parasitismo Errático ....................................................................... 5.6 Vias de saída dos Parasitos segundo seus Habitats ............................................. 5.6.1 Ectoparasitos e Parasitos das Cavidades Abertas ..................................... 5.6.2 Parasitos Tissulares ....................................................................................... 5.7 Fatores Independentes do Parasito que favorecem o contágio do Hospedeiro Definitivo ...................................................................................... 5.7.1 Em Parasitos Monoxênicos ou de Ciclo Direto ..................................... 5.7.2 Em Parasitos Heteroxênicos ou de Ciclo Indireto ................................ 5.8 Fatores Dependentes do Parasito que favorecem seu acesso e sobrevivência no Hospedeiro: Adaptações Parasitárias ................................ 5.8.1 Adaptações Morfológicas ao Parasitismo ................................................. 5.8.2 Adaptações para a Reprodução: Incremento do Potencial Biótico ......

73 73 75 75 77 77 78

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62 62 65 67 69 70

80 81 81 82 83 84 84 86 86 88

5.8.3 Adaptações Biológicas e Fisiológicas ........................................................ 91 5.9 Interações entre os Parasitos de um mesmo Hospedeiro ....................... 92 6 A Especificidade Parasitária ................................................................................... 95 6.1 Especificidade com Relação ao Hospedeiro ...................................................... 95 6.2 Tipos ou Graus de Especificidade Parasitária .................................................... 96 6.2.1 Parasitos Oioxenos ...................................................................................... 97 6.2.2 Parasitos Estenoxenos ................................................................................. 97 6.2.3 Parasitos Oligoxenos ................................................................................... 97 6.2.4 Parasitos Eurixenos ..................................................................................... 98 6.3 Conceitos de Reservatório e Portador .............................................................. 98 6.4 Hospedeiros Principais, Secundários ou Acidentais. Importância Epidemiológica ............................................................................ 99 6.5 Antroponoses ou Zoonoses ................................................................................. 101 6.6 Caráter Dinâmico da Especificidade Parasitária ............................................. 101 6.7 A Especificidade e o Estado Fisiológico do Hospedeiro. Suscetibilidade e Resistência .......................................................................... 102 6.8 Modificações da Especificidade Relacionadas com as Variações Fisiológicas do Hospedeiro. Parasitos Oportunistas ....................... 104 7 Fisiopatologia da Associação Parasitária ............................................................. 107 7.1 Parasitismo e Doença Parasitária ......................................................................... 107 7.2 Fatores Determinantes da Patogenia .................................................................... 108 7.2.1 Virulência do Parasito .................................................................................. 108 7.2.2 Tecidos e Órgãos invadidos pelo Parasito ................................................. 109 7.2.3 Tamanho e Número de Parasitos ............................................................... 109 7.2.4 Idade, Estado Funcional e Estado Nutricional do Hospedeiro ................... 110 7.2.5 Estado Imune do Hospedeiro. Doenças Concomitantes ...................... 111 7.3 Ações Patógenas exercidas pelos Parasitos ........................................................ 111 7.3.1 Ações Espoliadoras ....................................................................................... 111 7.3.2 Ações Mecânicas ........................................................................................... 113 7.3.3 Ações Químicas e Toxicogênicas ............................................................... 114 7.3.4 Ações Infecciosas .......................................................................................... 115 7.3.5 Patogenia de Base Imune ............................................................................. 117 7.3.6 Outras conseqüências de Base Imune das Parasitoses ........................... 118 PROTOZOÁRIOS 8 Morfologia Geral dos Protozoários ....................................................................... 121 8.1 Caracterização, Tamanho, Forma e Complexidade Estrutural ........................... 121 8.1.1 Caracterização ............................................................................................... 121 8.1.2 Tamanho e Forma ........................................................................................... 121 8.1.3 Complexidade Estrutural: Organelas ...................................................... 122 8.2 Estruturas Citárias ................................................................................................ 123 [9]

8.2.1 Membrana e Película .................................................................................. 8.2.2 Citoplasma: Ectoplasma e Endoplasma ................................................... 8.2.3 Organelas Citoplasmáticas ......................................................................... 8.2.3.1 Organelas Comuns a outras Células ..................................................... 8.2.3.2 Organelas Típicas dos Protozoários Parasitos ....................................

123 123 124 124 126

9 Biologia Geral e Classificação dos Protozoários .............................................. 9.1 Habitats ................................................................................................................... 9.2 Nutrição ................................................................................................................. 9.3 Excreção e Osmorregulação ............................................................................... 9.4 Respiração .............................................................................................................. 9.5 Locomoção ............................................................................................................ 9.6 Reprodução ............................................................................................................ 9.6.1 Reprodução Assexuada ................................................................................ 9.6.1.1 Divisão Binária ou Escissiparidade ................................................. 9.6.1.2 Gemação .............................................................................................. 9.6.1.3 Merogonia ou Esquizogonia e Esporogonia ................................. 9.6.1.4 Endodiogenia e Endopoligenia ........................................................ 9.6.2 Reprodução Sexual ...................................................................................... 9.6.2.1 Singamia ............................................................................................... 9.6.2.2 Conjugação .......................................................................................... 9.6.3 Reprodução Alternante ou Metagênese ................................................. 9.7 Trofozoítos e Cistos. Fatores que favorecem o encistamento ...................... 9.8 Ciclos Biológicos dos Protozoários ................................................................. 9.9 Classificação dos Protozoários ...........................................................................

133 133 135 136 137 138 138 138 138 140 141 141 142 142 143 144 144 146 146

10 Phylum Sarcomastigophora: Subphylum Sarcodina ................................... 10.1 Ordens e famílias de interesse .......................................................................... 10.2 Família Entamoebidae ........................................................................................ 10.2.1 Caracterização dos Gêneros e Espécies de Interesse ............................ 10.2.2 Gênero Entamoeba. Entoamoeba histolytica s.l. ......................................... 10.2.3 Outras Amebas Parasitas Intestinais ....................................................... 10.2.3.1 Entamoeba hartmani ............................................................................. 10.2.3.2 Entamoeba coli ...................................................................................... 10.2.3.3 Endolimax nana .................................................................................... 10.2.3.4 Iodamoeba bütschlii ............................................................................... 10.3 Família Acanthamoebidae .................................................................................. 10.3.1 Gênero Acanthamoeba ........................................................................... 10.4 Família Wahlkamphiidae ........................................................................................ 10.4.1 Gênero Naegleria .........................................................................................

