Revista Científica Indexada-Pérez Arbelaezia Nº 19 by BibianaAndreaAlturoMendoza

ENRIQUE PÉREZ ARBELÁEZ 1896 – 1972

Sacerdote - Investigador Fundador del Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis

PÉREZ ARBELAEZIA Publicación del Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis, dedicada a la memoria de su fundador, el doctor Enrique Pérez Arbeláez, quien consagró su vida a institucionalizar la tradición científica de Colombia y a fomentar la investigación, divulgación y defensa de nuestros recursos naturales.

Planta ornamental nativa seleccionada como emblema del Jardín Botánico de Bogotá. Debe su nombre a la exaltación que el ilustre botánico Linneo quiso hacer en homenaje a José Celestino Mutis. Es una planta trepadora con zarcillos, hojas tomentosas en tonalidades verde grisáseo y flores casi siempre pedunculares, que con su color rojo vivo atraen insectos y colibríes.

Alcalde Mayor de Bogotá, D.C. Samuel Moreno Rojas

Jardín Botánico de Bogotá «José Celestino Mutis» Junta Directiva

Comité Directivo

Juan Antonio Nieto Escalante Secretario Distrital de Ambiente

Herman Martínez Gómez Director Jardín Botánico

Carlos Ossa Escobar Rector - Universidad Distrital Francisco José de Caldas

Julio César Pulido Puerto Secretario General (E)

Tomás León Sicard Director - Instituto de Estudios Ambientales, IDEA. Universidad Nacional de Colombia Germán Galindo Hernández Fundación Humedal La Conejera Ángel Guarnizo Vásquez Coordinador Unidad de Turismo de Naturaleza – Instituto de Turismo de Bogotá. Eugenia Ponce de León Chaux Directora General - Instituto Alexander von Humboldt

Eduardo Villegas Flórez Subdirector Científico Frank Leonardo Hernández Ávila Subdirector Educativo y Cultural Federico de Jesús Bula Gutiérrez Subdirector Técnico y Operativo Hugo Alejandro Sánchez Hernández Jefe Oficina Asesor Jurídico Julio César Pulido Puerto Jefe Oficina de Planeación Francisco Bocanegra Polanía Jefe Oficina de Arborización Amparo Morales Amador Jefe Oficina de Control Interno

PÉREZ ARBELAEZIA Número 19 - Diciembre de 2008

Publicación Anual

La revista Pérez Arbelaezia es la publicación científica anual del Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis. Está dirigida a investigadores, estudiantes, científicos y a todas las personas interesadas en los temas que esta aborda. Publica artículos científicos originales e inéditos que desarrollan temas de botánica, biología de especies y ecología de ecosistemas altoandinos; a la vez, abre el espacio para la presentación de ensayos, reflexiones, revisiones y conferencias que aportan al conocimiento de dichas disciplinas, así como de otras áreas misionales de la entidad tales como la arborización urbana, la agricultura urbana y la educación ambiental. Comité Editorial Jardín Botánico La edición de las publicaciones del Jardín Botánico de Bogotá se realiza de manera participativa ascendente a través de Comités Operativos integrados por interlocutores válidos de cada subdirección y dependencia, la coordinación editorial, la firma editora externa y el nivel directivo de la entidad, que conforman el comité editorial. En la planeación, compilación, coordinación y edición de esta revista participaron por parte del Comité Editorial Operativo de la Subdirección Científica: Johanna Katherine Bernal Sotelo Vilma Isabel Jaimes Sánchez Pamela Tatiana Zúñiga Upegui Eduardo Villegas Flórez

Investigadora Investigadora Investigadora Subdirector Científico

Comité Editorial Honorario Departamento de Ciencias Santiago Madriñán Restrepo Profesor. Biológicas Universidad de los Andes Profesor. Departamento de Biología Universidad Nacional de Colombia Hernán Mauricio Romero Profesor - Investigador Departamento de Biología y Territorio Andrés Etter Rothlisberger Universidad Javeriana Director revista Pérez Arbelaezia Eduardo Villegas Florez Subdirector Científico Coordinación general editorial Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis Litta Buitrago Sandoval Editora Patricia Jaramillo M. - Comunicación Ambiental Coordinación editorial Patricia Jaramillo M. - Comunicación Ambiental • Corrección de rigor científico: Martha Yaneth Vallejo Germán Ignacio Andrade Pérez • Corrección de estilo: Juan Carlos Gómez Amaya • Diseño y diagramación: Bibiana Andrea Alturo M. Jovana Angélica Noguera V. Impresión Imprenta Nacional de Colombia. Ilustración carátula Mutisia clematis L. Lámina Expedición Botánica La reproducción total o parcial de un artículo debe citar la fuente. Corresponde a los autores la total responsabilidad de las ideas, tesis y conceptos emitidos en sus respectivos artículos. Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis Av. Calle 63 No. 68-95 / Teléfono: 437 7060 / Fax: 630 5075 www.jbb.gov.co

Grupo de Árbitros Camilo Cárdenas Docente – Investigador César Ruíz Investigador Eduardo Behrentz Director Jeroen Pascal Consultor Jorge Jácome Profesor Asistente José Hipólito Isaza Docente José Ignacio Barrera Coordinador Luis David Gómez Coordinador María Soledad Hernández Investigadora Nancy Isabel Castillo Docente - Investigadora Luis Guillermo Baptiste Subdirector Orlando Rangel Docente – Investigador Roxana Yockteng Profesora asociada Willian Fernando Castrillón Docente

Universidad Nacional de Colombia Conservación Internacional Centro de estudios en Sostenibilidad Urbana y Regional – Universidad de los Andes Internacional Royal Haskoning Departamento de Biología Pontificia Universidad Javeriana Departamento de Química Universidad del Valle Escuela de Restauración Ecológica Pontificia Universidad Javeriana Prácticas Estudiantiles Pontificia Universidad Javeriana Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas - Sinchi Laboratorio Agroambiente 2015 Instituto Alexander von Humboldt Universidad Nacional de Colombia Departamento Sistemático de Evolución Museo Nacional de Historia Natural Universidad Distrital Francisco José de Caldas

CONTENIDO Presentación...............................................................................................................................8 Reflexiones en torno a la Educación Ambiental en Bogotá a partir de la implementación de Escenarios Vivos de Aprendizaje, EVA, en siete quebradas del Distrito Capital. Alexander Delgado/Luisa Galindo/Luz Marina Buitrago/Néstor Céspedes/Edna Margarita Vargas/Maritza Suárez/Edwin Ussa .........................................................................................13 Aspectos ambientales y palaeoambientales de los enclaves secos y el caso particular del valle del Checua (Nemocón, Colombia). Thomas van der Hammen.......................................................................................................33 Modelo de distribución potencial de Condalia thomasiana (Rhamnaceae), especie endémica del valle del río Checua, Sabana de Bogotá, Colombia Giraldo-P, M. C./Alcázar-Caicedo, C..........................................................................................47 Ensayo experimental con microorganismos benéficos y su potencial uso en la implementación de los proyectos de restauración ecológica en el Distrito Capital. Claudia Cristina Rojas Marulanda...........................................................................................69 Caracterización fisionómica, estructural y florística de algunas comunidades vegetales en la cuenca media del río Tunjuelo Sandra Pilar Cortés Sánchez....................................................................................................83 Análisis del estado actual de conectividad de las coberturas vegetales de la cuenca media del río Tunjuelo. Camilo A. Correa Ayram.........................................................................................................113 Eficacia de dos hongos entomopatógenos para el control de Pseudococcus spp. Raúl H. Posada Almanza/Lermen Forigua Acosta ................................................................139 Análisis y selección de diferentes métodos para eliminar las saponinas en dos variedades de Chenopodium quinoa Willd. Diana C. Corzo Barragán.......................................................................................................151 Evaluación de la actividad antimicrobiana de los extractos etanólicos y aceites esenciales de las especies vegetales Valeriana pilosa, Hesperomeles ferruginea, Myrcianthes rhopaloides y Passiflora manicata frente a microorganismos patógenos. Andrea Jimena Lizcano Ramón/María Eugenia Torres Cárcamo/Jenny Lisseth Vergara González.................................................................................................................................161

PRESENTACIÓN Desde 1985 la revista Pérez Arbelaezia ha sido el medio a través del cual el Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis presenta los resultados de las investigaciones realizadas por el equipo de científicos dedicados al conocimiento de los ecosistemas altoandinos y sus componentes, así como las de investigadores y entidades afines con el fin de aportar en el cumplimiento de los objetivos estratégicos institucionales. En esta oportunidad, en cumplimiento a los objetivos «Fortalecer los cambios de actitud de la población frente a la valoración, uso y conservación de la flora» y «Aumentar las áreas donde se apliquen estrategias de conservación de la flora de bosque Andino y páramo» se publica el artículo resultado del convenio interadministrativo entre la Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogotá, EAAB, sobre la aplicación de la metodología Escenarios Vivos de Aprendizaje, EVA, entendidos como espacios dentro de un territorio compuesto por elementos geográficos, biológicos y sociales que interactúan con las dinámicas de producción económica. A través de los EVA se pretende realizar la identificación, caracterización, análisis, comprensión y transformación de las relaciones que se dan entre dichos elementos. Su aplicación tuvo lugar mediante plantaciones participativas y pedagógicas en algunos sectores urbanos y rurales de las quebradas Limas y sus afluentes, Zanjón de la Estrella, Trompetica, Chiguaza, Nutria, Morales, Bolonia y Santa Librada en la cuenca del río Tunjuelo. En torno al objetivo «Aumentar las áreas donde se apliquen estrategias de conservación de la flora de bosque Andino y páramo» se presenta el artículo del doctor Thomas van der Hammen Aspectos ambientales y palaeoambientales de los enclaves secos y el caso particular del valle del Checua, Nemocón, Colombia, en el que hace una descripción detallada de la vegetación, el ambiente, los palaeodatos y los cambios climáticos y de vegetación de los enclaves xerofíticos y subxerofíticos para llegar al origen, especiación y adaptación del género Condalia en Nemocón, donde encontró, como él mismo dice «una especie arborescente nueva en la Sabana de Bogotá, un género nuevo para Colombia y, hasta donde sabemos, endémica en la región de Checua». En la misma área se llevó a cabo el estudio Modelo de distribución potencial de Condalia thomasiana (Rhamnaceae), especie endémica del valle del río Checua, Sabana

de Bogotá, Colombia, cuyas poblaciones están en peligro crítico de extinción especialmente por la fragmentación del único hábitat donde están presentes. El objetivo de esta investigación fue explorar un modelo de distribución potencial para conocer patrones y relaciones existentes entre los datos de presencia conocida y las variables ambientales de sitio. Se encontró que la especie Condalia thomasiana solo está distribuida en la zona media baja de valle del río Checua en los municipios de Nemocón y Suesca, en un área total de 78,6 km2, entre los 2.600 y los 2.880 m. Por este motivo se plantean alternativas de conservación de esta especie endémica y de su área de permanencia actual. Sobre el objetivo «Aumentar la calidad ambiental de los ecosistemas estratégicos y del paisaje de la ciudad» se presenta el artículo Ensayo experimental con microorganismos benéficos con miras a implementar en modelos de restauración ecológica en el Distrito Capital, que muestra los resultados obtenidos en la multiplicación con plantas trampa y reporta la presencia de esporas nativas de las especies Lycianthes lycioides (gurrubo), Dodonaea viscosa (hayuelo) y Persea mutisii (aguacatillo) en tres estados de crecimiento. El empleo de microorganismos para el mejoramiento de las calidades edáficas o para la biofertilización de plantas ha sido empleado en los últimos años como estrategia para mejorar los rendimientos o disminuir la cantidad de agroquímicos al suelo. Tras los resultados obtenidos se propone el empleo de microorganismos benéficos (micorrizas y rhizobium) para inocular las especies que el Jardín Botánico José Celestino Mutis emplea en modelos de restauración ecológica. En cumplimiento al mismo objetivo se expone el trabajo Caracterización fisionómica, estructural y florística de algunas comunidades vegetales en la cuenca media del río Tunjuelo. A pesar de la fuerte transformación el 39,8 por ciento de este territorio aún presenta vegetación de tipo natural y seminatural correspondiente a las formaciones vegetales de las regiones de vida andina y paramuna. En este estudio se presenta la caracterización de cuatro tipos fisionómicos de vegetación entre los que se cuentan pastizales subxerófitos, matorrales subxerófitos, vegetación de páramo y bosques ribereños, que corresponden a quince comunidades vegetales descritas con relación a su composición florística y estructura y se mencionan algunos aspectos ecológicos de los ecosistemas relacionados. Así mismo se presenta el artículo Análisis del estado actual de conectividad de las coberturas vegetales de la cuenca media del río Tunjuelo, en el cual se propone un modelo

de conectividad estructural y funcional entre los fragmentos de vegetación natural que aún persisten. Los resultados demuestran que a nivel de paisaje el estado de conectividad estructural de las coberturas vegetales de la cuenca media del río Tunjuelo está ampliamente influenciado por el dominio en general de la matriz antrópica. De acuerdo con los resultados encontrados es evidente el bajo grado de conectividad estructural de las coberturas de bosque y matorral y, por el contrario, la vegetación riparia confirmó su propiedad de elemento conector del paisaje presentando un alto grado de conectividad espacial. Por medio de las rutas de mínimo costo se pudo confirmar la importancia de asegurar la conectividad por medio de la vegetación riparia y al mismo tiempo disminuir el grado de resistencia por parte de la matriz antrópica. Adicionalmente se presenta el trabajo Eficacia de dos hongos entomopatógenos para el control de Pseudococcus spp. debido al complejo de insectos succionadores pertenecientes al género Pseudococcus (Hemiptera: Pseudococcidae) que afecta entre otras especies vegetales al caucho sabanero, Ficus soatensis Dugand, especie ampliamente empleada en la arborización urbana de Bogotá. Su asociación con el insecto llevó a evaluar mecanismos de control eficiente, poco contaminantes y con tiempos de residencia bajos por las condiciones de ambiente urbano. Se evaluó la mortalidad ejercida por los hongos entomopatógenos Beauveria bassiana y Metarhizium anisopliae en formulación de polvo soluble en cinco concentraciones, más un testigo, bajo un diseño completamente aleatorizado sobre el complejo Pseudococcus spp. en condiciones de laboratorio. Los tratamientos evaluados no mostraron efecto sobre la plaga, posiblemente por la especificidad de virulencia de las cepas o la formulación del producto; el trabajo sugiere la evaluación de otras cepas y nuevas formulaciones para encontrar aislamientos eficaces. Con relación al objetivo «Aumentar el conocimiento, la oferta, el uso y el aprovechamiento de especies vegetales presentes en los ecosistemas Andinos del Distrito Capital y la región» se realizaron investigaciones como Análisis y selección del método más apropiado para eliminar las saponinas en dos variedades de Chenopodium quinua y Evaluación de la actividad antimicrobiana de los extractos etanólicos y aceites esenciales de las especies vegetales Valeriana pilosa, Hesperomeles ferruginea, Myrcianthes rhopaloides y Passiflora manicata frente a microorganismos patógenos. En el primero se analizó y seleccionó el método más apropiado para eliminar las saponinas de dos variedades amargas de quinua (Chenopodium quinoa Willd), amarilla de maragani y sajama morada, según criterios de costo beneficio, con el fin de

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incentivar la propagación, el uso y el manejo de la especie en la región debido a sus características. Este estudio permitirá a los productores primarios hacer la desaponificación con un método económico y favorable con el ambiente. Los métodos de desaponificación valorados fueron: por vía húmeda, combinado, químico, seco y termomecánico; el mejor resultado se obtuvo con el método combinado, porque se logró eliminar el 75 por ciento de las saponinas. En el segundo, y mediante la técnica de difusión de disco en agar de KirbyBauer, se midió la susceptibilidad in vitro de los microorganismos patógenos seleccionados frente a sustancias de origen natural con potencial antimicrobiano. En este trabajo se concluyó que el extracto etanólico de Passiflora manicata fue el que presentó mayor acción frente a todos los microorganismos, permitiendo realizar el fraccionamiento con los diferentes solventes identificando a la fase acuosa como la responsable del principio activo con potencial antimicrobiano. Este trabajo recomienda darle continuidad a futuras investigaciones en torno a la potencialidad antimicrobiana de las especies seleccionadas, para lo cual es necesario aislar y elucidar la molécula capaz de inhibir a los microorganismos tratados. Los resultados de estas investigaciones sin duda aportan al conocimiento sobre los ecosistemas altoandinos y son muy importantes para garantizar la sostenibilidad de los servicios ambientales de la ciudad. Esperamos que contribuyan al desarrollo sostenible de nuestra región y aporten beneficios a la comunidad en general.

Herman Martínez Gómez Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis Director

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Reflexiones en torno a la Educación Ambiental en Bogotá a partir de la implementación de Escenarios Vivos de Aprendizaje, EVA, en siete quebradas del Distrito Capital Por Alexander Delgado.1 Luisa Galindo.2 Luz Marina Buitrago.3 Néstor Céspedes.4 Edna Margarita Vargas.5 Maritza Suárez.6 Edwin Ussa .6

Resumen En Bogotá diferentes ecosistemas han proporcionado espacios para desarrollar programas de Educación Ambiental que buscan transformar la cultura ambiental de las comunidades en pro de una conservación del medio ambiente natural. Sin embargo discusiones académicas en diferentes ámbitos establecen que la Educación Ambiental debe adoptar otros principios y objetivos con el fin de lograr inculcar en las comunidades, educativas y no educativas, una disciplina que les permita relacionarse e interpretar el entorno, que dé cuenta de las causas profundas y reales de las problemáticas ambientales y que revelen el verdadero trasfondo económico y político que les subyace. 1. Magister en medio ambiente y desarrollo, coordinador del proyecto. 2. Investigadora del grupo de trabajo en quebradas del Acueducto. 3. Responsable del componente social. 4. Responsable componente ecológico. 5. Responsable componente pedagógico. 6. Auxiliares del proyecto.

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Esta investigación desarrolla la metodología de Escenarios Vivos de Aprendizaje, EVA, para comprobar la necesidad de incorporar la práctica en la pedagogía, no como un mero cliché sino como un hecho. Para esto se emplea la práctica de la recuperación de los ecosistemas y de la propagación de especies en siete quebradas del Distrito Capital como medio para formar un pensamiento crítico y profundo. Además se hace un llamado a que la Educación Ambiental trascienda el comportamiento de los individuos y revele el evidente efecto de las dinámicas productivas sobre los territorios y sobre los mismos comportamientos sociales. Los resultados de esta investigación demuestran que el trabajo práctico con las comunidades, con relación al manejo de los ecosistemas riparios, estimula la actitud crítica y reflexiva frente a los procesos sociales, económicos y ambientales que se dan a diferentes escalas espaciotemporales; todas ellas ligadas a los ecosistemas urbanos y en particular a los ecosistemas de ronda. Palabras clave EVA, ecosistemas riparios, Distrito Capital, conocimiento, educación y práctica. Abstract Different ecosystems in Bogotá had provided spaces for the development of Environmental Education that look for the transformation of community’s culture, pro-moting the environment and its biodiversity. However, discussions around the academic fact of this subject confront the principles and objectives of the Environmental Education, allowing in all kind of communities the adoption of a discipline in their way of being related and elucidate the reality’s phenomenon, that gives way to explain the real causes of the environmental problems and that reveal the economical and political background that underlies them. This research devel ops the methodology of Alive Scenarios of Learning, EVA, to check the need for incorporate practice in the pedagogy, but not only as a mere cliché but as a fact. For this, the practice of the ecosystem recovery and the propagation of species in seven brooks of the District, were used as a mean to develop a critical and deep thought. At the end, a call is made to use the Environmental Education to go farther of the individual’s behavior and to 14

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reveal the evident effect of the productive dynamics on the territories and on the social performs. The results of this research showed that the practical work with communities, regarding management of riparian ecosystems, encourages critical and reflective attitude, within the social, economic and environmental impacts occurring at different spatiotemporal scales, all of which are linked to urban ecosystems, especially riparian ecosystems. Key Words EVA, riparian ecosystems, Capital District, knowledge, education and practice.

Introducción

La educación ambiental se ha venido abriendo paso en las escuelas y en las comunidades de diversas zonas de la ciudad como una alternativa necesaria para el manejo de las problemáticas ambientales. Este proceso es visible en cuencas como la de la quebrada Limas, que adelantó el trabajo de revegetalización de las áreas aferentes entre el 2006 y el 2007, como respuesta a la emergencia por las inundaciones de los barrios San Francisco, Sauces y Candelaria en la localidad de Ciudad Bolívar. Allí se gestó la propuesta de los Escenarios Vivos de Aprendizaje, EVA, como una hipótesis de investigación para la formación de un pensamiento científico con comunidades educativas mediante el uso de los escenarios que proveen los bosques y las rondas de las quebradas como sitios de interés para el aprendizaje significativo. Mediante el uso del método científico en torno a las poblaciones vegetales y animales y debido a la profunda relación que tienen las quebradas trabajadas con la cotidianidad de los habitantes que viven cerca a estas poblaciones naturales, e incluso más allá con las entidades del estado y con las empresas de extracción y transformación de materias primas se ha logrado vislumbrar la larga cadena de eventos desastrosos con los que vienen lidiando estas comunidades. En coherencia con esta problemática estudios como el realizado por el Jardín Botánico en el año 2006 mediante contrato con el antiguo DAMA, hoy Secretaría Distrital de Ambiente, SDA, y la conceptualización integral para la intervención de las quebradas del Distrito por parte del Acueducto (2007) se ha logrado reconocer la incidencia de la deforestación y el descapote del suelo 15

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para la minería, así como la desaparición de viejas zonas de inundación sobre el río Tunjuelo, como algunos de los sucesos precedentes de los desastres de baja y alta intensidad que han sucedido en los últimos años. Esta investigación pretende demostrar la necesidad de inculcar en los estudiantes y en los líderes comunitarios un pensamiento crítico y reflexivo, que vaya más allá de la apariencia de los fenómenos y logre penetrar en la esencia, evadiendo las conjeturas y las afirmaciones sin fundamento, para lograr unir las explicaciones y las relaciones —claramente demostrables— con los problemas ambientales. Este ejercicio de entendimiento y práctica debe redundar en la formación de un pensamiento que permita la defensa del entorno natural por medio de la transformación de las causas que realmente originan el deterioro ambiental y que promueva el desarrollo de acciones hacia la construcción de un territorio con un ambiente digno para la vida de todos los seres humanos. En este artículo se presenta un breve recuento de la metodología empleada y de los resultados obtenidos. Este ejercicio no pretende finalizar o dar respuesta a las inquietudes presentadas en la misma dinámica del trabajo, lo que busca es indagar las fortalezas y debilidades de este tipo de proceso con base en los resultados y respuestas obtenidas por parte de los actores involucrados en el proyecto. Lo que se pretende es trabajar la investigación colectiva, estimular el trabajo práctico y propiciar espacios de discusión constante.

Metodología

Para la ejecución del proyecto, cuya duración fue de diez meses desde noviembre de 2007 hasta agosto de 2008, se aplicó la metodología propuesta por Delgado (2007) en siete quebradas del sur de Bogotá: Limas y Zanjón de la Estrella en la localidad de Ciudad Bolívar, Chiguaza con sus afluentes Morales y La Nutria en las localidades de San Cristóbal, Tunjuelito y Rafael Uribe Uribe y Santa Librada y Bolonia en la localidad de Usme (Figura 1). Se involucraron comunidades del sector, principalmente con miembros de la comunidad educativa y con líderes de los barrios aledaños al área de estudio (Tabla 1).

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Figura 1. Área de estudio con la localización de los EVA dentro de las quebradas intervenidas. En rojo se muestran los tramos sobre los cuales se realizaron plantaciones.

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Tabla 1. Comunidades que trabajaron en el proyecto por cada una de las quebradas seleccionadas en la ciudad de Bogotá, D.C., con el número de encuentros por grupo y número acumulado de participantes. Estos datos corresponden a la fase de trabajo con comunidades, cuya duración fue de seis meses.

El trabajo se realizó en tres fases: inmersión en el territorio, trabajo con comunida-des y análisis, retroalimentación y evaluación del proceso. Inmersión en el territorio (meses 1 y 2) Se adelantó la exploración diagnóstica de los elementos constitutivos del territorio. Específicamente para el componente social se utilizó la metodología multidinámica (DAMA & Suna Hisca 2003) diseñada para potenciar y fortalecer la participación comunitaria en los procesos ambientales locales; además, técnicas etnográficas o de campo como cartografía social, recorridos, entrevistas y encuestas (Martín 2003). Para el componente ecológico se adelantó fotointerpretación de la imagen SPOT (2005) trabajada por el Jardín Botánico de Bogotá, JBB, levantamiento de vegetación mediante transeptos en campo y revisión de información primaria y secundaria. 18

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Trabajo con comunidades (meses 3 a 8) Se hizo mediante el desarrollo de seis encuentros en los que se adelantaron las siguientes actividades: 1. Socialización de la propuesta y de las necesidades ambientales en el territorio con la participación de la población del área de influencia del proyecto. 2. Reconocimiento del territorio recorriendo las quebradas e identificando las potencialidades ecosistémicas y las problemáticas ambientales con relación a las dinámicas socioeconómicas del sector. 3. Visita a los espacios de investigación del JBB importantes para comprender el funcionamiento natural y equilibrado de los ecosistemas propios de cada comunidad y lograr un acercamiento a los procesos de investigación. 4. Plantaciones en las Zonas de Manejo y Preservación Ambiental, ZMPA, de las quebradas con el fin de abordar la perspectiva de trabajo conjunto para la construcción colectiva de conocimientos y para forjar el sentimiento de autonomía y autogestión en las poblaciones. 5. Construcción de microinvernaderos y preparación de sustratos para la propagación de material vegetal nativo de las zonas rurales y periurbanas de Bogotá, D.C. 6. Recolección de semillas de plantas nativas para su propagación en los microinvernaderos construidos y así disponer de material vegetal apropiado para llevar a cabo plantaciones que contribuyan a la recuperación de las zonas deterioradas. Este aspecto es muy importante porque permite que el participante pueda tener nociones temporales de las épocas de floración y fructificación de una especie determinada y replicar el proceso. En las actividades realizadas con las comunidades escolares se emplearon unidades didácticas para aportar una guía al desarrollo de cada encuentro. Cada una de ellas estaba compuesta por una introducción conceptual de los sistemas de recuperación ambiental de los ecosistemas a partir de la problematización, la descripción del trabajo práctico y la evaluación de los niveles de apropiación y aplicación del conocimiento construido conjuntamente. Análisis, retroalimentación y evaluación del proceso (meses 9 y 10) A partir de cada uno de los encuentros se extrajeron unos resultados cuantitativos que permitieron evaluar aspectos como el nivel de comprensión frente al funcionamiento y estructura de los ecosistemas y la correlación existente entre 19

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Anexo 1. Síntesis de los resultados obtenidos en la fase de trabajo con comunidades.

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la recolección de semillas, la propagación de especies y la plantación de árboles y entre dicha dinámica con la estructura ecosistémica. Este ejercicio se centró en la comunidad educativa y sus resultados fueron sistematizados (Anexo 1) a partir de las respuestas dadas por los estudiantes en las guías de trabajo por medio de su evaluación porcentual con relación a los indicadores de evaluación propuestos para los encuentros desarrollados. Se cuantificó el número de participantes en el proceso por encuentro y por colegio. Para los demás participantes se abordó una evaluación de tipo cualitativo basado en los encuentros, charlas y seminarios taller de Ciencia y Sociedad realizados en noviembre de 2007 y en agosto de 2008. En la valoración cualitativa se consideró como indicador el cambio positivo en valores, actitudes y prácticas con relación a la interpretación de las problemáticas ambientales, la participación y el beneficio de la comunidad, la retroalimentación de lo aprendido, la educación informal impartida y la participación de grupos organizados. Para esta fase se realizaron los dos primeros seminarios de Ciencia y Sociedad en los que se trabajaron para los años 2007 y 2008 las temáticas de «divulgación de la ciencia» y «hacia la construcción de pensamiento científico». Cada uno de estos eventos se llevó a cabo a lo largo de tres días consecutivos con la siguiente programación: primer día: invitación de ponentes para el desarrollo de temáticas relacionadas con los objetivos del seminario, discusiones por medio de plenarias e introducción a los participantes del evento del recorrido a desarrollarse durante el segundo día; segundo día: para ambos seminarios se hizo un recorrido por las cuencas media y baja del río Tunjuelo, empleando la herramienta de Cartografía Social; tercer día: se hicieron mesas de trabajo donde junto con los expositores y asistentes se debatieron temas concretos que llevaron a sintetizar el desarrollo de los seminarios.

Resultados Inmersión en el territorio (meses 1 y 2) El área de estudio cuenta con una probabilidad muy alta de flujo de servicios ambientales de regulación (Remolina 2006). En particular, el área comprendida por las quebradas Chiguaza, Nutria y Morales es prioridad de manejo para la SDA. En la caracterización vegetal se identificaron las coberturas vegetales presentes en el área de estudio donde se logró observar que el 49 por ciento del área presenta cobertura vegetal y el 51 por ciento áreas relacionadas principalmente 21

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con asentamientos urbanos agregados, canteras e infraestructura. De las áreas con cobertura vegetal el 13,16 por ciento del territorio corresponde a tierras con algún manejo de tipo productivo y un poco más del 35,6 por ciento presenta áreas catalogadas como naturales y seminaturales; de estas un 10 por ciento corresponde a sectores con coberturas de páramo, especialmente en la vereda los Soches y sectores más altos de la microcuenca de la quebrada Chiguaza, cerca de un 14,86 por ciento a coberturas de matorrales o misceláneos donde predomina el matorral, 3,08 por ciento a vegetación riparia, 1,4 por ciento a áreas con bosque como cobertura dominante, con pastos, pajonales y matorrales (Cortés 2008). La quebrada la Nutria se encuentra inmersa en su totalidad en el área del parque Entrenubes y por lo tanto no presenta un grado de deterioro severo como el en-contrado en las rondas de las otras seis quebradas, en donde se observa la ausencia de vegetación nativa y su reemplazo por árboles y arbustos exóticos disgregados; sin embargo en las quebradas Bolonia y Santa Librada se observaron parches de vegetación riparia nativa en terrenos del parque Entrenubes. En el sector oriental, donde se encontraron parches de vegetación de bosque Andino y altoandino, la especie más representativa de estos ecosistemas fue el chusque (Chusquea scandens), especie con alto índice de dominancia y abundancia de acuerdo con los muestreos realizados; también se encontraron especies como Prunus buxifolia, mano de oso (Oreopanax bogotensis) y Escallonia paniculata que son especies de baja frecuencia en la Sabana. Por su parte en el sector occidental correspondiente a la subxerofitia de la Sabana las especies más representativas fueron: gurrubo (Lycianthes lycioides), corono (Xylosma spiculifera), hayuelo (Dodonaea viscosa), cactus (Opuntia sp.), fique (Furcraea sp. y Agave sp.) y pastos como Panicum laxum y Coniza uliginosa. En los levantamientos de vegetación efectuados en la quebrada Bolonia y sus afluentes —borde urbano rural—, a pesar de la intervención antrópica los índices de diversidad son altos y los de densidad muestran la dominancia de algunas especies. Los registros de 66 especies, 58 géneros y 42 familias que representan el 22,8 por ciento, 42,9 por ciento y 76 por ciento respectivamente de los datos reportados para los cerros orientales indican una zona de gran riqueza biótica (Cortés 2008). 22

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Trabajo con las comunidades (meses 3 al 8) Líderes comunitarios En el trabajo con los líderes comunitarios se encontró que la discusión frente a la problemática ambiental está restringida a la cotidianidad y los conflictos son comúnmente abordados como problemas concretos focalizados en necesidades particulares, como la calle sin pavimentar, las basuras de la esquina, el consumo de droga en el parque, las alcantarillas tapadas, el árbol que creció e interviene con las cuerdas de la luz, etcétera. De igual manera se observó que aun cuando las problemáticas ambientales respecto a las quebradas son similares para las localidades abordadas, las condiciones de vida de los pobladores por localidad tienen ciertas particularidades que hace que su abordaje sea diferente y no siga un patrón común. Es así como en algunas comunidades de la localidad de Ciudad Bolívar, asentadas junto a la quebrada Zanjón de la Estrella, se observan necesidades apremiantes que son diferentes al «embellecimiento de la quebrada» o a la recuperación de su ronda, tales como el hambre, la inseguridad, la desigualdad social y el incremento acelerado de embarazos en adolescentes. Comunidad educativa En el primer encuentro de trabajo con las comunidades escolares se observó la respuesta positiva del ciento por ciento de los participantes frente a la invitación a socializar las acciones que se desempeñan a favor del ambiente. Las comunidades advirtieron problemáticas relacionadas con el mal manejo de basuras tanto al interior de las instituciones educativas como alrededor de ellas y en la zona de ronda de las quebradas. Otras problemáticas planteadas fueron la inseguridad y la falta de participación escolar, comunitaria y del Estado para adelantar acciones de recuperación natural de los ecosistemas deteriorados. El 50 por ciento de los participantes discutió acerca de las diferentes formas de solucionar los problemas observados proponiendo actividades como jornadas de recolección de basuras en las quebradas, actividades lúdicas de sensibilización, realización de plantaciones y gestión para convocar a las entidades responsables del cuidado ambiental urbano y periurbano. 23

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El segundo encuentro permitió reconocer aspectos naturales de las quebradas y aspectos sociales conflictivos. Durante el recorrido de reconocimiento en cada una de las quebradas se identificaron y esquematizaron en su totalidad los factores bióticos y abióticos observados a lo largo del camino transitado: el 63 por ciento de las personas estableció las relaciones que existen entre estos dos grupos de elementos y el 45 por ciento de los participantes identificó las características generales de la zona reconocida. En el registro de los datos en la guía de trabajo se encontró que el 75 por ciento de los participantes identifica factores antrópicos en los ecosistemas como infraestructuras, vertimiento de residuos en las fuentes de agua, procesos sociales como denuncias públicas sobre el mal manejo de lo público para la resolución de conflictos medioambientales, el usufructo de espacios públicos para el provecho particular y prácticas de dinámicas productivas industriales que no consideran las necesidades de las comunidades y que afectan la conservación de los recursos naturales. En el tercer encuentro se construyeron microinvernaderos. En ellos los participantes reconocieron el proceso de propagación y crecimiento de especies vegetales, lo que facilitó un mayor conocimiento de la composición, distribución y tipo de plantas de cada ecosistema. Se construyeron 34 microinvernaderos, se sembraron 9 especies nativas para un total de 4.790 plántulas y se emplearon 18 especies nativas en los semilleros. En la visita al JBB se involucraron dinámicas de relación entre las colecciones vivas de plantas nativas y los procedimientos en investigaciones desarrolladas para obtener este material y conservarlo en estado natural. Los participantes diferenciaron procesos de propagación vegetal, transformación y conservación y descubrieron la importancia de las especies nativas y de la biodiversidad. El 60 por ciento de los asistentes reconoció las principales características morfológicas de las plantas que se encuentran en los ecosistemas Andino, altoandino y de páramo. También el 62 por ciento reconoció el proceso de germinación de las plantas, el 48,8 por ciento identificó las formas y fases de la propagación vegetal in vitro y ex vitro y el 21 por ciento estableció los requerimientos para la construcción y el mantenimiento de un invernadero.

