BGOELDI. Naturais v11n2 by Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais

ISSN 1981-8114

v. 11 n. 2 maio/agosto de 2016

PEC - Programa de Estudos Costeiros 20 anos

Boletim do Museu Paraense EmĂlio Goeldi CiĂŞncias Naturais

v. 11, n. 2 maio-agosto 2016

BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI. CIÊNCIAS Naturais (ISSN 1981-8114) Imagem da capa Pescador na ilha da Barca, Belém, Pará. Foto: Hely Pamplona

O Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia foi criado por Emílio Goeldi e o primeiro fascículo surgiu em 1894. O atual Boletim é sucedâneo daquele. The Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia was created by Emilio Goeldi, and the first number was issued in 1894. The present one is the successor to this publication.

Editor Científico Fernando da Silva Carvalho Filho Editores Associados Adriana Maria Coimbra Horbe Alexander C. Lees Alexandre Salino Anna Luiza Ilkiu Borges Fernando Jacques Althoff José de Sousa e Silva Júnior (Cazuza) Laszlo Nagy Lezilda Carvalho Torgan Maria Inês Feijó Ramos Pedro Lage Viana Shirley Martins Silva Toby Gardner CONSELHO EDITORIAL CIENTÍFICO Ana Maria Giulietti - Universidade Estadual de Feira de Santana - Feira de Santana - Brasil Augusto Shinya Abe - Universidade Estadual Paulista - Rio Claro - Brasil Carlos Afonso Nobre - Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais - São José dos Campos - Brasil Douglas C. Daly - New York Botanical Garden - New York - USA Hans ter Steege - Utrecht University - Utrecht - Netherlands Ima Célia Guimarães Vieira - Museu Paraense Emílio Goeldi - Belém - Brasil John Bates - Field Museum of Natural History - Chicago - USA José Maria Cardoso da Silva - Conservação Internacional - Belém - Brasil Laurent Polidori - l’Ecole Supérieure des Géomètres Topographes - Le Mans - França Lauro Valentim Stoll Nardi - Universidade Federal do Rio Grande do Sul - Porto Alegre - Brasil Miguel Trefaut Rodrigues - Universidade de São Paulo - São Paulo - Brasil Nelson Papavero - Museu de Zoologia - Universidade de São Paulo - São Paulo - Brasil Peter Mann de Toledo - Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais - São José dos Campos - Brasil Philippe Kok - Royal Belgian Institute of Natural Sciences - Brussels - Bélgica Roberto Dall’Agnol - Universidade Federal do Pará - Belém - Brasil Rui Cerqueira - Universidade Federal do Rio de Janeiro - Rio de Janeiro - Brasil William Woods - University of Kansas - Lawrence - USA NÚCLEO EDITORIAL Rafaele Lima - Assistente editorial Talita do Vale - Editoração, versão eletrônica e capa deste número Normalização - Núcleo Editorial Boletim Projeto Gráfico - Elaynia Ono

Ministério da Ciência, Tecnologia, Inovações e Comunicações Museu Paraense Emílio Goeldi

Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi Ciências Naturais

ISSN 1981-8114 Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi

Cienc. Nat.

Belém

v. 11

n. 2

p. 149-280

maio-agosto 2016

Endereço para correspondência: Museu Paraense Emílio Goeldi Núcleo Editorial - Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi Av. Perimetral, 1901 Terra Firme – CEP 66077-530 Belém - PA - Brasil Telefone: 55-91-3075-6186 E-mail: boletim.naturais@museu-goeldi.br

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Não é permitida a reprodução parcial ou total de artigos ou notas publicadas, sob nenhuma forma ou técnica, sem a prévia autorização do editor. Ficam isentas as cópias para uso pessoal e interno, desde que não destinadas a fins promocionais ou comerciais. As opiniões e considerações emitidas nos artigos assinados são de inteira responsabilidade dos autores, e não refletem necessariamente a posição dos editores ou da instituição responsável pela publicação.

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação CIP Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais. 2016. – Belém: MPEG, 2016. v. 11 n. 2., v. il. Semestral: 1984-2002 Interrompida: 2003-2004 Quadrimestral a partir do v. 1, 2005. Títulos anteriores: Boletim Museu Paraense de História Natural e Ethnographia 1894-98; Boletim Museu Paraense de História Natural e Ethnographia (Museu Goeldi) 1902; Boletim do Museu Goeldi (Museu Paraense) de História Natural e Ethnographia 1906-1914; Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi de História Natural e Etnografia 1933; Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi 1949-2002, série Zoologia, série Botânica e série Ciências da Terra; Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, série Ciências Naturais, em 2005. A partir de 2006, Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais. ISSN 1981-8114 1. Ciências Naturais. 2. Geologia. 3. Zoologia. 4. Botânica. 5. Estudos Costeiros. I. Museu Paraense Emílio Goeldi.

CDD-21ª.ed. 500

CARTA DO EDITOR

Quando se fala em Amazônia, logo nos vem à mente a imagem de uma frondosa floresta tropical, isto porque este é o bioma predominante na região amazônica. Há, no entanto, neste espaço, mesmo que em menor número, outros biomas, como manguezais, restingas, pântanos salgados e florestas de várzea estuarina, os quais geralmente são encontrados na costa da Amazônia, mas ainda são em vários aspectos pouco estudados. Esta edição do Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais é composta por um conjunto de artigos produzidos por pesquisadores do Programa de Estudos Costeiros (PEC), do Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG), que, como o próprio nome indica, vem desenvolvendo estudos, em variadas áreas do conhecimento, sobre o litoral amazônico, com o objetivo de diminuir a falta de informações sobre esta região. O dossiê “PEC - Programa de Estudos Costeiros, 20 anos” foi organizado por Dra. Ana Yoshi Harada e Dra. Maria Inês Feijó Ramos, ambas do MPEG, as quais produziram o texto que introduz o dossiê, com informações sobre o programa, apresentando também os artigos publicados nesta seção, que abre a edição ora disponibilizada. Aproveito a ocasião para agradecer a estas duas pesquisadoras pelo empenho no processo de editoração dos artigos. Além deste dossiê temático, a presente edição também traz contribuições nas áreas de zoologia, botânica e geologia. Coincidentemente, uma delas é sobre a fauna da zona costeira. Os autores Claudio de Jesus Silva Junior e Regiane Saturnino, ambos do MPEG, apresentaram o primeiro inventário sistematizado de aranhas em manguezais da região amazônica, que foi realizado na Reserva Extrativista Marinha de Soure, na ilha do Marajó. Eles obtiveram 30 famílias e 121 espécies/morfoespécies de aranhas, muitas ainda desconhecidas pela ciência, as quais foram coletadas por meio de vários métodos. Neste estudo, um gênero de aranha da família Oonopidae foi registrado pela primeira vez para o Brasil. Os pesquisadores Alessandre Pereira-Colavite (Universidade Federal da Paraíba) e Ramon Luciano Mello (Universidade Federal de Mato Grosso do Sul) apresentaram o primeiro catálogo para a família de moscas Inbiomyiidae, onde foram listadas 11 espécies válidas, pertencentes a um único gênero, com distribuição conhecida para Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Peru e Venezuela. Além disso, foram mencionadas quatro espécies não descritas. Nesta edição, é publicada também a tradução do artigo “The discovery of the Amazonian tree flora with anupdated checklist of all known tree taxa”, originalmente veiculado na revista Scientific Report, o qual forneceu, pela primeira vez, uma lista completa de todas as espécies de plantas arbóreas da Amazônia, que possui 11.676 espécies descritas, pertencentes a 1.225 gêneros e 140 famílias. Este trabalho é resultado do esforço conjunto de pesquisadores de várias instituições do mundo, entre eles: Hans ter Steege, Rens W. Vaessen, Dairon Cárdenas-López, Daniel Sabatier, Alexandre Antonelli, Sylvia Mota de Oliveira, Nigel Pitman, Peter Møller Jørgensen, Rafael P. Salomão e Vitor H. F. Gomes. Os pesquisadores da Universidade Federal de Minas Gerais, Alexandre de Oliveira Chaves, Wellison Martins Fonseca e Victor Luiz Silva Leal, fizeram, com base em revisão detalhada da literatura científica, uma tentativa de reposicionamento dos proto-cráton sul-americanos Amazônico, São Francisco, Rio de la Plata e São Luís, no

supercontinente Columbia, utilizando dados geológicos, geocronológicos e paleomagnéticos de Províncias Ígneas Gigantes e de Províncias Ígneas Gigantes Silícicas. Para finalizar, gostaria de mencionar que muitas pessoas contribuíram para a conclusão desta edição, entre as quais ressalto os pesquisadores de várias instituições do Brasil que colaboraram com detalhadas avaliações, dadas aos manuscritos ora publicados no Boletim. Agradeço também ao talentoso fotógrafo paraense Hely Pamplona, que cordialmente cedeu a foto utilizada na capa do número atual e ao Dr. William L. Overal pela revisão dos textos em inglês. Meus especiais agradecimentos vão para Dra. Ana Vilacy Moreira Galucio, Dra. Jimena Felipe Beltrão, Rafaele Lima e Talita do Vale, as mulheres que atuam diretamente, de diferentes formas, na manutenção do periódico. Fernando da Silva Carvalho Filho Editor Científico

CARTA DO EDITOR EDITOR’S NOTE

DOSSIÊ PEC - Programa de Estudos Costeiros, 20 ANOS

PEC - Programa de Estudos Costeiros, 20 anos PEC - Coastal Studies Program, 20 years Ana Yoshi Harada, Maria Inês Feijó Ramos......................................................................................................................................... 149

Comparação da captura de diferentes tipos de currais em três ambientes da costa norte brasileira Comparison of captures by different types of fish-traps in three environments of the northern Brazilian coast Carolina de Nazaré Aleixo Fidellis Marcelino, Ronaldo Borges Barthem.............................................................................................. 151

Seleção de espécies lenhosas destinadas à restauração florestal de áreas degradadas de restinga no litoral amazônico Selection of woody species for restoration of degraded areas of costal dune forests in the Amazon Dário Dantas do Amaral, Denise Cristina Torres Costa, Calil Torres Amaral, Salustiano Vilar da Costa Neto........................................167

NOTA DE PESQUISA SHORT COMMuNICATION

Mapping the scientific output of the Costal Studies Program (PEC) of the Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brazil, as a contribution to coastal ecosystem services Mapeamento da produção científica do Programa de Estudos Costeiros (PEC) do Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brasil, visando serviços de ecossistemas marinhos e costeiros Heloísa Vargas Borges, Amílcar Carvalho Mendes, Artur Gustavo Oliveira de Miranda, Ana Yoshi Harada........................................... 183

Primeiro registro de Camponotus brettesi Forel, 1899 (Hymenoptera: Formicidae: Formicinae) para o Brasil First record of Camponotus brettesi Forel, 1899 (Hymenoptera: Formicidae: Formicinae) from Brazil Ana Yoshi Harada, Tayana Maria Cabral Ferreira, Marcus Emanuel Barroncas Fernandes, Rodrigo Baia Castro...................................... 191

Caracterização do xilema secundário preservado em sedimentos holocênicos do estuário do rio Marapanim, costa atlântica do estado do Pará Characteristics of secondary xylem found preserved in Holocene sediments of the Marapanim River estuary, Atlantic Coast of Pará, Brazil Seidel Ferreira dos Santos, Cláudia Viana Urbinatti, Rosecélia Moreira da Silva Castro, Ivoneide Maria Menezes Barra........................ 197

ARTIGOS ARTICLES

Diversidade de aranhas em ecossistemas de manguezal e de floresta de terra firme na Reserva Extrativista Marinha de Soure, ilha de Marajó, Pará, Brasil Spider diversity in mangrove and terra firme forest ecosystems in the Reserva Extrativista Marinha de Soure, Marajó Island, Pará, Brazil Claudio de Jesus Silva Junior, Regiane Saturnino.................................................................................................................................205

Catalogue of Inbiomyiidae (Diptera, Carnoidea) Catálogo de Inbiomyiidae (Diptera, Carnoidea) Alessandre Pereira-Colavite, Ramon Luciano Mello...........................................................................................................................223

A descoberta da flora arbórea da Amazônia com uma lista atualizada de todos os taxa arbóreos conhecidos The discovery of the Amazonian tree flora with an updated checklist of all known tree taxa Hans ter Steege, Rens W. Vaessen, Dairon Cárdenas-López, Daniel Sabatier, Alexandre Antonelli, Sylvia Mota de Oliveira, Nigel Pitman, Peter Møller Jørgensen, Rafael P. Salomão, Vitor H. F. Gomes.................................................. 231

Províncias Ígneas Gigantes e o reposicionamento dos proto-crátons sul-americanos em Columbia, na transição Orosiriano-Estateriano Large Igneous Provinces and the repositioning of South American protocratons in Columbia in the Orosirian-Statherian Transition Alexandre de Oliveira Chaves, Wellison Martins Fonseca, Victor Luiz Silva Leal..................................................................................263

DossiĂŞ PEC - Programa de Estudos Costeiros, 20 anos

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 149-150, maio-ago. 2016

PEC - Programa de Estudos Costeiros, 20 anos PEC - Coastal Studies Program, 20 years Ana Yoshi Harada Museu Paraense Emílio Goeldi/MCTIC Maria Inês Feijó Ramos Museu Paraense Emílio Goeldi/MCTIC O Programa de Estudos Costeiros (PEC) foi criado em 1997, por pesquisadores das coordenações de Botânica, Ciências Humanas e Ciências da Terra do Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG), com o intuito de integrar as pesquisas desenvolvidas na costa norte do Brasil, que iniciaram há mais de cinco décadas. Nesse sentido, o PEC é um dos programas estruturantes do MPEG, o qual desenvolve pesquisas multidisciplinares de modo integrado, com o objetivo de difundir os resultados obtidos à academia e à sociedade, conscientizando a população sobre a importância da conservação e do uso sustentável dos ecossistemas litorâneos e, ainda, subsidiando políticas públicas. Hoje, atua com dois eixos de pesquisa: ‘estrutura, funcionamento e dinâmica de ecossistemas’ e ‘conservação e uso sustentável da zona costeira, e três eixos transversais: comunicação e difusão; formação de recursos humanos e políticas públicas’. O dossiê “PEC - Programa de Estudos Costeiros, 20 anos” é composto por cinco manuscritos, distribuídos em várias áreas do conhecimento. O primeiro artigo, intitulado “Comparação da captura de diferentes tipos de currais em três ambientes da costa norte brasileira”, de autoria de Carolina de Nazaré Aleixo Fidellis Marcelino (Universidade Federal do Pará - UFPA) e de Ronaldo Borges Barthem (MPEG), comparou a produção pesqueira em três tipos de currais fluviais e costeiros. Os autores registram a captura de nove ordens, 20 famílias e 43 espécies de peixes, sendo que a pescada gó (Macrodon ancylodon) foi a mais abundante. Além disso, a comparação da captura entre currais e ambientes indicou que a produção total diferiu em relação aos tipos de currais, associados à sua localidade. O segundo artigo, “Seleção de espécies lenhosas destinadas à restauração florestal de áreas degradadas de restinga no litoral amazônico”, de autoria de Dário Dantas do Amaral (MPEG), Denise Cristina Tôrres Costa (UFPA), Calil Tôrres Amaral (UFPA) e Salustiano Vilar da Costa Neto (Instituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá - IEPA), apresentou uma lista de dez espécies de plantas consideradas estruturantes e, portanto, indicadas como prioritárias na restauração florestal de restinga amazônica. Os autores Ana Yoshi Harada (MPEG), Tayana Maria Cabral Ferreira (UFPA), Marcus Emanuel Barroncas Fernandes (UFPA) e Rodrigo Baia Castro (MPEG) fizeram o primeiro registro da formiga Camponotus brettesi para o Brasil, baseado em espécimes coletados em manguezais de Bragança, onde esta espécie é bastante comum. O resultado deste registro é apresentado na nota de pesquisa intitulada “Primeiro registro de Camponotus brettesi Forel, 1899 (Hymenoptera: Formicidae: Formicinae) para o Brasil”. Seidel Ferreira dos Santos (UFPA), Cláudia Viana Urbinatti (UFPA), Rosecélia Moreira da Silva Castro (MPEG) e Ivoneide Maria Menezes Barra (UFPA) evidenciaram a caracterização do xilema secundário de um lenho preservado em sedimentos holocênicos do estuário do rio Marapanim, identificado como Rhizophora mangle, na nota intitulada

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PEC - Programa de Estudos Costeiros, 20 anos

“Caracterização do xilema secundário preservado em sedimentos holocênicos do estuário do rio Marapanim, costa atlântica do estado do Pará”. E para fechar o dossiê, os pesquisadores do MPEG, Heloísa Vargas Borges, Amílcar Carvalho Mendes, Artur Gustavo Oliveira de Miranda e Ana Yoshi Harada, em homenagem aos 20 anos do PEC, apresentaram, em uma nota de pesquisa, um mapeamento das pesquisas realizadas na zona costeira amazônica (do Oiapoque, no Amapá, até a baía de São Marcos, no Maranhão), por meio de levantamento bibliográfico do que foi publicado nos últimos 18 anos. Este levantamento tem por objetivo a disponibilização de um banco de dados para auxiliar na proteção e na sustentabilidade dos ecossistemas marinhos e costeiros, sendo intitulada a contribuição como “Mapping the scientific output of the Costal Studies Program (PEC) of the Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brazil, as a contribution to coastal ecosystem services”. A publicação deste dossiê temático do Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais concretiza uma das metas do PEC, enfatizando as ações do MPEG na zona costeira amazônica.

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 151-166, maio-ago. 2016

Universidade Federal do Pará. Belém, Pará, Brasil

Museu Paraense Emílio Goeldi/MCTIC. Belém, Pará, Brasil

Resumo: Este estudo comparou a produção pesqueira e a composição de pescado de diferentes tipos de currais, localizados em áreas costeira e fluvial na costa norte do Brasil. Por meio de entrevistas e de observação participativa, monitorou-se a produção de 12 currais, dos tipos coração, enfia e cachimbo. As amostragens foram realizadas a cada despesca por três dias consecutivos, durante a lua nova, nos meses de junho a agosto de 2012. Foram capturados 4.274 indivíduos, pertencentes a nove ordens, 20 famílias e 43 espécies de peixes. A ordem Perciformes apresentou o maior número de famílias (50%), de espécies (44%) e de indivíduos (75%). A família Ariidae foi a mais abundante em número de espécies (23%). Macrodon ancylodon (Bloch & Schneider, 1801) (51%), Sciades couma (Valenciennes, 1840) (9%), Cynoscion virescens (Cuvier, 1830) (9%) e Mugil incilis Hancock, 1830 (4%) foram as espécies mais representadas. A comparação da captura entre currais e ambientes indicou que a produção total diferiu entre os tipos de currais associados à sua localidade. O tipo coração foi mais produtivo na área costeira, em relação à área fluvial. Apesar do aumento gradual na produção total entre os meses de junho a julho, a captura na área fluvial evidenciou uma produção decrescente nesses meses. Palavras-chave: Pesca artesanal. Curral-de-pesca. Costa paraense. Produção pesqueira. Composição da captura. Abstract: This study compared the fish production and catch composition of different types of fish-traps used in coastal and river waters of the northern Brazilian coast. Through interviews and participant observation, the production from 12 fish-traps of three types of traps: “coração,” “enfia,” and “cachimbo” was monitored. Data were recorded every time fish were removed for three consecutive days during the new moon in the months from June to August 2012. In total, 4,274 fish were captured, belonging to 9 orders, 20 families and 43 species. The order Perciformes was most diverse, with more families (50%), species (44%) and individuals (75%). The family Ariidae was more abundant in number of species (23%). Macrodon ancylodon (51%), Sciades couma (9%), Cynoscion virescens (9%), and Mugil incilis (4%) were the most abundant species. Comparison of the captures and the environments of the fish-traps indicated that total production differed among the types of traps, associated with their locations. The “coração” trap type was most productive in the coastal area than in the river area. Despite a gradual increase in total production from June to July, fish captures in the river beach showed a decline during these months. Keywords: Artisanal fishing. Corral fishing. Coast of Pará. Fish production. Fish composition.

FIDELLIS, C. N. A. & R. B. BARTHEM, 2017. Comparação da captura de diferentes tipos de currais em três ambientes da costa norte brasileira. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 11(2): 151-166. Autora para correspondência: Carolina de Nazaré Aleixo Fidellis Marcelino. Universidade Federal do Pará. Instituto de Ciências Biológicas. Programa de Pós-Graduação em Ecologia Aquática e Pesca. Avenida Augusto Corrêa, 1 – Guamá. Belém, PA, Brasil. CEP 66075-110 (carolinafidellis@hotmail.com). Recebido em 07/11/2016 Aprovado em 25/02/2017 Responsabilidade editorial: Fernando da Silva Carvalho Filho

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Comparação da captura de diferentes tipos de currais em três ambientes da costa norte brasileira

INTRODUÇÃO Currais são armadilhas fixas, construídas principalmente em áreas com influência de maré, e possuem a função de aprisionar o peixe em labirintos de cercas durante a maré alta (Von Brandt, 1984; Nédélec & Prado, 1990). Usos deste tipo de equipamento de pesca já foram registrados, para a captura de salmão, há pelos menos 5.000 anos na costa noroeste da América do Norte (Tveskov & Erlandson, 2003). A pesca comercial por meio de curral na costa Amazônica data do século XIX, quando visava especialmente à captura de tainha (Mugil spp. Linnaeus, 1758) (Veríssimo, 1970). O uso do curral intensificou-se ao longo das recentes décadas, e a captura por meio deste recurso tornou-se expressiva para a costa norte brasileira, tendo alcançado uma produção média anual de 5 mil toneladas, entre 1995 e 2002, no estado do Pará, o que representou cerca de 5% de toda a captura deste período (Piorski et al., 2009; Tavares et al., 2013; Krumme et al., 2014). O uso do curral é promissor na costa norte brasileira, especialmente no litoral dos estados do Pará e do Maranhão, por se tratar de uma planície costeira sob a influência de macromarés, entrecortada por rios, ilhas, penínsulas e baías, sendo margeada por extensas praias, mangues, dunas ou restingas (Franzinelli, 1992; Souza-Filho & El-Robrini, 2000). O estuário é a área de alimentação e o berçário de várias espécies de peixes marinhos e estuarinos (Barletta-Bergan et al., 2002; Barletta & Saint-Paul, 2010; Pereira et al., 2016), incluindo algumas criticamente ameaçadas, como o mero (Epinephelus itajara Lichtenstein, 1822). As espécies regularmente capturadas pelos currais paraenses são pescada gó (Macrodon ancylodon (Bloch & Schneider, 1801)) (38%), bagre branco (Arius herzbergii Bloch, 1794) (10%), bandeirado (Bagre bagre (Linnaeus, 1766)) (6%), corvina (Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823)) (4%) e peixe-pedra (Genyatremus luteus (Bloch, 1795)) (2%) (Tavares et al., 2013). Os currais não oferecem nenhum tipo de atração artificial que conduza o peixe ao seu interior. A eficiência

dele é baseada em sua localização, bem como na disposição e no tamanho de seus compartimentos e de suas estruturas em relação às correntes de maré (Fonteles-Filho & Espínola, 2001). As suas principais características são definidas pela espia ou asa – estrutura que direciona o peixe para o interior do curral – e pelo compartimento ou chiqueiro – cercado que armazena o peixe até que ele seja capturado, na baixa-mar (Piorski et al., 2009). A variação do número de espias e das características de seus compartimentos caracteriza os três tipos básicos de currais de pesca em uso no litoral do Pará, que são: coração, cachimbo e caçoeira ou enfia (Furtado, 1987; Marcelino et al., 2015). A definição da disposição do curral em relação à maré é feita por pessoas experientes da região, denominadas de ‘marcadores’, as quais possuem conhecimento da direção das correntes marítimas. No entanto, as definições sobre o tipo de curral e a sua localização dependem principalmente do custo, que envolve tanto o material utilizado como o deslocamento para as despescas (Marcelino et al., 2015). O presente estudo visa investigar a eficiência de captura dos três tipos de currais em relação a diferentes ambientes da costa norte brasileira. Serão comparadas a produção pesqueira e a composição de pescado para cada curral nas áreas costeira e fluvial e nos habitats praia e banco de areia.

MATERIAL E MÉTODOS A área de estudo localiza-se na região costeira do município de São Caetano de Odivelas, estado do Pará, próxima às desembocaduras dos rios Mocajuba, Barreta e Mojuim. A cidade possui uma tradição na pesca de curral, com uma produção importante para a região costeira do estado (Tavares et al., 2013), a qual faz parte da zona costeira da Amazônia brasileira, com precipitação maior ou igual a 3.300 mm e temperatura alta (> 20 oC), estando sob a influência de macromarés com até 6 m e da descarga do rio Amazonas, sendo margeada por extensos manguezais (Pereira et al., 2009).

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 151-166, maio-ago. 2016

Os ambientes amostrados foram definidos pela combinação da sua localização em relação às áreas costeira ou fluvial e ao habitat (praia ou banco de areia). Foram monitorados três currais do tipo cachimbo (Cb) e três do tipo coração (Co) na praia costeira (PC) de Itapu, situada em frente ao oceano Atlântico; três currais do tipo enfia (E) nos bancos de areia (BA) da baía de Tapari, formada pela foz dos rios Mocajuba e Mujuim; e três currais do tipo coração (Co) na praia fluvial (PF) do rio Paruipanema (Figura 1). Somente o curral tipo coração pôde ser encontrado em mais de um ambiente, enquanto que os dos tipos enfia e cachimbo foram restritos aos bancos de areia e à praia fluvial, respectivamente. Todos os currais tiveram suas posições geográficas registradas por Global Positioning System (GPS).

O monitoramento ocorreu durante três dias consecutivos no período de lua nova, no qual os pescadores acreditam ser a fase lunar mais produtiva, e nos meses de junho a agosto de 2012. Os registros de captura foram feitos a cada despesca, por pessoas relacionadas aos donos dos currais, que anotavam o nome comum, o peso (kg) e o comprimento do pescado capturado. A identificação dos peixes foi baseada na nomenclatura dos pescadores (Tabela 1) e em fotos dos espécimes, sendo, posteriormente, relacionada à nomenclatura científica, através das listas elaboradas por Espírito-Santo et al. (2005), Lessa & Nóbrega (2000), Marceniuk (2005), Furtado Júnior et al. (2006) e Barros et al. (2011). Os registros de comprimento (furcal ou total, conforme o formato da nadadeira caudal) foram feitos utilizando fitas métricas de 1,5 m, e a pesagem foi realizada

Figura 1. Mapa de localização dos currais estudados: os currais na praia costeira de Itaipu foram tipo coração (1, 2 e 5) e tipo cachimbo (3, 4 e 6); os referentes aos bancos de areia na ‘praia do rato’ (7) e na ‘praia do marinheiro’ (8 e 9) foram tipo enfia; e os currais na praia do rio Paruipanema foram tipo coração (10, 11 e 12).

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Comparação da captura de diferentes tipos de currais em três ambientes da costa norte brasileira

por meio de balança eletrônica ou mecânica, com precisão variando de 0,1 a 125 gramas. Como não foi possível pesar todos os peixes, esta informação foi estimada por meio

da regressão peso e comprimento, cuja relação foi obtida pela literatura ou por dados de peso e comprimento de espécimes medidos anteriormente (Tabela 2).

Tabela 1. Composição da captura por ordem, família e espécie, em termos de número e de percentagem de espécies e de indivíduos. Legendas: NF = número de famílias; NE = número de espécies; NI = número de indivíduos. (Continua) Ordem/Família/Espécie Nome comum NF NE NI BATRACHOIDIFORMES

Batrachoididae

Batrachoides surinamensis (Bloch & Schneider, 1801)

Pacamum/Carrapó

Thalassophryne nattereri Steindachner, 1876

Nir/Miquim

CLUPEIFORMES

Pristigasteridae Pellona flavipinnis (Valenciennes, 1837)

Sarda

Engraulididae

Anchovia clupeoides (Swainson, 1839)

Sardinha

ELOPIFORMES

4 1

Megalopidae Megalops atlanticus Valenciennes, 1847

Pirapema

MYLIOBATIFORMES

9 1

Dasyatidae

Dasyatis geijskesi Boeseman, 1948

Arraia bicuda/Arraia

Dasyatis guttata (Bloch & Schneider, 1801)

Arraia tata/Gereba

PERCIFORMES

Sciaenidae

3.190

2.855

Cynoscion acoupa (Lacepède, 1801)

Pescada amarela

112

Cynoscion microlepidotus (Cuvier, 1830)

Aracapuri/Pescadinha

Cynoscion jamaicensis (Vaillant & Bocourt, 1883)

Boca-mole/Jurapara/Boca-torta

Cynoscion virescens (Cuvier, 1830)

Corvina

378

Macrodon ancylodon (Bloch & Schneider, 1801)

Gó

2.195

Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823)

Pescada-cururuca/Curuca

Nebris microps Cuvier, 1830

Pescada sete-grude/Grude

Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840)

Pescada-branca

Carangidae

Caranx hippos (Linnaeus, 1766)

Xaréu

Trachinotus spp.

Pampo

Oligoplites palometa (Cuvier, 1832)

Pratuvira/Pratiuira

Centropomidae

1 1

Centropomus spp.

Camurim

154

62 62

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 151-166, maio-ago. 2016

Tabela 1. Ordem/Família/Espécie

Nome comum

Trichiuridae Trichiurus lepturus Linnaeus, 1758

(Continua) NI

109

Espada

109

Lobotidae

Lobotes surinamensis (Bloch, 1790)

Pescada carauaçu/Carauaçu

Haemulidae

Genyatremus luteus (Bloch, 1790)

Peixe-pedra/Cuaca 1 Serra 1 Cachorra 1 Anchova 1 Paru

PLEURONECTIFORMES

Chula

SILURIFORMES

7 2

Aspredinidae

3 3

Achiridae Achirus lineatus (Linnaeus, 1758)

1 1

Ephipidae Chaetodipterus faber (Broussonet, 1782)

2 2

Pomatomidae Pomatomus saltatrix (Linnaeus, 1766)

19 19

Sphyraenidae Sphyraena barracuda (Edwards, 1771)

122 122

Scombridae Scomberomorus brasiliensis Collete, Russo & Zavala-Camin, 1978

645

644

Rebeca

Ariidae Amphiarius rugispinis (Valenciennes, 1840)

Jumiraba/Jurupiranga

Sciades couma (Valenciennes, 1840)

Bragalhão/Bagre/Tacariuna/Cacarian

401

Aspistor quadriscutis (Valenciennes, 1840)

Cangatá

Bagre bagre (Linnaeus, 1766)

Bandeirado

Cathorops sp.

Uriceca branca

Cathorops spixii (Agassiz, 1829)

Uriceca amarela/Uricica

Notarius grandicassis (Valenciennes, 1840)

Cambéua

Sciades proops (Valenciennes, 1840)

Uritinga/Uriviva

107

Aspistor parkeri (Traill, 1832)

Gurijuba

Pimelodidae Brachyplatystoma vaillantii (Valenciennes, 1840)

Piaba

TETRAODONTIFORMES

16 1

Tetraodondidae Colomesus psittacus (Bloch & Schneider, 1801)

Baiacu

Lagocephalus laevigatus (Linnaeus, 1766)

Baiacu-xaréu

MUGILIFORMES

155

12 11 1

Mugilidae

272

Comparação da captura de diferentes tipos de currais em três ambientes da costa norte brasileira

Tabela 1. NF

(Conclusão) NI

Ordem/Família/Espécie

Nome comum

Mugil curema Valenciennes, 1836

Pratiqueira

Mugil incilis Hancock, 1830

Tainha/Caíca

181

Mugil spp.

Tainha

Total

4.274

Tabela 2. Parâmetros da relação entre peso (P) e comprimento (C) (P = a × Cb), utilizados para estimar o peso dos indivíduos de cada espécie. Os parâmetros ‘a’ e ‘b’ foram estimados através da relação logarítmica de dados prévios (DP) ou de fontes bibliográficas (FB). (Continua) Espécie

Parâmetros a

Referência

Achirus lineatus

0,01

3,12

FB (Joyeux et al., 2009)

Amphiarius rugispinis

0,01

3,01

FB (Fonseca & Souza, 2006)

Anchovia clupeoides

0,01

3,12

FB (Giarrizzo et al., 2006)

Aspistor quadriscutis

0,02

2,86

DP: r² = 0,91; F (1,477) = 4683,1; p < 0,01

Aspredinidae

0,00

2,89

FB (Joyeux et al., 2009)

Bagre bagre

0,01

3,01

DP: r² = 0,85; F (1,16) = 99,993; p < 0,01

Batrachoides surinamensis

0,01

3,17

FB (Joyeux et al., 2009)

Brachyplatystoma vaillantii

0,003

3,42

FB (Barthem, 1990)

Caranx hippos

0,04

2,91

FB (Garcia et al., 1998)

Cathorops sp.

0,01

3,11

FB (Joyeux et al., 2009)

Cathorops spixii

0,00

3,30

FB (Joyeux et al., 2009)

Centropomus spp.

0,01

3,09

FB (Andrade-Turbino & Paiva, 2007): estimado para Centropomus parallelus

Chaetodipterus faber

0,03

3,11

FB (Joyeux et al., 2009)

Colomesus psittacus

0,02

3,03

FB (Joyeux et al., 2009)

Cynoscion acoupa

0,01

2,99

FB (Andrade-Turbino & Paiva, 2007)

Cynoscion jamaicensis

0,01

3,13

FB (Joyeux et al., 2009)

Cynoscion microlepidotus

0,01

2,95

FB (Joyeux et al., 2009)

Cynoscion virescens

0,01

3,00

FB (Joyeux et al., 2009)

Genyatremus luteus

0,01

3,19

FB (Joyeux et al., 2009)

Aspistor parkeri

0,01

3,25

DP: r² = 0,99; F (1,1026) = 75737; p < 0,01

Sciades proops

0,00

3,23

DP: r² = 0,978; F (1,124) = 5587,6; p < 0,01

Lagocephalus laevigatus

0,03

2,79

FB (Joyeux et al., 2009)

Lobotes surinamensis

0,04

2,84

FB (Van der Elst, 1981)

Macrodon ancylodon

0,00

3,54

FB (Joyeux et al., 2009)

Megalops atlanticus

0,01

2,98

FB (Crabtree et al., 1995)

Micropogonias furnieri

0,01

3,03

FB (Andrade-Turbino & Paiva, 2007)

Mugil curema

0,02

2,85

FB (Silva-Júnior et al., 2007)

156

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 151-166, maio-ago. 2016

Tabela 2.

(Conclusão) Espécie

Parâmetros

Referência

Mugil incilis

0,02

2,87

FB (Giarrizzo et al., 2006)

Mugil spp.

0,04

2,77

FB (Frota et al., 2004): estimado para Mugil liza

Nebris microps

0,01

3,20

FB (Silva-Júnior et al., 2007)

Notarius grandicassis

0,01

3,01

DP: r² = 0,95; F (1,529) = 9210,3; p < 0,01

Oligoplites palometa

0,02

2,72

FB (Silva-Júnior et al., 2007)

Pellona flavipinnis

0,00

3,54

DP: r² = 0,97; F (1,9) = 378,69; p < 0,01

Plagioscion squamosissimus

0,01

3,04

FB (Juras et al., 2013)

Pomatomus saltatrix

0,04

2,60

FB (Andrade-Turbino & Paiva, 2007)

Scomberomorus brasiliensis

0,01

2,88

FB (Nomura & Costa, 1966)

Sphyraena barracuda

0,01

2,97

FB (Frota et al., 2004)

Sciades couma

0,01

3,05

DP: r² = 0,99; F (1,147) = 26564; p < 0,01

Thalassophryne nattereri

0,01

3,28

FB (Joyeux et al., 2009): estimado para Batrachoides surinamensis

Trachinotus spp.

0,02

3,19

FB (Garcia et al., 1998): estimado para Trachinotus falcatus

Trichiurus lepturus

0,00

3,34

FB (Silva-Júnior et al., 2007)

A diferença das médias da captura de cada curral foi testada utilizando-se a Análise de Variância Fatorial (ANOVA Fatorial), considerando-se como fatores a combinação entre tipo de curral e ambiente, bem como o curral, de forma individual, e o mês. Assumiu-se que as capturas diárias são independentes, tendo em vista que o evento das macromarés é tão intenso que faz com que a captura de um dia não interfira na do dia seguinte, considerando-se cada dia de pesca como uma réplica. Os dados de peso foram transformados pelo expoente 0,3 e a sua normalidade foi testada pelo método Shapiro-Wilk. A homogeneidade da variância foi testada pelo método Levene e o teste a posteriori, pelo método de Tukey. As análises estatísticas foram realizadas com auxílio do programa Statistica 7.1 (StatSoft Inc. 1984-2005), adotandose o nível de significância de 5% para todos os testes.

RESULTADOS Durante o período de monitoramento das pescarias de curral, registrou-se total de 4.274 peixes pertencentes a nove ordens, 20 famílias e 43 táxons, sendo 39 identificados em

nível de espécie, três em nível de gênero e um em nível de família (Tabela 1). A ordem Perciformes apresentou a metade do número de famílias, o maior número de espécies (19 ou 44%) e o maior número de indivíduos (3.190 ou 75% do total). As ordens Siluriformes e Clupeiformes evidenciaram o mesmo número de famílias (2), mas Siluriformes ficou com o segundo maior número de espécies (11 ou 27%) e de indivíduos (645 ou 15%). Mugiliformes e Myliobatiformes representaram quase 9% do total de indivíduos capturados (645 e 272, respectivamente), mas cada uma delas foi representada por somente uma família e por duas a três espécies. As demais ordens contribuíram com menos de 1% da captura total, cada uma sendo representada por uma família, com exceção de Clupeiformes e de uma ou duas espécies. As famílias Sciaenidae e Ariidae foram as mais abundantes, tanto em relação ao número de espécies quanto ao de indivíduos, sendo que a primeira possuía o maior número de indivíduos (2.855 ou 67%) e o menor de espécies (8 ou 19%), enquanto a segunda, mais espécies (10 ou 23%) e menos indivíduos (644 ou 15%).

157

Comparação da captura de diferentes tipos de currais em três ambientes da costa norte brasileira

A família Mugilidade foi bem representada em termos de número de indivíduos (272 ou 6%), havendo, no entanto, somente três espécies. As demais famílias apresentaram cada uma menos de 3% do número total de indivíduos e uma a três espécies, sendo, juntas, representadas por 51% das espécies e 11% do número de indivíduos. As quatro espécies mais abundantes representaram mais da metade do número total de indivíduos: M. ancylodon (51%), Sciades couma (Valenciennes, 1840) (9%), Cynoscion virescens (Cuvier, 1830) (9%) e Mugil incilis Hancock, 1830 (4%). As demais contribuíram individualmente com menos de 3% da captura total. A Tabela 3 mostra os comprimentos e pesos extremos (mínimos e máximos) e a captura total dos 41 táxons (espécies ou grupo de espécies) coletados. Devido à dificuldade em se manejar as arraias em campo, suas

medidas de peso e de comprimento não foram avaliadas como dados confiáveis e, por isso, estas espécies não foram consideradas nas análises biométricas. A captura foi concentrada em poucas espécies, tendo em vista que cinco delas representaram um pouco mais de 70% da captura total em peso. As espécies mais importantes e sua participação na captura total em peso foram: S. couma, com 22% do total; M. ancylodon, com 21%; Sciades proops (Valenciennes, 1840), com 13%; C. virescens, com 11%; e Cynoscion acoupa (Lacepède, 1801), com 7%. As demais espécies contribuíram individualmente com menos de 5% da captura total, com destaque para a família Aspredinidae (12,7 g) e para a espécie Thalassophryne nattereri Steindachner, 1876 (53 g), que alcançaram a menor captura em peso. Os menores comprimentos e pesos registrados foram das espécies M. ancylodon e Cathorops spixii (Agassiz, 1829),

Tabela 3. Sumário da captura dos números de indivíduos (NIT), peso total (kg) e máximo e mínimo de comprimento (C) e peso (P) individual por espécie, assim como números de indivíduos (NI) por espécie, apetrecho e ambiente de captura, ordenados conforme o peso total. Legendas: Cb-PC = cachimbo - praia costeira; Co-PC = coração - praia costeira; Co-PF = coração - praia fluvial; E-BA = enfia - banco de areia; NE = número de espécies. (Continua) Total C (cm) P (g) NI Espécie NIT kg Mínimo Máximo Mínimo Máximo Cb-PC Co-PC Co-PF E-BA Sciades couma

401

533,38

Macrodon ancylodon

2.195

530,60

Sciades proops

107

319,35

Cynoscion virescens

378

274,40

Cynoscion acoupa

112

166,51

100

24,08

15.489

285

0,04

14.989

960

614

392

229

141,90

10.198

120

11,85

15.379

136

113

122

76,94

17.059

Centropomus spp.

99,98

168,08

8.230

Megalops atlanticus

96,99

150

1.409

37.380

Mugil incilis

181

81,23

2,58

4.374

Plagioscion squamosissimus

51,40

65,47

6.101

8 26

142

Caranx hippos

40,53

883,58

20.286

38,86

1,93

6.591

Cynoscion microlepidotus

29,13

6,03

1.956

Cynoscion jamaicensis

23,39

1.904

6.417

Trichiurus lepturus

109

20,77

160

1,33

4.485

19,70

2.258

10.870

Bagre bagre

19,52

15,84

2.607

158

Batrachoides surinamensis

Lobotes surinamensis

2 3 15

5 18

3 15

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 151-166, maio-ago. 2016

Tabela 3.

(Conclusão) Espécie

Total

C (cm)

P (g)

NIT

Mínimo

Máximo

Mínimo

Máximo

Cb-PC

Co-PC

Co-PF

E-BA

Genyatremus luteus

122

16,42

18,48

917

Cathorops spixii

16,33

0,14

6.725

Brachyplatystoma vaillantii

14,61

333,40

2.043

Aspistor parkeri

13,82

4.248

4.897

Mugil curema

11,31

22,31

1.545

Micropogonias furnieri

9,31

242,60

2.204

Pellona flavipinnis

7,96

843,56

2.499

Scomberomorus brasiliensis

6,66

31,21

1.534

Colomesus psittacus

4,76

77,66

1.012

Trachinotus spp.

4,34

819,25

2.051

Notarius grandicassis

3,73

1.395

2.339

Mugil spp.

3,49

181,33

1.494

Sphyraena barracuda

2,42

932,49

1.486

3 2 2

3 2

Cathorops sp.

2,34

2,68

609

Nebris microps

2,33

263,03

565

Pomatomus saltatrix

1,41

1.412

Achirus lineatus

1,11

49,03

300

6 1

Aspistor quadriscutis

1,08

473,60

607

Amphiarius rugispinis

0,65

296,58

354

Chaetodipterus faber

0,35

46,47

180

Oligoplites palometa

0,29

289,18

289

Lagocephalus laevigatus

0,20

195,06

195

Anchovia clupeoides

0,05

2,43

Thalassophryne nattereri

0,05

8,94

Aspredinidae

0,01

12,70

Dasyatis geijskesi

Dasyatis guttata

Total

4.274

1.458

1.032

1.263

494

2.471

160

0,04

com menos de 3 cm e 1 g, e os maiores foram obtidos de Trichiurus lepturus Linnaeus, 1758 (1,6 m) e Megalops atlanticus Valenciennes, 1846 (37 kg), respectivamente. Das 43 espécies coletadas, dezessete foram exclusivas para as praias costeiras, sendo registrados Nebris microps Cuvier, 1830, Oligoplites palometa (Curvier, 1833), Pellona flavipinnis

37.380

1 2 1

1 1 29

(Valenciennes, 1847), Sphyraena barracuda (Edwards, 1771), T. lepturus e a família Aspredinidae apenas em currais tipo coração; quatro espécies foram exclusivas dos currais tipo enfia em bancos de areia: Lagocephalus laevigatus (Linnaeus, 1766), Lobotes surinamensis (Bloch, 1790), Notarius grandicassis (Valenciennes, 1840) e Pomatomus saltatrix

159

Comparação da captura de diferentes tipos de currais em três ambientes da costa norte brasileira

(Linnaeus, 1766); e nenhuma foi exclusiva dos currais tipo coração nas praias fluviais (Tabela 3). A maior e mais diversificada captura foi a realizada nos currais estabelecidos em praias costeiras, dos tipos cachimbo e coração, os mais produtivos para quatro das cinco espécies mais importantes: S. couma, M. ancylodon, S. proops e C. virescens. A quinta espécie mais relevante e de maior valor comercial na região, C. acoupa, foi capturada principalmente pelo curral tipo enfia em bancos de areia (Tabelas 3 e 4). Dasyatis geijskesi Boeseman, 1948, considerada quase ameaçada sob os critérios da International Union for Conservation

of Nature (IUCN) (Kyne et al., 2012), foi a arraia mais capturada pelos currais monitorados, especialmente na área costeira (Tabela 3). Os dados de captura total em peso (kg), por curral, mês e dia de pesca (Tabela 5) foram normalizados (Shapiro-Wilk W = 0,98, p > 0,20) e testados pela Análise de Variância (ANOVA) Fatorial. O resultado indica que a captura total variou significativamente em relação à combinação tipo de curral + ambiente e mês, levando-se em consideração também a interação desses dois fatores, não havendo diferenças na captura individual de cada curral dos mesmos tipo e local (Tabela 6).

Tabela 4. Captura, em peso e porcentagem, das cinco espécies mais importantes em relação ao mês e à combinação tipo de curral e ambiente. Legendas: Cb-PC = cachimbo - praia costeira; Co-PC = coração - praia costeira; Co-PF = coração - praia fluvial; E-BA = enfia - banco de areia. (Continua) Espécie Curral/Ambiente Junho Julho Agosto Total (kg) %kg

Sciades couma

Macrodon ancylodon

Sciades proops

Cynoscion virescens

Cb-PC

13,2

40,9

118

172

Co-PC

59,7

70,6

67,5

198

Co-PF

67,2

17,5

20,2

105

E-BA

0,3

36,3

36,6

Total (kg)

140

129

242

512

100

%kg

100

Cb-PC

85,7

92,5

30,4

209

Co-PC

67,4

46,7

63,1

177

Co-PF

41,6

33,8

5,3

80,7

E-BA

4,7

56,5

2,9

64,2

Total (kg)

200

229

102

531

100

%kg

100

Cb-PC

1,7

141

155

Co-PC

5,2

28,2

126

159

Co-PF E-BA

1,2

4,6

5,8

Total (kg)

8,1

39,8

271

319

100

%kg

100

Cb-PC

6,2

27,0

27,6

60,8

Co-PC

2,0

65,4

40,3

108

Co-PF

35,3

10,9

4,2

50,5

E-BA

4,5

20,0

30,9

55,4

160

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 151-166, maio-ago. 2016

Tabela 4. Espécie Cynoscion virescens

Junho

Julho

Agosto

Total (kg)

48,0

123

103

274

%kg

100

6,0

31,5

14,7

46,2

9,1

5,9

42,7

10,8

60,8

71,6

43 100

Cb-PC Co-PC Co-PF

Cynoscion acoupa

(Conclusão) %kg

Curral/Ambiente

E-BA Total (kg)

27,8

51,4

87,4

166

%kg

100

Tabela 5. Captura total em peso (kg) por curral, mês e dia de pesca. Legendas: Cb-PC = cachimbo - praia costeira; Co-PC = coração - praia costeira; Co-PF = coração - praia fluvial; E-BA = enfia - banco de areia. (Continua) Peso (kg) Sequência de Dia de pesca Combinação tipo de curral + ambiente curral Junho Julho Agosto 1

Cb-PC

Co-PC

1 Co-PF 2

161

10,72

30,81

26,16

18,27

34,50

21,07

6,87

35,92

28,77

10,44

17,18

19,32

10,59

4,53

13,38

37,39

53,33

20,44

9,17

12,70

112,93

15,51

19,08

87,40

7,72

16,40

49,55

30,88

8,33

22,76

14,90

76,55

63,24

13,97

35,59

34,26

28,05

14,73

121,02

28,84

102,09

58,64

18,20

9,82

17,27

10,47

23,45

49,78

25,95

5,23

29,60

25,80

46,19

35,11

26,17

18,61

8,03

19,27

12,40

5,27

18,75

15,62

5,50

25,23

15,47

7,90

21,33

8,08

7,16

27,15

16,01

6,38

Comparação da captura de diferentes tipos de currais em três ambientes da costa norte brasileira

Tabela 5.

(Conclusão) Sequência de curral

Combinação tipo de curral + ambiente

Co-PF

Dia de pesca

E-BA

Peso (kg) Junho

Julho

Agosto

36,14

11,70

3,09

33,92

14,17

8,68

46,75

10,37

8,08

2,03

9,68

40,64

1,90

16,44

16,14

2,67

16,12

17,27

1,22

11,08

15,52

2,38

12,22

55,43

2,81

7,23

6,06

0,53

12,32

40,77

0,69

9,90

21,75

5,29

10,68

13,91

Tabela 6. ANOVA para captura em peso dos Teleósteos coletados. Legendas: CA = combinação tipo de curral + ambiente; SC = sequência de curral; * = valores significativos em nível de 0,1%; SQ = soma dos quadrados; GL= graus de liberdade; QM = quadrados médios; F = distribuição de probabilidade F de Fisher-Senedecor; p = probabilidade. Interseção

599,8331

3061,662

< 0,001*

10,2236

3,4079

17,394

< 0,001*

0,0291

0,0145

0,074

0,928607

Mês

3,3682

1,6841

8,596

< 0,001*

CA×SC

0,8684

0,1447

0,739

0,620137

CA×Mês

13,1053

2,1842

11,149

< 0,001*

SC×Mês

1,3179

0,3295

1,682

0,163595

1,188

0,308545

CA×SC×Mês

2,7920

0,2327

Erro

14,1061

0,1959

O teste de Levene indica que tanto as variâncias obtidas pelo efeito da combinação tipo de curral + ambiente (CA) (F(3, 104) = 0,95 e p > 0,4) quanto o efeito do mês (F(2, 105) = 2,32 e p > 0,1) são homogêneos, porém as variâncias obtidas pela interação desses dois fatores são heterogêneas (F(11, 96) = 5,30 e p < 0,01). O teste a posteriori de Tukey indica que não houve diferenças nas capturas entre os variados tipos de currais da praia costeira (p > 0,2) e que a captura do curral tipo

coração na praia costeira é maior do que as dos demais currais (p < 0,01). Os resultados do curral tipo cachimbo na praia costeira não diferiram dos do curral tipo coração na praia fluvial (p > 0,05), mas foram significativamente maiores em comparação aos do curral tipo enfia no banco de areia (p < 0,01). Não houve diferenças significativas entre a captura dos currais no banco de areia e na praia fluvial (p > 0,12) (Figura 2). Este teste indica que a captura mensal aumenta gradualmente ao longo do tempo (Figura 3),

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figura 2. distribuição da captura média em peso (kg0,3) e de sua variação em relação ao tipo de curral e ao ambiente. A barra vertical representa 95% do intervalo de confiança.

figura 3. distribuição da captura média em peso (kg0,3) e de sua variação em relação ao mês. A barra vertical representa 95% do intervalo de confiança.

sendo os resultados do mês de junho significativamente inferiores aos do mês de agosto (p < 0,01), e os do mês de julho semelhantes aos outros dois (p > 0,08). Há, no entanto, uma complexa interação entre o ambiente e o mês de coleta, tendo em vista que os currais apresentaram a tendência de aumentar a produção nos três meses amostrados, com exceção do curral na praia fluvial, que apresentou uma tendência exatamente inversa (figura 4).