149 149 150 150 151 157 157 158 158 158 159 159 161 161

11 Phylum Sarcomastighora: Subphylum Mastigophora .................................. 11.1 Ordens e famílias de interesse ........................................................................... 11.2 Mastigóforos Enteroparasitos e das Vias Genitais ................................................. 11.2.1 Gênero Giardia. Giardia intestinalis ...............................................................

165 165 166 166

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11.2.2 Gênero Enteromonas. Enteromonas hominis ................................................... 171 11.2.3 Gênero Chilomastix. Chilomatix mesnilii ...................................................... 172 11.2.4 Gênero Embadomonas. Embadomonas intestinalis ......................................... 172 11.2.5 Gêneros Trichomonas e Pentatrichomonas. Trichomonas vaginalis ................... 173 11.2.6 Gêneros Histomonas e Dientamoeba. H. meleagridis e D. fragilis ................... 175 11.3 Mastigóforos Hemotissulares. Ordem Kinetoplastida ................................. 177 11.3.1 Família Trypanosomatidae ......................................................................... 177 11.3.1.1 Estrutura Geral e Tipos Morfológicos ........................................... 178 11.3.1.2 Gênero Leishmania .............................................................................. 181 11.3.1.2.1 Espécies de Leishmania de interesse sanitário ....................... 184 11.3.1.2.2 Leishmania (L.) infantum e Leismanioses autóctones ............ 186 11.3.1.3 Gênero Trypanosoma ............................................................................ 187 11.3.1.3.1 Trypanosoma (T.) brucei ............................................................... 189 11.3.1.3.2 T. (T.) b. gambiense e T. (T.) b. rhodesiense ................................. 191 11.3.1.3.3 Trypanosoma (Schizotrypanum) cruzi .......................................... 193 11.3.1.3.4 Trypanosoma (Herpetomonas) rangeli ............................................ 196 12 Phylum Apicomplexa ..................................................................................................... 197 12.1 Caracterização ....................................................................................................... 197 12.2 Morfologia Geral ................................................................................................. 197 12.3 Habitat e Ciclo Biológico Geral ....................................................................... 198 12.4 Classificação dos Apicomplexa .......................................................................... 203 12.5 Classe Esporozoea. Ordem Eucoccidiida. Subordem Eimeriina .............. 205 12.5.1 Família Cryptosporidiidae ........................................................................ 205 12.5.1.1 Gênero Cryptosporidium ...................................................................... 205 12.5.1.2 Cryptosporidium parvum ........................................................................ 206 12.5.2 Família Eimeriidae ..................................................................................... 209 12.5.2.1 Caracterização, Biologia e Gêneros de interesse ........................... 209 12.5.2.2 Gênero Isospora. Isospora belli .............................................................. 212 12.5.2.3 Gênero Cyclospora. Cyclospora cayetanensis ......................................... 213 12.5.3 Família Sarcocystidae ................................................................................. 215 12.5.3.1 Caracterização, Biologia e Gêneros de interesse ......................... 215 12.5.3.2 Gênero Toxoplasma. Toxoplasma gondii ............................................... 216 12.5.3.3 Gênero Sarcocystis ............................................................................... 223 12.6 Classe Esporozoea. Ordem Eucoccidiida. Subordem Haemosporina ........ 227 12.6.1 Família Plasmodiidae ................................................................................. 227 12.6.1.1 Gênero Plasmodium ............................................................................. 227 12.7 Classe Piroplasmea. Ordem Piroplasmida ...................................................... 239 12.7.1 Família Babesiidae ...................................................................................... 239 13 Phylum Ciliophora e Microspora ........................................................................ 243 13.1 Phylum Ciliophora .................................................................................................... 243 13.1.1 Balantidium coli .............................................................................................. 243 13.2 Phylum Microspora .................................................................................................. 245 13.3 Adendo aos Protozoários: Parasitos de Afinidades Incertas ......................... 249 13.3.1 Blastocystis hominis .................................................................................. 250 [ 11 ]

HELMINTOS 14 Phylum Platyhelminthes (I) .................................................................................. 255 14.1 Caracterização ...................................................................................................... 255 14.2 Classificação ......................................................................................................... 256 14.3 Classe Digênea ..................................................................................................... 256 14.3.1 Caracterização, Morfologia, Biologia Geral e Classificação .................. 256 14.3.1.1 Caracterização ................................................................................... 256 14.3.1.2 Morfologia Externa ......................................................................... 256 14.3.1.3 Organografia Interna ........................................................................ 258 14.3.1.4 Reprodução ........................................................................................ 262 14.3.1.5 Biologia Geral ................................................................................... 263 14.3.1.6 Classificação. Famílias de Interesse Sanitário .............................. 266 14.4 Classe Digênea. Digêneos Dióicos ................................................................... 268 14.4.1 Família Schistosomatidae ......................................................................... 268 14.4.1.1 Gênero Schistosoma ............................................................................ 268 14.4.1.1.1 Morfologia, Biologia e Epidemiologia Gerais ................... 268 14.4.1.1.2 Principais Espécies ................................................................. 272 14.4.1.1.3 Outros Schistosomatidae de interesse ................................. 275 15 Phylum Platyhelminthes (II) ................................................................................ 277 15.1 Classe Digênea. Digêneos Monóicos ............................................................. 277 15.1.1 Família Fasciolidae ..................................................................................... 277 15.1.1.1 Gênero Fasciola. Fasciola hepatica ........................................................ 277 15.1.1.2 Gênero Fasciolopsis. Fasciolopsis buski ................................................ 280 15.1.2 Família Dicrocoelidae ............................................................................... 281 15.1.2.1 Gênero Dicrocoelium. Dicrocoelium dendriticum .................................. 281 15.1.3 Família Opistorchidae ............................................................................... 283 15.1.3.1 Gênero Opistorchis ............................................................................. 283 15.1.3.2 Gênero Clonorchis .............................................................................. 284 15.1.4 Família Heterophydae ............................................................................... 285 15.1.4.1 Gênero Heterophyes. Heterophyes heterophyes ..................................... 285 15.1.5 Família Echinostomatidae ......................................................................... 285 15.1.6 Família Troglotrematidae ......................................................................... 286 16 Phylum Platyhelminthes (III) ............................................................................... 287 16.1 Classe Cestoda ..................................................................................................... 287 16.1.1 Caracterização, Morfologia, Biologia Geral e Classificação .............. 287 16.1.1.1 Caracterização ................................................................................... 287 16.1.1.2 Morfologia Geral .............................................................................. 288 16.1.1.2.1 Adultos ...................................................................................... 288 16.1.1.2.2 Ovos. Formação e tipos principais ....................................... 294 16.1.1.2.3 Formas Larvárias ...................................................................... 295 16.1.1.3 Biologia Geral e ciclos biológicos ................................................. 297 16.1.1.4 Classificação dos Cestódeos de Interesse Sanitário ................... 301 [ 12 ]

