BGOELDI. Naturais v11n3

ISSN 1981-8114

v. 11 n. 3 setembro/dezembro de 2016

Interações bióticas e abióticas no Nordeste do Pará

Boletim do Museu Paraense EmĂ­lio Goeldi CiĂŞncias Naturais

v. 11, n. 3 setembro-dezembro 2016

BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI. CIÊNCIAS Naturais (ISSN 1981-8114) Imagem da capa Foto capturada a partir da torre do LBA, em Caxiuanã, município de Melgaço (PA).

Foto: Adriano Oliveira Maciel

O Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia foi criado por Emílio Goeldi e o primeiro fascículo surgiu em 1894. O atual Boletim é sucedâneo daquele.

The Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia was created by Emilio Goeldi, and the first number was issued in 1894. The present one is the successor to this publication.

Editor Científico Fernando da Silva Carvalho Filho Editores Associados Adriana Maria Coimbra Horbe Alexander C. Lees Alexandre Salino Anna Luiza Ilkiu Borges Fernando Jacques Althoff José de Sousa e Silva Júnior (Cazuza) Laszlo Nagy Lezilda Carvalho Torgan Maria Inês Feijó Ramos Pedro Lage Viana Shirley Martins Silva Toby Gardner CONSELHO EDITORIAL CIENTÍFICO Ana Maria Giulietti - Universidade Estadual de Feira de Santana - Feira de Santana - Brasil Augusto Shinya Abe - Universidade Estadual Paulista - Rio Claro - Brasil Carlos Afonso Nobre - Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais - São José dos Campos - Brasil Douglas C. Daly - New York Botanical Garden - New York - USA Hans ter Steege - Utrecht University - Utrecht - Netherlands Ima Célia Guimarães Vieira - Museu Paraense Emílio Goeldi - Belém - Brasil John Bates - Field Museum of Natural History - Chicago - USA José Maria Cardoso da Silva - Conservação Internacional - Belém - Brasil Laurent Polidori - l’Ecole Supérieure des Géomètres Topographes - Le Mans - França Lauro Valentim Stoll Nardi - Universidade Federal do Rio Grande do Sul - Porto Alegre - Brasil Miguel Trefaut Rodrigues - Universidade de São Paulo - São Paulo - Brasil Nelson Papavero - Museu de Zoologia - Universidade de São Paulo - São Paulo - Brasil Peter Mann de Toledo - Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais - São José dos Campos - Brasil Philippe Kok - Royal Belgian Institute of Natural Sciences - Brussels - Bélgica Roberto Dall’Agnol - Universidade Federal do Pará - Belém - Brasil Rui Cerqueira - Universidade Federal do Rio de Janeiro - Rio de Janeiro - Brasil William Woods - University of Kansas - Lawrence - USA NÚCLEO EDITORIAL Rafaele Lima - Assistente editorial Talita do Vale - Editoração, versão eletrônica e capa deste número Normalização - Núcleo Editorial Boletim Projeto Gráfico - Elaynia Ono

Ministério da Ciência, Tecnologia, Inovações e Comunicações Museu Paraense Emílio Goeldi

Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi Ciências Naturais

ISSN 1981-8114 Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi

Cienc. Nat.

Belém

v. 11

n. 3

p. 301-375 setembro-dezembro 2016

Endereço para correspondência: Museu Paraense Emílio Goeldi Núcleo Editorial - Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi Av. Perimetral, 1901 Terra Firme – CEP 66077-530 Belém - PA - Brasil Telefone: 55-91-3075-6186 E-mail: boletim.naturais@museu-goeldi.br

INDEXADORES CAB Abstracts IBSS - International Bibliography of the Social Sciences LATINDEX - Sistema Regional de Información en Línea para Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, Espanã y Portugal Zoological Record

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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação CIP Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais. 2016. – Belém: MPEG, 2016. v. 11 n. 3., v. il.

Semestral: 1984-2002 Interrompida: 2003-2004 Quadrimestral a partir do v. 1, 2005.

Títulos anteriores: Boletim Museu Paraense de História Natural e Ethnographia 1894-98; Boletim Museu Paraense de História Natural e Ethnographia (Museu Goeldi) 1902; Boletim do Museu Goeldi (Museu Paraense) de História Natural e Ethnographia 1906-1914; Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi de História Natural e Etnografia 1933; Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi 1949-2002, série Zoologia, série Botânica e série Ciências da Terra; Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, série Ciências Naturais, em 2005. A partir de 2006, Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais.

ISSN 1981-8114 1. Ciências Naturais. 2. Amazônia. 3. Ecologia. 4. Floresta Tropical. 5. Clima. 6. Seca prolongada. 7. Elementos meteorológicos. 8. Solo. 9. Serapilheira.

10. Manguezal. I. Museu Paraense Emílio Goeldi.

CDD-21ª.ed. 500

© Direitos de Cópia/Copyright 2016 por/by MCTIC/Museu Goeldi Publicado em agosto de 2017

CARTA DO EDITOR

Até o momento, ainda não foi encontrado nenhum planeta que possua as condições físicas e climáticas semelhantes às encontradas na Terra, por isso acredita-se que nenhum dos que conhecemos atualmente possua vida. Os seres vivos estão intimamente integrados com a parte abiótica do planeta e, por isso, alguns cientistas, defensores da Teoria da Gaia, acreditam que a Terra é, na verdade, um grande ser vivo. Verdade ou não, isso demonstra o quanto os seres, do micróbio até as imensas árvores centenárias, dependem uns dos outros e de condições climáticas e físicas adequadas para garantir a perpetuação de seus materiais genéticos. Apesar disso, alguns governos relutam em aceitar que o planeta esteja passando por mudanças climáticas drásticas e que estas mudanças interferem nos fatores abióticos e bióticos.

Por isso, faz-se necessário mais e mais estudos sobre este importante tema.

Este número do Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais, como o próprio título indica, é composto por artigos que tratam de vários aspectos das interações entre os fatores abióticos e bióticos na porção nordeste da Amazônia, produzidos por pesquisadores de várias instituições nacionais e internacionais pertencentes ao grande Programa de Grande Escala da Biosfera-Atmosfera da Amazônia (LBA). Os editores deste número temático, Dra. Maria de Lourdes Pinheiro Ruivo e Dr. Rogério Rosa da Silva, ambos pesquisadores do Museu Paraense Emílio Goeldi, apresentaram, em detalhes, informações sobre o programa LBA e sobre os artigos que compõem este número na introdução, presente nas próximas páginas. Agradeço a estes dois pesquisadores pelo empenho e esforço no processo inicial e árduo de editoração.

Metade dos artigos publicados neste fascículo apresenta o resultado de estudos desenvolvidos na área do Experimento de Seca na Floresta Amazônica (ESECAFLOR), a qual é composta por um hectare de floresta amazônica de terra firme, completamente coberta com plataformas plásticas que impedem a água da chuva de chegar ao solo, simulando, assim, as condições de seca prolongada que poderão ocorrer na Amazônia, devido a mudanças climáticas.

Este é um experimento tão extraordinário que se tornou uma das atrações da Estação Científica Ferreira Penna, na Floresta Nacional (FLONA) de Caxiuanã. Várias pessoas, inclusive eu, já foram até esta área para vizualizar de perto a estrutura monumental do experimento do ESECAFLOR. Nesta mesma área, está situada uma torre de 52 m, na qual estão instalados vários equipamentos metereológicos. Esta torre permite a vizualização do majestoso dossel da FLONA de Caxiuanã, imagem que ilustra a capa deste fascículo, feita pelo pesquisador Dr. Adriano Oliveira Maciel, a quem agradeço por ter cordialmente cedido a foto.

Gostaria de agradecer também a todos os pesquisadores de várias instituições do Brasil que atuaram na avaliação dos manuscritos. Também agradeço ao Dr. William Leslie Overal (MPEG), pela correção dos textos em inglês, e a Rafaele Lima e Talita Beatriz Ferreira do Vale, pela dedicação na execução das atividades relacionadas ao processo editorial.

Fernando da Silva Carvalho Filho Editor Científico

CARTA DO EDITOR EDITOR’S NOTE

DOSSIÊ Interações bióticas e abióticas no Nordeste do Pará DOSSIER Biotic and abiotic interactions in northeastern Pará

Interações bióticas e abióticas no nordeste do Pará Biotic and abiotic interactions in northeastern Pará Maria de Lourdes Pinheiro Ruivo, Rogério Rosa da Silva.................................................................................................................... 301

Variabilidade atmosférica da precipitação associada com as circulações de brisas marítimas e terrestres no nordeste do estado do Pará, Brasil Atmospheric variability in precipitation associated with on-shore and off-shore breezes in northeastern Pará Michell Fontenelle Germano, Maria Isabel Vitorino, Gabriel Brito Costa, Adriano Marlison Leão de Souza, Jefferson Inayan de Oliveira Souto.....................................................................................................................................................303

Modificações nas propriedades físico-químicas de sedimentos de manguezais submetidos ao clima amazônico Changes in physicochemical properties of mangrove sediments under Amazonian climatic regime José Francisco Berrêdo, Marcondes Lima da Costa, Maria do Socorro P. Vilhena, Christiene R. L. Matos............................................ 313

Variação sazonal dos atributos químicos de Latossolos em uma área submetida ao estresse hídrico na Amazônia Seasonal variation in chemical attributes of Latosols in an area submitted to water stress in the Amazon Quêzia Leandro de Moura Guerreiro, Maria de Lourdes Pinheiro Ruivo, Rosecélia Moreira Silva Castro, Cristine B. Amarante, Hernani Rodrigues, Oberdan Oliveira Ferreira...................................................................................................................................329

Influência do estresse hídrico sobre a decomposição da serapilheira em floresta amazônica de terra firme Influence of water stress on leaf litter decomposition in upland Amazonian forest Rosecélia Moreira Silva Castro, Maria de Lourdes Pinheiro Ruivo, Seidel Ferreira dos Santos, Possidônio Guimarães Rodrigues.......................................................................................................................................................343

Impacts of experimental drought on community structure and floristic composition of tree saplings in a lowland tropical rainforest in Eastern Amazonia Impacto da seca artificial na estrutura e na florística da comunidade de plantas em uma floresta tropical na Amazônia oriental Leandro Valle Ferreira, Denise de Andrade Cunha, Pia Parolin, Antônio Carlos Lôla da Costa............................................................ 351

Variabilidade mensal e horária de elementos meteorológicos na área experimental do Projeto esecaflor na Floresta Nacional de Caxiuanã, Pará, Brasil Monthly and hourly variability of meteorological elements in the esecaflor Project Experimental area of the Caxiuanã National Forest in Pará, Brazil Antonio Carlos Lôla da Costa, João de Athaydes Silva Júnior, Alex Antonio Ribeiro de Oliveira, Carlos Leandro Ribeiro da Costa, Lucy Miranda Rowland, Patrick Meir, Alan Cavalcanti da Cunha, Yadvinder Malhi, Hernani José Brazão Rodrigues...............................................................................................................................365

DOSSIÊ INTERAÇÕES BIÓTICAS E ABIÓTICAS NO NORDESTE DO PARÁ

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 3, p. 301-302, set.-dez. 2016

Interações bióticas e abióticas no nordeste do Pará Biotic and abiotic interactions in northeastern Pará Maria de Lourdes Pinheiro Ruivo Museu Paraense Emílio Goeldi/MCTIC Rogério Rosa da Silva Museu Paraense Emílio Goeldi/MCTIC O Programa de Grande Escala da Biosfera-Atmosfera da Amazônia (LBA), vinculado ao Ministério de Ciência, Tecnologia, Inovações e Comunicações (MCTIC), tem como objetivo estudar o funcionamento e a interação entre todos os componentes do ecossistema amazônico – atmosfera, solos, rios, flora, fauna e seres humanos – em sistemas de terra firme e costeiros. O Núcleo LBA Belém desenvolve pesquisa em vários sítios no estado do Pará (Santarém, Caxiuanã, Cuiarana), o que contempla a participação de pesquisadores de diversas instituições de pesquisa e ensino do estado do Pará, entre as quais constam o Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG), a Universidade Federal do Pará (UFPA), a Universidade Federal do Oeste do Pará (UFOPA) e a Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA).

Implantada em 1999, a primeira fase do programa LBA contou com financiamento da Fundação de Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP), do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), da National Aeronautics and Space Administration (NASA) e da comunidade europeia.

A segunda fase do programa LBA tem como prioridade a aplicação dos resultados das pesquisas científicas referentes ao desenvolvimento sustentável da Amazônia. Com isso, o plano científico consolidou as sete áreas iniciais de estudo do programa em três grandes áreas integradas: a interação biosfera-atmosfera, o ciclo hidrológico e as dimensões sociopolíticas e econômicas das mudanças ambientais. Atualmente, o escritório local da regional Belém está sediado no MPEG, que também é responsável científicamente e admistrativamente por um dos mais importantes sítios de pesquisa de longa duração do Brasil e do programa LBA, a Estação Científica Ferreira Penna (Caxiuanã), onde são realizadas pesquisas em diversas áreas do conhecimento, incluindo temas de programas de pesquisa do MCTIC. No âmbito do LBA, dois importantes e recentes projetos fazem parte do portifólio dos estudos climáticos na Amazônia, desenvolvidos no estado: 1) Programa de Apoio a Núcleos de Excelência (PRONEX) – “Mudanças climáticas/ Rede de mudanças climáticas e ambientais do Pará: uma perspectiva de estudos integrados”, financiado pelo CNPq/ FAPESPA; e 2) “Implicações da deficiência hídrica no solo e alterações micrometeorológicas sobre a dinâmica florestal e ciclo de carbono em uma floresta tropical chuvosa na Amazônia brasileira”, financiado pelo Edital CNPq/LBA. Ambos reúnem grupos de pesquisa nas áreas de Ciências Ambientais, Ciências Agrárias e Geociências, com mais de dez anos de atuação no estado do Pará. Alguns pesquisadores foram formados dentro do programa LBA, vinculados à iniciação científica e à pós-graduação, o que envolveu treinamento, capacitação e a participação de instituições do Brasil e do exterior.

Assim, a presente edição especial do Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais, com o título “Interações bióticas e abióticas no nordeste do Pará”, apresenta seis contribuições científicas, envolvendo ampla diversidade de temas, incluindo discussões sobre ecossistemas de terra firme e litorâneos no estado do Pará. Estudos em floresta de terra firme foram desenvolvidos especialmente na Estação Científica Ferreira Pena, considerada como o principal sítio do

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Interações bióticas e abióticas no nordeste do Pará

programa LBA na Amazônia oriental. Neste sítio, está instalado o Experimento de Seca na Floresta Amazônica (ESECAFLOR), com estudos feitos a longo prazo sobre o efeito da exclusão de água na floresta (estresse hídrico).

Estudos envolvendo a área litorânea do estado estão representados, nesta edição, por uma pesquisa sobre a circulação de brisas e a precipitação no litoral paraense, na qual Germano e colaboradores apontam que as circulações de brisas marítima-terrestre influenciam a precipitação no litoral paraense. Por outro lado, Berredo e colaboradores avaliam as modificações nas propriedades físico-químicas de sedimentos de manguezais em relação ao clima amazônico, indicando que variações de gradientes físico-químicos estão intimamente associadas com o clima, os ciclos das marés e a circulação das águas intersticiais; em conjunto, determinam o grau de desenvolvimento e a diferenciação vertical e lateral dos sedimentos, bem como a distribuição da vegetação no estuário.

Os artigos desenvolvidos no experimento ESECAFLOR, em Caxiuanã, mostram como se comportará o bioma amazônico, caso seja submetido a um evento extremo e prolongado. Em termos de fertilidade de solos, Guerreiro e colaboradores mostram que as diferenças entre as parcelas de estudo no ESECAFLOR podem estar relacionadas aos efeitos da disponibilidade na variação sazonal dos atributos químicos de latossolos. A área experimental com seca induzida apresentou as menores concentrações para a maioria dos nutrientes avaliados, evidenciando a influência do processo de exclusão das águas pluviais na disponibilidade dos elementos no solo.

Avaliações relacionadas à influência do estresse hídrico sobre a decomposição da serapilheira, desenvolvidas por Castro e colaboradores, mostraram que a deficiência de água interfere no processo de decomposção do material, o que afeta o mecanismo de decomposição das folhas. Em termos de comunidades vegetais, Ferreira e colaboradores revelam profundos impactos do estrese hídrico, independentemente da estação do ano, sobre a estrutura taxonômica de assembleias de plantas jovens.

Por meio de estudos climáticos envolvendo a quantificação das variações mensais e horárias de elementos meteorológicos em ecossistema florestal, feitos no período de 2005 a 2013 por Costa e colaboradores, foi possível obter uma descrição básica dos mecanismos físicos que controlam a dinâmica do tempo sazonal nas florestas tropicais.

O presente número especial, envolvendo pesquisadores de diferentes instituições do estado do Pará, consolida o programa LBA na Amazônia oriental, apresentando pesquisas e resultados de alto impacto para a compreensão do funcionamento e da preservação do bioma amazônico, os quais podem ser usados em políticas públicas. Dessa forma, o programa atinge também um papel importante, contribuindo de forma objetiva para a conservação e o aproveitamento sustentável da biodiversidade amazônica.

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 3, p. 303-312, set.-dez. 2016

Variabilidade atmosférica da precipitação associada com as circulações de brisas marítimas e terrestres no nordeste do estado do Pará, Brasil Atmospheric variability in precipitation associated with on-shore and off-shore breezes in northeastern Pará Michell Fontenelle GermanoI, Maria Isabel VitorinoII, Gabriel Brito CostaIII, Adriano Marlison Leão de SouzaIV, Jefferson Inayan de Oliveira SoutoII I

Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais. São José dos Campos, São Paulo, Brasil II III

Universidade Federal do Pará. Belém, Pará, Brasil

Universidade Federal do Oeste do Pará. Santarém, Pará, Brasil

IV

Universidade Federal Rural da Amazônia. Belém, Pará, Brasil

Resumo: As circulações de brisas marítimas e terrestres e o seu papel na precipitação no litoral paraense são amplamente investigados neste estudo. Para isso, foram coletados dados de vento (direção e velocidade) e precipitação, em uma frequência de dez minutos, a partir da torre micrometeorológica localizada no sítio experimental da Universidade Federal Rural da Amazônia (UFRA), em Cuiarana, município de Salinopólis, Pará. Além disso, foram utilizadas imagens de satélite feitas no canal visível do Geostationary Operational Environmental Satellite (GOES), bem como dados do CPC MORPHing technique (CMORPH), para a visualização espacial da precipitação. Os resultados demonstram que as circulações de brisas são mais intensas durante o período chuvoso (março) em relação ao período menos chuvoso (agosto). A precipitação local observada, que pode estar relacionada com a brisa marítima, apresentou maior frequência durante o final da tarde e o início da noite. Estes resultados permitem evidenciar a influência das brisas na precipitação local.

Palavras-chave: Circulações locais. Precipitação. Brisas. Amazônia.

Abstract: Sea (onshore) and land (offshore) breezes and their role in precipitation on the coast of Pará were investigated. We retrieved wind data (direction and velocity) and precipitation at 10 minute intervals from the micrometeorological tower located at the Universidade Rural da Amazônia UFRA experimental site at Cuiarana in the municipality of Salinópolis, Pará state. We used satellite images from the Geostationary Operational Environmental Satellite (GOES) satellite in the visible channel and CPC MORPHing technique (CMORPH) data for spatial visualization of precipitation. Results show that the breezes are more intense during the rainy season (March) than during the dry season (August). Observed local precipitation, which may be related to sea breezes, showed a higher frequency during the late afternoon and early evening.

These results allow us to evaluate the influence of sea breezes on costal local precipitation.

Keywords: Local circulation. Precipitation. Breezes. Amazon.

GERMANO, M. F., M. I. VITORINO, G. B. COSTA, A. M. L. SOUZA & J. I. O. SOUTO, 2017. Variabilidade atmosférica da precipitação associada com as circulações de brisas marítimas e terrestres no nordeste do estado do Pará, Brasil. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 11(3): 303-312.

Autor para correspondência: Michell Fontenelle Germano. Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais. Programa de Pós-Graduação em Meteorologia. Av. dos Astronautas, 1.758 - Jardim da Granja. São José dos Campos, SP, Brasil. CEP 12227-010 (michellfgermano@gmail.com).

Recebido em 25/02/2015 Aprovado em 27/03/2017 Responsabilidade editorial: Maria de Lourdes Pinheiro Ruivo e Rogério Rosa da Silva

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Variabilidade atmosférica da precipitação associada com as circulações de brisas marítimas e terrestres no nordeste do estado do Pará, Brasil

INTRODUÇÃO A circulação de brisas é um fenômeno bem conhecido na literatura, cuja importância se deve principalmente ao fato de exercer influência na precipitação diurna em regiões costeiras (Kousky, 1980; Negri et al., 1994; Germano et al., 2017). A brisa marítima (BM) inicia-se devido a um gradiente de temperatura existente entre o ar, entre o continente (Ta) e o oceano (Tb). Esta diferença torna-se positiva após o nascer do sol e alcança o máximo em torno de duas horas após o meio dia, diminuindo novamente durante a tarde, até chegar a valores negativos durante a madrugada (Haurwitz, 1947).

Na contramão da brisa marítima, há a brisa terrestre (BT), a qual, por sua vez, não tem sido tão estudada quanto à primeira, devido à pouca influência que exerce sobre chuvas continentais, pois é esperado que a BT favoreça a precipitação sobre os oceanos (Germano et al., 2017).

Teixeira (2008), em estudo observacional realizado no município de Fortaleza, no estado do Ceará, Brasil, constatou que a circulação de brisa terrestre está associada, em geral, com o aumento da frequência de chuvas durante a madrugada e o início da manhã, porém tais chuvas tendem a ser mais rápidas e com pouca intensidade.

Kousky (1980) mostrou a importância da circulação da brisa marítima nas regiões Norte e Nordeste do Brasil.

Em seus resultados, este pesquisador constatou que a influência da frente de brisa fica clara devido ao horário de ocorrência da precipitação no continente, entre 9:00-15:00 – hora local (HL) –, durante o período de desenvolvimento da brisa marítima. No entanto, durante o período da noite, este fluxo se opõe à circulação da brisa terrestre, produzindo uma zona de convergência ao longo da costa (Kousky, 1980). Kousky (1980) também identificou que, em Soure, a precipitação ocorre mais cedo do que em Belém, devido à proximidade do local em relação ao oceano, experimentando máximo de precipitação durante o final da tarde, período em que a frente de brisa está se formando.

Janowiak et al. (2005) demonstraram, por meio de estimativas de precipitação com o uso da técnica CMORPH,

que o ciclo diurno de precipitação é altamente modulado pela circulação de BM. Além disso, estes pesquisadores também comprovaram que a BM produz máximo noturno em áreas com até 500 km continente adentro.

As linhas de instabilidade (LI) amazônicas também dependem da circulação de BM. Cohen et al. (1995), em estudo observacional, citaram que a formação das LI amazônicas dependem diretamente de BM. Este mecanismo atua como gatilho para a formação de nuvens convectivas, devido à advecção de umidade produzida pelas brisas. Sun & Orlanski (1981) avaliaram, através de modelo linear, que as LI, associadas à instabilidade trapezoidal, podem facilmente ser iniciadas pela BM e se propagar quilômetros por continente adentro.

As brisas produzem diversas variações diurnas e sazonais na precipitação, tornando-se importante fator para o aprimoramento da modelagem numérica e para a previsão de curto prazo (Birch et al., 2015). Ademais, o aprimoramento observacional da dinâmica das brisas na Amazônia torna-se essencial para que seja feita melhor caracterização diurna da precipitação. Assim, este trabalho tem por finalidade demonstrar a variabilidade atmosférica da precipitação na mesoescala, associada com as circulações de BM e BT na região nordeste do Pará.

MATERIAIS E MÉTODOS O sítio experimental está localizado em uma área de cultivo de mangueira, apresentando aproximadamente 25,8 hectares, posicionado na região de Cuiarana (Figura 1) (0° 39’ 49,72” S, 47° 17’ 03,41” O, 17 m), município de Salinópolis, no nordeste do estado do Pará. O sítio é pertencente à Universidade Federal do Pará (UFPA) e à Universidade Federal Rural da Amazônia (UFRA).

Foram utilizados dados de velocidade do vento (m/s), direção (graus) e precipitação (mm), coletados em frequência contada de 10 em 10 minutos, a partir da torre micrometeorológica, localizada no sítio pertencente ao Projeto Large Scale Biosphere-Atmosphere Experiment in Amazonia (LBA), levando-se em consideração o período

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Figura 1. Localização geográfica do sítio experimental de Cuiarana.

de outubro de 2010 até os dias atuais. Em seguida, foram selecionados dois meses da série de dados, um para representar o período chuvoso (março de 2011 a 2013) e outro para o período menos chuvoso (agosto de 2011 a 2013) do nordeste paraense, tendo sido comparadas as características de direção e de velocidade horária do vento, associando-as à precipitação horária. Apenas esses meses foram selecionados para este estudo devido à irregularidade temporal causada por ausências e erros na coleta dos dados.

Para a análise da chuva fracionada, foi utilizada a seguinte fórmula, baseada em Kousky (1980): n

CF=

∑ i PRP T

Onde: CF = chuva fracionada n, i = intervalo a ser analisado PRP = acumulado de precipitação T = total (mensal) Para a análise da direção e da velocidade do vento, foi utilizado o software estatístico R, por meio do qual se decompôs o vento em componente zonal (u) e meridional (v). Gerou-se uma sub-rotina para o cálculo das médias horárias mensais, necessárias à caracterização da direção e da velocidade do vento em superfície.

Para o estudo de caso, excepcionalmente, foi selecionado um evento observacional de brisa terrestre, marítima e LI referente ao dia 11 de junho de 2010. A escolha do evento está relacionada com o período menos

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Variabilidade atmosférica da precipitação associada com as circulações de brisas marítimas e terrestres no nordeste do estado do Pará, Brasil

chuvoso da região, ou seja, de menor atuação dos sistemas meteorológicos precipitantes com grande escala e que apresenta possibilidade de maior observação dos efeitos locais (Molion, 1987). Para este evento, foram utilizados dados horários da estação automática do Instituto Nacional de Meteorologia (INMET), localizada no município de Salinópolis. Os dados meteorológicos desta cidade foram adotados no estudo de caso, a fim de se observar a circulação de mesoescala na região. Foram utilizadas imagens de satélite, feitas pelo Centro de Previsão do Tempo e Estudos Climáticos/Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (CPTEC/INPE), para visualização das linhas de nebulosidade associadas às brisas (terrestre e marítima). Esta identificação por imagem de satélite evidenciou melhor aproveitamento quando feita no canal visível. Teixeira (2008) fez uma boa demonstração do uso de imagens de satélite para a detecção da nebulosidade relacionada às brisas (ou frente de brisas) no canal visível e infravermelho.

Para o cálculo da frequência horária das variáveis meteorológicas referentes à direção e à intensidade do vento, utilizou-se o pacote METeorological Visualisation

Utilities using R for Science and Teaching (METVURST) (Appelhans et al., 2013). A mesma metodologia foi utilizada em Appelhans et al. (2013), para fazer a climatologia da frequência da direção e da velocidade do vento em Nova Zelândia.

