Revista Científica Indexada-Pérez Arbelaezia Nº 17 by BibianaAndreaAlturoMendoza

Nº 17

PÉREZ ARBELAEZIA

Nº 17 - Diciembre de 2006

Diciembre de 2006

Dinámica de la germinación y desarrollo plantular en Plantago australis Lam. ssp oreades (Decne) Rahn. Héctor Orlando Lancheros Efecto de la fertilización con nitrógeno y fósforo sobre la producción de biomasa en Plantago australis Lam. ssp. oreades (Decne) Rahn. Héctor Orlando Lancheros / Hernán Cardozo Estudio etnobotánico del manejo, uso y comercialización de plantas arvenses comestibles en las plazas de mercado de Bogotá, D.C. Colombia. Nathalia Molina Extracción de taninos de frutos del mortiño (Hesperomeles goudotiana Decne Killip.Rosaceae) Para ser utilizado en la formulación de un jabón con propiedades astringentes. María Eugenia Torres Planes locales de arborización urbana: estructura y distribución del arbolado de la localidad de Chapinero. Manuel José Amaya Arias Producción de estructuras reproductivas de Ulex europaeus y Teline monspessulana en tres tipos de vegetación en el Cerro de Monserrate, Bogotá, D.C. – Colombia. Héctor Felipe Ríos A Contribución al estudio de la distribución vertical de epifitas vasculares en un relicto boscoso de Junín, Cundinamarca. Colombia. Carlos A. Rodríguez Beltrán Hongos liquenizados como bioindicadores: macrozonas de isocontaminación atmosférica de Bogotá D.C. (Cundinamarca, Colombia). Wilmer González Aldana Hongos fitopatógenos de cuatro especies arbóreas en el contexto urbano. Raúl Manuel Posada Los ecosistemas de manglar en Colombia: situación actual y perspectivas. Ricardo Álvarez León Estudio corológico y fenológico de ocho especies del bosque andino con fines de restauración ecológica. Yesid Lozano Ramírez / Leonardo Molina Portuguez / Jairo Silva Herrera / Claudia Alexandra Pinzón

Pérez - Arbelaezia

PÉREZ ARBELAEZIA

ISSN 0120-7717

ENRIQUE PÉREZ ARBELÁEZ 1986 – 1972

Sacerdote - Investigador Fundador del Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis

PÉREZ ARBELAEZIA Publicación del Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis, dedicada a la memoria de su fundador, el doctor Enrique Pérez Arbeláez, quien consagró su vida a institucionalizar la tradición científica de Colombia y a fomentar la investigación, divulgación y defensa de nuestros recursos naturales.

Planta ornamental nativa seleccionada como emblema del Jardín Botánico de Bogotá. Debe su nombre a la exaltación que el ilustre botánico Linneo quiso hacer en homenaje a José Celestino Mutis. Es una planta trepadora con zarcillos, hojas tomentosas en tonalidades verde grisáseo y flores casi siempre pedunculares, que con su color rojo vivo atraen insectos y colibríes. 1

Alcalde Mayor de Bogotá D. C. Luis Eduardo Garzón

Jardín Botánico de Bogotá “José Celestino Mutis” Directora Martha Liliana Perdomo Ramírez Secretaria General Angélica Díaz Ortiz Jefe Oficina Asesora Jurídica Edna Patricia Rangel Barragán Jefe Oficina Asesora de Control Interno Nancy Sanabria Rojas Asesor de Planeación Vladimir Forero Serrano Subdirectora Científica Claudia Córdoba García Subdirector Técnico Operativo Rolando Higuita Rodríguez Subdirectora Educativa y Cultural Paola Liliana Rodríguez Suárez

PÉREZ ARBELAEZIA Número 17 - Diciembre de 2006

Publicación Anual

PÉREZ - ARBELAEZIA La revista Pérez Arbelaezia es la publicación científica anual del Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis. Está dirigida a investigadores, estudiantes, científicos y a todas las personas interesadas en los temas que esta aborda. Publica artículos científicos originales e inéditos que desarrollan temas de botánica, biología de especies y ecología de ecosistemas altoandinos; a la vez, abre el espacio para la presentación de ensayos, reflexiones, revisiones y conferencias que aportan al conocimiento de dichas disciplinas, así como de otras áreas misionales de la entidad tales como la arborización urbana, la agricultura urbana y la educación ambiental. Comité Editorial Martha Liliana Perdomo Claudia Córdoba Paola Rodríguez Santiago Madriñán Restrepo Hernán Mauricio Romero Andrés Etter Rothlisberger

Directora Subdirectora Científica Subdirectora Educativa y Cultural Profesor. Departamento de Ciencias Biológicas Universidad de los Andes Profesor. Departamento de Biología Universidad Nacional de Colombia Profesor - Investigador Departamento de Biología y Territorio Universidad Javeriana Editores

Patricia Jaramillo Martínez Germán I. Andrade Pérez

Comité Científico Alberto Gómez Mejía Presidente Claudia Córdoba Francisco Sánchez Gustavo Morales Ricardo Pacheco Rito Hernán Cardozo Rolando Higuita Sandra Cortés

Subdirectora Científica Asesor Coordinador Colecciones Investigador Investigador Subdirector Técnico Operativo Investigadora

Red Nacional de Jardines Botánicos de Colombia Jardín Botánico Jardín Botánico Jardín Botánico Jardín Botánico Jardín Botánico Jardín Botánico Jardín Botánico

Grupo de Árbitros Antonio Luis Mejía Biólogo - Investigador Carlos César Parrado Director Carlos Valderrama

Coordinador Diseño de Áreas y SIG

David Rivera Edgar E. Cantillo H.

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Biólogo - Investigador Ingeniero Forestal Investigador - Docente Ingeniero Forestal Investigador - Docente Director

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Labfarve Institución Ferial de Barbastro - IFB Wildlife Conservation Society - Programa Colombia Independiente Universidad Distrital Francisco José de Caldas Independiente Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Méjico. Universidad Nacional de Colombia Universidad Nacional de Colombia Academia de Historia

PÉREZ ARBELAEZIA Publicación anual © 2006 - Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis ISSN 0120-7717 La reproducción total o parcial de un artículo debe citar la fuente. Corresponde a los autores la total responsabilidad de las ideas, tesis y conceptos emitidos en sus respectivos artículos. Coordinación general Paola Rodríguez Suárez - Subdirectora Educativa y Cultural Coordinación editorial Patricia Jaramillo M. - Comunicación Ambiental · Corrección: Germán Ignacio Andrade Pérez Camila Gaitán Gaitán Juan Carlos Gómez Amaya · Diseño y diagramación: Bibiana Andrea Alturo M. Impresión Universidad Nacional de Colombia - Unibiblos Ilustración carátula Alfonso Robledo Anzola - Arquitecto. Logo Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis Mutisia clematis L. Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis Av. Calle 63 No. 68-95 / Teléfono: 437 7060 / Fax: 630 5075 www.jbb.gov.co

CONTENIDO

Presentación...............................................................................................................................8 Dinámica de la germinación y desarrollo plantular en Plantago australis Lam. ssp oreades (Decne) Rahn Héctor Orlando Lancheros......................................................................................................11 Efecto de la fertilización con nitrógeno y fósforo sobre la producción de biomasa en Plantago australis Lam. ssp. oreades (Decne) Rahn Héctor Orlando Lancheros / Hernán Cardozo........................................................................23 Estudio etnobotánico del manejo, uso y comercialización de plantas arvenses comestibles en las plazas de mercado de Bogotá, D.C. Colombia Nathalia Molina.........................................................................................................................37 Extracción de taninos de frutos del mortiño, Hesperomeles goudotiana Decne Killip. Rosaceae, Para ser utilizado en la formulación de un jabón con propiedades astringentes María Eugenia Torres...............................................................................................................53 Planes locales de arborización urbana: estructura y distribución del arbolado de la localidad de Chapinero Manuel José Amaya Arias.........................................................................................................67 Producción de estructuras reproductivas de Ulex europaeus y Teline monspessulana en tres tipos de vegetación en el Cerro de Monserrate, Bogotá, D.C. – Colombia Héctor Felipe Ríos A..................................................................................................................93 Contribución al estudio de la distribución vertical de epifitas vasculares en un relicto boscoso de Junín, Cundinamarca. Colombia. Carlos A. Rodríguez Beltrán...................................................................................................121 Hongos liquenizados como bioindicadores: macrozonas de isocontaminación atmosférica de Bogotá, D.C.(Cundinamarca, Colombia) Wilmer González Aldana........................................................................................................137 Hongos fitopatógenos de cuatro especies arbóreas en el contexto urbano Raúl Manuel Posada...............................................................................................................155 155 Los os ecosistemas de manglar en Colombia: situación actual y perspectivas Ricardo Álvarez León..............................................................................................................169 Estudio corológico y fenológico de ocho especies del bosque andino con fines de restauración ecológica Yesid Lozano Ramírez / Leonardo Molina Portuguez / Jairo Silva Herrera / Claudia Alexandra Pinzón.....................................................................................................................................187 Requerimientos de edición para la publicación de artículos en la revista...........................211

PRESENTACIÓN

Apreciado lector: Me complace mucho tener el gusto de presentar el ejemplar número 17 de la revista científica del Jardín Botánico Pérez Arbelaezia. Con este hemos logrado dar continuidad a la publicación y cumplir los requisitos para su indexación, posición que vincula las investigaciones aquí presentadas al saber de la comunidad científica internacional. Esperamos sea un logro a partir de este número, en el cual podremos apreciar cómo cada vez con mayor claridad se perfila la especialización de las investigaciones adelantadas en el Jardín por un selecto grupo de científicos, así como por parte de las entidades afines sobre los ecosistemas tropicales de alta montaña. Por tal motivo encontrarán en este ejemplar los resultados de investigaciones que aportan al conocimiento de nuestros ecosistemas y sus componentes como: Dinámica de la germinación y desarrollo plantular en Plantago australis Lam. ssp oreades (Decne) Rahn; Efecto de la fertilización con nitrógeno y fósforo sobre la producción de biomasa en Plantago australis Lam. ssp. oreades (Decne) Rahn; Estudio etnobotánico del manejo, uso y comercialización de plantas arvenses comestibles en las plazas de mercado de Bogotá, D.C., Colombia; Extracción de taninos de frutos del mortiño (Hesperomeles goudotiana Decne Killip. Rosaceae) para ser utilizados en la formulación de un jabón con propiedades astringentes. También encontrarán los artículos: Planes locales de arborización urbana: estructura y distribución del arbolado de la localidad de chapinero; Producción de estructuras reproductivas de Ulex europaeus y Teline monspessulana en tres tipos de vegetación en el Cerro de Monserrate, Bogotá D.C., Colombia; Contribución al estudio de la distribución vertical de epifitas vasculares en un relicto boscoso de Junín, Cundinamarca, Colombia; Hongos liquenizados como bioindicadores: macrozonas de isocontaminación atmosférica de Bogotá,

D.C., Cundinamarca, Colombia; Hongos fitopatógenos de especies arbóreas;

Los ecosistemas de manglar en Colombia: situación actual y perspectivas; Estudio corológico y fenológico de ocho especies del bosque andino con fines de restauración ecológica. Sea esta la oportunidad para despedirme, pues a partir del próximo año estaré prestando mis servicios al Distrito y a la comunidad a través de la dirección de la recién creada Secretaría Ambiental, desde donde seguiré velando por el futuro del Jardín, entidad en la cual, gracias a un equipo humano comprometido, pude avanzar en la concreción de muchos de sus objetivos y proyectos. Espero que el conocimiento aquí publicado sea de gran utilidad para la conservación, conocimiento y adecuado manejo de nuestros ecosistemas. Cordialmente,

Martha Liliana Perdomo Ramírez Directora Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis

José Celestino Mutis

Dinámica de la germinación y desarrollo plantular en Plantago australis Lam. ssp. oreades (Decne) Rahn Por HÉCTOR ORLANDO LANCHEROS1 Recibido: 27 de abril de 2006 / Aceptado: 16 de octubre de 2006

Resumen La investigación en el manejo y uso sostenible de las especies vegetales con potencial económico requiere inicialmente del conocimiento de los mecanismos de propagación, los porcentajes de rendimiento y los porcentajes de establecimiento del material obtenido. En este sentido se realizó un ensayo con el fin de obtener una descripción preliminar de los procesos de germinación y desarrollo plantular de Plantago australis ssp. oreades, desde el punto de su dinámica y los porcentajes de rendimiento. Se evaluaron los porcentajes de germinación y el efecto que sobre esta causa la presencia o ausencia de luz; también se describió el desarrollo plantular y se cuantificó el porcentaje de supervivencia de las plántulas obtenidas. Se obtuvo un alto porcentaje de germinación (94 y 99.4 por ciento) con los tratamientos utilizados. En cuanto al desarrollo plantular se observó la aparición de la primera hoja verdadera después de dos semanas y un incremento brusco del crecimiento después de la sexta semana. El porcentaje de mortalidad de las plantas obtenidas fue bajo (21.8 por ciento). Palabras clave Plantago australis, semillas, germinación, desarrollo plantular. 1. Biólogo. Subdirección Científica. Jardín Botánico José Celestino Mutis. Bogotá. Colombia. hlancheros@jbb.gov.co

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Germination dynamics and seedling development in Plantago australis Lam. ssp. oreades (Decne) Rahn Abstract The investigation in the managing and sustainable use of the plant species with economic potential needs initially of the knowledge of the mechanisms of spread, the percentages of yield and the establishment percentages of the obtained material. In this respect, an essay was developed in order to obtain a preliminary description of the germination processes and seedling development of Plantago australis ssp. oreades, from the point of view of its dynamics and the yield percentages. The percentages of germination were evaluated, as well as the effect that the presence or the absence of light causes on germination; the seedling development was described and the percentage of survival of the obtained seedlings was quantified. A high percentage of germination was obtained (94 and 99.4 percent) with the used treatments. As for the seedling development, it was observed that the emergence of the early leafs happened after two weeks and there was a sudden increase of the growth after the sixth week. The mortality percentage of the obtained plants was low (21.8 percent). Key words Plantago australis, seeds, germination, seedling development.

INTRODUCCIÓN Las especies del género Plantago se usan tradicionalmente para tratar diversas dolencias. En muchos países varias especies de este género se conocen como medicinales, dos de las cuales se cultivan en el Viejo Mundo por las propiedades laxantes de la cubierta de las semillas (D’Arcy, 1971). Plantago ovata Forsk es cultivado en India y Pakistán, pues el mucílago de su testa presenta varias propiedades medicinales, como son: laxante, antidiarreico y protector de mucosas, entre otros; además, recientemente se han reportado otras propiedades, entre las cuales son de resaltar su actividad anticáncer, antitóxica y antiarteroesclerosis (Ansari & Ali, 1997). Plantago australis Lam y otras especies nativas de Colombia podrían ser utilizadas al Alls12

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igual que las especies del Viejo Mundo. Este es un aporte inicial al conocimiento de la fisiología de la germinación y el crecimiento de esta especie, el cual comprende la evaluación del porcentaje de germinación y el efecto causado por la presencia o ausencia de luz. Con el material obtenido se describió el desarrollo plantular midiendo el crecimiento de cada parte y registrando su época de aparición, así como la acumulación de biomasa y el porcentaje de establecimiento plantular. Características de las semillas de Plantago De acuerdo con Corner (1976) los óvulos y semillas en la familia Plantaginaceae se caracterizan por: óvulos más o menos anátropos, erectos o anacampilótropos, unitécmicos, tenuinucelados, integumento con células marcadamente divididas. Semillas pequeñas, albuminosas, exariladas, testa dividida con células tangencialmente elongadas, formando mucílago en Plantago, el resto del tejido atrapado o absorbido por el endospermo. Embrión recto. Esau (1985) menciona que las membranas epidérmicas de las semillas de Plantago son muy higroscópicas y se vuelven mucilaginosas en contacto con la humedad. Germinación en especies de Plantago Las semillas de P. lanceolata presentan respuesta positiva a factores como la luz y los nitratos del suelo, lo que parece ser una estrategia de supervivencia, ya que niveles altos de estos dos factores son indicio de un área despejada que ofrece mayor probabilidad de subsistencia a la semilla germinada (Pons, 1989).

METODOLOGÍA

Sitio de trabajo El trabajo se llevó a cabo en las instalaciones de la subdirección científica del Jardín Botánico José Celestino Mutis: la siembra y el seguimiento del proceso de germinación se realizaron en el laboratorio de fisiología vegetal. El transplante de las plántulas y el seguimiento de su desarrollo se hicieron en el área de invernaderos. Obtención y caracterización del material Las plántulas se obtuvieron a partir de semillas colectadas en noviembre de 1998, de material proveniente del corregimiento de San Juan (3400 msnm) de la localidad de Sumapaz. Después de la separación de las semillas se tomaron los valores de peso fresco y seco de estas para establecer su contenido hídrico. D I N Á M I C A D E L A G E R M I N A C I Ó N Y D E S A R R O L L O P L A N T U L A R Alls13

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Seguimiento de la dinámica de germinación bajo fotoperiodo natural Una vez separadas y pesadas, las semillas se sembraron en caja de petri con papel filtro Whatman No. 1 humedecido hasta su saturación, bajo un fotoperiodo natural. Se utilizaron 850 semillas distribuidas en 25 cajas. La siembra se realizó el 27 de noviembre de 1998. Se realizaron conteos periódicos de las semillas germinadas durante 23 días, tiempo en el cual se alcanzó el máximo de germinación. Efecto de la luz sobre la germinación Se realizó una evaluación del efecto de la luz, utilizando 170 semillas distribuidas en cinco cajas bajo fotoperiodo natural, luz y la misma cantidad en condiciones de oscuridad. Para el caso del tratamiento de oscuridad, el conteo se realizó en cuarto oscuro con luz verde. Después del día 23 las semillas del tratamiento en oscuridad se expusieron a la luz y se continuó el conteo de germinación hasta el día 29. Seguimiento del desarrollo plantular Las semillas se transplantaron a cajas con suelo esterilizado a medida que germinaban, quedando separadas de acuerdo con el día de germinación. Se dejaron en esta condición por tres meses; durante este tiempo se midió el porcentaje de mortalidad y se llevó a cabo un seguimiento del crecimiento en cuanto a longitud de las partes aéreas de las plántulas, así como los eventos sucedidos en su desarrollo a partir del momento de germinación; además se midió la taza de mortalidad de las plántulas a partir del día de trasplante. Finalmente se tomó una muestra para realizar las mediciones de peso fresco y seco total y el peso de la raíz y de las partes aéreas aisladas. Análisis de datos Los datos se analizaron gráficamente utilizando gráficos de cajas (Weimer, 1996) para evaluar las diferencias entre los tratamientos de luz y oscuridad. Se utilizaron gráficos de relación xy para la descripción de la dinámica de germinación y el desarrollo plantular. Finalmente se compararon los porcentajes finales de germinación entre las semillas del tratamiento luz y las de oscuridad después de ser expuestas a la luz; para la comparación se utilizó la prueba T para varianzas desiguales, con un nivel crítico de 0.05.

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RESULTADOS Peso de las semillas Las semillas en promedio presentan un peso fresco de 6.5 x 10-4 g, con un porcentaje de humedad de 8.75 por ciento (Tabla 1). Dinámica de la germinación bajo fotoperiodo natural El proceso se inició a partir del día seis, observándose que la semilla presenta un tipo de germinación epigea. La Figura 1 muestra el porcentaje de germinación en función del tiempo. La curva indica un comportamiento sigmoidal, con un incremento gradual en los primeros días, seguido por un fuerte incremento en la pendiente a partir del día 9 y una disminución con tendencia a estabilizarse después del día 13. Medida

Peso de 100 semillas (g) Peso individual (g) % de humedad

Peso fresco

0.0651

6.5 x 10 -4

Peso seco

0.0594

5.9 x 10 -4

8.75

Tabla 1. Porcentaje de humedad de las semillas antes de iniciar el experimento 100

% de Germinación

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0

Tiempo (días)

Figura 1. Porcentaje de germinación por unidad de tiempo; los puntos indican el valor promedio, las barras verticales indican los valores máximos y mínimos obtenidos en las diferentes réplicas. D I N Á M I C A D E L A G E R M I N A C I Ó N Y D E S A R R O L L O P L A N T U L A R Alls15

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En la primera fase del proceso (días 6 a 9) se obtiene el 26 por ciento de la germinación. El intervalo entre los días 9 y 13 presenta la velocidad de germinación más alta, con un 53 por ciento en cuatro días. En el último intervalo (días 13 a 23) se presenta una germinación de 11 por ciento en 10 días, hasta obtener el 94 por ciento. Efecto de la luz sobre la germinación Se encontró un efecto significativo de la luz sobre la germinación de las semillas; así, las semillas expuestas a fotoperiodo natural alcanzaron un alto porcentaje de germinación, con valores entre 90 y 100 por ciento en un intervalo de 23 días, mientras que las semillas mantenidas en oscuridad presentaron valores entre 0 y 5.8 por ciento, con un promedio de 1.8 por ciento. En la Figura 2 se observa la variación del porcentaje de germinación para los dos tratamientos en función del tiempo. Las cajas encierran el 50 por ciento de los datos, las líneas gruesas dentro de estas representan el valor de la mediana, las barras, círculos y asteriscos indican los valores más alejados. Como se puede observar, la dispersión no es mucha en cada tratamiento y la diferencia entre los dos es muy contrastante.

Figura 2. Gráfico de cajas de porcentaje de germinación en condiciones de luz y oscuridad en función del tiempo.

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% de Germinación

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Oscuridad

Luz

Tiempo (días)

Figura 3. Variación de la dinámica de germinación entre el intervalo de tiempo en que se mantuvieron las semillas en la oscuridad y su posterior exposición a la luz. Las barras verticales indican los valores máximos y mínimos.

Después de exponer a la luz las semillas que habían permanecido en la oscuridad el proceso de germinación se dispara, alcanzando un porcentaje de germinación de 99.4 por ciento en solo seis días. La Figura 3 muestra la variación de la dinámica de la germinación al pasar de condiciones de oscuridad (área achurada) a condiciones de luz (área blanca).

Porcentaje final de germinación

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Luz

Oscuridad-Luz Tratamiento

Figura 4. Comparación de los porcentajes finales de germinación después de exponer a la luz las semillas mantenidas en la oscuridad; las líneas rojas verticales indican la desviación estándar. D I N Á M I C A D E L A G E R M I N A C I Ó N Y D E S A R R O L L O P L A N T U L A R Alls17

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El porcentaje final de germinación obtenido al exponer las semillas mantenidas en oscuridad a la luz fue muy homogéneo, presentando 100 por ciento en cuatro de las cinco réplicas, mientras que el tratamiento de luz natural constante presentó mayor variación (Figura 4), con 100 por ciento en dos de las réplicas. Aun cuando hubo un valor promedio levemente inferior en el tratamiento de luz constante, la comparación de medias utilizando la prueba T no mostró diferencias significativas (t=-1.940; significación=0.116) entre los porcentajes finales de germinación en los dos tratamientos. Desarrollo plantular Los cotiledones presentan un crecimiento uniforme hasta el día 30 aproximadamente, posteriormente se contraen un poco y comienzan a secarse; a los dos meses se han perdido totalmente (Figura 5). El hipocótilo se elonga uniformemente hasta los 50 días (Figura 6), tiempo en el cual disminuye un poco su longitud y se observa un incremento en su grosor.

Figura 5. De izquierda a derecha: germinación, plántulas de 1, 3 y de 4 semanas.

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Cotiledones

Hipocótilo

10 8 6 4 2 0 0

100

Tiempo (días)

Figura 6. Desarrollo del hipocótilo y los cotiledones.

Longitud (mm)

1a Hoja

2a Hoja

3a Hoja

4a Hoja

5a Hoja

35 30 25 20 15 10 5 0 0

100

Tiempo (días)

Figura 7. Desarrollo de las primeras hojas verdaderas.

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Las hojas verdaderas comienzan a desarrollarse alrededor de los 15 días. La primera hoja alcanza una longitud promedio máxima de 16 mm y se pierde después de 80 días. La segunda hoja presenta un crecimiento más lento y uniforme, alcanzando los 23 mm. A partir de la tercera hoja se observa una pendiente más pronunciada en la gráfica (Figura 7) indicando una mayor tasa de crecimiento. Mortalidad plantular Se transplantaron un total de 799 plántulas, de las cuales sobrevivieron 625, lo cual representa un porcentaje de mortalidad del 21.8 por ciento. Este porcentaje no es uniforme si se tiene en cuenta el día de germinación; las primeras semillas germinadas (transplantadas entre los días 13 y 14) produjeron plántulas cuya mortalidad fue de 13.18 a 14.34 por ciento, mientras que las últimas en germinar (transplantadas el día 23), presentaron 100 por ciento de mortalidad (Figura 8). De acuerdo con lo anterior, parece ser que las últimas semillas en germinar presentan un vigor muy bajo, produciendo plántulas que no sobreviven más allá de los tres meses. Producción de biomasa Como puede observarse (Tabla 3) la parte aérea presenta mayor contenido de biomasa (peso seco), mientras que la raíz presenta un porcentaje de contenido hídrico mayor. Rango de tiempo (días)

15 - 24 22 - 34 38 - 41 41 - 51 46 - 59

Suceso

Aparición de la primera hoja verdadera Aparición de la segunda hoja verdadera Los cotiledones comienzan a tomar una coloración rojiza Aparición de la tercera hoja verdadera Comienzan a secarse los cotiledones Aparición de vellosidades en las hojas

Tabla 2. Sucesos ocurridos durante las primeras etapas del desarrollo plantular (los días se cuentan a partir del día de germinación)

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José Celestino Mutis 100.00

100

Porcentaje de mortalidad

90 80 70 60 50 40 30 20

13.18

14.34

21.83

20.10

10 0 23

Día de transplante

Figura 8. Porcentaje de mortalidad de acuerdo con el día de transplante

Medida

Total

Parte aérea

Raíz

Peso fresco

0.1802

0.0838

0.0757

Peso seco Porcentaje de contenido hídrico

0.0237

0.0146

0.0091

86.84

82.57

87.97

Tabla 3. Peso fresco, peso seco y contenido hídrico de las plántulas

CONCLUSIONES El porcentaje de germinación fue muy alto, obteniendo fácilmente gran número de individuos en poco tiempo, lo cual indica la propagación por semillas es un método óptimo para la obtención de plantas y establecimiento de cultivos de P. australis. Las semillas de esta especie muestran un efecto positivo de la luz sobre el proceso de germinación (fotoblástica positiva). No obstante, es necesario probar con material de otras poblaciones y de diferentes edades para poder generalizar esta hipótesis. La germinación en condiciones de oscuridad durante los primeros días y su posterior exposición a la luz puede ser útil para obtener un alto porcentaje de plántulas en pocos días, contar con individuos de tamaño más homogéneo y disminuir los días dedicados a su transplante. D I N Á M I C A D E L A G E R M I N A C I Ó N Y D E S A R R O L L O P L A N T U L A R Alls21

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El crecimiento de las plántulas es muy lento en sus primeras etapas, comenzando un incremento mucho más rápido a partir de la aparición de la tercera hoja verdadera. La supervivencia de los individuos está relacionada con el día de germinación, por lo cual se recomienda que para ensayos de crecimiento o producción se utilicen plántulas obtenidas durante los días en que se alcanza el 90 por ciento de germinación (cuando se utilicen lotes de semillas de reciente colección), pues las semillas que germinan al final del proceso pueden presentar baja vitalidad. Agradecimientos El autor agradece a los profesores Hernán Cardozo y Cesar Mutis por su revisión del resumen en inglés. Bibliografía Ansari, S. H. & Ali, M. 1997. Chemical, pharmacological and clinical evaluation of Plantago ovata Forsk. Hamdard medicus, 39(2): 58-63. Corner, E. J. H. 1976. The seeds of dicotyledons. Cambridge University Press, Gran Bretaña. D’arcy, W. G. 1971. Plantaginaceae. Annals of the Missouri Botanical Garden, 58: 364-369 Esaw, K. 1985. Anatomía Vegetal. Ediciones Omega, S. A. Barcelona. Pons, T. L. 1989. Breaking of Seed Dormancy by Nitrate as a Gap Detection Mechanism. Annals of Botany 63: 139-143. Weimer, R. 1996. Estadística. Compañía Editorial Continental, S.A. De C.V., Méjico.

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José Celestino Mutis

Efecto de la fertilización con nitrógeno y fósforo sobre la producción de biomasa en Plantago australis Lam. ssp. oreades (Decne) Rahn Por HÉCTOR ORLANDO LANCHEROS1 HERNÁN CARDOZO2 Recibido: 27 de abril de 2006 / Aceptado: 16 de octubre de 2006

Resumen Existe un déficit en el conocimiento del potencial de uso y manejo de la flora de la región andina, a partir de lo cual se plantea la necesidad de realizar estudios de las historias de vida de especies vegetales potencialmente útiles y su repuesta a diversos factores medioambientales. De acuerdo con esto, se lleva a cabo un ensayo en campo con el fin de analizar el efecto de la concentración de nitrógeno y fósforo en el suelo sobre la producción de biomasa de los componentes, vegetativo y reproductivo, de Plantago australis ssp. oreades (especie que presenta amplio espectro de uso potencial, principalmente en lo que se refiere a propiedades medicinales), lo cual constituye un aporte al conocimiento de la respuesta de esta especie en condiciones de cultivo. El ensayo se basa en un experimento factorial, con cuatro niveles de fósforo y cinco de nitrógeno. El valor más alto de biomasa vegetativa se produjo con la aplicación de 38 mg/kg de fósforo y 152 mg/kg de nitrógeno; para biomasa reproductiva se obtuvo con 38 mg/kg de fósforo y 107 mg/kg de nitrógeno. Palabras clave Plantago australis Lam., nutrición mineral, nitrógeno, fósforo, producción de biomasa, clorofila. 1. Biólogo. Subdirección Científica. Jardín Botánico José Celestino Mutis. Bogotá. Colombia. hlancheros@jbb.gov.co 2. Botánico MSc en nutrición de plantas y MSc en Ecología. Subdirección Científica. Jardín Botánico José Celestino Mutis. Bogotá. Colombia. hcardozo@jbb.gov.co

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Effects of nitrogen and phosphorus fertilization on the biomass production of Plantago australis Lam. ssp. oreades (Decne) Rahn Abstract There’s a deficit in the knowledge of the potential of use and managing of the flora of the Andean region. From this materializes the need to make studies of the plant’s life histories of potentially useful species and their responses to diverse environmental factors. Due to this, a field experiment was carried out in order to analyze the effect of the concentration of nitrogen and phosphorus in the soil on the production of biomass of them components, vegetative and reproductive, of Plantago australis ssp. oreades (species that presents a wide spectrum of potential use, principally in what it recounts to medicinal properties). This constitutes a contribution to the knowledge of the response of this species in culture conditions. The essay is based on a factorial experiment, with four levels of phosphorus and five of nitrogen. The highest value of vegetative biomass was produced with the application of 38 mg/kg of phosphorus and 152 mg/kg of nitrogen; for reproductive biomass it was obtained with 38 mg/kg of phosphorus and 107 mg/kg of nitrogen. Key words Plantago australis Lam., mineral nutrition, nitrogen, phosphorous, biomass production, chlorophyll.

INTRODUCCIÓN En la región andina existe una gran diversidad de especies vegetales con potencial para uso sostenible, destacándose las que presentan propiedades medicinales. El grado de conocimiento de las especies nativas es aún escaso en cuanto a sus historias de vida y aspectos fisiológicos. En las últimas décadas ha cobrado gran importancia el estudio de la historia de vida de las especies vegetales y dentro de esta son destacables los estudios que sobre las especies del género Plantago se han realizado; algunas de estas han sido ampliamente estudiadas desde los puntos de vista de la ecología (Hawrton Alls24

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& Cavers, 1978; Hawrton, 1974; Madox & Antonovics, 1983; Primack, 1979; Teramura, Antonovics & Strain, 1981), la fisiología (Poot et al, 1997; Schmidt & Fühner, 1998) y el cultivo para usos comerciales (Gupta, 1982; Patel, Patel & Sadaria, 1996; Sign, Sharma & Kumar, 1996), en Europa, Asia y Norteamérica, lo cual está escasamente representado en Sudamérica. Existen en la bibliografía muchas referencias acerca del uso de estas especies, ya sean sus semillas o sus hojas para el tratamiento de diversas enfermedades, en la medicina popular, así como sus aplicaciones industriales. Plantago ovata es utilizado por la industria farmacéutica para la fabricación de medicamentos (Ansari & Ali, 1997). De acuerdo con Gupta (1982) en India se cultiva extensivamente P. ovata, con una cosecha de corta duración (119-130 días), desarrollándose en suelos con pH de 7.2 a 8.5. En Europa, P. major, P. lanceolata y P. Media han sido usadas como plantas medicinales desde la edad media; en América la gente utiliza las especies locales semejantes a estas probablemente como parte de esta tradición y, al parecer, P. guilleminiana y P. myosurus son utilizados como febrífugos y astringentes; además, en Argentina P. paralias es vendida en los mercados con la misma finalidad (Rahn, 1966). Plantago australis y otras especies nativas encontradas en los Andes de Colombia (P. tenuipala, P. sericea, P linearis) tienen potencial para uso sostenible al igual que las especies originarias del Viejo Mundo, además, por el tipo de hábitats en que se encuentran, estas especies podrían ser utilizadas en trabajos de restauración de áreas alteradas como cobertura viva del suelo. A partir de lo anterior se plantea la necesidad de estudios encaminados a un mejor conocimiento de las especies nativas de Plantago; como parte inicial es necesario conocer sus historias de vida y su respuesta a las condiciones del ambiente, así como la distribución y el estado en que se encuentran sus poblaciones. Es así como, dentro del programa de conservación de la flora andina del Jardín Botánico José Celestino Mutis, subprograma de conservación In Situ (Rivera, 2001) se realizó un estudio cuyo objetivo fue analizar la respuesta de Plantago australis ssp. oreades a cambios en la disponibilidad de nutrientes en el suelo, teniendo en cuenta la variación en producción de biomasa de las diferentes partes de la planta, así como su relación con la producción de clorofila (Lancheros, 2001). El presente trabajo presenta los resultados de producción de biomasa de las estructuras vegetativas y reproductivas de la planta, así como de biomasa total al alcanzar la etapa de producción de semillas. E F E C T O D E L A F E R T I L I Z A C I Ó N C O N N I T R Ó G E N O Y F Ó S F O R O Alls25

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Características generales de la especie Plantago australis Lam es una especie perenne, presenta raíces fibrosas; pelos en el escapo dirigidos hacia arriba; flores menos densamente agrupadas en la parte baja de la espiga; lado interno de la semilla plano (Rahn, 1974). En Colombia esta especie se encuentra representada por al menos tres subespecies: ssp. hirtella, ssp. oreades y ssp. sodiroana, las cuales se diferencian entre sí principalmente por la forma de la hoja, el margen y el tipo de indumento. P. australis Lam. ssp. oreades (Decne) Rahn se caracteriza por presentar hojas glabras, pecíolo ancho; brácteas Figura 1. Individuo adulto de P. australis ssp. ovadas; ovario con 2 o 3 óvulos, cápsula oreades. con 1-3 semillas. Esta subespecie se distribuye entre 2600-4000 msnm, pero principalmente sobre los 3400 msnm (Rahn, 1974). Es común en el subpáramo húmedo y vegetación de pastos en el páramo. En la cordillera Oriental de Colombia esta subespecie se encuentra con baja cobertura en diferentes comunidades azonales de páramo húmedo: ejemplo, turberas de Lupinus alopecuroides-Mimulus glabratus en pequeños valles de subpáramo, pantanos espesos de Blechnum loxense-Espeletia diversas especies de subpáramo, pastizales fangosos de Calamagrostis ligulata, también en sucesiones hidroserales de lagos, arbustos húmedos de Hypericum laricifolium ssp laricoides y frailejonales en suelos de valles glaciales pantanosos (Cleef, cit. en Hooghiemstra, 1983). Se desarrolla en condiciones mesotróficas o eutróficas, por lo cual el pH en la zona radical varía de 4.5 a 7.5 (Cleef, 1981). Características y asimilación de los nutrientes analizados Nitrógeno: La disponibilidad de este elemento es fundamental para las plantas; se absorbe directamente por la raíz como ion nitrato y amonio o mediante fijación por simbiosis en algunas especies. Se utiliza para la síntesis de proteínas

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y de otros compuestos orgánicos vegetales, entre los cuales se encuentran moléculas importantes como las purinas, las pirimidinas, las porfirinas, las coenzimas y algunos reguladores de crecimiento (Fassbender, 1982). El nitrato (NO3-) constituye la principal forma de absorción de nitrógeno por las plantas, este es reducido a amonio (NH4+) y seguidamente incorporado en esqueletos carbonados para la síntesis de aminoácidos. El amonio es un compuesto tóxico para la mayoría de las plantas, por esta razón no se transporta ni almacena como tal, haciéndolo bajo la forma de grupo amino de ciertos compuestos orgánicos nitrogenados. El NO3- absorbido por la raíz es en parte asimilado en esta y el resto viaja vía xilema a las hojas, donde por lo general es reducida la mayor parte; en cambio la totalidad de NH4+ es asimilado directamente en la raíz. Cuando hay un exceso de NO3-, puede ser almacenado en las vacuolas (Maldonado, 1993). Fósforo: Funcionalmente se encuentra en las plantas formando parte de los ácidos nucleicos, los fosfolípidos, las coenzimas NAD y NADP y como componente del ATP. Después del nitrógeno, el fósforo es el elemento que con mayor frecuencia resulta limitante en los suelos, se presenta casi exclusivamente como ortofosfato; todos los compuestos se derivan del ácido fosfórico H3PO4 (Fassbender, 1982). Entre los fosfatos inorgánicos se diferencian las formas químicamente bien definidas y cristalizadas, no bien cristalizadas o amorfas, fosfatos adsorbidos y los presentes en la solución del suelo. Las dos formas de fósforo en el suelo que la planta puede aprovechar directamente son: el fósforo en solución y en fase sólida en estado intercambiable (Malavolta et al, 1967). El fósforo se absorbe principalmente como anión fosfato (H2PO4-) y con menor rapidez como anión bivalente (HPO42-). El pH del suelo regula la proporción de estas dos formas: el H2PO4- es favorecido a un pH menor de 7 y el HPO42- lo es por encima de este valor (Salisbury & Ross, 1992). En contraste con el nitrógeno, el fósforo no es reducido en las plantas, permanece como fosfato, ya sea libre o unido a formas orgánicas como ésteres. Con frecuencia las plantas con deficiencia de fósforo presentan madurez retardada, en comparación con las que lo contienen en abundancia. En muchas especies la interacción entre el fósforo y el nitrógeno afecta la madurez, de modo que la abundancia del primero la acelera y el exceso del segundo la retarda (Salisbury & Ross, 1992).

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Características de los fertilizantes utilizados Transformaciones de la úrea en el suelo: La úrea CO(NH2)2, 45 por ciento de nitrógeno, hidroliza formando carbonato de amonio, el cual es inestable y se descompone en NH3 y CO2 como indican las siguientes reacciones: CO(NH2)2 + H2O → (NH4)2CO3 (NH4)2CO3 → NH3 + CO2↑+ H2O El NH3- o NH4 liberado es adsorbido por el complejo coloidal o nitrificado a NO3-; pueden originarse reacciones que causen pérdidas de nitrógeno (denitrificación) como se indica a continuación: +

(NH2)2CO + 2H2O → (NH2)2CO3 (NH4)2CO3 + 2HNO2 → 2NH4NO2 + H2O + CO2↑ 2NH4NO2 →4H2O +2N2↑ (NH4)2CO + 2HNO2 → 3H2O + 2N2↑ + CO2↑ Transformación del superfosfato triple en el suelo: El superfosfato triple es uno de los fertilizantes de mayor producción y consumo mundial: se fabrica acidulando rocas fosfatadas con ácido fosfórico para obtener fosfato monocálcico. Al ser aplicado en el suelo se presenta un transporte de vapor de agua en los gránulos, seguido por disolución y resulta una solución saturada de H2PO4- en la zona del fertilizante.

METODOLOGÍA

Sitio de trabajo El trabajo se desarrolló en predios de la finca «La Playa» ubicada a 2800 msnm en la vereda Las Ánimas Altas, corregimiento de Nazaret, perteneciente a la localidad de Sumapaz en el Distrito Capital (Figura 2, izquierda). El sitio presenta una vegetación de bosque nativo con matorrales, pastos y cultivos transitorios, con forma general de montañas y laderas (Figura 2, centro). Sus coordenadas son 4º09’04” N / 74º10’05” W. En el área las poblaciones de esta subespecie se desarrollan entre los límites del bosque con las áreas utilizadas para cultivos y ganado, por lo cual se escogió para analizar el efecto de la variación del contenido de nutrientes manteniendo unas condiciones similares a las naturales. Alls28

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Figura 2. Localización y características generales del sitio de trabajo; tipo de cobertura (subescena de LANDSAT, 1997), climadiagrama (datos de la estación Nazaret de 1999); vista general del área.

El clima del sitio se caracteriza por un exceso de precipitación durante la mayor parte del año, sin que se presente déficit hídrico en ninguno de los meses, aunque esto puede variar entre los diferentes años, presentándose la precipitación más baja durante los meses de diciembre y enero (Figura 2). Obtención de plántulas El material vegetal se obtuvo a partir de semillas provenientes de material colectado en el corregimiento de San Juan en la localidad de Sumapaz. La germinación se obtuvo en caja de petri, utilizando como sustrato papel filtro E F E C T O D E L A F E R T I L I Z A C I Ó N C O N N I T R Ó G E N O Y F Ó S F O R O Alls29

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Whatman No 1, bajo un fotoperiodo natural. Una vez obtenidas, las plántulas se transplantaron a cajas plásticas con sustrato de suelo esterilizado. Esta fase del experimento se realizó en el laboratorio de fisiología vegetal de la subdirección científica del Jardín Botánico José Celestino Mutis. Tratamientos seleccionados Se trabajó un experimento bifactorial, utilizando cinco niveles de concentración de nitrógeno en forma de urea CO(NH2)2 y cuatro de fósforo como superfosfato triple (46 por ciento de P2O5). La aplicación se hizo en las siguientes concentraciones: Nitrógeno (CO(NH2)2): 0, 76, 107, 152 y 214 mg/kg de suelo. Fósforo (P2O5): 0, 19, 38 y 76 mg/kg de suelo. Para el cálculo de la cantidad se tuvo en cuenta el porcentaje de cada compuesto en su presentación comercial. En total fueron 20 tratamientos (5 de N x 4 de P). Como sustrato se utilizó suelo nativo previamente caracterizado en cuanto a composición química, con un pH de 5.2. La siembra se realizó utilizando bolsas plásticas de 13 cm de diámetro de abertura, utilizando en promedio 1.5 kg de suelo por individuo. La siembra en campo se realizó entre los días 7 y 8 de abril de 1999; en la Figura 3 se muestra la distribución de los tratamientos en el terreno. Toma de datos Seis meses después de la siembra se tomaron cuatro plantas por tratamiento, extrayéndolas cuidadosamente de las bolsas y limpiando las raíces por inmersión en agua; luego fueron transportadas en bolsas plásticas al laboratorio. Cada individuo se dividió en los componentes vegetativos aéreos, subterráneos y reproductivos (Figura 4). El material se secó a 80ºC por 24 horas y se midió el peso seco de cada parte. Análisis de los datos Los efectos de los tratamientos sobre las diferentes variables fueron probados utilizando el análisis de varianza bifactorial (Montgomery, 1991) con efectos fijos. Se trabajó con las hipótesis nulas (H0) de no variación entre las medias Alls30

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Figura 3. Izquierda: planta sembrada en bolsa. Derecha: distribución de los tratamientos; los niveles de nitrógeno se indican como N1 a N5 y los de fósforo como P1 a P4.

Órganos vegetativos Subterráneo (raíz)

Aéreo (hojas, tallo)

Órganos reproductivos (escapo, botones florales, flores, frutos)

Figura 4. División de la planta en sus componentes vegetativo y reproductivo.

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de los efectos de cada y factor y no diferencia entre las medias de los efectos de la interacción de los factores y las hipótesis alternativas (H1) de diferencia en al menos el efecto de un nivel de cada factor y diferencia en al menos una combinación de los dos factores. Se utilizó la estadística F con una región crítica α = 0.10.

RESULTADOS Producción de biomasa Se observó un efecto significativo (α<0.10) del fósforo, el nitrógeno y de su interacción sobre la producción de biomasa vegetativa aérea, sobre biomasa subterránea y sobre el total de biomasa vegetativa, presentándose en las tres variables un efecto más significativo de la concentración de fósforo. En biomasa reproductiva y biomasa total solo fue significativo el efecto del fósforo y de la interacción de los dos elementos. Para las tres primeras variables se rechaza H0 con respecto al efecto de los dos factores y su interacción, es decir, al menos uno de los niveles de cada factor y de la interacción de estos presenta diferencia con los demás; mientras que para las variables biomasa vegetativa y biomasa total se rechaza H0 para el efecto del fósforo y para el efecto de la interacción fósforo-nitrógeno y no se rechaza H0 para el efecto del nitrógeno.

Variable

Fósforo

Nitrógeno

Interacción PxN

Signif.

Subterránea

3.725

0.016**

2.579

0.046**

1.699

0.089*

0.945

Vegetativa aérea

4.326

0.008***

3.456

0.013**

2.195

0.023**

0.971

Vegetativa total

7.140

0.000***

5.174

0.001***

3.319

0.001***

0.977

Reproductiva

2.647

0.065*

1.856

0.141

2.143

0.040**

0.891

Biomasa

6.517

0.001***

0.953

0.446

3.160

0.004***

0.959

Signif.

* =α<0.10, ** = α<0.05, ***=α<0.01 Tabla 1. Resultados del análisis de varianza para las variables biomasa vegetativa aérea, biomasa subterránea y biomasa reproductiva.

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En la Figura 5 se observan las superficies de respuesta de las variables biomasa reproductiva y biomasa vegetativa en función de la concentración de nitrógeno y fósforo. Los valores más altos se presentaron con una aplicación de fósforo de 38 mg/kg, con 107 mg/kg de nitrógeno para biomasa reproductiva y 152 mg/kg para biomasa vegetativa. La biomasa subterránea y la vegetativa aérea (Figura 6) presentan un patrón de repuesta muy similar, con el promedio más alto con 38 mg/kg de fósforo y 152 mg/kg de nitrógeno. Los valores más altos de biomasa total se presentan con la combinación de 38 mg/kg de fósforo y 107-152 mg/kg de nitrógeno. La superficie de respuesta de biomasa total (Figura 7) no refleja la respuesta de cada parte de la planta, presentando un efecto combinado de los efectos de los tratamientos sobre las estructuras vegetativas y las reproductivas.

Figura 5. Biomasa vegetativa (izquierda) y reproductiva (derecha) en función de los niveles de nitrógeno y fósforo aplicados.

Figura 6. Biomasa subterránea (izquierda) y vegetativa aérea (derecha) en función de los niveles de nitrógeno y fósforo aplicados. E F E C T O D E L A F E R T I L I Z A C I Ó N C O N N I T R Ó G E N O Y F Ó S F O R O Alls33

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Figura 7. Biomasa total en función de los niveles de nitrógeno y fósforo aplicados.

CONCLUSIONES La concentración de nutrientes dentro de los rangos estudiados tiene un efecto significativo sobre la producción de biomasa, siendo más contrastante el efecto del fósforo, ya que la aplicación de nitrógeno no fue significativa sobre la producción de biomasa reproductiva, aunque sí lo fue el efecto de la interacción entre los dos elementos. El patrón de respuesta de la biomasa reproductiva en función de la cantidad de nutrientes aplicados (N y P) presenta diferencias con el de la biomasa vegetativa, lo cual puede deberse a la distribución diferencial de los elementos en las diferentes partes de la planta. El mayor promedio de producción de biomasa para las variables analizadas se produjo con el nivel 3 de fósforo, que corresponde a una aplicación de 32 mg/kg de suelo seco. La concentración de nitrógeno parece determinar la distribución de biomasa entre los componentes vegetativos y reproductivos del individuo, presentando promedios más altos con aplicación de 107 y 214 mg/kg respectivamente. Agradecimientos Los autores agradecen a todos los que de alguna forma colaboraron en el desarrollo de este trabajo; principalmente a David Rivera Ospina por todo el apoyo prestado como subdirector científico, a Iván Ortiz y su familia, en cuyo predio se desarrolló la fase de campo y a los revisores del escrito final. Alls34

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Poot, P., Van Der Broek, T., Van Damme, J. M. & Lambers, H. 1997. A comparison of the vegetative growth of male-sterile and hermaphroditic lines of Plantago lanceolata in relation to N supply. New Phytologist, 135: 429-437. Primack, R. B. 1979. Reproductive effort in annual and perennial species of Plantago (Plantaginaceae). The American Naturalist, 114 (1): 51-62. Rahn, K. 1974. Plantago section Virginica. Dansk Botanisk Arkiv, 30 (2): 1-180. Rivera, D. 2001. La investigación en el Jardín Botánico de Bogotá: periodo 1998-2000. Pérez-Arbelaezia 5(12): 7-35 Salisbury, F. B. & Ross, C. W. 1992. Fisiología vegetal. Grupo Editorial Iberoamérica, Méjico D. F. Schmidt, W. & Fühner, C. 1998. Sensitivity to and requirement for iron in Plantago species. New Phytologist, 138: 639-651. Sign, H., Sharma, O. L. & Kumar, R. 1996. Economics nitrogen and phosphorus fertilization in isabgol (Plantago ovata Forsk). Crop Research 11 (299) 246-247. Steubing, L. & Fangmeier, A. 1992. Pflanzen – Ökologisches Prakticum. Eugen Umer GmbH & Co. Stuttgart. Teramura, A., Antonovics, J. & Strain, B. 1981. Experimental ecological genetics in Plantago IV. Effects of temperature on growth rates and reproduction in three populations of Plantago lanceolata L. (Plantaginaceae). American Journal of Botany, 68(3): 425-434.