DISCuSSÃO A pesca de curral na costa norte brasileira necessita ser melhor entendida, tanto do ponto de vista do conhecimento tradicional, por ser uma atividade desta natureza (furtado, 1987), quanto com relação ao seu impacto para os recursos pesqueiros de regiões costeiras, por ser uma atividade comum e bastante produtiva (tavares et al., 2013; Krumme et al., 2014). A fauna encontrada neste estudo assemelha-se à registrada nos levantamentos feitos na costa do Pará (Barletta et al., 2003; Giarrizzo & Krumme, 2008; Barros et al., 2011), mas apenas 17 táxons corresponderam aos capturados por currais na costa maranhense (Piorski et al., 2009). Apesar de M. ancylodon ser apontada

figura 4. distribuição da captura média em peso (kg0,3) e de sua variação em relação ao mês e à combinação tipo de curral e ambiente. A barra vertical representa 95% do intervalo de confiança.

como a espécie mais importante para os currais da costa norte brasileira por tavares et al. (2013) e Piorski et al. (2009), por exemplo, no presente estudo, sua captura foi ligeiramente inferior à de S. couma. da mesma forma, a baixa representatividade de Aspistor quadriscutis (Valenciennes, 1840) no presente estudo contrasta com a sua importância nos desembarques dessa modalidade de pesca na costa paraense (isaac et al., 2008). A captura de espécies sob alguma ameaça restringiu-se a D. geijskesi,

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Comparação da captura de diferentes tipos de currais em três ambientes da costa norte brasileira

sugerindo sua vulnerabilidade a essa armadilha em áreas costeiras do litoral norte brasileiro. Os doze currais monitorados capturaram 4.274 peixes em nove dias e, excluindo as arraias, totalizaram 2,47 toneladas. A produção total foi diferenciada de acordo com os tipos de currais, associados com o ambiente, ao longo dos meses de monitoramento. De maneira geral, os currais de praia costeira foram mais produtivos e os de banco de areia, menos. A comparação da captura feita em mesmos tipos de curral e habitat só foi possível para o curral tipo coração, que corroborou a maior produtividade na praia costeira. As capturas variaram entre os meses, indicando a sazonalidade da pesca de curral na região (Tavares et al., 2013). No entanto, foram constatadas diferenças no padrão sazonal da captura em relação ao ambiente. A maioria apresentou crescimento nesses resultados ao longo dos meses, mas os currais estabelecidos na praia fluvial evidenciaram um padrão exatamente inverso, sugerindo movimentação de peixes entre costa e rio, aspecto associado a eventos de reprodução deles na costa amazônica (Barletta & Saint-Paul, 2010). Apesar de os currais na praia costeira terem apresentado produtividade maior, isto não determina que sejam mais lucrativos do que os demais, devendo-se levar em consideração, nesta análise, fatores econômicos. A confecção e a manutenção do curral tipo coração é a mais dispendiosa em relação à dos demais tipos (Furtado, 1987), e a baixa produtividade dos currais tipo enfia nos bancos de areia pode ser compensada pela captura de peixes de maior valor econômico. Por outro lado, apesar de os currais na praia fluvial apresentarem uma produtividade menor, eles localizam-se próximo à casa dos pescadores (Marcelino et al., 2015), diminuindo o custo do deslocamento para a despesca. Finalmente, os currais nas praias fluviais apresentam captura maior em período no qual a produtividade dos outros currais é menor, percebendo-se vantagens econômicas, em razão da flutuação dos preços, ajudando também a manter o abastecimento dos mercados locais.

CONCLUSÃO Os resultados apresentados no presente trabalho indicam que o ambiente no qual o curral é montado determina sua produção pesqueira, a composição de pescado e a sazonalidade da produção. Os currais na praia costeira foram os mais produtivos em termos de captura total e da presença de peixes com maior valor comercial, embora também sejam os que mais capturam Dasyatis geijskesi, uma das espécies sob ameaça de extinção que ocorre na região. AGRADECIMENTOS À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela concessão de bolsa à primeira autora; ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia Aquática e Pesca (PPGEAP), da Universidade Federal do Pará (UFPA), pela estrutura e oportunidade concedida para a realização do curso; a Laís Nogueira, do Laboratório de Informações Geográficas (LAIG), por auxiliar na elaboração dos mapas; aos curralistas de São Caetano de Odivelas, que aceitaram fazer parte deste trabalho. REFERÊNCIAS ANDRADE-TURBINO, M. F. & M. P. PAIVA, 2007. Length-weight relationship of marine commercial fish species in Rio de Janeiro State, Brazil. Arquivos de Ciências do Mar 40(2): 92-95. BARLETTA, M., A. BARLETTA-BERGAN, U. SAINT-PAUL & G. HUBOLD, 2003. Seasonal changes in density, biomass, and diversity of estuarine fishes in tidal mangrove creeks of the lower Caeté Estuary (northern Brazilian coast, east Amazon). Marine Ecology Progress Series 256: 217-228. BARLETTA, M. & U. SAINT-PAUL, 2010. Distribution pattern of fish in a mangrove estuary. In: U. SAINT-PAUL & H. SCHNEIDER (Ed.): Mangrove dynamics and management in North Brazil: 171-188. Springer (Ecological Studies, v. 211), New York. DOI: https://doi. org/10.1007/978-3-642-13457-9_11. BARLETTA-BERGAN, A., M. BARLETTA & U. SAINT-PAUL, 2002. Community structure and temporal variability of ichthyoplankton in North Brazilian mangrove creeks. Journal of Fish Biology 61(sA): 33-51. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.2002.tb01759.x. BARROS, D. D. F., M. F. A. TORRES & F. L. FRÉDOU, 2011. Ictiofauna do estuário de São Caetano de Odivelas e Vigia (Pará, Estuário Amazônico). Biota Neotropica 11(2): 367-373. DOI: http:// dx.doi.org/10.1590/S1676-06032011000200035.

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 151-166, maio-ago. 2016

Barthem, R. B., 1990. Ecologia e pesca da piramutaba (Brachyplatystoma vaillantii). Tese (Doutorado em Ecologia) – Universidade Estadual de Campinas, Campinas. CRABTREE, R. E., E. C. CYR & J. M. DEAN, 1995. Age and growth of tarpon, Megalops atlanticus, from South Florida waters. Fishery Bulletin 93: 619-628. ESPÍRITO-SANTO, R. D., V. J. ISAAC, L. M. A. SILVA, J. M. MARTINELLI, H. HIGUCHI & U. SAINT-PAUL, 2005. Peixes e camarões do litoral bragantino, Pará, Brasil. MADAM, Belém. FONSECA, A. F. & R. A. L. D. SOUZA, 2006. Relações morfométricas de algumas espécies de peixes da fauna acompanhante capturada nas pescarias artesanais do camarão em região estuarina do rio Taperaçu (Bragança-PA-Brasil). Boletim Técnico-Científico do CEPNOR 6(1): 79-87. FONTELES-FILHO, A. A. & M. D. F. A. ESPÍNOLA, 2001. Produção de pescado e relações interespecíficas na biocenose capturada por currais-de-pesca, no estado do Ceará. Boletim Técnico-Científico do CEPNOR 1(1): 111-124. FRANZINELLI, E., 1992. Evolution of the geomorphology of the coast of the State of Pará, Brazil. In: M. T. PROST (Ed.): Évolution des littoraux de Guyane et de la Zone Caraïbe Méridionale pendant le Quaternaire: 203-230. ORSTOM, Paris. FROTA, L. O., P. A. S. COSTA & A. C. BRAGA, 2004. Length-weight relationships of marine fishes from the central Brazilian coast. Naga, The ICLARM Quarterly 27(1-2): 20-26.

ISAAC, V. J., R. E. SANTOS, M. C. D. ALMEIDA, O. ALMEIDA, A. P. ROMAN & L. NUNES, 2008. Diagnóstico, tendência, potencial e política pública para o desenvolvimento do setor pesqueiro artesanal. Secretaria da Pesca e Aquicultura do Estado do Pará/ Universidade Federal do Pará, Belém. JOYEUX, J. C., T. GIARRIZZO, R. M. MACIEIRA, H. L. SPACH & J. R. T. VASKE, 2009. Length-weight relationships for Brazilian estuarine fishes along a latitudinal gradient. Journal of Applied Ichthyology 25(3): 350-355. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/j.1439-0426.2008.01062.x. JURAS, A. A., J. C. D. ROCHA & I. H. A. CINTRA, 2013. Relação peso/comprimento da pescada-branca, Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840), no reservatório da Usina Hidrelétrica de TucuruíPará. Boletim Técnico-Científico do CEPNOR 5(1): 105-113. KRUMME, U., T. GIARRIZZO, R. PEREIRA, A. J. S. JESUS, C. SCHAUB & U. SAINT-PAUL, 2014. Airborne synthetic-aperture radar (SAR) imaging to help assess impacts of stationary fishing gear on the north Brazilian mangrove coast. ICES Journal of Marine Science 72(3): 939-951. DOI: https://doi.org/10.1093/icesjms/fsu188. Kyne, P. M., J. K. Carlson, D. A. Ebert, S. V. Fordham, J. J. Bizzarro, R. T. Graham, D. W. Kulka, E. E. Tewes, L. R. Harrison & N. K. Dulvy (Ed.), 2012. The conservation status of North American, Central American, and Caribbean Chondrichthyans: 1-148. IUCN Species Survival Commission Shark Specialist Group, Vancouver. LESSA, R. P. & M. F. D. NÓBREGA, 2000. Guia de identificação de peixes marinhos da região Nordeste: 1-131. DIMAR, Recife.

Furtado, L. G., 1987. Curralistas e redeiros de marudá: pescadores do litoral do Pará: 1-366. Museu Paraense Emílio Goeldi/ Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico, Belém.

MARCELINO, C. D. N. F., V. RAVENA-CAÑETE & R. B. BARTHEM, 2015. Técnica e conhecimento local na pesca de curral: um estudo comparativo sobre duas comunidades pescadoras de São Caetano de Odivelas/PA. Papers do NAEA (352): 3-34.

FURTADO JÚNIOR, J. R. I., M. C. D. S. TAVARES & C. S. F. BRITO, 2006. Estatísticas das produções de pescado estuarino e marítimo do estado do Pará e políticas pesqueiras. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Humanas 1(2): 95-111. DOI: http://dx.doi.org/10.1590/S1981-81222006000200008.

MARCENIUK, A. P., 2005. Chave para identificação das espécies de bagres marinhos (Siluriformes, Ariidae) da costa brasileira. Boletim do Instituto de Pesca 31(2): 89-101.

GARCIA, C. B., J. O. DUARTE, N. SANDOVAL, D. V. SCHILLER, G. MELO & P. NAVAJAS, 1998. Length-weight relationships of demersal fishes from the Gulf of Salamanca, Colombia. Naga, The ICLARM Quarterly 21: 30-32. GIARRIZZO, T., A. J. SILVA DE JESUS, E. C. LAMEIRA, J. B. ARAÚJO DE ALMEIDA, V. ISAAC & U. SAINT-PAUL, 2006. Weight-length relationships for intertidal fish fauna in a mangrove estuary in Northern Brazil. Journal of Applied Ichthyology 22(4): 325-327. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/j.1439-0426.2006.00671.x. GIARRIZZO, T. & U. KRUMME, 2008. Heterogeneity in intertidal fish fauna assemblages along the world’s longest mangrove area in northern Brazil. Journal of Fish Biology 72(3): 773-779. DOI: http:// dx.doi.org/10.1111/j.1095-8649.2007.01728.x.

NÉDÉLEC, C. & J. PRADO, 1990. Definition and classification of fishing gear categories: 1-92. FAO (FAO Fisheries Technical Paper, n. 222), Roma. NOMURA, H. & R. S. D. COSTA, 1966. Sobre o comprimento e o peso da cavala e da serra das águas cearenses. Arquivo da Estação de Biologia Marinha da Universidade Federal do Ceará 6(1): 11-13. Pereira, L. C. C., J. A. Dias, J. A. Carmo & M. A. Polette, 2009. A zona costeira amazônica brasileira. Revista da Gestão Costeira Integrada 9: 3-7. PEREIRA, L. J. G., S. C. P. FERNANDES, F. M. GONÇALVES, R. C. N. MAIA, R. S. L. BARBOZA & B. BENTES, 2016. Conhecimento ecológico local sobre o Mero Epinephelus itajara (Lichtenstein, 1822) no Nordeste Paraense Amazônico. Biota Amazônia 6(2): 110-119. DOI: http://dx.doi.org/10.18561/2179-5746/biotaamazonia.v6n2p110-119.

165

Comparação da captura de diferentes tipos de currais em três ambientes da costa norte brasileira

PIORSKI, N. M., S. S. E. SERPA & J. L. S. NUNES, 2009. Análise comparativa da pesca de curral na ilha de São Luís, estado do Maranhão, Brasil. Arquivos de Ciências do Mar 42(1): 1-7. SILVA-JÚNIOR, M. G., A. C. L. CASTRO, L. S. SOARES & V. L. FRANÇA, 2007. Relação peso-comprimento de espécies de peixes do estuário do rio Paciência da ilha do Maranhão, Brasil. Boletim do Laboratório de Hidrobiologia 20(1): 31-38. SOUZA-FILHO, P. W. M. & M. EL-ROBRINI, 2000. Geomorphology of the Bragança coastal zone, Northeastern Pará State. Revista Brasileira de Geociências 30(3): 518-522. TAVARES, M. C. D. S., I. FURTADO JÚNIOR, R. A. L. SOUZA & C. S. F. BRITO, 2013. A pesca de curral no estado do Pará. Boletim Técnico Científico do CEPNOR 5(1): 115-139.

TVESKOV, M. A. & J. M. ERLANDSON, 2003. The Haynes Inlet weirs: estuarine fishing and archaeological site visibility on the southern Cascadia coast. Journal of Archaeological Science 30(8): 1023-1035. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/S03054403(02)00291-1. VAN DER ELST, R., 1981. A guide to the common sea fishes of Southern Africa: 1-367. Struik Publishers, Cape Town. VERÍSSIMO, J., 1970. A pesca na Amazônia: 1-130. Universidade Federal do Pará (Série José Veríssimo), Belém. VON BRANDT, A. V., 1984. Fish catching methods of the world: 3. ed.: 1-418. Fishing News Books, Farnham.

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Seleção de espécies lenhosas destinadas à restauração florestal de áreas degradadas de restinga no litoral amazônico Selection of woody species for restoration of degraded areas of costal dune forests in the Amazon Dário Dantas do AmaralI, Denise Cristina Torres CostaII, Calil Torres AmaralI, Salustiano Vilar da Costa NetoIII I

Museu Paraense Emílio Goeldi/MCTIC. Belém, Pará, Brasil II

III

Universidade do Estado do Pará. Belém, Pará, Brasil

Instituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá. Macapá, Amapá, Brasil

Resumo: O presente estudo objetivou selecionar espécies lenhosas de restinga com potencial de utilização para a recuperação de áreas degradadas no litoral amazônico, com base na informação fitossociológica do Índice de Valor de Cobertura (IVC) das espécies, buscando classificá-las quanto ao grupo de plantio a que pertencem, de acordo com atributos ecológicos qualitativos. Foram registradas 85 espécies e 35 famílias botânicas, das quais dez espécies consideradas estruturantes foram selecionadas, sendo, portanto, indicadas como prioritárias na restauração florestal de restinga, no litoral da Amazônia. As espécies selecionadas compreendem um grupo de distribuição geográfica ampla no Brasil, sendo, no entanto, heterogêneo quanto às características que as definem em grupos ecológicos funcionais. Ocupam tanto o estrato inferior (Myrcia splendens (Sw.) DC.) quanto o superior (Astrocaryum vulgare Mart.); algumas perfilham (Anacardium occidentale L.) e outras não (Copaifera martii Hayne). Podem ser pioneiras (Pagamea guianensis Aubl.), secundárias inicial (Tapirira guianensis Aubl.) ou tardias (Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk.). Palavras-chave: Vegetação litorânea. Amazônia. Restauração florestal. Abstract: The aim of this paper is to select potential woody species for restauration of degraded dunes areas on the Amazonian coast, based on their phytosociological data for the species coverage value index (CVI), and classify these species according the funcional groups to which they belong, based on qualitative ecological attributes. 85 species were selected in 35 botanical families, ten of which were considered key structuring species and, therefore, indicated as priorities for costal forest restoration on Amazonian coast. The selected species comprise a group with broad geographical distributions in Brazil, but are heterogeneous in terms of the characteristics that define them in functional ecological groups. They occupy both the lower (Myrcia splendens (Sw.) DC.) and upper strata (Astrocaryum vulgare Mart.), some have off-shoots (Anacardium occidentale L.), and others do not (Copaifera martii Hayne). With regards to successional stage, they can be pioneer (Pagamea guianensis Aubl.), secondary (Tapirira guianensis Aubl.) or climax species (Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk.). Keywords: Coastal vegetation. Amazon. Forest restoration.

AMARAL, D. D., D. C. T. COSTA, C. T. AMARAL & S. V. COSTA NETO, 2017. Seleção de espécies lenhosas destinadas à restauração florestal de áreas degradadas de restinga no litoral amazônico. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 11(2): 167-179. Autor para correspondência: Dário Dantas do Amaral. Museu Paraense Emílio Goeldi. Coordenação de Botânica. Av. Perimetral, 1901 – Terra Firme. Belém, PA, Brasil. CEP 66077-530 (dario@museu-goeldi.br). Recebido em 07/11/2016 Aprovado em 09/02/2017 Responsabilidade editorial: Fernando da Silva Carvalho Filho

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Seleção de espécies lenhosas destinadas à restauração florestal de áreas degradadas de restinga no litoral amazônico

INTRODUÇÃO Restinga corresponde à vegetação que ocorre adjacente ao oceano, ao longo do litoral brasileiro, sobre planícies arenosas construídas através de processos eólicos ou flúvio-marinhos durante o Quaternário (Suguio & Tessler, 1984; Martin et al., 1997), sendo Áreas de Preservação Permanente (APP). Estas formações vegetais apresentam alto grau de limitações ambientais, como salinidade nos solos, ocorrência de encharcamento, solos pouco estruturados e arenosos e deficiência nutricional, o que restringe e fragiliza a capacidade de suporte das comunidades vegetais, tornando-as de difícil regeneração. Desta forma, a resiliência da biodiversidade desta vegetação está relacionada, entre outros fatores, à disponibilidade de fontes de propágulos (Reis-Duarte & Casagrande, 2006; Oliveira et al., 2015). A floresta de restinga está entre as tipologias vegetais mais fragmentadas nos trópicos, devido à distribuição desigual de solos arenosos e à degradação ambiental na faixa costeira (Araújo & Lacerda, 1987). Na recuperação desejada de um ambiente degradado, consegue-se reproduzir os padrões naturais das comunidades vegetais, cujos estudos de fitossociologia e florística são fundamentais para o conhecimento deles, pois contemplam os fenômenos que afetam a dinâmica dessas comunidades, suas constituição e classificação, bem como a proporção de abundância entre espécies e a distribuição espacial dos indivíduos (Rodrigues & Gandolfi, 2004; Freitas & Magalhães, 2012). As investigações científicas voltadas à recuperação de áreas degradadas em ambiente de restinga no litoral brasileiro são recentes e estão concentradas no sudeste (Sá, 2002; Carrasco et al., 2007; Oliveira et al., 2015) e no nordeste (Cunha et al., 2003) do Brasil, não havendo qualquer estudo relativo ao litoral amazônico. As alterações e os impactos ambientais nas áreas litorâneas da Amazônia estão relacionados à ocupação humana desordenada. Um dos exemplos mais emblemáticos de degradação na região refere-se à

construção, na década de 1970, da rodovia PA-458 (que interliga a cidade de Bragança à vila de Ajuruteua, no nordeste do Pará), cortando 26 km de floresta de mangue, a qual ocasionou a degradação de cerca de 4 km2 desse ambiente (Fernandes et al., 2007). A urbanização das orlas das praias do Atalaia (Salinópolis, Pará), de Crispim (Marapanim, Pará) e de Ajuruteua (Bragança, Pará) é outro exemplo. A ocupação das dunas, através de vias de acesso e de loteamento para moradias, destrói a vegetação de restinga, ocasionando o deslocamento da areia para as cidades, além de provocar soterramento de lagos naturais (Amaral & Costa-Neto, 2016). Diante desse contexto, os seguintes questionamentos devem ser feitos: em ações de recuperação de áreas degradadas de restinga, no litoral do Pará, quais espécies seriam mais indicadas à restauração florestal? Quais os atributos ecológicos apresentados pelas espécies selecionadas que as tornam favorecidas no processo de restauração florestal? O presente estudo teve por objetivo selecionar espécies lenhosas de restinga com potencial de utilização na recuperação de áreas degradadas com esse tipo de vegetação, no litoral amazônico, baseando-se na informação fitossociológica do Índice de Valor de Cobertura (IVC) das espécies; bem como classificá-las quanto ao grupo de plantio a que pertencem, pautando-se em atributos ecológicos qualitativos.

MATERIAL E MÉTODOS ÁREA DE ESTUDO O estudo foi realizado em uma floresta de restinga (0º 35’ 11” S e 47º 34’ 19” O) (Figura 1), na Área de Proteção Ambiental (APA) de Algodoal/Maiandeua, localizada no município de Maracanã, no nordeste do estado do Pará. AMOSTRAGEM DA VEGETAÇÃO Na floresta de restinga não inundável (Silva & Britez, 2005), foram alocadas 100 parcelas de 10 x 10 m (100 m2),

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Figura 1. Mapa de localização da área de estudo.

correspondentes a uma área total de 1 ha. Foram inventariados todos os indivíduos vivos com diâmetro a 1,30 m do solo (Diâmetro a Altura do Peito – DAP ≥ 10 cm). Os dados de altura total foram registrados com auxílio de uma vara de poda com 3 metros. Indivíduos perfilhados (com ramificação em nível do solo) foram considerados na amostragem quando pelo menos um dos perfilhos atendia ao critério (DAP ≥ 10 cm). As espécies foram classificadas de acordo com as classes de altura de suas populações em dois estratos vegetais: inferior (abaixo de 5 m de altura) e superior (igual ou acima de 5 m de altura) (Yamamoto et al., 2007). A identificação botânica seguiu o Sistema de Classificação APG IV (2016).

SELEÇÃO DAS ESPÉCIES A seleção das espécies foi baseada em informações da fitossociologia, metodologia amplamente utilizada em estudos com seleção de espécies destinadas à restauração florestal no Brasil (Rodrigues & Gandolfi, 2004; Jacobi et

al., 2008; Salomão et al., 2012), inclusive em ecossistema de restinga (Carrasco et al., 2007). Levou-se em consideração o Índice de Valor de Cobertura (IVC) das espécies, que estima a importância ecológica do táxon e é obtido por meio da soma de densidade e dominância relativas. Este índice permite estabelecer a estrutura dos táxons na comunidade e separar diferentes tipos pertencentes a uma mesma formação, assim como relacionar a distribuição das espécies em função de gradientes abióticos (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974; Lamprecht, 1990). O IVC da espécie de maior valor foi somado ao da subsequente, e assim sucessivamente, até atingir o patamar de 50% do IVC total, resultando em um grupo de espécies dominantes (para tal critério), denominado, neste estudo, de espécies ‘estruturantes’ da floresta, compreendida como aquelas que controlam a estrutura da comunidade devido à abundância, à distribuição espacial, à biomassa, ao porte ou à cobertura, e que influenciam na ocorrência das demais espécies associadas (Salomão, 2015).

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SUCESSÃO ECOLÓGICA As espécies foram categorizadas quanto à sucessão ecológica, podendo ser pioneiras, secundárias iniciais e secundárias tardias (Gandolfi et al., 1995): - Pioneiras (P): desenvolvem-se em locais com bastante luminosidade, tais como clareiras, bordas de florestas ou locais abertos, geralmente não ocorrendo em sub-bosque; - Secundárias Iniciais (SI): desenvolvem-se em clareiras ou, mais raramente, em sub-bosque, e em locais com algum sombreamento. Podem ocorrer também em áreas de antigas clareiras, nesse caso, ao lado de espécies pioneiras; - Secundárias Tardias (ST): desenvolvem-se exclusivamente em sub-bosque permanentemente sombreado, a exemplo de pequenas árvores ou de espécies arbóreas de grande porte que crescem lentamente em ambientes sombreados, podendo alcançar o dossel ou ser emergentes. GRUPOS DE PLANTIO As espécies foram classificadas em dois grupos funcionais, definidos como grupos de plantio: de preenchimento e de diversidade (Nave & Rodrigues, 2007). O grupo de preenchimento é constituído geralmente por espécies pioneiras ou de sucessão inicial, que, a pleno sol, possuem crescimento rápido e boa cobertura de copa, proporcionando o rápido fechamento da área plantada. O grupo de diversidade inclui as espécies que irão gradualmente substituir as de preenchimento, quando essas últimas entrarem em senescência, ocupando definitivamente a área. As espécies de diversidade são de sucessão tardia e crescimento lento (Gandolfi et al., 2009). Informações sobre a capacidade de perfilhamento das espécies foram acrescidas, de modo a auxiliar na classificação do grupo de plantio (Amaral et al., 2009). RESULTADOS Foram registradas 35 famílias, 85 espécies e 1.172 indivíduos. Anacardium occidentale L. (Figura 2A), Tapirira guianensis Aubl.

(Figura 2B), Aniba citrifolia (Nees) Mez (Figura 2F), Astrocaryum vulgare Mart., Swartzia laurifolia Benth., Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand (Figura 2E), Copaifera martii Hayne (Figura 2C), Pagamea guianensis Aubl. (Figura 2D), Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk. e Myrcia splendens (Sw.) DC. compõem o grupo das dez espécies que obtiveram os maiores valores de cobertura, agregando 51,9% do total calculado por meio deste parâmetro fitossociológico. São espécies que ocorrem no interior da floresta de restinga, apresentando as maiores populações, com indivíduos com maior porte em diâmetro, sendo, portanto, consideradas espécies ‘estruturantes’ da floresta de restinga em estudo (Apêndice). Em contraste com as espécies abundantes, como Tapirira guianensis, Anacardium occidentale e Protium heptaphyllum (121, 87 e 57 indivíduos, respectivamente), ocorrem grupos localmente raros, com apenas um indivíduo, por exemplo de Hirtella bicornis Mart. & Zucc., Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth. e Aspidosperma auriculatum Markgr. (Apêndice). A altura média dos indivíduos amostrados foi de 5,4 m e a máxima, de 8,5 m. O estrato superior da floresta concentra o maior número de espécies (54,1%) em relação ao estrato inferior (45,9%). Guapira opposita (Vell.) Reitz, Myrciaria floribunda (H. West ex Willd.) O. Berg e Maytenus obtusifolia Mart. são representantes do estrato inferior, com registro das menores alturas (com média de 3 m), enquanto Mauritiella aculeata (Kunth) Burret, Ormosia coccinea (Aubl.) Jacks. e Humiria balsamifera Aubl. representam o estrato superior, cujos indivíduos alcançaram as maiores alturas (com média de 6,5 m) (Figura 3). A maior parte da flora é formada por espécies de sucessão secundária inicial (44,7%) – como Myrcia multiflora (Lam.) DC., Ouratea racemiformis Ule e Matayba discolor Radlk. –, seguida pelas secundárias tardias (41,2%) – por exemplo, Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp., Aspidosperma auriculatum Markgr. e Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk. – e pioneiras (14,1%) – por exemplo, Chrysobalanus icaco L., Anacardium occidentale L. e Byrsonima crassifolia (L.) Kunth.

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Figura 2. Grupo das espécies que obtiveram os maiores valores de cobertura neste estudo: A) Anacardium occidentale L.; B) Tapirira guianensis Aubl.; C) Copaifera martii Hayne; D) Pagamea guianensis Aubl.; E) Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand; F) Aniba citrifolia (Nees) Mez. Fotos: Dário Amaral.

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Figura 3. Perfil esquemático da altura das dez espécies de maior IVC. Legendas: 1 = Anacardium occidentale L.; 2 = Tapirira guianensis Aubl.; 3 = Aniba citrifolia (Nees) Mez; 4 = Astrocaryum vulgare Mart.; 5 = Swartzia laurifolia Benth.; 6 = Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand; 7 = Copaifera martii Hayne; 8 = Pagamea guianensis Aubl.; 9 = Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk.; 10 = Myrcia splendens (Sw.) DC.

Quase a metade (45,9%) das espécies, entre elas Pagamea guianensis Aubl., Clusia grandiflora Splitg. e Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand, apresenta a característica de perfilhamento como estratégia de propagação, embora a maioria (54,1%) não possua tal característica. São os casos de Aniba citrifolia (Nees) Mez, Himatanthus sucuuba (Spruce ex Müll. Arg.) Woodson e Tapirira guianensis Aubl. (Apêndice). No que concerne ao grupo de plantio, as espécies classificadas como de diversidade prevalecem em relação às de preenchimento, com 67,1% e 32,9% respectivamente (Tabela 1).

DISCUSSÃO O grupo florístico dominante neste estudo é composto por dez espécies que foram responsáveis por mais da metade (51,9%) do IVC (Anacardium occidentale L., Tapirira guianensis Aubl., Aniba citrifolia (Nees) Mez, Astrocaryum vulgare Mart., Swartzia laurifolia Benth., Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand, Copaifera martii Hayne, Pagamea guianensis Aubl., Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk. e Myrcia splendens (Sw.) DC.), com as características de ocorrerem no interior da floresta de restinga e apresentarem as maiores populações de indivíduos com maior porte em diâmetro (biomassa). São, portanto, consideradas espécies

Tabela 1. Metadados referentes a florística, sucessão ecológica e grupo de plantio na floresta de restinga, APA de Algodoal/Maiandeua. Legendas: P = pioneira; SI = secundária inicial; ST = secundária tardia. Estrato

Florística

Sucessão ecológica

Grupo de plantio

Espécies

Indivíduos

Preenchimento

Diversidade

Superior

719

Inferior

453

Total

1.172

12 (14,1%)

38 (44,7%)

35 (41,2%)

28 (32,9%)

57 (67,1%)

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‘estruturantes’ da floresta, visto que se destacam na estrutura da comunidade, devido às suas abundância e biomassa, e influenciam na ocorrência das demais espécies associadas, favorecendo, assim, o sucesso da restauração florestal em áreas degradadas (Salomão, 2015). A restinga é considerada um ambiente sob condições ambientais extremas, fato que tende a aumentar a dominância ecológica de algumas espécies (Menezes et al., 2010; Scarano, 2002), como evidenciado no grupo de estruturantes, em especial nas duas primeiras espécies com maiores valores de IVC (Anacardium occidentale L. e Tapirira guianensis Aubl.), que corresponderam a 23% do total calculado para o parâmetro. Análises da estrutura vertical, com identificação de quais espécies pertencem a cada um dos estratos verticais da floresta, possibilitam a compreensão dos padrões florísticos dos estratos verticais e dos processos ecológicos destes estratos, relacionados às características funcionais das espécies (Lopes et al., 2012). Anacardium occidentale L., a espécie mais dominante em valor de cobertura neste estudo, foi a de maior destaque fitossociológico no litoral sul de Pernambuco, cuja predominância estaria supostamente relacionada ao alto grau de degradação das restingas daquele litoral, uma vez que é a pioneira, ocupando principalmente bordas de fragmentos florestais, clareiras e áreas onde o dossel é mais aberto (Zickel et al., 2015). Tapirira guianensis Aubl., a segunda espécie em valor de cobertura, foi uma das indicadas, em função do mesmo parâmetro fitossociológico, à recuperação de áreas degradadas de restinga no litoral de São Paulo (Carrasco et al., 2007). Outras duas espécies registradas, Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. e Guapira opposita (Vell.) Reitz – que, neste estudo, ocuparam posições de menos destaque em valor de cobertura (70° e 74°, respectivamente) – foram listadas entre as prioritárias para a recuperação das restingas do litoral paulista (Carrasco et al., 2007). Além destas três espécies, comuns aos dois estudos, há ainda o compartilhamento para grande parte dos gêneros botânicos registrados, como Byrsonima, Clusia, Eugenia,

Maytenus, Myrcia, Ocotea e Ternstroemia (Carrasco et al., 2007). Este compartilhamento entre trechos litorâneos tão distintos geograficamente está relacionado, parcialmente, à distribuição ampla de grande parte da flora das restingas (Menezes et al., 2010; Amaral et al., 2015). Fabaceae e Myrtaceae foram as famílias de maior destaque em riqueza específica, agrupando 25% das espécies registradas. Myrtaceae é comumente mencionada como a que melhor caracteriza a flora das restingas (Menezes et al., 2010; Rosário et al., 2005; Silva et al., 2010) e se beneficia competitivamente do ambiente com solos pobres de nutrientes e mal drenados, porém não suporta inundação contínua ou prolongada (Menezes et al., 2010). Myrtaceae esteve representada por dez espécies, com destaque para Myrcia splendens (Sw.) DC., ocupando a décima posição em valor de cobertura, portanto, uma das selecionadas como estruturantes no presente estudo. Outras representantes da família (embora fora da seleção de estruturantes) obtiveram elevados IVC, como Eugenia lambertiana DC., Myrcia rufipila McVaugh e Myrcia cuprea (O. Berg) Kiaersk., ocupando, respectivamente, os 11°, 14° e 15° lugares. São espécies com as mesmas características ecológicas funcionais, ocupando o estrato inferior, de sucessão secundária inicial, com alto potencial de regeneração, hábito de perfilhamento, sendo, portanto, classificadas como de preenchimento quanto ao grupo de plantio (Scherer et al., 2007). O hábito de perfilhamento não foi comum somente às espécies de Myrtaceae, como também em quase metade (45,9%) das espécies registradas no total, considerado como uma característica inerente às plantas lenhosas da restinga (Assumpção & Nascimento, 2000). Os estratos inferior e superior apresentaram, equitativamente, espécies com hábito de perfilhamento (21,2% e 24,7%, respectivamente), demonstrando que tal característica não se restringe às espécies do sub-bosque (Ivanauskas & Rodrigues, 2000). Estudos conduzidos em áreas degradadas de restinga demonstram que o perfilhamento é um importante mecanismo para a recomposição dos

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ambientes degradados com este tipo de vegetação (Assumpção & Nascimento, 2000). O grupo de dez espécies consideradas no estudo como estruturantes possui distribuição geográfica ampla no Brasil, exceto nos casos de Aniba citrifolia (Nees) Mez e Swartzia laurifolia Benth., que são restritas à Amazônia (Quinet et al., 2015; Mansano et al., 2015). Este fato é igualmente positivo, enfatizando a característica das espécies para recomposição em áreas degradadas de restinga, devido à capacidade de recolonizarem espontaneamente diferentes regiões de um mesmo ecossistema (Carrasco et al., 2007). No processo de seleção de espécies para a restauração de uma floresta, Gandolfi et al. (2009) dividiram o universo florístico em dois grupos: com espécies de preenchimento e com espécies de diversidade. Na restinga de Algodoal, Anacardium occidentale L., Byrsonima crassifolia (L.) Kunth e Pagamea guianensis Aubl. são algumas das espécies típicas do grupo de preenchimento, visto que são pioneiras, com hábito de perfilhamento e, portanto, com grande capacidade de cobrir rapidamente o solo. No grupo de diversidade, estão Swartzia laurifolia Benth., Copaifera martii Haynee e Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk., as quais, por não perfilharem, apresentam crescimento lento e são de sucessão tardia, características que as tornam menos eficientes na cobertura imediata do solo.

CONCLUSÕES O grupo selecionado compreende espécies de distribuição geográfica ampla no Brasil (exceto Aniba citrifolia (Nees) Mez e Swartzia laurifolia Benth., restritas à Amazônia), porém é heterogêneo quanto às características que as definem em grupos ecológicos funcionais. Ocupam tanto o estrato inferior (Myrcia splendens (Sw.) DC.) quanto o superior (Astrocaryum vulgare Mart.), sendo que algumas perfilham (Anacardium occidentale L.) e outras não (Copaifera martii Hayne). Podem ser de sucessão pioneira (Pagamea guianensis Aubl.), secundária inicial (Tapirira guianensis Aubl.) ou tardia

(Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk.). Diante da heterogeneidade do grupo, há de se considerar que as espécies demandantes de luz (pioneiras e de sucessão inicial), com hábito de perfilhamento (Anacardium occidentale L., Astrocaryum vulgare Mart., Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand, Pagamea guianensis Aubl., Myrcia splendens (Sw.) DC.), sejam priorizadas para iniciar o processo de colonização de uma restauração (grupo de preenchimento) e, posteriormente, as demais espécies estruturantes entrariam no processo de plantio (grupo de diversidade) (Aniba citrifolia (Nees) Mez, Swartzia laurifolia Benth., Copaifera martii Hayne e Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk.).

AGRADECIMENTOS À gerência da APA Algodoal/Maiandeua, pela autorização (Instituto de Desenvolvimento Florestal e da Biodiversidade do Estado do Pará - Ideflor-Bio nº 01/2015) e apoio nos trabalhos de campo, por meio do projeto “Uso de parcelas permanentes para estudo de dinâmica de populações de espécies lenhosas na floresta de restinga da APA de Algodoal/Maiandeua/Pará”; a Carlos Alvarez, pela confecção do perfil esquemático; e a Marcelo Thales, pela elaboração do mapa de localização. REFERÊNCIAS AMARAL, D. D., S. V. COSTA NETO, A. E. ROCHA & D. C. T. COSTA, 2009. Conservação da flora litorânea. In: M. A. G. JARDIM (Org.): Diversidade biológica das áreas de proteção ambiental Ilha Combu e Algodoal-Maiandeua, Pará, Brasil: 357-377. Museu Paraense Emílio Goeldi (Coleção Adolpho Ducke), Belém. AMARAL, D. D., M. A. JARDIM, S. V. COSTA NETO & M. N. C. BASTOS, 2015. Síndromes de dispersão de propágulos e a influência da floresta amazônica na composição de espécies lenhosas de uma restinga no litoral norte brasileiro. Biota Amazônia 5(3): 28-37. DOI: http://dx.doi.org/10.18561/2179-5746/biotaamazonia.v5n3p28-37. AMARAL, D. D. & S. V. COSTA-NETO, 2016. Restingas da costa atlântica amazônica: um ecossistema ameaçado. Diário do Pará 811-813. ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP (APG IV), 2016. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society 181(1): 1-20. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/boj.12385.

174

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 167-179, maio-ago. 2016

ARAÚJO, D. S. D. & L. D. LACERDA, 1987. A natureza das restingas. Ciência Hoje 6(33): 42-48. ASSUMPÇÃO, J. & M. T. NASCIMENTO, 2000. Estrutura e composição florística de quatro formações vegetais de restinga no complexo lagunar Grussaí/Iquipari, São João da Barra, RJ, Brasil. Acta Botanica Brasilica 14(3): 301-315. DOI: http://dx.doi. org/10.1590/S0102-33062000000300007. CARRASCO, P. G., S. A. CASTANHEIRA & J. M. PILIACKAS, 2007. Recuperação vegetal de áreas degradadas de restinga. In: L. M. BARBOSA & N. A. SANTOS JUNIOR (Org.): A Botânica no Brasil: pesquisa, ensino e políticas ambientais: 524-528. Sociedade Botânica do Brasil, São Paulo. CUNHA, L. O., M. A. L. FONTES, A. D. OLIVEIRA & A. T. OLIVEIRA-FILHO, 2003. Análise multivariada da vegetação como ferramenta para avaliar a reabilitação de dunas litorâneas mineradas em Mataraca, Paraíba, Brasil. Revista Árvore 27(4): 503-515. DOI: http://dx.doi.org/10.1590/S010067622003000400011. FERNANDES, M. E. B., J. S. FERNANDES, J. MURIEL-CUNHA, W. R. SEDOVIM, I. A. GOMES, D. S. SANTANA, F. A. G. ANDRADE, F. P. OLIVEIRA, L. B. BRABO, M. G. SILVA JUNIOR & M. P. ELIAS, 2007. Efeito da construção da rodovia PA-458 sobre as florestas de mangue da península bragantina, Bragança, Pará, Brasil. UAKARI 3(1): 55-63. FREITAS, W. K. & L. M. S. MAGALHÃES, 2012. Métodos e parâmetros para estudo da vegetação com ênfase no estrato arbóreo. Floresta e Ambiente 19(4): 520-540. DOI: http://dx.doi. org/10.4322/floram.2012.054. GANDOLFI, S., H. F. LEITÃO-FILHO & C. L. BEZERRA, 1995. Levantamento florístico e caráter sucessional das espécies arbustivo-arbóreas de uma floresta mesófila semidecídua no município de Guarulhos, SP. Revista Brasileira de Biologia 55(4): 753-767. GANDOLFI, S., A. BELOTTO & R. R. RODRIGUES, 2009. Inserção do conceito de grupos funcionais na restauração, baseada no conhecimento da biologia das espécies. In: R. R. RODRIGUES, P. H. S. BRANCALION & I. ISERNHAGEN (Ed.): Pacto pela restauração da Mata Atlântica: referencial dos conceitos e ações de restauração: 62-77. Instituto BioAtlântica, São Paulo. IVANAUSKAS, N. M. & R. R. RODRIGUES, 2000. Florística e fitossociologia de remanescentes de floresta estacional decidual em Piracicaba, São Paulo, Brasil. Brazilian Journal of Botany 23(3): 291-304. DOI: http://dx.doi.org/10.1590/S010084042000000300005. JACOBI, C. M., F. F. CARMO & R. C. VINCENT, 2008. Estudo fitossociológico de uma comunidade vegetal sobre canga como subsídio para a reabilitação de áreas mineradas no Quadrilátero Ferrífero, MG. Revista Árvore 32(2): 345-353. DOI: http://dx.doi. org/10.1590/S0100-67622008000200017.

LAMPRECHT, H., 1990. Silvicultura nos trópicos: ecossistemas florestais e respectivas espécies arbóreas - possibilidades e métodos de aproveitamento sustentado: 1-343. Instituto de Silvicultura da Universidade Gottingen, Eschborn. LOPES, S. F., V. S. VALE, J. A. PRADO JÚNIOR, A. P. OLIVEIRA & I. SCHIAVINI, 2012. Estrutura e grupos ecológicos de um remanescente florestal urbano com histórico de perturbação recente em Uberlândia, MG. Biotemas 25(4): 91-104. DOI: http:// dx.doi.org/10.5007/2175-7925.2012v25n4p91. MANSANO, V. F., R. B. PINTO & B. M. TORKE, 2015. Swartzia. In: JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO (JBRJ). Lista de espécies da flora do Brasil. JBRJ, Rio de Janeiro. Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB83782>. Acesso em: 30 outubro 2016. MARTIN, L., K. SUGUIO, J. M. L. DOMINGUEZ & J. M. FLEXOR, 1997. Geologia do Quaternário costeiro do litoral norte do Rio de Janeiro e do Espírito Santo. CPRM/FAPESP, Belo Horizonte. MENEZES, L. F. T., D. S. D. ARAUJO & F. C. NETTESHEIM, 2010. Estrutura comunitária e amplitude ecológica do componente lenhoso de uma floresta de restinga mal drenada no sudeste do Brasil. Acta Botanica Brasilica 24(3): 825-839. DOI: http://dx.doi. org/10.1590/S0102-33062010000300025. MUELLER-DOMBOIS, D. & H. ELLENBERG, 1974. Aims and methods of vegetation analysis: 1-547. J. Wiley & Sons, New York. NAVE, A. G. & R. R. RODRIGUES, 2007. Combination of species into filling and diversity groups as forest restoration methodology. In: R. R. RODRIGUES, S. V. MARTINS & S. GANDOLFI (Org.): High diversity forest restoration in degraded areas: methods and projects in Brazil: 103-126. Nova Science Publishers, New York. OLIVEIRA, M. A. M., A. C. OLIVEIRA, L. ROSSI, E. L. M. CATHARINO, E. P. C. GOMES & N. A. SANTOS JUNIOR, 2015. Dinâmica da regeneração natural em uma floresta baixa de restinga degradada. Hoehnea 42(4): 759-774. DOI: http://dx.doi. org/10.1590/2236-8906-09/RAD/2015. QUINET, A., J. B. BAITELLO, P. L. R. MORAES, L. ASSIS & F. M. ALVES, 2015. Lauraceae. In: JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO (JBRJ). Lista de espécies da flora do Brasil. JBRJ, Rio de Janeiro. Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/ floradobrasil/FB17922>. Acesso em: 30 outubro 2016. REIS-DUARTE, R. M. & J. C. CASAGRANDE, 2006. A interação solo-planta na recuperação de áreas degradadas. In: L. M. BARBOSA (Org.): Manual para recuperação de áreas degradadas do Estado de São Paulo: matas ciliares do interior paulista: 52-69. Instituto de Botânica, São Paulo. RODRIGUES, R. R. & S. GANDOLFI, 2004. Conceitos, tendências e ações para recuperação de florestas ciliares. In: R. R. RODRIGUES & H. F. LEITÃO-FILHO (Ed.): Matas ciliares: conservação e recuperação: 235-247. EDUSP, São Paulo.

175

Seleção de espécies lenhosas destinadas à restauração florestal de áreas degradadas de restinga no litoral amazônico

ROSÁRIO, A. S., R. S. SECCO, D. D. AMARAL, J. U. M. SANTOS & M. N. C. BASTOS, 2005. Flórula fanerogâmica das restingas do estado do Pará. Ilhas de Algodoal e Maiandeua – 2. Myrtaceae A. L. de Jussieu. Boletim Museu Paraense Emílio Goeldi, Série Ciências Naturais 1(3): 31-48. SÁ, C. F. C., 2002. Regeneração de um trecho de floresta de restinga na Reserva Ecológica Estadual de Jacarepiá, Saquarema, Estado do Rio de Janeiro: II - estrato arbustivo. Rodriguésia 53(82): 5-23. SALOMÃO, R. P., 2015. Restauração de precisão, espécies estruturantes e modelos. In: R. P. SALOMÃO (Org.): Restauração florestal de precisão: dinâmica e espécies estruturantes: 354-388. Novas Edições Acadêmicas, Saarbücken. SALOMÃO, R. P., A. C. SANTANA & S. BRIENZA JÚNIOR, 2012. Análise da florística e estrutura de floresta primária visando a seleção de espécies-chave, através de análise multivariada, para a restauração de áreas mineradas em unidades de conservação. Revista Árvore 36(6): 989-1007. DOI: http://dx.doi.org/10.1590/ S0100-67622012000600001. SCARANO, F. R., 2002. Structure, function and floristic relationships of plant communities in stressful habitats marginal to the Brazilian Atlantic rainforest. Annals of Botany 90(4): 517-524. DOI: https:// doi.org/10.1093/aob/mcf189.

SILVA, R. M., U. MEHLIG, J. U. M. SANTOS & M. P. M. MENEZES, 2010. The coastal restinga vegetation of Pará, Brazilian Amazon: a synthesis. Brazilian Journal of Botany 33(4): 563-573. DOI: http:// dx.doi.org/10.1590/S0100-84042010000400005. SILVA, S. M. & R. M. BRITEZ, 2005. A vegetação da planície costeira. In: M. C. MARQUES & R. M. BRITEZ (Org.): História natural e conservação da ilha do Mel: 49-84. Universidade Federal do Paraná, Curitiba. SUGUIO, K. & M. G. TESSLER, 1984. Planícies de cordões litorâneos quaternários do Brasil: origem e nomenclatura. In: L. D. LACERDA, D. S. D. ARAÚJO, R. CERQUEIRA & B. TURQ (Org.): Restingas: origem, estrutura e processos: 15-25. Universidade Federal Fluminense/CEUFF, Niterói. YAMAMOTO, L. F., L. S. KINOSHITA & F. R. MARTINS, 2007. Síndromes de polinização e da dispersão em fragmentos da Floresta Estacional Semidecídua Montana, SP, Brasil. Acta Botanica Brasilica 21(3): 553-573. DOI: http://dx.doi.org/10.1590/S010233062007000300005. ZICKEL, C. S., A. VICENTE, S. S. L. SILVA, F. S. SANTOS-FILHO, C. J. R. S. SOARES & E. B. ALMEIDA JR., 2015. Vegetação lenhosa de uma restinga em Pernambuco: descrição estrutural e similaridade. Pesquisas, Botânica 68: 271-285.

SCHERER, A., F. MARASCHIN-SILVA & L. R. M. BAPTISTA, 2007. Regeneração arbórea num capão de restinga no Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Série Botânica 62(1-2): 89-98.

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Apêndice. Listagem florística, em ordem, do Índice de Valor de Cobertura Percentual (IVC%), de informações fitossociológicas e de atributos ecológicos referentes a floresta de restinga da APA de Algodoal/Maiandeua, Pará. Legendas: PF = perfilha; NP = não perfilha; P = pioneira; SI = secundária inicial; ST = secundária tardia; N = número de indivíduos; DR = densidade relativa; DoR = dominância relativa; 1-10 = espécies estruturantes, concentrando, juntas, mais de 50% do IVC. (Continua) Nome científico Estrato Perfilho Sucessão N DR DoR IVC% Grupo de plantio Anacardium occidentale L.1

Superior

7.42 20.2

13.8

Preenchimento

Tapirira guianensis Aubl.2

Superior

121

10.3

8.91

9.62

Preenchimento

Aniba citrifolia (Nees) Mez

Superior

4.44 4.23

4.34

Diversidade

Astrocaryum vulgare Mart.

Superior

3.41 4.33

3.87

Preenchimento

Swartzia laurifolia Benth.

Superior

1.11

6.43

3.77

Diversidade

Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand6

Inferior

4.86 2.23

3.54

Preenchimento

Copaifera martii Hayne7

Inferior

2.73 4.09

3.41

Diversidade

Superior

4.27 2.49

3.38

Preenchimento

Pagamea guianensis Aubl.

Superior

2.3

3.1

Diversidade

Myrcia splendens (Sw.) DC.10

Inferior

4.35 1.83

3.09

Preenchimento

Eugenia lambertiana DC.

Inferior

2.82 2.98

2.9

Preenchimento

Himatanthus sucuuba (Spruce ex Müll. Arg.) Woodson

Superior

2.13 3.32

2.72

Diversidade

Inga nobilis Willd.

Superior

2.9

2.2

2.55

Diversidade

Myrcia rufipila McVaugh

Inferior

3.33 1.09

2.21

Preenchimento

Myrcia cuprea (O. Berg) Kiaersk.

Inferior

2.05 1.82

1.93

Preenchimento

Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk.

3.9

Ouratea racemiformis Ule

Inferior

2.73 0.77

1.75

Preenchimento

Humiria balsamifera Aubl.

Superior

1.54

1.59

1.56

Diversidade

Andira surinamensis (Bondt) Splitg. ex Pulle

Superior

1.45

1.38

1.42

Diversidade

Eugenia flavescens DC.

Inferior

1.79 0.87

1.33

Preenchimento

Calycolpus goetheanus (DC.) O. Berg

Superior

1.96 0.64

1.3

Preenchimento

Licania licaniiflora (Sagot) S.F. Blake

Inferior

0.17 2.37

1.27

Diversidade

Mouriri guianensis Aubl.

Superior

0.85 1.63

1.24

Diversidade

Sacoglottis guianensis Benth.

Superior

1.79 0.58

1.19

Diversidade

Heisteria ovata Benth.

Inferior

1.79 0.47

1.13

Diversidade

Byrsonima crassifolia (L.) Kunth

Superior

1.71

0.47

1.09

Preenchimento

Guettarda angelica Mart. ex Müll. Arg.

Inferior

0.94

1.14

1.04

Preenchimento

Licania octandra (Hoffmanns. ex Roem. & Schult.) Kuntze

Superior

1.71

0.38

1.04

Diversidade

Hirtella racemosa Lam.

Inferior

0.77

1.19

0.98

Diversidade

Ormosia coccinea (Aubl.) Jacks.

Superior

0.51

1.42

0.96

Diversidade

Attalea maripa (Aubl.) Mart.

Inferior

0.77 0.94

0.85

Diversidade

Matayba discolor Radlk.

Inferior

1.19

0.51

0.85

Diversidade

Cordiera myrciifolia (K. Schum.) C.H. Perss. & Delprete

Superior

1.02 0.54

0.78

Diversidade

177

Seleção de espécies lenhosas destinadas à restauração florestal de áreas degradadas de restinga no litoral amazônico

Apêndice. N

DoR

IVC%

(Continua) Grupo de plantio

0.34 1.22

0.78

Diversidade

0.6

0.95

0.77

Preenchimento

Nome científico

Estrato

Perfilho Sucessão

Maytenus obtusifolia Mart.

Inferior

Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn.

Superior

Agonandra brasiliensis Miers ex Benth. & Hook. f. Superior

0.51 0.98

0.75

Diversidade

Coccoloba ramosissima Wedd.

Inferior

0.94 0.51

0.72

Preenchimento

Simaba guianensis Aubl.

Inferior

0.85 0.57

0.71

Diversidade

Ouratea castaneifolia (DC.) Engl.

Superior

0.94 0.42

0.68

Preenchimento

Eugenia florida DC.