RESULTADOS E DISCUSSÃO ASPECTOS SAZONAIS Na Figura 2A, observa-se uma variação significativa no sentido do vento no mês de março, mudando de leste (E), para sudeste (SE), no horário das 2 às 6 h (HL). Esta mudança pode estar associada à circulação de BT, que ocorre devido à diferença nos coeficientes térmicos entre a superfície do mar e à da terra, já que, no período noturno, o mar está mais aquecido do que a terra e o deslocamento dos ventos ocorre no sentido da terra para o oceano. No intervalo das 7 às 14 h (HL), a direção do vento é predominantemente de nordeste (NE), apresentando os maiores valores de velocidade do vento durante o dia. Isto pode caracterizar a atuação da BM,

Figura 2. Padrões temporais do ciclo diurno da direção (A e C) e da velocidade do vento (B e D) na superfície, em Cuiarana, para março e agosto de 2011.

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que ocorre devido à diferença térmica entre a terra aquecida e o oceano mais frio, aumentando a velocidade do vento ao longo do dia (Teixeira, 2008).

No mês de agosto (Figura 2C), foi observada pequena variabilidade temporal na direção dos ventos, com predomínio de NE. Isto provavelmente ocorre devido à sobreposição dos alísios sobre as brisas, tornando-os mais predominantes. A velocidade do vento mostra maior intensidade em agosto (Figura 2D) do que em março (Figura 2B), com máximo de 3,7 m.s-1 e de 2,9 m.s-1, respectivamente. Segundo Germano et al. (2017), a BM no litoral paraense ocorre no mesmo sentido dos alísios, justificando maior magnitude do vento durante os horários da BM, entre 11 e 15 h (HL).

Varejão-Silva (2006) afirma que, em regiões onde os ventos alísios são constantes, como o Norte e Nordeste brasileiros, as brisas quase sempre contribuem para modificar um pouco a direção e a intensidade dos ventos.

Dependendo da orientação da costa, a velocidade do vento resultante da superposição alísio-brisa pode ser maior ou menor do que a do alísio. Isso justifica a variabilidade da

direção do vento em agosto não ser muito grande no Nordeste paraense.

Foi observado que, no mês de março (Figura 3A), durante as primeiras horas da manhã (2 às 6 h – HL), o vento teve uma pequena variabilidade na direção, porém sem giro significativo na sua direção, não caracterizando BT; o mesmo ocorre no mês de agosto (Figura 3C). Nesse caso, a não caracterização da BT pode estar relacionada com a suavização dos dados de vento, através do cálculo da média entre a velocidade e a direção do vento, observada com fraca intensidade para alguns dias.

A velocidade do vento se intensifica de acordo com os horários de maior temperatura do ar, em razão do aumento do gradiente térmico entre as superfícies da terra e do mar (Simpson, 1994), deslocando o vento da alta pressão para a baixa, chegando à velocidade máxima de 3,0 m.s-1 às 11 h (HL) (Figura 3B). Durante o mês de agosto (Figura 3D), a direção do vento se mantém constante, porém, a velocidade aumenta, em virtude da entrada da BM na costa, com ventos de 3,8 m.s-1 às 13 h (HL).

Figura 3. Padrões temporais do ciclo diurno da direção (A e C) e da velocidade do vento (B e D) na superfície, em Cuiarana, para março e agosto de 2012.

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Variabilidade atmosférica da precipitação associada com as circulações de brisas marítimas e terrestres no nordeste do estado do Pará, Brasil

Foi observada pouca variabilidade na direção do vento, tanto em março quanto em agosto de 2013 (Figuras 4A-4C), porém é possível observar a entrada da BM juntamente com o aumento na magnitude do vento em ambos os meses. A velocidade do vento foi maior em agosto (Figura 4D), com máximo de 3,6 m.s-1 às 13 h, enquanto, em março (Figura 4B), o máximo foi de 3,1 m.s-1 às 13 h (HL).

Foi identificada também mudança significativa no padrão dos ventos, tanto na velocidade quanto na magnitude, entre os anos de 2011 a 2013. Não se pode afirmar, neste estudo, que os padrões das bacias dos oceanos Pacífico e Atlântico tropicais possam estar causando variações nas circulações de brisas, no entanto estes resultados geram indícios de que alguns mecanismos de escala maior podem estar provocando variabilidade interanual nas circulações de brisas. Segundo Ferreira & Silva Mello (2005), a circulação atmosférica sobre a região tropical é fortemente modulada e modificada pelos padrões termodinâmicos sobre as bacias dos oceanos Pacífico e Atlântico tropicais.

Segundo Cohen et al. (1995), as linhas de instabilidade tendem a ocorrer com mais frequência

entre abril e agosto, o que converge com os resultados encontrados para ocorrência de BM. As linhas de instabilidade têm uma preferência pela estação seca, quando a convecção diurna sobre a bacia amazônica é menor. Diversos estudos mostram que a circulação de BM serve como gatilho para a formação das linhas de instabilidade (Germano et al., 2017; Cohen et al., 1995; Kousky, 1980).

Observou-se que, no mês de março entre os anos de 2011 a 2013, a precipitação se comporta de forma uniforme (Figuras 5A-5C), devido à presença da nebulosidade relacionada com a zona de convergência intertropical (ZCIT) (Uvo, 1989). Vale ressaltar que a posição latitudinal da ZCIT em relação ao equador modula o regime chuvoso na região amazônica. Por outro lado, durante os meses de agosto, a precipitação ocorre de modo isolado e distribui-se preferencialmente entre o período noturno e o início da manhã. Kousky (1980) sugere que esses horários preferenciais ocorrem em decorrência da convergência entre os fluxos médios superficiais, proveniente do oceano e do continente.

Figura 4. Padrões temporais do ciclo diurno da direção (A e C) e da velocidade do vento (B e D) na superfície, em Cuiarana, para março e agosto de 2013.

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Além disso, percebeu-se elevação de ocorrência de chuva no período da tarde, em torno das 18 h, e essa configuração pode estar diretamente relacionada à propagação de chuvas tipicamente de origem locais como sistemas convectivos de mesoescala (Maddox, 1980; Vitorino et al., 1997; Sodré, 2013), associados aos sistemas convectivos circulares ou com linhas de instabilidade (Cohen et al., 1995). Pôde-se notar, ainda, a ocorrência de chuvas na madrugada, em agosto de 2012. Para avaliar essa chuva, esse mês foi analisado independentemente, percebendo-se a presença de BT na madrugada do dia 4 de outubro, acumulando total de 40,64 mm. Observou-se sensível redução no acumulado de precipitação para os meses de agosto, entre os anos de 2011 a 2013.

Figura 5. Frequência de chuva por hora para os meses de março e agosto de 2011 (A), 2012 (B) e 2013 (B), em Cuiarana.

ESTUDO DE CASO Em geral, observou-se que o ciclo diurno da direção do vento para o mês de junho de 2010 apresentou máximo principal de NE, com ocorrência da BM no mesmo sentido dos alísios de nordeste e maior frequência durante o período de 12 às 21 h (HL) (Figuras 6A e 6B). A BT pode ser identificada a partir de um máximo secundário na direção de SE a Sul (S), no período da noite e no início da manhã (6 às 12 h – HL). Verificou-se que os menores valores da velocidade do vento ocorrem no horário em que estas circulações estão atuando (Figura 6B).

Observou-se que a direção do vento (Figura 6A), durante a madrugada e o início da manhã do dia 11 de junho de 2010, esteve de sul a sudeste (Figuras 7A e 7B), indicando a presença da BT. No entanto, durante o período da tarde, verificou-se variação significativa na direção do vento, apresentando um padrão predominantemente de nordeste, indicando a presença da BM. Foi constatado máximo na velocidade do vento durante o horário de ocorrência da BM, e menores valores foram observados durante a ocorrência da BT.

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Variabilidade atmosférica da precipitação associada com as circulações de brisas marítimas e terrestres no nordeste do estado do Pará, Brasil

Figura 6. Frequência horária da direção do vento horizontal (A) e velocidade do vento (B) para junho de 2010, em Salinópolis.

Percebeu-se linhas de nebulosidade (linhas tracejadas na Figura 8) sobre o oceano, em decorrência da circulação de brisa terrestre na madrugada do dia 11 de junho de 2010, a qual se propaga a partir do litoral, no sentido do oceano. Segundo Teixeira (2008), é comum observar no litoral arcos convectivos sobre o oceano, em virtude do acoplamento da circulação de brisa terrestre ao fluxo ou escoamento (úmido) médio próximo à costa, resultando em arcos de nuvens em deslocamento para o oceano, favorecendo chuvas mais rápidas e pouco intensas no litoral, durante o período da madrugada e do início da manhã.

Nas imagens de satélite, foi possível perceber a formação de uma LI no litoral (Figura 9), no dia 11 de junho de 2010, a qual teve início às 17 h UTC e término às 6 h UTC do dia posterior. Vale ressaltar que o horário de formação desta LI ocorre durante a circulação de BM. A diferença térmica entre as superfícies do oceano e terrestre aumenta durante o dia, ocasionando a circulação de BM, que alcança maior intensidade no período da tarde. De acordo com estudos anteriores (Simpson, 1994; Ahrens, 2011; Teixeira, 2008), isto pode favorecer maior transporte de umidade proveniente do oceano para o litoral, vindo a

Figura 7. Ciclo diurno da direção (A) e da velocidade (B) do vento em Salinas, para o dia 11 de junho de 2010.

apresentar nuvens mais desenvolvidas, próximo à frente de brisa. Além disso, a formação e a evolução da circulação de BM desenvolvem um papel fundamental na propagação das linhas de instabilidade (Cohen et al., 1995).

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Figura 8. Linha de nebulosidade associada à brisa terrestre. Imagens no canal visível, feitas pelo METEOSAT-9, feitas em 11 de junho de 2010, às 9 h 45 UTC (A) e 11 h UTC (B).

Figura 9. Imagem de satélite feitas pelo METEOSAT-9 no canal visível para o dia 11 de junho 2010, às 18 h 15 UTC (A) e 20 h UTC (B).

CONCLUSÕES Este artigo objetivou principalmente investigar a variabilidade da circulação atmosférica na mesoescala e a sua associação com os eventos de precipitação no litoral do estado do Pará. Para tanto, utilizamos dados de vento horizontal e de precipitação, provenientes de estações automáticas de superfície, juntamente com imagens de satélite.

A circulação de BM apresentou maior intensidade durante os meses de agosto, acompanhada do aumento da velocidade do vento horizontal. Esta circulação teve dominância na direção do vento de nordeste, com intensidade máxima de 3 m.s-1 no período diurno, das 6 às 18 h (HL). Por outro lado, a BT mostrou-se melhor caracterizada em março, com intensidade de 1 m.s-1 na direção sudeste. No entanto, a circulação de BT não foi regular como o foi a de BM. A precipitação horária local apresentou-se regular durante os meses de março de cada ano. Enquanto, em agosto, observou-se máximo no período da noite, em torno das 18 h (HL). Além disso, verificou-se a

formação de LI no mesmo horário de ocorrência da BM, bem como de arcos convectivos sobre o oceano, em decorrência da BT. Este estudo possibilitou uma investigação mais aprofundada do papel da BM na iniciação das LI, conforme sugestionado por Germano et al. (2017) e em diversas outras publicações. Estudos observacionais como este podem colaborar para o aperfeiçoamento da modelagem numérica referente à região da costa do Pará, em virtude de as brisas afetarem diretamente o ciclo diurno e contribuírem para a climatologia da precipitação na região.

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Modificações nas propriedades físico-químicas de sedimentos de manguezais submetidos ao clima amazônico Changes in physicochemical properties of mangrove sediments under Amazonian climatic regime José Francisco BerrêdoI, Marcondes Lima da CostaII, Maria do Socorro P. VilhenaIII, Christiene R. L. MatosII I

Museu Paraense Emílio Goeldi/MCTIC. Belém, Pará, Brasil II

III

Universidade Federal do Pará. Belém, Pará, Brasil

Universidade Federal Rural da Amazônia. Tomé Açu, Pará, Brasil

Resumo: A contínua e progressiva maturação dos sedimentos de manguezal distribuídos ao longo do estuário do rio Marapanim, costa nordeste do estado do Pará, foi descrita com base nas propriedades físico-químicas (pH, Eh e salinidade intersticial), com o objetivo de demonstrar a influência das curtas, porém marcantes, oscilações do clima nesse setor da costa paraense.

Os padrões de salinidade resultaram de fluxos superficiais, concentrados por processos de evapotranspiração, diluídos pelas marés e pelas fortes e prolongadas chuvas da região. Condições redutoras (-200 < Eh < -400 mV) estabeleceram-se em terrenos mais baixos, argilosos e ricos em matéria orgânica. Em contraposição, os períodos de estiagem promoveram a oxidação e a dessecação dos sedimentos topograficamente mais elevados, originando a diminuição do pH (3,5 a 4,5) e relações inversas entre o Eh e o pH. As variações dos gradientes físico-químicos estão em estreita associação com o clima, com os ciclos das marés e com a circulação das águas intersticiais, determinando o grau de desenvolvimento e de diferenciação vertical e lateral dos sedimentos e a distribuição da vegetação no estuário.

Palavras-chave: Mudanças sazonais. Trocas de maré. Salinidade. Potencial redox. pH. Abstract: The continuous and progressive maturation of mangrove sediments distributed along the estuary of the Marapanim River on the northeastern coast of Pará state was described based on their physicochemical properties (pH, Eh, and interstitial salinity), in order to demonstrate the influence of short but remarkable climate fluctuations on that sector of the Pará coast.

Salinity patterns resulted from surface fluxes, concentrated by evaporation processes, diluted by the tides and the strong and prolonged rains in the region. Reducing conditions (-200 < Eh < -400 mV) are found in lower sediments, clayey, and rich in organic matter. In contrast, periods of drought have promoted oxidation and desiccation of the topographically higher sediment, resulting in a decrease of pH (3.5 to 4.5), and inverse relations between Eh and pH. The changes in physical and chemical gradients are in close association with the climate, the cycle of the tides, the movement of interstitial water, determining the degree of development and vertical and lateral differentiation of sediment and the distribution of vegetation in estuary.

Keywords: Seasonal changes. Tidal changes. Salinity. Redox potential. pH.

BERRÊDO, J. F., M. L. COSTA, M. S. P. VILHENA & C. R. L. MATOS, 2017. Modificações nas propriedades físico-químicas de sedimentos de manguezais submetidos ao clima amazônico. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 11(3): 313-328.

Autor de correspondência: José Francisco Berrêdo. Museu Paraense Emílio Goeldi/MCTIC. Av Perimetral, 1901 – Terra Firme. Belém, PA, Brasil. CEP 66077-530 (berredo@museu-goeldi).

Recebido em 26/01/2015 Aprovado em 06/03/2017 Responsabilidade editorial: Maria de Lourdes Pinheiro Ruivo e Rogério Rosa da Silva

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Modificações nas propriedades físico-químicas de sedimentos de manguezais submetidos ao clima amazônico

INTRODUÇÃO Os manguezais são florestas costeiras que apresentam vegetação com capacidade para sobreviver em ambientes que variam sazonalmente de salobros a espaços com condições hipersalinas (Tomlinson, 1986; Menezes et al., 2008; Nguyen et al., 2015). As espécies de manguezal são diferencialmente distribuídas ao longo de gradientes (salinidade, pH, Eh), os quais variam no tempo e no espaço. Outros parâmetros que podem influenciar na ocorrência e na distribuição de espécies de mangue são a geomorfologia costeira, a temperatura, o vento, a frequência das marés, a disponibilidade de água doce e os tipos de solo e de terreno (Marius & Lucas, 1991; Hoguane et al., 1999; Selvam, 2003; McKee et al., 2007; Nguyen et al., 2015).

Nos estuários da região Norte do Brasil, a intrusão da água do mar pode originar uma cunha salina, intersticial nos sedimentos, que se desenvolve próxima e obliquamente à superfície do terreno. Sob a influência das altas taxas pluviométricas, características do clima tropical úmido, a cunha salina é diluída pelas águas pluviais e de subsuperfície, que se infiltram lentamente no sedimento pouco permeável durante as marés baixas (Duchaufour, 1988). No período de estiagem, fortes processos de evapotranspiração provocam o movimento capilar da água intersticial e a concentração da cunha salina próxima à superfície do terreno (Duchaufour, 1988; Berrêdo et al., 2008b).

O demorado deslocamento das águas intersticiais por sedimentos – com diferentes granulometrias e graus topográficos, diferente composição química e teores variados de matéria orgânica, associada às curtas, porém marcantes, variações do clima – determina diferentes gradientes de pH e Eh (mV), podendo gerar degradação e precipitação mineral, que se refletem na composição química destas águas intersticiais e definem a evolução dos sedimentos.

Nesse contexto, o objetivo deste trabalho foi descrever a contínua e progressiva maturação dos sedimentos lamosos do estuário do rio Marapanim,

baseado em diferentes gradientes de salinidade intersticial, pH e Eh (mV), que se desenvolvem a partir do domínio marinho em direção à terra firme e determinam o seu grau de desenvolvimento e a sua diferenciação vertical e lateral.

MATERIAIS E MÉTODOS ÁREA DE ESTUDO O estuário do rio Marapanim está localizado na costa nordeste do estado do Pará, a leste da desembocadura do rio Amazonas, limitado pelas coordenadas 00º 32’ 30” S/ 00º 52’ 30” S e 47º 28’ 45” W/47º 45’ 00” W (Figura 1).

A área costeira é influenciada pelas circulações atmosférica e oceânica, e pela descarga hídrica e sedimentar do rio Amazonas (Prost, 1997). As principais espécies de vegetação de manguezais são representadas por Rhizophora mangle L., Avicennia germinans L. e Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn. (Prost, 1997).

O clima é tropical úmido (com até 3.000 mm anuais), quente (com média de 27,7 °C) e chuvoso (com média anual entre 80 e 85%), associado ao regime de chuvas (Martorano et al., 1993), sujeito a macromarés semidiurnas (amplitude > 5 m), com a água do mar penetrando cerca de 62 km até a foz do estuário durante a estação seca e 42 km durante a chuvosa (Berrêdo, 2008a). A região é influenciada pela Zona Intertropical de Convergência (ZCIT), que determina as maiores quantidades de chuva entre os meses de janeiro a junho, e as menores precipitações entre julho a dezembro (INMET, 2017). Como consequência, o rio Marapanim é altamente sazonal, contribuindo com grande quantidade de sedimentos e de água doce durante os períodos mais chuvosos. Na estiagem, a salinidade mais alta das águas superficiais é de 35 na foz, diminuindo sensivelmente rio acima (Berrêdo et al., 2008b).

PROCEDIMENTO DE AMOSTRAGEM A análise da rede de drenagem foi realizada a partir da interpretação de imagens Landsat (de 2001), pertencentes ao Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG), e por meio de

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fotografias aéreas (1:70.000), pertencentes à Companhia de Pesquisa e Recursos Minerais (CPRM). A seleção das áreas de trabalho baseou-se na interpretação da rede de drenagem, nos aspectos morfológicos e na distribuição da vegetação. Foram escolhidos dois setores para amostragem

de sedimentos: o setor A, localizado ao norte da cidade de Marapanim, e o setor B, localizado rio acima, ao sul.

Neles, foram definidos três transectos: setor A (transectos I e II) e setor B (transecto IV), nivelados topograficamente de forma automática (Figura 1).

Figura 1. Mapa de localização dos pontos de amostragens.

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Modificações nas propriedades físico-químicas de sedimentos de manguezais submetidos ao clima amazônico

As amostras de sedimentos foram coletadas ao longo de transectos (I, II e III). Foram coletados 60 testemunhos de sedimentos, distantes 100 m, em intervalos de 0-5, 5-10 e 10-20 cm de profundidade, utilizando-se um testemunhador de metal. As amostras foram coletadas aos finais do período chuvoso (junho) e de estiagem (novembro). A salinidade intersticial foi medida com um refratômetro manual (ATAGO); as medições de pH e Eh (mV) foram realizadas com um equipamento da marca Metrhom 744, com a inserção do eletrodo de vidro de pH e do eletrodo de platina (Eh), diretamente no sedimento.

O eletrodo de pH foi calibrado com soluções-padrão de pH 4 e 7 (escala NIST), e os sulfetos, que aderem ao eletrodo de platina, retirados com uma lixa extremamente fina, para não danificar o metal (Garrels & Christ, 1965).

AnÁlises nos sedimentos Análises granulométricas: as frações areia e argila foram separadas e determinadas quantitativamente, por método de peneiramento a via úmida, em peneira de 0,062 mm, para retirada da fração areia. Em seguida, a fração silte foi separada da fração argila sob centrifugação em 1.000 rpm. Essas análises foram realizadas no Laboratório de Sedimentologia do Centro de Geociências, da Universidade Federal do Pará (UFPA).

Determinação da matéria orgânica (%C): foi realizada em amostras secas, a temperatura ambiente (28 ºC), por via úmida, segundo metodologia desenvolvida por Loring & Rantala (1992), para sedimentos marinhos argilosos.

RESULTADOS E DISCUSSÃO A SALINIDADE INTERSTICIAL A evolução dos sedimentos costeiros associados aos manguezais está condicionada à evolução morfológica desses ecossistemas, com suas condições hidrológicas, incluindo o desenvolvimento e a composição da cunha salina, fatores, em grande parte, regidos pelo clima e pela frequência de inundação das marés (Baltzer, 1982; Baltzer

et al., 1995; Turenne, 1997). Os resultados obtidos por esses autores constituem a base para que seja descrita a contínua e progressiva maturação dos sedimentos lamosos do estuário do rio Marapanim, iniciada a partir do domínio marinho em direção à terra firme, bem como o seu grau de desenvolvimento e a sua diferenciação vertical e lateral, expressos pela salinidade intersticial, pH e Eh (mV).

A Figura 3 descreve o comportamento da cunha salina e do perfil de oxidação que se desenvolvem nos sedimentos costeiros do estuário do rio Marapanim. A linha contínua representa a oscilação da salinidade entre a estiagem e o período chuvoso, enquanto que a linha tracejada representa a amplitude da oxidação.

Um dos efeitos do clima sobre a cunha salina é a concentração ou a diluição da salinidade intersticial próxima à superfície do terreno. A curta, porém marcante, sazonalidade climática da região (notadamente precipitação pluviométrica e variações da temperatura) exerce sua influência sobre os sedimentos lamosos do estuário do rio Marapanim, registrada pela salinidade intersticial, evidenciada pelas curvas de isovalores da salinidade estabelecida entre o final do período chuvoso e a estiagem (Figura 2).

A salinidade intersticial concentra-se sob os sedimentos localizados próximo à foz do estuário, diluindo-se em direção ao continente devido às fortes vazões do rio Marapanim.

A configuração assumida pelas isolinhas demonstra a influência das águas doces do rio, sugerindo o movimento intersticial (fluxos de subsuperfície) das águas estuarinas nos sedimentos (Nuttle, 1988; Nuttle & Hemond, 1988).

Sob a influência das águas do rio ou das marés, a salinidade intersticial não ultrapassa os valores máximos da das águas de enchente. Por outro lado, o final do período das chuvas registra notável diluição na salinidade intersticial nos primeiros centímetros do topo dos sedimentos.

A capacidade de infiltração das águas nos sedimentos lamosos e, consequentemente, de diluição da água intersticial salina é aumentada pela atividade de bioturbação e por modificações na estrutura do sedimento (fendas de dessecação), provocadas pela estiagem e, secundariamente,

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Figura 2. Distribuição da salinidade intersticial no estuário do rio Marapanim: (A) período de estiagem; (B) período chuvoso.

pela granulometria (Duchaufour, 1988). A zona de bioturbação é altamente sensível aos processos realizados na interface água-sedimento (Berner, 1980), dada sua grande heterogeneidade lateral, relacionada à distribuição das raízes e à atividade de escavação por animais (principalmente caranguejos), facilitando os transportes advectivos de águas intersticiais por correntes de marés, por oxigênio atmosférico e pela ação das variações climáticas (Aragon, 1997).

O efeito de dessalinização dos sedimentos ao longo do estuário coincide com a transição da vegetação de manguezal para zonas de águas salobras ou doces, tipificadas por espécies de várzea e de manguezal. As espécies Acrostichum aureum L. e Euterpe oleracea Mart., além de Rhyzophora sp., e Avicennia sp apresentam acentuado grau de senescência. Elas constituem bosques mistos, localizados sobre sedimentos síltico-arenosos.

Esse comportamento também foi descrito por Wolanski et al. (1997) e Duke et al. (1998), e é devido, sobretudo, aos processos hidrossedimentares do rio Marapanim, que também influenciam os valores de salinidade e a implantação da vegetação de manguezais no estuário.

A região de menor salinidade atua como um tampão entre os manguezais e o curso mais elevado do rio Marapanim, sendo influenciada pela hidrologia de subsuperfície, com reconhecida importância ecológica e participação na geração do fluxo de nutrientes nesta parte

Figura 3. Representação da cunha salina e frente de oxidação nos sedimentos do estuário do rio Marapanim.

do estuário (Harvey & Odum, 1990; Santos et al., 1997; Thibodeau et al., 1998). Por outro lado, o condicionamento da vegetação às características morfossedimentares e à variação espacial dos parâmetros físico-químicos sugere a existência de interações efetivas entre os meios biótico e abiótico, adaptados ao regime de macromarés.

Nas amostragens realizadas ao longo do estuário, as variações dos parâmetros físico-químicos apenas demonstram relações generalizadas com a morfologia do estuário, sua declividade em relação à foz, o clima e a inundação pelas marés. Nos transectos realizados nos setores A e B, porém, medidas contínuas obtidas sobre um levantamento topográfico detalhado evidenciam as relações espaciais intrínsecas entre as variáveis climáticas (pluviometria e temperatura) e físico-químicas (salinidade, pH e Eh) com a morfologia e as variações da maré (Figuras 4 a 9).

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Modificações nas propriedades físico-químicas de sedimentos de manguezais submetidos ao clima amazônico

Nas proximidades da foz do rio Marapanim, no setor A, a contribuição das águas doces do rio é menor, e a cunha salina é diluída superficialmente pelas águas das chuvas e das marés de enchente. O predomínio das águas salgadas circulando na superfície e nos interstícios dos poros dos sedimentos reflete a marcante sazonalidade da região, observada ao final da estiagem.

Nos transectos I e II (Figuras 4 a 7), os efeitos da estiagem (intensificada pela evapotranspiração) sobre o aumento da salinidade intersticial são assinalados nas áreas hachuradas dos gráficos, e delimitam regiões cujas concentrações atingiram valores acima da salinidade máxima (33) das águas de superfície no período de amostragem. Reflexos das oscilações climáticas são observados na superfície dos sedimentos, através da disposição das isolinhas de salinidade nessa região das figuras, realçado no transecto II.

Os efeitos da evapotranspiração são mais intensos nas áreas circunvizinhas aos pontos topograficamente mais elevados dos perfis, com valores de salinidade atingindo 44, no transecto I, e 40, no transecto II. Se considerarmos a salinidade máxima das águas de enchente para essa região, valores acima de 40 representam hipersalinidade. Esse valor foi tomado como base comparativa para extremos da salinidade, também adotado por Santos et al. (1997), para interpretar a zonação e o stress de salinidade sobre a vegetação de manguezais no Maranhão.