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Estudio etnobotánico del manejo, uso y comercialización de plantas arvenses comestibles en las plazas de mercado de Bogotá D.C. Colombia Por NATALIA MOLINA MARTÍNEZ1 Recibido: 17 de mayo de 2006 / Aceptado: 30 de enero de 2007 “Estamos tan acostumbrados a pagar por lo que comemos, que a muchos pueden parecer nuevos los nombres de plantas silvestres capaces de servir a nuestra alimentación: en realidad con solo yerbas espontáneas, crecidas en los montes y en los campos, pudieran alimentarse los pueblos si supieran prepararlas convenientemente”. Enrique Pérez Arbélaez

Resumen Se realizó la identificación de 15 especies arvenses comestibles (EAC) con un uso potencial dentro de la dieta alimenticia de la población de Bogotá, Colombia. La investigación se desarrolló mediante la aplicación de encuestas estructuradas en los puestos de venta de plantas comestibles (verduras) y medicinales en 18 plazas de mercado. El estudio mostró que el 87 por ciento de las EAC son vendidas en los puestos de plantas medicinales y no junto con las plantas comestibles. Por otra parte, al aplicar el Índice Cultural o valor de importancia de una especie (Friedman, 1986), se encontró que sólo especies como Galinsoga parviflora Cav. (guascas) y Spilanthes americana (Mutis) Hieron (guacas) son reconocidas como alimento. Lo anterior sugiere la existencia de recursos vegetales con un potencial uso alimentario que no es aprovechado por la población del Distrito Capital. Palabras clave Etnobotánica, arvenses comestibles, plazas de mercado, Bogotá, Colombia. 1. Bióloga. Universidad Nacional Autónoma de Méjico. Investigadora en Etnobotánica. Subdirección Científica. Jardín Botánico José Celestino Mutis. Bogotá, D.C. Colombia. nmolina@jbb.gov.co y nmolmar@yahoo.com

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Ethnobotanical study of the management, use and comercialization of edible weeds plants in local markets, in Bogota, Colombia “We are so accustomed to paying for the food we eat that, for many people, the names of many edible wild plants may appear novel. In fact, the wild plants and herbs that grow spontaneously in the fields and hills could feed the local people if they knew how to conveniently prepare these plants for eating”. Enrique Pérez Arbélaez

Abstract Identification of fifteen species of edible weeds (SEW) which can be considered potential food sources by the population in Bogotá, Colombia was carried out. The research was conducted through structured interviews concerning the edible plants (green vegetables) and medicinal plants in 18 markets in Bogotá. The study showed that 87 percent of SEW are sold along with medicinal plants and not sold in the same places as fruits and vegetables. On the other hand, the cultural index or relative importance of particular use (Friedman, 1986) showed that only species such as Galinsoga parviflora Cav. (guascas) and Spilanthes americana (Mutis) Hieron (guacas) are recognized as food. It means that vegetables resources with potential edible use are unexploited by the population of Bogotá. Key words Ethnobotany, edible weeds plants, local markets, Bogotá, Colombia.

INTRODUCCIÓN En Colombia, sobre la base de una tradición agrícola, los europeos introdujeron coles, nabos lechugas, hierbabuena, perejil, cebollas, espinacas, repollo, brócoli, entre otras especies, que fácilmente se aclimataron a los altiplanos andinos de Cundinamarca y Boyacá, actualmente los mayores productores de hortalizas y verduras del país (Corpoica, 2001). Durante la Colonia los huertos de las comunidades religiosas producían gran parte de las verduras y frutas introducidas que poco a poco fueron desplazando a las nativas en la medida que la población se «latinizaba» y perdía sus lenguas, tradiciones culturales y costumbres nutricionales, perdiéndose así el uso de plantas silvestres y arvenses americanas que fueron desplazas progresivamente por las originarias de Europa, al ser consideradas «comidas de indios».

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Las plantas Arvenses son aquellas que crecen en hábitats perturbados por la actividad del hombre, debido principalmente a las prácticas agrícolas y pecuarias, en donde su comportamiento es el de especies colonizadoras dado que su ciclo reproductivo tiene éxito sin la intervención del hombre (Harlan & de Wet, 1965). Por sus preferencias ecológicas estas plantas pueden distinguirse, según Bye (1993), en arvenses sensu strictu que se encuentran en campos de cultivos y en arvenses sensu lato que son ruderales, es decir, que habitan a las orillas de los caminos transitados por el hombre. Es por ello que, desde el punto de vista de la agricultura comercial, las arvenses son consideradas malezas o malas hierbas, procurando su eliminación; sin embargo, diversas especies han sido utilizadas por diferentes grupos étnicos con fines medicinales, comestibles, forrajeros, elaboración de artesanías, cobertura y mejoramiento del suelo y como atrayentes de polinizadores, siendo integradas en los sistemas agrícolas (Getahun, 1974; Villa, 1991; Villalobos, 1994; Martínez et al., 1995; Pérez-Arbeláez, 1996; Basurto et al., 1998; Molina, 2000). Teniendo como antecedente que los pobladores de las áreas rurales de Bogotá utilizan las diferentes especies arvenses comestibles disponibles en su territorio con fines primordialmente forrajeros y no en la alimentación humana (Molina, 2004), se orientó la presente investigación a identificar las especies arvenses comercializadas en las plazas de mercado con fines comestibles, tratando de rescatar el uso de recursos biogenéticos aún conservados en la tradición oral y conocer otros que puedan ser potencialmente utilizados. De acuerdo con Bye y Linares (1985) la gente requiere de las plantas para satisfacer sus necesidades biológicas, culturales y económicas, lo que hace necesario una estructura de intercambio, tal como un mercado, para obtener dichas plantas, por lo que la presencia constante de una planta en un mercado indica una respuesta a las necesidades de los consumidores y a las expresiones culturales de un pueblo.

ÁREA DE ESTUDIO Bogotá es la capital de Colombia y se encuentra ubicada en el centro del país en las coordenadas 4° 39′ 0″ N 74° 3′ 0″ O. Forma parte del Altiplano Cundiboyacense, en la Cordillera Oriental, extensión de la Cordillera de los Andes. Está dividida en 20 localidades y cuenta con una extensión total de E S T U D I O E T N O B O T Á N I C O D E P L A N T A S A R V E N S E S C O M E S T I B L E S Alls39

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177944 ha, de las cuales el 82 por ciento corresponde a suelos rurales. Tiene cerca de 6’861.499 habitantes conformada por los diferentes grupos étnicos de Colombia tales como mestizos, indígenas, afrodescendientes y pueblos rom o gitanos (DANE, 2003). Bogotá cuenta con 36 plazas de mercado, de las cuales 18 son coordinadas, vigiladas y controladas por la Unidad Ejecutiva de Servicios Públicos, UESP, mediante el Decreto 01 del 04 de enero de 1999. El estudio se realizó en las 18 plazas de mercado públicas (de las cuales 16 proporcionaron información) y en dos plazas de mercado privadas, distribuidas en 11 de las 20 localidades que conforman el Distrito Capital, contando con una importante dinámica de afluencia local. Las plazas de mercado públicas fueron: Samper Mendoza, Boyacá, Las Ferias, Fontibón, El Carmen, San Carlos, Veinte de Julio, Las Cruces, La Perseverancia, La Concordia, Los Luceros, Trinidad Galán, Santander, Restrepo, Siete de Agosto y Doce de Octubre. Las dos plazas que no participaron fueron Quirigua y Kennedy, exponiendo como motivos: no accesibilidad de tiempo, la creencia de ser visitados por el personal de salubridad, el temor a ser engañados y a que la información fuera utilizada para fines no académicos. Las dos plazas de mercado privadas fueron La Central de Abastos, Corabastos (local 2, bodega 26, donde se comercializan las plantas medicinales y comestibles) y Paloquemao. Fueron estudiadas por ser los principales centros de acopio y distribución hortícola del Distrito Capital.

MÉTODOS La información primaria se obtuvo mediante la aplicación de Entrevistas Abiertas y Encuestas Estructuradas (Russell, 1994), conformadas básicamente por cinco componentes: 1) información sobre las especies encontradas (nombre común, usos, parte usada y hábitat); 2) aprovechamiento (costo, consumo por parte del vendedor y el lugar de procedencia); 3) manejo (aspecto sanitario, almacenamiento y renovación de los productos); 4) lugar (es) de procedencia de las diferentes especies; y 5) influencia de las plazas a nivel local o metropolitano.

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La encuesta se aplicó a una muestra equivalente al número total de los puestos encontrados en cada una de las plazas de mercado para un total de 52 encuestas de las cuales 20 fueron en puestos de venta de plantas comestibles (verduras) y 32 en puestos de venta de plantas medicinales; esto obedeció al hecho de que las plantas arvenses o espontáneas son utilizadas por la población del Distrito Capital, en su mayoría, con fines medicinales y no por sus propiedades alimenticias. Se obtuvieron frecuencias y porcentajes de mención de las diferentes especies de plantas, así como el Índice de Importancia Cultural (IIC) o valor de importancia de una especie para un uso particular o Nivel de Fidelidad (Friedman et al., 1986) que mostró el consenso entre la frecuencia de mención de las diferentes categorías de uso para una misma planta vendida.

FL=Ip/Iu*100 %

FL = nivel de confianza es igual a: Ip = número de informantes que indican el uso de una especie para el mismo propósito Iu = número total de informantes que mencionaron la planta para cualquier uso

RESULTADOS La comercialización de plantas comestibles y medicinales en las plazas de mercado del Distrito Capital (Figuras 1 y 3) depende de la población a la cual está orientado el mercado de los productos. El mayor número de plazas de mercado está ubicado en los barrios de estratos socioeconómicos medio y bajo para quienes la plaza de mercado ofrece el abastecimiento de una amplia variedad de productos vegetales a bajos precios con relación a los almacenes de cadena o supermercados. Venta de plantas comestibles La procedencia específica de las diferentes especies vegetales vendidas como verdura en las plazas de mercado de Bogotá es poco conocida por los informantes, dado que la mayoría de ellos obtiene los productos en Corabastos o Paloquemao. Sin embargo, existe un consenso entre los vendedores entrevistados en estas dos plazas de mercado, y es que las especies de verduras proceden de diferentes E S T U D I O E T N O B O T Á N I C O D E P L A N T A S A R V E N S E S C O M E S T I B L E S Alls41

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regiones de la Sabana de Bogotá tales como: Madrid, Mosquera, Chía, Sibaté, Facatativá, Zipaquirá, Cota, Funza, Chipaque, Une y Usme. La Central de Abastos o plaza de mercado «Corabastos» ejerce un papel fundamental en el establecimiento de los precios de las plantas comestibles y medicinales, por ser el lugar en donde confluyen los productos traídos de diferentes lugares del país. El volumen de hortalizas que ingresa a Corabastos es absorbido en primera instancia por la plaza de mercado Paloquemao, la cual es la segunda plaza en importancia para el abastecimiento de las plazas locales de la ciudad (Figura 1). En las encuestas estructuradas fueron mencionadas un total de 15 especies que son vendidas como verdura en los puestos de plantas comestibles (Tabla 1). Dentro de estas especies, 12 corresponden a las verduras provenientes de cultivo y solo 3 son arvenses. Nombre común

Nombre científico

Guascas * Galinsoga parviflora L. Guacas * Spilanthes americana (Mutis) Hieron. Berros * Nasturtium officinale (L) R. Britton. Lechuga Lactuca sativa L. Repollo Brassica L. Apio Apium graveolens L. Acelga Beta vulgaris L. Espinaca Spinacia oleracea L. Perejil Petroselinum sativum Hoffm. Cilantro Coriandrum sativum L. Brócoli Brassica oleracea var. Asparagoides DC. Coliflor Brassica oleracea var. Bothrytis DC. Tallos Brassica rapa var. Acephala DC. Tomillo Thymus vulgaris L. Laurel Laurus nobilis L. * Especies arvenses.

Familia ASTERACEAE ASTERACEAE CRUCIFERACEAE ASTERACEAE BRASSICACEAE APIACEAE CHENOPODIACEAE LILIACEAE APIACEAE APIACEAE BRASSICACEAE BRASSICACEAE BRASSICACEAE LAMIACEAE LAURACEAE

Tabla 1. Especies vegetales vendidas como verdura en las plazas de mercado de Bogotá, D.C.

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INFLUENCIA DE LAS PLAZAS DE MERCADO EN LA COMPRA Y VENTA DE VERDURAS EN BOGOTÁ, D.C. Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis ALCALDÍA MAYOR DE BOGOTÁ D.C.

N SUBDIRECCIÓN CIENTÍFICA

LEYENDA Zipaq uirá

Cota

Tipo Influencia Plaza

Metropolitana Local s/inf Fuente – Destino 5

Campo a Plaza Plaza a Plaza

iva

n Fu

c Fa rid

CONVENCIONES

squ

era

Área urbana Distrital

Límite Distrital Límite Municipal Malla Vial

1 15

13 14

16 9 Sib até

17 11

INFORMACIÓN PLAZAS DE MERCADO No. Nombre 1 Corabastos 2 Plaza Paloquemao 3 Plaza Samper Mendoza 4 Plaza Boyacá 5 Plaza Quirigua 6 Plaza Las Ferias 7 Plaza Fontibón 8 Plaza Kennedy 9 Plaza El Carmen 10 Plaza San Carlos 11 Plaza Veinte de Julio 12 Plaza Las Cruces 13 Plaza La Perseverancia 14 Plaza La Concordia 15 Plaza Trinidad Galán 16 Plaza Santander 17 Plaza Restrepo 18 Plaza Siete de Agosto 19 Plaza Doce de Octubre

e qu ipa Ch

Tipo Influencia Localidad Kennedy Metropolitana Mártires Metropolitana Mártires Local Engativá Local Engativá S/inf Engativá S/inf Fontibón S/inf Kennedy S/inf Tunjuelito S/inf Tunjuelito S/inf San Cristóbal Local Santafé S/inf Santafé Local La Candelaria S/inf Puente Aranda Local Antonio Nariño S/inf Antonio Nariño S/inf Barrios Unidos S/inf Barrios Unidos S/inf

Escala Gráfica 1: 300.000 3 Km.

Elaboró: Natalia Molina Martínez Fernando Remolina Angarita

Une

Usme

Fuentes: Departamento Administrativo de Medio Ambiente, 2000. Departamento Administrativo de Planeación Distrital, 2001.

Figura 1. Influencia de las plazas de mercado en la compra y venta de verduras en Bogotá, D.C.

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Las especies con mayor frecuencia de mención de venta fueron Lactuca sativa (100 por ciento) y Galinsoga parviflora (90 por ciento) versus especies como Spilanthes americana y Nasturtium officinale, mencionadas solo por el 5 por ciento (Figura 2). Venta de plantas medicinales La Plaza Samper Mendoza es la principal plaza de mercado a nivel metropolitano en el abastecimiento de plantas medicinales (Figura 3). Las plantas medicinales o «hierbas» como son llamadas por los vendedores, proceden de la Central de Abastos de donde son traídas por intermediarios; sin embargo, a ella también llegan campesinos oriundos de municipios aledaños a la capital, quienes colectan diferentes especies arvenses cerca de sus casas. En las encuestas realizadas a vendedores de plantas medicinales se registró un total de 263 especies pertenecientes a 126 géneros y 64 familias. Las especies con mayor frecuencia de mención son las utilizadas para la preparación de aguas aromáticas, tales como manzanilla, hierbabuena, limonaria, cidrón y albahaca, al igual que la caléndula y la ruda, consideradas especies «multipropósito» por presentar más de cinco usos diferentes.

100 90

MENCIÓN (%)

80 70 60 50 40 30 20 10

Figura 2. Porcentaje de mención de especies vendidas como verduras en las plazas de mercado del Distrito Capital.

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Tomillo/Laurel

ESPECIES

Coliflor

Brócoli

Cilantro

Perejil

Espinaca

Acelga

Apio

Tallos

Repollo

Lechuga

Berros

Guacas

Guascas

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INFLUENCIA DE LAS PLAZAS DE MERCADO EN LA COMPRA Y VENTA DE HIERBAS MEDICINALES EN BOGOTÁ, D.C. Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis ALCALDÍA MAYOR DE BOGOTÁ D.C.

Chía

SUBDIRECCIÓN CIENTÍFICA

LEYENDA Influencia Plazas de Mercado Metropolitana Local s/inf Fuente- Destino Plantas Medicinales Campo a Plaza Plaza a Plaza

CONVENCIONES

Cerros Urbanos Límite Urbano Límite Distrital

Malla Vial

INFORMACIÓN PLAZAS DE MERCADO 18

Cerros Orientales

14 16

9 10

No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Localidad

Nombre Corabastos Plaza de Paloquemao Plaza Samper Mendoza Plaza Boyacá Plaza Quirigua Plaza Las Ferias Plaza Fontibón Plaza Kennedy Plaza El Carmen Plaza San Carlos Plaza Veinte de Julio Plaza Las Cruces Plaza La Perseverancia Plaza La Concordia Plaza Trinidad Galán Plaza Santander Plaza Restrepo Plaza Siete de Agosto Plaza Doce de Octubre

Kennedy Mártires Mártires Engativá Engativá Engativá Fontibón Kennedy Tunjuelito Tunjuelito San Cristóbal Santafé Santafé La Candelaria Puente Aranda Antonio Nariño Antonio Nariño Barrios Unidos Barrios Unidos

Influencia Local Local Metropolitana Local S/inf Local Local S/inf Local Local Local Local Local Local Local Local Local Local Local

Escala Gráfica 1: 300.000 4

4 Km.

Elaboró: Natalia Molina Martínez Fernando Remolina Angarita

Ubaque

Fuentes: Departamento Administrativo de Medio Ambiente, 2000. Departamento Administrativo de Planeación Distrital, 2001.

Chipaque Fusagasugá

Figura 3. Influencia de las plazas de mercado en la compra y venta de hierbas medicinales en Bogotá, D.C.

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El total de los informantes (n=32) reconoce que una planta medicinal puede al mismo tiempo tener varios usos. Las categorías de uso que se registraron fueron: a) «solo medicinal» (65 por ciento), b) «medicinal y comestible» (10 por ciento) incluye aquellas que son usadas como verdura y condimento y c) «otros usos» (20 por ciento) especies utilizadas con fines ornamentales, forrajeros, rituales y ceremoniales. La categoría «potencial comestible» (6 por ciento) fue asignada a las especies de plantas arvenses que pueden usarse en la alimentación pero que son vendidas en los puestos de venta de plantas medicinales y no en los puestos de venta de plantas comestibles, junto con las verduras1. Plantas arvenses comestibles vendidas como medicinales Se encontró que 15 especies arvenses vendidas por sus propiedades medicinales pueden ser utilizadas en la alimentación de la población de Bogotá mediante la utilización de las hojas y brotes tiernos. Las 15 especies de plantas arvenses comestibles identificadas pertenecen a 10 familias, siendo Asteraceae la más representativa. El índice cultural del consenso entre informantes sobre el valor de importancia de una especie para un uso particular (o nivel de fidelidad) confirma que las especies arvenses que pueden ser utilizadas en la alimentación son principalmente vendidas por sus propiedades medicinales y no son incluidas dentro de la categoría «comestibles» (Tabla 2). Las diferentes categorías de uso de las 15 EAC muestra que solo Galinsoga parviflora y Spilanthes americana son reconocidas como alimento. Ambas especies son vendidas tanto en los puestos de plantas comestibles como en los de plantas medicinales y, aunque no se les atribuye ninguna propiedad medicinal, son vendidas junto con las medicinales porque en estos se venden las «hierbas». La parte de la planta de mayor comercialización es la «hoja», seguida por «toda la parte aérea», el «tallo» y la «semilla». La categoría de «parte aérea» (hojas, tallos, flores, frutos y semillas son vendidos juntos sin importar su estadio de desarrollo) de especies tales como Phytolacca bogotensis (guaba) y Solanum americanum (hierbamora) son vendidas para lavados en el tratamiento de inflamación de 1. Esta categoría se fundamenta en el uso como comestibles reportado en la literatura para estas especies en el que son reconocidas y utilizadas por diferentes grupos étnicos en otras partes del mundo.

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Familia

Nombre científico

Galinsoga parviflora Cav. Spilanthes americana (Mutis) Hieron Taraxacum officinale Weber ex F.H.Wigg Sonchus oleraceus L. Bidens pilosa L. CRUCIFERACEAE Nasturtium officinale (L.) R. Britton. Mentha Pulegium L LABIATAE Brassica campestris L. BRASSICACEAE CHENOPODIACEAE Chenopodium quinoa Willd. Chenopodium ambrosioides L. AMARANTHACEAE Amaranthus spinosus L. PHYTOLACCACEAE Phytolacca bogotensis Kunth Solanum americanum Mill. SOLANACEAE POLYGONACEAE Rumex crispus L. PORTULACACEAE Portulaca oleraceae L. ASTERACEAE

Uso

Nombre común

Med Com

guascas guacas diente de león cerraja chipacá berros poleo nabo, rebancá quinua, cenizo paico amaranto guaba hierbamora lengua de vaca verdolaga

0.00 1.97 5.26 1.32 1.97 7.24 9.21 0.00 1.97 5.26 3.29 11.18 7.89 2.63 4.61

6.58 5.26 1.32 0.66 0.66 3.95 7.24 0.66 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00

Otro Uso 0.00 0.00 0.00 0.00 0.66 0.00 0.00 4.61 0.00 0.00 0.66 0.66 0.00 0.66 0.00

Tabla 2. Consenso entre informantes sobre el Valor de importancia de una especie para un uso particular o nivel de fidelidad de 15 especies arvenses potencialmente comestibles vendidas en 18 plazas de mercado de Bogotá. Usos: Med = medicinal; Com=Comestible; Otro Uso=Forraje, baños, etc.

venas varicosas y Chenopodium quinoa (cenizo) usada en «riegos» y «baños» para la buena suerte. Si bien la hoja en estado tierno es la parte de las plantas arvenses que puede ser usada en la alimentación, para algunas especies no es conocido este uso y por lo tanto estas plantas son vendidas con otros fines. Las semillas de Chenopodium ambrosiodes (paico) son utilizadas por sus propiedades vermífugas y las de Brassica campestris (nabo o rebancá) comercializadas como alimento de aves ornamentales (canarios). Sin embargo, para esta última, algunos vendedores informaron que las hojas tiernas de esta especie fueron utilizadas anteriormente por sus ancestros en la alimentación cotidiana, lo cual fue confirmando por la autora en las áreas rurales de Bogotá (Molina, 2004). Especies como Nasturtium aquaticum (berros) y Taraxacum officinale (diente de león), de las cuales se venden las hojas y tallos por sus propiedades medicinales, E S T U D I O E T N O B O T Á N I C O D E P L A N T A S A R V E N S E S C O M E S T I B L E S Alls47

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100%

MENCIÓN (%)

80% 60% 40% 20%

ESPECIES

Medicinal

Comestible

Verdolaga

Lengua de vaca

Hierbamora

Guaba

Amaranto

Paico

Cenizo

Nabo Rebancá

Poleo

Berros

Chipacá

Cerraja

Diente de león

Guaca

Guasca

Otro Uso

Figura 4. Diferentes categorías de uso reconocidas por los informantes (n = 32) de las plantas vendidas como medicinales en las plazas de mercado de Bogotá.

fueron reconocidas por los encuestados como «alimento humano» dado que mencionan tener clientes exclusivos (especialmente población extranjera) que compran estas especies para la elaboración de ensaladas y sopas; sin embargo, argumentan no consumirlas por no conocer sus formas de preparación. En caso contrario se encuentran Amaranthus sp., Chenopodium quinoa, C. amabrosioides, Phytolacca bogotensis, Solanum americanum, Rumex crispus y Portulaca oleraceae las cuales fueron mencionadas por todos los informantes por sus usos medicinales o culturales y ninguno de ellos reconoció su uso comestible (Figura 4). El 100 por ciento de EAC comercializadas en las plazas de mercado de Bogotá son colectadas en hábitat ruderales. Para arvenses como Galinsoga parviflora todos los informantes coinciden en que son compradas a personas que las recogen cerca de sus casas y luego las llevan a las plazas de mercado para la venta, sin necesidad de intermediarios en la cadena de comercialización. Especies como Phytolacca bogotensis y Solanum americanum son colectadas principalmente en los Cerros Orientales, en donde se encuentran abundantemente como malezas de crecimiento espontáneo. En todas las plazas de mercado visitadas los excedentes o «sobrantes» de las Alls48

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plantas comestibles o medicinales son almacenados en el mismo local o lugar de venta para ser vendidas al siguiente día. Todos los vendedores afirmaron que si después de dos días una determinada especie no es vendida, son depositadas en la basura, vendidas a un menor precio o regaladas a personas que las re-venden por las calles de la ciudad.

DISCUSIÓN El consumo de las especies arvenses comestibles en Bogotá depende del arraigo de su uso en la cultura alimentaria, como lo confirma la alta frecuencia de mención de Galinsoga parviflora, clásico ingrediente de la sopa bogotana llamada «ajiaco», y Spilanthes americana usada en la sopa llamada «cuchuco» en Boyacá, ambas de uso ancestral como alimenticias y de origen indígena. Por otra parte, la pérdida del conocimiento y del uso de EAC se ha visto reflejado en un cambio de la alimentación de la población de Bogotá, en especial en el área rural. Tal es el caso de Brassica campestris (nabo o rebancá) reconocida por los vendedores entrevistados como una especie cuyas hojas tiernas fueron utilizadas anteriormente en la alimentación cotidiana y en la actualidad son vendidas como alimento para aves de ornato (canarios). La presencia de EAC, que pueden ser potencialmente utilizadas en la alimentación, en los puestos de venta de plantas medicinales y no en los puestos de venta de plantas comestibles, junto con las verduras, sugiere dos aspectos culturales tales como: a) desvalorización de las EAC conocidas por el poco gusto de consumirlas dada su procedencia arvense relacionada despectivamente con «hierbas o malezas» y b) desconocimiento por parte de los vendedores y de la población que se abastece en estos lugares de las formas de uso y preparación de estas plantas. Ambos aspectos conllevan a la dificultad de aceptación de estas especies como alimento, lo que hace necesario su adecuada promoción, considerando que son especies que pueden proporcionar: A nivel nutricional: a) una mayor oferta de alimentos vegetales, b) diversidad a las comidas en términos de calidad nutricia mediante el aporte de vitaminas A y B2, hierro y nutrimentos inorgánicos y c) diferencias en el sabor, olor, color y textura de las comidas que forman parte de la dieta habitual acostumbrada.

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A nivel económico: a) pueden representar una fuente potencial de ingresos para los campesinos y pobladores de áreas rurales mediante su comercialización en mercados como medicina o verdura, b) por su condición de arvenses son productos de crecimiento espontáneo, rápido y abundante que no generan un gasto económico para su consumo, dado que no requieren de un manejo agrícola especial por parte del beneficiario en comparación a un cultivo, c) son productos de fácil acceso (generalmente cercanos a las casas, en sus campos de trabajo o en los bosques) y d) su aprovechamiento no requiere de una inversión extra en tiempo por parte del campesino dado que su recolecta puede realizarse de manera accesoria a otras actividades. Es importante tener en cuenta para el consumo de EAC las siguientes precauciones en las plazas de mercado: a) que estén en buen estado (de preferencia frescas), b) que provengan de un adecuado almacenamiento no mayor a dos días y c) conocer la planta y no comprarla solo por su nombre común. Este último constituye un importante factor de riesgo para los consumidores que se abastecen en las plazas de mercado sin tener conocimiento previo de la planta y su adecuado modo de empleo, por lo que se requiere de la realización de estudios sobre la identificación taxonómica de las especies vendidas. En Colombia desafortunadamente los estudios enfocados a las especies arvenses comestibles EAC, no han captado la atención sobre su importancia en la dieta nutricional. De ahí la necesidad imperante de profundizar en el conocimiento acerca del manejo y aprovechamiento de estas especies por parte de la población rural y urbana, inicialmente en el Distrito Capital y poco a poco en otras regiones del país que permitan el desarrollo de proyectos acerca del conocimiento popular sobre el uso pasado y presente de estas especies. Agradecimientos La autora agradece a las directivas del Jardín Botánico José Celestino Mutis, en especial al Biólogo Carlos Alberto Rodríguez, subdirector científico (2004) por sus aportes a la formulación del Proyecto. A los Biólogos Fernando Remolina por su apoyo en la realización de los mapas y Gustavo Morales por el apoyo en la identificación de las especies. A todas las personas de las plazas de mercado que desinteresadamente brindaron su conocimiento para el desarrollo de la investigación.

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Extracción de taninos de frutos del mortiño, Hesperomeles goudotiana Decne Killip. Rosaceae, para ser utilizado en la formulación de un jabón con propiedades astringentes Por

MARÍA EUGENIA TORRES CÁRCAMO1 Recibido: 07 de julio de 2006 / Aceptado: 17 de octubre de 2006

Resumen Se determinó mediante marcha fitoquímica la presencia de taninos en los frutos de mortiño, Hesperomeles goudotiana, especie nativa arbustiva de bosque altoandino, con el fin de dar a conocer otros tipos de aprovechamiento de la planta. El extracto se utilizó en la elaboración de un jabón cosmético con propiedades astringentes para uso diario, con potencial industrial y de autoabastecimiento para la comunidad del Distrito Capital. Palabras Clave Metabolito secundario, taninos, fitocosmética, astringente, mortiño. 1. Microbióloga Industrial. Subdirección Científica. Jardín Botánico José Celestino Mutis. mtorres@jbb.gov.co

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Tannins extraction from mortiño fruits, Hesperomeles goudotiana Decne Killip. Rosaceae, to be used in an astringent soap formulation Abstract The presence of tannins in mortiño fruits, Hesperomeles goudotiana, a native highAndean forest shrub was determined by preliminary phytochemical analysis in order to know other uses of this plant. The extract of this plant was used for making a daily-use cosmetic soap with astringent properties, which has both industrial and self supplying potential in the Capital District community. Key words Secondary metabolite, tannins, phytocosmetics, astringent.

INTRODUCCIÓN En la actualidad el gran desafío para los países ricos en biodiversidad es poder vincular y convertir el conocimiento proveniente de los recursos biológicos en compuestos, procesos, métodos, herramientas o productos útiles, como parte del aprovechamiento y la explotación sostenible de la diversidad biológica en beneficio de la sociedad (González, D. V., 2003). Con base en lo anterior, y conociendo que Colombia cuenta con un extenso banco de germoplasma rico en moléculas activas de gran interés para la industria y dada la gran disminución de la disponibilidad, uso y aprovechamiento de especies vegetales, el Jardín Botánico José Celestino Mutis, en cumplimiento de sus compromisos misionales, contribuye con la generación del conocimiento en cuanto a la oferta, el uso y el aprovechamiento de especies vegetales promisorias presentes en los ecosistemas del Distrito Capital y la región. El mortiño, Hesperomeles goudotiana Rosaceae, especie frutal nativa presente en la zona de sub-páramo y páramo de la región, cuyas hojas y frutos han sido utilizados desde tiempos remotos en medicina popular como antinflamatorio renal y hepático, actualmente se puede encontrar comercializado en productos de confitería (mermeladas) o productos fermentados (vino y yogurt). Con el fin de dar a conocer otro tipo de aprovechamiento de la especie y dado que los resultados de estudios preliminares realizados por Carretero (2000) Alls54

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sobre la familia Rosaceae establecen la presencia de taninos, se plantea su extracción para utilizarlos como materia prima en la elaboración de un jabón con propiedades astringentes. Los taninos son metabolitos secundarios de carácter fenólico, resultado de la combinación de una molécula de azúcar, generalmente glucosa, con un número variable de moléculas de ácidos fenólicos, ácido gálico o su dímero (ácido elágico) y que tienen la propiedad de formar complejos con proteínas, polisacáridos, ácidos nucleicos y esteroides; tienen efectos benéficos para la salud debido a sus propiedades astringentes, antiinflamatorias, cicatrizantes, antioxidantes y antibacterianas, entre otras. En la actualidad los taninos se utilizan con diversos fines en las industrias alimenticia, farmacéutica, textil y fitocosmética, esta última de gran importancia en la cosmetología global por conferir naturalmente a los productos propiedades antioxidantes, clarificantes, cicatrizantes, filmogénicas y astringentes sobre la piel y mucosas (Carretero, 2000).

MATERIALES Y MÉTODOS El proceso de transformación de los frutos del mortiño cumple un esquema de cuatro fases fundamentales: la determinación de potencialidades de uso de la especie, la confirmación de presencia de metabolitos a través de marcha fitoquímica, la extracción del metabolito de interés y la transformación en producto destinado a la industria fitocosmética. Determinación de potencialidades de uso de la especie Se realizó con la ayuda del análisis de información secundaria compilada para la especie enfocada en las formas de uso, bromatología, fitoquímica y posibles usos de las sustancias de interés a nivel industrial. Marcha fitoquímica preliminar de los frutos Se realizó para confirmar la presencia de taninos e identificar cualitativamente otros metabolitos secundarios. Para tal fin se remitieron 2000 g de frutos frescos maduros de mortiño al Laboratorio de Fitoquímica del Departamento de Farmacia de la Universidad Nacional de Colombia (Convenio 410-2004 UN-JBB) - Preparación y extracción del material vegetal: el material se secó en una estufa de aire circulante a 50ºC durante 48 horas, posteriormente se redujo el tamaño E X T R A C C I Ó N D E T A N I N O S D E F R U T O S D E L M O R T I Ñ O Alls55

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de partículas con un molino de disco. Para la obtención del extracto etanólico se maceraron 100 g del material seco y molido, empleando como solvente de extracción alcohol al 96 por ciento. Posteriormente se llevó a reflujo por una hora, se dejó enfriar a temperatura ambiente y se filtró, lavando el residuo con proporciones del mismo solvente. El filtrado se dividió en tres porciones destinadas a determinar la presencia de diferentes metabolitos secundarios, cada una de las cuales se concentró en baño de María hasta la eliminación total del solvente. Pruebas fitoquímicas preliminares: para la identificación de los diferentes grupos fitoquímicos se realizaron las siguientes pruebas (Sanabria, 1983): Alcaloides: se utilizaron las pruebas de Dragendorff, Valser, Mayer y Reinikato de amonio. El fundamento de las pruebas consistió en añadir 2-3 gotas de cada uno de los reactivos a 0.5 ml del extracto etanólico. MORTIÑO (Hesperomeles goudotia na)

Fruto

Identificación parte de la planta a transformar

Marcha fitoquímica

Metabolito secundario Tanino

Determinación

Colecta Selección Extracción del metabolito

Extracto

Maceración Evaporación Filtración

Transformación

Formulación

Jabón Astringente

Figura 1. Diagrama de flujo del proceso

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Glucósidos antroquinónicos y naftoquinonas: se utilizó la prueba de Borträger-Kraus. Esteroides y triterpenoides: se llevó a cabo la prueba Lieberman - Buchard, donde se utilizó cromatografía en capa delgada, en cromoplacas de sílica gel de tamaño 20 x 20 cm utilizando lupeol como patrón y reactivo de Liebermann Buchard como revelador. La fase móvil se realizó con ciclohexano – acetato de etilo (90:10). La prueba consintió en revelar la placa con el reactivo y calentarla a 110ºC durante 5 minutos para observar manchas con tonalidades rojas, azules o verdes. Flavonoides: se utilizaron tres pruebas, la de Shinoda, reacción con HCl con calentamiento y cromatografía de capa delgada utilizando los reactivos de Godin y NP-PEG como reveladores y rutina como patrón. En la fase móvil se utilizó acetato de etilo-ácido fórmico-ácido acético glacial-agua (100:11:11:27). Taninos: se realizaron las pruebas de gelatina-sal y cloruro férrico. Saponinas: se llevaron a cabo dos pruebas. La de espuma, que consistió en agitar el extracto acuoso para determinar si la producción de espuma perduraba durante 30 minutos. La segunda prueba fue la de hemólisis. Glucósidos cardiotónicos: se realizó con ayuda de la cromatografía de capa delgada utilizando reactivo de vainillina ácido ortofosfórico y reactivo de Raymond como reveladores y digitoxina como patrón. Cumarinas y lactosas terpénicas: con ayuda de cromatografía de capa delgada, utilizando umbeliferona como patrón y reveladores como UV, reacción de hidroxamato férrico y reactivo de vainillina ácido ortofosfórico. Extracción del metabolito de interés La etapa se denominó preparación primaria y constó de ocho operaciones, las cuales describen el proceso desde la colecta de material vegetal pasando por fases intermedias hasta llegar a la extracción del metabolito de interés. Colección del material vegetal: el material vegetal se colectó en Cundinamarca. Cogua, vía Los Pinos, Páramo La Herrera, a una altura de 2800 mts. La recolección se realizó de forma manual, los frutos colectados fueron aquellos que por el color característico 5R 4/12 denotaban madurez (Munsell, 1946) Selección de frutos: una vez libre de impurezas se procedió a la selección de la materia prima para separar los frutos con las condiciones adecuadas para el proceso. Se desecharon los que presentaron inmadurez, daños físicos y fitopatológicos. El peso inicial de materia prima seleccionada fue de 700 g. E X T R A C C I Ó N D E T A N I N O S D E F R U T O S D E L M O R T I Ñ O Alls57

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Rendimiento = peso pulpa + pericarpio x 100 peso fruto fresco Fórmula No. 1

Pelado: se separó manualmente la pulpa y el pericarpio de la semilla y se determinó el rendimiento del fruto mediante la fórmula No. 1. Extracción de taninos: se utilizó con una solución (1:1) agua-etanol al 96 por ciento (Valderrama, 2003). Al solvente se le adicionaron 380 g de pulpa y pericarpio del fruto y se dejó en reposo a temperatura ambiente y en total oscuridad durante 48 horas (maceración). Pasado este tiempo se sometió la muestra macerada a calentamiento de 90ºC durante 60 minutos. Posteriormente se filtró el concentrado con el fin de obtener la parte líquida sin sólidos suspendidos. El líquido fue sometido a un nuevo calentamiento durante 15 minutos a la misma temperatura para clarificar y concentrar el extracto de taninos. El extracto se mantuvo a 4ºC hasta el momento de utilizarlo en la elaboración artesanal del jabón. C1 * V1 = C2 * V2 Fórmula No. 2

Transformación del metabolito Se utilizó como materia prima el extracto de taninos en la formulación de un jabón translúcido con acción astringente sobre la piel. Para conocer la concentración del extracto obtenido se utilizó la formula No. 2. En donde V = Volumen del disolvente. C1 = Concentración inicial definida por peso en gramos de la pulpa y el pericarpio, cuyo valor correspondió 0.76 por ciento p/v, en donde p está expresado en gramos (g) y v en mililitros (ml). C2 = Concentración final del extracto. V1 = Volumen inicial, que corresponde a la cantidad de solvente al 50 por ciento v/v (agua: alcohol) utilizado en la extracción y cuyo valor fue de 500 ml. V2 = Volumen final del extracto, cuyo valor corresponde a 350 ml. C2 = 0.76 g/ml x 500 ml = 1.1 g/ml. 350 ml Alls58

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Formulación y elaboración del producto: se utilizaron los estándares comerciales utilizados en la fabricación de jabones translúcidos, determinando la proporción de agente tensoactivo, extracto vegetal, colorante y aroma (Westerman, 2001). Se utilizó base neutra de glicerina como agente tensoactivo y extracto vegetal al 1.1 por ciento v/v como principio activo y preservante. La base de glicerina neutra se colocó a baño de María con el fin de volver la consistencia sólida en lóquida. Se adicionó el colorante, el extracto y la esencia. La mezcla se dispuso en moldes durante dos horas. Pasado el tiempo se procedió a empacar y etiquetar el producto obtenido. Evaluación de propiedades fisicoquímicas: se determinó el pH del producto con pH-metro de electrodo intercambiable y se midieron los parámetros de olor, consistencia y color mediante sondeo directo de calificación del producto con personal del Jardín Botánico y público en general durante eventos de socialización de servicios de la entidad como las Ferias de Servicios Distritales y Expociencia.

RESULTADOS Identificación de metabolitos: el análisis preliminar de la identificación de los metabolitos secundarios de los frutos mostró la presencia de los grupos químicos mencionados en la Tabla 1. Extracción del metabolito de interés: se obtuvieron 350 ml de extracto tánico a una concentración de 1.1 por ciento p/v y se estableció un rendimiento del fruto durante el proceso de 42 por ciento, en un tiempo aproximado de 48 horas. Transformación del metabolito: la formulación realizada en este trabajo fue determinada con base en los estándares para un producto cosmético astringente. Las proporciones de agente tenso activo, extracto vegetal, colorante y aroma se presentan en la Tabla 2. Propiedades fisicoquímicas: el producto final obtenido es ideal para los cuidados de la piel grasa. (Foto 1). Las características fisicoquímicas se describen en la Tabla 3.

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Nombre

Parte analizada

científico Hesperomeles goudotiana

Fruto maduro

Alcaloides Antroquinonas Esteroides y terpenos Flavonoides Saponinas Taninos Glucocidos Cumarinas lactonas

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- -

+ + - + -

Tabla 1. Marcha fitoquímica del Mortiño.

Función

Ingrediente

Base glicerina vegetal Extracto de mortiño Fragancia Colorante

Agente tensoactivo emoliente Principio activo Aroma Color Tabla 2. Formulación del jabón.

Propiedad

Resultado

pH Color Fragancia Peso neto Consistencia

6.2 5.62 R 1.95/7.86 (Munsell) Aceptable 70 gr Sólida

Tabla 3. Características fisicoquímicas del jabón.

Fotos 1 y 2. Jabón de mortiño.

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Por centaje formulación final

79.8 % 18 % 1.4 % 0.8 %

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DISCUSIÓN Identificación de metabolitos: la marcha fitoquímica realizada a los frutos maduros de mortiño, Hesperomeles goudotiana, demostró la presencia de taninos, flavonoides, esteriodes y triterpenoides. Según Sanabria (1983) los taninos forman precipitados solubles en úrea en presencia de gelatina-sal y al adicionarles cloruro férrico dan coloraciones verdes o azules, las cuales determinan el tipo de tanino presente en la muestra. Las coloraciones obtenidas con la muestra de mortiño fueron verde esmeralda y, según la clasificación realizada por Freudenberg (1920), determinan que según la estructura base y la coloración dada el grupo de taninos presente en los frutos del mortiño corresponde a taninos condensados. Carretero (2000) define los taninos condesados como no hidrolizables. Su tratamiento con calor y ácidos minerales origina polímeros de alto peso molecular (flobáfenos); químicamente se forman por condensación de catequinas o catecoles (flavanoles) con uniones directas C-C entre las moléculas, generalmente en 4-8 o en 4-6 y no contienen azúcares en su estructura. Biogenéticamente proceden del metabolismo de los flavonoides; se forman a partir de una flavanona por hidroxilación en el C-3 (Figura 2). Figura 2. Proantocianidinas monómeras.

Según los resultados obtenidos por Unten (1990) los taninos condesados son derivados de unidades de flavan-3, 4-dioles (leucoantocianidinas o proantocianidinas monómeras), conocidos actualmente también como proantocianidinas condensadas, las cuales se encuentran presentes en especies como Acacia mollisima, Schinopsis lorenzii, Rhizophora mangle y Pistacia lentiscus. De acuerdo con la metodología empleada en este trabajo para la clasificación de los taninos presentes en el extracto de mortiño se puede llegar hasta la categoría anteriormente descrita, lo cual deja en claro que se requiere realizar una determinación molecular para conocer la estructura del compuesto.

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Determinación de potencialidades de uso de la especie: los efectos fitoterapéuticos de los taninos han sido descritos entre otros autores por Horspool (1995), Garfias, et al. (1995), Carretero (2000), Ruibal, et al. (2003), Kashiwada, et al. (1992), quienes mencionan que se prescriben como astringentes. Externamente los preparados son utilizados en decocciones para detener pequeñas hemorragias locales, en inflamaciones de la cavidad bucal, catarros, bronquitis, quemaduras y hemorroides. Internamente son útiles contra la diarrea, enfriamiento intestinal, afecciones vesiculares y como contraveneno en caso de intoxicación por alcaloides vegetales. Pérez-A. (1990) reporta que el mortiño en la medicina popular se prescribe como antinflamatorio renal y hepático, efectos fitoterapéuticos que pueden atribuirse a la presencia de taninos reportada en este trabajo. Adicionalmente, los efectos antisépticos pueden estar potenciados por la presencia de terpenoides y triterpenoides (Tabla 1). Yague (1969) describe que los taninos a nivel alimenticio son los responsables de originar el sabor astringente de los vinos tintos, el té, el café o el cacao y que son utilizados para el proceso de clarificación de vinos y cerveza. Esta característica propia de los frutos del mortiño puede propiciar que al ser transformados con tecnologías apropiadas se desarrollen productos comercializables, con altos beneficios nutricionales potenciados por la presencia de sustancias antioxidantes como los flavonoides (Tabla 1). Cardozo (2004) informa que los taninos de los frutos pueden también ser utilizados como colorantes en la industria alimenticia, dado que no presentan toxicidad para el hombre. Extracción del metabolito de interés: según Yague (1969) los taninos son sustancias solubles en solventes como agua, alcohol y acetona. La extracción se realizó bajo la metodología de Valderrama (2003) dado que en los procesos artesanales, en los que solo se utiliza agua como disolvente, el tiempo de remoción del metabolito es muy prolongado (un mes o más), en tanto que si se utiliza la solución agua-etanol (1:1) el extracto se obtiene de una manera efectiva en menos tiempo. El rendimiento del proceso es bajo comparado con trabajos realizados con especies como Pinus radiata (Garfias, et al., 1995) donde se señala que la corteza Alls62

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de la especie presenta un alto contenido de taninos y se obtiene un rendimiento del 60 por ciento; esto puede explicarse por la fuente de materia prima utilizada en la extracción. Transformación del metabolito: la formulación realizada en este trabajo fue determinada con base en los estándares para un producto cosmético astringente, utilizando sustancias polifenólicas y taninos en formulaciones descritas en trabajos de González, et al., (2001) y Almirall, et al. (2001)1. Formulación: según Westerman (2001) la base de la glicerina neutra es un producto que contiene entre 15 y 20 por ciento de glicerina pura con un pH neutro, lo que supone una ventaja con los jabones comerciales, que al ser producidos a gran escala reducen el porcentaje de glicerina a una cantidad mínima. La reducción del porcentaje de glicerina en un jabón de tocador disminuye su carácter emoliente. Con base en lo anterior, y con el fin de evitar interacciones inadecuadas entre los excipientes utilizados en la formulación se utilizó base de glicerina neutra como agente tensoactivo y emoliente. La concentración del extracto de taninos al 1.1 por ciento se definió en la etapa de extracción; tal proporción puede ser adecuada para producir un efecto desodorante propio de las sustancias astringentes, en virtud de su interacción con los ácidos grasos aromáticos liberados o producidos por la acción bacteriana sobre los lípidos durante la transpiración (Remington, et al., 1998); la actividad biológica de los taninos también ha sido descrita en trabajos realizados por Cáceres, et al., (1990), en donde reporta propiedades bactericidas y fungicidas utilizando extractos tánicos de Byrsonima crassifolia. Propiedades fisicoquímicas: el pH final del producto correspondió a 6.2, que comparado con los estándares comerciales para productos cosméticos es aceptable y se aproxima al valor de 6.8 obtenido por Almirall, et al., (2001). El color 5.62R 1.95/7.86 (Munsell, 1946) y el aroma del producto fueron determinados con parámetros cualitativos por medio de sondeo directo entre el personal del Jardín Botánico y público en general. 1. Almirall I., Fernández T., Sánchez M., Díaz M., González H., García G. & Valdivieso A. 2001. Desarrollo de una loción astringente after shave a base de Spirulina. Revista Cubana de Farmacia. 37. Recurso electrónico www.bvs.sld.cu/ revistas/far/vol37_s_03/p_taller_b.pdf. 15/05/2006 3:51 p.m. E X T R A C C I Ó N D E T A N I N O S D E F R U T O S D E L M O R T I Ñ O Alls63

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El producto final obtenido fue de consistencia sólida, translúcido, de aroma agradable, un peso estimado de 70 g, ideal para los cuidados de la piel grasa2. Para precisar efectos terapéuticos del mortiño es necesario realizar la determinación molecular y la cuantificación de los metabolitos secundarios, con el fin de realizar ensayos preclínicos y clínicos. También se debe realizar un estudio de escalonamiento del proceso de elaboración del jabón para su posible producción industrial.