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En el encuentro de Plantación se realizó la siembra de especies nativas como gurrubo, arrayán, cajeto, tomatillo, corono, chiripique, pepino dulce y lulo de perro en las zonas de ronda de las quebradas trabajadas; esto como práctica demostrativa de acciones concretas hacia la recuperación ecológica de sistemas riparios en las quebradas. Se reconocieron, en un 83 por ciento, las características propias de las especies plantadas, se observó que el 50 por ciento de los participantes asimiló un proceso sistemático y cuidadoso en las prácticas de plantación, un 95 por ciento de la población escolar comprendió la importancia de proporcionar el cuidado adecuado y permanente a las especies plantadas y un 80 por ciento se planteó diferentes propuestas técnicas y sociales para el cuidado de las mismas con actividades de riego, mantenimiento y responsabilidad social y organizada; todo esto con el fin de llevar a buen término el proceso de recuperación vegetal en la ronda de las quebradas. Con las comunidades educativas y locales se plantaron 136 módulos de 7 árboles cada uno en seis de las siete quebradas. En la quebrada Zanjón de la Estrella se plantaron 27 árboles de forma lineal, para un total de 979 árboles, con una intervención aproximada de 1,9 km. Las microcuencas en cuyos corredores se plantaron más árboles son en su orden: La Nutria, Chiguaza, Trompetica, Morales, Bolonia, Santa Librada y Zanjón de la Estrella. En el último encuentro se recolectaron semillas de árboles y arbustos nativos para su siembra posterior en semilleros, de acuerdo con lo trabajado en los encuentros anteriores. Para este fin se identificaron las especies que producen semillas según la época y oportunamente se hizo su recolección. El 96,8 por ciento de los participantes reconoció las especies nativas que se encuentran en floración y fructificación, el 90,3 por ciento identificó y registró el período del año en el que está ocurriendo este evento, el 71 por ciento reconoció la especie de donde obtuvo las semillas y el 58 por ciento ubicó el lugar donde se encuentran las especies semilleras. Análisis, retroalimentación y evaluación del proceso (meses 9 y 10) Asistieron 70 personas al primer seminario y 63 al segundo. El 30 por ciento de los asistentes participó en ambos eventos. Los grupos estuvieron conformados principalmente por profesores de los colegios que hicieron parte del proyecto, 25

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docentes universitarios y algunos líderes comunitarios que igualmente acompañaron el proceso. Durante los dos seminarios taller Ciencia y Sociedad se reconoció la importancia de este tipo de encuentros para sintetizar el proceso desarrollado durante los en-cuentros con líderes comunitarios y comunidades educativas. Los conceptos brindados por los expositores durante el primer día ayudaron a desarrollar mejor el trabajo de observación y aplicación del método en el conocimiento del territorio. En la primera versión del seminario no se elaboraron herramientas para la sistematización de la información. Para la segunda se construyeron las bitácoras de campo y su uso fue efectivo y provechoso para todos los asistentes, constituyéndose estas en un medio fundamental para el desarrollo del trabajo durante los días dos y tres. Las discusiones en el seminario ayudaron a sintetizar aspectos tales como la importancia de adoptar una mirada crítica y profunda en la práctica pedagógica, en particular frente a los problemas ambientales, e igualmente se planteó la necesidad de trascender «los problemas culturales de los individuos» y empezar a tratar las dinámicas económicas y políticas en el ámbito escolar para el entendimiento de las dinámicas ambientales. Estos fueron insumos primordiales para la discusión. Discusión En las escuelas con las cuales se desarrolló este proyecto la educación ambiental refleja el fuerte vínculo que existe entre el entendimiento del medio ambiente circundante y los conceptos básicos de las ciencias naturales. No así el vínculo existente entre el ambiente y las relaciones sociales, políticas y económicas, asociadas con la formación de los estudiantes en el entendimiento del ambiente y en la adopción de un pensamiento científico. Es necesario resaltar la importancia y la necesidad de la observación constante de la realidad. De acuerdo con Vasco (2008) «la observación es una actitud que tenemos que fomentar todo el tiempo (...) uno debe conocer a través de la observación». Se encuentra de forma recurrente entre alumnos, padres de familia e inclusive maestros que el proceso de observación, formulación de hipótesis, experimenta26

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ción y comprobación es abordado mecánicamente, de forma inmodificable y aislado de la práctica cotidiana y de la experiencia necesaria para poner al estudiante en contacto con la realidad. La charla del profesor Fonseca durante el segundo seminario taller Ciencia y Sociedad demuestra la ubicuidad de este hecho y resalta la importancia de desglosar el término «método científico» y ponerlo en el contexto educativo validando su aplicación en la práctica pedagógica. La formación del pensamiento científico debe ser un proceso que se trabaje tanto desde las ciencias sociales como desde las naturales; esta es una premisa fundamental de los EVA y su aplicación se hizo relevante en los seis encuentros con las comunidades educativas y en los seminarios. Desde el primer encuentro hasta la realización de la tercera fase del proyecto se desarrolló la importancia de trabajar las problemáticas ambientales desde el ámbito de los ecosistemas, pero haciendo énfasis en las relaciones sociales, políticas y económicas que determinan la transformación del medio ambiente. Las evaluaciones escritas realizadas en los encuentros dieron mediana lectura al cambio desde la concepción naturalista del ambiente hasta su entendimiento integral; el seguimiento al proceso permitió evidenciar más claramente las rupturas conceptuales frente a las cuales se ha venido formando a los niños y jóvenes en el marco de la Educación Ambiental. Las más importantes se mencionan a continuación. La escuela debe trascender los espacios físicos impuestos por las instalaciones En la mayoría de las instituciones educativas con quienes se trabajó se observó que las actividades de educación ambiental están enmarcadas en la realización de proyectos al interior de los colegios y que todavía no se articulan las acciones con otros actores locales o interinstitucionales. Este enfoque hace que se tenga una visión local de las problemáticas ambientales y que no se aborden los problemas desde una mirada global que involucre toda una realidad del territorio habitado. Pocos docentes tienen un conocimiento profundo sobre su territorio y, aunque esto ha venido cambiando, es un factor que no motiva a los estudiantes a participar activamente en la organización y desarrollo de procesos que les 27

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permita entender a fondo su realidad. Es totalmente válido y necesario seguir desarrollando iniciativas del tipo planteado a través de los EVA para activar una dinámica amplia en las escuelas que lleve tanto a estudiantes como a maestros y directivas a inmiscuirse con el territorio, discutiendo a fondo las causas y las consecuencias de la problemática ambiental. Un sistema educativo que proteja los intereses colectivos En lugar de promover el entendimiento claro y profundo de las dinámicas sociales, económicas y políticas que ayudan a perpetuar los problemas, la enseñanza aborda frecuentemente la situación ambiental desde el individuo, desde su falta de conciencia, desde su cultura y se ignoran las responsabilidades que tienen los que realmente destruyen el medio ambiente, los que lo sobreexplotan y lo usan para la acumulación de riqueza sin importar la misma existencia de la humanidad. De esta forma lo que tenemos es un planeta enfrascado y encadenado a una serie de dinámicas de producción que sistemáticamente están llevando a su destrucción ambiental y un sistema educativo ampliamente difundido que ignora las dinámicas macro y que se enfoca en los procesos micro aislados de la globalidad. Las premisas en las escuelas para adelantar Educación Ambiental necesitan romper el enfoque individualista y desarrollar una educación que vaya más allá de las meras percepciones individuales y de la reducción del problema ambiental a las formas culturales de las comunidades. Es imperativo entender la relación que tiene la supuesta «falta de cultura» de las comunidades con las condiciones de miseria y marginalidad que vienen, siendo estas provocadas por la estructura económica, social y política de la lógica que gobierna el mundo. Las manifestaciones de los problemas ambientales en los territorios no se reducen a la falta de cultura social de los individuos ni de las comunidades, es el producto de unas dinámicas económicas globales La dinámica de un territorio articula procesos bióticos, físicos, químicos, sociales, económicos y culturales, en donde las relaciones de producción se han convertido en la principal fuente de la transformación de las condiciones naturales de los ecosistemas. La sobreexplotación de los recursos naturales se constituye en un factor de tensión, porque a partir de las dinámicas productivas y sociales se generan disturbios antrópicos que afectan la calidad del suelo, de la vegetación y de la fauna nativa. 28

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Uno de los principales factores de discusión en este aspecto es saber si es el ser humano en conjunto el causante de la degradación del planeta o más bien obedece a una serie de leyes sociales propias de un momento, en donde existen niveles de responsabilidad diferentes sobre la degradación del planeta. El problema del enfoque ambiental y las raíces de su verdadera causa y por lo tanto de su solución Comprender el papel del hombre como parte del ambiente es un aspecto que permite establecer relaciones de uso adecuado del suelo que redundan en el mejoramiento de la calidad de vida humana y en la conservación, recuperación y uso sostenible del territorio. La discusión se plantea en los siguientes términos: ¿debe verse al hombre por fuera de los ecosistemas y trabajar conservación y restauración negando la existencia del hombre y evitando su ingreso a ellos? o más bien trabajar en una articulación y aceptación de las poblaciones humanas en los ecosistemas, principalmente cuando se habla de ecosistemas hídricos en las ciudades. Se trata de dos lógicas contrapuestas. Por un lado se tiene el mercado, con su lógica primaria de ganancia, y por otro la población que sufre las consecuencias de esa lógica. Las empresas investigan el territorio y saben de dónde pueden sacar un producto que contenga una ganancia y que al hacerlo se van a generar impactos ambientales y sociales profundos, lo que no tiene importancia alguna porque el proceso lleva el rótulo de «desarrollo». Por otro lado está la lógica de la solución a los problemas que vive la población, que se contraponen a la explotación exagerada de los recursos. ¿Cuál es la causa principal a los problemas ambientales? La producción basada en la ganancia. ¿Cómo se soluciona? Cambiando esa producción. Practicar para aprender Hay quienes han venido planteando que la Educación Ambiental debe estar enfocada a comprender las leyes de la naturaleza, las leyes de la sociedad y a abordar la realidad desde la práctica, trascendiendo las prácticas de formación basadas en el discurso. Paradigmas pedagógicos como los desarrollados por Freire (1984) resaltan la importancia de mantener el conocimiento en contacto con la práctica. Vasco (2007) resalta que es importante tener en cuenta la 29

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información que se escribe en libros, pero que el conocimiento no se logra hasta que se solucionan problemas y se emplean prácticas para entender y resolver las contradicciones fundamentales, que en lo ambiental están fundamentalmente enfocadas a las dinámicas productivas. Una propuesta de educación que no aborde la realidad del escenario educativo se hace inviable, porque no se trata de formular métodos utópicos sino de hallar estrategias educativas y formadoras de pensamiento que sean realizables. Los EVA son reconocidos como uno de estos espacios, en los que el desarrollo de ejercicios de conservación de la biodiversidad, de recuperación ecológica y de propagación de especies vegetales van de la mano de incentivos para estudiar la realidad y para hacerlo de forma colectiva, discutiendo las relaciones que intrínsecamente tienen los fenómenos de la cotidianidad con las dinámicas globales de consumo y producción, estas últimas como formas de práctica socioambiental en el territorio Sintetizar para aprender Con la comunidad educativa durante el trabajo de recorridos, construcción de microinvernaderos, recolección de semillas y propagación la mayoría de la población participó y estuvo atenta a las indicaciones. La dinámica no fue la misma durante los conversatorios o durante cualquier tipo de actividad en la que se les pidiera creatividad, imaginación, iniciativa; acá la participación se reducía a la mitad. Y en la toma de datos, donde se requería rigurosidad e interpretación de los procesos y cambios ecológicos y sociales la participación se redujo casi totalmente. Sin embargo en el desarrollo y en las conclusiones de los seminarios taller se recalcó en la necesidad de abordar la práctica, además de llegar a la síntesis de las enseñanzas inculcadas a través de ella, en un proceso iterativo de conocimiento práctica conocimiento. Los resultados de la participación en los diferentes tipos de actividades demuestran la falencia que hay en la construcción de conocimientos a través de la síntesis. El problema ambiental no está sujeto a un punto de vista sino a una realidad innegable Un representante del barrio Panorama interviene y hace un llamado general a la reflexión. Se refiriere a las curtiembres como el factor que más llamó su 30

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atención y resalta la pobreza y el mal olor que percibió, reflexiona frente a los supuestos beneficios de la industria, sobre el progreso, la explotación, el daño al medio ambiente y la dependencia económica que subyace a la intervención de trasnacionales en nuestro país. Se genera una discusión frente a la existencia de múltiples realidades o una realidad con múltiples formas de percibirla. Se cuestiona entonces la posición de los habitantes aledaños a las curtiembres, sobre su modo de ver la situación y, por lo tanto, sobre la impresión que tienen de agentes maliciosos en términos bióticos, si los reconocen o si simplemente no los perciben, aunque esto no significa que no existan. Si bien cada persona ve la realidad según sus intereses y plasma su visión del mundo según los conocimientos y conceptos que tenga de esa realidad, se debe confrontar esa visión individual con la realidad objetiva, abordando las leyes que dominan los fenómenos ambientales y su interrelación con las dinámicas sociales y económicas. Se pueden y se deben plasmar en las discusiones los puntos de vista individuales, pero la validez de las conclusiones a las que esas percepciones llevan solo se da al ponerlas a prueba en la práctica. Se debe hacer un ejercicio reflexivo y profundo de la situación de un territorio y cotejar la realidad con las percepciones y con la información fruto de un ejercicio objetivo de investigación, siempre buscando hilar los hechos manifiestos sobre la realidad, con las dinámicas económicas, políticas y sociales a escala local, regional y global.

Conclusiones

A través de las visitas y de las entrevistas que se hicieron con la participación de las comunidades, así como con el seminario taller Ciencia y Sociedad se observó que la metodología basada en reflexiones colectivas y de acciones prácticas en torno a la ecología de las quebradas promovió el análisis de los factores que afectan las dinámicas naturales y sociales de un territorio. La continuidad del trabajo para la Educación Ambiental alrededor de los EVA es indispensable para llevar a los estudiantes y a las comunidades a adoptar un pensamiento riguroso y crítico.

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A partir del desarrollo del trabajo en la implementación de los EVA en las siete quebradas y de acuerdo con los resultados obtenidos surge la necesidad de proyectar la educación de forma histórica y, a partir de la síntesis de lo hasta ahora logrado con las políticas e iniciativas de educación ambiental, hay que redireccionar la educación empleando bases científicas que permitan planificar las estrategias educativas para lograr alcanzar una sociedad mucho mejor. Bibliografía Cortés, S. 2008. Informe final contrato 70/2008. Jardín Botánico de Bogotá. DAMA & Corporación SUNA HISCA. 2003. Plan de Manejo Ambiental del Parque Entrenubes. Delgado, A. S. 2007. Escenarios vivos de aprendizaje: estrategia de divulgación y aplicación de la investigación científica con las comunidades. Pérez Arbelaezia. 18: 105-120. Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogotá, EAAB. 2007. Documento preliminar para la adopción de un protocolo de recuperación ecológica y participativa de quebradas del Distrito. Gerencia Corporativa Ambiental. Freire, P. 1984. La importancia de leer y el proceso de liberación. Méjico.Jardín Botánico de Bogotá, JBB. 2006. Proyecto de restauración ecológica de la quebrada Limas mediante contrato con el DAMA. Martín, M. 2003. Manual de indicadores de diagnóstico social. Disponible en: http:// www.diagnosticosocial.com/Manual01_indic.php Remolina, F. 2006. Análisis de conectividad para la Estructura Ecológica Principal de Bogotá en el contexto urbano y suburbano. Pérez Arbelaezia 15: 11-28 Secretaría Distrital de Ambiente, SDA. 2008. Atlas ambiental de Bogotá. Vasco, L. G. 2007. Así es mi método en etnografía. Tabula Rasa. Revista de Humanidades, Universidad Colegio Mayor de Cundinamarca 6: 19-52 ------. 2008. El método científico de investigación como herramienta pedagógica. Conferencia dictada en el II seminario taller Ciencia y Sociedad: hacia la construcción del pensamiento científico.

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Aspectos ambientales y palaeoambientales de los enclaves secos y el caso particular del valle del Checua (Nemocón, Colombia) Por Thomas Van der Hammen

Los enclaves secos: vegetación, ambiente y palaeodatos No deja de ser sorprendente que todavía se pueda encontrar una especie arborescente nueva en la Sabana de Bogotá, además de un género nuevo para Colombia y, hasta donde se sabe, endémica en la región de Checua (municipio de Nemocón). Su distribución original podría haber sido algo mayor, ya que son muy pocos los restos que quedan del bosque de Gurrumay (Condalia) y en áreas cercanas donde las condiciones de clima y suelo son parecidas, como los alrededores de la laguna de Suesca donde ya no existe nada de bosque y solo queda alguno que otro ejemplar de, por ejemplo, el espino Duranta mutisii. El bosque de Condalia, como el Xylosmo-Condalietum (Van der Hammen 1997; Cortés 2007/8), se encuentra en áreas con precipitación entre aproximadamente 500 y 600 mm, sobre suelos alfisoles a altitudes que oscilan entre 2550 y 2800 m. Las temperaturas medias se ubican entre 11/12°C y 14/15°C aproximadamente, en conjunto lo que correspondería a Bosque montano bajo subxerofítico o Bosque Andino bajo subxerofítico. La presencia de varias especies de plantas de tierras más bajas parece indicar que el área es relativamente caliente con relación a su altitud y que probablemente no se presentan heladas o que estas son muy escasas. Una zona de Bosque seco montano bajo con precipitación de 700 mm, o algo mayor, se encuentra a altitudes entre 2600 y 2700/2800 m en los Cerros del 33

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centro de la Sabana, como en el caso de los cerros del occidente de Chía. Estos bosques tienen todavía algunas especies en común con el de Condalia, como Duranta mutisii, Xylosma spiculiferum, Myrsine guianensis, Hesperomeles gondotiana y Cordia cylindrostachya, pero muchos otros son diferentes y de porte mayor. El mayor enclave seco de la Sabana se encuentra en el sur suroeste, en el área de Soacha-Mondoñedo-Bojacá, a altitudes entre aproximadamente 2550 y 2800 m. La precipitación en esta zona llega a valores tan bajos como entre 500 y menos de 400 mm. Esta vegetación xerofítica, de clima más seco, como el «matorral de tuna y hayuelo» (de Opuntia schumannii y Dodonaea viscosa, y con especies como Solanum lycioides, Ageratina leyvense y Stevia lucida) tiene también algunas especies en común con el bosque de Condalia como Opuntia schumannii, Dodonaea viscosa y Selaginella sellowii. Una especie muy especial de esta vegetación xerofítica es la cactácea medio subterránea Wigginsia vorwerkiana (que se encontró por primera vez en los años 50 y de la que se dice que para encontrarla hay que andar descalzo). Se ve entonces una secuencia de comunidades vegetales en la zona altitudinal montana baja o Andina baja con relación a una precipitación descendente, de Bosque seco Andino bajo, vía Bosque Andino subxerofítico (de Condalia) a vegetación xerofítica de la zona Andina baja (arbustiva hasta abierta), especialmente el matorral de tuna, hayuelo y Solanum lycioides (descritas o mencionadas en Vink y Wijninga 1987, Van der Hammen 1997 y 1998, Cortés, Van der Hammen & Rangel 1999/2000 y Cortés 2007). Estos tipos de vegetación subxerofítica hasta xerofítica se encuentran en «enclaves», es decir, en áreas relativamente aisladas que por su posición geográfica se encuentran al abrigo de las lluvias y rodeadas por áreas de mayor precipitación. Frecuentemente la vegetación original de estos matorrales y bosques bajos se encuentra degradada por la presencia de toros, vacas o cabras y por quemas, que causan la desaparición de las especies arbustivas y la extensión de las especies xerofíticas herbáceas. Aunque el área del enclave xerofítico de Soacha-Mondoñedo-Bojacá debe haber existido desde que se había levantado la Cordillera, hace por lo menos 2,5 millones de años, la vegetación debe haber cambiado mucho durante los períodos glaciales, con climas bastante más fríos y más secos; se podría 34

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haber convertido en un subpáramo muy seco, tal vez debido a una sequía que fue mermada por la menor evaporación, pero de todos modos debió haber resultado en la desaparición de muchas de las especies actuales que podrían haberse establecido en sitios a centenares de metros más abajo en la vertiente occidental de la Cordillera. En este «enclave» como en el de Checua, en la Formación Mondoñedo, se han encontrado muchos restos óseos, defensas y muelas de mastodontes (Haplomastodon warringi) y también algunos del caballo americano (Equus amerhippus) Lasallel y Mylodon, cuya edad es de la última Glaciación y especialmente del máximo, alrededor de 20000 años (pueden haber vivido en la Sabana de Bogotá desde el último interglacial, hasta el Tardiglacial). Casi siempre estos restos óseos se encuentran inmediatamente encima de un estrato de suelo plintítico de una edad de aproximadamente 30000 años que se convierte en coraza dura al ser expuesto al aire. Todo parece indicar que durante la época de máxima sequía (Last glacial máximum, LGM) les faltó agua a los mastodontes y muchos podrían haberse muerto por esta razón, como pasa con los elefantes del África en condiciones similares. El estudio de la estratigrafía y de la geomorfología del área muestra que la fuerte erosión de los suelos no es solo de hoy en día, aunque sin duda se ha extendido mucho más bajo la influencia humana. Ya durante las primeras fases de levantamiento de la Cordillera (después de aproximadamente 4 millones de años) se formaron sedimentos coluviales y se depositaron cenizas volcánicas (formación Balsillas). Luego continuó la formación de estos tipos de sedimentos que cubren los cerros, durante el Pleistoceno (formación Vistahermosa). Durante el máximo de la última Glaciación se formó el suelo plintítico en el tope de los suelos y eoluvios anteriores, se formaron cárcavas de erosión muy profundas, que comenzaron a llenarse en el Tardiglacial, primero con un suelo oscuro que corresponde al interestadial de Guantiva, que contiene en su parte más superior un intervalo con carbón vegetal, fechado con radiocarbono alrededor de 10850 años AP, que representa el efecto del comienzo del último estadial, El Abra. Con el frío y la sequía de este estadial comenzó la coluviación que llenó estas cárcavas. Nuevas cárcavas y coluviones se deben haber presentado durante intervalos más secos del Holoceno, desde hace 10000 años AP, pero con la influencia humana reciente se han incrementado fuertemente estos procesos (para la historia de esta región ver Van der Hammen & Parada 1958, 35

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van der Hammen 1965 y Van der Hammen et al 1980; ver también los artículos correspondientes, perfiles y mapas en Van der Hammen 1995 y 2003). Como los enclaves secos en general no tienen lagunas ni pantanos donde se podrían haber acumulado sedimentos o turba durante miles de años, no se dispone sino de muy pocos datos históricos directos sobre ellos. Lo más importante son los diagramas de polen de la Laguna de La Herrera (Van der Hammen & González 1965, Van der Hammen 2003), que queda en la zona xerofítica del suroeste de la Sabana. La sedimentación en esta laguna, principalmente diatomita, comenzó hace 5000 años. Como era de esperarse de las plantas de la vegetación xerofítica, así como de casi todos entomófilos, hay muy poca representación en el diagrama de polen y solo están representadas por Gramíneas (Poaceae) que tienen entre 30 y 40 por ciento en la parte entre 5000 y 2700 años AP. En esta parte hay hasta 30 por ciento de Ophioglossum, que desaparece luego; Evolvulus está presente en muchas muestras, como también Dodonaea (ver adelante). Entre 2700 y 2000 años AP el clima se vuelve más seco, ya que el nivel de la laguna es mucho más bajo, se forma un intervalo turboso y aparecen indicadores inequívocos de la presencia y de actividades de agricultores indígenas (polen de maíz). Después de 2000 años AP se vuelve el clima de nuevo algo más húmedo, ya que sube el nivel de la laguna. Poco antes de 700 años AP (1250 después de Cristo) el nivel de la laguna baja nuevamente y la presencia de carbón vegetal en el sedimento indica una mayor presencia y actividad indígena, y comienza también la eutrofización del agua que culmina después de la Conquista. En cuanto a la presencia humana entre 2700 y 2000 AP (o hasta más tarde) corresponde sin duda a la cultura Herrera, de la que se ha excavado asentamientos en los cerros cercanos (Broadbent 1971). Más tarde la presencia humana corresponde a la Muisca o Chibcha. Lo que es evidente es que en la época de la presencia humana aumentan las Gramíneas (pastos) también por sus actividades agrícolas. Después de la Conquista aumenta más la influencia humana y con el incremento de quemas y la presencia de toros se sigue degradando la vegetación xerofítica, convirtiendo los matorrales parcialmente en tipos de vegetación más herbácea.

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Como ya se dijo la gran mayoría de las especies de vegetación xerofíticasubxerofítica son entomófilas (polen distribuido por insectos) y no anemófilas (polen distribuido por el viento) como las gramíneas y los árboles aliso y roble; la entomofilia limita su presencia en la «lluvia de polen» que llega a los sedimentos de lagunas y pantanos. Una especie de la vegetación subxerofítica que sí tiene una distribución mayor por el viento/aire es el arbusto Dodonaea viscosa (hayuelo). Es una especie de importancia en los enclaves secos del sur y suroeste de la Sabana de Bogotá y también en Checua y los bosques de Condalia. No solamente se encuentra en estas áreas, sino también en la zona de Bosque seco montano bajo (Bosque Andino bajo seco); cuando desaparece este bosque por influencia humana los suelos se disecan, se erosionan y degradan, es decir, las condiciones se vuelven más secas para las plantas. En los diagramas de polen del Plioceno, Pleistoceno y Holoceno de la Sabana de Bogotá aparece Dodonea. De la secuencia de casi 600 m de sedimentos de laguna y de pantano de la Sabana del Plioceno —hace más de 3 millones de años— se registró la presencia de Dodonaea asociada a vegetación abierta de gramíneas, lo que indica la existencia en esa área de vegetación subxerofítica o xerofítica o de suelos erosionados (Torres 2006). Por otro lado no se menciona la presencia de polen de Dodonaea en un estudio palinológico y estratigráfico del Plioceno y del Cuaternario inferior de la región de la Sabana – Cuenca alta del río Bogotá (Van der Hammen et al 1973) y tampoco se encontró en el Cuaternario inferior de la sección de Funza (Hooghiemstra 1984). En los sedimentos del último millón de años fueron registrados granos de polen de Dodonaea con cierta frecuencia (Van der Hammen & González 1960/63, Hooghiemstra 1984). Datos más detallados del Tardiglacial de la región de Fúquene, después del Pleniglacial superior con vegetación de páramo seco, que da inicio al interestadial de Guantiva, hace aproximadamente 12500-13000 años AP, muestran un incremento considerable de la temperatura y la extensión pionera de Dodonaea, Myrsine (Rapanea), Myrica y Quercus (roble) sobre suelos erosionados del período frío y seco anterior. Luego es escasa la presencia de Dodonaea durante el Holoceno (cuando el área se cubre de bosques de roble y encenillo), para finalmente extenderse abundantemente en todo el área cuando llega la deforestación y erosión de suelos causados por las actividades del hombre (Van Geel & Van der Hammen 1973). 37

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También en Boyacá hay evidencia de la relación de la extensión de Dodonaea con la conversión de áreas de bosque de roble en campos de cultivo y su sucesivo abandono desde la época indígena (Van der Hammen 1962, Van der Hammen, Jaramillo y Murillo 2007/08). También en los diagramas de polen de la Laguna de la Herrera se ve la presencia de Dodonaea en este enclave xerofítico en los 5000 años representados, pero se incrementan notoriamente en la época más fuerte de la influencia humana. Datos interesantes aporta también el análisis palinológico de los sedimentos de la Laguna de Pedro Palo, que se encuentra en la vertiente occidental de la Cordillera Oriental, a una altitud de aproximadamente 2000 m (parte superior del Bosque subandino) (Hooghiemstra & Van der Hammen 1993). Los diagramas muestran la secuencia desde la última parte del Pleniglacial superior y todo el Tardiglacial hasta el Holoceno. La Laguna se encuentra en un «escalón» de la vertiente que presenta una fuerte inclinación desde la Sabana hacia el valle del Magdalena. Durante la última parte del Pleniglacial superior (anterior a 12500–13000 años AP) la curva de las gramíneas es muy alta, lo que indica el dominio de vegetación abierta acompañada de Compuestas (Asteraceae). Un elemento de esta vegetación es también Dodonaea, indicando sequía, mientras otros elementos señalan temperaturas mucho más bajas (algunos elementos de subpáramo). También en el Tardiglacial se encuentra todavía Dodonaea, pero en el Holoceno desapareció. El diagrama de polen sugiere entonces la existencia de Bosque Andino seco y subandino y de subpáramo seco y, más abajo, quizás hasta el mismo Valle del Magdalena, de vegetación subxerofítica de donde podría haberse «fugado» Condalia. Los grandes cambios climáticos y de vegetación en la región y sus consecuencias para los enclaves xerofíticos y subxerofíticos Aunque no hay mucha información «prehistórica» sobre la vegetación xerofítica sí se conoce mucho sobre los cambios climáticos y de vegetación en general. De la Cordillera Oriental y de la Sabana de Bogotá se dispone de datos casi continuos de los últimos 3.5 millones de años, basados en el análisis de polen de los centenares de metros de sedimentos de la laguna que existió en el área y que desapareció hace unos 30000 años.

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Fig. 1

Mapa de precipitación media anual de la Sabana de Bogotá – Cuenca Alta del Río Bogotá. Línea básica climática 19611990. IDEAM, Hilda Gutiérrez, 2001/2. Están bien visibles (colores claros) los enlaces secos, xerofíticos (el de SoachaMondoñedo-Bojacá en el suroeste y el de Checua en el norte (al norte de Nemocón).

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Estos datos ayudan a la reconstrucción de lo que posiblemente ha pasado con los enclaves secos y de la posible historia del Condalietum y de su especie principal y endémica la Condalia thomasiana J. L. Fernández Alonso (1997). Los grandes cambios climáticos que desplazaron y en parte cambiaron las zonas y tipos de vegetación son de los períodos glaciales e interglaciales. El ejemplo mejor conocido es el del último ciclo glacial-interglacial que corresponde aproximadamente con los últimos 80000 años. El Pleniglacial inferior, entre aproximadamente 80000 y 60000 años AP, fue muy frío y más seco; el Pleniglacial medio, entre aproximadamente 60000 y 30000 años AP, fue frío y húmedo; y el Pleniglacial superior, con el máximo de la última glaciación, fue muy frío y muy seco. El Tardiglacial comenzó hace unos 13000 años, cuando comienzó el interestadial de Guantiva —correspondiente a los interestadiales de Bölling y Alleröd de Europa—, con temperaturas muy cerca de las del Holoceno, interrumpido luego, entre 11000 y 10000 años AP, por el estadial de El Abra —correspondiente al Younger Dryas europeo—, la última fase fría y en parte relativamente seca de la última Glaciación. Hace 10000 años AP comienza el actual interglacial, el Holoceno, con un clima relativamente caliente y con variaciones de temperatura y precipitación de amplitud en general más pequeña que los de la última Glaciación. Es importante anotar que el gradiente térmico, actualmente en el orden de 0.6°C por cada 100 m de altitud, fue mayor durante el máximo de la última Glaciación —el Pleniglacial superior— que fue del orden de 0.75°C. Durante el último millón de años se presentaron 10 ciclos glacial-interglacial, cada uno de cerca de 100000 años. Entre 2.4 y 1 millón de años AP se presentaron muchos más, con una frecuencia en parte mayor. (Van der Hammen & González 1960, 1963; Van der Hammen 2007; Hooghiemstra 1984, 1985; Van der Hammen & Hooghiemstra 1995; Wille et al 2001; Torres 2006). Es evidente, entonces, que durante toda esta historia del Cuaternario hubo grandes cambios de temperatura y también de precipitación. Se toma como ejemplo la última Glaciación. Durante el máximo de esta, alrededor de 23000– 18000 años AP, las temperaturas medias anuales en la Sabana de Bogotá eran unos 8°C más bajas que en la actualidad, lo que significa que la «zona Andina baja» de la Sabana —actualmente entre 2500/2600 y 2800 m de altitud— se 40

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encontró durante varios miles de años entre aproximadamente 1700 y 2000 m o más abajo, mientras que el clima era bastante más seco: la precipitación anual fue entonces de un 40 por ciento menos que la actual (Van Geel & Van der Hammen 1973). De esta manera es probable que Condalia y su bosque bajaran por lo menos hasta este nivel. Antes y después se debe haber movido entre estas altitudes y las actuales. En vista de que el clima era bastante más seco que actualmente, podría haber causado un clima local en esta zona —actualmente de condensación— más parecido al de su área actual. Así que en principio Condalia y sus acompañantes podrían haber sobrevivido al máximo de la última Glaciación y eventualmente también las muchas glaciaciones anteriores, aunque no sabemos cuándo llegó por primera vez y cuándo se adaptó a su área de distribución actual. Aspectos de origen, adaptación y especiación Fernández Alonso (1997) menciona que el género Condalia (Rhamnaceae) cuenta con 17-18 especies que se encuentran especialmente en zonas áridas, desde el sur de los Estados Unidos de Norteamérica hasta Chile y Argentina. Su mayor centro de distribución se encuentra en América del Norte y se conocen 7 especies en Sudamérica. Una especie se presenta en las Antillas holandesas —Curazao y Bonaire—, donde se encuentra hasta cerca del nivel del mar, y en el norte de Venezuela, en los departamentos de Falcon y Lara, en altitudes entre 500 y 1000 m donde forma matorrales enanos con Prosopis, en zonas muy secas con dunas (Fernández-Alonso 1997). Condalia heriquesii es la especie más cercana a la C. thomasiana. Condalia weberbaueri se encuentra en zonas altas y secas de la vertiente pacífica del Perú y por consiguiente es ecológicamente más afin a la C. thomasiana (Fernández Alonso 1997). Parece así que especies del género se pudieron adaptar genéticamente a climas más fríos y posiblemente podrían haber ayudado al cambio climático de las glaciaciones que al nivel bajo tropical del mar fue en el orden de aproximadamente 4±1°C sin que hubiese posibilidad de «escapar» a zonas más bajas. Así, la Condalia henriquezii ya adaptada a este descenso de temperatura pudo luego fácilmente subir a la zona seca entre 500 y 1000 m, en donde se encuentra actualmente en Venezuela, y luego a altitudes aún bastante mayores.