16.2 Classe Cestoda. Ordem Pseudophyllidea ....................................................... 302 16.2.1 Família Diphyllobothriidae ..................................................................... 302 16.2.1.1 Gênero Diphyllobothrium ................................................................... 303 16.2.1.1.1 Diphyllobothrium latum ............................................................... 303 16.2.2 Outros Botriocefálidos do Homem ....................................................... 306 16.2.2.1 Gênero Spirometra .............................................................................. 307 17 Phylum Platyhelminthes(IV) ................................................................................. 309 17.1 Classe Cestoda.Ordem Cyclophyllidea ............................................................ 309 17.1.1 Família Hymenolepididae ........................................................................ 309 17.1.1.1 Gênero Hymenolepis ........................................................................... 309 17.1.1.1.1 Hymenolepis nana (= Vampirolepis nana) ................................... 309 17.1.1.2 Hymenolepis diminuta ........................................................................... 313 17.1.2 Família Dilepididae ................................................................................... 314 17.1.2.1 Gênero Dipylidium. Dipylidium caninum ........................................... 315 17.1.3 Família Davaineidae ................................................................................... 317 17.1.4 Família Taeniidae ........................................................................................ 317 17.1.4.1 Gênero Taenia ..................................................................................... 318 17.1.4.1.1 Taenia solium ............................................................................... 318 17.1.4.1.2 Taenia saginata ............................................................................. 322 17.1.4.1.3 Taenia asiatica ............................................................................... 324 17.1.4.2 Gênero Multiceps ................................................................................ 325 17.1.4.3 Gênero Echinococcus ........................................................................... 326 17.1.4.3.1 Echinococcus granulosus ............................................................... 326 17.1.4.3.2 Echinococcus multilocularis ........................................................... 331 18 Phylum Nematoda (I) .............................................................................................. 335 18.1 Caracterização, Morfologia, Biologia Geral e Classificação ......................... 335 18.1.1 Caracterização ............................................................................................. 335 18.1.2 Morfologia Externa .................................................................................... 335 18.1.2.1 Forma e tamanho ............................................................................... 335 18.1.2.2 Parede corporal ................................................................................. 336 18.1.3 Organografia interna .................................................................................. 337 18.1.3.1 Cavidade Corporal e Esqueleto Hidrostático ............................... 337 18.1.3.2 Região Bucal e Aparelho Digestivo ............................................... 338 18.1.3.3 Sistema Nervoso ............................................................................... 340 18.1.3.4 Sistema Excretor .............................................................................. 341 18.1.3.5 Organização Genital ......................................................................... 342 18.1.4 Biologia Geral ............................................................................................. 345 18.1.4.1 Habitat ............................................................................................... 345 18.1.4.2 Nutrição e Metabolismo ............................................................... 345 18.1.4.3 Reprodução e Desenvolvimento .................................................. 346 18.1.5 Ciclos Biológicos: tipos principais ....................................................... 348 18.1.6 Classificação .............................................................................................. 352

[ 13 ]

19 Phylum Nematoda (II) ........................................................................................... 19.1 Ordem Rhabditida ............................................................................................. 19.1.1 Família Strogyloididae ............................................................................. 19.1.1.1 Gênero Strongyloides ......................................................................... 19.1.1.1.1 Strongyloides stercoralis ............................................................... 19.2 Ordem Strongylida ............................................................................................ 19.2.1 Família Ancylostomatidae ....................................................................... 19.2.1.1 Gênero Ancylostoma. Ancylostoma duodenale ...................................... 19.2.1.2 Gênero Necator. Necator americanus .................................................. 19.2.1.3 Outros Anquilostomatídeos de Interesse Sanitário .................. 19.2.2 Família Trichostrongylidae ..................................................................... 19.2.3 Família Angiostrongylidae .......................................................................

355 355 355 355 355 362 362 362 364 369 369 371

20 Phylum Nematoda (III) ......................................................................................... 20.1 Ordem Ascaridida .............................................................................................. 20.1.1 Família Ascaridae ...................................................................................... 20.1.1.1 Gênero Ascaris. Ascaris lumbricoides .................................................. 20.1.2 Família Toxocaridae .................................................................................. 20.1.2.1 Gênero Toxocara. Toxocara canis. ....................................................... 20.1.3 Família Anisakidae .................................................................................... 20.2 Ordem Oxiurida ................................................................................................ 20.2.1 Família Oxyuridae .................................................................................... 20.2.1.1 Gênero Enterobius.............................................................................. 20.2.1.1.1 Enterobius vermicularis e Enterobius gregori ................................ 20.2.1.1.2 Outros Oxiurídeos de interesse ..........................................