Vale ressaltar que valores de hipersalinidade não deveriam ocorrer nesta zona do baixo estuário (Santos et al., 1997), tendo em vista a inundação diária dos manguezais pelas macromarés de sizígia. Ainda assim, nos limites laterais do setor A, em contato imediato com os sedimentos de terra firme (Formação Barreiras), foram registrados valores de salinidade em torno de 60, ao final do período de estiagem.

Figura 4. Distribuição da salinidade intersticial, Eh (mV) e pH no final do período chuvoso (junho).

Figura 5. Distribuição da salinidade intersticial, Eh (mV) e pH no final do período de estiagem (novembro).

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figura 6. distribuição da salinidade intersticial, Eh (mV) e pH no final do período chuvoso (junho).

figura 7. distribuição da salinidade intersticial, Eh (mV) e pH no final do período de estiagem (novembro).

figura 8. distribuição da salinidade intersticial, Eh (mV) e pH no final do período chuvoso (junho).

figura 9. distribuição da salinidade intersticial, Eh (mV) e pH no final do período de estiagem (novembro).

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Modificações nas propriedades físico-químicas de sedimentos de manguezais submetidos ao clima amazônico

No setor B, localizado na zona de maior influência fluvial, existem fluxos de água doce em contato com a terra firme, ocorrendo a diluição da salinidade na superfície dos sedimentos durante o período chuvoso (Figuras 8 e 9).

No transecto IV, representativo dessa região, a salinidade intersticial mais elevada é de 28, registrada na estiagem em sedimentos situados próximo ao rio Marapanim e a áreas mais elevadas em contato com a terra firme, enquanto que a salinidade máxima nas águas de superfície é de 19 no ápice da estiagem.

Importante modificação físico-química provocada pelas variações climáticas sobre os sedimentos é registrada pela repartição sazonal da salinidade intersticial, a qual representa as diferenciações vertical e lateral sofridas pela água intersticial, quando submetida a intensos processos de evaporação. Tais processos são responsáveis pela formação e pelo acúmulo de sais (principalmente gipso e halita), via difusão aquosa, próximo à superfície do sedimento. Isso é demonstrado pelo afunilamento e pelo aprofundamento das curvas, aparentemente assinalando momento harmônico dos fluxos difusivos de subsuperfície (Figura 10).

A curta variação do clima provoca a repartição nos valores da salinidade intersticial até aproximadamente 1 m.

Essa também é a região de bioturbação provocada pelas raízes mais profundas, e onde ocorrem misturas dispersivas

com as águas de superfície (Harvey & Odum, 1990).

Nessa profundidade, a salinidade mais elevada resulta dos processos de dessecação da água intersticial (Dacey & Howes, 1984). Logo abaixo, a salinidade tende a se estabilizar, assumindo um aspecto conservativo (Figura 10), também demonstrado pelas configurações das isolinhas de distribuição da salinidade intersticial.

A evolução sazonal da salinidade e a sua distribuição nos sedimentos são realçadas a partir dos quocientes entre o valor da salinidade no período de estiagem e a salinidade no período chuvoso (Figura 11).

Nos transectos I e II, o fator de concentração salina situa-se entre 2 e 3, nas áreas mais elevadas, e abaixo de 2, nas regiões mais deprimidas e constantemente inundadas pelas marés. Os maiores valores de concentração aparecem em íntima associação com os pontos mais elevados do terreno, demonstrando o efeito positivo da morfologia sobre a evaporação superficial dos sedimentos.

Nos manguezais da Guiana Francesa, sob clima equatorial típico, Marchand et al. (2004) encontraram, na estiagem, concentrações de salinidade cinco vezes maior em relação às da estação chuvosa.

A existência de fatores maiores que 2 e menores ou iguais a 5, encontrados nos extremos mais elevados do transecto III, no setor B (Figura 12), corrobora a ideia

Figura 10. Variações médias da salinidade intersticial entre o período chuvoso e de estiagem: A) transecto I; B) transecto II; C) transecto III.

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figura 11. fatores de concentração salina obtidos entre o período chuvoso e a estiagem.

figura 12. distribuição dos valores de Eh (mV) nos sedimentos dos setores A (A e B) e B (C). As linhas de cor preta representam medidas do período chuvoso e as linhas tracejadas, em vermelho, medidas realizadas no final do período seco.

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da influência da morfologia e da evapotranspiração (Sam & Ridd, 1998; Marchand et al., 2004) sobre o desenvolvimento da salinidade no estuário do rio Marapanim. Secundariamente, é provável que a distribuição granulométrica mais grosseira, ao longo do estuário, em muito contribua para o aumento da porosidade dos sedimentos do setor B, proporcionando maior permeabilidade e exposição aos fatores atmosféricos.

A salinidade aumenta com a evolução do manguezal, sugerindo a influência da vegetação sobre o desenvolvimento dos sedimentos, aspecto também observado por Baltzer (1982) e Marchand et al. (2004).

No transecto I do setor A, a salinidade intersticial aumenta lateralmente a partir dos terrenos mais jovens (diariamente submersos) em direção a terrenos mais elevados, quimicamente bem desenvolvidos, colonizados por vegetação mais madura, distribuída em densos e mistos bosques de Rhyzophora mangle e Avicennia germinans. No transecto II, com terrenos mais antigos do que o transecto I, observa-se a diluição da salinidade em zonas topograficamente deprimidas, como ocorre na região do marco de 600 m, constantemente invadida pelas marés de enchente e colonizada exclusivamente por Rhyzophora mangle.

No setor B (transecto III), o intervalo de 300 a 450 m delimita uma área levemente rebaixada, de bosques abertos, sob domínio de Rhyzophora mangle. Nesse local, é muito bem caracterizada a diluição da salinidade intersticial por fluxos de águas superficiais, identificando-se uma região com características salobras, situada entre níveis mais elevados de salinidade, os quais correspondem a zonas topográficas mais altas.

Os fatores hidrológicos (eles mesmos dependentes do clima), em associação com a morfologia e a frequência de inundação, desempenham importante função como reguladores do desenvolvimento da salinidade (Santos et al., 1997) no estuário do rio Marapanim. Observou-se, por exemplo, que nos lugares sob inundação frequente (duas vezes ao dia) a salinidade intersticial mantém-se muito

próxima da salinidade das águas de inundação (Baltzer, 1982; Santos et al., 1997).

A diluição de sais pelas marés é menos intensa do que a provocada pelas fortes e duradouras chuvas da região, principal fator externo de controle do desenvolvimento da salinidade intersticial (Leeuw et al., 1991), ao lado dos fluxos de subsuperfície nos contatos com a terra firme.

Esses últimos fatores equilibram o balanço de sais nas zonas limítrofes aos manguezais, impedindo o desenvolvimento de hipersalinidade permanente.

Importante ressaltar a influência que o menor alcance das marés de quadratura (área de inundação) exerce sobre as áreas mais elevadas dos manguezais, aumentando o tempo de exposição dos sedimentos aos fatores atmosféricos (cerca de cinco dias), o que é observado até mesmo em algumas áreas mais baixas, drenadas por canais de maré. O efeito da ausência das marés sobre os manguezais é potencializado na estiagem, devido à menor descarga do rio, constituindo-se em mais um importante fator para o desenvolvimento de regiões salinas a hipersalinas durante o período de ausência das chuvas, ao lado dos gradientes topográficos.

Em resumo, os padrões de salinidade que se desenvolvem nos sedimentos do estuário do rio Marapanim resultam, em grande parte, de fluxos superficiais (e de subsuperfície), da lenta circulação da água intersticial e da sua concentração próximo à superfície do terreno, da evapotranspiração associada ao desenvolvimento dos manguezais e da sazonalidade climática da região. Os processos de concentração de sais são intensificados pelo incremento da topografia, enquanto a diluição associa-se ao ritmo (e ao alcance) das marés, bem como à intensa pluviometria da região.

POTENCIAL HIDROGENIÔNICO (pH) e POTENCIAL REDOX (Eh) Nos manguezais do rio Marapanim, na parte superior dos sedimentos (0 a 60 cm), os valores de Eh são bastante sensíveis às mudanças sazonais, variando de 0 a +200 mV,

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no final do período chuvoso, e de 0 a +400 mV, no final da estiagem (Figura 12). Abaixo dessa profundidade, na zona de redução (Eh < 0), as medições tendem a ficar estáveis, entre 0 a -450 mV, observando-se o deslocamento das medidas para Eh = -400 mV, no setor A, e entre -200 e -400 mV, no setor B. Em sedimentos lamosos da Guiana Francesa, Marchand et al. (2004) registraram variações de Eh entre 0 a +450 mV (em bosque de Avicennia germinans), ao longo da profundidade de 1 m, estabilizando entre +50 e +100 mV, dependendo da idade do manguezal e do período sazonal da amostragem.

As condições oxidantes (Eh > 0) foram delimitadas nos gráficos para representar os desenvolvimentos vertical e lateral deste parâmetro, entre o final do período chuvoso e a estiagem (Figuras 4 a 9). As variações de Eh (mV) são notáveis nos limites da zona de bioturbação (até 1 m de profundidade), com destaque para as medidas realizadas na estiagem, em sedimentos expostos constantemente aos fatores atmosféricos (temperatura, umidade, oxigênio, chuvas, ventos etc.). Sob essas condições, o perfil de oxidação aprofunda-se nas áreas topograficamente elevadas, acompanhando nitidamente os gradientes topográficos e o desenvolvimento da salinidade intersticial em períodos de estiagem (por exemplo, no transecto I) (Figuras 4 e 5).

A vegetação também representa importante papel como agente oxidante da rizosfera, a despeito desses manguezais serem periodicamente inundados por água das marés, rica em oxigênio, que interage com as camadas superiores dos sedimentos através de orifícios e de fendas de dessecação ou por meio de exposição subaérea (Berner, 1980; Aller, 1994). A afirmativa apoia-se na seção do transecto I, com sedimentos fortemente redutores, diariamente submersos, colonizados por Rhyzophora mangle; na sequência lateral, sob bosques mistos e densos (Rhyzophora mangle + Avicennia germinans), os sedimentos tornam-se progressivamente mais oxidados, associados a manguezais maduros, sugerindo-se, por este motivo, a participação das raízes de Avicennia germinans na liberação de oxigênio para a oxidação dos sedimentos.

A capacidade que Avicennia germinans tem de oxidar os sedimentos é citada por Thibodeau & Nickerson (1986), Alongi et al. (2000) e Marchand et al. (2004). Thibodeau & Nickerson (1986) observaram expressivas rizosferas associadas às raízes da Avicennia sp., enquanto Alongi et al.

(2000) verificaram que a Avicennia sp. libera mais oxigênio do que a Rhyzophora sp., contribuindo com 80% da oxidação de carbono em sedimentos com floresta de Avicennia sp. Por outro lado, Marchand et al. (2004) não observaram efeitos de oxidação nos sedimentos colonizados por Rhyzophora sp., o que realça os resultados apresentados.

A zona de oxidação apresenta sempre o menor teor em carbono orgânico (1,5 a 2%) na superfície dos sedimentos (até 60 cm), fato observado tanto na parte externa de manguezais mais antigos, situados perto do rio Marapanim (transectos II e III), quanto na zona mais interna, com valores de Eh entre 0 e +200 mV (Figura 13).

Próximas ao contato com os sedimentos de terra firme, de granulometria mais grosseira (por exemplo, no transecto III), a oxidação (0 < Eh < 400 mV) e a dessecação extremas reduzem os teores de carbono orgânico a 0,75% em superfície, embora esses teores aumentem até 1,75% em profundidade (até 2 m). Os efeitos do clima são marcados na zona de oxidação pela mineralogia, associada aos processos de exposição aérea dos sedimentos e de flutuação vertical da água intersticial, ocasionando a precipitação de óxidos de ferro, a oxidação de sulfetos e a formação de jarosita, sais de halita e gipso (Berrêdo et al., 2008a).

As condições mais redutoras estão geralmente associadas a manguezais mais antigos e ricos em carbono orgânico (Marchand et al., 2003), tipicamente exemplificado no transecto II, cujos sedimentos com teores mais baixos em carbono orgânico (1,75 a 2,3%) e Eh entre -300 a -400 mV passam gradativamente a terrenos com Eh em torno de -400 mV, associados com concentrações de carbono orgânico variando entre 2 a 3,5% (Figura 13).

Experimentos com o fracionamento de carbono orgânico, nesse perfil, evidenciaram o aumento dos ácidos fúlvicos (AF) vertical e lateralmente (272,8 a 861,7 g.kg-1)

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em direção aos terrenos mais antigos, associados a teores de ácidos húmicos (AH) variando entre 2,71 a 29,9 g.kg-1, respectivamente (Costa et al., 2004). os teores de ácidos fúlvicos são sempre mais elevados do que os de ácidos húmicos, com razão Af/AH > 1. A presença de ácidos húmicos é característica de processos oxidativos continuados (demétrio, 1988), com concentrações mais elevadas na superfície oxidada, provavelmente refletindo a maturação desses sedimentos.

Localmente, porém, na zona de sedimentos jovens do transecto i, existem concentrações elevadas de carbono orgânico (3,5%), associadas a sedimentos bastante redutores (Eh = -400 mV), colonizados por Rhyzophora mangle em zona de acreção sedimentar. o poder redutor desses sedimentos é explicado pela fina granulometria, que condiciona a menor permeabilidade e o lento movimento das águas intersticiais, os quais favorecem os processos de decomposição da matéria

figura 13. distribuição dos teores de matéria orgânica (%C) nos setores A, B e C (respectivamente, transectos i, ii e iii).

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orgânica por bactérias sulfato redutoras, confirmado pelo elevado teor de sulfetos dissolvidos e pelo aparecimento de fases mineralógicas sulfetadas (FeS2) (Berrêdo et al., 2008b). Por outro lado, os sedimentos do transecto III, com teores aproximadamente iguais de matéria orgânica (2 a 3,3%), correspondem a condições menos redutoras, em torno de -300 mV, provavelmente influenciadas pela aeração, proporcionada pela granulometria mais grosseira e pelos intensos processos de dessecação.

O desenvolvimento geoquímico (lateral e vertical) dos sedimentos é realçado a partir da evolução dos valores de Eh (mV) observada nos três transectos obtidos ao longo do rio Marapanim. Em primeiro plano, sedimentos fortemente redutores e mediamente oxidados do setor A (transectos I e II) cedem lugar a sedimentos menos redutores e fortemente oxidados do setor B (transecto III).

Em segundo, pelo aumento gradual dos valores de Eh (mV) em direção à superfície – o que seria o óbvio, não fosse a constatação de valores menos redutores e aprofundados das isolinhas de Eh (mV) situadas abaixo de terrenos mais elevados e oxidados –, essa configuração assinala processos diagenéticos irreversíveis nesses sedimentos, favorecidos pela circulação mais rápida das águas.

Os valores de Eh (mV) confirmam o esquema de circulação das águas nos manguezais, representando papel essencial na distribuição das condições oxi-redutoras, bem como o acúmulo e a decomposição da matéria orgânica, fatores responsáveis pelo surgimento de fases sulfetadas autigênicas, representadas principalmente pela pirita. Na zona de redução, o acúmulo de matéria orgânica e o constante aporte de sulfatos pelas marés de enchente facilitam a ação bacteriana e o surgimento de elevados teores de sulfetos dissolvidos.

Os valores de pH apresentam comportamento diferenciado, com a profundidade e o período de amostragem, semelhante ao observado por Baltzer et al. (1995) e Marchand et al. (2004), nos sedimentos dos manguezais da Guiana Francesa. Na parte superior dos sedimentos (0 a 60 cm de profundidade), o pH mantém-se entre 5 e 6,5 no período úmido, estabilizando próximo a 7, em profundidade. Na estiagem, ele se torna mais ácido, atingindo valores entre 3,5 e 4, mantendo-se estável em profundidade, em torno de 7 (Figura 14).

Foi observado que as zonas de sedimentos mais oxidados possuem correspondência com as regiões de manguezais mais antigos, de pH mais ácido (pH < 6),

Figura 14. Distribuição dos valores de pH nos sedimentos dos setores A (A e B) e B (C). As linhas de cor preta representam medidas do período chuvoso e as tracejadas em vermelho, medidas realizadas no final do período seco.

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ressaltando-se o maior abaixamento do pH no período de estiagem, nas zonas topograficamente mais altas (Figuras 4 a 9). Em zonas mais deprimidas, normalmente com maiores teores de matéria orgânica, a sulfato-redução foi acompanhada do aumento da reserva alcalina, tamponando o pH próximo à neutralidade ou tornando-o ligeiramente alcalino.

O processo de oxidação ocorre em resposta à circulação de águas ricas em substâncias oxidantes, as quais favorecem a decomposição da matéria orgânica, a oxidação de SH2S dissolvidos e da pirita (FeS2). Esse mineral foi identificado inalterado em profundidades a partir de 60 cm e preservado como finas partículas em zonas superiores ou morfologicamente alteradas nesta profundidade, com reflexos sobre a composição química das águas intersticiais.

Nos sedimentos do setor B, a granulometria mais grosseira favorece a oxidação dos sulfetos e o desenvolvimento de sedimentos mais ácidos, principalmente na estiagem.

Durante o período de estiagem, os sedimentos são preferencialmente oxidados, demonstrados por relações inversas entre o pH e o Eh (mV) (Figura 15). A oxidação dos sedimentos pode ser influenciada pela intensidade e pela duração do período das chuvas na região costeira, porém certamente este processo é menos intenso, se comparado à ação da estiagem conjuntamente com a circulação das águas no manguezal. Semelhante às condições de desenvolvimento do Eh (mV), o pH dos sedimentos dos manguezais mostra-se influenciado pela circulação das águas, assim como pela química e pela mineralogia dos sedimentos, estreitamente condicionados aos teores de matéria orgânica.

A flutuação sazonal da água intersticial permite extrapolações concernentes aos processos de oxi-redução e acidificação dos sedimentos. Quando o teor de água diminui durante a estiagem, os sedimentos situados em posição mais elevada topograficamente ficam expostos. No período de chuvas intensas, o nível de água eleva-se nos sedimentos, permitindo o restabelecimento de condições redutoras, com a diminuição do Eh (mV) e com tendência à neutralização do pH.

Figura 15. Variações do pH x Eh (mV) nos sedimentos de manguezais dos setores A (A e B) e B (C).

Em resumo, os condicionantes climáticos (pluviometria e temperatura) e morfológicos na área de estudo explicam o progressivo e contínuo desenvolvimento dos sedimentos lamosos e suas diferenciações, as quais, por sua vez, são intimamente dependentes do regime hídrico, da composição da água de subsuperfície e da periodicidade de inundação (além da atividade biológica).

Assim, as transformações físicas (perda em água, aeração,

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oxidação, estruturação) e químicas (diminuição da salinidade, lixiviação e evolução das formas químicas do ferro) dos sedimentos acontecem simultaneamente, como também observado por Turenne (1997).

CONCLUSÕES O desenvolvimento dos manguezais do estuário do rio Marapanim reflete-se na evolução da rede de drenagem, estando associado a padrões específicos da vegetação e ao ritmo das marés. As zonas de acresção lamosa recente, mais baixas e periodicamente inundadas pelas marés, são constituídas por sedimentos predominantemente úmidos e redutores, sobre os quais se desenvolvem incipientes canais de marés, colonizados por manguezais jovens, principalmente composto por Rhyzophora mangle.

Nos sedimentos do estuário do rio Marapanim, o aumento da salinidade intersticial responde positivamente aos incrementos da topografia e ao clímax da estiagem; ela se desenvolve segundo gradientes que acompanham a transição dos terrenos mais jovens para os mais antigos e a implantação da vegetação. Os padrões de salinidade são transitórios, sendo resultantes de fluxos superficiais e dos movimentos da água intersticial em direção à superfície, concentrada por processos de evapotranspiração e diluída pelas marés e pelas fortes e prolongadas chuvas da região.

As medições de Eh e pH confirmam a movimentação das águas intersticiais e as relações com o desenvolvimento do sedimento. Condições redutoras (-200 < Eh < -400 mV) associam-se a terrenos mais baixos, argilosos, ricos em matéria orgânica, e o pH oscila entre 6,5 e 8. Em contraposição, os períodos de estiagem promovem a diminuição do pH (3,5 a 4,5) em locais topograficamente mais elevados e dessecados, de circulação mais rápida das águas, gerando relações inversas entre o Eh e o pH. REFERÊNCIAS ALLER, R. C., 1994. Bioturbation and remineralization of sedimentary organic matter: effects of redox oscillation. Chemical Geology 114(3-4): 331-345. DOI: https://doi.org/10.1016/00092541(94)90062-0.

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Variação sazonal dos atributos químicos de Latossolos em uma área submetida ao estresse hídrico na Amazônia Seasonal variation in chemical attributes of Latosols in an area submitted to water stress in the Amazon Quêzia Leandro de Moura GuerreiroI, Maria de Lourdes Pinheiro RuivoII, Rosecélia Moreira Silva CastroII, Cristine B. AmaranteII, Hernani RodriguesIII, Oberdan Oliveira FerreiraII I

Universidade Federal do Oeste do Pará. Santarém, Pará, Brasil II

Museu Paraense Emílio Goeldi/MCTIC. Belém, Pará, Brasil III

Universidade Federal do Pará. Belém, Pará, Brasil

Resumo: É possível que o equilíbrio da biosfera esteja sendo modificado pelas mudanças globais de origem natural e/ou antrópica.

Esta pesquisa teve como objetivo avaliar a variação sazonal dos atributos químicos do solo em uma floresta amazônica.

As amostragens do solo foram realizadas nos períodos chuvoso, de transição e menos chuvoso, em parcela de exclusão de água de experimento do Projeto Seca Floresta (ESECAFLOR) e na parcela 13 do plote do Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio) (área controle), na FLONA Caxiuanã (Pará). As amostras de solo para as análises químicas e para a determinação da umidade atual do solo foram coletadas nas profundidades de 0-5, 5-10 e 10-20 cm, com auxílio de trado holandês. Os maiores teores dos nutrientes foram encontrados na área do PPBio. Foi identificada diferença significativa entre as áreas, exceto para o magnésio, e entre a soma de bases. Houve diferença significativa entre os períodos sazonais no ESECAFLOR somente para o pH e para a saturação por bases, e no PPBio somente para o sódio. Também houve variação vertical em ambas as áreas. A área do ESECAFLOR apresentou as menores concentrações para a maioria dos nutrientes estudados, evidenciando a influência do processo de exclusão das águas pluviais na disponibilidade desses elementos no solo.

Palavras-chave: Solo. Atributos químicos. Floresta tropical.

Abstract: It is possible that the balance of the biosphere is modified by global changes of natural and/or anthropogenic origin. The aim of this research was to evaluate the seasonal variation in chemical attributes of soils in an Amazonian forest. Soil samples were taken in the rainy, transitional, and dry seasons in the ESECAFLOR experimental area where rainfall was excluded and in the Biodiversity Research Program (PPBio) area of the Caxiuanã National Forest (Pará, Brazil). The soil samples for chemical analyzes and soil humidity determination were collected at depths of 0-5, 5-10 and 10-20 cm with a soil auger. The highest nutrient levels were found in the PPBio area. Significant differences were found between areas except for magnesium and the base sum. There were significant differences in the ESECAFLOR area only for pH and base saturation and in the PPBio area only for sodium. There was also vertical variation in both areas. The area that underwent anthropic alteration (ESECAFLOR) presented lower concentrations for most of the studied nutrients, demonstrating an influence of reduced rainwater on the availability of key elements in the soil.

Keywords: Soil. Chemical attributes. Tropical forest.

GUERREIRO, Q. L. M., M. L. P. RUIVO, R. M. S. CASTRO, C. B. AMARANTE, H. RODRIGUES & O. O. FERREIRA, 2017. Variação sazonal dos atributos químicos de Latossolos em uma área submetida ao estresse hídrico na Amazônia. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 11(3): 329-342.

Autora para correspondência: Quêzia Leandro de Moura Guerreiro. Universidade Federal do Oeste do Pará. Instituto de Ciências e Tecnologia das Águas. Avenida Mendonça Furtado, 2946 – Aldeia. Santarém, PA, Brasil. CEP 68040-050 (queziamoura@hotmail.com).

Recebido em 20/02/2015 Aprovado em 10/05/2017 Responsabilidade editorial: Maria de Lourdes Pinheiro Ruivo e Rogério Rosa da Silva

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Variação sazonal dos atributos químicos de Latossolos em uma área submetida ao estresse hídrico na Amazônia

INTRODUÇÃO Os solos que sustentam as florestas tropicais da região amazônica, em geral, são profundos, bem drenados, ácidos e apresentam baixa fertilidade (Ferreira & Botelho, 1999; Ferreira et al., 2006). O processo de ciclagem de nutrientes, oriundo da decomposição de produtos vegetais e animais do próprio sistema, realizado principalmente pelos micro-organismos do solo, é responsável pela manutenção dos diferentes ecossistemas desse bioma (Luizão, 2007). Assim, são de extrema relevância estudos que analisam a variação dos nutrientes responsáveis pela manutenção da floresta nesta região.

As variações dos fatores ambientais, como a sazonalidade da precipitação pluviométrica, podem causar alteração na disponibilidade de nutrientes para as plantas, pois a presença de água no solo influencia diversos processos que ocorrem na solução do solo, alterando também a atividade microbiana (Goberna et al., 2005; Gonçalves, 2009; Oliveira, 2012) atuante no sistema serapilheira-solo. Lima et al. (2011) e Silva et al. (2014) identificaram alteração significativa em relação às concentrações de alguns atributos químicos do solo, entre diferentes períodos sazonais de precipitação.

Em períodos de maior precipitação, pode ocorrer a saturação do solo e, consequentemente, a eliminação dos espaços com ar nele existentes; já nos períodos de estiagem, a pouca disponibilidade de água para as raízes das plantas altera o processo de absorção de nutrientes e afeta o transporte deles para todas as partes do vegetal (Costa et al., 2007).

O regime pluviométrico da Amazônia, principalmente nos meses mais chuvosos, é fortemente influenciado pelo ciclo do El Niño-Oscilação Sul (ENOS), que ocorre sobre o oceano Pacífico (Fearnside, 2009). Nos anos de El Niño, os índices pluviométricos da região são menores e as condições climatológicas são alteradas, podendo ocorrer perturbações nos diversos componentes da floresta; já nos anos de La Niña, o índice de precipitação é mais elevado (Marengo & Dias, 2006; Marengo & Nobre, 2009). Tais modificações

hídricas podem influenciar os processos que disponibilizam ou alteram as concentrações dos nutrientes do solo.

O experimento “O impacto da seca prolongada nos fluxos de água e dióxido de carbono em uma floresta tropical amazônica” (vinculado ao Projeto ESECAFLOR) integra o programa “Experimento de grande escala da biosfera-atmosfera na Amazônia” (LBA), e está instalado na Floresta Nacional (FLONA) de Caxiuanã, no estado do Pará. O ESECAFLOR constitui-se como uma proposta de avaliação das consequências provocadas por um longo período de exclusão das águas pluviais no ecossistema, simulando um tempo de seca anômalo (Costa et al., 2007). Costa et al. (2006) evidenciaram que o estresse hídrico na área deste projeto causou alteração na temperatura e no conteúdo de água do solo, a qual pode estar influenciando os processos de decomposição da serapilheira que ocorrem ao longo do ano, responsáveis por disponibilizar nutrientes para o solo e, consequentemente, para as plantas.