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Como el clima era mucho más seco durante el máximo de las últimas y anteriores glaciaciones, su distribución territorial podría haber sido mucho mayor, lo que habría facilitado su llegada a otras áreas más lejanas como Checua, donde podría haberse adaptado más a la mayor altura y a otros factores medioambientales del área. No hay información acerca de cuándo pudo haber llegado Condalia porque no existen datos palinológicos del área de Checua, pero un estudio genético del género o de especies sudamericanas más cercanas como C. henriquezii, C. thomasiana y C. weberbaueri podría permitir una primera indicación de la edad de la posible separación de las especies y con eso de la llegada y adaptación. En cuanto al medio de transporte de las semillas lo más probable es que fuera por medio de las aves que comen sus frutos, por lo que un estudio ornitológico sobre estas especies, incluyendo sus desplazamientos estacionales u ocasionales —teniendo en cuenta la extensión y la situación de las poblaciones de Condalia durante las glaciaciones—, sería importante para poder aclarar este tema. Es evidente entonces que con relación a la historia de los enclaves de vegetación xerofítica y subxerofítica, en especial de la historia de Condalia thomasiana y de sus bosques en la región de Checua, hay más preguntas que conocimientos. No obstante, la respuesta a estas preguntas tiene relación con temas fundamentales de distribución y especiación y por lo tanto es importante comenzar a realizar los estudios correspondientes en los aspectos indicados, como son su genética, su distribución y su situación durante los máximos glaciales. Erosión y conservación Otras preguntas importantes para contestar son las relacionadas con la erosión de suelos y la conservación. Por un lado está la restauración de bosques ya degradados y por otro la regeneración de los bosques, ambos para asegurar la supervivencia de especies, especialmente de Condalia y sus ecosistemas. Investigaciones al respecto con experimentos in situ comenzaron hace varios años (ver Groenendijk 2005) y ojalá puedan continuarse por otros años más, ya que los procesos de crecimiento de especies leñosas en climas secos y con suelos erosionados son muy lentos. Algunos estudios y sus resultados obtenidos son tratados parcialmente en esta publicación. Son muy importantes los del Jardín Botánico de Bogotá, los del Instituto de Ciencias Naturales y los de la Umata. El interés público que ha causado el Gurrumay y sus bosques secos da mucha esperanza y fe en el futuro de la conservación de estos ecosistemas y de la vida en general. 42

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Agradecimientos A la doctora Hilda Gutiérrez por suministrar el resultado del mapa de precipitación media anual de la Sabana de Bogotá – cuenca alta del río Bogotá, línea básica climática 1961-1990 realizado para el IDEAM. A la doctora Claudia Córdoba García en su calidad de Subdirectora Científica y al equipo de la Línea de conservación in situ del Proyecto de conservación de la especie Condalia thomasiana que me invitaron a publicar sobre los aspectos ambientales y paleoambientales de los enclaves secos. Bibliografía Broadbent, S. 1971. Reconocimientos arqueológicos de la Laguna de La Herrera. Rev. Col. Antropología 15: p. 171-213. Cortés, S. P. 2007/08, en prensa. La vegetación boscosa y arbustiva de la cuenca alta del río Bogotá (Forest and shrub vegetation of the upper basin of the Bogotá river). En: T. Van der Hammen (ed). «La Cordillera Oriental colombiana, transecto Sumapaz.» Studies on Tropical Andean Ecosystems/Estudios de Ecosistemas Tropandinos. Vol. 7. Cap. 33. J. Cramer (Borntraeger). Berlín/Stuttgart. Cortés, S. P., T. Van der Hammen & J. O. Rangel. 1999. Comunidades vegetales y patrones de degradación y sucesión en la vegetación de los cerros occidentales de Chía (Cundinamarca, Colombia). Rev. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, vol. XXIII, 89: p. 529-554. Bogotá. Cortés, S. P., T. Van der Hammen & J.O. Rangel. 2000. Matorrales y bosques de los cerros Occidentales de Chía (Sabana de Bogotá, Colombia). Rev. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Vol. XXIV, 91: P. 201-204. Bogotá. Fernández-Alonso, J. L . 1997. Nueva especie de Condalia CAV (Rhamnaceae) y notas sobre los géneros de la familia en la flora de Colombia. Caldasia 19(1-2): p. 101-108. Bogotá. Groenendijk, J. 2005. Towards recovery of native dry forest in the Colombian Andes. A plantation experiment for ecological restoration. Tesis de doctorado Universidad de Amsterdam (137 pp). IBED, Amsterdam. Hooghiemstra, H. 1984. Vegetational and climatic history of the High Plain of Bogotá, Colombia: a continuous record of the last 3.5 million years. Dissertaciones Botanicae, vol. 79: 368 pp. J. Cramer, Vaduz. 43

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Hooghiemstra, H. 1995. Los últimos tres millones de años en la Sabana de Bogotá: registro continuo de los cambios de vegetación y clima. En: T. Van der Hammen (ed.): «Pliocene y Cuaternario del altiplano de Bogotá y alrededores.» Análisis geográficos 24: p. 33-50. Bogotá. Hooghiemstra, H. & T. Van der Hammen. 1993. Late Quaternary vegetation history and paleoecolog y of Laguna de Pedro Palo (subandean forest belt, Eastern Cordillera, Colombia). Review Palaeobotany and Palynology 77: p. 235-262. Torres, V. 2006. Plio-Pleistocene evolution of flora, vegetation and climate: a palynological and sedimentological study of a 586 m core from the Bogota Basin, Colombia. Tesis de doctorado, Universidad de Amsterdam, IBED; 190 pp. Amsterdam. Van der Hammen, T. 1962. Palinología de la región de «Laguna de los Bobos»: historia de su clima, vegetación y agricultura durante los últimos 5000 años. Rev. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. XI(44): 359-361. Van der Hammen, T. 1997. El bosque de Condalia. Caldasia 19 (1-2): p. 355-359. Bogotá. Van der Hammen, T. 1998. Plan ambiental de la cuenca alta del río Bogotá. 142 pp. Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca, CAR. Bogotá. Van der Hammen, T. 2003. Los humedales de la Sabana: origen, evolución, degradación y restauración. En: Los humedales de Bogotá y la Sabana, p. 1951. Conservación Internacional, Bogotá. Van der Hammen, T. 2007/08. Bibliography of the Neogene and Quaternary history of the Colombian Eastern Cordillera. En: T. Van der Hammen (ed.): «La Cordillera Oriental Colombiana, Transecto Sumapaz.» Studies on Tropical Andean Ecosystems, vol. 7 (chapter 16) J. Cramer (Borntraeger), Berlín-Stuttgart. Van der Hammen T. & E. González. 1960. Upper Pleistocene and Holocene climate and vegetation of the «Sabana de Bogotá» (Colombia, South America). Leidse Geologische Mededelingen 25: p. 261-315. Leiden. Van der Hammen, T. & E. González. 1963. Historia del clima y de la vegetación del Pleistoceno superior y del Holoceno de la Sabana de Bogotá. Boletín Geológico XI (1-3): p. 189-266. Bogotá. Van der Hammen, T. & E. González. 1965. A pollen diagram from «Laguna de la Herrera» (Sabana de Bogotá). Leidse Geologisclo Mededelingen 32: p. 44

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Modelo de distribución potencial de Condalia thomasiana (Rhamnaceae), especie endémica del valle del río Checua, Sabana de Bogotá, Colombia Por Giraldo P, M. C. Alcázar CaicedO C.1

Resumen Se realizó el modelo de distribución potencial de la especie endémica del valle del río Checua Condalia thomasiana cuyas poblaciones están en peligro crítico de extinción, causado especialmente por la fragmentación del hábitat en la única área geográfica donde se encuentra. El objetivo de esta investigación fue explorar un modelo de distribución potencial para conocer patrones y relaciones existentes entre los datos de presencia conocida y las variables ambientales del sitio. Los registros actuales de la especie corresponden a 219 datos de individuos georreferenciados en campo durante salidas realizadas en los años 2006 y 2007 en los municipios de Nemocón y Suesca. Para el modelo potencial se utilizó la distribución actual de la especie usando 14 variables ambientales: precipitación, evapotranspiración, evaporación, formación y edad geológica, litología, geomorfología, paisajes, subpaisajes, cuencas, suelos, vegetación (composición) y cobertura vegetal actual (estructura) y potencial en el pasado. El modelo fue calculado en el programa MAXENT y probado con un 25 por ciento de los datos correspondientes a puntos tomados al azar en las localidades donde se presenta la especie. 1. Distribución Geográfica de especies príoritarias para la conservación. Línea de ecología del paisaje, comunidades, poblaciones y especies, Subdirección Científica. Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis. catagira@gmail.com; alcazarcaicedo@gmail.com

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El modelo señaló que Condalia thomasiana, potencialmente, solo está distribuida en la zona media baja del valle del río Checua en los municipios de Nemocón y Suesca, en un área total de 78,6 km2, entre los 2.600 m y 2.880 m. La mayor contribución porcentual al modelo estuvo dada por las variables cuenca hidrográfica, el tipo de paisaje definido como matorrales xerofíticos y los suelos, específicamente con una alta afinidad a inceptisoles y alfisoles. Se plantean alternativas de conservación de esta especie endémica y de su área de permanencia actual, basadas en el modelo de distribución potencial. Palabras clave Condalia thomasiana, distribución geográfica, endemismo, conservación, Nemocón, Suesca, Sabana de Bogotá, Cundinamarca, Maxent. Abstract A distribution potential modeling was developed for Condalia thomasiana, a species endemic to the Checua valley river. These populations are in danger of extinction primarily as a consequence of habitat fragmentation in this unique geographic area where they are only found. The objective of this research was to explore a distribution potential modeling to recognize patterns and relationships between a datasets of the species presence and environmental variables of the geographic zone. The current registrations of the species correspond to 219 data of individuals identified and geo-referenced in field during 2006 and 2007 in Nemocón and Suesca municipalities. The distribution potential modeling we created used a dataset of actual distribution of the species and 14 environmental variables: precipitation, evaporation, evapotranspiration, lithology, geological and age formation, geomorphology, landscapes, sublandscapes, basin, soils, vegetation (floristic composition), actual covertures of vegetation (structure), and potential vegetation in the past. The model was calculated based on MAXENT software, and it was tested with 25 per cent of the random data. The model showed that Condalia thomasiana potentially is only distributed in media low Checua valley river zone in Nemocón and Suesca municipalities. The total area of predominance is 78,6 km2, between 2.600 and 2.880 meters above sea level. The most important environmental variables contributing to the modeling were basin, landscape as xerophytes’brush, and soils, specifically 48

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inceptisoils and alfisoils. Some conservation alternatives are suggested for this endemic species and their remaining area; it was based on the distribution potential modeling. Key words Condalia thomasiana, geographical distribution, endemism, conservation, Nemocón, Suesca, Sabana de Bogotá, Cundinamarca, Maxent.

Introducción

La Sabana de Bogotá estuvo ocupada por bosques Andinos y páramos en los cerros y humedales y bosques secos interandinos en la planicie (van der Hammen 1992, Hooghiemstra 1984, 1995). Sin embargo en las últimas décadas los cambios rápidos de uso del suelo y fragmentación del hábitat, relacionados en especial con el crecimiento urbano, han originado la pérdida de ecosistemas y cambios climáticos, incidiendo en aspectos como fenología, distribución, fisiología y hasta la desaparición total de las especies de flora que los bosques actuales aún albergan (Thuiller et al 2005, Hansen et al 2006). Esta situación es preocupante aún más para los taxones con distribución geográfica restringida, condición que hace que estas especies sean potencialmente susceptibles a la perturbación del hábitat, ya que con el tiempo las convierte en especies vulnerables a la extinción; y a las localidades donde permanecen, en áreas en peligro crítico y prioritarias para su conservación (Peterson y Watson 1998). Así, en Colombia, la región Andina y especialmente las áreas de bosque Andino y los valles interandinos de la Cordillera Oriental, entre Cundinamarca, Boyacá y los Santanderes, son centros de endemismo y de especies amenazadas, especialmente en los enclaves secos de la Sabana de Bogotá y el cañón del Chicamocha (García y Galeano 2006). Uno de los enclaves relevantes de la Sabana de Bogotá, en el altiplano cundiboyasense, es el valle del río Checua donde, además de conservar una de las pocas porciones de bosque seco del país (IAvH 1995,1997; Mendoza 1999), también alberga especies únicas como Condalia thomasiana o gurrumay. Así se le conoce localmente a este pequeño arbusto que fue recientemente conocido y descrito (Fernández-Alonso 1997, van der Hammen 1997) y del cual autores como van der Hammen (1997), Groenendijk (2005), Sarmiento (2006) y Cortés (2007) han identificado pequeños relictos aislados de bosques del valle del río Checua en donde habitan las poblaciones de Condalia. 49

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Condalia thomasiana es una especie endémica cuyas poblaciones actuales deben ser estudiadas con urgencia desde el punto de vista biológico y geográfico. Dentro de este último, el conocimiento de la distribución actual de los individuos de esta especie es el principal insumo para explorar un modelo de distribución potencial, el cual permite conocer las relaciones existentes entre los datos de presencia conocida y las variables ambientales que determinan los patrones de distribución, incluyendo zonas geográficas no muestreadas y en general el posible territorio de restauración e introducción in situ (Stockwell y Peterson 2002, Philips et al 2006). De esta forma el objetivo principal de esta investigación fue reconocer el área de distribución potencial de C. thomasiana y determinar los factores geográficos y ambientales que estarían contribuyendo a su presencia y vincular esta información a una estrategia de conservación in situ de la especie.

Metodología

Área de estudio El área de este estudio se localiza en el departamento de Cundinamarca, al norte de la Sabana de Bogotá, entre los municipios de Nemocón y Suesca (Figura 1) y corresponde al orobioma azonal andino del altiplano cundiboyacense, en el valle del río Checua, parte alta de la cuenca del río Bogotá (Rodríguez et al 2004). Esta zona ubicada entre 2.550 y 2.950 m es considerada uno de los tres núcleos de este ecosistema natural en el país, presenta clima semiseco, precipitación promedio anual de 628 mm y una temperatura media anual de 12,8 °C (van der Hammen 1997, Peñaloza 2001, Rodríguez et al 2004). De acuerdo con ClaroRizo (1995) la evapotranspiración es de cerca de 1.050 mm y el déficit hídrico anual es de 300 mm. El material parental de los suelos corresponde a arcillas del terciario (Goenendijk et al 2005) y está cubierto por cenizas volcánicas donde ocurren procesos erosivos críticos, especialmente por actividades agrícolas y mineras (Rodríguez et al 2004, Restrepo 2005). Peñaloza y Fernández (2002) realizaron la caracterización florística de la región del valle del río Checua y destacaron la alta diversidad de este enclave, especialmente por la variedad de hábitats que van desde bosques achaparrados de Condalia thomasiana junto con Xylosma spiculiferum y Duranta mutisii, hasta 50

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matorrales subxerofíticos con Dodonaea viscosa, Dalea coerulea y Baccharis bogotensis y pastizales xerofíticos de efímeras y otros hábitats que evidencian la intervención antrópica como las plantaciones de Acacia decurrens y la vegetación arvense. Además de diferentes registros novedosos para la ciencia, como dos nuevas especies de los géneros Zephyranthes y Peperomia; dos nuevos registros de Poaceae para Colombia (Eragrostis intermedia y E. polytrichia); y especies endémicas en las que se incluye Condalia thomasiana.

Figura 1. Localización del área de estudio.

Descripción general de Condalia thomasiana (Rhamnaceae) C. thomasiana descubierta por van der Hammen (1997) y descrita por FernándezAlonso (1997) es un arbusto o arbolito de hasta 8 m de altura con espinas en los tallos y el tronco, hojas pequeñas, redondas y brillantes. Flores verdes, pequeñas y agrupadas en las axilas de las hojas, cinco sépalos triangulares. Los frutos son drupas de color morado negro, dispersados por aves y usados como alimento por los habitantes de la zona (Figura 2). La familia Rhamnaceae está distribuida en todo el globo y se encuentra mejor representada en zonas tropicales (Mabberley 1997). Muchas especies tienen 51

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distribución restringida y en muchos casos representan endemismos o especies que solo se encuentran distribuidas en zonas áridas del planeta como ocurre en Méjico y Perú (León 2006, Tapia 2004). En el caso del género Condalia algunas especies están confinadas a puntos geográficos de pocos km² y están solo relacionadas con desiertos y arbustales xerófitos de Sudamérica y de Norte América en climas áridos del trópico y el subtrópico. Es solo nativa de los biomas arbustivos del Nuevo Mundo (Cabrera 1965).

Figura 2. Condalia thomasiana. a. Hábito; b. Detalle de la morfología, hojas y espinas (Fotografía: Giraldo, C. 2007).

Condalia thomasiana resulta ser un caso muy interesante en la Sabana de Bogotá ya que representa un arbusto de distribución restringida al valle del río Checua y en Peligro Crítico (CR): riesgo alto de extinción en el estado silvestre en un futuro inmediato, así como todo el ecosistema seco del valle del Checua en los municipios de Nemocón y Suesca (Cundinamarca). C. thomasiana crece en el bosque de «condalia», llamado así por van der Hammen (1997) para referirse a la formación Xylosmo – Condalietum, formación única del valle y que en Colombia solo tiene una semejanza con la formación de bosque Xylosma Duranta-vallea descrita por Cleef y Hooghiemstra en 1984. El bosque de condalia es un bosque seco con alta diversidad y presencia de sus especies dominantes en el sotobosque, además de abundancia de hierbas, musgos y líquenes, tanto terrestres como epífitas. Cortés (2007) y Sarmiento (2006) realizaron estudios detallados de la estructura y composición de los matorrales xerofíticos de condalia y destacaron la presencia de 8 subpoblaciones satélites, dominadas por un estrato arbustivo de C. thomasiana que aporta el 60 por ciento a la cobertura (Cortés 2007), lo cual confirma el predominio fisonómico de C. thomasiana en estos matorrales aislados y la asociación con especies dominantes como Myrcianthes leucoxyla, Duaranta mutisii, Xylosma spiculifera y Myrsine guianensis las cuales están representadas en todos los estratos del matorral. 52

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Distribución geográfica actual Los registros actuales de la especie corresponden a 219 datos de individuos georreferenciados en campo durante salidas realizadas por el equipo de conservación in situ de la Subdirección Científica del Jardín Botánico de Bogotá durante los años 2006 y 2007 a los municipios de Nemocón y Suesca. Con esta información y mediante ArcGIS 9.3 fue realizado el mapa de distribución actual para C. thomasiana, con datos topográficos y geográficos base —cuerpos de agua, ríos, curvas de nivel, centros poblados y municipios— de la Sabana de Bogotá (CAR 2001, INPRO-CAR 2002). Modelo de distribución potencial Para construir el modelo de distribución de la especie se utilizaron 14 variables ambientales que representan las características de precipitación, evapotranspiración, evaporación, formación y edad geológica, litología, geomorfología, paisajes, subpaisajes, cuencas (CAR 2001, JICA 2002, INPRO 2002), vegetación (composición), cobertura vegetal actual (estructura) y potencial en el pasado (Cortés 2005) y suelos (Gaviria 2004) (Figura 3).

Vegetación potencial (Cortés 2005)

Vegetación actual (Cortés 2005)

Suelos (Gaviria 2004)

Precipitación IGAC

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Curvas de nivel

Evapotranspiración

IGAC

Evaporación IGAC

Geología CAR-JICA

Figura 3. Mapas de algunas variables ambientales utilizadas para el modelo de distribución potencial.

La latitud y longitud de los puntos georreferenciados de la especie se utilizó en formato CSV, la información geográfica restante —variables ambientales y fisicobióticas— fue transformada de formato vector a formato raster y posteriormente a formato ASCII a una resolución de 30 m, a escala de interpretación de 1:100.000 y sistemas de coordenadas geográficas WGS-84. Todo lo anterior fue realizado en el programa Arc GIS-Arc INFO versión 9.3. Para la modelación se utilizó MAXENT versión 3.2.19 (versión 2008), el cual permite estimar la probabilidad de distribución potencial de una especie basándose en el principio de máxima entropía, mediante el análisis de la información disponible para determinar una única probabilidad de distribución de una especie. El modelo predice la distribución espacial de especies usando condiciones ambientales de los sitios donde la especie está presente (Phillips et al 2001, 2006). El modelo fue probado con un 25 por ciento de los datos, que corresponden a puntos tomados al azar en las localidades de presencia de la especie.

Resultados Distribución actual de Condalia thomasiana De acuerdo con el conjunto de registros C. thomasiana se distribuye solamente en los municipios de Nemocón y Suesca (Cundinamarca), siendo Nemocón el municipio que presenta la mayor concentración de individuos, respaldando las investigaciones realizadas por Sarmiento (2006) y Cortés (2007) (Figura 4). 54

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Figura 4. Mapa de distribuciĂłn actual de Condalia thomasiana.

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Modelo de distribución potencial El modelo de C. thomasiana fue un modelo altamente predictivo y acertado de acuerdo con los valores altos de AUC, área bajo la curva, —0,92— en las pruebas MAXENT de entrenamiento. El modelo generado muestra a través de una escala de colores, que va del rojo al verde, la fuerza de predicción, indicando el rojo la mayor probabilidad de presencia de la especie (p: 0,73) en donde existen condiciones favorables para el crecimiento y desarrollo de C. thomasiana. Los colores naranja son probabilidades intermedias y el verde indica las condiciones muy poco favorables o donde seguramente no se encuentra la especie (Figuras 5 y 6). El modelo predictivo señaló que Condalia thomasiana, potencialmente solo está distribuida en la zona media baja de valle del río Checua en los municipios de Nemocón y Suesca en un área total de 78,6 km2, en alturas desde los 2.600 m e inferiores a los 2.880 m, resultados que respaldan las consideraciones de peligro crítico de la especie y su distribución restringida. Del área total, 69,5 por ciento pertenece al municipio de Nemocón y es un área potencial de distribución que incluye toda la microcuenca del río Checua, desde la quebrada Pedregal, todo el valle medio del río Checua incluyendo todo el recorrido de la quebrada La Despensa, hacia el noroccidente del municipio en límites con el municipio de Tausa, donde se presentan gran cantidad de quebradas, entre las que sobresalen las quebradas Pajarito, Honda, Tras del Alto y Carrizal, entre otras. Al sur se encuentra un área pequeña y aislada de posible presencia potencial de C. thomasiana, correpondiente a 2,9 km2 que se extienden principalmente sobre las quebradas El Abuelo y Aguas Claras, en cercanías a la cabecera municipal de Nemocón. En el municipio de Suesca ocurre el área restante de la distribución geográfica potencial de Condalia thomasiana con un 30,4 por ciento, un total de 23,9 km2.

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Figura 5. Mapa de distribución geográfica potencial de Condalia thomasiana en la Sabana de Bogotá.

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Figura 6. Detalle del modelo potencial de distribución geográfica de Condalia thomasiana en la Sabana de Bogotá.

La mayor contribución porcentual al modelo de distribución de C. thomasiana estuvo dada por las variables cuenca hidrográfica (44,8%) y el tipo de paisaje definido como matorrales xerofíticos Andinos y altoandinos (42,6%). Los suelos contribuyeron también a la distribución de la especie, específicamente una alta afinidad a inceptisoles y alfisoles (3,5%). En menor porcentaje contribuyen factores climáticos como evaporación, evapotranspiración y precipitación. El resto de las variables utilizadas se encuentran por debajo del 1 por ciento de contribución, de tal forma que no son relevantes para la ocurrencia de la especie (Gráfico 1).

Gráfico 1. Variables ambientales de mayor contribución al modelo potencial de distribución de Condalia thomasiana.

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Discusión La condición de rareza o endemismo parece derivarse principalmente de aspectos biogeográficos e involucra al menos tres dimensiones ecológicas y demográficas: área de distribución restringida, requerimientos de hábitat y tamaños poblacionales (Rabinowitz et al 1986, Primack et al 2001). Condalia thomasiana es una especie endémica que además de las condiciones de origen vincula, según los resultados de este estudio y otras investigaciones que han aportado al conocimiento de la ecología de la especie (Cortés 2007, Jaimes 2006, Pérez 2006, Sarmiento 2006, Groenendijk et al 2005), las tres dimensiones características que permiten definirla como especie endémica y al mismo tiempo contextualizarla en peligro crítico (Primack et al 2001). Desde el punto de vista biogeográfico C. thomasiana está vinculada al proceso orogénico de la Sabana de Bogotá, hace más de 65 millones de años, cuando la cuenca del río Bogotá fue sometida a compresión como efecto de la tectónica de placas al iniciarse el levantamiento de la Cordillera Oriental (van der Hammen 1998), originando dos grandes tipos de geoformas la planicie y las montañas. En la planicie surge el orobioma azonal andino del altiplano cundiboyacense, en el valle del río Checua, una de las particularidades geomorfológicas, geográficas y ecosistémicas del país dentro de la Sabana (IAvH 1997, Rodríguez et al 2004). La distribución de Condalia thomasiana, de acuerdo con los resultados de este estudio, no corresponde a todo el valle del río Checua sino a un área restringida inferior a los 80 km2, en la zona media baja de la cuenca del río Checua en los municipios de Nemocón y Suesca. Resultado que coincide con lo señalado en estudios de campo, donde se encuentran actualmente las subpoblaciones de C. thomasiana (Sarmiento 2006, Cortés 2007). Es importante notar que las limitaciones geográficas del área están vinculadas básicamente a la cuenca como unidad geomorfológica principal, donde el sistema de drenaje secundario de los afluentes del río Checua hacia el noroccidente de la Sabana conforman según el modelo geográfico un sistema príoritario potencial para la conservación de la especie, fundamentalmente porque el sistema de drenaje actúa como enlace de hábitats en el paisaje y corredores que conectan no solo estructuras sino procesos funcionales, desconocidos hasta el momento para C. thomasiana, como el rasgo de dispersión de sus semillas por aves 59

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permite reconocer en este factor de cuenca un potencial para las estrategias de conservación in situ. Además de la variable cuenca el modelo de distribución potencial también identificó que los otros dos principales requerimientos ambientales de C. thomasiana son la presencia de matorrales xerofíticos y suelos de tipo inceptisol alfisol, respaldando así los resultados de otras investigaciones que habían planteado la correlación directa de la presencia de condalia con la existencia de matorrales y las condiciones edáficas e hídricas que estos brindan para su crecimiento. Los matorrales de condalia presentan una alta diversidad de especies que se vinculan con otros sitios de la Sabana de Bogotá (Peñaloza 2001), pero que dan lugar a su presencia especialmente por asociaciones florísticas específicas y condiciones microambientales particulares, como la presencia de un estrato bajo muy fortalecido con musgos y epífitas que permite conservar temporalmente recursos hídricos y materia orgánica en el suelo, protegiendo las especies de los cambios climáticos fuertes, especialmente en época de sequía (van der Hammen 1998, Peñaloza 2001, Cortés 2007). Condalia thomasiana es una especie de estadio sucesional tardío y está asociada a especies del mismo estadio como Croton bogotanus, Duranta mutisii y Myrcianthes leucoxyla y no a especies pioneras (Groenendijk et al 2005). Según Cortés (2003, 2007) la especie Myrcianthes leucoxyla es relevante en cuanto a los valores altos del índice de valor de importancia, IVI, y del índice de predominio fisionómico, IPF, después de Condalia thomasiana en sus matorrales se presenta también como dominante en otras formaciones vegetales a nivel regional y es considerada una especie útil para la restauración de focos de erosión, nacimientos de agua y construcción de corredores (Secretaría de Ambiente 2009). Groenendijk et al (2005) coinciden en afirmar la importancia del crecimiento de Condalia thomasiana en matorrales, ya que sitios sin vegetación no serán nunca poblados naturalmente por esta especie debido a los altos requerimientos de nutrientes en el suelo, además de factores como su crecimiento lento debido a la fuerte testa que recubre el embrión (Pérez 2006) y la baja densidad de plántulas que son capaces de establecerse (Jaimes 2006). De esta manera sitios dentro del área de distribución potencial pero carentes de matorrales deben ser sitios 60

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repoblados inicialmente con especies como Baccharis macrantha y Dalea viscosa, especies pioneras que posteriormente originan un matorral más alto donde pueden establecerse condiciones especiales para que especies de sucesión tardía como C. thomasiana consigan establecerse (Groenendijk et al 2005). La mayoría de los suelos del área se han desarrollado a partir de la rápida evolución de la ceniza volcánica en un ambiente seco. De acuerdo con Gaviria (1998) y la CAR (1998) puede presentarse asociación entre suelos álficos e inceptisoles típicos que se originan del sustrato de las formaciones cretácico paleógeno neógeno de tipo arcilloso. Corresponden a suelos poco evolucionados con epipedones úmbricos, con colores oscuros, alto contenido de materia orgánica y baja saturación de bases (FAO-UNESCO 1975, Rubio y Arévalo 2000). Sin embargo, este tipo de suelo superficial ha sufrido un deterioro originado en los cambios de uso del suelo, la ganadería y expansión de la minería de extracción de arcillas, desarrollando erosión en cárcavas de varios metros de profundidad, exponiendo materiales sensibles a la erosión y alterando los procesos de recuperación de la cuenca, especialmente a nivel de los recursos florísticos e hídricos (Gaviria et al 2004). De esta forma el deterioro de los suelos ricos en materia orgánica y otros nutrientes, la desaparición de la cobertura de matorral y otras coberturas conforman la base de la desaparición de condalia en su única área distribución. De acuerdo con Groenendijk (2005) y Groenendijk et al (2005) Condalia thomasiana está relacionada positivamente a la presencia de suelos básicos y con altos contenidos de materia orgánica, mientras que existen relaciones negativas del crecimiento de la especie con la presencia de acciones de pastoreo en el valle. En particular y apoyando lo identificado en el modelo, Condalia thomasiana depende de los matorrales por las afinidades florísticas y por el sustrato que albergan, el cual presenta alta capacidad de intercambio catiónico, altos valores de K y Mg y otros nutrientes (Groenendijk y Cleef 2005), facilitados por la buena conservación de suelo bajo la cobertura, que además, como lo confirma Cortés (2007) bajo el matorral de condalia existe una gruesa capa de hojarasca y musgo que termina por cubrir las exigencias de humedad y materia orgánica de la especie. 61

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Aunque no hay un estudio puntual sobre el tamaño de la población actual de Condalia thomasiana es evidente que es un tamaño pequeño y restringido a los pocos individuos conservados al interior de los matorrales de la misma especie. Los estudios de campo realizados por Sarmiento (2006) y Cortés (2007) evidencian el aislamiento actual de 7 subpobaciones hasta el momento identificadas, cuya estructura muestra la mayor cantidad de individuos en las primeras clases de DAP y cobertura y que son los que sustentarán esta comunidad durante los próximos años y de su éxito reproductivo dependerá la permanencia de esta especie. La unión de la información brindada por el modelo de distribución potencial y los aspectos ecológicos anteriormente estudiados para la especie indican que la estrategia de conservación in situ de condalia debe ir dirigida especialmente a la recuperación de la cuenca media del río Checua, como unidad geomorfológica principal, especialmente con un plan centrado en la restauración, conectividad y conservación de matorrales de condalia. El potencial de las fuentes hídricas en la conservación es relevante porque las zonas ribereñas son eslabones que permiten enlazar remanentes de hábitat y sus características de corredores per se y riqueza hídrica permiten el establecimiento de iniciativas de restauración. Bennett (1999) ha sugerido que los planes de conservación que tengan vinculado el potencial de los ríos, quebradas y su vegetación asociada, y que además permitan a largo plazo su estabilidad, hace posible que estos hábitats recuperados funcionen como áreas fuente o poblaciones fuente, desde las cuales los individuos se dispersan a áreas circundantes. Así, teniendo en cuenta que muchas de las subpoblaciones de condalia están cercanas al río Checua y otras a las quebradas afluentes, la posible estrategia de conservación debe incluir en su diseño la conexión a través de corredores ribereños mediante la restauración de áreas potenciales —áreas con mayor probabilidad de presencia según el modelo de predicción—, especialmente mediante el establecimiento de especies pioneras asociadas a la formación de matorrales con especies que corresponden a etapas de sucesión tardía, como Condalia thomasiana y, por supuesto, la protección estricta de los matorrales de la especie aun presentes en el paisaje, que para un modelo de conectividad se pueden apreciar como nodos en la red de corredores ribereños. 62

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Esta idea de conectividad permitirá un fortalecimiento de las poblaciones y los procesos que las pueden mantener espacial y temporalmente, ya que actualmente el aislamiento y el tamaño pequeño en un contexto de fragmentación y pérdida constante del hábitat original causan la ruptura de los procesos de polinización y dispersión, convirtiendo las poblaciones en unidades genéticas aisladas, propensas a la endogamia, originando con el tiempo individuos arbóreos cada vez más débiles para responder a las presiones del medio, lo que sin duda los lleva a la extinción (Nason 2002). Finalmente es importante resaltar que un modelo de distribución potencial es un modelo predictivo que permite visualizar las posibilidades de encontrar la especie a nivel espacial, en juego con toda una variedad de factores ambientales. El modelo es una herramienta que no debe desligarse de aspectos autoecológicos de la especie; por el contrario, el modelo dará origen a ideas y planes de conservación solo si esta fusión ocurre. Agradecimientos Agradecemos a la Subdirección Científica del Jardín Botánico de Bogotá y, en su nombre, a la Subdirectora Científica Claudia Córdoba (2007) por su apoyo en la realización de esta investigación. A la línea de ecología del paisaje, comunidades, poblaciones y especies coordinada por Vilma Jaimes Sánchez y a su equipo multidisciplinarío quienes han liderado conjuntamente durante los últimos años el proceso de investigación integral de la especie Condalia thomasiana. En especial agradecemos a Sandra Cortés por suministrarnos los shapes de los mapas de vegetación potencial, actual y suelos, a Jorge Sarmiento y Bibiana Pérez por todo el apoyo en campo durante la investigación. Al equipo de Sistemas de Información Geográfica de la Subdirección Científica, Henry Rey y Camilo Correa, por toda su colaboración durante el desarrollo de este proyecto. Al Subdirector de Planeación de la CAR, doctor Luis Gabriel Peñaranda Díaz y Javier Moncada del Sistema de Información Geográfica, por el apoyo y facilitación de la cartografía ambiental de la Sabana de Bogotá.