373 373 373 373 378 378 382 386 386 386 386 389

21 Phylum Nematoda (IV) ......................................................................................... 21.1 Ordem Spirurida ............................................................................................... 21.1.1 Família Dracunculidae ............................................................................. 21.1.1.1 Gênero Dracunculus .......................................................................... 21.1.2 Família Onchocercidae ............................................................................ 21.1.2.1 Morfologia e Biologia geral de adultos e microfilárias .............. 21.1.2.2 Gênero Wuchereria. Wuchereria bancrofti ............................................ 21.1.2.3 Gênero Brugia. Brugia malayi ........................................................... 21.1.2.4 Gênero Loa. Loa loa .......................................................................... 21.1.2.5 Gênero Onchocerca. Onchocerca volvulus ........................................... 21.1.2.6 Outras Filárias de interesse ............................................................. 21.2 Ordem Enoplida ................................................................................................. 21.2.1 Família Trichuridae .................................................................................... 21.2.1.1 Gênero Trichurus ................................................................................. 21.2.1.1.1 Trichurus trichiura ......................................................................... 21.2.1.2 Gênero Capillaria s.l. ........................................................................... 21.2.2 Família Trichinellidae ................................................................................ 21.2.2.1 Gênero Trichinella ................................................................................ 21.2.2.1.1 Trichinella spiralis .........................................................................

391 391 391 391 394 394 398 399 400 400 401 401 402 402 402 406 407 407 408

[ 14 ]

ARTRÓPODES 22 Phylum Arthropoda .................................................................................................. 419 22.1 Caracterização, Morfologia, Biologia e Classificação ................................... 419 22.1.1 Caracterização ............................................................................................. 419 22.1.2.1 Cutícula ............................................................................................... 420 22.1.2.2 Apêndices Articulados ...................................................................... 422 22.1.3 Anatomia Interna ......................................................................................... 423 22.1.3.1 Aparato Digestivo .............................................................................. 423 22.1.3.2 Aparelho Respiratório ...................................................................... 424 22.1.3.3 Aparelho Circulatório ...................................................................... 425 22.1.3.4 Sistema Nervoso ............................................................................... 426 22.1.3.5 Sexualidade e Aparelhos Reprodutores ......................................... 428 22.1.4 Desenvolvimento ....................................................................................... 429 22.1.5 Classificação ................................................................................................ 430 23 Phylum Arthropoda: Classe Arachnida (I) ....................................................... 431 23.1 Classe Arachnida .................................................................................................. 431 23.1.1 Caracterização Geral .................................................................................. 431 23.1.2 Classificação: grupos de interesse sanitário .......................................... 432 23.2 Classe Aracnida: Subclasse Acarina ................................................................... 433 23.2.1 Morfologia e Biologia geral e Classificação ........................................... 433 23.2.1.1 Morfologia .......................................................................................... 433 23.2.1.2 Organografia Interna ......................................................................... 435 23.2.1.3 Biologia ............................................................................................... 436 23.2.1.4 Classificação ....................................................................................... 436 23.3 Ordem Astigmata ................................................................................................. 437 23.3.1 Família Sarcoptidae .................................................................................... 437 23.3.1.1 Gênero Sarcoptes ................................................................................. 437 23.3.1.1.1 Sarcoptes scabiei var. hominis ..................................................... 438 23.3.2 Família Pyroglyphidae .............................................................................. 440 23.3.2.1 Gênero Dermatophagoides .................................................................... 440 23.3.3 Famílias Tyroglyphidae e Glycyphagidae ................................................ 442 23.4 Ordem Prostigmata ............................................................................................. 443 23.4.1 Família Demodecidae ............................................................................... 443 23.4.1.1 Gênero Demodex ................................................................................ 443 23.4.2 Família Trombiculidae .............................................................................. 445 23.4.3 Família Pyemotidae ................................................................................... 447 23.4.3.1 Pediculoides ventricosus = Pyemotes ventricosus ...................................... 447 23.4.4 Família Cheyletiellidae ............................................................................ 449 23.4.4.1 Gênero Cheyletiella ............................................................................. 449 23.5 Ordem Mesostigmata ......................................................................................... 450 23.5.1 Família Dermanyssidae ............................................................................ 450 23.5.1.1 Gênero Dermanyssus ................................................................................. 452 23.5.1.2 Gênero Ornithonyssus ......................................................................... 453 23.5.1.3 Gênero Liponyssoides (= Allodermanyssus) ....................................... 453 [ 15 ]