A FLONA de Caxiuanã, localizada no leste da Amazônia, sofre anomalias causadas pelos fenômenos El Niño e La Niña (Costa & Moraes, 2002; Moraes et al., 2009). A área da FLONA apresenta diferentes tipos de solos (Simões et al., 2009), evidenciando muitas espécies da flora (Trindade & Secco, 2009) e da fauna (Macambira, 2009) amazônicas. Muitos trabalhos desenvolvidos no sítio do Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio) – de âmbito nacional, instalado em diferentes regiões da Amazônia, localizado nesta FLONA – indicam a alta biodiversidade dessa área, bem como a necessidade do desenvolvimento de pesquisas para compreender o funcionamento dos ecossistemas dessa região, a fim de subsidiar futuras ações de manejo e de conservação de seus ecossistemas, em especial do componente edáfico, que sustenta a sua diversidade florística.

Este estudo avaliou as concentrações dos nutrientes em Latossolos Amarelos, em diferentes períodos sazonais, nas áreas do experimento do ESECAFLOR e do PPBio, ambas localizadas na FLONA de Caxiuanã.

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MATERIAL E MÉTODOS ÁREA DE ESTUDO Ocupando cerca de 70% do município de Melgaço e 30% do município de Portel, ambos no estado do Pará, a FLONA de Caxiuanã dista 400 km a oeste de Belém (Soares & Lisboa, 2009). Na FLONA, foram selecionadas duas áreas em floresta primária para a amostragem do solo, uma no espaço do PPBio e outra no do ESECAFLOR (Figura 1).

A FLONA de Caxiuanã está localizada na Amazônia oriental, especificamente no estado do Pará, e abriga ecossistemas que são típicos da Amazônia, como terra firme, várzea e igapó, os quais são riquíssimos em espécies vegetais (Almeida et al., 1993). De acordo com Moura et al. (2015, p. 266), “a região foi desenvolvida em baixo planalto formado durante o período Cretáceo e apresenta sedimentos quartzo-caoliníticos correlacionados à Formação Alter do Chão. O tipo de solo que ocorre com mais frequência são os Latossolos”.

Com base na média feita a partir da série de dados coletados durante 28 anos (1980-2007) pelo Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA), definiu-se que os períodos chuvoso e seco representam 72,5% e 27,5% da precipitação da FLONA, respectivamente. A temperatura média anual neste local é de 26 °C e a umidade relativa média do ar é de cerca de 85%.

Os menores valores de temperatura foram registrados, em geral, durante os meses de janeiro a março (Lisboa, 1997).

Este trabalho está inserido no âmbito do Experimento em Grande Escala da Biosfera-Atmosfera na Amazônia (LBA), um programa interdisciplinar que visa explicar como funciona a Amazônia enquanto uma biosfera regional, como as mudanças nos usos da terra afetam o clima regional e global e de que forma as mudanças climáticas globais afetam o funcionamento biológico, químico e físico da floresta e a sua sustentabilidade, nos diversos subsistemas de um ecossistema de terra firme da floresta amazônica (Lisboa, 1997; Meir et al., 2003).

Figura 1. Localização da Floresta Nacional de Caxiuanã e das áreas experimentais do ESECAFLOR e do PPBio. Fonte: adaptado de Moura (2012).

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Variação sazonal dos atributos químicos de Latossolos em uma área submetida ao estresse hídrico na Amazônia

A parcela submetida ao estresse hídrico do ESECAFLOR, onde foi realizada a amostragem do solo para este estudo, possui 1 ha e teve cerca de 90% das águas pluviais interceptadas por painéis de madeira, revestidos com plástico transparente, instalados a uma altura variando de 1,5 a 4 m acima do solo (Costa et al., 2007). Também foram implantadas 20 calhas de madeira, com 0,3 x 0,3 m de largura e de profundidade, revestidas com lona plástica, que direcionaram as águas das chuvas às trincheiras laterais de escoamento. A serapilheira produzida na área, retida pelos painéis de interceptação da chuva, foi periodicamente transferida para a superfície do solo.

Os solos das parcelas do ESECAFLOR são ácidos, sendo registrados valores de pH entre 3,5 e 5,5. Eles são classificados como Latossolo Amarelo, com horizontes A, B e C bem drenados, cor bruno amarelo-escuro a vermelhoamarelado. A base do perfil é constituída por um horizonte de areia ou de argila caulinítica, intercalada com um horizonte (Ruivo et al., 2002). A floresta de terra firme do entorno desta área é constituída por árvores emergentes (40 a 50 m), dossel (30 a 35 m), subdossel (20 a 25 m) e piso (5 m); a diversidade varia entre 150 a 160 espécies ha-1 e a densidade de indivíduos é de 450 a 550 árvores (Viana et al., 2003).

Ilkiu-Borges & Lisboa (2004) realizaram inventário florístico em 9 ha de terra firme na mesma área, onde identificaram 644 espécies; neste local, as árvores possuíam altura entre 10-49 m e diâmetro à altura do peito (DAP) entre 10-20 cm, salvo algumas exceções.

O sítio de pesquisa do PPBio foi instalado na FLONA de Caxiuanã no ano de 2004 e possui 25 km2, divididos em 30 parcelas permanentes de 250 x 40 m, identificadas por números. A amostragem do solo nessa área foi realizada na parcela 13, a qual está localizada na área central da grade do PPBio. Os solos dessa área são classificados como Latossolo Amarelo, e apresentam valores de pH entre 4,2 e 6,4, textura variando de arenosa a muito argilosa, altos valores para saturação por alumínio (acima de 50%), baixos valores (4 a 12 cmolc/dm3) de capacidade de troca catiônica (CTC), valores de soma de bases entre 0,15 e 1,15 cmolc/dm3 e

teores de matéria orgânica oscilando de baixos a médios (Simões et al., 2009). Nutrientes como cálcio, magnésio, potássio e fósforo apresentaram valores relativamente baixos nas primeiras profundidades do solo (0-5, 5-10 cm) (Simões et al., 2009). As famílias mais representativas da flora fanerogâmica das parcelas, em número de espécies, são: Leguminosae (19 spp.), Euphorbiaceae, Rubiaceae e Sapotaceae (10 spp. cada), Annonaceae e Violaceae (8 spp. cada), Lecythidaceae (7 spp.), Burseraceae, Chrysobalanaceae e Lauraceae (6 spp. cada), Myrtaceae, Flacourtiaceae e Sapindaceae (5 spp. cada) e Boraginaceae (4 spp.) (Ilkiu-Borges & Lisboa, 2004).

DESENHO EXPERIMENTAL E AMOSTRAGENS DO SOLO Os períodos de amostragem do solo foram determinados conforme a sazonalidade pluviométrica da região (Fisch et al., 1998; Costa et al., 2006). De forma geral, os maiores valores de precipitação foram registrados no mês de março; os menores, no mês de setembro; e os intermediários, em julho, conforme a média climatológica apresentada por Costa et al. (2006) e Rodrigues et al. (2011) (Figura 2).

Figura 2. Totais mensais de precipitação pluvial no ano de 2009 registrados no ESECAFLOR e no PPBio, média dos totais mensais registrados entre 1980-2007 (na estação pluviométrica da Agência Nacional de Águas – ANA, localizada na FLONA de Caxiuanã) e valores de umidade atual do solo obtidos para os meses de março, julho e setembro.

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Os valores de precipitação obtidos para a área do ESECAFLOR no ano de 2009 são provenientes de uma estação meteorológica montada na torre do Programa LBA, e os valores de precipitação registrados no PPBio foram obtidos por meio de estação meteorológica montada em área de clareira próxima à parcela 13 e administrada pelo grupo Bioclima, do PPBio. Os pontos de coleta das amostras de solo foram pré-estabelecidos pela equipe do grupo Bioclima (Rodrigues et al., 2011; Moura et al., 2015). Em cada área (parcelas PPBio e ESECAFLOR), foram selecionados, de forma aleatória, três pontos para a abertura de pequenas trincheiras, com 30 x 50 cm, onde foram coletadas amostras simples, com aproximadamente 300 g de solo, para a profundidades 0-5, 5-10 e 10-20 cm. Todas as amostras foram acondicionadas em sacos plásticos estéreis, identificados conforme a parcela e o ponto de coleta, a profundidade amostrada e o período sazonal da amostragem. Após a coleta, as amostras foram acondicionadas em geladeira, a 18 °C. Antes dos procedimentos analíticos, exceto para a análise de umidade, as amostras de solo foram secadas em temperatura ambiente, destorroadas com rolo de madeira, passadas em peneira, com malha de 2 mm, e as raízes foram removidas manualmente, com auxílio de pinças.

ANÁLISES LABORATORIAIS As análises químicas feitas para determinar as concentrações dos atributos químicos, os cálculos realizados com a finalidade de determinar a capacidade de troca de cátions (CTC), a soma de bases (s) e a saturação por bases (v) foram realizados conforme os métodos descritos no manual de análise do solo, produzido pela Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA, 1997).

Os reagentes utilizados foram de grau analítico e as soluções, preparadas com água deionizada de alta pureza (resistividade de 18,2 MΩ cm), obtida em sistema Milli-Q, Millipore. Todas as análises foram feitas em triplicatas e no Laboratório de Análises Químicas, do Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG).

O pH foi determinado por meio de eletrodo combinado, imerso em suspensão de solo:água, com relação 1:2,5. O teor de carbono orgânico foi determinado pelo método Walkley-Black (volumetria de oxi-redução) e o de nitrogênio, por digestão sulfúrica, destilação Kjeldhal e titulação. A acidez potencial foi determinada pelo método de volumetria de neutralização, com solução de acetato de cálcio (pH 7,0). A solução de cloreto de potássio (pH 7,0) foi utilizada para a extração do cálcio, do magnésio e do alumínio trocável. O fósforo, o potássio e o sódio foram extraídos com solução de Mehlich-1.

Um espectrômetro de absorção atômica com chama, de marca CG Thermo Scientific e modelo iCE Série 3000, equipado com corretor de fundo e com lâmpada de deutério, foi usado para determinar as concentrações de cálcio e de magnésio. Na determinação do teor de cálcio, foi adotada chama redutora de acetileno/óxido nitroso. Sódio e potássio foram quantificados pela técnica de fotometria de chama (fotômetro CORNING 400), com chama de ar-GLP e filtros de interferência específicos. O aparelho foi calibrado com padrões de 1, 5, 10 e 20 mg L-1, obtidos pela diluição sucessiva de soluções estoque 1.000 mg L-1 Titrisol (Merck KGaA, Darmstadt, Germany). Para a determinação do fósforo disponível, foi utilizado um espectrofotômetro UV/VIS DB1880S, no comprimento de onda l = 660 nm.

Soluções padrões de fósforo foram empregadas nas concentrações de 1 a 4 mg L-1, preparadas a partir de uma solução padrão de fósforo (KH2PO4 p.a.) na concentração de 50 mg L-1. As concentrações do alumínio foram determinadas por volumetria, utilizando NaOH 0,025N. Também determinou-se o teor de umidade atual do solo, conforme os procedimentos descritos em EMBRAPA (1997). Dez gramas de solo úmido, de cada amostra, foram secadas em estufa, a 110 °C, por 24 horas.

As amostras retiradas da estufa foram armazenadas em dessecador até apresentarem temperatura ambiente, sendo posteriormente pesadas novamente. Após o cálculo, utilizando os valores das pesagens, obteve-se, em percentual, a umidade do solo.

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Variação sazonal dos atributos químicos de Latossolos em uma área submetida ao estresse hídrico na Amazônia

TRATAMENTO ESTATÍSTICO Para determinar se houve diferença significativa (p < 0,05) de cada atributo químico entre os períodos sazonais estudados (chuvoso, de transição e menos chuvoso) e as parcelas amostradas (do PPBio e do ESECAFLOR), foi aplicado o teste de análise de variância (ANOVA) de dois critérios. Quando encontrada significância, as médias de cada parâmetro foram verificadas pelo teste de Tukey, com 5% de probabilidade. Nesta análise, foram utilizados somente os dados obtidos para a profundidade de 0 a 5 cm. Para verificar a existência de variação vertical de cada atributo dentro das parcelas em cada período sazonal, foi aplicado o teste ANOVA de um critério, também seguido pelo teste de Tukey a 5%. Todos estes testes foram realizados no ambiente computacional R, versão 3.2.2 (R-Development-Core-Team, 2015). A escolha deles foi baseada nos trabalhos de Silva et al. (2014) e Costa et al. (2016).

RESULTADOS E DISCUSSÃO A Figura 2 apresenta os totais mensais da precipitação pluvial obtidos para as áreas do ESECAFLOR e do PPBio, bem como as normais climatológicas do período de 1980-2007, para os meses de amostragem do solo.

Na área do ESECAFLOR, o total mensal de precipitação para os meses de março, julho e setembro de 2009 foi, respectivamente, 420, 66,04 e 46,24 mm. Na área do PPBio, foi registrado 380, 97,30 e 54,75 mm para os mesmos meses, respectivamente.

Considerando os dados da série climatológica para cada mês, identificou-se que os totais mensais, de ambas as parcelas, foram superiores no mês de março, inferiores no mês de julho e próximos da média climatológica no mês de setembro. Conforme Rodrigues et al. (2011), a estação chuvosa de 2009 estava sob a influência do fenômeno La Niña, iniciado no segundo semestre de 2008. Na época menos chuvosa, as condições termais das águas do Pacífico central apontavam para o início do evento El Niño, que atingiu seu pico em dezembro

de 2009, influenciando a ocorrência de reduções de chuvas na Amazônia oriental.

Na área do PPBio, os valores de umidade atual do solo foram, respectivamente, 41,9, 38,2 e 23,8% nos meses de março, julho e setembro. Para a área do ESECAFLOR, foram obtidos os valores 4,3, 8,6 e 4,1, referentes aos mesmos meses, respectivamente. O percentual de umidade atual do solo acompanha a sazonalidade pluviométrica, no caso do PPBio; na parcela do ESECAFLOR, esses valores refletem a eficiência do processo de exclusão das águas pluviais. O maior valor de umidade registrado no período de transição, na área do ESECAFLOR, foi justificado por fortes chuvas e ventos, fenômenos comuns nessa época do ano, que acabam danificando a estrutura dos painéis, possibilitando a passagem de água para o solo.

O valor de pH dos solos variou entre 3,77 a 4,27, na área do PPBio, e entre 3,97 a 4,93, na área do ESECAFLOR (Tabela 1). Os baixos valores de pH obtidos neste estudo são compatíveis com os encontrados por Ruivo et al. (2002), também realizado na FLONA de Caxiuanã. Não houve variação vertical significativa entre as profundidades e entre os períodos sazonais para a área do PPBio. Entre os períodos sazonais, foi registrada diferença significativa somente para área do ESECAFLOR e na relação entre período chuvoso x de transição (Figura 3). Na área do ESECAFLOR, também foi registrada variação vertical significativa somente no período chuvoso (Tabela 1). De forma geral, houve tendência de aumento dos valores em direção às camadas de solo mais profundas em ambas as áreas. É possível que esteja ocorrendo a liberação de ácidos fracos, provenientes da decomposição da matéria orgânica, que se concentra mais nas primeiras camadas do solo (Braccini et al., 1995).

Os maiores valores de carbono nas áreas do PPBio (27,4 g/kg) e do ESECAFLOR (14,9 g/kg) foram registrados na primeira camada do solo (0-5 cm) e, respectivamente, nos meses chuvoso e de transição (Tabela 1). Houve diferença significativa dos teores de carbono entre as áreas estudadas (Figura 3).

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Tabela 1. Valores médios de pH e das concentrações dos atributos químicos obtidos para a área do PPBio e do ESECAFLOR nos períodos chuvoso (CH), de transição (TR) e menos chuvoso (MC), na FLONA de Caxiuanã, Pará, Brasil. Legenda: pH = potencial hidrogeniônico; C = carbono (g/kg); N = nitrogênio (g/kg); C/N = relação carbono/nitrogênio; Al = alumínio (cmolc/kg); AP = acidez potencial (cmolc/ kg); CTC = capacidade de troca catiônica (cmolc/kg); V = saturação por bases (%); P = fósforo (mg/kg); Na = sódio (cmolc/kg); K = potássio (cmolc/kg); Ca = cálcio (cmolc/kg); Mg = magnésio (cmolc/kg); S = soma de bases (cmolc/kg). As letras minúsculas, na linha, comparam a variação entre as profundidades (0-5, 5-10 e 10-20) para cada período sazonal. Médias com letras iguais não diferem entre si (p > 0,05) pelo teste de Tukey.

CH 0-5

5-10

TR 10-20

0-5

MC

5-10

10-20

0-5

5-10

10-20

PPBio pH

3,94 a

3,77 a

3,91 a

4,06 a

3,95 a

4,09 a

4,07 a

4,26 a

4,27 a

C

26,9 a

15,7 b

10,9 b

27,4 a

18,5 b

12,1 c

25,9 a

14,3 b

10,1 c

N

1,52 a

1,31 a

0,96 b

1,24 ab

1,36 a

1,17 b

2,10 a

1,14 b

0,95 b

C/N

18,6 a

11,6 b

11,3 b

15,7 a

13,4 ab

10,1 b

12.2 ab

13.2 a

10.7 b

Al

2,09 a

2,11 a

1,89 a

1,64 a

1,77 a

1,72 a

1,83 a

1,74 a

1,74 a

AP

5,43 a

3,25 ab

2,48 b

4,96 a

3,13 ab

2,67 b

4,19 a

3,32 ab

2,36 b

CTC

6,70 a

4,07 ab

3,34 b

6,94 a

4,56 ab

3,73 b

5,77 a

4,43 ab

3,11 b

V

19,2 a

20,1 ab

21,5 b

28,9 a

29,7 a

27,6 a

27,8 a

24,8 a

25,2 a

P

10,19 a

5,34 b

4,30 b

10,55 a

5,89 b

5,25 b

10,83 a

4,89 b

5,23 b

Na

0,05 a

0,62 b

0,57 b

0,78 a

0,58 a

0,55 a

0,68 a

0,59 a

0,55 a

K

0,22 a

0,08 bc

0,06 b

0,16 a

0,08 b

0,06 b

0,13 a

0,07 b

0,05 b

Ca

0,59 a

0,03 b

0,02 b

0,54 a

0,45 a

0,21 b

0,33 a

0,23 a

0,02 b

Mg

0,42 a

0,09 b

0,06 c

0,51 a

0,32 ab

0,24 b

0,45 a

0,23 b

0,13 c

S

1,73 a

0,82 b

0,71 b

1,99 a

1,43 ab

1,07 b

1,59 a

1,11 ab

0,75 b

ESECAFLOR pH

4,93 a

4,16 b

3,97 b

4,34 a

4,08 a

4,02 a

4,58 a

4,28 a

4,40 a

C

14,3 a

9,9 a

10,2 a

14,9 a

7,1 b

9,0 ab

13,8 a

9,0 b

8,4 b

N

0,69 a

0,46 b

0,52 ab

0,75 a

0,55 a

0,59 a

0,67 a

0,38 a

0,50 a

C/N

21,0 a

26,0 a

20,0 a

19,7 a

13,2 a

16,6 a

20,2 a

15,7 a

16,8 a

Al

0,59 a

1,05 b

1,12 b

1,11 a

1,18 a

1,18 a

1.27 a

1.18 a

1.27 a

AP

1,74 a

1,33 a

1,61 a

2,17 a

1,83 a

1,83 a

1.71 a

2.23 a

1.83 a

CTC

3,58 a

2,12 a

2,26 a

2,99 a

2,40 a

2,41 a

2,74 a

2,92 a

2,46 a

V

50,5a

37,2 ab

31,7 b

27,5 a

23,8 a

24,0 a

38,1 a

24,1 b

26,3 b

P

6,10 a

4,54 ab

3,17 b

4,92 a

4,66 a

3,43 a

5,41 a

3,66 a

3,22 a

Na

0,72 a

0,55 a

0,50 a

0,51 a

0,46 a

0,48 a

0,45 a

0,51 a

0,47 a

K

0,12 a

0,05 b

0,04 b

0,06 a

0,04 b

0,03 b

0,15 a

0,05 b

0,04 bc

Ca

0,40 a

0,04 b

0,01 c

0,12 a

0,01 b

0,01 b

0,19 a

0,04 b

0,04 b

Mg

0,61 a

0,14 b

0,09 c

0,13 a

0,06 b

0,05 b

0,25 a

0,09 b

0,08 bc

S

1,85 a

0,78 b

0,65 b

0,82 a

0,57 a

0,58 a

1,03 a

0,69 ab

0,63 ab

335

Variação sazonal dos atributos químicos de Latossolos em uma área submetida ao estresse hídrico na Amazônia

figura 3. Comparação dos valores médios dos atributos químicos pH (potencial hidrogeniônico), C (carbono), n (nitrogênio), C/n (relação carbono/nitrogênio), Al (alumínio), H+ + Al3+ (acidez potencial), CtC (capacidade de troca catiônica), V (saturação por bases), P (fósforo) e na (sódio) do solo, entre a área do PPBio e do EsECAfLor, na fLonA de Caxiuanã, Pará, Brasil. As letras minúsculas, ao lado da legenda, comparam a variação entre as áreas (PPBio e EsECAfLor) e as letras maiúsculas comparam a variância entre os períodos sazonais, para cada área. Letras iguais não diferem entre si (p > 0,05) pelo teste de tukey.

336

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 3, p. 329-342, set.-dez. 2016

Isso pode ser justificado pela maior quantidade de serapilheira identificada no campo para a área do PPBio, em relação à quantidade depositada na área do ESECAFLOR.Apesar da realocação periódica da serapilheira, retida nos painéis de interceptação, para o solo, é possível que haja perda de parte desse material, por influência dos fatores intempéricos, como a chuva e o vento, e isso pode estar contribuindo para essa diferença entre as áreas. Outro fator que pode ter contribuído para este resultado está relacionado à atividade microbiana, menor em ambientes alterados (Rodrigues et al., 2011; Moura et al., 2015). No geral, a concentração de carbono diminui significativamente conforme o aumento da profundidade. Os maiores teores de carbono obtidos nos primeiros centímetros do solo são comuns, visto que a quantidade de material orgânico é maior nas primeiras camadas de solo (Sotta et al., 2007; Oliveira et al., 2008; Silva et al., 2009; Lopes et al., 2011). Tal variação vertical também foi observada por outros autores, em vários tipos de solo da Amazônia (Vieira & Santos, 1987; Ruivo et al., 2006; Potes et al., 2010).

Os teores de nitrogênio do PPBio e do ESECAFLOR apresentaram diferença significativa (Figura 3). Assim como em relação ao carbono, é possível que o aporte de matéria orgânica seja o principal fator responsável por tal diferença.

Para Ruivo et al. (2006), as variações de carbono e de nitrogênio dos solos da FLONA de Caxiuanã podem estar relacionadas à quantidade de matéria orgânica e à textura do solo, que, no caso do ESECAFLOR, é mais arenoso (Ruivo et al., 2002) em comparação ao do PPBio (Simões et al., 2009).

A relação C/N apresentou comportamento semelhante nas duas parcelas de estudo: os maiores valores foram registrados no período chuvoso e os menores, no período menos chuvoso (Tabela 1). Na área do PPBio, os valores variaram de 10,7 a 18,6, já no ESECAFLOR, a variação ficou entre 13,2 e 26,0. Houve diferença significativa entre as parcelas (Figura 3). Os valores identificados no ESECAFLOR podem justificar os baixos

teores de nutrientes nessas áreas, como cálcio, magnésio e sódio nessas áreas (Tabela 1).

De forma geral, os valores de C/N diminuíram com a profundidade. Não foi, no entanto, registrada variação vertical significativa. A relação C/N na área do PPBio mostrou-se mais estável (com menor amplitude de variação) em relação à área do ESECAFLOR. É possível que na área do PPBio a formação da matéria orgânica esteja mais equilibrada, em comparação com a área submetida ao estresse hídrico. Os maiores valores de C/N e, consequentemente, a diminuição da mineralização da matéria orgânica do solo do ESECAFLOR podem estar associados às condições ambientais adversas de temperatura, precipitação, umidade e radiação solar, estabelecidas após a instalação dos painéis bloqueadores das águas pluviais.

Os teores de alumínio no solo variaram entre 1,64 e 2,11 cmolc/kg, para a área do PPBio, e entre 0,59 e 1,27 cmolc/kg, para a parcela do ESECAFLOR (Tabela 1). Os maiores valores foram identificados nas primeiras camadas do solo, respectivamente no período chuvoso e menos chuvoso do PPBio e do ESECAFLOR. Em geral, os maiores valores foram registrados no PPBio, havendo diferença significativa desse elemento entre as áreas estudadas (Figura 3). Não houve variação vertical significativa do alumínio, exceto no período chuvoso do ESECAFLOR, quando foi obtida significância entre a camada 0-5 cm e as demais camadas. É possível que tenha ocorrido a entrada de água no sistema, uma vez que os painéis retêm cerca de 90% das águas pluviais, influenciando os maiores valores desse elemento nas primeiras profundidades do solo.

Os maiores teores de acidez potencial (H++ Al3+) foram identificados na área do PPBio, no período chuvoso (Tabela 1). A mineralização da matéria orgânica libera cátions nas camadas do solo, em especial os H+, que provocam redução no pH (Moreira et al., 2008).

Registrou-se variação significativa entre as profundidades somente na área do PPBio, entre os períodos sazonais (Figura 3). No período chuvoso do PPBio, a acidez

337

Variação sazonal dos atributos químicos de Latossolos em uma área submetida ao estresse hídrico na Amazônia

apresentou teor elevado, fato que pode ser reflexo da mineralização acentuada da matéria orgânica, devido ao favorecimento, pela entrada de água no sistema (Figura 2), da atividade microbiana e, consequentemente, da liberação de H+, causando a diminuição do valor do pH (Malavolta, 2006); neste estudo, isso pode ter elevado a acidez potencial.

Os maiores valores de CTC foram registrados nos períodos de transição, no PPBio, e no menos chuvoso, no ESECAFLOR (Tabela 1). Assim como com o alumínio e a acidez potencial, houve redução gradativa dos valores conforme o aumento da profundidade. Para Ruivo et al.

(2002), o comportamento dessas variáveis provavelmente está ligado à matéria orgânica e, muito provavelmente, venha a ser o principal responsável pela variação vertical da CTC na área do ESECAFLOR. A diferença dos valores de CTC entre as áreas estudadas (Figura 3) deve-se ao fato de o ESECAFLOR possuir influência das argilas cauliníticas, presentes em maior quantidade na área de exclusão (Ruivo et al., 2002), uma vez que estas, segundo Moreira & Malavolta (2004), são responsáveis pelos baixos valores de CTC dos solos tropicais. Além da composição geológica do local, a maior quantidade de material orgânico identificada na área do PPBio pode estar contribuindo para a elevação dos valores de CTC. Sobre isso, Pereira et al.

(2000), em estudo sobre as variáveis químicas de Latossolo Amarelo na Amazônia, afirmam que a deposição de matéria orgânica no solo provoca aumento na CTC, promovendo melhor adsorção de cátions trocáveis, liberados pela decomposição da matéria orgânica.