Inferior

0.34 0.97

0.65

Preenchimento

Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson

Superior

0.85 0.42

0.64

Diversidade

Cupania diphylla Vahl

Superior

0.68 0.51

0.6

Preenchimento

Manilkara triflora (Allemão) Monach.

Superior

0.85 0.28

0.57

Diversidade

Amaioua guianensis Aubl.

Inferior

0.85 0.26

0.55

Diversidade

Casearia javitensis Kunth

Superior

0.34 0.62

0.48

Preenchimento

Pradosia schomburgkiana (A.DC.) Cronquist

Inferior

0.51

0.4

0.45

Diversidade

Cassipourea guianensis Aubl.

Superior

0.68 0.18

0.43

Diversidade

Eugenia biflora (L.) DC.

Inferior

0.43 0.36

0.39

Preenchimento

Chrysobalanus icaco L.

Superior

0.6

0.17

0.38

Preenchimento

Eschweilera ovata (Cambess.) Miers

Superior

0.51

0.21

0.36

Diversidade

Simaba polyphylla (Cavalcante) W.W. Thomas

Inferior

0.51

0.2

0.36

Diversidade

Eriotheca globosa (Aubl.) A. Robyns

Superior

0.51

0.16

0.34

Diversidade

Micropholis venulosa (Mart. & Eichler) Pierre

Inferior

0.51

0.15

0.33

Diversidade

Byrsonima laevis Nied.

Inferior

0.51

0.1

0.3

Preenchimento

Chloroleucon acacioides (Ducke) Barneby & J.W. Grimes

Inferior

0.34 0.19

0.27

Diversidade

Myrcia multiflora (Lam.) DC.

Inferior

0.17 0.36

0.27

Preenchimento

Hymenaea intermedia Ducke

Superior

0.17 0.35

0.26

Diversidade

Cybianthus peruvianus (A. DC.) Miq.

Superior

0.17 0.32

0.25

Diversidade

Clusia columnaris Engl.

Superior

0.26 0.21

0.23

Preenchimento

Ternstroemia punctata (Aubl.) Sw.

Superior

0.34 0.13

0.23

Diversidade

Clusia grandiflora Splitg.

Inferior

0.34

0.11

0.22

Preenchimento

Ouratea microdonta Engl.

Superior

0.34

0.11

0.22

Preenchimento

Dacryodes microcarpa Cuatrec.

Superior

0.26 0.15

0.21

Diversidade

Alibertia sorbilis Ducke

Superior

0.17 0.23

0.2

Diversidade

Inga heterophylla Willd.

Inferior

0.26 0.15

0.2

Diversidade

Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp.

Superior

0.26

0.1

0.18

Diversidade

Chaunochiton kappleri (Sagot ex Engl.) Ducke

Superior

0.17

0.16

0.17

Diversidade

Ficus guianensis Desv. ex Ham.

Superior

0.26 0.09

0.17

Diversidade

Ouratea discophora Ducke

Superior

0.26 0.09

0.17

Preenchimento

178

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 167-179, maio-ago. 2016

Apêndice. Nome científico

Estrato

Perfilho Sucessão

Mauritiella aculeata (Kunth) Burret

Superior

Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill.

Inferior

IVC%

(Conclusão) Grupo de plantio

0.26 0.06

0.16

Diversidade

0.26 0.06

0.16

Diversidade

DoR

Sapium marmieri Huber

Inferior

0.17

0.14

Diversidade

Connarus perrottetii (DC.) Planch.

Superior

0.17 0.07

0.12

Diversidade

Inga disticha Benth.

Inferior

0.17 0.05

0.11

Diversidade

Guapira opposita (Vell.) Reitz

Inferior

0.17 0.03

0.1

Diversidade

Myrciaria floribunda (H. West ex Willd.) O. Berg

Inferior

0.17 0.04

0.1

Preenchimento

Duguetia echinophora R.E. Fr.

Inferior

0.09 0.05

0.07

Diversidade

Tocoyena brasiliensis Mart.

Inferior

0.09 0.05

0.07

Preenchimento

Annona glabra L.

Inferior

0.09 0.03

0.06

Diversidade

Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Sm.

Inferior

0.09 0.02

0.06

Diversidade

Coccoloba latifolia Lam.

Superior

0.09 0.03

0.06

Preenchimento

Heisteria acuminata (Humb. & Bonpl.) Engl.

Superior

0.09 0.03

0.06

Diversidade

Sigmatanthus trifoliathus Huber ex Emmerich

Inferior

0.09 0.03

0.06

Diversidade

Aspidosperma auriculatum Markgr.

Superior

0.09 0.02

0.05

Diversidade

Hirtella bicornis Mart. & Zucc.

Inferior

0.09 0.01

0.05

Diversidade

Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth.

Superior

0.09 0.02

0.05

Diversidade

179

0.1

Nota de pesquisa

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 183-190, maio-ago. 2016

Mapping the scientific output of the Costal Studies Program (PEC) of the Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brazil, as a contribution to coastal ecosystem services Mapeamento da produção científica do Programa de Estudos Costeiros (PEC) do Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brasil, visando serviços de ecossistemas marinhos e costeiros Heloísa Vargas BorgesI, II, Amílcar Carvalho MendesII, Artur Gustavo Oliveira de MirandaII, Ana Yoshi HaradaII I

Universidade Federal Fluminense. Niterói, Rio de Janeiro, Brasil II

Museu Paraense Emílio Goeldi/MCTIC. Belém, Pará, Brasil

Abstract: The Amazon coastal zone comprises an area of 9,000 km², located between the Oiapoque River in Amapá and São Marco Bay, Maranhão, Brazil. Several environments characterize the area, such as beaches, tidal plains, salty and freshwater marshes, estuaries, mangroves, lowland rainforest, tropical forests, lakes, lagoons, islands, rivers, deltas, dunes. This essay using scientific articles published from 1997 to 2015 by Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG) researchers tries to map the scientific output of the Coastal Studies Program (PEC) that completes 20 years of existence in 2017. The map produced from this bibliographical survey offers data on zoology, botany, geology, anthropology, archeology, ecological and multidisciplinary studies as a contribution to Marine and Coastal Ecosystems Services (MCES). Keywords: Amazon coastal zone. Museu Paraense Emílio Goeldi. Geoinformation. Resumo: A zona costeira amazônica compreende uma área de 9.000 km², localizada entre o rio Oiapoque, Amapá, e a baía de São Marco, Maranhão, Brasil. Vários ambientes estão presentes nesta área, tais como praias, planícies de maré, pântanos salgados e doces, estuários, manguezais, florestas de várzea, florestas tropicais, lagos, lagoas, ilhas, rios, deltas e dunas. O presente ensaio utiliza artigos científicos publicados entre 1997 e 2015 por pesquisadores do Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG) e tenta mapear a produção científica do Programa de Estudos Costeiros (PEC), que completa 20 anos de existência em 2017. O mapa produzido com o levantamento bibliográfico, visando localizar serviços de ecossistemas marinhos e costeiros, inclui trabalhos nas áreas de zoologia, botânica, geologia, antropologia, arqueologia, ecologia e estudos multidisciplinares. Palavras-chave: Zona costeira amazônica. Museu Paraense Emílio Goeldi. Geoinformação.

BORGES, H. V., A. C. MENDES, A. G. O. MIRANDA & A. Y. HARADA, 2017. Mapping the scientific output of the Costal Studies Program (PEC) of the Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brazil, as a contribution to coastal ecosystem services. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 11(2): 183-190. Autora para correspondência: Heloisa Vargas Borges. Universidade Federal Fluminense. Instituto de Geociências. Avenida General Milton Tavares de Souza, s/n – Gragoatá. Niterói, RJ, Brasil. CEP 24210-346 (vargas.heloisa@gmail.com). Recebido em 18/09/2016 Aprovado em 16/04/2017 Responsabilidade editorial: Fernando da Silva Carvalho Filho

183

Mapping the scientific output of the Costal Studies Program (PEC) of the Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brazil...

INTRODUCTION Brazil occupies 47% of the area of South American and has a coastline of approximately 8,500 km, of which the Amazon coastal zone occupies 35%. This coastal belt lies between the Oiapoque River in Amapá (5° N, 51° W) and the São Marcos Bay in Maranhão (2° S, 44° W), where in are found different environments such as beaches, tidal plains, salty and fresh water marshes, estuaries, mangroves, lowland rainforest, tropical forests, lakes, lagoons, islands, rivers, deltas, dunes. In the ecosystem context mangrove forests dominate the Amazon coastal zone, spreading along the coast of three states, Amapá, Pará, and Maranhão, and account for 70% of

Brazil’s mangroves, covering an area of about 9,000 km² (Menezes & Mehlig, 2009). When associated with the mangroves of French Guiana, Suriname, and Guyana, this ecosystem constitutes one of the largest, if not the largest, mangrove belt on the planet (Figure 1). In Brazil, the main scientific centers producers are the universities that concentrate mostly on research and development investments and, consequently, have the largest number of researchers (Guimarães, 2004) and postgraduate programs. This prevalence of universities in scientific production is also recognized in developed countries like the United States of America, France, Germany (Meadows, 1999).

Figure 1. The Brazilian Amazon coastal zone is located between the Oiapoque River in Amapá (5° N, 51° W) and São Marcos Bay in Maranhão (2° S, 44° W).

184

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 183-190, maio-ago. 2016

The assessment of scientific output has gained the attention of different research areas, such as the sociology of science and scientometrics, besides being of interest to national agencies and international organizations concerned with science and technology (Souza et al., 2012). The use of quantitative indicators in Brazil, for the analysis of science, technology, and innovation, by different levels of government are used to define guidelines, allocation of resources, and investments, among other activities (Mugnaini et al., 2004). Berti et al. (2010) consider these indicators of scientific activity essential to the development of public policies in this sector. This article is a follow-up a bibliographic survey of indexed articles published by members of the Coastal Studies Program (PEC) from the Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG) in Belém, Pará, Brazil. The Coastal Studies Program (PEC) was created in 1997 and has focused on the Amazon coastal zone ecosystems. The proposal of the program is to undertake multidisciplinary and interdisciplinary research, dedicated to the study of environmental and social aspects in order to generate subsidies for territorial and natural resource management, as well as support for the formulation of public policies. The Coastal Studies Program is structured along six thematic axes: 1) dynamics of the coastal physical environment, 2) biological inventory, 3) biological dynamics and evolutionary history, 4) socio-cultural and environmental dynamics, 5) environmental management and public policy, and 6) training and building human resources capacity, and communication and outreach. At this time, the program has 43 members of whom 12 are researches linked to graduate programs (masters and doctorate). In addition to the researchers, the program includes scholars from outside the MPEG (visiting researchers, undergraduate and graduate fellows, and others). The main goal of this paper is to identify the major areas of scientific output of the Coastal Studies Program, relating these to the staging areas where they were produced and the geographical distribution of effort, data collection,

and knowledge generation in the Amazon coastal zone. The survey is not a bibliometric study, but aims at quantifying and locating geographically the scientific output from 1997 to 2015. The MPEG in 2016 celebrated 150 years of foundation, and we wanted to know how much the institutional research program PEC, dedicated to coastal environments, contributed to the knowledge of the Amazon coastal zone. Mapping all the scientific work done by the MPEG is an important contribution, but we did not include historical publications, data from museum collections, or from other Amazonian institutions. This paper is part of a larger project to include the entire Amazon coastal zone that will enable us to construct an information platform for public consultation by the general and scientific public on conservation projects and environmental policy. In that way we will be able to identify the gaps in our knowledge and to propose new research projects.

MATERIALS AND METHODS Scientific articles selected from the MPEG digital archive (MPEG, s. d.), from the Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, and other scientific journals were organized in an excel spreadsheet to facilitate organization. These were separated by scientific discipline and their geographical locations, from the coordinates for latitude and longitude it was then possible construct a map to serve as a source of information for Marine and Coastal Ecosystems Services (MCES) (Harada & Senna, 2016). The bibliographic search utilized the Lattes Platform (CNPq, s. d.) maintained by the Brazilian National Research and Development Council (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico –CNPq) to document the curricula of Brazilian researchers since the mid-1980s. Only complete articles published in indexed journals were selected because this publication type constitutes an institutional performance indicator by the Ministry of Science, Technology, Innovation and Communications. The master excel spreadsheet included 154 scientific articles,

185

Mapping the scientific output of the Costal Studies Program (PEC) of the Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brazil...

among other types of publication such as books, scientific reports, dissertations, and pamphlets. A second spreadsheet was then generated using filters for coordination, scientific area, and scientific sub-area. To this second spreadsheet, toponyms, such as city, beach, municipality, state, and their geographical coordinates were added.

CARTOGRAPHIC REPRESENTATION OF SCIENTIFIC OUTPUT The resulting, verified map accurately shows the correct distribution of information (Figure 2). Four different icons, CZO (Coordenação de Zoologia), CBO (Coordenação de Botânica), CCTE (Coordenação de Coordenação de Ciências da Terra e Ecologia) and CCH (Coordenação de Ciências Humanas), represent zoology, botany, ecology, and social sciences, respectively, to identify these four areas. RESULTS AND DISCUSSION Over the study period (1998-2015), researchers from the Coastal Studies Program published 154 scientific papers. The historical series showed that the average annual scientific output for articles is 8.5 per year, with higher production peaks in 2001, 2005, 2013, and 2014, with a period of lower output in 2002 and 2003 (Figure 3). These peaks in scientific production were related to large grants that made possible field work, data collection, and the publication of articles. The most difficult part of any field research in the Amazon is the lack of infrastructure and logistics. In the Amazon coastal zone high tides, strong currents, adverse climate, and long distances with few roads are all difficulties to be overcome. The scientific papers are distributed in all major areas: 70 articles in botany (CBO), 40 in zoology (CZO), 28 in ecology (CCTE), 16 in social sciences (CCH) (Table 1; Figure 4). The concentration of papers in zoology and botany is a reflection of the larger number of researchers who work in these areas. The production of zoological and botanical papers is due to the graduate programs (masters and doctorate degrees) in these areas, although only four and five researchers, respectively, were the responsible

graduate advisors. Consequently, this has increased the number of dissertations and theses produced by graduate students and their resulting published papers. According to MPEG annual reports, the scientific output of the Coastal Studies Program has grown considerably in recent years, starting in 2000. The increase in scientific production is related to two main factors: firstly, to grants for long-term research projects in coastal and oceanic environments, as well as mangrove mapping and vegetation association (grants from Petrobras and the German government), and secondly to the creation of graduate degree-granting courses that increased the number of graduate students, especially with the course in tropical botany in 2005 jointly by the MPEG and the Federal Rural University of Amazon (Polette, 2006). Another factor for increasing scientific output was implementation of the Institutional Training Program (Programa de Capacitação Institucional – PCI) that supported to the MPEG through funding of stipend fellows with masters and doctoral degrees, in fulfilling the institutional mission and strategic planning objectives in strategic areas of activity: research, scientific collections, scientific innovation, public science communication, and information technology. Two indicators of institutional performance involve the measurement of scientific output: a) Publication Index (PI) and b) General Publication Index (GPI). The first corresponds to the number of scientific articles produced in indexed journals of level B1 and A. The second corresponds to the sum of articles published in periodicals with an International Standard Serial Number (ISSN) and indexed in General Index Publication (GPI) or another database, articles published in national or international scientific journal of divulgation, complete articles published in national or international congress and chapter of books in the year. In the last three years (2014-2016), the contribution of the Costal Studies Program to the MPEG IP score was less than 9%, with a significant reduction in 2015 (Figure 5). With respect to PCI, the Costal Studies Program’s contribution is slightly higher, around 10%, with a slight reduction in 2015 (8%).

186

Figure 2. Coastal Studies Program (PEC) scientific output, during 1997-2015, mapped over the study area.

Bol. Mus. Para. EmĂlio Goeldi. Cienc. Nat., BelĂŠm, v. 11, n. 2, p. 183-190, maio-ago. 2016

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Mapping the scientific output of the Costal Studies Program (PEC) of the Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brazil...

Figure 3. The average annual scientific output in articles was 8.5 per year, with peaks in 2001, 2005, 2013, and 2014, with lower production in 2002 and 2003. Table 1. Sample organization of data obtained for publications with geographical locations. Coordination Area Sub-area Location

Geographical coordinates

CBO

Life Sciences

Botany

Marudá, Municipality of Marapanim

0o 40’ 24” N, 47° 38’ 00” W to 00° 37’ 06” N, 47° 34’ 42” W

CBO

Life Sciences

Botany

Zone of Salgado, Algodoal Island

0o 35’ 17,33” S, 47° 34’ 27,25” W

CBO

Life Sciences

Botany

Canela Island, Municipality of Bragança

0o 47’ 06” S, 46o 43’ 41” W

Figure 4. Coastal Studies Program (PEC) scientific production from 1997 to 2015, by major areas of knowledge.

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Bol. Mus. Para. EmĂlio Goeldi. Cienc. Nat., BelĂŠm, v. 11, n. 2, p. 183-190, maio-ago. 2016

Figure 5. Contribution of the Costal Studies Program to MPEG institutional performance from 2014 to 2016, which involve the measurement of scientific output: Publication Index (PI) and General Publication Index (GPI).

The observed reduction in the indicators in 2015 can be explained by the retirement of several researchers associated with the Program in 2014. On the other hand, the increase in 2016 is due to the incorporation of visiting researchers with masters or doctoral degrees, as well as the production of masters and doctoral students linked to the Coastal Studies Program.

CONCLUSIONS The areas of botany and zoology have provided most of the scientific output of the Costal Studies Program, reflecting the infrastructure and funding for fieldwork in these traditional areas of the MPEG. The concentration of graduate studies in this geographical location is due to the relative ease of access. The large dispersion in the themes of scientific output reinforces the multidisciplinary nature of the Costal Studies Program. Most contributions of the program are in the life sciences, especially botany, a measure of the importance of biotic resources to the local population. In absolute terms, the contributions of the Coastal Studies Program to the MPEG institutional scientific

production indicators may be considered low in metric terms, but these contributions are nonetheless important and significant, given the available infrastructure for field and laboratory studies, especially with regard to limited human resources. The Coastal Studies Program is a relatively new research program considering that the MPEG is 150 years old. Historically the scientific research of the museum has been directed to the study the socio-biodiversity of the Amazon, mostly concentrating resources on continental forest ecosystems, in terms of research projects and institutional investments. In probable future scenarios, the scientific output of the Costal Studies Program can be expected to decline in coming years. In the last two years (2015-2016), 12 researchers have retired, which means fewer projects are under active development and fewer graduate students are being advised. This scenario is further aggravated because the Brazilian federal government does not confirm the possibility of recomposing the research team during the next three years.

189

Mapping the scientific output of the Costal Studies Program (PEC) of the Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brazil...

ACKNOWLEDGMENTS This work was made possible by funding travel and living expenses in Belém for the first author through a grant from MPEG. The authors would like to acknowledge the valuable assistance and technical support from MPEG Documentation and Information Coordination and it’s entire staff. Many MPEG scientists helped us locate missing references or provided copies of their papers. We also thank the anonymous reviewers for their swift and insightful comments. REFERENCES BERTI, L. C., D. L. Oliveira, D. O. Souza & S. T. Wofchuk, 2010. Produção científica e formação de recursos humanos na área de bioquímica em instituições federais no Rio Grande do Sul: fomento estadual. Química Nova 33(3): 765-771. DOI: http:// dx.doi.org/10.1590/S0100-40422010000300051. CONSELHO NACIONAL DE DESENVOLVIMENTO CIENTÍFICO E TECNOLÓGICO (CNPQ), [s. d.]. Plataforma Lattes. Disponible in: <http://lattes.cnpq.br/>. Accessed on: 2016. GUIMARÃES, J. A., 2004. A pesquisa médica e biomédica no Brasil: comparações com o desempenho científico brasileiro e mundial. Ciência & Saúde Coletiva 9(2): 303-327. DOI: http://dx.doi. org/10.1590/S1413-81232004000200009.

HARADA, A. Y. & C. S. F. SENNA, 2016. Contribuição do MPEG para o conhecimento científico e a formação de recursos humanos na Amazônia costeira. Anais do Congresso Ibero-Americano de Gestão Integrada de Áreas Litorais 2: 665-666. MEADOWS, A. J., 1999. A comunicação científica. Briquet de Lemos Livros, Brasília. MENEZES, M. P. M. & U. MEHLIG, 2009. Manguezais: as florestas da Amazônia costeira. Ciência Hoje 44(264): 34-39. MUGNAINI, R., P. M. JANNUZZI & L. QUONIAN, 2004. Indicadores bibliométricos da produção científica brasileira: uma análise a partir da base Pascal. Ciência da Informação 33(2): 123-131. DOI: http://dx.doi.org/10.1590/S010019652004000200013. MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI (MPEG), [s. d.]. Repositório. Disponible in: <http://repositorio.museu-goeldi. br/>. Accessed on: 2016. POLETTE, M., 2006. Avaliação do processo de gestão do Programa de Estudos Costeiros – PEC da Amazônia. Relatório Interno. MPEG, Belém. SOUZA, A. R., D. M. SANTIN & S. Z. SCHARDONG, 2012. Mapeamento temático da produção científica do Programa de Pós-Graduação em Neurociências da UFRGS: 1998-2010. Anais do Seminário Nacional de Bibliotecas Públicas Universitárias 3: 246-258.

190

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 197-202, maio-ago. 2016

Caracterização do xilema secundário preservado em sedimentos holocênicos do estuário do rio Marapanim, costa atlântica do estado do Pará Characteristics of secondary xylem found preserved in Holocene sediments of the Marapanim River estuary, Atlantic Coast of Pará, Brazil Seidel Ferreira dos SantosI, Cláudia Viana UrbinattiI, Rosecélia Moreira da Silva CastroII, Ivoneide Maria Menezes BarraI I II

Universidade do Estado do Pará. Belém, Pará, Brasil

Museu Paraense Emílio Goeldi/MCTIC. Belém, Pará, Brasil

Resumo: As técnicas de anatomia da madeira têm sido bastante utilizadas para identificação de lenho em diferentes contextos nas regiões tropicais. Estruturas de origem vegetal preservadas em sedimentos do Holoceno foram coletadas em testemunhos de sondagem do estuário do rio Marapanim. As características anatômicas das amostras analisadas foram comparadas com o acervo da xiloteca do Museu Paraense Emílio Goeldi, sendo identificadas como Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae). Palavras-chave: Rhizophora. Anatomia. Lenho. Abstract: The use of wood anatomy techniques has been widely employed to identify wood in different contexts in tropical regions. Vegetation-based structures preserved in Holocene sediments were collected from soundings in the Marapanim River estuary. The anatomical characteristics of the analyzed samples were compared with the wood collection of the Museu Paraense Emílio Goeldi and identified as Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae). Keywords: Rhizophora. Anatomy. Woody tissues.

SANTOS, S. F., C. V. URBINATTI, R. M. CASTRO & I. M. M. BARRA, 2017. Caracterização do xilema secundário preservado em sedimentos holocênicos do estuário do rio Marapanim, costa atlântica do estado do Pará. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 11(2): 197-202. Autor para correspondência: Seidel Ferreira dos Santos. Universidade do Estado do Pará. Centro de Ciências Naturais e Tecnologia. Travessa Perebebuí, 2623 – Marco. Belém, PA, Brasil. CEP 66087-670 (botanish@yahoo.com.br). Recebido em 07/11/2016 Aprovado em 05/04/2017 Responsabilidade editorial: Fernando da Silva Carvalho Filho

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Caracterização do xilema secundário preservado em sedimentos holocênicos do estuário do rio Marapanim, costa atlântica do estado do Pará

INTRODUÇÃO O estudo anatômico de lenho não fossilizado presente em solos ou em sítios arqueológicos pode fornecer informações relevantes para a interpretação referente às mudanças ocorridas na vegetação ao longo do tempo. Scheel-Ybert (1999) ressalta que a análise de restos vegetais carbonizados permite a reconstituição da paleovegetação e do paleoclima, além de dar inferências paleoetnológicas relacionadas à utilização dos recursos vegetais. A identificação de madeiras é uma das áreas mais importantes entre os diversos campos de atuação deste tipo de anatomia. A caracterização de madeiras pela anatomia, com o objetivo de identificá-la, é um trabalho que exige técnicas laboratoriais, equipamento adequado, bibliografia especializada e, principalmente, material de referência botanicamente identificado e depositado em acervos e xilotecas. Na Amazônia, grande parte das amostras presentes em xiloteca é composta por espécies de madeiras comercializadas, no entanto, as mudanças e as transformações que ocorreram nos ecossistemas florestais nas últimas décadas exigiram a criação de bancos de referência para subsidiar as pesquisas em ecologia e paleoecologia. Os manguezais da região nordeste do estado do Pará ainda são pouco estudados, havendo limitadas estimativas quanto aos impactos a que estão submetidos, sejam eles naturais ou antrópicos (Prost et al., 2001; Senna et al., 2002), em especial se forem comparados a outros manguezais localizados nas zonas industriais e com grande concentração populacional (Lacerda et al., 1988). As florestas de mangue são constituídas principalmente por espécies halófilas e lenhosas, tais como Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae), Avicennia germinans (L.) Stearn (Acanthaceae) e Laguncularia racemosa (L.) Gaertn (Combretaceae), as quais colonizam sedimentos predominantemente argilosos, com baixos teores de oxigênio, retrabalhados a partir de formações geológicas do Terciário (Senna et al., 2002).

A preservação das estruturas vegetais em solos nos ambientes tropicais é mais difícil, em função de condições de oxidação, exposição à ação de chuvas e variações de temperatura e umidade. No entanto, alguns fatores podem contribuir para manter a integridade dos tecidos e parte de plantas, como impregnação de compostos minerais, carbonização, composição da parede celular e, principalmente, presença de certas características do ambiente deposicional (Bolzon et al., 2004). As informações decorrentes de material botânico identificado em solos ou em sítios arqueológicos são muito úteis para a reconstrução de paleoambientes e para a descrição da história ecológica de determinada região (Scheel-Ybert et al., 1996). Scheel-Ybert e colaboradores (2003), ao realizarem a reconstrução paleoambiental do litoral sudeste do estado do Rio de Janeiro, evidenciaram diferentes fisionomias – restinga, mata seca, mata atlântica e mangue –, mostrando também que a vegetação de mangue sofreu variações significativas, provavelmente relacionadas a eventos climáticos. O objetivo principal deste trabalho foi identificar e caracterizar anatomicamente o tecido lenhoso de uma amostra preservada em sedimento do Holoceno, pertencente ao estuário do rio Marapanim, localizado na zona fisiográfica do salgado.

MATERIAL E MÉTODOS A planície costeira do município de Marapanim (Figura 1) é limitada pelas coordenadas 00º 32’ 30” S/00º 52’ 30” S e 47º 28’ 45” O/47º 45’ 00” O, na costa atlântica do nordeste paraense. Esta área apresenta clima tropical úmido, do tipo Awi de Köppen, com temperatura média anual de 27,7 ºC e precipitação pluviométrica com valores médios anuais elevados, de 2.800 mm (Amaral et al., 2008). O material vegetal foi encontrado em amostras de sedimentos (Figura 2B) nos testemunhos de sondagem, apresentando características de lenho não fossilizado (Figura 2C). As análises foram realizadas no Laboratório de Anatomia da Madeira, do Museu Paraense Emílio Goeldi.

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Figura 1. Mapa de localização da área do município de Marapanim, Pará.

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Caracterização do xilema secundário preservado em sedimentos holocênicos do estuário do rio Marapanim, costa atlântica do estado do Pará

Figura 2. Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae): A) aspecto geral de rizóforos ou caules invertidos portadores de raízes nas extremidades; B) amostra de sedimento em testemunho de sondagem; C) estrutura lenhosa preservada. Fotos: Seidel F. Santos.

A caracterização do xilema secundário foi realizada em níveis macroscópico e microscópico. Para a visualização macroscópica, as amostras tiveram suas superfícies (plano transversal, longitudinal tangencial e longitudinal radial) aplainadas, com auxílio de um micrótomo de deslize Reichit. A descrição das estruturas lenhosas conservadas ou parcialmente carbonizadas foi realizada com o auxílio de uma lupa conta-fios, com capacidade de aumento de 10x, e, quando necessário, por meio de um microscópio estereoscópico, acoplado a um sistema de captura de imagens. Após a caracterização, foram obtidas imagens digitais da superfície transversal dos corpos de prova, utilizando-se um microscópio estereoscópico, modelo Motic Digital Microscope DM 148, e o software Motic Imagens Plus 2.0 ML. A descrição seguiu recomendações de Coradin & Muñiz (1992). A análise microscópica seguiu os métodos tradicionais utilizados na descrição anatômica da madeira, de acordo com as recomendações da International Association of

Wood Anatomists (IAWA, 1989). Posteriormente, as amostras foram identificadas por comparação com o material de referência pertencente ao acervo da xiloteca Walter A. Egler, do Museu Paraense Emílio Goeldi.

RESULTADOS E DISCUSSÃO As amostras de lenho não fossilizado foram identificadas como Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae), possivelmente jovens, as quais atualmente são dominantes na área estudada, sendo geralmente encontradas em sedimentos lamosos, ricos em argila e silte. O material lenhoso coletado apresenta vasos distribuídos em anéis semiporosos, com arranjo indefinido (Figura 3A), sendo predominantemente solitário, diminuto e de contorno circular, havendo elementos de vaso com placa de perfuração do tipo escalariforme, com menos de dez barras, pontoações intervasculares escalariformes, pontoações raio-vasculares com aréolas reduzidas,

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aparentemente simples e de formato horizontal. Apresenta também vasos obstruídos por tilos comuns; parênquima axial paratraqueal escasso (Figura 3B), constituído por células fusiformes; raios predominantemente trisseriados, que podem ter de 1 a 3 µm de largura, contados na região mediana do raio, heterogêneos, compostos por células procumbentes, quadradas e eretas (Figura 3C), misturadas através dos raios, não estratificados. Há, ainda, cristais prismáticos presentes, localizados de forma isolada nas células quadradas ou eretas dos raios (Figura 3C). Todas as características ora descritas foram observadas em R. mangle por Record & Hess (1949), Détienne & Jacquet (1983), Richter & Dallwitz (2009) e Melo Junior et al. (2016), exceto a distribuição dos poros, descrita pelos autores como difusa. Fibras libriformes não septadas com pontoações simples caracterizam o tecido de sustentação desta espécie, condizendo com o material de R. mangle descrito por Souza et al. (2016). Plaziat (1995) destaca que a identificação de antigas comunidades de vegetação de mangue pode ser realizada por meio de marcadores biológicos, como grãos de pólen, frutos e estruturas de madeira preservadas nos sedimentos, enfatizando, ainda, que as raízes, juntamente com impressões de pneumatóforos, são indicadores de populações pretéritas de manguezais. A caracterização anatômica é, deste modo, de fundamental importância para a identificação correta de Rhizophora mangle. Possivelmente, neste estudo, trata-se de caule desta espécie, tendo em vista o seu tecido e a organização típica desse órgão. Para Menezes (2006), estruturas conhecidas como raízes aéreas são, na realidade, ramos especiais com geotropismo positivo, formando grande número de raízes. A estrutura lenhosa estudada apresenta camadas de crescimento distintas, individualizadas por anéis semiporosos e pelo espessamento transversal das paredes das fibras (Figura 3A). Apesar de Record & Hess (1949), Détienne & Jacquet (1983) e Richter & Dallwitz (2009) considerarem que tais camadas para a espécie R. mangle, em sua maioria, sejam usualmente indistintas ou pouco distintas, neste trabalho,

Figura 3. Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae): A) visão macroscópica da caracterização anatômica do lenho preservado; B) visão microscópica do plano transversal (tilos); C) visão microscópica do plano longitudinal tangencial (tilos) e cristais prismáticos nas células do raio. Fotos: Cláudia V. Urbinatti.

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foram observadas camadas bem definidas, semelhantes às verificadas por Souza et al. (2016), que, baseando-se na ocorrência desta espécie no município de Guaratiba, Rio de Janeiro, observaram camadas de crescimento distintas, demarcadas por poros de menor diâmetro no lenho tardio e pela densidade elevada nesta região.

REFERÊNCIAS AMARAL, D. D. D, M. T. PROST, M. D. N. D. C. BASTOS, S. V. COSTA NETO & J. U. M. D. SANTOS, 2008. Restingas do litoral amazônico, estados do Pará e Amapá, Brasil. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 3(1): 35-67. BOLZON, R. T., J. L. S. SILVA & L. G. MACHADO, 2004. Fossildiagênese de lenhos do Mesozóico do Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Brasileira de Paleontologia 7(2): 103-110. CORADIN, V. T. R. & G. I. B. MUÑIZ, 1992. Normas para procedimentos em estudos de anatomia de madeira: I. Angiospermae; II. Gimnospermae: 1-19. IBAMA/DIRPED/LPF (Série Técnica, 15), Brasília. DÉTIENNE, P. & P. JACQUET, 1983. Atlas d’identification des bois de l’Amazonie et des régions voisines: 1-640. GERDAT-CTFT, Nogent-sur-Marne. INTERNATIONAL ASSOCIATION OF WOOD ANATOMISTS (IAWA), 1989. IAWA list of microscope features for hardwood identification. IAWA Bulletin New Series 10(3): 219-332. LACERDA, L. D., L. A. MARTINELLI, C. A. REZENDE, A. A. MOZETO, A. R. C. OVALLE, R. L. VICTORIA, C. A. R. SILVA & F. B. NOGUEIRA, 1988. The fate of trace metals in suspended matter in a mangrove creek during a tidal cycle. Science of the Total Environment 75(2-3): 169-180. DOI: https://doi.org/10.1016/00489697(88)90030-7. MELO JUNIOR, J. C. F., E. R. SILVEIRA & D. R. BANDEIRA, 2016. Arqueobotânica de um sambaqui sul-brasileiro: integrando indícios sobre o paleoambiente e o uso de recursos florestais. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Humanas 11(3): 727-744. DOI: http://dx.doi.org/10.1590/1981.81222016000300011. MENEZES, N. L., 2006. Rhizophores in Rhizophora mangle L: an alternative interpretation of so-called “aerial roots”. Anais da Academia Brasileira de Ciências 78(2): 213-226. DOI: http://dx.doi. org/10.1590/S0001-37652006000200003.

PLAZIAT, J.-C., 1995. Modern and fossil mangroves and mangals: their climatic and biogeographic variability. Geological Society 83(1): 73-96. DOI: http://dx.doi.org/10.1144/GSL.SP.1995.083.01.05. PROST, M. T., A. C. MENDES, J. F. FAURE, J. F. BERREDO, M. E. SALES, L. G. FURTADO, M. G. SANTANA, C. A. SILVA, I. NASCIMENTO, I. GORAYEB, M. F. SECCO & L. LUZ, 2001. Manguezais e estuários da costa paraense: exemplo de estudo multidisciplinar integrado (Marapanim e São Caetano de Odivelas). In: M. T. PROST & A. C. MENDES (Org.): Ecossistemas costeiros: impactos e gestão ambiental: 75-87. Museu Paraense Emílio Goeldi/FUNTEC, Belém. RECORD, S. J. & R. W. HESS, 1949. Timbers of the new world: 4. ed. Yale University Press, New Haven. RICHTER, H. G. & M. J. DALLWITZ, 2009. Commercial timbers: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. In English, French, German, and Spanish. Version: 25th June 2009. Disponível em: <http://delta-intkey.com>. Acesso em: 18 maio 2017 . SCHEEL-YBERT, R., 1999. Paleoambiente e paleoetnologia de populações sambaquieiras do sudeste do estado do Rio de Janeiro. Revista do Museu de Arqueologia e Etnologia 9: 43-59. SCHEEL-YBERT, R., M. D. GASPAR & J. P. YBERT, 1996. Antracologia, uma nova fonte de informações para a arqueologia brasileira. Revista do Museu de Arqueologia e Etnologia (6): 3-9. DOI: http://dx.doi.org/10.11606/issn.2448-1750. revmae.1996.109250. SCHEEL-YBERT, R., S. EGGERS, V. WESOLOWSKI, C. C. PETRONILHO, C. H. BOYADJIAN, P. A. D. DEBLASIS, M. BARBOSA-GUIMARÃES & M. D. GASPAR, 2003. Novas perspectivas na reconstituição do modo de vida dos sambaquieiros: uma abordagem multidisciplinar. Revista de Arqueologia 16(1): 109-137. SENNA, C. S. F., C. FEREIRA DE MELLO & L. G. FURTADO, 2002. Impactos naturais e antrópicos em manguezais do litoral nordeste do estado do Pará. In: L. G. FURTADO & H. D. A. B. QUARESMA (Org.): Gente e ambiente no mundo da pesca artesanal: 209238. Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém. SOUZA, B. T., G. C. D. ESTRADA, M. L. G. SOARES & C. H. CALLADO, 2016. Occurrence of annual growth rings in Rhizophora mangle in a region with low climate seasonality. Anais da Academia Brasileira de Ciências 88(sup. 1): 517-525. DOI: http://dx.doi. org/10.1590/0001-3765201620150009.

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Primeiro registro de Camponotus brettesi Forel, 1899 (Hymenoptera: Formicidae: Formicinae) para o Brasil First record of Camponotus brettesi Forel, 1899 (Hymenoptera: Formicidae: Formicinae) from Brazil Ana Yoshi HaradaI, Tayana Maria Cabral FerreiraII, Marcus Emanuel Barroncas FernandesII, Rodrigo Baia CastroI I

Museu Paraense Emílio Goeldi/MCTIC. Belém, Pará, Brasil II

Universidade Federal do Pará. Bragança, Pará, Brasil

Resumo: Camponotus brettesi Forel, 1899 pertence a um dos mais ricos e abundantes gêneros de formiga, com alcance mundial da subfamília Formicinae. Esta espécie apresenta ampla distribuição, ocorrendo do México ao norte da América do Sul (Colômbia, Costa Rica, Equador, El Salvador, Guatemala, Honduras, Ilhas Galápagos, México, Nicarágua, Panamá, Trinidad e Tobago e Venezuela), mas ainda não havia sido registrada para o Brasil. Os espécimes foram coletados em armadilhas pitfall, posicionadas no estrato arbóreo, contendo como isca sardinha e solução açucarada, sendo localizadas em floresta de mangue do município de Bragança, Pará, Brasil (bioma Amazônia). Esta é a ocorrência desta espécie mais ao sul, estendendo sua distribuição em cerca de 2.189 km para o sul da região Neotropical e cerca de 2.000 km para o leste da América do Sul. Palavras-chave: Inseto. Formiga. Mangue. Pará. Abstract: Camponotus brettesi belongs to an ant genus with high species richness and abundance around the world, and here it is recorded for the first time in northern Brazil. Until now, this species is known from open fields, farms, primary and secondary forests, in lowland and upland Central American and in the northeast of South America, varying from 10 to 1160 m in elevation, occurring from Mexico to Venezuela, including the Galapagos, Trinidad and Tobago Islands. The specimens reported here were collected in arboreal pitfall traps with sardine and sugary baits in a mangrove forest on the Amazonian coast in the municipality of Bragança, Para, Brazil. This record represents the southern-most occurrence for this species, extending its distribution about 2.200 km to the south in the Neotropics and approximately 2.000 km to the east of South America in Brazil. Keywords: Insect. Ant. Mangrove. State of Pará.

HARADA, A. Y., T. M. C. FERREIRA, M. E. B. FERNANDES & R. B. CASTRO, 2017. Primeiro registro de Camponotus brettesi Forel, 1899 (Hymenoptera: Formicidae: Formicinae) para o Brasil. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 11(2): 191-195. Autora para correspondência: Ana Yoshi Harada. Museu Paraense Emílio Goeldi. Coordenação em Zoologia. Avenida Perimetral, 1901 – Terra Firme. Belém, PA, Brasil. CEP 66077-830 (ahara@museu-goeldi.br). Recebido em 07/11/2016 Aprovado em 18/01/2017 Responsabilidade editorial: Fernando da Silva Carvalho Filho

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Primeiro registro de Camponotus brettesi Forel, 1899 (Hymenoptera: Formicidae: Formicinae) para o Brasil

INTRODUÇÃO Formigas pertencem a um dos grupos de insetos com alta riqueza, diversidade e abundância, com ocorrência em todo o globo, sendo, no entanto, mais comuns nas regiões tropicais (Hölldobler & Wilson, 1990; Lach et al., 2009; Harada, 2016). No presente, a família Formicidae possui 13.235 espécies válidas, distribuídas em 17 subfamílias, 334 gêneros atuais e 738 espécies fósseis, pertencentes a 151 gêneros (Bolton, 2016). Alguns táxons (espécies, gêneros e subfamílias) estão restritos a determinadas regiões zoogeográficas, enquanto outros apresentam-se amplamente distribuídos (Bolton, 2016). Entre estes, destacamos o gênero Camponotus Mayr, 1861, que é um dos mais diversos, com 1.021 espécies, 465 subespécies atuais válidas e 31 espécies fósseis distribuídas em todo o globo (Bolton, 2016). Várias espécies, contudo, são restritas a determinadas regiões zoogeográficas, como Camponotus brettesi Forel, 1899, que é endêmica da região neotropical. Camponotus brettesi ocorre em florestas tropicais úmidas, com elevação de 5 a 1.060 metros, forrageando desde a serapilheira até a copa de árvores, podendo nidificar em galhos e ramos de plantas vivas ou mortas (AntWeb, 2017; Gillette et al., 2015). Na Costa Rica, esta espécie é comum em florestas úmidas de baixa elevação, podendo ser encontrada em florestas secas a manguezais, forrageando a vegetação durante o dia. Ela tem sido obtida por vários métodos de coleta, tais como nebulização, varredura, coleta manual, sendo bastante comum em nebulização de copa de árvores (AntWeb, 2017). Esta espécie de formiga apresenta ampla distribuição, estendendo-se do México ao norte da América do Sul (Colômbia, Costa Rica, Equador – Ilhas Galápagos –, El Salvador, Guatemala – localidade-tipo –, Honduras, México, Nicarágua, Panamá, Trinidad e Tobago e Venezuela), no entanto ainda não havia registro dela para o Brasil (AntWiki, 2016; AntWeb, 2017; Longino, 2016).

No presente estudo, Camponotus brettesi é registrada pela primeira para o Brasil (litoral norte), ampliando a compreensão de sua distribuição na América do Sul.

MATERIAL E MÉTODOS As coletas foram realizadas na Reserva Extrativista (RESEX) Marinha Caeté-Taperaçu, localizada no município de Bragança, estado do Pará, Brasil. As áreas de coleta estão inseridas na península de Ajuruteua, a qual é composta por vários tipos de ecossistemas, incluindo florestas de mangue, que dominam a maior parte da cobertura vegetal. Os manguezais dessa região são compostos por quatro espécies arbóreas: Rhizophora mangle L., Avicennia germinans (L.) Stearn, A. schaueriana Stapf e Leechman ex Moldenke e Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. f. (Menezes et al., 2008). As coletas ocorreram nos períodos de maio a outubro de 2010 e abril a dezembro de 2012, em duas áreas de manguezal (Furo do Taici e Furo Grande), com uso de armadilhas do tipo pitfall, instaladas no estrato arbóreo (Oliveira-Santos et al., 2009), contendo iscas de sardinha ou isca açucarada, que permaneceram no campo por 48 horas. Os espécimes de C. brettesi foram identificados com o auxílio de microscópio estereoscópico ZEISS SV11 e fotografados com câmera Leica DFC 420, acoplada ao microscópio estereoscópico Leica MZ16 e conectada ao computador. A captura das imagens foi feita por meio do programa Image Manager (IM 50), sendo processadas pelo programa Auto-Montage Pro 5.03.0061. As formigas foram identificadas com base em Forel (1899, 1912), e foram depositadas na Coleção de Invertebrados do Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG) e na Coleção de Zoologia do Instituto de Estudos Costeiros, da Universidade Federal do Pará (IECOS/UFPA), em Bragança. RESULTADOS E DISCUSSÃO Foram coletadas 137 operárias de C. brettesi no interior e na periferia dos manguezais e em todos os estratos arbóreos de Rhizophora mangle e Laguncularia racemosa.

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Esta espécie também já foi encontrada (nidificando e forrageando) em florestas de áreas baixas, inclusive de manguezais; em elevações entre 5 a 50 m de altitude nas Ilhas Galápagos, na Nicarágua e em Costa Rica (AntWeb, 2017); e em elevações variando de 200 a 1.160 m de altitude, em áreas urbanas e suburbanas, campos agriculturáveis, florestas úmidas montanhosas (perturbadas ou não) do México à Venezuela. Apesar de apresentar ampla distribuição, esta espécie ainda não havia sido registrada para o Brasil, sendo, portanto, o presente estudo o registro de uma nova ocorrência. Deste modo, estende-se o conhecimento acerca da distribuição de C. brettesi 2.189 km para o sul da região neotropical e, aproximadamente, 2.000 km para o leste da América do Sul (Figura 1). Camponotus brettesi é uma espécie polimórfica, apresentando operárias de vários tamanhos (2,0 2,40 mm), sendo os soldados diferentes das operárias por apresentarem tamanho maior (2,40 mm) e cabeça

subquadrangular, mais larga na extremidade posterior (Figura 2C). Esta espécie é caracterizada por apresentar operárias com cabeça subquadrada, mais larga posteriormente; com tegumento uniformemente pontuado em todo o corpo. O clípeo e a área frontal são marrom-alaranjados. As mandíbulas são triangulares e volumosas, com margem mastigatória contendo seis dentes, sendo os dois apicais mais grossos. O alitronco apresenta suturas notais bem definidas e bordas laterais convexas; o pronoto é trapezoidal; o mesonoto é subquadrado; e a base do propódeo é mais curta que a face declive, as quais não são separadas por sutura bem definida. O pecíolo é laminar, ânteroposteriormente estreitado, com face anterior convexa, bem como pilosidade esparsa e subereta na extremidade apical. O gáster é globoso, com pilosidade esparsa e subereta. Todos os segmentos do corpo são marrom-escuros, fortemente pontuados, com pubescência aderente, além de pilosidade subereta e esparsa (Figuras 2A-2C).

Figura 1. Mapa de distribuição de Camponotus brettesi na região neotropical.

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Primeiro registro de Camponotus brettesi Forel, 1899 (Hymenoptera: Formicidae: Formicinae) para o Brasil

Figura 2. Camponotus brettesi: A) habitus, vista dorsal; B) habitus, vista lateral; C) cabeça, vista frontal. Escala = 1 mm. Foto: Inocêncio Gorayeb.

Camponotus brettesi é muito semelhante à Camponotus crassus Mayr, 1862 em relação à forma, ao tamanho e à esculturação da superfície do corpo. No entanto, em C. brettesi, a pilosidade é dourada e esparsa na cabeça, no alitronco e nos tergitos do gáster, enquanto que em C. crassus a pilosidade é prateada e densa. Além disso, a pubescência é esparsa e aderente em C. brettesi e quase inexistente em C. crassus (AntWeb, 2017; AntWiki, 2016).

Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pela concessão de bolsas de iniciação científica e de mestrado para o segundo autor; ao Dr. Inocêncio Gorayeb e a Diego Novaes Carneiro da Silva, pelas fotos; ao Dr. Jorge Gavina, por ceder o Laboratório Unidade de Análises Espaciais (UAS), para a confecção do mapa de distribuição geográfica.

REFERÊNCIAS AGRADECIMENTOS Agradecemos ao Projeto do Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia (INCT) intitulado “Perda da biodiversidade nos centros de endemismo do arco do desmatamento da Amazônia”, pelo apoio logístico; ao Conselho

ANTWEB, 2017. AntWeb. California Academy of Sciences, San Francisco. Disponível em: <http://www.antweb.org>. Acesso em: 20 janeiro 2017. ANTWIKI, 2016. Camponotus brettesi. Disponível em: <http:// www.antwiki.org/wiki/Camponotus_brettesi>. Acesso em: 27 janeiro 2017.

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 191-195 maio-ago. 2016

BOLTON, B., 2016. AntCat: an online catalog of the ants world. Disponível em: <http://antcat.org>. Acesso em: 30 março 2017.

HÖLLDOBLER, B. & E. O. WILSON, 1990. The ants: 1-732. Harvard University Press, Cambridge.

FOREL, A., 1899. Formicidae. Biologia Centrali-Americana, Hymenoptera 3: 1-160.

LACH, L., C. PARR & K. ABBOTT, 2009. Ant ecology: 1-429. Oxford University Press, New York.

FOREL, A., 1912. Formicides néotropiques. Part VI. 5me sousfamille Camponotinae. Mémoires de la Société Entomologique de Belgique 20: 59-92.

LONGINO, J. T., 2016. Ants of Costa Rica Homepage. Disponível em: <http://academic.evergreen.edu/projects/ants/genera/ SIMOPELTA/home.html>. Acesso em: 30 março 2016.

GILLETTE, P. N., K. K. ENNIS, G. D. MARTINEZ & S. M. PHILPOTT, 2015. Changes in species richness, abundance, and composition of arboreal twig-nesting ants along an elevational gradient in coffee landscapes. Biotropica 47(6): 712-722. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/btp.12263.

MENEZES, M., U. E. BERGER & M. WORBES, 2008. Mangrove vegetation in Amazonia: a review of studies from the coast of Pará and Maranhão States, north Brazil. Acta Amazonica 38(3): 403420. DOI: http://dx.doi.org/10.1590/S0044-59672008000300004.

HARADA, A. Y., 2016. State of art of ants (Hymenoptera: Formicidae) at Caxiuanã, Melgaço, Pará, Brazil. Advances in Entomology 4(3): 115-132. DOI: http://dx.doi.org/10.4236/ae.2016.43013.

OLIVEIRA-SANTOS, L. G. R., R. D. LOYOLA & A. B. VARGAS, 2009. Armadilhas de dossel: uma técnica para amostrar formigas no estrato vertical de florestas. Neotropical Entomology 38(5): 691694. DOI: http://dx.doi.org/10.1590/S1519-566X2009000500023.

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Artigos

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 205-221, maio-ago. 2016

Universidade do Estado do Pará. Salvaterra, Pará, Brasil

Museu Paraense Emílio Goeldi/MCTIC. Belém, Pará, Brasil

Programa de Capacitação Institucional/Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico. Belém, Pará, Brasil

Resumo: Este artigo caracteriza a araneofauna de manguezal e de floresta de terra firme da Reserva Extrativista Marinha de Soure, localizada em Soure, ilha de Marajó, Pará. Ele constitui o primeiro inventário de aranhas para a região, para o qual foram empregados três métodos de coleta, aplicados em dez pontos da região. Foram registrados 2.629 indivíduos, sendo 2.075 jovens e 554 adultos, 121 espécies/morfoespécies e 30 famílias. Do total de adultos, 296 (53,4%) foram coletados nas áreas de manguezal, enquanto 258 (46,6%) em floresta de terra firme. As famílias mais abundantes foram Araneidae (26,7%), Theridiidae (16,4%) e Trechaleidae (11,9%); as que apresentaram maior riqueza foram Araneidae (31 spp.), Salticidae (25 spp.) e Theridiidae (14 spp.). A riqueza observada foi de 69 espécies para o manguezal e 74 para a terra firme, sendo que 47 e 52 delas foram exclusivas de cada ecossistema, respectivamente. Foram registradas aranhas pertencentes a dez diferentes guildas, sendo que oito estavam em áreas de manguezal e dez em terra firme. Inventários com maior esforço amostral devem ser realizados para aumentar a representatividade da diversidade da reserva. Contudo, o grande número de espécies exclusivas indica alta complementaridade entre os dois ecossistemas, sugerindo a importância da conservação das manchas de habitat existentes na região. Palavras-chave: Aranhas. Inventário. Amazônia. Abstract: The aim of this research is to characterize the spider fauna of the mangrove and terra firme ecosystems of the Reserva Extrativista Marinha de Soure, located in Soure, Marajó Island, Pará, Brazil. This is the first inventory for the region, in which three sampling methods were used in ten areas. In total, 2,629 individuals were collected, including 2,075 juveniles and 554 adults belonging to 121 species and 30 spider families. Of adults collected, 296 (53.4%) came from mangroves and 258 (46.6%) from terra firme areas. The most abundant families were Araneidae (26.7%), Theridiidae (16.4%), and Trechaleidae (11.9%); the families with the highest species richness were Araneidae (31 spp.), Salticidae (25 spp.), and Theridiidae (14 spp.). The observed richness was 69 species for the mangrove areas and 74 for the terra firme areas, from which 47 and 52 species, respectively, were exclusive to each environment. Ten guilds were recorded, eight from the mangrove and ten from the terra firme. Inventories with greater sampling effort should be made to increase the representativity of species from the reserve. The large number of exclusive species indicates high complementarity between ecosystems, suggesting a high conservation value of the habitat fragments throughout the region. Keywords: Spiders. Inventory. Amazon.