CONCLUSIONES El conocimiento de la composición química de los frutos maduros del mortiño contribuyó a determinar las potencialidades de uso de la especie a nivel alimenticio, farmacéutico e industrial. La extracción de taninos utilizando una solución de agua-alcohol (1:1) es efectiva para la remoción del metabolito en un tiempo aproximado de 48 horas a pequeña escala. La concentración de 1.1 por ciento p/v de extracto obtenido es adecuada como principio activo en el producto fitocosmético elaborado. Los taninos del fruto del mortiño pueden utilizarse para la elaboración de productos de uso externo con propiedades astringentes. El jabón de mortiño obtenido es un producto 100 por ciento natural de fácil elaboración a nivel artesanal. El conocimiento de las potencialidades de uso del mortiño contribuye a incentivar a comunidades del Distrito Capital, a través de la elaboración de productos naturales de consumo diario y de autoabastecimiento. Agradecimientos La autora agradece la colaboración en la realización de este trabajo a las siguientes personas y entidades: al Jardín Botánico José Celestino Mutis por la financiación del proyecto y las facilidades brindadas en las instalaciones de sus laboratorios 2. En pieles delicadas o con tendencia a la resequedad el producto puede causar reacciones desfavorables y desencadenar patologías dérmicas, por lo que se sugiere un uso cuidadoso.

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para la obtención del extracto; a los profesionales de la Subdirección Científica del Jardín Botánico, especialmente los biólogos Hernán Cardozo, Gustavo Morales, Carolina Jarro, Natalia Molina y Guillermo Santos por sus oportunas sugerencias en la marcha del proyecto y en la revisión final del texto. Bibliografía Almirall I., Fernández T., Sánchez M., Díaz M., González H., García G. & Valdivieso A. 2001. Desarrollo de una loción astringente after shave a base de Spirulina. Revista Cubana de Farmacia. 37 Cáceres, A., E. Juaregui, D. Herrera & H. Logemann. (1991b). Plants used in Guatemala for thetreatment of dermatomucosal infections. 1: Screening of 38 plant extracts for anticandidal activity. J. Ethnopharmacology 33: 277-283. Cardozo, R.H. 2004. Procesos de transformación y aprovechamiento en la industria agroalimentaria de especies vegetales andinas. Póster, Encuentro Internacional de ecología regional aplicada a la conservación de la flora y los ecosistemas altoandinos y de páramo. Biblioteca Virgilio Barco. Sept. 14-17. Carretero-A, M.E. 2000. Compuestos fenólicos: Taninos. Panorama Actual del Medicamento. 24 (235): 633-636. Garfias, S. R. R., Carmona, C. & J.A. Cabello. 1995. Chile. In: Memoria consulta de expertos sobre productos forestales no madereros para América Latina y el Caribe; 4-8 Julio. Serie Forestal. FAO. Oficina Regional para América Latina y el Caribe, Santiago, Chile, pp 200-208 González-F., Y. M. Peña, R. Sánchez & Santana, J. 2001. Taninos de diferentes especies vegetales en la prevención del fotoenvejecimiento. Revista Cubana de Investigaciones Biomédicas, vol.20 (1):16-20. González, D. V. 2003. Los productos naturales no maderables ( PNNM): estado del arte de la investigación y otros aspectos. Biocomercio Sostenible, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos «Alexander von Humboldt». Bogotá, Colombia. Horspool, W. & M.; Song. 1995. P.S. CRC Handbook of Organic Photochemistry and Photobiolog y, CRC. Kashiwada, Y., Nonaka, G., Nishioka, I., Chang, Jj, & Lee, Kh. 1992. Antitumor agents, 129. Tannins and related compounds as selective cytotoxic agents. J. Nat. Prod. 55(8):1033-43. E X T R A C C I Ó N D E T A N I N O S D E F R U T O S D E L M O R T I Ñ O Alls65

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Munsell, Albert H. 1946. A color notation. Baltimore, EE.UU.: Munsell Color Company, Inc., Macheth Division of Kollmorgen Corporation. Pérez-A., E. 1990. Plantas útiles de Colombia. Colombia: Editorial Víctor Hugo, 3ª edición. Rubial - B., I. J., D. Echevarría, F. Martínez - L., E. Noa, L. Vargas & J. L. Santana. 2003. Inhibición de la replicación del virus de inmunodeficiencia humana por extractos de taninos de Pinus caribaea Morelet. Revista Cubana de Farmacia. Remington J., Gennaro, A. 1999. Farmacia Remington. Tomo II. 19° edición. Editorial Médica Panamericana. Páginas 1297-1298. Sanabria, G. A. 1983. Análisis fitoquímico preliminar. Metodología y su aplicación en la evaluación de 40 plantas de la familia Compositae. Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Departamento de Farmacia, Bogotá. Unten, L. 1990 Extracción de taninos de la tara, su hidrólisis a ácido gálico y síntesis de galatos. Valderrama, V. A. M. 2004. Extracción de taninos presentes en el banano verde. Revista Lasallista de Investigación. Vol. 1 (2): 17-22. Westerman, C. K. 2001 Jabones esenciales. Ed. Cartoné y Color. Primera edición. Yague, G. A. 1969. Los taninos vegetales. Instituto Forestal de Investigaciones y Experiencias. Ministerio Agrícola. Madrid, España. 289 p.

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Planes locales de arborización urbana: estructura y distribución del arbolado de la localidad de Chapinero Por MANUEL JOSÉ AMAYA ARIAS1 Recibido: 12 de julio de 2006 / Aceptado: 17 de noviembre de 2006

Resumen Este artículo presenta la estructura metodológica y el contenido básico que deberán considerar los Planes Locales de Arborización Urbana PLAU, que se formularán a partir de la información colectada y procesada en el marco del censo del arbolado urbano de Bogotá D.C. Posteriormente se expone a modo de estudio de caso el análisis de la estructura y distribución del arbolado urbano de la localidad de Chapinero, como ejemplo de la utilidad de la información del censo arbóreo en el ejercicio de planificación. Palabras clave Censo, arbolado, árbol, especie, georeferenciación, diversidad, plan, urbano. 1. Ingeniero Geógrafo de la Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano. Especialista en recursos hídricos de la Universidad Politécnica de Cataluña (Barcelona). mjamaya@lycos.com, mamaya@jbb.gov.co

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Local urban tree planting programs: structure and distribution of tree cover in Chapinero locality. Abstrac In this article the suggested methods and basic contents for a local urban tree planting action are presented. These were formulated based upon the inventory of urban trees in Bogota, D. C. A case study on urban tree structure and distribution from the locality of Chapinero is presented, proposing it as an example of how to use information from the inventory as input for the planning process. Key words Urban tree inventory, tree, species, geo-data, diversity, urban planning.

INTRODUCCIÓN Uno de los retos principales de la planeación urbana moderna es prever, diseñar y garantizar los recursos para dotar a las ciudades de espacios verdes y áreas naturales que contribuyan a la construcción de mejores hábitats. La conformación o el mantenimiento de las áreas naturales urbanas constituye simultáneamente una meta orientada al logro, propósito del desarrollo urbano sostenible. Las tendencias mundiales más avanzadas en torno a la planificación urbana consideran las áreas naturales y los espacios verdes como un aspecto prioritario. Bogotá ha entendido la importancia de los espacios naturales en la ciudad. Desde el Plan de Ordenamiento Territorial y el Plan de Gestión Ambiental se tuvo en consideración la conformación de una estructura ecológica principal, EEP integrada e interconectada por zonas verdes, vegetación y arbolado urbano. Esta estructura ecológica, contrario a lo que habitualmente se piensa, no solo la conforman las rondas y zonas asociadas al sistema hídrico. También hacen parte de ella los parques y corredores de vegetación que conectan diferentes ecosistemas (e.g. cerros orientales y río Bogotá). No obstante, la visión de estas herramientas de planeación debe materializarse. La ciudad debe proponerse un conjunto de metas técnica y financieramente factibles orientadas al logro de estos retos de planeación. Alls68

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El arbolado urbano es una pieza central de la EEP y determinante en la calidad de vida de la ciudad. Por tanto, la labor de planificación y gestión del mismo debe ser cuidadosa y basada en información de elevados estándares de calidad (Amaya, 2006). La planificación del arbolado urbano de Bogotá está prevista normativamente en el artículo 3 del decreto distrital 472 de 2003. En esta norma, como principal herramienta de la planeación de la arborización se prevé el censo georeferenciado del arbolado urbano localizado en espacio público de uso público (dentro del perímetro urbano). El censo arbóreo proporciona la información más precisa posible para la planeación del arbolado (sanidad, mantenimiento, conectividad, mitigación del riesgo, plantación, etcétera.). Por ello la ciudad ha visualizado el censo arbóreo y sus productos como la base oficial de información para la gestión de la arborización. El censo del arbolado es la base de información sobre la cual se deben formular planes de arborización. Con el censo es posible planificar razonablemente la ejecución de los escasos recursos de inversión disponibles para la arborización urbana. Solo así se tendrá en la ciudad una actuación (mantenimiento, manejo del riesgo y plantación) más costo efectiva. ¿Cuántos árboles hay en la ciudad?, ¿dónde se localizan?, ¿cuáles son las especies dominantes?, ¿cuál es el estado fitosanitario de los mismos?, ¿cuál es su distribución geográfica?, ¿dónde se ubican los árboles que presentan riesgo de volcamiento?, ¿cuáles son las zonas más deficitarias en cuanto a arbolado se refiere?, ¿cuáles son y dónde se localizan las áreas con potencial de plantación? Estas son preguntas directamente relacionadas con la planeación del arbolado urbano y cuyas respuestas son poco razonables sin la información derivada de un censo arbóreo. En la gestión del arbolado de Chapinero están involucradas y comparten responsabilidades múltiples instancias de gobierno, la comunidad y el sector privado. Las Alcaldías Locales deben entrar a jugar un papel más activo en dicha gestión. La formulación de prioridades y la ejecución de proyectos estratégicos derivados del plan local de arborización urbana –PLAU- depende en gran medida del compromiso que asuman estas instancias de gobierno. Se requiere por tanto una estrecha coordinación entre los organismos competentes (definidos en el Decreto 472 de 2003) y los actores locales para la puesta en marcha del plan. P L A N E S L O C A L E S D E A R B O R I Z A C I Ó N U R B A N A Alls69

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La estructura institucional de gestión del arbolado en Bogotá aun es imperfecta y está más que demostrado que las actividades de arborización no pueden ser ajenas a los actores locales. Por ello, la necesidad de dotar a las localidades de una herramienta de planeación para que junto a los organismos competentes realicen una gestión del arbolado técnica y económicamente más eficiente. El PLAU contiene una evaluación comprensible del arbolado hasta ahora jamás desarrollada para las localidades. El plan deberá incorporar un conjunto de metas y acciones formuladas por un grupo de profesionales del Jardín Botánico y de las Localidades, orientadas a su futuro manejo. La visión del PLAU ayudará directamente a los gestores y organizaciones competentes a incrementar la cobertura arbórea, mejorar la sanidad vegetal, reducir el riesgo y, consecuentemente, derivar de estas acciones beneficios ambientales y sociales que aportarán en los retos del desarrollo sostenible de la localidad. El PLAU podrá integrarse con otras iniciativas comunitarias que propendan por el mejoramiento de la calidad de vida de los residentes. Este trabajo no versa sobre las bondades de las zonas naturales en el desarrollo urbano, tan solo se aproxima al planteamiento de algunos aspectos conceptuales y metodológicos de básica consideración en la planeación del arbolado urbano, como producto del censo arbóreo. En particular se refiere al análisis de la estructura y distribución del arbolado, con base en la información generada en el censo arbóreo de la ciudad. El artículo se escribió fundamentado en la información recolectada y procesada por un equipo multidisciplinario del Jardín Botánico en el marco del proyecto institucional del censo del arbolado urbano de Bogotá, D.C que actualmente ejecuta nuestra entidad mediante convenios con el Departamento Administrativo Nacional de Estadística, DANE2. Por tanto, los resultados que se exponen más que un producto personal de investigación corresponden a un esfuerzo institucional en donde participaron varios ingenieros y profesionales de las ciencias de la tierra.

METODOLOGÍA A continuación se exponen los elementos metodológicos y criterios principales para la formulación de los Planes Locales de Arborización Urbana. 2. El artículo se elaboró con fundamento en la información entregada por el DANE con corte a enero de 2006.

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Formulación del Plan Local de Arborización Urbana PLAU Diseñado para proveer una ruta de acción para formuladores de política y ejecutores de las mismas, el plan identifica cinco metas de crítica ejecución para maximizar el valor del recurso forestal en las localidades. Estas metas están dirigidas a los organismos y estructura de gestión, así como a la comunidad de la localidad: 1. Mantener y conservar el arbolado urbano existente. 2. Incrementar el arbolado urbano a través de nuevas plantaciones. 3. A través de campañas de educación, dar a conocer el valor del arbolado urbano a la comunidad, para que esta se involucre en la gestión del mismo. 4. Gestionar (planificación, mantenimiento —poda, tala, sanidad, plateo— y siembra) el arbolado de una forma responsable y efectiva. 5. Identificar aproximaciones sostenibles para la implementación de proyectos e iniciativas comunitarias y gremiales orientadas al mejoramiento del arbolado urbano. Estas metas conducen a un diverso grupo de acciones. El Jardín Botánico ha identificado 9 acciones que tienen la más inmediata prioridad: •

•

• • •

El Jardín Botánico debe desarrollar un conjunto de estándares y mejores prácticas para la selección de los árboles a adquirir, plantar y mantener. Lo anterior podría garantizar que todos los organismos competentes utilizaran dichos estándares. Las localidades deben proteger los árboles espacio público que se encuentren en peligro de extinción, mediante herramientas normativas y políticas públicas. El Distrito debe proveer un marco legal consistente y efectivo. Las localidades deben establecer metas para la reposición de los árboles que deban ser sustituidos en virtud de su condición de riesgo o estado fitosanitario. Las localidades deben instituir y apoyar un programa de plantación de árboles en las áreas más deficitarias y con menor cantidad de árboles per cápita. Las localidades, en conjunto con los organismos distritales competentes deben asegurar la apropiación de recursos necesarios para las actividades de plantación y mantenimiento del arbolado urbano. P L A N E S L O C A L E S D E A R B O R I Z A C I Ó N U R B A N A Alls71

Jardín Botánico de Bogotá

• • • •

Las localidades deberían establecer una meta de árboles por habitante en el marco del plan local de arborización. El Jardín Botánico debe actualizar permanentemente la lista de las especies recomendadas (dependiendo del emplazamiento urbano) para hacer parte de su arbolado. Las localidades deben trabajar con el Jardín Botánico, líderes comunitarios y grupos de vecinos para iniciar campañas de plantación en áreas actualmente desprovistas de cobertura arbórea. Las localidades deben comprometer a las Instituciones Educativas (a través de los PRAES) en campañas de plantación y mantenimiento de los árboles.

El Jardín Botánico José Celestino Mutis cree que estas metas están estrechamente relacionadas entre sí y no pueden ser ignoradas o eliminadas. Todas son críticas para la gestión del arbolado urbano. Cuando sean implementadas las localidades tendrán más árboles y por tanto serán percibidos mayores beneficios sociales. Índices de diversidad Una forma de aproximarse a la evaluación de la diversidad de especies en función de la abundancia relativa es mediante el cálculo del índice de diversidad Shannon Weber, que se define como una medida de la diversidad y abundancia relativa de especies en un área de interés en un período de tiempo determinado.

Este índice se calcula mediante la siguiente ecuación: Donde: SDI ht

es la medida de la diversidad y abundancia relativa de especies del arbolado urbano de Chapinero.

es el número de individuos de cada especie.

es el número total de especies del arbolado en la localidad de Chapinero.

Un índice más fácil de entender respecto a la diversidad de especies,es el de equitatividad (SEI) ht que significa una medida de la equidad con que las diferentes especies i ocupan un área de interés h en un período de tiempo t. Alls72

PÉREZ ARBELAEZIA No. 17 DICIEMBRE 2006

José Celestino Mutis

Se calcula mediante la siguiente expresión: Donde: SEI ht Pi

es una medida de la equidad con que las diferentes especies i ocupan un área de interés h en un tiempo t. es el número de individuos de cada especie.

es el número total de especies del arbolado en la localidad de Chapinero. El valor de este índice se mueve entre 0 y 1. Es 0 cuando el área de interés h presenta una sola especie, aumenta aproximándose a 1 a medida que aumenta el número de especies; presentes en el área de interés y su distribución en superficie se hace más equitativa; y es igual a 1 cuando la distribución de los individuos entre las diferentes especies es idéntica.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN Estructura y distribución del arbolado urbano de Chapinero 29.129 árboles comprenden el arbolado urbano de Chapinero. Es fácil reconocer que los árboles del parque El Virrey, los del parque de la 93 o los del parque El Nogal hacen parte del arbolado urbano. Pero, ¿los árboles de la Av. Caracas o de la Carrera 7ª o de la Carrera 13 tienen igual reconocimiento? Todos ellos son parte de la arborización urbana de la localidad. Solo el 36 por ciento de estos árboles son nativos3. Casi todos fueron plantados por vecinos, comerciantes y organizaciones que reconocieron que Chapinero podría ser un mejor sitio para vivir con árboles en los parques y en las calles. El arbolado urbano de Chapinero juega tres papeles principales en la ciudad Primero, es parte esencial de la localidad. Sin el arbolado urbano la localidad sería menos atractiva y tendría un menor nivel de vida4. Los árboles a lo largo de las calles y en lo parques son mucho más que parte de la infraestructura o del mobiliario de la ciudad, son un elemento estructurante del espacio público y de la calidad ambiental. 3. Se han considerado como nativos aquellos originarios de Colombia y no exclusivamente de Bogotá. 4. Con una población del 5.9 por ciento con NBI, es una de las localidades con mejor calidad de vida. Fuente: NBI por Localidades: DABS, Proyección de NBI, 1997. Población Total: DANE. Cálculos Secretaría de Hacienda Distrital. Tomado de Foro sobre Pobreza y Redistribución del Ingreso, SHD, 2001. P L A N E S L O C A L E S D E A R B O R I Z A C I Ó N U R B A N A Alls73

Jardín Botánico de Bogotá

Segundo, el arbolado urbano provee importantes beneficios económicos y ambientales a la comunidad y crea espacios donde la gente puede escapar de la intensidad de la vida urbana. La localidad de Chapinero formalmente reconocerá la importancia del arbolado urbano, cuando la Alcaldía Local y la Junta Administradora Local, JAL, de Chapinero adopten formalmente el PLAU. Tercero, la recreación en exteriores está íntimamente conectada con la arborización urbana. Hay evidencia demostrada que las áreas naturales en la ciudad reducen los niveles de estrés y la fatiga mental (Amaya, 2006). Lo anterior está directamente asociado con el mejoramiento de la salud humana y el bienestar. La necesidad de escenarios naturales en la localidad y su poder de «bienestar» es absolutamente crítica. El PLAU es el resultado de la necesidad de contar con una herramienta que permita prospectar el futuro del arbolado urbano de Chapinero y que posibilite una intervención más costo efectiva. Así mismo, el PLAU será la base de diseños detallados de proyectos de arborización en la localidad y de programación del mantenimiento. La información de base para la formulación del PLAU proviene en su totalidad del censo del arbolado urbano ejecutado por el Jardín Botánico en el 2005. Una de las principales recomendaciones del PLAU es la necesidad de coordinar esfuerzos de gestión para el manejo del arbolado urbano entre los diversos organismos del gobierno distrital, del gobierno local y la comunidad. Uno de los componentes principales del Plan son los parques, las zonas verdes y el arbolado en las vías y calles. Todas las recomendaciones programáticas del Plan están orientadas a la gestión del arbolado urbano localizado en espacio público de uso público dentro del perímetro urbano del Distrito Capital. Se reconoce que muchas de las zonas arboladas en la localidad no han surgido de forma espontánea, al contrario han sido producto de una cuidadosa planeación e implementación. No obstante, también es un hecho que en ciertas zonas de la localidad las labores de plantación y mantenimiento no necesariamente han sido objeto de un tratamiento técnico (e.g arbolado de las UPZ de Pardo Rubio y Chapinero).

Alls74

PÉREZ ARBELAEZIA No. 17 DICIEMBRE 2006

José Celestino Mutis

En este sentido del Plan surgen recomendaciones para la plantación en áreas deficitarias, atención del riesgo y mantenimiento en función de las condiciones fitosanitarias analizadas con base en la información del censo del arbolado urbano. Los PLAU serán un insumo para que a futuro el Distrito Capital conforme un plan marco del arbolado urbano de toda la ciudad en donde se establezcan con claridad las políticas en materia de arborización urbana. Hay cinco elementos directores que se deben considerar en la formulación del PLAU: 1. La formulación del PLAU se circunscribe al espacio público de uso público dentro del perímetro urbano. 2. El arbolado urbano provee importantes beneficios sociales, económicos y ambientales a los residentes de la localidad y a los miles de personas que diariamente la visitan o habitan. 3. El arbolado urbano requiere una gestión activa. Una aproximación pasiva a este tema puede significar una pérdida significativa de los recursos actualmente invertidos y, peor aún, pueden derivarse riesgos que afecten la comunidad y la infraestructura. 4. El arbolado urbano debe ser considerado como una dotación vital de la localidad, por tanto no puede ser ignorado dentro de las herramientas de planeación de la ciudad. El árbol es parte integral de la ciudad y no un elemento accesorio o de mero ornato. 5. El PLAU se focaliza en los árboles, no obstante las recomendaciones de él emanadas pueden aplicar en muchas áreas de la estructura ecológica principal de la localidad. Organización del plan. El PLAU debe considerar por lo menos tres secciones principales: 1. Una breve reseña histórica del arbolado. 2. Una descripción del arbolado urbano, composición de especies, distribución, estructura, susceptibilidad al volcamiento y diagnóstico marco de condiciones físicas y fitosanitarias. Este «estado del arte» se realiza con la información proveniente del inventario georeferenciado del arbolado urbano que ejecutó el Jardín Botánico en septiembre del 2005. P L A N E S L O C A L E S D E A R B O R I Z A C I Ó N U R B A N A Alls75

Jardín Botánico de Bogotá

3. Identificación de metas y acciones principales derivadas del diagnóstico. Esta sección convierte los buenos propósitos en acciones desarrolladas consistentemente. Lo anterior incluye una adecuada programación de recursos, fuentes de financiamiento y responsables. Muchos habitantes de Chapinero reconocen que el arbolado urbano hace de la localidad un sitio agradable para vivir. Ellos valoran la belleza de los parques y de los árboles a lo largo de las calles. Más allá de las sensaciones o beneficios que supone el arbolado de Chapinero se requiere de herramientas de planeación que hagan posible una gestión más eficiente. Esta planeación del arbolado no es posible sin tener conocimiento de cuántos árboles hay en la localidad, cuál es su distribución por especie, dónde están localizados, cuál es su estado físico y sanitario y cuál es la valoración del riesgo. Estas preguntas son posibles de responder gracias a la información que ha arrojado el Censo del Arbolado Urbano (en adelante CAU) que ejecutó en la localidad el Jardín Botánico en septiembre de 2005. Según el CAU en Chapinero existen 29.129 árboles localizados en espacio público de uso público. En el Mapa 1 se presenta la localización de todos y cada uno de los individuos arbóreos inventariados y georeferenciados en el censo del arbolado urbano ejecutado por el Jardín Botánico en el 2005. Estos árboles están representados en 196 especies, con la distribución que se presenta para las diez especies más frecuentes (Figura 1). Se observa que la especie más abundante en la localidad es el Urapán. Por su parte, el 50 por ciento del total de la población arbórea de Chapinero está representado en las diez especies de la Gráfica 1. De este grupo, tan solo 2.154 individuos (7.4 por ciento) corresponden a especies nativas: caucho sabanero ficus soatensis y guayacán de Manizales Lafoensia speciosa. La Tabla 1 resume la distribución de las 10 especies más frecuentes en Chapinero. Del total de especies 97 son foráneas y 99 son nativas. A su vez, de los 29.129 árboles de Chapinero, 21.359 individuos (73 por ciento) corresponden a especies foráneas y 7.770 (27 por ciento) a especies nativas (Figura 2).

Alls76

PÉREZ ARBELAEZIA No. 17 DICIEMBRE 2006

José Celestino Mutis

ALCALDÍA MAYOR DE BOGOTÁ

4 KR 1

KR 9B KR

A KR 7

B IS

KR 3 KR 4

6 KR

CL 91

KR 3E

KR 5

7A KR

A KR 7

3 KR

TV 5

KR 8

9 A

KR 8

8 KR A

KR 7

10 KR

0 KR 1 KR

10 KR KR 9

A 11 KR

A 13

13 2

KR 1

4 KR 1

KR 12 A

11 AK

A KR 11

12 KR 11

TV 1

9 KR

CL 84A TV 3

CL 84

KR 2

KR 1

1B IS

KR 4

DG 70A

EL BAGAZAL

ACACIAS

KR TV

A KR 2

5 KR

KR 2A

KR 1

C L TV 68

B IS

KR 1A

3 KR

65 CL 65

E 4

CL 62

IS TV 4

TV 2 E

INGEMAR ORIENTAL

CL 49A

E KR

CL 49B

KR 2 1C

KR 5 E

KR 4A E

KR KR 3B E 4 E

KR 3 E CL

CL 47

44A

1A E

A CL 42

EL PARAISO

CL 40

CL 41 DG 40A

DG 38 C

TV 5 E

CL 39

TV 2

AC 40

TV 1 E

SIBERIA DG

TV 7A E TV 8 E

KR 2 E

KR 3A

KR 6

CL 46A

CATALUNA KR 6

CL 47A

CL 46 C CL L 45 45 B A

KR 8

KR 13

CL 46B

CL 41

AK 7

EL REFUGIO

KR 2A E

5 TV

KR 8

KR 13

KR 13B IS

CL 43

SUCRE CL 42 CL 40

AK 3

CL 43

CL 42A

JUAN XXIII

KR 2

KR 6

6A KR KR 6

KR 9

CL 49

KR 3BIS

CL 41BIS

CL 44

CL 43A

SIBERIA CENTRAL

CL 46

A AC

CL 43

CL 90

PARDO RUBIO

CL 45

TV 1

AK 14

PARDO RUBIO

CL 47 CL 46

TV 1A

CL 71

MARLY

CL 50 CL 49

CL 51

CL 50A

CL 48

52A

TV 1A

MARIA CRISTINA

CL 60B

CL 54A

CL 59

AC 53

KR 4A KR

CL 61

B IS

CL 56 INGEMAR 5 BOSQUE CALDERON DG 57

KR 10

AK 14

9 TV C L 5

KR 2

CL 57

CL IS

CL 51

KR 5

CL 55

CL 54A CL 54B

CL 58

6 KR

3B 60

KR 4A KR 4B IS

CHAPINERO

5 KR

5 CL A

CHAPINERO CENTRAL LA SALLE C

9 KR 8 KR

7A KR

9 59

KR CL

CL A

GRANADA

EMAUS

8 KR

9A KR

7A KR

11 AK 10 KR

AK 14 AK 14 KR 13A

KR 13B

SEMINARIO

CL 62

CL 61A

CL 62

CL 63A AC 63

8 KR

CL DG 74

CL 92A

12 KR

LOS ROSALES

KR 1

CHAPINERO NORTE

BELLAVISTA

CL 65

14 KR 14

KR 13

AK 15

AK KR

12 KR

16 KR

15 AK KR

AK 13

CL CL

CL 68

CL 65

QUINTA CAMACHO

74A

CL 93

CL 85

CL CL

EL REFUGIO

TV 70

EL NOGAL

76 AC

LA PORCIUNCULA

14 KR A

LA CABRERA

16 KR

AK 13

B IS

ESPARTILLAL

CL CL

CL 86A

EL RETIRO

TV 18

KR 18

AK 13

B IS C L

A 16 KR

CHICO NORTE II

TV 2A

KR 21

KR 20

KR 19

LAGO GAITAN

Base Cartográfica: Mapa Digital del DACD

15 3A KR 1

A CL CL 86 86 A

83 L C 82

Meters 880

660

Escala: 1:27.000

CL 81

CL 80

17 KR

B IS

Malla Vial

440

CHICO

CL 97

CHICO NORTE

KR 22

KR 1

19 CL

CL CL

Elaborado por: German Herreño STO-CAU

KR 2

ANTIGUO COUNTRY

Límite de Barrios

220

KR 2

Arboles Censados

110

17 KR

CL 88A

CONVENCIONES

KR 1

B IS

CL 98 97 A CL

CL CL

CHICÓ LAGO

KR 2

TV 4A KR 4

AK 1

KR 1

B IS

AC 92 CL 72

AK 13

MAPA N° 1 PLAN LOCAL DE ARBORIZACIÓN URBANA INDIVIDUOS CENSADOS LOCALIDAD DE CHAPINERO

TV 20

TV 21

B AK 13

CL 95

KR 4

TV 18

TV 17

CHICO NORTE III CL 94A

JARDÍN BOTÁNICO JOSÉ CELESTINO MUTIS SUBDIRECCIÓN TÉCNICO OPERATIVA PROGRAMA DE ARBORIZACIÓN

KR 13

AK 19

CL 96

TV 17A

CL 98

TV 19A

TV 23

CL 97

TV 18A

AK 13

TV 22

AC 100 CL 98

DG 39

AK 1

Mapa 1. Localización del arbolado urbano en espacio público de uso público de la localidad de Chapinero. Germán Herreño J.B.B. P L A N E S L O C A L E S D E A R B O R I Z A C I Ó N U R B A N A Alls77

Jardín Botánico de Bogotá

Especie

Altura promedio

Nombre común

Nombre científico

Urapán

Fraxinus chinensis

14.87

Jazmín del cabo

Pittosporum ubdulatum

4.62

Sauco

Sambucus peruvianna

3.77

Cerezo, Capulí

Prunus serotina

5.06

Acacia japonesa

Acacia melanoxylon

10.17

Caucho sabanero

Ficus soatensis

6.34

Liquidámbar

Liquidámbar styraciflua

6.35

Guayacán de Manizales

Lafoensia speciosa

4.63

Palma yuca

Yucca elephantipes

3,33

Acacia negra

Acacia decurrens

6.98

3.5% Guayacán de Manizales

2.8% 809

3.6% Liquidámbar

Acacia negra

3.9% Caucho sabanero

2.8% 812

4.1% Acacia japonesa

7.2%

Jazmín del Cabo

500

10.9%

1000

Palma yuca

1049

4.5% Cerezo, capulí

1500

1020

1134

7.0% Sauco

1309

2000

1180

2500

2028

2096

3000

Urapán

CANTIDAD DE ÁRBOLES

3500

3174

Tabla 1. Número de árboles por especie localidad de Chapinero. Fuente: Jardín Botánico José Celestino Mutis – Bogotá 2005.

ESPECIES PREDOMINANTES

Figura 1. Distribución de las 10 especies más frecuentes en la localidad de Chapinero. Fuente: Jardín Botánico José Celestino Mutis, 2005

Diversidad en la Localidad. Índice de diversidad Shannon Weber De acuerdo con los datos arrojados por el censo del arbolado en la localidad de Chapinero tenemos que la cantidad de especies diferentes m es igual a 196, Alls78

PÉREZ ARBELAEZIA No. 17 DICIEMBRE 2006

16.000 12.000 8.000

45.8%

4.000 0

120

99 46.7%

7770 26.7%

90 60 30 0

CANTIDAD DE ESPECIES

20.000

150

21359 73.3%

NATIVAS

24.000

FORÁNEAS

CANTIDAD DE ÁRBOLES

José Celestino Mutis

CANTIDAD DE ÁRBOLES CANTIDAD DE ESPECIES

ORIGEN DE ESPECIE

Figura 2. Especies nativas vs especies foráneas Fuente: Jardín Botánico José Celestino Mutis, 2005

por consiguiente y una vez tabulados todos los datos por especie, el índice de Shannon arrojó el siguiente resultado: SDI ht = 3.869 Equitatividad (SEI) ht Según los datos arrojados por el censo del arbolado en la localidad de Chapinero se tienen los siguientes resultados:

Ln (m) = Ln(196) =5.27 SEI ht = 0.733 De acuerdo con el resultado anterior, por estar próximo a 1 (casi ¾ partes) el índice de equidad, se concluye que la localidad de Chapinero presenta una alta diversidad de especies, además de una distribución en superficie muy equitativa. Es importante esta información en la medida que devela la inexistencia de una gran homogeneidad en la distribución (en cantidad) de una o dos especies. Hay una importante diversidad ecosistémica, la cual debe aprovecharse en términos de la restauración de áreas prioritarias para lograr conectividad entre los cerros orientales y el río Bogotá. No obstante, si se compara con los bosques altoandinos, 196 especies es un número muy bajo, teniendo en cuenta datos de Alwyn Gentry que estiman para el cinturón de 2500-2900 m 139 géneros y 72 familias (Gentry, A. 2001. Patrones de diversidad y composición florística en los bosques de las montañas Neotropicales. Pp 85-123. En: Kappelle, M., A.D. Brown (Eds.) Bosques Nublados del Neotrópico. Editorial InBio, San José, Costa Rica). Esta diversidad simultáneamente introduce una mayor complejidad en el manejo y gestión del P L A N E S L O C A L E S D E A R B O R I Z A C I Ó N U R B A N A Alls79

Jardín Botánico de Bogotá ALCALDÍA MAYOR DE BOGOTÁ

KR 2

AK 19

A KR 7

BIS KR 9

KR 7

KR 9

KR 8

KR 8 A

KR 7

KR 11

KR 1

A KR 9

KR 9

AK 11

KR 7B

0 KR 1

KR 1

KR 12 A

KR 1

KR 11

3 KR 1

KR 1

4 KR 1

KR 1

KR 13

TV 17

TV 17A

5 TV

KR 3

KR 4

A KR 7 KR 6

A KR 7

KR 3E

KR 5

KR 9

11 AK

3 KR

TV 5

TV 4A KR 4 KR 4

AK 7 KR 6

KR 8

0 KR 1 KR 6

TV 1

TV 3

3 KR

KR 2

TV 2

KR AK 1

KR 1

1BIS E

1 CL TV 68

KR 1

JUAN XXIII A

CL 65

KR 2

TV 2 E

KR 4A KR 4B IS KR

INGEMAR ORIENTAL

CL 49B

KR 6

57 DG

KR 2A E

KR 6 6A

TV 4

KR 9 TV 5

CL 49A

KR 8

EL BAGAZAL

KR 2 1C

CL 44

E KR 5 E

KR 4A

KR 3 KR B E 4E

KR 3

CL 47

CL 46 C CL L 45 45 B A A

CL 4

TV 5

SIBERIA DG 41A

38 DG

TV 2

TV 7A E TV 8 E

TV 1 E

1 AK

3 CL

CL 39

AK 5

AC 40

CL 42

EL PARAISO CL 41

CL 40

TV 5 E

CL 42

CL 46A

KR 2

KR 6

CL 46B

CATALUNA KR 6

AK 14

KR 13

CL 7

KR 13B IS

CL 84

1 TV

KR 13

CL 84A

KR 8

CL 43

CL 40

AK 7

CL 41

CL 52

CL 43

SUCRE

KR 3BIS

CL 44

CL 43A CL 42A

CL 49

KR 4 5

CL 85

SIBERIA CENTRAL CL 46

CL 45

CL 5

PARDO RUBIO

CL 47 CL 46

CL 49

CL 53 CL 52 B CL 52 A

TV 1

CL 48

CL 60B

TV 1A

CL 50 CL 49

MARLY

C L

CL 5

CL 51

CL 50A

CL 41BIS

CL 52

CL 51

CL 54A

EL REFUGIO

CL 8

INGEMAR

BOSQUE CALDERON

CL 54

CL 52

AK 3

CL 59

5 CL

CL 57 CL 56

AC 53

CL 43

KR 5

KR 8

CL 54B

KR 10

AK 14

CL 58

9C TV L 5

CL 91

CL 55

CL 54A

6 CL

KR 8B

CL 57

TV 3

AC 57

CL 56 CL 56BIS

KR 4 KR 2A

CL 7

CRISTINA CHAPINERO CENTRALLA SALLE MARIA CL 62 CL 55

CL 63

CL 76 CL A 76

ACACIAS

TV 4

4A CL 64

2 KR 1A

KR 2

TV 18

7 KR 1 6 KR

KR 2

5 KR

DG 70A

6 KR

KR 5

TV 5

7 AK

KR 5 CL 6 CL 61

KR 5

CL 6

9 9A

GRANADA

KR CL 5

8 KR KR

KR 7

KR 1 KR

AK 14 KR 13A

KR 13B

CL 6

CL 90

CL 6

CL 8

7 CL

CL 6

94 DG

CL 92A

6 TV

CL 89

CL 73

CL 72

CL 7

CL 8

CL 60

CL 5

CL 7

CL 6

SEMINARIO

TV 2

CL 6

CL 62

63 DG

CL 61A

AC 63

CL 6

BELLAVISTA CL 71

CL 63A

CL 72

7 CL

CL 65

EMAUS

0 KR 9A

CL 6

CL 65

CL 6

CHAPINERO NORTE CL 62

KR 4

11 AK

A 10 KR

AK 14

CL 6

CL 7

CL 65

CL 7

CL 74

CL 7

DG 76

CL 6

74 DG

CL 68

CL 9

LOS ROSALES

DG 74

QUINTA CAMACHO

TV 70

AC 6

5 R KC L7

CL 9

CL 9 3B

CL 91

C CL L 79 A 79 CL

CL 7

KR 11

2 KR 1 11 AK

12 KR

AK 13

CL 8

KR 10

12 KR

AC 8

KR 13 KR A 13 A 12

13 KR

TV 18

AK 13

KR 18

KR 1 16 KR 15

CL 9

CL 8

CL 1 CL 9

CL 9

AK 13

CL 8

CL 7

CL 8

EL NOGAL CL 80

LA PORCIUNCULA

CL 70

KR 1

EL RETIRO

CL 8

L C

CL 7

CL 8

CL 7

CL 8

LA CABRERA

KR 3

CL 7

CL 7 CL 7A 77

CL 9

8 CL

CL 7

AK 1 3A KR 1

KR 14

4 KR 1 KR 1

KR 16

AK 15 KR 14A KR 14

CL 8

ESPARTILLAL

8 CL

Base Cartográfica: Mapa Digital del DACD

CL 7

CL 9

AC 9

AC 1

TV 2A

CL 7

CL 9

CL 86A

LAGO GAITAN CL 7

KR 1

8 KR 1

KR 1

8 KR 1 7

KR 1

8 KR 16 A

KR 18

BIS

CL 9

Meters 800

Escala: 1:27.000

BIS C L 84

Barrios

CL 8

CL 9

CL 87

83 CL 82

Urapán, Fresno Malla Vial

CL 86

CL 9

Sauco

CL 8

CL 9

KR 9

9 KR 1

KR 1 KR 22 KR 21 CL 7

Palma yuca, palmiche

CHICO

CL 84

CL 9

CL 8

KR 1

Liquidámbar, estoraque

600

CL 8 CL 80

CL 98

CHICO NORTE II

CHICO NORTE

CL 91

CL CL 86 86 A

KR 20 KR 19 CL 81

CL 80

CL 9

Jazmín del cabo, laurel huesito

CL 9

BIS

9 CL

Guayacán de Manizales

CL CL 98 97 A CL 97

CL 9

CL 91

ANTIGUO COUNTRY

Cerezo, capulí

CL 9 6

KR 1

KR 2

AK 13

KR 2

CL 9

CL 87

Caucho sabanero

CL 9

0 CL 9

CL 8

400

TV 20

CL 9

KR 19

KR 2 CL 91

Acacia negra, gris

Elaborado por: German Herreño Fierro STO - CAU

CL 88A

Acacia japonesa

200

CL 9

KR 1

CL 9

CONVENCIONES

100

TV 21

AK 13

72B

CL 7

AC 92 CL

CL 9

9 AK

CHICO NORTE III

CL 94A

MAPA N° 2 PLAN LOCAL DE ARBORIZACIÓN URBANA ESPACIALIZACIÓN DE LAS 10 ESPECIES MÁS FRECUENTESEN CHAPINERO

CL 96

CL 95

JARDÍN BOTÁNICO JOSÉ CELESTINO MUTIS SUBDIRECCIÓN TÉCNICO OPERATIVA PROGRAMA DE ARBORIZACIÓN

CL 98

TV 19A

TV 23

CL 97

TV 18A

AK 13

TV 22

AC 100 CL 98

DG 39

37 AK 1

Mapa 2. Distribución geográfica de las 10 especies más abundantes del arbolado urbano en espacio público de uso público de la localidad de Chapinero. Germán Herreño J.B.B.

Alls80

PÉREZ ARBELAEZIA No. 17 DICIEMBRE 2006

José Celestino Mutis

arbolado urbano, sobre todo en cuanto hace a la fitosanidad. Se debe anotar que no necesariamente un elevado índice de diversidad se traduce en una elevada calidad de los ecosistemas. La distribución geográfica de las diez especies más comunes se presenta en el Mapa 2. Se observa una concentración espacial y una presencia marcada de Urapán en el norte de la localidad (El Retiro, Chicó, Antiguo Country y la Cabrera). En tanto que en el sur de la localidad (Chapinero, Marly, Pardo Rubio) es notable la presencia de Jazmín del Cabo y Sauco. El Urapán es la especie más frecuente en emplazamientos asociados al perfil vial (andenes y separadores), en tanto que en los parques y otras zonas verdes (v.g. parque El Virrey) se presenta una importante diversidad de especies. Un 5.55 por ciento (67.03 hectáreas) del área urbana de Chapinero está cubierta por árboles lo que comparativamente con conglomerados urbanos importantes sugiere una pobre cobertura de su arbolado5. Por ejemplo la ciudad de Syracuse (N.Y.) en E.U. tiene un 26.6 por ciento de cobertura en árboles, Washington un 28 por ciento, Berlín un 20 por ciento, San Francisco 12 por ciento, Los Angeles 5 por ciento, Chicago 28 por ciento y Seattle 34 por ciento. En la Tabla 2 y en el Mapa 3 se presenta el cálculo y la distribución de la cobertura arbórea por cada UPZ de la localidad. Se observa que la cobertura (en términos de superficie) y la densidad (árboles por hectárea) del arbolado urbano de Chapinero son más bajas en las UPZs del sur (Chapinero), en tanto que en las UPZs del norte (Chicó y el Refugio) alcanzan valores aceptables. 5. Tomado de http://www.treesforcities.org/html/inforesearch/citytreedata/

Área de Número % del Número % de de árboles total de cada UPZ de árboles cobertura arbórea árboles (ha) / ha respecto al área total de la localidad

Número Nombre UPZ UPZ

Chapinero

1726

5.9

163.68

10.54

0.34

Chicó Lago

11441

39.3

423.36

27.02

2.79

El Refugio

8923

30.6

334.34

26.69

1.83

Pardo Rubio

7039

24.2

285.53

24.65

0.59

29.129

100

1206.91

24.13

5.5

Total

Tabla 2. Porcentaje de cobertura arbórea por UPZ. P L A N E S L O C A L E S D E A R B O R I Z A C I Ó N U R B A N A Alls81

Jardín Botánico de Bogotá ALCALDÍA MAYOR DE BOGOTÁ CHICO NORTE III

JARDÍN BOTÁNICO JOSÉ CELESTINO MUTIS SUBDIRECCIÓN TÉCNICO OPERATIVA PROGRAMA DE ARBORIZACIÓN

CHICO NORTE II

MAPA N° 3 PLAN LOCAL DE ARBORIZACIÓN URBANA COBERTURA ARBOREA POR UPZ LOCALIDAD DE CHAPINERO

CHICO NORTE

39,3

CONVENCIONES

SEMINARIO CHICO

ANTIGUO COUNTRY

CHICO LAGO

UPZ Chico Lago UPZ Pardo Rubio UPZ Chapinero

105

210

420

Escala: 1:27.000

630

Meters 840

Base Cartográfica: Mapa Digital del DACD

Elaborado por: German Herreño STO-CAU

UPZ El Refugio

30,6

LA CABRERA

EL REFUGIO

EL RETIRO

EL REFUGIO

LAGO GAITAN ESPARTILLAL EL NOGAL

LOS ROSALES LA PORCIUNCULA

BELLAVISTA

QUINTA CAMACHO

EL BAGAZAL EMAUS

ACACIAS

CHAPINERO NORTE GRANADA

5,9 24,2

JUAN XXIII

MARIA CRISTINA

CHAPINERO CENTRAL

CHAPINERO

LA SALLE

BOSQUE CALDERONINGEMAR

PARDO RUBIO

MARLY

INGEMAR ORIENTAL

PARDO RUBIO SIBERIA CENTRAL

SUCRE

SIBERIA CATALUNA EL PARAISO

Mapa 3. Distribución del indicador de cobertura arbórea por UPZ en la localidad de Chapinero. Germán Herreño J.B.B.

Alls82

PÉREZ ARBELAEZIA No. 17 DICIEMBRE 2006

José Celestino Mutis

Cobertura de árboles Ha

Áreas sin vegetación construcciones infraestructura

67.03 5.55

Cuerpos de agua

Otras coberturas vegetales

1075.73

89.13

20.44

1.69

43.71

3.62

Tabla 3. Cobertura arbórea respecto a otras coberturas. Fuente: Jardín Botánico José Celestino Mutis. Bogotá, 2005.

Número UPZ

Nombre UPZ

Área de Número % del Número de árboles total de cada UPZ de árboles árboles (ha) / ha

Chicó

11441

39.3

423.36

27.02

El Refugio

8923

30.6

334.34

26.69

Pardo Rubio

7039

24.2

285.53

24.65

Chapinero

1726

5.9

163.68

10.54

29129

100.0

1206.91

24.13

Total

Tabla 4. Número de árboles por unidad de planeación zonal UPZ.

Vale anotar que en la UPZ Pardo Rubio se presenta una densidad similar a las de las UPZs del norte y comparativamente a estas tiene un área de cobertura muy baja. Aparentemente esta situación es ilógica, no obstante se explica debido a que el arbolado de esta UPZ es joven, de alturas medias inferiores a 4 metros y diámetro ecuatorial (medio) de las copas de menos de la mitad que el de las UPZs del norte. Respecto a otras coberturas, el arbolado urbano de Chapinero tiene las proporciones definidas en la Tabla 3. Se puede decir que el peso del arbolado en términos de cobertura en la zona urbana en la localidad es muy bajo. La mayor parte de la cobertura de la localidad (casi el 90 por ciento) es construcciones e infraestructura. Lo anterior induce a pensar en fortalecer la plantación de árboles, sobre todo en el área sur de la localidad. No obstante, las áreas disponibles para esta actividad son escasas. El número de árboles y la densidad (número de árboles por hectárea) por UPZ en la localidad de Chapinero se presentan en la Tabla 4 y en la Gráfica 3. P L A N E S L O C A L E S D E A R B O R I Z A C I Ó N U R B A N A Alls83

14000 12000

11441

10000

8923

8000

7039

6000 4000 30.6%

24.2%

5.9%

PARDO RUBIO

CHAPINERO

1726 39.3%

EL REFUGIO

2000

CHICÓ

CANTIDAD DE ÁRBOLES

Jardín Botánico de Bogotá

UPZ

Figura 3. Número de árboles por UPZ. Fuente: Jardín Botánico José Celestino Mutis, 2005.

En la Tabla 4 se puede ver que la UPZ de Chapinero es la más deficitaria y la que presenta indicadores de densidad y cobertura más bajos. En esta UPZ deberán focalizarse de forma prioritaria los esfuerzos de plantación, previa identificación de áreas potenciales y realización de diseños adecuados. Las UPZ con menos número de árboles son Pardo Rubio y particularmente Chapinero, que corresponden a los barrios Chapinero Norte, Chapinero Central, Marly, Sucre y Cataluña. Es evidente que, históricamente, el urbanismo de estas áreas no ha considerado el arbolado urbano como uno de sus campos más importantes. La actividad comercial y la gestión del espacio público en estas zonas no han tenido en cuenta a profundidad el arbolado urbano. La consecuencia de ello se refleja en los indicadores anteriormente expuestos. Respecto a la cobertura del arbolado en Chapinero se puede concluir que además de las zonas de importancia (en términos de diversidad y densidad) se encuentran zonas deficitarias que sumarían 103148 m2 como área potencial (dentro del espacio público de uso público) para implementar programas de plantación. A razón de un árbol por cada 9 m2 6 se podría tener un programa de plantación que involucrara por lo menos 2.413 individuos. En el Mapa 4 se muestran de forma general estas áreas. Para el caso de alineamientos viales se estima que 10.85 km (por 2 andenes) no tienen arborización, principalmente la Avenida carrera 7a entre las calles 47 y 58, y las calles 46, 47, 48 y 49. El área potencial para plantación (por UPZ) se detalla en la Tabla 5. 6 Manual Verde. Jardín Botánico José Celestino Mutis. Pp 18. Bogotá, 2005.

Alls84

PÉREZ ARBELAEZIA No. 17 DICIEMBRE 2006

José Celestino Mutis

Número UPZ

99 97 88 90

Nombre UPZ

Área Potencial para Plantación (m2)

54225 28413 712 19798

5257 2755 069 1919

Chapinero Chicó Lago El Refugio Pardo Rubio Total

103.48

100

35000

11893

12000 SEVILLA

BUENOS AIRES

16111

26055

MONTEVIDEO

10000

CHAPINERO

15000

27777

20000

SANTIAGO DE CHILE

25000

29411

30000

MADRID

ÁRBOLES / 100,000 Hab.

Tabla 5. Potencial de plantación por UPZ. Fuente: Censo del Arbolado Urbano del D.C.- J.B.J.C.M., 2005.