O índice de saturação por bases (V%) variou de 14,78 a 28,95%, para a área do PPBio, e de 21,11 a 38,07%, para a área do ESECAFLOR (Tabela 1). As diferenças dos valores obtidos para ambas as áreas foram significativas principalmente no período chuvoso, quando também se observaram maiores valores para a área do ESECAFLOR. O teor de fósforo variou de 4,3 a 10,83 mg/kg, na área do PPBio, e de 3,17 a 6,10 mg/kg, na área do ESECAFLOR (Tabela 1). Os maiores valores foram

identificados nos primeiros centímetros do solo, havendo diferença significativa entre as profundidades em ambas as áreas (Figura 3). É comum o acúmulo de fósforo na camada superficial dos solos, devido à pouca mobilidade e à baixa solubilidade de seus compostos, sobretudo em solos de natureza ácida, com altos teores de óxidos de ferro e de alumínio (Pereira et al., 2000; Santos et al., 2003; Silva et al., 2006), como é o caso dos solos estudados. No geral, o comportamento sazonal do fósforo no ESECAFLOR e no PPBio (Tabela 1) é semelhante ao descrito por Ferreira et al. (2006) e Simões et al. (2009), que estudaram Latossolo Amarelo na Amazônia central e oriental, respectivamente, e encontraram maiores valores de fósforo no período chuvoso. Os valores de fósforo geralmente são maiores no período chuvoso, pois a taxa de mineralização da matéria orgânica é mais elevada nessa época do ano (Malavolta, 2006). A diferença significativa dos elevados valores de fósforo na área do PPBio em relação à do ESECAFLOR, assim como no caso do carbono, pode ser associada ao maior aporte de serapilheira observado na primeira área.

A disponibilidade de fósforo no solo é elevada devido ao processo de decomposição da matéria orgânica, no qual alguns compostos orgânicos ligam-se ao ferro e ao alumínio, restringindo a formação de compostos insolúveis de fósforo (Coelho & Verlengia, 1973). A decomposição da matéria orgânica também produz ácidos inorgânicos, que dissolvem compostos de fósforo encontrados em formas insolúveis na solução do solo (Malavolta, 2006).

Os valores obtidos para o sódio variaram entre 0,05 a 0,78 cmolc/kg, na área do PPBio, e entre 0,45 a 0,72 cmol c/kg, na área do ESECAFLOR. No caso do potássio, essa variação foi de 0,05 a 0,22 cmolc/kg, no PPBio, e de 0,04 a 0,15 cmolc/kg, no ESECAFLOR (Tabela 1). Houve diferença vertical significativa das concentrações obtidas para a área do PPBio no período chuvoso, no caso do sódio, e em todos os períodos, no caso do potássio. Na área do ESECAFLOR, foi observada diferença vertical significativa somente para o potássio, em todos os períodos sazonais. Os teores de sódio e

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 3, p. 329-342, set.-dez. 2016

de potássio apresentaram diferença significativa entre as áreas (Figuras 3 e 4). Em ambas as áreas, os maiores valores de sódio e de potássio foram registrados no período chuvoso, semelhante ao observado no estudo de Ferreira et al. (2006), realizado em solos tropicais.

Os maiores teores de cálcio e de magnésio foram obtidos nos períodos de transição, na área do PPBio, e chuvoso, no ESECAFLOR (Tabela 1). Esses nutrientes não apresentaram diferenças significativas para a interação entre os períodos sazonais (Figura 4). Houve variação vertical significativa entre as profundidades estudadas em todos os períodos sazonais amostrados, não sendo registrada variação significativa entre os teores obtidos para cada parcela. Os altos teores de ambos nutrientes na área do PPBio estejam talvez relacionados ao maior acúmulo de

matéria orgânica nessa área, uma vez que o cálcio pode ser retido no complexo sortivo do solo.

Estudando os solos do experimento ESECAFLOR, Ruivo et al. (2006) encontraram valores semelhantes ao do presente estudo para os elementos fósforo, sódio, potássio, cálcio e magnésio. Segundo estes autores, a maior disponibilidade desses nutrientes nas camadas superiores dos solos ocorre em razão da deposição de material vegetal. Por outro lado, a variação vertical é influenciada principalmente pela drenagem, variação textural e porosidade, as quais limitam ou facilitam, dependendo do caso, o fluxo de nutrientes para o interior do perfil do solo (Brady & Weil, 2013). A maior concentração desses elementos no período chuvoso e de transição, conforme Luizão (2007), pode ser justificada pela lavagem, através das

Figura 4. Comparação dos valores médios dos atributos químicos K (potássio), Ca (cálcio), Mg (magnésio) e S (soma de bases) entre a área do PPBio e do ESECAFLOR, na FLONA de Caxiuanã, Pará, Brasil. As letras minúsculas, ao lado da legenda, comparam a variação entre as áreas (PPBio e ESECAFLOR) e as letras maiúsculas comparam a variância entre os períodos sazonais, para cada área. Letras iguais não diferem entre si (p > 0,05) pelo teste de Tukey.

339

Variação sazonal dos atributos químicos de Latossolos em uma área submetida ao estresse hídrico na Amazônia

águas pluviais, das copas de árvores que produzem fluxos de magnésio e principalmente de potássio, como é o caso da área do PPBio. Na área do ESECAFLOR, os maiores teores desses nutrientes podem estar sendo influenciados pela umidade do solo (Figura 2), proporcionada pelo percentual de água da chuva que não é retida pelos painéis instalados na parcela de tratamento do ESECAFLOR. No geral, os valores de soma de bases diminuíram significativamente conforme o aumento da profundidade em ambos os períodos e áreas estudadas (Tabela 1), o que pode estar relacionado à diminuição do teor de matéria orgânica em relação ao aumento da profundidade (Silva et al., 2006). Não foi registrada diferença significativa dessa variável entre os sítios e os períodos sazonais estudados.

CONCLUSÃO A entrada ou a ausência de água no sistema de solo alteram a disponibilidade do nutriente sódio na área do PPBio e dos valores de pH e de saturação por bases na área do ESECAFLOR. As concentrações químicas registradas para as áreas de estudo apresentaram diferença significativa, sendo que, na área do ESECAFLOR, foram registradas as menores concentrações para a maioria das variáveis analisadas.

As condições de estresse, ocasionadas pela ausência de água no sistema, podem ter alterado os processos de decomposição que ocorrem no sistema serapilheirasolo, restringindo a disponibilidade dos nutrientes para a solução do solo.

A exclusão parcial de águas pluviais refletiu diretamente na ocorrência de menores concentrações da maioria dos nutrientes do solo nas plantas, as quais diminuíram de modo significativo de acordo com a profundidade.

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Influência do estresse hídrico sobre a decomposição da serapilheira em floresta amazônica de terra firme Influence of water stress on leaf litter decomposition in upland Amazonian forest Rosecélia Moreira Silva CastroI, Maria de Lourdes Pinheiro RuivoII, Seidel Ferreira dos SantosIII, Possidônio Guimarães RodriguesIV I II

III IV

Universidade Federal do Pará. Belém, Pará, Brasil

Museu Paraense Emílio Goeldi/MCTIC. Belém, Pará, Brasil Universidade do Estado do Pará. Belém, Pará, Brasil

Universidade Federal Rural da Amazônia. Belém, Pará, Brasil

Resumo: Neste estudo, foi verificada a influência do estresse hídrico sobre a decomposição da serapilheira. As coletas foram realizadas na Floresta Nacional de Caxiuanã (PA), em uma área experimental onde a floresta amazônica foi coberta com plataformas de plástico, que impediram que a água da chuva chegasse ao solo, e em uma área controle em condições naturais, adjacente à área experimental. Foram fixadas no solo 180 bolsas de decomposição de folhas em cada uma das áreas, com três diferentes tipos de malha de náilon (com 0,2, 2,0 e 1,0 mm), que foram coletadas com intervalos de 60, 120, 210 e 300 dias. Observou-se que a decomposição menor ocorreu na floresta privada de água da chuva. A variação nos três diferentes tipos de malhas foi significativa na quantidade de material remanescente. Para o período de permanência de 60 e 120 dias, a perda de massa de folhas foi de aproximadamente 50% do material remanescente e, para o período de 300 dias, o material remanescente foi mais significativo, com redução que variou de 68,9, 70,1 e 54,4%, para malhas grossa, média e fina, respectivamente. Não foram encontradas diferenças significativas entre os dois experimentos após 12 meses de decomposição nas duas áreas estudadas.

Palavras-chave: Floresta tropical. Caxiuanã. ESECAFLOR. Abstract: In this study, the influence of water stress on leaf litter decomposition was verified. Collections were carried out in the Caxiuanã National Forest (Pará), in an experimental area where Amazon forest was covered with plastic sheets that prevented rainwater from reaching the ground and in an adjacent control area under natural conditions. In each area 180 leaf-filled bags of three different mesh sizes (0.2 mm, 2.0 mm, and 1.0 mm) were fixed to the ground and collected after intervals of 60, 120, 210 and 300 days. Decomposition rates were found to be lower in the rain-deprived forest. Variation in mesh size was significant for the amount of remaining material. For the 60 and 120 day decomposition periods the loss of leaf litter mass was approximately 50% of the remaining material, and for the 300 day period the remaining material suffered a reduction of 68.9%, 70.1%, and 54.4% for thick, medium, and fine mesh bags, respectively. No statistically significant differences were found between the two experimental areas after 12 months.

Keywords: Tropical forest. Caxiuanã. ESECAFLOR.

CASTRO, R. M. S., M. L. P. RUIVO, S. F. SANTOS & P. G. RODRIGUES, 2017. Influência do estresse hídrico sobre a decomposição da serapilheira em floresta amazônica de terra firme. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 11(3): 343-350.

Autora para correspondência: Rosecélia Moreira Silva Castro. Universidade Federal do Pará. Programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais. Av. Augusto Corrêa, 1 – Guamá. Belém, PA, Brasil. CEP 66075-110 (rmsilva@museu-goeldi.br).

Recebido em 20/12/2016 Aprovado em 10/05/2017 Responsabilidade editorial: Maria de Lourdes Pinheiro Ruivo e Rogério Rosa da Silva

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Influência do estresse hídrico sobre a decomposição da serapilheira em floresta amazônica de terra firme

INTRODUÇÃO A serapilheira exerce inúmeras funções para o equilíbrio e a dinâmica dos ecossistemas, compreendendo a camada mais superficial do solo em diferentes ambientes, composta por folhas, ramos, órgãos reprodutivos e detritos (A. C. L. Costa et al., 2010; C. L. A. Costa et al., 2010), sendo importante via de transferência entre o solo e a vegetação, pois a maior parte dos nutrientes absorvidos pela planta retorna ao solo através da serapilheira. Para Pinto et al. (2008), são vários os fatores bióticos e abióticos que comprometem a produção e a decomposição de serapilheira, como tipo de vegetação, altitude, latitude, precipitação, temperatura, regimes de luminosidade, deciduidade da vegetação, estádio sucessional, disponibilidade hídrica e características do solo.

Uma parcela significativa da água da chuva é interceptada pela cobertura florestal, e parte desta retorna para a atmosfera por evaporação antes mesmo de chegar ao solo, contribuindo, assim, diretamente para a massa de vapor de água precipitável na atmosfera (Ferreira et al., 2005).

De acordo com Larcher (1986), a velocidade de decomposição da matéria orgânica é influenciada por fatores como a composição química do material (relação entre carbono e nitrogênio), presença do oxigênio no solo, temperatura, umidade do solo e atividade dos micro-organismos, pois os materiais que apresentam baixa relação carbono/nitrogênio tendem a ter decomposição mais rápida em condições de clima tropical, com chuvas abundantes e altas temperaturas, e onde o solo seja bem aerado (oxigênio em níveis adequados nos espaços porosos).

Os três principais métodos utilizados para avaliar a taxa de decomposição da camada de serapilheira são: 1) respiração do solo, que avalia a evolução do CO2 produzido pela decomposição; 2) valor k, isto é, a relação entre a quantidade de material que cai do dossel e a quantidade depositada sobre o solo; e 3) avaliações diretas de medidas de perda de massa em sacos denominados litter bags (bolsa de náilon), proposto por Andrade (1997).

Para avaliação da taxa de decomposição ou do tempo de renovação da serapilheira, tem sido utilizado de forma predominante o valor de k. Segundo Anderson & Swift (1983), em ecossistemas florestais tropicais, os valores k geralmente são superiores a 1, enquanto que, em florestas de clima temperado, estes são menores, podendo chegar a valores abaixo de 0,1 para florestas de coníferas, indicando que o tempo de renovação do material componente da serapilheira perdure por anos.

Assim, conforme salientado por Pinto et al. (2009), do ponto de vista da ciclagem de nutrientes, o aporte de folhas representa a via mais rápida de retorno de nutrientes para o solo, o que configura uma estratégia utilizada pelas árvores, nos estádios iniciais, para o seu crescimento. O estudo sobre decomposição de serapilheira é importante para a compreensão acerca do funcionamento e da dinâmica dos ecossistemas, pois, a partir da análise de nutrientes, pode-se fazer uma avaliação do material orgânico depositado, decomposto e depois absorvido pelas plantas no solo (Beck et al., 1998).

O programa Experimento de Grande Escala da Biosfera-Atmosfera na Amazônia (LBA), em pesquisa associada a diferentes áreas, tem investigado questões ambientais vinculadas ao funcionamento do clima e à dinâmica dos ecossistemas. A partir da temática de que o funcionamento da Amazônia está interferindo nas mudanças do ecossistema em escala global, iniciou-se a investigação sobre como a produção e a taxa de decomposição de serapilheira podem ser influenciadas quando submetidas a condições de estresse hídrico. Esta pesquisa é importante para o estudo de modelagem e para identificar o grau de intensidade do impacto do estresse hídrico no ecosssistema.

O objetivo deste estudo foi avaliar a taxa de decomposição da serapilheira em uma área de floresta primária, e quantificar a perda de material remanescente no solo quando submetido ao estresse hídrico, o qual pode causar a extinção de muitos micro-organismos e provocar desequilíbrio no processo de decomposição.

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MATERIAL E MÉTODOS ÁREA DE ESTUDO Este estudo foi realizado na reserva da Floresta Nacional de Caxiuanã, na Amazônia oriental brasileira (1º 42’ S, 51º 31’ W), administrada na Estação Científica Ferreira Penna, pertencente ao Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG). O experimento foi implantado em duas parcelas, contendo um hectare cada, denominadas parcelas A e B, no Projeto Seca Floresta (ESECAFLOR).

Foram colocados 5.000 painéis plásticos para exclusão de água da chuva na parcela B, utilizados como coletores de água, instalados a uma altura de 1,5 a 4 m acima do solo, bem como calhas de drenagem.

Foram ainda abertas quatro trincheiras, com 100 m de comprimento, por 1 m de largura e 2 m de profundidade, as quais foram abertas no solo, para impedir o movimento lateral da água. A parcela A é adjacente à parcela B e foi mantida em condições naturais.

Segundo Silva Júnior et al. (2013), o tipo de clima da região, com base na classificação de Köppen, é tropical, quente e úmido, do tipo climático ‘Am’, com curta estação seca e temperatura média do ar anual de 25,7 ± 0,8 ºC, além de pluviosidade média anual em torno de 2.272 ± 193 mm, com sazonalidade bem definida, sendo o período chuvoso compreendido de dezembro a maio (1.717 mm, representando 75,6% da pluviosidade anual), e o período menos chuvoso entre junho e novembro (555 ± 116 mm, representando 24,4% da precipitação anual).

O solo é caracterizado como latossolo amarelo distrófico, com textura variando de 75-83% de areia, 12-19% de argila e 6-10% de silte (Ruivo & Cunha, 2003).

EXPERIMENTO O método utilizado para o estudo da decomposição foi baseado na técnica de bolsa de serapilheira, primeiramente adotada por Bocock & Gilbert (1957). Esta técnica é útil para testar a influência de diferentes grupos de invertebrados, consistindo no confinamento de folhas

dentro de uma malha de náilon, que permanece por um determinando tempo exposta na área de estudo. Foram utilizadas malhas de três diâmetros: grossa (1 mm), média (2 mm) e fina (0,2 mm).

As diferentes malhas serviram para excluir seletivamente os decompositores. A malha fina excluiu quase todos os artrópodes decompositores, exceto alguns colêmbolos (Collembola), ácaros e micro-organismos; a malha média excluiu a mesofauna de artrópodes decompositores, deixando passar os grupos excluídos, citados a pouco, e a malha grossa deixou os grupos excluídos ora mencionados passarem, além de grandes artrópodes decompositores, como coleópteros.

Primeiramente, foram recolhidas folhas inteiras de diferentes espécies, aleatoriamente do chão da floresta, as quais passaram por uma pré-secagem (secadas a temperatura ambiente), sendo posteriormente secadas em estufa a 20 °C, por cerca de 72 horas, até obter o peso constante. Após secagem, foram colocadas 10 g de folhas dentro de cada bolsa.

Para instalação das bolsas de decomposição, foram sorteados casualmente 60 pontos no grid de cada parcela (A e B), onde foram instaladas no solo, sobre a serapilheira, 60 bolsas de cada um dos três tipos de malha (fina, média e grossa), totalizando 180 bolsas por parcela e 360 em todo o experimento. Foram realizadas quatro coletas de bolsas de decomposição, com intervalos de 60, 120, 210 e 300 dias, durante os meses de junho, agosto e novembro de 2001, e também fevereiro de 2002. Em cada coleta, foram realizados sorteios de pontos de cada parcela do ESECAFLOR. Em cada ponto sorteado, foram coletados os três tipos de malha (fina, média e grossa), totalizando 30 bolsas por tipo. Cada bolsa foi acondicionada em saco plástico (um saco por ponto, para não haver mistura).

Para facilitar a localização de cada bolsa no interior da floresta, foi fixada, próximo a estas, uma estaca de madeira, tendo a mesma numeração da bolsa, com fita plástica colorida, em local fora da área de passagem das trilhas.

As bolsas foram posteriormente levadas ao laboratório;

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Influência do estresse hídrico sobre a decomposição da serapilheira em floresta amazônica de terra firme

o conteúdo de cada uma foi transferido para um saco de papel, sendo posto para secar em estufa durante 72 horas.

ANÁLISE DE DADOS O percentual de peso remanescente de serapilheira foi calculado com base na média entre o peso seco das amostras de folhas em decomposição (xt), em cada período de permanência no solo (t), e o peso inicial da amostra (x0).

A decomposição de serapilheira, após vários períodos de permanência no solo, foi descrita de acordo com o modelo exponencial proposto por Olson (1963), apresentado pela seguinte equação: xt = x0.e-Kt Onde: xt = peso de folhas em decomposição remanescente, após o período de permanência no solo (t); x0 = peso inicial de folhas a ser decomposto; K = taxa média de decomposição para os períodos de permanência dos solos estudados; e e = base do logaritmo neperiano

A taxa média de decomposição após 300 dias de permanência no solo foi estimada para as malhas grossa, média e fina nas parcelas, usando-se análise de regressão.

RESULTADOS E DISCUSSÃO Na Tabela 1, é apresentada a percentagem média de perda de peso de folhas em decomposição, obtidas experimentalmente após vários períodos de permanência do material vegetal sobre o solo. Para o período de permanência de 120 e 210 dias, obteve-se perda de massa de folhas semelhante ao período de 60 dias de permanência no solo, que foi de 50% de material remanescente, com pouca diferença na quantidade. No entanto, não foram encontradas diferenças estatisticamente significativas entre os dois experimentos após 12 meses de decomposição (teste t, n = 10) nas parcelas A e B. Para o período de permanência de 300 dias, o material remanescente foi mais significativo, com redução que variou entre 68,9, 70,1 e 54,4%, para malhas grossa, média e fina, respectivamente. A velocidade de decomposição observada no início do experimento (30 dias) foi maior quando comparada ao do período seguinte (60 dias).

Tabela 1. Média de peso seco (g) inicial e final, e percentual de perda de massa das folhas em decomposição após cada período de permanência no solo. Legenda: DESVPAD = desvio padrão.

Mês

Tipo de malha

Tempo

Grossa

Média

Fina

60 dias

Peso seco inicial Peso seco final Perda de peso Desvpad

10 g 5,52 g 44,8% (7,95)

10 g 5,58 g 44,2% (5,71)

10 g 6,48 g 35,2% (5,29)

120 dias

Peso seco inicial Peso seco final Perda de peso Desvpad

10 g 5,12 g 48,8% (7,37)

10 g 4,76 g 52,4% (9,93)

10 g 5,95 g 40,5% (7,75)

Novembro/2001

210 dias

Peso seco inicial Peso seco final Perda de peso Desvpad

10 g 4,57 g 54,3% (11,06)

10 g 3,54 g 64,6% (22,55)

10 g 5,11 g 48,9% (11,56)

Fevereiro/2002

300 dias

Peso seco inicial Peso seco final Perda de peso Desvpad

10 g 3,11 g 68,9% (35,57)

10 g 2,99 g 70,1% (16,46)

10 g 4,56 g 54,4% (18,78)

Junho/2001

Agosto/2001

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 3, p. 343-350, set.-dez. 2016

A análise de correlação com retardo de tempo entre a precipitação e o percentual de decomposição diário de folhas indicou relação forte e positiva nas duas parcelas, demonstrando que as respostas dos processos de decomposição podem não ser imediatas. Scoriza & Pinã-Rodrigues (2014), em pesquisa realizada sobre decomposição de serapilheira, observaram atraso na atividade decompositora quando relacionada com a precipitação, a temperatura do ar e a produção de serapilheira.

A maior atividade de decomposição no período chuvoso é atribuída às condições de umidade, pois a quantidade de água disponível no solo favorece a ação dos micro-organismos no processo de decomposição da serapilheira, removendo o material vegetal do solo, estimulando, com isso, o crescimento das raízes superficiais que penetram no material em decomposição (Luizão & Schubart, 1986). A variação da perda de peso (em percentual) de folhas nas bolsas de malhas grossa (1 mm), média (2 mm) e fina (0,2 mm) está ilustrada na Figura 1. Através da observação da perda de material remanescente nos três tipos de malha, nota-se que, em relação ao decaimento médio, as diferenças mais marcantes ocorreram no início da retirada de bolsas. Os resultados mostram a diferença do peso final do material remanescente nos três diferentes tipos de malha, a qual é significativa apenas entre o período de intervalo de tempo entre 30 a 60 dias, havendo pouca diferença entre os tipos de malhas. Em relação a este último aspecto, apenas a malha fina obteve diferença significativa na perda de peso do volume final.

Nos três tipos de malhas utilizadas, foi observada taxa maior de perda de peso no período inicial (até 60 dias), seguida de menor taxa até os 300 dias de permanência no solo. Resultados semelhantes foram obtidos por Luizão (1982) e Kumar & Deepu (1992). Segundo Songwe et al.

(1995), as elevadas perdas iniciais estão associadas aos maiores teores de materiais solúveis no início, a substrato simples e à ação dos decompositores particularmente sobre a microflora. As coletas realizadas até 300 dias

Figura 1. Percentual de massa de material em decomposição remanescente em relação aos dias de permanência no solo, em Caxiuanã, Pará.

de permanência no solo ocorreram durante os meses da estação menos chuvosa. A malha média foi a que apresentou maiores taxas de decomposição e a fina, a que apresentou as menores taxas.

Em estudos realizados com bolsas de decomposição de serapilheira, foi verificado que a perda de peso e a velocidade de decomposição do material vegetal são mais intensas na estação chuvosa (Luizão, 1982). Segundo Wiegert & Murphy (1970), a velocidade de decomposição dos micro-organismos é maior na estação chuvosa.

Nos estudos da decomposição de serapilheira em uma área de restinga, realizados por Pires et al.

(2006) apenas com amostras obtidas em malhas médias, foram obtidos baixos valores anuais de coeficiente de decomposição da serapilheira (K = 0,92), os quais estão próximos aos encontrados neste estudo, feito em floresta de terra firme. Segundo Anderson & Swift (1983) e Cesar (1993), as diferenças na taxa de decomposição da serapilheira entre florestas tropicais podem ser atribuídas ao tipo de cobertura vegetal, à qualidade do material, à atividade da fauna do solo, à temperatura, à umidade e às condições ambientais. Em pesquisas realizadas em sistema agroflorestal, o coeficiente de decomposição da serapilheira (K) foi de 1,17, valor próximo ao estimado para florestas

347

Influência do estresse hídrico sobre a decomposição da serapilheira em floresta amazônica de terra firme

estacionais semideciduais, que variou de 1,02 (Schlittler et al., 1993) a 1,6 (Morellato, 1992), e entre 1,1 a 1,7, estimado para florestas neotropicais (Anderson & Swift, 1983).

As taxas de decomposição de serapilheira foram calculadas para as malhas grossa, média e fina, ajustando-se ao modelo exponencial proposto por Olson (1963), com base nos pesos secos iniciais e após vários dias de permanência no solo. Os resultados da análise de regressão feita com o modelo exponencial foram apresentados na Tabela 2.

A determinação do tempo (t) necessário para que o material em decomposição seja reduzido à metade da quantidade inicial – representando o tempo de vida média das folhas em decomposição (meses) – foi calculada usando-se a equação t1/2 = 0,692/K e o turnover (T0) = 1/K, segundo Songwe et al. (1995). Os resultados de tempo de vida média e de turnover, usando-se as malhas grossa, média e fina, estão apresentados na Tabela 3.

Vital et al. (2004), estudando os valores de taxas de decomposição em floresta semidecidual, usaram a mesma metodologia adotada neste trabalho, e consideraram alto o valor da constante (K), tendo obtido o resultado Tabela 2. Resultados da análise de regressão do modelo exponencial ajustado nos dados de decomposição. Legendas: K = constante de decomposição; X 0 = quantidade inicial de material de decomposição estimada pelo modelo exponencial; r2 = coeficiente de determinação; p = probabilidade de significância.

Tipo de malha

K

X0

r2

p

Grossa

0,78

65,36

0,82

Não significativo

Média

0,94

65,07

0,99

P < 0,05

Fina

0,52

70,76

0,99

p < 0,05

Tabela 3. Tempo de vida média das folhas em decomposição e turnover usando-se as malhas grossa, média e fina, em Caxiuanã.

Tipo de malha

t1/2 (meses)

Tempo de turnover (meses)

Grossa

0,89

1,28

Média

0,74

1,06

Fina

1,33

1,92

de 1,7. No entanto, comparados com outros trabalhos realizados em florestas semidecíduas, foram observados valores mais elevados da constate (K), indo de 1,2, 1,9 e 1,6 para os trabalhos de Cunha (1997), Oliveira (1997) e Morellato (1992), respectivamente. O modelo exponencial proposto por Olson (1963) ajustou-se satisfatoriamente aos dados de taxas de decomposição de serapilheira. A parcela B, em condições ambientais de estresse hídrico, sofreu mudanças elevadas de radiação solar e altas taxas de evapotranspiração nos 300 dias de permanência nos quais as bolsas de decomposição permaneceram no solo.

CONCLUSÃO Com base nos dados obtidos, observou-se que a decomposição foi menor na floresta privada de água da chuva, consequência da atividade decompositora ter sido menor no ambiente com pouca água disponível no solo.

O pico de decomposição ocorreu em 300 dias para o tipo de malha média, e a estabilização na decomposição, em 60 dias para os três tipos de malha. Para o tipo de ambiente estudado, os dados coletados indicaram tempo médio de um ano para que fosse decomposta a metade do material foliar. A perda de material foi acentuada nos primeiros dias de permanência no solo. A elevada taxa de decomposição da serapilheira indica que há favorecimento à rápida liberação e o consequente reaproveitamento dos nutrientes por parte do sistema radicular da vegetação na floresta. A deficiência de água no solo interfere na ação dos micro-organismos, que é reduzida quando há diminuição de água no solo.