SILVA JUNIOR, C. J. & R. SATURNINO, 2017. Diversidade de aranhas em ecossistemas de manguezal e de floresta de terra firme na Reserva Extrativista Marinha de Soure, ilha de Marajó, Pará, Brasil. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 11(2): 205-221. Autor para correspondência: Claudio de Jesus Silva Junior. Universidade do Estado do Pará. Campus XIX. Rodovia PA 154, km 28, s/n – Caju. Salvaterra, PA, Brasil. CEP 68860-000 (claudiojr.uepa@gmail.com). Recebido em 12/12/2016 Aprovado em 27/02/2017 Responsabilidade editorial: Fernando da Silva Carvalho Filho

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Diversidade de aranhas em ecossistemas de manguezal e de floresta de terra firme na Reserva Extrativista Marinha de Soure...

INTRODUÇÃO Inventários da fauna são importantes ferramentas para a mensuração da biodiversidade de determinada região em um período específico de tempo. Neste sentido, seus resultados são fundamentais para a tomada de decisões sobre o manejo de áreas naturais (Santos et al., 2007; Silveira et al., 2010). Inventários estruturados são utilizados quando se pretende fazer comparações entre ambientes, pois otimizam o tempo consumido em campo, visto que potencializam a obtenção de informações sobre os padrões da diversidade e da distribuição das espécies (Coddington et al., 1996; Ricetti & Bonaldo, 2008). As aranhas estão entre os grupos mais abundantes em inventários direcionados a invertebrados. Trata-se de um grupo megadiverso, com distribuição conhecida em quase todos os ecossistemas terrestres (Coddington & Levi, 1991). Atualmente, estão descritas mais de 46 mil espécies, distribuídas em 4.029 gêneros e 113 famílias (World Spider Catalog, 2017), das quais 81 ocorrem na região neotropical (Bonaldo et al., 2009a) e 59 na Amazônia Legal (Brescovit et al., 2002, 2004). Nos últimos anos, diversos inventários sistematizados da fauna de aranhas foram realizados na Amazônia brasileira (por exemplo, por Ricetti & Bonaldo, 2008; Bonaldo et al., 2009b; Bonaldo & Dias, 2010). Entretanto, informações acerca da distribuição e da diversidade do grupo na região ainda são limitadas, pois as amostragens são realizadas, em sua maioria, em locais de fácil acesso (Bonaldo et al., 2009b). Tal fato é reflexo da limitação de recursos financeiros e também da dificuldade existente para acessar áreas remotas, como o interior de florestas tropicais, gerando um viés de amostragem que afeta negativamente o conhecimento sobre a composição e os padrões espaciais de diversidade das espécies (Oliveira et al., 2016). Além disso, há uma predominância histórica de busca por amostragem da araneofauna em floresta de terra firme, em detrimento de outros ecossistemas, tais como os sujeitos a inundação (a exemplo de ambientes de manguezais e de várzeas). Algumas razões podem ser apresentadas: menor diversidade registrada em

comparação com inventários gerados em floresta de terra firme (Albernaz, 2007), reduzindo o interesse por tais ambientes; dificuldade na aplicação de protocolos de amostragem, haja vista a influência da maré, que limita o acesso ao local de coleta, assim como a prática de certos métodos de coleta de aranhas de solo (armadilhas de queda que não permanecem enterradas no solo encharcado ou que ficam cheias de água); além das diferenças na estrutura do ambiente, principalmente no que concerne à presença de raízes no manguezal, as quais dificultam a logística dentro desse ecossistema. Apesar da importância biológica dos manguezais – compreendidos como ecossistemas costeiros de transição entre os ambientes marinhos e terrestres, os quais comportam uma exuberante fauna e flora típicas (Fernandes, 2003) –, a araneofauna presente nos manguezais brasileiros é pouco estudada, não havendo nenhum resultado publicado até o momento. Estudos conduzidos em manguezais de outros países, tais como na Índia e na Malásia (Norma-Rashid et al., 2009; Muthukumaravel et al., 2013), demonstraram que há neles uma fauna de aranhas com predominância de construtoras de teias. Ainda assim, tais pesquisas são pouco esclarecedoras quanto à composição da comunidade de aranhas e aos fatores reguladores da comunidade. Nenhum inventário sistematizado foi realizado nos manguezais e em fragmentos de terra firme da ilha de Marajó. Desta forma, o objetivo deste trabalho é caracterizar a araneofauna dos ecossistemas de terra firme e de manguezal da Reserva Extrativista (RESEX) Marinha de Soure, localizada na ilha de Marajó, Pará, Brasil, por meio da realização do primeiro inventário sistematizado de aranhas para a região.

MATERIAL E MÉTODOS ÁREA DE ESTUDO O estudo foi realizado na RESEX Marinha de Soure, localizada no município de Soure (00° 43’ 48” S e 48° 30’ 24” O),

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microrregião do Arari, no estado do Pará, norte do Brasil (Figura 1). A região é caracterizada por seus campos naturais e por possuir manguezais em solo de pouca drenagem natural. A reserva possui uma área de 27.463,58 ha, dividida em duas partes descontínuas: a primeira está situada na região costeira do município, com 23.929,13 ha, denominada ‘manguezal de Soure’; e a segunda, com 3.534,45 ha, está localizada na porção ocidental de Soure, sendo denominada de ‘manguezal do rio do Saco’ (Brasil, 2001). O clima apresenta apenas duas estações, uma chuvosa e outra menos chuvosa, chamadas regionalmente de inverno e de verão, respectivamente (Lima et al., 2005). O período chuvoso é compreendido entre os meses de dezembro e maio, com os maiores índices pluviométricos ocorrendo entre fevereiro e maio, enquanto o menos chuvoso vai de junho a novembro, com menores índices de setembro a novembro. A maior parte da RESEX é coberta por manguezal, porém também apresenta fragmentos de floresta de terra firme em sua extensão, compostos por floresta ombrófila aberta (França & Filho, 2006). As florestas de manguezais da planície costeira de Soure estendem-se dos limites da praia do Garrote até os limites com a praia do Cajuúna (França & Filho, 2006).

o método de guarda-chuva entomológico (GCE) e, à noite, a coleta manual noturna (CMN). Um terceiro método, a coleta manual diurna (CMD), foi empregado também durante uma hora por uma quinta pessoa, com o intuito de acessar locais não amostrados com o uso do GCE (ver descrição a seguir). A CMD, complementar à amostragem diurna, foi conduzida em todas as quatro parcelas de um mesmo ponto, constituindo-se como uma amostra. Logo, foram obtidas nove amostras em cada ponto amostral: quatro por GCE, quatro por CMN e uma por CMD, totalizando, assim, 90 amostras para o presente estudo. Vale ressaltar que o mesmo esforço amostral foi empregado em todos os pontos de coleta, tanto em quantidade de horas de busca ativa quanto em número de amostras obtido. O presente estudo não tem o objetivo de comparar a eficiência dos métodos ou de períodos de coleta (diurno ou noturno), motivo pelo qual não há implicações nas análises sobre a diferença entre o número de amostras obtido entre ambos os períodos. A amostragem da araneofauna foi realizada no mês de julho de 2016 e teve a duração de sete dias. Tabela 1. Coordenadas geográficas dos pontos de amostragem no manguezal e em floresta de terra firme da Reserva Extrativista Marinha de Soure, ilha de Marajó, Pará, de acordo com Datum WGS 84.

AMOSTRAGEM E IDENTIFICAÇÃO As coletas foram conduzidas em dez pontos amostrais, cinco em ecossistema de manguezal e cinco em floresta de terra firme (Figura 1 e Tabela 1), distantes pelo menos 400 m entre si, caso se tratassem de um mesmo ecossistema, para, assim, aumentar a representatividade amostral da região. A maior distância entre os pontos amostrados foi de pouco mais de 8 km em linha reta. Cada um dos dez pontos amostrais foi composto por quatro parcelas, dispostas paralelamente, com 30 m de comprimento por 10 m de largura, as quais foram demarcadas com fio de nylon. Durante uma hora, quatro pessoas, uma em cada parcela, coletaram aranhas simultaneamente: no período diurno, empregou-se

207

Local

Latitude

Longitude

Manguezal Mng01

S 00° 41’ 15,4”

W 48° 29’ 38,1”

Mng02

S 00° 41’ 17,5”

W 48° 29’ 11,6”

Mng03

S 00° 40’ 57,4”

W 48° 29’ 47,4”

Mng04

S 00° 41’ 25,2”

W 48° 33’ 25,7”

Mng05

S 00° 41’ 18,6”

W 48° 33’ 37,3”

Terra Firme TF01

S 00° 40’ 55,0”

W 48° 29’ 59,9”

TF02

S 00° 41’ 14,0”

W 48° 29’ 54,3”

TF03

S 00° 41’ 37,3”

W 48° 29’ 43,8”

TF04

S 00° 41’ 12,6”

W 48° 33’ 18,8”

TF05

S 00° 40’ 57,2”

W 48° 33’ 11,9”

Diversidade de aranhas em ecossistemas de manguezal e de floresta de terra firme na Reserva Extrativista Marinha de Soure...

Figura 1. Distribuições dos pontos amostrais em ecossistemas de manguezal e de floresta de terra firme na Reserva Extrativista Marinha de Soure, ilha de Marajó, Pará. Mapa confeccionado no programa QGIS (QGIS Development Team, 2012). Fonte: Google Earth.

A seguir, dispomos uma breve descrição dos métodos de coleta utilizados: • GCE: método aplicado durante o dia, o qual obtém tanto animais de hábitos diurnos quanto aqueles que se encontram em refúgios na vegetação. Consiste em um instrumento fabricado com dois pedaços leves e finos de madeira, parafusados no centro, formando uma cruz, sob o qual é estendido um pano branco de 1 m². O GCE é, então, posicionado sob arbustos, que devem ser agitados com um bastão de madeira. Os animais lançados da vegetação sobre o pano são coletados manualmente, com auxílio de um pote ou de uma pinça. • CMN: esse tipo de método visa, principalmente, a coleta de animais de hábitos noturnos, com deslocamento ativo sobre serapilheira, vegetação e troncos de árvores. Para isso, são realizadas caminhadas noturnas, sendo utilizadas lanternas de cabeça para a localização dos espécimes, que são coletados com o auxílio de pinças e potes.

• CMD: método aplicado durante o dia, visou a coleta de aranhas em locais pouco acessíveis à aplicação do GCE, tais como fendas em troncos de árvores, debaixo de troncos, ao longo da coluna de serapilheira (em terra firme) e raízes aéreas no mangue, por exemplo. Foi empregado em diferentes estratos, desde solo até arbustos. Sempre que necessário, foram utilizados pinças e potes como auxiliares na coleta dos espécimes. Os espécimes coletados foram armazenados em potes plásticos de 70 ml, contendo álcool 80%. Posteriormente, no Laboratório de Aracnologia do Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG), em Belém, Pará, todos os espécimes foram triados e identificados. A categoria da identificação taxonômica dependeu do estágio de desenvolvimento dos indivíduos: jovens foram identificados até o nível de família, e os adultos, até o nível taxonômico mais refinado possível. O reconhecimento de gêneros e de espécies só é possível por meio da análise da genitália dos machos

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(palpos) e das fêmeas (epíginos), desenvolvida apenas nos indivíduos adultos. Ainda assim, o nível de resolução taxonômica depende do grau de conhecimento sobre o grupo, sobre a fauna da região e a respeito da existência de revisões recentes, entre outros fatores. Devido a essas questões, ainda há muitas lacunas no conhecimento sobre aranhas. Neste caso, na impossibilidade de identificação específica de algumas espécies, foram usadas morfoespécies como unidades taxonômicas operacionais. Todos os espécimes identificados estão depositados na coleção Aracnológica do setor de Zoologia do MPEG, cujo curador é Alexandre B. Bonaldo.

ANÁLISES ESTATÍSTICAS Para a estimativa de riqueza em espécies, foram utilizados sete estimadores: Jackknife de primeira ordem (Jack1), Jackknife de segunda ordem (Jack2), Abundance-based Coverage Estimator (ACE), Incidence-based Coverage Estimator (ICE), Chao1, Chao2 e Bootstrap, com o programa EstimateS 9.1.0 (Colwell, 2013). Entretanto, como não houve tendência para estabilização das curvas, foram apresentados apenas resultados do Bootstrap, que estimou valores mais conservadores, ou seja, mais próximos da riqueza observada tanto para o manguezal quanto para terra firme. Por fim, foi também apresentada apenas uma média das espécies a serem adicionadas para a completude do inventário sugerido pelos outros cinco estimadores. Índices como o número de espécies, dividido pelo número de adultos, e o número de singletons, dividido pelo número de espécies e de adultos, são apresentados, com o intuito de facilitar a comparação entre os ecossistemas, uma vez que padronizam os valores em uma escala de 0 a 1. Isso é particularmente útil quando há diferenças na quantidade de indivíduos registrados, independentemente do emprego do mesmo esforço amostral. GUILDAS DE ARANHAS As guildas foram classificadas com base no trabalho de Dias et al. (2010), que dividiram os grupos de aranhas de

acordo com sua história natural, tipo de forrageamento, uso e tipo de teia, micro-habitat e turno de atividade (diurno ou noturno). Os autores definiram onze guildas: corredoras noturnas aéreas (CNA), corredoras terrestres (CT), caçadoras aéreas (CA), caçadoras noturnas de solo (CNS), tecedoras diurnas de teias espaciais (TDTE), tecedoras noturnas de teias espaciais (TNTE), tecedoras de teias orbiculares (TTO), tecedoras de teias no solo (TTS), emboscadoras aéreas diurnas (EAD), emboscadoras aéreas noturnas (EAN) e emboscadoras noturnas de solo (ENS).

RESULTADOS Ao todo, foram obtidos 2.629 indivíduos de aranhas, dos quais 2.075 (79%) eram jovens e 554 (21%), adultos, pertencentes a 30 famílias (Tabelas 1 e 2), seis das quais não contaram com representantes adultos: Deinopidae, Idiopidae, Oxyopidae, Palpimanidae, Senoculidae e Sparassidae. Entre os adultos, foram obtidos 180 (32%) machos e 374 (68%) fêmeas. Foram registradas 121 espécies/morfoespécies, sendo 32 registros novos para a microrregião do Arari (que engloba os municípios de Cachoeira do Arari, Chaves, Muaná, Ponta de Pedras, Salvaterra, Santa Cruz do Arari e Soure), além do gênero Ischnothyreus (Oonopidae), registrado pela primeira vez para o Brasil (Apêndice). A porcentagem de resolução taxonômica do presente estudo foi de 29%. Muitas famílias apresentaram baixa riqueza, sendo representadas por poucos indivíduos – 79% delas contaram com uma a cinco espécies apenas –, ao passo que aquelas com maior número de espécies foram Araneidae (31 spp.), Salticidae (25 spp.) e Theridiidae (14 spp.) (Tabela 2). Nenhuma das outras 21 famílias registradas apresentaram mais do que sete espécies (Tabela 2). Araneidae (26,7%), Theridiidae (16,4%) e Trechaleidae (11,8%) configuraram-se como as três famílias mais abundantes, seguidas de Salticidae (10,3%), Pholcidae (6,3%), Anyphaenidae (6,3%), Ctenidae (4,5%), Pisauridae (4%), Tetragnathidae (3,4)

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Diversidade de aranhas em ecossistemas de manguezal e de floresta de terra firme na Reserva Extrativista Marinha de Soure...

e Uloboridae (2%), sendo, consequentemente, as que mais contribuíram para a abundância total (Tabela 2). Quando os dois ecossistemas foram avaliados em separado, observou-se que o número de adultos registrados foi ligeiramente maior para o manguezal (296 espécies; 53,4%) em comparação com o ambiente de floresta de terra firme (258 espécies; 46,6%). Em relação ao número de famílias, foram registradas 17 no manguezal e 19 na terra firme, sendo exclusivas em cada ecossistema cinco e sete, respectivamente. Também houve variação

quanto à distribuição das famílias mais abundantes entre os indivíduos adultos, como segue: para as cinco áreas de manguezal foram Trechaleidae (22,9%), Theridiidae (20,9%) e Salticidae (15,2%); e para as cinco áreas de terra firme, Araneidae (46,1%), Theridiidae (11,2%) e Ctenidae (8,1%) apresentaram maior abundância. A riqueza observada para o manguezal foi de 69 espécies, sendo que 47 ocorreram apenas nesse ambiente; para a terra firme, a riqueza observada foi de 74, com 52 espécies exclusivas para esse ambiente. Ambos os ecossistemas

Tabela 2. Abundância, riqueza e contribuição de cada uma dessas variáveis por família em relação ao valor total e ao número de gêneros registrados. Apenas os indivíduos adultos foram contabilizados. Família

Abundância

% Abundância

Riqueza

% Riqueza

Número de gêneros

Anyphaenidae

6,3

4,1

Araneidae

148

26,7

25,6

Caponiidae

0,2

0,8

Corinnidae

0,5

2,5

Ctenidae

4,5

2,5

Dictynidae

0,4

0,8

Lycosidae

0,7

1,7

Mimetidae

0,9

1,7

Nephilidae

0,5

0,8

Oonopidae

0,4

1,7

Pholcidae

6,3

4,1

Pisauridae

4,0

0,8

Salticidae

10,3

20,7

Scytodidae

0,2

0,8

Selenopidae

0,4

0,8

Sicariidae

0,9

0,8

Synotaxidae

0,5

0,8

Tetragnathidae

3,4

5,8

Theraphosidae

0,4

0,8

Theridiidae

16,4

11,6

Theridiosomatidae

0,4

1,7

Thomisidae

1,8

4,1

Trechaleidae

11,9

0,8

Uloboridae

2,0

4,1

Total

554

100

121

100

210

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compartilham apenas 18,2% da araneofauna amostrada. O ecossistema de terra firme apresentou maior riqueza quando comparado ao de manguezal (Figura 2). Embora o número de adultos registrados no manguezal tenha sido maior, ao se dividir a quantidade de espécies pelo total de adultos coletados em cada ambiente,

o valor foi ligeiramente maior para as áreas de terra firme: 0,28 contra 0,23, em relação às áreas de manguezal (Tabela 3). O número de singletons, assim como os índices calculados com esse dado, divididos pelo número de espécies e de adultos, foram ligeiramente maiores para a terra firme (Tabela 3).

Figura 2. Estimativa de riqueza de espécies para os ecossistemas de manguezal e de floresta de terra firme da Reserva Extrativista Marinha de Soure, ilha de Marajó, Pará. Legendas: Sobs = species observed (espécies registradas); Mng = manguezal; TF = terra firme. Tabela 3. Número de adultos de espécies exclusivas, de singletons, de doubletons e proporções dessas variáveis entre ambientes de manguezal e de terra firme. Variáveis

Manguezal

Terra firme

Número de adultos

296

258

Número de espécies

Número de espécies exclusivas

Número de singletons

Número de doubletons

Número de espécies/número de adultos

0,23

0,28

Número de singletons/número de espécies

0,58

0,6

Número de singletons/número de adultos

0,13

0,17

211

Diversidade de aranhas em ecossistemas de manguezal e de floresta de terra firme na Reserva Extrativista Marinha de Soure...

As curvas para ambos os ecossistemas não tenderam à estabilização (Figura 2). Para o ecossistema de manguezal, o estimador Bootstrap estimou 85,66 espécies. Segundo esse método, cerca de 17 espécies devem ser acrescentadas para completar o inventário, porém a maior parte dos estimadores indica que uma média de 82 espécies deve ser adicionada para a completude do inventário nesse ecossistema. Para as áreas de terra firme, foi estimado um total de 92,15 espécies. Assim, cerca de 18 espécies deveriam ser adicionadas para completar o inventário, também segundo o estimador Bootstrap. Os outros estimadores indicam que uma média de 86 espécies deve ser adicionada. A espécie mais abundante no ecossistema de manguezal foi Syntrechalea sp. n. 1 (n = 66; 22,3%), seguida de Chrysso albomaculata O. Pickard-Cambridge, 1882 (n = 53; 17,9%), Thaumasia aff. heterogyna Chamberlin & Ivie, 1936 (n = 22; 7,4%) e Pholcidae sp. 2 (n = 13; 4,4%). Para o ecossistema de terra firme, outras espécies foram registradas como mais abundantes, tais como Micrathena aureola (C. L. Koch, 1836) (n = 61; 23,6%), que foi a dominante, seguida de Micrathena fissispina (C. L. Koch, 1836) (n = 20; 7,7%), Anyphaenidae sp. 1 (n = 15; 5,8%) e Nothroctenus sp. 1 (n = 13; 5%). As demais apresentaram de um a dez indivíduos cada. Para o presente estudo, os indivíduos registrados foram classificados em dez guildas, oito para o manguezal e dez para a terra firme (Apêndice). Apenas as guildas de TNTE e CT não tiveram indivíduos registrados para o ecossistema de manguezal, todas as demais foram compartilhadas pelos dois ambientes (Apêndice). Para o manguezal, as guildas com maior número de representantes foram: TDTE (n = 80; 29,7%), EAN (n = 68; 24,3%) e CNA (n = 31; 15,2%). Já para o ecossistema de terra firme, foram: TTO (n = 114; 54,2%), TDTE (n = 30; 16,6%) e CA (n = 18; 6,9%).

DISCUSSÃO Alguns dos resultados aqui apresentados são recorrentes em inventários de grupos megadiversos na região

neotropical, tais como o grande número de singletons (Coddington et al., 2009; Dias & Bonaldo, 2012), a não estabilização das curvas de acumulação de espécies (Ricetti & Bonaldo, 2008), a ocorrência de poucas espécies abundantes e de muitas espécies raras (Dias & Bonaldo, 2012). Isso ocorre independentemente dos ecossistemas amostrados. Observam-se os mesmos aspectos para as famílias registradas no presente estudo, como as mais ricas em espécies (Araneidae, Salticidae e Theridiidae), resultado corroborado por vários outros inventários feitos na Amazônia (Ricetti & Bonaldo, 2008; Bonaldo et al., 2009b; Bonaldo & Dias, 2010). Salticidae é a família de aranhas com maior número de espécies no mundo; Araneidae e Theridiidae são a terceira e a quarta, respectivamente (World Spider Catalog, 2017). Portanto, o registro de tais famílias como as mais ricas é um reflexo da sua própria diversidade, já conhecida, atrelada à alta diversificação de estratégias de forrageamento, possibilitando a ocorrência das famílias citadas nos mais diversos ecossistemas. O ecossistema de terra firme da RESEX Marinha de Soure apresentou menores riqueza e abundância quando comparado a outros inventários realizados na Amazônia (Bonaldo et al., 2009b; Bonaldo & Dias, 2010; Dias & Bonaldo, 2012), reflexo do menor esforço amostral empregado. A inviabilidade de comparação com outros inventários é dada pela diferença dos métodos de amostragem empregados, uma vez que não foram utilizados extratores de Winkler nem armadilhas de queda (pitfall traps) neste trabalho, reduzindo o acesso às espécies de aranhas que ocorrem no solo. Estes métodos não foram empregados devido a diferenças estruturais entre os ambientes amostrados, pois não seria possível o uso deles em manguezal, dado o tipo de solo e a influência da maré. Entretanto, ao se comparar a razão entre o número de espécies e o número de adultos (0,28 para terra firme), o valor obtido neste trabalho é superior ao calculado para trabalhos dos autores ora citados, que foram: 0,12 (Bonaldo et al., 2009b), 0,24 (Bonaldo &

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Dias, 2010) e 0,16 (Dias & Bonaldo, 2012). Utilizar esse índice é uma ferramenta importante para tornar os dados comparáveis entre inventários com diferentes esforços amostrais ou número de adultos. Quanto mais esse índice for próximo a 1, mais similar o número de espécies é em relação ao número de adultos, ou seja, quando o índice for 1, a cada adulto coletado, uma espécie diferente é acrescentada ao inventário. Portanto, quanto maior o índice, maior o número de espécies registrado por adultos coletados. Isso indica que algumas áreas, mesmo com menor número de indivíduos coletados, têm maior potencial de riqueza em espécies, tal como registrado no presente trabalho. O número de espécies registrado em florestas de terra firme geralmente é alto. Ricetti & Bonaldo (2008) obtiveram 427 espécies na Serra do Cachimbo, estado do Pará, enquanto Dias & Bonaldo (2012), na região de Porto Urucu, no Amazonas, obtiveram 623 espécies. A baixa riqueza observada neste trabalho, em relação aos ora citados, deve-se principalmente a diferenças no esforço amostral empregado, o que pode ser evidenciado pela incompletude do inventário nos pontos de terra firme (Figura 1), para o qual seria necessário incrementar em 61% o esforço amostral, sem a adição de novos singletons. Isso sugere o alto potencial em nível de riqueza em espécies das áreas de terra firme da RESEX Marinha de Soure. Quando comparados o ecossistema de manguezal e o de terra firme da RESEX Marinha de Soure, o segundo apresentou maior riqueza em espécies, porém menor abundância (Tabela 2). Este resultado já era esperado, uma vez que o ambiente de terra firme apresenta maior quantidade de micro-habitats em relação ao de manguezal. Além disso, o número de singletons e de espécies exclusivas também foi maior no ambiente de terra firme em comparação ao de manguezal, indicando que o primeiro apresenta riqueza potencialmente maior, apesar do menor número de indivíduos registrados. Alguns possíveis fatores justificam essa diferença na riqueza entre os ecossistemas. Segundo Souza (2007),

o tipo de vegetação influencia na disponibilidade de presas e de abrigo, o que, por sua vez, afeta a riqueza, a abundância, a composição da comunidade e a distribuição espacial de aranhas. Os manguezais amostrados no presente estudo apresentaram dominância de poucas espécies vegetais, quando comparados ao ambiente de terra firme. A baixa riqueza vegetacional nesse ambiente pode ser um fator limitante dos recursos necessários à comunidade de aranhas, tais como abrigo, locais para forrageamento, acasalamento e oviposição. Outro fator limitante para a riqueza de aranhas no ecossistema de manguezal é a influência da maré, que submete o ambiente a inundações diárias, exigindo diferentes estratégias de adaptação dos organismos. Cafofo et al. (2013) também citam que a proximidade de grandes corpos d’água afeta a composição e a riqueza em espécies de aranhas, reduzindo esta última. Dados esses possíveis fatores limitantes, apenas as espécies euriécias, capazes de sobreviver e se reproduzir sob condições de estresses ambientais (Souza, 2007), destacam-se neste tipo de ecossistema. Quase todos os inventários de araneofauna em florestas alagáveis na Amazônia concentram-se nas várzeas (Venticinque et al., 2007); logo, manguezais são subamostrados. Quando comparados às várzeas amazônicas, os manguezais têm apresentado, em geral, menor riqueza, embora o número de estudos e o esforço amostral empregados sejam baixos, não permitindo conclusões a respeito. Venticinque et al. (2007) obtiveram 383 espécies, pertencentes a 34 famílias, ao longo da calha dos rios Solimões e Amazonas. O índice de número de espécie/número de adultos neste trabalho foi de 0,09. No presente estudo, registramos no mangue 74 espécies, pertencentes a 17 famílias, por meio de esforço amostral bem menor. Entretanto, a razão número de espécie/número de adultos neste trabalho foi superior à obtida por Venticinque et al. (2007), reforçando a condição de maior potencial de riqueza em espécies de aranhas, como citado anteriormente.

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Diversidade de aranhas em ecossistemas de manguezal e de floresta de terra firme na Reserva Extrativista Marinha de Soure...

Inventários conduzidos em manguezais de outros países, como Malásia e Índia, aplicando métodos de coleta semelhantes aos empregados neste estudo (guarda-chuva entomológico e coleta manual), apresentaram resultados diferentes. Muthukumaravel et al. (2013) obtiveram nove espécies, em cinco famílias, com 525 adultos coletados, ao passo que Norma-Rashid et al. (2009) coletaram 27 espécies e dez famílias em manguezais da Malásia, por meio da aplicação de um menor esforço amostral, resultando em cerca de 90 adultos. O índice de número de espécies/número de adultos do presente trabalho foi superior ao obtido por Muthukumaravel et al. (2013) e inferior ao de Norma-Rashid et al. (2009). O presente estudo também apresentou uma taxa de resolução taxonômica superior (29%) a de outros estudos (Ricetti & Bonaldo, 2008 – 17,5%; Bonaldo et al., 2009b – 26,5%; Dias & Bonaldo, 2012 – 23,4%). O número de singletons, espécies representadas por um único indivíduo, no presente trabalho, foi de 49,5%, independentemente do ecossistema. Este resultado é superior aos de Ricetti & Bonaldo (2008), que somaram 40%, Bonaldo & Dias (2010), 42,5%, e Cafofo et al. (2013), com 32%. O alto número de singletons é comum em grupos megadiversos neotropicais, o que também justifica, em boa parte, a não estabilização das curvas de acumulação de riqueza de espécies e o alto número de espécies estimadas (Coddington et al., 2009; Cafofo et al., 2013). Entretanto, segundo Dias & Bonaldo (2012), os estimadores não paramétricos – com base em espécies pouco incidentes e raras para a construção da curva de acúmulo de espécies – são importantes ferramentas para auxiliar na elaboração de inventários de táxons megadiversos, uma vez que as estimativas podem ser ajustadas à medida que se aumenta o esforço amostral. A diferença no número de guildas registradas para os ecossistemas de manguezal e de floresta de terra firme deve-se principalmente à heterogeneidade de micro-habitats mais acentuada em ambientes de terra

firme. O grupo das aranhas tecedoras apresenta-se como o mais representativo, tanto no manguezal como na terra firme, uma vez que essas guildas são compostas por famílias que apresentam altos números de indivíduos, como Araneidae e Theridiidae (World Spider Catalogue, 2017). Norma-Rashid et al. (2009) e Muthukumaravel et al. (2013) também registraram maior número de aranhas tecedoras nos manguezais, o que sugere o favorecimento do sucesso dessas aranhas nesse ecossistema, em razão da arquitetura vegetacional do mangue.

CONCLUSÃO Os ecossistemas da RESEX Marinha de Soure encontram-se subamostrados, visto o alto número de singletons e o número de famílias sem representantes adultos. Inventários com maior esforço amostral devem ser realizados para acessar de forma mais representativa a riqueza em espécies de aranhas da reserva. De qualquer forma, pode-se considerar que a heterogeneidade de ecossistemas na RESEX é responsável pela manutenção da comunidade local de aranhas, muitas ainda novas para a ciência, e que o grande número de espécies exclusivas observadas é um indicativo da existência de uma alta complementaridade entre a terra firme e o manguezal da RESEX, sugerindo a importância da conservação das manchas de habitat existentes na região. AGRADECIMENTOS Ao Laboratório de Aracnologia do Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG), pelo total apoio na execução deste trabalho, em especial ao Dr. Alexandre Bonaldo, pelo fornecimento da estrutura necessária. A Claudia Xavier, Leonardo Silva, Lilian Serrão, Paulo Pantoja e Sávio Bendelak, pelo auxílio na coleta e na identificação das aranhas. A Níthomas Mateus Feitosa, Abel Bustamante e Paulo Pantoja, pela identificação dos espécimes de Oonopidae, Salticidae e Ctenidae, respectivamente. A Paulo Pantoja, pelo auxílio na confecção do mapa. Ao gestor-chefe da RESEX Marinha de Soure, Andrei

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Cardoso, e ao Instituto Bicho D’Água, pelo apoio logístico, cuja responsável é Renata Emin. À banca de avaliação da monografia de graduação do primeiro autor, Dr. Carlos Elias Braga e Msc. José Moisés Batista Pereira-Filho, e aos revisores do manuscrito, por comentários e sugestões destinados à melhoria deste trabalho. Ao Editor da revista, Dr. Fernando Carvalho, por todo auxílio prestado, assim como à Assistente Editorial, Rafaele Lima da Silva, pela criteriosa revisão final. Às Centrais Elétricas do Pará (CELPA S.A.), pelo financiamento da viagem ao campo, no contexto do Projeto 3362/FADESP Monitoramento (061/2013). Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) (Processo # RS 312859/2015-5, MPEG).

BRESCOVIT, A. D., A. B. BONALDO, R. BERTANI & C. A. RHEIMS, 2002. Araneae. In: J. ADIS (Ed.): Amazonian Arachnida and Myriapoda: keys for the identification to classes, orders, families, some genera, and lists of know species: 303-343. Pensoft Publishers, Moscow.

REFERÊNCIAS

CODDINGTON, J. A., L. H. YOUNG & A. F. COYLE, 1996. Estimating spider species richness in a southern Appalachian cove hardwood forest. Journal of Arachnology 24(2): 111-128.

ALBERNAZ, A. L. (Org.), 2007. Conservação da várzea: identificação e caracterização de regiões biogeográficas: 1-53. Ministério do Meio Ambiente, Brasília. BONALDO, A. B., A. D. BRESCOVIT, H. HÖFER, T. GASNIER & A. A. LISE, 2009a. A araneofauna (Arachnida, Araneae) da Reserva Florestal Ducke, Manaus, Amazonas, Brasil. In: C. R. V. FONSECA, C. U. MAGALHÃES, J. A. RAFAEL & E. FRANKLIN (Org.): A fauna de artrópodes da Reserva Florestal Ducke: estado atual do conhecimento taxonômico e biológico: 201-222. INPA, Manaus. BONALDO, A. B., L. S. CARVALHO, R. PINTO-DA-ROCHA, A. L. TOURINHO, L. T. MIGLIO, D. F. CANDIANI, N. F. LO MAN HUNG, N. ABRAHIM, B. V. B. RODRIGUES, A. D. BRESCOVIT, R. SATURNINO, N. C. BASTOS, S. C. DIAS, B. J. F. SILVA, J. M. B. PEREIRA-FILHO, C. A. RHEIMS, S. M. LUCAS, D. POLOTOW, G. R. S. RUIZ & R. P. INDICATTI, 2009b. Inventário e história natural dos aracnídeos da Floresta Nacional de Caxiuanã. In: P. L. B. LISBOA (Org.): Caxiuanã: desafios para a conservação de uma Floresta Nacional na Amazônia: 577-621. Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém. BONALDO, A. B. & S. C. DIAS, 2010. Inventário estruturado de aranhas (Arachnida, Araneae) em clareiras naturais e artificiais em Porto Urucu, Amazônia Ocidental Brasileira. Acta Amazonica 7(2): 357372. DOI: http://dx.doi.org/10.1590/S0044-59672010000200014. BRASIL, 2001. Decreto de 22 de novembro de 2001. Cria a Reserva Extrativista Marinha de Soure, no Município de Soure, Estado do Pará, e dá outras providências. Diário Oficial da União (224): 4. Disponível em: <http://legis.senado.gov.br/legislacao/ ListaTextoIntegral.action?id=221237>. Acesso em: 23 janeiro 2017.

BRESCOVIT, A. D., A. B. BONALDO & C. A. RHEIMS, 2004. A new species of Drymusa Simon, 1891 (Araneae, Drymusidae) from Brazil. Zootaxa 697(1): 1-5. DOI: http://dx.doi.org/10.11646/ zootaxa.697.1.1. CAFOFO, E. G., R. SATURNINO, A. J. SANTOS & A. B. BONALDO, 2013. Riqueza e composição em espécies de aranhas da Floresta Nacional de Caxiuanã. In: P. L. B. LISBOA (Org.): Caxiuanã: paraíso ainda preservado: 539-562. Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém. CODDINGTON, J. A. & H. W. LEVI, 1991. Systematics and evolutions of spiders (Araneae). Annual Review of Ecology and Systematics 22: 565-592. DOI: http://dx.doi.org/10.1146/annurev. es.22.110191.003025.

CODDINGTON, J. A., I. AGNARSSON, J. A. MILLER, G. KUNTNER & G. HORMIGA, 2009. Undersampling bias: the null hypothesis for singleton species in tropical arthropod surveys. Journal of Animal Ecology 78(3): 573-584. DOI: http://dx.doi. org/10.1111/j.1365-2656.2009.01525.x. COLWELL, R. K., 2013. EstimateS: statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 9.1 persistent. Disponível em: <purl.oclc.org/estimates>. Acesso em: 19 novembro 2016. DIAS, S. C., L. S. CARVALHO, A. B. BONALDO & A. D. BRESCOVIT, 2010. Refining the establishment of guilds in Neotropical spiders (Arachnida: Araneae). Journal of Natural History 44(3-4): 219-239. DOI: http://dx.doi. org/10.1080/00222930903383503. DIAS, S. C. & A. B. BONALDO, 2012. Abundância relativa e riqueza de espécies de aranhas (Arachnida, Araneae) em clareiras originadas da exploração de petróleo na bacia do rio Urucu (Coari, Amazonas, Brasil). Boletim Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 7(2): 123-152. FERNANDES, M. E. B., 2003. Os manguezais da costa norte brasileira: 1-142. Fundação Rio Bacanga, São Luís. FRANÇA, C. & P. FILHO, 2006. Compartimentação morfológica da margem leste da ilha de Marajó: zona costeira dos municípios de Soure e Salvaterra – estado do Pará. Revista Brasileira de Geomorfologia 7(1): 33-42.

215

Diversidade de aranhas em ecossistemas de manguezal e de floresta de terra firme na Reserva Extrativista Marinha de Soure...

LIMA, A. M. M., L. L. OLIVEIRA, R. L. FONTINHAS & R. J. S. LIMA, 2005. Ilha do Marajó: revisão histórica, hidroclimatologia, bacias hidrográficas e propostas de gestão. HOLOS Environment 5(1): 65-80. MUTHUKUMARAVEL, K., A. AMSATH & R. B. RAJA, 2013. Preliminary investigation of spider fauna in associated mangroves of Muthupet at Adirampattinam Coast, Tamil Nadu, India. International Journal of Pure and Applied Zoology 1(4): 304-309. NORMA-RASHID, Y., N. RAHMAN & D. LI, 2009. Mangrove spiders (Araneae) of Penisular Malaysia. International Journal of Zoological Research 5(1): 9-15. DOI: http://dx.doi.org/10.3923/ijzr.2009.9.15. OLIVEIRA, U., A. P. PAGLIA, A. D. BRESCOVIT, C. J. B. CARVALHO, D. P. SILVA, D. TEIXEIRA, F. S. F. LEITE, J. A. N. BATISTA, J. P. P. PENABARBOSA, J. R. STEHMANN, J. S. ASCHER, M. F. VASCONCELOS, P. MARCO JR., P. LOWENBERG-NETO, P. G. DIAS, V. G. FERRO & A. J. SANTOS, 2016. The strong influence of collection bias on biodiversity knowledge shortfalls of Brazilian terrestrial biodiversity. Diversity and Distributions 22(12): 1232-1244. DOI: http://dx.doi. org/10.1111/ddi.12489. QUANTUM GIS (QGIS) DEVELOPMENT TEAM, 2012. Version 1.8.0. Quantum GIS Geographic Information System. Open Source Geospatial Foundation Project. Disponível em: <http://qgis.osgeo. org>. Acesso em: 18 fevereiro 2017.

SANTOS, A. J., A. D. BRESCOVIT & H. F. JAPYASSÚ, 2007. Diversidade de aranhas: sistemática, ecologia e inventários de fauna. In: M. O. GONZAGA, A. J. SANTOS & H. F. JAPYASSÚ (Org.): Ecologia e comportamento de aranhas: 1-23. Interciência, Rio de Janeiro. SILVEIRA, L. F., B. M. BEISIEGEL, F. F. CURCIO, P. H. VALDUJO, M. DIXO, V. K. VERDADE, G. M. T. MATTOX & P. T. M. CUNNINGHAM, 2010. Para que servem os inventários de fauna? Estudos Avançados 24(68): 173-207. DOI: http://dx.doi. org/10.1590/S0103-40142010000100015. SOUZA, A. L. T., 2007. Influência da estrutura do habitat na abundância e diversidade de aranhas. In: M. O. GONZAGA, A. J. SANTOS & H. F. JAPYASSÚ (Org.): Ecologia e comportamento de aranhas: 25-43. Interciência, Rio de Janeiro. VENTICINQUE, E. M., F. N. A. A. REGO, F. N. A. A. BRESCOVIT, C. A. RHEIMS & G. R. S. RUIZ, 2007. A araneofauna (Arachnida, Araneae) das várzeas do rio Amazonas: padrões de distribuição e estado do conhecimento atual. In: A. L. K. M. ALBERNAZ (Org.): Conservação da várzea: identificação e caracterização de regiões geográficas: 179-198. IBAMA/ProVárzea, Manaus. WORLD SPIDER CATALOG, 2017. World Spider Catalog. Natural History Museum Bern, Berna. Disponível em: <http://wsc.nmbe. ch>. Acesso em: 9 fevereiro 2017.

RICETTI, J. & A. B. BONALDO, 2008. Diversidade e estimativas de riqueza de aranhas em quatro fitofisionomias na Serra do Cachimbo, Pará, Brasil. Iheringia. Série Zoologia 98(1): 88-99. DOI: http://dx.doi. org/10.1590/S0073-47212008000100013.

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 205-221, maio-ago. 2016

Apêndice. Lista de táxons coletados nas áreas de manguezal e de terra firme da Reserva Extrativista Marinha de Soure, ilha de Marajó, Pará. Legendas: * = novo registro do gênero para a localidade; ** = novo registro do gênero para o Brasil; CNA = corredoras noturnas aéreas; CT = corredoras terrestres; CA = caçadoras aéreas; CNS = caçadoras noturnas de solo; TDTE = tecedoras diurnas de teias espaciais; TNTE = tecedoras noturnas de teias espaciais; TTO = tecedoras de teias orbiculares; EAD = emboscadoras aéreas diurnas; EAN = emboscadoras aéreas noturnas; ENS = emboscadoras noturnas de solo. (Continua) Táxons

Manguezal (número de indivíduos)

Terra firme (número de indivíduos)

Novo registro

Guilda

Mygalomorphae Theraphosidae

Avicularia sp. 1

ENS

Araneomorphae Anyphaenidae

17 15

Anyphaenidae sp. 1

Anyphaenidae sp. 2

Anyphaenidae sp. 3

Anyphaenidae sp. 4

Anyphaenidae sp. 5

Araneidae

119

Alpaida sp. 1 Alpaida truncata (Keyserling, 1865)

TTO

Araneus venatrix (C. L. Koch, 1838)

Cyclosa cf. rubronigra Caporiacco, 1947

Eustala sp. 1

Eustala sp. 2

TTO TTO

TTO

Eustala sp. 3

TTO

Eustala sp. 4

TTO

Eustala sp. 5

Eustala sp. 6 Eustala sp. 7

TTO 1

TTO

Eustala sp. 8

TTO

Mangora cf. villeta Levi, 2007

TTO

Mangora sp. 1

TTO

Mangora sp. 2

Mangora sp. 3

Manogea porracea (C. L. Koch, 1838)

TTO

Metazygia goeldii Levi, 1995

TTO

Metazygia sp. 1

Micrathena aureola (C. L. Koch, 1836)

TTO 1

TTO 61

TTO

Micrathena evansi Chickering, 1960

Micrathena fissispina (C. L. Koch, 1836)

217

TTO

Diversidade de aranhas em ecossistemas de manguezal e de floresta de terra firme na Reserva Extrativista Marinha de Soure...

Apêndice.

(Continua) Táxons

Manguezal (número de indivíduos)

Micrathena patruelis (C. L. Koch, 1839)

Terra firme (número de indivíduos)

Novo registro

Guilda

TTO

Micrathena sexspinosa (Hahn, 1822)

TTO

Micrathena spinosa (Linnaeus, 1758)

TTO

Micrathena triangularispinosa (De Geer, 1778)

TTO

Parawixia kochi (Taczanowski, 1873)

Taczanowskia striata Keyserling, 1879

TTO

Wagneriana maseta Levi, 1991

TTO

Wagneriana neblina Levi, 1991

TTO

Wagneriana sp.n. 1

Caponiidae

Nops sp. 1 Corinnidae

1 1

Abapeba sp. 1 Corinna sp. 1

TTO

CNS

Corinna sp. 2

CA 1

Ctenidae

Ancylometes rufus (Walckenaer, 1837)

Ctenus maculisternis Strand, 1909

Nothroctenus sp. 1

Dictynidae

Dictyna sp. 1

Lycosidae

Lycosidae sp. 1

Lycosidae sp. 2 Mimetidae

ENS EAN

TNTE

CNS

ENS

CNS

Ero sp. 1

Gelanor zonatus (C. L. Koch, 1845)

CNA

TTO

Nephilidae

Nephila clavipes (Linnaeus, 1767)

Oonopidae

Gradunguloonops sp. 1

CNA

CNS

X**

CNS

Ischnothyreus sp. 1

Pholcidae

Mesabolivar sp. 1

TDTE

Mesabolivar sp. 2 Pholcidae sp. 1

218

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 205-221, maio-ago. 2016

Apêndice.

(Continua) Táxons

Manguezal (número de indivíduos)

Terra firme (número de indivíduos)

Pholcidae sp. 2

Pholcidae sp. 3

Pisauridae

Thaumasia aff. heterogyna Chamberlin & Ivie, 1936

Salticidae

Breda bistriata (C. L. Koch, 1846)

Cotinusa sp. 1

Novo registro

Guilda TDTE TDTE

ENS

CNA CNA

Lyssomanes sp. 1

CNA

Lyssomanes sp. 2

CNA

Lyssomanes sp. 3

Noegus sp. 1

CNA 1

CNA

Salticidae sp. 1

CNA

Salticidae sp. 2

CNA

Salticidae sp. 3

CNA

Salticidae sp. 4

CNA

Salticidae sp. 5

CNA

Salticidae sp. 6

CNA

Salticidae sp. 7

CNA

Salticidae sp. 8

CNA

Salticidae sp. 9

Salticidae sp. 10 Salticidae sp. 11

CNA 1

CNA

Salticidae sp. 12

CNA

Salticidae sp. 13

CNA

Salticidae sp. 14

Salticidae sp. 15

Salticidae sp. 16

Scopocira carinata Crane, 1945

Soesilarishius sp. 1

CNA 2

CNA CNA X

Titanatus sp. 1

Scytodidae

Scytodes sp.1

CNA CNA

Selenopidae

Selenops sp. 1

Sicariidae

Loxosceles amazonica Gertsch, 1967

219

CNA

TNTE

EAN

Diversidade de aranhas em ecossistemas de manguezal e de floresta de terra firme na Reserva Extrativista Marinha de Soure...

Apêndice.

(Continua) Táxons

Manguezal (número de indivíduos)

Terra firme (número de indivíduos)

Novo registro

Guilda

Synotaxidae

TDTE

Synotaxus brescoviti Santos & Rheims, 2005 Tetragnathidae Leucauge sp. 1

TTO

Leucauge sp. 2

TTO

Leucauge sp. 3

TTO

Leucauge sp. 4

TTO

Leucauge sp. 5

Leucauge sp. 6

TTO 1

Tetragnatha sp. 1

Theridiidae

Achaearanea trapezoidalis (Taczanowski, 1873)

Chrysso albomaculata O. Pickard-Cambridge, 1882

Cryptachaea hirta (Taczanowski, 1873)

TTO TTO

TDTE

Cryptachaea lota (Levi, 1963)

TDTE

Dipoena duodecimpunctata Chickering, 1943

TDTE

Dipoena hortoni Chickering, 1943

TDTE

Dipoena sp. 1 Faiditus chickeringi (Exline & Levi, 1962)

1 3

Hentziectypus serax (Levi, 1959)

TDTE X

TDTE

Janula salobrensis (Simon, 1895)

Theridiidae sp. 1

TDTE

Theridiidae sp. 2

TDTE

Theridiidae sp. 3

TDTE

Theridiidae sp. 4

Theridiosomatidae

TDTE 2

Chthonos sp. 1

Naatlo splendida (Taczanowski, 1879)

TTO

Thomisidae

Epicadus sp. 1

Tmarini sp. 1 Tmarini sp. 2

TTO

EAD 2

EAD

Tmarini sp. 3

EAD 2

Tmarini sp. 4

EAD

Trechaleidae

Syntrechalea sp.n. 1

220

EAD EAN

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 205-221, maio-ago. 2016

Apêndice.

(Conclusão) Táxons

Manguezal (número de indivíduos)

Terra firme (número de indivíduos)

Novo registro

Guilda

Uloboridae

Miagrammopes sp. 1

Miagrammopes sp. 2 Uloborus sp. 1

Uloborus sp. 2

TTO 3

TTO

TTO TTO

Uloborus sp. 3

TTO

Total geral

296

258

221

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 223-229, maio-ago. 2016

Catalogue of Inbiomyiidae (Diptera, Carnoidea) Catálogo de Inbiomyiidae (Diptera, Carnoidea) Alessandre Pereira-ColaviteI, Ramon Luciano MelloII I II

Universidade Federal da Paraíba. João Pessoa, Paraíba, Brasil

Universidade Federal de Mato Grosso do Sul. Campo Grande, Mato Grosso do Sul, Brasil

Abstract: The first catalogue of the Inbiomyiidae (Diptera, Carnoidea) is presented. The family includes 11 described species in the single genus Inbiomyia Buck, known from Bolivia, Colombia, Costa Rica, Ecuador, French Guiana, Peru and Venezuela. Four unnamed species, from Guatemala, Honduras, Ecuador and Bolivia, are listed. Information about author, year of publication, page number, type genus, type species, type locality, geographical distribution and references are given to the categories of family, genus and species. Referential maps are included to all described species. Keywords: Inbiomyia. List of species. Neotropical region. Schizophora. Resumo: O primeiro catálogo de Inbiomyiidae (Diptera, Carnoidea) é apresentado. A família inclui 11 espécies, descritas no único gênero Inbiomyia Buck, conhecido para Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Peru e Venezuela. Quatro espécies não descritas, da Bolívia, do Equador, de Guatemala e de Honduras, são listadas. Informações sobre autor, ano de publicação, número de página, gênero-tipo, espécie-tipo, localidade-tipo, distribuição geográfica e referências são dadas para as categorias de família, gênero e espécie. Mapas referenciais estão incluídos para todas as espécies descritas. Palavras-chave: Inbiomyia. Lista de espécies. Região Neotropical. Schizophora.

PEREIRA-COLAVITE, A. & R. L. MELLO, 2017. Catalogue of Inbiomyiidae (Diptera, Carnoidea). Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 11(2): 223-229. Autor para correspondência: Alessandre Pereira-Colavite. Universidade Federal da Paraíba. Centro de Ciências Exatas e da Natureza. Departamento de Sistemática e Ecologia. Castelo Branco, s/n. João Pessoa, PB, Brasil. CEP 58059-900 (alepercol@gmail.com). Recebido em 17/02/2017 Aprovado em 06/03/2017 Responsabilidade editorial: Fernando da Silva Carvalho Filho

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Catalogue of Inbiomyiidae (Diptera, Carnoidea)

INTRODUCTION Inbiomyiidae comprises a little family of diminute flies characterized by several highly unusual and unique morphological features as: short head; eye protrunding, hemispherical; one pair of inclinate orbital bristles; ocellar and postvertical bristles absents; vibrissa present; antenna porrect; first flagellomere rounded; arista pubescent, longer than head, and dorsoapically inserted; labella divergent, directed on opposite sides; two notopleural bristles; anepisternum bare; costa with humeral and subcostal break; subcosta not reaching costa; tibiae without bristles besides features of male and female genitalia, and egg (Buck, 2006, 2010). Inbiomyiids, as far we known, are distributed throughout the tropical area of the Neotropical region, occurring from sea level and lowland forest up to rain and cloud forest (+ 2,000 m),

from Guatemala to French Guiana and south to Bolivia (Buck, 2010) (Figures 1-3). This was the first family of Cyclorrhapha to be described based in a new discovered genus in this century. The Afrotropical Natalimyzidae Barraclough & McAlpine and Oriental Circumphallidae Papp complete the extant Schizophora described as new in these terms (Barraclough & McAlpine, 2006; Papp, 2011). Adult biology is unknown, but apparently the flies are microbial grazers (based in the amounts of fungal, algal and probably bacterial material found in the guts of dissected specimens). Immature stages (larva and pupa) and biology also remains unknown, but the low number of mature eggs per female and its unusual macrotype morphology suggests a specialized biology, probably indicative of a parasitic lifestyle (Buck & Marshall, 2006).