Figura 4. Comparativo árboles/100.000 habitantes Fuente: Censo del Arbolado Urbano del D.C- J.B.J.C.M., 2005.

En Chapinero hay 26.055 árboles por cada 100.000 habitantes (0.26 árboles/ habitante), lo que comparativamente con algunas ciudades iberoamericanas (Figura 4) sitúa a la localidad en indicadores similares a los de Santiago de Chile, Madrid y Brooklyn (N.Y.) Aunque el indicador anterior no pretende estandarizar los árboles per cápita, ya que este depende estrechamente de una gran cantidad de factores (climáticos, urbanísticos, geográficos, biológicos, etcétera) sí da una idea de la relevancia del arbolado urbano en las agendas políticas de las ciudades. Es bueno advertir que no necesariamente siempre un indicador per cápita bajo debería inducir programas agresivos de plantación. Por ejemplo, en Chapinero no hay suficientes áreas potenciales (urbanas) para arborización.

P L A N E S L O C A L E S D E A R B O R I Z A C I Ó N U R B A N A Alls85

Jardín Botánico de Bogotá ALCALDÍA MAYOR DE BOGOTÁ

3 KR 1

14 KR

KR 9

IS 7B KR

KR 7

KR 8

KR 9

B IS

0 KR 1

KR 9

KR 5 5

DG 91

CL 91

3 KR 3

TV 4A

KR 4

AK 7

KR 3

A KR 7

KR 6

EL REFUGIO

KR 3E

KR 4

11 AK

KR 7

B 11

11 AK

2 KR 1

3A 3

KR 1

A KR 11

2 KR 1

KR 1

KR 11

AK 10

KR 9

CL 92A

TV 1

TV 3

CL 84A CL 84

KR 2

EL BAGAZAL

1B IS KR

ACACIAS

TV 2

KR 1

1 CL TV 68

2 KR 1A

TV 4 E

4 KR

SEMINARIO

JUAN XXIII

KR 3B KR

6 KR

4 KR KR

KR 4

DG 70A

6 KR

5 KR B IS

CL 71

6 KR KR

KR 5 5

5 KR

CL 61

GRANADA

8 KR

7A KR

CL 69

KR 2A

9 KR

9A KR

KR 60

CL 59A

KR 7

11 KR

ISA

AK 14

KR 13A

CL 60B

AC 63

EMAUS CL

LOS ROSALES

BELLAVISTA

CL 63A

CL 62

KR 1

CHAPINERO NORTE CL 62

CL CL

8 KR

DG 74

11 KR

AK A

CL 65

A CL

AK 10

CL 85

QUINTA CAMACHO

CL 68

CL 65

74A

KR 1

12 KR 11 AK

13 KR

AK 13

12 KR

3 KR 1

13 KR

6 KR 1 16 KR

15 AK

CL 5

EL NOGAL

CL 7 CL 7A 77

AC 8

AC 1

AK 13

LA PORCIUNCULA

CL 70

EL RETIRO

TV 70

LA CABRERA

KR A

KR 11

4 KR 1

6 KR 1

B IS

AK 15

B IS C L 84

ESPARTILLAL

AK 13

TV 18

KR A 16

TV 2A

21 KR 20

KR 18

CHICO NORTE II

CL CL

CL 86A

LAGO GAITAN CL

Base Cartográfica: Mapa Digital del DACD

KR 4

16 KR 1

15 A 13

Meters 840

TV 17

AK 19

KR CL

CL CL

14 KR

CHICO

KR 1

KR 22

KR 7 KR 1

Elaborado por: German Herreño

9 KR 1

KR 2

630

420

Escala: 1:27.000

CL 81 CL 80

B IS

Límite de Manzana

210

Zona aptas para plantación Futura Troncal de Transmilenio

105

ANTIGUO COUNTRY

Zonas aptas para plantación

CHICO NORTE

KR A

AK 13

CONVENCIONES

Malla Vial

CL 96

KR 1

CL 98 97 A CL

CL CL

4 B IS

KR 2 91

CL 88A

Límite de Barrios

CL CL

TV 20

B IS

MAPA N° 4 PLAN LOCAL DE ARBORIZACIÓN URBANA ZONAS POTENCIALES PARA PLANTACIÓN LOCALIDAD DE CHAPINERO

AC 92 CL

72B

AK 13

TV 21

CL 94A

CHICO NORTE III

CL 95

JARDÍN BOTÁNICO JOSÉ CELESTINO MUTIS SUBDIRECCIÓN TÉCNICO OPERATIVA PROGRAMA DE ARBORIZACIÓN

CL 98

TV 17A

TV 19A

CL 96

TV 18

TV 23

CL 97

TV 18A

AK 13

TV 22

AC 100 CL 98

TV 4

AK 3 KR 2

1B KR

CL 49B

KR 6

CL 49A

KR 2 1C

E KR 5 E

KR 4A

3B KR E 4 E

E KR 3

CL 47

E CL

SIBERIA

CL 44

EL PARAISO 1

TV 1 E

CL 39

TV 2

CL 40

AC 40

TV 7A E TV 8 E

TV 5 E

A DG 41

TV 5 E

CL 46 C CL L 45 45 B A

KR 2

KR 6

KR 3A

KR 8

CL 43

CL 42

KR 6

KR 8

CL 40

CL 46A

CATALUNA

AK 7

CL 41

KR 2A E

KR 9

TV 5

AK 14

KR 13

IS KR 13B

SUCRE

CL 46B

KR 3BIS

CL 43

CL 42A

51 E TV 1

CL 49

CL 46

KR 13

PARDO RUBIO 49

SIBERIA CENTRAL

CL 44

CL 43A

INGEMAR ORIENTAL

CL 47

CL 45

CL 48

CL 46

MARLY

CL 50 CL 49

TV 1A

CL 51

CL 50A

52A

CL 41BIS

CL 56

CL CL

CL 51

CL 43

INGEMAR BOSQUE CALDERON

KR 9

TV 3

CL 62

KR 4A KR 4B IS

KR 5

KR 8 TV

KR 10

AK 14

AC 53

CL 60B

CL 54B

CL 54A

CL 59 KR

5 CL

CL 57

CL 55

CL 58 KR 6

CL 57

AC 57

CL 56 CL 56B IS

CHAPINERO CENTRAL LA SALLEMARIA CRISTINA

DG 39

CL 37

Mapa 4. Zonas de la localidad de Chapinero con potencial para plantación de árboles. Germán Herreño J.B.B.

Alls86

PÉREZ ARBELAEZIA No. 17 DICIEMBRE 2006

José Celestino Mutis

Si lo estimado como potencial de plantación en la localidad es de 2.413 individuos (sin contar con la reposición por talas) se podría decir que en este escenario de plantación de todas las áreas disponibles el indicador se podría elevar a 28.000 árboles/100.000 habitantes en la localidad. Lo cual se podría constituir en un valor meta para un plazo inferior a un año. La distribución por Perímetro a la Altura del Pecho, PAP, da una idea del volumen de biomasa, así como de la edad del arbolado. En general un arbolado antiguo se asocia con mayores PAP y alturas. La evaluación de longevidad involucra otras variables importantes, como la especie. En la Figura 5 se observa la distribución del PAP para la localidad de Chapinero. También se muestra esta distribución espacialmente en el Mapa 5 para PAP entre el rango 0 a > 1.8 m. La media de la altura de los árboles con un PAP mayor o igual a 4 m es 22 m. Así no se sepa la edad exacta, se puede decir que este grupo de árboles corresponde a arbolado antiguo.

12117

4461 922

5.9%

3.9%

3.2%

1.51 A 1.80

2378

1139

9.5%

1.21 A 1.50

1714

15.3%

0.91 A 1.20

8.5%

0.61 A 0.90

3.9%

RANGO DEL PAP (metros)

8.2%

MAYOR A 1.80 m

2778

0.31 A 0.60

41.6%

0.16 A 0.30

1145

2475

0.00 A 0.15

14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000 0

Sin registro de PAP*

CANTIDAD DE ÁRBOLES

La distribución por rangos de altura (total) del arbolado de Chapinero se presenta en la Figura 6.

Figura 5. Distribución por intervalos de PAP. Fuente: Jardín Botánico José Celestino Mutis, 2005. (*) Sin registro de PAP: a los árboles con altura total inferior a 1.3 m no se les tomó este registro en el Censo del Arbolado Urbano, debido a que técnicamente el PAP se debe tomar a árboles cuyo fuste tiene una altura igual o superior a 1.3 m.

P L A N E S L O C A L E S D E A R B O R I Z A C I Ó N U R B A N A Alls87

Jardín Botánico de Bogotá

ALCALDÍA MAYOR DE BOGOTÁ

3 KR 1

4 KR 1

A 7

KR 7

BIS KR 9

KR 7

KR 9

KR 8

BIS

A KR 7

A KR 9

AK 11

KR 7

0 KR 1 0 KR 1

KR 5

KR 3

KR 4B

KR 4

KR 7 KR 6

KR 3 3 TV

TV 4A

KR 3E

KR 9

A KR 7

KR 8

KR 4

9 KR

TV 1

TV 3

KR 1

KR 11

A KR 11

KR 9 6

CL 84

E E KR 1

TV 2

KR 2

EL BAGAZAL

KR 2

CL 73

KR 1

1BIS

CL 7

DG 70A

KR 2A

KR 4

ACACIAS CL 7

1 CL TV 68

KR 1

CL 7

AK 1

KR 4 2

CL 71

TV 2

2A KR

CL 7

5 KR 4 KR

KR 9

KR 1 A KR 11 11 AK

0 KR 1

2 KR 1

3 KR 1

12 KR

KR 1

2 KR 1

3 KR 1

KR 1

TV 17

4 KR 1

KR 1

KR 1 KR 11

4A 4

KR 1

14 KR

CL 84A

JUAN XXIII

CL 6

TV 4

2 KR 1A

CL 62

CL 49B CL 49A

KR 2 1C KR

E KR 5 E

KR 4A

E KR 3

CL 47

E CL 4

SIBERIA

CL 44

EL PARAISO 3 DG

TV 1 E

TV 7A E TV 8 E

CL 42

TV 5 E

A DG 41

1 AK

3 CL

TV 2

AC 40

AK 5

CATALUNA CL 39

CL L 45 45 B A

CL 42

TV 5

CL 43

TV 5 E

CL 43

CL 46A CL 46 C

KR 3 KR B E 4E

CL 46B

KR 2

KR 3A

KR 6

INGEMAR ORIENTAL

TV 5

KR 8

KR 13

KR 8

KR 13B IS

TV 2 E

KR 2

AK 3

4A KR

TV 3

KR 6

CL 5

KR 13

CL 85

1 TV

TV 4

CL 49

CL 40

AK 7

CL 87

KR 3BIS

CL 40

CL 91

SIBERIA CENTRAL

CL 44

CL 41

DG 91

EL REFUGIO

KR 9

CL 5

CL 53 CL 52 B CL 52 A

CL 46

SUCRE

C L

5 KR

CL 41BIS

6 TV

TV 1

CL 48

CL 47

CL 42A

CL 60B

TV 1A

CL 51

CL 48

CL 8

PARDO RUBIO

MARLY

CL 43A

94 DG

CL 92A

CL 8

MARIA CRISTINA

1B TV

CL 51

CL 50

CL 43

CL 54A

CL 52

CL 49

CL 45

KR 5 CL

KR 5

CL 56

CL 52

CL 46

3B CL 63

SEMINARIO

AC 53

AK 14

KR 4A KR 4B IS

KR 8A

KR 8

CL 54

AK 14

CL 50A

5 KR

CL 57

CL 59 KR

CL 9

6 CL

CL 58

CL 6

CL 9

INGEMAR BOSQUE CALDERON

CL 55

CL 54A

CL 51

KR 3B

KR 5

CL 61

CHAPINERO CENTRALLA SALLE CL 57

CL 6

9 KR

CL 6

CL 7

KR 5

CL 9

LOS ROSALES 5

BELLAVISTA 1A

CL 7

GRANADA

CL 7

6 KR 6

CL 6

KR 5

CL 6

8 KR

KR 1

KR 9 KR 7A

CL 7

CL 6

CL 1

CL 9

66 DG

CL 5

CL 6

9A KR

KR 13A

CL 6

AC 6

63 DG

AK 14

AC 63 CL 62

CL 7

CL 6

CL 68

CL 9

CL 8

C L

EMAUS

7A KR

2A TV

CL 63A

CL 54B

13 KR A 12

KR 10 KR

11 AK A 10 KR 6

CL 8

DG 74

AC 1

CL 6

CL 8

CL 7

0 KR 9A

CL 6

CL 7

CHAPINERO NORTE

KR 1

5 AK 1

13 KR

12 KR

AK 13

AK 14

CL 6

ISA

CL 7

CL 9

CL 6

6 KR 1

KR 1

KR 1 16 KR

15 AK

AK 13

CL 8

CL CL 79 79 A CL CL 78 79

CL 8

CL 7

AC 8

CL 8

EL NOGAL

QUINTA CAMACHO

CL 65

CL 59A

CL 7

CL 7 CL 7A 77

CL 7

CL 8 CL 8

8 CL

CL 7

2 KR 2 1 KR 2

0 KR 1

KR 2 8 TV 18

ESPARTILLAL

AK 13

KR 1

CL 7

LA CABRERA

Base Cartográfica: Mapa Digital del DACD

CL 9

CL 8

8 CL

Elaborado por: German Herreño STO-CAU

CL 7

CL 9

AC 9

CL 9

DG 76

CL 65

AC 57

EL RETIRO

LA PORCIUNCULA

CL 68

CL 56 CL 56BIS

74 DG

AC 6

CL 55

IS CL 8

CL 9

TV 2A

CL 7

CL 70

CL 60B

CL 86A

LAGO GAITAN

TV 70

CL 62

CL 9

Escala: 1:27.000

CL 8

675

Meters 900

CL 8

PAP >1.80 M

CL 8

PAP DE 1.51 A 1.80 M

450

PAP DE 0.91 A 1.20 M PAP DE 1.21 A 1.50 M

CL 8

6 5 AK 1

CHICO

PAP DE 0.61 A 0.90 M

CL 9

KR 1

CL 7

KR 1

8 KR 1

7 KR 1

KR 1

CL 9

CL 8

CHICO NORTE II

KR 4

PAP DE 0.16 A 0.30 M

112,5 225

CL 8 CL 8

CL 9

CL 81

PAP DE 0.31 A 0.60 M

CL 9

KR 1

KR 2

CL 9

CL CL 8 6A 86

CL 80

9 CL

Malla Vial PAP DE 0 A 0.15 M

CHICO NORTE

ANTIGUO COUNTRY

Límite de Barrios

CL 9

KR 1

9 1A

CL 8

CONVENCIONES

CL 9

KR 1

CL 9

CL 8

CL 9

KR 1

AK 13

CL 88A

CL CL 98 97 A CL 9

0 KR 2 CL 9

MAPA N° 5 PLAN LOCAL DE ARBORIZACIÓN URBANA DISTRIBUCIÓN DE ÁRBOLES CON PERÍMETRO A LA ALTURA DEL PECHO PAP LOCALIDAD DE CHAPINERO

AK 19

KR 1

TV 20

CL 9

KR 1

CL 9

KR 1

CL 9

CL 7

AC 92 CL

72B

AK 13

TV 21

CL 94A

9 AK

CHICO NORTE III

CL 95

JARDÍN BOTÁNICO JOSÉ CELESTINO MUTIS SUBDIRECCIÓN TECNICO OPERATIVA PROGRAMA DE ARBORIZACIÓN

CL 98

TV 17A

TV 19A

CL 96

TV 18

TV 23

CL 97

TV 18A

AK 13

TV 22

AC 100

CL 98

DG 39

CL 37

Mapa 5. Distribución espacial del arbolado urbano de la localidad de Chapinero por rangos de Perímetro a la Altura del Pecho, PAP. Germán Herreño J.B.B.

Alls88

PÉREZ ARBELAEZIA No. 17 DICIEMBRE 2006

6000

3834

2883

2660

6.9%

13.3%

13.2%

21.1%

18.2%

9.9%

9.1%

4.6%

0.5%

1.31 A 2.00

2.01 A 3.00

3.01 A 5.00

5.01 A 8.00

8.01 A 12.00

12.01 A 20.00

20.01 A 30.00

Mayor de 30 m

4000

1000 0

1326

949

2000

2005

3000

154

3881 3.3%

0.71 A 1.30

5000

5296

6141

7000

0.30 A 0.70

CANTIDAD DE ÁRBOLES

José Celestino Mutis

RANGO DE ALTURA (metros)

Figura 6. Distribución por rangos de altura. Fuente: Jardín Botánico José Celestino Mutis. Bogotá, 2005.

De las gráficas anteriores se puede inferir de forma muy general que aproximadamente un 40 por ciento (aprox. 12.000 árboles) del arbolado de Chapinero es arbolado joven (menos de 4 años), un 50 por ciento (aprox. 14.000 árboles) es arbolado adulto (entre 4 y 10 años) y el 10 por ciento es arbolado senil (aprox. 3.000 árboles). Por su parte el arbolado joven demandará mayor intensidad y frecuencia en las labores de mantenimiento (riesgo, plateo, sanidad, fertilización, etcétera.). Se puede concluir que el arbolado de mayor porte (habitualmente asociado a arbolado adulto o senil) se concentra en las UPZs del norte (Chicó, El Refugio, Antiguo Country, El Retiro y El Nogal) la mayoría de éstos árboles están ubicados en los separadores de las vías y en andenes. Por su parte, el arbolado joven se ubica en las UPZs del sur Chapinero y Pardo Rubio, en los barrios de Marly, Sucre y Cataluña. Esta circunstancia coincide con los recientes programas de arborización de la Cra. 13 implementados por el D.C. Como las actividades de mantenimiento se deben concentrar principalmente, pero no exclusivamente en el arbolado joven, el PLAU de Chapinero deberá enfocar sus esfuerzos hacia los barrios de las UPZs de Chapinero y Pardo Rubio.

CONCLUSIONES El censo arbóreo por enumeración completa que está llevando a cabo el Jardín Botánico es una herramienta ineludible para la planificación y gestión del arbolado urbano de la ciudad. Con este instrumento será posible ser más asertivos en la toma de decisiones respecto a las actividades de mantenimiento integral, plantación y mitigación del riesgo. P L A N E S L O C A L E S D E A R B O R I Z A C I Ó N U R B A N A Alls89

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La formulación de los PLAU debe inexorablemente vincular a los actores locales y comprometer programáticamente su participación en la ejecución de proyectos. Es necesario redefinir la estructura institucional para la gestión del arbolado urbano, de tal forma que se aproveche la capacidad de acción local y se fortalezca el flujo efectivo de recursos de inversión para el conjunto de actividades que esta demanda. A partir de la información del censo del arbolado se pueden desarrollar investigaciones básicas y aplicadas con relación a la estructura ecológica principal y al diseño de corredores que permitan su conectividad. Se espera que las bases de datos del censo arbóreo sean una cantera para investigaciones en arborización urbana. En la toma de decisiones sobre el arbolado es indispensable insertar criterios de planificación fundamentados en información fidedigna y actualizada. Las políticas de arborización, los proyectos y prioridades deberán ser producto del análisis de la información y no de juicios de valor o suposiciones. Agradecimientos Este artículo fue posible gracias a la vital colaboración del Ingeniero Rolando Higuita, Subdirector Técnico Operativo del Jardín Botánico, así como al equipo base del censo del arbolado urbano de nuestra entidad. Me refiero a los ingenieros Gilberto Mahecha, Fredy Urrea, Germán Herreño, Germán Álvarez y Anyelina Cáceres. También expreso mis sentimientos de gratitud a la Directora del Jardín Botánico, doctora. Martha Liliana Perdomo por sus valiosos aportes conceptuales y acertadas orientaciones metodológicas. Al biólogo Wilmer González, cuya revisión, correcciones del texto y orden metodológico fueron definitivos en la construcción del producto final.

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Bibliografía Departamento Administrativo de Planeación Distrital. 2003. Decreto 190 de 2003 Plan de Ordenamiento Territorial de Bogotá D.C. Bogotá D.C. Departamento Administrativo de Planeación Distrital. 2004. Recorriendo Chapinero. Bogotá. http://www.treesforcities.org/html/inforesearch/citytreedata/. Acceso lunes 5 de junio de 2006. Jardín Botánico José Celestino Mutis. 2002. Manual Verde. Bogotá. Northeastern Research Station. Brooklyn’s Urban Forest. Syracuse N.Y. General Technical Report NE-290. Secretaría de Hacienda Distrital. 2001. Memorias - Foro sobre pobreza y redistribución del ingreso. Secretaría de Hacienda Distrital (Ed). Bogotá, USDA Forest Service 2004. Plan Maestro de Arborización Urbana de Syracuse N.Y.

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Producción de estructuras reproductivas de Ulex europaeus y Teline monspessulana en tres tipos de vegetación en el Cerro de Monserrate, Bogotá D.C. – Colombia Por: HÉCTOR FELIPE RÍOS ALZATE1 Recibido: 12 de septiembre de 2006 / Aceptado: 24 de marzo de 2007

Resumen En el piedemonte del Cerro de Monserrate en Bogotá D.C., a 2800 metros de altitud, se estudió la producción y el aporte de estructuras de reproducción — botones florales, flores, frutos y semillas— de dos especies vegetales invasoras: el retamo espinoso, Ulex europaeus, y el retamo liso, Teline monspessulana. La producción se evaluó a través del recuento directo de estructuras en la planta y de la cosecha de frutos maduros en individuos adultos para el análisis de la cantidad de semillas/fruto y semillas/individuo. El aporte de estructuras al suelo se evaluó mediante la instalación de trampas cuadradas —0.5 x 0.5 m— para la captura de la lluvia de frutos y semillas ocurrida durante un mes. Se analizó el efecto de tres tipos de coberturas vegetales locales: pastizal (pa), plantación de eucalipto (eu) y bosque secundario (bo) sobre la producción y el aporte de estructuras de la especie más difundida —T. monspessulana— y se comparó la producción y el aporte de estructuras de T. monspessulana y U. europaeus en coberturas de pastizal (pa). Los resultados muestran una mayor capacidad de penetración e infestación del retamo liso al interior de las coberturas locales y se identificó mayor agresividad del retamo espinoso en coberturas de pastizal, representada en su mayor producción y aporte de estructuras reproductivas. Se verificó la producción asincrónica de estructuras entre individuos, tanto de retamo espinoso como liso, y la reducción y homogenización de la producción de estructuras reproductivas bajo el dosel del bosque y la plantación. Palabras claves Retamo espinoso y liso, estructuras reproductivas, presión de propágulos, agresividad, invasividad, adaptación ecológica. 1. Biólogo. Coordinador de la Línea de Investigación en Ecología de la Restauración. Jardín Botánico José Celestino Mutis. Subdirección Científica. Bogotá D.C., Colombia. hrios@jbb.gov.co

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Reproductive structures production for Ulex europaeus and Teline monspessulana in three vegetation types at monserrate mountain hill, Bogotá D.C. – Colombia Abstract In Monserrate mountain hill, at Bogotá D.C., 2800 m.a.s.l., production and release of reproductive structures —floral buds, flowers, fruits and seeds— was studied in two plant alien species: gorse, Ulex europaeus, and french broom, Teline monspessulana. Production was evaluated by direct counting of structures on the plant and ripe fruit harvest in order to analyze seeds/fruit and seeds/ individual. Release of structures to soil was evaluated by installing square traps —0.5 x 0.5m— to capture the fruit and seed rain during a month. The effect of three local plant cover: grassland (pa), eucalypt planting (eu) and secondary forest (bo) upon production and release of reproductive structures is analyzed in the most spread species —T. monspessulana—. Gorse and french broom production and release of reproductive structures is compared on grassland cover. The results showed the major capacity of french broom to penetrate and infest inside local covers, but a major aggressive trait was identified to gorse, represented in its greater reproductive structures production and release. Asynchronic production was verified between individuals of gorse and French broom species, and also the reduction and homogenization of reproductive structures production below forest and planting canopy. Keywords Gorse, french broom, reproductive structures, propagule pressure, invasivity, ecological adaptation.

INTRODUCCIÓN Uno de los mecanismos adaptativos más importantes de ciertas especies vegetales exóticas como el retamo espinoso, Ulex europaeus, y el retamo liso, Teline monspessulana, para persistir en las áreas donde son introducidas consiste en consolidar un banco de semillas de larga duración y germinación masiva, a partir del cual se producen nuevas generaciones de individuos que compiten efectivamente en sitios degradados con las especies nativas, hasta que estas son excluidas. Así, se consolidan poblaciones que se establecen y perduran, ampliando su rango de distribución después de eventos de alteración. Alls94

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Hasta el momento este mecanismo de adaptación ha sido poco evaluado en condiciones ecológicas de alta montaña tropical donde se registran infestaciones de considerable importancia —Ecuador, Perú y Colombia— por lo que se cuenta con poca información de base sobre la autoecología de estos matorrales, de tal modo que se puedan establecer comparaciones con su dinámica natural en los lugares de origen e inferir acerca de su comportamiento de adaptación en diferentes regiones geográficas y ecosistemas donde son introducidas. Varios autores analizan diversos aspectos de los bancos de semillas de estas especies en diferentes partes del mundo donde se reportan como invasoras. Hoshovsky (1989a y 1989b) establece una durabilidad de los bancos en el suelo superior a 30 años y Cárdenas (2001a, 2001b) estudia el papel de la intensidad de luz sobre la germinación de las semillas del retamo espinoso, determinando que los bancos de esta especie son activos básicamente en los primeros centímetros del suelo. Sher & Hyatt (1999) identifican los principales atributos reproductivos que les confieren a las plantas el carácter de especies invasoras y destacan como los más sobresalientes: el inicio temprano del ciclo reproductivo, la gran cantidad de semillas de fácil dispersión, la reproducción tanto por semillas como por rebrotes vegetativos, la dispersión a cortas y largas distancias, la capacidad de autofertilización y autocompatibilidad, los períodos largos de floración y fructificación, la posibilidad de hibridizarse con especies nativas y modificar la carga genética y la poca cantidad relativa de ADN en el núcleo celular. Algunos de estos atributos han sido destacados por Ríos (2005a) como parte de las estrategias adaptativas de estas dos especies en ecosistemas de bosque altoandino, en las regiones Cundiboyacense y del oriente Antioqueño en Colombia; entre ellas se cita el inicio temprano de los ciclos reproductivos y la larga duración de los mismos en la región de Monserrate. Es necesario profundizar el estudio de los atributos reproductivos para establecer su potencial de agresividad como especies invasoras. Reproducción y dispersión de Ulex europaeus La regeneración del retamo espinoso ocurre tanto de manera vegetativa a través de rebrotes de las raíces rastreras, como sexual mediante la producción de semillas (Hoshovsky 1989b). Esta última es la estrategia principal para su desplazamiento e infestación (Sineiro 1974).

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Figura 1. Expresión masiva del banco de semillas de Ulex europaeus L. luego de un disturbio de eliminación de los individuos adultos en el Cer ro de Monserrate. Foto: Orlando Vargas R. 1999.

Figura 2. Frutos de retamo espinoso en forma de legumbre dehiscente y semillas. Foto: Héctor Felipe Ríos A. 2005.

Figura 3. Frutos de retamo liso en forma de legumbre dehiscente y semillas. Foto: Héctor Felipe Ríos A. 2005.

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El patrón de producción de semillas del retamo espinoso varía sustancialmente de una región geográfica a otra donde se encuentre la especie. Pueden presentarse ciclos de producción monomodales —con un solo pico máximo durante el año— como en Inglaterra, o bimodales como en Nueva Zelanda, donde tiene lugar un pico máximo en verano —noviembre a enero— y un segundo de menor intensidad a principios de invierno —junio a agosto—. En sus zonas de origen un individuo de retamo espinoso puede producir alrededor de 8000 semillas por año (Clements et. al. 1998), mientras que la caída anual de semillas en Palmerston North, Nueva Zelanda, fue estimada entre 500 y 600 semillas/m2 (MacCarter & Gaynor 1980). En zonas tropicales no se ha evaluado el patrón de producción y aporte de estructuras de reproducción. La dispersión primaria de las semillas ocurre por explosión de los frutos (Figura 2) en su fase de madurez; estas son lanzadas alrededor de 2 a 6 m de distancia desde la planta madre (Hoshovsky 1989b), lo que explica una distribución agregada o localizada de las poblaciones. Las semillas también pueden ser transportadas por hormigas, por el agua o en el suelo adherido a la maquinaria y a las botas de los trabajadores en zonas infestadas con fuerte intervención humana. Las aves también pueden jugar algún papel en este proceso, pues se encuentran parches de la especie al interior de bosques en los que dichas aves establecen perchas (Parsons 1958, en Hoshovsky 1989b). Las semillas tienen una cubierta dura e impermeable al agua que impide la germinación inmediata y posibilita su permanencia y viabilidad en el suelo por cerca de 25 a 40 años (IPM Practitioners Assoc, s.f.) y regenerar vigorosamente después de incendios u otros disturbios (MacCarter & Gaynor 1980; Ríos 2001). La germinación está limitada por la liberación de algunos compuestos orgánicos a partir de individuos adultos de la misma especie, principalmente en las flores (Cárdenas 2004). Por este motivo, la tasa de germinación es menor y la tasa de mortalidad de plántulas mayor al interior de un matorral de retamo que en áreas abiertas. Reproducción y dispersión de Teline monspessulana Varios de los atributos de reproducción del retamo liso son equivalentes con los del retamo espinoso. Al igual que este el retamo liso se reproduce vegetativamente o por semillas y se reporta su propagación a partir de estacas y rebrotes vegetativos después de podas. E S T R U C T U R A S R E P R O D U C T I V A S D E U l e x e u r o p a e u s Y T e l i n e m o n s p e s s u l a n a Alls97

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Al igual que las demás especies del grupo de los retamos —Cytisus, Teline, Ulex, etcétera— las semillas del retamo liso se dispersan a partir de la eyección desde sus vainas (Figura 3), las cuales se abren explosivamente esparciendo las semillas, obteniendo desplazamientos de entre 2 y 6 m a partir de la planta madre (Leblanc 2001). Las semillas del retamo liso también tienen un abrigo impermeable que les permite permanecer viables en el suelo por períodos largos de tiempo, hasta que se presenten las condiciones adecuadas para la germinación (Hoshovsky 1989a). A partir de la primera eyección las semillas del retamo liso pueden sobrevivir al transporte en las corrientes de agua, en cuyo tránsito ocurren los tratamientos de escarificación e imbibición necesarios para inducir su germinación. Por este medio las semillas son distribuidas en grandes distancias. Otro medio de propagación de las semillas es a través de carreteras y caminos por donde son distribuidas en el barro adherido a los vehículos que transitan por las áreas infestadas. Al parecer, existe una incidencia no cuantificada de las aves en el desplazamiento de las semillas de todo el grupo de retamos al interior de las áreas de bosque (Mobley 1954). El retamo liso puede invadir con éxito praderas, cultivos y pastizales. Crece mejor en suelos secos y arenosos, con exposición solar plena, y crece bien en una gran variedad de texturas de suelo y en un rango amplio de acidez (Leblanc 2001). Para abordar el problema de falta de conocimientos sobre la adaptación de las especies del complejo de retamos en las áreas de introducción se esbozaron las siguientes preguntas, a las cuales se intenta dar respuesta con el desarrollo de la presente investigación: ¿Cuál de los retamos —liso o espinoso— produce y aporta mayor cantidad de estructuras de reproducción en el área de estudio? ¿En cuál de las coberturas vegetales locales invadidas en el Cerro de Monserrate es más agresiva la invasión del retamo espinoso y del retamo liso, en términos de producción y aporte de estructuras reproductivas? El objetivo de este estudio es analizar la respuesta de producción y aporte de estructuras de reproducción del retamo liso y del retamo espinoso en tres tipos de coberturas vegetales propias de la franja alta de los Andes tropicales, en las condiciones ecológicas del Cerro de Monserrate, en Bogotá D.C., Colombia. Se espera que el método empleado sirva de punto Alls98

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de partida para el estudio de otros patrones —de mayor duración— sobre la producción de estructuras reproductivas, como es el estudio de la fenología cuantitativa de estas especies.

ÁREA DE ESTUDIO La investigación se llevó a cabo entre los meses de octubre y diciembre del 2005, en un sitio comprendido entre el Cerro de Monserrate y las Torres del Silencio. El sitio se encuentra ubicado en Bogotá D.C., localidad de Santa Fe, vereda de Monserrate —4° 36’ N, 74° 04’ W— en áreas de interés en términos de la distribución de la invasión de este complejo vegetal exótico en el Distrito Capital (Figura 4).

MONSERRATE

COLOMBIA

BOGOTÁ D.C. Figura 4. Ubicación del área de estudio. Se observa su posición central en la geografía nacional, sobre la Cordillera Oriental, en el límite urbano–rural oriente de la Alls99 ciudad de Bogotá D.C., a 2800 metros de altitud.

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Ríos (2001) describe las condiciones ambientales de la zona. Destaca la presencia de suelos originados a partir de areniscas del Grupo Guadalupe y arcillas de la Formación Bogotá, predominantemente ácidos —pH entre 4.5 y 5.5—, con texturas arcillosas a franco arcillosas, bajos contenidos de materia orgánica, altos niveles de aluminio y baja saturación de bases intercambiables.

160

140

120

100

0 Ene Feb

Mar

Abr

May Jun

Jul

Ago

Sep

Oct

Nov

Temperatura (°C)

Precipitación (mm)

La precipitación (Figura 5) alcanza los 1079 mm anuales y presenta un patrón de distribución bimodal con un pico de máxima lluvia en el primer semestre —de abril a mayo— y otro en el segundo semestre —de octubre a noviembre—. La humedad relativa oscila entre 78 y 83 por ciento y la temperatura promedio fluctúa entre 12 y 13°C.

Dic

Figura. 5. Diagrama ombrotérmico para la estación climatológica Venado de Oro —4°36’ N, 74°04’ W, 2725 m.s.n.m.—. Se presentan los promedios de precipitación total mensual y temperatura media mensual para el período entre 1966 y 1999.

De acuerdo con el mapa de coberturas del Distrito Capital realizado por el Jardín Botánico de Bogotá (Páramo 2003) y con otras caracterizaciones realizadas por varios autores (Cleff 1981, Cortés et al. 2004) la zona de estudio presenta un mosaico de comunidades vegetales, entre las que predominan las plantaciones forestales de pino —Pinus patula— y eucalipto —Eucaliptus globulus— y los pastizales abiertos de kikuyo —Pennisetum clandestinum—. Existen pocos relictos de vegetación nativa entre los que se destacan unidades de matorrales y bosques secundarios, con especies propias de ambientes altamente transformados y en donde se han perdido las especies típicas de los bosques maduros de la región Alls100

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—Cedrela, Weinmannia, etcétera—. Algunas de las principales especies vegetales nativas que se encuentran en el área son: Salvio negro, Cordia lanata; Arrayán blanco, Myrcianthes leucoxyla; Raque, Vallea stipularis; Laurel hojipequeño Myrica parvifolia; Cordoncillo, Piper bogotensis; Duraznillo, Abatia parviflora; Espino garbanzo, Duranta mutisii; Mora silvestre, Rubus spp. La invasión del retamo espinoso y del retamo liso tiene lugar en las unidades vegetales mencionadas —pastizales, bosques secundarios y plantaciones forestales— y se presenta en diferentes estados de desarrollo de la infestación como producto de un régimen de transformación histórico en la zona, constituido fundamentalmente por actividades de ganadería extensiva de ladera, cambio de la vocación de uso de conservación de la biodiversidad, proliferación de plantaciones forestales introducidas sin manejo silvicultural, tala para extracción de leña e incendios forestales (Idrobo 1997, Barrera et. al. 2002, Cortés et. al. 2004).

MÉTODOS Para el estudio de la producción y aporte de estructuras reproductivas se empleó un diseño en bloques completos al azar, en donde cada bloque representa el conjunto de condiciones ambientales de cada tipo de cobertura invadida. Al interior de cada unidad fisonómica de vegetación la unidad de muestreo consistió en un individuo de retamo liso y uno de retamo espinoso, según el caso. Se tuvieron diez (10) réplicas —individuos—. La metodología se dividió en varias fases. Empezó con la definición y selección de los matorrales objetivo mediante la identificación de poblaciones adultas —en proceso de reproducción— de retamo espinoso y de retamo liso en las principales unidades fisonómicas de vegetación presentes en el Cerro de Monserrate (Figura 6). Estas unidades fisonómicas de vegetación describen un gradiente de alteración desde el más severo, con la pérdida total de los elementos arbóreos en el pastizal de Pennisetum clandestinum, pasando por un intermedio con la substitución de estos por árboles exóticos en la plantación forestal de Eucalyptus globulus, hasta el más leve con la pérdida de solo algunos elementos arbóreos en el bosque secundario.

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Figura 6. Panorámica de las coberturas vegetales invadidas. Arriba izquierda: Teline en pastizal. Arriba derecha: Teline en eucaliptal. Abajo izquierda: Bosque secundario con Teline. Abajo derecha: Ulex en pastizal. Fotos. Héctor Felipe Ríos. 2005, César Martínez. Criterios Pendiente = 12 – 25° Suelo poco evolucionado

Selección de parches

Identificación de comunidades invadidas

Bosque secundario

Pastizal de Kikuyo

Plantación forestal de eucalipto Unidades fisionómicas de vegetación

Selección de sitios

Individuos (N = 10) Producción Estructuras

Recuento directo

Aporte estructuras Variables ambientales

N = 10 Trampas

Cuantificación y comparación

Figura 7. Metodología de evaluación de la producción y aporte de estructuras de reproducción de U. europaeus y T. monspessulana en el Cerro de Monserrate.

Alls102

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Con base en las unidades experimentales definidas en la fase anterior se procedió a su búsqueda en el territorio, de acuerdo con criterios de sitio —similitud de pendiente en los matorrales, de 12 a 25° de inclinación y sobre suelos poco desarrollados— y de parche de infestación —poblaciones densas y en estado reproductivo— tal como se ilustra en la metodología general (Figura 7). En las plantaciones forestales de Pinus patula del área no se encontraron poblaciones de las especies invasoras que cumplieran con los requisitos de parche de infestación, por lo que no pudieron ser incluidas en este estudio. De igual manera, las poblaciones de retamo espinoso presentes al interior de los bosques secundarios estaban constituidas por individuos aislados, con desarrollo poco avanzado y sin estructuras de reproducción, motivo por el cual tampoco fueron tenidas en cuenta para el estudio. En cada parche de la cobertura invasora al interior de las unidades fisonómicas de vegetación se seleccionaron 10 individuos al azar, los cuales constituyeron las unidades de observación o muestreo. En cada uno de ellos se estimó el estado de desarrollo mediante las siguientes variables: • •

Altura: representa una estimación de la edad de la planta. Corresponde al tamaño de la misma, medido desde la superficie del suelo hasta la parte distal de la rama más alta. Cobertura: representa un estimativo de la capacidad de competencia de la planta por espacio frente a los demás individuos con los que coexiste. Se calcula a través de la medición de los diámetros polar y ecuatorial de la planta.

Muestreo de la producción de estructuras de reproducción En cada uno de los 10 individuos seleccionados se hizo el recuento directo del número de estructuras reproductivas. Para esto se definieron las siguientes seis variables: • • •

Botones: estructuras en estado de primordio del botón hasta el momento anterior a la apertura de la flor. Se contabilizó la cantidad de estas estructuras. Flor: estructura completamente desarrollada, abierta para la acción de su polinizador. Se contabilizó la cantidad de estas estructuras. Fruto verde: desde el primordio del fruto hasta el tamaño definitivo.

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• • •

Fruto maduro: fruto completamente desarrollado, hasta antes de su dehiscencia. Semillas por fruto: cantidad de semillas presentes en cada legumbre, discriminadas en semillas de «buena» calidad y semillas de «mala» calidad. Semillas totales: cantidad total de semillas por cada individuo adulto.

Para la evaluación de las últimas dos variables los frutos maduros de cada individuo fueron cosechados y transportados al laboratorio para el recuento de sus semillas; se seleccionó una submuestra aleatoria de 30 frutos para el recuento de número de semillas por cada fruto. Muestreo del aporte de estructuras de reproducción En cada unidad experimental —cobertura vegetal o unidad fisonómica de vegetación— se instalaron en disposición aleatoria cinco trampas, de 0.5 x 0.5 m, con el objeto de capturar la lluvia de semillas que cae al suelo desde los individuos adultos ubicados alrededor. Las trampas (Figura 8) realizan un muestreo continuo de la lluvia de semillas; se recogieron después de un mes de su instalación para determinar la cantidad de estructuras de reproducción —semillas y frutos— que potencialmente enriquecen el banco de semillas. Las muestras recolectadas se rotularon y transportaron al laboratorio para el recuento de: • •

Semillas por trampa: cantidad total de semillas que se recoge en la trampa durante el tiempo de funcionamiento en campo. Frutos por trampa: cantidad total de frutos que se recoge en la trampa durante el tiempo de funcionamiento en campo.

RESULTADOS Producción de estructuras de reproducción La Tabla 1 presenta los valores de las variables estudiadas en los individuos adultos de las coberturas invasoras. Se presenta el promedio, acompañado de la desviación estándar. En la Figura 9 se presentan las gráficas de las variables analizadas. La característica común a todas las variables es el valor elevado de la desviación Alls104

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Figura 8. Captura y evaluación del aporte de estructuras de reproducción mediante trampas para la lluvia de semillas. Foto: Juan Francisco García. 2006.

Variable Altura (m) Cobertura (m2) Botones Flores Frutos verdes Frutos maduros Semillas/fruto Semillas/ind.

Teline monspessulana

Ulex europaeus

Pastizal (Tpa) Eucaliptal (Teu) Bosque(Tbo) Pastizal (Upa) 2.18 +/- 0.25 2.30 +/- 0.20 2.30 +/- 0.22 NA 1.12 +/- 0.26 1.90 +/- 0.74 1.15 +/- 1.80 NA 1281.8 +/- 1070.4 1111.4 +/- 1026.2 1041.0 +/- 1073.8 NA 429.3 +/- 347.6 450.6 +/- 554.0 92.8 +/- 113.1 NA 551.6 +/- 809.1 385.6 +/- 480.7 212.7 +/- 327.7 NA 375.1 +/- 335.6 73.4 +/- 40.0 431.5 +/- 341.9 NA 3.2 +/- 0.9 2.5 +/- 0.5 3.1 +/- 1.0 NA 1041.3 +/- 1020.5 165.6 +/- 95.9 1255.0 +/- 1461.8 NA

Tabla 1. Producción de estructuras de reproducción en el retamo espinoso y en el retamo liso en tres coberturas en el Cerro de Monserrate.* * Se presentan los valores promedio de cada variable +/- la desviación estándar. NA = No Aplica para este estudio por no encontrarse matorrales en estado reproductivo.

estándar, lo que representa una gran heterogeneidad en la producción de dichas estructuras en los individuos, al interior de cada unidad fisonómica de vegetación. Se puede apreciar que en las tres unidades de vegetación los mayores valores de producción corresponden a la variable «botones», en tanto que los menores corresponden a flores, frutos verdes y frutos maduros; esto indica que las plantas se encuentran en un momento de baja producción y que se preparan para una producción mayor de flores y frutos en los meses venideros —posiblemente en el próximo «veranillo» de diciembre a marzo—, situación comparable con el patrón de producción bimodal descrito para Nueva Zelanda. E S T R U C T U R A S R E P R O D U C T I V A S D E U l e x e u r o p a e u s Y T e l i n e m o n s p e s s u l a n a Alls105

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La composición de la producción de estructuras reproductivas difiere significativamente, alfa = 0.05 tanto en las dos especies invasoras bajo una misma cobertura vegetal como para una especie en las unidades de vegetación. 3000

Cantidad

2500

Teline pastizal Teline eucaliptal Ulex pastizal

2000 1500 1000

1282

1255

1111 1041

1041 386

429

552

451

500

375 432

213

0 Botones

Flores

166

Frutos Frutos verdes maduros Semillas/ind

Estructura reproductiva

Semillas/fruto

4 3

86.1

% «buena» calidad 97.4

73.6 3.2

3.1 2.5

100 80 60

Porcentaje

Semillas/fruto 5

0 Teline pastizal Teline eucaliptal

Ulex pastizal

Cobertura vegetal

Figura 9. Producción de estructuras reproductivas de retamo espinoso y de retamo liso en el Cerro de Monserrate. Arriba: Cantidad de cada estructura de reproducción. Abajo: Cantidad de semillas/fruto y porcentaje de semillas de «buena» calidad en cada tipo de cobertura vegetal invadida. Las barras representan los valores promedio y las líneas representan la desviación estándar de los datos.

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Así, por ejemplo, al interior de la plantación de eucalipto tiene lugar una producción intensa de botones florales y una escasa producción de flores y frutos, lo que redunda en una mínima producción de semillas durante esta época del año —fin del período de lluvia—. Esto se encuentra en estrecha relación con la gran cantidad de flores desprendidas del matorral al interior de la plantación de eucalipto por acción de la lluvia. Por el contrario, en los pastizales de kikuyo invadidos por retamo espinoso y por retamo liso tiene lugar una producción mayor de semillas, hecho que se relaciona con una mayor cantidad de estas estructuras en cada legumbre, lo que sugiere una mayor capacidad reproductiva de ambas especies en áreas abiertas donde se encuentran a plena exposición solar. Aporte de estructuras de reproducción (lluvia de semillas y frutos) La Tabla 2 presenta los valores promedio de las variables estudiadas: cantidad de frutos por unidad de área, cantidad de semillas por unidad de área, y proporción de semillas en buen estado por cada legumbre. La lluvia de semillas autóctona —aquella que tiene lugar en el mismo sitio— constituye la vía principal de aporte de estas estructuras al suelo, donde se acumulan formando y enriqueciendo un banco bastante abundante que, según un estudio realizado por Cárdenas (2001a) puede llegar a constar de más de 15000 semillas/m2 en el caso de matorrales de retamo espinoso que crecen sobre pastizales de kikuyo (Figura 10). Este banco de semillas almacenado constituye el mecanismo principal de persistencia de estas especies en las áreas infestadas, a partir del cual surgen nuevas generaciones de individuos que garantizan la ocupación del área, inclusive después de ser sometidos a disturbios (Ríos 2001). Al igual que en el caso de la producción de estructuras reproductivas, la lluvia de semillas y frutos se caracteriza por la heterogeneidad del comportamiento en las diferentes zonas al interior de los matorrales de las dos especies de retamos, lo cual se evidencia en los altos valores de desviación estándar en todas las variables. En la Figura 10 puede observarse que, en el pastizal, para cada fruto de retamo espinoso tanto el aporte de semillas por unidad de área como la proporción E S T R U C T U R A S R E P R O D U C T I V A S D E U l e x e u r o p a e u s Y T e l i n e m o n s p e s s u l a n aAlls107

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Teline

Variable

Ulex

Eucalipto Bosque Pastizal Cant. frutos/m 72.8 +/- 65.9 84.8 +/- 123.0 689.6 +/- 770.2 2 Cant. semillas/m 164 +/- 155.2 78.4 +/- 99.1 848.0 +/- 928.3 % semillas buenas 79.2 +/- 12.6 51.1 +/- 24.4 64.4 +/- 25.1 2

Pastizal 441.0 +/- 276.4 1436.0 +/- 748.7 99.5 +/- 0.5

Tabla 2. Aporte de estructuras de reproducción de retamo espinoso y de retamo liso en tres coberturas vegetales en el Cerro de Monserrate.* * Se presentan los datos promedio, más la desviación estándar de la muestra. 2500

Comparación entre especies exóticas en cobertura de pastizal

Cantidad

2000 Ulex

1500 1000

689.6

1436 848

441

500 0

Teline

99.5 64.4 % Semillas_buenas

Cant.frutos/m2

Cant.semillas/m2

Variable

Figura 10. Comparación del aporte de estructuras de reproducción de retamo espinoso y de retamo liso en cobertura vegetal de pastizal.

Figura 11. Hallazgo de semillas pregerminadas de retamo liso como constituyentes de la lluvia de semillas en matorrales al interior de la plantación forestal de Eucalipto. Foto: Héctor Felipe Ríos A. 2005.

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de semillas en buen estado son mayores que en el retamo liso. Entre tanto, el aporte de frutos sigue el comportamiento inverso al anterior. Esto último representa una mayor vulnerabilidad del retamo liso a sufrir pérdidas y abortos de frutos en época de lluvias. El retamo liso además de aportar menor cantidad de semillas por unidad de área al banco de semillas, pierde cerca del 36 por ciento de ellas debido principalmente a que no se desarrollan —semillas vanas— o al ataque de las mismas por hongos. Como mecanismo alterno observado en el retamo liso en época de lluvias, una proporción baja de semillas —menos del 1 por ciento— llegan al suelo pregerminadas, lo cual puede incrementar su probabilidad de supervivencia (Figura 11). La comparación del aporte de estructuras reproductivas en coberturas contrastantes solamente fue posible para el retamo liso, puesto que el retamo espinoso solamente presentó poblaciones en estado reproductivo en pastizales. Comparación para retamo liso en tres tipos de cobertura vegetal

2500

2000

Pastizal

Eucalipto

Bosque

Cantidad

1500 848

1000

689.6

500 64.4 79.2 51.1

72.8 84.8

164

78.4

0 % Semillas_buenas

Cant.frutos/m2

Cant.semillas/m2

Variable

Figura 12. Comparación del aporte de estructuras de reproducción de retamo liso en coberturas vegetales contrastantes de pastizal, plantación forestal de eucalipto y bosque secundario en el Cerro de Monserrate. E S T R U C T U R A S R E P R O D U C T I V A S D E U l e x e u r o p a e u s Y T e l i n e m o n s p e s s u l a n aAlls109

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Se puede observar en la Figura 12 que el aporte de estructuras de reproducción es significativamente menor al interior del bosque secundario y de la plantación forestal de eucalipto que en el pastizal —alfa = 0.05—. También es notoria una mayor homogeneidad en el comportamiento de las diferentes zonas del matorral, reflejada en la disminución de la desviación estándar, posiblemente a causa de una atenuación de la variación de las condiciones ambientales al interior de las coberturas forestales. Por su parte, la proporción de semillas en buen estado no muestra una variación significativa dentro o fuera de las coberturas forestales —pérdidas calculadas entre el 20 y el 50 por ciento de las semillas aportadas al banco—.