AGRADECIMENTOS Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pela bolsa concedida no âmbito do Programa CT-Amazônia (edital 32); ao Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG), pelo acesso à Estação Científica Ferreira Penna para as atividades de campo desenvolvidas; ao Projeto de Grande Escala da Biosfera e Atmosfera da Amazônia (LBA), pelo financiamento das atividades do projeto.

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Impacts of experimental drought on community structure and floristic composition of tree saplings in a lowland tropical rainforest in Eastern Amazonia Impacto da seca artificial na estrutura e na florística da comunidade de plantas em uma floresta tropical na Amazônia oriental Leandro Valle FerreiraI, Denise de Andrade CunhaI, Pia ParolinII, Antônio Carlos Lôla da CostaIII I II

Museu Paraense Emílio Goeldi/MCTIC. Belém, Pará, Brasil

Institut National de la Recherche Agronomique. Paris, França III

Universidade Federal do Pará. Belém, Pará, Brasil

Abstract: In order to test the effect of the lower availability of water for vegetation in a tropical Amazonian forest, a long-term research project was created in 2001 called Projeto Seca Floresta (ESECAFLOR). The main objective of the project is to determine how a significant reduction of the available water in the soil, in the long term, can affect the biota. The ESECAFLOR consists of two 1-hectare plots, the experimental plot is covered with 6,000 plastic panels reducing precipitation by 50%. The objective of this work is to compare the floristic and plant structure (< 2 meters high) between the experimental and control of ESECAFLOR plots. There was a significant reduction in species richness and diversity, plant density and height, and a significant change in species composition between experimental plot compared to control. The plant community clearly responded to the reduction of soil moisture in the experimental plot, corroborating the results of some climate models that say rainfall reduction in the Amazon will negatively affect the plant community.

Keywords: Drought effects. Soil water availability. Tree sapling community. Amazon rainforest.

Resumo: Para testar o efeito da menor disponibilidade de água para a vegetação em uma floresta amazônica tropical, foi criado, em 2001, um projeto de pesquisa de longo prazo, denominado Projeto Seca Floresta (ESECAFLOR). Seu principal objetivo é determinar como uma redução significativa da água disponível no solo, em longo prazo, pode afetar a biota. O ESECAFLOR consiste em duas parcelas de um hectare, a parcela experimental é recoberta com 6 mil painéis plásticos, reduzindo a precipitação em 50%. O objetivo deste trabalho é comparar a florística e a estrutura de plantas (< 2 metros de altura) entre a parcela experimental e o controle do ESECAFLOR. Houve redução significativa na riqueza e na diversidade de espécies, na densidade e na altura das plantas, e mudança significativa da composição de espécies entre a parcela experimental em comparação com a de controle. A comunidade de plantas respondeu claramente à redução da umidade do solo na parcela experimental, corroborando os resultados de alguns modelos climáticos segundo os quais a redução de chuvas na Amazônia vai afetar negativamente a comunidade de plantas.

Palavras-chave: Efeito da seca. Disponibilidade de água no solo. Comunidade de plantas. Floresta amazônica.

FERREIRA, L. V., D. A. CUNHA, P. PAROLIN & A. C. L. COSTA, 2017. Impacts of experimental drought on community structure and floristic composition of tree saplings in a lowland tropical rainforest in Eastern Amazonia. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi.

Ciências Naturais 11(3): 351-363.

Autor para correspondência: Leandro Valle Ferreira. Museu Paraense Emílio Goeldi/MCTIC. Coordenação de Botânica. Avenida Perimetral, 1901 – Terra Firme. Belém, PA, Brasil. CEP 66077-530 (lvferreira@museu-goeldi.br).

Recebido em 04/03/2015 Aprovado em 22/05/2017 Responsabilidade editorial: Maria de Lourdes Pinheiro Ruivo e Rogério Rosa da Silva

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Impacts of experimental drought on community structure and floristic composition of tree saplings in a lowland tropical rainforest in Eastern Amazonia

INTRODUCTION Increasingly severe and frequent droughts may be considered one of the major threats to Amazon lowland rainforests, at the present and even more so in the future (Laurance et al., 2001, 2002; Phillips et al., 2009). Forests worldwide, and lowland tropical rainforests in particular, will undergo changes in species composition and structure.

It remains unclear how quickly tropical vegetation may change (Condit et al., 1995).

In recent years several studies have reported possible global changes associated with potential drought (Asner et al., 2009; Stickler et al., 2009; Stork et al., 2009). Global warming might increase the frequency of El Niño events (Timmerman et al., 1999), an occurrence that would dramatically increase the vulnerability of Amazonian forests to droughts and fires (Laurance & Williamson, 2001; Laurance et al., 2002; Cochrane & Barber, 2009). El Niño-Southern Oscillation (ENSO) droughts may increase in intensity and frequency, and cause drastic reductions of precipitation (Nepstad et al., 2007). Land-atmosphere global climate models predict a widespread dieback of Amazonian forest cover through reduced precipitation (Barlow & Peres, 2008).

Reductions of water in the forest system cause considerable alterations, such as elevated tree mortality, increased litterfall, shifts in plant phenology, and other ecological changes, especially near forest edges, as well as increased forest loss, fragmentation, and regional climate change (Laurance & Williamson, 2001; Nepstad et al., 2007).

A considerable increase of the susceptibility to forest fires may result from the combined effects of El Niño-induced droughts and land-use change, with all consequences on rates of tree mortality, changes in forest structure, biomass loss and carbon emissions (Barlow & Peres, 2004; Righi et al., 2009).

The effects of reduced precipitation on vegetation can be drastic (Clark, 2007; Guariguata et al., 2008). Drought strongly decreases growth, biomass, transpiration and photosynthetic activity (Poorter & Markesteijn, 2008; Parolin et al., 2010), and influences phenological rhythms (Borchert et al., 2002). Physiological responses of trees to drought

result in changes of vegetation cover, species composition and shifts of dominant functional groups (Condit et al., 1996; Wright et al., 2004; Cai et al., 2009). Emerging seedlings and saplings may be filtered with a shift towards more drought-tolerant species (Engelbrecht et al., 2002, 2007; Bunker & Carson, 2005; Poorter & Markesteijn, 2008) or functional groups. Shifts from trees to lianas may occur, as lianas fix more carbon and use water and nitrogen more efficiently than trees, particularly during seasonal drought, which may confer a competitive advantage to lianas during the dry season (Cai et al., 2009). Thus, changes to drier climates promote increases in both liana abundance and their proportion in the flora (Wright et al., 2004; Nepstad et al., 2007). Also, overall life-history strategies may change, e.g., from opportunistic generalist species vs. shade-tolerant undergrowth specialists, since interactions between lifehistory, disturbance regime and distribution pattern mediate whether particular species will be exposed to increased extinction risks under climate change (Akcakaya et al., 2008).

To test the effects of lower water availability on the vegetation of a lowland tropical rainforest in eastern Amazonian, the ESECAFLOR project was set up with long-term study plots in 2001. ESECAFLOR consists of a simulation of extended extreme drought in an ombrophilous forest. It was established to evaluate the impact of drought on water and carbon cycles. In the present paper, we analyze the effects of simulated drought on forest regeneration. The objective of this study was to compare the floristics (species richness, diversity and species composition) and structure (absolute abundance) of sapling (plants shorter than 2 m) communities in a water-exclusion and a control plot. The aim of the project was to determine how soil water availability affects the structure, floristics, and composition of tree sapling species.

MATERIAL AND METHODS The Scientific Station Ferreira Penna, also called Caxiuanã, is located in the municipality of Melgaço (1º 13’ 86” S; 48º 17’ 41.18” W), about 411 km west of Belém, in the basin of the

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Caxiuanã river and bay in eastern Amazonia (figures 1A-1B). it is covered by dense ombrophilous lowland primary and secondary forests of different ages (Almeida et al., 1993) and two types of floodplain forests, flooded by nutrient-rich white-water rivers (várzea) and by nutrient-poor black-water rivers (igapós) (ferreira et al., 2005). the experimental plots were carefully chosen based on tree species composition and under identical conditions of topography and soil. the distance between the plots was 500 m (da Costa, 2008). two plots of 1 ha each (100 x 100 m) were established, one of which was left as it was (control C) while the other one was artificially covered by plastic sheets (experimental E) in 2001 in order to impose an artificial drought on the vegetation (da Costa, 2008). in the experimental plot, trenches with depths between 50 and 150 cm were dug, and 6,000 transparent plastic panels that do not impede the passage of light were installed at an average height of 1.5 to 3.5 m above of the ground (figure 2). these panels direct the falling rain water into gutters, isolated with waterproof plastic and with an inclination of 2 m between one side of the study plot and the other, so that off-flowing water was directed into the trenches. this brought about a 50% exclusion of rain in plot E as compared to the control plot C. the control plot C is used as reference for the experiments carried through in plot E (experimental hectare). in each of the C and E plot, 20 sub-plots of 2 x 2 m were randomly established, inside of which all saplings between 10 and 200 cm height were inventoried. species were determined to the finest possible taxonomic level. the density and height of individuals and species richness and shannon-Weaver species diversity between the C and E plots were compared using student’s t-test (Zar, 2010). the difference in the floristic composition between the C and E plots was compared using Principal Coordinates Analysis (PCoA) and tested by Permutational Multivariate Analysis of Variance (PErMAnoVA). the results are presented by Pseudof index that describes

figure 1. Location of the ferreira Penna scientific station in relation to state of Pará (A) and limits of ferreira Penna scientific station (Estação Científica ferreira Penna - ECfPn) (B).

figure 2. Part of 6,000 transparent plastic panels established in the experimental plot. Photo: L. V. ferreira.

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the ratio of between-cluster variance to within cluster variance (Anderson, 2001).

RESULTS The total number of species was 129 in the C plot and 89 in the E plot. Sixty-two tree sapling species were common to both plots, 67 species occurred exclusively in the C plot, and 23 species occurred exclusively in the E plot (Appendix).

The sapling density was significantly higher in the C plot than in the E plot (Mean (X) = 33; standard deviation (SD) = 12.7) and (X = 17.8; SD = 4.9) (t = 5.00; P = 0.0001), respectively (Figure 3).

The sapling height was significantly greater in the C plot than in the E plot (X = 63.7; SD = 35.9) and (X = 44.8; SD = 12.5) (t = 2.21; P = 0.037), respectively (Figure 3). The species richness was significantly higher in the control plots than in the experimental plots (X = 20.9; SD = 6.7) and (X = 13.2; SD = 2.9) (t = 4.62; P = 0.0001), respectively (Figure 3).

The species diversity was significantly higher in the control plots than in the experimental plots (X = 2.80; SD = 0.37) and (X = 2.26; SD = 0.22) (t = 3.51; P = 0.001), respectively (Figure 3).

Figure 3. Comparison of sapling density, sapling height, species richness and species diversity between the control (C) and experimental (E) plots.

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The species composition was significantly different between the control and experimental plots (PseudoF = 2.17; P = 0.005) (Figure 4).

DISCUSSION This study shows that a significant decrease of soil humidity and probably other variables such as temperature and air humidity (Da Costa, 2008), artificially imposed on an Amazonian lowland tropical forest for seven years caused significant changes in species richness and distribution of life forms of the regenerating vegetation.

This is no surprise, as studies from other tropical forests have documented similar changes, but too little is known about the effects of water shortage in Eastern Amazonia, one of the regions which in future will be severely affected by increasing drought (Nepstad et al., 2007). The extreme drought of 2005 – the worst drought in more than a century – was particularly strong in Amazonia (Marengo et al., 2008), when the Amazon River floodplains dried up. Although it was an atypical drought caused by warmer ocean temperatures, similar events are recurring more and more frequently and with stronger impacts, mostly linked to ENSO events, causing wildfires which destroy thousands of hectares of forest (Alencar et al., 2004).

All changes measured in the drier plots of our study appear to be closely related to the changes of soil humidity.

Lower sapling density, height and species richness and species diversity occurred in the plot subjected to water shortage. However, which mechanisms are responsible for these changes in this particular experimental setting cannot be answered with the current state of knowledge.

Multiple mechanisms may cause mortality during drought (McDowell et al., 2008). A common mechanism for plants with isohydric regulation of water status results from avoidance of drought-induced hydraulic failure via stomatal closure, resulting in carbon starvation and a cascade of downstream effects such as reduced resistance to biotic agents (Saiki et al., 2017).

Figure 4. Comparison of species distribution between the control (C) and experimental (E) plots.

These have to be analyzed in detail for the species in the study plots. The most plausible reasons for the measured changes under drought are sapling mortality and regrowth of species with different ecological requirements and perhaps a broader ecological spectrum. In our study water shortage led to reductions of sapling density at community and population levels, emphasizing the close relationship between water availability, habitat associations, patterns of tree species richness and seedling recruitment and survival (Paine et al., 2009). In an experimental approach which did the opposite than our water shortage experiment, supplemental irrigation of a Peruvian rainforest led to enhanced young seedling growth and survival, increasing stem density and diversity (Paine et al., 2009), indicating the fundamental role of water in the establishment phase for the local tree species. To date, the responsibility of physiological mechanisms for survival and mortality under drought are still poorly understood and are only postulated to cause the changes measured in our study.

However, not only diversity is positively correlated with water availability at global, continental and regional scales (Paine et al., 2009). Different functional groups

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Impacts of experimental drought on community structure and floristic composition of tree saplings in a lowland tropical rainforest in Eastern Amazonia

also differ in their responses to water stress. Thus, we postulate that the shift towards higher percentages of vines found in our study hectare is an indication for a shift to more generalist species that have better survival chances and are tolerant of varying hydric conditions rather then occupying only small ecological niches as most Amazonian tree species (Nascimento et al., 2005).

In the future, the importance of wider tolerance and response spectra for species survival may increase. If to date the high species diversity in Amazonian forests is related to a high specialization and niche compartmentalization (Walker, 1987), in the future these specialist species may be the losers and give way to generalist opportunistic species that can colonize sites with constantly changing water stress conditions. Amazonian floodplain forests may give us hope, because there hydric stress for trees is a recurrent phenomenon – in both terms of water excess and shortage (Parolin, 2001; Parolin et al., 2010), and yet these forests maintain a very high diversity of species (Wittmann et al., 2006) and functional groups. This indicates that extreme drought events will not necessarily drain all tree life forms from the existing forest. However, overall diversity will be reduced within very short time spans, with all the consequences for the ecosystem equilibrium and carbon balances which exert a strong worldwide influence (SoaresFilho et al., 2006; Phillips et al., 2009).

It is not a question whether hydric changes will occur that affect lowland forests. They always have occurred in form of El Niño-ENSO events, e.g. in the years 1983, 1992, 1997, 1998, and 2003 precipitation was only slightly above 1,500 mm as compared to 2,000 mm in normal years. And, as we know, they are strongly increasing in frequency and severity (Da Costa et al., 2009). However, for the scientific community the question is how the forests will respond to increasing hydric stress events. As the results of our study indicate, we must expect strong shifts of species and functional groups after only a few years. Few species present the necessary adaptations to tolerate a wide range of hydric conditions, and only these have a chance of survival.

Changes in land use, such as urbanization, cultivation, and pastures, have been generally considered to be one of the main factors impacting Amazonian biodiversity.

However, the impacts related to climatic changes are far more worrying, especially because its effects on biodiversity are still little studied. The Amazon region can be categorized as a region of great risk because of its social and climatic variability, and the synergic interactions of disordered processes of occupation of the region, leading to deforestation and land use changes. Models indicate the possibility of abrupt and irreversible substitutions of forested areas with open vegetation formations with less biomass, large-scale losses of biodiversity and reductions of the supporting capacity of the region (Nobre et al., 2007).

The loss of species richness and diversity in an Amazonian tropical forests, shown in the present study as a result of artificially simulating drought El Niño events, gives us clear signals that it is necessary to propose strategies for minimizing the climatic impact of changes at global scale

ACKNOWLEDGEMENTS The authors thank Plinio Camargo and Scott Saleska for the invitation to participate in the course International Research and Education Project (PIRE). Thanks are also given to the technical coordinator of the Scientific Station Ferreira Penna, Mrs. Rosa Paes, for her help during our stay at the field station, and to Luiz Carlos Batista Lobato, for help during data collection and with species identification.

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358

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 3, p. 351-363, set.-dez. 2016

Appendix. List of species in decreasing density in the control (C) and experimental (E) plots of the ESECAFLOR Project. (Continue) # Species Family Life form Plot C Plot E Total 1

Pouteria cladantha Sandwith

Sapotaceae

Arboreal

43

19

62

2

Vouacapoua americana Aubl.

Caesalpinaceae

Arboreal

44

15

59

3

Lecythis idatimon Aubl.

Lecythidaceae

Arboreal

34

21

55

4

Faramea bracteata Benth.

Rubiaceae

Shrubby

40

11

51

5

Rinorea guianensis Aubl.

Violaceae

Arboreal

31

8

39

6

Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl.

Dilleniaceae

Liana

20

12

32

7

Memora flavida (DC.) Bureau & K. Schum.

Bignoniaceae

Liana

11

19

30

8

Inga alba (Sw.) Willd.

Mimosaceae

Arboreal

17

11

28

9

Protium apiculatum Swart

Burseraceae

Arboreal

18

8

26

10

Qualea paraensis Ducke

Vochysiaceae

Arboreal

17

7

24

11

Eugenia coffeifolia DC.

Myrtaceae

Shrubby

8

14

22

12

Duguetia echinophora R.E. Fr.

Annonaceae

Arboreal

20

1

21

13

Inga lateriflora Miq.

Mimosaceae

Arboreal

9

12

21

14

Protium pilosissimum Engl.

Burseraceae

Arboreal

10

11

21

15

Licania membranacea Sagot ex Laness.

Chrysobalanaceae

Arboreal

13

7

20

16

Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Sm.

Hippocrateaceae

Liana

8

10

18

17

Licania canescens Benoist

Chrysobalanaceae

Arboreal

13

5

18

18

Monotagma floribundum Hagberg & R. Erikss.

Marantaceae

Herbaceous

5

10

15

19

Rinorea passoura Kuntze

Violaceae

Arboreal

7

8

15

20

Salacia impressifolia (Miers) A.C. Sm.

Hippocrateaceae

Liana

7

8

15

21

Psychotria racemosa Rich.

Rubiaceae

Shrubby

4

10

14

22

Mouriri callocarpa Ducke

Melastomataceae

Arboreal

10

3

13

23

Swartzia recurva Poepp.

Fabaceae

Arboreal

6

6

12

24

Memora schomburgkii (DC.) Miers

Bignoniaceae

Liana

9

2

11

25

Brosimum rubescens Taub.

Moraceae

Arboreal

9

1

10

26

Bauhinia guianensis Aubl.

Caesalpinaceae

Liana

4

5

9

27

Duguetia cadaverica Huber

Annonaceae

Arboreal

7

2

9

28

Moutabea guianensis Aubl.

Polygalaceae

Liana

5

4

9

29

Ouratea discophora Ducke

Ochnaceae

Arboreal

4

5

9

30

Astrocaryum aculeatum G. Mey.

Arecacae

Arboreal

3

5

8

5

8

31

Dinizia excels Ducke

Mimosaceae

Arboreal

3

32

Iryanthera laevis Markgr.

Myristicaceae

Arboreal

8

33

Minquartia guianensis Aubl.

Olacaceae

Arboreal

6

2

8

34

Monotagma acuminata

Marantaceae

Herbaceous

6

2

8

8

35

Protium tenuifolium (Engl.) Engl.

Burseraceae

Arboreal

7

1

8

36

Abuta sandwithiana Krukoff & Barneby

Menispermaceae

Liana

5

2

7

37

Aniba parviflora (Meisn.) Mez

Lauraceae

Arboreal

4

3

7

359

Impacts of experimental drought on community structure and floristic composition of tree saplings in a lowland tropical rainforest in Eastern Amazonia

APPENDIX. #

Plot E

(Continue) Total

Species

Family

Life form

Plot C

38

Connarus erianthus Benth. ex Baker

Connaraceae

Liana

7

39

Cordia nodosa Lam.

Boraginaceae

Arboreal

4

40

Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori

Lecythidaceae

Arboreal

6

41

Paypayrola grandifolia Tul.

Violaceae

Arboreal

2

42

Pouteria anibiifolia (A.C. Smith.) Aubr.

Sapotaceae

Arboreal

6

43

Pouteria filipes Eyma

Sapotaceae

Arboreal

4

2

6

44

Protium subserratum (Engl.) Engl.

Burseraceae

Arboreal

3

3

6

45

Sloanea eichleri K. Schum.

Elaeocarpaceae

Arboreal

4

2

6

46

Virola michelii Heckel

Myristicaceae

Arboreal

4

2

6

47

Aspidosperma nitidum Benth. ex Müll. Arg.

Apocynaceae

Arboreal

5

5

48

Ischnosiphon arouma (Aubl.) Körn.

Marantaceae

Herbaceous

5

5

49

Micropholis venulosa (Mart. & Eichler) Pierre

Sapotaceae

Arboreal

5

5

50

Ocotea canaliculata (Rich.) Mez

Lauraceae

Arboreal

4

1

5

51

Pouteria decorticans T.D. Penn.

Sapotaceae

Arboreal

4

1

5

52

Prionostemma asperum (Lam.) Miers

Hippocrateaceae

Liana

5

5

53

Protium decandrum (Aubl.) Marchand

Burseraceae

Arboreal

4

1

5

54

Psychotria colorata (Willd. ex Roem. & Schult.) Müll. Arg.

Rubiaceae

Shrubby

2

3

5

55

Astronium gracile Engl.

Anacardiaceae

Arboreal

3

1

4

56

Derris floribunda (Benth.) Ducke

Fabaceae

Liana

4

57

Eugenia cupulata Amshoff

Myrtaceae

Arboreal

58

Hymenolobium petraeum Ducke

Leg_Papilionoidae

Arboreal

4

59

Inga gracilis Jungh. ex Miq.

Mimosaceae

Arboreal

2

2

4

3

4

7 2

6 6

4

6 6

4 4

4 4

60

Ocotea caudate (Nees) Mez

Lauraceae

Arboreal

1

61

Protium spruceanum (Benth.) Engl.

Burseraceae

Arboreal

4

4

62

Strychnos amazonica Krukoff

Loganiaceae

Liana

4

4

63

Stryphnodendron paniculatum Poepp.

Mimosaceae

Arboreal

4

4

64

Astrocaryum gynacanthum Mart.

Arecacae

Arboreal

2

1

3

65

Erythroxylum micranthum Bong. ex Peyr.

Erythroxylaceae

Shrubby

2

1

3

66

Geonoma bacculifera (Poit.) Kunth

Arecacae

Shrubby

1

2

3

67

Manilkara huberi (Ducke) A. Chev.

Sapotaceae

Arboreal

2

1

3

68

Miconia splendens (Sw.) Griseb.

Melastomataceae

Arboreal

2

1

3

69

Parinari excels Sabine

Chrysobalanaceae

Arboreal

2

1

3

70

Pouteria guianensis Aubl.

Sapotaceae

Arboreal

3

71

Psychotria poeppigiana Müll. Arg.

Rubiaceae

Shrubby

2

72

Swartzia arborescens (Aubl.) Pittier

Fabaceae

Arboreal

3

73

Trichilia micrantha Benth.

Meliaceae

Arboreal

74

Anacampta flavencens

Apocynaceae

Shrubby

360

3 1

3 3

2

3 3 2

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 3, p. 351-363, set.-dez. 2016

APPENDIX. #

Species

Family

Life form

Plot C

75

Arrabidaea cinnamomea (DC.) Sandwith

Bignoniaceae

Liana

2

76

Banisteriopsis lucida (Rich.) Small

Malpighiaceae

Liana

77

Couratari guianensis Aubl.

Lecythidaceae

Arboreal

2

78

Endlicheria bracteata Mez

Lauraceae

Arboreal

1

79

Guarea kunthiana A. Juss.

Meliaceae

Arboreal

2

80

Helicostylis pedunculata Benoist

Moraceae

Arboreal

Plot E

(Continue) Total 2

2

2 2

1

2 2

2

2

81

Heliconia psittacorum L. f.

Heliconiaceae

Herbaceous

1

1

2

82

Hirtella racemosa Lam.

Chrysobalanaceae

Shrubby

1

1

2

83

Inga macrophylla Humb. & Bonpl. ex Willd.

Mimosaceae

Arboreal

2

2

84

Inga stipularis DC.

Mimosaceae

Arboreal

2

2

85

Iryanthera paraensis Huber

Myristicaceae

Arboreal

2

2

86

Lacunaria crenata (Tul.) A.C. Sm.

Quiinaceae

Arboreal

2

2

87

Licania apetala (E. Mey.) Fritsch

Chrysobalanaceae

Arboreal

2

2

88

Maquira sclerophylla (Ducke) C.C. Berg

Moraceae

Arboreal

2

2

89

Memora allamandiflora Bureau ex K. Schum.

Bignoniaceae

Liana

90

Moronobea coccinea Aubl.

Clusiaceae

Arboreal

2

91

Pouteria eugeniifolia (Pierre) Baehni

Sapotaceae

Arboreal

1

92

Protium paniculatum Engl.

Burseraceae

Arboreal

2

93

Protium sagotianum Marchand

Burseraceae

Arboreal

2

94

Quiina florida Tul.

Quiinaceae

Arboreal

1

95

Scyatodenia sp.

Menispermaceae

Liana

96

Tetracera wildenowiana

Dilleniaceae

Liana

2

97

Unonopsis guatterioides (A. DC.) R.E. Fr.

Annonaceae

Arboreal

1

98

Vantanea parviflora Lam.

Humiriaceae

Arboreal

99

Virola calophylla (Spruce) Warb.

Myristicaceae

Arboreal

100

Acacia multipinnata Ducke

Mimosaceae

Liana

1

2 2

1

2

2

2 2

1

2

2

2 2

1

2

2

2

1

2

1

1

1

1

101

Alchornea schomburgkii Klotzsch

Euphorbiaceae

Arboreal

102

Alchorneopsis floribunda (Benth.) Müll. Arg.

Euphorbiaceae

Arboreal

1

1

103

Allophylus divaricatus Radlk.

Sapindaceae

Arboreal

1

1

104

Anaxagorea amazonica

Annonaceae

Arboreal

1

1

1

105

Arrabidaea bilabiata (Sprague) Sandwith

Bignoniaceae

Liana

106

Aspidosperma auriculatum Markgr.

Apocynaceae

Arboreal

107

Brosimum guianense (Aubl.) Huber

Moraceae

Arboreal

1

1

108

Caryocar glabrum (Aubl.) Pers.

Caryocaraceae

Arboreal

1

1

109

Casearia decandra Jacq.

Flacourtiaceae

Arboreal

110

Cissampelus sp.

Menispermaceae

Liana

111

Couma guianensis Aubl.

Apocynaceae

Arboreal

361

1 1

1 1

1

1 1

1

1

Impacts of experimental drought on community structure and floristic composition of tree saplings in a lowland tropical rainforest in Eastern Amazonia

APPENDIX. #

Plot E

(Continue) Total

Species

Family

Life form

Plot C

112

Dioclea bicolor Benth.

Fabaceae

Liana

1

1

113

Diospyros praetermissa Sandwith

Ebenaceae

Arboreal

1

1

114

Ecclinusa ramiflora Mart.