24. Phylum Arthropoda: Classe Arachnida (II) .................................................... 445 24.1 Ordem Metastigmata .......................................................................................... 445 24.1.1 Família Ixodidae ......................................................................................... 445 24.1.1.1 Morfologia Geral .............................................................................. 445 24.1.1.2 Biologia Geral e Ciclos Biológicos ............................................... 460 24.1.1.3 Importância Sanitária dos Ixodídeos ............................................. 462 24.1.2 Família Argasidae .............................................................................................. 465 24.1.2.1 Morfologia Geral .............................................................................. 465 24.1.2.2 Biologia Geral e Ciclo Biológico .................................................. 467 24.1.2.3 Importância Sanitária dos Argásidos .............................................. 468 24.1.2.3.1 Gênero Argas ............................................................................. 468 24.1.2.3.2 Gênero Ornithodorus ................................................................. 469 25 Phylum Arthropoda: Classe Insecta (I)................................................................ 471 25.1 Caracterização, Morfologia Geral e Classificação ......................................... 471 25.1.1 Caracterização ............................................................................................. 471 25.1.2 Morfologia Geral ....................................................................................... 471 25.1.3 Classificação ................................................................................................ 478 25.2 Ordem Heteroptera ............................................................................................ 479 25.2.1 Morfologia Geral ....................................................................................... 479 25.2.2 Família Cimicidae ...................................................................................... 480 25.2.2.1 Gênero Cimex. Cimex lectularius ........................................................ 480 25.2.3 Família Triatomidae ..................................................................................... 483 25.3 Ordem Anoplura ................................................................................................. 485 25.3.1 Morfologia Geral ....................................................................................... 486 25.3.2 Biologia Geral e Ciclo Biológico ........................................................... 488 25.3.3 Família Pediculidae .................................................................................... 491 25.3.3.1 Gênero Pediculus ................................................................................. 491 25.3.3.2 Gênero Phthirus .................................................................................. 493 25.4 Ordem Siphonaptera .......................................................................................... 494 25.4.1 Morfologia Geral ....................................................................................... 495 25.4.2 Biologia e Ciclo Biológico Geral .......................................................... 497 25.4.3 Gêneros e Espécies de Interesse Sanitário ........................................... 499 26 Phylum Arthropoda: Classe Insecta (II) ........................................................... 503 26.1 Ordem Diptera .................................................................................................... 503 26.1.1 Caracterização, Morfologia Geral e Classificação ................................. 503 26.1.1.1 Caracterização ................................................................................... 503 26.1.1.2 Morfologia Geral .............................................................................. 503 26.1.1.3 Classificação ....................................................................................... 504 26.2 Ordem Diptera: Subordem Nematocera ....................................................... 506 26.2.1 Família Culicidae ....................................................................................... 506 26.2.1.1 Morfologia Geral .............................................................................. 506 26.2.1.2 Subfamília Culicinae e Anophelinae ............................................. 510 26.2.1.3 Biologia Geral dos Culicidae e Ciclo Biológico ........................ 512 [ 16 ]

26.2.1.4 Gêneros e Espécies de Interesse Sanitário ................................... 514 26.2.1.4.1 Anophelinae ............................................................................. 514 26.2.1.4.2 Culicinae .................................................................................. 515 26.2.2 Família Phlebotomidae ............................................................................. 516 26.2.2.1 Morfologia Geral .............................................................................. 517 26.2.2.2 Biologia Geral .................................................................................... 518 26.2.2.3 Ciclo Biológico ................................................................................. 520 26.2.2.4 Gêneros e Espécies de Interesse Sanitário ................................... 520 26.2.3 Família Ceratopogonidae .......................................................................... 521 26.2.3.1 Morfologia Geral .............................................................................. 522 26.2.3.2 Biologia Geral .................................................................................... 523 26.2.3.3 Ciclo Biológico ................................................................................. 524 26.2.3.4 Importância Sanitária ........................................................................ 524 26.2.4 Família Simuliidae ..................................................................................... 525 26.2.4.1 Morfologia Geral .............................................................................. 525 26.2.4.2 Biologia Geral e Ciclo Biológico .................................................. 527 26.2.4.3 Interesse Sanitário ............................................................................ 529 26.3 Ordem Diptera: Subordem Brachycera .......................................................... 529 26.3.1 Família Tabanidae ....................................................................................... 530 26.3.1.1 Morfologia Geral .............................................................................. 530 26.3.1.2 Biologia Geral e Ciclo Biológico .................................................. 532 26.3.1.3 Principais Gêneros e Espécies de Interesse Sanitário .................. 533 26.3.1.3.1 Gênero Tabanus ......................................................................... 534 26.3.1.3.2 Gênero Chysops ......................................................................... 534 26.3.1.3.3 Gênero Haematopota .................................................................. 535 27 Phylum Arthropoda: Classe Insecta (III) ............................................................ 537 27.1 Ordem Diptera: Subordem Ciclorrapha ........................................................ 537 27.1.1 Caracterização, Morfologia, Biologia Geral e Classificação .............. 537 27.1.1.1 Caracterização .................................................................................... 537 27.1.1.2 Morfologia Geral .............................................................................. 538 27.1.1.3 Biologia Geral ................................................................................... 543 27.1.1.4 Miíases. Parasitismo por larvas de Dípteros ............................... 544 27.1.1.5 Classificação ...................................................................................... 545 27.2 Série Aschiza ........................................................................................................ 546 27.2.1 Família Syrphydae ..................................................................................... 546 27.2.1.1 Gênero Eristalis. Ersitalis tenax ........................................................... 546 27.3 Série Schizophora Acallipterata ........................................................................ 547 27.3.1 Família Piophilidae ................................................................................... 547 27.3.1.1 Gênero Piophila. Piophila casei ........................................................... 547 27.4 Série Schizophora Callipterata ......................................................................... 548 27.4.1 Família Glossinidae ................................................................................... 548 27.4.1.1 Gênero Glossina ................................................................................. 548 27.4.2 Família Muscidae ................................................................................ 549 27.4.2.1 Gênero Musca. Musca domestica ......................................................... 550 [ 17 ]

27.4.2.2 Gênero Muscina. Muscina stabulans ................................................... 27.4.2.3 Gênero Fannia .................................................................................... 27.4.2.4 Gênero Stomoxys. Stomoxys calcitrans ................................................ 27.4.3 Família Sarcophagidae ............................................................................... 27.4.3.1 Gênero Sarcophaga ............................................................................. 27.4.3.2 Gênero Wohlfartia. Wohlfartia magnifica ............................................. 27.4.4 Família Calliphoridae ............................................................................... 27.4.4.1 Calliphoridae de cores metálicas ................................................... 27.4.4.1.1 Gêneros Lucilia ......................................................................... 27.4.4.1.2 Gênero Calliphora .................................................................... 27.4.4.1.3 Gênero Chrysomya .................................................................... 27.4.4.1.4 Gênero Cochliomyia. Cochliomyia hominivorax ......................... 27.4.4.2 Calliphoridae de cores ocres ...................................................... 27.4.4.2.1 Gênero Cordilobia. Cordilobia antropophaga ........................... 27.5 Ciclorrafos Oestroídeos ...................................................................................... 27.5.1 Família Oestridae ....................................................................................... 27.5.1.1 Gênero Dermatobia. Dermatobia hominis ............................................ 27.5.1.2 Gênero Oestrus. Oestrus ovis .............................................................. 27.5.2 Família Hypodermatidae .......................................................................... 27.5.2.1 Gênero Hypoderma ............................................................................ 27.5.3 Família Gasterophilidae ........................................................................... 27.5.3.1 Gênero Gasterophilus .........................................................................