DISCUSIÓN El hecho de no encontrar la totalidad de las unidades experimentales para establecer un diseño experimental en bloques al azar que fuese balanceado entre las dos especies exóticas estudiadas —misma cantidad de bloques = unidades fisonómicas de vegetación invadidas— es una muestra de la mayor capacidad de adaptación del retamo liso bajo las diferentes tipologías de coberturas vegetales locales. De acuerdo con los planteamientos de Lüttge (1997) acerca del comportamiento fisiológico de las plantas de plena exposición solar y aquellas de sombra en el sotobosque, la respuesta observada en términos de producción de estructuras reproductivas de U. europaeus significa que esta se comporta como una especie heliófita estricta que no tolera el menor sombrío, cuyo costo es la pérdida total de su producción de estructuras reproductivas. T. monspessulana, en cambio, se comporta como una planta heliófita capaz de tolerar las condiciones de menor luminosidad presentes al interior de las plantaciones forestales y bosques secundarios. Esta adaptación del retamo liso tiene un costo energético para la planta en la situación de sombra, que se refleja en una menor producción de estructuras, hecho que puede estar asociado con varias condiciones como una menor tasa fotosintética y respiratoria, una disminución de las tasas de asimilación, etcétera. Esta consideración hace factible esperar que la invasión del retamo liso se haga con mayor facilidad que la del retamo espinoso al interior de las coberturas forestales y boscosas de los Cerros Orientales, puesto que el espinoso encuentra barreras ambientales que el liso es capaz de atravesar. Alls110

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Los resultados obtenidos en la cobertura de pastizal de kikuyo permiten prever que ambas especies encuentran en estas unidades de vegetación el espacio propicio para la producción máxima de estructuras reproductivas, lo que les permite superar las barreras principales a la recolonización vegetal que son la disponibilidad de semillas y la capacidad de reclutamiento (Matlack 1994; Bossuyt et al. 1999; Verheyen & Hermy 2001). Esto hace suponer que estas especies persisten por bastante tiempo sobre los pastizales de kikuyo, sirviendo a su vez como focos de dispersión hacia nuevas áreas. Las plantaciones forestales de pino constituyen una barrera ambiental a la expansión de las dos especies. En la totalidad de las áreas recorridas se encontraron pocos individuos y aislados, de ambas especies, intentando colonizar el sotobosque de pinares. Esta observación permite suponer un efecto inhibidor del pino, posiblemente por una interferencia en la colonización del suelo debido al aporte abundante de acículas al piso (Hidrobo 1997), lo que impide la llegada de las semillas al suelo o del sistema radical de los retamos hasta los nutrientes del suelo, por debajo del colchón de acículas. Las unidades de bosque en el área de estudio presentan infestaciones incipientes de retamo espinoso. Esta condición no les permitió cumplir con las especificaciones requeridas en el diseño del experimento, por lo que no fueron tenidas en cuenta como parte del mismo. En este caso, y conforme lo reporta la literatura acerca de los requerimientos de estas especies predominantemente heliófitas (Hoshovsky 1989a, 1989b), las plantas de retamo espinoso adquirieron una arquitectura «raquítica» y no presentaron estructuras de reproducción. Por lo tanto no fueron clasificadas como activas reproductivamente. Este último caso permite discriminar el comportamiento invasor de Teline y Ulex, puesto que el retamo liso consigue colonizar con éxito el interior del bosque. Existe, por tanto, otra razón para suponer que la invasión del retamo liso tiene mayor probabilidad de expansión en el territorio. Producción de estructuras de reproducción de retamo espinoso y de retamo liso La prueba de homogeneidad de varianzas realizado con el programa SPSS, versión 8.0, para las variables altura de plantas, cobertura promedio de individuos, cantidad de botones florales por individuo, cantidad de flores por E S T R U C T U R A S R E P R O D U C T I V A S D E U l e x e u r o p a e u s Y T e l i n e m o n s p e s s u l a n aAlls111

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individuo, cantidad de frutos verdes por individuo, cantidad de frutos maduros por individuo, cantidad de semillas por individuo y cantidad de semillas por fruto no arrojó diferencias significativas entre los valores de las varianzas de cada grupo de datos. Esto indica que todas las poblaciones estudiadas son igualmente variables al interior del matorral en términos de una producción bastante heterogénea. Así mismo, el análisis de varianza, ANOVA, (Tabla 3) no arrojó diferencias significativas entre los valores de producción de estructuras reproductivas.

Entre grupos Dentro de grupos Total 2 Entre grupos Cobertura (m ) Dentro de grupos Total Entre grupos Cant. botones Dentro de grupos Total Cant. flores Entre grupos Dentro de grupos Total Cant. frutos verdes Entre grupos Dentro de grupos Total Cant. frutos maduros Entre grupos Dentro de grupos Total Entre grupos Cant. semillas Dentro de grupos Total Semillas / fruto Entre grupos Dentro de grupos Total Altura (m)

Suma cuadrados 0.092 1.006 1.098 0.027 29.754 29.757 289923.20 20689656 20979579 566161.25 1202459.7 1768621.0 574266.05 6957596.5 7431862.6 15848.45 2064492.1 2080340.6 228338.45 28604952 28833291 0.022 14.163 14.165

g.l. Cuadrados medios 0.092 1 0.056 18 19 1 0.027 18 1.653 19 1 289923.20 18 1149425.3 19 1 556161.25 18 66803.317 19 574266.05 1 18 380977.58 19 15848.45 1 114694.0 18 19 1 228338.45 18 1189164.0 19 0.022 1 0.885 18 19

Sig.

1.855 0.215 0.002 0.968 0.252 0.622 8.475 0.009 1.507 0.235 0.138

0.714

0.144

0.709

0.003 0.960

Tabla 3. Análisis de varianza, ANOVA, para la producción de estructuras de reproducción de retamo espinoso y de retamo liso en tres coberturas vegetales en el Cerro de Monserrate.

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En la Tabla 4 se pueden ver diferencias significativas en la cobertura promedio de los individuos al interior de la plantación y fuera de ella, P = 0.006, la cantidad de frutos maduros, P = 0.011, y la cantidad total de semillas por individuo, P = 0.015. No obstante, dichas diferencias se explican más por la diferencia significativa entre sus varianzas.

Suma cuadrados 0,060 0,920 0,980 3,048 5,598 8,645 145180,8 19788528 19933709 2268,45 3849688,5 3851913,0 137780,0 7970548,8 8108328,8 455436,2 1027018,0 1482434,2 3834252,4 9455846,5 13289899 1,677 7,859 9,535

g.l. Cuadrados medios 0,060 1 0,051 18 19 3,048 1 0,311 18 19 145180,8 1 18 1099362,7 19 2268,45 1 213869,14 18 19 137780,0 1 442808,2 18 19 455416,2 1 57056,5 18 19 3834252,4 1 525313,6 18 19 1 1,677 18 0,524 19

Sig.

1,184 0,291 9,799 0,006 0,132

0,721

0,011

0,919

0,311 0,584 7,982

0,011

7,299 0,015 3,200 0,094

Tabla 4. Análisis de varianza para la producción de estructuras de reproducción de retamo liso en coberturas contrastantes en el Cerro de Monserrate.

Aporte de estructuras de reproducción La prueba de homogeneidad de varianzas para el aporte de estructuras de reproducción de retamo espinoso y de retamo liso en las coberturas vegetales mostró que las varianzas de las variables cantidad de frutos por m2 y cantidad E S T R U C T U R A S R E P R O D U C T I V A S D E U l e x e u r o p a e u s Y T e l i n e m o n s p e s s u l a n aAlls113

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de semillas por m2 son significativamente diferentes, por lo que los promedios no pueden ser comparados directamente. Sin embargo, a pesar de esta falta de homogeneidad de las varianzas, no se encuentran diferencias significativas en los valores promedio de las variables. Aunque los promedios de las variables son muy diferentes, estas diferencias se opacan por efecto de los valores elevados de la varianza, lo que nuevamente se relaciona con la presencia de individuos con gran cantidad de estructuras e individuos que apenas inician la producción de las mismas, constituyendo un signo de la asincronía reproductiva de estas especies. Los valores de las variables para los individuos analizados en cada tipo de cobertura se presentan más dispersos en la cobertura de pastizal en comparación con las coberturas de plantación forestal de eucalipto y de bosque secundario. Así, la diferencia observada en los promedios de las variables se debe más al efecto aislado de algunos individuos con valores muy superiores en el pastizal, que a un comportamiento generalizado de todos los individuos del pastizal.

Entre grupos Dentro de grupos Total 2 Entre grupos Cant. Semillas/m Dentro de grupos Total Cant. Semill/trampa Entre grupos Dentro de grupos Total Cant. Semillas/malas Entre grupos Dentro de grupos Total Cant. Semillas/buenas Entre grupos Dentro de grupos Total Cant. Frutos/m2

Suma cuadrados 1243948.8 2450700.8 3694649.6 1779112.5 3585931.2 5362043.7 111194.5 223933.2 334127.7 34784.1 131177.6 165961.7 22708.1 61347.2 84055.3

g.l. Cuadrados medios 621974.4 2 204225.1 12 14 889556.3 2 298577.6 12 14 2 55597.2 12 18661.1 14 1 17392.1 12 10931.5 14 2 11354.1 12 5112.3 14

Sig.

3.046

0.085

2.879

0.089

2.979

0.089

1.591 0.0244 2.221

Tabla 5. Análisis de varianza para las variables de aporte de estructuras de reproducción de retamo espinoso y de retamo liso en coberturas vegetales contrastantes en el Cerro de Monserrate.

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0.151

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Estos datos (Tabla 5 y Figura 12) sugieren que no existe un sincronismo reproductivo en los individuos de retamo espinoso y de retamo liso en las coberturas de pastizal, lo que constituye otro atributo de historia de vida de la especie que contribuye a la presencia permanente de estructuras reproductivas en varias épocas del año. Esto incrementa, a su vez, la probabilidad de permanencia de la especie en el sitio invadido, en especial en las coberturas abiertas.

CONCLUSIONES Varias ideas se desprenden al evaluar la composición de la producción de estructuras reproductivas en las unidades vegetales estudiadas: •

•

Las plantaciones forestales de pino constituyen una barrera ambiental que limita la colonización y el establecimiento de matorrales de retamo espinoso y liso. Las plantaciones de eucalipto solo constituyen una barrera ambiental en el caso del retamo espinoso, puesto que el liso puede formar poblaciones densas y plenamente activas en términos de reproducción sexual en su interior. En el área de estudio los bosques secundarios con especies nativas como Cordia lanata, Piper bogotensis, Miconia squamulosa, Myrcianthes leucoxyla, Verbesina elegans, etcétera, constituyen elementos que, aunque no impiden la penetración del retamo espinoso, limitan su habilidad competitiva, llevando a la producción de individuos menos ramificados y con escasa producción de estructuras de reproducción, a tal punto que no cumplieron los requisitos para ser tenidos en cuenta para el análisis en este estudio. El retamo liso, en cambio, es capaz de producir estructuras de reproducción e infestar los bancos de semillas. Las dos ideas anteriores llevan a proponer que el retamo liso es más agresivo que el retamo espinoso, en términos de su habilidad competitiva para colonizar y propagarse sexualmente, en mayor diversidad de tipos fisonómicos de vegetación. A manera de comparación entre las dos especies invasoras estudiadas, en las unidades de vegetación de pastizal se encontró una producción mayor de estructuras de «preparación» para la reproducción —botones florales, flores y frutos verdes— de retamo liso que de espinoso. La cantidad de estructuras maduras —frutos y semillas— tiene un comportamiento inverso, de tal modo que es mayor para el espinoso que para el liso. Esto

E S T R U C T U R A S R E P R O D U C T I V A S D E U l e x e u r o p a e u s Y T e l i n e m o n s p e s s u l a n aAlls115

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•

lleva a pensar en un desfase en los picos de máxima producción de estas estructuras. Se comprobó el efecto regulador por parte del dosel sobre la producción de estructuras de reproducción. Para el retamo liso se encontró que al interior de la plantación forestal de eucalipto la cantidad de todos los tipos de estructuras de reproducción fue mucho menor que en la unidad de pastizal, donde los individuos se encuentran en exposición solar directa. Se destaca la diferencia significativa en la cantidad de semillas totales, lo cual es un efecto conjugado entre la menor producción de frutos —en un 30 por ciento en los frutos verdes y en un 80 por ciento en los frutos maduros— y la menor cantidad de semillas en los frutos. Los matorrales de retamo espinoso y liso en el área de estudio no se encontraban en el estado de máxima producción de estructuras que permitieran su reproducción sexual en el mes de noviembre del año 2005. La gráfica de abundancia de estructuras de reproducción permitió concluir que la abundancia de botones encontrada evolucionaría en los siguientes meses hacia un pico de máxima producción floral, quizás coincidente con el inicio de la temporada de verano de fin de año y comienzos del año 2006. Una estrategia de adaptación del retamo espinoso y liso es la heterogeneidad en el comportamiento reproductivo de los individuos al interior de un parche de infestación. Se encontró que estos no son sincrónicos en la producción de estructuras reproductivas, con lo cual aseguran la producción de estructuras de reproducción en todos los momentos del ciclo climático.

Agradecimientos El autor agradece al Jardín Botánico José Celestino Mutis, JBJCM, por la financiación de este estudio, el cual forma parte de la sublínea de investigación en restauración ecológica, componente de especies vegetales invasoras, la cual busca generar el conocimiento básico necesario para su aplicación en acciones de control y restauración de áreas infestadas. A los profesores Orlando Vargas del Departamento de Biología de la Universidad Nacional y Hernán Cardozo del JBJCM por su asistencia en todas las fases del proyecto. Al ingeniero Juan Francisco García por sus ideas en la etapa de planeación y su acompañamiento en la instalación del experimento. Al biólogo Héctor Lancheros por su apoyo en el procesamiento y análisis estadístico de los datos. Alls116

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Contribución al estudio de la distribución vertical de epifitas vasculares en un relicto boscoso de Junín, Cundinamarca – Colombia. Por: CARLOS ALBERTO RODRÍGUEZ BELTRÁN 1 Recibido: 12 de septiembre de 2006 / Aceptado: 20 de abril de 2007

Resumen En un relicto boscoso altoandino se describe y analiza la composición florística, la estructura y la distribución vertical de las epifitas vasculares, en un transecto de 500 m2, donde el estrato arbóreo está dominado por Rapanea ferruginea, Clusia grandiflora, Vernonia sp, Myrica pubescens y Abatia parvifolia, con un total de 120 árboles con 12 especies, de los cuales 57 individuos sirven como forófitos y donde Clusia grandiflora fue seleccionada como el forófito más representativo. Se registraron 34 especies de epifitas vasculares pertenecientes a 10 familias, 21 géneros y 34 especies; 10 especies de helechos, 11 especies de orquídeas y 8 especies de bromelias. Los fenómenos geomorfológicos predominantes en la zona de estudio ocasionan que los forófitos tengan grados de inclinación superiores a 35 grados, por tal razón se zonificó la arquitectura arbórea en nueve zonas, las cuales influyen en la distribución vertical de las epifitas vasculares. Dicha distribución está relacionada con varios factores tales como disponibilidad lumínica, humedad relativa, temperatura y substratos en cada una de las zonas del forófito. La presencia de Anthurium sp, Vriesea pereziana y Clusia grandiflora en zonas bajas del fuste y suelo mostró una relación de tales especies con la baja intensidad lumínica. Los forófitos inclinados presentaron diferencias en su composición florística vertical. Las zonas bajas, así como las expuestas a la luz fueron las que mayor número de individuos y especies presentaron contrastando con las zonas altas y no expuestas a la luz. 1. Biólogo. Durante los años 2004 y 2005 fue Subdirector Científico del Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis. biologocar@yahoo.com Alls121

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De las 34 especies de epifitas vasculares seis presentaron una clara distribución vertical; Clusia grandiflora en estado plantular y Polipodium laevigatum se ubican en las zonas bajas —1, 2 y 6—, Oncidium sp en las zonas 1, 2 y 3; Pleopeltis macrocarpa en las zonas 2 y 3, y Tillandsia biflora y T. complanata en las zonas superiores —4 y 5—. Palabras clave Epifita vascular, relicto boscoso, ecología de epifitas, forófito, distribución vertical.

Contribution to the study of the vertical distribution of vascular epiphytes in a wooded one of Junin, Cundinamarca - Colombia. Abstract The composition and the structure is described and analyzed, as well as the vertical distribution of the vascular epiphytes in property left at death a wooded altoandino of Junin Cundinamarca, Colombia. In a transecto of 500 m2, where the arboreal layer is dominated by Rapanea ferruginea, Clusia grandiflora, Vernonia sp, Myrica pubescens, Abatia parvifolia. 120 trees with 12 species, as which 57 individuals serve like forophytes and where Clusia grandiflora was selected like the most representative forophyte. 34 species of vascular epiphytes, pertaining to 10 families, 21 sorts and 34 species were registered; 10 species of ferns, 11 species of orchides and 8 species of bromelias. Predominant the geomorfology phenomena in the zone of study cause that the forophytes have degrees of inclination superior to 35 degrees, for such reason zonification the arboreal architecture in nine zones, which influence in the vertical distribution of the vascular epifities. This distribution is related to several factors such as the luminance availability, relative humidity, temperature and substrata in each one of the zones of the forophyte. The presence of Anthurium sp, Vriesea pereziana and Clusia grandiflora in low zones of the fuste and ground showed a relation of such species with the low luminance intensity. The inclined forophytes presented displayed differences in their vertical composition. The low zones, as well as the exposed ones to the light were those that greater number of individuals and species presented/ displayed contrasting with the high and not exposed zones to the light.

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Of the 34 species of vascular epiphytes six presented displayed a clear vertical distribution; Clusia grandiflora in state to plantular, Polipodium laevigatum, Oncidium sp. and Pleopeltis macrocarpa are located in the low zones, and superior zones Tallandsia biflora and T. complanata. Key words Vascular epiphytic, forest relict, epiphytic ecology, forophyte, vertical distribution.

INTRODUCCIÓN Estudios sobre la distribución de epifitas se encuentran referidos en las investigaciones de Brown (1990), Hetwole (1993), Johansson (1974), Serna (1992), Sudgen (1979) y Wolf (1993). Krebs (1986) calcula que el 10 por ciento de las especies vasculares son epifitas y que ellas se agrupan en 80 familias, 870 géneros y 2.300 especies; la familia Orchidaceae, como caso especial, reporta el 87 por ciento de especies en forma epifita. Schimper (1888; citado en Johansson, 1974) pionero en el estudio de este tipo de plantas, se ocupó de su anatomía, morfología y ecología; Hosokawa (1943) aplicó una terminología especialmente referida a las formas de vida epifitas; Valdivia (1977) se ha referido al número, abundancia y cubrimiento de algunos aspectos ecológicos de las epifitas vasculares de Veracruz, Méjico; Steege & Cornelissen (1989) han dirigido su atención a la distribución y ecología de las hemiepifitas vasculares en tres tipos de planicies boscosas de Guyana; Brown (1990) ha estudiado la composición florística y el patrón de distribución de las epifitas vasculares en las selvas de montaña del Parque Nacional «El Rey», Argentina. Medina, et al. (1989) se ocuparon del metabolismo ácido de las crasuláceas CAM y del metabolismo C3 en epifitas de la subfamilia Bromeliodeae —Bromeliaceae en los bosques húmedos tropicales; Rodríguez (1995) realiza una contribución al estudio ecofisiológico de epifitas vasculares donde concluye que estas en su mayoría emplean el metabolismo ácido de las crasuláceas CAM y otras pocas son facultativas. Se parte de la hipótesis que la riqueza de epifitas vasculares en la copa de los árboles difiere de la que se encuentra en la base, esto significa que el estudio de su distribución requiere considerar los forófitos en estratos. En algunos C O N T R I B U C I Ó N A L E S T U D I O V E R T I C A L D E E P I F I T A S Alls123

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casos, el criterio seguido en la estratificación ha sido la altura sobre el suelo, en otros se ha recurrido a puntos específicos, como la base de las primeras ramas, y en otras se combinan los dos criterios señalados tal como lo hace Heatwole (1993). Estudios realizados por Wolf (1993) en el norte de los Andes colombianos, señalan que la distribución vertical guarda relación con gradientes de temperatura, radiación y humedad relativa. Serna (1992) estudia la distribución vertical de epifitas en un bosque de Monserrate, Cundinamarca, concluyendo que ciertas especies obedecen a la estratificación, en tanto que otras se distribuyen aleatoriamente sobre el forófito. Con respecto a la distribución horizontal Sugden (1981) comparó la diversidad y abundancia de las especies de la Serranía de La Macuira y la Sierra Nevada de Santa Marta: la mayor diversidad resultó en la Serranía de La Macuira, fenómeno atribuido por el autor a las condiciones de alta humedad relativa durante la mayor parte del año. Otros estudios, realizados en bosques de Colombia, se registran en las publicaciones de Sota (1972), Sugden & Robing (op.cit.) y Cleef et al. (1984).

ÁREA DE ESTUDIO El sitio de estudio fue localizado a los 4° 51’ de latitud norte, 73° 40’ de longitud oeste y altitud de 2.500 m.s.n.m. Se encuentra en jurisdicción del municipio de Junín, Cundinamarca, en la Vereda San Antonio. Los suelos se asientan en un relieve predominantemente escarpado y quebrado, con pendientes mayores al 25 por ciento y características salino–sódicos. Cárcavas y surcos, resultantes de la falta de estabilidad de los suelos y del uso inadecuado de los mismos hacen parte del paisaje del área de estudio. Los registros pluviométricos multianuales muestran que en promedio llueve 15.6 días por mes. Los meses en que se presenta mayor número de días con lluvia son mayo a agosto, con promedio de 24 a 25 días, y los meses con promedio más bajo son diciembre y enero, con 8 y 6 días respectivamente. En la Figura 1 se presentan los registros promedio mensuales de precipitación de la estación. El promedio mensual multianual fue de 121.8 mm, y el valor anual promedio de 1.461,4 mm. La precipitación anual de las lluvias corresponde a un régimen de distribución unimodal. Los meses de mayor precipitación son junio y julio, los más secos diciembre y enero. Alls124

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Precipitación (mm)

250

200

150

100

Enero

Marzo

Mayo

Julio

Septiembre Noviembre

Figura 1. Precipitación multianual, período 1962 – 1994. Estación pluviométrica, Junín (Precipitación anual: 1.461 mm).

METODOLOGÍA Se delimitaron 20 parcelas de 5 m x 5 m. En los 25 m2 de cada una de estas parcelas fueron inventariados los individuos arbóreos adultos, con buen desarrollo, ramificaciones vigorosas, arquitectura regular de la especie —no modificada por intervención— y diámetro a la altura del pecho, DAP, ≥ de 12.5 cm. Cada individuo fue marcado y numerado; para determinar la fisonomía del bosque estudiado fueron observados el diámetro de la copa, el ángulo de inclinación del tronco, la altura (m) y la cintura (perímetro) a la altura del pecho (m). Las especies de árboles más abundantes y con mayor frecuencia en el área de estudio fueron seleccionadas como forófitas más representativas; estas son Rapanea ferruginea y Clusia grandiflora. No obstante únicamente se seleccionó a Clusia grandiflora para realizar los registros de la flora epifita que soporta. Se registraron todas las epifitas vasculares encontradas en cada forófito y de todas las especies se colectaron ejemplares. Una vez identificado y etiquetado el material vegetal fue depositado en el Herbario Nacional Colombiano, COL. Para los forófitos se calculó: abundancia absoluta y relativa, y frecuencia absoluta y relativa. Sobre el conjunto de forófitos se procedió analizar la distribución estratificada de las epifitas en la siguiente forma: (a) zonas 1, 2, 3 y 4, para la superficie expuesta a la luz; (b) zonas 6, 7, 8 y 9, para la superficie inferior, y (c) zona 5, C O N T R I B U C I Ó N A L E S T U D I O V E R T I C A L D E E P I F I T A S Alls125

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para las ramas terminales del forófito (ver Figura 2). También se determinó el tipo y espesor del substrato en las combinaciones y espesores: (a) Musgo – Liquen, (b) Detrito —acumulación de materia orgánica—, (c) Combinación de musgo, liquen y detrito y (d) Desnudo —corteza del forófito desnuda—. Espesores del substrato: (a) Ligero —0.5 a 3 cm—, (b) Denso —3 a 5 cm— y (c) Muy Denso —5 a 10 cm—. El área disponible para el crecimiento de las epifitas vasculares sobre el forófito, así como los substratos musgo, liquen, detrito, la combinación musgo-liquen-detrito y la corteza del árbol desnuda fueron tenidos en cuenta y valorados por método directo no destructivo. La población de epifitas vasculares fue registrada en términos de número de individuos presente por zona del forófito.

Zona 5

Altura (m) 9

6 Zona 9

Zona 4

Zona 8

Zona 3 Zona 2 3 Zona 1

Zona 7 Zona 6

0 0

Figura 2. Diagrama representativo de Clusia grandiflora seleccionado como forófito .

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Longitud (m)

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A partir de los registros de número de individuos y porcentaje de cobertura —la cual se calculó como la sumatoria de las coberturas obtenidas en cuadrantes de 400 cm2 — se determinó la abundancia, frecuencia y dominancia de las especies epifitas vasculares en cada forófito así: 1- abundancia (Ab): número de individuos muestreados en los forófitos; 2- abundancia relativa (Ab.R): porcentaje de individuos epifitos de cada especie presentes en los forófitos muestreados; 3- dominancia (Dm): indica la abundancia relativa de un factor importante y particular de las especies. Se consideró dominante aquella categoría vegetal más notable en la comunidad con base en los valores de cobertura; 4- dominancia relativa (Dm.R): porcentaje de individuos dominantes por su cobertura en la zona de estudio; 5- frecuencia (Fr): porcentaje de unidades muestrales —forófitos— en las que aparece cada especie epifita; 6- frecuencia relativa (Fr.R): porcentaje de frecuencia de cada epifita; y 7- índice valor de importancia (IVI ): concepto abstraído de los estudios forestales en Matteucii & Colma (1982), el cual fue ajustado para este estudio en términos de la sumatoria de los valores resultantes de la abundancia relativa, la frecuencia relativa y la dominancia relativa. El valor resultante revela la importancia ecológica relativa de cada especie, por muestra, con composición florística semejante. El análisis del microclima es fundamental para el estudio. Se consideraron las variables temperatura, humedad relativa e intensidad lumínica; los valores de las dos primeras variables se registraron a 1.5 m del suelo, en puntos cercanos a los forófitos en estudio, durante 8 días. La intensidad de la luz incidente, a diferentes niveles de los forófitos se estimó a partir del registro de datos a las 7:00, 10:50 y 13:00 horas, en tres épocas diferentes. El equipo para el registro de datos microclimáticos estuvo compuesto por un higrotermógrafo de registro continuo, marca Henni modelo KRK 501, y por un fotómetro Auto-Spot II digital, marca Minolta, que mide la luz reflejada en valores de exposición —VE —, los cuales se traducen a valores de cd me.

RESULTADOS En las parcelas se hizo un registro total de 120 árboles con DAP ≥ a 12 cm, de los cuales solo el 47.5 por ciento presentó características de forófito. El estrato arbóreo registra alturas de hasta 15 metros, el estrato arbustivo de 1.5 a 2 metros y el estrato herbáceo cerca de un metro; este último se encontró conformado por Polypodium sp. Anthurium sp. y Guzmania mutisia, coberturas en las que se identificó un vigoroso desarrollo sobre el suelo. C O N T R I B U C I Ó N A L E S T U D I O V E R T I C A L D E E P I F I T A S Alls127

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Parcela No. 6 1 6 9 2 1 12 14 4 4 1 3

Especie Abatia parvifolia Eugenia sp. Vernonia sp. Myrica pubescens Tibouchina lepidota Clethra fagifolia Rapanea ferruginea Clusia grandiflora Viburnium sp. Escallonia pendula Cordia cilindrosthachya Monnina solandrifolia TOTAL

Abundancia Abundancia Frecuencia Frecuencia Absoluta Relativa Absoluta Relativa 11 1 18 17 4 1 22 19 8 5 2 5 120

30 5 30 45 10 5 72 70 20 20 5 15 327

9.17 0.83 15 14.17 3.33 0.83 18.33 15.83 6.67 4.16 1.67 4.17 100

9.17 1.53 9.17 13.76 3.06 1.53 22.01 21.41 6.11 6.11 1.53 4.59 100

Tabla 1. Abundancia y frecuencia de las especies del estrato arbóreo en 500 m² de muestreo (20 parcelas de 25 m²).

C.A.P Altura de la primera rama Altura de la copa Altura total Diámetro mayor de la copa Diámetro menor de la copa Cobertura Ángulo de inclinación

0.81 m 3.91 m 6.47 m 10.38 m 7.62 m 5.86 m 35.79 m² 53.64º

Tabla 2. Registros promedio de los árboles de Clusia grandiflora, de 11 individuos identificados como forófitos.

Se determinaron como zonas de óptima distribución por mayor número de especies y por mayor porcentaje de cobertura las siguientes: zona 3: para Oncidium sp. (Orchidaceae) y Pleopeltis macrocarpa (Polypodiaceae); zona 1 y 2: para Clusia grandiflora (Clusiaceae) y Polypodium laevigatum (Polypodiaceae); zona 4 y 5: para Tillandsia biflora y T. complanata (Bromeliaceae).

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Especie Anthurium sp. Asplenium auritum Clusia grandiflora Dictonae megalcepata Elaphoglossum aff. repens Elaphoglossum engelii Elaphoglossum latifolium Elaphoglossum muscosum Eleanthus lupullinus Encyclia vespa Ephidemdrum morissie Grammitis semihirsuta Guzmania aff scuarrosa Guzmania mutisia Hymenophylum myriocaroum Macleania rupestris Maxilaria sp.1 Maxilaria sp.2 Oncidium sp. Peperomia blanda Peperomia galioides Pleopeltis macrocarpa Pleurothallis aff. cardiostola Pleurothallis roseopunctata Polypodium braxinifolium Polypodium laevigatum Polypodium semioinnatifidum Stalis sp. Tillandsia aff turnei Tillandsia biflora Tillandsia complanata Tillandsia tetrantha Vriesea aff pereziane Vriesea pereziana

Zona 1 1 1 1 2 6 1 1 2 2 4 1 1 1 1 1 2 3 2 1 2 2 2 2 1 1 2 3 2 2 2 1 3 6

N° Individuos 1 2 33 10 1 2 1 8 2 2 3 8 8 8 * 1 5 2 6 59 23 12 7 29 1 * 5 5 30 10 10 8 1 6

% Cobertura 1.58 4.75 23.33 18.75 3.03 12.45 5.0 52.83 6.71 16.67 0.70 31.67 26.32 88.89 98.11 17.5 7.25 0.50 50.0 55.15 39.06 21.05 8.72 12.75 5.88 53.33 10.0 3.13 100 100 58.33 21.05 2.57 6.67

9 zonas - 11 forófitos (*) Especies que por su hábito de crecimiento fueron consideradas como un solo individuo. Tabla 3. Relación de epifitas vasculares en los forófitos muestreados y zona en la que registran mayor cobertura.

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Zona

Musgo-liquen

Detrito

1 2 3 4 5 6 7 8 9

41 56 50 62 56 54 57 67 51

22 11 15 0 0 12 7 0 0

Desnudo

Musgo-liquen-desnudo

9 6 15 23 46 24 31 35 35

28 26 21 17 0 12 7 0 17

Tabla 4. Tipos de substratos registrados en Clusia grandiflora por zona – Porcentaje (%). (*)

(*) Los espesores de los diferentes substratos fueron evaluados por su densidad de espesor: Muy Denso, entre 5 y 10 cm de espesor; Denso, entre 3 y 5 cm de espesor; y Ligero, entre 0.5 y 3 cm de espesor.

La relación especie – substrato, de mayor a menor afinidad, resultó de la siguiente manera: 1- Clusia grandiflora: detrito y musgo – liquen; 2- Oncidium sp.: liquen – liquen y detrito; 3- P. laevigatum: detrito, musgo – liquen, corteza desnuda y musgo – liquen – detrito; 4- P. macrocarpa: detrito, musgo – liquen, detrito y corteza desnuda; 5- T. biflora: detrito, sin registro en musgo – liquen – detrito; 6- T. complanata: detrito, musgo – liquen y corteza desnuda. Sin registro en musgo – liquen – detrito. Se señala que, excepto T. complanata, todas las demás especies se encuentran sobre acumulaciones de detrito. Zonas

Porcentaje de Cobertura

N° de Individuos

1 2 3 4 5 6 7 8 9

100 83 15 9 4 39 10 1,5 2

58 94 80 74 95 13 10 4 6

Tabla 5. Distribución vertical de las epifitas vasculares en un forófito representativo Clusia grandiflora.

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El substrato muy denso —5 a 10 cm de espesor— favorece el establecimiento de Clusia grandiflora, P. laevigatum, y T. biflora; mientras que Oncidium sp., se encontró en espesores ligeros —0.5 a 3 cm—; y P. macrocarpa y T. complanata en espesores densos —3 a 5 cm— Zona

Valor de exposición en cd me

8.1

9.9

12.6

14.4

5.9

7.2

9.7

13.2

Tabla 6. Intensidad lumínica promedio en un árbol forófito típico de la zona de estudio.

DISCUSIÓN En el área de estudio las especies arbóreas de mejor representación corresponden, en su orden, a Clusia grandiflora, Rapanea ferruginea, Myrica pubescens, Vernonia sp. y Abatia parviflora. Las dos primeras especies suelen encontrarse en comunidades vegetales de carácter primario, las especies restantes suelen ocupar espacios que han sido intervenidos y surgen como elementos de tipo secundario. La tendencia que se identifica alrededor de la composición de las especies arbóreas y subarbóreas, primarias y secundarias, indica que las comunidades originales pudieron haber constituido un tipo de bosque andino de altura media a alta —10 a 15 metros—, con un estrato emergente, elevado sobre el dosel, en el que pudieron haberse asentado algunas especies epifitas características de ambientes expuestos a condiciones ambientales diferentes a las que se presentan al abrigo del dosel. El paisaje evidencia tala intensa, los espacios resultantes se dedican especialmente a la ganadería. La humedad relativa de la zona es aportada por los altos niveles de precipitación que se presentan durante la mayor parte del año y por los vientos que arrastran el aire húmedo; al respecto, Sugden & Robins (Op. cit.) señalan que la abundancia y diversidad de epifitas vasculares es mayor en regiones montañosas donde los períodos nublados son más frecuentes, regulares y prolongados. Johansson (Ibid.) y Serna (Op. cit.) establecen que en general en los bosques existen dos grupos de factores que tienen influencia directa sobre el crecimiento C O N T R I B U C I Ó N A L E S T U D I O V E R T I C A L D E E P I F I T A S Alls131

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y el desarrollo de las especies de epifitas: uno, la humedad del substrato y la humedad relativa del aire, y dos, la temperatura, la intensidad lumínica y la velocidad del viento. Frente a este conjunto de condiciones ambientales el éxito de la supervivencia de las especies depende de la combinación de características anatómicas, fisiológicas y de hábitat (Fahn 1990). En general, los lugares donde se desarrollan las epifitas presentan deficiencia de agua y nitrógeno, condiciones que las ha obligado a desarrollar estrategias adaptativas para sobrevivir: rosetas erguidas que conforman tanques, hojas con estructuras especializadas en absorción, raíces con la función de sostén y mecanismos de dispersión para alcanzar los sitios donde viven o donde eventualmente puede llegar a establecerse. Es posible que la niebla, más que la lluvia misma juegue un papel importante en la distribución y riqueza de la flora epifita tal como lo demuestran los estudios de Cavelier & Goldstein (1986) y Cavelier et al. (1996). La arquitectura de las copas arbóreas desempeña un papel importante en la penetración de la luz hacia los estratos inferiores del bosque y de los forófitos. La densidad de la vegetación y el tipo de ramificación poco denso de Clusia grandiflora permite el paso de suficiente luz hacia el sotobosque para el crecimiento en el suelo de Anthurium sp. y Vriesea pereziana, que se destacan entre las otras especies. Whitmore (1963, citado por Johansson, ibid.) ha reportado que en los bosques montanos penetra mejor la luz que en los bosques bajos y señala que ciertas especies terrestres pueden crecer como epifitas facultativas; tal comportamiento es el que se manifiesta en las especies mencionadas. La relación de distribución vertical epifito-forófito corresponde a una respuesta de ajuste a las mejores condiciones para el establecimiento de semillas y desarrollo de las mismas. Así, se encontró que la zona 2 presenta 6 especies y la zona 3 presenta 5. En la medida en que se asciende en el árbol, disminuye la composición de epifitas; las zonas localizadas en la parte inferior del forófito, como las 6, 7, 8 y 9 registran en promedio una especie, resultando la zona 9 con los más bajos registros. Las especies de la familia Bromeliaceae se encuentran en gran número como plántulas en las zonas superiores del forófito y en menor número, con buen Alls132

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desarrollo y más amplia cobertura, hacia los fustes de los mismos. Las zonas inferiores del forófito localizadas en la base del fuste son más estables en cuanto a temperatura, humedad y luz que en las zonas superiores (Benzing, 1986), factores que se asocian a la presencia de Clusia grandiflora y de Pteridófitos. Serna (Op. cit.) observó en un bosque con características similares al del presente estudio que el mayor número de especies se encuentra en la base del fuste y concluyó que los Pteridófitos tienen la capacidad de vivir en ambientes bastante umbrófilos y húmedos, independiente del medio epifito o terrestre que ocupen. Se observó que existen zonas en los árboles de C. grandiflora donde la cobertura de las epifitas vasculares sobrepasa el espacio susceptible de ser habitado, lo cual se explica por el traslapamiento del follaje de los individuos de una misma especie, pero también existen otras en donde se asienta un número alto de esa especie pero en estadio de plántula. Pareciera entonces que cada especie epifita vascular contara con una zona de óptima distribución la cual estaría también de conformidad con el estadio de desarrollo que ostentan los individuos. La acumulación de detrito y materia orgánica es frecuente en las zonas 1, 2, 3, 6 y 7, correspondientes a las partes expuestas del fuste y a las ramas más gruesas del forófito, lugares con mayor facilidad para acumular materia orgánica proveniente del dosel. Buena proporción de especies de epifitas vasculares prefieren estas zonas de acumulación de detritos, especialmente las plántulas de C. grandiflora y de algunos Pteridófitos. Wolf (Op. cit.) encontró que en altitudes mayores a 2.460 m.s.n.m. la corteza de los forófitos puede acumular una especie de suelo orgánico —suelo suspendido— de composición química variable, en los que identificó algunos nutrientes como N, P-PO4, K, Ca y SO4, cuya presencia puede incidir en la composición florística de las epifitas. Como ya se ha señalado, el sitio es típicamente húmedo y la regularidad de la pluviosidad puede lavar algunos minerales. El estrato herbáceo es considerablemente vigoroso, caracterizado especialmente por algunos helechos y bromelias que pueden estar en el suelo o en las primeras zonas de los forófitos. Así pues, la distribución vertical de epifitas vasculares se encuentra relacionada con los patrones de intensidad lumínica y humedad, además de la inclinación del tronco y ramas que afectan indirectamente esa distribución, tal como lo observó Ter Steege (1989). Adicionalmente se acepta que el tamaño del árbol C O N T R I B U C I Ó N A L E S T U D I O V E R T I C A L D E E P I F I T A S Alls133

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hospedero es un factor que influye en la abundancia y en la diversidad de las epifitas, correlación que puede ser debida a que cuanto mayor sea el árbol, mayores son los micrositios que ofrece el área de intercepción para las diásporas y el tiempo disponible para la colonización (Zotz & Andrade 2003). La inclinación de los fustes, asociada a la acumulación de materia orgánica puede tener alguna influencia para el próspero establecimiento de semillas y esporas; estos factores podrían explicar la abundancia de plántulas de Clusia grandiflora y de Pteridófitos en los fustes de los árboles estudiados. Las observaciones llevan a concluir que la presencia de cada especie epifita vascular, además de los requerimientos hídricos, guarda cierta relación con la luz y el tipo de substrato. Estos planteamientos corroboran lo planteado por Krebs (Op. cit.) quien señala que una especie está presente o ausente en un sitio determinado debido a la interacción de muchos factores tales como capacidad de dispersión, relaciones favorables o limitantes con otras especies, factores físicos y químicos. En consecuencia, cualquier estudio que pretenda relacionar la distribución vertical u horizontal de las epifitas vasculares con su medio ambiente necesariamente tendrá que integrar todos los factores limitantes y establecer el rango de tolerancia a los factores ecológicos por especie. Agradecimientos El autor agradece muy especialmente a la profesora y amiga doctora Ángela Chaparro de Barrera (†), profesora del Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia quien dirigió el estudio de epifitas vasculares en la sede de Bogotá. Su dedicación, empeño y carisma quedarán plasmados eternamente en las mentes de quienes tuvimos la oportunidad de ser sus alumnos. A los profesores de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia Indiana Bustos Bustos y Pedro Nel Pacheco por sus aportes en los análisis estadísticos. De igual forma agradezco al doctor Jaime Cavelier de la Universidad de los Andes por irradiar sus conocimientos a quienes solicitamos su ayuda. Al doctor José Luis Andrade, quien por su paso por el Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales en Panamá me aporto y apoyó para el desarrollo de la presente investigación.

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Hongos liquenizados como bioindicadores: macrozonas de isocontaminación atmosférica de Bogotá D.C. (Cundinamarca, Colombia) Por WILMER Y. GONZÁLEZ ALDANA 1

Recibido: 12 de septiembre de 2006 / Aceptado: 02 de febrero de 2007

Resumen El presente trabajo se desarrolló como parte de las investigaciones que adelanta la Subdirección Científica del Jardín Botánico José Celestino Mutis de Bogotá, con la cooperación del Instituto Distrital de Recreación y Deporte. La investigación tuvo como objetivo general cualificar la calidad del aire en el perímetro urbano de Bogotá D,C., a través de la delimitación de macrozonas de isocontaminación atmosférica utilizando hongos liquenizados como indicadores. Se utilizó la metodología propuesta por Rubiano (2002) y modificada por González y Salamanca (2004), sustentada en la aplicación del Índice de Pureza Atmosférica, IPA. Se establecieron 40 estaciones de monitoreo correspondientes a Parques Urbanos, en donde se determinó la cobertura relativa, resistencia y diversidad de especies. Se registraron en total 48 especies de hongos liquenizados para las que se estandarizó una escala de resistencia al disturbio. Se determinaron 5 zonas de isocontaminación con valores IPA que van desde 0.07121 para zonas Tipo I «Contaminación Máxima», hasta 182.03221 para zonas Tipo V «Contaminación mínima». Se destaca la gran cobertura de las Zonas Tipo I y II que abarcan más del 70 por ciento del territorio urbano del Distrito, poniendo en evidencia el manejo que actualmente se le viene dando al recurso. Palabras clave Hongos liquenizados, contaminación atmosférica, especies indicadoras, Índice de Pureza Atmosférica, IPA , resistencia, isocontaminación, Bogotá D.C . 1. Licenciado en Biología. Subdirección Científica Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis, Universidad de los Andes, Venezuela. Avenida Calle 63 No. 68-95, Bogotá D.C., Colombia. wgonzaleza@gmail.com

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Lichen-fungus as bioindicators: large scale atmospheric pollution zones in Bogota, D.C. Abstract The present work was developed as part of the ongoing research conducted by the scientific vice direction of Bogotá’s Botanical Garden, José Celestino Mutis, with the cooperation of the Instituto Distrital de Recreación y Deporte IDRD. The main purpose of this research was to estimate the air quality in the urban perimeter of Bogota D.C., through the delimitation of macrozones of atmospheric iso-contamination using lichen-fungi as indicators. The chosen methodology was the one proposed by Rubiano (2002) and modified by Gonzalez and Salamanca (2004), supported in the application of the Atmospheric Purity Index, IPA. Forty monitoring stations, correspondent to urban parks, were established to find out the relative cover, resistance and diversity of the species. A total of 48 species of lichen-fungi were registered, for which a disturbance resistance scale was standardized, as a decision argument to put projects of social and environmental spirit into service. Five iso-contamination zones were defined, where IPA values go from 0.07121 for zones Type I «Maximum Contamination», up to 182.03221 for zones Type V «minimum Contamination». It is notable the great proportion of Zones Type I and II, which comprise more than 70 per cent of the district’s urban territory, and evidences the kind of management that is currently being given to the resource. Key words Lichen-fungi, atmospheric contamination, indicating species, Atmospheric Purity Index, IPA , resistance, iso-contamination, Bogotá D.C .

INTRODUCCIÓN El Jardín Botánico José Celestino Mutis desde su fundación en 1955 ha centrado sus actividades en la conservación de la flora del Distrito Capital y su área de influencia. Es así como a través del proyecto denominado «Conservación de la flora y los ecosistemas altoandinos y de páramo del Distrito Capital y la región», se ha consolidado la línea de ecofisiología aplicada al espacio urbano, que proporciona los elementos conceptuales y metodológicos necesarios para la comprensión de los procesos e interacciones que ocurren en el sistema árbolAlls138

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ambiente. La presente investigación tuvo como objetivo cualificar la calidad del aire en Bogotá D.C., a través de la delimitación de macrozonas con patrones de isocontaminación, utilizando hongos liquenizados como indicadores. En el año 2004 el parque automotor de la ciudad ascendía a 1.200.000 vehículos en circulación y 500 fuentes fijas mayores, para los que el cálculo de emisión de contaminantes (CO, SO2, NOx, MP, VOC) sobrepasó las 360.000 Mg. El deterioro en la calidad del aire registra impacto de importantes consecuencias en la salud de la población, especialmente con la aparición y agudización de problemas respiratorios, afecciones cardíacas, bronquitis, asma, pulmonía, enfisemas, problemas de la piel y otros semejantes (Secretaría Distrital de Salud 1997). Pero el impacto no solo se ve reflejado en la salud de la población, sino en la desestabilización ecológica continuada con la pérdida y alteración de la cobertura vegetal y asociados en la ciudad y la región. Según el DAMA (2004) existen tres contaminantes que revisten interés en cuanto a su papel en el potencial deterioro de la calidad del aire en la ciudad. Las altas concentraciones de material particulado, PM, óxidos de nitrógeno y ozono O3, tienen un efecto relevante que se manifiesta en la vegetación, con la restricción parcial del paso de luz, el taponamiento de estomas, la disminución e inhibición de la tasa fotosintética y la alteración mecánica de sus hojas (Jardín Botánico JCM 2005). Es por estas razones que el empleo de especies indicadoras para la determinación de disturbios ambientales, caso contaminación atmosférica, es una estrategia natural, de rápidos resultados y aporta información relevante para el conocimiento de especies urbanas (González & Salamanca, 2004).

ÁREA DE ESTUDIO Bogotá D.C, se encuentra ubicada en la sabana que lleva su mismo nombre a una altura promedio de 2600 msnm, latitud 4º 35´ norte, longitud 74º 4´ oeste Greenwich, presión atmosférica de 752 milibares, humedad relativa de 72 por ciento y con 1732 km2 de extensión (Parrado 2001). Limita al norte con el municipio de Chía, al oriente con los cerros orientales y los municipios de La Calera, Choachí, Ubaque, Chipaque, Une y Gutiérrez, al sur con los departamentos de Meta y Huila y al occidente con el río Bogotá y los municipios de Cabrera, Venecia, San Bernardo, Arbeláez, Pasca, Sibaté, Soacha, Mosquera, Funza y Cota (González & Salamanca 2004).