Figure 1. Described Inbiomyia species recorded to North South America: I. acmophallus (rhomb); I. anemosyris (circle, rhomb); I. matamata (asterisk, rhomb); I. regina (square); I. anodonta (triangle); I. zeugodonta (inverted triangle, rhomb). Legends: BR = Brazil; CO = Colombia; EC = Ecuador; FG = French Guiana; GU = Guyana; PE = Peru; PN = Panama; SU = Suriname; VE = Venezuela.

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 223-229, maio-ago. 2016

The family is rich in apomorphic characters and appears no close resemblance to any other Schizophora. Buck (2006) placed Inbiomyiidae as the sister group of the monotypic Australasian family Australimyzidae Griffiths, within the superfamily Carnoidea Newman, by the fact of both families share the followings synapomorphies: pitilinum very small and apparently nonfunctional; presence of a slender anterior hypandrial apodeme; hypandrium rigidly connected to ventral margin of epandrium, extending posteriorly to base of surstylus; and ovipositor shortened. The current taxonomical arrangement of the family is the proposed by Buck & Marshall (2006), dividing Inbiomyiidae in four species-groups: Inbiomyia anemosyris-group [I. acmophallus Buck, I. anemosyris Buck, I. matamata Buck, I. pterygion Buck and I. regina Buck], I. exul-group [I. exul Buck, sp. 1 included], I. mcalpineorum-group [I. empheres Buck and I. mcalpineorum Buck; spp. 2 and 3 included] and I. scoliostylus-group [I. anodonta Buck, I. scoliostylus Buck and I. zeugodonta Buck; sp. 4 included]. The type-series is listed in full (see Table 1). Taxonomic and systematic literature, with notes to photos and drawings, is given. Distribution records are listed by country in alphabetical order, with respective provinces, departments and states in parentheses. The acronyms of the museums and collections cited are: American Museum of Natural History (AMNH), New York, USA; Colección Boliviana de Fauna (CBFC), La Paz, Bolivia; Canadian National Collection of Insects (CNCI), Ottawa, Canada; Department of Environmental Biology (DEBU), University of Guelph, Guelph, Canada; Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio), Santo Domingo de Heredia, Costa Rica; Natural History Museum of Los Angeles County (LACM), Los Angeles, USA; Museo de Historia Natural, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia (UNCB), Sante Fé de Bogotá, Colombia.

Figure 2. Described Inbiomyia species recorded to West South America: I. exul (circle); I. pterygion (rectangle); I. empheres (triangle). Legends: BO = Bolivia; BR = Brazil; CL = Chile; CO = Colombia; EC = Ecuador; PE = Peru; PR = Paraguay.

Figure 3. Described Inbiomyia species recorded to Costa Rica: I. exul (square); I. mcalpineorum (triangle); I. scoliostylus (circle). Legends: CR = Costa Rica; NI = Nicaragua; PN = Panama.

This catalogue follows the context of the updated catalogues for the Neotropical region, presenting for the first time compiled data to inbiomyiid flies.

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Catalogue of Inbiomyiidae (Diptera, Carnoidea)

Table 1. Type material of the Inbiomyiidae. Species

Holotype

Paratypes

I. acmophallus Buck, 2006

♂, UNCB

4 ♂♂ 9 ♀♀ DEBU; 3 ♂♂ 8 ♀♀ LACM; 8 ♂♂ 20 ♀♀ UNCB

I. anemosyris Buck, 2006

♂, UNCB

5 ♂♂ 2 ♀♀ LACM; 10 ♂♂ 4 ♀♀ UNCB; 8 ♂♂ 4 ♀♀ DEBU

I. anodonta Buck, 2006

♂, UNCB

I. empheres Buck, 2006

♂, CNCI

1 ♀ CNCI

I. exul Buck, 2006

♂, INBio

4 ♂♂ 6 ♀♀ INBio; 4 ♂♂ 5 ♀♀ DEBU; 1 ♂ CNCI

I. matamata Buck, 2006

♂, AMNH

5 ♂♂ AMNH; 1 ♀ DEBU; 1 ♀ LACM; 1 ♂ 2♀♀ UNCB

I. mcalpineorum Buck, 2006

♂, INBio

13 ♂♂ 11 ♀♀ INBio; 16 ♂♂ 20 ♀♀ DEBU; 1 ♀ CNCI

I. pterygion Buck, 2006

♂, CBFC

1 ♀ DEBU

I. regina Buck, 2006

♂, INBio

2 ♂♂ 4 ♀♀ LACM; 1 ♂ 1 ♀ DEBU

I. scoliostylus Buck, 2006

♂, INBio

1 ♂ 1 ♀ CNCI

I. zeugodonta Buck, 2006

♂, UNCB

2 ♂♂ 2 ♀♀ DEBU; 3 ♂♂ 2 ♀♀ LACM; 6 ♂♂ 4 ♀♀ UNCB

CATALOGUE OF INBIOMYIIDAE Family Inbiomyiidae Buck, 2006 Inbiomyiidae Buck, 2006, p. 379. Type-genus: Inbiomyia Buck, 2006. Inbiomyiidae; Buck & Marshall, 2006, p. 1-32 (revision). Inbiomyiidae; Buck et al., 2009, p. 137 (key). Inbiomyiidae; Buck, 2010, p. 1105-1108 (manual). Inbiomyiidae; Marshall, 2012, p. 374-375 (notes), 592 (key). Genus Inbiomyia Buck, 2006 Inbiomyia Buck, 2006, p. 379. Type-species: I. mcalpineorum Buck, 2006 (original designation). References: Buck, 2006, p. 379 (description), 380 (figure 2, Inbiomyia sp., habitus); Buck et al., 2009, p. 153 (Inbiomyia sp., habitus); Buck, 2010, p. 1107 (biology, classification), 1108 (synopsis of the fauna); Marshall, 2012, p. 103 (figure), 505 (figure 5, Inbiomyia sp., habitus).

ACMOPHALLUS BUCK, 2006, P. 9 Type-locality: Colombia, Comisaría Amazonas, Amacayacu National Park, Sector Matamata, 150 m. Distribution: Colombia (Amazonas). Holotype ♂, UNCB. References: Inbiomyia sp.; Buck, 2006, p. 384 (figures 5b-5c: b, spermathecae and ventral receptacle, ventral view; c, egg, dorsal view [as Inbiomyia sp.]).

Inbiomyia acmophallus; Buck & Marshall, 2006, p. 3 (figure 2, phylogeny relationships), 4 (figure 5, head capsule, frontal view), 5 (figure 11, egg, dorsal view), 9 (key, description), 10 (figures 14-21: 14, left postgonite, anterior view; 15, hypopygium, left lateral view; 16, hypopygium, posterior view; 17, segments 5-8, ventral view; 18, left ventral epandrial process, anterior view; 19, phallapodeme and basiphallus, dorsal view; 20, phallus, ventral view; 21, ejaculatory apodeme, posterodorsal view), 11 (figure 22, female terminalia and spermathecae).

ANEMOSYRIS BUCK, 2006, P. 12 Type-locality: Colombia, Comisaría Amazonas, Amacayacu National Park, Sector Matamata, 150 m. Distribution: Colombia (Amazonas), Peru (Loreto). Holotype ♂, UNCB. References: Inbiomyia anemosyris; Buck & Marshall, 2006, p. 3 (figure 2, phylogeny relationships), 4 (figure 8, male, left foretibia), 5 (figure 10, wing), 8 (key), 11 (figure 23, female terminalia and spermathecae), 12 (description), 13 (figures 24-29, p. 24, left postgonite, anterior view; 25, hypopygium, left lateral view; 26, hypopygium, posterior view; 27, segments 5-8, ventral view; 28, left ventral epandrial process, anterior view; 29, phallapodeme and phallus, ventral view).

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 223-229, maio-ago. 2016

ANODONTA BUCK, 2006, P. 25 Type-locality: Colombia, Departamento Chocó, Parque Nacional Natural Utría, Cocalito, 20 m, 6.02º N and 77.35º W. Distribution: Colombia (Chocó). Holotype ♂, UNCB. References: Inbiomyia anodonta; Buck & Marshall, 2006, p. 3 (figure 2, phylogeny relationships), 8 (key), 24 (figures 67-73: 67, left postgonite, anterior view; 68, hypopygium, left lateral view; 69, hypopygium, posterior view; 70, segments 5-8, ventral view; 71, ejaculatory apodeme; 72, left ventral epandrial process, anterior view; 73, phallus and base of phallapodeme, ventral view), 25 (description). EMPHERES BUCK, 2006, P. 22 Type-locality: Ecuador, Província Napo, El Chaco, 2,000 m. Distribution: Ecuador (Napo). Holotype ♂, CNCI. References: Inbiomyia empheres; Buck & Marshall, 2006, p. 3 (figure 2, phylogeny relationships), 9 (key), 22 (description), 23 (figures 61-66: 61, left postgonite, outer surface view; 62, hypopygium, left lateral view; 63, hypopygium, posterior view; 64, segments 5-8, ventral view; 65, left ventral epandrial process, lateral view; 66, left ventral epandrial process, anterior view), 27 (figure 80, female terminalia, dorsal view); Marshall, 2012, p. 505 (figures 6-7, ?I. empheres, habitus). EXUL BUCK, 2006, P. 19 Type-locality: Costa Rica, Província Puntarenas, Golfito, Corcovado National Park, Los Patos Biological Station, trail to Sirena, 70 m. Distribution: Costa Rica (Cartago, Limón, Puntarenas), Ecuador (Pichincha). Holotype ♂, INBio. References: Inbiomyia exul; Buck & Marshall, 2006, p. 3 (figure 2, phylogeny relationships), 4 (figure 6, head capsule, frontal view), 5 (figures 9 and 13, p. 9, wing; 13, egg, dorsal view), 8 (key), 19 (description), 20 (figures 52-54, p. 52, female terminalia and spermathecae, dorsal view; 53, hypandrium and left ventral epandrial process, ventral view; 54, segments 5-8, ventral view), 21 (figures 55-60, p. 55, apex of prong of hypandrial fork, lateral view; 56, hypopygium,

left lateral view; 57, hypopygium, posterior view; 58, right ventral epandrial process, inner surface view; 59, right surstylus, inner surface view; 60, phallus, ventral view).

MATAMATA BUCK, 2006, P. 12 Type-locality: Venezuela, Amazonas, Río Mavaca Camp, 2º 29’ N and 65º 06’ W, 150 m. Distribution: Colombia (Amazonas), Venezuela (Amazonas). Holotype ♂, AMNH. References: Inbiomyia matamata; Buck & Marshall, 2006, p. 3 (figure 2, phylogeny relationships), 4 (figure 4, head capsule, frontal view), 9 (key), 12 (description), 14 (figures 30-35: 30, left postgonite, anterior view; 31, hypopygium, left lateral view; 32, hypopygium, posterior view; 33, segments 5-8, ventral view; 34, left ventral epandrial process, anterior view; 35, phallapodeme and phallus, ventral view), 16 (figure 36, female terminalia and spermathecae, dorsal view). MCALPINEORUM BUCK, 2006, P. 384 Type-locality: Costa Rica, Província Alajuela, Sarapiquí, Hacienda La Cayuga. Distribution: Costa Rica (Alajuela, Cartago, Guanascaste, Heredia, Limón, Puntarenas, San José). Holotype ♂, INBio. References: Inbiomyia mcalpineorum; Buck, 2006, p. 380 (figure 1, female, habitus), 381 (figure 3: a, head, frontal view; b, left scape, posterior [inner] view; c, proboscis, anterior view; d, male left forefemur, outer surface; e, wing), 383 (figure 4: a, male terminalia, left lateral view; b, male terminalia, right lateral view; c, male terminalia, dorsal view; d, epandrium and postgonites, ventral view; e, hypandrium and associated structures, ventral view; f, phallic complex, left lateral view), 384 (description; figure 5: a, female reproductive system, dorsal view), 386 (figure 6: a, apex of left postgonite, outer surface view; b, hypopygium, left lateral view; c, hypopygium, posterior view; d, segments 5-8, ventral view; e, left ventral epandrial process, anterior view; f, phallus, ventral view; g, ejaculatory apodeme, posterodorsal view), 387 (figure 7: a, female terminalia and spermathecae, dorsal view; b, female

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Catalogue of Inbiomyiidae (Diptera, Carnoidea)

terminalia, ventral view; c, ventral spicules of segment 8; d, male phallapodeme and basiphallus, dorsal view; e, hypandrium, ventral view), 394 (figure 9, c, occiput, posterior view), 395 (figure 10, g, left maxilla, lateral view), 396 (figure 11, g, fulcra, dorsal view); Buck & Marshall, 2006, p. 3 (figure 2, phylogeny relationships), 4 (figure 3, head, frontal view), 9 (key), 23 (diagnosis and distribution); Buck et al., 2009, p. 136 (figure 6.183, head, frontal view); Brake & Mathis, 2007, p. 273-274 (systematics, outgroup in Australimyzidae); Buck, 2010, p. 1106 (figures 87.287.4, 6-7, p. 2, head, frontal view; 3, wing; 4, forefemur, posterior view; 6, male terminalia, lateral view; 7, female terminalia and spermathecae, dorsal view).

PTERYGION BUCK, 2006, P. 15 Type-locality: Bolivia, Departamento La Paz, Mapiri, Arroyo Tuhiri. Distribution: Bolivia (La Paz). Holotype ♂, CBFC. References: Inbiomyia pterygion; Buck & Marshall, 2006, p. 3 (figure 2, phylogeny relationships), 9 (key), 15 (description), 16 (figures 37-38, p. 37, female terminalia and spermathecae, dorsal view; 38, spermatheca, lateral view), 17 (figures 39-44: 39, left postgonite, anterior view; 40, hypopygium, left lateral view; 41, hypopygium, posterior view; 42, segments 5-8, ventral view; 43, left ventral epandrial process, anterior view; 44, phallapodeme and phallus, ventral view). REGINA BUCK, 2006, P. 16 Type-locality: French Guiana, Régina, Kaw Mt., Patawa, 4º 54’ N and 52º 15’ W, 400 m. Distribution: French Guiana (Régina). Holotype ♂, LACM. References: Inbiomyia regina; Buck & Marshall, 2006, p. 3 (figure 2, phylogeny relationships), 4 (figure 7, male, left foretibia), 8 (key), 16 (description), 18 (figures 45-50, p. 45, left postgonite, anterior view; 46, hypopygium, left lateral view; 47, hypopygium, posterior view; 48, segments 5-8, ventral view; 49, right ventral epandrial process, posteromedial view; 50, phallus, ventral view), 20 (figure 51, female terminalia and spermathecae, dorsal view).

SCOLIOSTYLUS BUCK, 2006, P. 25 Type-locality: Costa Rica, Província San José, Tarrazú, San Carlos, Reserva Riosparaíso, Albergue Pecarí near hot springs, 405 m, 9º 33’ 53” N and 84º 7’ 32” W. Distribution: Costa Rica (Heredia, San José). Holotype ♂, INBio. References: Inbiomyia sp.; Buck, 2006, p. 383 (figure 4: d, epandrium and postgonites, ventral view; e, hypandrium and associated structures, ventral view [as Inbiomyia sp.]). Inbiomyia scoliostylus; Buck & Marshall, 2006, p. 3 (figure 2, phylogeny relationships), 8 (key), 25 (description), 26 (figures 74-79, p. 74, left postgonite, anterior view; 75, hypopygium, left lateral view; 76, hypopygium, posterior view; 77, segments 5-8, ventral view; 78, left ventral epandrial process, anterior view; 79, phallus, ventral view), 27 (figure 81, female terminalia and spermathecae, dorsal view). ZEUGODONTA BUCK, 2006, P. 28 Type-locality: Colombia, Comisaría Amazonas, Amacayacu National Park, Sector Matamata, 150 m. Distribution: Colombia (Amazonas, Nariño), French Guiana (Régina). Holotype ♂, UNCB. References: Inbiomyia zeugodonta; Buck & Marshall, 2006, p. 3 (figure 2, phylogeny relationships), 5 (figure 12, egg, dorsal view), 8 (key), 27 (figure 82, female terminalia and spermathecae, dorsal view), 28 (description), 29 (figures 83-88, p. 83, right postgonite, inner surface view; 84, hypopygium, left lateral view; 85, hypopygium, posterior view; 86, segments 5-8, ventral view; 87, left ventral epandrial process, anterior view; 88, phallus and base of phallapodeme, ventral view); Buck, 2010, p. 1106 (figure 5, egg, dorsal view). SP. 1 BUCK, 2006, P. 22 Locality: ♀, Guatemala, Departamento Zacapa, 3.5 km SE La Unión, 1,500 m, DEBU. SP. 2 BUCK, 2006, P. 24 Locality: ♀, Bolivia, Departamento La Paz, Chulumani, Apa-Apa Reserve, 2,000 m, LACM.

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 223-229, maio-ago. 2016

SP. 3 BUCK, 2010, P. 1108 Locality: ♀, Honduras. SP. 4 BUCK, 2006, P. 29 Locality: ♀, Ecuador, Província Pichincha, Río Palenque, 0º 35’ S and 79º 22’ W, 150 m, CNCI. REMARKS Although all species are assigned to “Buck, 2006”, in fact only I. mcalpineorum was described in Buck (2006). All other species were described in Buck & Marshall (2006), being them attributed only to the first author. The four unnamed species still undescribed since they are known only by females. SPECIES-GROUP REFERENCES I. anemosyris-group Buck & Marshall, 2006. References: Buck & Marshall, 2006, p. 9 (diagnosis); Buck, 2010, p. 1108 (key). I. exul-group Buck & Marshall, 2006. References: Buck & Marshall, 2006, p. 19 (diagnosis); Buck, 2010, p. 1107 (key). I. scoliostylus-group Buck & Marshall, 2006. References: Buck & Marshall, 2006, p. 25 (diagnosis); Buck, 2010, p. 1108 (key). I. mcalpineorum-group Buck & Marshall, 2006. References: Buck & Marshall, 2006, p. 22 (diagnosis); Buck, 2010, p. 1108 (key). ACKNOWLEDGEMENTS We would like to thank A. Lourenço (Universidade Federal da Paraíba) for the maps illustrating this catalogue.

APC is grateful to Fundação de Apoio à Pesquisa do Estado da Paraíba (FAPESQ) and Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) for the research support (Process #350052/2014–0).

REFERENCES BARRACLOUGH, D. A. & D. K. MCALPINE, 2006. Natalimyzidae, a new African family of acalyptrate flies (Diptera: Schizophora: Sciomyzoidea). African Invertebrates 47(1): 117-134. BRAKE, I. & W. N. MATHIS, 2007. Revision of the genus Australimyza Harrison (Diptera: Australimyzidae). Systematic Entomology 32(2): 252-275. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-3113.2006.00363.x. BUCK, M., 2006. A new family and genus of acalypterate flies from the Neotropical region, with a phylogenetic analysis of Carnoidea family relationships (Diptera, Schizophora). Systematic Entomology 31(3): 377-404. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-3113.2006.00328.x. BUCK, M., 2010. Inbiomyiidae (Inbiomyiid flies). In: B. V. BROWN, A. BORKENT, J. M. CUMMING, D. M. WOOD, N. E. WOODLEY & M. A. ZUMBADO (Ed.): Manual of Central American Diptera: v. 2: 1105-1108. NRC Research Press, Ottawa. BUCK, M. & S. A. MARSHALL, 2006. Revision of the Neotropical family Inbiomyiidae (Diptera, Schizophora). Contributions in Science 512: 1-32. BUCK, M., N. E. WOODLEY, A. BORKENT, D. M. WOOD, T. PAPE, J. R. VOCKEROTH, V. MICHELSEN & S. A. MARSHALL, 2009. Key to Diptera families – adults. In: B. V. BROWN, A. BORKENT, J. M. CUMMING, D. M. WOOD, N. E. WOODLEY & M. A. ZUMBADO (Ed.): Manual of Central American Diptera: v. 1: 95-156. NRC Research Press, Ottawa. MARSHALL, S. A., 2012. Flies: the natural history and diversity of Diptera: 1-616. Firefly Press Ltd., Richmond Hill. PAPP, L., 2011. Description of a new genus and a new family, Circumphallidae fam. nov., of the acalyptrate flies (Diptera). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 57(4): 315-341.

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 231-261, maio-ago. 2016

A descoberta da flora arbórea da Amazônia com uma lista atualizada de todos os taxa arbóreos conhecidos The discovery of the Amazonian tree flora with an updated checklist of all known tree taxa Hans ter SteegeI, II, Rens W. VaessenI, III, Dairon Cárdenas-LópezIV, Daniel SabatierV, Alexandre AntonelliVI, Sylvia Mota de OliveiraI, Nigel PitmanVII, VIII, Peter Møller JørgensenIX, Rafael P. SalomãoII, Vitor H. F. GomesII I III

Naturalis Biodiversity Center. Leiden, The Netherlands | IIMuseu Paraense Emílio Goeldi. Belém, Pará, Brasil

Utrecht University. Utrecht, The Netherlands | IVInstituto Amazónico de Investigaciones Científicas. Bogotá, Colômbia Institut de Recherche pour le Développement. Montpellier, França | VIUniversity of Gothenburg. Göteborg, Suécia

V VII

The Field Museum. Chicago, USA | VIIIDuke University. Durham, USA | IXMissouri Botanical Garden. St. Louis, USA

Resumo: A Amazônia é a floresta tropical de maior biodiversidade na Terra, entretanto o debate sobre o número de espécies arbóreas nela presentes permanece controverso. Neste estudo, oferecemos uma lista de todas as espécies arbóreas coletadas até o momento, bem como a descrição de tendências espaciais e temporais na acumulação dos dados. Relatamos 530.025 coletas na Amazônia, datadas entre 1707 e 2015, totalizando 11.676 espécies, distribuídas em 1.225 gêneros e 140 famílias. Estes números suportam estimativas recentes de um total de 16.000 espécies arbóreas na Amazônia. A coleção botânica na Amazônia é caracterizada por três picos principais, centrados nas décadas de 1840, 1920 e 1980, os quais estão associados a projetos de flora e também a estabelecimento de parcelas de inventários florísticos. A maioria das coletas foi realizada no século 20. O número de coletas teve um aumento exponencial até as últimas duas décadas deste século, quando, a partir daí, vem se reduzindo. Concluímos que a distribuição da espécie é um melhor preditor do número de vezes que ela foi coletada, em comparação com a estimativa de sua população ao longo da região. Encontrar, descrever e documentar a distribuição das espécies restantes exigirá esforços coordenados nas áreas com baixíssimas densidades de coletas. Palavras-chave: Floresta amazônica. Coletas arbóreas. Distribuição de espécies. Abstract: Amazonia is the most biodiverse rainforest on Earth, and the debate over how many tree species grow there remains contentious. Here we provide a checklist of all tree species collected to date, and describe spatial and temporal trends in data accumulation. We report 530,025 unique collections of trees in Amazonia, dating between 1707 and 2015, for a total of 11,676 species in 1,225 genera and 140 families. These figures support recent estimates of 16,000 total Amazonian tree species based on ecological plot data from the Amazonian Tree Diversity Network. Botanical collection in Amazonia is characterized by three major peaks, centred around 1840, 1920, and 1980, which are associated with flora projects and the establishment of inventory plots. Most collections were made in the 20th century. The number of collections has increased exponentially, but shows a slowdown in the last two decades. We find that a species’ range size is a better predictor of the number of times it has been collected than the species’ estimated basin-wide population size. Finding, describing, and documenting the distribution of the remaining species will require coordinated efforts at under-collected sites. Keywords: Amazon rainforest. Tree collections. Species range.

TER STEEGE, H., R. W. VAESSEN, D. CÁRDENAS-LÓPEZ, D. SABATIER, A. ANTONELLI, S. M. OLIVEIRA, N. PITMAN, P. M. JØRGENSEN, V. H. F. GOMES & R. P. SALOMÃO, 2017. A descoberta da flora arbórea da Amazônia com uma lista atualizada de todos os taxa arbóreos conhecidos. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 11(2): 231-261. Autor para correspondência: Hans ter Steege. Biodiversity Dynamics. Naturalis Biodiversity Center. Vondellaan 55, Postbus 9517, 2300 RA. Leiden, The Netherlands (hans.tersteege@naturalis.nl). Recebido em 14/12/2016 Aprovado em 15/02/2017 Responsabilidade editorial: Fernando da Silva Carvalho Filho Texto traduzido para o português por Vitor Hugo Freitas Gomes e Sylvia Mota de Oliveira. Este artigo é uma tradução de TER STEEGE, H., R. W. VAESSEN, D. CARDENAS, D. SABATIER, A. ANTONELLI, S. M. OLIVEIRA, N. PITMAN, P. M. JØRGENSEN & R. P. SALOMÃO, 2016. The discovery of the Amazonian tree flora with an updated checklist of all known tree taxa. Scientific Reports 6: 29549. DOI: http://dx.doi.org/10.1038/srep29549, sob licença internacional Creative Commons Attribution 4.0.

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A descoberta da flora arbórea da Amazônia com uma lista atualizada de todos os taxa arbóreos conhecidos

INTRODUÇÃO As florestas e savanas da bacia do rio Amazonas e do Escudo das Guianas (Bioma Amazônia) indiscutivelmente mantêm a maior biodiversidade na Terra: uma estimativa de 1.300 espécies de pássaros, 427 espécies de mamíferos e 50.000 espécies de plantas com sementes (Silva et al., 2005; Lewinsohn & Prado, 2005). Enquanto os registros de coletas de pássaros e de mamíferos podem estar relativamente completos e as estimativas para estes taxa possivelmente são relativamente precisas, as plantas na Amazônia permanecem imensamente subcoletadas (Sousa-Baena et al., 2014; Schulman et al., 2007). De fato, 300 anos de coletas de plantas na Amazônia resultaram em uma densidade atual de apenas dez coletas/100 km2 (Feeley, 2015; Hopkins, 2007). Feeley & Silman (2011, p. 626) sugeriram que a falta de dados é tamanha que existe um “gaping data void [em português, um amplo vazio de dados], de tal modo que muitas espécies e muitos habitats permanecem [...] funcionalmente invisíveis para a maioria dos estudos”, fazendo com que haja uma ‘biodiversidade invisível’. Os dados não são somente escassos, mas também estão frequentemente indisponíveis (Sousa-Baena et al., 2014; Feeley, 2015), bem como são espacialmente e taxonomicamente enviesados (Maldonado et al., 2015; Beck et al., 2014; Vale & Jenkins, 2012). Como resultado, o número de espécies arbóreas na Amazônia permanece desconhecido. Nenhuma lista contendo todas as árvores amazônicas foi compilada até o momento, e estimativas do tamanho de sua flora arbórea são calorosamente contestadas, pois os dados são escassos e as técnicas de extrapolação, abundantes. Recentemente, ter Steege et al. (2013) estimaram em aproximadamente 16.000 o número de espécies de árvores amazônicas que excedem dez centímetros de diâmetro à altura do peito (DAP), ajustando a curva de uma série logarítmica a uma estimativa populacional de aproximadamente 5.000 espécies, identificadas em 1.170 parcelas de inventários ao longo de toda a região amazônica. Para dar uma forte fundamentação empírica a este debate, oferecemos uma lista preliminar de todas as

espécies arbóreas válidas atualmente na Amazônia. Em seguida, analisamos esta lista, a fim de explorar o porquê de algumas espécies serem mais frequentes do que outras em herbários e em outros conjuntos de dados. Poderia a frequência de uma espécie neste conjunto de dados refletir sua abundância, distribuição, data em que inicialmente foi descoberta na Amazônia, padrões espaciais de exploração amazônica ou alguma combinação destes fatores? A resposta a estas perguntas permitir-nos-á discutir as dinâmicas por trás da descoberta de novas espécies e, consequentemente, encontrar a melhor abordagem para completar o inventário de árvores da Amazônia.

MÉTODOS CONJUNTOS DE DADOS Todos os registros de coleta de plantas para os nove países amazônicos disponíveis no Global Biodiversity Information Facility (GBIF, s. d.) (1,5 milhões de registros) e em SpeciesLink (s. d.) (300.000 registros) foram obtidos em maio de 2014. Estes dois grandes conjuntos de dados foram complementados com todos os registros de coleta dos 2.015 bancos de dados institucionais dos três principais herbários da Amazônia (do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, do Museu Paraense Emílio Goeldi - MG e do Instituto Sinchi, Herbario Amazónico Colombiano - COAH; com 170.000, 180.000 e 28.000 registros, respectivamente). Também foi incluído um conjunto de dados compilados anteriormente a partir de coleções de plantas em todos os herbários da Guiana, de Suriname e da Guiana Francesa, que contém dados destes três países; no momento do estudo, estes registros não tinham sido adicionados ao GBIF (Haripersaud, 2009) (190.000 registos). Todas as famílias e gêneros que não contêm qualquer espécie arbórea foram removidas. Uma árvore foi definida como uma espécie com um tronco lenhoso de pelo menos 10 cm de diâmetro à altura do peito (DAP, onde altura do peito = 1,30 m). Foram removidas as espécies de árvores que podem ter um tronco, mas

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que nem sempre são consideradas quando parcelas de inventário são estabelecidas (por exemplo, samambaias, Montrichardia, Phenakospermum, bambus, Zamia). A partir de agora, nos referimos a este primeiro banco de dados como o conjunto de dados de coletas. A fim de determinar quais nomes no conjunto de dados de coletas são considerados espécies de árvores taxonomicamente válidas, foi produzida, de forma independente, uma lista com todas as espécies de árvores conhecidas (incluindo sinônimos) para a América do Sul, com base em três fontes de literatura (Grandtner & Chevrette, 2013; ter Steege et al., 2013; Oliveira Filho, 2014). Verificamos a ortografia e a sinonímia de todos os aproximadamente 56.000 nomes reunidos nesta lista preliminar, utilizando o Taxonomic Name Resolution Service (TNRS, s. d.) (em português, Serviço de Resolução de Nomenclatura Taxonômica), o The Plant List (2013) e a lista de verificação da flora brasileira (JBRJ, s. d.), para alcançar uma taxonomia padrão (por exemplo, famílias de plantas da APG3) e produzir uma lista de todas as árvores da América do Sul sincronizadas com o banco de dados da Amazonian Tree Diversity Network (ATDN, s. d.) (em português, Rede de Diversidade de Árvores Amazônicas) (ter Steege et al., 2013). Isto exigiu a fusão dos gêneros Crepidospermum e Tetragastris no gênero Protium (Fine et al., 2014). A partir de agora, referir-nos-emos a este segundo banco de dados como a lista de referência de árvores da América do Sul ou apenas lista de referência. Todos os nomes do conjunto de dados de coletas foram comparados com os corrigidos na lista de referência de árvores da América do Sul. Espécies do conjunto de dados de coletas que combinavam com outras da lista de referência foram consideradas uma espécie de árvore com um nome válido ou um sinônimo adequado e adicionado a uma terceira base de dados, que é a lista de verificação preliminar das árvores amazônicas, apresentada no Apêndice 1 (em seguida à lista de verificação). Espécies no conjunto de dados de coletas não encontradas na lista de referência foram verificadas por meio do TNRS e, depois, recombinadas na

lista de referência. Após esse procedimento automatizado, os problemas restantes foram avaliados um a um, e resolvidos por meio de pesquisa bibliográfica e do Plantminer (Carvalho et al., 2010), que acessa conteúdos de diversas fontes por meio do The Plant List. Após a inspeção, alguns dos nomes de espécies de árvore que ainda não possuíam combinação idêntica, e estavam corretos, foram adicionados à lista de referência e à lista de verificação. Todos os nomes duvidosos (não resolvido, ilegítimo, inválido) foram comparados com as fontes originais, sempre que possível, e adicionados à lista de verificação, em caso de terem sido publicados corretamente ou removidos, em situação contrária. Os nomes pertencentes à família Annonaceae foram padronizados segundo Maas et al. (2011), o estudo mais recente sobre esta família, e o gênero Guatteria foi padronizado com base na monografia mais recente do grupo (Maas et al., 2015). A fim de manter apenas as coleções amazônicas no conjunto de dados da coleção, todas as coordenadas foram verificadas e corrigidas, sendo removidas, sempre que possível, as duvidosas. Foram aceitas como coleções amazônicas todas as que constam no interior da Amazônia (ter Steege et al., 2013), bem como aquelas que não apresentam coordenadas, mas que, sem dúvida alguma, foram feitas no interior da Amazônia, com base no país (Guiana, Suriname, Guiana Francesa – todas as coleções) ou em territórios totalmente ou majoritariamente localizados na Amazônia (por exemplo, no Pará, em Rondônia, em Roraima e no Amapá, no Brasil; em Amazonas, em todos os países). Neste ponto, o novo conjunto de dados de coletas consiste em um agrupamento de todos os registros de herbários amazônicos que possuem um nome de espécie válido. No entanto, por um determinado registro de herbário poder ocorrer no GBIF, SpeciesLink e/ou nos bancos de dados de herbários, o conjunto de dados de coletas continha grande número de registros duplicados. Para selecionar coleções exclusivas, foram escolhidas todas as combinações únicas de espécies, número de coleção, ano, país e província. Embora isso possa ter omitido

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algumas coleções que não apresentam número de coleta, acreditamos que este número é relativamente pequeno. É importante ressaltar que, após este procedimento, todos os nomes de espécies inicialmente registrados foram mantidos. Durante as análises, foi possível notar que várias espécies de árvores presentes em listas recentes (Haripersaud, 2009; Oliveira Filho, 2014) e em catálogos do Equador, de Peru e da Bolívia (Missouri Botanical Garden, s. d.) não apareceram na lista de referência de árvores da América do Sul. Estas espécies foram adicionadas após serem verificados nomes e localizações, como ora descrito. Finalmente, foi consultado o International Plant Name Index (IPNI, 2015) (em português, Índice Internacional de Nome de Planta) para todas as espécies recentemente adicionadas a este index, entre 1990 e 2015, nos nove países amazônicos (9.998 espécies), e também foram acrescentadas as espécies de árvores que seguramente poderiam ser atribuídas à Amazônia. As listas de verificação e de novas espécies do IPNI acrescentaram espécies sem registros de ocorrência na lista de verificação. Para estas, e outras com poucos registros (aproximadamente 1.000 espécies ao todo), o GBIF foi consultado mais uma vez, espécie por espécie, acrescentando as que apresentam registros únicos dentro da Amazônia. Espécies para as quais não encontramos dados de coleta, ou de inventário, foram adicionadas à lista de verificação, mas não foram incluídas nas análises numéricas, com exceção da análise de comparação entre a distribuição e o número de coleções.

ANÁLISE DE DADOS Para as espécies com ocorrência confirmada nas 1.170 parcelas de árvores da ATDN, estabelecidas por toda a Amazônia, foram incluídos, na lista de verificação, o número de parcelas em que ocorrem, a quantidade de indivíduos nas parcelas e o tamanho populacional estimado (ter Steege et al., 2013) (ver Apêndice 1). Foi utilizada uma regressão simples para testar o efeito do tamanho populacional estimado e da extensão da distribuição (aqui

definida como o número de parcelas de árvores da ATDN nas quais uma espécie foi encontrada) em relação ao número de vezes em que a espécie foi coletada, e também em relação à sua primeira coleta na Amazônia, esta última com a finalidade de testar a hipótese de que espécies mais abundantes e distribuídas são coletadas com mais frequência e mais cedo do que as mais raras. Finalmente, foi elaborada uma lista de todas as coleções exclusivas por país, para servir como lista de verificação do país. Para estas listas, foram apenas utilizados os dados das coletas. Todos os testes e gráficos dos dados foram produzidos com rotinas personalizadas em R (R Development Core Team, 2011).

MAPAS Todos os mapas foram criados com rotinas personalizadas em R (R Development Core Team, 2011). As informações geográficas (country.shp e river.shp) são arquivos shapes da ESRI (s. d.) (©ESRI, DeLorme Publishing Company). RESULTADOS DIVERSIDADE E DENSIDADE DE COLETA O número total de espécies listadas para a Amazônia foi de 11.676 (Apêndice 1). Esta relação de espécies contém 11.187 nomes válidos, de um total de 530.025 coletas únicas, realizadas na Amazônia ao longo de três séculos – de 1707 a 2015 –, além de outros 489 nomes válidos de espécies conhecidas por ocorrerem na Amazônia, mas deficientes em dados de registros de ocorrência. A densidade média de coletas (530.025 espécimes em uma área de 5,6 milhões de km2) é de pouco menos de dez coletas por 100 km2. Elas estão espalhadas ao longo da Amazônia, mas concentrações de esforço de coleta são claramente visíveis nas Guianas, em torno de grandes cidades (por exemplo, Belém e Manaus) e ao longo dos principais rios e estradas (Figura 1). Assim, enquanto um mapa com células de um grau (111 x 111 km2) contém uma média aproximada de 950 coletas, 31 células contêm mais de 2.500.

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Cinco destas foram simples alterações de nomenclatura de espécies, enquanto 17 foram fusões de duas espécies em uma nova sinonímia. O último tratamento realizado sobre o gênero Guatteria teve maior impacto, resultando em uma fusão de 65 espécies em sinonímias de outras 15 (10 em G. hirsuta Ruiz & Pav. e 26 em G. punctata (Aubl.) R.A. Howard), e dez novas espécies amazônicas foram descritas (Maas et al., 2015).

Figura 1. Locais de coleta dos espécimes de herbário das árvores amazônicas, coletadas entre 1707 e 2015, para os quais as coordenadas geográficas estavam disponíveis e foram consideradas confiáveis.

A célula na qual está localizada a cidade de Manaus tem 24.598 coletas (Figura 2). Na porção menos favorecida, ao final deste espectro, a metade de todas as células contém pouco menos de 200 coletas. Onze células não contêm coleta alguma e, juntas, representam uma área de 320.000 km2. A ampla maioria das espécies em nossa análise preliminar (96%) vem da nossa base de dados inicial (GBIF, SpeciesLink, INPA, MG e COAH). Não mais que 41% de todas as espécies (4.657) tinham sido anteriormente registrados pelas parcelas de inventário da ATDN até o momento deste estudo (Apêndice 1), sendo que 104 destas não foram encontradas nas bases de dados dos herbários examinados. Espécies adicionais (ausentes na base de dados inicial e na base de dados da ATDN) foram incluídas a partir do IPNI, além de outras listas e catálogos (385). Corrigindo todos os nomes da família Annonaceae (Maas et al., 2011), há 22 alterações nos 498 nomes de família (redução para 481).

TAXONOMIA As 11.676 espécies listadas pertencem a 140 famílias e a 1.225 gêneros. A família Fabaceae foi, como esperado, a que apresentou o maior número de espécies aceitas (1.611), seguida pelas famílias Rubiaceae (1.058), Melastomataceae (624), Myrtaceae (606), Lauraceae (566), Annonaceae (480), Euphorbiaceae (351), Chrysobalanaceae (312), Malvaceae (304) e Sapotaceae (278). Estas dez famílias corresponderam a 53% de todas as espécies (Apêndice 3). Quinze famílias foram representadas por uma única espécie (Apêndice 3). Os dez gêneros com maior número de espécies foram Miconia (307 espécies), Eugenia (209), Ocotea (190), Inga (184), Psychotria (182), Myrcia (173), Licania (159), Pouteria (154), Solanum (147) e Swartzia (144), os quais, juntos, corresponderam a 16% de todas as espécies (Apêndice 3). Mais de um terço dos gêneros (451 em 1.225) foram considerados monótipo nas coletas de espécies amazônicas. FREQUÊNCIA DE COLETA, POPULAÇÃO ESTIMADA E DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL As três espécies com o maior número de coletas foram Hirtella racemosa Lam. (Chrysobalanaceae), com 1.623, seguida por Tapirira guianensis Aubl., Eschweilera coriácea (DC.) S.A. Mori, Licania heteromorfa Benth., Siparuna guianensis Aubl., Cordia nodosa Lam., Virola elongata (Benth.) Warb. e Micropholis guyanensis (A. DC.) Pierre. Quinze por cento de todas as coleções foram compostas pelas 745 espécies mais coletadas; estas representam 6,7% de todas as árvores no conjunto de coletas.

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Figura 2. A) Média de coletas de árvores por célula - 1 grau (degree grid cell - DGC); B) DGC com mais de 250 coletas; C) DGC com mais de 500 coletas; D) DGC com mais de 2.500 coletas; E) DGC com mais de 10.000 coletas; F) histograma do log (número de coletas) por DGC. Mapas criados com rotinas em R. Fonte dos mapas-base (country.shp, rivers.shp): ESRI (s. d.) (©ESRI, DeLorme Publishing Company).

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A população estimada teve um efeito moderado no número de coletas por espécies (figura 3, regressão linear r2 = 22%, p << 0.001). Apenas 139, das 227 espécies hiperdominantes (ter steege et al., 2013), estiveram entre as mais frequentemente coletadas, as quais corresponderam a 50% de todas as coletas. Entre as espécies com tamanho populacional de 105 a 107 indivíduos, o número médio de coletas foi quase constante: 14 por espécie. Para espécies com população estimada entre 1 e 106 indivíduos (ter steege et al., 2013), o número médio de coletas girou em torno de 14 (na figura 3, ver pontos à esquerda, os quais foram dispostos em 103, por conveniência na representação gráfica). Entre as espécies com população estimada acima de 108, o número médio de coletas aumentou acentuadamente para 200 por espécie; e, para populações acima de 109 indivíduos, a média foi de aproximadamente 700 por espécie. foi observado um efeito similar de classificação em relação ao tamanho populacional sobre o número de coletas (figura 4): a classificação do tamanho da população explicou 35% da variação da classificação

do número de coletas. não foi observada qualquer correlação perceptível entre o tamanho da população e a data da primeira coleta das espécies (figura 5).

figura 3. Efeito do tamanho da população estimada ao longo da bacia sobre o número de espécimes nas base de dados de herbários, para 11.187 espécies de árvores amazônicas.

figura 5. Ano no qual as espécies foram coletadas pela primeira vez na Amazônia em função do tamanho populacional estimado ao longo da bacia.

figura 4. Classificação feita pelo número de coletas em função da classificação pelo tamanho populacional ao longo da bacia, para 4.523 espécies de árvores amazônicas.

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A partir de 1800, a descoberta de novas espécies foi aumentando ao longo dos anos, tendo apresentado picos centrados em torno de 1820-1850, 1900-1920 e um grande pico em torno de 1975-1985 (Figura 6). A distribuição espacial, representada pelo número de parcelas nas quais uma espécie foi encontrada, teve um efeito moderadamente forte sobre o número de coletas (Figura 7A, regressão linear: R2 = 44%, p << 0.001). Espécies que foram encontradas em mais de 100 parcelas tiveram, em média, dez vezes mais coletas do que as observadas em menos de dez parcelas. Todavia, algumas espécies observadas entre 1-5 parcelas tiveram aproximadamente 500 coletas. O número de células do mapa nas quais uma espécie foi observada, outra medida para a distribuição (Figura 7B), é fortemente correlacionado ao número de coletas (R 2 = 88%, p << 0.001).

Figura 6. Número de coletas de espécies de árvores amazônicas realizadas pela primeira vez em cada ano, entre 1707 e 2015.

Figura 7. A) Número de parcelas da ATDN nas quais uma espécie está presente (ter Steege et al., 2013), representação para a distribuição das espécies ao longo da Amazônia, funcionando como um preditor para o número de coletas; B) número de células com as quais uma espécie tem sido coletada, representação não independente para a distribuição da espécie, funcionando como um preditor para o número de coletas.

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Com slope (em português, inclinação) de 3, em média, as espécies são coletadas três vezes a cada célula na qual estão presentes. Após contabilizar o número de células nas quais uma espécie ocorre, nem o número de parcelas, nem mesmo o tamanho da população da espécie adiciona mais do que 1% de explicação à variação do número de coletas. Foram encontrados apenas alguns poucos milhares de registros (5.696) no período anterior a 1900, enquanto que, posteriormente, a taxa média de coleta aumentou para 839 espécimes/ano. Após 1960, a taxa de coleta aumentou novamente de maneira acentuada para 10.380 coletas/ ano, mas decresceu nos últimos dez anos (4.727, para os anos de 2000 a 2010, e 2.636/ano nos últimos cinco anos) (Figura 8). A taxa de espécies arbóreas descobertas na Amazônia tem crescido mais rápido do que a de coletas (Figura 8), correspondendo a 35 novas espécies coletadas por ano, entre 1820 e 1850. Esta taxa reduziu consideravelmente entre 1850 e 1875 (13 novas espécies por ano) e, em seguida, aumentou para uma média de 84 novas espécies coletadas por ano, entre 1900 a 2000, atingindo o auge entre os anos de 1975 a 1985, com uma média de

164 novas espécies coletadas ao ano. A curva do coletor (Figura 9) sugere que mais espécies serão encontradas na Amazônia, se esforços de coleta substanciais tiverem continuidade (ver a seção Discussão). Entretanto, o número de coletas necessárias para encontrar uma nova espécie tem aumentado substancialmente ao longo dos últimos 300 anos, de algumas poucas, em 1800, para aproximadamente 300 coletas até o presente estudo (Figura 10).

Figura 9. Número de espécies em função do número de coletas.

Figura 8. Número cumulativo de espécimes de espécies arbóreas coletadas na Amazônia, de 1800 a 2015 (linha preta, eixo y, à esquerda).

Figura 10. Número de coletas de árvores amazônicas necessárias para descobrir uma espécie nova a cada ano, de 1707 a 2015.

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A descoberta da flora arbórea da Amazônia com uma lista atualizada de todos os taxa arbóreos conhecidos

UMA PERSPECTIVA HISTÓRICA SOBRE A DESCOBERTA DA FLORA ARBÓREA AMAZÔNICA Século 18 Nossos dados sugerem que as primeiras coletas de árvores amazônicas foram feitas nas três Guianas (Figuras 11 e 12) a partir de 1700. Mais da metade das coletas (3.562)

anteriores a 1900 vieram desta área. Considerando a área, as Guianas ainda são de longe os países mais bem coletados na Amazônia (Tabela 1). Jean Baptiste Christian Fuseé Aublet foi provavelmente, entre os principais coletores na região, o responsável pela primeira coleta de 211 espécies de árvore (Apêndice 1), incluindo muitos holótipos da Guiana Francesa (1762-1764). Com base em suas coletas, publicou “Histoire des plantes de la Guiane Françoise” (Aublet, 1775).

Figura 11. Locais de coleta de todos os espécimes de árvores amazônicas presentes nas bases de dados de herbários, para os quais as coordenadas geográficas estavam disponíveis e eram consideradas como confiáveis: A) período 1707-1850; B) período 1707-1900; C) período 1707-1950; D) período 1707-2000. Mapas elaborados com rotinas personalizadas em R. Fonte do mapa base (country.shp, rivers. shp): ESRI (s. d.) (©ESRI, DeLorme Publishing Company).

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Figura 12. Número acumulado de espécies coletadas na Amazônia de 1800 a 2015 (linha preta, à esquerda, eixo-y) e número acumulado de espécies de 1800 a 2015 (linha vermelha, à direita, eixo-y): A) Guiana Francesa; B) Suriname; C) Guiana; D) Equador; E) Colômbia; F) Brasil; G) Peru; H) Venezuela; I) Bolívia; J) todos os países.

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A descoberta da flora arbórea da Amazônia com uma lista atualizada de todos os taxa arbóreos conhecidos

Tabela 1. Número de espécimes arbóreos amazônicos em herbário, densidade de coleta e os mais produtivos coletores para os nove países Amazônicos, ordenados segundo registros/100 km2. País

Número de registros

Densidade de coletas (número de registros/100 km2)

Principais coletores no século 20

Guiana Francesa

64.762

D. Sabatier, J.-J. de Granville, R.A.A. Oldeman, S.A. Mori, M.F. Prévost, G. Cremers, D. Loubry, P. Grenand, J.F. Molino, J.F. Villiers, C.H.L Sastre, B.M. Boom, C. Feuillet

Suriname

31.246

J.C. Lindeman, J. Lanjouw, J. Van Donselaar, B. Maguire, G. Stahel, R. Evans

Guiana

36.445

H.D. Clarke, M. Jansen-Jacobs, D.B. Fanshawe, G.S. Jenman, J. Pipoly, T. Henkel, B. Hoffman, T. McDowell, L.J. Gillespie, T.R. van Andel, P.J.M. Maas

Equador

16.202

C.A. Cerón, A. Dik, D. Neill, H. Balslev, W. Palacios, B. Øllgaard, A.H. Gentry, J. Brandbyge, E. Gudiño

Colômbia

35.227

D. Cardenas, A. Rudas, M. Sánchez, R. López, H. Mendoza, A. Eusse, L.E. Urrego, M.P. Cordoba, A. Duque, Julio Betancur, Nicolas Castaño

Brasil

278.165

6,8

G.T. Prance, C.F. da Silva, W.A. Rodrigues, C.I.D. Ferreira, A.W. Ducke, D. Daly, J. Murça Pires, B.A. Krukoff, R. Souza

Peru

39.851

5,2

A.H. Gentry, R. Vásquez, R. Foster

Venezuela

16.356

3,5

M. Angel, J.A. Steyermark, O. Huber, B. Maguire, B.M. Boom, A.H. Gentry, R.L. Liesner, G.A. Aymard

Bolívia

11.721

2,4

M. Nee, J. Guillen, T. Killeen, A. Jardim, G. James, G.T. Prance

No mesmo período, praticamente todos os outros países amazônicos foram botanicamente explorados durante as expedições de Joseph Jussieu (1704-1779). Apesar de ter feito várias outras coleções científicas, além de botânicas, Jussieu foi o primeiro naturalista a coletar espécimes de plantas no Equador, em Peru e na Bolívia, como um dos participantes da Expedição Geodésica Francesa, de 1735 a 1743 (Jørgensen & León-Yánez, 1999), em companhia do geógrafo e naturalista Charles Marie de La Condamine. Após a expedição, La Condamine, junto a Louis Godin, Pierre Bouguer e aos espanhóis Jorge Juan e Antonio de Ulloa, conduziu uma expedição ao Quito pelo oceano Atlântico, passando por Colômbia, Equador e Brasil (e de lá para a França). Isto foi considerado como o início das grandes viagens de cientistas europeus à Amazônia, e levou à descrição da quina (Cinchona officinalis L.) e da árvore de borracha (Hevea spp.). Apesar de ter sido visitada por Jussieu, a Bolívia foi, e ainda é, um dos países menos explorados do oeste

amazônico (Jørgensen et al., 2006) (Tabela 2). Uma outra exploração pioneira de menor impacto em território boliviano incluiu o botânico francês Louis Feuillée (1660-1732) e o naturalista e explorador austro-húngaro Thaddaus Peregrinus Xaverius Haenke (1761-1816). Outra expedição pioneira relevante, apesar de não centrada na Amazônia, foi a de Hipólito Ruiz, o qual viajou para o Peru entre 1777-1784 e depois para o Chile, escrevendo “Florae Peruvianae et Chilensis prodromus” (Ruiz, 1797). O único país que não foi visitado pelos dois principais esforços de coleta do século 18 (de Aublet e de Jussieu) foi a Venezuela. A primeira expedição documentada no país foi a “Comision de Limites”, em 1755. O principal botânico na viagem, Pehr Loefling, um estudante de Linnaeus, adoeceu severamente, vindo a falecer, e suas plantas foram perdidas (Huber, 1995). Mais tarde, Alexander von Humboldt e Aimé Bonpland coletaram espécies na Guiana venezuelana, em 1800; suas excelentes coletas foram a base para os

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Tabela 2. Dados de coleta por país. Número de coletas; número de células; área do país baseada nas células (km2); densidade de coletas (coletas/100 km2); número de espécies coletadas; número de espécies coletadas baseado em referência (ter Steege et al., 2013); todas as coletas como percentual de espécies coletadas em relação à quantidade esperada. O dois últimos dados estão combinados para as três Guianas, onde as espécies foram estimadas em separado (ter Steege et al., 2013). País

Coletas

Células

Área (km2)

#Coletas/100 km2

#Espécies coletadas

#Espécies estimadas

Espécies coletadas (%)

Bolívia

11.721

492.840

2,38

2.404

6.060

Brasil

278.165

333

4.102.893

6,78

7.694

12.655

Colômbia

35.277

505.161

6,98

3.511

10.073

Equador

16.202

110.889

14,61

2.366

6.827

Guiana Francesa

64.762

86.247

75,09

2.303

Guiana

36.445

184.815

19,72

2.820

Peru

39.851

763.902

5,22

4.422

9.336

Suriname

31.246

135.531

23,05

2.030

Venezuela

16.356

468.198

3,49

3.189

6.563

Total

530.025

556

6.850.476

7,74

11.194

16.000

*Guianas

132.453

406.593

32,58

3.744

4.581

estudos que se seguiram na área. Eles viajaram ao Orinoco e ao rio Negro, fazendo importantes coletas botânicas na Venezula, no Brasil e na Colômbia.

