BGOELDI. Naturais v12n2

Boletim do Museu Paraense EmĂ­lio Goeldi CiĂŞncias Naturais

v. 12, n. 2 maio-agosto 2017

BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI. CIÊNCIAS Naturais (ISSN 2317-6237) Imagem da capa Paisagem do Pantanal no Mato Grosso do Sul. Foto: Daniel Loebmann

O Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia foi criado por Emílio Goeldi e o primeiro fascículo surgiu em 1894. O atual Boletim é sucedâneo daquele.

The Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia was created by Emilio Goeldi, and the first number was issued in 1894. The present one is the successor to this publication.

Editor Científico Fernando da Silva Carvalho Filho Editores Associados Adriana Maria Coimbra Horbe Alexander C. Lees Alexandre Salino Anna Luiza Ilkiu Borges Fernando Jacques Althoff José de Sousa e Silva Júnior (Cazuza) Laszlo Nagy Lezilda Carvalho Torgan Maria Inês Feijó Ramos Pedro Lage Viana Shirley Martins Silva Toby Gardner CONSELHO EDITORIAL CIENTÍFICO Ana Maria Giulietti - Universidade Estadual de Feira de Santana - Feira de Santana - Brasil Augusto Shinya Abe - Universidade Estadual Paulista - Rio Claro - Brasil Carlos Afonso Nobre - Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais - São José dos Campos - Brasil Douglas C. Daly - New York Botanical Garden - New York - USA Hans ter Steege - Utrecht University - Utrecht - Netherlands Ima Célia Guimarães Vieira - Museu Paraense Emílio Goeldi - Belém - Brasil John Bates - Field Museum of Natural History - Chicago - USA José Maria Cardoso da Silva - Conservação Internacional - Belém - Brasil Laurent Polidori - l’Ecole Supérieure des Géomètres Topographes - Le Mans - França Lauro Valentim Stoll Nardi - Universidade Federal do Rio Grande do Sul - Porto Alegre - Brasil Miguel Trefaut Rodrigues - Universidade de São Paulo - São Paulo - Brasil Nelson Papavero - Museu de Zoologia - Universidade de São Paulo - São Paulo - Brasil Peter Mann de Toledo - Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais - São José dos Campos - Brasil Philippe Kok - Royal Belgian Institute of Natural Sciences - Brussels - Bélgica Roberto Dall’Agnol - Universidade Federal do Pará - Belém - Brasil Rui Cerqueira - Universidade Federal do Rio de Janeiro - Rio de Janeiro - Brasil William Woods - University of Kansas - Lawrence - USA NÚCLEO EDITORIAL Rafaele Lima - Assistente editorial Talita do Vale - Editoração, versão eletrônica e capa deste número Normalização - Núcleo Editorial Boletim Projeto Gráfico - Elaynia Ono

Ministério da Ciência, Tecnologia, Inovações e Comunicações Museu Paraense Emílio Goeldi

Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi Ciências Naturais

ISSN 2317-6237 Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi

Cienc. Nat.

Belém

v. 12

n. 2

p. 165-299

maio-agosto 2017

Endereço para correspondência: Museu Paraense Emílio Goeldi Núcleo Editorial - Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi Av. Perimetral, 1901 Terra Firme – CEP 66077-530 Belém - PA - Brasil Telefone: 55-91-3075-6186 E-mail: boletim.naturais@museu-goeldi.br

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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação CIP Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais. 2017. – Belém: MPEG, 2017. v. 12 n. 2., v. il.

Semestral: 1984-2002 Interrompida: 2003-2004 Quadrimestral a partir do v. 1, 2005.

Títulos anteriores: Boletim Museu Paraense de História Natural e Ethnographia 1894-98; Boletim Museu Paraense de História Natural e Ethnographia (Museu Goeldi) 1902; Boletim do Museu Goeldi (Museu Paraense) de História Natural e Ethnographia 1906-1914; Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi de História Natural e Etnografia 1933; Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi 1949-2002, série Zoologia, série Botânica e série Ciências da Terra; Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, série Ciências Naturais, em 2005. A partir de 2006, Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais.

ISSN 2317-6237 1. Pantanal. 2. Ecossistema. 3. Botânica. 4. Ecologia. 5. Geoambientes. 6. Geotecnologia. I. Museu Paraense Emílio Goeldi.

CDD-21ª.ed. 500 © Direitos de Cópia/Copyright 2017 por/by MCTIC/Museu Goeldi Publicado em dezembro de 2017

CARTA DO EDITOR

A primeira imagem que nos vem à mente quando escutamos a palavra pantanal é a de um campo verdejante, com vegetação baixa e algumas poucas árvores, repleto de animais selvagens, principalmente de jacarés e de aves com vários tamanhos e cores, todos caçando peixes em lagoas e lagos extensos. Apesar de parecer um sonho, essa visão popular do pantanal realmente existe. Os artigos que compõem o dossiê “A paisagem e a biodiversidade do Pantanal” evidenciam que o pantanal também é composto por vários tipos de ambientes, o que torna este bioma único e muito importante para a manutenção da biodiversidade.

Um destes ambientes característicos é o chaco, uma área de floresta seca localizada no sudoeste do pantanal. Além de ser pouco conhecido pela maioria das pessoas, o chaco também é pouco estudado. Há poucas pesquisas sobre a atuação das condições ambientais destas florestas, tais como os ciclos de inundação e de seca, na estrutura e na composição florística das comunidades de plantas e de animais. No artigo de Baptista e colaboradores, foram apresentadas informações sobre a estrutura populacional de duas espécies vegetais, Albizia niopoides (conhecida como angico-branco, farinha-seca ou mulateira, no Mato Grosso do Sul) e Mimosa hexandra em uma área de chaco no pantanal. Foram encontradas diferenças na estrutura populacional destas espécies entre as duas áreas estudadas, relacionadas principalmente à altura das plantas, o que pode ser um indicativo de populações estáveis e autorregenerativas. Apesar de estarem amplamente distribuídas no Brasil, este é o primeiro estudo sobre a estrutura da população destas espécies no pantanal.

Além de ambientes terrestres, este bioma também é composto por ambientes aquáticos, tais como os encontrados nos rios. Neste dossiê, dois artigos apresentaram os resultados sobre a fauna de plantas aquáticas de rios e lagos do pantanal. No artigo de Moreira e colaboradores, as plantas aquáticas de vários braços do rio Paraguai foram inventariadas.

Neste estudo, foram registradas 53 espécies de plantas aquáticas, pertencentes a 38 gêneros e 23 famílias. Já no artigo de Ximenes e colaboradores, o inventário foi realizado no Parque Natural Municipal da Lagoa Comprida, onde foram encontradas 54 espécies, pertencentes a 41 gêneros e 27 famílias. Em ambos os estudos, as famílias mais numerosas foram Cyperaceae (família da priprioca) e Poaceae (família das gramíneas), indicando que as plantas destas famílias são componentes importantes dos ambientes aquáticos do pantanal.

Ainda em relação às plantas aquáticas, Catian e colaboradores observaram que existe sincronia entre os ciclos reprodutivos e os de inundação deste bioma no que concerne a duas espécies do gênero Polygonum, P. hispidum e P. punctatum. Ou seja, as diferentes fases de inundação influenciam diretamente na produção de flores e frutos destas espécies.

Neste dossiê também foi publicado o resultado de um levantamento de plantas do grupo das angiospermas (plantas que produzem sementes) de oito áreas de buritizais do pantanal, as quais têm este nome por predominarem nelas as palmeiras conhecidas como buriti (ou como miriti, na região amazônica). Moreira e colaboradores escolheram estas áreas por desconfiarem que elas poderiam ser veredas, isto é, um tipo de formação vegetal característico do cerrado, que ocorre nas florestas próximas de rios, onde, geralmente, há predomínio de buritis em meio a plantas arbustivas e/ou herbáceas. Dada a singularidade e a fragilidade das veredas, elas são protegidas por lei, o que ainda

não ocorre no pantanal. Neste levantamento, foram encontradas 385 espécies de plantas com sementes, sendo que uma destas é considerada rara e ainda não havia sido registrada para o pantanal. Por meio da comparação da flora das áreas de buritizais amostradas com a de áreas de vereda do cerrado, os autores concluíram que duas áreas de buritizais do pantanal devem ser tratadas como veredas e, desta forma, receber a mesma proteção das que estão no cerrado.

O buriti é uma palmeira bastante comum no cerrado e na região amazônica, mas é pouco comum no pantanal.

Esta é uma das palmeiras mais importantes sob os aspectos culturais, ecológicos e econômicos. Apesar disso, há poucos estudos sobre a diversidade genética desta espécie no Brasil, onde os impactos antrópicos têm causado a fragmentação populacional desta espécie. No artigo de Sander e colaboradores, que objetivaram verificar se existe conexão entre as populações do pantanal e do cerrado, foi observado que as populações de buriti destes dois biomas já estiveram conectadas. No entanto, atualmente, as populações do pantanal estão se tornando isoladas das demais, já que elas não estão conseguindo realizar trocas de informações genéticas, o que pode estar sendo causado e/ou intensificado por mudanças ambientais antrópicas.

Já deu para perceber que o pantanal possui vários tipos de ambientes. No artigo de Frota e colaboradores, realizado na Estação Ecológica de Taiamã, foram encontradas as seguintes unidades funcionais: Áreas Permanentemente Aquáticas, Áreas de Transição Aquática e Terrestre com predominância Terrestre e Áreas Pantanosas. Além disso, foram encontrados seis macrohabitats, sendo que os dois mais representativos são Campo Flutuante (Batumes) e Campo Inundado.

Dada a singularidade da paisagem pantaneira, muitas áreas estão localizadas dentro de Unidades de Conservação (UC), as quais têm por objetivo evitar que elas sejam degradadas pela ação humana. Mesmo assim, estas áreas podem, eventualmente, ser afetadas por atividades humanas não autorizadas. No artigo de Miranda e colaboradores, foram utilizadas ferramentas da geotecnologia para verificar se têm ocorrido alterações na paisagem em cinco UC do pantanal brasileiro. Eles verificaram que três UC foram efetivas como área de proteção ambiental, enquanto as outras sofreram algum tipo de alteração e, portanto, necessitam de mais monitoramento.

Além de proteger a paisagem e os seres vivos, as UC do pantanal propiciam também a sensação de bem-estar para a população do seu entorno, como é o caso do Parque Nacional do Pantanal. Os resultados deste estudo foram apresentados por Façanha e colaboradores, no artigo intitulado “Avaliação Ecossistêmica do Milênio aplicada a uma comunidade tradicional do Pantanal, Mato Grosso, Brasil”.

Como mencionado nos parágrafos anteriores, o pantanal é um mosaico de ambientes, os quais, por sua vez, apresentam um conjunto único de espécies, principalmente de vegetais. Por esta razão, cada um destes ambientes deve ser devidamente estudado e protegido. No entanto, como mencionado no artigo de Queiroz e colaboradores, intitulado “Geoambientes no Pantanal do Abobral, Mato Grosso do Sul”, os aspectos do solo também devem ser levados em consideração para o planejamento e a gestão das paisagens pantaneiras. Neste estudo, os autores caracterizaram unidades espaciais da região pantaneira conhecida como Pantanal do Abobral, por meio de atributos físico-químicos dos solos.

Por fim, na nota científica de Mendes e colaboradores, foi demonstrado que as flores de paratudo (Tabebuia aurea) são um recurso alimentar para várias espécies de aves, de beija-flores a aracuãs (um parente do mutum), no pantanal.

Das 12 espécies de aves registradas consumindo as flores de paratudo, somente três de beija-flor não destroem as flores durante a atividade de alimentação.

Todos os artigos desta edição do Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais foram desenvolvidos parcialmente ou totalmente no pantanal, compondo o dossiê temático, organizado pela Dra. Maria de Lourdes Pinheiro Ruivo (MPEG). Nas próximas páginas, as pesquisadoras Dra. Maria de Lourdes Pinheiro Ruivo (MPEG) e Dra. Carolina Joana da Silva (Universidade Estadual do Mato Grosso) apresentaram um texto introdutório sobre este dossiê.

Gostaria de agradecer a Dra. Lourdes Ruivo, pela iniciativa na organização desta edição, e a todos os autores que contribuíram com os seus artigos. Sou muito grato também a todos os pesquisadores de várias instituições do Brasil, pela avaliação dos artigos, que, infelizmente, por questões éticas, devem permanecer anônimos. Além disso, sou muito grato a Rafaele Lima e a Talita do Vale, pelo admirável trabalho na editoração desta edição, e ao Dr. William Leslie Overal (MPEG), pela generosa ajuda na revisão cuidadosa dos textos em inglês e, algumas vezes, em português, de cada um dos artigos. Agradeço também a Daniel Loebmann, pela belíssima foto que compõe a capa deste número.

Fernando da Silva Carvalho Filho Editor Científico

CARTA DO EDITOR EDITOR’S NOTE DOSSIÊ “A PAISAGEM E A BIODIVERSIDADE DO PANTANAL” A importância do Instituto Nacional de Pesquisa do Pantanal para o conhecimento e a preservação do bioma Pantanal e o entendimento de suas interações ecológicas Maria de Lourdes Pinheiro Ruivo, Carolina Joana da Silva................................................................................................................... 165

Estrutura populacional de Albizia niopoides (Benth.) Burkart e Mimosa hexandra Micheli (Fabaceae) em Chaco brasileiro Population structure of Albizia niopoides (Benth.) Burkart and Mimosa hexandra Micheli (Fabaceae) in the Brazilian Chaco Mozart Sávio Pires Baptista, Vivian Almeida Assunção, Elidiene Priscila Seleme, Ângela Lúcia Bagnatori Sartori.................................... 169

Aquatic macrophytes in Paraguay River branches in the Brazilian Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brazil Macrófitas aquáticas em braços do rio Paraguai, no Pantanal brasileiro, Mato Grosso do Sul, Brasil Suzana Neves Moreira, Vivian Almeida Assunção, Berinaldo Bueno, Ligia Sturza Rodrigues, Rosa Helena da Silva, Vali Joana Pott, Arnildo Pott, Geraldo Alves Damasceno Júnior, Edna Scremin-Dias........................................... 177

Plantas aquáticas do Parque Natural Municipal da Lagoa Comprida, Aquidauana, Mato Grosso do Sul, Brasil Aquatic plants of Parque Natural Municipal da Lagoa Comprida, Aquidauana, Mato Grosso do Sul, Brazil Lenita da Silva Vieira Ximenes, Vali Joana Pott, Camila Aoki................................................................................................................ 187

Reproductive phenology of Polygonum hispidum Kunth and P. punctatum Elliott (Polygonaceae), in response to the flooding cycle in the Pantanal, Brazil Fenologia reprodutiva de Polygonum hispidum Kunth e P. punctatum Elliott (Polygonaceae), em resposta ao ciclo de inundação do Pantanal, Brasil Gisele Catian, Edna Scremin-Dias, Arnildo Pott.................................................................................................................................. 197

Diversidade genética e estrutura populacional de Mauritia flexuosa L. f. no Cerrado e no Pantanal.

Genetic diversity and population structure of Mauritia flexuosa L. f. in Cerrado and Pantanal Nilo Leal Sander, Auana Vicente Tiago, Joari Costa de Arruda, Maria Antonia Carniello, Maria Tereza Pulido Silva, Ana Aparecida Bandini Rossi, Carolina Joana da Silva...................................................................................209

Are Mauritia flexuosa L. f. palm swamps in the Brazilian Pantanal true veredas?

A floristic appraisal Os buritizais (Mauritia flexuosa L. f.) no Pantanal brasileiro são verdadeiras veredas?

Uma avaliação florística Suzana Neves Moreira, Vali Joana Pott, Evaldo Benedito de Souza, Arnildo Pott................................................................................. 221

Macrohabitats da Estação Ecológica de Taiamã, no contexto da Área Úmida Pantanal mato-grossense, Brasil Macro-habitats of the Taiamã Ecological Station, in the context of the Pantanal Wetland, Brazil Angélica Vilas Boas da Frota, Solange Kimie Ikeda-Castrillon, Daniel Luis Zanella Kantek, Carolina Joana da Silva................................239

Geotechnology as support for the management of conservation units in Brazil’s Pantanal Geotecnologias como suporte ao manejo de unidades de conservação do Pantanal, Brasil Ciomara de Souza Miranda, Anny Keli Aparecida Alves Cândido, Camila Leonardo Mioto, Normandes Matos da Silva, Antônio Conceição Paranhos Filho, Arnildo Pott................................................................................................................................255

Avaliação Ecossistêmica do Milênio aplicada a uma comunidade tradicional do Pantanal, Mato Grosso, Brasil Millennium Ecosystem Assessment applied to a traditional community of the Pantanal, Mato Grosso, Brazil Cristiane Lima Façanha, Iris Gomes Viana, Carolina Joana da Silva......................................................................................................265

Geoambientes no Pantanal do Abobral, Mato Grosso do Sul, Brasil Geo-environments of the Abobral Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brazil Roberta Franco Pereira de Queiroz, Guilherme Resende Corrêa, Frederico dos Santos Gradella, Gabriel Miranda Paranaíba Bernardes, .

Carlos Ernesto Gonçalves Reynaud Schaefer, Maria de Lourdes Pinheiro Ruivo..................................................................................277

NOTA DE PESQUISA SHORT COMMUNICATION Flores de paratudo (Tabebuia aurea) (Bignoniaceae) como recurso alimentar para aves no Pantanal sul, Brasil “Paratudo” flowers (Tabebuia aurea) (Bignoniaceae) as a food resource for birds in the southern Pantanal, Brazil Devanilda de Oliveira Furtado Mendes, Luiz Felipe Pereira Mendes, Edivaldo Oliveira de Souza, Camila Aoki....................................295

DossiĂŞ

A paisagem e a biodiversidade do Pantanal

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 165-167, maio-ago. 2017

A importância do Instituto Nacional de Pesquisa do Pantanal para o conhecimento e a preservação do bioma Pantanal e o entendimento de suas interações ecológicas Maria de Lourdes Pinheiro Ruivo Museu Paraense Emílio Goeldi/MCTIC Carolina Joana da Silva Universidade Estadual do Mato Grosso Criado para integrar as redes e os grupos de pesquisas e para formar recursos humanos nas diferentes áreas de conhecimento no e sob o bioma Pantanal, o Instituto Nacional de Pesquisas do Pantanal (INPP) (atualmente estabelecido como um Campus Avançado do Museu Paraense Emílio Goeldi – MPEG, em Cuiabá, Mato Grosso) mostra, nesta edição especial do Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais, a sua atuação no sentido de agregar, fomentar e formar grupos de diferentes instituições do Brasil, que estão atuando e publicando em conjunto.

As diferentes especialidades dos autores e dos assuntos sobre o Pantanal incluídas na presente publicação indicam que a ação coordenada pelo MPEG está tendo resultados animadores. Alguns destes artigos são oriundos de dissertações de mestrado e teses de doutorado. É o INPP formando uma nova leva de pesquisadores para o Brasil e para o Pantanal.

A construção e a sustentabilidade de um instituto de pesquisa para representar as ações de desenvolvimento científico, tecnológico e de inovação de um bioma demandam uma gestação de processos de diferentes naturezas, alicerçados principalmente na formação de recursos humanos.

Na década de 1990 e no início dos anos 2000, as Instituições de Educação Superior (IES) estabelecidas nos estados de Mato Grosso e de Mato Grosso do Sul, onde se encontra a bacia do alto Paraguai (BAP), formadora do Pantanal, investiram recursos consideráveis na capacitação, em nível de mestrado e doutorado, de seus docentes, os quais estruturaram os primeiros programas de pós-graduação nas áreas de Ecologia, Ciências Biológicas, Ciências Ambientais, e possibilitaram projetos de pesquisa, financiados por fontes externas às instituições na região pantaneira.

Nesse sentido e visando a ampliação do conhecimento científico sobre o Pantanal, bem como a formação de recursos humanos de pesquisa em alto nível, o até então Ministério da Ciência e Tecnologia (MCT), como estratégia de expansão do Sistema Nacional de Ciência e Tecnologia, inseriu em seu planejamento estratégico (Plano Plurianual - PPA), referente aos anos de 2008 a 2011, a criação do Centro Nacional de Pesquisa do Pantanal, com objetivo de fixar uma unidade de pesquisa, de caráter nacional, na maior planície alagável do planeta. Essa ação esteve em consonância com a proposta ministerial, à época, de implantação de um instituto de pesquisa sólido para os principais biomas do país: Amazônia ocidental (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA), Amazônia oriental (MPEG), Mata Atlântica (Instituto Nacional da Mata Atlântica - INMA), Caatinga (Instituto Nacional do Semiárido - INSA) e o Pantanal (INPP), sem desconsiderar, é claro, abrangência ao Cerrado.

A partir do conhecimento da proposta, empreendida pelo governo federal, a comunidade científica pantaneira, composta por pesquisadores de diversas instituições de ensino e pesquisa de Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, mobilizou-se política e administrativamente para que a medida fosse, de fato, efetivada. Em 20 de julho de 2008, o diretor do até então Departamento de Políticas e Programas Temáticos (DEPPT), da antiga Secretaria de Políticas e

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A importância do Instituto Nacional de Pesquisa do Pantanal para o conhecimento e preservação do bioma Pantanal...

Programas de Pesquisa e Desenvolvimento (SEPED), do MCT, durante a seção de abertura do 8th International Wetlands Conference (8th INTECOL), realizado em Cuiabá, anunciou a implantação do até então Centro Nacional de Pesquisa do Pantanal, que, posteriormente, por questões técnicas e jurídicas, recebeu nova nomenclatura, passando a se chamar Instituto Nacional de Pesquisa do Pantanal (INPP).

No sentido de estruturar todas as instâncias jurídicas e institucionais, em conformidade com a de um instituto de pesquisa do governo federal, foi necessária uma administração de transição, definida e escolhida em 2013 pelo então MCTI, o MPEG. Desde então, o MPEG é o responsável pelas ações de pesquisa e de infraestrutura do INPP. Atualmente, as instalações são ocupadas pela Rede Centro-Oeste de Pós-Graduação, Pesquisa e Inovação (Pró-Centro-Oeste), linha de pesquisa financiada pelo MCTIC e vinculada à Universidade Federal do Mato Grosso (UFMT); pelo Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Áreas Úmidas (INAU), projeto de pesquisa financiado pelo MCTIC/CNPq e vinculado à UFMT; e pela Rede de Biodiversidade e Biotecnologia da Amazônia Legal (Rede Bionorte), linha de pesquisa financiada pelo MCTIC e vinculada no estado de Mato Grosso à Universidade do Estado de Mato Grosso (UNEMAT), compondo, assim, o Campus Avançado do Pantanal do MPEG/MCTIC em Mato Grosso. Diversas atividades acadêmicas e de pesquisa são desenvolvidas nas instalações do prédio, como aulas de pós-graduação e eventos acadêmico-científicos. Entre 2013 e 2017, mais de 220 atividades acadêmico-científicas foram desenvolvidas nas dependências do INPP, entre seminários, aulas de pós-graduação, congressos, encontros, reuniões etc.

As ações desenvolvidas no Campus Avançado Pantanal/Mato Grosso consistem na implementação de atividades de apoio, próximas às definidas no plano científico para o conhecimento e uso sustentável do Pantanal (INPP), elaborado em 2009, por um grupo de trabalho liderado pelo MCTI. A proposta teve como principal objetivo a produção de conhecimentos, a formação de recursos humanos e a integração das instituições de ensino e pesquisa na região do Pantanal, visando à conservação e ao uso sustentável dos recursos naturais desta área.

O Instituto Nacional de Pesquisa do Pantanal (INPP) foi criado pela Lei nº 12.954, de 5 de fevereiro de 2014, que, no §2º, versa que o INPP “tem por finalidade integrar e articular ações na região do Pantanal, promover novas iniciativas e propiciar o desenvolvimento de modelos e de bancos de dados para integrar a transferência do conhecimento gerado na região”.

As ações de pesquisa, desde o início da gestão do MPEG, são desenvolvidas em conjunto com as redes de pesquisa incentivadas pelo MCTIC (Rede Pró-Centro-Oeste, Rede Bionorte, Programa de Pesquisa em Biodiversidade - PPBIO), sendo que as duas últimas envolvem tanto pesquisadores da Amazônia como da região Centro Oeste, e o INAU, um dos projetos do INCT/CNPq. Todos os atores atuam no Pantanal. Apesar de ter sido criado em 2014, e ocupado pelas redes de pesquisa no início de 2015, somente a partir de abril de 2016 é que o INPP/Campus Avançado do MPEG, efetivamente, passou a atuar, congregando as competências reunidas no MPEG, UFMT, UNEMAT, UFMS, União Centro Oeste Brasileira (UCOB) e outras IES e institutos de pesquisa do Centro Oeste, que atuam no âmbito do bioma Pantanal.

Sob a ‘grife’ INPP, foi montada uma rede de pesquisadores que atuam em programas de pós-graduação, seja nas áreas de ciências ambientais, biodiversidade e biotecnologia, em áreas úmidas, seja em temas como conservação e utilização sustentáveis dos recursos naturais. Esta reunião de cientistas das regiões Norte e Centro Oeste, engajados em programas de pesquisa e pós-graduação, só foi possível graças à criação do instituto, que articula as ações de pesquisa no Mato Grosso e no Mato Grosso do Sul, principalmente em biodiversidade de áreas úmidas. Assim, o INPP

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já proporciona à academia e aos estudantes brasileiros, através do MPEG e de suas instituições parceiras na região Centro Oeste, que atuam diretamente no bioma Pantanal, um ambiente científico adequado para o desenvolvimento de dissertações e teses sobre este bioma.

A Amazônia, com suas áreas alagadas, é uma zona de transição entre os biomas Amazônia e Pantanal, que apresentam características bióticas e abióticas comparáveis e complementares, sofrem impactos semelhantes em diversos aspectos: na biodiversidade, ambos sofrendo pressão do uso da terra, com crescente escassez de água e expansão urbana acelerada. Assim, O MPEG-INPP proporcionou, nestes dois anos, a ampliação das redes de pesquisadores e a inclusão de novos atores científicos em diversas disciplinas, desenvolvendo novas frentes de pesquisas no Pantanal sob a bandeira do INPP, de forma a proporcionar a união de competências científicas amazônica e pantaneira.

Estas competências já produziram eventos, algumas vezes abrangendo somente o bioma Pantanal, outras relacionando aos biomas Amazônia e Pantanal, em Mato Grosso, Belém, Amapá e Mato Grosso do Sul. Já apresentaram produtos como: 1) o livro “Escassez hídrica e restauração ecológica no Pantanal” e a cartilha “Águas escassas no Pantanal”, lançados no primeiro semestre de 2017, e editados pela Dra. Solange Ikeda (UNEMAT), resultante de um projeto que contou com o apoio do Ministério do Meio Ambiente (MMA); 2) o livro “Natural resources in wetlands: from Pantanal to Amazonia”, editado por Dr. Mario Jardim (MPEG/MCTIC) e Dr. Marcos Soares (UFMT); 3) o livro “ABC do Guaporé, volume 2”, editado por Dra. Carolina Joana da Silva, Dr. Keid Nolan Silva Souza, Dr. Marcio Silveira, Dr. Nilo Sander e Dra. Maria Aparecida Magliani; 4) o livro “Povos e comunidades tradicionais do Pantanal”, editado por Dra. Carolina Joana da Silva (UNEMAT) e Dr. Germano Guarim Neto (UFMT), a serem lançados até o final de 2017; 5) este número especial do Boletim do MPEG sobre o Pantanal, organizado pela Dra. Lourdes Ruivo (MPEG-INPP).

Por fim, a articulação entre estados e instituições catalisada pelo INPP gera uma atmosfera favorável ao desenvolvimento de pesquisas integradas envolvendo Pantanal e Amazônia, uma vez que estas regiões possuem conexões biogeográficas e também desafios socioeconômicos comparáveis em termos de dependência de recursos naturais. Além disso, são os biomas ainda mais bem conservados do Brasil e que merecem políticas diferenciadas em termos de estratégias que conciliem produção econômica e conservação.

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 169-176, maio-ago. 2017

Estrutura populacional de Albizia niopoides (Benth.) Burkart e Mimosa hexandra Micheli (Fabaceae) em Chaco brasileiro Population structure of Albizia niopoides (Benth.) Burkart and Mimosa hexandra Micheli (Fabaceae) in the Brazilian Chaco Mozart Sávio Pires BaptistaI, Vivian Almeida AssunçãoI, Elidiene Priscila SelemeI, Ângela Lúcia Bagnatori SartoriI I

Universidade Federal do Mato Grosso do Sul. Campo Grande, Mato Grosso do Sul, Brasil

Resumo: O objetivo do presente estudo foi verificar a existência de variação na estrutura populacional de Albizia niopoides (Benth.)

Burkart e de Mimosa hexandra Micheli entre e dentro de remanescentes de Chaco florestado. O estudo foi realizado em dois remanescentes no município de Porto Murtinho, Mato Grosso do Sul, Brasil, a partir de duas parcelas de 2.500 m2 em cada remanescente. Para a análise da estrutura populacional, foram registrados a altura e o diâmetro de todos os indivíduos das espécies em estudo. Foi observada diferença na estrutura populacional entre e dentro dos remanescentes avaliados das duas espécies, resultante principalmente da altura dos indivíduos. A prevalência de indivíduos com menor classe de diâmetro evidenciou que a população é autorregenerativa e o ambiente é heterogêneo, devido provavelmente à inundação sazonal, ao relevo com murundus e também à menor luminosidade, fator que contribui para a estruturação da população das duas espécies, uma vez que se trata de uma vegetação florestal.

Palavras-chave: Árvores. Fabaceae. Fitossociologia. Floresta estacional.

Abstract: The objective of the present study was to verify the existence of variation in the population structure of Albizia niopoides (Benth.) Burkart and Mimosa hexandra Micheli among and within forested remnants of Chaco. The study was carried out in two forested remnants of Chaco, where four plots of 2,500 m² each were established, two plots in each remnant forest.

For the analysis of the population structure, height and diameter of all individuals of the studied species were recorded.

There was a difference in the population structure of Albizia niopoides and Mimosa hexandra in the Chaco flood plain, due mainly to the height of the individuals, both inside and between the remnants. The prevalence of individuals of smaller diameter class showed that the population is self-regenerative and the environment is heterogeneous, probably due to seasonal flooding. Luminosity is possibly a factor that contributes to the structuring of the population of the two species, since they are forest trees.

Keywords: Trees. Fabaceae. Phytosociology. Phenology.

BAPTISTA, M. S. P., V. A. ASSUNÇÃO, E. P. SELEME & A. L. B. SARTORI, 2017. Estrutura populacional de Albizia niopoides (Benth.) Burkart e Mimosa hexandra Micheli (Fabaceae) em Chaco brasileiro. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 12(2): 169-176.

Autor para correspondência: Mozart Sávio Pires Baptista. Universidade Federal do Mato Grosso do Sul. Instituto de Biociências. Laboratório de Botânica. Manoel da Costa Lima – Cidade Universitária. Campo Grande, MS, Brasil. CEP 79070-900 (savbio.ufms@gmail.com).

Recebido em 01/05/2017 Aprovado em 23/10/2017 Responsabilidade editorial: Fernando da Silva Carvalho Filho

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Estrutura populacional de Albizia niopoides (Benth.) Burkart e Mimosa hexandra Micheli (Fabaceae) em Chaco brasileiro

INTRODUÇÃO A estrutura populacional de uma vegetação pode ser caracterizada pela variabilidade morfológica e genética dos indivíduos, associada à distribuição da espécie no espaço e no tempo (Hutchings, 1998). Aspectos como taxa de crescimento, mortalidade e recrutamento de espécies podem ser avaliados por meio de fatores bióticos e abióticos (Hutchings, 1998; Hay et al., 2000). A inclusão de fatores abióticos pode auxiliar na descrição da taxa de regeneração (Clark, 1994), em respostas às perturbações (Harper, 1977) e em filtragem ambiental (Cornwell et al., 2006). Parâmetros morfológicos da vegetação podem contribuir para o esclarecimento do estágio sucessional e da produtividade do fragmento, da taxa de recrutamento e de competição (Vanclay, 1994), como observado em Cerrado (Cardoso et al., 2002; Miranda-Melo et al., 2007) e em Restinga (Correia et al., 2010).

O domínio Chaco representa a maior área de floresta seca da América do Sul, com 800.000 km², e abrange quatro países sul-americanos – Argentina, Paraguai, Bolívia e Brasil –, com um setor seco localizado a oeste e outro úmido a leste. No Brasil, setor úmido, o Chaco representa uma pequena área na região sudoeste do Pantanal, em Mato Grosso do Sul (sub-região de Porto Murtinho e Nabileque) (Caputo & Silva, 2010). Esta região é a única reconhecida como verdadeiramente chaquenha, com 70% de elementos florísticos de Chaco sensu stricto (Prado, 1993), sendo caracterizada geralmente pela ocorrência de espécies caducifólias, espinescentes e micrófilas (Furtado et al., 1982).

Porto Murtinho localiza-se no limite sul do Pantanal (Brasil, 1979) e recebe forte influência da inundação (Eiten, 1983; Fernandes & Bezerra, 1990; Prado, 1992).

A inundação promove mudanças na estrutura e na composição florística das comunidades presentes no Pantanal (Prado et al., 1994; Schessl, 1999; Damasceno-Junior et al., 2005). Os ecossistemas dessa região são regulados pelo ciclo sazonal de inundações e de secas (Junk et al., 1989), que pode diminuir a taxa de crescimento das árvores (Worbes, 1985), alterar o metabolismo das espécies lenhosas (Joly,

1994) e influenciar na morfologia dos indivíduos, assim como na riqueza, na estrutura e na distribuição das espécies e das comunidades (Junk, 1996). A comunidade vegetal varia ao longo do gradiente de inundação no Pantanal (Cunha & Junk, 1999, 2001; Silva et al., 2001).

No entanto, não se sabe como a estrutura populacional de espécies de ampla distribuição se organiza diante dos ciclos de inundação do Pantanal.

Para isso, é necessário avaliar espécies abundantes na região, e que tenham ampla distribuição, como Albizia niopoides (Benth.) Burkart e Mimosa hexandra Micheli, as quais crescem preferencialmente em matas ciliares e em regiões pantanosas (Carvalho, 2009; Benítez et al., 2013). Elas ocorrem amplamente na América Latina, em distintas vegetações (Pott et al., 2006; Carvalho, 2009).

A representatividade pode estar relacionada à dispersão autocórica e anemocórica, e ao longo período de permanência dos frutos na planta-mãe (Carvalho, 2009; Benítez et al., 2013).

Atributos morfológicos, como altura e diâmetro, podem fornecer informações sobre o vigor competitivo, a fecundidade, o tempo de crescimento entre distúrbios, a ocupação do espaço pelo indivíduo, a capacidade de adquirir recursos e a biomassa total (Cornelissen et al., 2003), os quais contribuem para o entendimento da estruturação populacional de uma área em nível de indivíduo. Estudo sobre estruturação populacional no Cerrado demonstrou que os indivíduos dentro do mesmo fragmento apresentaram maior diferença entre si do que entre os indivíduos de outros fragmentos (Miranda-Melo et al., 2007). Trabalhos similares foram desenvolvidos na Venezuela (Ramirez & Arroyo, 1990), em um arquipélago de ilhas vulcânicas (Milton et al., 1993) e em florestas de altitude (Grau, 2000).

O Chaco de Porto Murtinho, apesar de único no Brasil, é a região mais afetada pelo desmatamento no Pantanal (Da Silva et al., 2008), por esta razão são urgentes estudos que tratem sobre a sua conservação. Neste sentido, o objetivo deste trabalho foi avaliar a estrutura das classes de tamanho de duas espécies lenhosas abundantes na região e com ampla

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distribuição, Albizia niopoides e Mimosa hexandra, dentro e entre fragmentos de Chaco florestado. Considerando que essas espécies são adaptadas a ambientes úmidos, espera-se que as populações apresentem maior proporção de indivíduos nas menores classes de tamanho dentro e entre os remanescentes. Este estudo poderá contribuir para a compreensão da organização de populações, ampliando o conhecimento sobre a ecologia do Chaco.

(Rubiaceae). O solo é coberto por serrapilheira e possui drenagem lenta, permanecendo encharcado durante os meses de maior precipitação (outubro, novembro e fevereiro). O remanescente apresenta sinais de antropização (e.g., pecuária e retirada seletiva de madeira).

O segundo fragmento (A2) (21° 42’ 19,1” S e 57° 45’ 49,4” W) apresenta predomínio no dossel de árvores que atingem até 12 m de altura, sendo constituído por Mimosa hexandra, Aspidosperma quebracho-blanco, Libidibia paraguariensis (D. Parodi) G. P. Lewis e Prosopis rubriflora Hassl. O subdossel deste fragmento apresenta arbustos e subarbustos com até 3 m, sendo representado por Croton sp., Machaonia brasiliensis e por indivíduos jovens de Schinopsis balansae. Nesta área, são observados murundus (pequenas elevações do terreno) e a água excedente de um córrego situado nas adjacências do remanescente, devido ao escoamento lento do solo, que promove alagamento.

Em cada fragmento, foi amostrado 0,5 hectare, delimitado por parcelas descontínuas (50 × 50 m). Para a análise de estrutura populacional, foram avaliadas a altura (m) e o diâmetro à altura do solo (DAS) (cm). Utilizou-se o teste de Kolmogorov-Smirnov (Massey, 1951) para avaliar as diferenças na distribuição de frequência dos valores de DAS e a altura dentro das áreas de estudo e entre elas.

Para verificar a existência de relação entre essas variáveis, foi realizado o teste de Correlação de Spearman (Zar, 1984).

MATERIAL E MÉTODOS O estudo foi realizado no município de Porto Murtinho, Mato Grosso do Sul, Brasil, em duas áreas de Chaco florestado, classificadas como Floresta Tropical ou Subtropical Montana Semidecídua, com estrato superior constituído por árvores com até 20 m de altura. Este estrato é dominado por arbustos adensados, com troncos grossos, profusamente engalhados e espinhosos ou aculeados; o sub-bosque é representado por árvores, arbustos e espécies suculentas (cactos); e o estrato inferior é gramíneo-lenhoso, geralmente descontínuo, com pequena proporção de vegetação herbácea e de epífita xerófita (UNESCO, 1973), equivalendo a Savana Estépica Florestada (Furtado et al., 1982). O clima da região é tropical Aw (Köppen, 1948), com duas estações bem definidas, média pluviométrica anual de 1.282 mm e temperatura média de 25 °C (Climate-Data.org, s. d.). A estação seca ocorre de abril a setembro, e a chuvosa vai de outubro a março (Cadavid-Garcia, 1984).

O primeiro fragmento (A1) (21° 43’ 25” S e 57° 53’ 50,9” W) apresenta estratificação vertical, com árvores de 10 a 15 metros que formam o dossel, predominando-se as espécies arbóreas Schinopsis balansae Engl. (Anacardiaceae), Aspidosperma quebracho-blanco Schltdl. (Apocynaceae), A. triternatum N. Rojas (Apocynaceae) e Tabebuia nodosa (Griseb.) Griseb. (Bignoniaceae). O subdossel é constituído por arbustos e subarbustos de 1-3 m, sendo formado principalmente por Croton spp. (Euphorbiaceae), Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. (Rutaceae) e Machaonia brasiliensis (Hoffmanss. ex Humb.) Cham. & Schltdl.

RESULTADOS Foram observados 397 indivíduos de Albizia niopoides em A1 e 230 em A2, e 382 indivíduos de Mimosa hexandra em A2, havendo diferença na estrutura de tamanho deles (altura Dmáx = 0,48, p < 0,001 e DAS Dmáx = 0,66, p < 0,001). A maioria dos indivíduos estava distribuída nas classes inferiores de altura e de DAS em A. niopoides (Figuras 1A e 2A) e em M. hexandra (Figuras 1B e 2B), com correlação positiva entre altura e DAS em M. hexandra (rs = 0,88; p < 0,0001), e em A. niopoides nos dois remanescentes (rs = 0,84, p < 0,0001 em A1; rs = 0,66, p < 0,0001 em A2).

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A estrutura populacional diferiu entre as espécies de acordo com a escala de análise. Entre as áreas, A. niopoides mostrou diferença tanto para altura (Dmáx = 0,14, p < 0,005) quanto para DAS (Dmáx = 0,15, p < 0,005).

Esta espécie apresentou também variação na estrutura de tamanho entre as áreas, tanto para altura (Dmáx = 0,43, p < 0,001), quanto para DAS (Dmáx = 0,58, p < 0,001) em A1. Não houve variação em A2 (altura Dmáx = 0,13, p > 0,10; DAS Dmáx = 0,03, p > 0,10). Mimosa hexandra apresentou variação quanto à altura (Dmáx = 0,05, p < 0,05),

mas não em relação ao DAS dos indivíduos (Dmáx = 0,06, p > 0,10).

Nas duas espécies estudadas, houve maior número de indivíduos distribuídos nas classes inferiores de altura e DAS, caracterizando uma distribuição em ‘J’ invertido (Figuras 1 e 2). Albizia niopoides apresentou uma diminuição de mais de 85% no número de indivíduos entre a primeira e a segunda classes de altura, em ambas as áreas, enquanto para os valores de DAS ocorreu redução de mais de 97% dos indivíduos da classe inferior para a seguinte.

Figura 1. Distribuição da população de Albizia niopoides em classes de altura (m) (A) e diâmetro a altura do solo (DAS) (B) em Chaco florestado, Porto Murtinho, Mato Grosso do Sul, Brasil. A1 está em preto e A2 está em cinza.

Figura 2. Distribuição da população de Mimosa hexandra em classes de altura (m) (A) e diâmetro a altura do solo (DAS) (B), em Chaco florestado, Porto Murtinho, Mato Grosso do Sul, Brasil.

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DISCUSSÃO O predomínio de indivíduos nas menores classes de tamanho é um indicativo de populações estáveis e autorregenerativas, como observado em remanescentes de floresta na Amazônia (Lopes, 2007) e em Mata Atlântica (Silva et al., 2009). Estudo aponta que a estrutura populacional pode ser influenciada pela heterogeneidade da vegetação e variáveis a ela associadas (Miranda-Melo et al., 2007). A variação observada pode ser uma das razões que favorecem a prevalência dessas espécies nos remanescentes, principalmente em A2, que, devido à presença de murundus, apresenta maior heterogeneidade do habitat. Quando os murundus ocorrem em áreas sazonalmente inundáveis, funcionam como refúgio para a vegetação contra alagamentos e a saturação hídrica do solo (Oliveira-Filho, 1992).