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FUNDAMENTOS CONCEPTUALES Los indicadores biológicos son atributos de los sistemas a diferentes escalas de organización (ecosistémica, poblacional, comunidades, especies, bioquímica), de los que se dispone para monitorear fenómenos que se escapan a la percepción normal. Las especies tienen requerimientos específicos (Odum 1972) por tanto, son especies indicadoras aquellos organismos (o restos) que brindan información sobre fenómenos o acontecimientos relacionados con el ambiente. Según Mejía en González & Salamanca (2004), todas las especies son potencialmente indicadoras desde los enfoques ecológico o ecotoxicológico. En conclusión, los bioindicadores son organismos (que manifiestan síntomas particulares en respuesta a cambios ambientales) o sistemas biológicos que sirven para evaluar variaciones en la calidad ambiental, generalmente de manera cuantitativa. Hongos liquenizados como indicadores. Los hongos liquenizados (hl) responden a una asociación simbiótica entre un hongo y uno o más organismos autótrofos (algas) (Chaparro & Aguirre 2002), que puede funcionar en la naturaleza como una unidad (Hawksworth 2005). Han sido de gran reconocimiento, especialmente en lo referente a la determinación de fenómenos de contaminación atmosférica, debido al hecho de que son incapaces de excretar las sustancias que absorben del aire y el agua del sustrato (González & Salamanca 2004, Hawksworth 2005, Alves 2004, Chaparro & Aguirre 2002, Cantor & Urbano 2002, Rubiano 2002, Carreras & Pignata 2001, Carballeira 2000, Pignata et. al. 1999, Rossbrach et. al. 1999, García & Rubiano 1984, Ibagos 1977). Presentan características que los hacen especiales. Son perennes, de crecimiento lento y fácilmente discernibles, de fácil determinación a niveles taxonómicos superiores (género), son sedentarios, de amplia distribución y las especies presentan variabilidad en la sensibilidad a los contaminantes. Son organismos poiquilohidros, estenoicos, cosmopolitas y no son cormófitos, características que permiten la generación y aplicación de índices biocenóticos de la calidad del aire. Efecto de la contaminación sobre los hongos liquenizados. Estos organismos absorben materiales sin selección, una vez absorbidos se acu-mulan y desde allí no hay excreción. Reaccionan a las inmisiones y sus manifestaciones pueden valorarse a través del análisis de cambios anatómicos (coloración, tamaño, grosor del talo, histología) y cambios fisiológicos (absorción, respiración, Alls140

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regulación hídrica, tasa fotosintética, pH y filtración de elementos) (Kovacs 1992, González & Salamanca 2004). Con el fin de amortiguar el efecto de las inmisiones generan estrategias consistentes en la reducción de superficie de contacto hídrico, cambio en la estrategia de reproducción, producción de sustancias hidrófobas y encogimiento de los talos (González & Salamanca 2004). Índice de Pureza Atmosférica. En 1970, De Sloover y Le Blanc diseñaron un método para la valoración de los niveles de contaminación atmosférica que considera atributos de las especies y comunidades (presencia, frecuencia, distribución, diversidad y resistencia) y permite la cuantificación y la relación de zonas con patrones similares de distribución de contaminantes a través de mapas de vegetación (González & Salamanca, 2004).

METODOLOGÍA La investigación se desarrolló basada en la metodología propuesta por Rubiano (2002), adaptada por González & Salamanca (2004) y ajustada para el presente trabajo. Selección de las estaciones de muestreo y monitoreo. Se establecieron cuarenta estaciones de muestreo, definidas en su mayoría como parques de escala metropolitana, zonal o vecinal. Esta selección fue asesorada por la Oficina Ambiental de la Subdirección de Parques del Instituto Distrital para la Recreación y el Deporte, IDRD. Se utilizaron planos de la ciudad a escala 1:25.000 en los que se determinó su ubicación preliminar, análisis de viabilidad in situ y fueron evaluados los estándares para su definición (cantidad de forófitos existentes, su distribución y la distancia entre los mismos) (González & Salamanca 2004). Selección del forófito. Es importante tener en cuenta que no hay claridad acerca de los requerimientos para la selección, implantación, crecimiento y desarrollo de los hongos liquenizados en los árboles, por tanto, hasta que no sean clarificadas las condiciones óptimas de sustrato se recomienda no descartar los forófitos que se encuentren en las localidades de estudio. Para cada forófito se registró especie, diámetro a la altura del pecho, DAP, altura e inclinación, estado sanitario aparente y registro de daños mecánicos. Se censaron cuatro forófitos por estación, inclinación y distribución en la estación. H O N G O S L I Q U E N I Z A D O S C O M O B I O I N D I C A D O R E S Alls141

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Muestreo. Se realizaron en intervalos de 50 cm, desde la base hasta 2 m de altura, teniendo en cuenta su orientación. La información obtenida del censo fue registrada en formatos adaptados de González & Salamanca (2004). Para cada muestra se registró género o especie, vitalidad, orientación, altura sobre el fuste, fructificación (Rubiano 2002), asociaciones y luminosidad (medición subjetiva por categorías alta, media, baja, dependiente de su exposición al sol). Con el fin de establecer la escala de resistencia de las especies se tomó como base la propuesta por González y Salamanca (2004). Se recomienda que el análisis y censo sean iniciados de manera progresiva por las estaciones para las que se presume la mayor valoración. El material fue determinado hasta el taxón más específico posible. Fueron utilizadas claves taxonómicas dicotómicas para géneros y especies (Sipman 2001, Marcano 1994, Chaparro & Aguirre 2002) y confirmadas las muestras en la colección del Herbario Nacional Colombiano COL y con expertos en el grupo. Análisis de la información. La determinación teórica de las zonas de isocontaminación se realizó por medio de la aplicación del Índice de Pureza Atmosférica, IPA (Kovaks 1992), que permite la correlación entre los atributos cobertura, frecuencia y resistencia de las especies (Rubiano 2002). Los valores IPA varían de acuerdo con los niveles de contaminación, siendo evidente la relación entre bajos valores y altos niveles de contaminación y viceversa. Posteriormente, a través de la interpolación de los mismos en los planos se establecieron las líneas de isocontaminación. A −1

El factor de resistencia se deduce mediante la aplicación del cociente: Qi = ∑ j j Ej Donde: Qi = Factor de resistencia de la especie i A j = Número de especies presentes en cada estación donde se encuentra i. E j = Número de estaciones donde se encuentra i. Posterior a la determinación de la resistencia se aplica el índice IPA mediante la formula: IPAj = Σ Qi . Fi / n . Ci IPA j = Índice de Pureza Atmosférica de la estación j Qi = Factor de resistencia definido como el número promedio de las especies acompañantes de la especie i en todas las estaciones y se deduce mediante el cociente. Alls142

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Fi Ci n

= Frecuencia de la especie i (número de forófitos de la estación j en que aparece la especie i). = Cobertura relativa de la especie i en la estación j respecto a la cobertura máxima de la especie i en el área estudiada. La cobertura en cada forófito. = Número de forófitos censados en la estación j.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN Para efectos de facilidad en la presentación de los resultados, en esta versión únicamente se hace referencia a las estaciones parques urbanos de escala metropolitana. Diversidad de hongos liquenizados en Bogotá. Fueron revisados 485 registros que corresponden a 48 especies de hongos liquenizados distribuidos en 11 familias, 24 géneros y un grupo de 8 especies indeterminadas. Las zonas representadas por las estaciones No. 8 Jardín Botánico José Celestino Mutis y No. 3 Sector Catastral San José de Bavaria presentan los más altos valores en diversidad (Tabla 1) y significan dos puntos importantes para la conservación de especies urbanas. El sector representado en San José de Bavaria presenta los más altos niveles de diversidad, que se adjudican a su posición estratégica en los Cerros de Suba y La Conejera que de acuerdo con Parrado (2001) estos cerros conforman un sistema ecológico de borde de control y son parte de los procesos naturales de depuración del aire. Vitalidad y resistencia de las especies. La resistencia es un atributo que permite la determinación del patrón de permanencia de una especie en una localidad bajo tensores identificados. El factor es determinado por el número de especies que acompañan una especie dada en las estaciones. La lectura general de los valores demuestra que la vitalidad y las condiciones oligotróficas de la troposfera local sostienen una relación de covalencia. Se resaltan siete especies para las que los valores vs. su comportamiento son considerados como atípicos out layer (Tabla 2). La razón de su comportamiento se explica por factores de distribución, la cual se considera como local focalizada, para lo que se deduce que las condiciones de microhábitat son especiales. Basado en esas afirmaciones son consideradas como posibles indicadoras de sustrato y condiciones especiales de microhábitat. H O N G O S L I Q U E N I Z A D O S C O M O B I O I N D I C A D O R E S Alls143

6 8 3 10 2 7 1 4 9 5

No. Especies No. Familias No. Géneros No. Especies

Estación

No.

Jardín Botánico de Bogotá

29 P.M. Simón Bolívar. Sector Jardín Botánico José27

7 9

12 15

29 27

21 19

S.C. San José de Bavaria.

9 7 5 6 4 2 2 2 11

16 11 8 10 8 4 4 3 24

27 14 11 11 10 4 4 3

19 10 8 8 7 3 3 2

P.M. La Florida.

José Celestino Mutis. S.C. Chicó.

P.M. Simón Bolívar. Sector Parque el Salitre. P.C.E. Quebrada la Vieja. P.M. Enrique Olaya Herrera. P.M. El Tunal. P.Z. Ciudad Montes. P.M. Timiza. Total

27 14 11 11 9 4 4 3 48

Tabla 1. Relación total de especies, familias y géneros por estación de muestreo para los parques urbanos de escala metropolitana.

De acuerdo con la escala de resistencia obtenida, se determinaron 7 especies de resistencia alta, equivalentes al 14.58 por ciento de los datos, 4 especies indicadoras de transición de disturbio zonal (8.33 por ciento), 7 especies de resistencia baja (14.58 por ciento) y 23 especies de resistencia crítica (47.91 por ciento). Según Ramírez (1999) a lo largo de gradientes espaciales se encuentran coenoclinas para los que las especies responden de manera específica determinando así: especies especialistas 1 (resistencia crítica y baja) que decaen con el gradiente; especies especialistas 2 (transición y alta) se benefician con el gradiente; y especies generalistas, cuyas variaciones resultan poco definidas (Physcia). Estos indicadores permiten percibir que la disminución o aumento de la diversidad de hongos liquenizados en la ciudad presenta un comportamiento sucesional, dependiente de las condiciones de oligopolución zonal. De igual manera la evaluación microzonal permite la definición de las condiciones atmosféricas (contaminación) para la priorización y determinación en la implementación de proyectos con objetivos social y ecológico. La apariencia Alls144

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JosĂŠ Celestino Mutis

No.

ESPECIE

FACTOR DE RESISTENCIA Qi.

No.

ESPECIE

Teloschistes exilis

Cystocoleus sp.

Indeterminado sp [8]

Heterodermia circinalis

Punctelia stictica

23.25

Flavopunctelia sp [1].

Pseudocyphellaria aruata

Parmotrema spp.

Sticta sp

Teloschistes flavicans

13.33

Indeterminado sp [2]

26.66

Buellia sp.

Heterodermia sp [1]

14.5

Indeterminado sp [4]

26.66

Candelariella sp.

16.33

Indeterminado sp [1]

Heterodermia sp [2]

16.41

Indeterminado sp [7]

Heterodermia albicans

17.66

Heterodermia sp [4]

Usnea sp [1]

Lecanora sp [1]

Flavopunctelia sp [2]

18.16

Lecanora sp [3]

Lecanora sp [1]

18.33

Ramalina sp [2]

Xanthoria parietina

Pyrenula sp [1]

18.66

Indeterminado sp [3]

Heterodermia sp [3]

19.5

Indeterminado sp [5]

Everniastrum sp.

20.33

Indeterminado sp [6]

Xanthoria elegans

21.66

Lecanora sp [4]

Ramalina sp [1]

22.5

Lecanora sp [5]

Xanthoparmelia sp.

22.5

Pyrenula sp [2]

Erioderma cf.

23.25

Pyrenula sp [3]

No. 1

ESPECIE Caloplaca spp Bacidia sp

Qi. 9

Tabla 2. Escala de resistencia de las especies de hongos liquenizados para BogotĂĄ D.C. y valores A out layer.

Coenogonium sp

Lepraria

Rimelia reticulata

Usnea subfloridana

Physcia spp

18.66

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general de los talos responde a las mismas características descritas para las especies por González y Salamanca (2004): clorosis, necrosis, desprendimiento de los talos, encorvamiento, cambios en la estrategia de reproducción y alteraciones en la distribución. El cambio en el tipo de fructificación sexual–asexual se hace evidente para las especies Flavopunctelia sp (1) y Physcia en estaciones con IPA mayor a 60. Se confirma entonces la estrategia de reproducción como un atributo de magnitud. Índice de Pureza Atmosférica. Fueron obtenidos valores entre 0.071210 y 182.032210 (Tabla 4). Aunque no se registraron valores IPA netos equivalentes a 0 (desiertos de hongos liquenizados) se registran estaciones que corresponden a zonas tipo I «Carga Crítica Total CCT» (Kavacs 1992). En las zonas tipo CCT el promedio horario, diario y anual de concentraciones de SO2, NOx y otros contaminantes del aire se encuentran cerca o por encima del límite normal o con alta probabilidad de sobrepasarlos (González & Salamanca 2004, Hawksworth 2005, Registro Distrital 2003, DAPD 2001, DAMA, 1998a, 2002b, 2004c). Se determinaron cinco zonas con patrones similares de distribución y concentración de contaminantes atmosféricos: Zona Tipo I Contaminación Máxima, Zona Tipo II Contaminación Alta, Zona Tipo III Contaminación Media, Zona Tipo IV Contaminación Moderada y Zona Tipo V Contaminación Mínima con dos subzonas: a Interior y b Exterior (Tabla 3) (Mapa 1). No.

Estación

IPA

P .M. Timiza.

0.071210

P. M. El Tunal.

0.280348 0.347421

P. Z. Ciudad Montes.

S. C. Chicó.

2.342104

P. M. Enrique Olaya Herrera.

3.843895

P. M. Simón Bolívar. Sector Parque el Salitre.

6.238328

P. C. E. Quebrada la Vieja.

10.803046

P. M. Simón Bolívar. Sector Jardín Botánico José Celestino Mutis.

61.971812

P. M. La Florida.

111.858240

S. C. San José de Bavaria.

182.032210

Zona de Contaminación Tipo I Contaminación Máxima Tipo II Contaminación Alta Tipo III Contaminación Media Tipo IV Contaminación Moderada Tipo V Contaminación Mínima

Tabla 3. Valores IPA y zonas de isocontaminación atmosférica para las estaciones de muestreo parques urbanos de escala metropolitana.

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a Zona interior b Zona exterior

José Celestino Mutis

ALCALDÍA MAYOR DE BOGOTÁ

JARDÍN BOTÁNICO JOSÉ CELESTINO MUTIS

F u e n te E s c a la F e c h a E la b o r

: C 1 : de a do

a rto g 4 0 0 0 e la b o p o r:

ra fía 0 r a c ió W ilm H e n

b a s e : D A P D

2 0 0 0

n : D ic ie m b r e 2 0 0 5 e r G o n z á le z . L ic B io lo g í a ry R e y In g . T o p ó g ra fo .

Tipo Tipo I Tipo I Tipo I Tipo II Tipo II Tipo III Tipo III Tipo IV Tipo Va Tipo Vb

Zona de contaminación Contaminación Máxima Contaminación Máxima Contaminación Máxima Contaminación Alta Contaminación Alta Contaminación Media Contaminación Media Contaminación Moderada Contaminación Mínima. Zona interior Contaminación Mínima. Zona exterior

Mapa 1. Macrozonas de isocontaminación atmosférica de Bogotá D.C.

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Zonas de isocontaminación atmosférica. Existe correlación entre las zonas de isocontaminación de Bogotá con algunos elementos y fenómenos meteorológicos como la precipitación, la humedad relativa y los vientos en superficie (Eslava 1993) y relación indirecta con el brillo solar. Se demuestra entonces la estrecha relación entre las zonas de mayor registro de precipitación anual con las zonas de isocontaminación. Resulta importante destacar la relación precisa que se presenta entre los registros de humedad relativa en el sector del complejo metropolitano Simón Bolívar y el efecto de «borde» (bloqueo de distribución, filtro y regulación de corrientes y retenedor de contaminantes) que el Jardín Botánico José Celestino Mutis ejerce en la ciudad. De igual forma se presenta un esquema general del sistema de distribución de contaminantes, dependiente de la dirección y trazado de ruta de las corrientes de vientos que influyen en la ciudad. Para el análisis de las corrientes de viento se determinaron: punto de origen, zona de carga, zona de descarga y límite de descarga de las corrientes. Las componentes principales de los vientos en Bogotá son del sur, occidente y oriente (puntos de origen). El sur y occidente de la ciudad presentan un alto nivel de fuentes fijas de emisiones, canteras, altos índices poblacionales, gran cantidad de vías deterioradas y sin pavimento y vehículos sin regulación de gases y en circulación (zona de carga). Como los puntos límite de descarga se pueden asumir: sector occidental de la localidad de Barrios Unidos, localidad Teusaquillo, sectores sur oriental de Engativá y Fontibón, sector centro oriental de Kennedy y sectores occidental de Suba y Engativá. Son entonces las localidades puntos de descarga, salvo aquellas ubicadas en el borde oriental de la ciudad, quienes reciben los servicios ambientales de regulación de los cerros orientales a través de los vientos de oriente. Sin embargo algunos sectores de la franja, debido al nivel de ocupación y uso del suelo, cumplen el papel de emisores. Sumados los puntos anteriormente referenciados se puede establecer que el mayor porcentaje del territorio de la ciudad se encuentra influenciado por este fenómeno de dispersión y que las zonas de isocontaminación tipo I y II son consecuencia de actividades no planificadas y controladas de los sectores occidental y sur de la ciudad. La relación directa entre las zonas de distribución de brillo solar y las zonas de isocontaminación parece no tener equivalencia. Sin embargo, el brillo solar es Alls148

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inversamente proporcional a los picos anuales de precipitación y directamente proporcional a los valores para la distribución y concentración de algunos contaminantes. La relación se da en términos de tensor secundario, por tanto la relación no reviste interés directo. Zona Tipo I Contaminación Máxima. Se presenta como un único parche que atraviesa la ciudad de extremo sur a norte. Presenta estrecha relación con la zonificación específica para contaminantes medidos de manera cuantitativa (ozono y PM10) (Mapas 1a-7c) por la red de calidad del aire de Bogotá y son sectores que sobrepasan o son potenciales de exceder la norma horaria, diaria y anual. Compromete en gran escala a las localidades de Usme, Tunjuelito, Ciudad Bolívar, Kennedy, Bosa, Fontibón, Engativá, Puente Aranda y en menor cobertura a las localidades Suba, Teusaquillo, Barrios Unidos y San Cristóbal. En total registra influencia en el 60 por ciento de las localidades, es decir, en 12 de las 20 que conforman la ciudad. Zona Tipo II Contaminación Alta. Se manifiesta a través de 4 zonas distribuidas en sectores periféricos de la ciudad: la primera (sur) compromete las localidades San Cristóbal, Puente Aranda, Teusaquillo, Santa Fe, La Candelaria, Los Mártires, Antonio Nariño y en muy baja proporción las localidades Tunjuelito y Usme. Sus límites coinciden con la ruta y distribución de los vientos de la ciudad. Todos los bordes de unión con zonas de mayor rango se encuentran adelgazados–lineales, lo que sugiere desaparición gradual de microzona o ampliación de la cobertura. El segundo parche (nororiente) se presenta como un punto de menor cuantía. Sin embargo, es un punto de gran importancia ecológica dada su proximidad con los cerros orientales. El tercer parche se focaliza en las localidades Suba y parte de Engativá para la que el lado sur se encuentra embebido en la zona tipo I de contaminación máxima. Cabe resaltar que el costado nororiental de la zona limita con los Cerros de Suba y La Conejera, en sentido sotavento. Aunque al costado oriental de los cerros, a favor de barlovento, se presenta una extensa zona tipo Va contaminación mínima, la dinámica del flujo del viento sumado a la diferencia abismal cognitiva de territorio, no se genera el efecto depurador que este tipo de ecosistema oferta. La cuarta zona se presenta como un caso aislado, se encuentra ubicada al límite noroccidental de la localidad Bosa, inmersa en la zona tipo I contaminación máxima, de donde se deduce H O N G O S L I Q U E N I Z A D O S C O M O B I O I N D I C A D O R E S Alls149

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que el efecto de la vegetación de la ronda del río a esta altura provee al sector de un filtro primario a la corriente que por este lugar atraviesa de componente occidental-norte; es una zona de descarga de la corriente de viento proveniente del sur. Zona III Contaminación Media. Se localiza en tres parches que comprenden parte de las localidades de Santa Fe, La Candelaria, Los Mártires, Teusaquillo, Barrios Unidos, Chapinero, Usaquén, Suba, Engativá y Fontibón. Se presentan como zonas de amortiguación y transición en donde el primer parche «Sur» se focaliza al límite oriental de los cerros a la altura de La Candelaria. El segundo parche tipo III se extiende desde la localidad Los Mártires hasta Usaquén. Es un parche totalmente aislado de las corrientes cargadas de contaminantes del sur y occidente. El origen de los niveles de contaminación se sustenta en el alto flujo vehicular que en el parche converge; en conclusión, su fuente de contaminación es móvil. Esta zona se encuentra favorecida por las corrientes de viento de componente orienteoccidente, que brindan mayor humedad, adicionalmente, el sector se presenta como zona de influencia de precitación. Se confirma entonces que ciertos contaminantes se ven disipados y precipitados de manera brusca por las lluvias, permitiendo una dinámica más veloz en la depuración del aire. Por otra parte se debe tener en cuenta que el límite norte del parche esta consolidado como residencial predominante dando paso a la abundante vegetación. El tercer parche se determina también como de borde urbano. La mayoría de su cobertura se presenta en inmediaciones del aeropuerto El Dorado, en donde sobresale una gran barrera verde de contención en inmediaciones del mismo. Zona IV Contaminación Moderada. Se resalta en el mapa (Mapa 1) como la única zona verde en el perímetro urbano de la ciudad. Compromete las localidades Barrios Unidos, Teusaquillo, Engativá, Chapinero, Suba y Usaquén. El límite occidental se ve representado por el Jardín Botánico José Celestino Mutis y el complejo metropolitano Simón Bolívar. Basado en el esquema de distribución de vientos en la ciudad se concluye que la zona funciona como receptora y emisora de servicios ambientales, sobre todo en lo concerniente a fenómenos de depuración del aire. Sin embargo, no solo los vientos presentan relación estrecha con el parche, sino que también Alls150

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existe covalencia entre los valores altos de precipitación y humedad relativa de la zona. El análisis de este parche brinda herramientas de gran importancia para la priorización de proyectos de arborización en donde se potencialice este servicio como uno de los más relevantes para la mejora en la calidad de vida de los ciudadanos. Se pueden deducir modelos de plantación y focalización a partir del análisis de la configuración de la vegetación existente en el parche, partiendo de los postulados de Noss (1991), en donde se destaca la composición, la estructura y la función para la interpretación integral de la zona. Zona V Contaminación Mínima. Corresponde a las zonas con los mayores valores IPA obtenidos para la ciudad. De acuerdo con la clasificación de Kovacs (1992) se diferenciaron dos subzonas: a. Interior y b. Exterior. La Zona Va. Influye en las localidades Engativá y Fontibón y la estación regente es el Parque Metropolitano La Florida, que aunque se encuentra fuera del Distrito, brinda condiciones excepcionales al resto de las estaciones. La Zona Vb coresponde a la zona de influencia de los cerros de Suba, La Conejera y Orientales; se extiende por el norte hasta el límite de la ciudad y se une en los cerros de Torca. Se encuentra como un punto aislado y aún con condiciones de ruralidad. De acuerdo con Remolina (2005) esta zona representa un corredor biológico para la ciudad. Se encuentra como una zona en sotavento de los cerros orientales y barlovento de los cerros de Suba y La Conejera. Dada la composición de las comunidades reportadas para la estación S. C. San José de Bavaria, la zona representa un punto de diversificación de gran importancia para la ciudad.

CONCLUSIONES De la delimitación de las zonas de isocontaminación de Bogotá D.C. y su proceso de consolidación se puede concluir que: La efectividad en los monitoreos de fenómenos relacionados con la contaminación atmosférica utilizando hongos liquenizados como indicadores de disturbio radica en que la escala de evaluación es a nivel de comunidades y no de especies (óptimas para monitoreos por acumulación), razón por la cual es necesaria la mayor cobertura posible en los monitoreos tratando de descartar la mayor cantidad de tensionantes diferentes al objeto de estudio. Bogotá cuenta con cinco macrozonas de isocontaminación atmosférica. La ciudad afronta un gran problema de contaminación atmosférica, con H O N G O S L I Q U E N I Z A D O S C O M O B I O I N D I C A D O R E S Alls151

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tendencia a la agudización; más del 50 por ciento del territorio se encuentra bajo la influencia de las zonas Tipo I y Tipo II, llevando al límite los niveles de tolerancia y asimilación de las poblaciones. Gran parte de las zonas afectadas con altos niveles de concentración de contaminantes atmosféricos, aun cuando no signifiquen áreas de emisiones importantes, cumplen el papel de zonas de descarga. Por lo tanto se deben abordar soluciones integrales para la ciudad y no solo centralizarlas a los focos de emisión. Se consolidó una escala única de resistencia de las especies, en donde fueron homologados cuatro niveles de resistencia: Alta, de Transición, Baja y Crítica. Según los porcentajes de cobertura de las isozonas tipo I y II y de seguir avanzando el disturbio, la ciudad esta tendiente a perder el 47.91 por ciento de las especies de hongos liquenizados correspondientes a de la categoría crítica de resistencia dado que son las primeras en desaparecer frente al disturbio. El análisis de cada una de las zonas de isocontaminación brinda elementos conceptuales que contribuyen a la comprensión de las relaciones vegetación – contaminación – efectos y se convierten en herramientas para la toma de decisiones en la implementación y valoración de acciones cuyo saldo redunde en la mejora de la calidad de vida de los ciudadanos así como del ambiente urbano y su área de influencia. Se destaca el efecto de «borde»: bloqueo de distribución, filtro y regulación de corrientes y retenedor de contaminantes que el Jardín Botánico José Celestino Mutis ejerce en la ciudad. El papel de los parques urbanos y los cerros de Suba, La Conejera y Orientales (elementos de la Estructura Ecológica Principal) representa para la ciudad puntos estratégicos para la conservación, preservación y prestación de servicios ambientales, especialmente en el fenómeno de la depuración del aire. Agradecimientos El autor expresa su agradecimiento al Jardín Botánico José Celestino Mutis por la financiación de la investigación y especial agradecimiento a la doctora Martha Liliana Perdomo por su constante apoyo; a Claudia Córdoba García, por sus aportes y pertinentes sugerencias; a los doctores Jaime Aguirre, Thomas van der Hammen, Edgar Linares, Carlos Parrado y Germán Niño Galeano por sus valiosas recomendaciones al Instituto Distrital de Recreación y Deporte

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en representación la doctora Zoraida Acosta; a Paola Rodríguez por su incondicional apoyo; a los investigadores Natalia Molina, Fernando Remolina, Liliana Chisacá, Jorge Sarmiento, Henry Rey, Juan F. García y Carolina Becerra por sus valiosas apreciaciones y a Tania Rodríguez por su apoyo, fundamental en la construcción del proceso. Bibliografía Alves, R. 2004. Bioindicadores vegetais de poluição atmosférica: uma contrbuição para a saúde da comunidade. Tesis a mestrado. Universidad de São Paulo. Escola de Enfermagem de Ribeirão Preto. São Paulo. Brasil. Cantor, S. & S. Urbano. 2002. Estudio de líquenes como bioindicadores de calidad de aire en la ciudad de Popayán, Tesis de Grado. Fundación Universitaria de Popayán. Cauca. Colombia. Carballeira, A. 2000. Biomonitorización de la calidad ambiental de Galicia. Universidad de Santiago de Compostela. Galicia. Chaparro M. & J. Aguirre. 2002. Hongos liquenizados. Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá. Facultad de Ciencias. Departamento de Biología. Bogotá D.C. DAMA. 2004. Documento sin registro. Referencia: Programa fuentes fijas y móviles. Bogotá D.C. _____. 2002. Documento Guía. Red de calidad del aire de Bogotá. Bogotá D.C. DAPD. 2005. Decreto 190 de 2004, Artículo 242. En línea: www.dapd.gov.co. _____. 2003. Resolución 1208 del 5 de septiembre de 2003. Registro Distrital. 37: Septiembre 2951. 11. Bogotá D.C. García, L. & L. J. Rubiano. 1984. Comunidades de líquenes como indicadoras de niveles de calidad del aire en Colombia. Cont. Amb. 8 (13); 73-90. Medellín Colombia. González, W. & R. A. Salamanca. 2004. Líquenes como bioindicadores de polución en Bogotá D.C. Trabajo de Grado. Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Facultad de Ciencias y Educación. Bogotá D.C. Hawksworth, D et. al. 2005. Líquenes como bioindicadores inmediatos de contaminación y cambios medio-ambientales en los trópicos. Revista Iberoamericana de Micología; 22: 71-82. H O N G O S L I Q U E N I Z A D O S C O M O B I O I N D I C A D O R E SAlls153

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Hongos fitopatógenos de cuatro especies arbóreas en el contexto urbano Por RAÚL H. POSADA ALMANZA1

Recibido: 27 de octubre de 2006 / Aceptado: 27 de febrero de 2007

Resumen La patología arbórea ha progresado con especies de interés comercial, pero poco en otros sectores; la incorporación de árboles y arbustos a las ciudades con fines ornamentales y sanitarios en ambientes diferentes a las silvestres ha llevado a la manifestación de enfermedades de etiologías desconocidas, siendo Croton bogotensis, Ficus soatensis, Fraxinus chinensis y Liquidambar styraciflua algunas de las especies afectadas, principalmente a nivel foliar, en Bogotá. Mediante muestreo de partes afectadas de la planta, aislamiento de la micoflora asociada y evaluación de los postulados de Koch in vitro y en campo, se determinaron los hongos que atacan a estas cuatro especies. Se confirmó actividad patogénica a nivel foliar y peciolar de Alternaria alternata y Monocillium mucidum sobre L. styraciflua; de Fusarium acuminatum, Fusarium oxysporum y Nigrospora sphaerica sobre F. soatensis; de Ascochyta sp. sobre F. chinensis y de N. sphaerica, Phyllosticta sp. y Acremonium strictum sobre C. bogotensis. Palabras Clave Croton bogotensis, Ficus soatensis, Fraxinus chinensis, Liquidambar styraciflua, patología arbórea, fitopatología, arbolado. 1. Biólogo, M.Sc. Mic. Jardín Botánico de Bogotá, Subdirección Científica. raulposada@myxmail.com

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Plant pathogenic fungi of four tree species at urban context Abstract Trees pathology advances with economically important trees species, but it is poorly developed in other areas; the introduction of trees and shrubs to the cities far from their natural condition has induced the expression of unknown ethiology diseases, being Croton bogotensis, Ficus soatensis, Fraxinus chinensis and Liquidambar styraciflua, some of the affected species, specially on leaves, in Bogota. The determination of the pathogenical fungi for these four tree species was made by isolation of the fungal population associated to sick tissues and evaluation of the Koch’s postulates in vitro and in field. The pathogenical activity was confirmed for Alternaria alternata and Monocillium mucidum on L. styraciflua, for Fusarium acuminatum, Fusarium oxysporum and Nigrospora sphaerica on F. soatensis, for Ascochyta sp. on F. chinensis and for N. sphaerica, Phyllosticta sp. and Acremonium strictum on C. bogotensis, at leaves and petioles. Keywords Croton bogotensis, Ficus soatensis, Fraxinus chinensis, Liquidambar styraciflua, tree pathology, plant pathology, trees.

INTRODUCCIÓN La importancia de la patología foliar en árboles depende de la especie y de la historia de estos, así como del grado de severidad de la enfermedad (Tattar 1978). Existe una gran cantidad de especies arbóreas utilizadas en el ornato de las ciudades en Colombia, entre las que se encuentran: Liquidambar styraciflua Linn, familia Hammamelidaceae, llamado estoraque, árbol de estoraque o copalma de América, originario de Estados Unidos de Norteamérica; Croton bogotensis Cuatrec, familia Euphorbiaceae, llamado sangregado, drago o croto, originario de Colombia; Ficus soatensis Dugand, familia Moraceae, llamado caucho sabanero o uvo, originario de Cundinamarca, Colombia; Fraxinus chinensis Roxb, familia Oleaceae, llamado Urapan o Fresno, originario de China (Uribe 1997, IDU et al. 2002, Murillo 2004). Dentro de las anteriores F. chinensis y L. styraciflua son especies foráneas, propensas a ser atacadas por agentes etiológicos que no se encuentran en su ambiente natural.

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Aunque una gran cantidad de organismos afectan las hojas —primer indicador de enfermedad en un árbol— en ocasiones las hojas con síntomas causados por patógenos pueden ser confundidas con anormalidades de poca importancia; por lo tanto, demostrar que un organismo es patógeno requiere cumplir los postulados de Koch —1. El agente patógeno debe inducir síntomas similares a los producidos en el lugar de donde fue extraído; 2. El agente patógeno debe reaislarse de las lesiones inducidas; y 3. Este reaislamiento debe inducir lesiones en tejidos sanos de la misma especie— en especial cuando un microorganismo parece asociado a la enfermedad de etiología desconocida o incierta. Cuando un microorganismo patógeno forma parte de un complejo causal se encuentra presente en el medio ambiente o como parte de la micoflora asociada con el órgano afectado; su distribución sobre las plantas es muy variable, pero generalmente es más numeroso sobre las hojas inferiores y en el dosel más periférico (Carroll 1979, Andrews et al. 1980, Dix & Webster 1995), pudiendo llegar al hospedero por sus propios medios —en forma activa— aunque generalmente es transportado por algún agente dispersor —en forma pasiva— (Ramírez 1993). Dentro de las sintomatologías por enfermedades fungosas se encuentran chancro o cáncer, mancha foliar, tizón, roña, marchitez, luna foliar, antracnosis, quemazón foliar, perdigones y costras, las cuales son comunes en árboles deciduos o estresados (Tattar 1978). Dada la introducción de especies arbóreas en Bogotá y el poco conocimiento existente en torno a la sanidad de estas especies y de los agentes causales de enfermedades, el presente trabajo se desarrolló sobre las especies C. bogotensis, F. soatensis, F. chinensis y L. styraciflua, enfocado en la identificación de los hongos causantes de enfermedad y probar la patogenicidad de estos hongos a través de la verificación de los postulados de Koch.

METODOLOGÍA El trabajo se llevó a cabo en el contexto urbano de Bogotá, Colombia, mediante la observación de individuos de las especies arbóreas seleccionadas, se identificaron los signos y síntomas más representativos de la enfermedad y el órgano atacado que manifestaba dichos síntomas. H O N G O S F I T O P A T Ó G E N O S D E E S P E C I E S A R B Ó R E A S Alls157

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Muestreos Se realizaron dos tipos de muestreos: el primero, de los árboles afectados por medio de la colección de 15 muestras de cada órgano atacado —hoja, fruto y pecíolo— y separación por sintomatología; el segundo, de esporas transportadas por el viento en horas de mayor actividad eólica, mediante el uso de cajas de Petri expuestas —20 minutos— cerca de cada especie arbórea y en invernaderos. Aislamientos De las muestras de árboles afectados se cortaron trozos de 25 mm2 que incluían una parte enferma y una parte sana, fueron lavados con agua por 15 minutos, desinfectados con hipoclorito de sodio al 1 por ciento por 4 minutos, alcohol etílico al 70 por ciento por 4 minutos y enjuagados con agua destilada estéril (López-Landínez 1996). Posteriormente fueron sembrados en Papa-DextrosaAgar, PDA, sumergiendo la parte afectada en el medio de cultivo. Estas muestras, junto con las de esporas transportadas por el viento, fueron incubadas a 30±2oC por 8 días; estos aislamientos constituyeron los cultivos iniciales. Purificación e identificación Los hongos obtenidos en cada aislamiento inicial fueron repicados independientemente en PDA e incubados en las mismas condiciones por 8 días. Se comprobó microscópicamente la pureza de los aislamientos; si no eran puros, se repicaron hasta purificarlos. La identificación a nivel de género y especie se realizó siguiendo las claves de Domsch et al. (1980) y Barnett & Hunter (1998). Demostración de los postulados de Koch Pruebas in vitro: hojas sanas de F. chinensis, L. styraciflua, C. bogotensis y F. soatensis fueron lavadas con agua corriente, desinfectadas con hipoclorito de sodio al 1 por ciento por 5 minutos y enjuagadas con agua destilada estéril. Una hoja limpia, con el pecíolo envuelto en algodón, fue depositada por caja de Petri, con papel de filtro e hidratada en el algodón cada tercer día con agua desionizada. El inóculo —1 x 106 conidios mL-1— obtenido mediante dilución de esporas y cuantificación con cámara de Neubauer fue mezclado con Agrotin al 0.1 por ciento y aplicado en la lámina foliar mediante 3 técnicas: punción foliar por el haz, presión por el envés y aspersión, según la metodología descrita por Dhingra & Sinclair (1987). Alls158

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El primer postulado se comprueba al manifestarse síntomas de enfermedad y signos del agente causal. Fueron empleadas 15 cajas de Petri por tratamiento — aislamiento, inoculado y testigo— con lecturas cada 7 días. A la manifestación de síntomas —necrosis del tejido vegetal en haz y envés foliar y presencia de hifas— se procedió a realizar el aislamiento del hongo asociado a la lesión; la obtención del hongo inoculado confirma el segundo postulado. La demostración del tercer postulado se realizó siguiendo la metodología antes mencionada, inoculando las cepas reaisladas del ensayo. Pruebas en campo: a partir de plántulas de F. soatensis y C. bogotensis obtenidas por semillas y de esquejes enraizados de F. chinensis y L. styraciflua se realizaron pruebas de patogenicidad en invernadero; adicionalmente se realizaron pruebas de patogenicidad sobre ramas terminales de individuos adultos. La severidad de afección fue evaluada a partir de la escala de patogenicidad (Tabla 1). Primer postulado: por fuente de inóculo —aislamiento— se emplearon cuatro grupos de 3-5 hojas sanas por árbol susceptible de contraer enfermedad; dos grupos fueron lavados con agua estéril y secados al aire, los otros dos grupos no se lavaron antes de la inoculación. El inóculo fue aplicado en ambas superficies foliares, para L. styraciflua se adicionó Tween 20 al 0.5 por ciento como adherente debido a la serosidad de las hojas; todas las muestras se conservaron en cámara húmeda por 3 días, luego fueron expuestas al aire. Cada 5 días se evaluó la sintomatología, hasta completar 40 días. Escala Síntomas 0 1 2 3 4 5

No visibles Pequeñas lesiones Desarrollo de lesiones y aparición de nuevas Coalescencia y aparición de nuevas lesiones Necrosis parcial Afección total

Escala

0 1-20 21-40

0 1 2

41-60

Planta sana Daño en el 3/3 de la planta. Daño en 2/3 y 3/3 de la planta. Daño en el 1/3 de la planta.

61-80 81-100

Planta muerta

Síntomas

Tabla 1. Escalas de patogenicidad empleadas en especies arbóreas. H O N G O S F I T O P A T Ó G E N O S D E E S P E C I E S A R B Ó R E A S Alls159

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Fueron empleadas plántulas de invernadero previamente estresadas nutricional y espacialmente por seis meses, lavadas, inoculadas y sembradas en suelo fertilizado y estéril —2 horas a 15 lb y 221oC, 2 veces—. El inóculo, 1 x 106 conidios mL-1, se aplicó en hojas y pecíolo mediante su inmersión en suspensión de esporas —L. styraciflua con adición de agar al 0.1 por ciento—; en tallo la inoculación se realizó mediante corte vertical con escalpelo, aplicación directa del inóculo, cobertura con algodón húmedo e impermeabilización con adhesivo por 72 horas. Adicionalmente las plántulas fueron hidratadas cada 72 horas y conservadas en cámara húmeda, la observación se realizó cada 2 días por 30 días o hasta la aparición de síntomas. Para L. styraciflua y F. chinensis las pruebas se realizaron sobre esquejes en cámara húmeda permanente. En invernadero plántulas de C. bogotensis, F. chinensis y F. soatensis, sometidas a estrés nutricional y espacial, fueron inoculadas —por separado para cada inóculo— mediante aspersión superficial con 1 x 106 conidios mL-1 y se observaron a intervalos de 5 días por 30 días. Segundo y tercer postulados: a partir de los tejidos enfermos de los ensayos y siguiendo la metodología descrita para aislamiento a partir de muestras de árboles afectados se realizó el reaislamiento del patógeno. Estos se aplicaron sobre hojas y pecíolos de individuos adultos, previo lavado de hojas y pecíolos con agua estéril; también se aplicaron sobre hojas y pecíolos de plántulas sometidas a estrés, previamente lavadas. Observación de la relación hospedero-patógeno: mediante cortes histológicos teñidos con safranina y azul de lactofenol para la tinción diferencial, se observó la presencia del patógeno entre el tejido afectado de pecíolos, hojas y nervaduras foliares.

RESULTADOS Los árboles son afectados por patógenos a cualquier altura, pero L. styraciflua y F. soatensis fueron afectados más en la zona más periférica —ramas externas— que en el centro —cerca al fuste del árbol— y L. styraciflua fue afectado solo lateralmente; además, hongos patógenos como Alternaria alternata (Fr.) Keissl, Fusarium sp. Link ex Fr. y Verticillium alboatrum Reinke & Berthold son transportados por el viento (Tabla 2), lo cual evidencia un posible efecto Alls160

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de la actividad eólica en el mecanismo de transporte y afección por parte de los microorganismos. En todos los casos la afección fue foliar y para L. styraciflua y C. bogotensis la afección también ocurrió a nivel peciolar. Especie

Hongos aislados

L. styraciflua F. soatensis F. chinensis C. bogotensis Invernadero

Gliocladium sp. A. alternata Penicillium sp. Penicillium sp. Fusarium sp.

Rodothorula sp. Aspergillus sp. Cladosporium sp. Fusarium sp. Rhizopus sp.

Penicillium sp. Epicoccum sp. Fusarium sp. Stachybotrys sp. Rhodotorula sp.

Mucor sp. Verticillium alboatrum. Rodothorula sp. Wallemia sp.

Tabla 2. Hongos transportados por el aire en cercanías de las especies de ornato evaluadas.

Todas las especies arbóreas, excepto F. chinensis, mostraron in vitro sintomatología de enfermedad foliar con algunos de los hongos inoculados luego de pocos días; como se esperaba, los testigos no inoculados no manifestaron sintomatología alguna (Tablas 3 y 4). Los resultados en campo fueron ligeramente diferentes a los obtenidos en el laboratorio: se manifestó una mayor cantidad de patógenos en campo que in vitro, aunque algunos de ellos coincidían en ambas pruebas; el mayor nivel de afección fue foliar (Tabla 5). Especie arbórea L. styraciflua F. soatensis

C. bogotensis

Hongos patógenos Penicillium verrucosum Acremonium kiliense Fusarium graminearum Fusarium acuminatum Septoria apii Acremonium strictum

Tabla 3. Hongos que mostraron patogenicidad in vitro sobre hojas bajo cámara húmeda para el primer postulado de Koch.

Especie arbórea F. soatensis C. bogotensis

Hongos patógenos Septoria apii Fusarium acuminatum Acremonium strictum

Tabla 4. Hongos que indujeron síntomas de enfermedad sobre hojas in vitro bajo cámara húmeda para el tercer postulado de Koch. H O N G O S F I T O P A T Ó G E N O S D E E S P E C I E S A R B Ó R E A S Alls161

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Especie arbórea L. styraciflua F. soatensis

F. chinensis C. bogotensis

Primer postulado Tercer postulado M. mucidum A. alternata F. acuminatum F. graminearum F. oxysporum N. sphaerica Ascochyta sp. N. sphaerica A. strictum

Nivel

M. mucidum A. alternata F. acuminatum

Foliar y peciolar Foliar Foliar

F. oxysporum N. sphaerica Ascochyta sp. N. sphaerica A strictum Phyllosticta sp.

Foliar Foliar Foliar Foliar y peciolar Foliar Peciolar

Tabla 5. Hongos fitopatógenos y nivel de afección en pruebas bajo condiciones de campo según el primer y tercer postulados de Koch.

Las hojas de L. styraciflua presentaron manchas subcuticulares de borde no definido, de distribución variable en la superficie, con tonalidad plateada en el centro y negro en el borde, en ocasiones con banda negra circundante; el centro de la lesión inmerso en el tejido, afectando lámina y nervaduras; inicia en el haz y se propaga al envés perforando el tejido. La lesión es producida por Monocillium mucidum W. Gams y A. alternata. En los pecíolos se encontraron chancros que alcanzaban los 5 mm de longitud, de interior negro —tejido destruido— y producido por M. mucidum (Fig. 2 a, b). Las hojas de F. soatensis presentaron dos tipos de lesiones: la primera correspondió a manchas de centro negro, borde café oscuro y periferia verde claro, posteriormente forman un perdigón central que atraviesa la hoja; la segunda fue una mancha café claro de cualquier extremo de la hoja hacia el centro, con borde mal definido café más oscuro, producida por el complejo Fusarium acuminatum Ellis & Everh, Fusarium oxysporum Schlecht y Nigrospora sphaerica (Sacc.) Mason (Fig. 2 c). La lesión ocasionada por Ascochyta sp. en hojas de F. chinensis es de sintomatología menor: pequeña lesión —lunar— poco abundante y poco uniforme en el haz, que alcanza los 1.5 mm de diámetro; no crece ni produce la muerte del folíolo en el cual está presente. Alls162

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a) A. alternata sobre hoja de L. styraciflua. b) M. mucidum sobre pecíolo de L. styraciflua. c) F. oxysporum sobre hoja de C. bogotensis. d) A. strictum en hoja de C. bogotensis. e) Phyllosticta sp. sobre pecíolo de C. bogotensis. Figura 1. Manifestaciones —signos— de los patógenos sobre hojas y pecíolos de C. bogotensis, F. soatensis y L. styraciflua en condiciones de campo.

C. bogotensis manifiesta dos sintomatologías: una, en hojas maduras e inmaduras, con puntos negros por el haz que crecen hasta alcanzar un diámetro aproximado de 2.5 mm y que desarrollan un centro negro, con borde poco definido café oscuro y halo amarillo, llegando a atravesar hasta el envés foliar. Otra, que se presenta como quemazón foliar de borde poco definido, comenzando por cualquier extremo de la hoja y que avanza lentamente hasta cubrir cerca del 70 por ciento de la superficie foliar; se manifiesta en hojas maduras e inmaduras, pero en las últimas hay un halo rojo alrededor de la línea de avance de la lesión, notorio principalmente por el haz y es inducido por N. sphaerica y Acremonium strictum W. Gams. En el pecíolo N. sphaerica produce manchas costrosas de color marrón y Phyllosticta sp. produce fractura de los tejidos en forma de chancro (Fig. 2 d, e, f). H O N G O S F I T O P A T Ó G E N O S D E E S P E C I E S A R B Ó R E A S Alls163

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Los cortes histológicos mostraron la presencia de algunos de los patógenos —según los postulados de Koch— en los tejidos lesionados; otros agentes patógenos no crecieron en medio de cultivo, mostrándose su patogenicidad por observación directa dentro del tejido vegetal y causando lesión, como Phyllosticta sp. sobre pecíolo de C. bogotensis (Fig. 1).

Figura 2. Síntomas de enfermedades foliares en árboles de C. bogotensis, F. soatensis y L. styraciflua. a) Lámina foliar de L. styraciflua. b) Pecíolo de L. styraciflua. c) Lámina foliar de F. soatensis. d) Lámina foliar de C. bogotensis. e) Pecíolo de C. bogotensis. f) Pecíolo de C. bogotensis.

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ANÁLISIS Y DISCUSIÓN Las afecciones por patógenos en árboles se presentaron principalmente a nivel foliar. El 90 por ciento de los síntomas se manifestaron en hojas y el 30 por ciento en pecíolos (Tabla 5), siendo estas las partes más susceptibles y simultáneamente las más importantes a nivel de ornato público. Los postulados de Koch fueron eficaces para la evaluación de la patogenicidad por hongos en sistemas arbóreos. Esta evaluación, siguiendo los postulados de Koch sobre especies arbóreas, mostró resultados positivos principalmente en pruebas de campo y no tan positivos en pruebas in vitro; sin embargo, estos postulados no aplican para demostrar la patogenicidad de hongos que no pueden ser fácilmente cultivados (Dhingra & Sinclair 1987). El 69 por ciento de los hongos encontrados y el ciento por ciento de los fitopatógenos han sido reportados como transportados por el viento por Phukan & Baruah (1992), Padersen & Morrall (1995), Talpur et al. (1995) y Tiwari & Sahu (1995); fuertes vientos con episodios de lluvia son posiblemente los causantes de la quemazón o de las manifestaciones localizadas de la enfermedad (Padersen & Morrall 1995) (Tabla 2). De todos los hongos encontrados en los aislamientos obtenidos en las cajas de Petri expuestas al viento ninguno mostró ser patógeno tanto en las pruebas in vitro como en las de campo (Tablas 2, 3, 4 y 5). El mecanismo de transporte posiblemente sea el cuerpo de insectos como Dacrisia aeroginosa (Lepidoptera) en L. styraciflua; Epilachna sp. (Coleoptera), Melenaspis sp. (Homoptera) e Icerya sp. (Homoptera) en F. soatensis; Myzus persicae (Hymenoptera), Phytoseiolus sp. (Arácnida) y Aphis gussypi (Formicidae) en C. bogotensis; y Tetranichus sp. (Arácnida), Spodoptera sp. (Hymenoptera) y Tropidosteptes chapingoensis (Lepidoptera) en F. chinensis (G. Caicedo, comunicación personal). Sin embargo, el viento sí parece tener efecto en la determinación de las zonas de la planta donde se manifestarán los síntomas de la enfermedad. Algunos hongos mostraron ser patógenos sobre especies arbóreas. De los patógenos encontrados afectando las especies arbóreas L. styraciflua, F. soatensis, F. chinensis y C. bogotensis, a nivel foliar o peciolar, solo los hongos A. alternata, Ascochyta sp., N. sphaerica, Fusarium spp. y Phyllosticta sp. han sido reportados como H O N G O S F I T O P A T Ó G E N O S D E E S P E C I E S A R B Ó R E A S Alls165

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patógenos foliares, mientras Acremonium strictum, F. oxysporum y M. mucidum han sido reportados como patógenos solo a nivel radical o en invernadero; pero F. acuminatum no ha sido reportado como fitopatógeno (Navarrete 1965, Domsch et al. 1980, Barnett & Hunter 1998, Bartolini et al. 1993, Das 1993, Biswal & Narain 1994, Shahzad & Ghaffar 1995, Ali & Deka 1996, Kadlicsko et al. 1996, Doster & Michailides 1998), lo que muestra la importancia de las evaluaciones de patogenicidad sobre especies vegetales antes no evaluadas. Para llegar a concluir acerca de los patrones de distribución de estos patógenos y la influencia de diversos factores sobre su comportamiento son necesarios estudios detallados que relacionen los factores climáticos, edáficos y de contaminación del aire más influyentes sobre los agentes etiológicos ya definidos.