552 553 554 555 557 557 558 558 558 559 560 561 563 563 564 564 564 566 568 568 570 570

ACANTOCÉFALOS 28 Phylum Acantocephala ........................................................................................... 575 28.1 Caracterização, Morfologia, Biologia Geral e Classificação ...................... 575 28.1.1 Caracterização ............................................................................................ 575 28.1.2 Morfologia Externa ................................................................................... 575 28.1.2.1 Forma e Tamanho ............................................................................. 575 28.1.2.2 Tromba e receptáculo da tromba ..................................................... 576 28.1.2.3 Tegumento e capa muscular parietal ............................................... 577 28.1.3 Organografia Interna ................................................................................... 578 28.1.3.1 Lemniscos ........................................................................................... 578 28.1.3.2 Sistemas nervoso e excretor ........................................................... 578 28.1.3.3 Órgãos Genitais .................................................................................. 579 28.1.3.4 Ovos e formas larvárias .................................................................... 581 28.1.4 Biologia Geral .............................................................................................. 581 28.1.4.1 Habitat e nutrição ............................................................................. 581 28.1.4.2 Reprodução e Desenvolvimento. Ciclo Biológico Geral ............ 582 28.1.5 Classificação ................................................................................................. 583 28.2 Espécies de Interesse Sanitário .......................................................................... 584 28.2.1 Gênero Moniliformis. M. moniliformis e M. dubius ....................................... 584 28.2.2 Gênero Macracanthorhynchus. M. hirudinaceus ............................................. 585 [ 18 ]

PENTASTOMIDA 29 Phylum Pentastomida ............................................................................................... 589 29.1 Caracterização, Morfologia, Biologia Geral e Classificação ....................... 589 29.1.1 Caracterização .............................................................................................. 589 29.1.2 Morfologia Externa ..................................................................................... 589 29.1.2.1 Forma e Tamanho ............................................................................... 589 29.1.2.2 Cutícula e Musculatura Parietal ....................................................... 590 29.1.3 Organografia Interna ................................................................................... 591 29.1.3.1 Aparelho Digestivo ............................................................................. 591 29.1.3.2 Sistema Nervoso ................................................................................ 591 29.1.3.3 Outros Sistemas Orgânicos ................................................................ 591 29.1.3.4 Órgãos Genitais .................................................................................. 592 29.1.3.5 Ovos e Formas Larvárias ..................................................................... 594 29.1.4 Biologia Geral .............................................................................................. 594 29.1.4.1 Habitat e Nutrição ............................................................................. 594 29.1.4.2 Reprodução e Desenvolvimento. Ciclo Biológico Geral .............. 595 29.1.5 Classificação ................................................................................................ 596 29.2 Espécies de Interesse Sanitário ........................................................................... 597 29.2.1 Gênero Linguatula. Linguatula serrata ............................................................ 597 29.2.2 Gênero Armillifer. Armillifer armillatus .......................................................... 598 29.2.3 Gênero Porocephalus. Porocephalus crotali ...................................................... 599 Bibliografia ................................................................................................. 601

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PREFÁCIO À EDIÇÃO BRASILEIRA

Historicamente, o estudo sobre a parasitologia tem sido registrado como uma preocupação de pesquisadores de todo o mundo. A própria Bíblia traz, ao modo da época, estudos sobre enfermidades parasitárias. As doenças causadas por parasitos transpassam séculos, principalmente em países do Terceiro Mundo, em conseqüência da não implantação de políticas públicas que realmente dêem conta de suprir as necessidades sanitárias, higiênicas, de educação e saúde da população. Enfermidades como a Malária, Chagas, Leishmaniose, Toxoplasmose, entre outras, são mais que centenárias e exemplos dos poucos investimentos nessa área e, apesar da evolução técnico-científica, continuam ceifando vidas, principalmente em países mais pobres. Se analisarmos a morbidade e a mortalidade causadas pelas parasitoses, e a conseqüente diminuição da capacidade de trabalho dos adultos parasitados, podemos ver os custos sociais de assistência médica e os problemas de saúde pública que estão alocados, principalmente, nos países subdesenvolvidos e nos em desenvolvimento. Por outro lado, as variações climáticas, a destruição de bosques ou zonas silvestres, o crescimento das áreas urbanas, entre outros fatores, têm facilitado a disseminação e as mudanças de habitats de muitos vetores. O turismo e os meios de transportes também contribuem para a proliferação de parasitos e seus vetores. Isto tem proporcionado à parasitologia uma importância singular para a área da saúde pública, pois é imprescindível que todo município, região ou país conheça a sua realidade para poder planejar ações preventivas. Nesta área, as publicações normalmente são em forma de artigo, seja de estudos específicos ou de temas gerais. Não são muitas as obras de parasitologia disponíveis em português, especialmente para alunos de terceiro grau da área da saúde e correlatas. Este livro, traduzido e publicado pela Editora Argos da Universidade Comunitária Regional de Chapecó − UNOCHAPECÓ −, vem contribuir com a literatura nesta área, para que

professores, acadêmicos e outros interessados possam dele usufruir como fonte de pesquisa e estudo para as aulas teóricas e práticas, bem como no exercício da profissão. A forma como está apresentado, em que o texto se relaciona com a figura e a descrição nos mínimos detalhes de todos os parasitos e vetores, facilita ao leitor a compreensão e o estudo deste Manual de Parasitologia. Este livro foi minuciosamente elaborado pelo Professor Gállego da Universidade de Barcelona, depois de ter atuado por mais de cinqüenta anos como professor em diversas universidades espanholas, e não se pode deixar de dizer que ele desenhou, a próprio punho, a maioria das figuras apresentadas neste trabalho. Agradecemos ao autor e à Editora Edicions Universitat de Barcelona a oportunidade que nos foi dada para que pudéssemos traduzir e publicar esta obra no Brasil. Maria Assunta Busato Doutora em Biologia pela Universidade de Barcelona (Título convalidado no Brasil pela UNICAMP) Professora da Unochapecó Chapecó, dezembro de 2006.