Diferenças nas taxas de crescimento, obtidas por meio da altura e do DAS, também podem ser correlacionadas com a posição da copa das árvores. As árvores que recebem mais luz demonstram melhor crescimento (Swaine et al., 1987). Em outro trabalho, A. niopoides teve índice de Dispersão de Morisita de 1,18 em A1 e 0,98 em A2, o que sugere padrão agregado e regular, respectivamente (Neves et al., 2009). No caso de M. hexandra, é possível que tenha ocorrido diferente investimento da espécie em altura, o que explica a variação encontrada neste parâmetro entre sítios distintos do mesmo remanescente.

No entanto, estudos adicionais são necessários para melhor compreensão sobre o padrão de dispersão dessas espécies. É provável que as diferenças na estrutura populacional de A. niopoides e M. hexandra estejam relacionadas aos aspectos da biologia dessas espécies, além dos fatores ambientais da área de estudo (murundus e luminosidade).

Por exemplo, A. niopoides foi predominante em áreas abertas; por se tratar de uma espécie considerada de pioneira a secundária inicial, que não se regenera à sombra, a maior incidência luminosa dessas áreas favorece o seu estabelecimento (Carvalho, 2009). Este aspecto é um indicativo de que, provavelmente, a variação na composição

florística de cada remanescente e a cobertura do dossel podem explicar a diferença encontrada na estrutura populacional de A. niopoides nos diferentes remanescentes.

Tanto os indivíduos de A. niopoides quanto os de M. hexandra mostraram correlação positiva entre altura e DAS. Fatores que regulam a variação de tamanho dos indivíduos podem ser determinantes para a estrutura de uma população (Hutchings, 1998), por exemplo a diferença no tamanho da semente, a taxa de crescimento entre os indivíduos, o tempo de germinação de cada indivíduo em relação aos seus vizinhos e a distância de cada planta em relação aos seus vizinhos mais próximos.

Esse aspecto, associado à diferença entre os indivíduos na mesma população, é atribuível a uma mistura entre variabilidade genética e fatores ambientais (Swaine et al., 1987). A maioria dos estudos genéticos realizados com espécies arbóreas (tanto tropicais como temperadas) tem revelado que a maior parte da variabilidade genética se encontra dentro das populações (Hamrick & Godt, 1990).

Geralmente, a divergência genética entre populações não supera 5% (Sebbenn et al., 2001).

Os resultados indicam que a correlação entre altura e DAS pode estar relacionada à baixa variabilidade genética dos indivíduos. O estudo da estruturação genética em microescala em populações de algumas espécies de Fabacae no Cerrado tem apontado forte endogamia entre as populações e efeito fundador, entre elas Hymenaea stigonocarpa Mart. ex Hayne (Moraes et al., 2007; Moreno et al., 2009), Dipteryx alata Vogel (Soares et al., 2008; Tarazi et al., 2010) e Copaifera langsdorffii Desf. (Tarazi, 2009).

O efeito fundador está vinculado à forma de dispersão autocórica dessas espécies (Carvalho, 2009; Benítez et al., 2013). Secundariamente, também ocorre anemocoria em A. niopoides e hidrocoria em M. hexandra. Esse conjunto de síndromes de dispersão promove alto recrutamento de indivíduos com baixa variabilidade genética.

Adicionalmente, a maioria dos indivíduos apresenta pouco desenvolvimento, indicando que não há investimento desproporcional em apenas um dos parâmetros.

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Nesse caso, os indivíduos que possuem maior altura também apresentam maior diâmetro, estando localizados em regiões mais favoráveis, onde a inundação é menos acentuada, sobretudo no fragmento que apresenta maior heterogeneidade, devido à presença de murundus, melhor drenados. Tais aspectos contribuem para corroborar a expectativa de que a maioria dos indivíduos está concentrada nas menores classes de tamanho, devido à sazonalidade hídrica da região, resultante do ciclo de inundação.

CONCLUSÃO Diferenças na estrutura populacional de Albizia niopoides e Mimosa hexandra em planície inundável chaquenha foram observadas tanto dentro quanto entre os remanescentes.

A prevalência de indivíduos de menor classe de tamanho aponta que a população dessas espécies é autorregenerativa, devido provavelmente à inundação sazonal. Além disso, podemos inferir que o relevo com murundus é outro fator a contribuir para a estruturação da população destas espécies nestas áreas.

AGRADECIMENTOS Agradecemos ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) (processo no 620176/ 2008-3) e à Fundação de Apoio ao Desenvolvimento do Ensino, Ciência e Tecnologia do Estado de Mato Grosso do Sul (FUNDECT) (chamada nº 04/2007), pelo financiamento; à Pós-Graduação em Biologia Vegetal, da Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, e aos senhores Sérgio de Oliveira e Leonor, proprietários das fazendas Retiro Conceição e Flores, respectivamente.

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Aquatic macrophytes in Paraguay River branches in the Brazilian Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brazil Macrófitas aquáticas em braços do rio Paraguai, no Pantanal brasileiro, Mato Grosso do Sul, Brasil Suzana Neves MoreiraI, Vivian Almeida AssunçãoII, Berinaldo BuenoII, Ligia Sturza RodriguesII, Rosa Helena da SilvaII, Vali Joana PottII, Arnildo PottII, Geraldo Alves Damasceno JúniorII, Edna Scremin-DiasII I II

Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul. Coxim, Mato Grosso do Sul, Brasil

Universidade Federal de Mato Grosso do Sul. Campo Grande, Mato Grosso do Sul, Brasil

Abstract: Our objective was to inventory the flora of aquatic macrophytes and their life forms, and to determine the species similarity in different water bodies. Sampling of the vegetation was carried out in 333 plots of 0.5 x 0.5 m along ten transect lines on a boat to best cover the studied areas. Poaceae (18.9%), Cyperaceae (9.4%), Fabaceae, Onagraceae, and Pontederiaceae (7.5% each) were the most represented families. Emergent (56.6%), free floating (20.8%), rooted floating (18.9%), and amphibious (13.2%) were the most common life forms. We observed dissimilarity between most sampled points. We conclude from the inventory of aquatic macrophytes that the most prevalent species are common to other similar physiognomies in the Pantanal and the prevalent life forms corroborate the importance of flood in this environment, since they are typical of plants adapted to the flooded and dry transition. Even though the species richness is comparable to other areas, the plant communities inventoried separately are heterogeneous and respond in distinct ways to local environmental conditions.

Keywords: Floristic similarity. Herbaceous flora. Life forms. Species richness.

Resumo: O objetivo do presente estudo foi inventariar a flora de macrófitas aquáticas e as suas formas de vida em diferentes corpos hídricos, bem como determinar a similaridade de espécies. A amostragem da vegetação foi realizada em 333 parcelas, com 0,5 x 0,5 m, em dez transecções, utilizando-se barco a motor de modo a melhor cobrir as áreas estudadas. Poaceae (18,9%), Cyperaceae (9,4%), Fabaceae, Onagraceae e Pontederiaceae (7,5% cada) foram as famílias mais representativas.

Entre as formas de vida registradas, emergente (56,6%), flutuante livre (20,8%) e flutuante fixa (18,9%) foram as mais expressivas. Com os resultados obtidos, observamos dissimilaridade entre a maioria dos pontos amostrados. Com isso, concluímos que as espécies prevalentes no inventário da riqueza de macrófitas aquáticas são comuns a outras fitofisionomias similares no Pantanal, e as formas de vida prevalentes corroboraram a importância da inundação para o ambiente, pois são típicas de espécies que se adaptam bem em transição de ambiente seco e alagado. Note-se que, mesmo a riqueza total de espécies sendo comum a outras áreas, as comunidades vegetais inventariadas separadamente são variáveis e respondem de maneira distinta às condições ambientais locais.

Palavras-chave: Similaridade florística. Flora herbácea. Formas de vida. Riqueza de espécies.

MOREIRA, S. N., V. A. ASSUNÇÃO, B. BUENO, L. S. RODRIGUES, R. H. SILVA, V. J. POTT, A. POTT, G. A. DAMASCENO-JUNIOR & E. SCREMIN-DIAS, 2017. Aquatic macrophytes in Paraguay River branches in the Brazilian Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brazil. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 12(2): 177-185.

Autora para correspondência: Suzana Neves Moreira. Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul. Unidade Coxim. Rua General Mendes de Morais, 296 – Centro. Coxim, MS, Brasil. CEP 79400-000 (suzannanevesmoreira@gmail.com).

Recebido em 23/05/2017 Aprovado em 09/10/2017 Responsabilidade editorial: Fernando da Silva Carvalho Filho

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Aquatic macrophytes in Paraguay River branches in the Brazilian Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brazil

INTRODUCTION Aquatic macrophytes, according to Cook (1996), are plants visible to the naked eye whose actively photosynthesizing parts are permanently, or for several months every year, totally or partially submerged in fresh or brackish water, and that occur in great abundance in water bodies of different depths. These plants evolved various life forms (Irgang & Gastal Jr., 1996) that respond directly to abiotic factors such as water depth (Matias et al., 2003). Pott et al.

(2011) estimate that c. 280 species with distinct life forms occur in the Pantanal. these species perform important environmental (ecological and economical) services, especially in shallow water ecosystems such as floodplains where conditions are ideal for the colonization of large areas and high rates of primary production (Hamilton, 1993; Esteves, 2012).

Because it presents an extensive territory (Pereira et al., 2006) surrounded by different phytogeographic provinces, such as the Cerrado, Atlantic Forest, Amazonia and Chaco (Adámoli, 1982), under direct influence of flood pulse (Junk & Da Silva, 1999), the Pantanal wetland displays a peculiar heterogeneous mosaic of environments and consequently favors the establishment of typical aquatic

plant communities and a highly diversified flora (Pott & Pott, 2000; Alho & Sabino, 2012).

Considering the importance of the aquatic macrophyte communities of the Pantanal, our objective was to inventory the aquatic plants and their life forms in different water bodies in the Paraguay River and to determine the species similarity.

MATERIAL AND METHODS STUDY AREA The inventoried areas are located in the sub-region of the Paraguay River: point 1 (P1) – ‘underwater garden’ (18° 29’ 58” S, 57° 18’ 17” W); point 2 (P2) – wild rice (18° 29’ 49” S, 57° 20’ 24” W); point 3 (P3) – Thalia stand (‘Caetezal’) (18° 30’ 08” S, 57° 18’ 26” W); point 4 (P4) – floating meadow (‘Baceiro’) (18° 29’ 41” S, 57° 19’ 29” W); and point 5 (P5) – wild rice/Thalia stand (18° 28’ 50” S, 57° 20’ 16” W), in the upper Paraguay River basin (Figure 1).

The predominant regional climate is type Awa (Köppen, 1948), with an average annual rainfall of 1,100 mm and mean temperature of 25.1 °C. The studied sites, rivers Paraguay, Paraguai Mirim, and Negrinho, are the main

Figure 1. Location of the sampling points (P1 to P5) in the floodplains and branches of the rivers Paraguay, Paraguai Mirim, and Negrinho, in the sub-region of the Paraguay River, Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brazil.

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water courses of this sub-region (Galdino et al., 2006).

The branches Paraguai Mirim and Negrinho, resulting from avulsion of the Taquari River, present waters with high transparency, compared with the turbid Paraguay River (Pott et al., 1997; Tucci et al., 1997; Mercante et al., 2007).

DATA COLLECTION The study was carried out during the flood season, at five distinct points – point 1/‘underwater garden’; point 2/ wild rice; point 3/Thalia stand (‘Caetezal’); point 4/floating meadow (‘Baceiro’ – islands of floating vegetation; Pivari et al., 2008); and point 5/wild rice/Thalia stand – distributed in the rivers Paraguay, Paraguai Mirim, and Rio Negrinho (Figure 1). Point 1 is located further away from the river, on a small branch with slow water flow and more submerged species. All other points (P2, P3, P4, and P5) are located on the Paraguay River margin, under direct influence of its overflow. The sampling points were named according to the characteristics of the vegetation or its predominant species. The points were chosen according to their representativity of different physiognomies.

The aquatic macrophyte community was inventoried along ten straight transect lines, on board a motor boat. On both sides of the boat, at 2 m intervals, we placed polyvinyl chloride (PVC) quadrats of 0.5 x 0.5 m and recorded all species, considering their presence and absence inside the frame. We sampled at total 333 plots. Transect length varied between 30 and 90 m, corresponding to the difficulty to access the sample.

Fertile specimens were collected and identified with assistance from taxonomists and aquatic plant guides (e.g., Pott & Pott, 2000). Vouchers were deposited (only plants with reproductive material were included) in the Campo Grande Mato Grosso do Sul Herbarium (CGMS) of the Universidade Federal de Mato Grosso do Sul. For the classification of Bryophytes, we followed Crandall-Stotler et al. (2009), for Pteridophytes we utilized the Pteridophyte Phylogeny Group (PPG I, 2016), and for Angiosperms, the Angiosperm Phylogeny Group (APG, 2016).

Life forms were determined following Irgang & Gastal Jr. (1996): emergent, amphibious, free floating, rooted floating, free submerged, rooted submerged, and epiphyte. Some species displayed more than one life form, but we considered only the life form observed at the moment of sampling. For the calculation of floristic similarity between points with data on the presence and absence of species, we utilized Jaccard’s Index of Similarity (Müller-Dombois & Ellenberg, 1974).

We used the grouping Unweighted Pair-Group Method (UPGMA) to build a dendrogram (Sneath & Sokal, 1973).

RESULTS In the five sampling points we recorded 23 families, 38 genera, and 53 species of aquatic macrophytes.

Bryophytes were represented by a single family (Ricciaceae), Pteridophytes by four families (Azollaceae, Marsileaceae, Pteridaceae, and Salviniaceae), and Angiosperms, the great majority, by 18 families. The ten richest families of Angiosperms were: Poaceae (18.9%), Cyperaceae (9.4%), Fabaceae, Onagraceae, and Pontederiaceae (7.5% each), Araceae, Convolvulaceae, and Lentibulariaceae (5.7% each), and Alismataceae and Polygonaceae (3.8% each). The other families had a single species each (1.9%). These ten most speciose families contributed with 75.4% of the species richness of the sampled areas (see Appendix). The richest genera were Ludwigia and Utricularia with three species each.

The species richness varied among points. The richest point was P3 (37 species), represented mainly by the monodominant Thalia stand (‘Caetezal’), followed by P2 (34 species), in vegetation of wild rice (Oryza spp.). The points with the lowest species richness were the ‘underwater garden’ (21 species) and P4 (23 species), a very peculiar vegetation type of the Pantanal, the floating meadows.

Emergent (56.6%), free floating (20.7%), and rooted floating (17%) were the most abundant life forms (Appendix and Figure 2). The emergent form was the most representative in all points, following by the free floating form. All seven life forms were observed only at P3 (Appendix and Figure 2).

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Aquatic macrophytes in Paraguay River branches in the Brazilian Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brazil

Figure 2. Number of species per life form, inventoried in the sub-region of the Paraguay River, Pantanal wetland, Mato Grosso do Sul, Brazil. Legends: point 1 (P1) = ‘underwater garden’; point 2 (P2) = wild rice; point 3 (P3) = Thalia stand (‘Caetezal’); point 4 (P4) = floating meadow (‘Baceiro’); and point 5 (P5) = wild rice/Thalia stand.

According to the cluster analysis for species composition of the aquatic macrophyte communities in the five sampling points, the floristic similarity between points P2 and P5 was higher than in relation to points P3, P4 and P1 (Figure 3). Independently of their similarities, practically all points presented species of exclusive occurrence: P2 (Aeschynomene sensitiva, Ipomoea alba, I. chiliantha, and Panicum dichotomiflorum), P3 (Ceratopteris pteridoides, Hymenachne donacifolia, Ludwigia sedoides, Mikania micrantha, Scleria variegata, and Wolffiella lingulata), P4 (Cyperus esculentus, Echinochloa polystachya, Echinodorus lanceolatus, Marsilea crotophora, and Utricularia hydrocarpa), while P5 did not have any exclusive species. Seven species were common to all five points: Eichhornia azurea, Hymenachne amplexicaulis, Leersia hexandra, Oxycaryum cubense, Polygonum acuminatum, Salvinia auriculata, and Vigna lasiocarpa.

DISCUSSION The floristic inventory showed that the most representative families also were the most common in other areas with similar physiognomies along the Paraguay River (Pott & Pott, 2000; Pivari et al., 2008; Catian et al., 2012; Cunha et al., 2012). Such large representativity is explained by Poaceae and Cyperaceae having genera with 30% and 9% of aquatic species, respectively (Cook, 1999).

Irgang & Gastal Jr. (1996) reported that generally the amphibious (seventh position in this work) and emergent (first) life forms are more representative than the other forms.

This is justified by the fact that amphibious species colonize habitats functioning as ecotones between wet and dry zones.

They have adequate morphological traits for either terrestrial or aquatic environments. On the other hand, emergent plants, found in littoral zones, benefit from high primary productivity, consequently with highest concentrations of

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Figure 3. Dendrogram of similarity (Jaccard’s index) with UPGMA ordination applied to species of communities of aquatic macrophytes in five sampling points in the sub-region of the Paraguay River, in the Pantanal wetland, Mato Grosso do Sul, Brazil. Cophenetic correlation: 0.97. Legends: point 1 (P1) = ‘underwater garden’; point 2 (P2) = wild rice; point 3 (P3) = Thalia stand (‘Caetezal’); point 4 (P4) = floating meadow (‘Baceiro’); and point 5 (P5) = wild rice/Thalia stand.

nutrients, and high species diversity (Esteves, 2012), in both environments of the Pantanal (Ferreira et al., 2010; Catian et al., 2012), as well as in temporarily and permanently flooded sites (Cervi et al., 2009).

In our study, beside the emergent life form, the free floating form was the second most common form. Catian et al. (2012) reported a large number of floating species in the Paraguay River: Eichhornia azurea, Lemna aequinoctialis, Limnobium laevigatum, Phyllanthus fluitans, and Ricciocarpus natans. We recorded an additional seven free floating species: Azolla filiculoides, Ceratopteris pteridoides, Eichhornia crassipes, Ludwigia helminthorrhiza, Pistia stratiotes, Salvinia auriculata, and Wolffiella lingulata. Free floating plants are easily displaced by wind and by water currents (Pitelli et al., 2008), a reason for why we found them along aquatic habitats where they grow intermingled with other life forms. Also, the environments are very large and open, subject to variation in wind exposition and water speed. This creates different conditions for floating species, increasing the possibilities of colonization.

The analysis of similarity among points reflects the dissimilarity present in the aquatic environments of the Pantanal (Esteves & Camargo, 1986; Nakatani et al., 1997; Weaver et al., 1997; Catian et al., 2012). Probably what differs point 1 from the others is the occurrence of subaquatic vegetation – ‘underwater garden’, with three exclusive species: Echinodorus paniculatus, Pontederia parviflora, and Scleria melaleuca, highlighting the importance of water transparency for the occurrence of certain species (Esteves, 2012).

The lack of exclusive species in P5 is probably due to its downstream location in relation to the other points (Figure 1), where wild rice and Thalia stands predominated, already sampled in the previous points. Several species of Poaceae and Cyperaceae that occur upstream to point 5 present various types of propagation, such as rhizomes, stolons, and seeds (Pott & Pott, 2000). This feature explains their high capacity of propagation and colonization of differentiated habitats. The highest similarity between point 2 and point 5 is attributed to their spatial proximity, as observed on the map. Some authors (e.g., Baattrup-Pedersen

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Aquatic macrophytes in Paraguay River branches in the Brazilian Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brazil

et al., 2006; Chambers et al., 2008) argued that rivers are hierarchically structured and the composition of the macrophyte communities they support is influenced by a combination of local variables and environmental factors.

CONCLUSIONS We conclude from the inventory of aquatic macrophyte species richness that the most representative species are common to other similar physiognomies in the Pantanal and the prevalent life forms demonstrate the importance of flooding in this environment, since they are typical of plants well adapted to the dry and flooded transition. Even though the species richness is comparable to other areas, the plant communities inventoried separately are heterogeneous and respond in distinct ways to local environmental conditions.

Our work is a preliminary contribution, and we expect to encourage further studies to evaluate environmental parameters in order to better understand the aquatic macrophyte communities of the Pantanal.

ACKNOWLEDGEMENTS We thank the Universidade Federal de Mato Grosso do Sul for sponsoring the study and the Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) for grants to Geraldo A. Damasceno-Júnior, Edna Scremin-Dias (process 308793/2013-7) and Arnildo Pott, and scholarships to Suzana Neves Moreira, Vivian Almeida Assunção, Berinaldo Bueno, Lígia Sturza Rodrigues, and Rosa Helena da Silva.

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183

Aquatic macrophytes in Paraguay River branches in the Brazilian Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brazil

Appendix. List of families and species of aquatic macrophytes recorded in the sub-region of the Paraguay River, Mato Grosso do Sul, Brazil. Number 1 represents presence and (-) means absence of the species at the sampling point (P1 to P5). Legends: E = emergent; A = amphibious; FF = free floating; RF = rooted floating; FS = free submerged; RS = rooted submerged; Ep = epiphyte; CGMS = herbarium number.

(Continue) Family Specie Life form P1 P2 P3 P4 P5 CGMS Acanthaceae Alismataceae Apocynaceae Araceae

Justicia laevilinguis (Nees) Lindau

E

-

1

1

-

-

27257

Echinodorus lanceolatus Rataj

E

-

1

-

-

-

-

Echinodorus paniculatus Micheli

E

1

-

-

-

-

29027

Rhabdadenia madida (Vell.) Miers

E

1

-

-

1

-

27229

Lemna aequinoctialis Welw.

FF

-

1

1

1

1

27271

Pistia stratiotes L.

FF

-

1

1

-

1

-

Wolffiella lingulata (Hegelm.) Hegelm.

FF

-

-

1

1

-

-

Asteraceae

Mikania micrantha Kunth

E

-

-

1

-

-

27262

Azollaceae

Azolla filiculoides Lam.

FF

-

1

1

-

1

27256

Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy

E

1

-

1

-

1

27270

Ipomoea alba L.

E

-

-

-

1

-

27222

Convolvulaceae

Cyperaceae

Euphorbiaceae

Fabaceae

Hydrocharitaceae Lentibulariaceae Marantaceae Marsileaceae

Onagraceae

Phyllanthaceae Poaceae

Ipomoea chiliantha Hallier f.

E

-

-

-

1

-

27265

Cyperus esculentus L.

A

-

1

-

-

-

-

Eleocharis minima Kunth

E

1

-

1

-

-

48000

Oxycaryum cubense (Poepp. & Kunth) Palla

Ep

1

1

1

1

1

-

Scleria melaleuca Rchb. ex Schltr. & Cham.

E

1

-

-

-

-

27274

Scleria variegata Steud.

A

-

-

1

-

-

36093

Caperonia castaneifolia (L.) A. St.-Hil.

E

-

1

-

-

1

27227

Aeschynomene rudis Benth.

E

-

1

-

-

1

27231

Aeschynomene sensitiva Sw.

E

-

1

-

1

-

27278

Sesbania exasperata Kunth

E

1

-

1

-1

-

27277

Vigna lasiocarpa (Mart. ex Benth.) Verdc.

E

1

1

1

1

1

27226

Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Hein

FF

-

1

1

1

-

27236

Utricularia breviscapa Wright ex Griseb.

FS

-

1

-

-

1

27240

Utricularia gibba L.

FS

1

1

1

-

1

-

Utricularia hydrocarpa Vahl

FS

-

1

-

-

-

27239

Thalia geniculata L.

E

1

1

1

-

1

27252

Marsilea crotophora D.M. Johnson

FF

-

1

-

-

-

-

Ludwigia grandiflora (Michx.) Greuter & Burdet

E

-

1

1

-

1

27245

Ludwigia helminthorrhiza (Mart.) H. Hara

RF

-

1

1

-

1

27246

Ludwigia inclinata (L.f.) M. GĂłmez

RS

1

-

1

-

-

25811

Ludwigia sedoides (Bonpl.) H. Hara

RF

1

-

1

-

-

25745

Phyllanthus fluitans Benth. ex MĂźll. Arg.

FF

-

1

1

-

1

27272

Echinochloa polystachya (Kunth) Hitchc.

E

-

1

-

-

-

27243

Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees

E

1

1

1

1

1

27235

184

Bol. Mus. Para. EmĂ­lio Goeldi. Cienc. Nat., BelĂŠm, v. 12, n. 2, p. 177-185, maio-ago. 2017

Appendix.

Family

Poaceae

Polygonaceae

Pontederiaceae

Specie

Life form

P1

P2

P3

P4

P5

(Conclusion) CGMS

Hymenachne donacifolia (Raddi) Chase

E

-

-

1

-

-

-

Leersia hexandra Sw.

E

1

1

1

1

1

27258

Oryza glumaepatula Steud.

E

-

1

1

-

1

27233

Oryza latifolia Desv.

E

1

1

-

1

1

27238

Panicum dichotomiflorum Michx.

E

-

-

-

1

-

27232

Louisiella elephantipes (Nees ex Trin.) Zuloaga

E

-

1

1

1

1

27247

Paspalum wrightii (Hitchc.) Chase

E

-

1

-

-

1

27254

Paspalum repens P.J. Bergius

RF

-

1

1

1

1

-

Polygonum acuminatum Kunth

E

1

1

1

1

1

-

Polygonum ferrugineum Wedd.

E

-

-

1

1

-

-

Eichhornia azurea (Sw.) Kunth

RF

1

1

1

1

1

36098

Eichhornia crassipes (Mart.) Solms

FF

-

1

1

1

1

-

Pontederia parviflora Alexander

E

1

-

-

-

-

28498

Pontederia rotundifolia L. f.

RF

1

1

1

-

-

28484

Pteridaceae

Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron.

FF

-

-

1

-

-

36090

Ricciaceae

Ricciocarpos natans (L.) Corda

FF

-

1

1

1

1

27242

Salviniaceae

Salvinia auriculata Aubl.

FF

1

1

1

1

1

-

Vitaceae

Cissus spinosa Cambess.

E

1

-

1

1

-

27260

185

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 187-195, maio-ago. 2017

Plantas aquáticas do Parque Natural Municipal da Lagoa Comprida, Aquidauana, Mato Grosso do Sul, Brasil Aquatic plants of Parque Natural Municipal da Lagoa Comprida, Aquidauana, Mato Grosso do Sul, Brazil Lenita da Silva Vieira XimenesI, Vali Joana PottII, Camila AokiI, II I II

Universidade Federal de Mato Grosso do Sul. Aquidauana, Mato Grosso do Sul, Brasil

Universidade Federal de Mato Grosso do Sul. Campo Grande, Mato Grosso do Sul, Brasil

Resumo: Este estudo teve por objetivo caracterizar a comunidade de plantas aquáticas ocorrentes no Parque Natural Municipal da Lagoa Comprida, localizado em Aquidauana, Mato Grosso do Sul. Para tanto, foram realizadas coletas mensais, entre novembro de 2012 e julho de 2013. Foram catalogadas 54 espécies, distribuídas em 27 famílias, com destaque para Cyperaceae (9 espécies), Onagraceae (5) e Poaceae (4). Sete formas de vida foram registradas, sendo as mais comuns anfíbias (24 espécies) e emergentes (19). Não foram observadas na região espécies ameaçadas de extinção ou endêmicas, contudo, considerando a extensão da lagoa, há elevada riqueza e importância para manutenção da diversidade local de hidrófitas, bem como dos organismos que dependem direta ou indiretamente destas. Há registro de espécies com potencial infestante, como Eichhornia azurea (Sw.) Kunth, Salvinia spp. e Eleocharis spp., por esta razão, melhoria no saneamento básico local e projetos de educação ambiental são prementes para manter a qualidade deste ambiente.

Palavras-chave: Florística. Hidrófitas. Lagoa urbana. Pantanal.

Abstract: The aim of this study was to characterize the community of aquatic plants that occur in the Parque Natural Municipal da Lagoa Comprida, located in Aquidauana, Mato Grosso do Sul, Brazil. Monthly collections were carried out between November 2012 and July 2013. A total of 54 species was cataloged, distributed in 27 families, especially Cyperaceae (9 species), Onagraceae (5), and Poaceae (4). Seven life forms were recorded, with amphibious (24 species) and emergent (19) being the most common. No endangered or endemic species were observed. Considering the extension of the lake, the high species richness shows that it is important for the maintenance of the local diversity of hydrophytes as well as of organisms that depend directly or indirectly on them. Species with the potential to be weeds, such as Eichhornia azurea (Sw.) Kunth, Salvinia spp. and Eleocharis spp., that been recorded, and for this reason an improvement in local basic sanitation and environmental education projects are essential to maintain the quality of this environment.

Keywords: Floristic. Hydrophytes. Urban lake. Pantanal.

XIMENES, L. S. V., V. J. POTT & C. AOKI, 2017. Plantas aquáticas do Parque Natural Municipal da Lagoa Comprida, Aquidauana, Mato Grosso do Sul, Brasil. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 12(2): 187-195.

Autora para correspondência: Camila Aoki. Universidade Federal de Mato Grosso do Sul. Campus Universitário de Aquidauana. Avenida Oscar Trindade de Barros, 740, Unidade II – Serraria. Aquidauana, MS, Brasil. CEP 79200-000 (aokicamila@yahoo.com.br).

Recebido em 23/05/2017 Aprovado em 22/08/2017 Responsabilidade editorial: Fernando da Silva Carvalho Filho

187

Plantas aquáticas do Parque Natural Municipal da Lagoa Comprida, Aquidauana, Mato Grosso do Sul, Brasil

INTRODUÇÃO O Pantanal é o maior complexo de áreas úmidas do mundo, configurando-se como uma grande planície de sedimentação, com cerca de 138.000 km² (Silva & Abdon, 1998). De acordo com Signor et al. (2010, p. 13), as diferenças locais no regime hidrológico, juntamente com as variações da topografia e do solo, promovem um mosaico de áreas raramente, permanentemente ou periodicamente alagadas, bem como áreas que permanecem livres de inundação.

Além desta diversidade de ambientes aquáticos, há também o fato de este ser ainda um ecossistema bem preservado, o que favorece, em abundância, o estabelecimento permanente de plantas aquáticas livres e/ou flutuantes (Souza et al., 2011).

São consideradas plantas aquáticas e palustres as que possuem capacidade de ter o seu sistema radicular periódica ou permanentemente submerso, podendo, assim, ocupar ambientes úmidos por pelo menos algumas épocas do ano (Amaral et al., 2008). Esta vegetação apresenta grande importância, em razão da sua capacidade de reter sedimentos em suspensão, além de nutrientes, servindo ainda como alimento e refúgio para a fauna em ambientes aquáticos (Pott, 2007). São importantes fornecedoras de matéria orgânica para a cadeia detritívora e, em ambientes tropicais, estão entre os principais responsáveis pela maior porcentagem do material orgânico que entra no ambiente aquático através dos processos de decomposição e ciclagem de nutrientes (Trindade et al., 2010).

Os primeiros estudos com plantas aquáticas no Pantanal foram realizados por Hoehne (1923, 1948), com hidrófilas (‘plantas da água’) e higrófilas (que crescem em áreas úmidas), sem mencionar a sub-região onde teriam sido encontradas. Os trabalhos mais completos são os de Pott & Pott (1997, 2000a), que compilaram listagens com mais de 240 espécies de macrófitas ocorrendo em todo o Pantanal.

As informações sobre estas espécies aquáticas no Pantanal encontram-se mal distribuídas geograficamente, sendo

predominantes os trabalhos realizados no Mato Grosso do Sul, nas sub-regiões (Silva & Abdon, 1998) do Paraguai (Catian et al., 2012; Cunha et al., 2012; Aoki et al., 2017), do Nabileque (Rocha et al., 2015), do Abobral (Lehn et al., 2011) e de Aquidauana (Rocha et al., 2007; Gomes & Aoki, 2015). Desta forma, ainda são insuficientes as informações sobre plantas aquáticas no Pantanal e há várias subregiões para as quais ainda não se tem coletas sistematizadas.

Este trabalho tem como objetivo caracterizar a comunidade de plantas aquáticas do Parque Natural Municipal da Lagoa Comprida, contribuindo para o conhecimento sobre a biodiversidade de plantas aquáticas da sub-região do Pantanal de Aquidauana.

MATERIAL E MÉTODOS O estudo foi conduzido no Parque Natural Municipal da Lagoa Comprida (PNMLC), localizado na porção central da área urbana do município de Aquidauana, nas coordenadas 20° 27’ 44” S, 55° 46’ 26” O (Figura 1). Possui área total de 74,2 ha e lâmina d’água de aproximadamente 26,87 ha de extensão, apresentando característica semilêntica, sendo utilizada como área de lazer. O clima da região é do tipo Aw, de acordo com a classificação de Peel et al. (2007).

As coletas foram realizadas mensalmente, entre novembro de 2012 e julho de 2013, abrangendo estações hídricas contrastantes (seca e cheia). Para levantamento florístico qualitativo, foi utilizado o método de caminhamento (Filgueiras et al., 1994). As espécies foram identificadas com auxílio de bibliografia pertinente, manuais de identificação (Pott & Pott, 2000a; Amaral et al., 2008) e comparação com material do Herbário da Fundação Universidade Federal de Mato Grosso do Sul (CGMS). As exsicatas foram incorporadas ao acervo deste herbário.

As formas biológicas foram classificadas conforme Irgang et al. (1984): a) anfíbias – plantas registradas em solos saturados e/ou inundáveis; b) emergentes – plantas fixas ao substrato permanentemente submerso, com órgãos vegetativos e/ou reprodutivos emersos; c) flutuantes fixas – plantas fixas ao substrato com os órgãos vegetativos e/ou

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 187-195, maio-ago. 2017

Figura 1. Localização da área de estudo no Pantanal sul-mato-grossense, sub-região de Aquidauana, Mato Grosso do Sul. Mapa confeccionado no QGis 2.2.0.

reprodutivos flutuantes; d) flutuantes livres – plantas nas quais apenas as raízes ficam imersas e os órgãos vegetativos e reprodutivos emergem; e) submersas fixas – plantas fixas ao substrato e sempre submersas; f) submersas livres – plantas submersas que não permanecem fixas ao substrato; g) epífitas – espécies que crescem sobre outras plantas.

RESULTADOS E DISCUSSÃO Foram catalogadas 54 espécies, distribuídas em 27 famílias e 41 gêneros (Apêndice, Figura 2). Das espécies

registradas, apenas quatro são samambaias (Marsilea deflexa, Pityrogramma calomelanos, Salvinia auriculata e Salvinia biloba) e as demais são representantes das angiospermas. O número de espécies registradas é superior ao encontrado em lagoas no Pantanal, por Pott et al. (1989, 1992), na sub-região da Nhecolândia e de Aquidauana (37 e 49 espécies, respectivamente); é também maior do que o encontrado por Kufner et al.

(2011), em lagoa meandro, na sub-região da Nhecolândia (42 espécies).

189

Plantas aquáticas do Parque Natural Municipal da Lagoa Comprida, Aquidauana, Mato Grosso do Sul, Brasil

Figura 2. Espécies de plantas aquáticas registradas no Parque Natural Municipal da Lagoa Comprida, Aquidauana, Mato Grosso do Sul: A) Nymphoides indica (L.) Kuntze; B) Marsilea deflexa A. Braun; C) Ludwigia tomentosa (Cambess.) H. Hara; D) Utricularia gibba (L.); E) Sipanea hispida Benth. ex Wernahm; F) Egeria najas Planch. Fotos: Lenita Ximenes (E) e Camila Aoki.

190

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 187-195, maio-ago. 2017

Contudo, a riqueza é inferior à registrada por Rocha et al.

(2007) no município de Aquidauana (89 espécies), mas, neste estudo, os autores abrangeram grande variedade de corpos d’água (lagoas temporárias, permanentes e vazantes). A riqueza de espécies encontrada demonstra a importância do PNMLC para a manutenção da diversidade local de hidrófitas, bem como para os organismos que dependem direta ou indiretamente destas.

Das famílias registradas, houve destaque para Cyperaceae (9 espécies), Onagraceae (5), Poaceae (4) (Apêndice, Figura 3). De modo geral, estas famílias estão entre as mais ricas nos inventários realizados no Pantanal (Pott & Pott, 2000b; Pott, 2007; Rocha et al., 2007).

Quatorze famílias contribuíram com apenas uma espécie, entre elas Asteraceae, Pteridaceae e Rubiaceae.

Ludwigia foi o gênero mais rico (5 espécies), seguido de Cyperus e Eleocharis (com três espécies cada). Estes são, em geral, gêneros representativos em levantamentos de macrófitas aquáticas no Pantanal (Pott et al., 1992; Rocha

et al., 2007). A maioria dos gêneros observados na área de estudo está representada por apenas uma espécie.

Todas as sete formas de vida propostas por Irgang et al. (1984) foram registradas na área de estudo, com predomínio de formas anfíbias (24 espécies) e emergentes (19) (Apêndice, Figura 4). Isso demonstra a elevada diversidade funcional de macrófitas aquáticas na área do PNMLC. Outros estudos no Pantanal destacaram a forma biológica emergente com sendo a mais rica (Pott et al., 1992; Cunha et al., 2012; Lehn et al., 2011). De maneira geral, os grupos ecológicos distribuem-se de maneira organizada e paralela à margem da lagoa, formando um gradiente de distribuição em direção ao interior do lago, que se inicia pelas hidrófitas anfíbias e emergentes, passando pelas espécies com folhas flutuantes até as submersas fixas (Trindade et al., 2010; Gomes & Aoki, 2015). As espécies submersas, de modo geral, são menos frequentes, uma vez que necessitam da transparência da água para que possam realizar fotossíntese.

Figura 3. Contribuição de cada família com a riqueza de espécies de plantas aquáticas no Parque Natural Municipal da Lagoa Comprida, Aquidauana, Mato Grosso do Sul.

191

Plantas aquáticas do Parque Natural Municipal da Lagoa Comprida, Aquidauana, Mato Grosso do Sul, Brasil

Figura 4. Formas de vida das plantas aquáticas registradas no Parque Natural Municipal da Lagoa Comprida, Aquidauana, Mato Grosso do Sul.

Não foram observadas espécies ameaçadas de extinção ou endêmicas da região, contudo, há registro de exemplares com potencial infestante, como Eichhornia azurea, Salvinia spp. e Eleocharis spp. (Pedralli, 2003), por esta razão a melhoria no saneamento básico local e o desenvolvimento de projetos de educação ambiental são prementes para manter a qualidade deste ambiente. Há lançamento de esgoto na água do local deste estudo, o que favorece o aumento da contaminação por resíduos sólidos e líquidos (Sontag & Mello, 2013). Essas atividades geram eutrofização do corpo d’água e podem levar à mortalidade de muitas espécies de hidrófitas, bem como ao aumento exacerbado de outras (Pedralli, 2003; Camargo et al., 2003), produzindo alterações importantes do ponto de vista biológico, bem como interferindo na utilização da lagoa por parte dos moradores.

CONCLUSÕES Há ocorrência confirmada de 54 espécies de plantas aquáticas no Parque Natural Municipal da Lagoa Comprida,

riqueza relativamente alta, considerando a extensão da lagoa, sendo, desta forma, uma área importante para a manutenção da diversidade local de hidrófitas deste ambiente urbano, bem como dos organismos que dependem direta ou indiretamente destas plantas.

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193

Plantas aquáticas do Parque Natural Municipal da Lagoa Comprida, Aquidauana, Mato Grosso do Sul, Brasil

Apêndice. Espécies de hidrófitas registradas no Parque Natural Municipal da Lagoa Comprida, Aquidauana, Mato Grosso do Sul, com seus respectivos nomes populares e formas de vida.

(Continua) Família Gênero/Espécie Nome popular Forma de vida Alismataceae

Helanthium tenellum (Mart. ex Schult. & Schult. f.) Britton

Asteraceae Charophyceae Convolvulaceae

Cyperaceae

Erva-do-pântano

Anfíbia

Sagittaria guayanensis Kunth

Lagartixa

Flutuante fixa

Erechtites hieraciifolius (L.) Raf. ex DC.

Erva-de-fogo

Anfíbia

Nitella sp.

Lodo

Submersa fixa

Ipomoea carnea Jacq.

Algodão-bravo

Anfíbia

Cyperus brevifolius (Rottb.) Endl. ex Hassk.

-

Anfíbia

Cyperus haspan L.

Cebolinha

Anfíbia

Cyperus surinamensis Rottb.

Capim-de-rosa

Anfíbia

Eleocharis acutangula (Roxb.) Schult.

Cebolinha

Emergente

Eleocharis filiculmis Kunth

-

Emergente

Eleocharis minima Kunth

Lodo

Emergente

Fuirena umbellata Rottb.

Capim-navalha

Emergente

Kyllinga odorata Vahl

-

Anfíbia

Oxycaryum cubense (Poepp. & Kunth) Lye

Baceiro

Epífita

Caperonia castaneifolia (L.) A.St.-Hil

Erva-de-bicho-branca

Emergente

Aeschynomene sensitiva Sw.

Cortiça

Emergente

Clitoria falcata Lam.

-

Anfíbia

Hydrocharitaceae

Egeria najas Planch.

Lodinho-branco

Flutuante livre

Hydrophyllaceae

Hydrolea spinosa L.

Amoroso

Emergente

Lamiaceae

Hyptis brevipes Poit.

-

Anfíbia

Hyptis microphylla Pohl ex Benth.

-

Anfíbia

Euphorbiaceae Fabaceae

Lentibulariaceae Malvaceae

Marsileaceae Melastomataceae

Utricularia gibba L.

Lodo

Submersa livre

Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle

-

Anfíbia

Pavonia angustifolia Benth.

Malva

Anfíbia

Peltaea obsita (Mart. ex Colla) Krapov. & Cristóbal

-

Anfíbia

Marsilea deflexa A. Braun

Trevo-de-quatro-folhas

Flutuante fixa

Pterolepis glomerata (Rottb.) Miq.

-

Anfíbia

Rhynchanthera novemnervia DC.

-

Anfíbia

Tibouchina gracilis (Bonpl.) Cogn.

-

Anfíbia

Menispermaceae

Odontocarya tamoides (DC.) Miers

-

Anfíbia

Menyanthaceae

Nymphoides indica (L.) Kuntze

Ninfeia

Flutuante fixa

Nymphaeaceae

Nymphaea gardneriana Planch.

Camalote-da-meia-noite

Flutuante fixa

Ludwigia decurrens Walter

Florzeiro

Emergente

Ludwigia lagunae (Morong) H. Hara

Erva-de-bicho

Emergente

Ludwigia leptocarpa (Nutt.) H. Hara

Florzeiro

Anfíbia

Ludwigia nervosa (Poir.) H. Hara

Lombrigueira

Emergente

Onagraceae

194

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 187-195, maio-ago. 2017

Apêndice.

Família Onagraceae Plantaginaceae

Poaceae

Polygonaceae

(Conclusão) Forma de vida

Gênero/Espécie

Nome popular

Ludwigia tomentosa (Cambess.) H. Hara

Florzeiro

Emergente

Bacopa myriophylloides (Benth.) Wettst.