Sapotaceae

Arboreal

115

Eugenia flavescens DC.

Myrtaceae

Shrubby

1

1

116

Guatteria olivacea R.E. Fr.

Annonaceae

Arboreal

1

1

117

Hippocratea ovate Lam.

Hippocrateaceae

Liana

1

1

118

Inga brachyrhachys

Mimosaceae

Shrubby

1

1

119

Inga grandifolia Pittier

Mimosaceae

Arboreal

1

1

120

Inga marginata Willd.

Mimosaceae

Arboreal

1

1

121

Inga nobilis Willd.

Mimosaceae

Arboreal

1

1

1

1

1

122

Inga rubiginosa (Rich.) DC.

Mimosaceae

Arboreal

123

Lacunaria jenmanii (Oliv.) Ducke

Quiinaceae

Arboreal

1

1

1

124

Licania gracilis Kleinhoonte

Chrysobalanaceae

Arboreal

1

1

125

Maquina caloneura

Moraceae

Arboreal

1

1

126

Matayba arborescens (Aubl.) Radlk.

Sapindaceae

Arboreal

1

1

127

Miconia ciliate (Rich.) DC.

Melastomataceae

Shrubby

1

1

128

Miconia holosericea (L.) DC.

Melastomataceae

Shrubby

1

1

129

Myrcia fallax (Rich.) DC.

Myrtaceae

Arboreal

1

1

130

Myrcia sylvatica (G. Mey.) DC.

Myrtaceae

Arboreal

1

1

131

Ocotea cujumary Mart.

Lauraceae

Arboreal

1

1

132

Palicourea sp.

Rubiaceae

Shrubby

1

1

133

Potalia amara Aubl.

Loganiaceae

Shrubby

1

1

134

Pouteria campanulata Baehni

Sapotaceae

Arboreal

1

1

135

Pouteria gongrijpii Eyma

Sapotaceae

Arboreal

1

1

136

Pouteria robusta (Mart. & Eichler) Eyma

Sapotaceae

Arboreal

1

1

137

Protium guianense (Aubl.) Marchand

Burseraceae

Arboreal

1

1

138

Guarea kunthiana A. Juss.

Meliaceae

Arboreal

1

1

139

Saccoglotis guianensis Benth.

Humiriaceae

Arboreal

1

1

140

Sagotia brachysepala (Müll. Arg.) Secco

Euphorbiaceae

Shrubby

1

1

141

Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin

Araliaceae

Arboreal

1

1

142

Senefeldera macrophylla Ducke

Euphorbiaceae

Arboreal

1

1

143

Siparuna amazonica Mart. ex A. DC.

Monimiaceae

Arboreal

1

1

144

Smilax schomburgkiana Kunth

Smilacaceae

Liana

145

Sterculia pruriens (Aubl.) K. Schum.

Sterculiaceae

Arboreal

1 1

1 1

146

Swartzia ferruginea

Fabaceae

Arboreal

1

1

147

Tabernaemontana angulate Mart. ex Müll. Arg.

Apocynaceae

Shrubby

1

1

148

Tachigali paniculata Aubl.

Caesalpinaceae

Arboreal

362

1

1

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 3, p. 351-363, set.-dez. 2016

APPENDIX. #

(Conclusion) Plot E Total

Species

Family

Life form

Plot C

149

Tovomita brevistaminea Engl.

Clusiaceae

Arboreal

1

1

150

Trichilia quadrijuga Kunth

Meliaceae

Arboreal

1

1

151

Xylopia nitida Dunal

Annonaceae

Arboreal

1

152

Zygia racemosa (Ducke) Barneby & J.W. Grimes

Mimosaceae

Arboreal

1

363

1

1

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 3, p. 365-375, set.-dez. 2016

Variabilidade mensal e horária de elementos meteorológicos na área experimental do Projeto ESECAFLOR na Floresta Nacional de Caxiuanã, Pará, Brasil Monthly and hourly variability of meteorological elements in the ESECAFLOR Project Experimental area of the Caxiuanã National Forest in Pará, Brazil Antonio Carlos Lôla da CostaI, João de Athaydes Silva JúniorI, Alex Antonio Ribeiro de OliveiraII, Carlos Leandro Ribeiro da CostaII, Lucy Miranda RowlandIII, Patrick MeirIII, Alan Cavalcanti da CunhaIV, Yadvinder MalhiV, Hernani José Brazão RodriguesI I

Universidade Federal do Pará. Belém, Pará, Brasil | IIMuseu Paraense Emílio Goeldi/MCTIC. Belém, Pará, Brasil III

University of Edinburgh. Edinburgh, Reino Unido | IVUniversidade Federal do Amapá. Macapá, Amapá, Brasil University of Oxford. Oxford, Reino Unido

V

Resumo: Florestas tropicais são reguladoras do clima e o padrão de variabilidade dos elementos meteorológicos representa fisicamente interdependência entre os fluxos térmicos e hídricos para a floresta e a atmosfera. A presente investigação analisa uma série de dados (precipitação, temperatura do ar, umidade relativa do ar, radiação solar global, velocidade e direção do vento) na Floresta Nacional de Caxiuanã, Pará. O estudo ocorreu entre 2005 e 2013, usando-se uma classificação sazonal, definida da seguinte forma: dezembro a junho, como chuvoso, e julho a novembro, como menos chuvoso. Dois métodos estatísticos básicos foram aplicados para testar as diferenças sazonais e avaliar a “sincronicidade” entre as variações sazonais dos elementos meteorológicos: a) teste não-paramétrico (Mann-Whitney; p <0,05) para a análise horária; b) Teste de estatística circular (método Watson-Williams). Concluímos que em termos horários a direção do vento e a temperatura do ar mudaram entre períodos úmidos e secos, mas a intensidade do vento não mostrou alterações significativas. Também houve mudanças significativas na radiação global, precipitação e umidade relativa. A variabilidade da velocidade do vento foi sincronizada com variabilidade na direção do vento, precipitação e temperatura do ar, mas não com a umidade relativa e radiação solar total. Esses resultados geram uma descrição básica dos mecanismos físicos que controlam a dinâmica do tempo sazonal nas florestas tropicais.

Palavras-chave: Série histórica. Sazonalidade. Análise estatística.

Abstract: Tropical forests play an important role in regulating the climate. Variability in the patterns of the main meteorological elements are controlled by the interdependence of the flows of heat and water between the forest and the atmosphere.

This research analyzes a range of meteorological data from the Caxiuanã National Forest, Pará, Brazil, from 2005 to 2013, including: rainfall, air temperature, relative humidity, global solar radiation, wind speed, and wind direction. Seasons were classified into wet season (December to June) and dry season (July to November). Two basic statistical methods were applied to test for differences by season and to assess the ‘synchronicity’ between seasonal variations of meteorological elements: a) non-parametric test (Mann-Whitney; p < 0.05) for hourly analysis, b) a circular statistics test (WatsonWilliams method). We conclude that hourly wind direction and air temperature changed between wet and dry periods but wind intensity showed no significant change. There were also significant changes to the global radiation, rainfall and relative humidity. The variability of wind speed was synchronized with variability in wind direction, rainfall and the air temperature, but not with relative humidity and total solar radiation. These results generate a basic description of the physical mechanisms which control seasonal weather dynamics in tropical forests.

Keywords: Historic Series. Seasonality. Statistical analysis.

COSTA, A. C. L., J. A. SILVA JÚNIOR, A. A. R. OLIVEIRA, C. L. R. COSTA, L. M. ROWLAND, P. MEIR, A. C. CUNHA, Y. MALHI & H. J. B. RODRIGUES, 2017. Variabilidade mensal e horária de elementos meteorológicos na área experimental do Projeto esecaflor na Floresta Nacional de Caxiuanã, Pará, Brasil. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 11(3): 365-375.

Autor de correspondência: Antonio Carlos Lôla da Costa. Universidade Federal do Pará. Instituto de Geociências. Faculdade de Meteorologia.

Rua Augusto Corrêa, 1 – Guamá. Belém, PA, Brasil. CEP 66075-110 (lola@ufpa.br).

Recebido em 26/01/2015 Aprovado em 06/03/2017 Responsabilidade editorial: Maria de Lourdes Pinheiro Ruivo e Rogério Rosa da Silva

365

Variabilidade mensal e horária de elementos meteorológicos na área experimental do Projeto esecaflor na Floresta Nacional de Caxiuanã, Pará, Brasil

INTRODUÇÃO A região amazônica ocupa uma área aproximada de 5,5 x 106 km2 e vem despertando grande interesse em pesquisadores do mundo inteiro, devido às elevadas taxas de desmatamento e à consequente ameaça de extinção de espécies (Costa et al., 2010; Marengo & Espinoza, 2016). Nas últimas décadas, as pesquisas feitas na floresta amazônica têm dado ênfase à ampliação do conhecimento sobre os processos físicos, fisiológicos e biológicos, em interação com o sistema solo-planta-atmosfera (Doughty et al., 2015), o quais são indicadores que representam as alterações ou perturbações referentes às relações entre a vegetação e o clima da floresta.

Os elementos meteorológicos são condicionantes climáticas que, invariavelmente, constituem-se em gradientes abióticos, sendo utilizados como variáveis independentemente de avaliação de cenários futuros sobre a dinâmica ecossistêmica dos diferentes biomas em todo o globo, onde esses elementos condicionam a sobrevivência e a adaptação de diversas espécies de plantas e de animais (Souza et al., 2014). Por exemplo, em 2005 e 2010, a bacia amazônica experimentou duas fortes secas, provocadas por mudanças no regime hidrológico tropical, potencialmente associado com mudanças climáticas globais, tais como previstas por alguns modelos ambientais (Doughty et al., 2015).

Souza et al. (2014) descrevem que uma das questões mais importantes de avaliação de cenários futuros de longo prazo para o clima está justamente relacionada às incertezas nas formulações mais completas dos processos físicos, químicos e biológicos, incluindo as complexas interações clima-vegetação de projeções climáticas e ambientais.

Além das incertezas sobre os cenários de emissões (dependentes da socioeconomia, da demografia, da composição das fontes de geração de energia, de atividades de uso da terra), há aquelas referentes ao padrão da variabilidade natural do sistema climático, nas quais os processos físicos e químicos da atmosfera global são ‘caóticos’, sensivelmente dependentes das mínimas

mudanças (normalmente não lineares), com difíceis possibilidades de mensuração. Isso vale tanto para os dados observacionais quanto para os resultados dos modelos.

A atmosfera desta modalidade da floresta amazônica apresenta-se com elevadas temperaturas do ar (22 oC ≤ T ≤ 28 oC) e precipitações anuais que, ao longo do ano, podem apresentar grandes amplitudes (2.300 mm ≤ P ≤ 3.500 mm) (Costa et al., 2010; Fisch et al., 1996).

Entretanto, estes elementos meteorológicos são bem definidos e utilizados para classificar dois períodos sazonais bem distintos: uma estação chuvosa, compreendida entre os meses de dezembro a junho, e outra menos chuvosa, que se estende de julho a novembro. Essas características estão relacionadas à grande quantidade de radiação solar que chega na região tropical e à presença da Zona de Convergência Intertropical (ZCIT), o principal sistema produtor de precipitação em nossa região, onde a ZCIT se desloca acompanhando o movimento contínuo do Sol entre as latitudes de 27,45º N e 27,45º S (Vilani et al., 2006; Costa et al., 2009).

Assim, a FLONA de Caxiuanã pode ser definida como uma floresta tropical chuvosa típica, sem perturbações antrópicas, onde se desenvolvem atualmente vários projetos de pesquisa, sobre os mais diversos temas.

O interesse por pesquisas de longa duração no bioma amazônico tem crescido em decorrência da pressão antrópica que vem ocorrendo nessa região, afetando diretamente a biodiversidade deste bioma, associada às mudanças climáticas (Tabarelli et al., 2013).

Na Amazônia, experimentos de longa duração, denominados de Projetos Ecológicos de Longa Duração (PELD), são relativamente raros, mas relevantes, pois vinculam informações sobre a dinâmica do clima e as suas possíveis influências sobre estes ecossistemas tropicais e sobre a sua rica biodiversidade associada (Doughty et al., 2015; Costa et al., 2010).

Séries históricas longas de dados climáticos são extremamente importantes, porque servem como parâmetros ou gradientes físicos associados aos

366

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 3, p. 365-375, set.-dez. 2016

indicadores bióticos e porque suas variações interferem diretamente na dinâmica ecossistêmica da floresta, principalmente a temperatura do ar, a radiação solar global e a precipitação pluviométrica.

As séries de informações aqui utilizadas são inéditas para estes ambientes, possibilitando uma análise mais profunda sobre as variações sazonais médias horárias e mensais dos elementos meteorológicos na FLONA de Caxiuanã, em Melgaço, Pará, Brasil. A principal hipótese da pesquisa é de que todos os elementos meteorológicos estudados apresentam significativa variação sazonal, tanto na escala mensal quanto na horária.

A presente pesquisa tem como objetivo quantificar as variações mensais e horárias de elementos meteorológicos em ecossistema florestal, no período de 2005 a 2013. Estas séries têm a finalidade de gerar bases de conhecimento sobre a dinâmica dos elementos meteorológicos relevantes, como temperatura do ar, umidade relativa do ar, radiação solar global, precipitação pluviométrica, direção e velocidade do vento, de modo contínuo e em intervalos horários, de forma confiável, para subsidiar análises de cenários e de comportamentos relacionados com processos hidroclimáticos regionais, ainda pouco estudados (Molion, 1987; Souza et al., 2014).

MATERIAL E MÉTODOS LOCAL DE ESTUDO O presente estudo foi desenvolvido na FLONA de Caxiuanã, localizada no município de Melgaço, estado do Pará, no leste da Amazônia (01º 42’ 30” S; 51º 31’ 45” O; 62 m de altitude). A FLONA de Caxiuanã é uma fração representativa de ecossistema tropical, resiliente, apresentando uma área de 330.000 hectares, sendo composta predominantemente por floresta de terra firme, com dossel médio entre 30 e 40 m de altura, onde a floresta cobre 85% dessa área. A diversidade varia entre 150 a 160 espécies ha-1, enquanto que a densidade de indivíduos apresenta um valor médio

entre 450 a 550 árvores ha-1, sendo que a sua biomassa aérea média é de 200 m-3.ha-1 (Lisboa et al., 1997). Esta floresta apresenta diversidade considerável, com espécies importantes, como Dinizia excelsa Ducke (angelimvermelho), Marmaroxylon racemosum (Ducke) Killip ex Record (angelim-rajado), Couratari guianensis Aubl. (tauari), Buchenavia grandis Ducke (tanimbuca), Swartzia racemosa Benth. (pitaíca), Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. (cumaru), entre outras (Almeida et al., 1993).

Quanto à climatologia do local, a temperatura média anual do ar é de 25,7 ± 0,8 ºC e a precipitação média anual é de 2.272 ± 193 mm. A média anual da umidade relativa do ar é de 82,3%, sendo a média anual da radiação solar global de 286,1 W.m-², atingindo os maiores valores no mês de julho e menores valores no mês de abril. O brilho solar anual supera 2.100 horas.

A direção predominante do vento é no quadrante N-E. Pela classificação climática de Köppen, o clima é do tipo ‘Am’ tropical quente e úmido, e subtipo climático com uma curta estação seca (Moraes et al., 1997; Silva Júnior et al., 2013; Rowland et al., 2015).

Dados Utilizados Os dados meteorológicos utilizados neste trabalho foram obtidos através de uma estação meteorológica automática da Campbell Scientific, com datalogger modelo CR1000, localizada no topo de uma torre micrometeorológica, com 40 m de altura. O período de estudo foi de 2005 a 2013, sendo as informações armazenadas em intervalos de 30 minutos. Os elementos meteorológicos estudados foram: temperatura do ar (°C), umidade relativa do ar (%), precipitação pluviométrica (mm), radiação solar global (W.m-²), velocidade do vento (m.s-1) e direção do vento (°). Foram considerados dois períodos distintos: o chuvoso, no qual a precipitação é superior à evapotranspiração potencial, abrangendo os meses de dezembro a junho, e o período menos chuvoso, no qual a precipitação é inferior à evapotranspiração potencial, estendendo-se de julho a novembro. A temperatura e

367

Variabilidade mensal e horária de elementos meteorológicos na área experimental do Projeto esecaflor na Floresta Nacional de Caxiuanã, Pará, Brasil

a umidade relativa do ar foram medidas através de um psicrômetro do tipo HMP45C, cuja temperatura de operação oscila entre -40 até 60 oC. Foi utilizado um anemômetro modelo 03001-5 Wind Sentry, para as medidas de direção e velocidade do vento. A precipitação pluviométrica foi medida por meio de um pluviógrafo do tipo CSI, modelo CS700-L Rain Gauge, com 200 mm de diâmetro de funil e capacidade ‘basculante’ de até 100 mm.h-1. A radiação solar global foi medida através de um sensor de brilho solar Sunshine Sensor, modelo BF4.

Para a aquisição destas informações, foram utilizados dois dataloggers da Campbell Scientific, sendo um de modelo CR10X (2005 a 2007) e outro de modelo CR1000 (2008 a 2013).

ANÁLISES ESTATÍSTICAS O conjunto de dados meteorológicos gerou basicamente duas planilhas, que permitiram a análise conjunta das variáveis meteorológicas: a) a primeira para avaliar a variação mensal dos elementos meteorológicos (sazonalchuvoso e menos chuvoso); b) a segunda para avaliar a variação horária dos elementos meteorológicos, considerando-se também os dois períodos, chuvoso e menos chuvoso.

Inicialmente, realizou-se um tratamento estatístico básico, como uma avaliação descritiva dos parâmetros e, consequentemente, uma avaliação adicional para testar a normalidade das distribuições de cada um dos elementos, verificando-se se as mesmas são ou não normais.

As comparações entre as séries mensais e horárias dos elementos meteorológicos foram feitas com base em testes de hipóteses do tipo Mann-Whitney (teste U de Wilcoxon-Mann-Whitney) (Ayres et al., 2005). Este teste é destinado a comparar duas amostras independentes, cujos scores tenham sido medidos pelo menos em nível ordinal.

Em síntese, consideramos o seguinte: Ho = existência de diferenças entre os elementos meteorológicos, independentes dos períodos sazonais; e H1 = as diferenças entre os elementos meteorológicos estão relacionadas

com os períodos sazoais. O teste U foi considerado estatisticamente significativo quando p < 0,05.

Do mesmo modo, aplicou-se o método de Rayleigh, utilizado para verificar se uma população ou amostra está distribuída uniformemente em torno de uma circunferência (Ayres et al., 2005). No presente caso, utilizou-se como parâmetro básico a direção do vento, no qual a hipótese nula (Ho) declarou que os elementos meteorológicos apresentaram distribuição circular uniforme em torno da direção do vento. A hipótese alternativa (H1), por sua vez, afirma que os elementos meteorológicos não são uniformemente distribuídos em torno da circunferência na referida FLONA de Caxiuanã (método Watson-Williams). Portanto, se for o caso, provavelmente existe uma direção predominante do vento entre os dois períodos sazonais, chuvoso e menos chuvoso, à qual é também possível correlacionar ou sincronizar outras variáveis meteorológicas.

Admitiu-se que, se o p-valor para o teste estatístico circular obtido fosse menor que o nível de significância (alfa < 0,05), rejeitar-se-ia a hipótese e concluir-se-ia que há uma orientação direcional do vento na FLONA de Caxiuanã, sendo esta representada pela média angular da amostra.

O método de Rayleight (teste V) é usado para testar um valor paramétrico de média angular contra a hipótese de uniformidade em torno da circunferência, onde Ho afirma que a população dos dados é uniforme ao redor da circunferência e H1 afirma que esta população não é uniformemente distribuída ao redor da circunferência (Ayres et al., 2005). É relevante frisar, contudo, que se a Ho é aceita, não se deve descartar que a possibilidade de outra média angular, diferente do valor esperado, de fato exista.

RESULTADOS E DISCUSSÕES variabilidade média mensal dos elementos meteorológicos A variabilidade média mensal da temperatura do ar, da umidade relativa do ar, da radiação solar global, da

368

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 11, n. 3, p. 365-375, set.-dez. 2016

precipitação e da velocidade do vento é apresentada na Figura 1. A temperatura média anual do ar foi de 25,9 oC, tendo os maiores valores médios ocorridos nos meses de agosto a novembro, no período menos chuvoso da região, enquanto os menores valores foram observados nos meses de janeiro a abril, no período mais chuvoso.

A temperatura média anual apresentou desvio padrão de 0,6 oC e coeficiente de variação de 2,4%, indicando pouca variabilidade deste elemento meteorológico. Estes resultados são semelhantes aos apresentados por Braga et al. (2005).

A baixa variabilidade da temperatura do ar está associada com a localização geográfica da FLONA de Caxiuanã, onde o sol apresenta uma declinação máxima em torno de 23,45º Norte e Sul, fato que proporciona significativa disponibilidade energética durante todo o ano, implicando baixa variabilidade mensal deste elemento meteorológico neste local. O resultado do teste U foi significativo (p = 0,0045), demonstrando que ocorreram diferenças relevantes entre o padrão de variação da temperatura média mensal em ambos os períodos sazonais (chuvoso e menos chuvoso).

Como esperado, a umidade relativa do ar apresentou padrão de variação inverso ao evidenciado pela temperatura do ar. Embora a umidade seja elevada durante todo o ano, os maiores valores foram observados durante o período mais chuvoso da região. O valor médio anual da umidade relativa do ar foi de 82%, com desvio padrão de 5,3% e coeficiente de variação de 6,4%, indicando também pequena variabilidade média anual deste elemento meteorológico.

O elevado valor anual da umidade relativa do ar está diretamente associado com a abundante disponibilidade de energia e com a hídrica da região, aspectos que proporcionam elevada taxa de evapotranspiração emitida pela vegetação para a atmosfera (Gat & Matsui, 1991). O teste U foi utilizado para verificar a existência de diferenças significativas entre a variação da umidade relativa média mensal do ar em ambos os períodos, resultando em p = 0,0045 (significativo). Houve, portanto, diferenças

Figura 1. Variabilidade média mensal da temperatura do ar, umidade relativa do ar, radiação solar global, precipitação e velocidade do vento na FLONA de Caxiuanã, no período de 2005 a 2013.

significativas entre o padrão de umidade relativa do ar média mensal nos períodos chuvoso e seco.

Em relação à radiação solar global, foi observada considerável sazonalidade, sendo que os maiores valores médios ocorreram no mês de julho, com 27,6 MJ.m-². dia-¹, enquanto os menores foram registrados no mês de fevereiro, com apenas 16,2 MJ.m-².dia-¹. Os valores máximos absolutos observados nos períodos seco e chuvoso foram, respectivamente, de 47,2 e 46,9 MJ.m-². dia-¹. A radiação solar global média diária apresentou uma redução de 12% no seu valor durante o período chuvoso, quando comparado com o menos chuvoso. O valor médio anual foi de 20,6 MJ.m-².dia-¹.

369

Variabilidade mensal e horária de elementos meteorológicos na área experimental do Projeto esecaflor na Floresta Nacional de Caxiuanã, Pará, Brasil

A ampla variabilidade mensal da radiação solar global está associada, principalmente, com a nebulosidade da região, que é regulada pela zona de convergência intertropical, principal sistema meteorológico regulador do tempo durante o período chuvoso desta região. Durante o período menos chuvoso, atuam também os sistemas convectivos e as zonas de instabilidade, entre outros (referência). O teste U foi utilizado para verificar se há diferenças significativas entre a variação da radiação solar global média mensal em ambos os períodos, resultando em p = 0,0045 (significativo). Houve, portanto, diferenças significativas entre o padrão de umidade relativa do ar média mensal nos períodos chuvoso e seco.

A precipitação média mensal na FLONA de Caxiuanã foi o elemento meteorológico a apresentar a maior variabilidade, sendo os mais expressivos valores observados no mês de março, enquanto os menos expressivos ocorreram durante o mês de agosto. Há nítida sazonalidade da precipitação na FLONA de Caxiuanã, representando o período chuvoso entre os meses de dezembro a junho, com um total médio precipitado de 1.717,3 mm, isto é, 76,3% do total anual. Durante o período menos chuvoso, que se estende entre os meses de julho a novembro, o total médio precipitado foi de 534 mm, o que corresponde a 23,7% do total anual.

Estudos realizados por Oliveira et al. (2008) também evidenciaram esta sazonalidade regional. Na média climatológica da região, os períodos chuvoso e menos chuvoso representam, respectivamente, 72,5 e 27,5% do total precipitado anualmente. As precipitações durante o período menos chuvoso foram causadas, principalmente, por sistemas convectivos e por linhas de instabilidade, enquanto que, no período chuvoso, as precipitações foram causadas por sistemas de grande escala atuantes na região, como a Zona de Convergência Intertropical (Molion, 1987; Fisch et al., 1998). No período de 2005 a 2013, a precipitação média anual foi de 2.106,9 mm. O maior valor precipitado em um mês foi registrado no mês de março de 2008, com 592,8 mm, enquanto o menor

valor registrado foi em outubro de 2010, com apenas 11,8 mm. O teste U foi utilizado para verificar a existência de diferenças significativas entre a variação da precipitação média mensal em ambos os períodos, resultando em p < 0,05 (significativo). Houve, portanto, diferenças significativas entre o padrão de precipitação média mensal nos períodos chuvoso e seco.

A velocidade média mensal do vento apresentou baixo valor durante todos os meses do ano, mas os maiores valores absolutos foram registrados durante o período chuvoso da região. Destaque ocorreu durante os meses de janeiro e fevereiro, que apresentaram valores médios superiores a 1,0 m.s-1. Este fato pode estar associado aos ventos provenientes de sistemas de grande escala (Zona de Convergência Intertropical), muito frequentes durante este período na região. O valor médio anual da velocidade do vento foi de 0,86 m.s-1, com desvio padrão de 0,2 m.s-1 e coeficiente de variação de 14,3%.

A variabilidade mensal está diretamente associada ao aquecimento diferencial da superfície, que causa diferentes pressões atmosféricas e, consequentemente, diferentes precipitações nesta região. O teste U foi utilizado a fim de verificar a existência de diferenças significativas entre a variação da velocidade média mensal do vento em ambos os períodos, resultando em p = 0,5698 (não significativo).

Não houve, assim, diferenças significativas do padrão de variação da velocidade média mensal para os períodos chuvoso e seco.

variabilidade média horária dos elementos meteorológicos Estatisticamente, em relação às medidas horárias, todas as cinco variáveis não apresentaram distribuição normal em suas respectivas frequências ao longo do período de estudo. Então, para comparar a variação entre os elementos meteorológicos no que se refere aos períodos chuvoso e seco, utilizou-se o teste estatístico não paramétrico U (Mann-Withney), com significância p < 0,05. O teste avaliou diferenças significativas entre as

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medidas dos elementos meteorológicos nos períodos chuvoso e menos chuvoso, computados a partir de janeiro de 2005 a dezembro de 2013.

A variação sazonal média horária da temperatura do ar, da umidade relativa do ar, da radiação solar global, da precipitação pluviométrica e da velocidade do vento foi apresentada na Figura 2. Os maiores valores médios de temperatura do ar ocorreram às 13 horas, nos dois períodos analisados. Ressalta-se que a temperatura média horária durante o período menos chuvoso apresentou valores maiores do que durante o período chuvoso, sendo que, entre 4 e 7 horas, eles apresentaram-se muito próximos em ambos os períodos. Resultados semelhantes foram registrados nos estudos desenvolvidos por Costa et al. (2006b) na FLONA de Caxiuanã.