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APRESENTAÇÃO

A parasitologia humana, tradicionalmente, vinculou-se às enfermidades tropicais, associadas em sua maioria a condições ambientais pouco salubres e muitas vezes determinadas por um perfil socioeconômico desfavorável. A partir dessa imagem clássica da Parasitologia, caberia esperar que em uma sociedade moderna e socioeconomicamente desenvolvida a importância desta disciplina ficasse relegada ao plano teórico e fundamental: os parasitos como modelos biológicos de associações interespecíficas, ou das interações entre células eucariontes, resposta imune frente a elas, etc. Mas não é assim, a sociedade atual, longe de ver desaparecerem as enfermidades de origem parasitária, observa a modificação de sua estrutura e o catálogo das enfermidades parasitárias que afetam o homem aumentando paulatinamente junto com o desenvolvimento. Esse aumento teve influência de um grande número de circunstâncias, tais como as facilidades de comunicação e os modernos meios de transporte, que tornaram possível a disseminação de parasitoses que antes estavam circunscritas a determinadas zonas geográficas: turismo, tráfico de mão-de-obra do Sul para o Norte, globalização na distribuição mundial de alimentos, introdução de modas alimentícias exóticas, etc. têm sido os principais veículos desta disseminação. Além disso, o aumento da patologia imunodeficiente de origem iatrogênica ou infecciosa propiciou a introdução de novas enfermidades parasitárias e modificou notavelmente o valor específico atribuído a outras. Devido a tudo isso, a Parasitologia continua tendo um importante papel nos círculos acadêmicos que sempre teve, tais como Farmácia, Medicina, Veterinária e, sem dúvida, também junto àquelas outras disciplinas de aparição moderna, como a Ciência dos Alimentos, a Sanidade Ambiental, etc. As recentes epidemias de ciclosporose e criptosporidiose ocorridas nos Estados Unidos, a primeira como conseqüência da importação de uma carga de framboesas contaminadas e a segunda devido à contaminação da água no estado de Winsconsin pelas águas residuais de uma fazenda bovina, que afe-

tou mais de quatrocentas mil pessoas, são um claro exemplo da importância que o conhecimento dos agentes parasitários tem na gestão ambiental. Apesar disso, são escassos os livros de texto sobre Parasitologia redigidos em língua castelhana, e a maioria deles estão orientados para a aplicação clínica ou médica desta ciência. É, talvez, nos aspectos básicos que a falta de textos úteis para os alunos é mais pronunciada. É nesse cenário que o livro do Professor Gállego vem ocupar um espaço importante. O livro foi redigido pensando no programa que atualmente é ministrado na disciplina de Parasitologia no segundo semestre da Licenciatura de Farmácia da Universidade de Barcelona, ou seja, pensando nos alunos em seu primeiro ano de universidade, que ainda não cursaram nenhuma das disciplinas afins e/ou complementares à Parasitologia e que constituem uma base importante para a compreensão desta matéria, tais como a Fisiologia Humana, a Imunologia, a Microbiologia e a Fisiopatologia. Essa falta de conhecimentos básicos do leitor foi levada em consideração ao longo da obra, de tal maneira que, com um espírito eminentemente didático, elucidam-se aquelas questões que necessitam de uma explicação e se insiste sobre aquelas outras nas quais se considera importante reforçar. Todos os que tiveram a sorte de ser alunos do Professor Gállego, em uma época em que a palavra, o quadro e o giz eram os únicos recursos audiovisuais com que contava o professor, lembram as aulas de Parasitologia, que finalizavam com o quadro cheio de desenhos coloridos, aptos para ilustrar qualquer publicação posterior, sobre os quais havia se baseado a sábia e didática exposição. Estou convencida, sem temor de que tal afirmação seja conseqüência do afeto da discípula, de que os desenhos e esquemas de parasitologia feitos pelo Professor Gállego são os melhores que se encontram nos diferentes textos de sua autoria. São simples e claros, de tal maneira que muitas vezes basta a sua observação para compreender complexos ciclos biológicos ou complicadas estruturas, sem a necessidade de recorrer a nenhuma explicação; além do mais, são belos, o que incita à sua observação. Desta forma, a Parasitologia chega ao aluno através dos olhos e torna realidade a expressão “melhor uma imagem do que mil palavras”. Efetivamente é uma boa nova que o Professor Gállego tenha desejado dedicar o tempo de descanso bem merecido de sua aposentadoria para elaborar este Manual de Parasitologia que apresento. Embora todos os que o animamos a realizar o livro acreditássemos que seria suficiente reunir o conjunto de desenhos e esquemas que já havia elaborado em seus roteiros e rascunhos de aula, junto a uma pequena explicação, para dotar nossos alunos de um valioso suporte para a docência que iniciam, o Professor Gállego não se conformou com isso. Perfeccionista até o último [ 24 ]

detalhe, redigiu um esplêndido livro de parasitologia para o qual desenhou e redesenhou a maioria das 290 figuras que se incluem no Manual. Creio que o resultado não necessite de comentário adicional algum. Montserrat Portús Professora Titular de Parasitologia da Universidade de Barcelona Barcelona, julho de 1998.