Lodo

Anfíbia

Bacopa salzmannii (Benth.) Wettst. ex Edwall

-

Emergente

Andropogon bicornis L.

Rabo-de-burro

Anfíbia

Urochloa arrecta (Hack. ex T. Durand & Schinz) Morrone & Zuloaga

Braquiária-d’água

Emergente

Luziola fragilis Swallen

Pastinho-d’água

Anfíbia

Panicum repens L.

-

Anfíbia

Polygonum acuminatum Kunth

Erva-de-bicho

Emergente

Polygonum punctatum Elliott

Erva-de-bicho

Emergente

Eichhornia azurea (Sw.) Kunth

Camalote

Flutuante fixa

Pontederia parviflora Alexander

Orelha-de-veado

Emergente

Pteridaceae

Pityrogramma calomelanos (L.) Link

Samambaia-do-brejo

Emergente

Rubiaceae

Sipanea hispida Benth. ex Wernahm

-

Anfíbia

Salvinia auriculata Aubl.

Orelha-de-onça

Flutuante fixa

Salvinia biloba Raddi

-

Flutuante livre

Cissus erosa Rich.

-

Anfíbia

Xyris tenella Kunth

Botão-de-ouro

Emergente

Xyris jupicai Rich.

Cabeçudinho

Emergente

Pontederiaceae

Salviniaceae Vitaceae Xyridaceae

195

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 197-207, maio-ago. 2017

Reproductive phenology of Polygonum hispidum Kunth and P. punctatum Elliott (Polygonaceae), in response to the flooding cycle in the Pantanal, Brazil Fenologia reprodutiva de Polygonum hispidum Kunth e P. punctatum Elliott (Polygonaceae), em resposta ao ciclo de inundação do Pantanal, Brasil Gisele CatianI, Edna Scremin-DiasI, Arnildo PottI I

Universidade Federal de Mato Grosso do Sul. Campo Grande, Mato Grosso do Sul, Brasil

Abstract: In flood-driven environments the life cycles of organisms are regulated in function of the water regime. The objective of this work is to analyse the phenophases of flowering and fructification of two species of amphibious aquatic macrophytes, Polygonum hispidum Kunth and P. punctatum Elliott, with regard to the flooding cycle of the Brazilian Pantanal. We collected monthly data in 26 plots of 20 ponds during two years. The flooding phases were classified as drought, rising, flood, and receding. The periods with an abundance of water (rising, flooding, and receding) were the most important for reproduction. Both species bear fruits at flood, when the water is deepest and remains until receding, and most seeds are dispersed. The synchrony between reproductive cycles and these flood phases suggests the importance of seasonality in the reproductive patterns of these species.

Keywords: Plant ecology. Smartweed. Wetlands.

Resumo: Em ambientes inundados, os ciclos de vida dos organismos são regulados em função do regime de água. O objetivo deste trabalho é analisar as fenofases de floração e de frutificação de duas espécies de macrófitas aquáticas anfíbias, Polygonum hispidum Kunth e P. punctatum Elliott, no que se refere ao ciclo de inundação do Pantanal brasileiro. Coletamos dados mensais em 26 parcelas de 20 lagoas durante dois anos. As fases de inundação foram classificadas como seca, enchente, cheia e vazante. Os períodos com abundância de água (enchente, cheia e vazante) foram os mais importantes para a reprodução. Ambas as espécies produzem frutos na cheia, quando a água é mais profunda, e permanecem até a vazante, na qual a maioria das sementes são dispersas. A sincronia entre os ciclos reprodutivos e essas fases de inundação sugere a importância da sazonalidade nos padrões reprodutivos dessas espécies.

Palavras-chave: Ecologia vegetal. Erva daninha. Planícies de inundação.

CATIAN, G., E. SCREMIN-DIAS & A. POTT, 2017. Reproductive phenology of Polygonum hispidum Kunth and P. punctatum Elliott (Polygonaceae), in response to the flooding cycle in the Pantanal, Brazil. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 12(2): 197-207.

Autora para correspondência: Gisele Catian. Universidade Federal de Mato Grosso do Sul. Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal. Laboratório de Botânica. Cidade Universitária. Campo Grande, MS, Brasil. CEP 79070-900 (gcatian@gmail.com).

Recebido em 23/05/2017 Aprovado em 01/10/2017 Responsabilidade editorial: Fernando da Silva Carvalho Filho

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Reproductive phenology of Polygonum hispidum Kunth and P. punctatum Elliott (Polygonaceae), in response to the flooding cycle in the Pantanal, Brazil

INTRODUCTION One of the aims of phenology is to reveal patterns of flowering and fruiting in plant communities (Foster, 1982), as an adaptation to cyclic biotic and abiotic factors (Lieth, 1974; Morellato & Leitão-Filho, 1990; Schaik et al., 1993), linked to genetic factors (Wilczek et al., 2010), and even dispersal of diaspores (Mantovani & Martins, 1988). Such studies are important for understanding the dynamics of ecosystems (Monasterio & Sarmiento, 1976). However, little is known of the phenological relations of the community of aquatic macrophytes and floodplains.

The Pantanal wetlands are a plain with regular flood cycles (Junk et al., 1989), natural and seasonal events that drive the dynamics in structure and floristic composition (Prado et al., 1994; Schessl, 1999), mainly in communities of aquatic macrophytes that are abundant in lakes and ponds throughout the region. In aquatic environments ruled by flooding, biodiversity is organized by function of the water regime (Ortega et al., 2015), variations in rainfall, and changes in the dynamics of sediments that are a filter for the establishment and development of species (van der Valk, 1981; Collischonn et al., 2001).

Few reports describe the phenology of aquatic macrophytes in the Pantanal: for example, on Poaceae Oryza latifolia Desv. (Bertazzoni & Damasceno-Júnior, 2011), and on Arecaceae Attalea phalerata Mart. ex Spreng. and Bactris glaucescens Drude (Fava et al., 2011), plus some on shrubs and trees, such as Combretum lanceolatum Pohl ex Eichler and C. laxum Jacq. (Marestoni, 2011), and Vochysia divergens Pohl (Nunes da Cunha & Costa, 2000). Nevertheless, these studies do not address the effects of flooding on the reproductive phenology of the species, regarding the phases when the plain is under flood or in drought, and the fact that aquatic species show adaptation to the annual flood cycle.

Knowledge on the phenological response of plants to the water regime in the production of inflorescences and seeds, for example, is critical to determine the responses of aquatic macrophytes to the flood regime, as well as to predict the species distribution in habitats with moisture

gradients. In the Pantanal, the flood pulse is an annual cycle that can be of short or long duration and presents a large or small amplitude (Junk et al., 1989). Flooding in the southern part of the Pantanal is caused mainly by river overflow and not just by local rainfall, and the flood peaks caused by discharge of the Paraguay River in the south occur four months after rainfall peaks on the headwaters (Hamilton et al., 1996). In the northern Pantanal, floods normally occur between January and April, nearly coinciding with the rainy season (Rebellato & Cunha, 2005), whereas in the south floods are delayed until July and August, but most rainfall in both parts occurs between October and March (Gonçalves et al., 2011). Hence, local rainfall is not directly a determinant of flooding of the plain, mainly in the studied subregion of Miranda-Abobral.

Knowledge on flowering and fruiting in these flood cycle phases allows us to predict the periods of reproduction in aquatic macrophytes, their growth cycles, and other characteristics such as adaptation, information of great conservation value for the Pantanal. This knowledge has various applications, such as helping to determine strategies to harvest seeds, predict the availability of fruits, seed dispersal (Mariot et al., 2003), and in forest management (Fournier, 1974, 1976). The objective of this work is to analyze the phenophases of flowering and fruiting of two species of amphibious aquatic macrophytes with regard to the flood cycle of the Pantanal.

MATERIAL AND METHODS STUDY AREA The process of seasonal flooding is generally considered simply as flood and drought (Abdon et al., 1998), but we divided the cycle into four well-defined phases: drought, rising, flood, and receding (Prado et al., 1994). During the drought phase, water of the river stays within its bed while the soil surface of the surrounding open grassland is dry. In the rising phase, water overflows the riverbanks towards the open grassland, generally through seasonal streams

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 197-207, maio-ago. 2017

on lower ground that spread the water on the plain. In the flood phase, the peak of flooding occurs on grasslands where water depth over the plain becomes level with pond surfaces. In the receding phase, water drains from the grassland back to the rivers through seasonal streams, except from the ponds.

The natural grasslands and flooded grasslands are the vegetation forms covering most of the region (Silva et al., 2000), and the proportions between dry and flooded grassland alternate in function of water inflow via intermitent or permanent rivers and seasonal streams (Silva et al., 2000). The area of the plain comprehends fresh water lakes and ponds, brackish ponds, paleolevees, seasonal streams and old riverbeds (Almeida & Lima, 1959).

The climate of the region is tropical subhumid, type Aw (Koeppen, 1948), with dry winters and rainy summers, with mean annual rainfall between 1,000 and 1,200 mm, concentrated between November and April (Soriano et al., 2001). In the south of the Pantanal, flooding occurs from April to June (Hamilton et al., 1996).

In the study period (November 2012 to September 2014), the mean recorded temperature was 26.07 °C, October 2014 being the warmest month (34.73 °C maximum) and August 2013 the coolest (17.1 °C minimum).

Accumulated annual rainfall was 2,484 mm, the highest rainfall was in May 2014 (300.4 mm), and the lowest in August 2013 (1.6 mm). In the first sample year, the mean recorded temperature was 25.94 °C, December was the dry phase and the warmest month (34,59 °C) and August, at the begining of the receding phase, was the coolest month (17.1 °C). Accumulated annual rainfall was 1,125.8 mm, the highest rainfall being recorded in March during the rising phase (210,8 mm), and the lowest in August (1.69 mm) at the begining of the receding phase. In the second sampling year, the mean recorded temperature was 26.20 °C in October, at the end of the receding phase, the warmest month (34.73 °C), and July, at the end of the flood phase, the coolest month (18.86 °C). Accumulated annual rainfall was 1,358.2 mm, the highest rainfall being recorded in May

(300.4 mm) at the end of the rising phase, and the lowest in June (1.6 mm) at the onset of the rising phase (Figure 1).

This information was obtained from the Centro de Monitoramento de Tempo, do Clima e dos Recursos Hídricos de Mato Grosso do Sul (CEMTEC-MS).

Flooding in the southern part of the Pantanal is caused mainly by river overflow and not just by local rainfall, and the flood peaks caused by discharge of the Paraguay River in the South occur four months after rainfall peaks in the headwaters (Hamilton et al., 1996).

SAMPLING We sampled 20 ponds at monthly intervals along the Park Road located in the Pantanal wetlands, between 19° 24’ 21.89” S, 57° 01’ 44.57” W and 19° 14’ 45.14” S, 57° 02’ 18.00” W, in the Abobral and southwestern Nhecolândia subregions (Silva & Abdon, 1998), municipality of Corumbá, Mato Grosso do Sul, Brazil.

The phases of the flooding cycle (Prado et al., 2002) were checked in our field observations: drought (November/2012 to January/2013 and November/2013 to March/2014); rising (February and March/2013 and April and May/2014); flood (April to July/2013 and June and July/2014); and receding (August to October/2013 and August to October/2014) (Catian, 2015).

PHENOLOGY We collected phenological data (flowering and fruiting) (Morellato et al., 2010) on two amphibious species of Polygonaceae (Polygonum hispidum Kunth and P. punctatum Elliott) during two years. The ponds were divided into 26 plots, without replicates, utilizing 0.5 x 0.5 m quadrats, placed every two meters from the shore to the middle of the pond. Quantitative (presence or absence) data on flowers and fruits were sampled monthly (Bencke & Morellato, 2002a; D’Eça Neves & Morellato, 2004). The number of quadrats was relative to the distribution of the stand of aquatic macrophytes, at the margin and in the pond. Water depth was measured monthly in each plot.

199

Reproductive phenology of Polygonum hispidum Kunth and P. punctatum Elliott (Polygonaceae), in response to the flooding cycle in the Pantanal, Brazil

Figure 1. Climatic data for Corumbá, Mato Grosso do Sul, Brazil, for September 2012 to September 2014, and water depth of ponds. Year 1. November 2012-January 2013 (D = drought); February-March 2013 (Ri = rising); April-July 2013 (F = flood); August-November 2013 (Re = receding). Year 2. December 2013-March 2014 (D = drought); April-May 2014 (Ri = rising); June-July (F = flood); AugustOctober 2014 (Re = receding). Source: Instituto Nacional de Meteorologia (INMET)/Secretaria de Estado de Desenvolvimento Agrário, da Produção, da Indústria, do Comércio e do Turismo (SEPROTUR)/Agência de Desenvolvimento Agrário e Extensão Rural (AGRAER)/Centro de Monitoramento de Tempo, do Clima e dos Recursos Hídricos de Mato Grosso do Sul (CEMTEC-MS).

In this study, we considered two phenophases: flowering (bud/open flower) and fructification (imature/ mature fruits), according to Morellato et al. (1989). To verify the patterns of flowering/fructification, we utilized the number of flowers and fruits of individuals of each species.

The taxonomic classification of family and genus followed the Angiosperm Phylogeny Group (APG IV, 2016), and the scientific names of the species were checked with the database of Lista de Espécies da Flora do Brasil (REFLORA). Life form classification followed Irgang et al. (1984). For plant identification, we utilized the Pantanal aquatic plant guide book (Pott & Pott, 2000), with abbreviation of authors according to Brummitt & Powell (1992). Collected vouchers of the species were incorporated into the Herbário de Campo Grande, Mato Grosso do Sul/ Universidade Federal de Mato Grosso do Sul (CGMS/UFMS) (P. hispidum - CGMS 37167; P. punctatum - CGMS 37177).

ANALYSES For the description of the phenology of the species, we utilized the Rayleigh test (Z) for circular distribution (Morellato et al., 1989; Zar, 2010), calculating the mean dates for the frequency of species in flowering or fructification, and the concentration of each event around this date (synchrony r) (Morellato et al., 2000), Z being the reproductive probability (flower and fruit) uniformly over the year (flood phases). When the mean angle is significant (p < 0.05), the pattern is considered seasonal, and this corresponds to the mean date of the year around which the phenological events are concentrated (Morellato et al., 2000, 2010). In our work, it indicates the production of flower and fruit in the flooding phases. The distributions of flower and fruit frequencies in each phenophase were ploted in circular histograms, at monthly intervals, with the 365 days of the year corresponding to the 360° of the

200

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circunference. The vector length is related to the value of the concentration coefficient (r), varying from 0 to 1, and the angle where this is ploted indicates the mean angle, that corresponds to the mean date of occurrence of the phenophase, i.e., the concentration of flower and fruit production around the mean annual date or degree of seasonality of the phenophase (Morellato et al., 2000, 2010). Calculations were made using the software Oriana 2.0 (Kovach, 2004).

The intensity of synchrony of flowering and fructification was determined following the scale of intensity: values equal to 0 indicate an absence of synchrony; from 0.1 to 0.27 indicate minimum synchrony; from 0.28 to 0.45 indicate low synchrony; from 0.46 to 0.69 indicate median synchrony; from 0.70 to 0.99 indicate high synchrony; and values equal to 1 indicate perfect synchrony (Augspurger, 1983).

To verify if the frequency of flowers and fruits in a certain phenophase responds proportionally to climatic seasonality, the degree of synchrony of each species in the flooding phases was calculated by applying the proportion of flowers and fruits shown in certain phenophases in the four flooding phases, as suggested

by Bencke & Morellato (2002a, 2002b): asynchronic (< 20% of the individuals showing the phenophase);

little synchronic/low synchrony (20-60%); or high synchrony (> 60%).

To evaluate the correlation between abiotic variables (depth, temperature, and rainfall) and each phenological event, we utilized Pearson’s correlation (Zar, 2010).

RESULTS AND DISCUSSION POLYGONUM HISPIDUM In the first year of sampling, this species presented a seasonal flowering peak with mean date in February (Figure 2A), during the rainy season but still in the dry phase (Figure 1). Synchrony of flowering was median (r = 0.48), with seasonal phenophases (Z = 48.497; p < 0.05). The fruiting peak was seasonal (Z = 1052.596; p < 0.05), with mean date in April (Figure 2B), at flood when rainfall decreased (Figure 1), with high synchrony (r = 0.77). For synchrony in the flooding phases, flowering presented asynchrony only in the receding phase, with low synchrony during the other phases, yet for fruiting there was a high synchrony at flood phase with deeper waters, and low synchrony in the rising phase, with asynchrony in the other phases (Table 1). However, there was no significant correlation between flowering, fruiting, and the measured parameters.

Table 1. Synchrony of phenophases with flooding phases (drought, rising, flood, and receding), over two years, in percentage of flowers/ buds (flowering) and imature/mature fruits (fruiting), for the aquatic macrophytes Polygonum hispidum and P. punctatum in ponds of the Pantanal wetlands, Corumbá, Mato Grosso do Sul. Degree of synchrony: a = asynchronic, b = low synchrony, c = high synchrony (Bencke & Morellato, 2002a). Year 1 (2012-2013) = November 2012-January 2013 (drought); February-March 2013 (rising); April-July 2013 (flood); August-November 2013 (receding); Year 2 (2013-2014) = December 2013-March 2014 (drought); April-May 2014 (rising); June-July (flood); August-October 2014 (receding).

Flowering

Fructification

Flood phase

Drought

Rising

Flood

Year 1

37.38

30.1

35.52

Year 2

0a

39.13b

0a

Year 1

26.45

b

31.48

39.43

Year 2

44.79b

27.88b

6.95a

Receding

Drought

Rising

Flood

Receding

0a

0a

32.13b

67.87c

0a

60.97c

0a

41.97b

0a

58.03b

2.65a

13.9a

35.3b

47.96b

2.85a

20.38b

24.01b

24.46b

7.98a

43.55b

P. hispidum b

b

b

P. punctatum b

b

201

Reproductive phenology of Polygonum hispidum Kunth and P. punctatum Elliott (Polygonaceae), in response to the flooding cycle in the Pantanal, Brazil

Figure 2. Circular histogram of Polygonum hispidum (A, B, C, D) and P. punctatum (E, F, G, H) in ponds of the Pantanal, with the number of flowers/buds (A, C, E, G) and immature/mature fruits (B, D, F, H), over two annual cycles (2012-2014). A, B, E, F = 2012-2013; C, D, G, H = 2013-2014 (rA = 0.73, p < 0.001; rB = 0.68, p < 0.001; rC = 0.83, p < 0.005; rD = 0.79, p < 0.001; rE = 0.73, p < 0.001; rF = 0.68, p < 0.001; rG = 0.83, p < 0.005; rH = 0.79, p < 0.001). September 2012-January 2013 (drought); FebruaryMarch 2013 (rising); April-July 2013 (flood); August-November 2013 (receding); December 2013-March 2014 (drought); April-May 2014 (rising); June-July (flood); August-October 2014 (receding).

202

Bol. Mus. Para. EmĂ­lio Goeldi. Cienc. Nat., BelĂŠm, v. 12, n. 2, p. 197-207, maio-ago. 2017

In the second year, the community also exhibited a seasonal pattern for phenophases, with the seasonal flowering peak and mean date in August (Figure 2C) at the begining of the rising phase when depth is shallow (Figure 1), and low synchrony (r = 0.27) but non seasonal (Z = 1.708; p > 0.05). The fruiting peak showed the mean date in the same month and phase (Figure 2D), with low synchrony (r = 0.30) but significantly seasonal (Z = 38.312; p < 0.05). Throughout the flooding phases, the synchrony of flowering was high in the receding phase when water was still deep (Figure 1) and low in the rising phase with deep water and low rainfall (Figure 1), and asynchronic in the other phases. For fruiting, the asynchrony was evident in the drought and flood phases but with low synchrony in the rising and receding phases (Table 1). The correlation was only significant between flowering and water depth (r = 0.60; p < 0.05) but not for fruiting.

Amphibious plants grow on pond margins and can present different propagation strategies, with seeds being stored in the soil seed bank, and vegetative sprouting from the stem nodes (cloning). During the flood cycle, as soon as water enters the plain in the rising phase, the soil becomes wet and new seedlings are recruited from the diaspore bank, as well as new vegetative sprouts, thereby increasing the population density. Both Polygonum spp. are commonly found in the soil seed bank (Catian, 2015). In both sampling years, drought was prominent and extrapolated the usual duration. This fact is explained by the annual flood pulse in years following large floods and pronounced droughts, considered as pluriannul periods

by Nunes da Cunha & Junk (2001), as the rising phase brought back water, the main resource to stimulate plant reproduction and propagation.

Like other macrophytes, this species propagates itself in phases with greater presence of water, leading plants to fruit at flood when water reaches its greatest depth and remains until receding, at which time most seeds are dispersed. This process enlarges areas of the species occurrence, with higher survival rates of young individuals,

allowing genetic fluctuations between populations (Janzen, 1980; van der Pijl, 1982; Howe & Miriti, 2004). Between average floods, soils remain moist and ponds do not dry out, favoring reproduction, what explains the correlation with depth in the second year. The fact that the cycle of the previous year presented higher rainfall favored emergence of seedlings, which reached maturity in the receding phase.

Since the species disperses its fruits hydrochorically, plants were apt to develop flowers at rising and to fruit at flood.

Yet, we observed in the field that individuals can flower at any time of the year as long the soil is moist, which ends up interfering with the synchrony. According to Pott & Pott (1986), in this genus flowers are produced in various months of the year. However, some degree of fruiting of amphibious species occurs in flooding phases, since many have hydrochoric traits on their diaspores, e.g., the achene of Polygonum, with the remaining perianth keeping stored air, facilitates dispersal by water, as observed by Staniforth & Cavers (1976). For colonization of new areas, the transport of diaspores (Hamilton & May, 1977) and the spectrum of seed dispersal are essential (Hughes et al., 1994).

POLYGONUM PUNCTATUM In the first sampling year, this species presented a peak of seasonal flowering with mean date in March, at the end of the rising phase (Figure 2E). Synchrony of flowering was median (r = 0.56), with seasonal phenophases (Z = 1183.214; p < 0.05). The fructification peak was seasonal (Z = 10231.518; p < 0.05), with mean date in the same month and phase (Figure 2F), with high synchrony (r = 0.73). In the flood phases, flowering was asynchronic in the receding phase, with low synchrony in the other phases, while fructification had low synchrony in the rising and receding phases and asynchrony in the other phases (Table 1). There was significant correlation only between fruiting and water depth (r = 0.66; p < 0.05), but not regarding flowering.

In the second year of sampling, the community also showed a seasonal pattern for the phenophases, with a seasonal peak of significant correlation and mean date and

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Reproductive phenology of Polygonum hispidum Kunth and P. punctatum Elliott (Polygonaceae), in response to the flooding cycle in the Pantanal, Brazil

phase similar to the first year (Figure 2G), and median synchrony (r = 0.36), significantly seasonal (Z = 139.822; p < 0.05). However, the fruiting peak presented the mean date in August (Figure 2H), onset of the receding phase, with low synchrony (r = 0.032), significantly seasonal (Z = 4.465; p < 0.05). Between the flooding phases, flowering showed asynchrony at flood and low synchrony in the other phases, the same occurring for fruiting (Table 1).

There was no significant correlation between flowering, fruiting, and the measured parameters.

This species occurs in various aquatic environments (Pott & Pott, 2000). We observed various individuals on the margin of ponds at drought and inside the ponds at flood. This occurs due to the morphological adaptations of species of this group, such as aerenchyma. Furthermore, according to Lorenzi (2000), this species is weedy due to a high seed set and its high adaptation capacity. When in water, it flowers and fruits. At the onset of the rising phase, many seedlings are recruited from the seed bank, and at flood these already flower, which explains the median synchrony. At the end of the rising flood phase, there was high rainfall (Figure 1), thus favoring flowering, although probably influenced by other environmental factors and by pollinator activity (Morellato, 1991; Morellato & Leitão-Filho, 1992). Ponds directly favor communities of pollinators due to the water requirement by various species of bees (Abou-Sharaa, 2012; Jönsson et al., 2015; Stewart et al., 2017), increasing the pollination of the plant species present.

Although the seeds do not have apparent hydrochoric traits, many are released during the aquatic phases, and the persistent perianths trapping air confer buoyancy to the achenes (Staniforth & Cavers, 1976). Despite the lack of correlation between the parameters, a dependence on water for fruit dispersal was observed in the second year.

Many species of aquatic macrophytes produce fruits in the receding phase, with a drop of water level, for dispersal.

As observed by Catian (2015), receding is the phase when this species invests more in the biomass of flowers, fruits,

and vegetative propagation structures. We perceive an adjustament to the optimal period of seed dispersal for amphibious species, such as observed for cerrado species by Oliveira (2008). However, this would need further studies.

The flood phases do not reflect the variations in the abiotic factors such as rainfall, which means that in the Miranda-Abobral subregion the flood phase does not indicate high rainfall in spite of increased flood depths that occur in the Pantanal from north to south due to the increasing water level of the Paraguay River floodplain. According to Hamilton et al. (2002), the flood extends into the dry season.

Although the species is amphibious, it produces more fruits in the season when there is more water on the plain and not necessarily with greater rainfall, relating to the way of diaspore dispersal.

CONCLUSIONS The flooding cycle has a great influence on the phenology of Polygonum hispidum and P. punctatum, with flooding phases with an abundance of water being the most important for the production of flowers and fruits.

The synchrony between reproductive cycles and the rising, flood, and receding phases suggests a prominent importance of seasonality of the flooding cycle in the phenological patterns of these Polygonum species in the Pantanal.

ACKNOWLEGMENTS The authors thank the Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), Programa Nacional de Pós-Doutorado, for a post-doctoral grant to the first author; the Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) for research grants to second and third authors.

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Diversidade genética e estrutura populacional de Mauritia flexuosa L. f. no Cerrado e no Pantanal Genetic diversity and population structure of Mauritia flexuosa L. f. in Cerrado and Pantanal Nilo Leal SanderI, II, Auana Vicente TiagoII, Joari Costa de ArrudaI, II, Maria Antonia CarnielloIII, Maria Tereza Pulido SilvaIV, Ana Aparecida Bandini RossiII, Carolina Joana da SilvaI, II, III I II

Centro de Pesquisa em Limnologia, Biodiversidade e Etnobiologia do Pantanal. Cáceres, Mato Grosso, Brasil

Rede de Biodiversidade e Biotecnologia da Amazônia Legal/Universidade Federal do Amazonas. Manaus, Amazonas, Brasil III IV

Universidade do Estado de Mato Grosso. Cáceres, Mato Grosso, Brasil

Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Pachuca de Soto, Hidalgo, México

Resumo: Os objetivos deste estudo foram analisar a diversidade e a estrutura genética de populações de Mauritia flexuosa L. f. nos biomas Cerrado (Chapada dos Guimarães – XAP) e Pantanal (Mimoso – MIM), bem como avaliar possíveis conexões entre as populações destas áreas. Amostras de DNA foram extraídas de 24 indivíduos de XAP e de 23 de MIM para as análises de diversidade genética e de estrutura populacional. O resultado obtido pelo software Structure aponta a formação de dois grupos principais, revelando o compartilhamento de informações genéticas em algum momento do passado e as consequentes inserções de indivíduos da população XAP no grupo MIM, conforme descrito pelas análises UPGMA e PCoA. Essa troca de informação genética entre as áreas pode ter sido oriunda de transporte de frutos e de sementes por animais silvestres ou por populações locais, com uma posterior quebra desta conexão, seguida de um processo de endogamia dentro das populações, o qual foi mais intenso na população de MIM, que consiste em um único grande grupo. Processo contrário ocorre com a população da Chapada dos Guimarães, que, em toda a extensão do parque e entorno, apresenta pequenas populações de M. flexuosa, possibilitando a troca de informação entre os indivíduos.

Palavras-chave: Buriti. Conexão Cerrado-Pantanal. Área úmida. Microssatélite.

Abstract: This work aimed to analyze the diversity and genetic structure of populations of Mauritia flexuosa L.f. in the cerrado bioma (Chapada dos Guimarães–XAP) and Pantanal (Mimoso–MIM), and to evaluate possible connections between these areas. DNA was extracted from 24 individuals of XAP and 23 of MIM, and the genetic diversity and population structure were analyzed. The results pointto the formation of two main groups that share genetic information by the consequent insertions of individuals from the XAP population into the MIM group, as described by the UPGMA and PCA analyses.

These observations lead us to believe at some time in the past there was an exchange of genetic information between the areas which may have originated from fruits and seeds transported by wild animals or by the local population, with a subsequent break in this connection and a following process of endogamy in these populations, more intense in the MIM population, considering that the whole extension of this area is a single population. Unlike MIM, in XAP we can find small populations of M. flexuosa that can exchange genetic information among individuals throughout the whole extension of the Park and its surroundings.

Keywords: Moriche palm. Cerrado-Pantanal connection. Wetland. Microsatellite.

SANDER, N. L., A. V. TIAGO, J. C. ARRUDA, M. A. CARNIELLO, M. T. P. SILVA, A. A. B. ROSSI & C. J. SILVA, 2017. Diversidade genética e estrutura populacional de Mauritia flexuosa L. f. no Cerrado e no Pantanal. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 12(2): 209-219.

Autor para correspondência: Nilo Leal Sander. Centro de Pesquisa em Limnologia, Biodiversidade e Etnobiologia do Pantanal. Laboratório de Ecologia da Paisagem e Etnobiologia. Avenida Santos Dumon. Cidade Universitária. Cáceres, MT, Brasil. CEP 78200-000 (nilosander@gmail.com).

Recebido em 30/04/2017 Aprovado em 24/10/2017 Responsabilidade editorial: Fernando da Silva Carvalho Filho

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Diversidade genética e estrutura populacional de Mauritia flexuosa L. f. no Cerrado e no Pantanal

INTRODUÇÃO Mauritia flexuosa L. f. (buriti) é uma das palmeiras mais bem distribuídas na América do Sul, sendo considerada por diversos grupos como árvore da vida (Virapongse et al., 2017), em razão de sua importância ecológica, cultural e econômica. No Brasil, é amplamente encontrada nos biomas Amazônia e Cerrado (Oliveira Filho & Ratter, 2000; Rull & Montoya, 2014), sendo pouco relatada para o Pantanal, mesmo este possuindo algumas condições ambientais ideias para a planta, já que o desenvolvimento desta espécie está fortemente ligado à existência de terras baixas (clima quente e úmido), com a presença de corpos de água (Rull, 1998; Delgado et al., 2007).

Esta espécie é uma planta dioica, de único estipe, chegando a alcançar até 40 metros de altura e possuindo de 6 a 20 folhas. Ela desenvolve até oito inflorescências em um ano, produzindo até 2.000 frutos neste período (Lorenzi et al., 2010; Delgado et al., 2007). A sua polinização é feita tanto por insetos como pelo vento (Barford et al., 2011; Rosa & Koptur, 2013), sendo sua dispersão feita por água (De-Campos et al., 2013) – já que o fruto e a semente desta espécie têm capacidade de flotação – e por animais (Marín et al., 2007; Villalobos & Bagno, 2012). Da palmeira de buriti são aproveitadas todas as partes, tanto para fins de subsistência quanto de comercialização (Santos & CoelhoFerreira, 2011; Barros & Silva, 2013; Gilmore et al., 2013).

No bioma Cerrado, esta palmeira é considera como espécie-chave para a definição de ambientes tipo veredas, estando sempre no entorno de corpos de água, ligados a poucas espécies arbóreas e a uma gama de herbáceas (Kahn, 1991), servindo como fonte de alimentos e local para reprodução e abrigo de diferentes grupos de animais. Mesmo com essa importância ecológica, econômica e cultural, as áreas onde estão distribuídas a espécie vêm sofrendo fortemente com o desmatamento, impulsionado pela alteração do código florestal, que permite a supressão vegetal em córregos intermitentes. Young et al. (1996) e Lowe et al. (2005) informam que populações localizadas em paisagens mais

desmatadas tendem a ser mais suscetíveis à perda de diversidade genética.

Tem aumentado o número de pesquisas sobre M. flexuosa, no entanto, elas são desenvolvidas principalmente nas áreas de ecologia, etnobiologia e biotecnologia (Virapongse et al., 2017; Virapongse, 2017; Hada et al., 2013; Carvalho & Orlanda, 2017).

Nos biomas Amazônia e Cerrado, alguns trabalhos de cunho genético sobre M. flexuosa vêm sendo desenvolvidos, com o intuito de analisar o efeito de fragmentação, da diversidade de populações naturais, da conectividade e do fluxo gênico entre populações de mesmas bacias hidrográficas, estados e biomas, por meio de marcadores moleculares do tipo Random Amplified Polymorphic DNA (RAPD), Amplified Fragment Lenght Polymorphism (AFLP) e cloroplastidiais (Gomes et al., 2011; Rossi et al., 2014; Lima et al., 2014). No Pantanal, contudo, ainda não existem, para a espécie, trabalhos disponíveis que fizeram uso dessas tecnologias.

Em razão da falta desta informação e da proximidade geográfica, geológica e de biodiversidade com o Cerrado, este trabalho está sendo desenvolvido com o objetivo de comparar a diversidade e a estrutura genética de populações de Mauritia flexuosa L. f. deste bioma no município de Chapada dos Guimarães (XAP), com populações do bioma Pantanal no município de Mimoso (MIM).

MATERIAL E MÉTODOS ÁREA DE ESTUDO E AMOSTRAGEM As populações amostradas estão localizadas em dois diferentes biomas no estado de Mato Grosso: Cerrado e Pantanal (Figura 1). A população de XAP está inserida no bioma Cerrado, onde as formações das populações de M. flexuosa são do estilo veredas, com poucos indivíduos (arbóreos), distribuídas no entorno de corpos de água, com adensamento de herbáceas, principalmente da família Cyperaceae (Eiten, 1994; Carvalho, 1991). A área coletada possui histórico de preservação, tendo em vista que parte

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 209-219, maio-ago. 2017

Figura 1. Mapa de localização das populações amostradas em biomas, com ênfase para o Cerrado e o Pantanal.

dela se tornou o que hoje é o Parque Nacional da Chapada dos Guimarães, localizado entre as latitudes 15º 10’-15º 30’ S e as longitudes 55º 47’-56º 00’ W (Brasil/IBAMA, 1994).

A população de MIM está inserida no bioma Pantanal, mas, apesar de serem geograficamente próximas, a composição delas é totalmente diferente. Nesta área, encontrou-se somente uma grande população de M. flexuosa alagada, a qual permanece assim na maior parte do ano. Esta área foi alterada pela construção de uma via de comunicação entre dois municípios do estado (Da Silva & Silva, 1995).

Devido à alta capacidade de dispersão da espécie por água e por mamíferos (Rull & Montoya, 2014), e do fato de a polinização poder ser feita por meio do vento e de insetos (Rosa & Koptur, 2013), foi delimitada uma distância mínima de 100 km entre as populações, para evitar autocorrelação.

As coletas foram realizadas entre julho e dezembro de 2016. Cada indivíduo amostrado (23 em XAP e 24 em

MIM, dentro de uma mesma população) encontra-se a pelo menos 50 metros de distância um do outro.

AMPLIFICAÇÃO DO MICROSSATÉLITE As amostras de DNA foram extraídas de folhas coletadas no campo, seguindo o protocolo do fabricante Wizard Genomic DNA Purification (Promega, Madison, EUA).

Foram selecionados 16 marcadores microssatélites - Simple Sequence Repeats (SSR), desenvolvidos para M. flexuosa (Federman et al., 2012; Menezes et al., 2012) com base na consistência da amplificação.

As reações para amplificação do DNA, via reações de cadeia da polimerase (Polymerase Chain Reactions – PCR), foram feitas seguindo as condições de desnaturação inicial, a 94 °C (durante três minutos); após isso, são feitos 35 ciclos de desnaturação, a 94 °C (durante um minuto); o anelamento, a 59-63 °C (durante um minuto) (de acordo

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Diversidade genética e estrutura populacional de Mauritia flexuosa L. f. no Cerrado e no Pantanal

com a especificidade de cada primmer); e, finalmente, a polimerização, a 72 °C (durante um minuto), com extensão final a 72 °C (durante dois minutos). Os produtos de amplificação foram separados por eletroforese em gel de agarose a 2%, em tampão Tris-Borate-EDTA (TBE 1X) (89,15 mM de base de Tris, 88,95 mM de ácido bórico e 2,23 mM de Ethylenediamine Tetraacetic Acid (EDTA), a uma tensão constante (80 V) durante quatro horas. O tamanho dos fragmentos amplificados foi estimado por comparação com o marcador molecular de 100 pb DNA (Invitrogen TM), utilizando o programa GelQuant Pro para construir uma matriz com base no tamanho do fragmento.

DIVERSIDADE E ESTRUTURA GENÉTICA POPULACIONAL A diversidade genética foi estimativa por meio das frequências alélicas, da percentagem de locos polimórficos (PIC), do número de alelos por loco (A), de heterozigosidades médias observadas (Ho) e esperadas (He), do conteúdo de informação polimórfica (PIC) e do coeficiente de endogamia (F), conforme Weir & Cockerham (1996). Esses dados foram obtidos com o auxílio do programa PowerMarker, versão 3.25 (Liu & Muse, 2005), também utilizado para a determinação da matriz de distância genética de Nei (1973) entre os 47 indivíduos, a qual posteriormente foi importada para o programa MEGA 6.5 (Kumar et al., 2004), para a construção do dendrograma por meio do método Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean (UPGMA).

A análise de variância molecular (AMOVA) foi utilizada para revelar a distribuição da diversidade genética entre e dentro da população e entre indivíduos, de acordo com Excoffier et al. (1992). A significância foi testada utilizando-se 1.000 permutações, com intervalo de confiança de 95%.

A organização da diversidade genética também foi avaliada por meio da análise de coordenadas principais (PCoA) em nível de indivíduo com a utilização do software GenAlEx 6.5 (Peakall & Smouse, 2006).

O programa Structure (Pritchard et al., 2000), baseado em estatística bayesiana, foi utilizado para inferir

o número de grupos (K). As análises foram realizadas com 20 corridas para cada valor de K, 200.000 burn-ins e 500.000 simulações de Monte Carlo de Cadeias de Markov (MCMC). Para definição do K, mais provável em relação aos grupos propostos pelo programa, foram utilizados os critérios descritos por Pritchard & Wen (2004) e Evanno et al. (2005).

RESULTADOS E DISCUSSÃO Os 16 marcadores microssatélites utilizados para a análise da diversidade genética e da estrutura populacional dos 47 indivíduos de Mauritia flexuosa apresentaram um total de 136 alelos, com média de 8,5 por locos, variando entre 4 (primer 19) a 13 alelos (primer 3) (Tabela 1). Todos os locos foram polimórficos, entre os quais cinco apresentaram maior variabilidade, com mais de dez alelos por locos (primer 3, 5, 6, 16 e 18), e os outros 11 locos apresentaram menor variabilidade (primer 1, 2, 7, 8, 11, 12, 13, 14, 15, 17 e 19) (Tabela 1).

Após comparação da diversidade genética entre as populações estudadas, observou-se que o número de alelos (A) para a população de XAP foi de 102, e o número de alelos por locos variou de 3 (primer 6) a 8 (primer 3, 5, 7 e 13), com média de 6,370. A população de MIM apresentou total de 98 alelos, variando de 3 (primer 11) a 11 (primer 6), com valor médio de 6,125 (Tabela 2). De acordo com as análises, observou-se que XAP apresentou maior número de alelos, quando comparado a MIM. Rossi et al. (2014) e Gomes et al. (2011), em estudos realizados na Amazônia, encontraram altos valores de polimorfismo e não evidenciaram deficiência heterozigótica para M. flexuosa, assim como para outras espécies da mesma região: Inga sp. (Fabaceae), da Amazônia peruana (Rollo et al., 2016), e palmeiras, como as espécies de Euterpe precatoria L. (Santos et al., 2015). No Cerrado, a heterozigosidade observada (Ho) foi menor do que a esperada (He) em todos os locos, variando de 0,000 (primer 7) a 0,255 (primer 17), com média de 0,108.

A heterozigosidade esperada variou de 0,647 (primer 11) a 0,893 (primer 3), com média de 0,798 (Tabela 1).

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 209-219, maio-ago. 2017

Tabela 1. Estimativa de diversidade genética dos 47 indivíduos de Mauritia flexuosa obtidos a partir de 16 marcadores microssatélites.

Legendas: A = número de alelos; He = heterozigosidade esperada; Ho = heterozigosidade observada; PIC = conteúdo de informação polimórfica do loco; F = coeficiente de endogamia.

Locos

Motivos de repetição Temperatura de anelamento (ºC)

Amplitude alélica (pb)

A

He

Ho

PIC

F

Primer 1

(GA)10

61

100-134

5

0,731 0,070 0,688 0,907

Primer 2

(AG)23

61

101-210

8

0,865 0,136 0,850 0,846

Primer 3

(AG)19

61

113-215

13

0,893 0,021 0,884 0,977

Primer 5

(GA)7(GA)8

62,5

114-178

10

0,827 0,064 0,805 0,924

Primer 6

(AGA)11

63

110-276

12

0,806 0,045 0,783 0,945

Primer 7

(AG)7(AG)8

62,5

155-191

9

0,805 0,000 0,781 1,000

Primer 8

(CT)16

59

154-192

7

0,799 0,043 0,773 0,947

Primer 11

(CT)14

62,5

230-264

7

0,647 0,064 0,582 0,903

Primer 12

(TC)22

62,5

233-275

9

0,848 0,065 0,830 0,925

Primer 13

(GA)18

62,5

210-232

9

0,850 0,213 0,832 0,754

Primer 14

(CT)10

63

239-261

8

0,829

Primer 15

(CT)15(GT)17

62,5

226-276

6

0,737 0,149 0,694 0,802

0,191

0,807 0,773

Primer 16

(CT)17

61

199-225

11

0,791 0,128 0,765 0,842

Primer 17

(TC)14

62,5

180-220

8

0,736 0,255 0,695 0,659

Primer 18

(TC)20

62

189-215

10

0,883

Primer 19

(GA)9(GG)(GA)11

62

184-200

4

0,726 0,085 0,677 0,885

Média

0,191

0,872 0,783

8,5 0,798 0,108 0,770 0,867

Deste modo, destaca-se que há excesso de homozigotos na população em estudo, uma vez que o valor do coeficiente de fixação (f) teve média de 0,867, indicando ocorrência de endogamia nas populações de M. flexuosa.

O principal efeito da endogamia é reduzir a heterozigose observada em uma determinada população/ espécie, quando comparada com a heterozigosidade esperada (Kageyama et al., 2003). Uma provável explicação para populações que contêm maior número de locos em homozigose pode ser o sistema reprodutivo da espécie ou o efeito da deriva genética na população (Sánchez, 2008), o que não justifica o padrão de homozigosidade encontrado neste estudo para a espécie M. flexuosa, pois se trata de uma espécie dioica, com flores estaminadas e pistiladas em indivíduos diferentes, tornando o fluxo gênico obrigatório durante a reprodução intraespecífica. Portanto, a maior frequência de locos homozigoto encontrada pode

estar relacionada ao isolamento geográfico das populações em estudo, o que impede a entrada de informação genética proveniente de outros indivíduos com diferentes informações genéticas (Kageyama et al., 2003).