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Ensayo experimental con microorganismos benéficos y su potencial uso en la implementación de los proyectos de restauración ecológica en el Distrito Capital Por Claudia Cristina Rojas Marulanda.1

Resumen El empleo de microorganismos para el mejoramiento de las calidades edáficas o para la biofertilización de plantas ha sido empleado en los últimos años como estrategia para mejorar los rendimientos o disminuir la cantidad de agroquímicos al suelo. En este ensayo se propuso el empleo de microorganismos benéficos —micorrizas y rhizobium— para inocular especies que el Jardín Botánico José Celestino Mutis emplea en los proyectos de restauración ecológica. Se presenta una compilación de la información que se ha obtenido producto de investigaciones realizadas en el Jardín Botánico relacionada con microorganismos benéficos. Uno de los resultados está relacionado con la cantidad de esporas halladas en tres especies nativas Lycianthes lycioides (gurrubo), Dodonaea viscosa (hayuelo) y Persea mutisii (aguacatillo) en tres estados de crecimiento y de particular interés para el proyecto de restauración ecológica. El otro resultado muestra la cantidad de esporas/10 g obtenidas luego de la multiplicación con cuatro especies de planta trampa. 1. Lic.Q. M.Sc. Equipo de Investigación en Restauración Ecológica, Subdirección Científica, Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis

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Abstract The use of microorganisms for improving the soil quality or biofertilizing plants has been used in the last years like a strategy to improve the performance or decrease the quantity of agrochemicals in the soil. In this essay is proposed the use of beneficial microorganisms —mycorrhizas and rhizobium— to inoculate species that the Botanical Garden José Celestino Mutis uses for ecological restoration projects. This study shows a summary of information that has been obtained through beneficial microorganisms’ researches which have been developed by the Botanical Garden. One result is related with the quantity of spores found in three native species of three different growth states Lycianthes lycioides (gurrubo), Dodonaea viscosa (hayuelo) and Persea mutisii (aguacatillo). The other result shows the quantity of spores/10 g obtained after multiplication with four tramp plants. Palabras clave Restauración, microorganismos, micorriza, bacterias fijadoras de nitrógeno, rhizobium.

INTRODUCCIÓN

Desde 1998 el Jardín Botánico de Bogotá ha liderado procesos de investigación e intervenciones en restauración ecológica en zonas del Distrito Capital que presentan alteraciones en especial por incendios forestales, especies exóticas o uso agropecuario del suelo (Córdoba et al 2005, Ríos 2005, Jarro 2005). En un tiempo relativamente corto la vegetación de Bogotá ha sufrido grandes alteraciones antrópicas. Muy pocas áreas del territorio contienen aún comunidades ecológicas inalteradas. La huella de la deforestación, las quemas de monte, el sobrepastoreo y sus consecuencias sobre la vegetación y el suelo fértil están a la vista en casi cualquier paisaje del país. Ante esta situación de tan graves consecuencias sobre la productividad y la conservación de la biodiversidad surge como una prioridad inaplazable el comenzar a desarrollar procedimientos para revertir este deterioro. Un recurso fundamental para lograrlo lo constituyen los microorganismos que tengan la potencialidad de crecer en zonas alteradas y que con el tiempo puedan permitir la recuperación de la fertilidad del suelo y, por qué no, el restablecimiento o reactivación de cepas nativas. 70

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Bajo este contexto el Jardín Botánico ha incursionado en una propuesta donde los microorganismos se emplean como una herramienta en la implementación de proyectos de restauración ecológica; para esto se planteó un esquema que contempla unas fases experimentales las cuales, una vez realizadas, conducirán a la reintroducción de especies vegetales nativas en áreas alteradas del Distrito Capital. El Jardín Botánico ha llevado a cabo la caracterización de coberturas vegetales en algunas localidades del área rural y urbana del Distrito Capital; en cuanto a microorganismos (García 2006) realizó un trabajo con las especies Lycianthes lycioides (gurrubo), Dodonaea viscosa (hayuelo) y Persea mutisii (aguacatillo) sobre aislamiento de esporas de los géneros más representativos que se encuentran asociados a la rizósfera y relacionó los porcentajes de infección, diversidad y número de esporas en tres estados de desarrollo —regeneración, intermedios y adultos— de las especies vegetales en estudio. En cuanto a rhizobium (Rojas 2006) realizó el aislamiento, la identificación y la multiplicación en nódulos de las especies Dalea coerulea y Vicia andicola de interés para el proyecto de restauración, así como la medición del efecto de la inoculación en tres tipos de sustrato a través de la altura y la cantidad de nódulos. En cuanto a micorrizas arbusculares (Rojas 2008) realizó una evaluación de la efectividad de distintos sustratos empleando cuatro plantas trampa para medir el porcentaje de colonización y la cuantificación del número de esporas y comparar la efectividad de los tratamientos.

METODOLOGÍA

El siguiente esquema muestra la secuencia de fases a desarrollar para la implementación de los proyectos de restauración ecológica que lidera el Jardín Botánico, ligada a la funcionalidad de los microorganismos y cómo estos generan procesos dinámicos en el suelo (Figura 1). El esquema general se plantea desde la perspectiva de usar los microorganismos como agentes mejoradores y potenciadores de los sustratos empleados en el Jardín Botánico de Bogotá con el objeto de optimizar la sobrevivencia y la tolerancia de las plantas en los lugares donde se realizan los trabajos de restauración ecológica. 71

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Figura 1. Secuencia de fases experimentales.

Comprende seis fases: la fase cero se puede ejemplificar a partir de un escenario en particular, de un tipo de suceso que altera el funcionamiento del ecosistema, como por ejemplo los incendios forestales, las especies invasoras o el uso agropecuario del suelo. No obstante este esquema puede aplicarse en general a cualquier disturbio, ya que la propagación de especies arbóreas y arbustivas en condiciones de sanidad y buen estado no está relacionado con la situación en particular (Figura 2). Este trabajo es complementado por profesionales de otras áreas que hacen apoyo al trabajo de caracterización de coberturas vegetales en áreas de disturbio para la implementación de especies en los modelos de restauración. La fase uno y la fase dos se realizan continuamente para aumentar el número de especies de microorganismos que se caracterizan y se almacenan con el objeto de ser multiplicados en un banco de germoplasma y posteriormente ser inoculados en las especies que serán llevadas a campo. Este proceso comprende la fase de caracterización de hongos micorrícicoarbusculares asociados a la rizósfera de especies vegetales en relictos de vegetación natural en el Distrito Capital. 72

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Restauración, rehabilitación y recuperación de un área alterada

Caracterizar fisicamente el área Definir las fases experimentales Determinar las variables a evaluar y seguimiento Establecer las estrategias de mantenimiento

Figura 2. Fase cero del esquema. Caracterización ecológica del disturbio en particular.

En la fase dos se siguió la metodología que se explica en el diagrama de flujo de la Figura 3 para la obtención de cepas del género Rhizobium sp. y para los aislamientos de hongos de micorriza arbuscular. Para la multiplicación de esporas se pusieron de 1-1,5 kg de suelo esterilizado en potes de 2 a 3 kg que luego se cubrieron con una capa de 3-5 cm (200-250 g) de la muestra obtenida en el campo o inóculo a propagar para después completar el peso total del pote con suelo estéril. Para la esterilización del suelo se emplearon 50 g de Bazamid/m2 de suelo. Se puso en un sitio aislado y se revolvió hasta mezclar bien. Se dejó cubierto con un plástico por 8 días. Al cabo de este tiempo se retiró el plástico, se revolvió nuevamente el suelo y se dejó airear por 15 días. Se regó y se sembró la planta trampa o la semilla pregerminada de la planta trampa, se cubrió con 0,5 kg adicional de suelo estéril. Para la mezcla del sustrato el suelo se molió, se tamizó y se mezcló con arena en una relación de 2:1. Luego de tener listos los potes con la cantidad de suelo y con la humedad requerida se sembró el hospedero (8-10 semillas o plántulas por pote). Se fertilizaron las plantas con 12,5 kg /ha de P como NaH2PO4.2H2O; 50 kg./ha de K como KCl; 10 kg/ha de Mg como MgCl.6H2O y 5 kg./ha de Zn como ZnSO4.7H2O, en solución nutritiva, una sola vez durante todo el 73

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período de propagación en invernadero (3-6 días después de la siembra) —la cantidad de solución nutritiva a aplicar por pote será la misma que se tiene en el momento para su riego normal con agua (aplicar solución en vez de agua)—. Se hizo un control de pureza a partir de los 6 meses de la inoculación, se tomó una muestra del suelo y de las raíces para separar las esporas y se cuantificó el porcentaje de colonización. Para bacterias se siguió la «metodología general Banco de Germoplasma de microorganismos biofertilizantes» (CORPOICA, Tibaitatá 2001) y para micorrizas el «Manual de métodos para la investigación en micorrizas vesículo-arbusculares» de Sieverding (CIAT 1983).

Figura 3. Diagrama de flujo de los procedimientos experimentales para la obtención de cepas de Rhizobium sp. y aislamientos de hongos de micorriza arbuscular.

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En la fase tres de mantenimiento se reemplazaron las cepas que se encontraban en mal estado y se hizo seguimiento al estado fisiológico de las muestras preservadas para asegurar su viabilidad. Para eso se siguieron los métodos ya expuestos. En la fase cuatro, de aplicación, se usaron inoculantes con el objeto de mejorar las condiciones de absorción de nutrientes por parte de la planta, así como la tolerancia a condiciones de estrés propias de las áreas en proceso de restauración, como la sequía o la baja disponibilidad de nutrientes. Una vez obtenidas las cepas bacterianas purificadas de rhizobium se preparó el inóculo a partir de estas y se realizó un ensayo experimental con tres especies de árboles Citharexylum subflavescens (cajeto), Daphnopsis bogotensis (mote) y Xylosma speculiferum (corono) con alturas entre 20 y 30 cm, que fueron seleccionadas por su implementación en los procesos de intervención al interior del proyecto de restauración. Para ello se procedió a su inoculación con jeringas de 20 ml, se aplicaron a cada planta 2 ml de inóculo de Rhizobium sp. procedente de la especie Dalea coerulea (que contiene 8 x 108 UFC/ml) en los primeros 2 cm de superficie y alrededor del tallo en sentido circular con el fin de garantizar que en un radio de 4 cm y a una profundidad de 2 cm quedara impregnada la mayor cantidad de células bacterianas de la cepa aplicada (la UFC es la unidad con la cual se miden las bacterias presentes en un mililitro de solución). Se hizo reinoculación a los 60 días. Con relación a los hongos micorrícicos se hizo el conteo de esporas de la especie trampa Brachiaria decumbens, obteniéndose un total de 305 esporas/10 g de suelo. El inóculo obtenido se almacenó en una lona sintética y se mantuvo almacenado en el vivero. Se aplicó inóculo de micorriza a un total de 487 plantas con un valor aproximado de 15 g por planta, así: 225 plantas de cucharo (Myrsine guianensis), 110 plantas de espino (Duranta mutisii) y 152 plantas de hayuelo (Dodonaea viscosa). Inicialmente se hizo un hoyo de 20-25 cm de profundidad en el cual se depositaron 15 g de inóculo por cada planta; este inóculo contiene raíces infectadas, suelo infectado, micelio y esporas. En la fase cinco, de evaluación, se evaluaron los resultados de la biofertilización en cuanto a crecimiento, conservación y estado de la planta, para posteriormente hacer reinoculaciones a los árboles ya sembrados. 75

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

García (2006) evaluó la actividad de las micorrizas arbusculares asociadas a tres especies vegetales en áreas de conservación y restauración ecológica del D.C.: Lycianthes lycioides (gurrubo), Dodonea viscosa (hayuelo) y Persea mutisii (aguacatillo). En sus resultados encontró que aparentemente el clima no tiene gran incidencia sobre la actividad micorrícica a nivel intraradical, pues en todas las áreas de muestreo (quebrada La Vieja, cerro de La Viga, Doña Juana y quebrada Limas) encontró resultados que evidencian la actividad micorrícica. Sin embargo, a nivel de propágulos y de diversidad de morfoespecies se encuentran indicios de diferencias a nivel de especie, ratificando la tesis de la especificidad de estos hongos con su hospedero. En su estudio García también encontró porcentajes altos de infección total en los estados juveniles de las especies Lycianthes lyciodes y Dodonea viscosa, no así para la especie Persea mutisii, que presentó los más altos en el estado plantular. Halló gran presencia de hifas extramatricales en todas las especies, lo que indica una estrategia de adaptabilidad a las condiciones de suelo y ambiente de la zona para el establecimiento de la asociación micorrícica. Finalmente concluyó que los géneros con mayor presencia fueron Glomus y Acaulospora, siendo el primero el más cosmopolita de todos los encontrados, lo cual es una respuesta frecuente en los estudios de suelos tropicales (Figura 4).

Figura 4. Cantidad de esporas en tres estados de desarrollo de la especie Lycianthes lycioides.

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En cuanto al empleo de bacterias fijadoras de nitrógeno Rojas (2006) obtuvo nódulos fijadores de nitrógeno de las especies Dalea coerulea (chiripique) y Vicia andicola (arveja andina); luego de un proceso de aislamiento y de purificación obtuvo bacterias del género Rhizobium sp. de cada especie, que almacenó en tubos con medio LMA (levadura-manitol-agar) para conservarlas a 4 °C. Una vez almacenadas hizo repiques continuos para verificar que no hubiese contaminación y comprobar las condiciones fisiológicas.

Promedio del número de nódulos

Cantidad de nódulos en tres tipos de sustrato de dos especies de leguminosas 6 5 4 3 2 1 0

ESPECIE Dalea coerulea Vicia andicola

Suelo Suelo “nativo” inoculado TRATAMIENTO

Suelo estéril

Figura 5. Cantidad de nódulos en tres tipos de sustrato de dos especies de leguminosas.

Se encontró que las dos especies Dalea coerulea (chiripique) y Vicia andicola (arveja andina) tienen mayor abundancia de nódulos en el sustrato de suelo que fue inoculado, seguido del suelo estéril y por último del suelo nativo. En la especie Vicia andicola se encontraron los mayores valores de nódulos para todos los sustratos empleados (Figura 5). Se evidenció que a los 85 días es representativo el muestreo de nódulos fijadores de nitrógeno para la especie Vicia andicola y días después la fijación se ve afectada ya que la coloración de los nódulos pasa de rojo intenso a verde, lo cual indica una disminución del efecto de la enzima leghemoglobina, característica de la producción de los bacteroides.

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Figura 6. Cantidad total del número de esporas/10 g de suelo en cuatro especies multiplicadoras.

Los repiques realizados para verificar el buen estado de las cepas determinaron que para la producción de inóculo la especie Dalea coerulea presentó 8 x 108 UFC de Rhizobium sp. y la especie Vicia andicola 14 x 108 UFC de Rhizobium sp. En cuanto a las especies que se emplearon como plantas trampa para la multiplicación de inóculos de micorriza se escogieron cebolla (Allium cepa), uchuva (Physalis peruviana), trébol (Trifolium repens) y maíz (Zea mays). Para los montajes de multiplicación se hicieron análisis del porcentaje de colonización en las raíces de las especies multiplicadoras con objeto de determinar el grado de infectividad. Se halló el mayor porcentaje en la especie Zea mays lo que indica que es la más apropiada para ensayos de multiplicación y obtención de inóculos. Se encontró que produjo un promedio de 334 esporas/10 g de suelo, donde 187 esporas pertenecen al género Glomus sp. y 147 al género Acaulospora sp. (Figura 6).

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Figura 7. Comparación de medias del número total de esporas.

La Figura 7 contrasta los valores encontrados del número total de esporas con el número de esporas por cada género encontrado. Se observa que las especies más representativas en cuanto al número de esporas fueron Glomus sp. y Acaulospora sp. La especie Physalis peruviana es la mayor productora de esporas de Glomus sp. y la especie Zea mays de Acaulospora sp. Se encontró la mayor cantidad de esporas de Glomus sp. en la uchuva y el maíz, mientras que para Acaulospora sp. se observa un mejor comportamiento en el maíz y en la cebolla. En general se aprecia que para Glomus y Acaulospora la especie con mayor cantidad de esporas es el maíz (Figuras 8 y 9).

Figura 8. Espora de Glomus sp. Se observa la conexión hifal y dos capas. Aumento 10x. (Fuente: Rojas 2006).

Figura 9. Espora de Glomus sp. Se observa la forma de inserción de la conexión hifal aún unida a la capa exterior. Aumento 40x. (Fuente: Rojas 2006).

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Se hizo verificación de colonización a los inóculos de micorriza que se multiplicaron en banco, inicialmente con la especie Zea mays. Para ello se tiñeron las raíces y se determinó el porcentaje de infectividad, encontrándose que fue del 80 por ciento (Figura 10). Este porcentaje muestra que hubo una alta infección en el sistema radical y que este inóculo procedente del maíz puede ser aplicado en plantas de vivero como biofertilizante para contribuir de manera importante con la absorción de iones que se difunden lentamente y que están presentes en bajas concentraciones en la solución del suelo, como el fósforo, P, el amonio, NH4+, el potasio, K, el zinc, Zn, y el cobre, Cu.

Micelio intramatrical y arbúsculos. 10x.

Abundante presencia de micelio intramatrical y de esporas. 10x.

Figura 10. Estructuras internas del hongo micorrícico en raíz de maíz.

CONCLUSIONES

Se recomiendan las especies Dalea coerulea y Vicia andicola como fuente de nódulos fijadores de nitrógeno. Sin embargo hay que tener en cuenta que V. andicola por ser una herbácea tiene tasas de crecimiento más rápidas que D. coerulea, por lo que la formación de nódulos efectivos es también más rápida y en mayor cantidad. La mayor cantidad de nódulos observados en D. coerulea fue a los 17 meses. El alto valor encontrado en el porcentaje de colonización evidencia que la especie Zea mays puede emplearse como planta trampa o multiplicadora para la obtención de inóculo de esporas nativas. Para lograr el mayor aprovechamiento de los recursos biológicos y de infraestructura se recomienda el seguimiento del plan experimental que se usó 80

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en este ensayo con otras especies de interés para el proyecto de restauración ecológica en el Jardín Botánico. El objeto de la implementación de este plan experimental con microorganismos a largo plazo es asegurar el uso de estos, una vez multiplicados a nivel de banco de germoplasma, para mejorar la adecuada asimilación de nutrientes y mejorar la adaptabilidad de las especies durante el proceso de intervención en campo. Bibliografía Alexander, M. 1980. Introducción a la microbiología del suelo. Méjico. Ed. AGT. 2ª edición. Córdoba, C. et al. 2005. Guía técnica de incendios forestales. Jardín Botánico de Bogotá. Alcaldía Mayor de Bogotá. García, J. F. 2006. Estudio de hongos formadores de MA asociados a la rizósfera de especies vegetales en relictos de vegetación natural del D.C. Informe final. Jardín Botánico de Bogotá. Jarro, E. 2005. Guía técnica uso agropecuario. Jardín Botánico de Bogotá. Alcaldía Mayor de Bogotá. Plaster, E. 2000. La ciencia del suelo y su manejo. Madrid. Ed. Paraninfo. Ríos, F. 2005. Guía técnica invasión por especies exóticas. Jardín Botánico de Bogotá. Alcaldía Mayor de Bogotá. Rojas, C. C. 2006. Amplificación de leguminosas altoandinas con sus asociaciones simbióticas y de vida libre para desarrollos en modelos de uso del suelo in situ dentro del marco del proyecto 2006. Informe final. Jardín Botánico de Bogotá. Russell E., J., Russell E., W. 1959. Las condiciones del suelo y el desarrollo de las plantas. Madrid. Ed. Aguilar. Sánchez de Prager, M. 2007. Las endomicorrizas, expresión bioedáfica de importancia en el trópico. Palmira. Universidad Nacional de Colombia. www.invam.caf.wvu.edu www.corpoica.org.co

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Caracterización fisionómica, estructural y florística de algunas comunidades vegetales en la cuenca media del río Tunjuelo Por Sandra Pilar Cortés Sánchez.1

Resumen A pesar de la fuerte transformación de la cuenca media del río Tunjuelo el 39,8 por ciento de este territorio aún presenta vegetación de tipo natural y seminatural perteneciente a formaciones vegetales de las regiones de vida andina y paramuna. En este estudio se presenta la caracterización de cuatro tipos fisionómicos de vegetación entre los que se cuentan pastizales subxerófitos, matorrales subxerófitos, vegetación de páramo y bosques ribereños, que corresponden a quince comunidades vegetales descritas en cuanto a su composición florística y estructura, junto con otros aspectos ecológicos de los ecosistemas relacionados. Palabras clave Cuenca media del río Tunjuelo, comunidades vegetales subxerófitas, bosque andino, vegetación de páramo, Bogotá, D.C., diversidad y riqueza florística.

1. Bióloga. Candidata del Programa de Doctorado Universidad Nacional de Colombia. sanpicor@yahoo.com Equipo de investigación en Conservación in situ Línea de Ecología del Paisaje, comunidades y especies. Subdirección Científica. Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis.

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Physiognomyc, structural and floristic characterization of some vegetation types of the middle basin of the Tunjuelo river Abstract In spite of the strong transformation of the middle basin of the Tunjuelo river the 39,8 per cent of the area still sustains natural and seminatural vegetation that represents the andean and paramo life regions. Four physiognomyc vegetation types were characterized: subxerofitic grasslands, subxerofitic scrub, paramo vegetation and riparian forests, registering fifteen floristic communities that provide structural, floristic and ecological information about this related ecosystems. Key words Middle basin of the Tunjuelo river, subxerofitic vegetation types, andean forest, paramo vegetation, Bogota, D.C., diversity and floristic richness.

INTRODUCCIÓN

El fuerte proceso de urbanización que ha sufrido la ciudad de Bogotá por su carácter de capital del país ha favorecido que los ecosistemas autóctonos se afecten profundamente, lo cual se percibe en la disminución sustancial de su cobertura sobre el territorio y en los efectos directos del crecimiento de la población como el aumento de basuras, la polución y el aumento de áreas duras —carreteras, construcciones, etcétera—. Pese a lo anterior, la ciudad aún conserva espacios naturales con remanentes de vegetación natural, que se expresan en algunos sectores del área urbana y en buena parte del área rural de la capital que representa el 82 por ciento del territorio distrital. Los estudios de tipos de vegetación al sur de Bogotá se han concentrado en los ecosistemas de páramo especialmente en los páramos de Sumapaz, Chisacá y Cruz Verde, con los aportes de Sánchez & Rangel (1990), Rangel (1991), Cleef (1991), Franco & Betancur (2000), Jardín Botánico de Bogotá – Universidad Distrital (2001; 2002) y recientemente van der Hammen (2008). En ambientes subxerófitos se encuentran las caracterizaciones de la Secretaría Distrital de Ambiente con los planes de manejo de las áreas protegidas del Distrito (SDA 2002, 2007), que hacen parte de la Estructura Ecológica Principal de Bogotá propuesta en el Plan de Ordenamiento Territorial según el Decreto 190 de 2004. 84

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En el marco del Proyecto 2006 sobre la conservación de la flora y de los ecosistemas andinos del Distrito Capital y la región inscrito en el plan de desarrollo Bogotá sin Indiferencia, un compromiso contra la pobreza y la exclusión, eje urbano regional y programa de sostenibilidad urbano regional, el cual tiene por objetivo realizar actividades de conservación in situ, definición de unidades de paisaje, unidades de cobertura vegetal y estudios en el nivel de comunidades vegetales y especies típicas en los ecosistemas del Distrito Capital se vio la necesidad de abordar de manera integrada el estudio de las comunidades vegetales presentes en zonas secas a semihúmedas de la cuenca media del río Tunjuelo y de esta manera contribuir con el conocimiento de su distribución, variación y estado actual.

METODOLOGÍA Selección de sitios de muestreo Sobre el mapa de cobertura vegetal del Distrito Capital realizado por el Jardín Botánico de Bogotá (Correa 2006) se identificaron las zonas que aún presentan coberturas naturales o seminaturales. Por medio del análisis digital de la cartografía se filtraron, reclasificaron y calcularon áreas con el fin de destacar solo aquellas coberturas con tipos de vegetación de interés para el muestreo. Fue así como se programaron las visitas de campo y los muestreos de vegetación. Realización del muestreo de vegetación Consistió en hacer parcelas de áreas entre 16 y 200 m² según el tipo fisionómico, en las que se evaluaron los parámetros estructurales altura, cobertura y diámetro (DAP). Los dos primeros fueron indispensables para este trabajo. La caracterización florística se hizo mediante la identificación de especies directamente en campo y con colecciones de referencia que se procesaron y depositaron en el Herbario del Jardín Botánico de Bogotá. Cada lugar de muestreo fue georreferenciado con GPS Etrex-Garmin; igualmente se tomó nota de aspectos ecológicos en general y de otros relacionados con el estado de conservación y coberturas cercanas. Análisis de los datos Los parámetros estructurales para cada parcela fueron analizados por estratos según Rangel y Lozano (1986); en cada muestreo se incluyeron la totalidad de las especies y se definieron cuáles eran las dominantes de acuerdo con su altura y cobertura. 85

Se hizo el análisis de riqueza para los diferentes taxa encontrados en cada muestreo y por tipo de vegetación y se aplicó el índice de diversidad de Shannon (según lo citan Kent & Coker 1992) que permite evaluar de manera comparativa riqueza y abundancia.

ÁREA DE ESTUDIO Las regiones de vida andina y paramuna en la cuenca media del río Tunjuelo En la cuenca media del río Tunjuelo el 80 por ciento del área se encuentra en la región de vida andina (entre 2.500 y 3.200 m de altitud), con representación de las franjas de bosque andino alto y de bosque andino bajo; el porcentaje restante corresponde a la región de vida de páramo sobre los 3.200 m de altitud con las franjas de subpáramo y páramo propiamente dicho (Cortés 2006). En la región de vida andina se presentan las unidades fisiográficas de montaña y de planicie; en la primera se definen lomas y crestones, conformados por rocas clásticas arenosas y limoarcillosas de clima frío seco, afectados por erosión hídrica ligera, moderada y severa, con suelos de tipo alfisol, entisol e inceptisol (Gaviria et al 2004). En sectores de planicie se destaca el valle de inundación del río Tunjuelo donde los suelos son de tipo hidromórfico (Gaviria et al 2004) con presencia de arcillas —a veces arenas— sedimentadas durante las épocas de inundación y estaciones lluviosas, también con sedimentos limosos de origen coluvial (van der Hammen & Helmens 1989). Climáticamente se observa una tendencia a presentar precipitaciones desde muy bajas (entre 500 y 700 mm) a medias (entre 800 y 900 mm) con un factor de humedad de semiseco a semihúmedo. En la planicie se presentan temperaturas un poco más elevadas que en la montaña (10-15 ºC) y altos valores de evapotranspiración (van der Hammen 1997; Gutiérrez 2001; Cortés 2005). La región de vida de páramo en el costado occidental presenta una precipitación entre 700 y 800 mm, temperaturas entre 10 y 6 ºC y factor de humedad ligeramente húmedo; en el costado oriental y suroriental los valores de precipitación sobrepasan los 1.100 mm, con temperaturas ente 9 y 6 ºC y factor de humedad de húmedo a muy húmedo (van der Hammen 1999; Gutiérrez 2001; Cortés 2005, 2007a).

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RESULTADOS Estado actual de la cobertura vegetal en el área de estudio Según el mapa de cobertura vegetal del Distrito Capital elaborado por el Jardín Botánico de Bogotá (Correa 2006) las coberturas para el sector medio de la cuenca del río Tunjuelo se clasifican en: de tipo artificial, que corresponden al 25,7 por ciento; de cultivos manejados, que corresponden al 34,5 por ciento; cuerpos de agua, con 0,2 por ciento; y de tipo natural y seminatural, que cubren el 39,8 por ciento, con cerca de 10 clases de interés para el muestreo que se distribuyen en: 192 ha de rastrojos en áreas quemadas, 315 ha de bosque denso, 859 ha de matorral denso, 50 ha de matorral subxerófito, 1.393 ha de pajonal subxerófito, 2 ha de chuscal, 809 ha de misceláneos de pajonal matorral, 213 ha de misceláneos de pastizales y matorrales subxerófitos, 1.224 ha de pajonal frailejonal y 951 ha de vegetación riparia en la rivera de ríos y quebradas (Mapa 1).

Mapa 1. Tipos de vegetación natural y seminatural presentes en la cuenca media del río Tunjuelo. Se resaltan coberturas vegetales de interés. Fuente: mapa de cobertura vegetal de Correa 2006.

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Tipos de vegetación caracterizados en la cuenca media del río Tunjuelo Durante el desarrollo de esta investigación se hicieron 38 muestreos de vegetación que permitieron realizar la caracterización fisionómica, estructural y florística de matorrales y pastizales subxerófitos, bosques ribereños y vegetación propia del páramo, los cuales se presentan a continuación. Matorrales subxerofíticos • Matorral bajo de Dodonaea viscosa y Chromolaena leivensis Fisionomía, estructura y composición florística: matorral de ralo a muy denso, con predominio de elementos con alturas inferiores a 3 m, por lo que se puede considerar un matorral de porte bajo a medio. Forma parches de tamaños variados. Presenta entre dos y tres estratos: el dominante es el rasante con coberturas muy densas (80-100%) y con el mayor número de especies, entre ellas Evolvolus bogotensis, Pleurothallis sp., Chromolaena leivensis y Cuphea serpyllifolia, y variedad de gramíneas y musgos. El estrato herbáceo también es denso (67-80%), dominan en cobertura Dodonaea viscosa y Chromolaena leivensis seguidas por Lantana boyacana y Epidendrum elongatum; el estrato arbustivo, que puede o no estar presente, alcanza valores cercanos al 50 por ciento de cobertura con Dodonaea viscosa como especie dominante e individuos de hasta 2 m de altura (Fotos 1a y 1b).

Foto 1a

Foto 1b

Matorral subxerófito de Dodonaea viscosa y Chromolaena leivensis en los alrededores del relleno sanitario de Doña Juana. Fotos: Sandra P. Cortés, 2006.

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A pesar de su densa cobertura, la riqueza de especies es pobre, la familias mejor representadas son Poaceae (3 géneros, 3 especies) y Orchidaceae (2 géneros, 2 especies). Las demás familias están representadas por una especie; en total esta comunidad presentó 12 familias, 15 géneros y 15 especies. Aspectos ecológicos: típico matorral subxerófito de la región cuyo porte varía de bajo a medio según el tipo de sustrato y el tiempo de desarrollo, lo cual redunda en su altura, densidad, mejoramiento de la cobertura del sustrato y riqueza de especies (Fotos 1a y 1b). Se observa que suelos removidos cerca a canteras y obras civiles son colonizados relativamente rápido por este tipo de vegetación. En sectores muy intervenidos la diversidad de especies baja drásticamente y se observa la presencia frecuente del invasor retamo espinoso, Ulex europaeus, que tiene la capacidad de colonizar rápidamente estos ambientes. Distribución: se distribuyen en las zonas más secas de la Sabana de Bogotá, con precipitaciones inferiores a 700 mm anuales, entre las localidades de Usme, Ciudad Bolívar, Tunjuelito, Rafael Uribe y San Cristóbal y los municipios de Soacha, Madrid y Mosquera entre 2.550 y 2.800 m de altitud. • Matorral bajo de Elleanthus sp. - Chromolaena leivensis Fisionomía, estructura y composición florística: matorral subxerófito bajo. Se identifican tres estratos donde el dominante es el arbustivo (70%), seguido por el rasante (62%) y el herbáceo (40%). La altura de este matorral no supera los 2 m y se destaca la presencia abundante de Elleanthus sp. que forma extensos parches (Foto 2). En el estrato arbustivo las especies dominantes son en orden descendente Elleanthus sp., Baccharis latifolia y Monnina cf aestuans; en el estrato herbáceo Chromolaena leivensis, Lantana boyacana, Stevia lucida y Baccharis latifolia y en el rasante Desmodium molliculum, Pleurothallis sp., Andropogon sp., Bidens triplinervia y Jarava ichu. El estrato más rico en especies es el rasante y las familias con mayor riqueza son Asteraceae (6 géneros, 6 especies), Orchidaceae (3 géneros, 3 especies), Poaceae (2 géneros, 2 especies) y Rubiaceae (2 géneros, 2 especies). En este tipo de vegetación se tiene registro de 8 familias, 17 géneros y 17 especies. Aspectos ecológicos: este tipo particular de vegetación se desarrolla en el interior de las cárcavas o zanjas más o menos hondas que se forman por erosión hídrica sobre suelos degradados. El ambiente húmedo en su interior, al igual que 89

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la acumulación de materia orgánica proveniente de sectores altos por acción de la lluvia y la pendiente, hace del interior de la cárcava una trampa de nutrientes y semillas que permiten el desarrollo de variedad de especies y favorece los procesos de sucesión que dan como resultado una mezcla, en algunos casos inusual, de especies (Foto 2).