A temperatura média do ar durante o período chuvoso apresentou valor médio de 25,1 oC, enquanto, no período menos chuvoso, este valor foi de 26,2 oC. Como a umidade relativa do ar varia inversamente com a temperatura do ar, esta última apresentou os menores valores por volta das 14 horas local, e os maiores valores durante todos os horários noturnos. O valor médio deste elemento meteorológico durante os períodos chuvoso e seco foram, respectivamente, de 93,3% e 88,1%, evidenciando valores elevados durante todas as horas do dia.

Nas primeiras horas do dia, os valores são muito próximos, independente da época do ano. As pequenas diferenças aparecem em horários diurnos e nos primeiros horários noturnos. As amplitudes diárias durante os períodos seco e chuvoso foram de 19,6% e 11,1%, respectivamente.

O valor máximo diário da radiação solar global durante o período seco foi de 749,9 W.m-², enquanto que durante o período chuvoso este valor foi de 615,1 W.m-².

Os valores médios diários observados durante o período seco foi de 438,5 W.m-², ao passo que durante o período chuvoso este valor foi de 340,8W.m-². Durante o período chuvoso, a radiação solar difusa superou a radiação solar direta, em grande parte do dia. Os valores máximos e médios da radiação solar difusa foram de 343,0 W.m-² e

Figura 2. Variabilidade média horária da temperatura do ar, umidade relativa do ar, radiação solar global, precipitação e velocidade do vento na FLONA de Caxiuanã, no período de 2005 a 2013.

de 193,3 W.m-², respectivamente. A radiação solar direta apresentou valores máximos e médios de 304,1 W.m-² e de 147,0 W.m-², respectivamente.

Durante o período seco, a radiação solar direta superou a radiação solar difusa durante todo o dia, com valores máximos e médios diários de 481,9 W.m-² e de 265,6 W.m-², respectivamente. Em relação à radiação solar difusa, foram verificados valores máximos e médios diários de 273,3 W.m-² e de 160,4 W.m-², respectivamente.

Estes resultados estão mais diretamente associados com a variabilidade anual da nebulosidade nesta região.

As precipitações médias horárias durante o período chuvoso da região foram maiores no final da tarde, ocorrendo ao longo de todo o dia. Durante o período

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Variabilidade mensal e horária de elementos meteorológicos na área experimental do Projeto esecaflor na Floresta Nacional de Caxiuanã, Pará, Brasil

seco da região, as precipitações foram registradas, preferencialmente, no final da tarde e durante as horas noturnas, caracterizando um regime de precipitações convectivas. As maiores precipitações registradas no intervalo de uma hora ocorreram entre 17 e 18 horas, com um total médio precipitado de 68 mm. Estudos realizados por Costa et al. (2006a) também evidenciaram estas características das precipitações na FLONA de Caxiuanã. Em termos médios horários, durante os períodos chuvoso e seco, respectivamente, estes valores foram de 9,9 e 1,9 mm.

Os maiores valores médios horários da velocidade do vento ocorreram entre 10 e 13 horas, com máximo aquecimento diferencial da superfície, o que gera maiores gradientes de pressões atmosféricas e, consequentemente, maiores velocidades do vento. No horário entre 14 e 18 horas, estas velocidades médias oscilaram entre 10 e 1,4 m.s-1. As menores velocidades médias horárias ocorreram entre 18 e 8 horas, apresentando valores inferiores a 0,5 m.s-1, o que está associado principalmente às menores diferenças térmicas na superfície, uma vez que, em grande parte destes intervalos de tempo, a superfície não recebe radiação solar, principal fonte de aquecimento dela. Em termos médios, durante os períodos chuvoso e seco, as velocidades do vento foram de 0,73 e 0,78 m.s-1, respectivamente.

VariabilidadeS MENSAL e horária da direção do vento Nas Figuras 3 e 4, há, respectivamente, as variabilidades sazonal e horária da direção predominante do vento.

Observou-se que durante grande parte do ano a direção do vento oscilou entre 45º e 100º (Nordeste-Leste).

Ressalta-se que, durante o período menos chuvoso, esta predominância foi de Nordeste, fato este associado aos sistemas de grande escala atuantes na região (ventos alísios de Nordeste), enquanto no período chuvoso esta predominância foi de Leste. A predominância média anual da direção do vento foi de 107º (E-SE), com desvio

padrão de 11,2º e coeficiente de variação de 10,4%.

Esta variabilidade mensal está diretamente associada aos sistemas produtores de precipitações que atuam naquela região, além dos efeitos de proximidade de corpos d’água, que geram oscilações neste elemento meteorológico.

Figura 3. Variabilidade média anual da direção do vento na FLONA de Caxiuanã, no período de 2005 a 2013.

Figura 4. Variabilidade média horária da direção do vento na FLONA de Caxiuanã, no período de 2005 a 2013.

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Estes resultados estão de acordo com estudos realizados na FLONA de Caxiuanã por Braga et al. (2005).

Em relação à variabilidade média horária da direção do vento, observou-se que, durante grande parte do dia, entre 7 e 22 horas, o vento apresentou direção predominante de sudeste, tendo maiores tendências na direção Sul entre 13 e 18 horas. Estes desvios podem estar associados aos efeitos de brisa, relacionados com a proximidade da baía de Caxiuanã. No restante das horas do dia, esta predominância foi no quadrante Leste-Sudeste, associado aos efeitos da circulação atmosférica de grande escala atuantes na região, principalmente os ventos alísios de NE, corroborando os resultados dos estudos realizados por Camarinha Neto et al. (2011).

Em relação à análise circular (Ayres et al., 2005) para avaliação da variação sazonal ou mensal dos elementos meteorológicas, o valor-p (p = 0,1750) aponta para uma diferença não significativa entre as médias circulares dos três grupos. Assim, aceita-se a hipótese nula (Ho) e conclui-se que nem a temperatura do ar nem a precipitação influenciam o padrão de direção do vento.

Esta direção é representada pela média angular para esta amostra, com valor igual a 0,7083 (Leste para Oeste).

Entretanto, observou-se que o valor-p obtido para avaliar o sincronismo entre a direção do vento e a temperatura do ar resultou em nível de significância (p = 0,9455) e de intensidade do vento (p = 0,9955). A hipótese nula (Ho) foi aceita, concluindo-se que, de fato, há sincronização entre a direção do vento e a sua intensidade, bem como com a temperatura do ar, na FLONA de Caxiuanã. Do mesmo modo, concluiu-se que também há, de fato, uma sincronização (p = 0,2013) entre a direção do vento e a precipitação. De modo contrário, concluiu-se que não há sincronização entre a direção do vento, a umidade relativa do ar e a radiação solar global (p < 0,00001).

No segundo caso, o teste de Mann-Whitney (duas amostras relacionadas) foi utilizado para comparar todas as variações horárias para ambos os períodos sazonais (chuvoso e menos chuvoso). Em relação à temperatura

do ar horária, o teste não foi significativo no limite da significância (p = 0,0526), mas também é possível considerar este resultado como significativo. Do mesmo modo, em relação à umidade relativa do ar horária, o teste foi significativo (p = 0,0335), assim como a precipitação (p = 0,0001) e a direção do vento (p = 0,0001). No entanto, não foi significativo em relação à radiação solar global (0,6207) e à velocidade do vento (p = 0,5568).

CONCLUSÕES Com base nas análises dos principais elementos meteorológicos na FLONA de Caxiuanã, nos anos de 2005 a 2013, considerando tanto as escalas horárias quanto as mensais, podemos concluir que a temperatura e a umidade relativa do ar apresentaram pouca variabilidade mensal durante todo o ano, entretanto sazonalmente com diferenças significativas.

Também concluiu-se que a precipitação foi o elemento meteorológico que apresentou a maior variabilidade estatística mensal e horária, sendo muito bem caracterizada a sua sazonalidade, um dos principais fatores ecológicos de regulação em ecossistemas florestais tropicais.

A radiação solar global apresentou forte variação sazonal mensal, embora, em termos horários, não apresente diferenças sazonais. As variações neste quesito estão diretamente relacionadas com a variabilidade anual da nebulosidade e das precipitações.

A velocidade do vento apresentou valores relativamente baixos durante todo o ano, não apresentando diferenças significativas na escala horária, embora tenha apresentado diferenças significativas sazonalmente.

A direção predominante do vento refletiu claramente a atuação dos sistemas de pequena e de grande escala atuantes na região. Com base nas análises estatísticas circulares, houve significativa associação entre este elemento meteorológico com a velocidade do vento e precipitação, não havendo este sincronismo com a temperatura do ar, a umidade relativa do ar e a radiação solar global.

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Variabilidade mensal e horária de elementos meteorológicos na área experimental do Projeto esecaflor na Floresta Nacional de Caxiuanã, Pará, Brasil

Ressalta-se, ainda, a influência meteorológica local, principalmente associada com a proximidade da baía de Caxiuanã, que pode interferir na variação da direção do vento local, associado com o efeito de brisa, em função da grande massa líquida localizada nas proximidades da área de monitoramento.

AGRADECIMENTOS Os autores agradecem ao Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG), ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) e a todas as pessoas envolvidas de forma direta e indireta com as atividades do Projeto Seca Floresta (ESECAFLOR).

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BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI. CIÊNCIAS NATURAIS INSTRUÇÕES AOS AUTORES Objetivos e política editorial O Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais tem como missão publicar trabalhos originais em biologia (zoologia, botânica, biogeografia, ecologia, taxonomia, anatomia, biodiversidade, vegetação, conservação da natureza) e geologia. A revista aceita colaborações em português, espanhol e inglês (Inglaterra) para as seguintes seções: Artigos Científicos – textos analíticos originais, resultantes de estudos e pesquisas com contribuição efetiva para o avanço do conhecimento. Até 50 laudas.

Notas de Pesquisa – relato preliminar sobre observações de campo, dificuldades e progressos de pesquisa em andamento, ou em fase inicial, enfatizando hipóteses, comentando fontes, resultados parciais, métodos e técnicas utilizados. Até 15 laudas.

Memória – seção que se destina à divulgação de acervos ou seus componentes que tenham relevância para a pesquisa científica; de documentos transcritos parcial ou integralmente, acompanhados de texto introdutório; e de ensaios biográficos, incluindo obituário ou memórias pessoais. Até 15 laudas.

Resenhas Bibliográficas – texto descritivo e/ou crítico de obras publicadas na forma impressa ou eletrônica. Até cinco laudas.

Teses e Dissertações – descrição sucinta, sem bibliografia, de dissertações de mestrado, teses de doutorado e livre-docência.

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Lagarto com 4 patas bem desenvolvidas.................................................................................................................................3

2. Dígitos geralmente sem unhas, dorsais lisas.....................................................................................................Bachia flavescens Dígitos com unhas, dorsais quilhadas.................................................................................................................Bachia panoplia 3. Mãos com apenas 4 dedos....................................................................................................................................................4

Mãos com 5 dedos................................................................................................................................................................5

4. Escamas dorsais lisas....................................................................................................................Gymnophthalmus underwoodii

Escamas dorsais quilhadas.................................................................................................................Amapasaurus tetradactylus

5. Cabeça com grandes placas...................................................................................................................................................6

Cabeça com escamas pequenas............................................................................................................................................7

6. Placas posteriores da cabeça formam uma linha redonda.........................................................................Alopoglossus angulatus

Placas posteriores da cabeça formam uma linha reta...................................................................................... Arthrosaura kockii

7. Etc. Etc. Pede-se destacar termos ou expressões por meio de aspas simples. Apenas termos científicos latinizados ou em língua estrangeira devem constar em itálico. Observar cuidadosamente as regras de nomenclatura científica, assim como abreviaturas e convenções adotadas em disciplinas especializadas. Citações e referências a autores no decorrer do texto devem subordinar-se à seguinte forma: sobrenome do autor (apenas com inicial maiúscula) e ano (exemplo: Weaver, 1989). Em trabalhos com dois autores, os nomes devem ser separados por “&”. No caso de mais de dois autores, menciona-se somente o nome do primeiro autor seguido por “et al.”. Todas as obras citadas ao longo do texto devem estar corretamente referenciadas ao final do artigo.

Estrutura básica dos trabalhos Título – No idioma do texto e em inglês (quando este não for o idioma do texto). Deve ser escrito em caixa baixa, em negrito, centralizado na página.

Resumo e Abstract – Texto em um único parágrafo, ressaltando os objetivos, métodos e conclusões do trabalho, com, no máximo, duzentas palavras, no idioma do texto (Resumo) e em inglês (Abstract). A versão para o inglês é de responsabilidade do(s) autor(es).

Palavras-chave e Keywords – Três a seis palavras que identifiquem os temas do trabalho, para fins de indexação em bases de dados.

Introdução – Deve conter uma visão clara e concisa de conhecimentos atualizados sobre o tema do artigo, oferecendo citações pertinentes e declarando o objetivo do estudo.

Material e métodos – Exposição clara dos métodos e procedimentos de pesquisa e de análise de dados. Técnicas já publicadas devem ser apenas citadas e não descritas. Termos científicos, incluindo espécies animais e vegetais, devem ser indicados de maneira correta e completa (nome, autor e ano de descrição).

Resultados e discussão – Podem ser comparativos ou analíticos, ou enfatizar novos e importantes aspectos do estudo. Podem ser apresentados em um mesmo item ou em separado, em sequência lógica no texto, usando tabelas, gráficos e figuras, dependendo da estrutura do trabalho.

Conclusão – Deve ser clara, concisa e responder aos objetivos do estudo.

Agradecimentos – Devem ser sucintos: créditos de financiamento; vinculação do artigo a programas de pós-graduação e/ou projetos de pesquisa; agradecimentos pessoais e institucionais. Nomes de instituições devem ser por extenso, de pessoas pelas iniciais e sobrenome, explicando o motivo do agradecimento.

Referências – Devem ser listadas ao final do trabalho, em ordem alfabética, de acordo com o sobrenome do primeiro autor. No caso de mais de uma referência de um mesmo autor, usar ordem cronológica, do trabalho mais antigo ao mais recente. No caso de mais de uma publicação do mesmo autor com o mesmo ano, utilizar letras após o ano para diferenciá-las. Nomes de periódicos devem ser por extenso. Teses e dissertações acadêmicas devem preferencialmente estar publicadas. Estruturar as referências segundo os modelos a seguir: Livro: WEAVER, C. E., 1989. Clays, muds and shales: 1-819. Elsevier, Amsterdam.

Capítulo de livro: ARANHA, L. G., H. P. LIMA, R. K. MAKINO & J. M. SOUZA, 1990. Origem e evolução das bacias de Bragança – Viseu, S. Luís e Ilha Nova. In: E. J. MILANI & G. P. RAJA-GABAGLIA (Eds.): Origem e evolução das bacias sedimentares: 221234. PETROBRÁS, Rio de Janeiro.

Artigo de periódico: GANS, C., 1974. New records of small amphisbaenians from northern South America. Journal of Herpetology 8(3): 273-276.

Série/Coleção: CAMARGO, C. E. D., 1987. Mandioca, o “pão caboclo”: de alimento a combustível: 1-66. Icone (Coleção Brasil Agrícola), São Paulo.

Documento eletrônico: IBGE, 2004. Fundação Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Disponível em: <http//www.ibge. gov.br/home/estatistica/indicadores/agropecuaria/lspa/defaut.shtm>. Acesso em: 23 janeiro 2004.

Provas Os trabalhos, depois de formatados, são encaminhados em PDF para a revisão final dos autores, que devem devolvê-los com a maior brevidade possível. Os pedidos de alterações ou ajustes no texto devem ser feitos por escrito. Nessa etapa, não serão aceitas modificações no conteúdo do trabalho ou que impliquem alteração na paginação. Caso o autor não responda ao prazo, a versão formatada será considerada aprovada. Cada autor receberá, via Correios, dois exemplares do Boletim. Os artigos são divulgados integralmente no formato PDF no sítio da revista, com acesso aberto.

Endereço para correspondência Museu Paraense Emílio Goeldi Editor do Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais Av. Perimetral, 1901 - Terra Firme CEP 66077-530 Belém - PA - Brasil Telefone: 55-91-3075-6186 E-mail: boletim.naturais@museu-goeldi.br

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2- Após a aprovação, os trabalhos são publicados por ordem de chegada. O Editor Científico também pode determinar o momento mais oportuno.

3- É de responsabilidade do(s) autor(es) o conteúdo científico do artigo, o cuidado com o idioma em que ele foi concebido, bem como a coerência da versão para o inglês do título, do resumo (abstract) e das palavras-chave (keywords). Quando o idioma não estiver corretamente utilizado, o trabalho pode ser recusado.

Boletim do museu paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais INSTRUCTIONS FOR AUTHORS Goals and editorial policy The mission of the Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais is to publish original works on Biology (zoology, botany, biogeography, ecology, taxonomy, anatomy, biodiversity, vegetation, nature conservation) and Geology. The journal accepts contributions in Portuguese, Spanish, and English (UK) for the following sections: Articles – Scientific and original analytical papers stemming from studies and research, which effectively contribute to building knowledge in the field. Maximum length: 50 pages.

Short Communications – Preliminary reports on field observations, problems and progress of current research, emphasizing hypotheses, mentioning sources, partial results, methods and techniques used. Maximum length: 15 pages.

Memory – Section intended to report on museum collections, that are relevant for scientific issues; and biographical essays, including obituaries or personal memories. Maximum length: 15 pages.

Book Reviews – Text discussing recently published books in the field of natural sciences, in print or electronically. Maximum length: 5 pages.

Theses and Dissertations – Theses and dissertations abstracts, with no references section. Maximum length: 1 page.

Submitting a manuscript Manuscripts should be sent to the Scientific Editor by e-mail (boletim.naturais@museu-goeldi.br), with a letter containing: title, full name (no abbreviations) of the main author and other authors, mailing address (complete address, zip code, phone number, fax, e-mail), and declaration stating the main author is responsible for the inclusion of the co-authors.

The journal has a Scientific Board. The manuscripts are first examined by the Editor or by one of the Associate Editors. The Editor has the right to recommend alterations be made to the papers submitted or to return them when they fail to comply with the journal’s editorial policy.

Upon acceptance, the manuscripts are submitted to peer-review and are reviewed by two specialists who are not members of the Editorial Commission. In the event of disagreement, the manuscript is submitted to other(s) referee(s). If changes or corrections need to be made, the manuscript is returned to the authors who will have thirty days to send a new version. Files related to not accepted manuscripts will be deleted.

Publication means fully assigning and transferring all copyrights of the manuscript to the journal. The Liability Statement and Assignment of Copyrights will be enclosed with the notice of acceptance. All the authors must sign the document and return it to the journal.

The editors, the Advisory Body and ad hoc scientific advisors are responsible for the ethical duty of confidentiality and their voluntary collaboration to ensure the scientific quality of papers published in the journal. Authors are responsible for the veracity of the information provided, the deposition of the materials studied in recognised institutions (where applicable) and compliance with local laws that govern the collection, study and publication of data.

Preparing manuscripts The manuscripts should be sent in Word for Windows formats, in Times New Roman, font 12, 1.5 spacing between lines, and pages must be sequentially numbered. First page (cover page) must include: title (in the original language and in English); author(s)’s full name; affiliation

(no abbreviations); complete address (es); and e-mail(s) for all authors. A following printed page must include: title, abstract, and keywords (in the original language and in English). Do not mention the name(s) of the author(s).

Tables should be in Word format, sequentially numbered, and with clear captions. Images and graphs should be on separate and numbered pages, with their respective captions. They should also be sent in separate files. Digitized images should have a minimum resolution of 500 dpi, minimum size of 3,000 pixels, in TIFF (preferably) or JPEG format. All tables, graphs and images must be necessarily mentioned in the text body.

Keys have to be presented in the following format: 1. Lizard with 4 small limbs…………………………………………………………………………………….........…………2

Lizard with 4 well developed limbs……………………………………………………………………...................………..3

2. Fingers and toes generally without nails, dorsals smooth…………….....................................................…….Bachia flavescens Fingers and toes with nails, dorsals keeled……………………………………..........................................……Bachia panoplia 3. Hands with only 4 fingers………………………………………………………………………………...........…………….4

Hands with 5 fingers……………………………………………………………………………………………........……….5

4. Dorsal scales smooth………………………………………………...................................……Gymnophthalmus underwoodii Dorsal scales keeled………………………………………….................................……………….Amapasaurus tetradactylus 5. Head with large scales……………………………………………………………………………………………….......….6

Head with small scales…………………………………………………………………………………….........……………7

6. Posterior scales of head forming a rounded line...........................................................…………………Alopoglossus angulatus

Posterior scales of head forming a straight line………………………...............................................………..Arthrosaura kockii

7. Etc. Etc. To highlight terms or phrases, please use single quotation marks. Only foreing language words and phrases, and latinized scientific names should be in italics. Texts must fully comply with naming rules, abbreviations and conventions adopted in specific fields. To quoting or mentioning authors throughout the text, please use the following format: author’s last name (capitalize only the first letter) and year (example: Weaver, 1989). Publications with two authors are cited with an “&” between the names. In cases where there are more than two authors only the name of the first author is mentioned followed by “et al.”. All quotations in the text body must be accurate and listed at the end of the paper.

Basic text structure Title – The title must appear both in the original language of the text and in English (when English is not the original language). Title must be centralized and in bold. Do not use capitals.

Abstract – This section should be one paragraph long and highlight the goals, methods, and results of the study. Maximum length: 200 words. The abstract should be presented both in Portuguese/Spanish and in English. The authors are responsible for the English translation.

Keywords – Three to six words that identify the topics addressed, for the purpose of indexing the paper in databases.

Introduction – The introduction should contain a clear and concise description based on state-of-the-art knowledge on the topic addressed.

It should provide relevant quotations, and express the goals of the study clearly.

Materials and Methods – This section contains clear information on methods, procedures and data analysis. Previously published studies should not be described, only mentioned. Scientific terms, including the names of plants and animals, should be provided correctly and accurately (name, author, year of description).

Results and Discussion – The results and discussion can be comparative or analytical, or emphasize new and important aspects of the study. They can be addressed together under the same topic, or separately according to the logical order of the paper by using tables, graphics and pictures depending on the structure of the text.

Conclusion – The conclusion should be clear and concise, and should mirror the goals of the study.

Acknowledgements – Acknowledgements are brief and can mention: support and funding; connections to graduate programs and/or research projects; acknowledgement to individuals and institutions. The names of institutions should be written in full, those of individuals with initials and family name, indicating what motivated the acknowledgement.

References – References should appear at the end of the text in alphabetical order according to the last name of the first author. In the event of two or more references to the same author, please use chronological order starting with the earliest work. In case there are several publications by the same author in the same year, use lower case letters behind the year to differentiate them. Theses and academic dissertations preferably must have been published. References should follow the examples below: Book: WEAVER, C. E., 1989. Clays, muds and shales: 1-819. Elsevier, Amsterdam.

Chapter in book: ARANHA, L. G., H. P. LIMA, R. K. MAKINO & J. M. SOUZA, 1990. Origem e evolução das bacias de Bragança – Viseu, S. Luís e Ilha Nova. In: E. J. MILANI & G. P. RAJA-GABAGLIA (Eds.): Origem e evolução das bacias sedimentares: 221234. PETROBRÁS, Rio de Janeiro.

Article in journal: GANS, C., 1974. New records of small amphisbaenians from northern South America. Journal of Herpetology 8(3): 273-276.

Series/Collection: CAMARGO, C. E. D., 1987. Mandioca, o “pão caboclo”: de alimento a combustível: 1-66. Icone (Coleção Brasil Agrícola), São Paulo.

Electronic document: IBGE, 2004. Fundação Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Available at: <http//www.ibge.gov.br/ home/estatistica/indicadores/agropecuaria/lspa/defaut.shtm>. Accessed on: 23 January 2004.

Proofs Authors will receive their paper in PDF format for final approval, and must return the file as soon as possible. Authors must inform the Editors in writing of any changes in the text and/or approval issues. At this stage, changes concerning content or changes resulting in an increase or decrease in the number of pages will not be accepted. In the event the author does not meet the deadline, the formatted paper will be considered approved by the author. Each author will receive two printed copies of the journal. The papers will be disclosed in full, in PDF format in the journal website.

Mailing address Museu Paraense Emílio Goeldi Editor do Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais Av. Perimetral, 1901 - Terra Firme CEP 66077-530 Belém - PA - Brazil Phone: 55-91-3075-6186 E-mail: boletim.naturais@museu-goeldi.br

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Boletim do Museu Paraense EmĂ­lio Goeldi Formato: 50P0 x 59P6 Tipografia: MPEG

Variabilidade atmosférica da precipitação associada com as circulações de brisas marítimas e terrestres no nordeste do estado do Pará, Brasil Atmospheric variability in precipitation associated with on-shore and off-shore breezes in northeastern Pará Michell Fontenelle Germano, Maria Isabel Vitorino, Gabriel Brito Costa, Adriano Marlison Leão de Souza, Jefferson Inayan de Oliveira Souto.......................................................................................................................................303

Modificações nas propriedades físico-químicas de sedimentos de manguezais submetidos ao . clima amazônico Changes in physicochemical properties of mangrove sediments under Amazonian climatic regime José Francisco Berrêdo, Marcondes Lima da Costa, Maria do Socorro P. Vilhena, Christiene R. L. Matos................................313

Variação sazonal dos atributos químicos de Latossolos em uma área submetida ao estresse hídrico na Amazônia Seasonal variation in chemical attributes of Latosols in an area submitted to water stress in the Amazon Quêzia Leandro de Moura Guerreiro, Maria de Lourdes Pinheiro Ruivo, Rosecélia S. Castro, Cristine B. Amarante, Hernani Rodrigues, Oberdan Oliveira Ferreira.....................................................................................................................329

Influência do estresse hídrico sobre a decomposição da serapilheira em floresta amazônica de terra firme Influence of water stress on leaf litter decomposition in upland Amazonian forest Rosecélia Moreira Silva Castro, Maria de Lourdes Pinheiro Ruivo, Seidel Ferreira dos Santos, Possidônio Guimarães Rodrigues........................................................................................................................................343

Impacts of experimental drought on community structure and floristic composition of tree saplings in a lowland tropical rainforest in Eastern Amazonia Impacto da seca artificial na estrutura e na florística da comunidade de plantas em uma floresta tropical na Amazônia oriental Leandro Valle Ferreira, Denise de Andrade Cunha, Pia Parolin, Antônio Carlos Lôla da Costa............................................351

Variabilidade mensal e horária de elementos meteorológicos na área experimental do Projeto ESECAFLOR na Floresta Nacional de Caxiuanã, Pará, Brasil Monthly and hourly variability of meteorological elements in the ESECAFLOR Project Experimental area of the Caxiuanã National Forest in Pará, Brazil Antonio Carlos Lôla da Costa, João de Athaydes Silva Júnior, Alex Antonio Ribeiro de Oliveira, Carlos Leandro Ribeiro da Costa, Lucy Miranda Rowland, Patrick Meir, Alan Cavalcanti da Cunha, Yadvinder Malhi, Hernani José Brazão Rodrigues.................................................................................................................365