As heterozigosidades médias esperadas e observadas foram, respectivamente, 0,744 e 0,126 para a população de XAP e 0,753 a 0,089 para a de MIM. Os valores obtidos para a heterozigosidade esperada foi maior do que a observada em ambas as populações analisadas. Este fato pode ser comprovado por meio do índice de fixação, que apresentou média de 0,834 para XAP e 0,885 para MIM, indicando maior taxa de endogamia na segunda população. Santos et al.

(2015) não registraram diferença nas diversidades genéticas dos fragmentos analisados com variadas porcentagens de cobertura vegetal, diferentemente do encontrado neste estudo, o que, segundo os mesmos autores, pode ser reflexo do recente histórico de desmatamento.

213

Diversidade genética e estrutura populacional de Mauritia flexuosa L. f. no Cerrado e no Pantanal

Tabela 2. Índices de diversidade genética obtida por meio de duas populações de Mauritia flexuosa utilizando 16 marcadores SSR. Legendas: A = número de alelos; He = heterozigosidade esperada; Ho = heterozigosidade observada; PIC = conteúdo de informação polimórfica do loco; f = coeficiente de fixação; XAP = Chapada dos Guimarães; MIM = município de Mimoso.

Locos

A

He

Primer 1

5

0,737

Ho

PIC

f

0,136

0,697

0,822 0,839

XAP Primer 2

6

0,814

0,136

0,787

Primer 3

8

0,842

0,043

0,823

0,951

Primer 5

8

0,784

0,130

0,752

0,840

Primer 6

3

0,503

0,095

0,416

0,819

Primer 7

8

0,797

0,000

0,771

1,000

Primer 8

5

0,727

0,087

0,690

0,885

Primer 11

7

0,713

0,130

0,667

0,824

Primer 12

7

0,791

0,136

0,767

0,835

Primer 13

8

0,837

0,174

0,817

0,800

Primer 14

7

0,781

0,217

0,751

0,732

Primer 15

6

0,760

0,130

0,723

0,835

Primer 16

6

0,768

0,130

0,732

0,837

Primer 17

6

0,645

0,217

0,596

0,675

Primer 18

8

0,863

0,174

0,847

0,806

Primer 19

4

0,549

0,087

0,457

0,848

Média

6,370

0,744

0,126

0,706

0,834

0,000

0,580

1,000

MIM Primer 1

4

0,648

Primer 2

7

0,833

0,136

0,811

0,843

Primer 3

7

0,830

0,000

0,807

1,000

Primer 5

6

0,781

0,000

0,746

1,000

Primer 6

11

0,866

0,000

0,853

1,000

Primer 7

6

0,767

0,000

0,731

1,000

Primer 8

7

0,794

0,000

0,764

1,000

Primer 11

3

0,569

0,000

0,477

1,000

Primer 12

5

0,764

0,000

0,725

1,000

Primer 13

5

0,704

0,250

0,658

0,657

Primer 14

6

0,744

0,167

0,711

0,784

Primer 15

4

0,674

0,167

0,611

0,762

Primer 16

8

0,779

0,125

0,752

0,846

Primer 17

7

0,760

0,292

0,725

0,629

Primer 18

8

0,836

0,208

0,815

0,760

Primer 19

4

0,704

0,083

0,650

0,886

Média

6,125

0,753

0,089

0,714

0,885

A população do bioma Pantanal (MIM) está em uma região geograficamente isolada, rodeada pelo morro de São Jerônimo, que sofreu impactos após drásticas alterações ambientais, como o barramento de um corpo de água e a construção de estradas. Antes destas alterações, esta área era submetida ao pulso de inundação, ficando durante parte do ano inundada e nos outros meses, seca. O seu rio corria normalmente, porém, com as alterações, esta área tornou-se ‘embrejada’ durante o ano inteiro (Da Silva & Silva, 1995).

Esse rompimento da conexão contínua com o fluxo de água interfere no fluxo gênico e, consequentemente, na diversidade da população.

Mesmo possuindo valores mais altos do que os de MIM, a população do Cerrado (XAP) também está geograficamente isolada. Esta região possui várias pequenas populações de M. flexuosa, com poucos indivíduos cada, sendo, no entanto, constituída por muitas populações que não estão conectadas por água, mas que podem trocar informação genética entre elas, através de dispersão de pólen e/ou de semente. Lima et al. (2014), trabalhando com análises de regiões ‘conservadas’ (cloroplastidiais), em diferentes bacias brasileiras, evidenciaram maior diversidade genética em populações situadas na Amazônia em comparação com as do Cerrado.

O conteúdo de informação polimórfica (PIC) variou de 0,582 (primer 11) a 0,884 (primer 3), com média de 0,770 (Tabela 1). De acordo com Botstein et al. (1980), valores de PIC abaixo de 0,25 são considerados pouco informativos; entre 0,25 e 0,50, são classificados como medianamente informativos; e acima de 0,50, altamente informativos. Sendo assim, os locos empregados neste estudo são considerados altamente informativos, pois todos apresentaram valores acima de 0,50.

A média dos valores de PIC esteve entre 0,706, para a população de XAP, a 0,714, para a população de MIM. A primeira apresentou dois locos com valores inferiores a 0,50 (primer 6 e 19), considerados, portanto,

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 209-219, maio-ago. 2017

medianamente informativos. Já a população de MIM evidenciou apenas um loco (primer 11) com valores abaixo de 0,50. De modo geral, tanto na análise por indivíduo como por população, os locos microssatélites mostraram-se eficientes para revelar a diversidade genética dos acessos estudados.

A AMOVA para as duas populações de M. flexuosa analisadas revelou que 91% da variância total foram atribuídos para a diversidade genética dentro de indivíduos de diferentes populações, enquanto 6% foram para a variação entre indivíduos dentro da mesma população, e 3% da variação total diferenciaram as populações (Tabela 3). Rossi et al. (2014) encontraram 15,9%, de variação entre populações; Rivas et al. (2013) verificaram uma variação interpopulacional de 51,71% para a espécie Theobroma subincanum Mart.; e Giustina et al. (2014) identificaram uma variação de 60,45%. Todas estas populações estão dentro dos padrões propostos para espécies alógamas (reprodução cruzada).

A estrutura populacional com base na análise bayesiana realizada no programa Structure e, de acordo com o método ΔK descrito por Evanno et al. (2005), permitiu identificar dois grupos distintos (K = 2) nas populações de M. flexuosa analisadas (Figura 2).

Comparando-se os dados da análise bayesiana determinada pelo Structure com o agrupamento obtido pelo método UPGMA (Figura 3) e com a análise das coordenadas principais (PCoA) (Figura 4), pode-se notar que houve total correspondência entre as análises, ambas alocando os indivíduos 21 e 22 de XAP na população de MIM. O agrupamento pelo método UPGMA, obtido através da distância genética de Nei (1973), formou dois grupos distintos, sendo o grupo G1 constituído por 21 indivíduos da população XAP e subdividido em dois subgrupos. O grupo G2 compôs-se de 24 indivíduos da população MIM e dois indivíduos da primeira população (21 e 22), totalizando 26 indivíduos, que, por sua vez, se subdivide em três subgrupos (Figura 3).

Tabela 3. Valores da soma do quadrado, do quadrado médio e de F entre populações, entre indivíduos em uma população e entre indivíduos em todas as populações. Legendas: GL = graus de liberdade; SQ = soma dos quadrados; CV = componente de variância; VT = variância total; EF = estatística F; Fst = índice de fixação ou divergência genética; Fis = coeficiente de endogamia; Fit = índice de fixação; Nm = fluxo gênico; V = valor; P = probabilidade de haver um componente de variância maior do que os valores observados ao acaso. As probabilidades foram calculadas por 1.000 permutações ao acaso.

Fonte de variação

GL

SQ

CV

VT (%)

EF

V

P

Entre populações

1

103904,59

1175,66

3

Fst

0,025

0,001

Dentro de populações

45

2190316,25

48673,69

6

Fis

0,065

0,001

Entre indivíduos

47

2008062,06

42724724

91

Fit

0,089

0,001

Total

93

4302282,89

46874,87

100

Nm

9,718

Figura 2. Representação do número de grupos K para os 47 indivíduos de Mauritia flexuosa nas duas populações estudadas, segundo dados moleculares SSR, utilizando o programa Structure (dois grupos, K = 2).

215

Diversidade genética e estrutura populacional de Mauritia flexuosa L. f. no Cerrado e no Pantanal

Figura 3. Distribuição dos 47 indivíduos de Mauritia flexuosa, com base em 16 locos SSR obtidos pelo método de agrupamento UPGMA, através da distância genética de Nei (1973), assumindo K = 2 grupos.

Figura 4. Análise das coordenadas principais baseada em 16 marcadores SSR.

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 209-219, maio-ago. 2017

Clement (1999), Rull & Montoya (2014), Thomas et al. (2015) e Levis et al. (2017) têm demonstrado que, desde as populações pré-colombianas, o homem vem alterando a paisagem e transportando espécies de plantas por longas distâncias, modificando, assim, a paisagem local na Amazônia. Se o mesmo padrão aconteceu no passado, nos biomas Cerrado e Pantanal, explica-se, assim, o compartilhamento de algumas informações genéticas pelos dois grupos formados nas análises de Structure, UPGMA e PCoA.

Meridional” (MCTI/CNPq/FAPEMAT 554330/20105; 205983/2011), que forneceu suporte financeiro a este trabalho; à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Mato Grosso (FAPEMAT) e à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela bolsa de doutorado e pelo Programa de D o u t o r a d o - S a n d u í c h e n o E x t e r i o r ( P DS E ) (99999.006908/2015-02) para Nilo Leal Sander; ao Instituto Nacional de Pesquisas do Pantanal – campus avançado Museu Paraense Emílio Goeldi.

CONCLUSÃO A divisão do Structure em dois grupos principais revelou o compartilhamento de informações genéticas e as consequentes inserções de indivíduos da população do Cerrado (XAP) no grupo do Pantanal (MIM) e, por meio das análises de UPGMA e de PCoA, nos direciona à conexão evolutiva destas áreas. Esta conexão (Cerrado-Pantanal) pode ter sido oriunda de algum transporte de frutos e de sementes feito por animais silvestres ou por populações locais há milhares de anos. Todavia, sugere-se que houve uma quebra nisto e um processo mais intenso de endogamia nas populações de Mimoso, tendo em vista que toda a extensão desta área é ocupada por uma mesma população, não tendo sido encontradas outras mais próximas.

Processo contrário ocorre com a população da Chapada dos Guimarães, que, mesmo estando isolada geograficamente de outras, apresenta, em toda a extensão do Parque e seu entorno, pequenas populações de M. flexuosa, a qual mantém troca de informação genética entre os indivíduos, devido à polinização e à dispersão.

A mudança na matriz da paisagem, nas regiões onde as populações estudadas ocorrem, está dificultando as trocas gênicas e favorecendo o isolamento genético entre as populações do Pantanal e do Cerrado.

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AGRADECIMENTOS À equipe do projeto “Conhecimento, uso sustentável e bioprospecção da biodiversidade da Amazônia

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 221-238, maio-ago. 2017

Are Mauritia flexuosa L. f. palm swamps in the Brazilian Pantanal true veredas?

A floristic appraisal Os buritizais (Mauritia flexuosa L. f.) no Pantanal brasileiro são verdadeiras veredas?

Uma avaliação florística Suzana Neves MoreiraI, Vali Joana PottII, Evaldo Benedito de SouzaII, Arnildo PottII I II

Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul. Coxim, Mato Grosso do Sul, Brasil

Universidade Federal de Mato Grosso do Sul. Campo Grande, Mato Grosso do Sul, Brasil

Abstract: In this first report on the flora of Mauritia flexuosa L. f. palm swamps in the Pantanal wetland of Brazil, we surveyed and compared the angiosperm flora of eight areas of palm swamps in the Pantanal plain to determine if they correspond to veredas. Studied areas were four sites near the upland in Rio Verde and Coxim, and four in the Parque Estadual do Pantanal do Rio Negro, Aquidauana, state of Mato Grosso do Sul, Brazil. To determine species similarity, we compared our results with inventories of aquatic plants of the Pantanal and of species of veredas in the state. Using the wandering method, we recorded a total of 385 species of phanerogams. Species richness was higher in Rio Verde/Coxim (273 species) than in Rio Negro (243 species), with a similarity of 33.7%. We found a rare and endemic plant, Polygala grazielae Marques, first record in the Pantanal. We found that both sites correspond to two types of palm swamps but with different floras.

The species associated with M. flexuosa in the park are much the same as those of seasonally flooding grasslands of the Pantanal, while on the edge of the plain many species are common to the upland true veredas, particularly on organic soil. Thus, we conclude that the Rio Verde/Coxim areas are true veredas. These palm swamps and veredas in the Pantanal should receive the same legal protection as the veredas in Cerrado.

Keywords: Moriche palm. Flora. Grassland. Polygala. Savanna. Wetland.

Resumo: Este é o primeiro levantamento da flora dos buritizais (Mauritia flexuosa L. f.) no Pantanal. Pouco se sabe sobre a flora das veredas no Pantanal. Pesquisamos e comparamos a flora de angiospermas em oito formações com buriti na planície pantaneira, sendo quatro áreas próximas à área de planalto em rio Verde e Coxim, e quatro áreas no Parque Estadual do Pantanal do Rio Negro, em Aquidauana, estado de Mato Grosso do Sul, Brasil, através do método de caminhamento. Para determinar a similaridade de espécies, comparamos nossos resultados com os inventários das plantas aquáticas do Pantanal e das espécies das veredas do estado. Registramos um total de 385 espécies de fanerógamas. A riqueza de espécies foi maior no rio Verde/Coxim (273 espécies) do que em rio Negro (243), com uma similaridade de 33,7%. Encontramos uma planta rara e endêmica, Polygala grazielae Marques, primeiro registro no Pantanal. Verificamos que os dois locais correspondem a dois tipos de buritizais, com diferentes floras. As espécies associadas a Mauritia flexuosa no rio Negro são praticamente as mesmas das áreas sazonalmente inundadas do Pantanal, enquanto na borda da planície (rio Verde/ Coxim) são mais similares às veredas verdadeiras do planalto, particularmente em solo orgânico. Assim, concluímos que as áreas de rio Verde/Coxim são verdadeiras veredas. Acreditamos que estas áreas com buritis e as veredas no Pantanal devem receber a mesma proteção que as veredas no Cerrado.

Palavras-chave: Buriti. Flora. Campo úmido. Polygala. Savana. Áreas úmidas.

MOREIRA, S. N., V. J. POTT, E. B. SOUZA & A. POTT, 2017. Are Mauritia flexuosa L.f. palm swamps in the Brazilian Pantanal true veredas? A floristic appraisal. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 12(2): 221-238.

Autora para correspondência: Suzana Neves Moreira. Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul. Unidade Coxim. Rua General Mendes de Morais, 296. Coxim, MS, Brasil. CEP 79400-000 (suzannanevesmoreira@gmail.com).

Recebido em 22/04/2017 Aprovado em 21/09/2017 Responsabilidade editorial: Fernando da Silva Carvalho Filho

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Are Mauritia flexuosa L. f. palm swamps in the Brazilian Pantanal true veredas? A floristic appraisal

INTRODUCTION Veredas correspond to one of the grassland elements in the Cerrado domain (Carvalho, 1991). They are environments with water table outcrop between gallery forests and the Cerrado proper, and they play an important link between the physiognomies (Oliveira-Filho & Martins, 1986; Carvalho, 1991). Veredas are legally protected and considered Permanent Preservation Areas (Brasil, 2002). Nevertheless, these wetlands suffer anthropic impacts that can become irreversible (Oliveira et al., 2009), for being highly sensitive to disturbances and poorly resilient (Carvalho, 1991).

According to Conselho Nacional do Meio Ambiente (CONAMA) (Brasil, 2002), veredas are defined as swampy or waterlogged spaces, which contain springs or the headwaters of creeks, on hydromorphic soils, usually characterized by rows of moriche palms (Mauritia flexuosa) and other forms of typical vegetation. In an amendment to that definition, Moreira et al. (2015) carried out a wide sampling of the vegetation of wetlands with and without M. flexuosa and concluded that the moriche palm is only an additional species that permits the identification of a vereda, however, it is not an exclusive species to these environments.

The M. flexuosa palmland (buritizal) has been mapped in the Pantanal and is restricted to the eastern edge of the plain and corresponds to only 0.2% of the vegetation (Silva et al., 2000). There is an information gap on the floristics of the these palmlands or veredas in the Pantanal, except for brief reports on their flora, e.g., Pott et al. (2011), insufficient to provide a floristic inventory and to compare them with veredas and the aquatic macrophytes of Pantanal.

Therefore, we sought to inventory the flora of representative areas in order to compare the flora of two types of M. flexuosa swamps at eight sites in the Pantanal wetland in relation to the upland veredas and to the aquatic macrophytes of the Pantanal, to determine if the areas with moriche palms in the Pantanal can be considered veredas.

MATERIAL AND METHODS We inventoried the angiosperm flora of eight selected areas of Mauritia flexuosa palm swamps in two sites in the Pantanal wetland. One sampled site was located in the Parque Estadual do Pantanal do Rio Negro, in the municipality of Aquidauana, and the other near the eastern border of the plain, in the municipalities of Rio Verde and Coxim, in Mato Grosso do Sul, Brazil (Figure 1), with four sample points per site. We used the wandering method (Filgueiras et al., 1994), whereby the area is inspected up and down a few times until no additional species are found. Sampling effort was similar between areas, with three botanists observing during c. 6 h per area of c. 100 x 200 m. Fertile specimens were collected for the CGMS and BHCB herbaria.

For a more accurate comparison between the targeted vegetation types, we compared three floristic lists. The first is the flora of veredas of Mato Grosso do Sul (see Moreira, 2015), the second one represents the object of the present work, and the third one shows the species of aquatic macrophytes of the Pantanal (see Pott et al., 2012). Based on the species occurrence, we calculated the Bray-Curtis similarity.

The eight sampling areas were the following: - Site 1: Parque Estadual do Pantanal do Rio Negro, municipality of Aquidauana: riparian forest with M. flexuosa 19º 44’ 17.1” S, 56° 41’ 51” W, 100 m altitude; 19° 29’ 26” S, 56° 33’ 22” W, 104 m altitude; swampy forest with M. flexuosa 19° 44’ 25” S, 56° 41’ 47.5” W, 99 m altitude; floodable grassland with many dead and few young M. flexuosa 19° 28’ 58.7” S, 56° 41’ 23.8” W, 98 m altitude; seasonal stream with M. flexuosa 19° 29’ 44.8” S, 56° 40’ 27.8” W, 98 m altitude; 19° 35’ 33” S, 56° 48’ 25” W, 96 m altitude; - Site 2: municipality of Rio Verde: Ranch Fazenda Buritizal, stream Córrego Feioso 18° 40’ 06.8” S, 55° 10’ 59.1” W, 165 m altitude; stream Córrego Pindaivão, 18° 49’ 46.5” S, 55° 07’ 55.6” W, 187 m altitude; stream Córrego Pindaivão, 18° 47’ 17.7” S, 55° 04’ 17.1” W, 176 m altitude; municipality of Coxim: ranch Fazenda Nova Esperança, 18° 11’ 05” S, 54° 53’ 23” W, 190 m altitude.

222

Bol. Mus. Para. EmĂ­lio Goeldi. Cienc. Nat., BelĂŠm, v. 12, n. 2, p. 221-238, maio-ago. 2017

Figure 1. Map of the sampling areas in two sites, Parque Estadual do Pantanal do Rio Negro and Rio Verde/Coxim, in the Pantanal wetland, Mato Grosso do Sul, Brazil.

223

Are Mauritia flexuosa L. f. palm swamps in the Brazilian Pantanal true veredas? A floristic appraisal

The soils are sandy in the Rio Verde areas, but organic in Coxim, and sandy-loamy in the park. Flooding is short and shallow in the first, from local seasonal rain and water table rise forming streams, compared with the second site that is under influence of seasonal flooding by the Aquidauana River. The organic soil in the Coxim swamp is waterlogged nearly year round.

RESULTS AND DISCUSSION We found 385 phanerogams in Mauritia flexuosa palm swamps in the Pantanal wetland, recording 243 species in the Rio Negro Park and 273 in Rio Verde/Coxim, both sites having 130 species in common (Appendix). Most species were collected elsewhere on the floodplain (Pott & Pott, 2000). Comparing these results with the work reported

by Moreira et al. (2015) in true veredas on the uplands, we can see that species sharing is on the order of only 30%, showing more similarity with riparian and flooding grassland vegetation of the Pantanal wetland (Figure 2).

Although the similarity dendrogram suggests the greatest sharing of species between the vegetation of the areas of M. flexuosa palmlands in the Pantanal and the aquatic vegetation of the Pantanal, we perceived that the similarity is low, approximately 40% (Figure 2).

The studied M. flexuosa swamps on the lowland have a much lower species richness than the upland veredas, where over 1,000 species of phanerogams have been inventoried (Moreira, 2015). Obviously the sampling effort on the vegetation of veredas was much higher than on the vegetation composing the moriche palmlands in the Pantanal. Nevertheless, our preliminary results provide important information on these vegetation types and their peculiarities. The palm swamps in the park have many more aquatic plants and more riparian species typical of the Pantanal (Pott et al., 2011) than those in the area of Rio Verde/Coxim. Worth mentioning is that the park had just being created, so there was no time yet for vegetation changes due to cattle exclusion. The seasonal regime of flood and dry, characteristic of the Pantanal, is probably why

Figure 2. Bray-Curtis similarity based on plant species occurrences in veredas (1), Mauritia flexuosa palmlands of the Pantanal (2), and aquatic macrophytes of the Pantanal (3).

these palmlands in Aquidauana differ from permanently wet, true veredas.

Near the Aquidauana River there is moriche palm grove in its upper stretch inside the plain. Downstream from the junction with the Miranda River the moriche palm is no longer seen, replaced by another palm, Copernicia alba Morong ex Morong & Britton, probably because of soil differences, due to sediments with higher pH from the Bodoquena plateau that is rich in limestone.

The probable reason for occurrence of palm swamps further north, near the pediment of the Maracaju highland, is surface water from small seasonal streams and the possibly rise of underground water from the upland. Such outflow is common in foothill veredas in the Cerrado region (Queiroz, 2009). Some palm swamps close to the outer border of the plain lack a defined stream, always present in true veredas, instead there is a flow of shallow seasonal flooding and prolonged waterlogging. That is the hydrological reason why they can be considered true veredas. In addition, the soil of the palmland on the plain is not as organic and waterlogged as in upland veredas, except the organic soil swamp in the Coxim area.

224

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 221-238, maio-ago. 2017

In the Rio Negro Park some M. flexuosa groves occur by the river, in pure stands or mixed with riparian forest, and other areas were sampled away from the riverside, as monodominant savanna. Near the river, the palms looked healthy, with various ages, since there is open drainage, with subsurface water flow. However, farther from the river, we observed many dead moriche palms, particularly in the wettest areas, where young palms were scarce. Although M. flexuosa is considered flood tolerant, due to its pneumatophores (Pott & Pott, 2004), it tends to have some mortality in years with excessive flooding. That seems paradoxal, but standing water in backwater-swamps may be unfavorable. We observed a similar population decline of the palm in the sub-region of Barão de Melgaço, attributed to the dam effect of a road.

Furthermore, in spite of being fire tolerant, those aerial respiratory roots can be damaged under burned tall grasses in very dry years, as deduced from stems blackened by fire, and then the palm can die. Such deleterious effect of fire had already been observed in drained M. flexuosa swamps in the Ivinhema watershed (Pott et al., 2014). The interaction of flood with fire has been shown to occur in riparian forests of the Pantanal (Arruda et al., 2016). In spots with fallen palms there is succession to vines, known gap colonizers, e.g., Ipomoea rubens Choisy and Merremia umbellata (L.) Hallier f. We did not see signs of wildfire on the riverside palms, probably because of little flammable grass in the dense shrubby understorey.

The palmlands near the plain edge in the Rio Verde/ Coxim site show similarity with upland veredas, e.g., nine species of Utricularia, many Poaceae, Cyperaceae, and Melastomataceae, whereas the areas in the park have a flora composed of aquatic and seasonally flooded grassland plants and riparian scrub from the Pantanal, as had already been suggested by Pott et al. (2011). Thus, the eastern areas share only 1/3 of the flora with the Rio Negro Park and are a transition to upland veredas.

We found a rare and endemic plant as a first record in the Pantanal, Polygala grazielae, only known from three previous collections by Gert Hatschbach, who discovered it along streams in the Rio Verde upland (CRIA, 2017).

The eastern border is the most cleared part of the Pantanal (Pott & Silva, 2015), leaving the M. flexuosa stripes and patches isolated, as the surrounding woodland (cerradão) has been converted into Urochloa spp. pastures. The lowland palm swamps are also used for cattle ranching, though grazing has recently stopped inside the park. The organic soil vereda in Coxim is too boggy for cattle, so it is still conserved.

The Rio Verde areas are for most part invaded by Urochloa humidicola (Rendle) Morrone & Zuloaga, and in one area the exotic grass was even planted, at least leaving the palms alive, but we did not observe seedlings. This point (Córrego Pindaivão) has seasonal ponds that were reported as veredas

by Moreira (2015). Nonetheless, both the palm swamps and veredas should be preserved for their spatial diversity and uniqueness in the unique Pantanal.

CONCLUSIONS We conclude that Mauritia flexuosa swamps of the Rio Negro Park are not true veredas, because most plant species are associated with the flooding grasslands of the Pantanal wetland, whereas the Rio Verde/Coxim areas can be considered true veredas, for sharing species with the flora of veredas of the upper basin and exhibiting some exclusive species do not occur elsewhere on the plain. Palm swamps and veredas in the Pantanal should receive the same legal protection as the veredas in the upland Cerrado.

ACKNOWLEDGEMENTS The authors thank the Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) (Project n. 477675/2011-5, and scholarship to SNM); the Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) (Visiting Professorship grant to AP); the Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal and the CGMS UFMS Herbarium; the Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal UFMG, UEMS Campus Coxim; the Instituto de Meio Ambiente de Mato Grosso do Sul; biologist João Fabri, for help in the field; and Filipe Soares de Souza, M.Sc. in Botany, for the map.

225

Are Mauritia flexuosa L. f. palm swamps in the Brazilian Pantanal true veredas? A floristic appraisal

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POTT, V. J., F. A. FERREIRA, A. C. V. ARANTES & A. POTT, 2012.

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QUEIROZ, M. L., 2009. Nascentes, veredas, áreas úmidas: revisão conceitual e metodologia de caracterização e determinação: estudo de caso na Estação Ecológica de Águas Emendadas - Distrito Federal: 1-104. Dissertação (Mestrado em Geociências Aplicadas) – Universidade de Brasília, Brasília.

SILVA, M. P., R. A. MAURO, G. MOURÃO & M. COUTINHO, 2000. Distribuição e quantificação de classes de vegetação do Pantanal através de levantamento aéreo. Revista Brasileira de Botânica 23(2): 143-152. DOI: <http://dx.doi.org/10.1590/S010084042000000200004>.

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226

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 221-238, maio-ago. 2017

Appendix. Phanerogamic flora of Mauritia flexuosa palm swamps in the Pantanal wetland. Site 1 = Aquidauna and Site 2 = Rio Verde/ Coxim. Moreira et al. (2015) shows the common species between areas with and without M. flexuosa. Voucher collectors: SNM = Suzana Neves Moreira; VJP = Vali Joana Pott; AP = Arnildo Pott; P = present; * = exotic species.

(Continue) Family

Acanthaceae

Alismataceae

Anacardiaceae Amaranthaceae

Annonaceae

Apocynaceae

Aquifoliaceae

Araceae

Araliaceae

Species

Site 1

Site 2

Exclusive to site 2

Moreira et al.

(2015)

Hygrophila costata Nees

VJP 8894

-

-

-

Justicia laevilinguis (Nees) Lindau

VJP 8889

SNM 1563

-

-

Staurogyne diantheroides Lindau

P

SNM 1543

-

-

Stenandrium diphyllum Nees

-

SNM 869

-

-

Echinodorus glaucus Rataj

VJP 8887

P

-

-

E. longipetalus Michele

-

SNM 1565

-

X

E. paniculatus Michele

VJP 8225

-

-

-

E. scaber Rataj

VJP 8226

-

-

-

Helanthium tenellum (Mart.) Britton

VJP 8224

SNM 818

-

-

Limnocharis laforestii Duchass.

-

SNM 831

-

-

Sagittaria guayanensis Kunth

P

AP 4475

-

X

S. rhombifolia Cham.

VJP 8223

VJP 17371

-

-

Tapirira guianensis Aubl.

-

P

-

X

Gomphrena elegans Mart.

VJP 8222

-

-

-

Iresine macrophylla R.E. Fr.

AP 13435

-

-

-

Annona dioica Mart.

-

P

-

-

Unonopsis guatterioides (A. DC.) R.E. Fr.

AP 13460

-

-

-

X

X

Xylopia aromatica (Lam.) Mart.

AP 2584

X. emarginata (Lam.) Mart.

-

P

Funastrum clausum (Jacq.) Schltr.

P

-

-

-

Mandevilla rugosa (Benth.) Woodson

-

SNM 836

X

X

Rhabdadenia madida (Vell.) Miers

VJP 8901

-

-

-

Tabernaemontana siphilitica (L.f.)

Leeuwenb.

AP 13447

-

-

-

Tassadia berteroana (Spreng.) W.D. Stevens

P

P

-

-

Ilex affinis Gardner

-

SNM 1563

X

X

Dieffenbachia aglaonaematifolia Engl.

P

-

-

-

Pistia stratiotes L.

VJP 8276

-

-

-

Urospatha sagittifolia (Rudge) Schott

-

P

-

X

Xanthosoma striatipes (Kunth & Bouché) Madison

P

P

-

X

Wolffiella lingulata (Hegelm.) Hegelm.

VJP 8888

-

-

-

Hydrocotyle pusilla A. Rich.

-

SNM 1562

X

-

227

Are Mauritia flexuosa L. f. palm swamps in the Brazilian Pantanal true veredas? A floristic appraisal

Appendix.

Family

Arecaceae

Asteraceae

(Continue) Species

Site 1

Site 2

Exclusive to site 2

Moreira et al.

(2015)

Attalea phalerata Mart. ex Spreng.

P

-

-

-

Bactris glaucescens Druce

P

-

-

-

Mauritia flexuosa L. f.

VJP 8904

SNM 952

-

X

Acilepidopsis echitifolia (Mart. ex DC.) H. Rob.

-

VJP 2077

X

X

Aspilia latissima Malme

P

-

-

-

Baccharis glutinosa Pers.

AP 2146

P

-

X

Barrosoa candolleana (Hook. & Arn.)

VJP 8263

-

-

X

Chromolaena lilacina (Hieron.) R.M. King & H. Rob.

-

SNM 848

X

-

Elephantopus palustris Gardner

-

SNM 832

X

X

Erechtites hieracifolius (L.) Rafin

-

SNM 1566

-

-

Erigeron tweediei Hook. & Arn.

-

P

X

X

Mikania micrantha Kunth

VJP 3240

M. stenophylla W.C. Holes

-

-

-

SNM 870

-

-

Praxelis clematidea (Griseb.) R.M. King & H. Rob.

VJP 8251

-

-

-

Urolepis hecatantha (DC.) K.M. King & H. Rob.

P

-

-

-

Vernonanthura brasiliana (L.) H. Rob.

P

P

-

-

Handroanthus heptaphyllus Mattos

P

-

-

-

Tabebuia insignis (Miq.) Sandwith

-

AP 6574

-

X

Euploca filiformis (Lehm.) J.I.M. Melo & Semir

AP 5765

-

-

-

Burmannia capitata (Walter ex J.F. Gmel.)

Mart.

-

AP 2198

-

-

B. flava Mart.

-

AP 2172

Burseraceae

Protium heptaphyllum (Mart.) Marchand

VJP 8262

-

-

-

Bromeliaceae

Bromelia balansae Mez

P

-

-

Cabombaceae

Cabomba furcata Schult. & Schult. f.

VJP 8233

SNM 1546

-

-

Lobelia aquatica Cham.

-

SNM 1528

-

X

L. anceps L. f.

-

P

X

Cannaceae

Canna glauca L.

VJP 8274

-

-

-

Capparidaceae

Cleoserrata paludosa (Willd. ex Eichler) Iltis

AP 14185

-

-

-

Celastraceae

Hippocratea volubilis L.

AP 13437

P

-

-

Bignoniaceae Boraginaceae

Burmanniaceae

Campanulaceae

228

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 221-238, maio-ago. 2017

Appendix.

(Continue)

Family

Species

Site 1

Site 2

Exclusive to site 2

Moreira et al.

(2015)

Celastraceae

Salacia elliptica (Mart. ex Schult.) G. Don

AP 5431

-

-

-

Hirtella gracilipes (Hook. f.) Prance

-

AP 6511

-

-

Licania parvifolia Huber

P

-

-

-

Calophyllum brasiliense Cambess.

AP 14181

P

-

-

Garcinia brasiliensis Mart.

AP 14461

-

-

-

Combretum lanceolatum Pohl

P

-

-

-

C. rotundifolium Aubl.

VJP 3690

-

-

-

Commelina schomburgkiana Klotzsch

VJP 3712

-

-

-

Murdannia gardneri (Seub.) G. Brückn.

VJP 1451

P

-

-

Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy

VJP 8896

SNM 852

-

-

Ipomoea alba L.

P

-

-

-

I. chiliantha Hallier f.

P

-

-

-

Ipomoea rubens Choisy

P

-

-

-

Merremia umbellata (L.) Hallier f.

AP 5812

-

-

-

Costus arabicus L.

P

-

-

-

Melothria candolleana Cogn.

AP 13434

-

-

Psiguria ternata (M.J. Roem.) C. Jeffrey

P

AP 2414

-

Ascolepis brasiliensis (Kunth) Benth. ex C.B. Clarcke

AP 5898

P

-

Bulbostylis cf. fluviatilis Kral & Davidse

-

SNM 789

-

Cyperus compressus L.

AP 5337

-

C. cornelii-ostenii Kük.

AP 5834

-

C. giganteus Vahl

VJP 8246

-

-

C. haspan L.

AP 5892

P

-

X

C. odoratus L.

VJP 3709

SNM 874

-

-

Chrysobalanaceae Clusiaceae Combretaceae Commelinaceae

Convolvulaceae

Costaceae Cucurbitaceae

Cyperaceae

-

C. prolixus Kunth

-

SNM 828

-

-

C. surinamensis Rottb.

VJP 3708

P

-

-

Eleocharis acutangula (Roxb.) Steud.

P

SNM 799

-

X

E. elegans (Kunth) Roem. & Schult.

VJP 8228

P

-

-

E. filiculmis Kunth

-

SNM 795

-

-

E. interstincta (Vahl) Roem. & Schult.

VJP 8648

P

-

-

E. minima Kunth

VJP 8229

SNM 812

-

-

E. mutata (L.) Roem. & Schult.

P

P

-

-

E. plicarhachis (Griseb.) Svenson

VJP 7893

P

-

-

Eleocharis sp.

-

SNM 784

-

-

Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl

VJP 8612

SNM 844

-

-

229

Are Mauritia flexuosa L. f. palm swamps in the Brazilian Pantanal true veredas? A floristic appraisal

Appendix.

Family

(Continue) Species

Site 1

Site 2

Exclusive to site 2

Moreira et al.

(2015)

Fuirena umbellata Rottb.

VJP 8269

P

-

X

Killinga brevifolia Rottb.

AP 5822

AP 2559

-

-

Lipocarpha humboldtiana Nees

AP 5864

AP 2375

-

-

Oxycaryum cubense (Poepp. & Kunth) Lye

VJP 5726

-

-

-

Rhynchospora brevirostris Griseb.

-

SNM 813

-

-

R. corymbosa (L.) Britton

VJP 8219

-

-

-

R. emaciata (Nees) Boeckeler

-

AP 2567

X

X

R. globosa (Kunth) Roem. & Schult.

-

P

-

-

R. hirta (Nees) Boeckeler Cyperaceae

AP 2485

R. tenuis Link

VJP 8261

-

-

-

R. trispicata (Nees) Schrad. ex Steud.

AP 5768

SNM 819

-

-

R. velutina (Kunth) Boeckeler

VJP 4117

SNM 823

-

-

Scleria gaertneri Raddi

VJP 8679

SNM 825

S. hirtella Sw.

P

S. leptostachya Kunth

Dilleniaceae Dioscoreaceae Droseraceae

Eriocaulaceae

Erythroxylaceae

Euphorbiaceae

Fabaceae

P AP 2484

S. lithosperma (L.) Sw.

-

P

-

-

S. macrophylla J. Presl & C. Presl

-

SNM 838

X

X

S. microcarpa Nees ex Kunth

-

P

-

-

S. secans (L.) Urb.

P

-

-

-

Curatella americana L.

-

VJP 2418

-

-

Davilla nitida (Vahl) Kubitszi

-

SNM 834

X

X

Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl.

P

-

-

-

Dioscorea hassleriana Chodat

-

P

-

-

Drosera communis A. St.-Hil.

-

SNM 1549

X

-

D. sessilifolia A. St.-Hil.

-

AP 2199

-

-

X

-

Eriocaulon sellowianum Kunth

-

P

Paepalanthus chiquitensis Herzog

AP 13465

AP 2232

Philodice hoffmannseggii Mart.

-

SNM 816

-

-

Syngonanthus caulescens (Poir.) Ruhland

-

P

-

-

S. gracilis (Bong.) Ruhland

VJP 3679

SNM 804

-

X

Erythroxylum anguifugum Mart.

AP 13459

AP 1300

-

-

Alchornea castaneifolia (Willd.) A. Juss.

P

-

-

-

A. discolor Poepp.

AP 13453

AP 2414

-

-

Caperonia castaneifolia (L.) A. St.-Hil.

AP 5747

AP 2573

-

-

Sapium obovatum Klotzsch ex MĂźll. Arg.

AP 5407

AP 2565

-

X

Aeschynomene fluminensis Vell.

VJP 8238

P

-

-

230

Bol. Mus. Para. EmĂ­lio Goeldi. Cienc. Nat., BelĂŠm, v. 12, n. 2, p. 221-238, maio-ago. 2017

Appendix.

Family

Fabaceae

Gentianaceae

Heliconiaceae

Hydrocharitaceae

Hydroleaceae

(Continue) Species

Site 1

Site 2

Exclusive to site 2

Moreira et al.

(2015)

A. sensitiva Sw.

VJP 8237

SNM 821

-

-

Albizia inundata (Mart.) Barneby & J.W. Grimes

P

-

-

-

Ancistrotropis peduncularis (Kunth) A. Delgado

-

AP 16357

-

-

Andira inermis (W. Wright) DC.

AP 13876

-

-

-

Calopogonium caeruleum (Benth.) C. Wright

AP 14187

-

-

-

C. mucunoides Desv.

-

P

-

-

Cassia grandis L. f.

P

-

-

-

Clitoria falcata Lam.

P

P

-

-

Desmodium barbatum Benth.

P

SNM 876

-

-

D. cajanifolium (Kunth) DC.

-

AP 16355

X

X

D. scorpiurus (Sw.) Desv.

-

SNM 859

-

-

Erythrina fusca Lourt.

AP 13438

-

-

-

Inga vera subsp. affinis (DC.) T.D. Penn.

AP 14176

-

-

-

Machaerium amplum Benth.

AP 4773

-

-

-

Mimosa pellita Humb. & Bonpl. ex Willd.

AP 5835

-

-

-

Pterocarpus michelii Britton

AP 13445

-

-

-

Senna aculeata (Pohl ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby

P

-

-

-

S. alata (L.) Roxb.

P

-

-

-

S. pendula (Willd.) H.S. Irwin & Barneby

AP 14189

-

-

-

Stylosanthes acuminata M.B. Ferreira & Souza Costa

-

SNM 867

-

-

Vigna longifolia (Benth.) Verdc.

AP 14178

SNM 863

-

-

Chelonanthus alatus (Aubl.) Pulle

-

SNM 947

X

X

Coutoubea ramosa Aubl.

AP 13215

-

-

-

Schultesia heterophylla Miq.

AP 5850

AP 2210

Heliconia marginata (Griggs) Pittier

VJP 8116

P

-

-

H. psittacorum L. f.

P

P

-

-

Egeria najas Planch.

VJP 8234

-

-

-

Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine

VJP 8880

-

-

-

Najas microcarpa K. Schum.

VJP 8245

-

-

-

Hydrolea spinosa L.

VJP 8877

SNM 862

-

-

231

Are Mauritia flexuosa L. f. palm swamps in the Brazilian Pantanal true veredas? A floristic appraisal

Appendix.

Family

(Continue) Species

Site 1

Site 2

Exclusive to site 2

Moreira et al.

(2015)

Cantinoa carpinifolia (Benth.) Harley & J.B.F. Pastore

-

SNM 854

X

-

Hyptis balansae Briq.

-

SNM 1501

X

X

H. brevipes Poit.

VJP 8265

P

-

-

SNM 814

X

H. conferta Pohl ex Benth.

Lamiaceae

Lauraceae

Lentibulariaceae

Limnocharitaceae

Lythraceae

H. crenata Pohl ex Benth.

-

SNM 944

-

-

H. dumetorum Morong

-

SNM 781

-

X

H. lorentziana O. Hoffm.

VJP 8239

SNM 861

-

-

H. lappacea Benth.

AP 5797

-

-

-

H. sinuata Pohl ex Benth.

-

SNM 969

-

X

Vitex cymosa Bertero

P

-

-

-

Cassytha filiformis L.

-

SNM 841

-

-

Nectandra amazonum Nees

P

-

-

-

N. gardneri Meisn.

-

SNM 833

X

X

Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez

P

-

-

-

Genlisea repens Benj.

-

SNM 1571

X

X

Utricularia breviscapa Wright ex Griseb.