Século 19 Após 1800, muitos outros naturalistas estiveram ativos na Amazônia. Nas Guianas, houve dois picos de coleta, entre 1804 e 1853 (Figuras 12B e 12C). O primeiro pico ocorreu em 1837, devido ao esforço de coleta de Frederick Louis Splitberger, no Suriname, e o segundo corresponde às coletas de Robert e Richard Schomburgk, que viajaram extensivamente entre a Guiana e a Venezuela, de 1835 a 1844, e publicaram dados em quantidade considerável (Haripersaud, 2009; Haripersaud et al., 2010). Richard Spruce (1817-1893) passou quase sete anos no Equador, de 1857 a 1863, mas coletou principalmente nas terras altas, e partiu para o Peru em 1863 (Jørgensen & León-Yánez, 1999). A obra mais representativa de Spruce para a flora amazônica é o resultado de suas coletas na Venezuela e no Brasil. Ele fez mais de 800 coletas botânicas, muitas das quais eram novas para a ciência (Huber, 1995). Além destas, seu estudo sobre briófitas da Amazônia é uma

referência no neotrópico, com a descrição de centenas de novas espécies. Também na primeira metade do século 19, Juan Isern Batlló y Carrera (1825-1866) e companheiros da Expedição Real Espanhola do Pacífico partiram do Equador, através das planícies amazônicas, viajando pelo Amazonas até Manaus, Belém e, finalmente, Pernambuco (Jørgensen & León-Yánez, 1999). A expedição que teve o maior impacto, no entanto, sobre o conhecimento da flora arbórea amazônica no século 19 foi, provavelmente, a de Carl Friedrich Philipp von Martius (1794-1868). Com o zoólogo Johann Baptist von Spix, Martius viajou por quatro anos (1817-1821), a partir do Rio de Janeiro foi até São Paulo (no sudeste do Brasil), indo de lá a Belém, e posteriormente subiu o rio Amazonas de canoa. Ele e sua equipe viajaram 10.000 km e fizeram 3.541 coletas de aves, insetos e outros animais, realizando entre 25.000-30.000 coletas de herbários (Anônimo, 1994; Förther, 1994), as quais contêm cerca de 7.300 espécies de plantas e estão armazenadas no Botanische Staatssammlung München. Von Martius iniciou o projeto “Flora Brasiliensis”, uma iniciativa talvez ainda mais importante, contendo tratamentos taxonômicos de

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A descoberta da flora arbórea da Amazônia com uma lista atualizada de todos os taxa arbóreos conhecidos

22.767 espécies, a maioria composta por angiospermas brasileiras. Ele completou 46 dos 130 volumes antes de sua morte, em 1868, sendo a monografia concluída em 1906 (CRIA, 2005).

Século 20 A partir de 1900, o número de espécimes de árvores coletadas e o número de espécies registradas para a Amazônia aumentaram em duas ordens de grandeza (Figura 8). O esforço de coleta também variou entre os países (Figura 12), porque os esforços tornaram-se muito mais divididos. Enquanto esforços anteriores concentraram-se em grandes expedições que cruzaram as fronteiras dos países, o aumento da soberania dos países após a independência do domínio colonial levou a programas locais e nacionais de exploração botânica. Além disso, o início de vários projetos de flora intensificou o estudo da região. A seguir, é feito um breve relato da história de coleta no século 20 para cada um dos nove países amazônicos, em ordem de intensidade de coleta. A Tabela 1 lista os coletores mais importantes neste período por país. Guiana Francesa A Guiana Francesa é o país mais bem coletado em termos de área na Amazônia, com uma densidade de coletas de 75 coleções/100 km2 (Tabela 2). O número acumulado de coleções aumentou acentuadamente na segunda metade do século 20 (Figura 12A), estando relacionado à criação do herbário, em Caiena, por Roelof Oldeman, e aos consecutivos esforços de coleta da equipe de Oldeman e Jean-Jaques de Granville, amplamente espalhados pela Guiana Francesa, e de Scott Mori, em Saul (Haripersaud et al., 2010). A maioria dos botânicos estava envolvida tanto em inventários de parcelas quanto em coleta tradicional, tornando-se difícil separar suas relativas contribuições. Aproximadamente 265 hectares de inventários botânicos florestais foram realizados na Guiana Francesa desde 1980, sendo que estes adicionaram 350 novas espécies de árvores à coleção do país. Durante o mesmo período,

apenas 60 novas espécies de árvores, aproximadamente, foram coletadas fora das parcelas na Guiana Francesa. Suriname Até 1953, o trabalho de campo de botânicos coletando sob o número de série de “Boschwezen”, majoritariamente nas áreas Zanderij, Sectie O e Brownsberg, e ao longo do rio Nickerie, acrescentou bastante ao número de coletas no Suriname (Figura 12B). No mesmo período, as coletas intensificaram-se, com o início da “Flora of Suriname” (Haripersaud et al., 2010). Jan Lindeman contribuiu de forma acentuada para as coleções de árvores neste país e produziu um dos primeiros guias de árvores da região (Lindeman & Mennega, 1963). Guiana Na primeira metade do século, as coletas de espécies arbóreas aumentaram com as grandes contribuições de Noel Yvri Sandwith, em torno da Estação Mazaruni, e de Albert Charles Smith, ao redor das terras Cuyuwini e na Savana Rupununi (Figura 12C). A contínua viagem de campo e as coletas do Departamento Florestal levaram a um grande aumento no conhecimento dos tipos de florestas e de espécies de árvores dominantes (Fanshawe, 1952). Um segundo aumento, após a década de 1980, refletiu mudança na estratégia de coleta, com grandes expedições destinadas a áreas geográficas específicas no âmbito de projetos como o “Flora of the Guianas” (em português, “Flora das Guianas”), iniciado em 1984 (Haripersaud et al., 2010). Até o momento, 3.744 espécies de árvores foram coletadas na Guiana (Apêndice 2, Tabela 2). Utilizando-se as estimativas de riqueza de espécies, estima-se um total de 4.581 espécies para o país (ter Steege et al., 2013), com 82% das espécies já coletadas localmente. Equador O número de espécies registradas para o país aumentou acentuadamente na década de 1950, sendo as coletas intensificadas na década de 1970 (Figura 12D), com o início do projeto Flora do Equador, em 1973 (Renner, 1993).

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Jørgensen & León-Yánez (1999) estimaram que 50.000 coletas de plantas foram feitas no Equador antes de 1900, enquanto que um número dez vezes maior foi observado no século 20. As coletas no Equador inicialmente focaram as terras baixas do Pacífico; as terras baixas amazônicas foram exploradas muito depois, e de forma mais acentuada, por um grupo de botânicos do Herbário Nacional (David Neill, Walter Palacios, Carlos Cerón, Alberto Dik). Em 1993, o número total de coletas de plantas na Amazônia equatoriana foi estimado em 61.000 (Renner, 1993). Em nosso conjunto de dados, o número total de coletas de árvores para a Amazônia equatoriana é de 16.202 (Apêndice 2, Tabela 1). Estes números tornam a região a quarta mais bem coletada na Amazônia (Figura 8, Tabela 2) e nossos dados sugerem que muito mais coletas serão necessárias para registrar o valor total da flora arbórea. Com 2.366 espécies de árvores coletadas até o presente, apenas 35% do número total estimado de árvores na Amazônia equatoriana foram registrados. Colômbia Entre 1940 e 1950, as coletas botânicas aumentaram vigorosamente (Figura 12E). Richard Evans Schultes fez importantes coletas no departamento de Vaupés, adicionando grande número de novas espécies e novos registros para a flora colombiana. José Cuatrecasas visitou as florestas do rio Orteguaza (Caquetá), do rio Vaupés, da Serranía de la Macarena (Meta) e da Serranía de la Lindosa (Guaviare), onde coletou material botânico valioso. Entre 1972 e 1979, o Projeto Radargramétrico del Amazonas (PRORADAM) produziu importantes coleções de espécies madeireiras na Amazônia colombiana. Na década de 1990, foram feitas muitas coleções para estudos ecológicos das florestas amazônicas. O Herbário Amazónico Colombiano (COAH), do Instituto SINCHI, foi criado em 1983 para se concentrar na flora amazônica do país, passando a manter aproximadamente 95.000 espécimes e 7.700 espécies de plantas vasculares. Um novo catálogo de todas as plantas da Colômbia foi publicado em 2015 (Bernal et al., 2005). Em nosso conjunto de dados, o número total de coletas de

árvores para Amazônia colombiana é de 35.277 (Apêndice 2, Tabela 2). Com 3.511 espécies de árvores coletadas, 35% do número estimado de espécies de árvores já foram coletadas na Amazônia colombiana. Brasil O Brasil é o país com o maior número de coleções (278.165) e com uma densidade média de 6,8 coletas/100 km2. O primeiro pico de coleções ocorreu logo no início do século (Figura 12F), quando o Herbário do Museu Paraense Emílio Goeldi (MG), em Belém, foi criado. Mais tarde, muitas expedições amazônicas organizadas pelo Jardim Botânico do Rio de Janeiro contribuíram para o aumento de coleções, graças a Jacques Huber (1867-1914), a João Geraldo Kuhlmann (1882-1958) e, especialmente, a Adolpho Ducke (1876-1959) (Hopkins, 2005). Nelson A. Rosa (1947, ainda em atividade) registrou mais de 6.000 coletas na Amazônia e João Murça Pires (1917-1994) registrou, no estado do Amazonas e na Amazônia oriental, aproximadamente 5.000 coletas (dados utilizados neste estudo) e também estabeleceu as primeiras parcelas permanentes em florestas de terra firme da Amazônia (Pires & Salomão, 2000). George Alexander Black (1910-1957) coletou em toda a Amazônia (Prance, 1971). Black et al. (1950, p. 413) também estabeleceram parcelas e fizeram “tentativas para estimar a diversidade de espécies e densidade populacional de árvores em florestas amazônicas”. Ghillean Prance é, sem dúvida, o coletor que fez o maior número de coletas de árvores na Amazônia (mais de 20.000, nos dados aqui apresentados). Um grande número de coletas foi realizado durante o “Projeto Flora Amazônica”, que aumentou o número das coleções nos herbários da Amazônia em cerca de 50% (Prance et al., 1984). Além disso, o início da obra “Flora Neotropica”, em 1967, ajudou a impulsionar um aumento nas coletas e descobertas de novas espécies na Amazônia brasileira, como foi o caso das monografias sobre as famílias Chrysobalanaceae e Lecythidaceae, feitas por Prance (Hopkins, 2007). Em nosso conjunto de dados, o número

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A descoberta da flora arbórea da Amazônia com uma lista atualizada de todos os taxa arbóreos conhecidos

total de coletas de árvores para Amazônia brasileira é de 278.165 (Apêndice 2, Tabela 2). Com 7.696 espécies de árvores coletadas, 61% do número estimado de espécies de árvores já foram coletados na Amazônia brasileira. Peru A botânica do século XX no Peru foi iniciada pelos trabalhos de Augusto Weberbauer e de Ignatz Urban, que levaram a um aumento imediato do número de espécies registradas no país (Figura 12G). O “Projeto Flora do Peru” foi iniciado em 1922 por Francis Macbride, o qual contribuiu intensamente para as coletas peruanas e atraiu muitos outros coletores. Os espécimes obtidos por meio deste projeto proveram ao Herbário do Museu Field (F) coleções de plantas peruanas que estão entre as melhores do mundo; todavia, a maioria das coletas ainda não foi digitalizada. Botânicos do Jardim Botânico de Missouri, especialmente Alwyn Gentry e Rodolfo Vásquez, também contribuíram com um grande número de coletas de árvores amazônicas no período entre 1970 e 2000. Em 1993, outro grande passo foi dado com o “Catálogo de las Angiospermas y Gimnospermas del Perú” (Brako & Zarruchi, 1993). Em nosso conjunto de dados, o número total de coletas de árvores amazônicas no Peru é de 39.851 (Apêndices 1 e 2). Com 4.422 espécies de árvores coletadas, 47% do número estimado de espécies de árvores foram coletados na Amazônia peruana. Venezuela As coletas botânicas dispararam na década de 1940 e, em seguida, aumentaram acentuadamente na década de 1970 (Figura 12H). Huber (1995) ainda considera as planícies da Venezuela muito pouco amostradas. A “Flora da Guiana venezuelana”, iniciada por Julian Steyermark, no começo da década de 1980, e concluída sob a orientação de Paul Berry, Kay Yatskievych e Bruce Holst, tem ajudado no mais recente aumento do número cumulativo de espécies. Em nosso conjunto de dados, o número total de coletas de árvores para a Amazônia venezuelana é de 16.356 (Apêndices 1 e 2). Com 3.189 espécies de árvores coletadas, 49% do

número estimado de espécies arbóreas foram coletados na Amazônia venezuelana. Bolívia Com apenas 2,4 coletas de árvores por 100 km2, a Bolívia é de longe o país mais subcoletado da Amazônia (Tabela 2). Notavelmente, para cada um espécime de árvore coletado por unidade de área na Bolívia, 31 espécimes de árvores foram coletados na Guiana Francesa (país mais bem coletado). Isso reflete, em parte, o início tardio da exploração botânica. No início do século 20, quatro projetos independentes foram realizados, mas a flora da Bolívia não recebeu praticamente estudo algum entre os anos de 1920 e 1946 (Funk & Mori, 1989). Em nosso conjunto de dados, o número total de coletas de árvores para Amazônia da Bolívia é de 11.721 (Apêndices 1 e 2). Com 2.404 espécies de árvores coletadas, 40% do número estimado de espécies arbóreas já foram coletados na Amazônia boliviana.

DISCUSSÃO Cerca de 12.000 espécies de árvores foram coletadas ou observadas na Amazônia até a presente data. Isso faz com que a estimativa de 16.000 espécies de árvores totais para a Amazônia (ter Steege et al., 2013) pareça inteiramente plausível, e também apoia a conclusão de que métodos de extrapolação não paramétricos não sejam muito apropriados para áreas extensas e com intensidades amostrais baixas (ver também Brose et al., 2003; Wang & Lindsay, 2005; Xu et al., 2012). Reconhecemos que a estimativa de 16.000 espécies permanece especulativa e baseia-se em uma já debatida teoria de amostragem (Fisher et al., 1943), mas a série logarítmica não apenas foi demonstrada empiricamente em um conjunto de estudos, como também é derivada de enquadramentos teóricos (em teorias mecanicistas), tais como a Teoria Neutra (Hubbell, 2001), a aplicação da Teoria Quântica para o campo da Biogeografia (O’Dwyer & Green, 2010) e a Teoria da Máxima Entropia em Ecologia (Harte, 2011). As árvores não foram coletadas aleatoriamente em toda a Amazônia, em relação ao tempo, ao espaço ou

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à identidade da espécie (Figura 1). Este é um viés bem conhecido, adotado por reduzir o valor das bases de dados de coleta para a descrição de padrões de diversidade e planos de conservação (Nelson et al., 1990; Hopkins, 2007; Tobler et al., 2007; ter Steege et al., 2011). Um achado surpreendente foi o fato de que o tamanho da população estimada de uma espécie na Amazônia é um preditor pouco eficaz do número de vezes que a espécie foi coletada, e de quando o foi pela primeira vez na Amazônia (Figuras 3 e 5). Este aspecto parece ser resultante da forma como as espécies foram coletadas. As coletas iniciaram a partir de um número limitado de pontos, sendo que muitas espécies foram coletadas, ou talvez a maioria delas, tanto comuns quanto raras. O fato de muitos coletores buscarem maximizar o número de espécies em um determinado número de coletas (ter Steege et al., 2011) provoca uma forte desconexão entre a abundância local e o número de coleções locais de uma determinada espécie (Figura 3). Quando novas áreas são visitadas, o mesmo padrão se repete. Os dados de um dos primeiros coletores da Amazônia, Aublet, são bons exemplos da eficiência dos coletores. Aublet coletou 211 espécies de árvores na Guiana Francesa (Apêndice 1). Estas espécies diferem em tamanho populacional, estimado em cinco ordens de magnitude, sendo que 12 delas não foram nem mesmo encontradas nas parcelas de inventário de árvores na Guiana Francesa. Isto se dá porque, na maioria das áreas dominadas por espécies comuns, as espécies raras também são coletadas. A distribuição afeta o número de coletas muito mais do que a abundância, pois as espécies mais distribuídas são suscetíveis a coletas em muitos inventários locais. Este efeito é tão forte que, após a contabilização da distribuição das espécies em nossas análises, o tamanho da população não foi capaz de adicionar uma quantidade significativa de explicação extra à variância. Os coletores de plantas têm registrado cerca de 12.000 espécies, com um esforço conjunto de busca de pelo menos dez coleções por 100 km2, refletindo também uma alta eficiência na captura de taxa raros (ter Steege et

al., 2011). Ter Steege et al. (2013) estimaram que 11.000 espécies de árvores amazônicas têm populações de ≤ 1 milhão de indivíduos, e que as 5.000 espécies mais raras têm população inferior a 1.000 indivíduos. A chance de coletar aleatoriamente uma árvore pertencente a uma espécie com menos de 1 milhão de indivíduos é de 106/~4*1011 = 2.5 * 10-6. Para as espécies com populações inferiores a 1.000 indivíduos, a probabilidade cai para 2.5 * 10-9. Estas probabilidades muito baixas ainda superestimam significativamente a probabilidade de um coletor não somente encontrar a árvore, mas também de coletá-la, uma vez que a maioria dos coletores só irá coletar espécimes que têm flores ou frutos (ver a seguir). Parece que encontrar uma agulha em um palheiro pode ser mais fácil. No entanto, cerca de 7.000 destas 11.000 espécies raras foram registradas até o momento e encontram-se depositadas em herbários. A curva de acumulação de espécies por coleções (Figura 9) deixa claro que mais espécies serão encontradas com esforço de coleta adicional. Também é de se esperar que novas espécies surjam a partir de uma inspeção cuidadosa em materiais de herbários (Bebber et al., 2010; Fontaine et al., 2012; Maas et al., 2015), especialmente à medida em que sejam disponibilizados on-line por meio de plataformas como GBIF e SpeciesLink. Nossa lista de espécies contém muitas que raramente ultrapassam 10 cm de DAP, as quais são particularmente raras em inventários florísticos (onde árvores com menos de 10 cm são eliminadas da amostragem), mas não são necessariamente raras na Amazônia. Um bom exemplo é a espécie Hirtella racemosa, uma pequena árvore classificada na categoria de número 1 em número de coletas (Apêndice 1), mas que aparece apenas na posição 133 em tamanho de população estimada com base nas parcelas da ATDN (ter Steege et al., 2013, Apêndice 1). A espécie Tococa guianensis é outro exemplo: classificada na posição 25 em número de coletas e, ocasionalmente, atingindo 8 metros de altura na Amazônia (por exemplo, Douglas C. Daly 7148), mas, normalmente, apresentando menor porte, nunca foi observada nas parcelas da ATDN. O oposto

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A descoberta da flora arbórea da Amazônia com uma lista atualizada de todos os taxa arbóreos conhecidos

também é verdadeiro. As palmeiras são extremamente abundantes nas parcelas da ATDN, respondendo por seis entre as dez espécies de árvores com as maiores populações estimadas (ter Steege et al., 2013), mas são muito menos coletadas, devido ao tamanho dos espécimes que geram e ao esforço necessário para coletá-las. Outros fatores que podem influenciar a frequência de coleta estão relacionados à fenologia das espécies, no que diz respeito ao calendário de viagens de coleta, que são, na maioria das vezes, feitas em períodos de seca (Haripersaud, 2009; Haripersaud et al., 2010); floração e frutificação irregular, o que significa que algumas espécies não são encontradas em estado fértil nas parcelas, mesmo com visitas frequentes sendo realizadas ao longo de dez anos consecutivos (D. Sabatier, observação pessoal); a facilidade da coleta de árvores de sub-bosque em relação às árvores do dossel; e a variação da in(visibilidade) de estruturas reprodutivas em diferentes taxa (ter Steege & Persaud, 1991). Há ainda fatores que podem incluir flutuações temporais no financiamento de pesquisas taxonômicas, campanhas de inventários ligadas às novas áreas protegidas, avaliações ambientais e projetos florísticos. Finalmente, espécies muito raras podem, na verdade, ser comuns em outros lugares. Espécies de Mata Atlântica, Caatinga e Andes foram todas raramente coletadas na Amazônia (Figura 13). Isto poderia sugerir que os singletons (em português, espécies únicas, coletadas apenas uma vez dentro

das parcelas de inventário) seriam encontrados principalmente nas bordas da Amazônia. No entanto, não é este o caso – eles são mais frequentemente encontrados em áreas de grande riqueza, com alta intensidade de coleta – por exemplo, das áreas ao redor de Manaus e da Guiana Francesa (Figura 14). Dados de repositórios públicos contêm muitos erros (Maldonado et al., 2015). Nos dados aqui utilizados, pelo menos cinco tipos de erros podem ser encontrados: taxonomia, formas de vida, identificação, localização e digitalização incompleta. O terceiro e o quarto ocorrem na primeira fase de coleta de dados (ou seja, em nível individual de cada espécime) e são muito difíceis de serem encontrados e corrigidos depois que os dados foram agrupados. 1) Taxonomia: este erro é independente da coleta de dados. Novos tratamentos taxonômicos de famílias e de gêneros moveram espécies desta lista para suas sinonímias. O impacto nesta lista foi relativamente pequeno, no caso do tratamento da nomenclatura de toda a família Annonaceae (aproximadamente 3%, ver em parágrafos anteriores), mas muito maior no tratamento completo do gênero Guatteria, da mesma família (Maas et al., 2015). Estudos adicionais de espécimes irão acrescentar novos elementos a esta lista, por meio da descrição formal de novas espécies, tais como as adicionadas ao IPNI, mas que ainda não estão presentes nas bases de dados de herbários e, em

Figura 13. Exemplo de espécies de árvores não Amazônicas com alguns poucos registros dentro da Amazônia. Mapas com registros do GBIF de Cariniana ianeirensis R. Knuth (espécie da Mata Atlântica), Exellodendron gardneri (Hook. f.) Prance (espécie da Caatinga) e Conostegia montana (Sw.) D. Don ex DC. Mapas elaborados com rotinas personalizadas em R. Fonte do mapa-base (country.shp, rivers.shp): ESRI (s. d.) (©Esri, DeLorme Publishing Company).

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Figura 14. Locais de coleta de espécies com indivíduos únicos nos dados de coleta. A maioria dos indivíduos únicos é encontrada em áreas que são bem coletadas. Mapas elaborados com rotinas personalizadas em R. Fonte do mapa-base (country.shp, rivers.shp): ESRI (s. d.) (©Esri, DeLorme Publishing Company).

específico, as dez espécies novas do gênero Guatteria, descritas por Maas et al. (2015). A taxonomia de famílias e de gêneros de árvores amazônicas está em um estado de fluxo contínuo; as melhorias nas técnicas moleculares podem causar grandes mudanças na classificação atual e, consequentemente, no número de espécies, de gêneros e de famílias. Análises filogenéticas recentes da família Chrysobalanaceae (Bardon et al., 2013), Protieae (Burseraceae) (Fine et al., 2014) e Lecythidaceae (Huang et al., 2015; Mori et al., 2015) mostram que a nossa visão sobre os grandes gêneros e as famílias de árvores amazônicas vai mudar drasticamente em um futuro próximo. Os trabalhos sobre outras famílias grandes, também em curso (por exemplo, Annonaceae - Paul Maas, comunicação pessoal; Sapotaceae, Lauraceae - Jerome Chave, comunicação pessoal), irão demonstrar brevemente estes avanços. 2) Forma de vida: incertezas sobre a classificação das espécies quanto à forma de vida tiveram como

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referência de comparação a lista recente de árvores da América do Sul (Grandtner & Chevrette, 2013) e a lista de espécies da ATDN (ter Steege et al., 2013). Outras fontes incluíram Oliveira Filho (2014), listas de árvores do Missouri Botanical Garden (s. d.). Algumas espécies foram checadas, ainda, em seu protólogo e nas etiquetas de herbário quanto aos seus hábitos. Já que a forma de vida pode variar dentro de uma espécie, é possível que a lista compreenda um pequeno número de exemplares, principalmente de arbustos ou de lianas. Acreditamos que a quantidade de espécies não arbóreas presente nesta lista seja muito pequena. 3) Identificação das espécies: neste conjunto de dados, um número desconhecido, mas significativo de espécimes, apresenta identificação incorreta (Dexter et al., 2010; Goodwin et al., 2015). Identificações incorretas em herbários tendem a se comportar como uma bola de neve, uma vez que botânicos comparam espécimes não identificados com materiais identificados de maneira incorreta. Em alguns casos, duplicatas da mesma coleção podem receber nomes diferentes em herbários diferentes. Em dados de repositórios públicos, tais erros são difíceis de ser verificados e podem ter aumentado levemente a estimativa na presente lista de espécies. 4) Localização: muitas coleções digitalizadas contêm erros de localização, grande parte dos quais fomos capazes de corrigir. Erros em dados de localização levam a problemas na estimativa de riqueza de espécies, e tendem a superestimar a riqueza local, ao passo que espécies são erroneamente posicionadas fora de seu alcance real. Trabalhando com muitas espécies, estes erros acumulam-se (Maldonado et al., 2015). A presente lista foi substancialmente verificada em relação a erros de geografia, contando com a remoção de dados com localização duvidosa. Portanto, acreditamos que localização não é um grande problema desta lista.

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5) Digitalização incompleta: alguns herbários importantes ainda não digitalizaram suas coleções, nem depositaram os dados em repositórios públicos, como o GBIF. Desse modo, suas coleções estão apenas parcialmente representadas nesta lista de espécies. Por exemplo, a maioria das coleções das principais expedições fora das Guianas antes de 1900 foi depositada em Paris e München (P e M), herbários cujos espécimes não estavam disponíveis no momento em que adquirimos os dados do presente trabalho. Enquanto esse viés poderia ser a causa do padrão inicial de coleta focada nas três Guianas (Figuras 11 e 12), os padrões e as contagens de espécies aqui relatadas para o período anterior a 1900 são relativamente robustos, uma vez que a maioria dos coletores históricos fez inúmeras duplicatas, amplamente distribuídas ou vendidas para herbários e colecionadores particulares. Coletas do século 20 são provavelmente menos vulneráveis a este tipo de viés, uma vez que possuem dados de etiqueta mais completos, em inglês, e foram coletados sob práticas de herbário mais bem estabelecidas, tornando a digitalização mais fácil e mais provável (incluindo a partilha de duplicatas com múltiplos herbários). De acordo com ter Steege et al. (2011), a coleta de árvores na Amazônia não é aleatória. A natureza não aleatória das coleções tem fortes implicações para a modelagem de distribuição de espécies, onde as coleções são consideradas uma amostra aleatória de uma (desconhecida) distribuição de probabilidade. A estratégia de coleta muito eficaz dos coletores botânicos, estratificada por acesso geográfico, viola esta premissa. Isto sugere que os modelos de distribuição de espécies para regiões pouco amostradas, como a Amazônia, podem ser comprometidos não somente pelo baixo número de observações das espécies (Hopkins, 2007), mas também pela fraca representatividade total de suas distribuições (Loiselle et al., 2007; Feeley, 2015). O acúmulo dos números de coleções e espécies tem diminuído nas últimas duas décadas. Isto pode refletir uma

série de fatores. Em primeiro lugar, pode ser, em grande parte, um artefato: resultado do intervalo de tempo entre a coleta de uma amostra e a disponibilização de seus dados (Fontaine et al., 2012). As amostras têm de ser identificadas, inseridas em herbários, em banco de dados e, em alguns casos, devem ser descritas como novas espécies; somente então os dados poderão ser transferidos para um agregador on-line (como SpeciesLink ou GBIF). Este último é feito regularmente pela maioria dos grandes herbários, mas não em intervalos de tempo curtos, também não sendo feito por muitos herbários menores. Muitas espécies não descritas também podem ser encontradas em coleções recentes (Fontaine et al., 2012) ou mais antigas (Bebber et al., 2010). Como exemplo, dez espécies do gênero Guatteria, recentemente descrito por Maas et al. (2015), foram coletadas pela primeira vez na Amazônia entre 1943 e 1991 (Apêndice 1). Em segundo lugar, o declínio pode refletir uma mudança da coleção em geral e uma redução dos trabalhos de coleta, em detrimento do aumento de pesquisas voltadas para a filogenética, que tem grupos específicos como alvo. Em terceiro lugar, pode refletir uma diminuição nas expedições de coleta, devido ao aumento das dificuldades na obtenção de licenças e de financiamento. Sugerimos que a primeira opção é a mais provável, pois o tempo de retardo é algo bem conhecido, enquanto que a segunda e a terceira opções são mais especulativas. O estabelecimento de parcelas na Amazônia não parece mostrar essa diminuição (Hans ter Steege, observação pessoal) e a coleta de plantas é feita principalmente por pesquisadores nacionais, que, na grande maioria dos casos, têm licenças ligadas aos seus institutos ou a projetos de pesquisa. Quais são as estratégias mais eficientes para completar a documentação da flora arbórea da Amazônia? Onde, como e quão rapidamente podemos coletar as espécies de árvores amazônicas que permanecem sem descrição? Uma simples extrapolação da curva de coleta de espécies (Figura 15) indica que, se a relação logarítmica atual entre o número de espécies e de coletas permanecer sólida, pelo menos 4,5 milhões de novas coleções únicas serão necessárias

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na digitalização de espécimes, no suporte às descrições taxonômicas e nas monografias de famílias, além de coletas de campo que tenham como alvo áreas ou taxa específicos. Estes tópicos serão melhor esmiuçados adiante.

Figura 15. Número acumulado de espécies amazônicas em função do número de coletas (eixo logarítmico). Uma extrapolação lognormal prediz que aproximadamente 5.000.000 de coletas serão necessárias para atingir o número de 16.000 espécies.

para descobrir todas as 16.000 espécies preditas que devem ocorrer na Amazônia. No ritmo atual de coleções por ano (13.500), serão necessários mais de 300 anos. Embora o desmatamento seja atualmente mais baixo (ter Steege et al., 2015) do que o anteriormente previsto (Soares-Filho et al., 2006), uma perda maior de floresta conduzirá, inevitavelmente, à perda de espécies raras, com distribuição restrita, antes mesmo que elas possam ser descobertas. Se o desmatamento aumentasse, de acordo com os níveis dos anos 2000, a maioria das espécies raras – e possivelmente desconhecidas – da Amazônia Oriental e Austral iria enfrentar ameaça de extinção (ter Steege et al., 2015). Não há dúvida de que a intensificação dos esforços de coleta, em geral, resultaria em novas espécies para a ciência ou novos registros de espécies para a Amazônia. A probabilidade de um botânico, no entanto, coletar uma espécie arbórea ainda não listada neste estudo é pequena e vai continuar a diminuir (ver em parágrafos anteriores). Intensificar o esforço de coleta, portanto, não deve ser algo que se restrinja à coleta de mais espécimes. Recomendamos o foco na troca de dados e na curadoria,

DIGITALIZAR TODOS OS ESPÉCIMES DE HERBÁRIOS AMAZÔNICOS Estima-se que, possivelmente, 50% de todas as espécies não descritas já estão presentes em coleções de história natural (Bebber et al., 2010). Se isso for verdade, então, várias centenas de espécies de árvores amazônicas foram coletadas e depositadas em herbários, mas ainda não foram ‘descobertas’ ou descritas, como apresentado no recente exemplo do gênero Guatteria (Maas et al., 2015). Descobrir essas novas espécies em herbários é um processo lento, porque grande número de espécimes permanece ignorado pelos taxonomistas. Esforços de digitalização, combinados com motores de busca rápida, trarão informações aos taxonomistas sobre os espécimes do táxon de interesse disponíveis nos diferentes herbários, ajudando na escolha do material a ser estudado e facilitando o foco em possíveis novas espécies que devem ser pesquisadas com mais cuidado. Para resolver esses problemas, recomendamos a digitalização massiva de herbários, combinada com a curadoria de dados feita por especialistas, tais como propostas apresentadas pelo Projeto Reflora (JBRJ, s. d.). Os recentes avanços obtidos pelo Naturalis Biodiversity Center, na Holanda, podem servir como modelo (Wen et al., 2015). Com um subsídio de €13 milhões, e durante um período de dois anos e meio, 4,4 milhões de espécimes de herbário (e 4,11 outros espécimes) foram digitalizados a um preço médio de €1,52 por espécime (Heerlien et al., 2015). Em três herbários “digistreets” automatizados, por dia foram fotografadas entre 22.000 e 24.000 folhas de herbário, com um recorde de 35.000 em um único dia. Os rótulos de dados foram, em seguida, adicionados a uma base de dados, utilizando-se as imagens digitais. O material digital está disponível no Bioportal Naturalis

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(Naturalis Biodiversity Center, s. d.). Um esforço similar envolvendo o Museu Nacional de História Natural (MNHN), de Paris, e o Instituto de Pesquisa para o Desenvolvimento (IRD), de Cayenne, está sendo realizado na França como parte do projeto e-ReColNat (s. d.), e em breve dará maior visibilidade às coleções históricas brasileiras. Esta digitalização massiva deve ser conjugada à verificação igualmente intensiva da qualidade dos dados das etiquetas digitais, garantindo qualidade para as localizações geográficas, exatidão tipológica dos nomes das espécies e coletores etc.

APOIAR E DESENVOLVER COMPETÊNCIAS TAXONÔMICAS E FLORÍSTICAS A taxonomia parece uma ciência do passado. Universidades abandonaram as coleções de história natural, que foram deixadas em conjunto com o campo da taxonomia (Raven, 2004; Wheeler, 2004). Em alguns casos, isso levou a uma concentração de todas as coleções de história natural em um único instituto, a exemplo do Naturalis Biodiversity Center. No entanto, museus de história natural estão, infelizmente, concentrando-se cada vez mais em pesquisa não sistemática (Funk, 2014). Segundo May (2004, p. 733), “Taxonomia e Sistemática não são coleção de selos”, no entanto, “a taxonomia pode ser chamada, de forma justa, de a exploração pioneira da vida em um planeta pouco conhecido” (Wilson, 2004, p. 739). A taxonomia é um campo de pesquisa orientado a uma hipótese não linear (Wheeler, 2004; Sluys, 2013), e as hipóteses de delimitações de espécies devem ser feitas apenas por taxonomistas que passaram muito tempo estudando um grupo particular. A inclusão de novas técnicas e o aumento de espécies conhecidas têm retardado esse processo, ao invés de o acelerar assim que mais material seja consultado e mais testes, realizados (Sluys, 2013). À medida que novas espécies são encontradas entre as coleções, principalmente durante revisões de família, gênero ou monografias, e uma vez que estas só podem ser confiantemente avaliadas por especialistas, precisamos manter e ampliar

conhecimentos taxonômicos, além de treinar e apoiar os jovens taxonomistas para que eles possam trabalhar durante anos em grupos grandes e complexos. Se novas identificações puderem ser facilmente transferidas para os grandes repositórios de dados (Maldonado et al., 2015), isso também irá melhorar a qualidade da informação digital. A importância dos projetos de flora neste processo não pode ser superestimada.

ACELERAR E FACILITAR A TROCA DE INFORMAÇÕES SOBRE AS ÁRVORES AMAZÔNICAS Toda a literatura taxonômica sobre as árvores da Amazônia (e em geral) deve estar disponível on-line. Idealmente, todas as floras, revisões e monografias devem ser produzidas em formato eletrônico padrão, para que possam ser atualizadas facilmente. Alternativas existentes são, por exemplo, as páginas sobre a família Lecythidaceae, de S. A. Mori (Mori & Prance, 2006), ou as páginas sobre a família Lauraceae, baseadas em Scratchpad (Rohwer, s. d.). Todas as novas descrições devem ser disponibilizadas on-line o mais rápido possível, e incorporadas em monografias e floras sob formatos eletrônicos, ou devem ser publicadas em periódicos eletrônicos que também ofereçam troca de dados, como o IPNI (Penev et al., 2010). Wen et al. (2015) fornecem um esboço para o desenvolvimento de e-monografias. Seria muito valioso para a flora arbórea amazônica se a “Flora do Equador”, a “Flora das Guianas”, a “Flora Neotropica” e semelhantes obras estivessem disponíveis on-line, com chaves eletrônicas, conectadas a coleções e bancos de dados de imagem. Tais floras democratizam as informações florísticas e taxonômicas, sendo atualizáveis de forma dinâmica. Deve-se notar que, apesar de as floras e monografias eletrônicas acelerarem o acesso à informação florística e sistemática, não tornarão o trabalho taxonômico tão mais rápido (ver tópico intitulado “Apoiar e desenvolver competências taxonômicas e florísticas”). A partir deste estudo, e com base na lista de verificação deste artigo, criamos uma plataforma (Amazonian Tree

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Flora, s. d.), na qual descrições, imagens e códigos de barras de DNA (GenBank, BOLD, novas sequências de DNA) podem ser adicionados por uma comunidade crescente e aberta de especialistas em árvores amazônicas. Idealmente, vamos reunir todas as espécies coletadas, os espécimes únicos em herbário, as espécies de parcelas, com o intuito de os ter sequenciados (ferramenta de identificação, dados adicionais, para base completa sobre diversidade filogenética, e filogenias, para a história da evolução das espécies de árvores amazônicas). Para auxiliar na identificação de indivíduos desconhecidos nas parcelas de inventário, alguns membros deste grupo (Daniel Sabatier e Julien Engel) estão desenvolvendo uma plataforma (ATDN tree morphospecies website, s. d.) para compartilhar e gerenciar imagens e informações sobre ‘morfoespécies’, ou seja, espécies numeradas, as quais são compostas por espécimes que provavelmente pertencem a uma das espécies válidas, mas são localmente desconhecidas e, às vezes, não estão descritas. O site foi desenvolvido pela primeira vez com o foco para a Guiana Francesa, a fim de compartilhar informações entre as equipes que trabalham nas mesmas áreas, mas será modificado, a fim de tornar a plataforma útil a qualquer contribuinte de parcelas de árvores, e para qualquer parte da Amazônia.

MAIS FOCO EM PESQUISA NA AMAZÔNIA A Amazônia ainda é muito subamostrada (Hopkins, 2007; Schulman et al., 2007; Sousa-Baena et al., 2014), exceto, talvez, a área das Guianas (Tabelas 1 e 2). No Brasil, a maioria das pesquisas está concentrada no Sudeste e no Sul, áreas que possuem 59 dos 92 herbários brasileiros e 67% de todas as coleções do país. A Amazônia brasileira, cobrindo metade do Brasil, possui apenas cinco herbários registrados, contendo apenas 11% das coleções botânicas (Sobral & Stehmann, 2009). Além disso, atualmente, há também na Amazônia pesquisas sistemáticas concentradas em áreas não amazônicas. Das 2.875 novas espécies de angiospermas brasileiras descritas entre 1990 e 2006,

apenas 20% eram amazônicas. Enquanto cerca de 50% das novas espécies que ocorrem fora da Amazônia foram descritas por pesquisadores brasileiros, o total para espécies amazônicas foi de apenas 20%. Apenas 0,9% dos financiamentos de pesquisa do governo brasileiro, entre 1997 e 2002, foi dedicado à Amazônia (Sobral & Stehmann, 2009).

FOCO EM ÁREAS GEOGRÁFICAS ONDE OS ESFORÇOS DE COLETA SÃO BAIXOS E A EXPECTATIVA DE DIVERSIDADE É ALTA Embora muitas novas espécies possam ser encontradas em herbários (tópico “Digitalizar todos os espécimes de herbário amazônicos”), a coleta ainda é necessária e pode ser um fator limitante, como também o é para outros grupos (May, 2004). Onde os botânicos devem concentrar seus esforços, a fim de evitar a coleta de 4.500.000 espécimes? Provavelmente, em áreas com uma alta diversidade e com baixa densidade de coleta. Hopkins (2007) sugeriu quatro principais regiões onde o conhecimento botânico é especialmente limitado na Amazônia, mas onde se espera que a biodiversidade seja elevada: 1) planícies colombianas, com foco na área que compreende parte dos territórios de Vichada, Meta, Guainia, Guaviare e Vaupés; 2) Amazônia brasileira ocidental, no estado do Amazonas, aproximadamente entre as cidades de Tefé e Envira, compreendendo a região de interflúvio entre os rios Purus e Juruá, e estendendo-se ao norte do rio Amazonas até o Parque Nacional do Jaú; 3) norte da Amazônia brasileira, que se estende do nordeste do estado do Amazonas até o sul de Roraima, passando por parte do estado do Pará, cerca de 300 km ao norte do rio Amazonas, incluindo a extremidade sul da Guiana; 4) sudeste da Amazônia brasileira, que se estende do canto sudeste do estado do Amazonas (cabeceiras do rio Sucunduri e curso médio do rio Aripuanã), e sul do estado do Pará, especialmente os cursos superiores dos rios Iriri e Curuá. Baseada na diversidade (Figura 16B), na densidade de coleta (Figura 16A, Tabela 2), no nível de conhecimento

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botânico (Figura 16C) e no levantamento botânico total (Tabela 1), sugerimos que a coleta deva se concentrar em três áreas: 1) na zona fronteiriça entre o Brasil e as Guianas; 2) nos grandes interflúvios do sudoeste da Amazônia brasileira; 3) nas encostas orientais e sopé dos Andes (Equador, Peru e Bolívia), onde muitas novas espécies são coletadas em quase todas as expedições botânicas (Robin Foster, comunicação pessoal). Além da definição de áreas específicas, a localização de demais espécies poderia ser mais eficiente se os esforços de coleta forem segmentados por táxon. Concentrar os esforços de coleta especificamente sobre as espécies não identificáveis no campo, ignorando as comuns, aumentaria a probabilidade de encontrar as ainda desconhecidas. Seria também necessário manter a coleta de espécies mais comuns, a fim de ampliar a extensão geográfica das coleções dos herbários, pois, ao contrário de observações publicadas, estes são os únicos dados primários que podem ser utilizados para verificação quanto à precisão das identificações (Schilthuizen et al., 2015). As espécies raras continuarão a ser difíceis de ser encontradas. Hopkins (2007) sugere que os projetos de flórula bem executados (Hopkins, 2005), acompanhados de coleta consistente a longo prazo, resultarão na descoberta de muitas espécies raras. No entanto, mesmo para a Reserva Ducke, estima-se que mais de 2.600 espécies de árvores serão encontradas, enquanto que menos de 2.000 foram coletadas até o momento (ter Steege et al., 2017).

ADOTAR NOVAS TECNOLOGIAS Aublet estaria surpreso ao saber que a maioria dos botânicos ainda procura novas espécies de plantas da mesma maneira que ele fazia em 1762. Para localizar as espécies mais raras de árvores da Amazônia, antes de elas serem extintas, precisamos incorporar novas tecnologias, experimentações e outros métodos emergentes, que permitam pesquisar áreas maiores, com maior precisão. Botânicos podem vir a passar mais tempo no ar, ou no dossel, do que no chão durante o trabalho de campo. Um exemplo de um método emergente

Figura 16. A) Mapa com a média logarítmica do número de coletas de árvores por célula do mapa; B) mapa com a média do Alpha de Fisher por célula (cortesia da Amazon Tree Diversity Network ATDN); C) mapa com a porcentagem interpolada dos taxa em nível de espécies não identificadas nas parcelas de inventários de árvore na Amazônia (ter Steege et al., 2015). Mapas elaborados com rotinas personalizadas em R. Fonte do mapa base (country.shp, rivers.shp): ESRI (s. d.) (©Esri, DeLorme Publishing Company).

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para identificação de plantas em larga escala é a espectroscopia (Asner et al., 2014), que foi capaz de identificar 85% das 1.449 espécies em um estudo no Peru, com base em uma assinatura espectroscópica de 20 características de refletância foliar. Se os autores puderem dar o próximo passo, e recolher essas assinaturas a partir de plataformas de near-remote-sensing (em português, sensoriamento remoto de aproximação), talvez venha a ser possível o mapeamento de um grande número de indivíduos de árvores e a identificação de árvores não descritas, com assinaturas desconhecidas. O código de barras de DNA (DNA barcoding), a pesquisa filogenética e a espectroscopia de infravermelho-próximo (Durgante et al., 2013; Lang et al., 2015), entre outras técnicas, também ajudarão a identificar espécies, ou a descobrir outras novas por meio de uma forma alternativa, que não seja a produção de monografias, mas combinados com especialização taxonômica. Muitas dessas técnicas exigem novos métodos de coleta, razão pela qual cada espécime de árvore amazônica coletado a partir deste ponto deve ser acompanhado por amostras de folhas seca em sílica gel.

CONCLUSÕES E PERSPECTIVAS Foi demonstrado que estimativas recentes sobre a diversidade de árvores da Amazônia, baseada em extrapolação estatística de uma série logarítmica (ter Steege et al., 2013), são totalmente plausíveis: praticamente 12.000, das aproximadamente 16.000 espécies estimadas para ocorrer na região, foram registradas até o momento. A grande maioria desta descoberta ocorreu no século passado, graças ao esforço de milhares de botânicos de todo o mundo, aos projetos de flora, às expedições de coleta e ao estabelecimento de parcelas de inventários florísticos. Encontrar as demais espécies e documentar melhor a distribuição de todas elas são grandes desafios científicos para a botânica amazônica. Argumentamos que uma estratégia relacionada ao tempo e ao custo-benefício, voltada para a resolução deste problema, seria expandir o esforço de coleta para locais pouco estudados, seguida por campanhas de coleta focadas em táxon e em aplicação de

novas tecnologias. O trabalho restante de descoberta da diversidade de árvores da Amazônia terá efeitos de longo alcance em ecologia, sistemática, biologia da conservação e evolução. Este programa de pesquisa será oneroso, mas precisa ser colocado em perspectiva, como proposto por Hubbell (2015, p. 7344): [...] precisamos de uma grande quantidade de bons dados sobre os limites geográficos e a abundância de espécies arbóreas tropicais para finalmente r e s p o n d e r a p e r g u n t a “quantas espécies?”. Parece-me que as nossas prioridades estão equivocadas. Nós gastamos muitos bilhões de dólares para procurar vida extraterrestre, mas muito menos para entender a vida e sua distribuição no nosso próprio planeta.

AGRADECIMENTOS Agradecemos aos naturalistas, botânicos, ecologistas e todos que coletaram milhares de amostras de árvores, bem como as centenas de herbários que disponibilizaram seus dados, por meio de GBIF e SpeciesLink. Agradecemos especialmente a Mike Hopkins, que tornou disponível a última versão da base de dados de coletas do INPA. Hans ter Steege, Vitor H. F. Gomes e Rafael P. Salomão recebem apoio do Projeto 407232/2013-3 - PVE - MEC/ MCTIC/CAPES/CNPq/FAPs; Alexandre Antonelli tem apoio do Conselho de Pesquisa Sueco, o Conselho de Pesquisa Europeu, sob o Programa “European Union’s Seventh Framework” (FP/2007-2013, ERC Financiamento nº 331024), e recebe uma bolsa Wallenberg Academy Fellowship. Agradecemos a Miles Silman e a um revisor anônimo, por seus comentários muito construtivos, que contribuíram para uma versão melhorada deste trabalho. REFERÊNCIAS AMAZON TREE DIVERSITY NETWORK (ATDN), [s. d.]. Disponível em: <http://atdn.myspecies.info/>. Acesso em: 1 novembro 2015. AMAZONIAN TREE FLORA, [s. d.]. A database for identification and mapping of tree species in the Amazon. Disponível em: <http://amazoniantreeflora.myspecies.info/>. Acesso em: 3 novembro 2015.

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ANÔNIMO, 1994. Brasilianische Reise 1817-1820: Carl Friedrich Philipp von Martius zum 200er Geburtstag herausgegeben von Jörg Helbig. Hirmer Verlag, Munique. ASNER, G. P., R. E. MARTIN, L. CARRANZA-JIMÉNEZ, F. SINCA, R. TUPAYACHI, C. B. ANDERSON & P. MARTINEZ, 2014. Functional and biological diversity of foliar spectra in tree canopies throughout the Andes to Amazon region. New Phytologist 204(1): 127-139. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/nph.12895. ATDN tree morphospecies website, [s. d.]. A collaborative platform for tree morphospecies identification & standardization. Disponível em: <http://atdnmorphospecies.myspecies.info/>. Acesso em: 12 novembro 2015. AUBLET, J. B. C. F., 1775. Histoire des plantes de la Guiane Françoise: rangées suivant la méthode sexuelle, avec plusieurs mémoires sur différens objects intéressans, relatifs à la culture & au commerce de la Guiane Françoise, & une notice des plantes de l’Isle-de-France... P. F. Didot jeune, Paris. BARDON, L., J. CHAMAGNE, K. G. DEXTER, C. A. SOTHERS, G. T. PRANCE & J. CHAVE, 2013. Origin and evolution of Chrysobalanaceae: insights into the evolution of plants in the Neotropics. Botanical Journal of the Linnean Society 171(1): 19-37. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/j.1095-8339.2012.01289.x. BEBBER, D. P., M. A. CARINE, J. R. I. WOOD, A. H. WORTLEY, D. J. HARRIS, G. T. PRANCE, G. DAVIDSE, J. PAIGE, T. D. PENNINGTON, N. K. B. ROBSON & R. W. SCOTLAND, 2010. Herbaria are a major frontier for species discovery. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107(51): 22169-22171. DOI: http://dx.doi.org/10.1073/ pnas.1011841108. BECK, J., M. BOLLER, A. ERHARDT & W. SCHWANGHART, 2014. Spatial bias in the GBIF database and its effect on modeling species’ geographic distributions. Ecological Informatics 19: 10-15. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.ecoinf.2013.11.002. BERNAL, R., S. R. GRADSTEIN & M. CELIS, 2015. Catálogo de plantas y líquenes de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. BLACK, G. A., T. DOBZHANSKY & C. PAVAN, 1950. Some attempts to estimate species diversity and population density of trees in Amazonian forests. Botanical Gazette 111(4): 413-425. DOI: http://dx.doi.org/10.1086/335612.

CARVALHO, G. H., M. V. CIANCIARUSO & M. A. BATALHA, 2010. Plantminer: a web tool for checking and gathering plant species taxonomic information. Environmental Modelling & Software 25(6): 815-816. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j. envsoft.2009.11.014. CENTRO DE REFERÊNCIA EM INFORMAÇÃO AMBIENTAL (CRIA), 2005. Flora Brasiliensis. Disponível em: <http:// florabrasiliensis.cria.org.br/>. Acesso em: 23 outubro 2015. DEXTER, K. G., T. D. PENNINGTON & C. W. CUNNINGHAM, 2010. Using DNA to assess errors in tropical tree identifications: how often are ecologists wrong and when does it matter? Ecological Monographs 80(2): 267-286. DOI: http://dx.doi. org/10.1890/09-0267.1. DURGANTE, F. M., N. HIGUCHI, A. ALMEIDA & A. VICENTINI, 2013. Species spectral signature: discriminating closely related plant species in the Amazon with Near-Infrared Leaf-Spectroscopy. Forest Ecology and Management 291: 240-248. DOI: http:// dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2012.10.045. ENVIRONMENTAL SYSTEMS RESEARCH INSTITUTE (ESRI), [s. d.]. Disponível em: <http://www.esri.com/data/basemaps>. Acesso em: 7 setembro 2015. E-RECOLNAT, [s. d.]. Disponível em: <https://recolnat.org/>. Acesso em: 9 agosto 2015. FANSHAWE, D. B., 1952. The vegetation of British Guyana. A preliminary review. Imperial Forestry Institute, Oxford. FEELEY, K., 2015. Are we filling the data void? An assessment of the amount and extent of plant collection records and census data available for tropical South America. PLoS One 10(4): e0125629. DOI: http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0125629. FEELEY, K. J. & M. R. SILMAN, 2011. The data void in modeling current and future distributions of tropical species. Global Change Biology 17(1): 626-630. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/j.13652486.2010.02239.x. FINE, P. V., F. ZAPATA & D. C. DALY, 2014. Investigating processes of neotropical rain forest tree diversification by examining the evolution and historical biogeography of the Protieae (Burseraceae). Evolution 68(7): 1988-2004. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/ evo.12414.