Foto 2. Matorral subxerófito de Elleanthus sp. - Chromolaena leivensis en los alrededores del relleno sanitario de Doña Juana. Foto: Sandra P. Cortés, 2006.

Distribución: entre 2.500 y 2.800 m de altitud en sectores de la localidad de Usme, en los alrededores del relleno sanitario Doña Juana. • Matorral bajo de Dodonaea viscosa y Hesperomeles obtusifolia Fisionomía, estructura y composición florística: matorral subxerófito denso de porte predominantemente bajo que no supera los 3 m de altura y que forma parches de tamaños variados en contacto directo con pastizales y pajonales de zonas abiertas (Foto 3). Los estratos dominantes son el rasante y el herbáceo, cada uno muy denso con coberturas cercanas al ciento por ciento y predominio de musgos, gramíneas y especies como Echeveria bicolor, Pleurothallis sp. y Chromolaena bullata. El estrato herbáceo está conformado principalmente por arbustos bajos con predominio de Hesperomeles obtusifolia y Chromolaena leivensis en compañía de Cordia cylindrostachya y Xylosma spiculifera. En el estrato arbustivo dominan Hesperomeles obtusifolia y Duranta mutisii. En este tipo de vegetación se tiene registro de 15 familias, 21 géneros y 22 especies. 90

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Foto 3. Matorral bajo de Dodonaea viscosa y Hesperomeles obtusifolia en el embalse de Cantarrana. Foto: Sandra P. Cortés, 2006.

Aspectos ecológicos: esta formación vegetal actualmente se presenta de manera dominante en los sectores secos de la cuenca media del río Tunjuelo. Es una comunidad transitoria producto de la regeneración de bosques bajos mejor conservados que debieron existir en la zona. Se identifica una importante dinámica en los sustratos ocasionado por el lavado continuo de los suelos en zonas de alta pendiente y depósito de arenas en las zonas planas. Distribución: se extiende sobre el costado occidental del río Tunjuelo, en laderas muy expuestas a los vientos, a manera de parches de matorral denso sobre diferentes pendientes y geoformas como laderas y planos de terrazas entre 2.600 y 2.800 m de altitud. • Matorral bajo de Opuntia schumannii y Chromolaena leivensis Fisionomía, estructura y composición florística: matorral cardonal subxerófito bajo, de aspecto ralo en su distribución general sobre el territorio pero que puede formar parches densos con alturas no superiores a 3 m (Foto 4a y 4b). Presenta tres estratos con dominio del herbáceo (49-50%) y del rasante (4551%); el arbustivo es incipiente (1-8%). En el estrato herbáceo la dominancia es de Chromolaena leivensis seguida por Dodonaea viscosa y Opuntia schumannii; en el 91

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rasante la matriz es de gramíneas, musgos, orquídeas y representantes juveniles de los estratos superiores; en el arbustivo se presenta Chromolaena leivensis y Lycianthes lycioides. El estrato rasante es el de mayor riqueza florística siendo las familias Poaceae, Asteraceae y Orchidaceae las mejor representadas, junto con los briófitos. En el estrato herbáceo dominan Asteraceae, Sapindaceae y Cactaceae y en el arbustivo Asteraceae y Solanaceae. En esta comunidad se encontraron 13 familias, 20 géneros y 21 especies.

Foto 4a

Foto 4b

Foto 4. Matorral subxerófito de Opuntia schumannii y Chromolaena leivensis, alrededores de Mochuelo Bajo en Ciudad Bolívar. Fotos: Sandra P. Cortés, 2006.

Aspectos ecológicos: matorrales nativos que se han extendido en las zonas secas del sur de la ciudad de Bogotá, con bajas precipitaciones y suelos escasos o residuales, con poco sustrato orgánico y en donde se evidencian procesos de erosión. Las especies presentes en esta comunidad son tolerantes a ambientes secos y suelos pobres. Distribución: entre 2.600 y 2.800 m, alrededor de zonas de extracción minera de la localidad de Ciudad Bolívar. • Matorral rosetoso subxerófito de Furcraea cf cabuya Fisionomía, estructura y composición florística: matorral rosetal bajo denso, no supera los 2,5 m de altura, con la presencia de especies de hábito de crecimiento en roseta, típicamente Furcraea cf cabuya (Foto 5a y 5b). Se presentan tres estratos siendo el herbáceo el dominante (85-44%), seguido por el rasante (81-31%) y luego por el arbustivo (54-7,2%). 92

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Foto 5a

Foto 5b

Foto 5. Matorral rosetoso subxerófito de Furcraea cf cabuya alrededores del embalse seco de Cantarrana. Fotos: Sandra P. Cortés, 2006.

En el estrato rasante dominan especies de las familias Asteraceae y Poaceae; en el estrato herbáceo Dodonaea viscosa es la especie dominante, ocupa cerca del 40 por ciento de la cobertura total del mismo y su biomasa da el aspecto denso del matorral. En este estrato están presentes las rosetas de Furcraea cf cabuya que tipifican esta comunidad vegetal; también están presentes Miconia squamulosa y especies del género Hesperomeles. En el estrato arbustivo la especie única dominante es Dodonaea viscosa. En este grupo se registran 27 familias, 50 géneros y 56 especies, siendo las familias dominantes Asteraceae (8 géneros, 12 especies), Orchidaceae (4 géneros, 5 especies) y Poaceae (4 géneros, 4 especies). Aspectos ecológicos: este tipo de vegetación es natural de las áreas secas del Distrito Capital, así como de zonas similares de Boyacá y Cundinamarca, sobre suelos pobres y con fuerte influencia del viento; algunos relictos no alterados se presentan sobre afloramientos rocosos y zonas de alta pendiente, lo cual ha favorecido su protección. Distribución: presente en laderas y cimas entre 2.600 y 3.000 m de altura en el relleno sanitario Doña Juana y terrenos aledaños de Usme y Ciudad Bolívar; también se aprecia en los municipios de Soacha y en sectores secos de Chía, Madrid, Mosquera y Bojacá.

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Pastizales Herbazales subxerófitos Este tipo de formaciones vegetales se desarrollan sobre cimas y laderas escarpadas y de pendientes de moderadas a fuertes, en algunos sectores fríos y secos de Bogotá y presentan una importante diversidad de especies; sus características comunitarias aún están por definir, por lo cual a continuación se presenta una descripción general de este tipo de pastizales. Fisionomía, estructura y composición florística: pastizales y herbazales. Se presentan estratos rasante y herbáceo. Florísticamente predominan en cobertura las gramíneas que llegan a conformar valores superiores al 80 por ciento, con especies como Aegopogon cenchroides, Aristida laxa, Jarava ichu y otras de los géneros Andropogon, Agrostis, Calamagrostis y Bromus, en compañía de especies de las familias Asteraceae, Sapindaceae y Lythraceae, que se presentan en menor porcentaje. En cuanto a riqueza se registraron como valores máximos por muestreo 12 familias, 20 géneros y 22 especies, siendo la familia Poaceae la dominante. Aspectos ecológicos: estos pastos naturales y pajonales se extienden sobre escarpes y suelos poco profundos, especialmente en la parte norte y centro de la cuenca media del río Tunjuelo, con relación a áreas muy afectadas por el efecto secante de los vientos. Distribución: en la cuenca media del río Tunjuelo se han observado en la localidad de Ciudad Bolívar, en inmediaciones del embalse seco de Cantarrana y en sectores aislados de Usme entre 2.800 y 3.000 m.

Foto 7. Pajonales subxerófitos en la cuenca media del río Tunjuelo y en los alrededores del embalse de Cantarrana. Fotos: Sandra P. Cortés, 2007.

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Bosques ribereños • Bosque de Escallonia paniculata, Abatia parviflora y Cordia cylindrostachya Fisionomía, estructura y composición florística: bosque denso en la ronda de quebradas; lo conforman cuatro estratos: el rasante, que presenta variedad de hierbas y musgos con coberturas cercanas al 40 por ciento; el herbáceo, que es el menos denso con valores de cobertura cercanos al 20 por ciento y representación de arbustos bajos como Monochaetum myrtoideum, Salvia sp., Psychotria boqueronensis y Baccharis latifolia, entre otros; el arbustivo, que es el de mayor cobertura (50-100%) con presencia abundante de Chusquea scandens junto con Myrcianthes leucoxyla, Miconia squamulosa, Barnadesia spinosa, Holodiscus argenteus y Abatia parviflora; y el subarbóreo con coberturas cercanas al 20 por ciento, con Escallonia paniculata, Cordia cylindrostachya y Xylosma spiculifera. Aspectos ecológicos: buena representación de helechos y musgos, especies típicas de zonas húmedas y ambientes sombríos. Existe una buena presencia de epífitas principalmente musgos, líquenes y representantes de Orchidaceae y Piperaceae; se destaca también la presencia de trepadoras. Distribución: se presenta en la quebrada el Chuscal, localidad de Ciudad Bolívar y en quebradas cercanas entre 2.800 y 3.000 m. • Bosque de Weinmannia tomentosa y Vallea stipularis Fisionomía, estructura y composición florística: bosque relictual de orilla de río. Presenta cuatro estratos: el rasante, con 20 por ciento de cobertura y representación de juveniles de especies de los estratos superiores, junto con variedad de bromelias y helechos; el herbáceo, con 43 por ciento de cobertura y dominancia de Miconia ligustrina, Myrcianthes leucoxyla, Macleania rupestris y Ageratina asclepiadea; el arbustivo, con ciento por ciento de cobertura y las especies que más aportan a esta son Ageratina asclepiadea, Vallea stipularis, Hesperomeles goudotiana, Miconia ligustrina y Chusquea scandens; y el subarbóreo, con ciento por ciento de cobertura y que muestra el dominio de especies como Ilex kunthiana, Cytharexylon sulcatum, Weinmannia tomentosa, Vallea stipularis, Cavendishia bracteata y Symplocos theiformis (Foto 8).

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Foto 8. Vegetación ribereña en alto grado de fragmentación sobre la ronda del río Tunjuelo, en Ciudad Bolívar, a 3.000 m de altitud. Foto: Sandra P. Cortés, 2007.

Aspectos ecológicos: bosques casi desaparecidos de la ronda del río Tunjuelo, que se presentan a manera de parches y angostos corredores discontinuos, en algunos casos conectando cursos de afluentes menores. Distribución: ronda del río Tunjuelo y cursos menores, entre 2.900 y 3.000 m de altitud. • Bosque de Weinmannia tomentosa y Clethra fimbriata Fisionomía, estructura y composición florística: bosque ribereño. Se presentan cinco estratos: el arbóreo inferior, representado por Weinmannia tomentosa (21,2%); el subarbóreo, que es el que presenta mayor valor de cobertura (91,8%) con alta abundancia de Clethra fimbriata; el arbustivo, con 25,25 por ciento de cobertura, especialmente ocupada por Piper prunifolium y Ageratina asclepiadea; el herbáceo, que presenta 4,6 por ciento de cobertura; y el rasante, con valores cercanos al 30 por ciento, con abundancia de especies de Polypodiaceae y Cyperaceae junto con plántulas de Melastomataceae. Aspectos ecológicos: se presentan formando un continuo desde la orilla de las quebradas en comunicación con parches de intervención variada en contacto con laderas de pendientes moderadas a muy pronunciadas, actualmente rodeados de terrenos en producción agrícola —papa, arveja—. 96

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Distribución: ríos y quebradas tributarias del río Tunjuelo en las cabeceras y partes de ladera alta, entre 3.000 y 3.100 m de altitud. • Bosque de Oreopanax bogotense y Escallonia paniculata Fisionomía, estructura y composición florística: bosque maduro relictual. El estrato dominante es el subarbóreo en densidad y cobertura (37%); le sigue el arbustivo, con coberturas hasta del 30 por ciento y en el que se destaca la importante presencia de Chusquea scandens que, al ser incluida en este estrato, puede llegar hasta un 70 por ciento de cobertura; luego el arbóreo inferior, que está presente con elementos maduros de especies como Oreopanax bogotense y Escallonia paniculata. Eventualmente se presenta Prunus buxifolia aunque el número de individuos adultos es escaso; los estratos herbáceo y rasante están en valores inferiores al 7 por ciento. Aspectos ecológicos: los relictos de estos bosques en sectores límite entre lo urbano y lo rural tuvieron como factores constantes la presencia de volúmenes considerables de basuras y escombros, sobre aguas y vegetación, de especies invasoras como Ulex europaeus y Teline monspessulana y su utilización como leña, zonas de tránsito y sombra para el ganado, lo cual redunda negativamente en el estado de estos fragmentos lineales de bosque. Distribución: Bogotá, D.C., localidad de Usme y vereda Tiguaque, a 2.990 m de altitud. Bosques de laderas altas • Bosque de Weinmannia tomentosa e Ilex kunthiana Fisionomía, estructura y composición florística: bosque relictual conformado por cinco estratos: el rasante, con una cobertura cercana al 40 por ciento, en donde priman musgos, helechos y juveniles de los estratos superiores; el herbáceo, con una cobertura del 42 por ciento y con representantes de las familias Piperaceae, Melastomataceae, Solanaceae y Asteraceae; el arbustivo y el subarbóreo, con valores cercanos al 25 por ciento y que muestran, en el primer caso, dominio de especies del género Solanum y Barnadesia spinosa y en el segundo caso mayor abundancia de Weinmannia tomentosa e Ilex kunthiana; y el estrato dominante, el arbóreo inferior, con W. tomentosa que logra una cobertura del 66 por ciento y alcanza una altura máxima de 16 m. 97

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Aspectos ecológicos: corresponde a un bosque maduro y relictual de los sectores rurales de la localidad de Ciudad Bolívar, los cuales están en contacto directo con cultivos de papa. Distribución: conocidos como Encenillales de Pasquilla, en la localidad de Ciudad Bolívar, entre 3.100 y 3.200 m. Vegetación de páramo • Pajonal rosetal de Puya nitida y Calamagrostis effusa Fisionomía, estructura y composición florística: pajonal rosetal (Foto 9). Presenta dos estratos: el herbáceo (55%), que es el dominante, y el rasante (45%). La parte del área cubierta en este levantamiento presenta afloramientos rocosos que empiezan a ser colonizados por algunas hierbas, las cuales fueron precedidas por líquenes y musgos. El estrato rasante está dominado por variedades de gramíneas, especialmente Calamagrostis effusa, y por juveniles de Puya nitida; el herbáceo muestra amplio dominio de los elementos maduros de Puya nítida acompañados por arbustos de Gaiadendrum punctatum, especies del género Hypericum, Syphocampylus columnae y Miconia ligustrina y se destaca la presencia esporádica de Espeletiopsis corymbosa.

Foto 9. Pajonal rosetal de Puya nitida y Calamagrostis effusa. Foto: Sandra P. Cortés, 2006.

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Aspectos ecológicos: laderas y cimas de transición semihúmedas a ligeramente húmedas y en estado de recuperación después de entresacas o de influencia del fuego. Sustratos rocosos y suelos superficiales, con una matriz de variedad de gramíneas y predominio de especies de crecimiento arrosetado. Distribución: se identificó en cimas y laderas altas de montaña sobre 3.200 m en sectores de la localidad de Ciudad Bolívar, en el área de reserva forestal de Encenillales de Mochuelo. • Pajonal frailejonal de Calamagrostis effusa y Espeletia grandiflora Fisionomía, estructura y composición florística: pajonal frailejonal denso (Fotos 10 a y b). Se presentan entre dos y tres estratos: el rasante (58-100% de cobertura) suele estar conformado por una densa matriz de Calamagrostis effusa y de otras gramíneas y hierbas; el herbáceo (58-81%), en donde se encuentra Espeletia grandiflora que domina en cobertura, seguida por Arcytophyllum nitidum, Diplostephium phyllicoides y Morella parvifolia; en algunos casos se presenta un incipiente estrato arbustivo conformado por Diplostephium phyllicoides, Arcitophyllum nitidum, Hypericum mexicanum e Hypericum strictum. Aspectos ecológicos: es una típica formación vegetal de subpáramo y páramo medio, en muy buen estado de conservación y caracterizada por ser zona de recarga hidrogeológica.

Foto 10a

Foto 10b

Foto 10a. y 10b. Pajonal frailejonal de Calamagrostis effusa y Espeletia grandiflora. Fotos: Sandra P. Cortés, 2007.

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Distribución: este tipo de vegetación se ubicó en el páramo de Pasquilla, que se extiende hasta el páramo de las Mercedes en la localidad de Ciudad Bolívar. Una particularidad de este sector es la transición de zonas secas del norte a zonas más húmedas del sur, por eso su tipificación como semihúmedo. Cubre laderas y cimas a 3.100 m de altitud. • Pajonal frailejonal de especies de Calamagrostis, Espeletia cf grandiflora y Chusquea tessellata. Fisionomía, estructura y composición florística: pajonal frailejonal de páramo en transición de clima semihúmedo a húmedo. Se presentan los estratos herbáceo y rasante siendo este último el dominante con coberturas del ciento por ciento, con varias especies del género Calamagrostis y presencia de cojines de musgos y pequeñas cyperaceas del género Oreobolus. En el estrato herbáceo se destaca la presencia de rosetas de Espeletia cf grandiflora y Puya cf trianae junto con otras especies como Chusquea tessellata y Vaccinium floribundum. Aspectos ecológicos: se presentan en zonas pantanosas del páramo. Distribución: se identificó en la vereda Pasquilla, páramo de la laguna del Alar sobre 3.560 m. • Matorral de Arcitophyllum nitidum y Diplostephium phyllicoides Fisionomía, estructura y composición florística: matorral rosetal de porte bajo y ralo donde predominan Diplostephium phyllicoides y Arcitophyllum nitidum, con presencia de Espeletia cf grandiflora. Aspectos ecológicos: suelos superficiales y afloramientos rocosos con cobertura de musgos. Distribución: se identificó en la vereda Pasquilla, páramo de la laguna del Alar sobre 3.560 m. • Matorral de Chusquea tessellata y Scrobicaria illicifolia Fisionomía, estructura y composición florística: matorral ralo. Presenta dos estratos el rasante y el herbáceo y aunque el primero es el dominante por la presencia de musgo que ocupa casi un 80 por ciento, el resto de su cobertura en 100

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cada uno está entre el 30 y el 80 por ciento. Las especies dominantes en altura, densidad y cobertura son Chusquea tessellata y Scrobicaria illicifolia, en compañía de algunos juveniles del género Espeletia y variedad de representantes de las familias Poaceae, Juncaceae y Cyperaceae. Aspectos ecológicos: presente a manera de parches entre el pajonal frailejonal; su presencia se asocia con suelos más profundos y humedad edáfica alta. Distribución: se identificó en la vereda Pasquilla, páramo de la laguna del Alar sobre 3.545 m. Riqueza y diversidad florística En los tipos de vegetación muestreados y teniendo en cuenta solo las plantas incluidas en las parcelas se encontró un total de 243 especies de 173 géneros y 76 familias. Las familias con mayor representación son Asteraceae con 46 especies y 28 géneros, Poaceae con 18 especies y 15 géneros, Melastomataceae con 12 especies y 5 géneros, Orchidaceae con 11 especies y 8 géneros y Rosaceae con 9 especies y 6 géneros. Tipos de vegetación

Familias Géneros

Especies

de Índice Shannon

Promedio de especies por muestreo

Vegetación de páramo

1,26 - 2

Bosques ribereños

109

148

2,44 - 3,1

Matorrales subxerófitos

0,77 - 2,39

23,5

Pastizales subxerófitos

0,83 - 2,2

16,5

Tabla 1. Riqueza y diversidad florística de varios tipos de vegetación caracterizados en la cuenca media del río Tunjuelo.

Como se aprecia en la Tabla 1 los bosques ribereños presentan la mayor riqueza florística: las familias más representativas son Asteraceae con 23 especies y 15 géneros, Melastomataceae con 11 especies y 5 géneros, Piperaceae con 7 especies y 2 géneros y Polypodiaceae con 6 especies y 5 géneros. Siguen los matorrales subxerófitos cuyas familias más representativas son Asteraceae con 14 especies y 11 géneros, Poaceae con 8 especies y 8 géneros y Orchidaceae con 7 especies y 6 géneros, y luego los matorrales, pajonales y frailejonales del páramo cuyas familias más representativas son Poaceae con 10 especies y 8 géneros, Asteraceae con 9 especies y 8 géneros y Rosaceae con 4 especies y 3 géneros. 101

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En último lugar se ubican los pastizales subxerófitos cuyas familias más representativas son Poaceae con 14 especies y 10 géneros, Asteraceae con 11 especies y 9 géneros y Rubiaceae con 3 especies y 3 géneros. Discusión Al sur del Distrito Capital en la cuenca media del río Tunjuelo y según aspectos como el gradiente altitudinal, las condiciones climáticas, los factores abióticos y los bióticos, incluidas en estos últimos las comunidades vegetales, se pueden identificar dos condiciones: una seca, ubicada al occidente y suroccidente, caracterizada por la presencia de ecosistemas subxerófitos que se expresan en formaciones vegetales como matorrales, pajonales y pastizales herbazales, con precipitaciones desde muy bajas (promedios anuales de 600 mm) a medias (800900 mm) con un factor de humedad de semiseco a semihúmedo; y otra mucho más húmeda, al oriente y suroriente, con ecosistemas como bosques y páramos de tendencia higrófita, donde las precipitaciones aumentan gradualmente desde las zonas bajas cercanas al eje conformado por el río Tunjuelo, desde los 600 mm, hasta las zonas más pendientes y altas con valores de alrededor de 1.400 mm, con regímenes de ligeramente húmedo a muy húmedo. La parte más plana y baja de la cuenca media del río Tunjuelo coincide con su valle de inundación, conformado por sustratos arcillosos lo cual, junto a un efecto secante de los vientos, provoca la condición de subxerofitia, que se expresa en la vegetación presente con adaptaciones particulares como la presencia de tallos y hojas suculentas —carnosas—, hojas de tamaño pequeño, presencia de resinas y exudados que disminuyen la pérdida de agua de los tejidos, presencia de espinas, crecimiento gregario de las especies y variedad de mecanismos de propagación natural de tipo asexual. Sin embargo, a pesar de que estos ambientes presentan condiciones que favorecen la subxerofitia, otros factores y ya de tipo antrópico han propiciado que estas zonas se extiendan un poco más y amplíen sus límites por acción de la pérdida de suelos y posterior erosión, lo cual se debe principalmente a la cercanía a zonas duras de la ciudad y a la extracción minera extendida en la zona la cual, según el POT de Bogotá, hace parte del parque minero de la ciudad, con explotaciones actuales con licencia y otras que se proyectan para los próximos años. Este tipo de enclaves de condición subxerófita fueron registrados para la región de la Sabana de Bogotá por van der Hammen (1998), Cortés & Rangel (2000) y 102

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Cortés (2008b) en la franja baja de la región Andina (2.500-2.800 m) en laderas bajas y en sectores de base de montaña y de planicie ubicados especialmente en el norte de la región en los municipios de Tausa, Nemocón y Suesca y hacia el sur entre Bojacá, Mosquera, Madrid, Soacha y áreas aledañas del sur de Bogotá. Rivera et al (2004) también registra en el municipio de Ubaque y al norte del altiplano de Bogotá asociaciones de pastizales xerófilos (Rangel et al 2004). Cortés (2007a) caracterizó también un matorral de tipo subxerófito de Cordia cylindrostachya, Lycianthes lycioides, Duranta mutisii, Barnadesia spinosa y Dodonaea viscosa como un tipo de formación vegetal en áreas afectadas por efecto de sombra de lluvias de Ciudad Bolívar en climas fríos de transición de semihúmedo a semiseco. Actualmente se presentan en los bordes de camino, en cercas vivas y en relictos de pequeños parches con este conjunto de especies o sus elementos individuales en las zonas bajas en el sector norte del área de reserva forestal de Encenillales de Mochuelo (Unión Temporal Escala Humana - INSAT 2007). En las laderas aledañas a la planicie y en pequeñas serranías como las que integran el parque distrital de Entrenubes la condición seca aún está presente mostrando disminución a medida que se cambia la línea de isoyeta (línea límite del monto de precipitación) que indica precipitaciones más altas siempre hacia los bordes de la cuenca que coincide con las partes de mayor altitud de la misma. Hacia el sector del parque Entrenubes (localidades de Usme, Rafael Uribe Uribe y San Cristóbal) también se presenta este tipo de matorral bajo, similar en estructura y composición, conformado principalmente por Dodonaea viscosa, Cordia lanata (sinónimo de C. cylindrostachya), Miconia squamulosa, Baccharis latifolia, Lantana boyacana y variedad de gramíneas entre otras especies (Giraldo & Suescún 2002); sin embargo, en su inventario no registran a Ch. leivensis que tipifica esta formación vegetal en los sectores analizados en este estudio en la localidad de Ciudad Bolívar. El tipo de vegetación denominada en esta contribución matorral cardonal, especialmente para este último término en el sentido de Pittier (1939) en Huber & Riina 1997, se define como una asociación xerófila dominada por cactáceas más o menos suculentas y entre ellos citan variadas especies del género Opuntia. Este matorral en particular no se muestra tan maduro en la actualidad, lo que también estaría evidenciando su reciente asentamiento, 103

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pues en otros sectores de los alrededores de Bogotá como Mosquera, Madrid y Bojacá, en comunidades establecidas hace más tiempo, los individuos de Opuntia muestran portes arbustivos mayores a 2 m de altura. La vegetación de este tipo fue registrada por Cardozo (1965), Vink & Wijninga (1987) y Wijninga et al (1989) para sectores aledaños a la laguna de la Herrera en el municipio de Mosquera. Los matorrales de Dodonaea viscosa y Hesperomeles obtusifolia al mostrar la presencia de especies como Cordia cylindrostachya y Xylosma spiculifera que son elementos propios de bosque Andino bajo indica que en estados más avanzados este tipo de vegetación podría desarrollar un bosque típico de zonas bajas y secas, con dominio además de Duranta mutisii, siempre y cuando los suelos también mejoren en cuanto a materia orgánica. Actualmente el lavado de los suelos puede tener detenida esta sucesión a causa de la pérdida constante de nutrientes especialmente en las temporadas de lluvia, sumando a esto otros limitantes relacionados con la fuerte radiación solar, el paso constante de los vientos y la cercanía a los centros urbanos, que traen consigo cambios en el mesoclima, la calidad del aire y el aumento de partículas en suspensión. En la franja del bosque Andino alto (2.800-3.200 m) sobre cimas y laderas escarpadas y de pendientes moderadas a fuertes se presenta otro interesante tipo de formación vegetal conformada fisionómica y florísticamente por elementos herbáceos con el predominio de gramíneas. Para la Sabana de Bogotá estas formaciones vegetales han sido registradas por Cortés et al (1999) en sectores escarpados del municipio de Chía; igualmente Rivera et al (2004) describieron varios tipos de pastizales para Ubaque y el norte del altiplano de la Sabana de Bogotá y Groenendijk & Cleef (2005) en los municipios de Nemocón y Suesca. Muchos de estos pastizales se asocian a estados sucesionales luego del uso agropecuario y otros a comunidades climáticas cuyo factor limitante son los sustratos rocosos, con poca capa de materia orgánica y alta aridez. Debido a la alta variación en áreas contiguas de los pastizales del sur de Bogotá se requiere profundizar más en los aspectos ecológicos y florísticos asociados para dilucidar los patrones de asociación de especies. Sin embargo se destaca la importancia de estas áreas naturales de tipo abierto que favorecen la movilidad de pequeños mamíferos y que además sirven de zonas de anidación para algunas aves, siendo por esto excelentes zonas de cacería para rapaces y carnívoros. 104

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La vegetación boscosa subxerófita de cimas altas ya es muy escasa. Los pequeños relictos presentes son una mezcla entre los propiamente subxerófitos y las coberturas de tipo antrópico como pastos y cultivos, incluso plantaciones de especies exóticas. En estos bosques la condición climática se clasifica como fría y seca, con factores de humedad de semisecos a semihúmedos. En los bosques de montaña la condición seca de estos sectores y en especial de la vegetación se identifica por la ausencia de especies típicas del bosque Andino húmedo como Drimys granadensis (condición ya identificada por Cortés et al 1999 y por Cortés 2003, 2008b) y por la abundancia de especies como Cordia cylindrostachya, Barnadesia spinosa y eventualmente especies del género Opuntia más típicas de condiciones de bajas precipitaciones (Cardozo 1965; Vink & Wijninga 1987; Wijninga et al 1989). En zonas de humedad ambiental baja y precipitaciones inferiores a 800 mm (monto anual) sobre los 2.700 m la especie dominante es Weinmannia tomentosa en asocio con especies de las familias Melastomataceae, género Miconia (M. squamulosa y M. ligustrina) y Myrsinaceae, género Myrsine (Cortés 2007a). En el límite de la condición climática fría y seca hacia un clima frío semihúmedo se presentan bosques de Cordia cylindrostachya y Oreopanax floribundum (Cortés 2007a) desde los 2.600 m hasta los 3.100 m. Sus vestigios han quedado confinados a las rondas de quebradas y a orillas de caminos o potreros a manera de arbustos y árboles individuales, conformando matorrales de alturas medias. Para el caso de los bosques ribereños muestreados se destaca la presencia de especies de baja frecuencia en el territorio urbano semiurbano del Distrito Capital y que ya son escasas en el rural como Escallonia paniculata, Prunus buxifolia y Oreopanax bogotensis, cuyos individuos encontrados presentan bastante madurez y son elementos que debieron estar anteriormente en poblaciones importantes pero que actualmente están muy fragmentadas, constituyéndose los cordones de vegetación riparia en el único conector y sustrato posible para procesos de dispersión efectiva de propágulos, pues la matriz que los rodea son pastizales, cultivos de continua rotación y áreas duras de asentamientos urbanos consolidados (Cortés 2008). Las formaciones de pajonal rosetal de Puya nitida y Calamagrostis effusa se han 105

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observado en regiones de vida paramuna con un régimen seco a semihúmedo en la franja de vida del subpáramo (3.200-3.400 m) en laderas altas y cimas, como en la zona subparamuna semiseca del municipio de Chía, cerro Manjuy (Cortés et al 1999). Los matorrales de las zonas más altas muestran dominio de Arcitophyllum nitidum, Diplostephium phyllicoides y especies del género Hypericum junto con variedad de ericáceas. En algunos casos están asociados a regeneración luego de quemas (Cortés 2007a), información que se relaciona con los registros de Cleef (1981) para el páramo de Cruz Verde, con los de Rangel & Ariza (2000) para los cerros orientales, que registran la asociación entre especies del género Calamagrostis con Espeletia grandiflora y con los de Lozano & Schnetter (1976) para Cruz Verde. También se relaciona con la información de asociación del género Calamagrostis con Espeletiopsis corymbosa registrada para el páramo de Laguna Verde por Bekker & Cleef 1985 y para Cruz Verde y Monserrate por Rangel & Sturm 1995, Vargas & Zulaga 1981 y Cleef 1981. En tanto que el aquí denominado pajonal frailejonal de especies de Calamagrostis, Espeletia cf grandiflora y Chusquea tessellata es registrado por Rangel (2000) para el páramo de Sumapaz sobre 3.700 m y Chingaza sobre 2.800 m. Debido al mayor predominio de Ch. tessellata lo denomina fisionómicamente chuscal.

CONCLUSIONES

Las formaciones vegetales identificadas con relación a los aspectos altitudinales y climáticos permitieron definir patrones que marcan la variedad ecosistémica presente en la cuenca media del río Tunjuelo y su estudio en campo permitió ampliar los conocimientos sobre aspectos de riqueza y diversidad florística de este sector de la ciudad de Bogotá donde se encontraron un total de 243 especies de 173 géneros y 76 familias. Se caracterizaron cuatro tipos fisionómicos de vegetación actual entre los que se cuentan pastizales y matorrales subxerófitos correspondientes a cinco tipos florísticos, vegetación de páramo con cinco formaciones vegetales y bosques ribereños y de laderas altas de cinco comunidades vegetales.