P

P

-

-

U. erectiflora A. St.-Hil. & Girard

-

SNM 1502

X

X

U. foliosa L.

AP 5806

-

-

-

U. gibba L.

VJP 8232

SNM 803

-

-

U. hydrocarpa Vahl

-

SNM 1504

-

-

U. lloydii Merl ex F. Lloyd

-

SNM 1557

X

-

U. nana A. St.-Hil. & Girard

-

P

-

-

U. nervosa G. Weber ex Benj.

-

SNM 1503

X

X

U. nigrescens Sylvén

-

P

X

-

U. olivacea Wright ex Griseb.

-

P

X

-

U. pusilla Vahl

-

SNM 947

X

-

U. simulans Pilg.

-

SNM 800

-

-

U. subulata L.

-

SNM 943

X

-

U. trichophylla Spruce ex Oliv.

-

SNM 946

X

-

U. tricolor A. St.-Hil.

-

SNM 1505

X

X

Hydrocleys nymphoides (Willd.) Buchenau

VJP 8879

VJP 8879

-

-

H. parviflora Seub.

AP 6189

Cuphea odonellii Lourteig

-

SNM 791

-

-

C. retrorsicapilla Koehne

AP 7623

P

-

-

Rotala mexicana Cham. & Schltdl.

-

SNM 871

-

-

232

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 221-238, maio-ago. 2017

Appendix.

(Continue)

Family

Species

Site 1

Site 2

Exclusive to site 2

Moreira et al.

(2015)

Malpighiaceae

Byrsonima cydonifolia A. Juss.

P

AP 2370

-

-

Byttneria genistella Triana & Olanch.

VJP 8635

AP 2489

B. palustris Cristóbal

-

SNM 1508

-

-

B. rhamnifolia Benth.

P

-

-

-

Corchorus argutus L.

-

SNM 868

-

-

Malvaceae

Marantaceae Mayacaceae

Melastomataceae

Meliaceae Menispermaceae Menyanthaceae

Hibiscus furcellatus Desr.

VJP 8221

-

-

-

Hibiscus sororius L. f.

VJP 8252

SNM 847

-

-

Melochia simplex A. St.-Hil.

VJP 8902

SNM 866

-

-

M. villosa (Mill.) Fawc. & Rendle

P

AP 2583

-

-

Pavonia laetevirens R.E. Fr.

P

-

-

-

Peltaea riedelii (Gürcke) Standl.

AP 5400

AP 7658

-

-

Thalia geniculata L.

AP 5816

SNM 864

-

-

Mayaca fluviatilis Aubl.

P

SNM 824

-

-

M. sellowiana Kunth

-

SNM 1510

X

-

Acisanthera alsinaefilia Triana

AP 5873

P

-

-

A. divaricata Cogn.

-

SNM 882

-

-

A. limnobios (DC.) Triana

P

SNM 794

-

-

Clidemia hirta (L.) G. Don

-

P

-

-

Desmoscelis villosa (Aubl.) Naudin

-

SNM 844

-

-

Macairea radula (Bonpl.) DC.

-

SNM 1516

X

-

Miconia albicans (Sw.) Triana

-

SNM 796

-

-

M. prasina (Sw.) DC.

AP 5312

SNM 822

-

-

AP 2224

X

Poteranthera pusilla Bong.

Pterolepis trichotoma (Rottb.) Cogn

-

SNM 1514

X

-

Rhynchanthera grandiflora (Aubl.) DC.

AP 8013

SNM 858

-

-

R. novemnervia DC.

VJP 8250

SNM 830

-

-

R. ursina Naudin

-

SNM 1518

X

-

Siphanthera arenaria (DC.) Cogn.

-

SNM 856

-

-

S. foliosa (Naudin) Wurdack

-

SNM 1515

X

-

Tibouchina gracilis (Bonpl.) Cogn.

AP 13466

SNM 1220

-

-

Trembleya phlogiformis DC.

-

SNM 780

X

-

Trichilia pallida Sw.

AP 13432

-

-

-

T. stellato-tomentosa Kuntze

P

-

-

-

Cissampelos pareira L.

VJP 3649

AP 2570

-

-

Odontocarya tamoides (DC.) Miers

AP 5339

SNM 873

-

-

Nymphoides indica (L.) Kuntze

-

P

-

-

233

Are Mauritia flexuosa L. f. palm swamps in the Brazilian Pantanal true veredas? A floristic appraisal

Appendix.

(Continue)

Family

Species

Site 1

Site 2

Exclusive to site 2

Moreira et al.

(2015)

Molluginaceae

Mollugo verticillata L.

AP 5391

SNM 840

-

-

Ficus adhatodifolia Schott ex Spreng.

P

P

-

-

F. lutschnatiana (Miq.) Miq.

AP 13448

-

-

-

F. pertusa L. f.

AP 13451

AP 2431

-

-

Virola sebifera Aubl.

-

SNM 786

X

-

Moraceae Myristicaceae Myrsinaceae Myrtaceae

Nymphaeaceae

Ochnaceae

Myrsine umbellata Mart.

-

P

X

-

Calyptranthes lucida Mart. ex DC.

AP 13446

-

-

-

Eugenia florida DC.

AP 5310

P

-

-

Psidium guineense DC.

P

P

-

-

Nymphaea amazonum Mart. & Zucc.

VJP 8235

VJP 2957

-

-

N. gardneriana Planch.

P

P

-

-

Ouratea castaneifolia (DC.) Engl.

AP 14188

-

-

-

Sauvagesia erecta L.

VJP 8260

P

-

-

S. racemosa A. St.-Hil.

-

SNM 1520

X

X

S. tenella Lam.

Onagraceae

AP 2222

Ludwigia affinis (DC.) O. Hara

P

-

-

-

L. elegans (Cambess.) H. Hara

VJP 8217

-

-

-

L. grandiflora (Michx.) Zardini

VJP 8884

-

-

-

L. helminthorhiza (Mart.) H. Hara

AP 5729

-

-

-

Ludwigia inclinata (L. f.) P.H. Raven

P

P

-

-

L. leptocarpa (Nutt.) H. Hara

VJP 8242

-

-

-

L. nervosa (Poir.) O. Hara

VJP 8244

SNM 1522

-

-

L. octovalvis (Jacq.) P.H. Raven

VJP 8866

P

-

-

L. sedoides (Humb. & Bonpl.) H. Hara

VJP 8254

-

-

-

L. tomentosa (Cambess.) O. Hara

VJP 8873

SNM 843

-

-

Orchidaceae

Cyrtopodium paludicolum Hoehne

-

SNM 1559

X

X

Orobanchaceae

Melasma stricta (Benth.) Hassl.

-

SNM 1523

-

-

Passifloraceae

Passiflora misera Kunth

VJP 8241

-

-

-

Hieronyma alchornoides AllemĂŁo

-

SNM 785

X

-

Phyllanthus stipulatus Webster

VJP 8595

SNM 811

-

-

Piper fuligineum Kunth

-

P

X

X

P. macedoi Yunck.

-

VJP 11442

-

-

Angelonia salicarifolia Bonpl.

VJP 3752

-

-

-

Bacopa arenaria (J.A. Sm.) Edwall

P

AP 6193

-

-

B. australis V.C. Souza

VJP 8231

-

-

-

B. myriophylloides (Benth.) Wettst.

VJP8258

SNM 805

-

-

Phyllanthaceae Piperaceae

Plantaginaceae

234

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 221-238, maio-ago. 2017

Appendix.

Family

Plantaginaceae

Poaceae

(Continue) Species

Site 1

Site 2

Exclusive to site 2

Moreira et al.

(2015)

B. monnierioides (Cham.) B.L. Rob.

VJP 8259

SNM 1526

-

-

B. reflexa (Benth.) Edwall

-

SNM 1561

-

-

B. salzmannii (Benth.) Wettst. ex Edwall

VJP 8230

SNM 1525

-

-

B. stricta (Schrad.) Wettst. ex Edwall

AP 5365

SNM 839

-

-

Scoparia dulcis L.

AP 13470

AP 2286

-

-

Acroceras zizanioides (Kunth) Dandy

AP 5807

AP 5907

-

-

Andropogon bicornis L.

VJP 8895

AP 2556

-

-

A. hypogynus Hack.

P

AP 2367

-

-

A. leucostachyus Kunth

-

SNM 798

-

-

A. virgatus Desv.

P

AP 2219

-

-

Anthaenantia lanata (Kunth.) Benth.

-

AP 2357

-

-

Arundinella hispida (Humb, & Bonpl. ex Willd.) Kuntze

P

-

-

-

Axonopus leptostachyus (Flüggé) Hitchc.

AP 5837

AP 1104

-

-

A. siccus (Nees) Kuhlm.

-

SNM 808

-

X

Coleataenia stenodes (Griseb.) Soreng

P

AP 1125

-

-

Cyphonanthus discrepans (Döll)

-

AP 2909 -

-

Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler

-

SNM 855

Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv.

AP 5769

-

Echinolaena gracilis Swallen

-

SNM 820

-

-

Eragrostis rufescens Schrad. ex Schult.

-

SNM 885

-

-

Eriochrysis warmingiana (Hack.) Kuhlmann

-

P

X

X

Gymnopogon burchelii (Munro ex Döll) Munro

-

P

X

-

G. fastigiatus Nees

-

AP 2220

Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees

AP 5351

P

-

-

H. donacifolia (Raddi) Chase

VJP 8683

-

-

-

H. pernambucencis (Spreng.) Zuloaga

AP 5778

-

-

-

*Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf

-

SNM 845

-

-

Imperata tenuis Hack.

VJP 2730

AP 2557

-

-

Leersia hexandra Sw.

P

P

-

-

Loudetia flammida (Trin.) C.E. Hubb.

-

SNM 846

-

-

Louisiella elephantipes (Nees ex Trin.)

Zuloaga

P

-

-

-

Luziola bahiensis (Steud.) Hitchc.

-

P

L. fragilis Swallen

VJP 1702

AP 6185

-

-

235

Are Mauritia flexuosa L. f. palm swamps in the Brazilian Pantanal true veredas? A floristic appraisal

Appendix.

Family

Poaceae

(Continue) Species

Site 1

Site 2

Exclusive to site 2

Moreira et al.

(2015)

Mnesithea aurita (Steud.) de Koning & Sosef

P

SNM 829

-

-

Oedochloa procurrens (Nees ex Trin.) C. Silva & R.P. Oliveira (Ichnanthus)

Valls 10394

AP 2497

Oplismenus hirtellus (L.) P. Beauv.

AP 5401

-

-

-

Otachyrium versicolor (Döll) Henrard

-

SNM 851

-

-

X

-

-

-

Panicum caaguazuense Henrard

-

P

P. dichotomiflorum Michx.

AP 5751

VJP 8605

*P. repens L.

P

SNM 842

P. spectabile Nees ex Trin.

-

SNM 820

-

P. trichanhum Nees

VJP 3659

-

Paspalum atratum Swallen

-

P

-

-

P. ellipticum Döll

-

SNM 1577

-

-

P. fasciculatum Willd. ex Flüggé

P

-

-

-

P. lineare Trin.

-

AP 2354

P. maculosum Trin.

-

SNM 1535

X

-

P. morichalense Davidse, Zuloaga & Filgueiras

-

SNM 853

-

-

-

-

-

-

P. multicaule Poir.

-

P

P. plicatulum Michx.

P

AP 2359

P. repens Bergius

Valls 10414

P. stellatum Humb. & Bonpl. ex Flüggé

-

SNM 783

-

-

-

-

Reimarochloa acuta (Flüggé) Hitchc.

AP 5347

AP 2474

Rhytachne rottboellioides Desv. ex Ham.

-

AP1123

Rugoloa hylaeica (Mez) Zuloaga

P

-

-

-

R. polygonata (Schrad.) Zuloaga

VJP 8893

-

-

-

Saccharum asperum (Nees) Steud.

-

SNM 827

X

X

S. villosum Steud.

-

SNM 826

X

X

Sacciolepis angustissima (Hochst. ex Steud.) Kuhlm.

AP 2211

S. myuros (Lam.) Chase

P

SNM 801

-

-

S. vilvoides (Trin.) Chase

-

P

-

-

Schizachyrium gracilipes (Hack.) A. Camus

-

SNM 790

X

-

S. microstachyum Roseng.

-

P

-

-

Setaria parviflora Kerguelen

AP 5794

AP 2364

-

-

Stephostachys mertensii (Roth) Zuloaga & Morrone

P

AP 6660

-

-

236

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 221-238, maio-ago. 2017

Appendix.

Family

Poaceae

Polygalaceae

Polygonaceae

Pontederiaceae

Rubiaceae

(Continue) Species

Site 1

Site 2

Exclusive to site 2

Moreira et al.

(2015)

Sorghastrum setosum (Griseb.) Hitchc.

AP 5893

AP 2494

-

-

Steinchisma laxum (Sw.) Zuloaga

AP 5568

AP 2473

-

-

Trichanthecium parvifolium (Lam.) Zuloaga & Morrone

-

SNM 802

-

-

*Urochloa humidicola (Rendle) Morrone & Zuloaga

P

P

-

-

Polygala appendiculata Vell.

-

SNM 787

-

-

P. grazielae Marques

-

SNM 787

X

-

P. tenuis DC.

P

AP 2277

P. timoutoides Chodat

-

SNM 1540

-

-

P. timoutou Aubl.

-

SNM 880

-

-

Polygonum acuminatum Kunth

VJP 3662

-

-

-

P. ferrugineum Wedd.

P

-

-

-

P. hydropiperoides Michx.

VJP 8272

-

-

-

P. punctatum Elliot

AP 3815

SNM 857

-

-

Triplaris americana L.

AP 13433

-

-

-

Eichhornia azurea (Sw.) Kunth

VJP 2915

AP 6191

-

-

E. crassipes (Mart.) Solms

VJP 2916

-

-

-

Pontederia cordata L.

AP 5761

P

P. parviflora Alexander

VJP 8227

SNM 1511

-

-

P. rotundifolia L. f.

VJP 8881

-

-

-

P. subovata (Seub.) Lowden

VJP 8236

-

-

-

Alibertia edulis (Rich.) A. Rich.

AP 6543

P

-

-

Amaioua glomerulata (Lam. ex Poir.)

Delprete & C. Persson

AP 13202

-

-

-

Borreria latifolia (Aubl.) K. Schum.

-

SNM 884

-

-

B. pulchristipula (Bremek.) Bacigalupo & E.L. Cabral

-

P

X

X

Cephalanthus glabratus (Spreng.) K. Schum.

AP 14180

-

-

-

Coccocypselum lanceolatum (Ruiz & Pav.) Pers.

-

SNM 1556

X

-

Diodia kuntzei K. Schum.

AP 5346

AP 2236

-

-

D. radula (Willd. & Hoffmanns. ex Roem. & Schult.) Cham. & Schltdl.

-

P

X

-

Genipa americana L.

AP 5327

-

-

-

237

Are Mauritia flexuosa L. f. palm swamps in the Brazilian Pantanal true veredas? A floristic appraisal

Appendix.

Family

Rubiaceae

Rutaceae Salicaceae Sapindaceae Smilacaceae Solanaceae Typhaceae Urticaceae

Vitaceae Vochysiaceae

Xyridaceae

(Conclusion) Species

Site 1

Site 2

Exclusive to site 2

Moreira et al.

(2015)

Limnosipanea palustris (Seem.) Hook.f.

-

SNM 1509

X

-

Psychotria carthagenensis Jacq.

AP 5425

SNM 1542

-

-

Sabicea aspera Aubl.

AP 5786

P

-

-

Sipanea biflora (L. f.) Cham. & Schtdl.

AP 14186

-

-

-

Zanthoxylum rigidum Humb. & Bonpl. ex Willd.

P

-

-

-

Banara arguta Briq.

AP 5375

-

-

-

Cardiospermum halicacabum L.

AP 5745

P

-

-

Paullinia pinnata L.

AP 5783

P

-

-

Smilax fluminensis Vell.

P

AP 16354

-

-

Schwenckia americana L.

-

SNM 815

-

-

S. juncoides Chodat

-

SNM 815

X

-

Solanum nigrescens M. Martens & Galeotti

VJP 8903

-

-

-

Typha domingensis Pers.

VJP 8275

-

-

-

Cecropia pachystachya TrĂŠcul

P

P

-

-

Urera aurantiaca Wedd.

P

-

-

-

Cissus erosa Rich.

AP 5736

AP 2517

-

-

C. spinosa Cambess.

VJP 8247

P

-

-

C. verticillata (L.) Nicolson & C.E. Jarvis

P

-

-

-

Vochysia divergens Pohl

P

P

-

-

Xyris jupicai L.C. Rich.

VJP 8264

P

-

-

X. macrocephala Vahl

-

SNM 807

X

X. savanensis Miq.

P

SNM 817

-

-

X. schizachne Mart.

-

SNM 1544

X

-

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Macrohabitats da Estação Ecológica de Taiamã, no contexto da Área Úmida Pantanal mato-grossense, Brasil Macro-habitats of the Taiamã Ecological Station, in the context of the Pantanal Wetland, Brazil Angélica Vilas Boas da FrotaI, Solange Kimie Ikeda-CastrillonI, Daniel Luis Zanella KantekII, Carolina Joana da SilvaI I II

Universidade do Estado de Mato Grosso. Cáceres, Mato Grosso, Brasil

Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade/Estação Ecológica de Taiamã. Cáceres, Mato Grosso, Brasil

Resumo: A Área Úmida Pantanal mato-grossense apresenta uma complexidade geomorfológica, hidrológica e biológica, que resulta na sua heterogeneidade ambiental. O conhecimento dos macrohabitats encontrados em áreas protegidas do Pantanal pode dar suporte considerável na tomada de decisão para a sua conservação. O objetivo desta pesquisa foi identificar e caracterizar unidades funcionais, subclasses e macrohabitats da Estação Ecológica de Taiamã (EET), para contribuir com a gestão e as estratégias de manejo desta Unidade de Conservação (UC). A identificação dos macrohabitats no campo foi realizada entre os anos 2015 e 2016. Com o uso de uma cena Landsat 8, os dados foram processados por meio de classificação supervisionada. As unidades funcionais encontradas foram Áreas Permanentemente Aquáticas, Áreas de Transição Aquática e Terrestre com predominância Terrestre e Áreas Pantanosas. Seis subclasses e seis macrohabitats foram identificados. Os macrohabitats mais representativos foram Campo Flutuante (Batumes), correspondendo a 48%, seguido de Campo Inundado, com 23%, e de Floresta Monoespecífica de Erythrina fusca Lour. (Abobral), com 16%. Os macrohabitats registrados na EET reproduzem o mosaico paisagístico do Pantanal, cujas funções ecológicas precisam ser protegidas por uma legislação específica, que supra as lacunas referentes à preservação das áreas úmidas brasileiras.

Palavras-chave: Planície de inundação. Diversidade de habitats. Geotecnologias. Unidades de Conservação. Conservação biológica.

Abstract: The Pantanal wetland in Mato Grosso presents a geomorphological, hydrological, and biological complexity that results in its environmental heterogeneity. Knowledge of the macrohabitats found in protected areas of the Pantanal can give considerable support to decision making for their conservation. The objective of this research was to identify and characterize functional units, subclasses, and macrohabitats of the Taiamã Ecological Station (TES), and to contribute to the management strategies of this conservation unit. The identification of macrohabitats in the field was carried out between 2015 and 2016, with the use of Landsat scene 8. The data were processed through Supervised Classification.

The functional units found were Permanently Aquatic Areas, Aquatic and Terrestrial Transition Zone, and Marsh areas. Six subclasses and six macrohabitats were identified. The most representative macrohabitats were Floating Field (Batumes), corresponding to 48%, followed by Flooded Field with 23%, and Monospecific Forest of Erythrina fusca Lour. (Abobral) with 16%. Registered macrohabitats in the TES reproduce the Pantanal’s landscape mosaic, whose ecological functions need to be protected by specific legislation that addresses gaps in the preservation of Brazilian wetlands.

Keywords: Flood plain. Diversity of habitats. Geotechnology. Conservation Unit. Biological conservation.

FROTA, A. V. B., S. K. IKEDA-CASTRILLON, D. L. Z. KANTEK & C. J. SILVA, 2017. Macrohabitats da Estação Ecológica de Taiamã, no contexto da Área Úmida Pantanal mato-grossense, Brasil. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 12(2): 239-254.

Autora para correspondência: Angélica Vilas Boas da Frota. Universidade do Estado de Mato Grosso. Centro de Pesquisa em Limnologia, Ecologia e Etnobiologia do Pantanal. Avenida Santos Dumont. Cáceres, MT, Brasil. CEP 78200-000 (angelicafrotaa@gmail.com).

Recebido em 25/04/2017 Aprovado em 26/10/2017 Responsabilidade editorial: Fernando da Silva Carvalho Filho

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Macrohabitats da Estação Ecológica de Taiamã, no contexto da Área Úmida Pantanal mato-grossense, Brasil

INTRODUÇÃO A Área Úmida Pantanal mato-grossense possui uma paisagem heterogênea, com inundações periódicas que modificam suas condições ambientais. As complexidades geomorfológica, hidrológica e evolutiva da região são fatores que contribuem para a alta diversidade de habitat (Junk & Da Silva, 1996; Harris et al., 2005), e a sua classificação é importante para discriminar as unidades de paisagem que a compõem, de modo a promover a conservação desses ambientes (Nunes da Cunha & Junk, 2014).

O Pantanal apresenta um mosaico de paisagens e de espaços geoecológicos (Ab’Saber, 2006) que compõe muitas formações não individualizadas para os mapeamentos regionais. Há necessidade de detalhamento das áreas úmidas com diferentes resoluções para obter maiores mecanismos e compreender melhor a diversidade existente em sua paisagem (J. S. V. Silva et al., 2006), a qual se modifica constantemente, devido possuir características de flutuação do nível d’água (Da Silva & Esteves, 1995).

Ravaglia et al. (2011) afirmam que esta complexidade de ambientes na região dificulta a definição de estratégias de manejo e de políticas públicas, sendo necessário maior detalhamento na caracterização das áreas úmidas por meio de mapas. O uso de geotecnologias e de suas diversas técnicas permite a identificação e o mapeamento de locais muitas vezes de difícil acesso, com a detecção de diferentes classes em paisagem de mosaicos, como os das áreas úmidas (Wiens et al., 1993; Silva & Abdon, 1998; Ozesmi & Bauer, 2002; Adam et al., 2010).

No Pantanal, diferentes classificações de paisagem por meio das geotecnologias destacam a importância de análises aprofundadas e integradas dos ambientes, devido à sua diversidade (Silva & Abdon, 1998; Nunes da Cunha et al., 2006; Neves et al., 2009; J. S. Santos et al., 2009; Fantin-Cruz et al., 2010; Pereira et al., 2012; Paiva et al., 2014). A utilização de um sistema de classificação, portanto, pode ser uma das ferramentas básicas para formular políticas de conservação das áreas úmidas brasileiras (Brasil/MMA, 2015).

A classificação e o inventário das áreas úmidas têm se expandido mundialmente desde a Convenção de Ramsar, ocorrida em 1993 (Scott & Jones, 1995).

Muitos países já utilizam seus próprios sistemas de classificação, como os Estados Unidos (Cowardin et al., 1979), o Canadá (Warner & Rubec, 1997), a Índia (Gopal & Sah, 1995), a África do Sul (Ollis et al., 2015), a Argentina (Neiff, 2001) e a Bolívia (Navarro & Maldonado, 2002). Com o uso do sistema adaptado à particularidade de cada local, os países obtiveram uma base científica para discussões em prol da conservação de seus ecossistemas.

A proposta do Sistema de Classificação e Delineamento das Áreas Úmidas Brasileiras (Brasil/MMA, 2015) estabelece um nível de identificação hierárquica com uso de classes (por exemplo, Área Úmida Pantanal mato-grossense), unidades funcionais, subclasses e macrohabitats, para identificação dessas regiões. A unidade funcional é definida como uma macrorregião com condições hidrológicas similares para as áreas úmidas, sendo descritos em outros níveis os fatores biológicos (Nunes da Cunha & Junk, 2014).

Os macrohabitats da classificação de Áreas Úmidas (AU) foram definidos por unidades paisagísticas com uso de alguns nomes locais, pois facilitam o entendimento e a aceitação de regulamentos fundamentais para a proteção e a gestão dessas AU (Junk et al., 2014). É importante que seja estabelecido um marco regulatório para assegurar a gestão de AU brasileiras, considerando os aspectos de variedade de ecossistemas em uma classificação (Irigaray, 2015).

A caracterização de áreas úmidas no contexto de um sistema de classificação pode gerar novos conhecimentos e informações que forneçam subsídios aos órgãos ambientais e tomadores de decisão. Assim, estudos detalhados em Unidades de Conservação inseridas no ecossistema de Área Úmida tornam-se uma importante estratégia quanto à gestão, ao manejo e à conservação desses ecossistemas.

Esta pesquisa teve como objetivo identificar e caracterizar unidades funcionais, subclasses e macrohabitats da Estação

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Ecológica de Taiamã, na Área Úmida Pantanal matogrossense, Brasil.

MATERIAL E MÉTODOS ÁREA DE ESTUDO A Estação Ecológica de Taiamã (EET) é uma Unidade de Conservação (UC) de proteção integral (Brasil, 2000), localizada entre os meridianos W 57º 24’ e W 45° 40’ e paralelos S 16° 48’ e S 16° 58’, no município de Cáceres, bioma Pantanal (Figura 1). Encontra-se na bacia do alto rio Paraguai (ANA, s. d.) e ocupa uma área de 11.555 ha do Pantanal mato-grossense, entre os rios Paraguai

e Bracinho. Possui, em seu entorno, uma zona de amortecimento (‘campo’) protegida por uma Instrução Normativa (09/2009) e uma Reserva Particular do Patrimônio Natural (RPPN) (Brasil/MMA, 2017).

De acordo com a classificação de Koppen (1948), o clima da região é do tipo Aw (quente e úmido), com precipitação anual de 1.500 mm, com maior intensidade nos meses de janeiro, fevereiro e março. As temperaturas médias anuais giram em torno de 20 a 32 ºC, com alternância nos períodos de cheia e de estiagem.

A EET localiza-se na unidade geomorfológica caracterizada por deposição recente de sedimentos da Formação Pantanal, com solos hidromórficos de

Figura 1. Localização e delimitação da área de estudo: Estação Ecológica de Taiamã, representada em uma ilha fluvial, entre os rios Paraguai e Bracinho, Pantanal mato-grossense, Brasil. Fonte: adaptado de Brasil/MMA (s. d.).

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Macrohabitats da Estação Ecológica de Taiamã, no contexto da Área Úmida Pantanal mato-grossense, Brasil

forte tendência a inundações periódicas e prolongadas, originárias do processo de sedimentação (Franco & Pinheiro, 1982; Souza & Cunha, 2007). Veloso et al. (1991) classificam a vegetação desta área como Floresta Estacional Semidecidual Aluvial, formação encontrada na depressão pantaneira margeada pelo rio Paraguai.

METODOLOGIA A identificação e a caracterização das unidades funcionais, das subclasses e dos macrohabitats de Área Úmida na EET foram baseadas em um Sistema de Classificação de Áreas Úmidas (Brasil/MMA, 2015). Informações climáticas, hidrológicas e espaciais foram coletadas, sendo realizadas visitas na área entre os anos de 2015 e 2016 (licença obtida no Sistema de Autorização e Informação em Biodiversidade - SISBIO n. 50928-1). O processamento dos dados foi feito por meio de um Sistema de Informação Geográfica (SIG) de forma integrada (Rosa, 2005).

Coleta de dados Dados sobre fatores climáticos e hidrológicos, como a temperatura, a umidade, a precipitação da chuva, o nível d’água e a vazão do rio Paraguai, correspondentes aos anos de 2015 e 2016, foram adquiridos na Agência Nacional de Águas (ANA) e no Instituto Nacional de Meteorologia (INMET). Os dados vetoriais foram adquiridos no Ministério do Meio Ambiente (MMA) e na Secretaria de Estado de Planejamento e Coordenação (SEPLAN). Os dados matriciais foram coletados por meio de imagens Landsat-8 sensor Operacional Terra Imager (OLI), órbita e ponto 227/72, com data de 31/08/2015 (USGS, s. d.). Os pontos de controle foram feitos a partir de observações dos macrohabitats e da descrição das principais características verificadas. As visitas foram realizadas no período de cheia e de estiagem, com marcação dos pontos e registro fotográfico.

Processamento dos dados O sistema de projeção adotado foi o Universal Transversal de Mercator (UTM), reprojetado na Zona 21S, Datum

de referência WGS 84, com escala de 1:80.000. O pré-processamento foi feito com a composição R6G5B4, para trabalhar nas bandas multiespectrais (1 a 7 e 9 para L8), com resolução espacial de 30 m, de modo a detalhar ainda mais os alvos a serem caracterizados, como floresta inundável, corpos d’água e campos inundados.

O método para elaboração do mapa temático foi o de classificação digital de imagens de satélite (Lillessand & Kiefer, 1999), por meio da classificação supervisionada (Mendes, 1987). Os pontos de uma imagem foram associados a classes ou a categorias pré-definidas, para a elaboração das amostras de treinamento e para gerar o arquivo de assinatura (.gsg). Após o processamento, foi realizada uma caracterização estatística das reflectâncias (resposta espectral) para cada classe (Rosa, 2009). Nesse estudo, estas classes foram denominadas a partir de seus níveis hierárquicos da classificação de áreas úmidas, iniciando-se com as categorias de unidades funcionais, sendo posteriormente identificadas as categorias de subclasses e de macrohabitats.

Análise dos dados Uma tabela de atributos das camadas foi gerada a partir dos dados processados, com a representação da classe e do tamanho da área. As áreas dos canais do rio foram excluídas nas análises de tamanho dos macrohabitats, por não representarem toda a sua extensão no recorte do Shapefile utilizado. A validação das classes amostrais foi feita a partir de uma matriz de confusão, representando a distribuição de pixels (%) de forma correta ou erroneamente, em um conjunto de dados da classificação e da verdade terrestre para acurácia (Colgaton, 1991). As amostras de treinamento foram utilizadas, configurando-se como a representação da assinatura espectral das classes (INPE, 2006).

O Índice de Kappa (IK) foi utilizado para expor a confiabilidade e a qualidade das informações, com um coeficiente de concordância que varia de 0 a 1, sendo que, quanto mais próximo de 1, maior é a qualidade da

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classificação (Cohen, 1960). Com o cálculo realizado, foi possível obter o IK, o índice de concordância e a exatidão global. O método de classificação aplicado mostrou-se satisfatório, com IK e exatidão global igual a 0,97 e com índice de concordância com o valor de 68,51. Segundo a escala de importância proposta por Landis & Koch (1977), os valores entre 0,80 e 1,00 são considerados excelentes.

RESULTADOS E DISCUSSÃO FATORES CLIMÁTICOS E HIDROLÓGICOS No ciclo hidrológico de 2015-2016, os fatores climáticos avaliados mensalmente de temperatura máxima e mínima (°C) estiveram entre 37 e 21 °C, com umidade relativa do ar (%) atingindo de 82% a 32%. Pode-se observar que, na estação seca, houve baixa umidade relativa do ar, acompanhada de temperaturas mais altas, principalmente nos meses de agosto, setembro e outubro de 2015 (Figura 2).

A precipitação mais elevada no ano de 2015 foi no mês de fevereiro (218,4 mm) e, para o ano de 2016, foi durante o mês de janeiro (285,6 mm). O nível d’água do rio Paraguai acompanhou a precipitação, e alcançou o pico mais alto em março de 2015 (447,70 cm) e de 2016 (407,39 cm). Os períodos com menor precipitação foram em agosto de 2015 (1,4 mm) e julho de 2016 (0). Em relação ao nível d’água, os menores foram em setembro de 2015 (98,91 cm) e outubro de 2016 (95,59 cm), conforme a Figura 3.

A maior vazão no ano de 2015 foi durante o mês de março (1.098,92 m³/s). Já para o ano de 2016, a maior vazão ocorreu no mês de fevereiro (880,15 m³/s). Observa-se que este aspecto esteve diretamente relacionado com o nível de precipitação, sendo maior durante os meses de cheia, e menor durante os meses de estiagem, conforme a Figura 4.

Da Silva & Girard (2004) afirmam que essa região costuma apresentar clima quente, com estação

Figura 2. Temperatura do ar (°C) e umidade relativa do ar (%) durante o ciclo hidrológico de 2015-2016 na Estação Meteorológica Automática do município de Cáceres, Mato Grosso. Fonte: adaptado de INMET (s. d.).

Figura 3. Precipitação (mm) e nível d’água (cm) do rio Paraguai durante o ciclo hidrológico de 2015-2016 na Estação Hidrológica do município de Cáceres, Mato Grosso. Fonte: adaptado de ANA (s. d.).

Figura 4. Precipitação (mm) e vazão (m³/s) do rio Paraguai no município de Cáceres, Mato Grosso, durante o ciclo hidrológico de 2015-2016 na Estação Hidrológica do município de Cáceres, Mato Grosso. Fonte: adaptado de ANA (s. d.).

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seca entre os meses de maio a setembro, e estação chuvosa no período de outubro a abril. No rio Paraguai, em Cáceres, o pico de cheia ocorre geralmente em fevereiro e março, assim como o pico da precipitação (Da Silva & Girard, 2004). Nota-se que em janeiro de 2016 também houve um pico de precipitação acompanhado de alto nível d’água.

No ciclo hidrológico de 2015 e 2016, observou-se que a variabilidade da precipitação em Cáceres esteve dentro de médias anuais já estudadas. Porém, a mínima encontrada neste ciclo esteve acima das mínimas registradas em séries anteriores. Em análise histórica dos dados pluviométricos de Cáceres, Pizzato et al. (2012) encontraram grande variabilidade na precipitação anual, com mínima de 972,9 mm no ano de 1985, e máxima de 1.624,1 mm no ano de 1998. De acordo com Santos et al.

(2012), essa variabilidade de chuva na região de Cáceres pode atingir de 950 mm a 1,800 mm anuais.

Com as modificações do ciclo hidrológico anual na região de Cáceres, mudanças na cobertura vegetal também ocorrem devido ao processo de inundação.

Segundo Ikeda-Castrillon et al. (2011b), as ilhas nesta região são submetidas à inundação anual por um período de aproximadamente seis meses, geralmente de novembro a abril, entre o início da cheia e o fim da enchente. Nesse sentido, o aumento ou a diminuição do nível d’água do rio que se expande para as margens na planície influencia

diretamente as características dos macrohabitats que passam por essas mudanças anuais.

MACROHABITATS IDENTIFICADOS Três unidades funcionais foram identificadas na EET (Áreas Permanentemente Aquáticas, Áreas de Transição Aquática e Terrestre (ATTZ) com predominância Terrestre e Áreas Pantanosas), de seis descritas para a Área Úmida Pantanal mato-grossense (Brasil/MMA, 2015). Seis subclasses (Floresta Monoespecífica, Floresta Poliespecífica, Campo Limpo Natural, Canais de Rios, Lagos e Pântanos de Plantas Herbáceas) foram encontradas na área, das 16 classificadas para a região (Brasil/MMA, 2015).

A Área Úmida Pantanal mato-grossense tem o registro de 56 macrohabitats (Brasil/MMA, 2015).

Destes, seis foram identificados na EET (Floresta com Monodominância de Erythrina fusca (Abobral), Arbustais e Florestas Pioneiras ao Longo de Rios, Campo Inundado, Partes Centrais dos Canais, Lagos de Depressão e Pântanos Flutuantes - Batumes) no período de estiagem (Tabela 1).

As categorias de unidades funcionais dominantes na paisagem avaliada foram: Áreas Pantanosas (48%), Áreas de Transição Aquática e Terrestre (ATTZ) com predominância Terrestre (47%) e Áreas Permanentemente Aquáticas (5%). Cada uma das subclasses encontradas na EET foi representada por um tipo de macrohabitat observado em campo (Figura 5).

Tabela 1. Unidades funcionais, subclasses e macrohabitats encontrados na Estação Ecológica de Taiamã, Área Úmida Pantanal mato-grossense, identificados no Sistema de Classificação de Áreas Úmidas Brasileiras (Brasil/MMA, 2015).

Classe Pantanal mato-grossense, Estação Ecológica de Taiamã, Mato Grosso Unidade funcional Área de Transição Aquática e Terrestre (ATTZ) com predominância Terrestre

Área Permanentemente Aquática Áreas Pantanosas

Subclasse

Macrohabitat

Floresta Monoespecífica

Floresta com Monodominância de Erythrina fusca (Abobral)

Floresta Poliespecífica

Arbustais e Florestas Pioneiras ao Longo de Rios

Campo Limpo Natural

Campo Inundado

Canais de Rios

Partes Centrais dos Canais

Lagos

Lagos de Depressão

Pântanos de Plantas Herbáceas

Pântanos Flutuantes (Batumes)

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Figura 5. Categorias de macrohabitats da Estação Ecológica de Taiamã, Área Úmida Pantanal mato-grossense, Brasil: A) Floresta Monodominante de Abobral; B) Arbustais e Florestas Pioneiras; C) Pântanos Flutuantes (Batumes); D) Campo Inundado; E) Lagos; F) Canal do Rio. Fotos: Angélica Vilas Boas da Frota (2015).

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Macrohabitats da Estação Ecológica de Taiamã, no contexto da Área Úmida Pantanal mato-grossense, Brasil

As ATTZ são muito comuns na Área Úmida do Pantanal. Apenas 20 a 30% são de habitats cobertos permanentemente por água ou encharcados, e todo o restante é composto por zonas de transição (Nunes da Cunha & Junk, 2009). Na EET, há maior dominância de áreas de campo e habitats mais encharcados. Isso se associa a uma diminuição drástica no gradiente topográfico desse segmento do rio Paraguai, conforme A. Silva et al. (2006), tornando, assim, a área da EET um local particular e muito dinâmico quanto aos processos de inundação.

A dinâmica de inundação e a presença de macrófitas aquáticas foram observadas na EET. Isso indica a possibilidade de ocorrer o macrohabitat de áreas sazonalmente cobertas com macrófitas aquáticas flutuantes e enraizadas emersas.

Porém, houve dificuldade em distinguir a classe na cena L8, devido à sua cobertura apresentar semelhança com as herbáceas. Dessa forma, estudos de campo mais refinados a respeito do grupo de macrófitas aquáticas podem facilitar a distinção entre os macrohabitats.

A unidade funcional Áreas Pantanosas recobriu a maior parte da área de estudo. Os pântanos são locais inundados ou encharcados em todos os períodos hidrológicos, representando 7,4% da vegetação do Pantanal (Silva et al., 2000). Esse tipo de unidade funcional possui funções ecológicas de filtragem de água e também servem como refúgio para animais (Pott et al., 2001).

Destaca-se a importância desses pântanos, pois são os ambientes mais afetados por alterações hidrológicas ou antrópicas (Nunes da Cunha et al., 2014).

As ATTZ com macrohabitats de florestas identificadas na EET estiveram localizadas principalmente nas margens dos rios, com a formação monodominante estendendo-se até o interior da ilha. De acordo com Silva et al. (2000), a mata ciliar está presente ao longo do rio Paraguai, totalizando 2,4% da vegetação do Pantanal. Os macrohabitats da EET, assim como boa parte das áreas do Pantanal, apresentam, segundo Ab’Saber (2006), um mosaico de paisagens conectadas e ampla diversidade de ambientes.

Com a identificação dessas categorias em campo, a coleta de pontos de controle e por meio de observação da cena, atribuíram-se diferentes classes de macrohabitats para o uso da técnica de classificação supervisionada. A partir dela, foi possível gerar um mapa temático para representar cada macrohabitat da EET (Figura 6).

Esse sistema de classificação utilizado baseia-se em aspectos estruturais e funcionais das planícies inundáveis, discutidos por Wantzen et al. (2005). Segundo os autores, esses aspectos dependem das interações dinâmicas dos processos hidrogeomorfológicos e biológicos da região, que apresenta setores diferenciados no rio Paraguai.

Trabalhos de identificação dos tipos de ambientes na Área Úmida Pantanal utilizam métodos e escalas diferenciados, que obtêm diferentes resultados. Os dados sobre a vegetação e a inundação são os principais parâmetros utilizados para discriminar esses elementos, existindo atualmente diversas técnicas para compreender esses mosaicos.

Por meio de imagens orbitais e fotografias aéreas, Ponzoni & Hernandez-Filho (1989) realizaram uma caracterização da fisionomia vegetal no Parque Nacional do Pantanal mato-grossense (PARNA Pantanal mato-grossense).

As principais classes que os autores encontraram foi água, campo inundado, campo úmido, campo, vegetação arbórea-arbustiva, arbórea baixa e arbórea, com variações nos tamanhos entre cada período. Houve maior distinção dos ambientes durante a estiagem. É possível observar que há semelhança quanto aos tipos de classes encontradas no PARNA em relação às classes da EET. No Pantanal do município de Cáceres, em Mato Grosso, a identificação foi realizada por meio do uso da geotecnologia Land System. As unidades ambientais encontradas foram 16 áreas não inundáveis, nove inundáveis e oito inundadas (Neves et al., 2009). S. A. Santos et al.

(2009), a partir de um levantamento aéreo no Pantanal de Poconé, encontraram que a maior parte da unidade de paisagem na área são as florestas sazonalmente inundáveis, dominadas pelo cambará (Vochysia divergens Pohl),

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Figura 6. Mapa de macrohabitats da Estação Ecológica de Taiamã, Área Úmida Pantanal mato-grossense, Brasil. Caracterização realizada por meio da classificação digital de imagens, uso da técnica supervisionada e algoritmo Maxver, gerado no ArcGIS® 10.1 (Imagem Landsat 8 de 31 de agosto de 2015, cena 227/72).

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Macrohabitats da Estação Ecológica de Taiamã, no contexto da Área Úmida Pantanal mato-grossense, Brasil

seguidas das áreas savânicas sazonalmente inundáveis.

As formações florestais no Pantanal estão sujeitas a uma intensa dinâmica populacional, associada ao processo de espalhamento/retração de monodominâncias (Arieira & Nunes da Cunha, 2012), o que foi possível também de ser observado na EET, em razão da presença de monodominância da Erythrina fusca.

A avaliação da vegetação e do grau de inundação em duas áreas no Pantanal foi realizada por Ravaglia et al. (2011), que puderam identificar quatro classes e dez unidades de paisagem. Em um contexto de bioma, Pereira et al. (2012) avaliaram, com análise multitemporal, os principais elementos da paisagem pantaneira, descrevendo 16 unidades de paisagem nesta área úmida. Desse modo, os diversos métodos apresentados demonstram aprimoramento das técnicas ao longo do tempo para identificar os ambientes no Pantanal, as quais foram adaptadas à necessidade de cada estudo e análise, sendo a escala fundamental para a escolha da técnica.

TAMANHO DOS MACROHABITATS Em relação ao tamanho dos macrohabitats, os mais representativos nesta pesquisa foram o Campo de Batume (48%), seguido de Campo Inundado (24%) e de Floresta Monoespecífica de Abobral (16%). As áreas de Floresta Poliespecífica de Arbustos e Pioneiras (8%) e Lagos (4%) foram menos representativas quanto ao tamanho na área delimitada (Figura 7).