CONCLUSIONES A manera de conclusión se encontró que A. alternata produce patologías a nivel foliar, mientras Monocillim cf mucidum produce patologías en hoja y pecíolo de L. styraciflua. F. acuminatum, F. oxysporum y N. sphaerica inducen patologías a nivel foliar sobre árboles de F. soatensis. F. chinensis es afectado por Ascochyta sp. a nivel foliar. C. bogotensis es afectado a nivel foliar por N. sphaerica y A. strictum y a nivel peciolar por N. sphaerica y Phyllosticta sp. Agradecimientos Expreso mis agradecimientos al Jardín Botánico de Bogotá por el soporte económico para el proyecto. A los doctores Francisco González y Emira Garcés de Granada por sus sugerencias y comentarios y a Sandra Iliana Velásquez por su permanente apoyo y colaboración en el desarrollo del proyecto. Bibliografía Ali, M. S. & B. Deka. 1996. Role of fungi causing grain discolouration of rice and management under storage. Indian Journal of Mycology and Plant Pathology 26: 79-85. Andrews, J. H., Kenerley, C. M. & E. V. Nordheim. 1980. Positional variation in phylloplane microbial populations within an apple tree canopy. Microbial Ecology 6: 77-84.

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Los ecosistemas de manglar en Colombia: situación actual y perspectivas Por RICARDO ÁLVAREZ LEÓN1

Recibido: 28 de septiembre de 2006 / Aceptado: 01 de noviembre de 2006

Resumen Se ofrece una síntesis sobre los ecosistemas de manglar en Colombia, a partir de la discusión referente a las especies, antecedentes de su utilización tradicional e industrial, así como sobre las particularidades de su productividad, distribución, extensión y situación actual. Con base en los avances obtenidos en los trabajos realizados se sugieren las líneas prioritarias de investigación que permitan completar el conocimiento de los ecosistemas de manglar en Colombia, con el fin de asegurar su manejo sustentable. Palabras Clave Manglares, especies, distribución, extensión, productividad, Colombia. 1. Fundación Maguaré. Manizales (Caldas) Colombia. alvarez_leon@hotmail.com

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The mangrove ecosystems in Colombia: present situation and perspectives Abstrac Offers a synthesis on the mangrove ecosystems in Colombia, discussing on the species, antecedents of their traditional and industrial use, as well as about the particularities of their productivity, distribution, extension and current situation. With base in the advances obtained in the carried out works, the high-priority lines of investigation are suggested that allow to complete the knowledge of the mangrove ecosystems in Colombia, in order to assure their sustainable handling. Key words Mangroves, species, distribution, extension, productivity, Colombia.

INTRODUCCIÓN Los mangles son especies arbóreas cuyo conjunto asociado define fisonómicamente las unidades ecológicas reconocidas mundialmente como manglares; estas se localizan en la zona tropical en terrenos inundables de la zona costera: desembocaduras de ríos, estuarios, lagunas y humedales costeros, ciénagas, esteros, arrecifes coralinos, praderas de fanerógamas, etcétera, hacen parte de su paisaje original. La influencia de las aguas que inundan sus terrenos se encuentra en el rango que cubre desde las aguas salobres de los estuarios, hasta los de alta salinidad de las aguas marinas. Sus suelos son profundos, pantanosos, muy pobres en oxígeno pero con una alta disponibilidad de nutrientes. Las condiciones propias de los manglares y su posición estratégica entre la tierra y el mar les permite ser uno de los sistemas ecológicos costeros de la más alta productividad biológica. La madera de las diferentes especies de mangles es apreciada por sus características que le han permitido su utilización en la industria energética (carbón activado) y como elemento de construcción (pilotes de puentes y casas, pies de amigo, madera aglomerada y prensada, etcétera). La demanda, y consecuente actividad extractiva de los recursos madereros del manglar, ha generado múltiples beneficios económicos a quienes se dedican al comercio de sus productos. Muchas poblaciones costeras, especialmente aquellas asentadas sobre terrenos inestables y anegadizos, han sido levantadas con la intensa Alls170

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utilización de las maderas de las especies de mangle. El manglar es también fuente de alimentos ricos en proteínas como peces, moluscos, crustáceos, aves, reptiles y mamíferos, organismos que habitan regularmente en este ecosistema y que son igualmente objeto de recolección, caza o pesca por parte de las poblaciones nativas circunvecinas. Los efectos negativos que resultan del aprovechamiento antitécnico de este recurso natural renovable se agravan por la introducción de diversas modificaciones al sistema natural y por las construcciones realizadas en su entorno (zona de amortiguamiento) o dentro de los rodales mismos (turismo, vivienda, agricultura, camaronicultura). Hoy en día los mismos pobladores, al ver disminuidos los beneficios que se derivan del manglar, reconocen su importancia, propenden por la protección del ecosistema, abogan por la recuperación del complejo vegetal y por la restitución de los flujos regulares de agua, así como por el establecimiento de períodos de veda para la extracción de organismos. Los manglares se han reconocido de tiempo atrás como ecosistemas por parte de quienes realizan estudios de corte ecológico, pero otros investigadores han abordado su estudio con enfoque fitosociológico, forestal, geobotánico, bioecológico, antropológico, etcétera. Este trabajo presenta una visión general del estado de su conocimiento en Colombia y plantea las temáticas que, a juicio del autor, se requiere abordar en materia de investigación.

INVESTIGACIONES Las actividades de investigación sobre los manglares han sido favorecidas por la formulación de los Planes Nacionales de Ciencias y Tecnologías del Mar —que ha promovido, a partir de 1977, eventos nacionales e internacionales— y por los grupos de investigadores que han buscado publicar los resultados de sus trabajos en revistas científicas (Álvarez-León 1992). Ha sido fundamental el patrocinio internacional de diversas agencias como la Organización para la Educación, la Ciencia y la Cultura de las Naciones Unidas, UNESCO, la Organización de Estados Americanosn OEA, la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentaciónm FAO, el Programa de Naciones Unidas para el Medio Ambiente, PNUMA, la Comisión Permanente del Pacifico Sur, CPPS, Copenhaguen Initiative For Central America CIFCA, la Asociación Latinoamericana de Investigadores en Ciencias del Mar, ALICMAR, la Cooperación Técnica Alemana, GTZ, la Comisión L O S E C O S I S T E M A S D E M A N G L A R E N C O L O M B I A Alls171

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Oceanográfica Intergubernamental, COI, la Asociación para el Caribe de la Comisión Oceanográfica Intergubernamental, IOCARIBE y la Organización Internacional de Maderas Tropicales, OIMT. El referido patrocinio ha sido encauzado a través de instituciones nacionales como el Fondo Colombiano de Investigaciones Científicas, COLCIENCIAS, en su momento el Instituto de Desarrollo de los Recursos Naturales Renovables y del Ambiente, INDERENA, el Ministerio del Medio Ambiente, MMA, la Asociación Colombiana de Reforestadores, ACOFORE y la Corporación Nacional de Investigación y Fomento Forestal, CONIF. Entre septiembre de 1995 y julio de 2000 se desarrolló en las costas colombianas el Proyecto PD 171/91 Rev. 2 (F) «Conservación y Manejo para el Uso Múltiple y el Desarrollo de los Manglares en Colombia» en sus Fases I y II (Etapas I y II), favorecido y financiado por el Ministerio del Medio Ambiente y la Organización Internacional de Maderas Tropicales, en colaboración estrecha con CONIF, ACOFORE, las Corporaciones Autónomas Regionales, CAR’s y las Corporaciones de Desarrollo Sustentable, CDS’s Durante la Fase I se llevó a cabo el diagnóstico, la zonificación preliminar, cartografía y el acercamiento socioeconómico al manglar con las personas interesadas en estos ecosistemas, en las dos costas colombianas. Dicha información se ha constituido en herramienta indispensable de planificación en los 12 departamentos costeros de Colombia (Sánchez-Páez et al. 1997a, 1997b).

ELEMENTOS FLORÍSTICOS RELEVANTES DEL MANGLAR En Colombia se conocen cinco especies para el Caribe y siete para el Pacífico (Tabla 1). A pesar de las coincidencias de composición entre las especies de mangles en las costas colombianas se presentan diferencias entre sus floras asociadas. Según Prahl et al. (1990) las diferencias pueden atribuirse a las fluctuaciones del clima y al cambio del nivel del mar (-1.30 m del nivel real), ocurrido hace aproximadamente un millón de años, durante el Pleistoceno; en este lapso de tiempo el Pacífico permaneció más estable, al punto de ser considerado como un resguardo de dicho período geológico. En el esfuerzo por explicar las condiciones que favorecieron los endemismos asociados al ecosistema de manglar, se han encontrado en el Pacífico cuatro especies: Ardisia granatensis, Crenea patentinervis, Pavonia rhizophorae y Ruskia occidentales. Alls172

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Familias Especies Avicenniaceae A. germinans (L.)

Mar Caribe Nombre vernáculo

Océano Pacífico* Nombre vernáculo

Mangle negro, m. salado, m. Mangle negro, m. iguanero, m. prieto, m. sietecueros, salado, m. prieto, m. de humo, m. salado-colorao, iguanero utta, black mangrove

Rhizophoraceae Mangle rojo, m. colorado, m. Rhizophora mangle L. canillón, junna, red mangrove

Mangle rojo, m. piña, m. caballero

Rhizophoraceae R. racemosa G.F.W. Meyer

Mangle injerto, m. rojo

Combretaceae Conocarpus erecta L.

M. zaragoza, zaragoza, negro, zaragozo, trough mangrove

Mangle amarillo, m. blanco, m. Combretaceae Laguncularia racemosa dulce, guatón, conchudo, más conchudo, botoncillo, maliiGaertn. f. walaa, white mangrove Theaceae Pelliceria rhizophorae Triana & Planchon Caesalpinaceae Mora oleifera (Triana) Ducke

Mangle piñuelo, piñuelo

Mangle zaragoza, m. jelí, m. garbancillo, m. de botón, comedero Mangle blanco, m. bobo

Mangle piñuelo, m. buenaventura Mangle nato, nato

Tabla 1. Especies de manglar presentes en las costas de Colombia (Álvarez-León 1997)

* En las áreas fronterizas de la República de Panamá con Colombia está registrada y confirmada Avicennia bicolor Standl; dicha zona limítrofe aparentemente constituye su límite sur en las costas del Pacífico americano. Así mismo, en las costas del Pacífico colombiano también se han registrado tres especies más de manglar: A. tonduzii Moldenke, R. harrisonii Lechman, R. samoensis (Hochr.) Salvoza, pero aparentemente se trata de sinónimos: Avicennia germinans (=A. tonduzii), Rhizophora mangle (=R. harrisonii), R. racemosa (=R. samoensis). L O S E C O S I S T E M A S D E M A N G L A R E N C O L O M B I A Alls173

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Las costas colombianas y la presencia de los manglares La presencia de los manglares en los litorales colombianos tiene relación con la fluctuación en el nivel de las mareas: en el Caribe la amplitud de las mareas (entre 30-60 cm) restringe la presencia de los mangles a estrechas franjas; contrasta esta situación con la amplitud de la marea en el Pacífico (alrededor de 4 m) lo cual permite que los mangles puedan encontrarse a varios kilómetros del interior de la zona costera. Otro aspecto interesante lo constituye la abundancia de nutrientes orgánicos e inorgánicos en el Pacífico, entre otros factores, pues facilita el desarrollo extraordinario en el porte de los árboles (sobre los 40 m), un buen nivel de productividad y una gran capacidad para exportar detritos orgánicos. En el Caribe es la desembocadura del río Magdalena la que marca la frontera entre las dos regiones reconocidas; en el Pacífico, en cambio, es Cabo Corrientes el punto que determina la frontera de las dos zonas. Las características de cada costa y entre sectores de la misma costa permiten establecer diferencias importantes que se asocian a la presencia de los manglares (Álvarez-León 1993). Productividad primaria neta La caracterización de cada zona, en las que se han dividido las costas colombianas, permite entender los modelos tróficos diferenciados que postula Prahl et al. (1990), pues las diferencias detectadas en el contexto ambiental dan a los organismos la posibilidad de relacionarse y desarrollarse en forma armónica. En el Caribe la mayoría de la productividad neta disponible depende del fitoplancton, mientras que en el Pacífico esta depende del aporte de detritus. Por tanto, en nuestras costas se han desarrollado modelos tróficos diferentes: el del fitoplancton en el Caribe y el de detritus en el Pacífico (Prahl et al. 1990). Uno de los métodos más utilizados para conocer y evaluar la productividad de estos ecosistemas es el registro de la tasa de caída de hojarasca en términos de toneladas de materia orgánica por hectárea y por año (ton/ha/año). Obviamente las cifras varían de acuerdo con las especies presentes, el estado del bosque y la época del año. Para la ecología de la zona costera, que depende energéticamente del manglar, este aporte es de vital importancia, a tal punto que se ha estimado que entre el 80 y el 90 por ciento de la energía disponible para los organismos Alls174

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costeros tropicales fluye desde las zonas de manglar. Por esta razón cualquier perturbación que afecte la productividad de los manglares tendrá repercusiones directas sobre los organismos que dependen de ella, situación que, a su vez, se traducirá en reducción de las poblaciones de organismos de interés para la pesca artesanal e industrial. Al comparar la productividad de los manglares en países tropicales de América, como Cuba (4.50-10.60 ton/ha/año), Estados Unidos (0.80-12.70), Méjico (5.9414.17), Panamá (9.31-20.00), Puerto Rico (6.60-19.06), Venezuela (10.00-14.00) e incluso de países de otras latitudes y continentes como del Sur Africa (9.67-9.71), Nueva Zelanda (3.30-7.60) y Australia (7.90-8.01), según datos referenciados por Lacerda et al. (1993), se puede observar, en las evaluaciones realizadas a 17 diferentes bosques de manglar de las costas colombianas, que su productividad es similar o, más aún, superior (8.32-68.72 ton/ha/año) (Álvarez-León 2000). Los eficientes y abundantes flujos de energía y nutrientes que se desplazan desde los manglares hacia las zonas costeras en forma de detritus orgánico se deriva de las diferentes partes de los árboles del manglar (flores, frutos, tallos, pero especialmente hojas); materiales que de una u otra manera garantizan una fuente abundante de alimento para los numerosos organismos que desde las etapas juveniles pasan parte de su vida en estos ecosistemas. La protección y el alimento les garantiza un crecimiento rápido y una subsistencia más exitosa; en primera instancia organismos como los crustáceos (anfípodos, misidáceos, camarones carídeos y peneidos) y los peces detritívoros (anchovetas, poecílidos, mojarras, lisas) aprovechan el material orgánico (Álvarez-León 2000). En Colombia el aprovechamiento de los recursos pesqueros ha sido considerable en virtud de la abundancia y de las preferencias, no solo de los pescadores sino también de los consumidores nacionales y de las tendencias, cada vez más exigentes, del mercado internacional. Recursos tales como moluscos (chipichipis, almejas, ostras, pianguas, caracoles, pulpos, calamares), crustáceos (camarones, jaibas, cangrejos) y peces (sábalos, mojarras, chivos, bagres, roncos, corvinas, lisas, lebranches, róbalos, pargos, meros, tiburones) han sido tradicionalmente valorados y apreciados por su excelente contenido proteínico y nutricional. En realidad, son bastante raras las especies que asociadas a la plataforma se encuentran desligadas de los manglares o de sus recursos. En Panamá, por ejemplo, se ha demostrado que prácticamente el 95 por ciento de L O S E C O S I S T E M A S D E M A N G L A R E N C O L O M B I A Alls175

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los rendimientos camaroneros industriales y de pesca blanca dependen de la capacidad de protección y alimentación que ofrecen los manglares y las zonas costeras que los albergan (ciénagas, estuarios, deltas, pantanos, lagunas, esteros) (Álvarez-León 1984c). Extensión y distribución La extensión y distribución de los manglares en las zonas costeras pueden estar determinadas por las condiciones locales del ambiente (la gran variedad en un área geográfica reducida). En el Caribe la salinidad está directamente afectada por el clima (evaporación, precipitación, brillo del sol y vientos). Consecuentemente los manglares y sus especies asociadas también son susceptibles a dichas afectaciones. En el Pacífico la extensión y distribución de mangles, en las diferentes zonas, puede determinarse por la estabilidad del sustrato: la salinidad es baja por la gran cantidad de precipitación (más de 3000 mm/año) y el lavado constante que realizan las mareas a la línea de costa. Así, en Colombia se presentan no solo manglares con los patrones de distribución más conocidos, sino que también se observa un rango que va desde rodales puros hasta bosques mixtos, con dos o más especies sin un límite definido. Los patrones de desarrollo ecológico muestran patrones estructurales típicos de una comunidad clímax (Álvarez-León 1993). En general, los manglares colombianos se encuentran conformados por árboles desarrollados y jóvenes, en proporciones diversas, pero en los que se obtienen volúmenes de 43.0 m3/ha en el Pacífico y 40.0 m3/ha en el Caribe (INDERENA 1991, Yanine-Díaz 1991). Las evaluaciones previas se deben a la FAO (1981), Winograd (1987) e INDERENA (1991), con estimativos realizados a partir de fotografías aéreas y soportados en mediciones de campo. Por la extensión de sus áreas de manglar Colombia ocupa el 10º lugar en el mundo, con 379035 ha (292.724.4 ha en la costa del Pacífico y 86.407.5 ha en la costa del Caribe) o sea, el manglar cubre un 70-80 por ciento de la superficie en el Pacífico y un 20-30 por ciento en el Caribe (Sánchez-Páez et al. 1997a, 1997b). El cubrimiento por departamento está distribuido así: en el Mar Caribe 86.310.5 ha (Antioquia 6.084.7, Atlántico 336.9, Bolívar 5.704.9, Chocó 41.6, Córdoba 8.862.2, Guajira 3.131.2, Magdalena 52.477.7, San Andrés y Providencia 97.0, Alls176

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Sucre 9.574.3 y en el Océano Pacífico 292.724.4 ha (Chocó 64.750.5, Valle del Cauca 41.961.4, Cauca 36.276.8, Nariño 149.735.8) (Zambrano-Escamilla y Rubiano-Rubiano. 1996, 1997). El Proyecto Manglares de Colombia MMA / OIMT, adelantado entre 1995 y 1996, pudo precisar, con base en el trabajo de campo, cartografía, fotografías aéreas, imágenes del radar INTERA para el Pacífico e imágenes del satélite LANSAT para el Caribe, que el cubrimiento nacional de manglares asciende a 379.035 ha (86.310.50 ha en el Caribe y 292.724.39 ha en el Pacífico). En las Figuras 1 y 2 se indica la distribución de los manglares en las costas de Colombia. 800000

1000000

1200000

B a h ia P o rt e te

C a b o de l a V e l a

M A R C A R IB E

S A N A N D R E S , P R O V ID E N C IA Y S A N T A C A T A L IN A

1400000

B a h ia H o n da

1800000

600000

B a h ia T u k a k a s B a h ia C o s in e ta s

R IO H A C H A

G U A J IR A S A N TA B o c a s de C e n i z a s C i e n a g a de M a r r o q u i n

M A R T A

C ie n a g a G r a n de de S a n t a M a r t h a

B A R R A N Q U IL L A

A T L Á N T IC O

L O C A L IZ A C IÓ N 1600000

1600000

C A R T A G E N A

M A G D A L E N A

G o l f o de M o rr o s q u illo

C E S A R

B O L ÍV A R

C Ó R D O B A S U C R E

E la b o ró e n A r c V ie w 3 .2 :H E N R Y R E Y M .

B a h ia C o lo m b ia

L O C A L IZ A C IÓ N D E L O S E C O S IS T E M A S D E M A N G L A R

C O S T A C A R IB E C O L O M B IA

A N T I O Q U IA

E s c a la 1 :4 ´ 5 0 0 .0 0 0

8 0

600000

800000

1000000

8 0

1 6 0

2 4 0

1200000

3 2 0

1400000

Figura 1. Distribución de los manglares en el Caribe colombiano, según el Proyecto Manglares de Colombia MMA (Sánchez-Páez et al. 1997a).

L O S E C O S I S T E M A S D E M A N G L A R E N C O L O M B I A Alls177

K m 1200000

1200000

1400000

G o lf o de U ra b a

Jardín Botánico de Bogotá 600000

800000

1000000

1200000

E n s e n a da de U t r i a

C a b o C o r r ie n t e s

C H O C Ó E n s e n a da D o c a m p a do

L O C A L IZ A C IÓ N

1000000

B o ca n a C a c a h u a B a h ía B u e n a v e n tu r a

V A L L E

G o lf o T o r tu g a s B o ca n a C a n t il

C A U C A S o l a h o n da

800000

B a h ía G u a p i

L O C A L I Z A C IÓ N D E L O S E C O S IS T E M A S D E M A N G L A R

C O S T A P A C ÍF IC A C O L O M B IA

T U M A C O

N A R IÑ O E la b o ró e n A r c V ie w 3 .2 :H E N R Y R E Y M .

E s c a la 1 :3 ´ 5 0 0 . 0 0 0 3 0

600000

3 0

800000

6 0

9 0

1 2 0

1 5 0

K m

1000000

Figura 2. Distribución de los manglares en el Pacífico colombiano, según el Proyecto Manglares de Colombia MMA/OIMT (Sánchez-Páez et al. 1997b).

Para el Pacífico además se llevó a cabo un análisis multitemporal de evaluación entre 1969 (306.436.6 ha) y 1996 (292.724.4 ha), para determinar los cambios detectados en los diferentes rodales. Dicho análisis permitió encontrar que en 27 años la pérdida de manglar fue de 13.712.2 ha y que del total existente en 1996, 27.337.11 ha corresponden a reducciones y alteraciones antrópicas. En el Caribe la evaluación permitió detectar pérdida de 21.921.50 ha, la cuale se debe a problemas de mortalidad natural e inducida por la actividad antrópica (Sánchez-Páez et al. 1997a, 1997b; Zambrano-Escamilla y Rubiano-Rubiano 1996, 1997). Alls178

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SITUACIÓN ACTUAL Proyectos de investigación y desarrollo Concluido el Proyecto MMA / ACOFORE / OIMT en septiembre de 2000, Colombia propende hacia el manejo sustentable del ecosistema con la valiosa ayuda de las comunidades indígenas, mestizas y negras, además de una serie de experiencias con éxito en proyectos productivos a nivel piloto, como el uso de alternativas de cultivo, prácticas de recuperación, legislación apropiada a las realidades regionales y nacionales, planes indicativos de manejo en los departamentos de las costas del Caribe y el Pacífico, perfiles del proyecto para continuar las acciones específicas y establecimiento de límites estratégicos para la conservación y el manejo sustentable de los ecosistemas de manglar (Sánchez-Páez et al. 2000a, 2000b). Al final del Proyecto MMA / CONIF / OIMT, en agosto de 2004, se dio, en parte, la respuesta a las necesidades y requerimientos de las comunidades locales del Caribe colombiano que viven en las proximidades de los manglares y dependen de dichos ecosistemas, así como de las entidades ambientales, tanto locales como nacionales. Dicho proyecto buscó desarrollar acciones orientadas al manejo sustentable de estos ecosistemas y a la restauración de sus áreas degradadas, estableciendo un sistema productivo y sustentable, tanto a nivel ecológico como a nivel social y económico (Sánchez-Páez et al. 2004). Líneas prioritarias de investigación Aunque existe ya abundante bibliografía con respecto a los manglares colombianos (Álvarez-León 1984a, 1984b, 1992, 1997), todavía se necesita más información tanto en el Pacífico como en el Caribe para ampliar y completar la existente. Es indispensable, por una parte, conocer el impacto del daño ecológico causado por la acción del hombre y, por otra, realizar una valoración de los beneficios ecológicos y económicos que se derivan de este ecosistema. Con base en los resultados obtenidos por los Proyectos MMA / ACOFORE / OIMT (1995-2002) y MMA / CONIF / OIMT (2003-2004), y los obtenidos por otras instituciones y personas, sobre el Caribe y el Pacífico colombianos, se considera oportuno sugerir líneas prioritarias de investigación que permitan ampliar y complementar el conocimiento que se tiene de los diferentes aspectos L O S E C O S I S T E M A S D E M A N G L A R E N C O L O M B I A Alls179

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del manglar y que permitan realizar las acciones de administración y manejo sustentable de dichos ecosistemas. A continuación se reseñan los temas generales más importantes a investigar, se indican los lugares para realizar los estudios y se señalan los objetivos y resultados esperados en cada caso (Sánchez-Páez et al. 1997a, 1997b, 2000a, 2000b, 2004; Sánchez-Páez y Álvarez-León 1998, 2002; Guevara-Mancera et al. 1998; Ulloa-Delgado et al. 1998; Álvarez-León 2003): Arqueología. La relación que las comunidades locales han tenido con el ecosistema les indujo a utilizarlo de diversas formas. De ellas quedan muestras diferentes que como testigos de su pasado permiten inferir las actividades realizadas dentro de él: quizás las más conocidas sean los basureros o conchales y los entierros funerarios que, aunque no suficientemente conocidos, abundan en las costas colombianas, especialmente en áreas insulares de Providencia, Santa Catalina (SPC) y PNN isla Gorgona (Cauca), áreas continentales de VP isla de Salamanca (Magdalena), isla Barú (Bolívar), Canal del Dique (BolívarSucre), Bahía de Cispatá (Córdoba), Ciénaga de Rionegro (Antioquia), delta del río San Juan (Chocó-Valle), bahía de Guapi (Cauca), PNN Sanquianga (Cauca) y ensenada de Tumaco (Nariño). Cambio climático. Los efectos del cambio climático se han identificado a nivel global y regional pero no a nivel local, a pesar del riesgo que podría representar para las personas y los recursos. Las investigaciones que se realicen en este contexto permitirán evaluar la posibilidad de conocer hasta qué punto los manglares son sumideros de CO2 y conocer cuáles serían las medidas a adoptar ante un aumento progresivo del nivel del mar. Los lugares sugeridos corresponden a las áreas insulares de San Andrés, Providencia y Santa Catalina (SPC) y a las áreas continentales de delta exterior del río Magdalena (Magdalena), canal del Dique (Bolívar-Sucre), delta exterior del río Sinú (Córdoba), delta exterior del río Atrato (Antioquia-Chocó), del delta exterior del río San Juan (Chocó-Valle), delta exterior del río Mira (Nariño) y ensenada de Tumaco (Nariño). Teniendo en cuenta los avances logrados en el conocimiento de los manglares, los recursos asociados y sus condiciones ambientales, se sugiere iniciar y mantener líneas de investigación en áreas poco estudiadas o deficientemente conocidas. Áreas sugeridas especialmente en deltas de los ríos Sinú (Córdoba), Atrato (Antioquia-Chocó), Naya (Valle) y Patía (Cauca) y áreas insulares de Providencia (SPC), San Bernardo (Sucre) y Gorgona (Cauca).

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Ecoturismo. El turismo ecológico en las áreas de manglar es una alternativa real y concreta para las comunidades locales, al poder compartir las bellezas escénicas del ecosistema. Por esto es urgente la investigación de aspectos concretos en las áreas piloto sugeridas. Áreas insulares de Providencia y Santa Catalina (SPC) y PNN isla Gorgona (Cauca) y áreas continentales de VP isla de Salamanca (Magdalena), ciénaga de Juan Polo e isla Barú (Bolívar), bahía de Cispatá (Córdoba), ciénaga de Rionegro (Antioquia), delta del río San Juan (Chocó-Valle), bahía de Guapi (Cauca), PNN Sanquianga (Cauca) y ensenada de Tumaco (Nariño). Fauna Asociada. Aunque se tiene un conocimiento básico de la diversidad de especies animales asociadas, son escasos o inexistentes los estudios relacionados con los ciclos de vida que cumplen diversas especies y sus interrrelaciones dentro del ecosistema de manglar. Estudios sugeridos especialmente en áreas insulares de Providencia y Santa Catalina (SPC) e isla Gorgona (Cauca). Áreas continentales de bahía de Cispatá (Córdoba), ciénaga de Rionegro (Antioquia), delta del río Atrato (Antioquia-Chocó), PNN Sanquianga (Cauca) y delta del río Mira (Nariño). Flora Asociada. Aunque se tiene un conocimiento básico de la diversidad de especies botánicas asociadas, también son escasos o inexistentes los estudios relacionados con los ciclos de vida que cumplen diversas especies y sus interrelaciones dentro del ecosistema de manglar. Especialmente en áreas insulares de Providencia y Santa Catalina (SPC), PNN isla Gorgona (Cauca); áreas continentales de bahía de Cispatá (Córdoba), ciénaga de Rionegro (Antioquia), delta del río Atrato (Antioquia-Chocó), PNN Sanquianga (Cauca) y delta del río Mira (Nariño) Geología. Los fenómenos geológicos costeros están íntimamente asociados a los ecosistemas de manglar; por tanto, sería de mucha utilidad ampliar los conocimientos en los fenómenos de sedimentación en los deltas así como los fenómenos de acreción y erosión tan característicos de diferentes áreas del Caribe y del Pacífico de Colombia. Se recomiendan, especialmente en los litorales de Santa Marta-Ciénaga (Magdalena), Barranquilla (Atlántico)-Cartagena (Bolívar), delta del río Sinú (Córdoba), delta del río Atrato (Antioquia-Chocó), Parque Nacional Natural de Sanquianga (Cauca) y Ensenada de Tumaco (Nariño).

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Investigación Básica. Se considera oportuno continuar los estudios en los departamentos sobre los ecosistemas de manglar (estructura, fenología, crecimiento, regeneración natural) tendientes al mejor y más completo conocimiento de los diferentes rodales y de información básica para orientar el adecuado manejo del recurso. Especialmente en los trece departamentos costeros del país (nueve en el Caribe y cuatro en el Pacífico). Oceanografía. Los estudios realizados se refieren a la dinámica general de las aguas dentro de bahías y deltas, los cuales tienen gran influencia de las aguas oceánicas o de las aguas dulces; será necesario realizar esfuerzos dirigidos a la modelación de otras áreas por su importancia. Especialmente en bahía de Cispatá (Córdoba), delta del río Atrato (Antioquia-Chocó), río Dagua-bahía de Buenaventura (Valle), ríos Patía y Sanquianga (Cauca), ensenada de Tumaco y ríos afluentes (Nariño) y Cabo Manglares-río Mira (Nariño). Restauración. Los avances logrados permiten tener una base bastante amplia y optimista sobre el éxito de las labores de recuperación en las costas colombianas; sin embargo, se recomienda realizar investigaciones tendientes a conocer detalles suficientes sobre los manglares en condiciones normales y extremas. Especialmente en áreas insulares de San Andrés (SPC), el Rosario (Bolívar), San Bernardo (Sucre) Gorgona (Cauca) y en áreas continentales de Riohacha (Guajira), ciénaga grande de Santa Marta (Magdalena), ciénaga de Mallorquín (Atlántico), Tribugá (Chocó), bahía de Buenaventura (Valle), bahía de Guapi (Cauca) y ensenada de Tumaco (Nariño). Tensores. El desarrollo de las zonas costeras debido a la utilización de sus recursos ha incluido factores negativos que impiden el normal desarrollo de los ecosistemas, que ante estos tensores, comienzan a funcionar en forma deficiente o a ver alterado su funcionamiento, incluso a niveles que ponen en riesgo su existencia (contaminación, tsunamis, temblores, etcétera). Especialmente en el delta externo del río Magdalena (Magdalena), bahía de Cartagena (Bolívar), canal de Dique (Bolívar-Sucre), bahía de Cispatá (Córdoba), bahía Colombia (Antioquia), bahía de Buenaventura (Valle), bahía de Guapi (Cauca) y ensenada de Tumaco (Nariño). Valoración Económica. Los servicios ambientales de los manglares son conocidos a nivel global pero muy poco a nivel regional y local en Colombia. Alls182

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Por esto los aportes realizados deben ampliarse y completarse mediante el esfuerzo de investigadores, comunidades locales y autoridades nacionales, regionales y locales. Especialmente en áreas insulares de Providencia y Santa Catalina (SPC) y VP isla de Salamanca (Magdalena), isla Barú (Bolívar), caño de Lobo (Córdoba), ciénaga de Rionegro (Antioquia), bahía de Utría (Chocó), bahía de Guapi (Cauca) y ensenada de Tumaco (Nariño). Agradecimientos A las comunidades de las diferentes localidades a lo largo de las costas colombianas por su apoyo y colaboración en los trabajos de campo; al Ministerio del Medio Ambiente y la OIMT por la financiación de las diferentes etapas del Proyecto; a ACOFORE y a CONIF por el apoyo logístico y administrativo del Proyecto; y a todos los colegas que durante casi seis años ofrecieron lo mejor de sí para el éxito de nuestras investigaciones. Bibliografía Álvarez-León, R. 1984 a. Sinopsis sobre el conocimiento de los ecosistemas de manglar en Colombia. Reun. Tec. Diseño Proy. Esp. Bioecología del Manglar, OEA / COLCIENCIAS / INVEMAR, Santa Marta (Mag.) Colombia, junio 27-29 de 1984, 17 p. ------. 1984b. Sinopsis sobre el conocimiento de los ecosistemas de manglar en Colombia. Primera Revisión. Sem. Nacional sobre la Ordenación Integrada de Manglares, FAO / INDERENA, Cali (Valle)-Tumaco (Nariño) Colombia, noviembre 19-23 de 1984, 31 p. ------. 1984c. Los manglares del Caribe colombiano y su utilización como áreas de extracción pesquera y de cultivos controlados. In: Yanine-Díaz, D. (ed.) Mem. Sem. sobre Ordenación Integrada de Manglares, INDERENA / FAO. Cali (Valle)Tumaco (Nariño) Colombia, nov. 19-23, 6 p. ------. 1992. Sinopsis sobre el conocimiento de los ecosistemas de manglar en Colombia. Segunda Revisión. Workshop on Conservation and Sustainable Utilization of the Mangrove in Latin America and Africa Regions, ITTO / ISME / UFF. Niterói (R. J.) Brazil, May 28-30, 57 p. ------. 1993. Mangrove Ecosystems in Colombia, pp. 75-113 In: L. D. Lacerda (ed.) Conservation and Sustainable Utilization of Mangrove Forest in Latin America and Africa Regions, ITTO / ISME Project PD 114/90 (F). ISME-Tech. Reports (2), 272 p. L O S E C O S I S T E M A S D E M A N G L A R E N C O L O M B I A Alls183

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-------. 1997. Bibliografía sobre los ecosistemas de manglar en Colombia. Proy. PD 171 / 91 Rev. (F) Fase 1 Conservación y Manejo para el Uso Múltiple y el Desarrollo de los Manglares en Colombia, MMA / OIMT. Santa Fe de Bogotá D.C. Inf. Técnico, 9: 1-112, 5 anexos. -------. 2000. Los manglares colombianos y su capacidad productiva en términos de materia orgánica, pesquería y acuicultura. UBJTL -Geotrópica, 5: 41-46. -------. 2003. Los manglares de Colombia y la recuperación de sus áreas degradadas: revisión bibliográfica y nuevas experiencias. Rev. Madera y Bosques, 9 (1): 3-25. Guevara-Mancera, O. A., H. Sánchez-Páez, G. O. Murcia-Orjuela, H. E. Bravo-Pazmiño, F. H. Pinto-Nolla & R. Álvarez-León. 1998. Conservación y uso sostenible de los manglares del Pacífico colombiano, In: SánchezPáez, H., O. A. Guevara-Mancera & R. Álvarez-León (eds.) Proy. PD 171/91 Rev. 2 Fase II (Etapa I) Conservación y Manejo para el Uso Múltiple y el Desarrollo de los Manglares de Colombia, MINAMBIENTE / ACOFORE / OIMT. Santa Fe de Bogotá D.C. (Colombia), 178 p. INDERENA. 1991. Diagnóstico exploratorio de los manglares en Colombia. Bogotá

D.C. (Colombia), 45 p.

Lacerda, L. D., J. E. Conde, C. Alarcón, R. Álvarez-León, P. R. Bacon, L. D’Croz, B. Kjerfve, J. H. Polanía-Vorenberg & M. Vanucci. 1993. Ecosistemas de manglar de América Latina y el Caribe: Sinopsis, pp. 1-38 In: Lacerda, L.D. (ed.) Conservación y Aprovechamiento Sostenible de Bosques de Manglar en las Regiones de América Latina y África. ITTO/ ISME Project PD 114/90 (F). J. H. Polanía-Vorenberg (trad.) ISME-Tech. Reports (2), 256 p. Prahl, H. von, J. R. Cantera & R. Contreras. 1990. Manglares y hombres del Pacífico colombiano. FEN/COLCIENCIAS, Ed. Presencia. Bogotá D.C. (Colombia), 193 p. Sánchez-Páez, H. & R. Álvarez-León. 1998. Los manglares del Caribe y Pacífico: ecosistemas estratégicos para Colombia, alcances y lecciones de un Proyecto sobre Desarrollo Sostenible de Humedales, pp. 93-105 In: E. Guerrero (ed.) y H. Sánchez-Páez, R. Álvarez-León & E. Matilde Escobar-Vélez (comp.) Una Aproximación a los Humedales en Colombia. Fondo FEN-COLOMBIA / UICN. Santa Fe de Bogotá D.C. (Colombia), 163 p.

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Sánchez-Páez, H. & R. Álvarez-León. 2002. Zonificación y categorías de manejo para áreas silvestres costeras de Colombia y su representatividad en los ecosistemas de manglar. PUJ-IDEADE-Rev. Ambiente y Desarrollo, 10 (1), 2002: 33-46. Sánchez-Páez, H., G. A. Ulloa-Delgado & H. A. Tavera-Tovar. 2004. Manejo integral de los manglares por comunidades locales del Caribe de Colombia. Proy. PD 60 / 01 Rev. 1 (F) Manejo Sostenible y Restauración de los Manglares por Comunidades Locales del Caribe de Colombia, MAVDT / CONIF / OIMT. Bogotá D.C. Colombia, 335 p. Sánchez-Páez, H., R. Álvarez-León, O. A. Guevara-Mancera & G. A. Ulloa-Delgado. 2000a. Lineamientos estratégicos para la conservación y uso sustentable de los manglares de Colombia: Propuesta técnica para análisis, pp. 1-81 Proy. PD 171 / 91 Rev. (F) Fase II (Etapa II) Conservación y Manejo para el Uso Múltiple y el Desarrollo de los Manglares en Colombia, MMA / ACOFORE / OIMT. Santa Fe de Bogotá D.C. (Colombia), 81 p. Sánchez-Páez, H., R. Álvarez-León, F. Pinto-Nolla, A. S. SánchezAlférez, J. C. Pino-Rengifo, I. García-Hansen & M. T. AcostaPeñaloza. 1997a. Diagnóstico y zonificación preliminar de los manglares del Caribe de Colombia, pp. 1-511 In: Sánchez-Páez, H. & R. Álvarez-León (eds.) Proy. PD 171/91 Rev. 2 (F) Fase I Conservación y Manejo para el Uso Múltiple y el Desarrollo de los Manglares en Colombia. Santa Fe de Bogotá D.C. (Colombia), 511 p. Sánchez-Páez, H., R. Álvarez-León, O. A. Guevara-Mancera, A. Zamora-Guzmán, H. Rodríguez-Cruz & H. E. Bravo-Pazmiño. 1997b. Diagnóstico y zonificación preliminar de los manglares del Pacífico de Colombia, pp. 1-343 In: Sánchez-Páez, H. & R. Álvarez-León (eds.) Proy. PD 171/91 Rev. 2 (F) Fase I Conservación y Manejo para el Uso Múltiple y el Desarrollo de los Manglares en Colombia. Santa Fe de Bogotá D.C. (Colombia), 343 p. Sánchez-Páez, H., G. A. Ulloa-Delgado, R. Álvarez-León, W. O. GilTorres, A. S. Sánchez-Alférez, O. A. Guevara-Mancera, L. PatiñoCallejas & F. E. Páez-Parra. 2000b. Hacia la recuperación de los manglares del Caribe de Colombia, pp. 1-294 In: Sánchez-Páez, H., G. A. Ulloa-Delgado & R. Álvarez-León (eds.) Proy. PD 171/91 Rev. 2 (F) Fase II (Etapa II) Conservación y Manejo para el Uso Múltiple y el Desarrollo de los Manglares en Colombia. Santa Fe de Bogotá D.C. (Colombia), 294 p.

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Ulloa-Delgado, G. A., H. Sánchez-Páez, W. O. Gil-Torres, H. RodríguezCruz, J. C. Pino-Renjifo & R. Álvarez-León. 1998c. Conservación y uso sostenible de los manglares del Caribe colombiano. In: Sánchez-Páez, H., G. A. Ulloa-Delgado & R. Álvarez-León (eds.) Proy. PD 171/91 Rev. 2 Fase II (Etapa 1) Conservación y Manejo para el Uso Múltiple y el Desarrollo de los Manglares de Colombia, MINAMBIENTE / ACOFORE / OIMT. Santa Fe de Bogotá D.C. (Colombia), 224 p. Winograd, M. 1987. Mangroves de Colombie: Particularites biologiques et economiques. Gaussenia, 3: 11-43. Yanine-Díaz, D. 1991. Aspectos generales sobre el uso, conservación y manejo de manglares en Colombia. INDERENA-Subgerencia de Bosques y Aguas / Div. Admón. de Bosques. Bogotá D.C. Inf. Técnico, 21 p. Zambrano-Escamilla, C. H. & D. J. Rubiano-Rubiano. 1996. Memoria de los mapas de los bosques de manglar del Pacífico colombiano: 1969, 1996 y multitemporal. Proy. PD 171/91 Rev. 2 (F) Fase I. Conservación y Manejo para el Uso Múltiple y el Desarrollo de los Manglares en Colombia, MINAMBIENTE / OIMT. Santa Fe de Bogotá D.C.(Colombia). Inf. Técnico, 8: 1-41. Zambrano-Escamilla, C. H. & D. J. Rubiano-Rubiano. 1997. Memoria de los mapas de los bosques de manglar del Caribe colombiano: 1996. Proy. PD 171/91 Rev. 2 (F) Fase I. Conservación y Manejo para el Uso Múltiple y el Desarrollo de los Manglares en Colombia, MINAMBIENTE / OIMT. Santa Fe de Bogotá D.C. Colombia. Inf. Técnico, 11: 1-22.

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Estudio corológico y fenológico de ocho especies del bosque andino, Bogotá D.C., Cundinamarca – Colombia. Por

YESID LOZANO RAMÍREZ1 LEONARDO MOLINA PORTUGUEZ2 JAIRO SILVA HERRERA3 CLAUDIA ALEXANDRA PINZÓN4 Recibido: 23 de abril de 2007 / Aceptado: 29 de mayo de 2007

Resumen Los cambios de uso y de ocupación del suelo en las áreas rurales del Distrito Capital han llevado a la fragmentación de sus bosques andinos. Para diseñar proyectos de conservación y restauración ecológica orientados a establecer las condiciones iniciales de estos ecosistemas es necesario conocer la biología de las especies que habitan estas formaciones vegetales. La presente investigación tuvo como objeto estudiar la corología y fenología para las especies Ageratina aristei, Budleja bullata, Cordia cylindrostachya, Eupatorium angustifolium, Holodiscus argenteus, Miconia squamulosa, Palicourea vaginata y Piper bogotense. Luego del análisis espacial se encontró que la distribución de estas especies se da en los pisos bioclimáticos andino, altoandino y subpáramo, entre regímenes de humedad húmedo y semihúmedo, con precipitaciones de 900 a 1200 mm y temperaturas menores a 13ºC, con una pendiente máxima de 50º y la distribución potencial se da en los cerros orientales, la parte sur de la localidad de Sumapaz y las veredas Los Ríos, Peñaliza, Laguna Verde y Santa Helena. 1. Ingeniero Forestal. Universidad Distrital Francisco José de Caldas. forestalylr@yahoo.com 2. Ingeniero Forestal. Universidad Distrital Francisco José de Caldas. leo_forestal@yahoo.com 3. Ingeniero Forestal. Docente de Silvicultura y Fitomejoramiento. Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Director interno de la investigación. lsilva@udistrital.edu.co 4. Ingeniera Forestal. Profesional Universitaria Subdirección Científica. Jardín Botánico de Bogotá. Directora externa de la investigación. apinzon@jbb.gov.co * Artículo producto de la investigación realizada dentro del convenio Cooperación Interadministrativo No. 369 de 2004, celebrado entre del Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis y la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, con el apoyo de la Secretaría Distrital de Ambiente.

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El comportamiento fenológico de las ocho especies se muestra en dendrofenogramas que relacionan los factores climáticos con las fenofases presentes en la especie en un momento determinado; el brillo solar es el factor que influye en la mayoría de las especies para la aparición de los fenómenos. Se sugieren observaciones más detalladas a partir del comportamiento de las especies y la situación encontrada en las zonas de estudio. Palabras Clave Corología, distribución geográfica, bosque andino, fenología, dendrofenogramas, cerros orientales, Bogotá D.C., Cundinamarca, Colombia.

Corological and fenological research about eight species that inhabit andino forest in Bogota D.C. (Cundinamarca, colombia) Abstract Changes in land use and occupation in rural areas of Bogota have produced the fragmentation of their andino forests. To be able to design ecological conservation and restoration projects oriented to establish the initial conditions of these ecosystems, it is necessary to know the biology of species that inhabit these vegetal formations. The main objective of the research that we are presenting here was to study the corology and fenology of the following species: Ageratina aristei, Budleja bullata, Cordia cylindrostachya, Eupatorium angustifolium, Holodiscus argenteus, Miconia squamulosa, Palicourea vaginata y Piper bogotense. After spatial analyses, we could determine that the distribution of these species is spread out in the following bioclimatic zones: andino, high-andino and sub-moor, in humidity regimes that vary from 900 to 1200 and temperatures which are less than 13º Celcius, whose highest gradient is 50º. The potential distribution is extended over the eastern hills, the southern region of Sumapaz, and Los Ríos, Peñaliza, Laguna Verde y Santa Helena sidewalks. The fenological behavior of these species is shown in the dendrofenograms, where climatic factors were related to the fenophases detected at a specific time. Sunlight is the most important influence on almost all these species, so it is essential to generate the phenomena. More detailed observations are suggested considering the behavior of these species and the situation found in the study areas. Alls188

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José Celestino Mutis

Key words Corology, geographic distribution, andino forest, fenology, dendro-fenograms, eastern hills, Bogota D.C. , Cundinamarca, Colombia. 1

INTRODUCCIÓN Los bosques andinos se caracterizan por cumplir un papel importante en la regulación de los ciclos hidrológicos en los sistemas de montaña, por albergar diversidad biológica y por la dificultad que existe para utilizarlos sin producir cambios irreversibles. En Bogotá D.C. se encuentran reservas de bosques andinos ubicadas principalmente en el área de la cordillera oriental donde, gracias a gestiones estatales, se han logrado conservar estas áreas de importancia ecológica para la ciudad y el país. La fuerte presión antrópica ejercida sobre los hábitats naturales aledaños al Distrito Capital ha generado un cambio en el paisaje que tiene como respuesta alteraciones de orden biótico y abiótico que inciden el la dinámica de estos sistemas biológicos. El desconocimiento general de la estructura, composición e interacción de las especies vegetales que componen estos ecosistemas hace necesario interpretar sus ritmos biológicos junto con su capacidad de distribución en el mosaico montañoso de los Andes. Los autores de estudios corológicos y fenológicos de la vegetación que se localiza en las áreas rurales del Distrito Capital son escasos, entre estos se encuentran los aportes de Cuatrecasas 1958, Lozano y Schnetter 1976, Aguirre y Rangel 1986, Roncancio et al. 1988, Vargas y Zuluaga 1985, Páramo 1990 y Salamanca y Camargo 1993, que estudian en su mayoría aspectos ecológicos a nivel de comunidad y no de poblaciones. El presente trabajo buscó estudiar la corología —estudio de las leyes por las cuales se rige la distribución de las plantas sobre la tierra— y la fenología —estudio de la temporalidad de los eventos biológicos cíclicos— de Ageratina aristei, Budleja bullata, Cordia cylindrostachya, Eupatorium angustifolium, Holodiscus argenteus, Miconia squamulosa, Palicourea vaginata y Piper bogotense, especies que se caracterizan por ser pioneras y que ayudan a la reactivación de la dinámica sucesional en los bosques andinos. 1. Traducción realizada por Myriam Ximena Arenas Orbegozo. xsueno@hotmail.com.