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Los bosques ribereños se caracterizaron como la formación vegetal que más aporta a la riqueza de la cuenca media del río Tunjuelo, seguidos por los matorrales subxerófitos y la vegetación de páramo. Este tipo de ecosistemas es fundamental para mantener la conectividad de la estructura ecológica principal de Bogotá y de la región y hay que darle prioridad a su conservación, al monitoreo de su diversidad y al aumento de su superficie con procedimientos de restauración ecológica activa y pasiva, en donde se fomenten proyectos que eviten la extinción local de especies ya identificadas como escasas. Las variaciones comunitarias en la vegetación hacen evidentes las alteraciones climáticas de tipo local en sectores del Distrito Capital, de ahí la importancia de la documentación de estas evidencias y su monitoreo continuo para los planes del mismo en la búsqueda de soluciones frente al cambio climático de la ciudad y la región. La información aquí presentada contribuyó con la actualización del mapa de vegetación del Distrito Capital y permitió complementar la información sobre los tipos de formaciones vegetales presentes en las zonas rurales de Bogotá y se espera que sirvan como elemento para la toma de decisiones en cuanto a conservación y restauración de los ecosistemas de la ciudad, de tal manera que se protejan ecosistemas vulnerables y se retarden procesos de alteración, degradación y extinción. Los resultados obtenidos en este estudio muestran la variedad de tipos fisionómicos presentes en los ambientes subxerófitos del sur de la ciudad, definiendo importantes valores de riqueza florística que ameritarían la consideración de que estos ecosistemas secos sean incluidos o estén representados dentro del sistema de áreas protegidas en el Distrito Capital y de la región de tal manera que integren la red de la estructura ecológica principal y se tenga representación de estos remanentes ecosistémicos especiales tan presionados especialmente por el desarrollo de la ciudad. Agradecimientos A los profesionales de la subdirección científica del Jardín Botánico de Bogotá que participaron en el trabajo de campo como Vilma Jaimes, Catalina Giraldo, Guillermo Santos, Bibiana Pérez, Francisco García, Gustavo Morales, Jairo García, Néstor Céspedes y Luis Lara. 107

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A los amigos de la comunidad de las localidades de Usme y Ciudad Bolívar que facilitaron y guiaron el acceso a los sectores visitados. A la Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogotá, a la Administración del relleno sanitario Doña Juana y a ANAFALCO por facilitar el acceso a sus predios. A los revisores de este artículo por sus contribuciones para mejorar el contenido. Bibliografía Bekker, R. P. & A. M. Cleef. 1985. La vegetación del páramo de la Laguna Verde (municipio de Tausa, Cundinamarca). Análisis Geográficos. 14: 193 p. Cardozo, R. 1965. Estudio fitoecológico de la región semiárida de La Herrera (Cundinamarca). Trabajo de grado. Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia (inédito). Bogotá. Cleef, A. M. 1991. The vegetation of the paramos of the colombian Cordillera Oriental. Dissertationes Botanicae 61: 322 pp. J. Cramer, Vaduz, Berlín. Correa-A, C. 2006. Mapa de cobertura vegetal del Distrito Capital, interpretación visual imagen SPOT 2005, escala 1:15.000. Contrato 167. Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis. Bogotá. Corporación Suna-Hisca - Departamento Técnico Administrativo del Medio Ambiente, DAMA. 2002. Asesoría técnica agroambiental para la apropiación y consolidación del Parque Ecológico Distrital Entrenubes a partir de la formulación del Plan de Ordenamiento y Manejo. Tomo III Componente biofísico - Sección vegetación. Convenio No. 053 del 2002. DAMA. 2002. Cortés-S., S. P. En prep. Sintaxonomía, riqueza y diversidad florística de la Sabana de Bogotá. Tesis de doctorado. Universidad Nacional de Colombia. ------. 2003. Estructura de la vegetación arbórea y arbustiva en el costado oriental de la serranía de Chía (Cundinamarca, Colombia). Caldasia 25 (1):119-137. ------. 2005. Mapa de isoyetas de la cuenca alta del río Bogotá. Inédito. ------. 2006. Identificación y caracterización de las comunidades vegetales presentes en las áreas rurales del D.C. y la región. Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis. 120 pp. Informe final. Inédito. Bogotá. 108

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Análisis del estado actual de conectividad de las coberturas vegetales de la cuenca media del río Tunjuelo Por CAMILO A. CORREA AYRAM1

Resumen En este estudio se realiza un análisis del estado actual de la conectividad estructural de las coberturas vegetales de la cuenca media del río Tunjuelo. Igualmente se complementa el análisis por medio de una aproximación al estudio de la conectividad funcional. Se tomó como insumo base el mapa de cobertura vegetal, al cual se le aplicaron índices de conectividad a nivel de paisaje y clase. Así mismo se calcularon rutas de mínimo costo por medio de un mapa de permeabilidad elaborado con base en el cálculo del grado de resistencia de la matriz del paisaje y de un modelo de distancia costo. A nivel de paisaje el estado de conectividad estructural de las coberturas vegetales de la cuenca media del río Tunjuelo está ampliamente influenciado por el dominio en general de la matriz antrópica. Fue evidente el bajo grado de conectividad estructural de las coberturas de bosque y matorral; por el contrario, la vegetación riparia confirmó su propiedad de elemento conector del paisaje presentando un alto grado de conectividad espacial. Por medio de las rutas de mínimo costo se pudo afirmar la importancia de asegurar la conectividad por medio de la vegetación riparia y al mismo tiempo disminuir el grado de resistencia por parte de la matriz antrópica. Palabras clave Cuenca media del río Tunjuelo, cobertura vegetal, conectividad estructural, conectividad funcional, matriz antrópica, distancia costo, rutas de mínimo costo. 1. Ecólogo. Línea de investigación para la consevación in situ de ecosistemas, comunidades y especies importantes de la flora del D.C. y la Región. Subdirección Científica. Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis. Bogotá, Colombia camilo_ayram@yahoo.com

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An analysis of the current state of the vegetation cover connectivity in the Tunjuelo middle river basin Abstract The study analyzed the structural connectivity of the vegetation cover at the Tunjuelo middle river basin. Additionally, an approximation to the functional connectivity was also included into the analysis. The vegetation cover map was used as a «base map» on which connectivity indexes at landscape and class level were applied. Similarly, minimum cost paths were measured through a permeability map elaborated by calculating the level of resistance of the landscape matrix and by a cost distance model. At the landscape level the structural connectivity of the vegetation cover at the study area is highly influenced by the anthropic matrix. Furthermore, the low level of the structural connectivity of the forest cover and scrubland was evident. Conversely, it was confirmed the capacity of the riparian vegetation to link the spatial connectivity. Through minimum cost paths it was reinforced the importance to assure the connectivity by riparian vegetation and at the same time to diminish the level of resistance of the anthropic matrix. Keywords: Tunjuelo middle river basin, vegetation cover, structural connectivity, functional connectivity, anthropic matrix, cost distance, minimum cost path.

INTRODUCCIÓN

El estudio que se presenta se desarrolló en el marco del enfoque de la ecología del paisaje. El ámbito del mismo se circunscribe a la cuenca media del río Tunjuelo que abarca el sector sur de los Cerros Orientales de Bogotá, área ecológicamente estratégica tanto desde el punto de vista regional como local. A través del tiempo los procesos de intervención antrópica en las áreas rurales del Distrito Capital han configurado un paisaje heterogéneo donde interactúan coberturas vegetales naturales inmersas en una matriz predominantemente agrícola. En parte, esta heterogeneidad se caracteriza por la presencia de parches naturales y seminaturales que poseen diferentes grados de aislamiento espacial que generan efectos negativos en el funcionamiento ecológico territorial. Según Gurrutxaga (2004) los estudios de la conectividad del paisaje son 114

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relevantes en la ordenación del territorio y la planificación del paisaje ya que analizan las implicaciones de las acciones humanas sobre la integridad ecológica del territorio. La conectividad es objeto prioritario de diagnóstico desde la ecología del paisaje, que estudia los patrones presentes en él y su relación con los procesos ecológicos. En este contexto la conectividad depende de las características del mosaico territorial (conectividad espacial o estructural) (Taylor et al 2006) como de los aspectos ecológicos y de movilidad de las especies (conectividad funcional) (Naveh et al 2001; Taylor et al 2006). Así mismo la ecología del paisaje proporciona un marco amplio para estudiar la función ecológica de fragmentos de hábitat en ambientes que han sido afectados por procesos antrópicos y los beneficios de la conectividad (Bennet 1999). Según Gurrutxaga (2004) el estudio de la conectividad estructural es similar al de la fragmentación (Tischendorf y Fahrig 2000; Lindenmayer y Fischer 2006), porque se basan en medidas espaciales como superficie, forma de los parches y distancia media entre ellos (McGarigal y Marks 1995; Tischendorf y Fahrig 2000; Moilanen y Nieminen 2002), en cambio el estudio de los modelos de conectividad ecológica incorpora aspectos del comportamiento de los organismos en el paisaje. De este modo las métricas estructurales son complementadas mediante parámetros funcionales como distancias de costo y medidas de resistencia (Marull y Marallach 2002; Adriaensen et al 2006), también denominados distancia efectiva o distancia funcional (Moreno 2006). Estos modelos representan el esfuerzo o la dificultad que supone para un organismo alcanzar cada punto del territorio desde los puntos de origen, calculando las rutas de mínimo costo de desplazamiento (Moreno 2006) entre los parches de origen natural y seminatural con base en las características de movilidad de una especie «tipo»; de esta forma se convierte en una herramienta para el diseño y planificación de corredores (Gurrutxaga 2004). La conectividad estructural es considerada como un atributo que puede ser usado para describir patrones de cobertura vegetal en un paisaje determinado; así mismo existe una amplia variedad de índices que son usados para su caracterización (O´Neill et al 1988; Fortín et al 2002; Lindenmayer y Fischer 2006), incluyendo los que cuantifican la conectividad del paisaje y que se pueden

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calcular con un sistema de información geográfico, SIG (Taylor et al 2006). Según Botequilha et al (2006) la estructura del paisaje puede ser analizada en cuatro niveles —píxel, parche, clase, paisaje— dependiendo del énfasis y la escala de trabajo. En este caso la conectividad ha sido estudiada en los niveles de paisaje y de clase o tipo de cobertura, así: Nivel de clase: una clase es un grupo de parches de un mismo tipo (tipo de cobertura bosque, matorral, etcétera). Las métricas a nivel de clase cuantifican las características de un tipo de cobertura como área, tamaño promedio de parches, grado de agregación, etcétera. Los resultados son valores únicos para cada tipo de cobertura. Nivel de paisaje: un paisaje se resume como el conjunto de todos los parches dentro de un área de interés. Las métricas a este nivel caracterizan la totalidad del mosaico de parches como la diversidad de tipos de cobertura y el contagio. Los resultados son valores únicos para todo el paisaje. Forman (1995) define a la matriz del paisaje como el tipo de cobertura dominante caracterizado por su influencia y control sobre las dinámicas del mismo. La matriz juega un papel crucial en las interacciones que se producen entre los distintos parches de hábitat. En este sentido, además de las mediciones de la conectividad estructural, es necesario tener en cuenta la influencia de la matriz sobre la conectividad del paisaje. Las características y la configuración espacial de la matriz son factores determinantes en la conectividad funcional del entorno, así como en el mantenimiento de las metapoblaciones, por lo que es necesario incorporar en el análisis del paisaje modelos de evaluación del papel de la matriz frente a la conectividad (Gurrutxaga 2004). Lo anterior, teniendo en cuenta que las diferentes actividades presentes en el territorio inciden sobre la movilidad de los organismos y sobre los demás flujos ecológicos al dificultar o facilitar, en diferente grado, la movilidad de los organismos. Diversos estudios de conectividad funcional han incorporado características generales de especies de fauna nombradas como especies «tipo» para definir los parámetros de los modelos de conectividad (Sastre et al 2002; Gurrutxaga 2003). 116

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El objetivo general de este estudio es analizar el estado de la conectividad estructural actual de las coberturas vegetales presentes en la cuenca media del río Tunjuelo, que también abarca el sector sur de los Cerros Orientales de Bogotá. La metodología se enfocó en el análisis de la conectividad espacial, que busca medir el grado de continuidad o adyacencia entre los parches que conforman el paisaje y en el análisis preliminar de la conectividad funcional, mediante la incorporación de otros aspectos como el grado de permeabilidad del paisaje y la influencia de la matriz en el grado de conectividad de las coberturas vegetales (Marull y Mallarach 2005).

METODOLOGÍA

El presente estudio se llevó a cabo en dos fases: fase preliminar y fase de resultados y análisis. En la Figura 1 se presenta el esquema metodológico utilizado.

Figura 1. Esquema del proceso metodológico.

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FASE PRELIMINAR

Para la elaboración de los mapas de conectividad espacial y de resistencia se utilizó como insumo la cartografía base referente a hidrografía, vías, curvas de nivel y límites de la subcuenca. Se georreferenciaron parches claves de vegetación para posteriormente aplicar los índices de conectividad espacial y construir los modelos de rutas óptimas. Igualmente se realizaron conversaciones abiertas con los fontaneros de los acueductos con el fin de recopilar información acerca de la fauna del sector. Generalización del mapa de cobertura vegetal actual y cuantificación preliminar de la estructura del paisaje. Con el fin de elaborar el mapa de resistencia del paisaje a la conectividad se excluyeron y fusionaron las unidades de origen artificial que hacen parte de la matriz antrópica —misceláneas de cultivos y pastizales—, lo que dio como resultado el mapa generalizado de cobertura vegetal al cual se le aplicaron índices espaciales básicos tales como área, número y tamaño promedio de parches así como su porcentaje de cobertura con el fin de cuantificar preliminarmente la estructura del paisaje del área de estudio.

FASE DE RESULTADOS Y ANÁLISIS

Con el fin de cuantificar la conectividad estructural de las coberturas resultantes se emplearon índices de paisaje específicos. El mapa de cobertura vegetal del área de estudio se filtró en dos escenarios: el primero con la matriz antrópica y la vegetación natural y seminatural — incluyendo la vegetación riparia— y el segundo sobre la misma base, pero simulando un paisaje sin vegetación riparia con el fin de aplicar los índices y compararlos para determinar y demostrar la importancia de los elementos conectores del paisaje con miras a su restauración y conservación. En la Tabla 1 se resumen los conceptos y descripciones de cada una de las métricas aplicadas a nivel de «paisaje» y «clase».

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NIVEL

Paisaje

Clase

ÍNDICE

Contagio

Conectancia

Cohesión

Distancia media al vecino más cercano

FÓRMULA

CONCEPTO

DESCRIPCIÓN

Cuantifica el grado en el cual las coberturas producen tipos de distribución agrupada o dispersa, refiriéndose a la tendencia de agregación espacial que tienen los tipos de cobertura en el paisaje.

Grado de agregación de los patrones del paisaje mediante el cálculo del número de adyacencias de los tipos de cobertura que lo conforman. Contagio describe la diversidad de bordes compartidos entre diferentes tipos de cobertura.

Grado de conexión física entre los parches que conforman un paisaje, siendo un indicador directo de conectividad espacial.

El índice de conectancia es definido por el número de enlaces funcionales ente parches del mismo tipo, donde cada parche esta conectado o no basado en un criterio de distancia.

Mide la conectividad física del paisaje y es muy sensible al grado de agregación y a la dominancia de las coberturas que conforman un paisaje determinado.

Se calcula en un rango de 0 a 100 y se incrementa a medida que la agregación y la agrupación de las coberturas aumentan. El comportamiento de este índice a nivel de paisaje no ha sido evaluado.

Es igual a la suma de la distancia al parche más cercano del mismo tipo, basado en la cercanía, borde a borde, de cada polígono, dividido por el número de parches del mismo tipo.

A nivel de clase es muy utilizado para caracterizar la distribución espacial de los diferentes tipos de cobertura y que usa como variable principal la cercanía media entre los parches que conforman un mismo tipo de cobertura.

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NIVEL

Clase

ÍNDICE

Proximidad media

FÓRMULA

CONCEPTO

DESCRIPCIÓN

Caracteriza el grado de aislamiento espacial de los parches, pero en contraste con la distancia al vecino más cercano. Toma en cuenta todos los parches más próximos que se encuentran dentro de un radio de búsqueda especificado.

Altos valores de proximidad indican que parches vecinos del mismo tipo de cobertura están menos aislados, grandes y agregados. Bajos valores indican que los parches se encuentran aislados y pueden tener tamaños pequeños. Los resultados con base en el índice de proximidad se definieron utilizando distintos radios de búsqueda dentro de los siguientes rangos: 100 m, 500 m, 1000 m y 2000 m.

Tabla 1. Índices aplicados. Basado en Botequilha et al (2006).

Obtención del mapa de resistencia de las coberturas a la conectividad funcional del paisaje. Se elaboró un mapa de resistencia de las coberturas al desplazamiento de la fauna terrestre a partir de la identificación de una especie «tipo» con base en la evaluación general tanto de la información bibliográfica como de la suministrada en las salidas de campo por los fontaneros de los acueductos veredales. Esta información provee un esbozo de las especies de mamíferos terrestres que se pueden encontrar en la zona, así como de sus características ecológicas que pueden ser aplicadas al modelo. Aunque cada especie encontrada en esta área tiene su propio requerimiento ecológico y capacidad de dispersión es útil tener en cuenta una especie «tipo» que ayude a modelar la conectividad de acuerdo con sus características generales de movilidad y con la resistencia que le ofrece la matriz del paisaje. En la Tabla 2 se presentan las características que se asume puede presentar la especie «tipo» y que son los condicionantes para la elaboración del mapa de resistencia a la movilidad. 120

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El modelo de resistencia asume que: Descriptor • • • • Especie «tipo»

• • • • •

La mayor movilidad de la especie se da entre parches de vegetación natural y seminatural. Utiliza la vegetación riparia para conectarse entre los parches de bosque o matorral. Evita movilizarse a los parches de bosque y matorral entre cultivos y pastos manejados. Las vías actúan como barrera y aumenta el grado de resistencia según su categoría. Las coberturas vegetales exóticas no son barrera para la movilidad aunque presentan resistencia alta. No se moviliza a través de cuerpos de agua. Puede movilizarse entre coberturas naturales y seminaturales de tipo herbáceo aunque sus parches «objetivo» son de tipo forestal. Las coberturas no vegetales artificiales ofrecen alta resistencia a su movilidad. Las coberturas de porte herbáceo a medida que se acercan a la matriz urbana le ofrecen mayor resistencia. Tabla 2. Condicionantes de movilidad para la especie «tipo».

Posteriormente al mapa de cobertura generalizado se le asignaron los valores de resistencia considerando el grado de dificultad, fricción o impedimento que ofrece cada una de las coberturas al desplazamiento de la fauna hipotética entre los parches de hábitat (Gurrutxaga 2004). De esta forma se representó espacialmente el grado de «permeabilidad» de la matriz de paisaje. Finalmente se elaboró un mapa de resistencia con base en el de categorías viales; este se cruzó con el de resistencia de las coberturas y se obtuvo uno de resistencia acumulada.

RESULTADOS Y ANÁLISIS Conectividad estructural en el nivel de paisaje El estado de conectividad estructural de las coberturas vegetales de la cuenca media del río Tunjuelo está ampliamente influenciado por el dominio en general de la matriz antrópica. Las coberturas vegetales naturales y seminaturales integran una estructura ecológica en forma de red, donde el eje central es la cobertura vegetal asociada con el río Tunjuelo; a ese nodo se unen sus afluentes, que por medio de la vegetación riparia conectan los relictos boscosos de los 121

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costados laterales de la cuenca que, a su vez, se encuentran ligados a las áreas de influencia de los acueductos veredales que ofrecen conectividad en las partes más altas y alejadas de la matriz. Los niveles de conectividad estructural de la cuenca también se encuentran ligados al gradiente de proximidad del área urbana; es claro que la cobertura vegetal natural y seminatural a medida que se encuentra más cercana a esta área aumenta la probabilidad de aislamiento, con excepción de los pajonales subxerofíticos que presentan espacialmente un alto grado de conectividad y están relativamente cerca al área urbana.

Figura 2. Mapa que simula la transformación de la vegetación riparia a coberturas de origen antrópico en la cuenca media del río Tunjuelo.

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Por el contrario, hacia el sur de la cuenca media, alejándose del asentamiento urbano hacia las veredas de Pasquilla y Pasquillita en la localidad de Ciudad Bolívar y de Olarte y la Regadera en Usme, se encuentran niveles altos de conectividad determinados por un paisaje rural interconectado por vegetación riparia, que así mismo interconecta los relictos más grandes de vegetación boscosa y donde la vegetación de páramo reúne a la mayoría de acueductos veredales que proveen de agua a los pobladores de la región. El estado de conectividad estructural del paisaje se cuantificó con base en el mapa actual y uno simulado sin vegetación riparia (Figura 2). El índice de contagio resume el estado de agregación del paisaje, dominado por una matriz antrópica que deja ver la relación de esta con respecto a las demás coberturas. Según muestran los resultados este comportamiento se da por un proceso de agregación de las coberturas antrópicas causando un efecto de aislamiento en las coberturas naturales, las cuales se mantenían conectadas en cierto grado por la vegetación riparia. Cuando estas conexiones se pierden los enlaces funcionales de la cobertura antrópica aumentan incrementando el índice de contagio; a medida que las coberturas naturales y seminaturales decrecen los enlaces se hacen cada vez más representativos influyendo en el comportamiento del índice; por el contrario, el índice decrece si los enlaces funcionales de las coberturas naturales se incrementan; por ejemplo, por la conformación de corredores riparios. Índices en el nivel de paisaje Contagio Conectancia Cohesión

Con vegetación riparia

Sin vegetación riparia

70,5449 1,4982 99,7322

74,5462 13,8179 99,8488

Tabla 3. Resultados de los índices de conectividad en el nivel de paisaje.

En cuanto al índice de conectancia (Tabla 3) se puede decir que presenta un comportamiento muy parecido al de contagio. El grado de conectancia puede interpretarse de diferentes formas: cuando tiende a 0 o posee valores muy bajos representa un paisaje dominado por una cobertura o un paisaje en el que los parches se encuentran muy poco conectados. Tiende a incrementarse cuando aumenta el grado de conectividad y la dominancia de una cobertura. 123

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Tanto el índice de conectancia como el de contagio reportan un estado actual del paisaje dominado por la cobertura antrópica, donde las coberturas naturales y seminaturales se encuentran bastante desconectadas. Al calcular el índice para el mapa sin vegetación riparia (Tabla 3) se observa un considerable incremento del índice de conectancia y de contagio, que pueden estar dados por el aumento en el grado de la conectividad de las áreas intervenidas, es decir, en la dominancia de la matriz antrópica y en el decrecimiento de las coberturas naturales. De todos modos estos índices suelen ser más comparativos a nivel de tipo de cobertura. Como en los anteriores índices los resultados muestran que el estado actual de la conectividad a nivel del paisaje se rige por la dominancia y en este caso por el nivel de agregación y de agrupación de la matriz antrópica, cuando el paisaje pierde los elementos conectores tiende a agruparse y así mismo a agregarse, incrementando el valor del índice que es notablemente alto (Tabla 3) si se tiene en cuenta que se calcula dentro de un rango de 0 a 100. Conectividad estructural en el nivel de clase (tipo de cobertura) El índice de distancia media al vecino más cercano es uno de los más utilizados para referenciar el estado de cercanía entre parches y, en el nivel de clase, entre tipos de cobertura. Con base en los resultados de este índice (Figura 3) el grado de conectividad de las coberturas pudo ser agrupado en tres grandes grupos: coberturas con conectividad alta, media y baja. Vale la pena resaltar que la distribución de la conectividad estructural fue mapeada de acuerdo con los resultados arrojados por este índice pero a nivel de parche, alimentando el atributo de cada polígono con el resultado de la distancia media al parche del mismo tipo de cobertura más cercano. Las coberturas con elevados niveles de conectividad presentan valores bajos de distancia media. El grado más alto de conectividad está representado por el pajonal subxerofítico, el cual se agrupa al noroccidente de la cuenca en muy pocos parches, muy cercanos entre ellos, pero también muy intervenidos por la cercanía al asentamiento urbano; le sigue la matriz antrópica, que presenta una conectividad también elevada por su alto nivel de agregación y con algunos parches distanciados en el área rural; por esta razón no presenta la conectividad mas alta. Le sigue la vegetación riparia, que es el elemento del paisaje que cumple la función de conector entre los parches naturales. 124

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Distancia media al vecino más cercano

Matriz antrópica

Vegetación riparia Miscelánea de pastizal subxerofítico y matorral Matorral denso Matorral subxerofítico Bosque denso Pajonal - frailejonal Miscelánea de pajonal - matorral Chuscal

Figura 3. Valores de distancia media al vecino más cercano.

Con niveles medios de conectividad se encuentran los matorrales densos y los matorrales subxerofíticos. Estos resultados pueden mostrar una agrupación hacia ciertos sectores de la cuenca, relacionados con distancias amplias entre los grupos (Figura 4). Las coberturas con niveles bajos de conectividad están representadas por los bosques densos, los cuales evidencian un alto grado de aislamiento influenciado por poco número de parches bastante aislados y distribuidos en pocos relictos dispersos. En la vegetación de páramo como el pajonal frailejonal y las misceláneas de matorrales y pajonales, a pesar de que geográficamente se encuentran agrupadas formando parches de gran tamaño su índice de conectividad es muy bajo debido a la amplia distancia que existe entre la localización de sus parches —áreas de páramo de Ciudad Bolívar y Usme—. Cuando el análisis se hace a nivel de parches el resultado es un nivel de conectividad alto (Figura 4). En cuanto al índice de proximidad, a diferencia del índice de distancia media, se toma como base el tamaño del parche para escoger uno focal y un radio de búsqueda, el cual puede ser detallado o general. En este caso se tuvieron en 125

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cuenta radios de búsqueda de 100 m, 500 m, 1.000 m y 2.000 m. En la Tabla 4 se exponen los resultados de forma comparativa entre los distintos radios de búsqueda aplicados para este índice.

Figura 4. Mapa de conectividad estructural con base en los valores de distancia media al vecino más cercano.

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Índice de proximidad Matriz antrópica Pajonal subxerofítico Vegetación riparia Miscelánea de pajonal matorral Pajonal frailejonal Miscelánea de pastizal subxerofítico y matorral Matorral denso Bosque denso Matorral subxerofítico Chuscal

Radio 100 m Radio 500 m Radio 1000 m Radio 2000 m 64212.2366 2043.7029 223.8658

64647.5312 2089.7805 237.7236

64667.6271 2091.5805 238.5112

64678.148 2092.6992 239.0992

92.6005 75.4449

121.9047 96.8255

122.0732 99.1072

122.271 99.4753

59.5933 34.1144 8.235 1.7802 0

59.9499 34.6353 8.4366 1.8846 0

60.1495 34.9269 8.6065 1.9639 0

57.1921 31.3691 5.4826 0.9169 0

Tabla 4. Resultados del índice de proximidad teniendo en cuenta distintos radios de búsqueda.

La matriz antrópica presenta un índice de proximidad cuyos valores llegan a ser hasta 30 veces más altos en comparación con las demás coberturas (Tabla 4). Este comportamiento está dado por el tamaño y por el bajo grado de aislamiento que presenta. Hay que notar que el índice de proximidad se incrementa a medida que el rango de búsqueda se hace más amplio, esto es, debido a que aumenta el radio lo que incrementa la probabilidad de encontrar elementos del mismo tipo de cobertura. Con diferencia a la matriz antrópica las coberturas como bosques y matorrales presentan valores muy bajos de proximidad evidenciando una baja conectividad estructural y un amplio aislamiento, además de tamaños promedio relativamente pequeños. Por el contrario, la vegetación riparia presenta una evidente proximidad mayor a las demás coberturas debido a la forma de sus parches y a su carácter conector del paisaje. Las coberturas de vegetación de páramo presentan valores medios de proximidad; se observa que el índice se incrementa notablemente al aumentar el radio de búsqueda entre 100 m y 500 m por la presencia de vecinos próximos dentro de ese rango. En cuanto al índice de conectancia a nivel de clase fue aplicado excluyendo la matriz antrópica para que de esta forma el tamaño y la agregación de la misma no afectara los resultados, que se presentan en la Figura 5. 127

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Conectancia

Matorral denso

Vegetación riparia

Matorral subxerofítico

Bosque denso

Miscelánea de pajonal - matorral Miscelánea de pastizal subxerofítico y matorral Pajonal - frailejonal

Pajonal - subxerofítico

Figura 5. Índice de conectancia a nivel de clase.

Este índice se basa en enlaces funcionales más que en distancias euclidianas. El grado de conectividad estructural aumenta a medida que los enlaces funcionales de las coberturas también lo hacen. Se observó que el matorral denso tiene un muy bajo índice de conectancia lo que demuestra que esta cobertura tiene muy poco o nada de contacto funcional con las mismas de su tipo. Lo mismo sucede con la vegetación riparia en la que, a pesar de que se conecta espacialmente, el número de enlaces es muy bajo debido a su forma alargada. Así mismo los bosques densos presentan un índice de conectancia bajo dada la amplia distancia entre sus parches pero con una probabilidad mayor de conectarse con los de su misma cobertura. A diferencia de los resultados obtenidos con el índice de distancia media, el pajonal frailejonal presenta un mayor grado de conectancia en comparación con las demás coberturas debido a que el nivel de agrupación está dividido en sectores lo que hace que este nivel se incremente. Cabe anotar que además se tienen en cuenta los enlaces funcionales de los parches focales. 128

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Aproximación al estudio de conectividad funcional de la cuenca media del río Tunjuelo Según las conversaciones informales con la comunidad que habita el área de influencia de los acueductos veredales se estableció que han sido observados los siguientes mamíferos terrestres: zorro perruno (Cerdocyon thous), guache (Nasuella olivacea), armadillo (Dasypus novemcinctus) y chucha (Didelphys sp.); con base en esta información, en el mapa de resistencia acumulado y en las características de movilidad de la especie «tipo» —posteriormente incorporadas al modelo costo distancia— se obtuvieron las rutas de mínimo costo de desplazamiento de esta entre los parches de bosque de la cuenca media. De acuerdo con el mapa de resistencia en el paisaje predominan los niveles altos y muy altos, caracterizados por la matriz antrópica, compuesta principalmente por los asentamientos urbanos y las misceláneas de cultivos y pastizales. Niveles medios de resistencia predominan en el sector noroccidental donde están presentes las coberturas de tipo subxerofítico. En los costados laterales, tanto orientales como occidentales, predominan los niveles de resistencia bajos y muy bajos donde se ubica la mayoría de las coberturas naturales y seminaturales como los pajonales frailejonales, matorrales y bosques. Al centro también se observan niveles bajos de resistencia relacionados con la vegetación riparia asociada al río Tunjuelo y a sus afluentes. Tomando como base los fragmentos de bosque como parches de interés y el mapa de resistencia como una superficie de costo, fue posible calcular la relación costo distancia para el desplazamiento de la especie «tipo» entre los parches de bosque. El mapa de permeabilidad (Figura 6) se ve afectado por la matriz antrópica que posee una amplia extensión y una alta resistencia a la movilidad de la especie «tipo». El mapa también está influenciado por la proximidad del parche urbano que disminuye el nivel de permeabilidad para los sectores que circundan dicha cobertura. Por el contrario, se observa la influencia de la vegetación riparia asociada al río Tunjuelo que incrementa la permeabilidad en el sector central de la cuenca. Igual sucede en los sectores laterales donde predomina la vegetación de páramo y los matorrales, que también inciden en el aumento de la permeabilidad del paisaje. Es notoria la influencia de la vegetación riparia la cual aumenta la permeabilidad dada por el contacto directo que tiene con la mayoría de parches 129

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de bosque, sobre todo en las áreas centro oriente y centro occidente de la cuenca media como se representa en la Figura 6.

Figura 6. Distribución de la permeabilidad del paisaje calculada con base en los parches de bosque.

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A partir del mapa de permeabilidad (Figura 6) es posible construir las rutas de mínimo costo de desplazamiento de la especie «tipo» entre los parches de interés . Para la Figura 7 se tomaron como ejemplo dos parches de bosque, uno ubicado en el costado oriental en la localidad de Ciudad Bolívar y otro en la localidad de Usme.

Figura 7. Ejemplo de conexión entre parches de bosque con base en rutas de mínimo costo.

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En el modelo resultante se considera que la movilidad óptima de la especie «tipo» está definida por la vegetación natural y seminatural utilizando preferiblemente la vegetación riparia como corredor y los parches de bosque como fuentes (Tabla 2). De Lucio et al (2002) y Lindenmayer y Fischer (2006) señalan la necesidad de mantener las coberturas de tipo lineal —vegetación riparia, cercas vivas, setos, etcétera— para favorecer la permeabilidad de la matriz del paisaje al facilitar el desplazamiento de la fauna con características similares a la especie «tipo». El modelamiento de rutas de mínimo costo puede ser de gran importancia para el trazado y diseño de corredores ecológicos que faciliten el desplazamiento y la conectividad entre parches de interés. De acuerdo con Sastre y de Lucio (2002) los modelos de conectividad pueden ser empleados para desarrollar corredores y redes de conservación en paisajes rurales como el de la cuenca media del río Tunjuelo al aportar información base para la identificación de áreas donde sea viable mantener la funcionalidad del territorio. En la Figura 8 se presenta un ejemplo de la influencia ejercida por la cercanía al asentamiento urbano de Bogotá, donde se pretende generar la conexión (línea blanca, Figura 8) entre un parche de interés ubicado al noroccidente en la vereda Mochuelo, localidad de Ciudad Bolívar, con otro al oriente en la vereda Los Soches, localidad de Usme. La ruta óptima muestra que según las preferencias de movilidad de la especie «tipo» es muy difícil pasar entre las distintas coberturas aledañas debido a la alta resistencia que implica la cercanía a otras como el basurero «doña Juana», las canteras, los asentamientos urbanos agregados, etcétera. De acuerdo con la ruta óptima la especie «tipo» debería bajar casi hasta Pasquilla y atravesar prácticamente toda la matriz antrópica por medio de coberturas con resistencia baja como vegetación riparia y relictos de matorrales. Este tipo de ruta óptima deja en claro la necesidad de disminuir la resistencia de la matriz en áreas que cada vez son más susceptibles por la presión urbana u optar por el aumento de la conectividad en áreas donde la resistencia no es tan alta como en el ejemplo de la Figura 7.

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Figura 8. Ejemplo de conexión entre parches de interés en áreas con niveles de resistencia alto por medio de rutas de mínimo costo.