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PRÓLOGO

Este manual foi concebido para estudantes que iniciam uma formação básica em Parasitologia, sem conhecimentos prévios nesta disciplina nem em outras ciências auxiliares (Fisiologia, Fisiopatologia, Imunologia, entre outras). Por isso, seu conteúdo foi dirigido, fundamentalmente, ao estudo da morfologia e biologia dos parasitos que têm o homem como hospedeiro em algum de seus estágios vitais. Compreende duas partes. Na primeira se expõem aspectos gerais relativos às interações que se estabelecem entre os parasitos e seus hospedeiros: categorias e modalidades do parasitismo, tipos de parasitos e de hospedeiros, fatores que influem na distribuição dos parasitos, habitats parasitários e estratégias que garantem a continuidade de seu ciclo. Dada a orientação sanitária do texto, incluem-se assim mesmo algumas idéias básicas sobre os mecanismos de patogenia causados pelos parasitos. Na segunda parte, e seguindo uma ordem sistemática, procede-se o estudo dos principais grupos de parasitos através da caracterização geral de cada um deles e sua classificação, seguido do estudo das principais espécies parasitárias. Na seleção das espécies a estudar tomou-se especial consideração com aquelas que se encontram presentes em nosso ambiente geográfico e aquelas outras que despertam notável interesse sanitário em nível mundial. Seu estudo se enfoca nos aspectos morfológicos e biológicos, distribuição geográfica e epidemiologia das enfermidades que causam, sem se aprofundar em aspectos específicos próprios de vertentes aplicadas da disciplina, como pode ser a Parasitologia Médica, Veterinária, Alimentícia, entre outras. Na preparação deste manual prestou-se atenção especial à parte iconográfica, por considerá-la fundamental, não somente para a compreensão dos aspectos morfológicos e ciclos vitais descritos no texto, mas

também para ajudar o leitor a identificar nas ilustrações o que poderá visualizar nas práticas laboratoriais ou no campo. Com relação à bibliografia, não se inclui uma relação de obras ou trabalhos ao final de cada capítulo ou grupo de parasitos, por estimar que serão os professores, em suas aulas ou nos seminários, que indicarão ao aluno, de acordo com seus critérios e a disponibilidade de absorver a informação dos trabalhos, revisões ou monografias que podem consultar. Somente no final se inclui uma breve relação de obras gerais de distintos tipos aos quais o aluno pode recorrer. Incluem-se obras de Parasitologia Básica, nas quais são estudados os aspectos expostos na parte geral e nos capítulos dedicados a protozoários, helmintos e artrópodes; alguns tratados clássicos de Parasitologia Clínica e um Atlas de Parasitologia, em que o aluno poderá observar o aspecto dos parasitos em seu estado natural, sua organografia ou o aspecto das lesões que provoca. Também estão incluídas duas publicações periódicas, de grande interesse pelas revisões e atualizações nos diversos campos da parasitologia, que habitualmente contêm, assim como os avanços, problemas e discussões que surgem, como em toda a ciência viva, como conseqüência da atividade científica. Não queria finalizar este prólogo sem expressar meu agradecimento, pela confiança em mim depositada, àqueles companheiros que me incitaram a publicar este manual, com o mais fervente desejo de que suas intenções não se vejam fraudadas. Também quero expressar minha gratidão aos que me auxiliaram com seus conselhos e informações em alguns temas de sua especialidade. De um modo particular, quero fazer constar meu profundo agradecimento às Dras. M. Portús Vinyeta e M. Gállego Culleré pela revisão do texto manuscrito e suas valiosas sugestões que permitiram melhorá-lo; ao Dr. F. J. Berenguer Puvia, cuja cooperação na revisão do texto definitivo e na preparação do índice temático foi inestimável, e ao Dr. A. R. Martinez Fernández pelos aportes de seu arquivo bibliográfico nos assuntos de Triquinose e Equinococose. A todos eles e aos leitores em geral agradeço de antemão suas críticas, opiniões, assim como a notificação de qualquer deficiência ou erro que encontrem no manual. Aos alunos, em particular, meu desejo de que sua consulta não lhes seja pesada e que lhes sirva de ajuda na preparação da disciplina. Barcelona, setembro de 1998.

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Na preparação desta segunda edição seguimos os critérios já expostos no prólogo da primeira, tanto no que se refere à seleção de seu conteúdo como na redução imposta nas citações bibliográficas que estão inclusas no final. Somente modificou-se o texto primitivo em alguns daqueles pontos onde se considerou indispensável e, seguindo sugestões recebidas a respeito, incluíram-se como novos dois capítulos sobre Acantocéfalos e Pentastomídeos. Desejo, finalmente, reiterar meu agradecimento às pessoas já citadas no prólogo da primeira edição, por continuarem prestando-me sua ajuda na revisão do texto manuscrito e na correção dos testes de impressão desta segunda edição. Quero assim expressar meu agradecimento a Publicacões da Universidade de Barcelona pelo apoio e cooperação prestados na preparação desta nova edição.

O autor Barcelona, maio de 2003.

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Título

Manual de Parasitologia: morfologia e biologia dos parasitos de interesse sanitário

Autor

Jaime Gállego Berenguer

Ilustrações

Jaime Gállego Berenguer

Tradutora

Hilda Beatriz Dmitruk

Revisão técnica

Maria Assunta Busato

Assistente editorial Assistente administrativo Secretaria Divulgação Projeto gráfico e diagramação

Hilario Junior dos Santos Neli Ferrari Alexandra Fatima Lopes de Souza Elizandra Carla Buss e Sheila Marangoni Ronise Biezus

Capa

Hilario Junior dos Santos

Preparação dos originais

Jakeline Mendes Ruviaro

Revisão

Jakeline Mendes Ruviaro Rosa Maria dos Santos

Formato

16 X 23 cm

Tipologia Papel Número de páginas Tiragem Impressão e acabamento

Aldine 401 BT, Entre 10 e 13 pontos Capa: Cartão Supremo fosco 350 g/m2 Miolo: Offset 80 g/m2 602 2500 Gráfica e Editora Pallotti - Santa Maria (RS)

Argos - Editora Universitária - UNOCHAPECÓ Av. Attilio Fontana, 591-E - Bairro Efapi - Chapecó (SC) - 89809-000 - Caixa Postal 747 Fone: (49) 3321 8218 argos@unochapeco.edu.br - www.unochapeco.edu.br/argos