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Jardín Botánico de Bogotá

Los resultados de esta investigación son: identificación de las áreas donde se presentan las mayores probabilidades de encontrar individuos de las especies evaluadas —distribución potencial—, la distribución real de sus poblaciones, dos dendrofenogramas en los que se describen cambios sexuales y asexuales por especie, un mapa base de áreas prioritarias para conservación y restauración ecológica y ocho fichas técnicas que reúnen toda la información anterior, convirtiéndose en una herramienta básica para complementar estudios relacionados con la restauración ecológica de la vegetación natural ubicada en las zonas andina y altoandina del Distrito Capital.

ASPECTOS METODOLÓGICOS Metodología aplicada al estudio corológico Para esta investigación se utilizó, con algunas modificaciones, la metodología planteada por el especialista Gabriel Páramo (2003). Los cambios están asociados con la introducción de dos nuevos parámetros —piso bioclimático y estrato— a las tablas de distribución, con el filtro de la información que no era útil —hecho que facilitó la reclasificación de la información al momento de realizar la modelación espacial para llegar a definir la distribución potencial de las especies— y con la definición de los polígonos de extensión de la presencia (IUCN 2001) dentro de las cartas corológicas finales. En el análisis espacial se tuvieron en cuenta todas las características encontradas en cada uno de los individuos muestreados, ya fuera dentro de una población o como una referencia aislada, con el fin de no generar un sesgo en la reclasificación de la información y, por lo tanto, dar un resultado preciso de distribución potencial por especie. El estudio de Ageratina aristei, Budleja bullata, Cordia cylindrostachya, Eupatorium angustifolium, Holodiscus argenteus, Miconia squamulosa, Palicourea vaginata y Piper bogotense se realizó en el Jardín Botánico de Bogotá. Estas especies son aptas para la conservación por su alto valor ecológico, la fragilidad de sus poblaciones y las características biológicas que tienen para propiciar la restauración ecológica de las áreas rurales del Distrito Capital. Se consultó la información disponible sobre la distribución geográfica y las características morfológicas y ecológicas de cada una de ellas. Se tomaron datos sobre la localización y los sitios donde han sido colectadas; para esto se revisaron: el herbario del Jardín Alls190

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José Celestino Mutis

Botánico de Bogotá José Celestino Mutis, JBB, las referencias publicadas por el Herbario Nacional colombiano, COL, y el Herbario Gilberto Emilio Mahecha de la Universidad Distrital y las bases de datos disponibles por Internet de los herbarios del Missouri Botanical Garden, MO, del New York Botanical Garden, NY, del Kew Herbarium y del Smithsonian Institution. Para reconocer la distribución real y determinar una distribución potencial se efectuaron salidas de campo (Tabla 1) que cubrieron la mayor parte del área de estudio —los cerros orientales y la localidad rural de Sumapaz—; en ella se observaron y se determinaron las condiciones de hábitat de cada una de las especies seleccionadas, se identificaron individuos y se determinó para cada uno la ubicación geográfica mediante GPS, con una precisión de 12 m. Una vez obtenida la información sobre la localización de cada una de las especies se sistematizó dicha información en una base de datos en la cual se registró la siguiente información por especie: código, municipio, vereda, sitio, altitud, coordenadas norte y este, colector y herbario, localidad, piso bioclimático y estrato. Para los pisos bioclimáticos se tuvo en cuenta la clasificación propuesta por Cuatrecasas (1958) así: andino (2600 – 2800 m); altoandino (2800 – 3100 m); subpáramo (3100 – 3400 m) y páramo (3400 – 3800 m). La distribución de individuos por estrato —estructura— se hizo siguiendo la propuesta de Rangel & Lozano (1986) así: herbáceo (h): 0.3 – 1.5 m; arbustivo (ar): 1.5 – 5 m; subarbóreo o de arbolitos (ar): 5 – 12 m; arbóreo inferior (ai): 12 – 25 m y arbóreo superior (as): >25 m. Nombre del recorrido Parque Nacional Boquerón – Cll. 72 Granizo – Monserrate San Francisco – La Calera La Aguadora – La Calera Parque entre nubes San Cristóbal – Cerro Cruz Verde PNN Sumapaz

Longitud (km)

Reserva visitada

4 18.8 15 12 11 10 11.5

Cerros orientales Cerros orientales Cerros orientales Cerros orientales Cerros orientales Cerros orientales Cerros orientales

10.3

PNN Sumapaz

Tabla 1. Salidas de campo y reservas visitadas. E S T U D I O C O R O L Ó G I C O Y F E N O L Ó G I C O D E O C H O E S P E C I E S Alls191

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Una vez alimentadas las bases de datos por especie se procedió a la realización de los mapas de ubicación y distribución utilizando la cartografía base IGAC de Bogotá suministrada por el Jardín Botánico (escala 1:100000) y teniendo como soporte el SIG ARC VIEW versión 3.2. De esta manera cada localidad registrada indica la existencia de la especie lo cual es representado por un punto como una abstracción de la realidad. En términos operativos se suele aceptar que una población está formada por un grupo de individuos de un taxón que se encuentra separado de otros grupos del mismo taxón por una distancia tal que hace esporádico o despreciable el flujo génico entre ellos. No obstante, diversas razones de tipo práctico relacionadas con la aplicación de los criterios establecidos según IUCN (2001), sugieren que la distancia umbral que marca la separación entre dos poblaciones es de 1 km, aunque esta pauta deberá ajustarse a las peculiaridades de cada especie (Krebs 1986). Los modelos espaciales incluyen un mapa de pisos bioclimáticos con base en las curvas de nivel, un mapa de isotermas, un mapa de isoyetas, un mapa de pendientes en grados —con 10 rangos (0º – 84º) que permiten la obtención de información específica por individuo— y un mapa de coberturas vegetales para el Distrito Capital desarrollado por Páramo (2003). Se realizaron operaciones algebraicas y topológicas entre los mapas —intersecciones, uniones y disoluciones— con la información contenida en los mapas base, en las localidades confirmadas y aproximadas de las especies —distribución real—, en los núcleos poblacionales, en los pisos bioclimáticos y en las pendientes y coberturas vegetales. Estas operaciones dieron como resultado la clasificación de áreas donde es posible tener mayor probabilidad de encontrar y reubicar individuos de las especies estudiadas, gracias a sus características fisiográficas y climáticas. Metodología aplicada al estudio fenológico Localización de las áreas de muestreo En esta fase del proyecto se realizaron las respectivas visitas de campo a las áreas reservas forestales de la Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogotá, EAAB, en los cerros orientales.

Alls192

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Especies Ageratina aristei Eupatorium angustifolium Holodiscus argenteus Budleja bullata Palicourea vaginata Cordia cylindrostachya Miconia squamulosa Piper bogotense.

Reservas seguimiento fenológico Predio Granizo - Monserrate, reserva San Francisco Predio Granizo - Monserrate, reserva San Francisco Predio El Boquerón - Monserrate, reserva San Francisco Vía Bogotá - Choachí Reserva La Aguadora Reserva La Aguadora Reserva La Aguadora Reserva La Aguadora Tabla 2. Localización de las especies.

Selección de individuos para las observaciones fenológicas Para la selección de los individuos se tuvieron en cuenta las siguientes características: • Grado de madurez del individuo. Se seleccionaron individuos maduros o jóvenes en transición a la madurez, no árboles en senectud o niñez. • Plagas y enfermedades. Cada uno de los individuos seleccionados se encontraba en buen estado fitosanitario. • Cantidad de individuos. Con base en las observaciones de campo y para facilitar la toma de datos se decidió que la cantidad de individuos por especie fuera de un mínimo de cinco. Los fenómenos observados fueron: • Floración. Botón floral y flor abierta. • Fructificación. Frutos verdes y frutos maduros. • Follaje. Brote y follaje maduro. Recopilación de la información fenológica Cada uno de los fenómenos anteriormente descritos fue registrado en un formulario, a partir de la información tomada de tres ramas distribuidas por la copa de los árboles, ramas que abarcaban el área superior, inferior y media, para cada uno de los cinco individuos seleccionados por especie. El formulario contiene el código asignado a cada especie —iniciales del nombre científico—, su nombre científico, su nombre común, la familia, la fecha del registro, las observaciones adicionales —control de malezas, fertilizaciones, aparición y control de plagas y enfermedades, cosecha, etcétera— y el nombre del observador. E S T U D I O C O R O L Ó G I C O Y F E N O L Ó G I C O D E O C H O E S P E C I E S Alls193

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La tabla de reporte fenológico contiene filas con la numeración específica para cada individuo evaluado por especie y columnas con la información referente a floración —botón, abierta—, fructificación —verde, maduro— y follaje —brote, maduro— en cada una de las ramas —R1, R2 y R3— de los árboles. En el formulario se manejaron dos escalas, una de tipo cuantitativo (Fournier 1975) que permite establecer el número preciso de flores, frutos y follaje y que se complementa con la medición del crecimiento de las ramas, y otra de tipo cualitativo que permite correlacionar los datos obtenidos con el comportamiento en general de todo el individuo. La toma de datos se llevó a cabo con una intensidad de una o dos veces por mes según la fenofase presente en el árbol y la incidencia de los factores climáticos en su desarrollo.

ANÁLISIS DE LOS DATOS El procesamiento de los datos se hizo aplicando la herramienta estadística SPSS 14.0 para Windows, lo que facilitó la interpretación de los resultados. Para evitar el sesgo de los datos climáticos, a partir de un solo dato obtenido de la estación más cercana al sitio de muestreo, se modeló la información suministrada por las siete estaciones meteorológicas con influencia sobre el área de estudio mediante el software Golden Surfer 8.0 modelación Kriging. Esto permitió sobreponer las coordenadas de los lugares de muestreo fenológico y de esta manera se obtuvo el dato exacto de la variable climática evaluada, haciendo que el resultado fuera preciso. Elaboración de los dendrofenogramas Los gráficos contienen dos escalas, la primera representa el promedio de los cambios biológicos evaluados en campo y la segunda corresponde al análisis multianual de los factores climáticos —precipitación y brillo solar—; todo esto sobre la escala de tiempo, que en relación con el estudio inicia en el mes en el que se tomaron los primeros datos fenológicos. La utilización de los dendrofenogramas da una visión rápida del comportamiento fenológico de los árboles durante un año y permite descubrir relaciones entre los fenómenos y el clima mediante un gráfico (Fournier 1966). Alls194

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RESULTADOS Nombre científico: Ageratina aristei (B.L. Rob) Familia: Asteraceae Nombre común: Amargoso El total de los individuos está agrupado en seis núcleos poblacionales que se encuentran apartados por condiciones topográficas. La especie se distribuye en los pisos bioclimáticos andino, altoandino y subpáramo, sin superar los 3200 m; los individuos se encuentran en orillas de caminos o potreros asociados a Eupatorium angustifolium y Piper bogotense. Las áreas probables de distribución para A. aristei se enmarcan en pendientes que van desde los 0º hasta los 40º, con topografía plana a escarpada, temperaturas entre los 6º y 13ºC, precipitaciones medias multianuales de 900 a 1100 mm, altura promedio de 3000 m y zonas abiertas con tolerancia total a la luz (Figura 1). Las variables de carácter sexual —floración y fructificación— evaluadas para la especie presentan para botón floral un comportamiento que surge como respuesta al brillo solar y gráficamente se puede evidenciar este comportamiento teniendo los valores máximos entre los meses de agosto y octubre del año 2005 y junio y julio del año 2006; sin embargo, el período de principio de año con época seca muestra un incremento en brotes florales pero alternado con la presencia muy representativa de frutos verdes (Gráfico 1). Nombre científico: Budleja bullata (Kunt & Humboldt) Familia: Budlejaceae Nombre común: Salvio La extensión de presencia agrupa dos núcleos poblacionales con algunos individuos aislados. No se halló la presencia de individuos en estado de brinzal o áreas con buena regeneración natural. La distribución potencial se caracteriza por pendientes que van hasta los 40º, topografía plana a poco inclinada, altura promedio de 2974 m, zonas de alta humedad, vegetación boscosa, temperatura promedio de 13ºC y precipitación media multianual de 1000 mm. La distribución potencial se ve limitada principalmente por las condiciones topográficas del área de estudio, ya que las zonas húmedas se localizan en los enclaves montañosos asociados a pequeñas quebradas (Figura 2). El comportamiento de los fenómenos de floración y fructificación para la especie se dan de manera secuencial, coincidiendo el valor cuantitativo máximo de botones florales con el valor máximo de brillo solar (Gráfico 3). E S T U D I O C O R O L Ó G I C O Y F E N O L Ó G I C O D E O C H O E S P E C I E S Alls195

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Figura 1. Carta corológica A. aristei (B. L. Rob).

Dendrofenograma Ageratina aristei (B.L. Rob)

100

70 60

40 30

JU LI A O SE GO PT ST O IE M O BR C E NO TU BR VI EM E DI BR CI EM E BR EN E FE E R BR O ER M O AR ZO AB R IL M AY O JU NI O JU LI O

140

120

10 5

Alls196

Brote Hojas maduras Logramas PMM

100

JU AG LIO O ST O IE M O BR CT E U NO BR VI E E DI MB R CI EM E BR EN E FE ER BR O ER M O AR ZO AB RI L M AY O JU N IO JU LI O

Gráficos 1 y 2. Dendrofenogramas A. aristei (B. L. Rob).

Dendrofenograma Ageratina aristei (B.L. Rob) 40

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ESCALA CLIMA

120

ESCALA CLIMA

ESCALA FENOFASES

Boton flora l Flor abierta Fruto verde PMM BS

140

ESCALA FENOFASES

100

José Celestino Mutis

Figura 2. Carta corológica y dendrofenogramas B. bullata (Kunt & Humboldt). Dendrofendrograma Budleja bullata (Kunt & Humboldt) 160

120 200

100

150

60 40

20 0

A SE GO PT ST O IE M BR O CT E NO UB R VI EM E BR DI CI E EM BR EN E E FE RO BR ER O M AR ZO AB R IL M AY O JU NI O JU L AG IO O ST O

ESCALA CLIMA

100

Boton flora l Flor abierta Fruto verde P (mm) BS (Hluz/mes )

Dendrofendrograma Budleja bullata (Kunt & Humboldt) 45

160

140

120

30 25 20 15

100

P (mm)

BS (Hluz/mes)

A SE GO P T ST O IE M BR O CT E NO U B R VI EM E BR DI CI E EM BR EN E ER FE BR O ER M O AR ZO AB R IL M AY O JU NI O JU AG LIO O ST O

Gráficos 3 y 4. Dendrofenogramas B. bullata (Kunt & Humboldt).

Brote Hojas maduras Logramas

Escala Clima

140

250

Escala Fenofases

ESCALA FENOFASES

300

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La especie mantiene un promedio de dos brotes foliares en una longitud de rama de 30 cm y su crecimiento durante el período evaluado fue cercano a los 9 cm en promedio, mostrando un desarrollo constante y gran vigorosidad (Gráfico 4). Nombre científico: Cordia cylindrostachya (Ruiz & Pav.) Roem & Schult Familia: Boraginaceae Nombre común: Salvio negro Los individuos se encuentran en bosques bajos y matorrales altos. C. cylindrostachya se distribuye altitudinalmente desde los 2693 hasta los 3000 m, en zonas semihúmedas, húmedas y semiáridas, ocupando los pisos bioclimáticos andino y altoandino. Las poblaciones de esta especie están espaciadas por configuraciones geomorfológicas abruptas propias del terreno como crestas u ondulaciones. La distribución potencial se enmarca en áreas con alturas promedio de 2820 m, con preferencia de pendientes suaves a moderadas, coberturas vegetales con alturas entre los 1.5 y los 10 m, temperaturas promedio entre 8 y 15ºC y precipitación media multianual de 900 a 1100 mm (Figura 3). La precipitación es el fenómeno que incide claramente en la aparición de botones florales en la especie, teniendo la mayor cantidad pasada la época de más precipitaciones, pero sin coincidir con el brillo solar. Sus valores más representativos se dan entre los meses de octubre y diciembre y la ausencia casi total de estos en los meses de febrero a abril (Gráfico 5). Su actividad fisiológica es bastante vigorosa en las ramas iniciales, con un promedio de 13 hojas maduras en 40 cm de longitud; en un año de evaluación pasó a 51 cm, con cerca de 21 hojas maduras y un promedio de cuatro brotes constantes en su desarrollo (Gráfico 6). Nombre científico: Eupatorium angustifolium (Kunt) Spreng. Familia: Asteraceae Nombre común: Blanquillo Se encontró un total de cuatro núcleos poblacionales representados por 20 individuos cada uno. Se ubican en zonas despejadas con alta influencia de luz, distribuyéndose en alturas que van desde los 2600 hasta los 3250 m, en coberturas de matorrales altos y bajos y pendientes suaves. Ocupa los pisos bioclimáticos andino, altoandino y subpáramo. El alto rango de distribución altitudinal y la adaptabilidad a diferentes condiciones climáticas de E. angustifolium son parámetros que influyen de manera directa en su distribución potencial (Figura 4). Alls198

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Figura 3. Carta corológica C. cylindrostachya (Ruiz & Pav.).

160

140

120

100

Escala Fenofases

Gráficos 5 y 6. Dendrofenogramas C. cylindrostachya (Ruiz & Pav.).

Dendrofenograma Cordia cylindrostachya (Ruiz & Pav.) Roem & Schult

50 40 30 20 10

160 140 120 100 80 60 40 20 0

Brote Hojas maduras Logramas P (mm) BS (Hluz/mes)

JU L AG IO O SE P T S TO IE M BR O E C T NO U B RE VI EM BR DI CI E EM BR EN E ER FE O BR ER O AB R IL M AY O JU NI O JU LI O

180

Escala Clima

Boton flora l Flor abierta Fruto verde P (mm) BS (Hluz/mes )

Escala Clima

180

JU L AG IO O SE P T S TO IE M BR O E C T NO U B RE VI EM BR DI CI E EM BR EN E ER FE O BR ER O AB R IL M AY O JU NI O JU LI O

Escala fenofases

Dendrofenograma Cordia cylindrostachya (Ruiz & Pav.) Roem & Schult 45

E S T U D I O C O R O L Ó G I C O Y F E N O L Ó G I C O D E O C H O E S P E C I E S Alls199

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Figura 4. Carta corológica y E. angustifolium (Kunt). Spreng.

120

Boton flora l

500

100

400

300

Flor abierta Fruto verde P (mm) BS (Hluz/mes )

200

100

45 40

120 100

25 20

10 5 0

Alls200

140

A LIO SE GO PT ST O IE M BR O E C T NO U B R VI EM E DI BR CI EM E BR EN E FE ERO BR ER M O AR ZO AB R IL M AY O JU NI O JU LI O

Gráficos 7 y 8. Dendrofenogramas E. angustifolium (Kunt). Spreng.

Dendrofenograma Eupatorium angustifolium (Kunt), Spreng 50

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Escala Clima

JU LI O A SE GO PT ST O IE M BR O CT E NO U B R VI EM E BR DI CI E EM BR E EN E FE RO BR ER O M AR ZO AB R IL M AY O JU NI O JU LI O

Escala Clima

140

600

Escala Fenofases

Dendrofenograma Eupatorium angustifolium (Kunt), Spreng

700

20 0

Brote Hojas maduras Logramas P (mm) BS (Hluz/mes)

José Celestino Mutis

La familia Asteraceae es la que tiene mayor representatividad en este ecosistema en cuanto a diversidad y abundancia, manteniéndose evolutivamente por estrategias fisiológicas como la alta producción de flores y frutos a lo largo del año, en asocio con factores climáticos determinantes para su distribución. Es así como la especie a lo largo del año mantiene una producción constante de flores y frutos sin respuesta clara a los fenómenos climáticos de brillo solar y precipitación (Gráfico 7). Nombre científico: Holodiscus argenteus (L.F.) Maxim Familia: Rosaceae Nombre común: Cenizo Se encontró un solo núcleo poblacional con un total de 20 individuos. Se ubican en zonas abiertas con influencia agropecuaria, riberas de caños y orillas de caminos. Se distribuye en alturas que van desde los 2920 hasta los 3450 m, con una altitud media de 3110 m, situándose en los pisos bioclimáticos altoandino y subpáramo, en pendientes muy suaves y zonas con temperatura promedio de 11ºC y 1000 mm de precipitación media multianual y regímenes de humedad que van de semihúmedos a superhúmedos (Figura 5). Los fenómenos reproductivos de floración y fructificación están presentes en buena forma durante todo el año (Gráfico 9), siendo flores abiertas el fenómeno con mayor representatividad y teniendo sus máximos en los primeros meses del año. El paso de botón floral a flor abierta es un fenómeno que no tiene un lapso de tiempo grande. La dispersión de semillas de la especie está totalmente limitada, hecho relacionado con la distribución de los individuos. Se evidenció durante los levantamientos corológicos y por las observaciones generales realizadas a los bancos de semillas del suelo de los individuos evaluados que una de las limitantes para su desarrollo es el uso actual del suelo —potreros— y la ausencia de organismos biológicos que puedan ayudar a su dispersión. Nombre científico: Miconia squamulosa (H. Karst. Ex Triana) Familia: Melastomataceae Nombre común: Tuno esmeraldo Para Miconia squamulosa se reportó un total de cuatro poblaciones asociadas a especies como Cordia cylindrostachya, Piper bogotense, Eupatorium angustifolium y Ageratina aristei. La distribución potencial se ve limitada a pequeñas áreas caracterizadas principalmente por ubicarse en zonas de alta humedad, en E S T U D I O C O R O L Ó G I C O Y F E N O L Ó G I C O D E O C H O E S P E C I E S Alls201

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Figura 5. Carta corológica y H. argenteus. (L.F) Maxim.

140

250

120

150

100

40 20

Flor abierta Fruto verde P (mm) BS (Hluz/mes )

Dendrofenograma Holodiscus argenteus (L.F.) M axim 250

B C RE NO TU VI BR EM E DI CI BR EM E BR EN E FE ER BR O ER M O AR ZO AB RI M L AY O JU NI O JU A L SE GO IO PT ST IE O M BR E

Escala Clima

100

200

Boton flora l

100

Brote Hojas maduras Logramas

150

P (mm)

100

200

Alls202

120

40 50 0

SE PT IE M O BRE C NO TU BR VI E E DI MB R CI EM E BR EN E FE ERO BR ER M O AR ZO AB R IL M AY O JU NI O JU LI A O SE GO PT ST O IE M BR E

Escala Fenofases

SE PT

Gráficos 9 y 10. Dendrofenogramas H. argenteus (L.F) Maxim.

140

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20 0

BS (Hluz/mes) Escala Clima

300

IE M

Escala Fenofases

Dendrofenograma Holodiscus argenteus (L.F.) Maxim

José Celestino Mutis

Figura 6. Carta corológica y M. squamulosa (H. Karst. Ex Triana). Dendrofenograma Miconia squamulosa (H. Karst. Ex Triana) 180 160

Boton flora l

140

Flor abierta Fruto verde P (mm) BS (Hluz/mes )

120

100

80 60

20 0

JU LI O A SE GO PT ST O IE M BR O E C T NO UB R VI EM E B DI CI RE EM BR EN E ER FE O BR ER M O AR ZO AB R IL M AY O JU NI O JU LI O

Dendrofenograma Miconia squamulosa (H. Karst. Ex Triana)

35 30 25 20 15

160

Hojas maduras

120

Logramas

100

P (mm)

80 60

A LIO SE GO PT ST O IE M O BRE C NO TU B R VI EM E BR DI CI EM E BR EN E E FE RO BR ER M O AR ZO AB R IL M AY O JU NI O JU LI O

Brote

140

BS (Hluz/mes)

Gráficos 11 y 12. Dendrofenogramas M. squamulosa (H. Karst. Ex Triana).

180

Escala Clima

Escala Fenofases

E S T U D I O C O R O L Ó G I C O Y F E N O L Ó G I C O D E O C H O E S P E C I E S Alls203

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pendientes que van de suaves a moderadas y alturas que van de 2600 a 2800 m. Este resultado refleja que las principales limitantes para el establecimiento de esta especie son la altitud y las condiciones climáticas del área (Figura 6). La especie muestra un comportamiento monomodal aparente, en cuanto a las fenofases de floración y fructificación, teniendo la culminación de las fenofases durante los meses de julio a octubre (Gráfico 11), manteniendo registros alejados de los fenómenos en el lapso de los meses de noviembre a marzo, mes en el cual se inicia claramente la aparición de brotes florales, los cuales se alternan con los fenómenos de flor abierta y frutos verdes y maduros. Las observaciones ecológicas complementarias de campo mostraron que en los meses de mayo y junio la especie presenta mayor floración y que sus flores son visitadas por himenópteros como abejas domésticas, Aphis melifera, abejorros, Bombus spp, diferentes tipos de avispas y por algunos dípteros; además, que los meses de julio y agosto son los más aconsejables para la toma de semillas de los individuos por la madurez de sus frutos, los cuales son consumibles y hacen parte de la dieta de aves tales como el colibrí Metallona tyrianthina y el clarinero Anisognathus igniventris. Nombre científico: Palicourea vaginata Benth Familia: Rubiaceae Nombre común: Tominejero Palicourea vaginata ocupa alturas desde los 2845 m hasta los 3153 m, ubicándose en los pisos bioclimáticos altoandino y subpáramo, en pendientes que van de suaves a inclinadas, regímenes de humedad semihúmedos y húmedos, temperaturas menores a los 10ºC y precipitación entre 900 y 1200 mm. Las anteriores características hacen que la distribución potencial de P. vaginata se vea reducida a áreas muy conservadas —como la reserva de los Cerros Orientales—, en una franja altitudinal de 2800 a 2900 m (Figura 7). La respuesta de los botones florales al brillo solar es clara (Gráfico 13): mientras el punto máximo de horas de brillo solar se presenta en enero, el punto máximo de brotes florales se da a principios del mes de febrero seguido por la aparición de flores abiertas y frutos verdes en su mayoría. La especie presenta un gran problema fitosanitario debido a la presencia de insectos desde el estado inicial de la semilla, hecho que le impide un mejor desarrollo y por consiguiente baja abundancia en las zonas de estudio. Alls204

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Figura 7. Carta corológica y P. vaginata Benth. 180

140

120

100

Flor abierta Fruto verde P (mm) BS (Hluz/mes )

Dendrofenograma Palicourea vaginata Benth

180

160

140

120

100

JU A LIO SE GO PT ST O IE M BR O E C NO TUB R VI EM E B DI CI RE EM BR EN E E FE RO BR ER M O AR ZO AB R IL M AY O JU NI O JU LI O

Gráficos 13 y 14. Dendrofenogramas P. vaginata Benth.

Boton flora l

Brote Hojas maduras Logramas P (mm) BS (Hluz/mes) Escala Clima

160

Escala Fenofases

Dendrofenograma Palicourea vaginata Benth

JU L AG I O SE O PT ST O IE M BR O E C TU NO BR VI EM E BR DI CI E EM BR EN E ER FE O BR ER O M AR ZO AB R IL M AY O JU NI O JU LI O

Escala Fenofases

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Nombre científico: Piper bogotense C. D.C. Familia: Piperaceae Nombre común: Cordoncillo P. bogotense se adapta a zonas semihúmedas, semiáridas y húmedas de la cordillera oriental. La distribución altitudinal de la especie va desde los 2500 hasta los 3400 m, ubicándose en los pisos bioclimáticos andino, altoandino y subpáramo, en pendientes que van de 0º a 50º. Las pocas exigencias ecológicas de P. bogotense se reflejan en su distribución potencial, ya que dentro de las ocho especies evaluadas esta es la que tiene mayor área de distribución (Figura 8). El fenómeno más representativo de la especie a lo largo del año de estudio fue el de botón floral. La inspección de sus flores y frutos requirió de un análisis mucho más detallado. Las variables climáticas no pudieron ser bien discriminadas en la aparición de las fenofases. El fenómeno más acorde con una de ellas fue la aparición de fruto verde durante la época de mayor intensidad en el brillo solar (Gráfico 15).

CONCLUSIONES Las cartas corológicas permiten una descripción imparcial y reemplazan las apreciaciones y opiniones; son el término medio de cualquier medida o bien dejan en claro la necesidad de obtener mayor información. Feliu (2003) destaca también —en razón de la evolución de las formas modernas de expresión científica— que tienden a alivianar los textos, reemplazándolos por presentaciones más sintéticas y más rápidamente explotables. Se confirmó que las especies están limitadas a condiciones climáticas, como humedad, y fisiográficas, como la altitud, las geoformas y las pendientes; Ageratina aristei y Eupatorium angustifolium comparten los mismos rangos de altitud y se establecen en terrenos con características similares; Budleja bullata y Holodiscus argenteus no descienden del bosque altoandino; Palicourea vaginata prefiere lugares de pendientes fuertes en sotobosque y no supera los 3000 msnm; finalmente Cordia cylindrostachya, Piper bogotense y Miconia squamulosa comparten un alto rango de distribución altitudinal. El área con mayores registros reales de individuos por especie fue la reserva forestal de los Cerros Orientales debido a su estado de conservación y variabilidad de ecosistemas. En la parte sur del Distrito Capital, hacia la localidad Alls206

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Figura 8. Carta corológica y P. bogotense C. D.C. Dendrofenograma Piper bogotense C. D.C.

180 160

300

Boton flora l

140

Escala Fenofase

250

Flor abierta Fruto verde P (mm) BS (Hluz/mes )

120

200

100

150

80 60

100

20 0

Dendrofenograma Piper bogotense C. D.C.

180

Brote

160

140

Hojas maduras

120

Logramas

100

P (mm)

BS (Hluz/mes)

JU L A G IO SE O PT ST O IE M BR O E C T NO U B R VI EM E BR DI CI E EM BR E EN ER FE O BR ER O M AR ZO AB R IL M AY O JU NI O JU LI O

Gráficos 15 y 16. Dendrofenogramas P. bogotense C. D.C.

Escala Fenofases

JU LI O A SE GO PT ST O IE M BR O E C NO TU B R VI EM E DI BR CI EM E BR E EN E FE RO BR ER O M AR ZO AB R IL M AY O JU NI O JU LI O

Escala Clima

350

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de Sumapaz, la distribución geográfica de las especies se ve restringida gracias a que los bosques han sido fragmentados o limitados a márgenes de ríos o cercas vivas para dar paso a cultivos y a zonas de expansión ganadera. La creación de la Base de Datos con la ayuda de sistemas de información geográfica, SIG, permitió realizar una tipificación de las localidades aproximadas y confirmadas. Esta base de datos complementa la carta corológica y, dentro de esta, los polígonos de extensión de presencia permiten reconocer las áreas donde es probable encontrar más individuos de las especies evaluadas, ya que indica el sitio exacto con coordenadas geográficas donde se puede ubicar el individuo muestreado por especie. Los patrones fenológicos que caracterizan estas especies son muy variables. En algunos casos los factores condicionantes son intrínsecos a las especies y en otros son extrínsecos que disparan los eventos fisiológicos. La importancia de la irradiación solar en la determinación de la época de floración fue señalada desde los primeros estudios fenológicos formales en el geotrópico por Fournier & Salas (1966). Con relación al factor de precipitación el comportamiento es interesante, teniendo en cuenta que la gran mayoría de las especies responde a él de forma negativa y C. cylindrostachya lo hace en forma positiva en la fenofase de botón floral. Los rasgos de evolución y adaptación que moldearon las especies conservan una sincronía en su desarrollo y comportamiento. Por tal motivo, el papel de la filogenia representa un enfoque relevante, aunque poco usado hasta ahora, en los estudios fenológicos (Wright & Van Schaik 1994). Este es un enfoque determinante si se pretenden estudiar especies vegetales de familias o géneros próximos, tales como Ageratina aristei y Eupatorium angustifolium. Quizás una de las especies que en conjunto presentó más limitantes fue Holodiscus argenteus, no solo por el número reducido de individuos sino por que sus características ecológicas y morfológicas son realmente delicadas. Miconia squamulosa es la especie con resultados ecológicos más sobresalientes, porque se pudieron identificar organismos biológicos asociados a su comportamiento fenológico. Alls208

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Palicourea vaginata responde directamente al brillo solar en botón floral. La especie posee limitaciones de orden fitosanitario, lo que está estrechamente relacionado con el estado de presencia de individuos en las áreas muestreadas y puede ser un factor decisivo en el estado de las poblaciones totales encontradas. Piper bogotense mantiene un número promedio de hojas y su crecimiento es constante a lo largo del año. Al comparar la frecuencia y la intensidad de la floración entre los individuos localizados en claros y bajo el dosel cerrado es importante tener en cuenta factores intrínsecos de la especie como su poda natural para la obtención de material vigoroso, así como su estado dentro del bosque y el efecto del micrositio. Es necesario el desarrollo de estudios corológicos y fenológicos de especies vegetales con el fin de complementar la información y debido a su importancia para dirigir procesos de restauración ecológica en áreas degradadas. Agradecimientos A los profesionales delegados al convenio interadministrativo No. 369 de 2004, por parte del Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis y de la Universidad Distrital por sus constantes aportes y edificantes observaciones a lo largo del desarrollo de esta investigación; así como a los profesionales apoyo de la Secretaría Distrital de Ambiente. A la ingeniera forestal María Angélica Cepeda por su valiosa contribución en el análisis estadístico y geoestadístico, y al ingeniero catastral MSc Luis Molina por sus aportes en el manejo del SIG. Bibliografía Cuatrecasas, J. 1958. Aspectos de la vegetación natural de Colombia. Revista Acad. Colombia. Ci. Exact. 10 (40): Bogotá. Feliu, P. 2003. Corología y vegetación de la albera. Tesis doctoral. Universidad de Barcelona. 350 p. Fournier, L. A. & D. Salas. 1966. Algunas observaciones sobre la dinámica de la floración en el bosque tropical húmedo de Villa Colón. Revista de Biología Tropical 14: 75 – 85.

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Fournier, L. A & Charpantier. 1975. El tamaño de la muestra y la frecuencia de las observaciones en el estudio de las características fenológicas de los árboles tropicales. Turrialba 25: 45 – 48. Guariguata, M. R. & Kattan (eds.). 2002. Ecología y conservación de bosques neotropicales. 407 – 432. Krebs, J. C. 1986. Ecología. Ediciones Pirámide, S.A. Madrid. 782 p. Lozano, G. & Schnetter. 1976. Estudios ecológicos del páramo de Cruz Verde, Colombia, II. Las comunidades vegetales. Caldasia 11 (54): 54 -68. Páramo, G. 2003. Composición, heterogeneidad especial y conectividad de los paisajes de las áreas rurales del Distrito Capital de Bogotá, Colombia. Jardín Botánico José Celestino Mutis. Colombia. 25 - 71. Van Der Hammen, T & J. O. Rangel. 1997. El estudio de la vegetación en Colombia (recuento histórico - tareas futuras). En J. O. Rangel-Ch, P. Lowy & M. Aguilar. Colombia Diversidad Biótica II. Tipos de vegetación en Colombia. Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional. Bogotá, Colombia. Páginas 59 – 87. Vargas, O. 1985. Estudio fitoecológico de la región de Monserrate. Biblioteca J. J. Triana. Wright S. J. & Van Schaik. 1994. Light and the phenolog y of tropical trees. American Naturalist. 192 – 199.

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Requerimientos de edición para la publicación de artículos en la revista Pérez Arbelaezia del Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis. A continuación se dan a conocer los lineamientos propuestos a los autores para la presentación de artículos técnico–científicos, con el fin de ser publicados en la revista Pérez Arbelaezia. Para estructurar la publicación se han tenido en cuenta las líneas de acción definidas en el Plan de Acción del Jardín Botánico 2006 y los criterios de Colciencias para la indexación de revistas, dado que se pretende hacerlo en la categoría B. Tipología de artículos aceptados por Colciencias y que por ende podrán incluirse en la revista 1. Artículo de investigación científica y tecnológica. Documento que presenta, de manera detallada, los resultados originales de proyectos terminados de investigación. 2. Artículo de reflexión. Documento que presenta resultados de investigación terminada desde una perspectiva analítica, interpretativa o crítica del autor, sobre un tema específico, recurriendo a fuentes originales. 3. Artículo de revisión. Documento resultado de una investigación terminada donde se analizan, sistematizan e integran los resultados de investigaciones publicadas o no publicadas, sobre un campo en ciencia o tecnología, con el fin de dar cuenta de los avances y las tendencias de desarrollo. Se caracteriza por presentar una cuidadosa revisión bibliográfica de por lo menos 50 referencias. 4. Artículo corto. Documento breve que presenta resultados originales preliminares o parciales de una investigación científica o tecnológica, que por lo general requieren de una pronta difusión. 5. Reporte de caso. Documento que presenta los resultados de un estudio sobre una situación particular con el fin de dar a conocer las experiencias técnicas y metodológicas consideradas en un caso específico. Incluye una revisión sistemática comentada de la literatura sobre casos análogos. Los artículos deben • Contar con un resumen en al menos dos idiomas (español e inglés) en los R E Q U E R I M I E N T O S D E E D I C I Ó N P A R A L A P U B L I C A C I Ó N D E A R T Í C U L O S Alls211

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• •

•

documentos tipos 1) de investigación científica y tecnológica, 2) reflexión, 3) revisión. Tener palabras clave en los documentos tipos 1), 2), 3). En español e inglés. Incluir el nombre del autor (autores), se recomienda usar asterisco y llamado de pie de página indicando el nombre de la entidad a la que se encuentra (n) vinculado (s). El orden de aparición corresponderá a la importancia de la contribución. Escribir el nombre propio completo, las iniciales del segundo, dos apellidos completos, profesión, institución a la que pertenecen con su dirección y lugar de desarrollo de la investigación. Cuando el autor o autores está o están vinculados a una entidad que tiene los derechos de la investigación, se cita primero al autor (res) intelectual (les) y en la segunda línea se incluye a la entidad editora o contratante de dicha investigación.

Estructura • Título en español • Resumen • Palabras clave • Título en inglés • Abstract • Key Words • Introducción • Metodología • Resultados • Conclusiones • Agradecimientos • Literatura citada • Lista de archivos anexos • Tablas • Leyenda de las figuras • Figuras y anexos Nótese: requerimos el título, el resumen y las palabras claves en español e inglés. Características • Tipo de letra: Arial Alls212

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Tamaño: 12 puntos Títulos en mayúsculas sostenidas, sin abreviaturas. Deben ser precisos y no exceder las 10 palabras Subtítulos principales con mayúscula inicial Tamaño del papel: carta Espacio del interlineado: sencillo Márgenes de 2.5 cm de ancho en todos los lados Extensión: los artículos deben ser concisos, precisos y claros. Máximo 12 páginas, incluyendo cuadros, tablas, figuras, agradecimientos, bibliografía y anexos. En caso de ser absolutamente necesario un número superior de páginas, exponerlo a la editora para poder coordinar el espacio respecto a los demás artículos. Evite numerar las páginas y usar encabezados y pies de página Utilice letra itálica únicamente para los nombres científicos Citas: cada referencia citada en el texto debe estar en la Literatura Citada y viceversa, se ordenan cronológicamente Cuadros y tablas en Excel o suministrar el programa en el que se encuentran. Estos y las figuras deben aparecer citados en el texto y estar numerados en orden de aparición Figuras: ilustraciones, fotos, diagramas, mapas y gráficos. Solo cuando se escribe en abreviatura debe estar entre paréntesis. Ilustraciones originales o en alta resolución. Con la respectiva cita del autor y la claridad sobre si se cuenta o no con la debida autorización para su publicación.

Fotografías Deben ser tomadas con cámaras de mínimo 4 mega píxeles con una resolución de 300 DPI y gravarse en formato .Tif. Tablas, figuras y anexos Sobre las figuras, tablas y anexos en el texto se recomienda poner mucha atención y escribir los textos que las acompañan correctamente, unificar el uso de abreviaturas, usar las mayúsculas solo cuando son necesarias en español, es decir para iniciar una frase o título o un nombre propio, o siglas. Los porcentajes se escriben en letra, no en signo. La informacion numérica debe ir dividida con punto y no coma, ejemplo: 1.05 por ciento. R E Q U E R I M I E N T O S D E E D I C I Ó N P A R A L A P U B L I C A C I Ó N D E A R T Í C U L O S Alls213

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Evite repetir la información en las tablas, figuras y textos. De acuerdo con el curso de escritura científica de la ACO, las tablas, figuras y anexos deben estar numerados según el orden en que aparecen en el texto. Se recomienda usar la palabra «Figura» solamente por fuera de paréntesis, y «Fig.» en paréntesis. Por ejemplo: «(Fig. 2; Figs. 3-5, Figs. 3 y 4). De acuerdo con la Figura 3.» Todas las ilustraciones, incluyendo fotos, diagramas, mapas y gráficos, se clasifican como figuras. En las figuras y tablas use color solo cuando sea absolutamente necesario, en términos de significación. Cuando haga la leyenda de un mapa que será publicado en la revista Pérez Arbelaezia, por favor hágala independiente del mapa para facilitar su edición, pues al reducir la imagen, el texto queda ilegible, con lo cual la información presentada se perdería, así mismo, es muy importante escribir correctamente los textos que la acompañan. La función principal de los anexos es presentar los listados extensos que afectan la continuidad del texto. Pueden ser anexos de texto o anexos de figuras, gráficas, sonidos o cortos de video. Deben estar descritos adecuadamente en la lista de archivos anexos. La función principal de los anexos es presentar tablas largas de datos extensos como listados de especies cuyas extensiones afectan la continuidad del texto. La rotulación de cada tabla debe ir a la cabeza de la misma; la simbología debe aparecer al pie de la tabla; no use líneas verticales dentro de la tabla, utilice líneas horizontales arriba y debajo del título de la tabla y al final de la tabla. La leyenda de cada figura o tabla tiene que ser lo suficientemente elocuente, para que la figura o tabla se pueda leer independientemente del texto. Las dimensiones de las ilustraciones deben guardar proporción (para una o dos columnas de ancho) con las páginas de la revista, y no exceder una y media veces el tamaño de la página. Evite figuras pequeñas aisladas: agrupe dibujos o fotografías relacionadas en figuras compuestas, rotuladas con letras minúsculas.

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Citas de pie de página Las citas de pie de página se numerarán correlativamente y observarán el siguiente orden: a) Apellido y nombre del autor; b) título de la obra, en bastardilla o subrayado; c) volumen, tomo, etcétera; d) lugar y fecha de publicación; e) editorial; número de página. Cuando se trate de un artículo se lo mencionará entre comillas, subrayando la revista, libro o publicación en que se haya publicado. Citas bibliográficas Se reproducen a continuación, las instrucciones dadas en el curso de escritura científica dictado por la Asociación Colombiana de Ornitología, por el profesor Luis Miguel Rengifo. Las citas en el texto están ordenadas cronológicamente; siguen estrictamente el siguiente formato: «...según Salaman (1999) y Salguero & Cabrera (1998)...» o «...registrado por Reyes (1973), Córdoba & Flórez (2000), López (2001a, 2001c), Rincón et al. (1989)...» o «...hay dos especies (Góngora 1979, Olivares & Cruz 1975a, 1983, González et al. 1990)...» No se usa coma entre el nombre del autor y la fecha, y se usan comas para separar dos referencias; para tres o más autores, se usa et al. Se usa a, b, c, etcétera para distinguir entre varios trabajos del mismo autor y año. Solo los trabajos publicados o aceptados para su publicación, las tesis universitarias y los informes oficiales de entidades gubernamentales y no gubernamentales aparecen en la sección de Literatura Citada. Manuscritos aceptados para publicación pero aún no publicados se citan: Torres (en imprenta). Manuscritos inéditos o no aceptados se citan únicamente en el texto, como inéditos o datos no publicados, incluyendo la inicial del nombre del autor (R. Pérez, inédito o R. Pérez, datos no publ.); igual se procede con las comunicaciones personales, orales o escritas: (J. Forero, com. pers). Las referencias en la sección de Literatura Citada están ordenadas alfabéticamente según el apellido del (primer) autor, y cronológicamente para cada autor (o cada combinación de autores); se escriben los nombres de todos los autores, sin usar et al. En todos los casos en que el autor sea una institución, cítelo como Anónimo. Cuando un trabajo ha sido aceptado pero todavía no ha sido publicado cítelo «En imprenta», sin fecha. Los nombres de las publicaciones R E Q U E R I M I E N T O S D E E D I C I Ó N P A R A L A P U B L I C A C I Ó N D E A R T Í C U L O S Alls215

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seriadas deben escribirse completos, no abreviados. En la sección de Literatura Citada los nombres y apellidos de los autores deben ir en letra tipo itálica (small caps), disponible en la sección de «formato – fuente» de los procesadores de palabras, NO en mayúscula corriente. No se deben dejar líneas en blanco entre las diferentes citas y se debe usar sangría «francesa» Siga estrictamente el siguiente formato: Artículos: Autor. Año. Título. Revista volumen: páginas. Gutiérrez, C. U. 2000b. Filogenia y relaciones biogeográficas del género Neotropical Pajaritus (Passeriformes: Pajaritidae). Revista de Ornitología Tropical 6: 76-79 Pérez-González, E. J. & P. Fuentes-T. 1992. Nuevo registro de Pajaritus occidentalis para Colombia. Auk 109: 66-68. Naoki, I. En imprenta. Otro registro de Pajaritus en el Meta, Colombia. Ornitología Neotropical. Libros: Autor. Año. Título. Ciudad. Estado o departamento y País (si la ciudad no es conocida, o hay ciudades con el mismo nombre y mejor conocidas en otros países). Si se cita un libro colegiado pero no un artículo o capítulo específico, se cita el nombre del editor o editores con (ed.) o (eds.). Maldonado, R. & J. L. Barreto. 1978. Una revisión de los Pajaritidae de Colombia. Editorial Oveja Negra, Bogotá. Qualman, S. L., F. B. Chapman & D. D. Vargas (eds.) 1976. The Pajaritidae of North America. Black Sheep Press, Bogota, N.J., USA. Capítulos o contribuciones dentro de un libro colegiado: Autor. Año. Título. Páginas en: Editor (ed.). Título. Editorial. Ciudad (con Estado o Departamento y País según las indicaciones para los libros). Camacho, R. A. 2001. Ecología, selección sexual y evolución de los sistemas de apareamiento en la familia Thraupidae. Págs. 234-247 en: R. G. Vásquez (ed.). Biología de las aves Neotropicales. Universidad de Valle, Santiago de Cali. Clark, E. O. 1943. The genus Alchisme in New York. Cap. 12, págs. 23-24 en: J. L. Smith & T. Jones (eds.). New studies of Reduviidae. Columbia University Press, New York.

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Si su artículo es en español, lo correcto es usar los nombres oficiales de las ciudades y países en este idioma, que aparecen en cualquier buen atlas (v. gr. Nueva York o Londres, no New York o London). Se puede omitir el país si no hay ambigüedad. Para la entrega Los artículos deben ser entregados a la Subdirección del Jardín correspondiente, en una copia impresa y otro en medio magnético. Comité Editorial Los artículos que cumplan con los requerimientos aquí relacionados serán sometidos a la revisión de un biólogo experto externo y el Comité Editorial, quienes decidirán sobre la pertinencia y calidad del artículo para su publicación. El revisor externo, hará sugerencias, propondrá correcciones y hará comentarios que serán presentados por la editora al autor, quien hará las correcciones pertinentes, en caso de discrepancia con alguna propuesta del corrector, la editora los pondrá en contacto vía correo electrónico, con el fin de que lleguen a acuerdos. Con el fin de cumplir con los requisitos de Colciencias para la indexación de la revista, los artículos, una vez corregidos serán revisados adicionalmente por árbitros externos, en algunos casos anónimos, pertenecientes a la misma área de conocimiento de los autores, su dictamen se dará a conocer a los autores, tan pronto como se reciban. Tanto los Árbitros como el corrector solicitan destacar en otro color las correcciones y sugerencias incluidas en el texto con el fin de facilitar la revisión final. Los artículos que no cumplan con el rigor científico - técnico o que no cuenten con los requerimientos aquí relacionados, serán devueltos al autor. Nota de la editora Los presentes requerimientos son producto de una síntesis a partir de: la línea editorial de la revista, las orientaciones de Colciencias, los requisitos definidos por Nubia Estella Cubillos y Liliana Munévar para el Jardín Botánico que a su vez habían consultado otras fuentes como el ICONTEC; y el curso de escritura científica de la Asociación Colombiana de Ornitología. R E Q U E R I M I E N T O S D E E D I C I Ó N P A R A L A P U B L I C A C I Ó N D E A R T Í C U L O S Alls217

Ambientalmente consecuente Esta publicación se imprime sobre papel propalibros, el cual es ecológico porque se elabora a partir de bagazo de caña y un bajo porcentaje de madera, obtenida a través de bosques industriales, por lo cual minimiza la tala de bosques naturales. Se conserva el color crudo para evitar el impacto negativo de los blanqueadores sobre el agua y por ende sobre la vida. Esta revista se terminó de imprimir en el mes de septiembre de 2007, en los talleres de la

Universidad Nacional de Colombia - Unibiblos. Se utilizaron carateres Garamond 12 sobre 14 puntos y se imprimió sobre papel propalibros de 90 gr. dirunibiblos_bog@unal.edu.co

Nº 17

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Nº 17 - Diciembre de 2006

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Pérez - Arbelaezia

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ISSN 0120-7717