CONCLUSIONES

Según los índices aplicados en el nivel de paisaje se concluye que el estado actual de conectividad estructural de las coberturas vegetales de la cuenca media del río Tunjuelo está ampliamente determinado por el dominio y por la agregación espacial de la matriz antrópica, que juega un papel crucial en las interacciones entre los fragmentos de coberturas naturales y seminaturales. Estos fragmentos se encuentran levemente ligados por la vegetación riparia la cual es un elemento que cumple funciones de enlace entre las coberturas naturales y seminaturales, manteniendo la conectividad del ambiente natural y de procesos ecológicos a través de la matriz del paisaje. 133

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Es evidente cómo la conectividad estructural y ecológica de la cuenca media está conformada por un nodo central que corresponde a la vegetación asociada al río Tunjuelo que conecta por medio de sus afluentes a las partes más altas de la cuenca, donde se encuentran los relictos boscosos importantes y las áreas de influencia de los acueductos veredales, elementos que al mismo tiempo ofrecen conectividad en las partes altas y aisladas. El gradiente de proximidad al asentamiento urbano de Bogotá determina en gran parte la conectividad tanto estructural como funcional de la cuenca media. A medida que las coberturas naturales y seminaturales de porte alto se acercan a la matriz urbana pierden gradualmente la probabilidad de conectarse entre ellas al encontrar una mayor resistencia por parte de la matriz. Por el contrario, la conectividad aumenta a medida que se acerca al área rural en donde se hace más clara la importancia de la vegetación riparia como elemento de enlace del paisaje. Esto se evidencia con los resultados obtenidos mediante el cálculo de los índices de conectividad a partir del mapa simulado, donde se asume que la vegetación riparia ha sido reemplazada por la matriz antrópica; todos los índices de agregación aumentaron demostrando su dominancia. Con respecto a la conectividad estructural a nivel de clase se puede concluir que las coberturas vegetales que presentan mayor conectividad según el índice de distancia media al vecino más cercano es el pajonal subxerofítico, el cual se encuentra agrupado al noroccidente de la cuenca media. Es evidente el alto grado de conectividad espacial que presentó la vegetación riparia, determinado por sus formas lineales y de carácter conector del paisaje. Coberturas de porte alto como los bosques y matorrales presentaron niveles de conectividad muy baja evidenciando un alto grado de aislamiento y una leve probabilidad de agrupación, reiterando la necesidad vital de realizar acciones de restauración ecológica enfocadas a garantizar la conectividad de dichas coberturas. Según el índice de proximidad es claro cómo en los diferentes rangos de búsqueda la matriz antrópica presenta niveles notablemente más altos que las demás coberturas, lo que reitera su dominancia y alto grado de conectividad. Por el contrario coberturas como bosques y matorrales presentan valores muy bajos de proximidad evidenciando una baja conectividad estructural y un 134

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amplio aislamiento además de tamaños promedio relativamente pequeños. Por el contrario la vegetación riparia presenta una mayor proximidad a las demás coberturas. Es evidente cómo aumenta el grado de conectividad a medida que el radio de búsqueda se incrementa. Con base en el índice de conectancia se puede concluir que las coberturas de pajonal frailejonal presentan un mayor grado de conectancia en comparación con las demás coberturas ya que poseen un mayor número de enlaces funcionales de parches focales, debido tal vez al estado de agrupación distribuido en sectores. Con base en la aproximación al estudio de conectividad funcional es clara la necesidad de incrementar la generación de conocimiento en cuanto al comportamiento de las especies de fauna que habitan la cuenca media, de esta forma los resultados se hacen más objetivos y pueden aportar mayor información clave para la toma de decisiones en cuanto al establecimiento de corredores ecológicos. Según el mapa de permeabilidad del paisaje la conectividad funcional se ve influenciada claramente por la matriz antrópica que posee una amplia extensión y una alta resistencia a la movilidad de la especie «tipo»; igualmente está influenciada por la proximidad del parche urbano disminuyendo el nivel de permeabilidad para los sectores que circundan dicha cobertura. En el mapa de permeabilidad se observa cómo la vegetación riparia aumenta los niveles de permeabilidad del paisaje sobre todo la asociada al río Tunjuelo, que incrementa la permeabilidad para el sector central de la cuenca; también pasa con los sectores laterales donde predomina la vegetación de páramo y los matorrales. Según las rutas de mínimo costo es evidente la resistencia a la conectividad funcional por parte de la matriz antrópica convirtiéndose en barrera para la especie «tipo». Estas rutas pueden ser de gran importancia para el trazado y el diseño de corredores ecológicos que faciliten el desplazamiento y, por lo tanto, la conectividad entre parches de interés.

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Eficacia de dos hongos entomopatógenos para el control de Pseudococcus spp. Por Raúl H. Posada Almanza.1 Lermen Forigua Acosta .2

Resumen El complejo de insectos succionadores pertenecientes al género Pseudococcus (Hemiptera: Pseudococcidae) afecta entre otras especies vegetales al caucho sabanero, Ficus soatensis Dugand, especie ampliamente empleada en la arborización urbana de Bogotá sin ser reportada como afectada por el insecto plaga; su alta abundancia en la ciudad y su asociación con el insecto llevaron a evaluar mecanismos de control eficiente, poco contaminante y con tiempos de residencia bajos debido al ambiente urbano. Se evaluó la mortalidad ejercida por los hongos entomopatógenos Beauveria bassiana y Metarhizium anisopliae en formulación de polvo soluble a 5 concentraciones, más un testigo, bajo un diseño completamente aleatorizado sobre el complejo Pseudococcus spp. en condiciones de laboratorio. Los tratamientos evaluados no mostraron efecto sobre la plaga, posiblemente por la especificidad de virulencia de las cepas o la formulación del producto; se sugiere la evaluación de otras cepas y formulaciones para encontrar aislamientos eficaces. 1. Biólogo M.Sc. Mic. Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis. Av. Cll 63 No 68-95, Bogotá. Instituto de Ecología A. C. Km 2.5 carretera antigua a Coatepec. Xalapa-México. raulposada@hotmail.com 2. Estudiante de Ingeniería Agroecológica. Corporación Universitaria Minuto de Dios. l.ing.agro@gmail.com

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Palabras claves Pseudococcus spp., fitopatología urbana, Metarhizium anisopliae, Beauveria bassiana.

Effectiveness of two entomopatogen fungi for the Pseudococcus spp. control. Abstract The complex of insects suckers belonging to genus Pseudococcus (Hemiptera: Pseudococcidae) affects among other vegetable species to the caucho sabanero, Ficus soatensis Dugand, specie broadly employed in the Bogotá urban aforestation without being reported as having affected by the insect-pest; its high abundance at the city and its association with the insects took to evaluate mechanisms of efficient management, whit very low pollution cost and residence times due to the urban condition. The mortality of Pseudococcus spp. was evaluated under treatment with two entomopathogenic fungi: Beauveria bassiana and Metarhizium anisopliae in soluble powder formulation at 5 concentrations plus a control in a totally randomized design under laboratory conditions. The evaluated treatments did not show effect on the pest, possibly because of the strains virulence or the product formulation. It is suggested the evaluation of other strains and other formulations to find effective isolations. Key words Pseudococcus spp., urban phytopathology, Metarhizium anisopliae, Beauveria bassiana.

INTRODUCCIÓN

Las especies usadas para la arborización en el Distrito Capital tienen entre otras funciones la estética, refrescar el ambiente, la alimentación de aves y el secuestro de carbono con la consecuente mejora de la calidad del aire. Por lo tanto, el cuidado de estos individuos tiene impacto en el ambiente y en la calidad de vida de sus habitantes (Bonsignore 2003, McPherson 2005). F. soatensis o caucho sabanero es una especie nativa que actualmente abarca cerca del 15 por ciento del arbolado de Bogotá —Censo del Arbolado Urbano 2007—, por lo que su contribución es muy importante en la ciudad. Se ha considerado altamente resistente a la contaminación y a las condiciones de tensión urbana, motivo por el que es empleada principalmente en vías de alto tráfico en las zonas centro y 140

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norte de la ciudad. Como todas las especies es permanentemente influenciada por diversos factores, tanto físicos como químicos y bióticos, entre los cuales encontramos insectos plaga como Pulvinaria spp., Parthenolecanium spp., Coccus spp., Ceroplastes spp., y Pseudococcus spp. entre otros. Sobre este último se evaluaron los entomopatógenos Beauveria bassiana y Metarhizium anisopliae en formulación de polvo soluble; ambos han sido usados sobre la plaga en condiciones de cultivo con resultados favorables: Metarhizium anisopliae en plantas de uva con alto grado de infestación (Corral et al 2006) y Beauveria bassiana en plantas de piña (EDAFON 2007). La plaga En Colombia se han registrado 216 especies de la superfamilia Coccoidea pertenecientes a 11 familias, las cuales atacan a 88 familias de hospederos botánicos; 70 especies (32%) de estas escamas pertenecen a la familia Pseudococcidae, comúnmente conocidas como chinches harinosas (Mosquera 1989, Castillo y Bellotti 1990, Gallego y Vélez 1992, Kondo 2001, Cárdenas et al 2003, ICA 2003, Serna y Ramos 2004). Muchas especies de la superfamilia Coccoidea se alimentan de plantas cultivadas. Son insectos pequeños, de hábitos fitófagos succionadores y monófagos o polífagos (Serna y Ramos 2004). Además, la miel de rocío —excreción de gotas de sustancias azucaradas— permite el crecimiento de bacterias y hongos (Capnodium sp.) que producen fumagina y disminuyen la fotosíntesis de la planta hospedera (Hamon 1998). Eventualmente pueden ser transmisoras de patógenos como virus, inyectar toxinas o facilitar la penetración de hongos y bacterias (Soria et al 1998, Kondo 2001, Gullan y Martin 2003); estos elementos se conjugan negativamente y acarrean efectos adversos en el desarrollo y en la producción de cultivos (Serna y Ramos 2004). Serna y Ramos (2004) citan a Pseudococcus calceolariae (Maskell) como especie altamente polífaga, reportada como plaga de cítricos en California e Italia (SEL 2003) y dañina en plantas de la familia Moraceae en Colombia (Toloza y Pinzón 2002). En la región del Caribe existen 24 géneros de importancia económica y 13 especies se constituyen en serias amenazas entre los países que conforman esta zona (Serna y Ramos 2004). Pseudococcus spp. teóricamente causa sobre F. soatensis disminución de la intensidad del color verde en las hojas, entorchamiento, reducción en tamaño foliar y asimetría de las hojas (Caicedo, inédito). 141

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Los entomopatógenos El hongo Metarhizium anisopliae (Ascomycota; Sordariomycetes: Hypocreales) ha sido reportado como un parásito facultativo, cuyo ciclo biológico comprende dos fases: una patogénica y otra saprofítica. La fase patogénica ocurre cuando el hongo entra en contacto con el tejido vivo de los insectos en condiciones adecuadas de humedad y temperatura (Corral et al 2006). Como patógeno de Pseudococcus spp. ha mostrado resultados promisorios en plantas con alto grado de infestación al reducir los tamaños poblacionales en la planta, la infestación de los racimos de uva y la severidad con que estaban afectados (Corral et al 2006). Según la ficha técnica MetaMip ha sido utilizado con éxito contra coleópteros y lepidópteros, con eficacias del 55 por ciento en condiciones de campo; algunas formulaciones granulares parecen ser promisorias contra gusanos cortadores y otros insectos que se alimentan en la superficie del suelo (van Driesche et al 2008). Beauveria bassiana (Ascomycota: Sordariomycetes: Hypocreales) es un hongo entomopatógeno usado ampliamente contra hemípteros plaga como Dalbulus maidis (Ibarra-Aparicio et al 2005), Scaptocoris carvalhoi (Luciane-Modenez y Ávila 2006), Brassolis sophorae (Posada 2008), Pseudococcus spp. (EDAFON 2007) en dosis de 100-200 gr ha-1, mostrando patogenicidad hasta del 95 por ciento a las 24 horas en el cultivo de piña. El producto de Palmar del Oriente reporta resultados satisfactorios contra Brassolis sophorae y Dirphia gregatus con un 6070 por ciento de eficacia; sin embargo, el producto no ha sido probado en condiciones urbanas ni ha sido probado experimentalmente contra Pseudococcus spp., pero debido a su alta eficacia es conveniente pensar en su uso a nivel del complejo Pseudococcus.

METODOLOGÍA Muestreos Se hicieron recorridos a lo largo de la ciudad —de la calle 220 a la calle 68 sur y de la Avenida Circunvalar al aeropuerto El Dorado— para observar la distribución de Pseudococcus y su relación con 5 especies de árboles establecidos en la ciudad: Sambucus nigra (Sauco), Schinus molle (Falso pimiento), Eugenia myrtifolia (Eugenia), Croton bogotensis (Sangregado) y Ficus soatensis (Caucho sabanero). Los 200 individuos usados para el experimento fueron colectados de árboles de F. soatensis, correspondientes a hembras de Pseudococcus spp. en estado adulto. 142

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Actividades de laboratorio En las instalaciones de la subdirección científica del Jardín Botánico de Bogotá se pusieron los insectos sobre tubérculos de papa Solanum tuberosum con previa emisión de tallos —la savia de estos sirvió de alimento—, que a su vez fueron ubicados en recipientes plásticos de 10 cm de diámetro, cubiertos con malla y con una distribución de 10 individuos por recipiente.

Figura 1. Montaje del experimento. Se ve Pseudococcus spp. de color blanco y gris sobre la superficie del tubérculo de papa.

Para evaluar el efecto de los diferentes tratamientos sobre Pseudococcus spp. se empleó un Diseño Completamente Aleatorizado, DCA, con cinco tratamientos más un testigo y cinco repeticiones por tratamiento, para un total de 30 unidades de muestreo (ver Tabla 1).

Tratamiento

Concentracion

T0 T1 T2 T3 T4 T5

2.0x109 1.1x109 2.0x108 1.1x108 2.0x107

(Coinidas ml-1)

Tabla 1: Tratamientos y concentraciones de conidias por tratamiento empleadas en los ensayos con los entomopatógenos B. bassiana y M. anisopliae sobre el complejo Pseudococcus spp

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Todas las pruebas se realizaron bajo condiciones de laboratorio: temperatura 21 ± 3ºC, humedad relativa 65 ± 7 por ciento y fotoperíodo 12:12 (luz:sombra), similares a las condiciones de campo; sin embargo, en las pruebas sobre hojas en discos Petri la humedad relativa se incrementó a cerca del 90 por ciento. Los productos empleados fueron seleccionados por su alta eficiencia contra diferentes plagas y por su disponibilidad. El producto de Palmar de Oriente brinda una concentración superior al 1 x 1010 conidias g-1, germinación a las 24 h > al 90 por ciento, pureza del 99 por ciento, pH de 5.2 a 5.5, humedad del 15 por ciento y humectabilidad > a 30 seg, mientras que el producto MetaMip presenta una concentración superior a 2 x 109 conidias g-1, germinación a las 24 h > al 90 por ciento, pureza del 99 por ciento, pH de 5.3 a 5.6, humedad del 18 por ciento y humectabilidad < a 30 seg. Cuando se requirieron concentraciones conocidas exactas del producto se hizo la evaluación de la concentración de conidias mediante el conteo con cámara de Neubauer por triplicado y el ajuste a las concentraciones de los tratamientos se hizo mediante las diluciones correspondientes a partir del producto comercial en presentación de polvo soluble. La aplicación de B. bassiana —cepa comercial de Palmar del Oriente— se hizo de dos formas, siempre usando Mixel al 0.05 por ciento como coadyuvante (Carreño 2005): la primera sobre adultos asperjando 1.8 cm3 de producto disuelto —equivalente a la aplicación de la concentración del tratamiento por hectárea— a cada recipiente que contenía los tubérculos con hembras y la segunda sobre grupos de 10 ninfas aisladas en hojas de F. soatensis depositadas en un disco Petri de vidrio con papel absorbente humedecido. Las aplicaciones de M. anisopliae —cepa comercial de MetaMip— se hicieron sobre grupos de 10 ninfas aisladas en hojas de F. soatensis en discos Petri de vidrio con papel absorbente humedecido, mediante inmersión del papel absorbente y la hoja que contenía los insectos en la solución correspondiente del producto con Mixel al 0.05 por ciento (Carreño 2005); el testigo consistió en la inmersión en agua del papel absorbente y de la hoja que contenía las ninfas. Se hicieron lecturas de supervivencia porcentual —variable de evaluación— de los insectos cada dos días hasta completar 14 días para cada tratamiento en

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todos los ensayos; para evaluar los resultados se usó el porcentaje de control cuantitativo mediante la fórmula de Henderson y Tilton: Porcentaje de eficacia = 1 – (Td/Cd) x (Ca/Ta) x 100 Td= tratamiento después de la aplicación, Cd= testigo después de la aplicación, Ca= testigo antes de la aplicación, Ta= tratamiento antes de la aplicación.

RESULTADOS

Los recorridos a lo largo de la ciudad mostraron que Pseudococcus spp. en conjunto con otros cóccidos se encuentran principalmente sobre S. molle (35%), E. myrtifolia (16%) y F. soatensis (21%), con gran adaptación a la contaminación en la ciudad como lo muestra su presencia en zonas con alta polución.

Figura 2. Pseudococcus spp. sobre tallos de árboles de F. soatensis con alto grado de polución ambiental.

Aunque Caicedo (inédito) reporta que Pseudococcus spp. causa disminución de la intensidad del color verde, entorchamiento, reducción en tamaño y asimetría de las hojas de F. soatensis, las observaciones en campo a lo largo de la ciudad no mostraron estos síntomas asociados a la plaga. Se observaron posturas de Pseudococcus spp. en forma de masas algodonosas que invaden grandes áreas incluyendo frutos, hojas en ambas caras, tronco, axilas de hojas y debajo de la corteza, hechos que confirman las observaciones de Cox (1987). A pesar de emplearse un amplio espectro de concentraciones de los entomopatógenos B. bassiana y M. anisopliae, ningún tratamiento mostró individuos de Pseudococcus spp. muertos en ninguno de los estados de desarrollo evaluados, motivo por el cual los porcentajes de eficacia son de cero (0). 145

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ANÁLISIS Y DISCUSIÓN

Los altos niveles de cóccidos en el arbolado de la ciudad —del 16 al 35 por ciento— sugieren que los mecanismos de control desarrollados hasta la fecha han sido poco eficientes, lo que lleva a que la especie de insecto plaga se propague sin control; cualquier mecanismo probado en laboratorio debe evaluarse también en campo, debido a la reducción de la eficacia de los productos como consecuencia de los efectos ambientales no tenidos en cuenta. Debido a que se desconoce el nivel de plaga que es necesario para causar daño a la planta es necesario determinar los umbrales de acción in situ, teniendo en cuenta la acción de la plaga sobre la disminución de la capacidad de captura de carbono, la remoción de material particulado, la remoción de ozono y la producción de oxígeno entre otras variables ecosistémicas, fisiológicas y fitosanitarias. La supervivencia de la plaga en condiciones de contaminación atmosférica producto de fuentes vehiculares o industriales muestra una amplia adaptación a situaciones adversas. Es necesario, por lo tanto, llevar a cabo estudios más precisos y específicos sobre el efecto de variables atmosféricas y de polución ambiental sobre la distribución de plagas y sus controladores biológicos, así como tener en cuenta la polución en estudios sobre control biológico bajo condiciones urbanas. A pesar de que existe una eficacia probada de las dos especies de entomopatógenos contra diferentes plagas como el barrenador del fruto de la piña Strymon megarus (Godart), con resultados que llevan a una reducción de hasta el 35 por ciento en el daño en frutos al aplicar B. bassiana y del 70 por ciento al agregar M. anisopliae (Inclán et al 2007), los resultados obtenidos no fueron positivos. La falta de mortalidad con el uso de estos hongos entomopatógenos puede deberse a la reducida o ausente virulencia de las cepas evaluadas sobre la plaga a controlar, como se ha mostrado en estudios del CIAT en Cali que evalúan el control de Cyrtomenus bergi Froeschner (Hemiptera: Cydnidae) —chinche de la viruela— en cultivos de yuca, con aislamientos de entomopatógenos que incluyen cepas de M. anisopliae, Paecilomyces lilacinus y B. bassiana de diferentes orígenes, con eficacias que van desde el 50 por ciento hasta el 84 por ciento sobre diferentes estados de desarrollo (Herrera et al 2001). Adicionalmente, la nula eficacia puede también deberse a la formulación empleada —polvo soluble—. Es importante resaltar que en las referencias consultadas se menciona a B. bassiana en presentación de 100-200 g ha-1 como 146

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efectiva contra Pseudococcus spp., pero hay indicios que B. bassiana en presentación líquida tiene un mejor comportamiento. Por todo esto se recomienda evaluar con otras cepas y con otras formulaciones. No hay referencias similares con M. anisopliae.

CONCLUSIONES

El uso de hongos entomopatógenos para el control de insectos plaga es una práctica agroecológica con un alto potencial en ambientes urbanos. La selección de los microorganismos, concentraciones y presentaciones a usar debe ser cuidadosamente valorada, primero en laboratorio y luego en condiciones urbanas, para de esta forma proponer productos específicos y procedimientos particulares para el control de las plagas en la ciudad con el menor costo para las instituciones encargadas de estas actividades. Agradecimientos Agradecemos la colaboración de la Subdirección Científica del Jardín Botánico de Bogotá por permitir avanzar en este tópico importante para la fitosanidad urbana, a la Corporación Universitaria Minuto de Dios por la colaboración en sus prácticas académicas y a la técnica Nubia Espinoza. Bibliográfia Bonsignore, R. E. 2003. Urban green space: effects on water and climate. Design Center for American Urban Landscape. Design Brief Number 3: 1-10. Caicedo, G. S. F. Inédito. El piojo harinoso Pseudococcus spp. (Sternorrhyncha: Pseudococcidae), plaga de Ficus soatensis Dugand. Hoja informativa, Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis. Bogotá. Cárdenas, J. et al. 2003. Cochinillas (Homoptera: Pseudococcidae) del banano en Urabá (Antioquia): reconocimiento y manejo. Congreso de la Sociedad Colombiana de Entomología: Resúmenes. Cali, Valle, Colombia. P. 85-86. Carreño, I. 2005. Evaluación de la patogenicidad de diferentes hongos entomopatógenos. Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá, Cundinamarca, Colombia. Disponible on line: www.ciat.cgiar.org/ipm/pdfs/tesis_irina_alean. pdf. Castillo, J. y Belotti, A. 1990. Caracteres diagnósticos de cuatro especies de piojos harinosos (Pseudococcidae) en cultivos de yuca (Manihot esculenta) y observaciones sobre algunos de sus enemigos naturales. Revista Colombiana de Entomología 16 (2): 33-43. 147

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Análisis y selección de diferentes métodos para eliminar las saponinas en dos variedades de Chenopodium quinoa Willd Por DIANA C. CORZO BARRAGÁN1

Resumen Se analizó y seleccionó el método más apropiado para eliminar las saponinas de dos variedades amargas de quinua (Chenopodium quinoa Willd), amarilla de maragani y sajama morada, según criterios de costo beneficio, con el fin de incentivar la propagación, el uso y el manejo de la especie en la región debido a sus características, permitiendo al productor primario realizar la desaponificación con un método económico y favorable con el ambiente. Los métodos de desaponificación valorados fueron por vía húmeda, combinado, químico, seco y termomecánico; el mejor resultado se obtuvo con el método combinado, porque se logró eliminar el 75 por ciento de las saponinas. La investigación se realizó en las instalaciones del Jardín Botánico José Celestino Mutis, ubicado en la ciudad de Bogotá, D.C., a una altura de 2551 msnm, entre septiembre de 2007 y junio de 2008. Palabras clave Chenopodium quinoa, saponinas, métodos de desaponificación. 1. Pasante de Ingeniería Agroindustrial. Universidad del Tolima. dianacorbarra1@gmail.com Artículo producto de la investigación realizada dentro del contrato No. 357-2007 entre el Jardín Botánico JCM y la autora.

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Analysis and selection of different methods to eliminate the two varieties saponins Chenopodium quinoa Abstract Was analyzed and selected the most appropriate method to remove the saponins of the two bitter kinds of quinua (Chenopodium quinoa Willd), amarilla de maragani y sajama morada, according to cost benefi criteria, with the purpose of encourage the propagation, use and treatment of the species in the region to cause of their own features, allowing to the primary productor realize the desaponification with a economy method and more favorable to the environment. Desaponification methods were evaluated wet, mixed, chemical, thermo mechanical and dry. The best results were obtained applying the combined method, successfully eliminated 75 per cent of the saponins. The research was realized in the Botanical Garden José Celestino Mutis, located in Bogotá, D.C., at an altitude of 2551 meters, between september 2007 and june 2008. Keywords Chenopodium quinoa, saponins, desaponification methods.

INTRODUCCIÓN

El Jardín Botánico José Celestino Mutis, centro de investigación y desarrollo científico encargado de la conservación, propagación y estudio de especies nativas de la región con el fin de incentivar el empleo de la quinua, ha desarrollado investigaciones sobre esta especie; es así como una de las metas propuestas para contribuir con este fin consiste en el análisis y selección del método más apropiado para eliminar las saponinas de dos variedades amargas de quinua. La quinua (Chenopodium quinoa), conocida también con los nombres de suba, pasca, cenizo en Colombia, kiuna y parca en Bolivia, quinhua en Chile, quinoa en Ecuador y trigo inca, lincha y jiura en Perú (Guzmán et al), gracias a su amplio rango actitudinal —de 2300 a 3000 m— en Colombia se encuentra cultivada en los departamentos de Cundinamarca, Boyacá, Cauca y Nariño.

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Esta especie es llamada pseudocereal porque no pertenece a la familia de las gramíneas que es en la que están los cereales «tradicionales» (Corredor 2004). Ha sido cultivada a lo largo de la Cordillera de los Andes desde tiempos remotos por nuestros ancestros, quienes la consideraban grano madre y la usaban para la realización de ceremonias y rituales (Pulgar y Vidal). Según Pazos las hojas y las flores masticadas y mezcladas con coca tienen gran poder analgésico y desinfectante, sus bebidas fermentadas son diuréticas y los granos contribuyen a la curación de enfermedades del hígado, de las vías urinarias y de afecciones catarrales. La quinua tiene múltiples aplicaciones y se pueden utilizar casi todas sus partes: el grano, las hojas y las inflorescencias se usan para la alimentación humana, el forraje para la alimentación animal y los subproductos de cosecha para la elaboración de bloques multinutricionales.2 Con relación a la alimentación humana sus usos son variados: el grano es sometido a cocción para la elaboración de sopas, como acompañante de arroz y de ensaladas o como plato principal. Como harina compuesta con trigo y maíz se emplea para la elaboración de panes, galletas, arepas, pastas, cremas y coladas (Molina 2004). Posee un alto potencial de transformación que permite obtener productos exclusivos con características excepcionales debido a su alto valor proteico. Según Collazos (1975) 100 g de quinua contienen 354 calorías, 12.5 g de agua, 10.6 g de proteína, 4.5 g de grasa, 70 g de carbohidratos, 4.1 g de fibra, 2.4 g de cenizas, 118 mg de calcio, 390 mg de fósforo, 4.2 mg de hierro, 0.11 mg de tiamina, 0.16 mg de riboflavina, 1.43 mg de niacina y 1 mg de ácido ascórbico. Por este alto valor nutritivo es que su uso a nivel mundial ha aumentado. De acuerdo con su contenido de saponinas se pueden clasificar en dulces o en amargas; en las segundas ese sabor fuertemente amargo, por la presencia de saponinas, es uno de los principales problemas de poscosecha; la cantidad de saponinas cambia de acuerdo con la variedad, porque al no ser retiradas dificultan los procesos de transformación, pudiendo constituirse en un subproducto que puede ser aprovechado dándole un valor agregado a la materia prima y generando nuevos productos. 2. Guzmán et al. 2007. Especies útiles en la región Andina de Colombia. En imprenta. Jardín Botánico José Celestino Mutis. Bogotá. 153 p.

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Las saponinas son compuestos glucósidos que se identifican por su sabor amargo, formación de espuma estable en soluciones acuosas y alta toxicidad para especies acuáticas de sangre fría como peces y anfibios porque permeabiliza sus membranas (Wahli 1990). En la quinua la saponina está ubicada en la capa más externa del episperma del grano y al microscopio se presenta como una membrana rugosa formada por células sin núcleos, quebradiza, seca y fácilmente desprendible de las otras. Estas rugosidades se asemejan a las celdas de un panal y albergan una sustancia blanca, opaca y amarga que se asume sea la saponina (Tapia 2000). Por esta razón se hace necesario analizar y seleccionar un método de desaponificación teniendo en cuenta criterios de costo beneficio, al cual los productores rurales tengan acceso con el fin de aumentar la productividad debido a que las variedades amargas son menos susceptibles al ataque de aves. Se trabajaron diferentes métodos de desaponificación —por vía húmeda, combinado, químico, seco y termomecánico— con resultados favorables que lograron eliminar la mayor concentración de saponinas, constatándose que algunos son costosos y afectan el medio ambiente. El estudio también se hace con el fin de estimular la producción de la quinua y el fortalecimiento de pequeñas agremiaciones que, por su desorganización, hacen difícil la transformación y comercialización.

METODOLOGÍA

La investigación se llevó a cabo en las instalaciones del Jardín Botánico José Celestino Mutis, ubicado en la ciudad de Bogotá, D.C., a una altura de 2.551 msnm, entre septiembre de 2007 y junio de 2008. Las fases metodológicas fueron las siguientes: 1) selección de la especie a trabajar, 2) prueba cualitativa del contenido de saponinas y 3) proceso de desaponificación por diferentes métodos. 1. Se seleccionaron ocho variedades de quinua provenientes del carpofilacio y del cuarto frío de la entidad, de la Universidad Nacional, de la ciudad de Pasto y de Boyacá. Se hizo la determinación cualitativa del contenido de saponinas 154

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para escoger las variedades más amargas. Las escogidas fueron sajama morada (Figura 1) proveniente del cuarto frío y amarilla de maragani proveniente de Boyacá.

Foto: Diana C. Corzo. Figura 1. Quinua, variedad sajama morada.

La quinua amarga requiere un proceso agroindustrial adecuado para eliminar la saponina que se encuentra recubriendo la semilla; este se puede hacer de tres formas distintas: seco, húmedo y combinado (Bacigalupo y Tapia). 2. La determinación del contenido de saponinas se realizó al selecciónar las especies con el fn de escoger las más amargas; antes y después de analizar cada proceso de desaponificación se usó el método de la espuma, que consiste en agitar la muestra con una solución acuosa y medir la altura de la espuma formada. 3. En cada una de las pruebas se usaron 300 g de cada variedad. • Método de desaponificación vía seca (escarificación). La escarificación se hizo con papel abrasivo sometiendo los granos a fricción por un tiempo de 15 minutos. • Método de desaponificación vía seca (termomecánico). Los granos de quinua se sometieron a calor seco, 80 °C, durante 60 minutos; luego se les quitó la cáscara por fricción en seco. Se tamizó y se empacó (Meyhuay 2000). 155

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• Método de desaponificación vía húmeda Los granos de quinua fueron sometidos a remojo, agitación, enjuague y escurrimiento. El procedimiento se hizo en recipientes de vidrio durante 30 minutos. Se usó un magneto, agua caliente a 55 °C y agua fría con el fin de comparar los resultados. La relación fue de 3 partes de agua por 1 de quinua. Posteriormente se efectuó un secado a la temperatura de 60 °C por un tiempo de 30 minutos para evitar la germinación o la aparición de hongos, bacterias u otros microorganismos. • Método de desaponificación químico. Los granos de quinua fueron puestos en una solución de hidróxido de sodio al 10 por ciento a 100 °C durante 1.5 minutos. Luego fueron lavados y secados (IICA 2002). • Método combinado o mixto. Inicialmente las semillas fueron sometidas a escarificación con papel abrasivo por un tiempo de 10 minutos, luego se lavaron durante 5 minutos y finalmente se secaron a 60 °C por 20 minutos. La determinación del contenido de saponinas se hizo antes y después de la realización de cada método.

RESULTADOS

Método de desaponificación vía seca (escarificación). Este método eliminó el 58 por ciento de las saponinas; estas se obtuvieron con otras partículas. Como se hizo de forma manual la fuerza no es uniforme, lo que hace variar el rendimiento entre una variedad y otra. La pérdida de peso fue del 12 por ciento. Método de desaponificación vía seca (termomecánico). El contenido de saponinas se disminuyó en un 62 por ciento. Los granos perdieron el 9 por ciento del peso y el aspecto de la semilla es limpio y suave, hecho que mejora la presentación final al consumidor. Método de desaponificación húmedo. El contenido de saponinas se disminuyó en un 68 por ciento. Los mejores resultados se obtuvieron con agua a 55 °C de temperatura. 156

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Método de desaponificación químico. Este método disminuyó en un 64 por ciento el contenido de saponinas. La pérdida de peso fue incipiente. Método de desaponificación combinado o mixto. Las disminución del contenido de saponinas fue del 75 por ciento. Con la combinación de los métodos mecánico abrasivo y húmedo los granos no estuvieron expuestos tanto tiempo a la humedad lo que hizo que el tiempo de secado fuera más corto y, por lo tanto, más económico.

Figura 2. Evaluación de los métodos de desaponicación realizados.

DISCUSIÓN Método de desaponificación vía seca (escarificación). A nivel artesanal este método es económico en cuanto a maquinaria porque se puede adaptar un equipo empírico para hacer la abrasión. Sin embargo, se aumentan los costos cuando se incluye el tiempo como factor dinero porque se aumenta el valor de la producción toda vez que es poco productivo a gran escala. Es importante tener en cuenta que no causa contaminación debido a que las saponinas se obtienen en polvo; el problema mayor consiste en que elimina parte del embrión donde se encuentran proteínas y grasas. Las dificultades asociadas con este proceso se deben a la forma del grano, a la ubicación tan expuesta del germen y a la presencia de saponina alrededor de este alimento (Bacigalupo y Tapia 2000), que producen en ocasiones el rompimiento del grano. 157

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Método de desaponificación vía seca (termomecánico). Este proceso es más costoso porque además de usar horno se debe hacer la fricción manual para eliminar las saponinas. Sin embargo, el tiempo de escarificado es menor gracias al efecto que produce el calor en el epistermo hace que se encuentre más frágil, efecto que agiliza este paso en el proceso. Mejora la presentación final al consumidor porque el aspecto de la semilla es más limpio y suave, pero resulta ineficiente porque la concentración de saponinas es disminuida en un porcentaje pequeño. Método de desaponificación vía húmeda. Este método implica la manipulación difícil de espuma contaminante, la utilización de una infraestructura complicada y el inevitable secado posterior, hechos que encarecen el proceso (Valdivieso y Rivadeneira 2002). Se obtienen mejores resultados cuando se usa agua a temperatura de ebullición. Independientemente de las condiciones utilizadas se requiere más de una pasada para rebajar el contenido de saponinas a niveles aceptables para el consumidor final. Método de desaponificación químico. A pesar de lo expresado por IICA (2002) de que «su aplicación industrial es incipiente», a nivel experimental se obtuvieron muy buenos resultados. Sin embargo este método es costoso porque además de la utilización de reactivos se debe realizar un lavado y posterior secado que encarecen y alargan el proceso de desaponificación.

CONCLUSIONES

Los procesos hechos en el laboratorio son fácilmente adaptables a la comunidad; sin embargo, por ser manuales, su rendimiento varía. Se debe acoplar tecnología económica y de fácil manejo para que puedan ser llevados a cabo por agremiaciones de productores de la región.