Na estiagem, o tamanho dos macrohabitats por quilômetro quadrado (km²) indicou que os Batumes compreendem cerca de 55.037,713 km²; os Campos Inundados, 26.857,360 km²; as Florestas Monodominantes de Erythrina fusca (Abobral), 17.990,452 km²; as Florestas Poliespecíficas Pioneiras e Arbustivas, 9.274,258 km²; e os Lagos, 4.622,625 km². Ressalta-se que o tamanho dos macrohabitats representados nessa análise compreende a dinâmica de inundação que ocorreu durante o período avaliado, podendo, assim, ter uma variação devido às alterações que acontecem no regime hidrológico.

Figura 7. Percentual de macrohabitats da Estação Ecológica de Taiamã, Área Úmida Pantanal mato-grossense, Brasil.

Caracterização realizada por meio da classificação digital de imagens, uso da técnica supervisionada e algoritmo Maxver, gerado no ArcGIS® 10.1 (imagem Landsat 8 de 31 de agosto de 2015, cena 227/72). Legenda: Floresta Monoespecífica de Erythrina fusca Abobral (FM), Arbustais e Florestas Pioneiras (FP), Pântanos de Batumes, Campo Inundado, Lagos.

A diversidade morfológica dos habitats no rio Paraguai é atribuída por Wantzen et al. (2005) em virtude das mudanças na conectividade hidrológica, relacionadas a aumento das plantas aquáticas (como Nymphaea, Ludwigia, Echinodorus, Utricularia, Cabomba e várias Pontederiaceae) ou aos períodos plurianuais de cheia e de estiagem. Segundo Pott et al. (2011), a variação nos tamanhos dos macrohabitats pode, então, estar relacionada com os períodos hidrológicos, principalmente quanto ao aumento dessas plantas na época de cheia, que respondem bem à dinâmica desse período.

Ponzoni & Hernandez-Filho (1989) afirmam que, durante o período de cheia, o número de classes pode diminuir, devido a um mascaramento da verdadeira área ocupada por essas plantas aquáticas. De acordo com Fantin-Cruz et al. (2010), os aspectos topográficos e geomorfológicos da área devem ser considerados também, visto que há diferenciação quanto à inundação nessas unidades fitofisionômicas.

CARACTERIZAÇÃO DOS MACROHABITATS As áreas de Floresta Monoespecífica de Abobral são compostas por monodominância de Erythrina fusca Lour.,

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estendendo-se nas margens dos rios Bracinho e Paraguai.

Possuem uma população agrupada principalmente nas margens do rio Bracinho, que vai até o interior da EET. De acordo com Nunes da Cunha et al. (2014), as áreas com dominância de E. fusca podem permanecer inundadas até seis metros, permanecendo assim por até oito meses.

O termo monodominância descreve as florestas que apresentam mais de 50% do número de indivíduos da comunidade de uma única espécie (Hart et al., 1989).

Segundo Connell & Lowman (1989), também são incluídas, para caracterizar essas florestas, a área basal, a biomassa ou a cobertura do dossel. Em estudo das monodominâncias no Brasil, Nascimento et al. (2015) concluíram que um fator apto a explicar a dominância de V. divergens no Pantanal é o alagamento, diferenciando-a das florestas monodominantes de terra firme. Na EET, há o fator alagamento, sendo que a formação monodominante de E. fusca é única e foi recentemente estabelecida na área.

As espécies de plantas tolerantes a prolongados períodos de inundação e a solos com elevada acidez podem apresentar vantagens competitivas na ocupação destas áreas úmidas (Arieira & Nunes da Cunha, 2012). Os períodos longos de inundação são favoráveis à germinação de E. fusca na EET (Gris et al., 2016a). O local possui grande concentração de enxofre no solo, fator que pode favorecer o desenvolvimento das plântulas durante o período da estiagem (Gris et al., 2016b).

Os Arbustais e as Florestas Pioneiras são áreas de mata ciliar, localizados na porção mais baixa do canal de rios. Estão presentes nas margens dos rios Paraguai e Bracinho. Pouco representadas na ilha (8%), entretanto, fornecem áreas de refúgio e de alimentação para diversas espécies de aves frugívoras e insetívoras. São compostas por espécies vegetais como Bactris sp., Triplaris americana L., Sapium obovatum Klotzsch ex Mull, Spondias mombin L., Inga vera Willd., comuns nas ilhas do rio Paraguai (Ikeda-Castrillon et al., 2011b).

As áreas inundáveis sugerem baixa riqueza e diferença de densidade para a diversidade da vegetação arbórea na região do Pantanal mato-grossense, em Cáceres

(Ikeda-Castrillon et al., 2011b). No entanto, a distribuição também é influenciada pelas variáveis de atributo do solo e de diferenciação topográfica e hidrológica, que podem ser distinguidas como áreas de campo inundado e áreas com vegetação florestal (Ikeda-Castrillon et al., 2011a).

O macrohabitat de Campo Inundado é composto por áreas abundantes na ilha, formadas por plantas herbáceas, sendo que na fase aquática predominam as macrófitas aquáticas. As áreas de campo apresentam características diferenciadas, de acordo com a sazonalidade local, com predominância de plantas aquáticas como Eichhornia sp. (aguapés), sendo que, em alguns locais, há formação de praias durante o período de estiagem.

A sazonalidade do Pantanal gera uma sucessão cíclica das espécies do campo, sendo algumas comuns em ambas as fases (Rebellato & Nunes da Cunha, 2005). O pulso de inundação no Pantanal influencia a riqueza, a diversidade, a composição e a cobertura das formas de vida dessas espécies (Rebellato et al., 2012).

As áreas de campo inundado ocupam a porção oeste do Pantanal, próxima ao rio Paraguai. As proporções entre campo seco e campo inundado alternam-se em função da precipitação local e do aporte de água por rios intermitentes ou não e também no que se refere à época do ano. A transição entre campo e cerrado é bastante dinâmica, sendo determinada pela umidade do solo (Silva et al., 2000).

As áreas de Batume foram dominantes no espaço avaliado e localizadas em toda a porção da ilha, as quais possuem dinâmica sucessional com diferentes estágios e encontram-se entre os limites dos ecossistemas aquático e terrestre. Apresentam formas biológicas epífitas e epífitas casuais, sendo as famílias mais numerosas Cyperaceae e Poaceae (Pivari et al., 2008).

Campos de batumes são formados por camadas de matéria orgânica flutuante (resto de vegetação aquática, raízes e rizomas), que acompanham a flutuação do nível d’água (Pott & Pott, 2000). Com a retenção desses restos vegetais, ocorre aumento desta camada flutuante, que pode alcançar vários metros de profundidade (Da Silva, 1984).

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Esta camada apresenta solo orgânico que fornece maior capacidade de suporte e forma um substrato de fixação para arbustos e árvores (Da Silva, 1984), além de proporcionar local de refúgio para a fauna, como o caso de Blastocerus dichotomus (Illiger, 1815) (cervo-dopantanal), Panthera onca (Linnaeus, 1758) (onça-pintada), Hydrochoerus hydrochaeris (Linnaeus, 1766) (capivara), Caiman yacare (Daudin, 1802) (jacaré-do-pantanal) e diversas espécies de aves de áreas úmidas.

Os Lagos, denominados localmente de baías (Da Silva & Silva, 1995), estão localizados dentro da ilha e foram observados apenas pelas imagens de satélite. Apresentam diversas formas (circulares e irregulares) e tamanhos.

Esses macrohabitats são um dos mais estudados na Área Úmida Pantanal, desde seus aspectos físico-químicos até os biológicos e os etnobiológicos (Da Silva & Esteves, 1995; Da Silva & Figueiredo, 1999; Pinto et al., 1999; Da Silva & Simoni, 2012; Bleich et al., 2009). Segundo Costa et al. (2015), os mecanismos responsáveis pela formação da diversidade de lagos na região do Pantanal estão provavelmente vinculados à combinação de isolamento de água subterrânea, recarga de água superficial, evaporação, descarga e processos biogeoquímicos nas bacias hidrográficas do lago.

O Canal do Rio, enquanto macrohabitat, está representado na EET pelos canais do rio Paraguai, que delimitam a EET. Segundo J. S. V. Silva et al. (2006), apresentam alta sinuosidade e passam por uma dinâmica de processos autogênicos e por variáveis externas que alteram o gradiente hidráulico. Souza et al. (2014) afirmam que as mudanças na extensão do canal do rio Paraguai estão associadas à migração lateral, que reduz a sua sinuosidade, vinculada ao rompimento do colo do meandro, com aparecimento de novos canais, originando novas baías.

No rio Paraguai, há transformações nas características limnológicas dos corpos d’água, causadas pelas interações entre os ambientes aquáticos e os terrestres, conhecidas como ‘dequada’ (Da Silva, 1984; Calheiros & Ferreira, 1996). Com as primeiras chuvas e a elevação do nível d’água, aumenta a área de inundação, os processos de decomposição e de

escoamento superficial, que carregam águas comprometidas para os canais de drenagem e para o leito do rio. Esse fenômeno é muito dinâmico e depende das características hidrológicas de cada ano (Calheiros & Ferreira, 1996).

As modificações que ocorrem nos ecossistemas de áreas úmidas interiores, sujeitas a pulso de inundação, como a variação em sua duração e em sua profundidade, tornam esses ambientes muito dinâmicos e complexos. Essas alterações causam mudança na cobertura vegetal e, consequentemente, no tamanho, na forma, na presença ou na ausência de um tipo de macrohabitat de Área Úmida no Pantanal.

CONCLUSÃO O estudo apresentou as principais tipologias de macrohabitats da Estação Ecológica de Taiamã, a partir de suas identificação e caracterização por meio do uso de geotecnologias. A compreensão da dinâmica hidrológica das áreas úmidas é de extrema importância para que se conheçam os diferentes tipos de macrohabitats, bem como o seu funcionamento.

Recomenda-se a realização de estudos aprofundados sobre a comunidade vegetal para determinar outros tipos de macrohabitats existentes na unidade.

A delimitação espacial de cada tipo de macrohabitat e as suas descrições podem ser úteis em várias ações de manejo nesta Unidade de Conservação, como a elaboração de estratégias de combate a incêndios florestais, visto que diferentes ambientes respondem de forma variada a este tipo de pressão. Este estudo deverá ser muito útil também para a definição de áreas para a execução de pesquisas científicas direcionadas ao manejo diferenciado de cada um destes macrohabitats. Além disso, estes dados são essenciais para compor a base que permite avaliar o papel ecológico da UC e a sua importância para a região.

A EET possui macrohabitats dependentes dos ciclos hidrológicos que ocorrem anualmente em todo o Pantanal.

Desse modo, conservar as áreas adjacentes torna-se indispensável para a manutenção deste ecossistema. Os macrohabitats encontrados são uma pequena porção de toda a diversidade de habitats existentes no Pantanal

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mato-grossense, os quais possuem funções ecológicas que necessitam de uma legislação pertinente, de modo a suprir as lacunas para a preservação das áreas úmidas brasileiras.

Estudos relacionados aos organismos dependentes ou associados às áreas úmidas são necessários para o desenvolvimento da gestão, do manejo e da conservação da biodiversidade no Pantanal.

AGRADECIMENTOS Ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais, da Universidade do Estado de Mato Grosso, pela oportunidade de desenvolver esta pesquisa. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior, pelo fornecimento de bolsa de pesquisa para AVBF. Ao Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade e aos analistas da Estação Ecológica de Taiamã, SSM Onuma e TDC Pereira, pelo apoio logístico. A BD Vitorino, pelo auxílio nas coletas de campo e na revisão do manuscrito.

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Geotechnology as support for the management of conservation units in Brazil’s Pantanal Geotecnologias como suporte ao manejo de unidades de conservação do Pantanal, Brasil Ciomara de Souza MirandaI, Anny Keli Aparecida Alves CândidoII, Camila Leonardo MiotoIII, Normandes Matos da SilvaII, Antônio Conceição Paranhos FilhoIII, Arnildo PottIII I

Instituto Federal de Mato Grosso do Sul. Aquidauana, Mato Grosso do Sul, Brasil II

III

Universidade Federal do Mato Grosso. Rondonópolis, Mato Grosso, Brasil

Universidade Federal do Mato Grosso do Sul. Campo Grande, Mato Grosso do Sul, Brasil

Abstract: The aim of this paper is to study temporal variations in vegetation indices as a tool for monitoring the integral protection conservation units (parks, reserves, and ecological stations) in the Brazilian Pantanal, giving support to environmental management actions in these areas. The study was carried out in five conservation units. Evaluated data, beside the Normalized Difference Vegetation Index (NDVI), included information on wildfires and deforestation. Analyses showed that the Taiamã Ecological Station, the Pantanal Matogrossense National Park, and the Encontro das Águas State Park presented high vegetation indices, showing their effectiveness as areas of environmental protection. Although this latter state park presented one fire hotspot in 2015, there was significant improvement in this park. The Guirá State Park and the Pantanal of Rio Negro State Park presented relatively low NDVI values when compared with other analysed areas.

The aggravating factor was that in the Rio Negro park 36 fire hotspots occurred in 2007, demonstrating the need for more vigorous monitoring and management of this protected area.

Keywords: Landsat. NDVI. Remote sensing. Surface reflectance.

Resumo: A proposta desta pesquisa é estudar a variação multitemporal do índice de vegetação como ferramenta de subsídio ao monitoramento das unidades de conservação (UC) de proteção integral no Pantanal, dando suporte à consolidação de ações de gestão ambiental dessas áreas. O estudo foi realizado em cinco UC, situadas na porção brasileira do Pantanal. Os dados foram avaliados por meio do Índice de Vegetação da Diferença Normalizada (IVDN), além de terem sido observadas informações de foco de calor e supressão vegetal nas UC. Essas análises mostraram que a Estação Ecológica Taiamã, o Parque Nacional do Pantanal Mato-Grossense e o Parque Estadual Encontro das Águas apresentaram alto índice de vegetação na totalidade dessas áreas, mostrando a efetividade desses locais como área de proteção ambiental. Apesar de esta última ter apresentado um foco de incêndio em 2015, não houve alteração significativa nesta UC. Já o Parque Estadual do Guirá e o Parque Estadual do Pantanal do Rio Negro apresentaram IVDN relativamente baixo quando comparados com as demais UC analisadas, com o agravante de que na UC do Rio Negro, em 2007, aconteceram 36 focos de incêndios, o que demonstra a necessidade de ações de maior austeridade no monitoramento e no controle dessa área de proteção.

Palavras-chave: Landsat. IVDN. Sensoriamento remoto. Reflectância da superfície.

MIRANDA, C. S., A. K. A. A. CÂNDIDO, C. L. MIOTO, N. M. SILVA, A. C. PARANHOS FILHO & A. POTT, 2017. Geotechnology as support for the management of conservation units in Brazil’s Pantanal. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 12(2): 255-264.

Autora para correspondência: Ciomara de Souza Miranda. Instituto Federal do Mato Grosso do Sul. Rua José Tadão Arima. Aquidauana, MS, Brasil. CEP 79200-000 (ciomara.miranda@gmail.com).

Recebido em 29/03/2017 Aprovado em 13/09/2017 Responsabilidade editorial: Fernando da Silva Carvalho Filho

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Geotechnology as support for the management of conservation units in Brazil’s Pantanal

INTRODUCTION The creation and maintenance of parks, reserves, and ecological stations, collectively termed conservation units (unidades de conservação), represent one of the main management tools for protecting natural areas in Brazil, following the National System of Conservation Units (Sistema Nacional de Unidades de Conservação – SNUC; Law 6.985) (Brasil, 2000). Aiming at the conservation of ecosystems and biodiversity in the face of anthropic pressures, conservation units come to the forefront as a manifestation of conservation efforts (Nelson & Chomitz, 2011). It is considered that the creation and consolidation of a system of protected areas, including conservation units, legal reserves, and areas of permanent preservation, will constitute an effective nature conservation action, as one of the main strategies of Brazilian environmental policy.

The Pantanal wetlands attract worldwide environmental interest and have an outstanding position for their unique characteristics. However, only 4.4% of the region is protected by conservation units, of which 2.9% correspond to full protection areas and 1.5% to sustainable use areas (MMA, 2014). Aproximately 36% of the area of the Brazilian Pantanal is located in the state of Mato Grosso, and of this portion 7.37% are full protection areas, while of the 64% of the area in Mato Grosso do Sul only 0.87% are occupied by conservation units. This is an important fact for advocates of new full protection areas in the Pantanal, mainly in Mato Grosso do Sul. Areas of environmental protection can be created based on past studies, but the field studies can reveal whether the area does in fact fulfill its function in the conservation of local biodiversity, turning necessary the creation of tools to evaluate the effectiveness of management actions (Timko & Innes, 2009). Willis (2015) summarized the main remote sensing techniques used to monitor protected areas in the USA, and pointed out the importance of monitoring programs utilizing geotechnology to study ecological systems and thereby quantify landscape changes.

Nagendra et al. (2013) highlighted that remote sensing plays a key role in the characterization and mapping of habitats within and around protected areas, contributing to their effective management.

Remote sensing techniques are successful as monitoring strategies for protected areas (Silva et al., 2009; Saito et al., 2016). However, in some cases there is a scarcity of human resources with the ability in interpretation and analyses of remote sensing data, implying the need to train additional specialists (Nagendra et al., 2013; Willis, 2015).

The Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) is widely utilized to assess several biophysical parameters, such as green cover, biomass, fraction of the photosyntetically active radiation (Huete et al., 2002), and phenological variations (Prabakaran et al., 2013). It is a classical tool for vegetation mapping utilizing remote sensing, since it works with information of refletance in the red and near-infrared region of the spectrum (Xie et al., 2008).

This study aims to apply a multitemporal analysis of the vegetation index in Pantanal protected areas and their buffer zones in order to measure environmental parameters and verify possible human impacts, thus supporting environmental management actions in these areas.

MATERIAL AND METHODS STUDY AREA The study area is composed of the full protection reserves within the Brazilian Pantanal wetlands. The five studied areas are: the Pantanal Matogrossense National Park, the Guirá State Park, Encontro das Águas State Park, the Taiamã Ecological Station, and the Pantanal of Rio Negro State Park (Figure 1, Table 1), as well as a 3 km wide buffer zone as defined by Resolution 428 of the National Council for the Environment (Conselho Nacional do Meio Ambiente – CONAMA) (Brasil, 2010), in order to verify possible anthropic impacts in these buffer zones.

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Figure 1. Location of the Pantanal wetlands (light green) in Brazil (small map) and in Mato Grosso and Mato Grosso do Sul (large map), and of full protection conservation units (other colors) in the Pantanal.

Table 1. Area, year of creation, and jurisdiction of full protection conservation units in the Brazilian Pantanal.

Conservation unit

Area (km²)

Year of creation

Jurisdiction

Pantanal Matogrossense National Park

1359.23

1981

Federal

Encontro das Águas State Park

1081.29

2004

State

Guirá State Park

1046.62

2002

State

Pantanal of Rio Negro State Park

779.08

2000

State

Taiamã Ecological Station

115.55

1981 (expansion in 2009)

Federal

SURFACE REFLECTANCE DATA FROM LANDSAT IMAGES NASA’s Goddard Space Flight Center (GSFC) and the University of Maryland (Masek et al., 2006) developed specialized software named Landsat Ecosystem Disturbance Adaptive Processing System (LEDAPS), for generating data on surface reflectance from images and other Landsat 4-7 information. This software applies the same routine of atmospheric correction used in products at Level-1 from Resolution Imaging Spectroradiometer (MODIS) images and utilizes the model of radioactive transference named 6s (Second Simulation of Satellite Signal in the Solar Spectrum, simulation of the second satellite signal in the solar spectrum) (Vermote et al., 1997)

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Geotechnology as support for the management of conservation units in Brazil’s Pantanal

to generate data on reflectance of the top of atmosphere (TOA), surface reflectance, shine temperature, and cloud masks, cloud shades, adjacent clouds, land, and water.

Global data on steam, ozone, geopotential height, aerosol optical thickness, and digital elevation are received from the Landsat data to apply the model 6s (USGS, 2013). Different from the algorithm used to process the LEDAPS referring to the reflectance of Landsat 4-7 images, the information of surface reflectance of Landsat 8 is generated by the software L8SR, openly available at the Earth Resources Observation and Science (EROS) (USGS, 2016).

The surface reflectance of LEDAPS from Landsat 5 for 2000, 2003, 2007 and 2011, selecting the months of August and September as the dry season in the region, and the surface reflectance of L8SR for the Landsat 8 scenes with the same orbits and points aforementioned for 2015, selecting the month of August to cover each conservation unit and its buffer zone, were obtained from the United States Geological Survey website Earth Explorer (USGS, s. d.). We utilized the following images (orbit and point): 226/74 and 226/73 for Pantanal of Rio Negro State Park in MS, 226/72 and 227/72 for Encontro das Águas State Park, and 227/72 for the other conservation units, the dates of images being shown in Table 2.

NORMALIZED DIFFERENCE VEGETATION INDEX The Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) proposed by Rouse et al. (1973) is calculated as the difference of reflectance of the vegetation in the bands of near-infrared (NIR) and red (R). The difference is normalized

by the division of NIR and R bands. Being the result of the combination of two bands, the NDVI partially corrects effects of atmospheric constituints and of radiometric and geometric distortions. The NDVI value varies from -1 and +1. Negative values represent clouds, near zero values represent bare soil or soil without vegetation, and values greater than zero represent vegetation (Liu, 2006). The NDVI is represented by Equation 1.

NDVI = (NIR-R)/(NIR+R) (Equation 1) Where: NIR = reflectance of the vegetation in the near infrared band; R = reflectance of the vegetation in the red band.

The NDVI was generated for each image and cropped according to the shapefile of the conservation unit, data coming from the state secretaries for the environment of Mato Grosso and Mato Grosso do Sul. The NDVI images were reclassified in six bands, according to the method of Andrade et al. (2012). With the intervals of pixels grouped into categories, it was possible to quantifty the percentage of areas per category. All procedures in this study were performed in the free GIS program QGIS 2.8 (QGIS Development Team, 2015).

ANALYSES OF WILDFIRES AND DEFORESTATION The fire hotspots for the conservation units were obtained from the website of Brazil’s National Institute for Space Research (Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais – INPE),

Table 2. Date, orbit, and point of the Landsat satellite images in the analysis of the conservation units in the Pantanal wetlands.

Orbit/Point Dates of passage 227/72

05/09/2000; 13/08/2003; 08/08/2007; 18/07/2011; 30/08/2015

227/73

20/08/2000; 29/08/2003; 27/08/2007; 04/09/2011; 30/08/2015

226/72

18/08/2000; 09/09/2003; 07/08/2007; 12/08/2011; 07/08/2015

226/73

13/08/2000; 23/09/2003; 02/09/2007; 13/09/2011; 07/08/2015

226/74

13/08/2000; 23/09/2003; 12/09/2007; 12/09/2011; 07/08/2015

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from the data bank of fire hotspots in protected areas (INPE, 2016a). The research was done per conservation unit in the four-month period before the date of the satellite images.

The analyses were necessary to understand if a drop in NDVI was due to low photosynthetic activity and biomass of the vegetation, large areas covered by water or due to suppression by wildfires or deforestation, since the two latter events should not happen in a conservation unit.

Eventually, we could have missed to detect an occurred wildfire due to the chosen dates of the satellite images in the applied method.

With regard to forest clearing, the data INPE bank of the Project for the Monitoring of Deforestation (program PRODES) makes freely available data on areas with suppressed vegetation detected in conservation units and indigenous lands before 2014, without taking into account the date of their creation (INPE, 2016b).

RESULTS The Taiamã Ecological Station had a predominance of NDVI values above 0.61, which corresponds to an expressive amount of phytomass of Seasonal Semi-deciduous Alluvial Forest, pioneer and secondary vegetation (Andrade et al., 2012). During the analysed period, we observed that after 2007 there was a reduction of NDVI values for the class 0.61-0.75. In counterpart, the class with values above 0.76 increased in the same period (Figure 2).

The enlargement of the protected area of the conservation unit in 2009 contributed to its conservation, since it allowed an increase of phytomass. Similar improvement was observed in the buffer zone, where we did not observe human activities causing pressure on the landscape, complying with Resolution 428 of CONAMA (Brasil, 2010). We observed that the classes with interval below 0.60 correspond to less than 10% of pixels at Taiamã Ecological Station and its buffer zone.

These classes reached 13.24% in 2007, as well as the indices, the absence of fire hotspots in the area shows that the Estação Ecológica Taiamã is achieving protection of its biodiversity.

In the Encontro das Águas State Park we observed an increase in NDVI, and that after its creation, in 2004, there was an increase of ca. 50% of more phytomass, i.e., forest formations, and buffer zones presented the same change (Figure 3). Evaluating records of fire hotspots in this conservation unit for the considered period, only one fire spot was detected, on 29 September 2015, that probably slightly influenced the NDVI. We point out that 94% of pixels of NDVI in 2015 stayed within the two highest classes, and the class above 0.76 encompassed 50.6% of the pixels.

Compared with 2003, one year before the creation of the park, such value totaled only 66.24%, and only 0.61% represented the class with highest index, i.e., there was an increase of 33% in the highest phytomass classes.

Figure 2. Evolution of NDVI values in percentage in the Taiamã Ecological Station (left) and its 3 km buffer zone 3 (right), in the Pantanal.

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Geotechnology as support for the management of conservation units in Brazil’s Pantanal

Figure 3. Evolution of NDVI values in percentage in the Encontro das Águas State Park (left) and its 3 km buffer zone (right), in the Pantanal.

The Pantanal of Rio Negro State Park, the only conservation unit of the Pantanal in Mato Grosso do Sul, presented an expressive increase in the range of 0.31 to 0.45 of NDVI, that means low phytomass, representing areas of grasslands, in the years from 2000 to 2007, reaching ca. 50% of the conservation unit’s area in 2007 (Figure 4). The classes above 0.46 were reduced in 2007, probably due to the number of fire hotspots inside the unit detected by the satellite AQUA_M-T. In August and September, we verified 36 fire spots inside the park (INPE, 2016a) (Figure 4). In 2011 that number dropped to two spots and in 2015 two fire hotspots were also recorded. This scenario changed after 2007 with an increase of some classes of NDVI, such as 0.61-0.75.

The buffer zone underwent the same process in 2015

when the predominant classes were those with NDVI values above 0.46.

In the Guirá State Park, the NDVI range of 0.460.60 represented 28% in 2000, but in 2011 and 2015 this value increased to 49% and 60%, respectively.

We observed that the phytomass increased after the creation of the park, but before that, in 2000, ca.

39% of the area had low NDVI (range of 0.01-0.30), compared with the year 2003 when 46,8% of the area already had NDVI in the class 0.31-0.45. We observed that the greatest gain in phytomass occurred in the class between 0.46 and 0.60, indicating denser formations and with higher photosynthetic activity, totaling 60% of the Guirá State Park in 2015, and similarly for the buffer zone (Figure 5). Regarding fire hotspots, in the four months

Figure 4. Evolution of NDVI values in percentage in the Pantanal of Rio Negro State Park (left) and its 3 km buffer zone (right), in the Pantanal.

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prior to each image we verified a fire spot in July 2007 and another in 2015.

The Pantanal Matogrossense National Park is the largest full protection area in the Pantanal. We observed that the NDVI values lower than 0 and 0.010.3 that represent the absence of vegetation, in this area representing the water bodies and swamps, had higher representativity than 10%. The range of NDVI values > 0.76 changed from 3,5% of the area in 2000 to 20% in 2015, and in its buffer zone the same category grew from 5% to 25% (Figure 6). In this national park no fire hotspots were recorded in the analysed period.

Regarding deforestation, PRODES data showed that no vegetation supression was recorded in the Pantanal

Matogrossense National Park, the Taiamã Ecological Station, the Guirá State Park, and the Pantanal of Rio Negro State Park. Nevertheless, in the Encontro das Águas State Park we detected the clearing of 1.7 ha prior to its creation, but vegetation suppression stopped thereafter (INPE, 2016b).

DISCUSSION Analyses carried out by means of Landsat vegetation indices are strategic for the management of conservation units and for permitting a consistent diagnosis of land cover in terms of vegetation biomass and cover percentage.

The difference of reflectance provided by different wave lenghts on distinct land covers makes this type of analysis

Figure 5. Evolution of NDVI classes in percentage of Guirá State Park (left) and its 3 km buffer zone (right), in the Pantanal.

Figure 6. Evolution of NDVI classes in percentage of the Pantanal Matogrossense National Park (left) and its 3 km buffer zone (right), in the Pantanal.

261

Geotechnology as support for the management of conservation units in Brazil’s Pantanal

strategic since the procedure is relatively simplified when compared with other image processing routines. Some authors make use of the reclassification of indices for mapping land cover and calculation of areas (Rosendo & Rosa, 2008; Santos & Aquino, 2015; Peres et al., 2016).

We highlight the importance of satellite images in obtaining environmental data in wetlands (Schwerdtfeger et al., 2015). Our work corroborates the viability and effectiveness of the use of surface reflectance in Landsat images to generate and evaluate the vegetation in and around full protection conservation units of the Pantanal.

We observed high NDVI values on the margins of the Taiamã Ecological Station, that demonstrates an increase in vegetation biomass occurred inside the conservation unit, as well as in the buffer zone. The headquarters of this ecological station is near a small hill, called Taiamã Island, because it is surrounded by two branches of the Paraguay River and a wet floodplain, so it is rather safe from wildfires except in very dry years. Concerning the Encontro das Águas State Park, an increase in phytomass was noticeable after the creation of the state park, as well as in its buffer zone.

Regarding the Pantanal of Rio Negro State Park, an expressive increase of NDVI was observed in the range from 0.31 to 0.45, in the period from 2000 to 2007, that can be atributted to cultivation (pasture), cattle ranching, and other human activities, as verified by Andrade et al. (2012). In relation to grazing, we can take into account that it occurred sporatically, due to cattle invasions through damaged fences, but to verify the real cause of the reduction of NDVI values, this should be checked with field data and mainly with the available management structure of the state park, in terms of staffing, training, vehicles, and infrastructure. Moreover, it possible that some of the fire hotspots verified inside this park may have been natural, since wildfires started by lightning are frequent in the region, or could spread from afar. The vegetation in this state park is cerrado woodland (partly cleared for pastures in the past but now in regeneration to woods), palm woodland, seasonally flooded grasslands, and riparian type forest, all of which are very fire prone,

particularly ungrazed grasslands, and ponds. As observed by author AP in 2007, fire swept through the whole park.

CONCLUSIONS Landsat satellite images freely available on the USGS website facilitate planing and environmental monitoring of conservation units, giving support to decision making about investments in environmental management of protected areas.

This work has the potential to facilitate for managers and proffessionals a basic technical understanding of remote sensing to produce quickly routine information on the conservation status of areas under their care that can be useful in the Pantanal, considering the peculiar characteristics of these protected areas such as their difficult access and distance from cities.

The data show that most conservation units have a high index of plant biomass, and no fire hotspots were verified, except one locus where surveillance needs to be intensified.

Our work shows the viability and effectiveness of surface reflectance from Landsat images provided

by LEDAPS and L8SR to generate and evaluate the vegetation biomass within protected areas and in their buffer zones of the Pantanal.

ACKNOWLEDGMENTS The authors thank the Brazilian agencies Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) and Fundação de Apoio ao Desenvolvimento do Ensino, Ciência e Tecnologia do Estado de Mato Grosso do Sul (FUNDECT) for scholarships to CSM, and the Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) for research productivity grants to ACPF, AP, and NMS. REFERENCES ANDRADE, R. G., G. C. SEDIYAMA, A. R. PAZ, P. L. LIMA & A. G. FACCO, 2012. Geotechnologies applied to the assessment of biophysical parameters of the Pantanal biome. Pesquisa Agropecuária Brasileira 47(9): 1227-1234. DOI: <http://dx.doi. org/10.1590/S0100-204X2012000900007>.

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Avaliação Ecossistêmica do Milênio aplicada a uma comunidade tradicional do Pantanal, Mato Grosso, Brasil Millennium Ecosystem Assessment applied to a traditional community of the Pantanal, Mato Grosso, Brazil Cristiane Lima FaçanhaI, Iris Gomes VianaII, Carolina Joana da SilvaI I

Universidade do Estado de Mato Grosso. Cáceres, Mato Grosso, Brasil II

Instituto Federal de Mato Grosso. Cáceres, Mato Grosso, Brasil

Resumo: O presente estudo foi desenvolvido na comunidade pantaneira Barra do São Lourenço, localizada no entorno do Parque Nacional do Pantanal, estado de Mato Grosso. O objetivo foi verificar os lugares do Pantanal conhecidos pelas pessoas da comunidade e os serviços ecossistêmicos que eles oferecem para o bem-estar humano, relacionando-os às bases conceituais da Avaliação Ecossistêmica do Milênio. A construção de um mapa falante permitiu atingir o objetivo deste estudo. Os resultados mostraram a indicação de 49 lugares, associados ao elemento terra (41%) e água (59%), entre os quais os entrevistados indicaram que 37% oferecem serviços de regulação, 71% de provisão e 45%, serviços culturais.

Todos os locais apontados no mapa falante estão na área do Parque Nacional do Pantanal ou em seu entorno, sendo bem conhecidos pela comunidade. Tal condição reforça a importância da participação da população nos programas e em ações de ecoturismo, como o proposto no projeto “Ecoturismo participativo no Parque Nacional do Pantanal Matogrossense”, desenvolvido pela ONG EcoPantanal, pelo ICMBio e pela comunidade Barra do São Lourenço, de modo a assegurar a contribuição efetiva de todos no processo de desenvolvimento socioeconômico sustentável da região.

Palavras-chave: Serviços ecossistêmicos. Parque Nacional do Pantanal. Mapa falante.

Abstract: The present study was developed in the Pantanal community of Barra do São Lourenço, located near the Pantanal National Park, in the state of Mato Grosso. The objective was to verify the places in the Pantanal known tto the local residents and the ecosystem services these provide for community well-being, relating these to the conceptual bases of the Millennium Ecosystem Assessment. The construction of a talking map allowed us to reach our objective in this study.

The results showed that there were 49 places associated with the land (41%) and water elements (59%), among which the respondents indicated that 37% offered regulation services, 71% provisions, and 45% cultural services. All the places indicated in the talking map are in the Pantanal National Park or its surroundings, being well known by the community.

This condition reinforces the importance of participation by the population in ecotourism programs and conservação actions, as proposed in the project “Participatory Ecotourism in the Pantanal Matogrossense National Park”, developed by the NGO EcoPantanal, ICMBio, and Barra do São Lourenço, in order to ensure the effective contribution of the local population in the process of regional sustainable socioeconomic development.

Keywords: Ecosystem services. Pantanal National Park. Talking map.

FAÇANHA, C. L., I. G. VIANA & C. J. SILVA, 2017. Avaliação Ecossistêmica do Milênio aplicada a uma comunidade tradicional do Pantanal, Mato Grosso, Brasil. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 12(2): 265-276.

Autora para correspondência: Cristiane Lima Façanha. Centro de Pesquisa de Limnologia, Biodiversidade e Etnobiologia do Pantanal.

Avenida Santos Dumont, s/n – Cidade Universitária. Bloco II. Cáceres, MT, Brasil. CEP 78200-000 (crisfacanha@gmail.com).

Recebido em 06/07/2017 Aprovado em 23/10/2017 Responsabilidade editorial: Fernando da Silva Carvalho Filho

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Avaliação Ecossistêmica do Milênio aplicada a uma comunidade tradicional do Pantanal, Mato Grosso, Brasil

INTRODUÇÃO Em 2005, a Organização das Nações Unidas (ONU) publicou o documento Avaliação Ecossistêmica do Milênio (AEM), que analisa como mudanças nos serviços ecossistêmicos influenciam no bem-estar humano e indica quais medidas devem ser adotadas, em nível local, nacional e global, para melhorar a gestão dos ecossistemas, contribuindo, assim, para a melhoria desse bem-estar e para a redução da pobreza (Hassan et al., 2005).

Os constituintes do bem-estar são os seguintes elementos: 1. estar apto a ficar alimentado adequadamente; 2. estar apto a ficar isento de doenças evitáveis; 3. estar apto a viver em abrigo seguro e são no aspecto ambiental; 4. estar apto a ter água potável, pura e adequada; 5. estar apto a ter ar puro; 6. estar apto a ter energia para se aquecer e cozinhar; 7. estar apto a utilizar a medicina tradicional; 8. estar apto a continuar a utilizar os elementos naturais encontrados na natureza para exercício das atividades culturais e espirituais tradicionais; 9. estar apto a enfrentar catástrofes naturais graves, como inundações, tempestades tropicais e desmoronamento de terrenos; 10. estar apto a tomar decisões sobre a gestão sustentável que respeitem os recursos naturais e possibilitem a obtenção de um fluxo de rendimento sustentável (PNUA/IIDS, 2005, p. 5).

Os ecossistemas fornecem uma variedade de benefícios para as pessoas, incluindo serviços de provisão, regulação, com caráter cultural e também de suporte.

Serviços de provisão são os que fornecem os produtos obtidos pelas pessoas a partir de ecossistemas, tais como alimentos, combustíveis, fibras, água potável e recursos genéticos. Os de regulação são os benefícios que se obtêm a partir da sistematização dos processos dos ecossistemas, incluindo a manutenção da qualidade do ar, acompanhamento do clima, controle da erosão e da purificação de água. Os culturais são benefícios não materiais advindos dos ecossistemas através de enriquecimento espiritual, do desenvolvimento cognitivo, da reflexão, de recreação e de experiências estéticas. Finalmente, os de suporte são aqueles necessários para a produção de

todos os outros serviços do ecossistema, como produção primária, produção de oxigênio e formação do solo (Daily, 1997; De Groot et al., 2002).

A gestão dos ecossistemas permite que haja bom uso dos recursos por eles ofertados, nas relações socioecológicas, nas quais as conexões entre as pessoas e os ecossistemas mudam continuamente, evitando graves consequências ao bem-estar humano (Carpenter et al., 2006). É importante que essa gestão seja desenvolvida principalmente em unidades de conservação, como o Parque Nacional do Pantanal. A Convenção sobre Diversidade Biológica, resultado da Conferência das Nações Unidas para o Meio Ambiente e Desenvolvimento, Eco-92, reconhece o papel das comunidades tradicionais nas áreas protegidas e ressalta que cada parte contratante da Convenção deve, na medida do possível e em conformidade com sua legislação nacional: Respeitar, preservar e manter o conhecimento, inovações e práticas das comunidades locais e populações indígenas com estilos de vida tradicionais relevantes à conservação e à utilização sustentável da diversidade biológica e incentivar sua mais ampla aplicação com a aprovação e a participação dos detentores desse conhecimento, inovações e práticas; e encorajar a repartição equitativa dos benefícios oriundos da utilização desse conhecimento, inovações e práticas (CDB, 1992, p. 5).

A presente pesquisa foi realizada com a comunidade tradicional de ribeirinhos Barra do São Lourenço, situada no entorno do Parque Nacional do Pantanal, e teve por objetivo verificar os lugares do Pantanal conhecidos pelas pessoas da comunidade, assim como os serviços ecossistêmicos que esses lugares oferecem para o bem-estar comunitário.

MATERIAL E MÉTODOS O Parque Nacional do Pantanal matogrossense (PARNA Pantanal), localizado no município de Poconé, Mato Grosso, é uma unidade de conservação de proteção integral, onde é admitido apenas o uso indireto dos seus atributos naturais (Brasil, 2000).

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Com área estimada em 135.000 ha e situado na bacia do alto rio Paraguai, a criação deste Parque ocorreu em 1981 (Brasil, 1981; Brasil et al., 1997), motivada pela existência de riqueza de fauna, flora e de histórico cultural, associada a valores cênicos de rara beleza (Brasil, 2004).

A esta unidade de conservação foram atribuídos os títulos de ‘reserva da biosfera mundial’ e de ‘patrimônio natural da humanidade’, ambos concedidos pela Conferência da Organização das Nações Unidas para a Ciência e a Cultura (UNESCO), bem como de ‘sítio Ramsar’, pela Convenção de Ramsar ou Convenção sobre as Zonas Úmidas de Importância Internacional (Brasil, 2004).

Os principais rios próximos ao Parque são o Paraguai, o Cuiabá (São Lourenço), o Caracará, o Caracarazinho

e o Alegre (Brasil, 2004). De modo geral, tem-se que o PARNA Pantanal está inserido na planície alagável do Pantanal. Contrastando com a planície do Parque, está a serra do Amolar, que se destaca como o mais expressivo relevo da região e apresenta maior diversidade florística, em função de ser uma área não inundável. As demais regiões do Parque não apresentam grande variedade de vegetação, fator compensado pela riqueza e pela diversidade de plantas aquáticas (Brasil, 2004).

Realizada no PARNA Pantanal e em seu entorno, onde vive a comunidade tradicional ribeirinha Barra do São Lourenço (Figura 1), a pesquisa foi desenvolvida no âmbito do projeto “Ecoturismo participativo no Parque Nacional do Pantanal matogrossense”, desenvolvido pela

Figura 1. Localização da comunidade tradicional de Barra de São Lourenço, no Pantanal.

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organização não governamental (ONG) EcoPantanal (também chamada de Instituto de Ecologia e Populações Tradicionais do Pantanal), em parceria com o Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio). O intuito deste projeto era de beneficiar diretamente essa comunidade por meio da participação, principalmente dos jovens, em oficinas de ecoturismo e, dessa forma, criar condições para o estabelecimento de uma ambiência no PARNA Pantanal como destino turístico, promovendo maior visibilidade e trazendo consequências positivas para o desenvolvimento social na região em médio e longo prazos.

A comunidade é composta por 77 pessoas, organizadas em 19 famílias. Deste universo, 15 são crianças,

22 são jovens, 32 são adultos e há oito idosos (Almeida & Da Silva, 2011). Todas essas famílias foram visitadas e receberam esclarecimentos a respeito da pesquisa, sendo convidadas a participarem dela, a qual contou com a presença de 12 jovens, entre 14 e 21 anos, e dois adultos da comunidade.

Para obtenção dos dados, realizou-se a construção de um ‘mapa falante’ (Figura 2), técnica que consiste em fazer um registro gráfico, em papel, de uma determinada área, de modo a identificar a dimensão relacionada ao interesse do grupo envolvido (Guimarães, 2005).

O exercício de confecção do mapa é frequentemente mais informal e cômodo do que a realização de outros métodos, pois nele ocorre interação de diferentes

Figura 2. Construção do mapa falante. Fotos: Iris Viana.

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perspectivas, visto que os participantes podem ser de diferentes gêneros, idades, grupos étnicos e ocupações (Colfer et al., 1999).

Após receberem esclarecimentos sobre a construção do mapa falante e o seu objetivo, os participantes reuniram-se em um único grupo para iniciarem a construção do documento. Conforme os lugares eram desenhados e seus nomes revelados, eles descreviam cada lugar e qual o uso que a comunidade faz deles. A partir disso, foi possível identificar os serviços ecossistêmicos oferecidos por esses lugares para a comunidade, com base na Avaliação Ecossistêmica do Milênio (MEA, 2005).