BRAKO, L. & J. L. ZARRUCHI, 1993. Catalogue of the flowering plants and gymnosperms of Perú. Monographs in Systematric Botany 45: 1-1286.

FISHER, R. A., A. S. CORBET & C. B. WILLIAMS, 1943. The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population. Journal of Animal Ecology 12(1): 42-58. DOI: http://dx.doi.org/10.2307/1411.

BROSE, U., N. D. MARTINEZ & R. J. WILLIAMS, 2003. Estimating species richness: sensitivity to sample coverage and insensitivity to spatial patterns. Ecology 84(9): 2364-2377. DOI: http://dx.doi. org/10.1890/02-0558.

FONTAINE, B., A. PERRARD & P. BOUCHET, 2012. 21 years of shelf life between discovery and description of new species. Current Biology 22(22): R943-R944. DOI: http://dx.doi. org/10.1016/j.cub.2012.10.029.

256

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 231-261, maio-ago. 2016

FÖRTHER, H., 1994. Die Geschichte des Martius-Herbariums: seine Brasilienkollektion und Empfehlungen zur Typuswahl. Sendtnera 2: 5-24. FUNK, V. A., 2014. The erosion of collections-based science: alarming trend or coincidence? Plant Press 17(4): 13-14. FUNK, V. A. & S. A. MORI, 1989. A bibliography of plant collectors in Bolivia. Smithsonian Institution Press (Smithsonian Contributions to Botany, n. 70), Washington. GLOBAL BIODIVERSITY INFORMATION FACILITY (GBIF), [s. d.]. Disponível em: <http://www.gbif.org/>. Acesso em: 13 novembro 2015.

HUBBELL, S. P., 2001. The unified neutral theory of Biodiversity and Biogeography. Princeton University Press, Princeton. HUBBELL, S. P., 2015. Estimating the global number of tropical tree species, and Fisher’s paradox. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 112(24): 7343-7344. DOI: http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1507730112. HUBER, O., 1995. History of botanical exploration. In: P. E. BERRY, B. K. HOLST & K. YATSKIEVYCH (Ed.): Flora of the Venezuelan Guayana: v. 1: Introduction: 63-95. Smithsonian Institution Press, Portland.

GOODWIN, Z. A., D. J. HARRIS, D. FILER, J. R. WOOD & R. W. SCOTLAND, 2015. Widespread mistaken identity in tropical plant collections. Current Biology 25(22): R1066-R1067. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2015.10.002.

JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO (JBRJ), [s. d.]. REFLORA - Plantas do Brasil: resgate histórico e herbário virtual para o conhecimento e conservação da flora brasileira. Disponível em: <http://reflora.jbrj.gov.br/reflora/PrincipalUC/PrincipalUC.do; jsessionid=99F2FC28FCE65F50A74ACC8728B4B849>. Acesso em: 15 agosto 2015.

GRANDTNER, M. M. & J. CHEVRETTE, 2013. Dictionary of trees: v. 2: South America. Nomenclature, Taxonomy and Ecology. Academic Press, Amsterdam.

JØRGENSEN, P. M. & S. LEÓN-YÁNEZ, 1999. Catalogue of the vascular plants of Ecuador. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 75: 1-1181.

HARIPERSAUD, P. H., 2009. Botanical collecting in the Guianas. PhD Thesis (Doutorado em Biologia Ambiental) – Utrecht University, Utrecht.

JØRGENSEN, P. M., C. ULLOA & C. MALDONADO, 2006. Riqueza de plantas vasculares. In: M. R. MORAES, B. ØLLGAARD, L. P. KVIST, F. BORCHSENIUS & H. BALSLEV (Ed.): Botánica económica de los Andes Centrales: 37-50. Universidad Mayor de San Andrés, La Paz.

HARIPERSAUD, P., H. TER STEEGE, J. J. DE GRANVILLE, H. CHEVILLOTTE & M. HOFF, 2010. Species abundance, distribution and diversity in time and space after centuries of botanical collecting in the Guianas. Taxon 59(2): 592-597. HARTE, J., 2011. Maximum entropy and ecology: a theory of abundance, distribution, and energetics. Oxford University Press (Oxford Series in Ecology and Evolution), Oxford. HEERLIEN, M., J. VAN LEUSEN, S. SCHNÖRR, S. DE JONGKOLE, N. RAES & K. VAN HULSEN, 2015. The natural history production line: an industrial approach to the digitization of scientific collections. Journal on Computing and Cultural Heritage 8(1): 1-11. DOI: http://dx.doi.org/10.1145/2644822. HOPKINS, M. J. G., 2005. Flora da Reserva Ducke, Amazonas, Brasil. Rodriguésia 56(86): 9-25.

LANG, C., F. R. COSTA, J. L. CAMARGO, F. M. DURGANTE & A. VICENTINI, 2015. Near infrared spectroscopy facilitates rapid identification of both young and mature Amazonian tree species. PLoS One 10(8): e0134521. DOI: http://dx.doi.org/10.1371/ journal.pone.0134521. LEWINSOHN, T. M. & P. I. PRADO, 2005. How many species are there in Brazil? Conservation Biology 19(3): 619-624. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/j.1523-1739.2005.00680.x. LINDEMAN, J. C. & A. M. W. MENNEGA, 1963. Bomenboek voor Suriname: herkenning van Surinaamse houtsoorten aan hout en vegetatieve kenmerken. Utrecht University, Landsbosbeheer.

HOPKINS, M. J. G., 2007. Modelling the known and unknown plant biodiversity of the Amazon Basin. Journal of Biogeography 34(8): 1400-1411. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/j.13652699.2007.01737.x.

LOISELLE, B. A., P. M. JØRGENSEN, T. CONSIGLIO, I. JIMÉNEZ, J. G. BLAKE, L. G. LOHMANN & O. M. MONTIEL, 2007. Predicting species distributions from herbarium collections: does climate bias in collection sampling influence model outcomes? Journal of Biogeography 35(1): 105-116. DOI: http://dx.doi. org/10.1111/j.1365-2699.2007.01779.x.

HUANG, Y. Y., S. A. MORI & L. M. KELLY, 2015. Toward a phylogenetic-based generic classification of Neotropical Lecythidaceae-I. Status of Bertholletia, Corythophora, Eschweilera and Lecythis. Phytotaxa 203(2): 85-121. DOI: http://dx.doi. org/10.11646/phytotaxa.203.2.1.

MAAS, P. J. M., L. Y. T. WESTRA, H. RAINER, A. Q. LOBÃO & R. H. J. ERKENS, 2011. An updated index to genera, species, and infraspecific taxa of Neotropical Annonaceae. Nordic Journal of Botany 29(3): 257-356. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/j.17561051.2011.01092.x.

257

A descoberta da flora arbórea da Amazônia com uma lista atualizada de todos os taxa arbóreos conhecidos

MAAS, P. J. M., L. Y. T. WESTRA, S. ARIAS GUERRERO, A. Q. LOBÃO, U. SCHARF, N. A. ZAMORA & R. H. J. ERKENS, 2015. Confronting a morphological nightmare: revision of the Neotropical genus Guatteria (Annonaceae). Blumea 60(1-3): 1-219. DOI: http:// dx.doi.org/10.3767/000651915X690341. MALDONADO, C., C. I. MOLINA, A. ZIZKA, C. PERSSON, C. M. TAYLOR, J. ALBÁN, E. CHILQUILLO, N. RØNSTED & A. ANTONELLI, 2015. Estimating species diversity and distribution in the era of Big Data: to what extent can we trust public databases? Global Ecology and Biogeography 24(8): 973-984. DOI: http:// dx.doi.org/10.1111/geb.12326. MAY, R. M., 2004. Tomorrow’s taxonomy: collecting new species in the field will remain the rate-limiting step. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 359(1444): 733-734. DOI: http://dx.doi.org/10.1098/ rstb.2003.1455. MISSOURI BOTANICAL GARDEN, [s. d.]. Tropicos.org. Disponível em: <http://www.tropicos.org>. Acesso em: 20 agosto 2015. MORI, S. A. & G. T. PRANCE, 2006. The Lecythidaceae pages. The New York Botanical Garden, Bronx, New York. Disponível em: <http://sweetgum.nybg.org/lp/index.html>. Acesso em: 21 agosto 2015. MORI, S. A., N. P. SMITH, Y.-Y. HUANG, G. T. PRANCE, L. M. KELLY & C. C. MATOS, 2015. Toward a phylogenetic-based generic classification of Neotropical Lecythidaceae-II. Status of Allantoma, Cariniana, Couratari, Couroupita, Grias and Gustavia. Phytotaxa 203(2): 122-137. DOI: http://dx.doi.org/10.11646/ phytotaxa.203.2.2.

PIRES, J. M. & R. P. SALOMÃO, 2000. Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical primária na Amazônia Oriental - 1. Período: 1956 a 1992. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, Série Botânica 16(1): 63-110. PRANCE, G. T., 1971. An index of plant collectors in Brazilian Amazonia. Acta Amazonica 1(1): 25-65. PRANCE, G. T., B. W. NELSON, M. F. D. SILVA & D. C. DALY, 1984. Projeto Flora Amazônica: eight years of binational botanical expeditions. Acta Amazonica 14(supl.): 5-30. DOI: http://dx.doi. org/10.1590/1809-43921984145029. RAVEN, P. H., 2004. Taxonomy: where are we now? Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 359(1444): 729-730. DOI: http://dx.doi.org/10.1098/ rstb.2004.1462. R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2011. R: a language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna. RENNER, S. S., 1993. A history of botanical exploration in Amazonian Ecuador, 1739-1988: v. 82. Smithsonian Institution Press, Washington. ROHWER, J. G., [s. d.]. Lauraceae. Disponível em: <http:// lauraceae.myspecies.info/>. Acesso em: 3 agosto 2015. RUIZ, Hipólito, 1797. Florae Peruvianae et Chilensis prodromus, sive, Novorum generum plantarum Peruvianarum et Chilensium descriptiones, et icons. Paleariniano, Roma.

NATURALIS BIODIVERSITY CENTER, [s. d.]. BioPortal: Blader door Nederlandse natuurhistorische collecties. Disponível em: <http://bioportal.naturalis.nl/>. Acesso em: 2 fevereiro 2016.

SCHILTHUIZEN, M., C. S. VAIRAPPAN, E. M. SLADE, D. J. MANN & J. A. MILLER, 2015. Specimens as primary data: museums and ‘open science’. Trends in Ecology and Evolution 30(5): 237238. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.tree.2015.03.002.

NELSON, B. W., C. A. C. FERREIRA, M. F. DA SILVA & M. L. KAWASAKI, 1990. Endemism centers, refugia and botanical collection density in Brazilian Amazonia. Nature 345: 714-716. DOI: http:// dx.doi.org/10.1038/345714a0.

SCHULMAN, L., T. TOIVONEN & K. RUOKOLAINEN, 2007. Analysing botanical collecting effort in Amazonia and correcting for it in species range estimation. Journal of Biogeography 34(8): 13881399. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2699.2007.01716.x.

O’DWYER, J. P. & J. L. GREEN, 2010. Field theory for biogeography: a spatially explicit model for predicting patterns of biodiversity. Ecology Letters 13(1): 87-95. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/j.14610248.2009.01404.x.

SILVA, J. M. C., A. B. RYLANDS & G. A. B. FONSECA, 2005. The fate of the Amazonian areas of endemism. Conservation Biology 19(3): 689-694. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/j.15231739.2005.00705.x.

OLIVEIRA FILHO, A. T., 2014. NeoTropTree: tree flora of the Neotropical Region: a database involving biogeography, diversity and conservation. Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte. Disponível em: <http://www.icb.ufmg.br/treeatlan/>. Acesso em: 23 setembro 2015.

SLUYS, R., 2013. The unappreciated, fundamentally analytical nature of taxonomy and the implications for the inventory of biodiversity. Biodiversity and Conservation 22(4): 1095-1105. DOI: http://dx.doi.org/10.1007/s10531-013-0472-x.

PENEV, L., W. J. KRESS, S. KNAPP, D. Z. LI & S. RENNER, 2010. Fast, linked, and open - the future of taxonomic publishing for plants: launching the journal PhytoKeys. PhytoKeys 1: 1-14. DOI: http://dx.doi.org/10.3897/phytokeys.1.642.

SOARES-FILHO, B. S., D. C. NEPSTAD, L. M. CURRAN, G. C. CERQUEIRA, R. A. GARCIA, C. A. RAMOS, E. VOLL, A. MCDONALD, P. LEFEBVRE & P. SCHLESINGER, 2006. Modelling conservation in the Amazon basin. Nature 440: 520-523. DOI: http://dx.doi.org/10.1038/nature04389.

258

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 231-261, maio-ago. 2016

SOBRAL, M. & J. R. STEHMANN, 2009. An analysis of new angiosperm species discoveries in Brazil (1990-2006). Taxon 58: 227-232. SOUSA-BAENA, M. S., L. C. GARCIA & A. T. PETERSON, 2014. Completeness of digital accessible knowledge of the plants of Brazil and priorities for survey and inventory. Diversity and Distributions 20(4): 369-381. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/ddi.12136. SPECIESLINK, [s. d.]. Disponível em: <http://splink.cria.org.br/>. Acesso em: 13 fevereiro 2016. TER STEEGE, H. & C. A. PERSAUD, 1991. The phenology of Guyanese timber species: a compilation of a century of observations. Vegetatio 95(2): 177-198. TER STEEGE, H., P. P. HARIPERSAUD, O. S. BANKI & F. SCHIEVING, 2011. A model of botanical collectors’ behavior in the field: never the same species twice. American Journal of Botany 98(1): 31-37. DOI: http://dx.doi.org/10.3732/ajb.1000215. TER STEEGE, H., N. C. A. PITMAN, D. SABATIER, C. BARALOTO, R. P. SALOMÃO, J. E. GUEVARA, O. L. PHILLIPS, C. V. CASTILHO, W. E. MAGNUSSON, J.-F. MOLINO, A. MONTEAGUDO, P. N. VARGAS, J. C. MONTERO, T. R. FELDPAUSCH, E. N. HONORIO CORONADO, T. J. KILLEEN, B. MOSTACEDO, R. VASQUEZ, R. L. ASSIS, J. TERBORGH, F. WITTMANN, A. ANDRADE, W. F. LAURANCE, S. G. W. LAURANCE, B. S. MARIMON, B.-H. MARIMON JR., I. C. G. VIEIRA, I. L. AMARAL, R. BRIENEN, H. CASTELLANOS, D. CÁRDENAS LÓPEZ, J. F. DUIVENVOORDEN, H. F. MOGOLLÓN, F. D. A. MATOS, N. DÁVILA, R. GARCÍAVILLACORTA, P. R. S. DIAZ, F. COSTA, T. EMILIO, C. LEVIS, J. SCHIETTI, P. SOUZA, A. ALONSO, F. DALLMEIER, A. J. D. MONTOYA, M. T. F. PIEDADE, A. ARAUJO-MURAKAMI, L. ARROYO, R. GRIBEL, P. V. A. FINE, C. A. PERES, M. TOLEDO, G. A. AYMARD C., T. R. BAKER, C. CERÓN, J. ENGEL, T. W. HENKEL, P. MAAS, P. PETRONELLI, J. STROPP, C. E. ZARTMAN, D. DALY, D. NEILL, M. SILVEIRA, M. RÍOS PAREDES, J. CHAVE, D. A. LIMA FILHO, P. M. JØRGENSEN, A. FUENTES, J. SCHÖNGART, F. C. VALVERDE, A. DI FIORE, E. M. JIMENEZ, M. C. P. MORA, J. F. PHILLIPS, G. RIVAS, T. R. VAN ANDEL, P. VON HILDEBRAND, B. HOFFMAN, E. L. ZENT, Y. MALHI, A. PRIETO, A. RUDAS, A. R. RUSCHELL, N. SILVA, V. VOS, S. ZENT, A. A. OLIVEIRA, A. C. SCHUTZ, T. GONZALES, M. T. NASCIMENTO, H. RAMIREZ-ANGULO, R. SIERRA, M. TIRADO, M. N. U. MEDINA, G. VAN DER HEIJDEN, C. I. A. VELA, E. V. TORRE, C. VRIESENDORP, O. WANG, K. R. YOUNG, C. BAIDER, H. BALSLEV, C. FERREIRA, I. MESONES, A. TORRES-LEZAMA, L. E. U. GIRALDO, R. ZAGT, M. N. ALEXIADES, L. HERNANDEZ, I. HUAMANTUPACHUQUIMACO, W. MILLIKEN, W. P. CUENCA, D. PAULETTO, E. V. SANDOVAL, L. V. GAMARRA, K. G. DEXTER, K. FEELEY, G. LOPEZ-GONZALEZ & M. R. SILMAN, 2013. Hyperdominance in the Amazonian tree flora. Science 342(6156): 1243092. DOI: http://dx.doi.org/10.1126/science.1243092.

TER STEEGE, H., N. C. A. PITMAN, T. J. KILLEEN, W. F. LAURANCE, C. A. PERES, J. E. GUEVARA, R. P. SALOMÃO, C. V. CASTILHO, I. L. AMARAL, F. D. A. MATOS, L. S. COELHO, W. E. MAGNUSSON, O. L. PHILLIPS, D. A. LIMA FILHO, M. J. V. CARIM, M. V. IRUME, M. P. MARTINS, J.-F. MOLINO, D. SABATIER, F. WITTMANN, D. CÁRDENAS LÓPEZ, J. R. S. GUIMARÃES, A. M. MENDOZA, P. N. VARGAS, A. G. MANZATTO, N. F. C. REIS, J. TERBORGH, K. R. CASULA, J. C. MONTERO, T. R. FELDPAUSCH, E. N. H. CORONADO, A. J. D. MONTOYA, C. E. ZARTMAN, B. MOSTACEDO, R. VASQUEZ, R. L. ASSIS, M. B. MEDEIROS, M. F. SIMON, A. ANDRADE, J. L. CAMARGO, S. G. W. LAURANCE, H. E. M. NASCIMENTO, B. S. MARIMON, B.-H. MARIMON JR., F. COSTA, N. TARGHETTA, I. C. G. VIEIRA, R. BRIENEN, H. CASTELLANOS, J. F. DUIVENVOORDEN, H. F. MOGOLLÓN, M. T. F. PIEDADE, G. A. AYMARD C., J. A. COMISKEY, G. DAMASCO, N. DÁVILA, R. GARCÍAVILLACORTA, P. R. S. DIAZ, A. VINCENTINI, T. EMILIO, C. LEVIS, J. SCHIETTI, P. SOUZA, A. ALONSO, F. DALLMEIER, L. V. FERREIRA, D. NEILL, A. ARAUJO-MURAKAMI, L. ARROYO, F. A. CARVALHO, F. C. SOUZA, D. D. AMARAL, R. GRIBEL, B. G. LUIZE, M. P. PANSONATO, E. VENTICINQUE, P. FINE, M. TOLEDO, C. BARALOTO, C. CERÓN, J. ENGEL, T. W. HENKEL, E. M. JIMENEZ, P. MAAS, M. C. P. MORA, P. PETRONELLI, J. D. C. REVILLA, M. SILVEIRA, J. STROPP, R. THOMAS-CAESAR, T. R. BAKER, D. DALY, M. R. PAREDES, N. F. SILVA, A. FUENTES, P. M. JØRGENSEN, J. SCHÖNGART, M. R. SILMAN, N. C. ARBOLEDA, B. B. L. CINTRA, F. C. VALVERDE, A. DI FIORE, J. F. PHILLIPS, T. R. VAN ANDEL, P. VON HILDEBRAND, E. M. BARBOSA, L. C. M. BONATES, D. CASTRO, E. S. FARIAS, T. GONZALES, J.-L. GUILLAUMET, B. HOFFMAN, Y. MALHI, I. P. A. MIRANDA, A. PRIETO, A. RUDAS, A. R. RUSCHELL, N. SILVA, C. I. A. VELA, V. A. VOS, E. L. ZENT, S. ZENT, A. CANO, M. T. NASCIMENTO, A. A. OLIVEIRA, H. RAMIREZ-ANGULO, J. F. RAMOS, R. SIERRA, M. TIRADO, M. N. U. MEDINA, G. VAN DER HEIJDEN, E. V. TORRE, C. VRIESENDORP, O. WANG, K. R. YOUNG, C. BAIDER, H. BALSLEV, N. CASTRO, W. FARFAN-RIOS, C. FERREIRA, C. MENDOZA, I. MESONES, A. TORRES-LEZAMA, L. E. U. GIRALDO, D. VILLARROEL, R. ZAGT, M. N. ALEXIADES, K. GARCIA-CABRERA, L. HERNANDEZ, I. HUAMANTUPACHUQUIMACO, W. MILLIKEN, W. P. CUENCA, S. PANSINI, D. PAULETTO, F. R. AREVALO, A. F. SAMPAIO, E. H. V. SANDOVAL & L. V. GAMARRA, 2015. Estimating the global conservation status of more than 15,000 Amazonian tree species. Science Advances 1(10): e1500936. DOI: http://dx.doi.org/10.1126/sciadv.1500936. TER STEEGE, H., D. SABATIER, S. M. DE OLIVEIRA, W. E. MAGNUSSEN, J. F. MOLINO, V. H. F. GOMES, E. POS, C. CASTILHO & R. P. SALOMÃO, 2017. Estimating species richness in hyper-diverse large tree communities. Ecology (no prelo). THE INTERNATIONAL PLANT NAMES INDEX (IPNI), 2015. Disponível em: <http://www.ipni.org>. Acesso em: 15 fevereiro 2016. THE PLANT LIST, 2013. Version 1.1. Disponível em: <http://www. theplantlist.org/>. Acesso em: 15 fevereiro 2016.

259

A descoberta da flora arbórea da Amazônia com uma lista atualizada de todos os taxa arbóreos conhecidos

THE TAXONOMIC NAME RESOLUTION SERVICE (TNRS), [s. d.]. iPlant Collaborative. Version 4.0. Disponível em: <http:// tnrs.iplantcollaborative.org>. Acesso em: 15 fevereiro 2016. TOBLER, M., E. HONORIO, J. JANOVEC & C. REYNEL, 2007. Implications of collection patterns of botanical specimens on their usefulness for conservation planning: an example of two neotropical plant families (Moraceae and Myristicaceae) in Peru. Biodiversity and Conservation 16(3): 659-677. DOI: http:// dx.doi.org/10.1007/s10531-005-3373-9.

WEN, J., S. M. ICKERT-BOND, M. S. APPELHANS, L. J. DORR & V. A. FUNK, 2015. Collections-based systematics: opportunities and outlook for 2050. Journal of Systematics and Evolution 53(6): 477-488. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/jse.12181. WHEELER, Q. D., 2004. Taxonomic triage and the poverty of phylogeny. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 359(1444): 571-583. DOI: http://dx.doi.org/10.1098/rstb.2003.1452.

VALE, M. M. & C. N. JENKINS, 2012. Across-taxa incongruence in patterns of collecting bias. Journal of Biogeography 39(9): 17441748. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2699.2012.02750.x.

WILSON, E. O., 2004. Taxonomy as a fundamental discipline. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 359(1444): 739. DOI: http://dx.doi. org/10.1098/rstb.2003.1440.

WANG, J.-P. & B. G. LINDSAY, 2005. A penalized nonparametric maximum likelihood approach to species richness estimation. Journal of the American Statistical Association 100(471): 942-959.

XU, H., S. R. LIU, Y. D. LI, R. G. ZANG & F. L. HE, 2012. Assessing non-parametric and area-based methods for estimating regional species richness. Journal of Vegetation Science 23(6): 1006-1012. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/j.1654-1103.2012.01423.x.

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 231-261, maio-ago. 2016

Apêndice 1. Nomes das 11.678 espécies arbóreas registradas na Amazônia. Species (Espécie), Author (Autor): nome da espécie e autoria como reportada pela fonte (ver campo Source Name – Nome da Fonte); collections (coletas): número de coletas encontradas nas fontes de herbário consultadas; n.dgc.coll: número de células de 1 grau do mapa para as quais as espécies possuam informações geográficas válidas; n.ind: número de indivíduos observados em 1.170 parcelas na Amazônia (ter Steege et al., 2013); n.plots: número de parcelas nas quais as espécies foram observadas em 1.170 parcelas na Amazônia (ter Steege et al., 2013); population.mean: população estimada na Amazônia (ter Steege et al., 2013); FirstCollyy: primeiro ano de coleta na Amazônia com base nos dados de herbários consultados; Family: família botânica da espécie (APG3); Source Name: fonte de dados do nome; url: url do nome aceito; TreeSource: fonte de dados das árvores (ATDN: espécies encontradas com mais de 10 cm de DAP nas parcelas da ATDN) (ter Steege et al., 2013); Aublet: se as espécies foram coletadas pot Aublet (211 espécies); note: notas adicionais. O arquivo completo está disponível em:

http://www.nature.com/article-assets/npg/srep/2016/160713/srep29549/extref/srep29549-s2.xls Apêndice 2. Lista de espécies por país. Número total de coletas únicas encontradas nas bases de dados primárias do GBIF, SpeciesLink, MG, INPA, COAH, por país. Último número de coluna para as três Guianas juntas.

O arquivo completo está disponível em: http://www.nature.com/article-assets/npg/srep/2016/160713/srep29549/extref/srep29549-s2.xls Apêndice 3. A) Número de espécies e gêneros por família; B) número de espécies por gênero. Provedores de dados primários de árvores (número de coletas de árvores): A (55), Acalypha (184), ALTA-VP (1), ALTA-VP COLLECTION (1), ARIZ (9), Aublet (17093), BOG (3), BOT (988), Botany (21413), BRIT (3209), BSM plantscoll (1), BW Suriname (58), Cenargen (2415), CITSF (7), CNPC (48), COAH (24986), COL (2846), CONN (43), CPAP (73), CPATSA (85), CPQBA (21), CVRD (84), DS (1), E (89), EBDA (30), ECON (5), ESALQ (2623), F (2666), FEMACT (2355), Field Museum (40), FMB (7916), FSL (1182), Fundacion Puerto Rastrojo (2233), FURB (101), FZB-BH (8), GBIF (133), GH (74), HERB (42), Herbario Nacional de Costa Rica (CR) (1), Herbarium (30141), Herbarium Berolinense (47), Herbarium Senckenbergianum (157), Herbarium University Ulm (117), Herbarium W (34), Herbarium WU (248), Herbier de la Guyane (96889), HPL (353), HUA (402), HUCO (13), IAC (956), IAvH-CT (194), IBt (2521), IECOS (1139), IF (171), IFAM - CMZL (714), IMA (320), INPA (145856), Institut de Recherche pour le Developpement (IRD) (23), Instituto de Botanica (1), IPA (1072), IPT (4105), Iwokrama (115), JBB (296), JBRJ (27377), Jenman Herbarium (65), Jonah Boyan Herbarium (638), KANU (2), L (11225), LBB (7), Lindeman (16074), Lynn Gillespie (52), MA (137), MADAM (4), MBM (2619), MBML (12), MCN/FZBRS (7), MCN-PUC-MINAS (2), MEXU (19), MG (27400), MN (1707), MO (722), MPEG (38906), MPU (3), Museu Botanico Municipal Curritiba, Brasilia (1), NA (22434), NCY (11), NSW (13), NYBG (68542), P (2602), PalmTransect (342320), PNFM (34), PUCRS (16), RB (9340), S-Vascular (222), THETIS-IBN (3), Tropicos (161993), U (42530), UBC (70), UDESC (4), UEFS (1728), UEL (191), UEM (12), UEMA (742), UEPA (2553), UESB (8), UFAC (135), UFBA (119), UFC (581), UFERSA (6), UFES (5), UFG (151), UFJF (73), UFMA (233), UFMG (384), UFMS (161), UFMT (530), UFOP (3), UFPA (164), UFPB (133), UFPE (64), UFPI (96), UFPR (700), UFRGS (175), UFRN (69), UFRPE (287), UFRR (433), UFS (24), UFSC (186), UFSCar (28), UFSJ (26), UFU (49), UFV (141), UFVJM (64), UNA (5), UnB (4622), UNEMAT (3913), UNESC (2), UNESPFCA (88), UNESPIBB (63), UNESPRC (322), UNESPSJRP (47), UNICAMP (2436), UNICAP (51), UNICENTRO (1), UNIR (4811), UNISANTA (4), UNITINS (78), UNIVASF (6), University of Suriname (1), UNIVILLE (4), URCA (47), URICER (3), US (7335), USC (19), USP (1157), UTC (1), UTFPR (65), Veth (4), ZMT (11), ZMT/UABCS (3).

O arquivo completo está disponível em: http://www.nature.com/article-assets/npg/srep/2016/160713/srep29549/extref/srep29549-s2.xls

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Províncias Ígneas Gigantes e o reposicionamento dos proto-crátons sul-americanos em Columbia, na transição Orosiriano-Estateriano Large Igneous Provinces and the repositioning of South American protocratons in Columbia in the Orosirian-Statherian Transition Alexandre de Oliveira ChavesI, Wellison Martins FonsecaI, Victor Luiz Silva LealI I

Universidade Federal de Minas Gerais. Belo Horizonte, Minas Gerais, Brasil

Resumo: Sob a luz dos processos tectônicos intraplaca e orogênicos vigentes durante a transição Orosiriano (2,05-1,80 Ga) – Estateriano (1,80-1,60 Ga), é apresentada, neste artigo, uma tentativa de reposicionamento dos proto-crátons sul-americanos Amazônico, São Francisco, Rio de la Plata e São Luís, no supercontinente Columbia, utilizando dados geológicos, geocronológicos e paleomagnéticos de Províncias Ígneas Gigantes (Large Igneous Provinces – LIP) e de Províncias Ígneas Gigantes Silícicas (Silicic Large Igneous Provinces – SLIP) disponíveis na literatura. Uma possível junção tríplice pode ser reconstruída, dentro da qual as respectivas LIP e SLIP são acomodadas no tempo e no espaço, com o proto-cráton Rio de la Plata virado de cabeça para baixo e posicionado entre o proto-cráton Amazônico e o bloco Báltica e, ainda, por meio de rotação no sentido horário de cerca de 90 graus do proto-cráton Amazônico em relação à sua posição atual, colocando-o lado a lado com o proto-cráton São Francisco. Um cenário geológico coerente com a Tafrogênese do Estateriano, que marca o início da quebra de Columbia, é remontado a partir do ensaio geotectônico aqui proposto. Palavras-chave: LIP. Columbia. América do Sul. Reconstrução tectônica. Orosiriano-Estateriano. Abstract: Based on the orogenic and intraplate tectonic processes existing during Orosirian (2,05-1,80 Ga) – Statherian (1,80-1,60 Ga) transition, this article is an attempt to reposition the South American proto-cratons Amazon, São Francisco, Rio de la Plata and São Luís in Columbia supercontinent using geological, geochronological and paleomagnetic data of Large Igneous Provinces (LIP) and Silicic Large Igneous Provinces (SLIP) available in the literature. With the proto-craton Rio de la Plata turned upside down between Amazon and Baltica and through a clockwise rotation of about 90 degrees of the proto-craton Amazon in relation to its current position by placing it side by side with proto-craton San Francisco, a possible triple junction can be reconstructed, in which their LIP and SLIP are accommodated in time and space. A geological setting consistent with the Statherian Taphrogenesis, which marks the beginning of the Columbia breakup, is reconstructed from the tectonic evaluation here proposed. Keywords: LIP. Columbia. South America. Tectonic reconstruction. Orosirian-Statherian.

CHAVES, A. O., W. M. FONSECA & V. L. S. LEAL, 2017. Províncias Ígneas Gigantes e o reposicionamento dos proto-crátons sul-americanos em Columbia, na Transição Orosiriano-Estateriano. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 11(2): 263-280. Autor para correspondência: Alexandre de Oliveira Chaves. Universidade Federal de Minas Gerais. Instituto de Geociências. Av. Antônio Carlos, 6627. Belo Horizonte, MG, Brasil. CEP 31270-901 (alochaves@yahoo.com.br). Recebido em 18/10/2016 Aprovado em 27/02/2017 Responsabilidade editorial: Fernando da Silva Carvalho Filho

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Províncias Ígneas Gigantes e o reposicionamento dos proto-crátons sul-americanos em Columbia, na transição Orosiriano-Estateriano

INTRODUÇÃO Províncias Ígneas Gigantes (Large Igneous Provinces – LIP) são produzidas por enormes volumes de magma máfico, de composição essencialmente basáltica, em curtos períodos de tempo (milhões de quilômetros cúbicos ao longo de uns poucos milhões de anos), em ambiente intraplaca, durante eventos de extensão e afinamento crustal. Quando produzidas em ambiente continental, geralmente acabam por estimular a quebra de continentes (Ernst, 2014). Os processos que podem levar ao surgimento de uma LIP normalmente estão relacionados à atividade de plumas mantélicas, tendo em vista a assinatura geoquímica do tipo ocean island basalts (OIB) (ou basaltos de ilhas oceânicas), comum em seus magmas, havendo também hipóteses que envolvem fusão por descompressão, delaminação litosférica e confluência de fluxos horizontais astenosféricos. No registro geológico fanerozoico, enxames de diques e sills máficos, bem como restos de derrames basálticos e de plateaus oceânicos caracterizam as LIP. Já no registro continental proterozoico/arqueano, elas são basicamente reconhecidas por seus sistemas alimentadores: os vigorosos enxames de diques e sills máficos, agora expostos após longa fase erosiva (Ernst, 2014). Ainda segundo Ernst (2014), blocos cratônicos situados no interior de continentes que guardam restos de uma mesma LIP, gerada em um determinado tempo geológico, podem ser usados para a reconstrução de um supercráton ancestral, existente no tempo em que ela foi produzida durante evento extensional. No exemplo da Figura 1, a colocação da LIP estimula o rifteamento do supercráton (Figura 1A), o qual acaba por se quebrar, dando origem a margens passivas (Figura 1B). Nova ruptura pode ocorrer nos fragmentos em dispersão, os quais levam consigo partes da LIP, como sills e braços de enxames de diques (Figura 1C). O reposicionamento da LIP no supercráton ancestral torna-se possível por meio de datações U-Pb precisas de seus diques e sills máficos, vinculadas aos seus dados paleomagnéticos,

com o ponto de origem (hot spot inicial) de uma pretérita junção tríplice centralizado no interior da LIP (Figura 1D). As tradicionais LIP de composição basáltica podem estar associadas no tempo e no espaço às chamadas Províncias Ígneas Gigantes Silícicas (SLIP), as quais tipicamente formam cinturões vulcanoplutônicos lineares (> 2.000 km), ao longo de margens rifteadas ou em rifts continentais abortados. As SLIP são compostas por rochas com > 65 wt% de SiO2, porém geralmente variam na composição, havendo desde termos basálticos até riolíticos muito ricos em sílica. Os riolitos apresentam assinaturas geoquímicas de rochas intraplaca transicionais a cálcio-alcalinas, que refletem processos de fusão de crosta andesítica de larga escala, controlados pelo conteúdo de água presente em anfibólios deste material andesítico e por um enorme aporte térmico mantélico. Diversas SLIP representam um evento magmático pré a sin-rifte no decorrer de margens vulcânicas, desenvolvidas ao longo de um padrão temporal consistente de magmatismo LIP, seguido por rifteamento, com abertura de margens passivas e subsequente expansão de assoalho oceânico (Bryan, 2007). Este artigo pretende ensaiar o reposicionamento dos proto-crátons sul-americanos Amazônico, São Francisco, Rio de la Plata e São Luís, no supercontinente Columbia, na transição Orosiriano (2,05-1,80 Ga) – Estateriano (1,80-1,60 Ga), quando processos geológicos intraplaca e orogênicos adjacentes atuavam conjuntamente. Nessa tentativa de reconstrução, são utilizados dados geológicos, geocronológicos e paleomagnéticos de LIP e SLIP presentes nestes proto-crátons, os quais estão atualizados e disponíveis na literatura geológica.

REGISTRO GEOLÓGICO DA TRANSIÇÃO OROSIRIANO-ESTATERIANO DA AMÉRICA DO SUL Segundo Almeida (1978), distinguem-se quatro subdivisões tectônicas principais na América do Sul:

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Figura 1. Reconstrução de um supercráton usando idades U-Pb e dados paleomagnéticos de partes de diques/sills máficos de uma LIP, encontrados em blocos cratônicos dispersos e rotacionados: A) colocação da LIP e ruptura inicial do supercráton; B) desenvolvimento de margens passivas a partir da subdivisão do supercráton em crátons A e B; C) nova ruptura formando o cráton C e dispersão dos blocos cratônicos; d) reconstrução do supercráton ancestral. Fonte: Ernst (2014).

o domínio representado pelos crátons Amazônico, São Francisco, Rio de la Plata e São Luís; as províncias estruturais neoproterozoicas Mantiqueira, Tocantins e Borborema; a faixa Andina, correspondente à

cordilheira homônima; e as coberturas fanerozoicas, entre as quais exemplificam-se, no Brasil, os litotipos das bacias do Amazonas, do Parnaíba e do Paraná (Figura 2).

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Figura 2. Domínios Orosirianos-Estaterianos de idade entre 1,9 Ga e 1,7 Ga na América do Sul. O detalhamento consta no Apêndice, cujos dados permitiram a construção desta figura sobre o mapa-base de Almeida (1978). Na figura interna, estão apresentadas as províncias geocronológicas da porção norte da América do Sul, segundo Cordani et al. (2010).

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No intervalo de tempo compreendido entre 1,9 Ga e 1,7 Ga, que corresponde à transição entre os períodos Orosiriano e Estateriano do final da Era Paleoproterozoica, podem ser verificados, no continente sul-americano, quatro domínios de tipos rochosos: litotipos magmáticos e metamórficos orogênicos e pós-orogênicos; litotipos típicos de LIP (como extensos enxames de diques e sills máficos); litotipos típicos de SLIP (rochas plutônicas e vulcânicas de composição intermediária a ácida); e litotipos metasedimentares de sequências de rifte, principalmente pertencentes às bacias Roraima, no norte da América do Sul, Araí, Espinhaço e Chapada Diamantina, no leste do continente (Figura 2). O detalhamento geológico de todos estes litotipos é fornecido no Apêndice, no qual estão citadas as respectivas referências bibliográficas.

ENSAIO TECTÔNICO SOBRE O REPOSICIONAMENTO DOS PROTO-CRÁTONS SUL-AMERICANOS EM COLUMBIA, NA TRANSIÇÃO OROSIRIANO-ESTATERIANO, ATRAVÉS DE LIP E SLIP Na América do Sul, são verificados três grupos principais de eventos orogênicos de acresção crustal paleoproterozoica, decorrentes da interação convergente de placas litosféricas que envolveram os proto-crátons Amazônico, São Francisco e Congo, Rio de la Plata e São Luís/Oeste Africano, e ocorreram há 2,35 Ga (Sideriano Superior), 2,2-2,1 Ga (Riaciano) e 2,0-1,9 Ga (Orosiriano). Este último evento, denominado Ventuari-Tapajós (ou Tapajós-Parima) e de ocorrência restrita ao cráton Amazônico, é contemporâneo ao processo de aglutinação de blocos crustais que formaram uma parte significativa do supercontinente Columbia (Figura 3A), o qual também ganhava contornos finais neste momento (Bizzi et al., 2003, incluindo a lista de referências desta obra; Hou et al., 2008). Merecem destaque o plutonismo e o vulcanismo intraplaca (SLIP) desenvolvidos em boa parte do cráton Amazônico por volta de 1,9 Ga, conhecidos no Brasil como Evento Uatumã, seguidos pelo desenvolvimento de bacias sedimentares, no norte e no sul da Amazônia, com

centenas de milhares de quilômetros quadrados de extensão (localmente, espessuras superiores a 3.000 m) no total, em ambiente continental a marinho raso (Bizzi et al., 2003, incluindo a lista de referências desta obra; Uhlein et al., 2015). A atividade geológica orogênica e intraplaca paleoproterozoica, entretanto, não se encerrou regionalmente a 1,9 Ga. Por volta de 1,8 Ga, na transição Orosiriano-Estateriano, o evento orogenético acrescionário denominado Rio Negro-Juruena esteve concorrendo no tempo e no espaço do proto-cráton Amazônico com os eventos extensionais, que configuram a ampla Tafrogênese do Estateriano (Brito Neves et al., 1995), registrada na América do Sul por suas LIP, SLIP e sequências de rifte. A Tafrogênese do Estateriano foi marcada por magmatismo basáltico típico de LIP (diques/sills máficos Avanavero e Crepori, no cráton Amazônico; diques máficos Florida/ Uruguayano, no cráton Rio de la Plata; diques máficos Pará de Minas, no cráton São Francisco), vulcanismo ácido, sequências rifte associadas (Colider e Teles Pires, no cráton Amazônico; Araí, em Goiás e em Tocantins, Espinhaço e Chapada Diamantina, no cráton São Francisco) e granitos anorogênicos (São Timóteo e Borrachudos, nos arredores do cráton São Francisco; suíte Pedra Branca, em Goiás; o batólito Illescas, nas imediações do cráton Rio de la Plata, entre outros) (Brito Neves, 2011, incluindo a lista de referências deste artigo). Cabe mencionar que, na Figura 2, os domínios orogenéticos e anorogênicos de ambos os eventos Ventuari-Tapajós (1,9 Ga) e Rio Negro-Juruena (1,8 Ga) encontram-se conjuntamente apresentados no cráton Amazônico. Usando dados paleomagnéticos, Johansson (2009) propôs a chamada conjunção South America and Baltica (SAMBA), a qual sugere que o proto-cráton Amazônico, da América do Sul, e o bloco Báltica, juntamente com o proto-cráton do Oeste Africano, representavam uma entidade continental contígua há 1,8 Ga, como parte do supercontinente Columbia, que então se edificava (Figura 3A). Dados paleomagnéticos e geocronológicos de amostras de rochas ígneas Colider e Avanavero (1,79 Ga)

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Províncias Ígneas Gigantes e o reposicionamento dos proto-crátons sul-americanos em Columbia, na transição Orosiriano-Estateriano

Figura 3. A) Situação geológica da proto-América do Sul na conjunção SAMBA de blocos cratônicos situados na extremidade do supercontinente Columbia, por volta de 1,85 Ga (figura modificada de Hou et al., 2008); B) possível configuração dos proto-crátons sulamericanos e a junção tríplice com suas LIP e SLIP, que teriam sido geradas na transição Orosiriano-Estateriano; C) perfil esquemático X-Y, mostrando as atividades tectônica, magmática e sedimentar, entre 1,8 Ga e 1,77 Ga.

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do cráton Amazônico (Bispo-Santos et al., 2008, 2014; Reis et al., 2013; D’Agrella-Filho et al., 2016) suportam este posicionamento de SAMBA em Columbia (Figura 4). Estudos paleomagnéticos desenvolvidos por Teixeira et al. (2013), em amostras de diques máficos da LIP Florida/Uruguayano de 1,79 Ga, sugerem um possível reposicionamento do proto-cráton Rio de la Plata, virado de cabeça para baixo entre o proto-cráton Amazônico e o bloco Báltica. Considerando-se esta configuração para este proto-cráton e uma rotação no sentido horário de quase 90 graus do proto-cráton Amazônico em relação à sua posição atual (rotação próxima em relação à que consta no artigo de Teixeira et al., 2013), colocando-o

lado a lado com o proto-cráton São Francisco, a feição de uma possível junção tríplice parece surgir (Figura 3B), de modo análogo ao modelo centrado no hot spot da Figura 1D. Irradiariam do centro (hot spot) desta provável junção tríplice, centro este representado pela robusta LIP Avanavero de 1,79 Ga (Reis et al., 2013), não só o enxame de diques Florida/Uruguayano, como também o enxame de diques máficos Pará de Minas (sul do cráton São Francisco), datado também em 1,79 Ga (Cederberg et al., 2016). Em conjunto, todos esses litotipos máficos de 1,79 Ga parecem compor uma única e mais abrangente LIP. De acordo com Chaves (2014), os diques do enxame Pará de Minas apresentam sub-horizontalidade

Figura 4. Representação da maior porção do supercontinente Columbia há 1,78 Ga, baseada em dados paleomagnéticos. Figura de D’AgrellaFilho et al. (2016), extraída de Bispo-Santos et al. (2014). Áreas cratônicas arqueanas e cinturões paleoproterozoicos: S = Slave; C = Churchill; SU = Superior; N = Nain; NQ = New Quebec; T = Tornget; W = Wopmay; P = Penokean; K = Kefilidian; NA = Nagssugtoqidian; FR = Foxe-Rinklan; KO = Kola; KA = Karelia; LK = Lapland-Kola; SD = Svecofennian Domain; CA = Central Amazonian; MI = MaroniItacaiunas; VT = Ventuari-Tapajos; RNJ = Rio Negro-Juruena; GU = Guri lineament; LS = Leo Shield; KD = Kenemanan Domain; RB = Requibat Shield; SSA = Sas-sandra lineament.

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no fluxo magmático proveniente de NW para SE (dados de anisotropia da susceptibilidade magnética e relações de campo), o que apoiaria a irradiação magmática a partir da LIP Avanavero de mesma idade. O padrão enriquecido de elementos terras-raras, do tipo OIB, apresentado pelo enxame Pará de Minas (Chaves, 2014), sugere que a atividade mantélica que teria produzido o padrão intrusivo radial, típico de junções tríplices como a da LIP Avanavero-Florida/ Uruguayano-Pará de Minas, tenha surgido a partir da chegada da cabeça de uma pluma mantélica na base da litosfera, na transição Orosiriano-Estateriano (perfil da Figura 3C). A orogênese Rio Negro-Juruena, de 1,8 Ga, ocorria contemporaneamente e nas adjacências da junção tríplice ora proposta. A presumível interação entre as rochas cálcio-alcalinas de composição andesítica ricamente hidratadas, então geradas acima da zona de subducção, e a fonte térmica, representada pelos magmas basálticos da zona de atividade (da possível pluma) mantélica, teria sido responsável pela criação de um cinturão SLIP linear de mais de 1.000 km (Figuras 3B e 3C), de maneira similar às SLIP fanerozoicas de Bryan (2007). Como parte dessa faixa SLIP gerada no proto-cráton Amazônico, destacam-se não só as rochas vulcânicas e vulcanoclásticas de composição intermediária a ácida, denominadas Colider, como também a província ígnea Teles Pires, com cerca de 40.000 km2 de extensão no norte de Mato Grosso, sendo constituída por rochas vulcânicas bimodais e rochas graníticas cogenéticas, de idades entre 1,8-1,75 Ga. Os vulcanitos ácidos de composição dacítica a riolítica e caráter cálcio-alcalino dessa província são classificados como lençóis de ignimbritos, representados por tufos suportados por matriz cinerítica, tufos suportados por cristais e tufos estratificados (Batata et al., 2008). Esse robusto cinturão linear SLIP, então formado no proto-cráton Amazônico, possivelmente seria o representante de um evento magmático pré a sin-rifte ao longo de margens vulcânicas que teriam se desenvolvido contemporaneamente ao magmatismo máfico LIP descrito, seguido por rifteamento

e possível início da abertura de margens passivas (Figura 3B) e subsequente expansão de assoalho oceânico. No que se refere à quebra de Columbia, este processo de rifteamento e possível oceanização associada parece ter tido lugar em grande parte da configuração SAMBA de blocos cratônicos, tendo em vista a ocorrência de enxames de diques máficos de idade entre 1,8-1,75 Ga (Bogdanova et al., 2013), encontrados no Escudo Ucraniano, exposto na parte sul do bloco Báltica (Figura 3A).

AGRADECIMENTOS Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pela bolsa de produtividade em pesquisa concedida ao primeiro autor. REFERÊNCIAS ALMEIDA, F. F. M., 1978. Chronotectonic boundaries for Precambrian time division in South America. Anais da Academia Brasileira de Ciências 50(4): 527-535. BARROS, M. A. S., M. M. PIMENTEL, M. L. B. P. ROCHA, F. R. SILVA, R. A. PADILHA, E. L. DANTAS & E. MOURA, 2011. A Suíte Intrusiva Rio Dourado - um granito tipo A de 1,88 Ga - sudeste do cráton Amazônico - Mato Grosso - Brasil. Geologia USP, Série Científica 11(1): 75-93. DOI: http://dx.doi.org/10.5327/Z1519874X2011000100005. BATATA, M. E. F., J. A. D. LEITE & M. Z. A. SOUSA, 2008. Petrografia e geoquímica das rochas vulcânicas do Grupo Roosevelt, província ígnea Teles Pires, SW do Cráton Amazônico. Revista Brasileira de Geociências 38(1): 36-53. BISPO-SANTOS, F., M. S. D’AGRELLA-FILHO, I. I. G. PACCA, L. JANIKIAN, R. I. F. TRINDADE, S.-Å. ELMING, J. A. SILVA, M. A. S. BARROS & F. E. C. PINHO, 2008. Columbia revisited: paleomagnetic results from the 1790 Ma Colider volcanics (SW Amazonian Craton, Brazil). Precambrian Research 164(1-2): 40-49. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.precamres.2008.03.004. BISPO -SANTOS, F., M. S. D’AGRELLA-FILHO, R. I. F. TRINDADE, L. JANIKIAN & N. J. REIS, 2014. Was there SAMBA in Columbia? Paleomagnetic evidence from 1790 Ma Avanavero mafic sills (northern Amazonian Craton). Precambrian Research 244: 139-155. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j. precamres.2013.11.002. BIZZI, L. A., C. SCHOBBENHAUS, R. M. VIDOTTI & J. H. GONÇALVES, 2003. Geologia, tectônica e recursos minerais do Brasil: texto, mapas & SIG: 1-692. CPRM/Serviço Geológico do Brasil, Brasília.

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 263-280, maio-ago. 2016

BOGDANOVA, S. V., O. B. GINTOV, D. M. KURLOVICH, N. V. LUBNINA, M. K. M. NILSSON, M. I. ORLYUK, I. K. PASHKEVICH, L. V. SHUMLYANSKYY & V. I. STAROSTENKO, 2013. Late Palaeoproterozoic mafic dyking in the Ukrainian Shield of VolgoSarmatia caused by rotation during the assembly of supercontinent Columbia (Nuna). Lithos 174: 196-216. DOI: http://dx.doi. org/10.1016/j.lithos.2012.11.002. BRITO NEVES, B. B., 2011. The Paleoproterozoic in the South American continent: diversity in the geological time. Journal of South American Earth Sciences 32(4): 270-286. DOI: http:// dx.doi.org/10.1016/j.jsames.2011.02.004. BRITO NEVES, B. B., J. M. SÁ, A. A. NILSON & N. B. BOTELHO, 1995. A Tafrogênese Estateriana nos blocos paleoproterozoicos da América do Sul e processos subsequentes. Geonomos 3(2): 1-21. DOI: http://dx.doi.org/10.18285/geonomos.v3i2.205. BRYAN, S., 2007. Silicic Large Igneous Provinces. Episodes 30(1): 20-30. CEDERBERG, J., U. SÖDERLUND, E. P. OLIVEIRA, R. E. ERNST & S. A. PISAREVSKY, 2016. U-Pb baddeleyite dating of the Proterozoic Pará de Minas dyke swarm in the São Francisco craton (Brazil) – implications for tectonic correlation with the Siberian, Congo and North China cratons. GFF 138(1): 219-240. DOI: http://dx.doi.org/10.1080/11035897.2015.1093543. CHAVES, A. O., 2014. Litoquímica dos diques máficos Pará de Minas (MG-Brasil) associados a uma provável pluma mantélica estateriana de Mato Grosso-Goiás. Geonomos 22(2): 44-50. DOI: http://dx.doi.org/10.18285/geonomos.v22i2.316. CHAVES, A. O. & R. M. COELHO, 2013. Petrografia, geoquímica e geocronologia do leucogranito peraluminoso do complexo de Gouveia. Geonomos 21(2): 1-12. DOI: http://dx.doi. org/10.18285/geonomos.v21i2.267. COMPANHIA DE PESQUISA DE RECURSOS MINERAIS (CPRM), 2000. Mapa geológico do estado de Goiás – 1:1.000.000. CPRM, Belém. Disponível em: <http://geobank. cprm.gov.br/pls/publico/geobank.documents.download?id_ses sao=20170310102652&usuario=1&file=go_lito.zip>. Acesso em: 15 julho 2016. COMPANHIA DE PESQUISA DE RECURSOS MINERAIS (CPRM), 2003. Mapa geológico do estado de Bahia – 1:1.000.000. CPRM, Belém. Disponível em: <http://geobank. cprm.gov.br/pls/publico/geobank.documents.download?id_sess ao=20170309161028&usuario=1&file=bahia_lito.zip>. Acesso em: 15 julho 2016. COMPANHIA DE PESQUISA DE RECURSOS MINERAIS (CPRM), 2004. Mapa geológico do estado do Mato Grosso – 1:1.000.000. CPRM, Belém. Disponível em: <http://geobank. cprm.gov.br/pls/publico/geobank.documents.download?id_se ssao=20170310102652&usuario=1&file=mgrosso_lito.zip>. Acesso em: 15 julho 2016.