Esta pesquisa foi realizada entre os meses de setembro e dezembro de 2009 e em abril, agosto e setembro de 2010.

RESULTADOS E DISCUSSÃO O mapa apresentou lugares que vão desde a comunidade Bela Vista, localizada em Poconé, Mato Grosso, até o município de Corumbá, Mato Grosso do Sul. O resultado indicou 49 lugares, divididos pela comunidade entre os elementos terra (41%), como fazenda, rancho, morro, comunidade, cidade, escola e parque, e água (59%), como baía, rio, boca de rio, corixo e porto.

Essa representação entre terra-água é um modelo de pensamento sistêmico, no qual todas as formas de vida organizam-se pelo padrão de redes e integram as dimensões biológica, cognitiva e social (Capra, 1997, 2002). Isso remete à obra do escritor e poeta pantaneiro Manoel de Barros (2010) que, segundo Campos (2010), combina os elementos terra-água que compõem o chão encharcado do Pantanal, como evidencia no trecho do conto “Mundo renovado”: “Choveu tanto que há ruas de água. [...] As chuvas encharcaram os cerrados [...]. Um pouco de pasto ficou dentro d’água” (Barros, 2010, p. 206).

A água é um elemento de grande abrangência simbólica, com significados múltiplos, mutantes e antagônicos (Bruni, 1994). É utilizada na comunidade Barra do São Lourenço principalmente nos afazeres domésticos

(limpeza da casa, preparo de alimentos, lavagem de roupas), no cultivo de verduras e de frutas, na recreação das crianças e de jovens, na busca por alimentos (pesca) e na navegação.

Segundo Da Silva & Silva (1995), os povos que vivem à beira dos rios, denominados ribeirinhos, têm maior identificação com a água do que com a terra, e reconhecem a importância do regime de cheias e do ritmo das águas para a renovação da vida no Pantanal e para a preservação de seus ecossistemas.

No início do século XVII, a região que hoje compreende o Pantanal era cartograficamente denominada laguna de los Xarayes (lagoa dos Xarayes), por aparecer nos mapas como uma grande lagoa onde habitavam índios agricultores, denominados de Xarayes. Somente em meados do século XVII, demarcadores de limites observaram que essa grande lagoa se tratava das águas do rio Paraguai, quando este se estendia, em tempos de cheia, passando, então, a receber o nome de Pantanal (Costa, 2007).

O fato de a água apresentar maior representatividade no mapa falante pode ter ocorrido em razão deste ser um elemento que compõe o imaginário dos povos, sendo também fundamental na formação e na organização das sociedades, desde a pré-história (Piterman & Greco, 2005).

Ao mesmo tempo que a água do rio Cuiabá oferece benefícios, ela também pode proporcionar perigo e destruição. É comum ver na comunidade Barra de São Lourenço adultos orientando crianças e jovens a tomarem cuidado ao se banharem no rio e durante as brincadeiras na beira dele, o que também ocorre em outras comunidades do Pantanal e em outros povoados que vivem próximos à água (Da Silva & Silva, 1995; Leite, 2003; Viana & Da Silva, 2008; Galdino & Da Silva, 2009).

Essa relação existe desde tempos remotos. O Velho Testamento, por exemplo, faz uma referência ao dilúvio universal como uma punição, em que Deus teria permitido que chuvas torrenciais devastassem a humanidade, por conta da devassidão existente na época, e apenas o justo Noé com a sua família escaparam, refugiando-se na arca,

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acompanhados de pares de animais, para que, com o término das chuvas, povoassem a Terra novamente.

Cunha (2000, p. 15) afirma que a água é um elemento repleto de significados: É um elemento da vida que a encompassa e a evoca sob múltiplos aspectos, materiais e imaginários. Se, por um lado, é condição básica e vital para a reprodução, dependendo dela o organismo humano, por outro, a água se inscreve no domínio do simbólico, enfaixando várias imagens e significados. Isso se manifesta quer nos ritos, nos cerimoniais sagrados e mitológicos, quer nas práticas agrícolas, no cultivo das plantas e das flores, na fecundação da terra (e da alma).

Nesse sentido, observou-se que, durante a construção do mapa falante, os jovens comentaram sobre narrativas orais transmitidas ao longo de gerações em sua comunidade, como a da cobra d’água e a da onça d’água.

Segundo eles, a onça d’água possui um canto (como o das sereias) que enfeitiça os homens. Quando provocada (por jogarem lixo em seu habitat, por exemplo), ela agita as águas dos rios e das baías, impedindo as pessoas de pescarem e navegarem nas águas. Ainda segundo relato dos moradores, esta entidade, ao sair de dentro do rio, transforma-se em mulher e leva uma vida normal, porém discreta, junto à comunidade.

Na pesquisa de Da Silva & Silva (1995), realizada com populações tradicionais pantaneiras nos municípios de Santo Antônio de Leverger e Barão de Melgaço, Mato Grosso, foi identificada a presença de seres encantados das águas, como o “boi d’água”, o “neguinho d’água” e a “mãe d’água”.

As autoras falam que muitas vezes ouviram a frase: “na água tem mais vivente do que cabelo na terra” (p. 117). Também revelam que, na Amazônia, existe o mito da “cobra grande”, um ser muito perigoso que vive nas águas dos rios e aparenta ter as mesmas características do “minhocão”, presente nas águas do rio Cuiabá, bem como da cobra d’água, citada na comunidade Barra de São Lourenço.

Esses seres sobrenaturais atuam como guardiões de certos lugares, impedindo a ação de caçadores e de

pescadores. Entretanto, a crescente escolarização tem combatido conhecimentos advindos do senso comum, interpretados como superstição e ignorância, conduzindo a uma separação entre o ‘sistema dos novos’ e o ‘sistema dos antigos’ (Campos, 2004). Isso pode ser observado junto aos jovens da comunidade, que relatam acontecimentos com pessoas mais velhas, mas poucos afirmam ter avistado algum desses seres. Ainda assim, há um respeito pelo ensinamento dado pelos mais velhos.

Segundo Bauman (2003, p. 14), “os mitos não são histórias divertidas. Seu objetivo é ensinar por meio da reiteração sem fim de sua mensagem: um tipo de mensagem que os ouvintes só podem esquecer ou negligenciar se quiserem”.

A construção do mapa e a classificação dos lugares apontaram que o conhecimento do espaço está na memória coletiva dos jovens e resulta da transmissão cultural, repassada de geração para geração, de modo horizontal e vertical, como expõem os relatos de moradores da comunidade pesquisada: “Quem me levou pra conhecer os lugares daqui do Pantanal foi meu pai e meu tio. E desde pequenininho que eu vou com eles. Agora já vou até sozinho” (16 anos) e “meu pai manda eu ir com meu irmão nesses lugar pra gente pescar o peixe do almoço” (14 anos).

Com relação aos lugares citados no mapa falante, 100% deles possuem pelo menos um serviço ecossistêmico, estando todos intimamente ligados ao bem-estar humano.

No Apêndice, estão elencados os lugares citados, seus respectivos serviços ecossistêmicos para o bem-estar comunitário e a descrição deles, citados pelos próprios moradores. Dos 49 lugares, 37% oferecem serviços de regulação, 71% dispõem de serviços de provisão e 45% fornecem serviços culturais.

Com base nos lugares e nos serviços ecossistêmicos indicados pelos moradores da comunidade Barra de São Lourenço, foi possível identificar fatores diretos e indiretos que exercem pressão sobre esta localidade e adaptá-los para o modelo conceitual apresentado pela Avaliação Ecossistêmica do Milênio (Figura 3).

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Figura 3. Fatores indiretos e diretos de mudança que afetam os serviços ecossistêmicos e promovem o bem-estar da comunidade Barra de São Lourenço. Adaptado de MEA (2005).

Segundo De Groot (1992), esses fatores (ou promotores) agem nos serviços ecossistêmicos, afetando o bem-estar humano. Na comunidade Barra de São Lourenço, os promotores indiretos de mudança estão relacionados a alterações demográficas, econômicas e culturais. As alterações demográficas identificadas ocorrem com a saída de pessoas da comunidade para a cidade mais próxima – Corumbá, Mato Grosso do Sul –, especialmente dos jovens que vão em busca de dar continuidade aos estudos iniciados na escola da comunidade. Há ainda uma mobilidade temporária durante o período de piracema, no qual muitas pessoas da comunidade vão para Corumbá por não poderem realizar suas atividades de pesca.

O período de defeso é conhecido na comunidade como piracema, momento no qual os peixes estão em fase reprodutiva, durante a cheia, não podendo haver atividade pesqueira entre os meses de novembro a março. O governo federal paga aos pescadores profissionais um seguro-defeso, como forma de minimizar a ausência da renda advinda da pesca (Mato Grosso, 2009).

As pressões econômicas afetam a comunidade devido à situação de baixa renda na qual as famílias ainda se encontram. Existe uma dependência da comunidade em relação ao turismo associado à pesca: os pescadores comercializam iscas, a baixos preços, para barcos que realizam o turismo de pesca. Na perspectiva de aumento

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dessa demanda, cresce a pressão sobre os estoques pesqueiros.

Outra pressão econômica é a dependência da comunidade em relação a programas do governo federal, como o Bolsa Família que, se por um lado melhora as condições de vida das pessoas, por outro não garante mudanças estruturais na vida da comunidade, visto que são ações temporárias e podem ser retiradas após troca de governo ou, ainda, podem servir de controle político, aos moldes dos padrões do coronelismo.

Assim, as iniciativas do governo federal de aumentar o número de pessoas com acesso à educação (programa Bolsa Família), à moradia (programa Minha Casa, Minha Vida) e à energia (programa Luz para Todos) não têm garantias de continuação, uma vez que não caracterizam uma política pública estruturante, pois dependem de decisão política de cada governo. Essas condições aumentam os riscos sociais e expõem a comunidade a maior risco social.

As mudanças culturais são identificadas entre os mais velhos, que migraram suas atividades cotidianas relacionadas à pecuária para atividades de pesca, quando as fazendas em que trabalhavam foram vendidas e transformadas em unidades de conservação. Os entrevistados com menos de 45 anos cresceram com atividade econômica restrita à pesca.

Entre as pressões diretas está o crescimento da pesca associado ao turismo, atividade na qual o pescador tem sua atuação limitada à função de piloteiro, de coletor e de comerciante de iscas. Essa condição leva a uma prática de separação de espécies de peixes: as mais nobres e mais apreciadas são destinadas à venda e as menos apreciadas são direcionadas à comunidade, para fins de alimentação.

Outra pressão direta é a perda de espaço para viver, devido à erosão dos diques marginais decorrente de mudanças no uso do solo e do aumento da navegação.

As mudanças que afetam indiretamente os lugares do Pantanal, demográficas e econômicas, por exemplo, podem levar a alterações na cobertura vegetal e na

coleta e no consumo de recursos, de modo a afetar também diretamente os serviços ecossistêmicos e, consequentemente, o bem-estar humano. Entre os constituintes disso, propostos por Wong et al. (2005), foram identificados para esta comunidade: aptidão para ficar alimentado, para ter ar puro, para utilizar a medicina tradicional e para continuar a utilizar os elementos naturais para exercício das atividades culturais e espirituais tradicionais. Também foi identificada a aptidão para enfrentar catástrofes naturais, como já ocorreu durante uma grande cheia em 1974, a qual forçou algumas pessoas a se mudarem para outro local.

Como a comunidade recebe profissionais da área da saúde vindos de Corumbá e de Campo Grande, no Mato Grosso do Sul, pode-se dizer que hoje está apta a ficar isenta de doenças evitáveis.

Todos os locais apontados no mapa falante estão na área do Parque Nacional do Pantanal ou em seu entorno e caracterizam-se pela diversidade quanto à paisagem e à presença de plantas, de peixes, de mamíferos (especialmente da onça) e de aves, além de serem lugares bem conhecidos pela comunidade, onde já houve alguma experiência relacionada à pesca, à moradia, à beleza cênica, entre outros.

Isso possibilita que a comunidade esteja envolvida em atividades que minimizem as pressões existentes, como no turismo ecológico, visto que ela própria seria a maior prejudicada com uma visitação sem controle e a maior beneficiada caso as atividades de turismo fossem bem planejadas. Em um turismo sustentável, as comunidades envolvidas podem receber parte equitativa dos benefícios econômicos da atividade (Chinaglia, 2007), retirando-as de possível condição de vulnerabilidade.

Dessa forma, os moradores são atores-chave para a execução de atividades ecoturísticas. O envolvimento dessas pessoas dá maior validação ao desenvolvimento dessas ações, assegurando melhoria de qualidade de vida, gerando emprego e renda aos moradores, além de auxiliar na preservação, no controle e na gestão dos atrativos turísticos, da infraestrutura e dos serviços (Silva, 2007).

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 265-276, maio-ago. 2017

CONCLUSÃO Os moradores da comunidade Barra de São Lourenço convivem há várias gerações no Pantanal e são grandes conhecedores dos lugares existentes nesse bioma. O que permite que esse conhecimento seja amplo é a relação de subsistência com esses locais, por meio das pescas artesanal e de subsistência, as quais trazem benefícios alimentares aos moradores.

Essa comunidade tem forte relação com a água, especialmente para a realização dos afazeres domésticos, no cultivo de plantas (horta), na recreação e na pesca.

Os lugares citados têm grande representatividade para a comunidade. Eles remetem a valores concretos e abstratos, fundindo, portanto, o objetivo e o subjetivo, o concreto e o imaginário existentes entre os elementos terra-água.

Podem ser considerados com caráter e potencial interpretativo. Para tanto, os aspectos frisados devem ser trabalhados de forma a implementar e desenvolver plenamente a educação ambiental e o turismo ecológico.

O desenvolvimento de atividades turísticas exige bom planejamento, cuidadoso e criterioso, abrangente e social, para que se torne um meio sustentável, contribuindo para o local, a região e o país como um todo e não apenas para uma pequena parcela da população.

O ecoturismo poderá proporcionar aos moradores mais conhecimento, habilidades, atitudes, motivação e o comprometimento para trabalhar individual e coletivamente para a solução de problemas e de desafios de ordem comunitária, assegurando uma contribuição efetiva de todos no processo de desenvolvimento socioeconômico sustentável na região do Parque Nacional do Pantanal.

projeto “Ecoturismo participativo no Parque Nacional do Pantanal matogrossense”; ao ICMBio, pelo apoio logístico nas atividades realizadas junto à comunidade.

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 265-276, maio-ago. 2017

Apêndice. Lugares apresentados no mapa falante, seus serviços ecossistêmicos e produtos oferecidos para o bem-estar humano.

Lugares Aldeia Guató

Baía da Cláudia

Baía da Gaíva

Baía da Uberaba

Baía do Bigueirinho; baía do Desprezo; baía do Frigorífico; baía do Joãozinho; baía do Pique; baía da Preguiça; baía Ranca Rabo; baía do Ricardo; baía do Coqueiro; corixo Rego de Joaquim; corixo Vai-Quem-Quer; rio Coqueiro; rio Mané Velho; rio Manuela; rio Olho Grande; rio Tarumã

Baía do Burro

Boca do Diabo

Serviços ecossistêmicos

(Continua) Descrição dos serviços na percepção da comunidade

Cultural

Reflexão; cultura indígena; enriquecimento espiritual; seres sobrenaturais (onça d’água, cobra d’água)

Regulação

Clima fresco

Provisão

Alimento (peixes)

Regulação

Manutenção da biodiversidade (ninhal)

Cultural

Beleza cênica (pôr do sol); seres sobrenaturais (cobra d’água)

Provisão

Alimento (pesca)

Regulação (manutenção da biodiversidade)

Ninhal

Cultural

Beleza cênica (belo pôr do sol); seres sobrenaturais (cobra d’água)

Provisão

Alimento (pesca)

Provisão

Alimento (pesca)

Cultural

Beleza cênica (pôr do sol, aves); seres sobrenaturais (cobra d’água, onça d’água)

Regulação (manutenção da biodiversidade)

Pesca não autorizada

Cultural

Seres sobrenaturais

Provisão

Alimento (pesca)

Cultural

Beleza cênica (rio, aves)

Regulação

Mitigação de problemas ambientais

Cultural

Beleza cênica (rio, morraria)

Regulação

Clima fresco (devido ao rio)

Provisão

Plantas medicinais, comestíveis e lenha (cozinhar, aquecer, espantar mosquitos)

Regulação

Clima fresco (devido ao rio)

Comunidade Chané; comunidade Mato Grande

Provisão

Plantas medicinais, comestíveis e lenha (cozinhar, aquecer, espantar mosquitos)

Comunidade Paraguai Mirim

Cultural

Beleza cênica (rio); seres sobrenaturais (cobra d’água, onça d’água)

Corumbá Comunidade Amolar

Comunidade Barra de São Lourenço

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Avaliação Ecossistêmica do Milênio aplicada a uma comunidade tradicional do Pantanal, Mato Grosso, Brasil

Apêndice.

(Conclusão) Descrição dos serviços na percepção da comunidade

Lugares

Serviços ecossistêmicos

Comunidade Paraguai Mirim

Provisão

Plantas medicinais, comestíveis e lenha (cozinhar, aquecer, espantar mosquitos)

Comunidade São Pedro

Provisão

Plantas medicinais, comestíveis e lenha (cozinhar, aquecer, espantar mosquitos)

Fazenda Piuval

Provisão

Plantas medicinais e comestíveis

Morro do Caracará

Cultural

Beleza cênica (vista do Pantanal); inscrições rupestres (desenhos em pedras)

Morro Filipina; morro João da Costa; morro Satã; morro Jesus; Parque Nacional do Pantanal

Cultural

Beleza cênica

Ponta do Morro

Regulação (manutenção da biodiversidade)

Presença de grandes mamíferos, como a onça pintada

Porto Índio

Cultural

Recreação

Rancho Cachoeira

Provisão

Plantas medicinais, comestíveis e lenha (cozinhar)

Rio Canafístula Rio Felipe; rio Jorge; rio Velho; Três Bocas Rio Paraguai; rio São Lourenço; rio Cuiabá

Reserva Particular do Patrimônio Natural (RPPN) Acurizal

Cultural

Recreação

Provisão

Alimento (pesca); iscas

Provisão

Alimento (pesca); iscas (principalmente tuvira)

Cultural

Recreação

Provisão

Alimento (pesca); água para consumo

Regulação

Clima fresco

Cultural

Beleza cênica (plantas, aves)

Regulação (manutenção da biodiversidade)

Pesca não autorizada

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 277-291, maio-ago. 2017

Geoambientes no Pantanal do Abobral, Mato Grosso do Sul, Brasil Geo-environments of the Abobral Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brazil Roberta Franco Pereira de QueirozI, Guilherme Resende CorrêaI, Frederico dos Santos GradellaII, Gabriel Miranda Paranaíba BernardesI, Carlos Ernesto Gonçalves Reynaud SchaeferIII, Maria de Lourdes Pinheiro RuivoIV I II

Universidade Federal de Uberlândia. Uberlândia, Minas Gerais, Brasil

Universidade Federal de Mato Grosso do Sul. Três Lagoas, Mato Grosso do Sul, Brasil III

Universidade Federal de Viçosa. Viçosa, Minas Gerais, Brasil Museu Paraense Emílio Goeldi/MCTIC. Belém, Pará, Brasil

IV

Resumo: A depressão do Pantanal está sujeita à inundação anual, alagando a maior parte da planície e criando enorme heterogeneidade de unidades da paisagem ou de geoambientes. O Pantanal do Abobral é uma sub-região que compõe o Pantanal. O estudo teve como objetivo caracterizar as unidades ambientais do Pantanal do Abobral, utilizando-se de atributos físico-químicos dos solos. A paisagem foi estratificada pelas condições de hidromorfismo, fitofisionomia, relevo e solos. No Geoambiente Cordilheira, área não alagável, verificou-se ocorrência de conchas de caramujos enterradas no solo, o que influenciou na presença de Chernossolos. Esse Geoambiente apresentou os maiores estoques de C-org e de teores de fósforo disponíveis. A ocorrência de horizontes petrocálcicos nas Cordilheiras contribui para a deciduidade da vegetação e para a estabilidade daquelas frente aos processos erosivos. Nos ambientes sazonalmente alagados, Lagoa Intermitente, Campo com Cambará e Corixo, ocorrem Planossolos de maneira generalizada, o que contribui para a manutenção de níveis temporários mais elevados do lençol freático, devido ao horizonte B plânico com caráter vértico.

Palavras-chave: Áreas úmidas. Unidades da paisagem. Atributos pedológicos. Fitofisionomia.

Abstract: The Pantanal basin is seasonally flooded, forming distinct landscape units or geo-environments. The Abobral Pantanal is one of the Pantanal sub-regions. This study aimed to report soil physic-chemical characteristics and evaluate soil-plant relations. We subdivided the landscape using hydromorphism, phytophysiognomies, relief, and soil conditions. In the Cordilheira geo-environment, a non-flooded area, the occurrence of snail shells buried in the soil was noted, inducing occurrence of Chernozems. This geo-environment showed higher levels of organic Carbon and available Phosphorus.

The Petrocalcium horizon at Cordilheira contributes to vegetation deciduousness and to stability against erosion processes.

In the seasonally flooded geo-environments, Lagoa Intermitente, Campo com Cambará, and Corixo, Planosols occur generally, which supports the maintenance of a higher water table due to a planic B horizon with vertic characteristics.

Keywords: Wetlands. Landscape units. Pedological attributes. Phytophysiognomy.

QUEIROZ, R. F. P., G. R. CORRÊA, F. S. GRADELLA, G. M. P. BERNARDES, C. E. G. R. SCHAEFER & M. L. P. RUIVO, 2017.

Geoambientes no Pantanal do Abobral, Mato Grosso do Sul, Brasil. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 12(2): 277-291.

Autora para correspondência: Roberta Franco Pereira de Queiroz. Universidade Federal de Uberlândia. Rua Maria Dirce Ribeiro, 185 – Santa Mônica. Uberlândia, MG, Brasil. CEP 38408-194 (robertafpqueiroz@gmail.com).

Recebido em 21/04/2017 Aprovado em 23/10/2017 Responsabilidade editorial: Fernando da Silva Carvalho Filho

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Geoambientes no Pantanal do Abobral, Mato Grosso do Sul, Brasil

INTRODUÇÃO O Pantanal faz parte da bacia do alto Paraguai (BAP), que se estende como um grande anfiteatro: possui áreas entre 200 e 1.200 metros acima do mar, representadas pelos planaltos ao redor, e áreas no centro, entre 80 e 150 metros acima do nível do mar, constituídas pela depressão pantaneira (Alho, 2005). As enchentes anuais, característica marcante do Pantanal, são resultado do regime pluviométrico que ocorre na planície e também das águas que escoam dos planaltos. Até o fim do período chuvoso, a quantidade de água que chega ao rio Paraguai e a seus tributários é superior em relação à sua vazão; por causa da baixa declividade do rio, ocorre um barramento natural do fluxo, que se acumula planície acima, iniciando o pulso de inundação. Sendo assim, cada região pantaneira possui um regime de inundação em tempo diferente, ocorrendo primeiro no norte e mais tarde no sul (Gradella, 2008).

As atividades econômicas desenvolvidas nos planaltos refletem-se na planície de inundação.

Principalmente a pecuária, a agricultura e a mineração promovem a retirada da vegetação nativa, com consequente erosão e compactação do solo, mencione-se também ações como o lançamento de dejetos não tratados, o escoamento de produtos químicos, a pesca e a caça ilegais, que deterioram progressivamente os diversos habitats do Pantanal (Alho, 2008).

A variação de ambientes terrestres e aquáticos define a distribuição de fauna e de flora, e o pulso de inundação permite o intercâmbio sazonal de sedimentos, nutrientes e organismos. Nessas condições, o Pantanal é uma região de enorme heterogeneidade de paisagens em diferentes condições ambientais e em diferentes épocas do ano, que, por sua vez, produzem grande variedade de habitats e suportam elevada diversidade de plantas e de animais (Nunes da Cunha & Junk, 2009).

Por meio da observação da paisagem, é possível estratificá-la em diferentes unidades ou geoambientes que, entre si, possuem homogeneidade em relação a

determinados fatores (Dias et al., 2002). Essas unidades ambientais podem ser agrupadas em diferentes escalas, sendo compreendidas como peças de um quebra-cabeça, que nunca se apresentam de forma independente. Quanto menor forem as subdivisões da paisagem, maior relevância adquirem as condições do solo frente aos aspectos climatológicos na estratificação do ambiente (Troll, 1997).

Estudos anteriores (Dias et al., 2002; Martins, 2004; Alkimin, 2009; Ferreira Júnior, 2009; Brandão et al., 2010; Mendonça et al., 2013) demonstram que as características pedológicas, geomorfológicas e de cobertura vegetal permitem a individualização de geoambientes com aspectos e dinâmicas próprios. Com efeito, os levantamentos pedológicos no Brasil vêm evidenciando uma estreita relação entre as classes de solo e o quadro fitofisionômico sobrejacente, servindo de guia na identificação de classes de solo no campo (Schaefer et al., 2012).

A planície pantaneira é de origem sedimentar aluvial quaternária. O material de origem dos solos provém da Formação Pantanal, na maior parte da planície, de depósitos detríticos no limite com as áreas elevadas e de aluviões atuais encontrados em áreas de várzeas (Brasil, 1982). Tendo em vista que o Pantanal é uma depressão na qual sedimentos vêm sendo acumulados desde o período Quaternário, seus componentes da paisagem conservam transformações temporais e servem de testemunhos desses tempos passados (Troll, 1997; Alho, 2005).

A compartimentação das unidades da paisagem pantaneira, de acordo com Nunes da Cunha & Junk (2009), considera as paisagens não inundáveis, sazonalmente inundáveis e permanentemente inundáveis, as quais sofrem variações de nomenclatura e de dinâmica em todas as diferentes sub-regiões. Outra forma de compartimentar os geoambientes é utilizando o mosaico vegetacional, sendo, em sua maioria, composto por aquáticas, campos inundáveis, florestas ripárias, savanas (cerrado), cerradão, florestas semidecíduas e formações pioneiras monodominantes (cambarazal, canjiqueiral, entre outros) (Alho, 2008; Pott et al., 2011).

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 277-291, maio-ago. 2017

Ainda não há uma compartimentação única dos geoambientes do Pantanal. Segundo Nunes da Cunha & Junk (2009), a diversidade de unidades da paisagem pantaneira é um desafio para cientistas e gestores da área.

De fato, a região costumava ser chamada de ‘complexo do Pantanal’, um conceito preterido por Adámoli (1982), que resolveu usar ‘mosaico’ como termo mais apropriado – um mosaico ainda pouco conhecido cientificamente (Gradella, 2008). Em relação ao Pantanal do Abobral, trata-se de uma região de relevante interesse e com características peculiares, no entanto ainda muito pouco pesquisada (Lima, 2015).

O presente trabalho utilizou-se de atributos pedológicos para caracterizar unidades espaciais no Pantanal do Abobral, uma vez que o conhecimento aprofundado

dos vários estratos da paisagem é indispensável para o planejamento e a gestão de uma área tão sensível.

MATERIAL E MÉTODOS ÁREA DE ESTUDO Silva & Abdon (1998), baseando-se nas informações de material de origem, solo, drenagem, vegetação e altimetria, organizaram o Pantanal em 11 sub-regiões: Cáceres, Poconé, Barão de Melgaço, Paiaguás, Nhecolândia, Abobral, Miranda, Aquidauana, Nabileque, Paraguai e Porto Murtinho. O Pantanal do Abobral é a menor delas, com 2.833 km² (Ravaglia et al., 2010), e corresponde à planície de inundação comum dos rios Abobral, Miranda e Negro (Figura 1).

Figura 1. Localização do Pantanal do Abobral, Mato Grosso do Sul, Brasil.

279

Geoambientes no Pantanal do Abobral, Mato Grosso do Sul, Brasil

A região ocupa uma faixa a oeste do estado do Mato Grosso do Sul, localizando-se entre as coordenadas 19° 17’ 22,33” a 19° 32’ 36,69” S e 56° 49’ 22,05” a 57° 18’ 31,54” W. O clima predominante, segundo a classificação de Köppen, é Aw, clima típico de Savana. O período chuvoso ocorre de outubro a abril, sendo o mês de novembro o mais quente, com média de 27 ºC, e julho o mais frio, com média de 21 ºC (MMA, 2006).

O Projeto RADAMBRASIL (Brasil, 1982) delimitou as fitofisionomias da região em savana parque, fisionomia estritamente campestre e encontrada nas planícies inundáveis; savana gramíneo-lenhosa, formada por substrato graminoide, plantas lenhosas raquíticas e pequenas palmeiras; e savana estépica, com cobertura arbórea estépica, como plantas lenhosas, baixas e espinhosas. Cunha et al. (1985) adicionam, ainda, a fisionomia de mata semidecídua sobre Cordilheiras, com presença de palmeiras bacuri nas bordas.

Para a estratificação dos geoambientes, foram utilizadas compartimentações preliminares de Nunes da Cunha & Junk (2009) e de Rivaglia et al. (2010), que consideram aqueles ambientes permanentemente inundáveis, sazonalmente inundáveis e não inundáveis, definidos, portanto, basicamente pela variação altimétrica.

Essas superfícies geomórficas formaram-se em função da drenagem errática e de erosão diferencial ao longo das inundações anuais.

Os ambientes amostrados foram: Cordilheira, unidade da paisagem mais elevada, inundável apenas em cheias extremas, situada de 1 a 1,5 metros acima do nível de inundação máxima, margeando as áreas

inundáveis como se fossem diques marginais (Soares et al., 2003; Nunes da Cunha & Junk, 2009); as planícies e as depressões representam as paisagens sazonalmente inundáveis, sendo compostas por grandes extensões, que servem de canais de drenagem durante as cheias (aqui, são separadas em Campo, quando aplainadas, Lagoa Intermitente, quando de relevo negativo, e Corixo, quando de relevo côncavo e contínuo). A Tabela 1 sintetiza os ambientes no Pantanal do Abobral, com suas fitofisionomias predominantes, de acordo com a bibliografia consultada, indicando também as coordenadas geográficas dos pontos amostrados.

MÉTODOS O período de coleta aconteceu em agosto de 2016, época de estiagem. Trincheiras foram abertas, com profundidade variável. Os solos foram descritos e amostrados conforme Santos et al. (2013) e IBGE (2015), e classificados de acordo com o “Sistema brasileiro de classificação de solos” (EMBRAPA, 2013). As cores dos horizontes foram determinadas por meio de comparação na caderneta de cores de Munsell Color Company (1994).

As amostras de solo foram secadas ao ar, destorroadas e passadas em peneira de malha com 2 mm de abertura, para obtenção da terra fina seca ao ar (TFSA), submetidas a análises de acordo com os métodos descritos por EMBRAPA (2011). A análise textural foi realizada pelo método da pipeta, com utilização de agitação lenta de 50 rpm por 16 horas (Ruiz, 2005a) e determinação do silte por pipetagem (Ruiz, 2005b). O pH foi determinado em água e em solução de KCl 1 mol L-1, em suspensão solo/solução

Tabela 1. Ambientes amostrados no Pantanal do Abobral, Mato Grosso do Sul. Fonte: adaptado de Brasil (1982) e de Cunha et al. (1985).

Coordenadas (UTM – 21K) Perfil Geoambiente Fitofisionomia E S P1

Cordilheira

Mata semidecídua

493505

7850586

P2

Lagoa Intermitente

Savana parque

493276

7850349

P3

Campo

Savana parque

493257

7850393

P4

Corixo

Mata semidecídua

493309

7850458

280

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 277-291, maio-ago. 2017

na proporção 1:2,5. Os cátions trocáveis foram extraídos por KCl 1 mol L-1, quantificados por espectrometria de absorção atômica (Ca2+ e Mg2+) e por titulometria com NaOH (Al3+). O Na+, extraído com solução de acetato de amônio 1,0 mol L-1 a pH 7,0, foi quantificado por fotometria de chama. A acidez potencial (H+ + Al3+) foi extraída por acetato de cálcio 0,5 mol L-1 a pH 7,0 e quantificada por titulometria com NaOH. O P disponível e K+ trocável foram extraídos pelo Mehlich-1, sendo P quantificado pelo método do ácido ascórbico, como descrito por Kuo (1996), e K+ determinado por fotometria de chama. Os micronutrientes Cu2+, Zn2+, Fe2+ e Mn2+ disponíveis foram extraídos pelo extrator Mehlich-1 e determinados por absorção atômica. O teor de matéria orgânica (MO) foi estimado após a determinação do C orgânico, pelo método Walkley Black. A densidade (Ds) e o carbono total (Ct) em cada horizonte foram estimados utilizando-se o método proposto por Fidalgo et al. (2007).

Realizou-se uma análise de componentes principais (PCA) por meio do software Canoco for Windows (versão 4.5), com as variáveis químicas e físicas previamente padronizadas e centralizadas.

RESULTADOS E DISCUSSÃO Lima (2015), ao estudar o Pantanal do Abobral, aponta como solos mais comuns na região Gleissolos, Neossolos, Planossolos e Vertissolos. Os Planossolos são comuns em regiões mal drenadas e em planícies aluviais (Resende et al., 2002; Buol et al., 2011), sendo a classe de solo dominante nos Geoambientes sazonalmente inundáveis neste estudo, além de ocorrerem em 35% de todo o Pantanal (Fernandes et al., 2007). O levantamento pedológico feito por Cunha et al. (1985) na região do Abobral classificou os solos das Cordilheiras amostradas em Calcissolos, seguindo a classificação da Soil Taxonomy (Hardy, 1970; USDA, 1975), afirmando que não havia correspondência com os solos até então descritos no Brasil. A classe dos Chernossolos no Pantanal, segundo levantamento da EMBRAPA feito em 2007 (Fernandes

et al., 2007), tem uma expressão muito pequena, abrangendo 87,21 km² da área total do Pantanal, que não corresponde nem a 1% do total, distribuída em fragmentos na planície pantaneira, mas sem ocorrência no Pantanal do Abobral.

Os Geoambientes foram hierarquizados de acordo com: 1) nomes regionais, caso representem ambientes com características próprias e distintas dos demais; 2) fitofisionomia, caso seja de fácil diferenciação no campo; 3) classe de solo, seguida da propriedade mais expressiva para separação na mesma ordem ou propriedade que mais influencie o Geoambiente. Seguindo essa lógica, foram identificados os seguintes Geoambientes: Cordilheira com floresta semidecídua sobre Chernossolo Petrocálcico; Corixo com mata inundável sobre Planossolo vertissólico; Campo com Cambará sobre Planossolo gleissólico; e Lagoa Intermitente sobre Planossolo eutrófico (Figura 2).

As principais características foram sintetizadas na Tabela 2.

No solo da Cordilheira, a falta de estrutura bem desenvolvida foi o único requisito não satisfeito para a classificação do horizonte diagnóstico A chernozêmico (EMBRAPA, 2013), as demais propriedades seguem o enquadramento para a classe de Chernossolos (Tabela 3).

Nos horizontes A, o teor de matéria orgânica, embora não muito elevado (Tabela 4), é responsável pelas cores escuras, já que a maior presença de grãos de quartzo provenientes da fração areia é facilmente pigmentada com matéria orgânica. Na profundidade média de 55 cm, há grande deposição de carapaças de caramujo (aragonita) e horizontes cimentados por carbonato, com cores mais claras a partir dos 60 cm de profundidade (Tabela 3). A translocação de carbonatos é um processo comum em Chernossolos e indica precipitação suficiente para lixiviar o composto para horizontes mais profundos (Buol et al., 2011). O solo oferece boa drenagem, com raízes abundantes até o início dos horizontes cimentados.

Nestes horizontes petrocálcicos, há pouca penetração de raízes, sendo também verificado nesse nível a presença de raízes calcificadas.

281

Geoambientes no Pantanal do Abobral, Mato Grosso do Sul, Brasil

Figura 2. Perfil P1, Chernossolo Rêndzico Petrocálcico típico (A); Geoambiente de Cordilheira com mata semidecídua e presença de palmeira bacuri (B); perfil P2, Planossolto Háplico eutrófico vertissólico (C); Geoambiente Lagoa Intermitente com campo hidrófilo/ higrófilo (D); perfil P3, Planossolo Háplico Distrófico arênico gleissólico (E); Geoambiente campo (savana gramíneo-lenhosa) com cambará (F); perfil P4, Planossolo Háplico eutrófico vertissólico (G); Geoambiente Corixo com mata ciliar semidecídua (H). Fotos: Guilherme Resende Corrêa.

282

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 277-291, maio-ago. 2017

Tabela 2. Características gerais dos Geoambientes amostrados no Pantanal do Abobral, Mato Grosso do Sul. Compartimentos da paisagem Unidades geoambientais Pedoambientes Fitofisionomia predominante Cordilheira com floresta semidecídua sobre Chernossolo petrocálcico

Não inundáveis

Lagoa Intermitente sobre Planossolo eutrófico

Sazonalmente inundáveis

Solos muito eutróficos, bem drenados, com acúmulo de carbonatos biogênicos

Floresta estacional semidecídua com presença de palmeira bacuri e estratos arbustivo e herbáceo esparsos

Solo muito mal drenado, com Campo hidrófilo/higrófilo com arbustos horizonte B plânico, eutrófico e macrófitas aquáticas

Campo com Cambará sobre Planossolo gelissólico

Solo mal drenado, horizonte B plânico, distrófico

Savana gramíneo-lenhosa com ocorrência de cambarás de porte arbóreo

Corixo com mata inundável sobre Planossolo vertissólico

Solo mal drenado, eutrófico, com caráter vértico

Mata ciliar arbórea fechada semidecídua com rara ocorrência de estratos arbustivo e herbáceo

Tabela 3. Atributos físicos dos solos de diferentes Geoambientes no Pantanal do Abobral, Mato Grosso do Sul. Legendas: AG = areia grossa; AF = areia fina.

Horizonte (cm)

Cor Úmida

Areia grossa

Mosqueados

Areia fina

Silte

Argila

dag/kg

AG/AF

Textura

P1 - Cordilheira - Chernossolo Rêndzico Petrocálcico típico A (0-28)

10YR 2/2

-

7,8

51,4

11,8

29,0

0,15

Franco argilo-arenosa

A2 (28-39)

10YR 3/2

-

8,8

50,7

11,6

28,9

0,17

Franco argilo-arenosa

A3 (39-60)

10YR 4/2

-

10,6

51,7

12,6

25,1

0,21

Franco argilo-arenosa

Bkx (60-97)

10YR 6/4

-

15,5

56,5

11,9

16,0

0,27

Franco arenosa

Bkx2 (97-110 )

10YR 6/3

-

12,0

53,3

18,7

16,0

0,23

Franco arenosa

+

P2 - Lagoa Intermitente - Planossolo Háplico eutrófico vertissólico A (0-16)

10YR 4/2

-

9,8

69,1

13,8

7,3

0,14

Franca

AE (16-29)

10YR 4/2

-

11,1

68,4

13,3

7,2

0,16

Franca

E (29-45)

10YR 6/2

-

9,5

66,4

17,2

6,9

0,14

Franca

Btv (45-80 )

10YR 4/1

10YR 6/8

7,9

50,5

10,5

31,0

0,16

Franco argilo-arenosa

A (0-39)

10YR 6/3

-

11,0

78,7

4,9

5,5

0,14

Areia

E (39-60)

10YR 7/3

10YR 6/8

8,8

78,6

7,5

5,0

0,11

Areia

Bt1 (71-75)

10YR 5/3

10YR 6/8

8,6

69,5

9,2

12,7

0,12

Franco arenosa

Bt2 (75-94)

10YR 5/2

10YR 6/8

8,9

66,5

2,7

21,9

0,13

Franco argilo-arenosa

E’ (94-103)

10YR 7/2

10YR 6/8

8,9

79,0

2,6

9,5

0,11

Areia

B’t (103-115 )

10YR 4/2

10YR 6/8

7,5

64,2

4,5

23,7

0,12

Franco argilo-arenosa

+

P3 - Campo com Cambará - Planossolo Háplico Distrófico arênico gleissólico

+

P4 - Corixo - Planossolo Háplico eutrófico vertissólico A (0-14)

10YR 5/4

-

10,4

65,0

5,0

19,6

0,16

Franco arenosa

Btv1 (14-24)

10YR 4/3

10YR 6/8

8,4

42,9

8,2

40,5

0,20

Argilo-arenosa

Btv2 (24-60 )

10YR 4/2

10YR 6/8

9,1

50,8

9,1

30,9

0,18

Franco argilo-arenosa

+

283

8,6 9,9 9,9 6,0 5,5 5,9 6,6 5,6 5,7 5,4 5,5 5,8 5,9 5,3 5,1 6,2

A3 (39-60)

Bkx1 (60-97)

Bkx2(97-110 )

A (0-16)

AE (16-29)

E (29-45)

284

Btv (45-80 )

A (0-39)

E (39-60)

Bt (71-75)

Bt2 (75-94)

E’ (94-103)

B’t (103-115 )

A (0-14)

Btv1 (14-24)

Btv2 (24-60 ) +

+

+

+

8,5

A2 (28-39)

4,2

3,5

3,9

4,2

4,2

4,1

3,9

4,2

4,1

4,1

4,2

4,0

4,4

8,5

8,4

7,8

7,8

7,5

KCl

H2O 8,1

pH

pH

A (0-28)

Horizonte (cm)

201,0

0,8

0,0

0,9

0,0

0,0

0,0

0,2

0,1

0,3

0,0

0,3

0,3

1,6

14,7

66,0

122,0

161,0

91,0

30,0

69,0

49,0

19,0

35,0

49,0

13,0

18,0

22,0

170,6

34,0 153,6

22,1

55,6 193,0

135,1

7,2

3,2

6,2

SB

t

T

V %

m

2,1

2,5

5,4

6,5

7,5

0,3

0,3

1,0

1,2

1,6

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

0,2

0,2

0,0

0,2

8,7

8,2

7,0

8,3

9,6

8,7

8,2

7,0

8,3

9,6

8,7

8,4

7,2

8,3

9,8

100

97,6

97,2

100

98,0

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

P1 - Cordilheira - Chernossolo Rêndzico Petrocálcico típico

cmolc/dm³

Ca+2 Mg+2 Al+3 H+Al

7,9

0,7

0,8

1,4

2,5

0,1

0,1

0,2

0,1

0,0

0,1

0,0

2,1

1,6

1,9

2,3

11,0

0,8

1,0

1,7

11,1

0,8

1,1

1,7 33,6

34,7

41,9

13,1 84,0

2,4

2,9

4,0

0,9

0,0

9,0

0,0

P2 - Lagoa Intermitente - Planossolo Háplico eutrófico vertissólico

42,5

33,4

25,4

11,3

11,3

Na+

4,5

1,3

0,5

0,7

2,1

1,7

1,5

0,6

0,5

ISNa

70,6

41,5

2,2

6,2

0,2

2,2

0,2

0,0

0,0

3,3

0,5

1,0

0,4

0,1

0,2

1,2

1,3

5,0

3,2

0,1

0,0

3,2

2,1

8,4

5,5

1,6

2,3

7,4

1,4

2,5

1,3

0,8

0,9

8,5

2,6

7,5

4,5

0,9

0,9

18,9

32,2

27,9

6,9

5,3

3,5

3,6

2,2

1,1

0,3

2,8

0,9

2,9

7,6

6,4

10,9

8,0

4,9

39,5 48,1

11,2 13,8 79,0

51,1

11,3 43,6

2,6

26,3

15,1

10,6 69,7 13,7

3,5

10,8 15,6

5,8

71,6

11,6

0,0

10,9 23,1 66,4

6,8

2,4

3,2

P4 - Corixo - Planossolo Háplico eutrófico vertissólico

3,8

0,8

1,3

0,8

0,6

0,7

2,2

1,2

0,1

0,3

0,0

0,1

0,0

0,0

0,0

P3 - Campo com Cambará - Planossolo Háplico Distrófico arênico gleissólico

mg/dm³

K+

92,7 176,0

P

1,0

1,0

1,7

1,4

0,8

1,8

1,7

1,4

1,3

0,4

1,3

1,4

1,4

1,3

1,6

1,4

1,7

3,0

dag/kg

MO

21,0

11,4

21,7

15,7

30,4

8,6

16,5

44,0

42,3

27,0

48,0

45,8

41,0

13,7

12,7

24,2

28,3

36,5

mg/l

Fe

0,0

1,1

0,0

0,7

0,7

0,0

0,3

0,1

0,3

0,3

Zn

0,1

0,3

44,0

27,7

29,6

0,3

0,2

0,2

109,4 0,2

170,5 0,2

155,4 0,3

14,5

91,6

147,7 0,3

64,3 385,3 1,3

4,8

1,4

1,9

2,5

6,5

12,4

6,3

7,9

11,2

25,8 205,9 0,5

10,0

19,9

3,7

14,8

22,4

mg/dm³

Mn

1,1

24,5

48,5

0,2

0,4 111,6 245,8 0,4

1,9

1,1

0,8

1,6

1,4

0,7

0,9

1,8

0,8

1,2

1,5

0,1

0,1

0,1

0,1

0,1

P-rem Cu

Tabela 4. Atributos químicos dos solos de diferentes Geoambientes no Pantanal do Abobral, Mato Grosso do Sul. Legendas: SB = soma de bases trocáveis; t = capacidade de troca catiônica efetiva; T = capacidade de troca catiônica a pH 7,0; V = índice de saturação por bases; m = índice de saturação por alumínio; ISNa = índice de saturação por sódio; MO = matéria orgânica; P-rem = fósforo remanescente.