COMPANHIA DE PESQUISA DE RECURSOS MINERAIS (CPRM), 2006a. Mapa geológico do estado do Amazonas – 1:1.000.000. CPRM, Belém. Disponível em: <http://geobank.cprm.gov.br/pls/ publico/geobank.documents.download?id_sessao=201703091610 28&usuario=1&file=amazonas_lito.zip>. Acesso em: 15 julho 2016. COMPANHIA DE PESQUISA DE RECURSOS MINERAIS (CPRM), 2006b. Mapa geológico do estado do Mato Grosso do Sul 1:1.000.000. CPRM, Belém. Disponível em: <http://geobank. cprm.gov.br/pls/publico/geobank.documents.download?id_sessa o=20170310102652&usuario=1&file=mgsul_lito.zip>. Acesso em: 15 julho 2016. COMPANHIA DE PESQUISA DE RECURSOS MINERAIS (CPRM), 2006c. Mapa geológico do estado do Rio Grande do Norte 1:500.000. CPRM, Belém. Disponível em: <http://geobank.cprm. gov.br/pls/publico/geobank.documents.download?id_sessao=2 0170310112725&usuario=1&file=riograndedonorte_lito.zip>. Acesso em: 15 julho 2016. COMPANHIA DE PESQUISA DE RECURSOS MINERAIS (CPRM), 2006d. Mapa geológico do estado de Piauí – 1:1.000.000. CPRM, Belém. Disponível em: <http://geobank.cprm.gov.br/pls/publico/ geobank.documents.download?id_sessao=20170310112232&usu ario=1&file=piaui.zip>. Acesso em: 15 julho 2016. COMPANHIA DE PESQUISA DE RECURSOS MINERAIS (CPRM), 2006e. Mapa geológico do estado de São Paulo – 1:750.000. CPRM, Belém. Disponível em: <http://geobank.cprm.gov.br/pls/ publico/geobank.documents.download?id_sessao=201703101146 44&usuario=1&file=spaulo_lito.zip>. Acesso em: 15 julho 2016. COMPANHIA DE PESQUISA DE RECURSOS MINERAIS (CPRM), 2007. Mapa geológico do estado de Rondônia 1:1.000.000. CPRM, Belém. Disponível em: <http://geobank. cprm.gov.br/pls/publico/geobank.documents.download?id_se ssao=20170310112725&usuario=1&file=rondonia_lito.zip>. Acesso em: 15 julho 2016. COMPANHIA DE PESQUISA DE RECURSOS MINERAIS (CPRM), 2008. Mapa geológico do estado do Pará – 1:1.000.000. CPRM, Belém. Disponível em: <http://geobank. cprm.gov.br/pls/publico/geobank.documents.download?id_sess ao=20170310111349&usuario=1&file=para_lito.zip>. Acesso em: 15 julho 2016. COMPANHIA DE PESQUISA DE RECURSOS MINERAIS (CPRM), 2014. Mapa geológico do estado de Minas Gerais – 1:1.000.000. CPRM, Belém. Disponível em: <http://geobank. cprm.gov.br/pls/publico/geobank.documents.download?id_se ssao=20170310110021&usuario=1&file=minas.zip>. Acesso em: 15 julho 2016. CORDANI, U. G., L. M. FRAGA, N. J. REIS, C. C. G. TASSINARI & B. B. BRITO-NEVES, 2010. On the origin and tectonic significance of the intra-plate events of Grenvillian-type age in South America: a discussion. Journal of South American Earth Sciences 29(1): 143-159. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.jsames.2009.07.002.

271

Províncias Ígneas Gigantes e o reposicionamento dos proto-crátons sul-americanos em Columbia, na transição Orosiriano-Estateriano

COSTA, S. S., 2005. Delimitação do arcabouço tectônico do Cinturão Guiana Central, Estado de Roraima, com base na análise integrada dos dados geofísicos, geológicos, isotópicos e imagens de satélite. Tese (Doutorado em Geociências) – Universidade de Campinas, Campinas.

MINISTERIO DE OBRAS PÚBLICAS Y COMUNICACIONES (MOPC), 2000. Mapa geológico del Paraguay. Disponível em: <http://www.geologiadelparaguay.com.py/Mapas. htm#gonzalez>. Acesso em: 15 julho 2016.

D’AGRELLA-FILHO, M. S., F. BISPO-SANTOS & R. I. F. TRINDADE, 2016. The core of Columbia formed by Laurentia, Baltica, Amazonia, and West-Africa – a Geodynamic model of agglutination. Latinmag Letters 6(Special Issue): B10-1-5.

REIS, N. J. & A. S. C. CARVALHO, 1996. Coberturas sedimentares do Mesoproterozoico do Estado de Roraima. Avaliação e discussão do modo de ocorrência, com especial enfoque ao Bloco Pacaraima (Supergrupo Roraima). Revista Brasileira de Geociências 26(4): 217-226.

DANDERFER FILHO, A., C. C. LANA, H. A. NALINI JÚNIOR & A. F. O. COSTA, 2015. Constraints on the Statherian evolution of the intraplate rifting in a Paleo-Mesoproterozoic paleocontinent: new stratigraphic and geochronology record from the eastern São Francisco craton. Gondwana Research 28(2): 668-688. DOI: http://dx.doi. org/10.1016/j.gr.2014.06.012.

REIS, N. J., W. TEIXEIRA, M. A. HAMILTON, F. BISPO-SANTOS, M. E. ALMEIDA & M. S. D’AGRELLA-FILHO, 2013. Avanavero mafic magmatism, a late Paleoproterozoic LIP in the Guiana Shield, Amazonian Craton: U-Pb ID-TIMS baddeleyite, geochemical and paleomagnetic evidence. Lithos 174: 175-195. DOI: http://dx.doi. org/10.1016/j.lithos.2012.10.014.

ERNST, R. E., 2014. Large Igneous Provinces: 1-666. Cambridge University Press, Cambridge. DOI: https://doi.org/10.1017/ CBO9781139025300.

REUNION GOLD COOPERATION, 2008. Technical Report on the Lely Gold Project. Disponível em: <http://www.reuniongold. com/i/pdf/Lely43-101-Technical_Report.pdf>. Acesso em: 15 julho 2016.

GODOY, A. M., J. C. MANZANO, L. M. B. ARAÚJO & J. A. SILVA, 2009. Contexto geológico e estrutural do Maciço Rio Apa, sul do cráton Amazônico – MS. Geociências 28(4): 485-499. GUYANA GEOLOGY AND MINES COMISSION, 2010. Regional geology map of Guyana: Geologic Map of Guyana – 1:1000.0000. Disponível em: <http://www.ggmc.gov.gy/main/?q=mapparts/maps/ view/6>. Acesso em: 15 julho 2016. HOU, G., M. SANTOSH, X. QIAN, G. S. LISTER & J. LI, 2008. Configuration of the Late Paleoproterozoic supercontinent Columbia: insights from radiating mafic dyke swarms. Gondwana Research 14(3): 395-409. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.gr.2008.01.010. INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA (IBGE), 2004. Estado do Amapá – Geologia: 1:750.000. IBGE, Rio de Janeiro. Disponível em: <ftp://geoftp.ibge.gov.br/informacoes_ambientais/ geologia/levantamento_geologico/mapas/unidades_da_federacao/ ap_geologia.pdf>. Acesso em: 15 julho 2016. INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA (IBGE), 2005. Estado de Roraima – Geologia: 1:1.1000.000. IBGE, Rio de Janeiro. Disponível em: <ftp://geoftp.ibge.gov.br/ informacoes_ambientais/geologia/levantamento_geologico/mapas/ unidades_da_federacao/rr_geologia.pdf>. Acesso em: 15 julho 2016. INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA (IBGE), 2007. Estado de Tocantins – Geologia: 1:1.000.000. Disponível em: <ftp://geoftp.ibge.gov.br/informacoes_ambientais/geologia/ levantamento_geologico/mapas/unidades_da_federacao/to_geologia. pdf>. Acesso em: 15 julho 2016. JOHANSSON, Å., 2009. Baltica, Amazonia and the SAMBA connection: 1000 million years of neighbourhood during the Proterozoic? Precambrian Research 175(1-4): 221-234. DOI: http:// dx.doi.org/10.1016/j.precamres.2009.09.011.

SABOIA, A. M., 2009. O vulcanismo em Monte do Carmo e litoestratigrafia do Grupo Natividade, Estado de Tocantins. Dissertação (Mestrado em Geologia) – Universidade de Brasília, Brasília. SCHÖNIAN, F., 2000. Mapa Geológico de Bolivia –1:1.000.000. Ex Libro Lapidum Hitoria Mundi. Disponível em: <http://www. liber-lapidum.net/imgboli.html>. Acesso em: 15 julho 2016. SERVICIO GEOLÓGICO COLOMBIANO (SGC), 2015. Mapa geológico de Colombia. Disponível em: <http://www2.sgc.gov. co/Geologia/Mapa-geologico-de-Colombia.aspx>. Acesso em: 15 julho 2016. TEIXEIRA, W., M. S. D’AGRELLA-FILHO, M. A. HAMILTON, R. E. ERNST, V. A. V. GIRARDI, M. MAZZUCCHELLI & J. S. BETTENCOURT, 2013. U–Pb (ID-TIMS) baddeleyite ages and paleomagnetism of 1.79 and 1.59 Ga tholeiitic dyke swarms, and position of the Rio de la Plata Craton within the Columbia supercontinent. Lithos 174: 157-174. DOI: http://dx.doi. org/10.1016/j.lithos.2012.09.006. UHLEIN, A., P. S. G. PAIM, C. C. G. TASSINARI & A. J. PEDREIRA, 2015. Análise estratigráfica de bacias rifte paleo-mesoproterozoicas dos crátons Amazônico e São Francisco, Brasil. Geonomos 23(2): 1-13. DOI: http://dx.doi.org/10.18285/geonomos.v23i2.707. US GEOLOGICAL SURVEY (USGS), 2006. Mapa geológico de Venezuela – 1:750.000. Disponível em: <http://ide.unex.es/ conocimiento/index.php?/article/AA-00275/0/Mapa-geolgico-deVenezuela.html>. Acesso em: 15 julho 2016.

272

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 263-280, maio-ago. 2016

Apêndice. Detalhamento geológico dos litotipos apresentados na Figura 2, organizados por estado brasileiro/país sul-americano. (Continua) Nome

Domínio

Idade máxima (Ma)

Período

Litotipo

Referência

Sienogranito, Monzogranito

IBGE (2004)

Gabro

CPRM (2006a)

Amapá Mapuera

SLIP

1874

Orosiriano Amazonas

Rochas máficas indiferenciadas

LIP

1730

Orosiriano

Marauiá

SLIP

1750

Estateriano

Sienogranito, Monzogranito

CPRM (2006a)

Marié-Mirim

SLIP

1750

Estateriano

Biotita sienogranito, Granito, Monzogranito

CPRM (2006a)

Marauiá

SLIP

1750

Estateriano

Sienogranito, Monzogranito

CPRM (2006a)

Mutum-Paraná

Sequências de rifte

1751

Estateriano

Metarenito, Metassiltito, Metatufo

CPRM (2006a)

Teles Pires

SLIP

1757

Estateriano

Sienogranito, Monzogranito

CPRM (2006a)

São Romão

SLIP

1770

Estateriano

Metagranodiorito, Metamonzogranito, Metassienogranito

CPRM (2006a)

Colíder

SLIP

1786

Estateriano

Andesito, Aplito, Tufo lapillítico, Riolito, Riodacito, Tufo de cristal, Brecha piroclástica

CPRM (2006a)

Quarenta Ilhas

LIP

1790

Estateriano

Diabásio

CPRM (2006a)

Igarapé Escondido

SLIP

1800

Estateriano

Sienogranito, Granito

CPRM (2006a)

Tiquié

SLIP

1800

Estateriano

Sienogranito, Monzogranito

CPRM (2006a)

Tunuí

Sequências de rifte

1800

Estateriano

Filito, Itabirito, Quartzito ferruginoso, Metapelito, Quartzo arenito

CPRM (2006a)

Cumati-litofácies Querari

SLIP

1800

Estateriano

Metagranodiorito, Metamonzogranito

CPRM (2006a)

Santa Izabel do Rio Negro

Orogênico e pós-orogênico

1835

Orosiriano

Granodiorito, Quartzo diorito, Migmatito, Monzogranito, Metamáfica, Metamonzogranito, Metavulcânica félsica

CPRM (2006a)

Mapuera

SLIP

1874

Orosiriano

Sienogranito, Monzogranito

CPRM (2006a)

Jauaperi

Orogênico e pós-orogênico

1876

Orosiriano

Gnaisse

CPRM (2006a)

Maloquinha

Orogênico e pós-orogênico

1882

Orosiriano

Sienogranito, Monzogranito

CPRM (2006a)

Parauari

Orogênico e pós-orogênico

1883

Orosiriano

Sienogranito, Granodiorito, Monzogranito

CPRM (2006a)

Buiuçu

Sequências de rifte

1890

Orosiriano

Argilito, Conglomerado, Tufito, Siltito, Arenito arcoseano, Brecha piroclástica

CPRM (2006a)

Salustiano

SLIP

1893

Orosiriano

Dacito, Riolito

CPRM (2006a)

Aruri

SLIP

1893

Orosiriano

Tufito, Ignimbrito, Brecha piroclástica

CPRM (2006a)

Bom Jardim

SLIP

1900

Orosiriano

Andesito basáltico, Traquiandesito, Latito

CPRM (2006a)

273

Províncias Ígneas Gigantes e o reposicionamento dos proto-crátons sul-americanos em Columbia, na transição Orosiriano-Estateriano

Apêndice. Nome

(Continua) Domínio

Idade máxima (Ma)

Período

Litotipo

Referência

Bahia Açuruá

Sequências de rifte

1748

Estateriano

Metasiltito, Ardósia, Conglomerado, Folhelho, Siltito, Metarenito

CPRM (2003)

Bom Retiro

Sequências de rifte

1748

Estateriano

Quartzito

CPRM (2003)

Fazendinha

Sequências de rifte

1748

Estateriano

Filito, Quartzito feldspático, Mica quartzito

CPRM (2003)

Lagoa de Dentro

Sequências de rifte

1748

Estateriano

Rocha metapelítica, Metarenito

CPRM (2003)

Mangabeira

Sequências de rifte

1748

Estateriano

Metaconglomerado, Metarenito

CPRM (2003)

Mosquito

Sequências de rifte

1748

Estateriano

Biotita xisto, Mica quartzito

CPRM (2003)

Ouricuri do Ouro

Sequências de rifte

1748

Estateriano

Metaconglomerado polimítico

CPRM (2003)

Riacho do Bento

Sequências de rifte

1748

Estateriano

Mica quartzito, Filito, Quartzito feldspático, Metaconglomerado

CPRM (2003)

Botuporã

Sequências de rifte

1780

Estateriano

Conglomerados, Arenitos, Argilitos, Brechas, Vulcânicas e Vulcanoclásticas

Danderfer Filho et al. (2015)

Pajeú - fácies 1

Sequências de rifte

1800

Estateriano

Metaconglomerado polimítico, Metarcóseo

CPRM (2003)

Pajeú - fácies 2

SLIP

1752

Estateriano

Metariolito, Metadacito, Rocha metapiroclástica

CPRM (2003)

São Timóteo

SLIP

1746

Estateriano

Granito

CPRM (2003)

Rio dos Remédios

SLIP

1752

Estateriano

Metariodacito, Metariolito, Metadacito

CPRM (2003)

Diques da Serra de Jacobina

LIP

1800

Estateriano

Diabásio, Diorito, Gabro

CPRM (2003)

Paranã

SLIP

1769

Estateriano

Granito

CPRM (2000)

Maciço Serra do Mendes

SLIP

1769

Estateriano

Biotita monzogranito, Leucogranito

CPRM (2000)

Araí - Arraias

Sequências de rifte

1771

Estateriano

Conglomerado, Filito, Metassiltito, Quartzito, Quartzito arcoseano

CPRM (2000)

Araí - Arraias

LIP

1800

Estateriano

Metabasalto, Dacito, Riolito

CPRM (2000)

Pedra Branca

SLIP

1800

Estateriano

Biotita granito, Leucogranito

CPRM (2000)

Serra da Mesa

Sequências de rifte

1800

Estateriano

Xisto aluminoso, Xisto carbonático, Mica xisto, Calcário, Quartzito

CPRM (2000)

Serra Dourada

Sequências de rifte

1800

Estateriano

Quartzito arcoseano, Xisto granatífero, Clorita xisto, Quartzo-mica xisto, Muscovita quartzito, Conglomerado

CPRM (2000)

Goiás

Mato Grosso Nova Canaã Unidade 1

SLIP

1743

Estateriano

274

Biotita monzogranito, Sienogranito

CPRM (2004)

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 263-280, maio-ago. 2016

Apêndice.

(Continua)

Nome

Domínio

Idade máxima (Ma)

Período

Litotipo

Referência

Zé do Torno

SLIP

1755

Estateriano

Metamonzogranito

CPRM (2004)

Teles Pires

SLIP

1757

Estateriano

Monzogranito, Sienogranito

CPRM (2004)

Roosevelt

SLIP

1762

Dacito, Ignimbrito, Chert, Siltito, Tufo cinerítico, Metachert, Brecha piroclástica, Arenito lítico, Riolito, Estateriano Rocha metapelítica, Metamarga, Formação ferrífera bandada (Banded Iron Formation - BIF)

São Romão

SLIP

1770

Estateriano

Metasienogranito, Metamonzogranito, Metagranodiorito

CPRM (2004)

São Pedro

SLIP

1784

Estateriano

Metamonzogranito, Metasienogranito, Biotita monzogranito

CPRM (2004)

Vitória

SLIP

1785

Estateriano

Tonalito, Quartzo diorito, Diorito, Metadiorito, Metatonalito

CPRM (2004)

Colíder

SLIP

1786

Estateriano

Andesito, Aplito, Tufo lapíli, Riodacito, Depósito siliciclástico, Tufo, Brecha piroclástica, Riolito

CPRM (2004)

Alto Jauru

Orogênico e pós-orogênico

1795

Estateriano

Basalto komatiítico, Metabasalto, Xisto, Metatufo, Formação ferrífera bandada (BIF)

CPRM (2004)

Alto Guaporé

Orogênico e pós-orogênico

1800

Estateriano

Xisto, Migmatito, Granodiorito, Ortognaisse, Tonalito, Paragnaisse

CPRM (2004)

Beneficente Unidade 4

Sequências de rifte

1800

Estateriano

Arenito

CPRM (2004)

Fontanillas

SLIP

1800

Estateriano

Metasienogranito, Metamonzogranito, Charnockito

CPRM (2004)

Apiacás

SLIP

1800

Estateriano

Granitoide, Granito, Leucogranito

CPRM (2004)

Nhandu

SLIP

1800

Estateriano

Biotita monzogranito, Aplito, Granitoide, Sienogranito

CPRM (2004)

Guadalupe

LIP

1800

Orosiriano

Diabásio, Gabro, Hornblendito

CPRM (2004)

Juara

SLIP

1800

Estateriano

Biotita monzogranito, Granito, Sienogranito, Biotita granito

CPRM (2004)

São Marcelo Cabeça

Sequências de rifte

1800

Estateriano

Clorita xisto, Chert, Grafita xisto, Xisto, Metaconglomerado, Metatufo

CPRM (2004)

Serra do Baú

Orogênico e pós-orogênico

1800

Estateriano

Ortognaisse, Migmatito estromático

CPRM (2004)

Cabaçal

Orogênico e pós-orogênico

1800

Estateriano

Tonalito

CPRM (2004)

275

CPRM (2004)

Províncias Ígneas Gigantes e o reposicionamento dos proto-crátons sul-americanos em Columbia, na transição Orosiriano-Estateriano

Apêndice.

(Continua)

Nome

Domínio

Idade máxima (Ma)

Período

Litotipo

Referência

Paranaíta

Orogênico e pós-orogênico

1803

Orosiriano

Monzogranito, Sienogranito, Monzonito

CPRM (2004)

Cristalino

Orogênico e pós-orogênico

1806

Orosiriano

Quartzo sienito

CPRM (2004)

Juruena

Orogênico e pós-orogênico

1823

Orosiriano

Quartzo monzonito, Monzogranito, Granodiorito, Monzonito

CPRM (2004)

Matupá - Fácies 1

Orogênico e pós-orogênico

1872

Orosiriano

Biotita granito, Monzogranito, Monzonito, Monzodiorito

CPRM (2004)

Iriri

SLIP

1876

Orosiriano

Tufito, Andesito, Tufo riodacítico, Tufo riolítico, Riolito, Dacito, Tufo dacítico, Riodacito

CPRM (2004)

Rio Dourado

SLIP

1890

Estateriano

Adamelito, Diorito, Granodiorito, Granito, Granófiro, Microgranito

Barros et al. (2011)

Serra da Alegria

LIP

1800

Estateriano

Metanortosito, Metagabro

CPRM (2006b)

Morro do Triunfo

LIP

1800

Estateriano

Olivina gabro, Troctolito

CPRM (2006b)

Rio Apa Alumiador

Orogênico e pós-orogênico

1860

Orosiriano

Granitoide

Godoy et al. (2009)

Mato Grosso do Sul

Minas Gerais Pará de Minas

LIP

1790

Estateriano

Diques máficos (diabásios) de composição basáltica a andesítica

Chaves (2014); Cederberg et al. (2016)

Gouveia

SLIP

1810

Estateriano

Granito porfirítico

Chaves & Coelho (2013)

Grupo São João del Rei

Sequências de rifte

1786

Estateriano

Quartzito, Filito

CPRM (2014)

Suíte Borrachudos

SLIP

1770

Estateriano

Quartzo monzonito, Álcali-feldspato granito, Ortognaisse granítico alcalino

CPRM (2014)

Espinhaço Inferior

Sequências de rifte

1786

Estateriano

Quartzito, Filito, Metaconglomerado

CPRM (2014)

Conceição do Mato Dentro

SLIP

1786

Estateriano

Metavulcânica ácida, Riolito e intrusões graníticas tipo Suíte Borrachudos

CPRM (2014)

Catolé

SLIP

1800

Estateriano

Granito leucocrático

Danderfer Filho et al. (2015)

Xisto Costas

SLIP

1751

Estateriano

Metavulcânica félsica

CPRM (2014)

Argilito, Conglomerado, Siltito arenoso, Arenito arcoseano, Ignimbrito, Quartzo arenito

CPRM (2008)

Pará Beneficente

Sequências de rifte

1729

Estateriano

276

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 263-280, maio-ago. 2016

Apêndice.

(Continua)

Nome

Domínio

Idade máxima (Ma)

Período

Litotipo

Referência

Rochas Máficas Indiferenciadas

LIP

1730

Orosiriano

Gabro

CPRM (2008)

Uaiãpi

SLIP

1753

Estateriano

Sienogranito

CPRM (2008)

Teles Pires

SLIP

1757

Estateriano

Sienogranito, Monzogranito

CPRM (2008)

Crepori

LIP

1778

Estateriano

Diabásio, Gabro

CPRM (2008)

Porquinho

SLIP

1780

Estateriano

Granito

CPRM (2008)

Colíder

SLIP

1786

Estateriano

Andesito, Aplito, Tufo lapillítico, Riolito, Riodacito, Tufo de cristal, Sedimento siliciclástico, Brecha piroclástica

CPRM (2008)

Antonio Vicente

Orogênico e pós-orogênico

1867

Orosiriano

Biotita monzogranito, Biotita sienogranito, Biotita-anfibólio sienogranito, Greisen, Monzogranito

CPRM (2008)

Velho Guilherme

Orogênico e pós-orogênico

1867

Orosiriano

Álcali-feldspato granito, Monzogranito

CPRM (2008)

Carroçal

Orogênico e pós-orogênico

1870

Orosiriano

Sienogranito, Monzogranito

CPRM (2008)

Pepita

SLIP

1870

Orosiriano

Granito

CPRM (2008)

Pojuca

SLIP

1874

Orosiriano

Sienogranito, Monzogranito

CPRM (2008)

Mapuera

SLIP

1874

Orosiriano

Sienogranito, Monzogranito

CPRM (2008)

Sobreiro

Sequências de rifte

1875

Orosiriano

Andesito, Traquito, Traquiandesito

CPRM (2008)

Iriri

SLIP

1876

Orosiriano

Andesito, Tufo riolítico, Tufo riodacítico, Dacito, Tufo dacítico, Tufito, Riolito, Riodacito

CPRM (2008)

Jutaí

LIP

1879

Orosiriano

Anortosito, Gabro

CPRM (2008)

Serra dos Carajás

SLIP

1880

Orosiriano

Álcali-feldspato granito porfirítico, Granito pórfiro

CPRM (2008)

Maloquinha

SLIP

1882

Orosiriano

Sienogranito, Monzogranito

CPRM (2008)

Cigano

Orogênico e pós-orogênico

1883

Orosiriano

Anfibólio-biotita monzogranito, Biotita monzogranito, Sienogranito, Monzogranito, Microgranito

CPRM (2008)

Parauari

Orogênico e pós-orogênico

1883

Orosiriano

Sienogranito, Granodiorito, Monzogranito

CPRM (2008)

Musa

Orogênico e pós-orogênico

1885

Anfibólio-biotita monzogranito, Biotita Orosiriano monzogranito, Biotita-anfibólio monzogranito, Leucomonzogranito

CPRM (2008)

Jamon

Orogênico e pós-orogênico

1885

Orosiriano

CPRM (2008)

277

Dacito, Sienogranito, Granito, Monzogranito

Províncias Ígneas Gigantes e o reposicionamento dos proto-crátons sul-americanos em Columbia, na transição Orosiriano-Estateriano

Apêndice.

(Continua)

Nome

Domínio

Idade máxima (Ma)

Período

Litotipo

Referência

Buiuçu

Sequências de rifte

1890

Orosiriano

Argilito, Conglomerado, Tufito, Siltito, Arenito arcoseano, Brecha piroclástica

CPRM (2008)

Novo Progresso

Sequências de rifte

1890

Orosiriano

Argilito, Conglomerado, Tufito, Siltito, Litoarenito feldspático

CPRM (2008)

Aruri

SLIP

1893

Orosiriano

Arenito tufáceo, Tufito, Ignimbrito, Brecha piroclástica

CPRM (2008)

Seringa

SLIP

1893

Orosiriano

Álcali-feldspato granito porfirítico, Sienogranito

CPRM (2008)

Salustiano

SLIP

1893

Orosiriano

Dacito, Riolito

CPRM (2008)

Bom Jardim

Sequências de rifte

1900

Orosiriano

Andesito basáltico, Traquiandesito, Latito

CPRM (2008)

Piauí Orós

Sequências de rifte

1800

Estateriano

Milonito, Gnaisse, Metacalcário, Rocha metavulcânica, Xisto

CPRM (2006d)

Serra do Deserto

SLIP

1774

Estateriano

Granito, Granodiorito

CPRM (2006d)

Rio Grande do Norte Serra de São José

Sequências de rifte

1800

Estateriano

Quartzito, Xisto, Metaconglomerado

CPRM (2006c)

Serra do Deserto

SLIP

1800

Estateriano

Granito, Granodiorito

CPRM (2006c)

Rondônia Mutum-Paraná

Sequências de rifte

1751

Estateriano

Quartzo metarenito, Metatufo, Metarenito, Metassiltito

CPRM (2007)

Jamari

SLIP

1761

Estateriano

Quartzo diorito, Enderbito, Migmatito, Ortognaisse granodiorítico

CPRM (2007)

Roosevelt

SLIP

1762

Estateriano

Dacito, Ignimbrito, Tufo cinerítico, Metachert, Brecha piroclástica, Arenito lítico, Riolito, Metapelito, Metamarga

CPRM (2007)

São Romão

SLIP

1770

Estateriano

Metassienogranito, Metamonzogranito, Metagranodiorito

CPRM (2007)

Igarapé Lourdes

Sequências de rifte

1800

Estateriano

Formação ferrífera bandada, Clorita xisto, Filito, Metassiltito

CPRM (2007)

Roraima Avanavero - Pedra Preta

LIP

1794

Estateriano

Diabásios, Diabásios noríticos e Gabros

Reis et al. (2013)

Avanavero Quarenta Ilhas

LIP

1800

Estateriano

Diabásio e Gabro

IBGE (2005)

Abonari

Orogênico e pós-orogênico

1871

Orosiriano

Biotita-granitos, Hastingsita-granitos, Granófiros

IBGE (2005)

278

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 2, p. 263-280, maio-ago. 2016

Apêndice.

(Continua)

Nome

Domínio

Idade máxima (Ma)

Período

Litotipo

Referência

Roraima Uaimapué

Sequências de rifte

1873

Orosiriano

Arenitos, Piroclásticas

Reis & Carvalho (1996)

Mapuera

Orogênico e pós-orogênico

1874

Orosiriano

Sienogranito, Granito, Monzogranito, Quartzo monzonito

IBGE (2005)

Jauaperi

Orogênico e pós-orogênico

1876

Orosiriano

Gnaisse

IBGE (2005)

Saracura

Orogênico e pós-orogênico

1890

Orosiriano

Granitos, Sienogranitos e Monzogranitos

Costa (2005)

Serra da Estrutura

LIP

1890

Orosiriano

Gabros e Diabásios, como stocks e diques

IBGE (2005)

São Paulo Complexo Apiaí Mirim

Sequências de rifte

1801

Orosiriano

Rocha calcissilicática, Gnaisse, Mármore

CPRM (2006e)

Apiaí Mirim

SLIP

1801

Orosiriano

Biotita gnaisse, Migmatito, Gnaisse, Augen Gnaisse

CPRM (2006e)

Tocantins Araí - Arraias

Sequências de rifte

1771

Estateriano

Quartzitos, Quartzitos conglomeráticos e metaconglomerados

IBGE (2007)

Araí - Natividade

Sequências de rifte

1779

Estateriano

Quartzitos, Filitos, Ardósias e Mármores

Saboia (2009)

Serra da Mesa

Sequências de rifte

1800

Estateriano

Quartzitos micáceos e Mica-xistos

IBGE (2007)

Ortognaisse, Migmatito estromático

Schönian (2000)

Gnaisse quartzo feldspático, Anfibolitos, Migmatitos, Gnaisse quartzosos e Granitos

SGC (2015)

Bolívia Serra do Baú

Orogênico e pós-orogênico

1800

Estateriano Colômbia

Mitú

Orogênico e pós-orogênico

1800

Estateriano Guiana

Avanavero

LIP

1794

Estateriano

Diabásios, Diabásios noríticos e Gabros

Reis et al. (2013)

Iwokrama

SLIP

1890

Orosiriano

Sienogranitos e Monzogranitos

Guyana Geology and Mines Comission (2010)

Roraima Uaimapué

Sequências de rifte

1873

Orosiriano

Arenitos, Piroclásticas

Reis & Carvalho (1996)

Kuyuwini

SLIP

1890

Orosiriano

Vulcânicas ácidas a intermediárias

Guyana Geology and Mines Comission (2010)

279

Províncias Ígneas Gigantes e o reposicionamento dos proto-crátons sul-americanos em Columbia, na transição Orosiriano-Estateriano

Apêndice. Nome

(Conclusão) Domínio

Idade máxima (Ma)

Período

Litotipo

Referência

Granitoide

Godoy et al., (2009); MOPC (2000)

Paraguai Rio Apa Alumiador

Orogênico e pós-orogênico

1860

Orosiriano Suriname

Avanavero

LIP

1794

Estateriano

Diabásios, Diabásios noríticos e gabros

Reunion Gold Cooperation (2008)

Kuyuwini

SLIP

1890

Orosiriano

Vulcânicas ácidas a intermediárias

Reis et al. (2013)

Uruguai Flórida/ Uruguayano

LIP

1790

Estateriano

Diques máficos basálticos a andesíticos

Teixeira et al. (2013)

Illescas

SLIP

1780

Estateriano

Sienogranitos e Monzogranitos

Teixeira et al. (2013)

Venezuela Roraima Uaimapué

Sequências de rifte

1873

Orosiriano

Arenitos, Piroclásticas

Reis & Carvalho (1996)

Avanavero

LIP

1794

Estateriano

Diabásios, Diabásios noríticos e gabros

Reis et al. (2013)

San Carlos

Orogênico e pós-orogênico

1750

Estateriano

Granitoide

USGS (2006)

280

BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI. CIÊNCIAS NATURAIS INSTRUÇÕES AOS AUTORES Objetivos e política editorial O Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais tem como missão publicar trabalhos originais em biologia (zoologia, botânica, biogeografia, ecologia, taxonomia, anatomia, biodiversidade, vegetação, conservação da natureza) e geologia. A revista aceita colaborações em português, espanhol e inglês (Inglaterra) para as seguintes seções: Artigos Científicos – textos analíticos originais, resultantes de estudos e pesquisas com contribuição efetiva para o avanço do conhecimento. Até 50 laudas. Notas de Pesquisa – relato preliminar sobre observações de campo, dificuldades e progressos de pesquisa em andamento, ou em fase inicial, enfatizando hipóteses, comentando fontes, resultados parciais, métodos e técnicas utilizados. Até 15 laudas. Memória – seção que se destina à divulgação de acervos ou seus componentes que tenham relevância para a pesquisa científica; de documentos transcritos parcial ou integralmente, acompanhados de texto introdutório; e de ensaios biográficos, incluindo obituário ou memórias pessoais. Até 15 laudas. Resenhas Bibliográficas – texto descritivo e/ou crítico de obras publicadas na forma impressa ou eletrônica. Até cinco laudas. Teses e Dissertações – descrição sucinta, sem bibliografia, de dissertações de mestrado, teses de doutorado e livre-docência. Uma lauda.

Apresentação de originais Os originais devem ser encaminhados ao Editor Científico por meio de mensagem eletrônica (boletim.naturais@museu-goeldi.br), contendo, obrigatoriamente, o título do trabalho, o nome completo, por extenso, do autor principal e dos demais autores, a indicação de autor para correspondência (com endereço completo, CEP, telefones, fax, e-mail) e uma declaração de que o autor principal se responsabiliza pela inclusão dos coautores. A revista possui um Conselho Científico. Os trabalhos submetidos são primeiramente avaliados pelo Editor ou por um dos Editores Associados. O Editor reserva-se o direito de sugerir alterações nos trabalhos recebidos ou devolvê-los, caso não estejam de acordo com os critérios exigidos para publicação. Uma vez aceitos, os artigos seguem para avaliação por pares (peer-review). Os artigos são analisados por dois especialistas, no mínimo, que não integram a Comissão Editorial. Caso haja discordância entre os pareceres, o trabalho é submetido a outro(s) especialista(s). Caso mudanças ou correções sejam recomendadas, o trabalho é devolvido ao(s) autor(es), que terá(ão) um prazo de trinta dias para elaborar nova versão. Os arquivos referentes a artigos não aprovados para publicação são deletados. A publicação implica cessão integral dos direitos autorais do trabalho à revista. A declaração para a cessão de direitos autorais é enviada juntamente com a notificação de aceite do artigo. Deve ser impressa e devolvida assinada via correios. Todos os autores devem assinar uma declaração. Aos Editores, ao Conselho Científico e aos consultores científicos ad hoc cabe a responsabilidade ética do sigilo e da colaboração voluntária para garantir a qualidade científica das publicações e da revista. Aos autores, cabe a responsabilidade da veracidade das informações prestadas, do depósito dos materiais estudados em instituições legais, quando couber, e o cumprimento das leis locais que regem a coleta, o estudo e a publicação dos dados.

Preparação de originais Os originais devem ser enviados com texto digitado em Word, com fonte Times New Roman, tamanho 12, entrelinha 1,5, em laudas sequencialmente numeradas. Na primeira folha (folha de rosto) devem constar: título (no idioma do texto e em inglês); nome(s) completo(s) do(s) autor(es); filiação institucional (por extenso); endereço(s) completo(s); e-mail de todos os autores. Na página dois, devem constar: título (no idioma do texto e em inglês), resumo, abstract, palavras-chave e keywords. Não incluir o(s) nome(s) do(s) autor(es). Tabelas devem ser digitadas em Word, sequencialmente numeradas, com claro enunciado. Ilustrações e gráficos devem ser apresentados em páginas separadas e numeradas, com as respectivas legendas, e em arquivos à parte em formato TIFF (preferencialmente) ou JPEG, com resolução mínima de 500 dpi, tamanho mínimo de 3.000 pixels de largura. O texto deve, obrigatoriamente, fazer referência a todas as tabelas, gráficos e ilustrações. Chaves devem ser apresentadas no seguinte formato: 1. Lagarto com 4 patas minúsculas..............................................................................................................................................2

Lagarto com 4 patas bem desenvolvidas.................................................................................................................................3

2. Dígitos geralmente sem unhas, dorsais lisas.....................................................................................................Bachia flavescens Dígitos com unhas, dorsais quilhadas.................................................................................................................Bachia panoplia 3. Mãos com apenas 4 dedos....................................................................................................................................................4

Mãos com 5 dedos................................................................................................................................................................5

4. Escamas dorsais lisas....................................................................................................................Gymnophthalmus underwoodii

Escamas dorsais quilhadas.................................................................................................................Amapasaurus tetradactylus

5. Cabeça com grandes placas...................................................................................................................................................6

Cabeça com escamas pequenas............................................................................................................................................7

6. Placas posteriores da cabeça formam uma linha redonda.........................................................................Alopoglossus angulatus

Placas posteriores da cabeça formam uma linha reta...................................................................................... Arthrosaura kockii

7. Etc. Etc. Pede-se destacar termos ou expressões por meio de aspas simples. Apenas termos científicos latinizados ou em língua estrangeira devem constar em itálico. Observar cuidadosamente as regras de nomenclatura científica, assim como abreviaturas e convenções adotadas em disciplinas especializadas. Citações e referências a autores no decorrer do texto devem subordinar-se à seguinte forma: sobrenome do autor (apenas com inicial maiúscula) e ano (exemplo: Weaver, 1989). Em trabalhos com dois autores, os nomes devem ser separados por “&”. No caso de mais de dois autores, menciona-se somente o nome do primeiro autor seguido por “et al.”. Todas as obras citadas ao longo do texto devem estar corretamente referenciadas ao final do artigo.

Estrutura básica dos trabalhos Título – No idioma do texto e em inglês (quando este não for o idioma do texto). Deve ser escrito em caixa baixa, em negrito, centralizado na página. Resumo e Abstract – Texto em um único parágrafo, ressaltando os objetivos, métodos e conclusões do trabalho, com, no máximo, duzentas palavras, no idioma do texto (Resumo) e em inglês (Abstract). A versão para o inglês é de responsabilidade do(s) autor(es). Palavras-chave e Keywords – Três a seis palavras que identifiquem os temas do trabalho, para fins de indexação em bases de dados. Introdução – Deve conter uma visão clara e concisa de conhecimentos atualizados sobre o tema do artigo, oferecendo citações pertinentes e declarando o objetivo do estudo.

Material e métodos – Exposição clara dos métodos e procedimentos de pesquisa e de análise de dados. Técnicas já publicadas devem ser apenas citadas e não descritas. Termos científicos, incluindo espécies animais e vegetais, devem ser indicados de maneira correta e completa (nome, autor e ano de descrição). Resultados e discussão – Podem ser comparativos ou analíticos, ou enfatizar novos e importantes aspectos do estudo. Podem ser apresentados em um mesmo item ou em separado, em sequência lógica no texto, usando tabelas, gráficos e figuras, dependendo da estrutura do trabalho. Conclusão – Deve ser clara, concisa e responder aos objetivos do estudo. Agradecimentos – Devem ser sucintos: créditos de financiamento; vinculação do artigo a programas de pós-graduação e/ou projetos de pesquisa; agradecimentos pessoais e institucionais. Nomes de instituições devem ser por extenso, de pessoas pelas iniciais e sobrenome, explicando o motivo do agradecimento. Referências – Devem ser listadas ao final do trabalho, em ordem alfabética, de acordo com o sobrenome do primeiro autor. No caso de mais de uma referência de um mesmo autor, usar ordem cronológica, do trabalho mais antigo ao mais recente. No caso de mais de uma publicação do mesmo autor com o mesmo ano, utilizar letras após o ano para diferenciá-las. Nomes de periódicos devem ser por extenso. Teses e dissertações acadêmicas devem preferencialmente estar publicadas. Estruturar as referências segundo os modelos a seguir: Livro: WEAVER, C. E., 1989. Clays, muds and shales: 1-819. Elsevier, Amsterdam. Capítulo de livro: ARANHA, L. G., H. P. LIMA, R. K. MAKINO & J. M. SOUZA, 1990. Origem e evolução das bacias de Bragança – Viseu, S. Luís e Ilha Nova. In: E. J. MILANI & G. P. RAJA-GABAGLIA (Eds.): Origem e evolução das bacias sedimentares: 221234. PETROBRÁS, Rio de Janeiro. Artigo de periódico: GANS, C., 1974. New records of small amphisbaenians from northern South America. Journal of Herpetology 8(3): 273-276. Série/Coleção: CAMARGO, C. E. D., 1987. Mandioca, o “pão caboclo”: de alimento a combustível: 1-66. Icone (Coleção Brasil Agrícola), São Paulo. Documento eletrônico: IBGE, 2004. Fundação Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Disponível em: <http//www.ibge. gov.br/home/estatistica/indicadores/agropecuaria/lspa/defaut.shtm>. Acesso em: 23 janeiro 2004.

Provas Os trabalhos, depois de formatados, são encaminhados em PDF para a revisão final dos autores, que devem devolvê-los com a maior brevidade possível. Os pedidos de alterações ou ajustes no texto devem ser feitos por escrito. Nessa etapa, não serão aceitas modificações no conteúdo do trabalho ou que impliquem alteração na paginação. Caso o autor não responda ao prazo, a versão formatada será considerada aprovada. Cada autor receberá, via Correios, dois exemplares do Boletim. Os artigos são divulgados integralmente no formato PDF no sítio da revista, com acesso aberto.

Endereço para correspondência Museu Paraense Emílio Goeldi Editor do Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais Av. Perimetral, 1901 - Terra Firme CEP 66077-530 Belém - PA - Brasil Telefone: 55-91-3075-6186 E-mail: boletim.naturais@museu-goeldi.br

Lembre-se: 1- Antes de enviar seu trabalho, verifique se foram cumpridas as normas acima. Disso depende o início do processo editorial. 2- Após a aprovação, os trabalhos são publicados por ordem de chegada. O Editor Científico também pode determinar o momento mais oportuno. 3- É de responsabilidade do(s) autor(es) o conteúdo científico do artigo, o cuidado com o idioma em que ele foi concebido, bem como a coerência da versão para o inglês do título, do resumo (abstract) e das palavras-chave (keywords). Quando o idioma não estiver corretamente utilizado, o trabalho pode ser recusado.

Boletim do museu paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais INSTRUCTIONS FOR AUTHORS Goals and editorial policy The mission of the Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais is to publish original works on Biology (zoology, botany, biogeography, ecology, taxonomy, anatomy, biodiversity, vegetation, nature conservation) and Geology. The journal accepts contributions in Portuguese, Spanish, and English (UK) for the following sections: Articles – Scientific and original analytical papers stemming from studies and research, which effectively contribute to building knowledge in the field. Maximum length: 50 pages. Short Communications – Preliminary reports on field observations, problems and progress of current research, emphasizing hypotheses, mentioning sources, partial results, methods and techniques used. Maximum length: 15 pages. Memory – Section intended to report on museum collections, that are relevant for scientific issues; and biographical essays, including obituaries or personal memories. Maximum length: 15 pages. Book Reviews – Text discussing recently published books in the field of natural sciences, in print or electronically. Maximum length: 5 pages. Theses and Dissertations – Theses and dissertations abstracts, with no references section. Maximum length: 1 page.

Submitting a manuscript Manuscripts should be sent to the Scientific Editor by e-mail (boletim.naturais@museu-goeldi.br), with a letter containing: title, full name (no abbreviations) of the main author and other authors, mailing address (complete address, zip code, phone number, fax, e-mail), and declaration stating the main author is responsible for the inclusion of the co-authors. The journal has a Scientific Board. The manuscripts are first examined by the Editor or by one of the Associate Editors. The Editor has the right to recommend alterations be made to the papers submitted or to return them when they fail to comply with the journal’s editorial policy. Upon acceptance, the manuscripts are submitted to peer-review and are reviewed by two specialists who are not members of the Editorial Commission. In the event of disagreement, the manuscript is submitted to other(s) referee(s). If changes or corrections need to be made, the manuscript is returned to the authors who will have thirty days to send a new version. Files related to not accepted manuscripts will be deleted. Publication means fully assigning and transferring all copyrights of the manuscript to the journal. The Liability Statement and Assignment of Copyrights will be enclosed with the notice of acceptance. All the authors must sign the document and return it to the journal. The editors, the Advisory Body and ad hoc scientific advisors are responsible for the ethical duty of confidentiality and their voluntary collaboration to ensure the scientific quality of papers published in the journal. Authors are responsible for the veracity of the information provided, the deposition of the materials studied in recognised institutions (where applicable) and compliance with local laws that govern the collection, study and publication of data.

Preparing manuscripts The manuscripts should be sent in Word for Windows formats, in Times New Roman, font 12, 1.5 spacing between lines, and pages must be sequentially numbered. First page (cover page) must include: title (in the original language and in English); author(s)’s full name; affiliation

(no abbreviations); complete address (es); and e-mail(s) for all authors. A following printed page must include: title, abstract, and keywords (in the original language and in English). Do not mention the name(s) of the author(s). Tables should be in Word format, sequentially numbered, and with clear captions. Images and graphs should be on separate and numbered pages, with their respective captions. They should also be sent in separate files. Digitized images should have a minimum resolution of 500 dpi, minimum size of 3,000 pixels, in TIFF (preferably) or JPEG format. All tables, graphs and images must be necessarily mentioned in the text body. Keys have to be presented in the following format: 1. Lizard with 4 small limbs…………………………………………………………………………………….........…………2

Lizard with 4 well developed limbs……………………………………………………………………...................………..3

2. Fingers and toes generally without nails, dorsals smooth…………….....................................................…….Bachia flavescens Fingers and toes with nails, dorsals keeled……………………………………..........................................……Bachia panoplia 3. Hands with only 4 fingers………………………………………………………………………………...........…………….4

Hands with 5 fingers……………………………………………………………………………………………........……….5

4. Dorsal scales smooth………………………………………………...................................……Gymnophthalmus underwoodii Dorsal scales keeled………………………………………….................................……………….Amapasaurus tetradactylus 5. Head with large scales……………………………………………………………………………………………….......….6

Head with small scales…………………………………………………………………………………….........……………7

6. Posterior scales of head forming a rounded line...........................................................…………………Alopoglossus angulatus

Posterior scales of head forming a straight line………………………...............................................………..Arthrosaura kockii

7. Etc. Etc. To highlight terms or phrases, please use single quotation marks. Only foreing language words and phrases, and latinized scientific names should be in italics. Texts must fully comply with naming rules, abbreviations and conventions adopted in specific fields. To quoting or mentioning authors throughout the text, please use the following format: author’s last name (capitalize only the first letter) and year (example: Weaver, 1989). Publications with two authors are cited with an “&” between the names. In cases where there are more than two authors only the name of the first author is mentioned followed by “et al.”. All quotations in the text body must be accurate and listed at the end of the paper.

Basic text structure Title – The title must appear both in the original language of the text and in English (when English is not the original language). Title must be centralized and in bold. Do not use capitals. Abstract – This section should be one paragraph long and highlight the goals, methods, and results of the study. Maximum length: 200 words. The abstract should be presented both in Portuguese/Spanish and in English. The authors are responsible for the English translation. Keywords – Three to six words that identify the topics addressed, for the purpose of indexing the paper in databases. Introduction – The introduction should contain a clear and concise description based on state-of-the-art knowledge on the topic addressed. It should provide relevant quotations, and express the goals of the study clearly. Materials and Methods – This section contains clear information on methods, procedures and data analysis. Previously published studies should not be described, only mentioned. Scientific terms, including the names of plants and animals, should be provided correctly and accurately (name, author, year of description).

Results and Discussion – The results and discussion can be comparative or analytical, or emphasize new and important aspects of the study. They can be addressed together under the same topic, or separately according to the logical order of the paper by using tables, graphics and pictures depending on the structure of the text. Conclusion – The conclusion should be clear and concise, and should mirror the goals of the study. Acknowledgements – Acknowledgements are brief and can mention: support and funding; connections to graduate programs and/or research projects; acknowledgement to individuals and institutions. The names of institutions should be written in full, those of individuals with initials and family name, indicating what motivated the acknowledgement. References – References should appear at the end of the text in alphabetical order according to the last name of the first author. In the event of two or more references to the same author, please use chronological order starting with the earliest work. In case there are several publications by the same author in the same year, use lower case letters behind the year to differentiate them. Theses and academic dissertations preferably must have been published. References should follow the examples below: Book: WEAVER, C. E., 1989. Clays, muds and shales: 1-819. Elsevier, Amsterdam. Chapter in book: ARANHA, L. G., H. P. LIMA, R. K. MAKINO & J. M. SOUZA, 1990. Origem e evolução das bacias de Bragança – Viseu, S. Luís e Ilha Nova. In: E. J. MILANI & G. P. RAJA-GABAGLIA (Eds.): Origem e evolução das bacias sedimentares: 221234. PETROBRÁS, Rio de Janeiro. Article in journal: GANS, C., 1974. New records of small amphisbaenians from northern South America. Journal of Herpetology 8(3): 273-276. Series/Collection: CAMARGO, C. E. D., 1987. Mandioca, o “pão caboclo”: de alimento a combustível: 1-66. Icone (Coleção Brasil Agrícola), São Paulo. Electronic document: IBGE, 2004. Fundação Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Available at: <http//www.ibge.gov.br/ home/estatistica/indicadores/agropecuaria/lspa/defaut.shtm>. Accessed on: 23 January 2004.

Proofs Authors will receive their paper in PDF format for final approval, and must return the file as soon as possible. Authors must inform the Editors in writing of any changes in the text and/or approval issues. At this stage, changes concerning content or changes resulting in an increase or decrease in the number of pages will not be accepted. In the event the author does not meet the deadline, the formatted paper will be considered approved by the author. Each author will receive two printed copies of the journal. The papers will be disclosed in full, in PDF format in the journal website.

Mailing address Museu Paraense Emílio Goeldi Editor do Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais Av. Perimetral, 1901 - Terra Firme CEP 66077-530 Belém - PA - Brazil Phone: 55-91-3075-6186 E-mail: boletim.naturais@museu-goeldi.br

Please note: 1- Before submitting your manuscript to the journal, please check whether you have complied with the norms above. For the editorial process to begin, submitters must comply with the policy. 2- After acceptance, the papers will be published according to order of arrival. The Scientific Editor may also decide on the most convenient time for publication. 3- The authors are fully responsible for the scientific content of their manuscripts, language quality, in addition to accuracy between the original and the English version of the title, abstract and keywords. When language is not correct a manuscript can be refused.

Boletim do Museu Paraense EmĂlio Goeldi Formato: 50P0 x 59P6 Tipografia: MPEG

Seleção de espécies lenhosas destinadas à restauração florestal de áreas degradadas de restinga no litoral amazônico . Selection of woody species for restoration of degraded areas of costal dune forests in the Amazon Dário Dantas do Amaral, Denise Cristina Torres Costa, Calil Torres Amaral, Salustiano Vilar da Costa Neto....................167