Geoambientes no Pantanal do Abobral, Mato Grosso do Sul, Brasil

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 277-291, maio-ago. 2017

A planície de inundação funciona como área de armazenamento temporário e de lento escoamento (Paz et al., 2010), configurando-se como uma paisagem estável o suficiente para formação de Planossolos (Buol et al., 2011). O hidromorfismo sazonal confere a P2, P3 e P4 predomínio de cores mais neutras, típicas de ambiente redutor (Coringa et al., 2012). A translocação de material mais fino dos horizontes superiores acumulando-se no horizonte B é favorecida pela matriz arenosa do material de origem, a Formação Pantanal, apresentando, assim, teores bem mais significativos de argila nos horizontes B, além de possível neoformação de argilas em subsuperfície. O ambiente relativamente rico em elementos como Fe, Al, Ca, Mg, Na, K e Si, em conjunto com o lençol freático elevado e com ambiente com pouca lixiviação, favoreceria a gênese de argilas, especialmente as do tipo 2:1. Nessas condições, também ocorre perda seletiva de argila e alternância dos estados de oxidação e de redução do ferro, responsáveis pelos mosqueados, encontrados em maior profundidade nos três ambientes sazonalmente inundáveis (Couto et al., 2017).

A relação areia grossa/areia fina (AG/AF) é ligeiramente maior na Cordilheira, demonstrando maiores teores de areia grossa, ao contrário dos Geoambientes sazonalmente inundáveis nos quais predomina relação AG/AF mais baixa (Tabela 3). Na Cordilheira, houve ainda tendência de aumentar a relação AG/AF em profundidade, um padrão não observado nas demais unidades, indicando processo errante de sedimentação, com climas distintos ou evidenciando fontes de sedimentos diferentes. A planície de inundação, em seu lento escoamento, permitiu a decantação de partículas mais finas suspensas. Isso possibilita inferir que o processo de sedimentação foi distinto nos Geoambientes atualmente inundáveis, havendo seleção de materiais mais finos na planície de inundação, enquanto nas Cordilheiras o material é ligeiramente mais grosseiro e menos selecionado. Nos Corixos, há maior arraste de partículas, devido à sua condição de dreno na paisagem.

São por eles que nos períodos de vazante a água dos ambientes alagados escoam em direção aos rios.

As cordilheiras representam o único refúgio para a fauna em épocas de cheia, convergindo para esse ambiente processos bióticos que favorecem a concentração de nutrientes (Cunha et al., 1985). A Cordilheira (P1) teve destacadamente maiores valores de pH e teores de Ca, K e P mais elevados em relação aos demais Geoambientes (Tabela 4). Os teores de Ca e P em P1 (Tabela 4) são influenciados pela ocorrência abundante de caramujos, atualmente percebidas pelas numerosas carapaças enterradas no perfil e pelo horizonte petrocálcico, que reduz a lixiviação.

Esse solo, melhor drenado, proporciona um ambiente oxidante, que favorece a ação dos microrganismos na ciclagem da matéria orgânica, fator que também lhe permite comportar maior biomassa vegetacional (Cunha, 1980).

A presença abundante de fezes de gado nas cordilheiras é um fato recorrente na região do Abobral, onde o uso do solo restringe-se à pecuária. Nos meses de cheia, o gado ocupa estes espaços, que, progressivamente, estão sendo desmatados e substituídos por forrageiras (Cunha et al., 1985). Outro aspecto típico das cordilheiras do Abobral é a ocorrência da palmeira Bacuri, espécie indicadora de solos férteis.

Nos Geoambientes inundáveis (Lagoa Intermitente (P2), Campo com Cambará (P3), e Corixo (P4)), os cátions trocáveis (K +, Na +, Mg +2 e Ca +2) possuem teores menores nos horizontes mais arenosos e superficiais, sendo retidos nos horizontes mais argilosos, acompanhando o aumento da capacidade de troca catiônica (T) nos horizontes B texturais (Bt), uma característica comum nos Planossolos (Tabelas 3 e 4).

Os Geoambientes sazonalmente inundáveis apresentaram maiores valores de acidez potencial (H+Al), com maior participação dos íons de H + e Al 3+ nos sítios de troca das argilas. O Campo com Cambará (P3) apresentou os teores mais elevados de Al3+ (Tabela 4). Assim, esse Geoambiente apresentou a maior saturação por alumínio (m = 35%, valor médio)

285

Geoambientes no Pantanal do Abobral, Mato Grosso do Sul, Brasil

e o menor valor de saturação por bases (V = 35%, valor médio), sendo o Geoambiente mais distrófico em relação aos demais. Na Cordilheira, os altos valores de pH tornam Al3+ indisponível, estando, portanto, ausente do complexo de troca (Tabela 4).

O Geoambiente Corixo com matas inundáveis (P4) é caracterizado por matas sujeitas à severa inundação sazonal ao longo de um canal de drenagem, com solo mal drenado e fitofisionomia mais aberta e de menor porte, se comparada às florestas de Cordilheiras. O ambiente de maior estagnação de água, com menor lixiviação e maior aporte de elementos solubilizados de solos do entorno, favorece a ocorrência de argilas 2:1, com características vérticas, como verificado na morfologia de P2 e P4. A presença de argilas de alta atividade resulta em maior capacidade de troca catiônica (Resende et al., 2002), como verificado nos horizontes com caráter vértico de P2 e P4 (Tabela 4).

O valor mais elevado de pH na Cordilheira (P1) (Tabela 4) diminui a disponibilidade de íons metálicos, como Fe, Zn, Cu e Al (Silva & Mendonça, 2007). Os abundantes restos de caramujos incorporados ao solo e uma provável estabilização do P-Ca (Corrêa et al., 2011, 2013) são responsáveis pelos maiores valores de P disponível, especialmente em superfície na Cordilheira.

Além disso, a dinâmica do fósforo também está relacionada ao pH do solo e, de fato, houve mais P disponível nos solos de pH mais elevado, corroborando os resultados de Abreu et al. (2007), otidos em solos de várzeas, e também os de Cunha (1985), que encontrou cordilheiras ácidas no Pantanal da Nhecolândia deficientes em fósforo e com baixos níveis de nutrientes. O fósforo remanescente (P-rem) teve tendência de diminuir em profundidade em todos Geoambientes, em parte devido ao processo de podzolização e a consequentes maiores quantidades de argila em subsuperfície.

Em relação à formação vegetal, para a maioria das plantas um ambiente saturado por água torna-se restritivo, gerando um gradiente vegetacional em que elementos herbáceos ocupam áreas de pior drenagem e menor

altitude, e elementos arbóreos, os pontos mais altos e livres de inundação. Cunha et al. (1985), no entanto, já classificavam o Pantanal do Abobral como possuidor de baixa diversidade florística, característica herdada das matas calcárias e atribuída também ao ambiente edáfico seletivo.

O cálculo do carbono total (Ct em kg/m²) em horizontes superficiais (horizontes A) e subsuperficiais (horizontes B) não incluiu os horizontes transicionais E (Tabela 5). A Cordilheira apresentou os maiores valores de Ct, tanto em horizontes superficiais quanto subsuperficiais em relação aos demais Geoambientes. A maior biomassa desse Geoambiente (floresta estacional semidecídua), juntamente com os teores elevados de Ca+2 que contribuem para a estabilização do C-org, são os principais responsáveis pelos teores mais elevados de C-org, e uma característica do processo de formação dos Chernossolos. Na planície de inundação, o Geoambiente Campo com Cambará (P3) foi o que apresentou maior teor de Ct (Tabela 5), uma vez que o abundante sistema radicular das gramíneas, predominantes nesse ambiente, favorece o acúmulo de carbono em superfície (Moreira & Siqueira, 2006).

O processo de podzolização, comum nos solos de áreas inundáveis no Pantanal do Abobral, contribui para os teores elevados de Ct em subsuperfície (Tabela 5). O nível elevado do lençol freático em boa parte do ano é outro fator relevante para o acúmulo e a manutenção dos valores de C-org do solo. Tudo indica que a estabilização do C-org possui relevante afinidade com os regimes anuais de cheias, característica esta que torna essa região muito suscetível às variações ambientais no que se refere ao sequestro de C-org pelo solo.

A análise de componentes principais (PCA) agrupou os Geoambientes ao longo do eixo 1; o primeiro eixo explicou 31% e o segundo eixo, 24% da variação das propriedades dos solos de cada Geoambiente (Figura 3).

Os diferentes símbolos representam os Geoambientes conforme a legenda; o comprimento dos vetores indica a relevância dos parâmetros na organização.

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Tabela 5. Carbono orgânico (C-org) e estoque de carbono total (Ct) em horizontes superficiais e subsuperficiais nos diferentes Geoambientes no Pantanal do Abobral, Mato Grosso do Sul. Geoambientes

Horizonte superficial Espessura (cm)

C-org (g/kg)

Horizonte subsuperficial Ct (kg/m²)

Espessura (cm)

C-org (g/kg)

Ct (kg/m²)

P1

Cordilheira

60

11,7

9,6

50

8,2

6,2

P2

Lagoa Intermitente

29

8,2

3,5

35

2,3

1,2

P3

Campo com Cambará

39

7,5

4,3

35

9,5

4,6

P4

Corixo

14

9,7

1,9

46

6,0

3,8

Figura 3. Análise de componentes principais (PCA) de atributos pedológicos dos horizontes dos solos de diferentes Geoambientes no Pantanal do Abobral, Mato Grosso do Sul. Legendas: AG = areia grossa; AF = areia fina; MO = matéria orgânica; P-rem = fósforo remanescente.

Todos os horizontes do solo da Cordilheira concentraram-se à direita do eixo 1, na parte inferior da PCA, associados principalmente aos vetores de pH, P, silte, areia grossa e MO (Figura 3). A Cordilheira possui destacadamente

valores mais elevados de pH e P em relação aos demais Geoambientes (Tabela 4). A baixa mobilidade do P em solos tropicais indica que a fonte de P está diretamente associada a este Geoambiente, provavelmente ligado a fontes

287

Geoambientes no Pantanal do Abobral, Mato Grosso do Sul, Brasil

biogênicas, com seus remanescentes ainda presentes na forma de carapaças de caramujos. Tal processo de acúmulo de P por fontes biogênicas assemelha-se ao verificado em sambaquis antrópicos por Corrêa et al. (2011, 2013). No caso das Cordilheiras, a parte interna dos caramujos, com tecidos ricos em P, é degradada inicialmente, liberando P para o solo, já a carapaça, formada por aragonita (carbonato de cálcio), degrada-se muito mais lentamente, sendo responsável pelo pH mais elevado.

O Geoambiente de Cordilheira com solos mais alcalinos e ricos em nutrientes assemelha-se a solos derivados de calcário da Serra da Bodoquena (Pereira et al., 2012; Barros, 2013), o que permitiu certa similaridade florística entre essas duas regiões (Cunha et al.,1985).

Os horizontes dos demais Geoambientes apresentaram uma distribuição mais difusa devido à natureza do Planossolo, com distinção marcante entre eles, concentrando-se à esquerda do eixo 1 da PCA (Figura 3).

Os horizontes que se concentraram à direita na porção superior da PCA (Figura 3), representados pelos horizontes P2-Btv e P4-Btv2, apresentaram teores mais elevados de argila, juntamente com Mg, Na e Ca em relação aos demais horizontes dos solos dos Geoambientes estudados.

A capacidade de troca catiônica mais elevada desses dois horizontes (Tabela 4) permitiu retenção maior desses elementos mais móveis. O caráter vértico presente em P2-Btv e P4-Btv2 é um indicativo de argilas do tipo 2:1, que possuem elevada superfície específica e densidade de carga negativa, além dos teores mais elevados de argila destes horizontes (Tabela 3), fatores que contribuem para a capacidade de troca catiônica mais elevada.

Na porção inferior à esquerda da PCA (Figura 3) estão concentrados horizontes de solos sazonalmente inundáveis, especialmente os superficiais dos Geoambientes Lagoa Intermitente e Campo com Cambará. Apenas dois vetores, areia fina (AF) e fósforo remanescente (P-rem), estão presentes neste grupo. A AF é a fração granulométrica dominante em todos os solos dos Geoambientes do Abobral (Tabela 3), tendo a sua maior concentração nos

horizontes superficiais dos Planossolos, com destaque para os horizontes P2-A, P2-AE, P2-E, P3-A, P3-E e P3-E’. A matriz arenosa, especialmente de areia fina, da Formação Pantanal, juntamente com o processo de podzolização, comum aos Geoambientes sazonalmente inundáveis do Abobral, favorece esses teores elevados de areia nos horizontes superficiais A, AE e E (Tabela 3). Os baixos teores de argila dos horizontes P2-E, P3-A, P3-E e P3-E’ (Tabela 3) permitem pouca retenção de P e, por conseguinte, valores elevados de P-rem (Tabela 4).

Os horizontes que se agruparam à esquerda da parte superior da PCA (Figura 3) possuem os valores de pH mais baixos, além dos valores mais elevados de acidez potencial (H+Al), especialmente P3-Bt2 e P4-Btv1, em relação aos demais solos (Tabela 4). Devido ao pH mais ácido desses horizontes, os cátions metálicos estão mais disponíveis, pois são elementos cuja atividade é maior em ambientes mais ácidos e se tornam indisponíveis em pH mais elevados (Abreu et al., 2007).

CONCLUSÃO De acordo com os aspectos pedológicos, geomorfológicos e fitofisionômicos, o Pantanal do Abobral pode ser dividido em quatro Geoambientes: Cordilheira, Lagoa Intermitente, Campo com Cambará e Corixo. Com exceção do Campo com Cambará, os demais Geoambientes apresentaram solos eutróficos.

A classe dos Planossolos é a predominante, ocorrendo em todos os ambientes sazonalmente inundáveis. A Cordilheira é o único Geoambiente anualmente não alagável. Nela, ocorrem Chernossolos, mesmo que a litologia regional, a Formação Pantanal, seja constituída na sua quase totalidade por areias quartzosas. As abundantes carapaças de caramujos enterradas nos solos das Cordilheiras são apontadas como sendo o principal motivo de ocorrência de Chernossolos.

A ocorrência de Planossolos nos Geoambientes anualmente inundáveis Lagoa Intermitente, Campo com Cambará e Corixo contribui para a manutenção de níveis

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Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 277-291, maio-ago. 2017

temporários mais elevados do lençol freático, especialmente nos Geoambientes Lagoa Intermitente e Corixo, cujos solos possuem caráter vértico.

A deciduidade da floresta semidecídua nas Cordilheiras é influenciada pela ocorrência de horizontes petrocálcicos presentes neste Geoambiente. Este horizonte restringe a penetração de raízes a baixas profundidades, de aproximadamente um metro, dificultando a obtenção de água pela vegetação nos períodos de estiagem. A ocorrência de horizontes petrocálcicos ajuda na estabilidade das Cordilheiras, sendo uma barreira aos processos erosivos.

O Geoambiente de Cordilheira apresentou os maiores estoques de C-org nos horizontes superficiais e subsuperficiais. Este é atualmente o Geoambiente que mais vem sendo impactado pelas atividades antrópicas, principalmente pela substituição da vegetação nativa por gramíneas exóticas.

AGRADECIMENTOS Os autores agradecem à Fundação de Apoio ao Desenvolvimento do Ensino, Ciência e Tecnologia do Estado de Mato Grosso do Sul (FUNDECT) e ao Instituto Nacional de Pesquisa do Pantanal (INPP), pelo financiamento e apoio que permitiram a realização desta pesquisa.

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Nota de pesquisa

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat., Belém, v. 12, n. 2, p. 295-299, maio-ago. 2017

Flores de paratudo (Tabebuia aurea) (Bignoniaceae) como recurso alimentar para aves no Pantanal sul, Brasil “Paratudo” flowers (Tabebuia aurea) (Bignoniaceae) as a food resource for birds in the southern Pantanal, Brazil Devanilda de Oliveira Furtado MendesI, Luiz Felipe Pereira MendesI, Edivaldo Oliveira de SouzaI, Camila AokiI I

Universidade Federal de Mato Grosso do Sul. Aquidauana, Mato Grosso do Sul, Brasil

Resumo: Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth. & Hook. f. ex S. Moore é uma espécie arbórea decídua comum no Pantanal, produz de centenas a milhares de flores secretoras de néctar em cada episódio reprodutivo, as quais são visualmente muito atrativas e visitadas por distintos grupos de aves, com diversificado comportamento de forrageamento. O objetivo deste estudo foi investigar a utilização de flores de T. aurea (paratudo) por aves em três municípios do Pantanal sul-matogrossense. Foram observadas doze espécies de aves consumindo as flores desta espécie, sendo que três apresentaram comportamento não destrutivo e nove evidenciaram comportamento destrutivo. A maioria destas espécies pertence à família Psittacidae, apresentando, em sua totalidade, comportamento destrutivo. Eupsittula aurea (Gmelin, 1788) e Molothrus rufoaxillaris Cassin, 1866 (Icteridae) estiveram entre os principais florívoros. Os únicos que não apresentaram comportamento destrutivo foram os beija-flores (Trochilidae).

Palavras-chave: Tabebuia aurea. Paratudo. Ecologia alimentar. Florivoria. Psittacidae. Icteridae.

Abstract: Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth. & Hook. f. ex S. Moore is a deciduous tree species common in the Pantanal, where it produces hundreds to thousands of nectar-secreting flowers in each reproductive episode, which are visually attractive and visited by different groups of birds with diverse foraging behaviors. This study aimed to investigate the use of T. aurea “paratudo” flowers by birds, in three municipalities of the southern Pantanal. Twelve species of birds consuming the flowers of T. aurea were observed, three of which presented non-destructive behavior and nine showed destructive behavior.

Most species belong to Psittacidae and these, as a whole, have a destructive behavior. Eupsittula aurea (Gmelin, 1788) (Psittacidae) and Molothrus rufoaxillaris Cassin, 1866 (Icteridae) were among the main florivores. The only species that did not show destructive behavior were hummingbirds.

Keywords: Tabebuia aurea. Nectarivory. Psittacidae. Icteridae. Feeding ecology. Florivory.

MENDES, D. O. F., L. F. P. MENDES, E. O. SOUZA & C. AOKI, 2017. Flores de paratudo (Tabebuia aurea) (Bignoniaceae) como recurso alimentar para aves no Pantanal sul, Brasil. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais 12(2): 295-299.

Autora para correspondência: Camila Aoki. Universidade Federal de Mato Grosso do Sul. Campus Universitário de Aquidauana. Avenida Oscar Trindade de Barros, 740 – Serraria. Aquidauana, MS, Brasil. CEP 79200-000 (aokicamila@yahoo.com.br).

Recebido em 21/04/2017 Aprovado em 03/10/2017 Responsabilidade editorial: Fernando da Silva Carvalho Filho

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Flores de paratudo (Tabebuia aurea) (Bignoniaceae) como recurso alimentar para aves no Pantanal sul, Brasil

INTRODUÇÃO Aves podem utilizar flores como recurso alimentar, seja consumindo pólen (Brice et al., 1989), sweet jelly (Sazima et al., 2001; Silva & Rubio, 2007), tecidos florais (Simpson & Neff, 1981; Roitman et al., 1997; Sazima & Sazima, 2007) ou, mais comumente, néctar. Esses recursos podem ser utilizados tanto pelos adultos quanto pelos ninhegos.

Flores podem ser consideradas um importante recurso na alimentação de aves, especialmente em épocas secas, quando outros recursos são escassos (Ragusa-Netto, 2005; Parrini & Raposo, 2008).

Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth. & Hook. f. ex S. Moore pertence à família Bignoniaceae e é conhecida popularmente como ipê-amarelo ou paratudo (Lorenzi, 2002). Possui estrutura floral com corola tubular, antese diurna, sendo produtora de néctar (Barros, 2001) e enquadra-se na síndrome de melitofilia (Yamamoto et al., 2007), polinizada principalmente por abelhas dos gêneros Centris, Bombus e Xylocopa (Silberbauer Gottsberger & Gottsberger, l988; Barros, 2001). Tabebuia aurea pode ser encontrada em áreas de Cerrado, Caatinga, Floresta Amazônica e Pantanal (Oliveira et al., 2006), sendo comum, neste último bioma, inclusive como formação monoespecífica denominada de paratudal. Esta espécie destaca-se por sua intensa floração de coloração amarela (Soares & Oliveira, 2009), entre os meses de agosto e setembro, na estação de baixa precipitação no Pantanal, quando a árvore encontra-se totalmente despida de folhagem (Lorenzi, 2002).

A produção massiva e sincrônica de flores e a disposição das inflorescências por toda a planta são consideradas estratégias para atrair os visitantes (Barros, 2001). Outra hipótese é de que a floração de T. aurea, que ocorre durante curto período no auge da estação seca, pode estar voltada a saciar predadores (Ragusa-Netto, 2005). Florivoria em paratudo por psitacídeos foi investigada por Ragusa-Netto (2005), mas este recurso pode ser importante também para outros grupos de aves.

O objetivo deste estudo foi realizar o levantamento das espécies de aves que utilizam as flores de T. aurea como recurso alimentar e investigar seu comportamento no Pantanal sul-mato-grossense.

MATERIAL E MÉTODOS O estudo foi conduzido em três municípios do estado de Mato Grosso do Sul: Porto Murtinho (em agosto de 2012, 21° 16’ 37” S/57° 23’ 13” O), Corumbá (em outubro de 2013, 19° 28’ 4” S/57° 46’ 16” O) e Aquidauana (em agosto e setembro de 2013, 20° 27’ 26” S/55° 40’ 51” O). As áreas amostradas compreendem, respectivamente, Pantanal com influência chaquenha, planície do Pantanal e savana florestada no ecótono Cerrado-Pantanal. O clima da região é do tipo tropical chuvoso de savana (subtipo Aw, segundo Köppen, 1948), com duas estações bem definidas, uma seca e fria, que ocorre de abril a setembro (inverno), e outra chuvosa e quente, de outubro a março (verão).

Para o registro das aves que utilizam as flores de T. aurea como recurso alimentar, foi utilizado o método árvorefocal. As aves foram observadas com o auxílio de binóculos Tasco 10 x 42 mm, em diferentes indivíduos de T. aurea (N = 40), entre as 06:00 h e as 18:00 h, priorizando o período da manhã. Foram totalizados 1.200 minutos de amostragem. As espécies de aves foram identificadas com o auxílio de guias de campo (Gwynne et al., 2010; Sigrist, 2013). A nomenclatura adotada segue a utilizada pelo Comitê Brasileiro de Registros Ornitológicos (CBRO, 2014).

As aves tiveram os seus comportamentos de forrageio observados, classificados como destrutivos e não destrutivos, conforme Parrini & Raposo (2008).

Comportamentos destrutivos correspondem aos que, potencialmente, não contribuem para a polinização da planta, consistindo ora na abertura de orifícios nas sépalas ou pétalas, ora na remoção de flores inteiras ou de partes destas pelas aves. Os não destrutivos ocorrem quando as aves inserem seus bicos por entre as pétalas para sorver o néctar (Parrini & Raposo, 2008).

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RESULTADOS E DISCUSSÃO Foram observadas 12 espécies de aves utilizando as flores de T. aurea como recurso alimentar, entre as quais seis foram registradas em Porto Murtinho, cinco em Corumbá e três em Aquidauana (Tabela 1), sendo todas elas comuns a todas as localidades e a maioria comum a quase todo o estado de Mato Grosso do Sul. As espécies registradas pertencem a quatro ordens, quatro famílias e 12 gêneros (Tabela 1). A ordem Psittaciforme (família Psittacidae) foi a mais rica, com cinco espécies registradas. Foram registradas três espécies de Trochilidae (Apodiformes) e de Icteridae (Passeriformes). Galliformes foi representada por uma única espécie, pertencente à família Cracidae.

Os indivíduos da família Psittacidae exibiram o mesmo comportamento alimentar, que consistiu em

remover as flores com o bico, segurando-as com um dos pés e mastigando a base floral para consumir o néctar (Figura 1A). Ao final do processo, a flor era descartada, caindo sob a copa da árvore. Ragusa-Netto (2005) afirma que somente a espécie Amazona aestiva (Linnaeus, 1758) às vezes alimenta-se das pétalas das flores de ipê, o que não foi observado no presente estudo. A espécie Eupsittula aurea (Gmelin, 1788) registrada em Aquidauana chegou à árvore em um grupo de seis indivíduos; cada um predou em torno de 25 flores por minuto, sendo um dos maiores consumos observados. O comportamento de todos os psitacídeos foi considerado destrutivo, trazendo prejuízos à planta. Este tipo de comportamento neste grupo foi observado também por Ragusa-Netto (2005), em paratudo, e por Parrini & Pacheco (2013), em piúvas (Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos).

Tabela 1. Espécies de aves observadas utilizando flores de Tabebuia aurea como recurso alimentar no Pantanal sul-matogrossense.

Táxon Nome popular Comportamento Localidade Apodiformes

Trochilidae

Chlorostilbon lucidus (Shaw, 1812)

Besourinho-de-bico-vermelho

Não destrutivo

Porto Murtinho

Eupetomena macroura (Gmelin, 1788)

Beija-flor-tesoura

Não destrutivo

Aquidauana

Heliomaster furcifer (Shaw, 1812)

Bico-reto-azul

Não destrutivo

Aquidauana

Galliformes

Cracidae

Ortalis canicollis (Wagler, 1830)

Aracuã-do-pantanal

Destrutivo

Porto Murtinho

Passeriformes

Icteridae

Gnorimopsar chopi (Vieillot, 1819)

Graúna

Destrutivo

Porto Murtinho

Icterus cayanensis (Linnaeus, 1766)

Encontro

Destrutivo

Corumbá, Porto Murtinho

Molothrus rufoaxillaris Cassin, 1866

Vira-bosta-picumã

Destrutivo

Corumbá

Psittaciformes

Psittacidae

Aratinga nenday (Vieillot, 1823)

Príncipe-negro

Destrutivo

Corumbá

Brotogeris chiriri (Vieillot, 1818)

Periquito-de-encontro-amarelo

Destrutivo

Porto Murtinho

Eupsittula aurea (Gmelin, 1788)

Periquito-rei

Destrutivo

Aquidauana

Myiopsitta monachus (Boddaert, 1783)

Caturrita

Destrutivo

Corumbá

Primolius auricollis (Cassin, 1853)

Maracanã-de-colar

Destrutivo

Corumbá, Porto Murtinho

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Flores de paratudo (Tabebuia aurea) (Bignoniaceae) como recurso alimentar para aves no Pantanal sul, Brasil

Os beija-flores (família Trochillidae) realizaram visitas legítimas às flores (sem perfurar a corola) de T. aurea, por esta razão, o comportamento observado foi considerado como não destrutivo, sendo que eles atuam como potenciais polinizadores. As espécies desta ordem, após chegarem à árvore, visitavam diversas flores e, entre uma flor e outra, pousavam em intervalos de um a dois minutos.

Segundo Barbosa-Filho & Araujo (2013), as flores de T. aurea dispõem de corola longa, o que dificulta o acesso ao néctar pelos beija-flores, isso favorece a ocorrência de visitas ilegítimas. Porém, neste estudo, não foi registrada a ocorrência de aves pilhando néctar. Resultado semelhante foi observado por Parrini & Pacheco (2013). Durante as observações, foi possível visualizar vários artrópodes visitando as flores e algumas aves da família Tyrannidae tentando capturar esses insetos.

As aves das famílias Icteridae (Figura 1B) e Cracidae demonstraram comportamento destrutivo semelhante ao dos Psittacidae, arrancando as flores com o bico para se alimentar do néctar pela base floral e, posteriormente, descartando o restante da flor, porém não as seguravam com os pés. A espécie Molothrus rufoaxillaris Cassin, 1866 chegou a consumir mais de dez flores por minuto.

Parrini & Raposo (2010) estudaram a exploração de aves em Erythrina fusca Lour. em estação seca no Pantanal de

Mato Grosso e relataram a presença da família Icteridae como não destrutiva. Entretanto, no presente estudo, em T. aurea, há resultado diferente, provavelmente em razão da diferença morfológica das estruturas florais das duas espécies.

A intensa predação de flores pode estar relacionada à saciação de predadores (Ragusa-Netto, 2005), ou seja, a quantidade de flores é tão alta que supera a quantidade consumida por florívoros, até que estes estejam saciados e ainda restem flores para formação de frutos. Do ponto de vista da fauna, esta produção massiva constitui uma importante fonte de alimento, relevância acentuada pelo fato de esta espécie florescer durante a estação seca, época em que frutos e sementes são menos abundantes no ambiente (Galetti, 1993; Ragusa-Netto & Fecchio, 2006).

Apesar da elevada abundância de T. aurea no Pantanal, há poucos estudos sobre a utilização desta espécie como recurso alimentar para a fauna. O presente estudo traz informações inéditas de aves não Psittacidae consumindo flores de paratudo. Certamente, a continuidade desta pesquisa e a sua realização em formações monoespecíficas ocorrentes no estado, conhecidas como paratudais, devem incluir muitos outros registros de espécies, bem como contribuir para o entendimento da importância desta espécie como fonte de recurso para a avifauna da região.

Figura 1. Príncipe-negro (Aratinga nenday) (A) e graúna (Gnorimopsar chopi) (B) consumindo néctar de Tabebuia aurea em Corumbá e Porto Murtinho, Mato Grosso do Sul. Fotos: Camila Aoki.

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AGRADECIMENTOS Agradecemos a Mauricio Neves Godoi e a Rogério Rodrigues Faria, pelas sugestões ao manuscrito, e a Davidson Nogueira, pela revisão do inglês.

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BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI. CIÊNCIAS NATURAIS INSTRUÇÕES AOS AUTORES Objetivos e política editorial O Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais tem como missão publicar trabalhos originais em biologia (zoologia, botânica, biogeografia, ecologia, taxonomia, anatomia, biodiversidade, vegetação, conservação da natureza) e geologia. A revista aceita colaborações em português, espanhol e inglês (Inglaterra) para as seguintes seções: Artigos Científicos – textos analíticos originais, resultantes de estudos e pesquisas com contribuição efetiva para o avanço do conhecimento. Até 50 laudas.

Notas de Pesquisa – relato preliminar sobre observações de campo, dificuldades e progressos de pesquisa em andamento, ou em fase inicial, enfatizando hipóteses, comentando fontes, resultados parciais, métodos e técnicas utilizados. Até 15 laudas.

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Lagarto com 4 patas bem desenvolvidas.................................................................................................................................3

2. Dígitos geralmente sem unhas, dorsais lisas.....................................................................................................Bachia flavescens Dígitos com unhas, dorsais quilhadas.................................................................................................................Bachia panoplia 3. Mãos com apenas 4 dedos....................................................................................................................................................4

Mãos com 5 dedos................................................................................................................................................................5

4. Escamas dorsais lisas....................................................................................................................Gymnophthalmus underwoodii

Escamas dorsais quilhadas.................................................................................................................Amapasaurus tetradactylus

5. Cabeça com grandes placas...................................................................................................................................................6

Cabeça com escamas pequenas............................................................................................................................................7

6. Placas posteriores da cabeça formam uma linha redonda.........................................................................Alopoglossus angulatus

Placas posteriores da cabeça formam uma linha reta...................................................................................... Arthrosaura kockii

7. Etc. Etc. Pede-se destacar termos ou expressões por meio de aspas simples. Apenas termos científicos latinizados ou em língua estrangeira devem constar em itálico. Observar cuidadosamente as regras de nomenclatura científica, assim como abreviaturas e convenções adotadas em disciplinas especializadas. Citações e referências a autores no decorrer do texto devem subordinar-se à seguinte forma: sobrenome do autor (apenas com inicial maiúscula) e ano (exemplo: Weaver, 1989). Em trabalhos com dois autores, os nomes devem ser separados por “&”. No caso de mais de dois autores, menciona-se somente o nome do primeiro autor seguido por “et al.”. Todas as obras citadas ao longo do texto devem estar corretamente referenciadas ao final do artigo.

Estrutura básica dos trabalhos Título – No idioma do texto e em inglês (quando este não for o idioma do texto). Deve ser escrito em caixa baixa, em negrito, centralizado na página.

Resumo e Abstract – Texto em um único parágrafo, ressaltando os objetivos, métodos e conclusões do trabalho, com, no máximo, duzentas palavras, no idioma do texto (Resumo) e em inglês (Abstract). A versão para o inglês é de responsabilidade do(s) autor(es).

Palavras-chave e Keywords – Três a seis palavras que identifiquem os temas do trabalho, para fins de indexação em bases de dados.

Introdução – Deve conter uma visão clara e concisa de conhecimentos atualizados sobre o tema do artigo, oferecendo citações pertinentes e declarando o objetivo do estudo.

Material e métodos – Exposição clara dos métodos e procedimentos de pesquisa e de análise de dados. Técnicas já publicadas devem ser apenas citadas e não descritas. Termos científicos, incluindo espécies animais e vegetais, devem ser indicados de maneira correta e completa (nome, autor e ano de descrição).

Resultados e discussão – Podem ser comparativos ou analíticos, ou enfatizar novos e importantes aspectos do estudo. Podem ser apresentados em um mesmo item ou em separado, em sequência lógica no texto, usando tabelas, gráficos e figuras, dependendo da estrutura do trabalho.

Conclusão – Deve ser clara, concisa e responder aos objetivos do estudo.

Agradecimentos – Devem ser sucintos: créditos de financiamento; vinculação do artigo a programas de pós-graduação e/ou projetos de pesquisa; agradecimentos pessoais e institucionais. Nomes de instituições devem ser por extenso, de pessoas pelas iniciais e sobrenome, explicando o motivo do agradecimento.

Referências – Devem ser listadas ao final do trabalho, em ordem alfabética, de acordo com o sobrenome do primeiro autor. No caso de mais de uma referência de um mesmo autor, usar ordem cronológica, do trabalho mais antigo ao mais recente. No caso de mais de uma publicação do mesmo autor com o mesmo ano, utilizar letras após o ano para diferenciá-las. Nomes de periódicos devem ser por extenso. Teses e dissertações acadêmicas devem preferencialmente estar publicadas. Estruturar as referências segundo os modelos a seguir: Livro: WEAVER, C. E., 1989. Clays, muds and shales: 1-819. Elsevier, Amsterdam.

Capítulo de livro: ARANHA, L. G., H. P. LIMA, R. K. MAKINO & J. M. SOUZA, 1990. Origem e evolução das bacias de Bragança – Viseu, S. Luís e Ilha Nova. In: E. J. MILANI & G. P. RAJA-GABAGLIA (Eds.): Origem e evolução das bacias sedimentares: 221234. PETROBRÁS, Rio de Janeiro.

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Tables should be in Word format, sequentially numbered, and with clear captions. Images and graphs should be on separate and numbered pages, with their respective captions. They should also be sent in separate files. Digitized images should have a minimum resolution of 500 dpi, minimum size of 3,000 pixels, in TIFF (preferably) or JPEG format. All tables, graphs and images must be necessarily mentioned in the text body.

Keys have to be presented in the following format: 1. Lizard with 4 small limbs…………………………………………………………………………………….........…………2

Lizard with 4 well developed limbs……………………………………………………………………...................………..3

2. Fingers and toes generally without nails, dorsals smooth…………….....................................................…….Bachia flavescens Fingers and toes with nails, dorsals keeled……………………………………..........................................……Bachia panoplia 3. Hands with only 4 fingers………………………………………………………………………………...........…………….4

Hands with 5 fingers……………………………………………………………………………………………........……….5

4. Dorsal scales smooth………………………………………………...................................……Gymnophthalmus underwoodii Dorsal scales keeled………………………………………….................................……………….Amapasaurus tetradactylus 5. Head with large scales……………………………………………………………………………………………….......….6

Head with small scales…………………………………………………………………………………….........……………7

6. Posterior scales of head forming a rounded line...........................................................…………………Alopoglossus angulatus

Posterior scales of head forming a straight line………………………...............................................………..Arthrosaura kockii

7. Etc. Etc. To highlight terms or phrases, please use single quotation marks. Only foreing language words and phrases, and latinized scientific names should be in italics. Texts must fully comply with naming rules, abbreviations and conventions adopted in specific fields. To quoting or mentioning authors throughout the text, please use the following format: author’s last name (capitalize only the first letter) and year (example: Weaver, 1989). Publications with two authors are cited with an “&” between the names. In cases where there are more than two authors only the name of the first author is mentioned followed by “et al.”. All quotations in the text body must be accurate and listed at the end of the paper.

Basic text structure Title – The title must appear both in the original language of the text and in English (when English is not the original language). Title must be centralized and in bold. Do not use capitals.

Abstract – This section should be one paragraph long and highlight the goals, methods, and results of the study. Maximum length: 200 words. The abstract should be presented both in Portuguese/Spanish and in English. The authors are responsible for the English translation.

Keywords – Three to six words that identify the topics addressed, for the purpose of indexing the paper in databases.

Introduction – The introduction should contain a clear and concise description based on state-of-the-art knowledge on the topic addressed.

It should provide relevant quotations, and express the goals of the study clearly.

Materials and Methods – This section contains clear information on methods, procedures and data analysis. Previously published studies should not be described, only mentioned. Scientific terms, including the names of plants and animals, should be provided correctly and accurately (name, author, year of description).

Results and Discussion – The results and discussion can be comparative or analytical, or emphasize new and important aspects of the study. They can be addressed together under the same topic, or separately according to the logical order of the paper by using tables, graphics and pictures depending on the structure of the text.

Conclusion – The conclusion should be clear and concise, and should mirror the goals of the study.

Acknowledgements – Acknowledgements are brief and can mention: support and funding; connections to graduate programs and/or research projects; acknowledgement to individuals and institutions. The names of institutions should be written in full, those of individuals with initials and family name, indicating what motivated the acknowledgement.

References – References should appear at the end of the text in alphabetical order according to the last name of the first author. In the event of two or more references to the same author, please use chronological order starting with the earliest work. In case there are several publications by the same author in the same year, use lower case letters behind the year to differentiate them. Theses and academic dissertations preferably must have been published. References should follow the examples below: Book: WEAVER, C. E., 1989. Clays, muds and shales: 1-819. Elsevier, Amsterdam.

Chapter in book: ARANHA, L. G., H. P. LIMA, R. K. MAKINO & J. M. SOUZA, 1990. Origem e evolução das bacias de Bragança – Viseu, S. Luís e Ilha Nova. In: E. J. MILANI & G. P. RAJA-GABAGLIA (Eds.): Origem e evolução das bacias sedimentares: 221234. PETROBRÁS, Rio de Janeiro.

Article in journal: GANS, C., 1974. New records of small amphisbaenians from northern South America. Journal of Herpetology 8(3): 273-276.

Series/Collection: CAMARGO, C. E. D., 1987. Mandioca, o “pão caboclo”: de alimento a combustível: 1-66. Icone (Coleção Brasil Agrícola), São Paulo.

Electronic document: IBGE, 2004. Fundação Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Available at: <http//www.ibge.gov.br/ home/estatistica/indicadores/agropecuaria/lspa/defaut.shtm>. Accessed on: 23 January 2004.

Proofs Authors will receive their paper in PDF format for final approval, and must return the file as soon as possible. Authors must inform the Editors in writing of any changes in the text and/or approval issues. At this stage, changes concerning content or changes resulting in an increase or decrease in the number of pages will not be accepted. In the event the author does not meet the deadline, the formatted paper will be considered approved by the author. Each author will receive two printed copies of the journal. The papers will be disclosed in full, in PDF format in the journal website.

Mailing address Museu Paraense Emílio Goeldi Editor do Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais Av. Perimetral, 1901 - Terra Firme CEP 66077-530 Belém - PA - Brazil Phone: 55-91-3075-6186 E-mail: boletim.naturais@museu-goeldi.br

Please note: 1- Before submitting your manuscript to the journal, please check whether you have complied with the norms above. For the editorial process to begin, submitters must comply with the policy.

2- After acceptance, the papers will be published according to order of arrival. The Scientific Editor may also decide on the most convenient time for publication.

3- The authors are fully responsible for the scientific content of their manuscripts, language quality, in addition to accuracy between the original and the English version of the title, abstract and keywords. When language is not correct a manuscript can be refused.

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