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Los mejores resultados se obtuvieron con el método combinado ya que ahorra tiempo de operación y consumo de agua, las saponinas que se obtienen son en forma de polvo y las sobrantes se eliminan en el lavado sin generar un grave impacto ambiental. Es importante difundir la información sobre las posibilidades de uso de la quinua con el fin de que su cultivo recobre importancia en nuestro país. Recomendación Es necesario hacer pruebas cuantitativas del contenido de saponinas antes y después de la aplicación de cada método. Agradecimientos A toda la familia del Jardín Botánico por permitirme la posibilidad de la realización de este trabajo. Bibliografía Bacigalupo, A. y Tapia, M. 2000. Food and agriculture organization of the United Nations ( FAO). Capítulo V. Agroindustria. Disponible desde Internet: http://www.fao.org/Regional/Lamerica/prior/segalim/prodalim/ prodveg/cdrom/contenido/libro10/cap05.htm#2 Corredor, G. 2004. Historia, manejo agronómico, usos y aprovechamiento de la quinua. En: Memorias Curso «Usos alimenticios de la quinua». Jardín Botánico José Celestino Mutis. Bogotá. Guzmán et al. 2007. Especies útiles en la región Andina de Colombia. En imprenta. Jardín Botánico José Celestino Mutis. Bogotá.153 p. Instituto Colombiano de Bienestar Familiar, ICBF. 1993. Alternativas de producción y consumo de quinua en Colombia. En: Instituto Interamericano de Cooperación para la Agricultura, IICA. 1997. Proyecto: Fomento de la quinua en dos regiones plante de Colombia. Medina, P. 2006. Diseño, construcción y evaluación de un prototipo desaponificador en seco de la quinua Chenopodium quinoa Willd. Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar al título de Magíster en Ingeniería Agrícola. Facultad de Ingeniería, Departamento de Ingeniería Civil y Agrícola, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. 159

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Evaluación de la actividad antimicrobiana de los extractos etanólicos y aceites esenciales de las especies vegetales Valeriana pilosa, Hesperomeles ferruginea, Myrcianthes rhopaloides y Passiflora manicata frente a microorganismos patógenos Por Andrea Jimena Lizcano Ramón.1 María Eugenia Torres Cárcamo.2 Jenny Lisseth Vergara González.3

Resumen Se evaluó la actividad antimicrobiana de los extractos etanólicos vegetales y aceites esenciales obtenidos a partir de Valeriana pilosa, Hesperomeles ferruginea, Myrcianthes rhopaloides y Passiflora manicata frente a los microorganismos patógenos Escherichia coli, Bacillus subtilis, Staphylococcus aureus, Candida albicans y Alternaria sp. Esta actividad se observó mediante la técnica de difusión de disco en agar de Kirby-Bauer, prueba que permitió medir la susceptibilidad in vitro de los microorganismos patógenos seleccionados frente a sustancias de origen natural con potencial antimicrobiano, utilizando 300 μg de extracto obtenido por especie vegetal, 10 μg de cloramfenicol como control positivo y agua estéril como control negativo. Al analizar los resultados de los diferentes ensayos se observó que el extracto etanólico de Passiflora manicata presentó mayor actividad antimicrobiana frente a E. coli, Candida albicans y B. subtilis, razón por la cual se seleccionó para fraccionar el extracto crudo utilizando como solventes diclorometano, agua y alcohol 1. Microbióloga Industrial. alizcano@javeriana.edu.co 2. Microbióloga Industrial. Profesional de la subdirección científica, Jardín Botánico José Celestino Mutis. mtorres@jbb.gov.co 3. Microbióloga Industrial. jenny.vergara@javeriana.edu.co

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isoamílico, lo que demostró que la fase acuosa fue la de mayor efecto inhibitorio frente a todos los microorganismos evaluados. Los resultados obtenidos para el aceite esencial de hojas de Myrcianthes rhopaloides mostraron inhibición solo frente a Candida albicans. En este trabajo se concluyó que el extracto etanólico de Passiflora manicata fue el que presentó mayor acción frente a todos los microorganismos, permitiendo realizar el fraccionamiento con los diferentes solventes identificando a la fase acuosa como la responsable del principio activo con potencial antimicrobiano; cabe anotar que para dar continuidad a investigaciones futuras en torno a la potencialidad antimicrobiana de las especies es necesario el aislamiento y la elucidación de la molécula capaz de inhibir a los microorganismos seleccionados. Palabras clave Aceite esencial, antimicrobiano, extracto vegetal, fase acuosa. Abstract The present work was performed in order to observe and determine the antimicrobial effect of ethanolic plant extracts and essential oil Valeriana pilosa, Hesperomeles ferruginea, Myrcianthes rophaloides and Passiflora manicata. These species were tested against the pathogen microorganisms Escherichia coli, Bacillus subtilis, Staphylococcus aureus, Candida albicans and Alternaria sp. For the obtainment of the ethanolic extracts we used dried plant material that was previously crushed; this was cold macerated using ethanol as a solvent during 48 hours. We used reflux ethanol-water (9:1) in order to concentrate it in a reduced pressure. For the obtainment of the essential oil from the leaves of Myrcianthes rophaloides we used the hydrodistillation technique. After, we measured the antimicrobial activity using the difussion disc agar technique of Kirby-Bauer. This technique allows us to measure the in vitro oversensitivity of the pathogen and phytophatogen microorganisms, to the natural origin substances, which have antimicrobian potential. We took 300 μg of each extract, using 10 μg of cloramfenicol as a postive control and water as a negative control. As a result of the different tests, we observed that the ethanolic extract of Passiflora manicata had a better antimicrobial activity against E. coli, Candida albicans and B. subtilis. For this reason we chose the extract of Passiflora manicata and divided it using dichloromethane, water and isoamilic alcohol as solvents.

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We found that the aqueous phase showed the highest antimicrobial effect against all the evaluated microorganisms. The results for the essential oil which was obtained from the leaves of Myrcianthes rophaloides showed that Candida albicans was inhibited the most. In this work we concluded that Passiflora manicata was the ethanolic extract that showed the best results against all the microorganisms, permiting the division with the different solvents. We identified that the aqueous phase was responsible for all of the principle actions because there was the antimicrobial potential. In order to continue fututre investigations about antimicrobial potential of plant species it is necessary to find and isolate the specific molecule able to inhibit the microorganism chosen. Key words Antimicrobial, aqueous phase, essential oil, plant extracts.

INTRODUCCIÓN

Desde tiempos muy remotos las plantas han cumplido un papel importante en el área terapéutica gracias a las múltiples propiedades que ellas poseen. Por esta razón en las últimas décadas ha ido tomando cada día mayor importancia su estudio y el desarrollo de técnicas analíticas que permiten la determinación e identificación de las sustancias o principios activos contenidos en especies vegetales. Los extractos vegetales son concentrados obtenidos con solventes apropiados como agua, etanol o éter, de elementos solubles, constituidos por una mezcla de principios activos y de sustancias inertes que se producen de la totalidad o de partes de una planta fresca o seca (Ruiz & Susunaga 2000). Los métodos de extracción se basan en las diferentes solubilidades de los compuestos encontrados en el material vegetal; por ejemplo, para sustancias de baja polaridad —lípidos— se utilizan solventes como éter de petróleo y cloroformo y para sustancias de mediana y alta polaridad acetato de etilo, etanol y acetona (Arévalo et al 1996). Dichos extractos presentan principios activos o metabolitos secundarios producidos por diversas especies vegetales, siendo moléculas que no son necesarias para el crecimiento y la reproducción de las plantas (Lizcano & Vergara 2008). De acuerdo con D. Domingo & López Brea (2003) en el mundo se producen alrededor de 100.000 metabolitos secundarios, de los cuales un 163

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porcentaje significativo posee cierta actividad frente a microorganismos, entre los que se encuentran los compuestos fenólicos simples, taninos, quinonas, cumarinas, flavonas, terpenoides y alcaloides. Autores como Manrique (1997) mencionan que una sustancia antimicrobiana se refiere a un producto metabólico de un organismo que es perjudicial o inhibitorio para otros microorganismos en muy pequeñas cantidades y que de acuerdo con su forma de actuar puede ser microbicida o microbiostático. Estas sustancias químicas se han empleado desde el siglo XVIII para el tratamiento de enfermedades infecciosas. La actividad antibiótica de sustancias químicas se evalúa en la actualidad por diversos métodos. Uno de los más utilizados es la técnica de susceptibilidad antimicrobiana de difusión de disco en agar de Kirby-Bauer (1966), método de difusión en disco que se basa fundamentalmente en incorporar al medio de cultivo el antibiótico o el microorganismo en concentración conocida para que luego de solidificado el medio se adicione la contraparte y se pueda observar la inhibición del crecimiento o los halos de inhibición según la técnica utilizada. Esta método también abarca la técnica llamada de discos de papel, en la cual el antibiótico a ensayar viene incorporado a discos de papel absorbente en concentración conocida, los cuales se colocan sobra la superficie de una caja de agar sembrado masivamente con el microorganismo en estudio; luego de incubar a la temperatura y el tiempo adecuados se pueden observar halos de inhibición de crecimiento (Arévalo et al 1996). Las especies vegetales priorizadas para el presente estudio pertenecen a diferentes familias y géneros que ya han sido estudiadas por tener principios activos con alguna actividad biológica. Se presentan a continuación generalidades de cada una de ellas. Myrcianthes rhopaloides (H.B.K.) McVaugh pertenece a la familia Myrtaceae y es conocida en Bogotá por su nombre vernáculo «arrayán». Se encuentra distribuida en Colombia en las cordilleras Central y Oriental en el departamento de Cundinamarca, en el altiplano cundiboyacense y sus alrededores y en el departamento del Tolima. En Cundinamarca en los municipios de La Calera (Santa Isabel), Facatativa y Bogotá, D.C., en las zonas rurales de Usme 164

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(Pasquilla) y Sumapaz (Capitolio) dentro de un rango altitudinal de 2.500 a 3.200 m (Guzmán et al 2007). Esta planta es conocida por sus usos alimenticios, los frutos son comestibles y por su agradable sabor se consumen directamente en jugos con leche y en dulces. A nivel medicinal el uso más frecuente en las áreas rurales de Bogotá es para combatir la diabetes, utilizando diferentes partes de la planta. Los metabolitos secundarios presentes en las hojas son monoterpenos tales como α-pineno y β-pineno, además de 1,8-cineol, mirceno, linalol, terpinen-4-ol y nerolidiol (Guzmán et al 2007). La Passiflora manicata (Juss.) Pers. pertenece a la familia Passifloraceae; los nombres comunes con los cuales es conocida esta especie son flor de la pasión, tacso (Nariño), curubo de monte (Quindío) y diablito (Ecuador). Es nativa de Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú. Posiblemente es originaria de los Andes de Perú y Chile, entre 1.400 y 2.800 m de altitud. La planta no se considera comestible, sin embargo se ha reportado que es resistente a los nemátodos y a las enfermedades fúngicas —antracnosis, oidio y Alternaria sp.— (Torres 2007). La especie Hesperomeles ferruginea (Pers.) Benth pertenece a la familia Rosaceae y se conoce como mortiño (Cordillera Central, Cundinamarca). Está distribuida a lo largo de Sudamérica en Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela. Se encuentra entre 2.800 y 3.900 m (Luteyn 1999). En Cundinamarca se localiza en los municipios de Cogua, La Aguadita y San Miguel y en la represa del Neusa. En Bogotá en las localidades de Ciudad Bolívar, Sumapaz y Usme y en los cerros orientales (Guzmán et al 2007). En las áreas rurales del sur de Bogotá esta especie, al igual que H. goudotiana, es bastante conocida y utilizada. El fruto maduro se consume directamente o se usa para preparar mermeladas, dulces y yogurt. En el departamento de Boyacá los frutos de mortiño se tuestan con azúcar o panela y se prepara «masato» para las fiestas de San Pedro a finales de junio (Cardozo 2004). Valeriana pilosa pertenece a la familia Valerianaceae. Se distribuye en Ecuador, Perú y Colombia entre 2.700 y 4.250 m. En Colombia se encuentra en los departamentos de Antioquia, Caldas, Santander, Boyacá y Cundinamarca entre 165

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2.700 y 3.800 m. En Bogotá y sus alrededores se encuentra muy difundido el uso de los tallos y de las hojas de estas plantas como tranquilizantes para la conciliación del sueño y otras afecciones del sistema nervioso. Sin embargo, la mayoría de las personas adquieren los fragmentos de estas plantas en la sección de medicinales de las plazas de mercado y en centros naturistas, muchas veces sin tener certeza sobre la identidad de la especie a la cual corresponde dicho fragmento, ya que son pocas las personas que reconocen esta planta en su ambiente natural (Guzmán et al 2007) Con base en lo anterior, y teniendo en cuenta que en el D.C. existen especies vegetales cuyas propiedades medicinales no han sido estudiadas por completo, dentro de la línea de transformación de recursos fitogenéticos del proyecto de Uso sostenible de los recursos vegetales del Distrito Capital y la región del Jardín Botánico José Celestino Mutis, JBJCM, se planteó estudiar y analizar extractos etanólicos y aceites esenciales de las especies mencionadas con el fin de generar conocimiento en cuanto a las propiedades antimicrobianas frente a los microorganismos patógenos Escherichia coli, Bacillus subtillis, Staphylococcus aureus, Candida albicans y Alternaria sp. Se estableció usar la técnica de susceptibilidad microbiana para determinar qué extracto presentaba mayor actividad frente a los microorganismos seleccionados y de esta manera contribuir al desarrollo científico de la sociedad mediante el estudio microbiológico de las propiedades terapéuticas de plantas colombianas. Resulta imprescindible descubrir nuevas sustancias con actividad antibiótica frente a microorganismos resistentes y con alta capacidad infectiva, con el fin de aumentar la calidad de vida del hombre.

MATERIALES Y MÉTODOS

Para evaluar la actividad antimicrobiana de los extractos etanólicos y aceites esenciales obtenidos a partir de las especies vegetales seleccionadas se utilizó la siguiente metodología. Diseño experimental El presente trabajó se basó en un estudio experimental cuantitativo que buscó encontrar la mayor actividad antimicrobiana representada en halos de inhibición que tuvieran los extractos obtenidos. Se determinaron cinco tratamientos diferentes, cada uno con cinco réplicas. 166

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La lectura de los halos de inhibición de la actividad antimicrobiana se determinó mediante la siguiente fórmula: C = A - B C = tamaño del halo de inhibición (mm) A = tamaño del halo + disco de papel B = tamaño del disco de papel Una vez realizados los ensayos biológicos se determinó el porcentaje de inhibición para cada caso utilizando la siguiente fórmula: % inhibición = dm x 100 dc dm = promedio del halo de inhibición de la muestra dc = promedio diámetro del halo de inhibición del control positivo (Alonso G. N 1996) Para el análisis de los datos se planteó el siguiente modelo: yij = µ + αi +βi+ (αβ)ij + €ij Donde yij es el valor del halo de inhibición en cada observación, µ es la media general, αi es el efecto del factor A (microorganismo), βj es el efecto del factor B (extracto utilizado), (αβ)ij es el efecto de la interacción de los dos factores y €ij es el efecto de error aleatorio. ij = 5. Se plantearon hipótesis para probar los efectos de cada factor y de la interacción de estos. Para los efectos del factor A (microorganismo) se planteó: H0: α1 = α2 = α3 = α4 = α5 = 0 Hi: al menos un αi ≠ 0 Para probar los efectos del factor B (extracto) se planteó: H0: β1 = β2 = β3 = β4 = β5 = 0 Hi: al menos un βi ≠ 0 167

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Para probar el efecto de la interacción de los factores A y B se planteó: H0: (αβ)ij = 0 para toda i, j Hi: al menos una (αβ)ij ≠ 0 Obtención de extractos Tratamiento del material vegetal Las plantas de las diferentes especies se separaron por partes, se lavaron y se secaron a temperatura ambiente; una vez secas se cortaron con el fin de obtener partículas uniformes para facilitar el proceso de extracción y se pesaron para conocer la cantidad exacta a extraer. Extracto etanólico Se recolectó el material vegetal, posteriormente se puso a secar a temperatura ambiente y cuando se secó se disminuyó el tamaño de partícula de forma manual. Para obtener el extracto se adicionó el solvente —etanol al 90 por ciento— y se dejó en maceración fría durante 48 horas. Posteriormente se puso en reflujo tres veces durante 4 horas, se concentró el extracto utilizando el rotavapor y se dejó secando el mismo a temperatura ambiente. Los extractos obtenidos se almacenaron hasta el momento de utilizarlos a 4 ºC. (Torres 2007). Aceite esencial Con el material vegetal semiseco se realizó una hidrodestilación con arrastre a vapor durante 4 horas utilizando un destilador de aceites esenciales con capacidad de 3 litros (Torres 2007). Aislamiento de cepas Patógenas Se realizó la siembra de los microorganismos en agar Mueller Hinton, los cuales se incubaron a 35 ºC durante 24 horas; posterior a esta incubación se sembró cada microorganismo en medio selectivo para cada uno. Para E. coli chromocult para B. subtilis (sic). Se realizó la determinación de las características macroscópicas y microscópicas para cada microorganismo realizando coloración de Gram (Torres 2007).

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Fitopatógeno Se realizó la siembra en medio PDA y se incubó a 27 ºC durante 3-5 días. Posteriormente se determinaron las características macro y microscópicas realizando coloración con azul de lactofenol (Torres 2007). Ensayos biológicos Prueba de susceptibilidad antimicrobiana Se utilizó la técnica de difusión de disco en agar de Kirby-Bauer, prueba que permite medir la susceptibilidad in vitro de microorganismos patógenos frente a una sustancia o a la mezcla de varias sustancias desconocidas de origen vegetal con potencial antimicrobiano (Torres 2007). Técnica de difusión de disco en agar Bacterias Luego de tener las cepas totalmente aisladas en sus respectivos medios se tomaron por cada microorganismo de 4 a 5 colonias, se pusieron en 5 ml de solución salina al 0,85 por ciento y se ajustaron las concentraciones con el tubo No. 0,5 Mc Farland (1,5 x 106 UFC). Luego la suspensión se sembró masivamente con escobillón estéril en el agar Mueller Hinton para cada microorganismo. Posteriormente se tomaron los discos de papel estériles a los cuales se les adicionaron 10 µl de cada una de las plantas con una concentración de 30 mg/ml de acetona. El control positivo fue un disco con cloramfenicol (10 mg/ml) y el control negativo fue agua estéril. Se dejó incubando a 37 ºC durante 24 horas; luego del período de incubación se realizó la lectura de los halos de inhibición (mm). Todos los ensayos de actividad antimicrobiana se realizaron cinco veces. Hongos Se prefirió en este caso el método de crecimiento radial puesto que es el bioensayo más adecuado para hongos de rápido crecimiento. Se utilizó agar PDA, este se incubó a 27 ºC de 5 a 10 días. Después de la incubación se añadieron 10 ml de agua destilada para remover las estructuras del hongo, de allí se tomaron 0,1 ml para realizar siembra masiva con escobillón estéril. Se tomaron los discos de papel estériles a los cuales se les adicionaron 10 µl de extracto de cada una de las especies vegetales con una concentración de 30 mg/ml de acetona. Se utilizó griseofulvina como control positivo y como 169

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control negativo agua estéril. Se dejaron incubando a 27 ºC de 3 a 5 días, luego del tiempo de incubación se realizó la lectura de los halos de inhibición (mm). Todos los ensayos de actividad antimicrobiana se realizaron cinco veces. Levadura Teniendo la cepa totalmente aislada de Candida albicans se tomaron de 4 a 5 colonias y se colocaron en un tubo que contenía 5 ml de solución salina al 0,85 por ciento; se ajustó la concentración con el tubo Nº 0,5 Mc Farland (1,5 x 106 UFC); luego la suspensión ajustada se sembró masivamente con escobillón estéril en agar PDA. Posteriormente se tomaron discos de papel estériles a los cuales se les adicionaron 10 µl de extracto de cada una de las especies vegetales con una concentración de 30 mg/ml de acetona. El control positivo fue un disco de papel con griseofulvina (10 mg/ml) y el control negativo fue agua estéril. Ensayo biodirigido Se realizó un estudio biodirigido al extracto que presentó mayor actividad antimicrobiana, realizando una serie de fraccionamientos utilizando diferentes solventes (diclorometano, alcohol isoamílico y agua) para determinar cuál fracción era la responsable de la actividad antimicrobiana. Se tomó aproximadamente de 0,8 a 1 g de extracto vegetal y se disolvió en agua, se mezcló y se adicionó diclorometano, DCM, esto se agitó en un embudo de decantación y se le sacó el gas abriendo la llave; este proceso se realizó tres veces. Se mantuvo sobre un soporte metálico dejando que se separaran las fases (acuosa – DCM) luego se sacó la fase acuosa en un vaso de precipitado y aparte la fase de diclorometano. La fase acuosa se volvió a adicionar al embudo de decantación y se agregó alcohol isoamílico, se agitó y se dejó escapar el gas abriendo la llave; este proceso se realizó tres veces. Se dejó sobre el soporte esperando que se separaran las fases (acuosa – alcohol isoamílico); posteriormente se obtuvieron la fase acuosa y la fase de alcohol isoamílico por separado. Al final del procedimiento cada fase fue secada en el rotavapor para conocer el peso en gramos del extracto de la fracción obtenida.

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RESULTADOS Diseño experimental En la Tabla 1 se muestra el nivel de significación para los efectos de los dos factores (microorganismo – extracto) y de la interacción. Gl

Cuadrados medios

4.783,12 3.993,68

4 4

1.195,78 998,42

222,93 186,13

0,000 0,000

3.260,8 536,4 12.574

16 100 124

203,8 5,36

37,99

0,000

Fuente de Suma de variación cuadrados MICR EXTRAC MICR * EXTRAC Error Total

Sig.

Tabla 1. Análisis de varianza para los efectos de dos factores.

R Squared = 0,957 (Adjusted R Squared = 0,947). Los resultados estadísticos obtenidos para la prueba de comparación de medias de Tukey para los microorganismos seleccionados se muestran el la Tabla 2. N

SUBSET

Alternaria sp.

4,04

C. albicans

4,64

S. aureus

E. coli

B. subtilis

MICRO

Sig.

7,92 12,64 20,76 0,89

Tabla 2. Prueba de comparación de medias de Tukey para microorganismos seleccionados.

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Por otra parte los resultados estadísticos de la prueba de comparación de medias de Tukey para extractos se muestra en la Tabla 3. N

SUBSET

Hesperomeles ferruginea

4,08

Valeriana pilosa

4,6

EXT.

Myrcianthes rhopaloides

Passiflora manicata

Control positivo Sig.

9,04 13,04

25 0,93

19,24 1

Tabla 3. Prueba de comparación de medias de Tukey para extractos.

Actividad biológica Con el diseño experimental utilizado se comparó la capacidad de los extractos vegetales de inhibir la propagación de los microorganismos a través de la prueba de sensibilidad antimicrobiana. En este, la capacidad antimicrobiana fue medida a través del diámetro del halo de inhibición, el cual fue afectado por dos estímulos: el microorganismo y el extracto vegetal, estando este último anidado en el primero, pues la actividad antimicrobiana de varios extractos vegetales fue evaluada simultáneamente sobre un mismo microorganismo. A seguir se muestran cinco gráficos (1 a 6) que describen los resultados del experimento conducido. En todos los casos los puntos representan los diámetros de los halos de inhibición que se obtuvieron en el experimento para cada extracto vegetal considerado.

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Diámetro Halo de Inhibición (mm)

Inhibición del microorganismo patógeno Staphylococcus aureus 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Valeriana pilosa

Hesperomeles ferruginea

Myrcianthes rophaloides

passiflora manicata

Control positivo(c+)

Extracto Vegetal

Diámetro Halo de Inhibición (mm)

Gráfica 1. Promedio de halos de inhibición (mm) vs Extractos vegetales frente al control positivo para S. aureus.

Inhibición del microorganismo patógeno Escherichia coli 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Valeriana pilosa

Hesperomeles ferruginea

Myrcianthes rophaloides

passiflora manicata

Control positivo(c+)

Extracto Vegetal

Diámetro Halo de Inhibición (mm)

Gráfica 2. Promedio halos de inhibición (mm) vs Extractos vegetales frente al control positivo para E. coli.

Inhibición del microorganismo patógeno Bacillus subtillis

30 20 10 0

Valeriana pilosa

Hesperomeles ferruginea

Myrcianthes rophaloides

passiflora manicata

Control positivo(c+)

Extracto Vegetal

Gráfica 3. Promedio de halos de inhibición (mm) vs Extractos vegetales frente al control positivo para B. subtilis.

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Diámetro Halo de Inhibición (mm)

Inhibición de la levadura Candida albicans 40 35 30 25 20 15 10 5 0

Valeriana pilosa

Hesperomeles ferruginea

Myrcianthes rophaloides

passiflora manicata

Control positivo(c+)

Extracto Vegetal

Gráfica 4. Promedio de halos de inhibición (mm) vs Extractos vegetales frente al control positivo para C. albicans.

Diámetro Halo de Inhibición (mm)

Inhibición del hongo fitopatógeno Alternaria sp 40 35 30 25 20 15 10 5 0

Valeriana pilosa

Hesperomeles ferruginea

Myrcianthes rophaloides

passiflora manicata

Control positivo(c+)

Extracto Vegetal

Gráfica 5. Promedio de halos de inhibición (mm) vs Extractos vegetales frente al control positivo para Alternaria sp.

40 35 30 25 20 15 10 5 0

35,6 28

28,4

22,4 19

4,8 S. aureus

17,6

15,6

E. coli

AE1 C+

6 B. subtillis

C. albicans

Alternaria sp.

Gráfica 6. Resultados obtenidos para los ensayos que se realizaron con el aceite esencial obtenido a partir de las hojas de la especie Myrchiantes rhopaliodes.

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Ensayo biodirigido Con base en el análisis de los resultados estadísticos se determinó que el extracto más eficiente frente a todos los microorganismos fue el de la especie Passiflora manicata, siendo este extracto el candidato para realizar el fraccionamiento para determinar cuál fracción era la responsable de la actividad antimicrobiana (Gráfica 7).

35 30 25 20 15 10 5 0

32,4 20,2

21,4

8,6

5,2

4 0,6 0

0 S. aureus

12 3,8

E. coli

4,7

0,4

B. subtillis

C. albicans

FR1 FR2 FR3 C+

0 Alternaria sp.

Gráfica 7. Diámetro de halos de inhibición vs Microorganismos seleccionados para las diferentes fases.

En la Gráfica 7 se pueden observar las diferencias entre el diámetro promedio del halo de inhibición del extracto vegetal Passiflora manicata en sus tres fases para todos los microorganismos seleccionados.

35 30 25 20 15 10 5 0

32,4

5,2 3,8 4,6 FR1

8,6

S. aureus

21,4 20,2 19

E. coli

B. subtillis C. albicans

0,4 FR2

FR3

1 0,6 0

Alternaria sp. C+

Gráfica 8. Halos de inhibición vs Fracciones para cada microorganismo.

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Discusión de resultados Es común el empleo popular de partes vegetales con la finalidad de obtener variados efectos medicinales. Varios estudios han comprobado científicamente la eficacia de numerosos casos de tales usos. Entre las variadas aplicaciones terapéuticas de los vegetales se incluyen aquellas con finalidad antimicrobiana (Silva 2000). Con el objetivo de evaluar la actividad antimicrobiana de extractos etanólicos y aceites esenciales de las especies vegetales Valeriana pilosa, Hesperomeles ferruginea, Myrcianthes rhopaloides y Passiflora manicata frente a los microorganismos patógenos Escherichia coli, Bacillus subtilis, Staphylococcus aureus, Candida albicans y Alternaria sp. se diseñó un experimento en el que se comparó la capacidad de los extractos vegetales de inhibir el crecimiento de los microorganismos a través de la Prueba de Sensibilidad Antimicrobiana. El uso de cloramfenicol, Cm, como control positivo se tuvo en cuenta debido a que es un antibiótico de amplio espectro activo in vitro contra un gran número de bacterias, previene la formación de enlaces peptídicos y la síntesis proteica en gran variedad de organismos Gram negativos y Gram positivos. La inhibición de la síntesis de proteínas causada por el Cm en la mayoría de los microorganismos susceptibles produce un efecto bacteriostático (Morales et al 2007). La dosis utilizada para los extractos etanólicos de las plantas fue 30 mg/ml, lo cual mostró efectividad pero no se correlaciona con la dosis empleada de los antibióticos (10 mg/ml); esto nos permite inferir que la dosis del extracto no es equivalente en actividad antimicrobiana al antibiótico, ya que la concentración del extracto es tres veces mayor que la del antibiótico. En este experimento la capacidad antimicrobiana es medida a través del diámetro del halo de inhibición, el cual es afectado por dos factores: el microorganismo y el extracto vegetal, en donde la actividad antimicrobiana de varios extractos vegetales es evaluada sobre los diferentes microorganismos seleccionados. Diseño experimental Al observar los resultados descritos en la Tabla 1 se determina que el nivel de significación para los efectos de los dos factores (microorganismo – extracto) 176

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evaluados y su interacción era menor a 0,05, por lo que significa que existen diferencias significativas de los halos de inhibición entre los microorganismos analizados; adicionalmente se presenta un efecto significativo del extracto utilizado sobre el tamaño de los halos de inhibición y un efecto significativo en la interacción microorganismo extracto. En el caso de la Tabla 2, en donde se describe la prueba de comparación de medias de Tukey, se determinó que Alternaria sp. y C. albicans fueron los microorganismos que presentaron menores halos de inhibición frente a los extractos evaluados, mientras los otros microorganismos que presentaron halos de inhibición significativamente superiores, en orden de menor a mayor inhibición, fueron S. aureus, E. coli y B. subtillis. Para la Tabla 3, en la cual se describe la prueba de comparación de medias de Tukey entre extractos, determinó que los extractos de Hesperomeles ferruginea y Valeriana pilosa presentaron menor efecto inhibidor, pues presentan los menores promedios de tamaño de halo. A diferencia se determinó en la misma prueba que los extractos de Myrcianthes rhopaloides, Passiflora manicata y control positivo presentan tamaños de halo progresivamente superiores, con diferencias significativas entre sí. Ensayos biológicos En la Gráfica 1, en donde se evidencia el promedio de halos de inhibición (mm) vs Extractos vegetales frente al control positivo para S. aureus, se observó claramente que el diámetro de los halos de inhibición del extracto vegetal Passiflora manicata fue menor al de los demás extractos en presencia del microorganismo Staphylococcus aureus, es decir, que el poder inhibidor de este extracto vegetal es mínimo. Se observa también que frente a este microorganismo el extracto que presentó mejor actividad fue el de Myrcianthes rhopalohides, el cual estuvo más cercano al valor obtenido para el control positivo. Las posibles razones para que el crecimiento del microorganismo se viera poco afectado es la existencia de mecanismos de resistencia por parte de S. aureus, lo cual está relacionado con la activación de una síntesis de la pared celular, con hiperproducción de proteínas ligadoras de penicilinas, engrosamiento de la pared y encarcelamiento de fármacos por hiperproducción de los componentes de pared (Tavares 2000). 177

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Otros mecanismos que posee la bacteria son la producción de la enzima coagulasa que hace que se deposite el material de fibrina sobre los cocos protegiéndolos del ataque por las células del hospedador, producción de proteasas, nucleasas y lipasas que sirven para despolimerizar las proteínas del hospedador, los ácidos nucleicos y las grasas, el desarrollo de una vía bioquímica resistente la cual puede tener lugar por intercambio genético bloqueando el agente antimicrobiano y por eflujo donde el microorganismo es capaz de bombear hacia afuera el antimicrobiano que va entrando en la célula. Estudios previos han demostrado que S. aureus posee genes que le permiten generar resistencia contra biocidas (agentes químicos y antibióticos). En el caso de la Gráfica 2, en donde se describe el promedio halos de inhibición (mm) vs Extractos vegetales frente al control positivo para E. coli, en esta se determina que el poder inhibidor del extracto vegetal Passiflora manicata es muy similar al del control positivo (C+), representando una buena actividad antimicrobiana para este. Sin embargo los demás extractos presentaron actividad aunque mucho menor en comparación con el control positivo y con el extracto de Passiflora manicata. E. coli hace parte de las bacterias Gram negativas, además del peptidoglicano, poseen una capa adicional en su pared que está compuesta de lipopolisacáridos. Esta capa representa una segunda bicapa lipídica, que no consta solamente de fosfolípidos como la membrana plasmática sino que contiene polisacáridos y proteínas. Los lípidos y polisacáridos están estrechamente unidos en la capa externa formando estructuras lipopolisacáridas específicas. La presencia del lipopolisacárido justifica que la membrana externa se denomine generalmente capa de lipopolisacárido o simplemente LPS. Los mecanismos de resistencia de estas bacterias pueden presentarse como alteración del sitio blanco o diana de antimicrobianos, disminución de la permeabilidad de la pared por poseer una pequeña capa de péptidoglicano la cual es más sensible, adquisición de mecanismo de eflujo y cambio de vía metabólica externa (Torres 2007). Los resultados obtenidos en la Grafica 3, promedio de halos de inhibición (mm) vs Extractos vegetales frente al control positivo para B. subtilis determinan que el efecto inhibidor de los extractos es más alto frente a los demás microorganismos, en este caso para Myrcianthes rhopaloides y Passiflora manicata, siendo este último el más cercano al control positivo, es decir, el extracto que tiene mejor poder 178

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inhibidor, cumpliendo un papel importante en el área terapéutica ya que posiblemente puede tener propiedades antimicrobianas en donde especies de su misma familia y género han sido estudiadas preliminarmente por tener principios activos bactericidas. Bacillus subtilis es un microorganismo competente ya que es capaz de tomar una molécula de ADN y transformarla. En la mayor parte de las bacterias que se pueden transformar naturalmente la competencia está regulada y hay proteínas especiales que juegan un papel en el transporte y procesamiento del ADN. Estas proteínas específicas de competencia incluyen una proteína de unión del ADN que está asociada a la membrana, una autolisina de la pared celular y varias nucleasas (Gutowski-Eckel 1994). Para este microorganismo la inducción de la competencia depende del medio y de la fase de crecimiento del cultivo, las posibles razones para que los extractos tuvieran un alto poder inhibidor son: 1) es que tan solo cerca del 20 por ciento de las células se hacen competentes y se mantienen por horas en este estado y 2) la formación de esporas bacterianas las cuales aparecen cuando cesa el crecimiento por falta de nutrientes esenciales como el nitrógeno y el carbono proceso que solo dura 8 horas. Además B. subtilis produce subtilicina, un antibiótico en el que su biosíntesis es regulada de manera dependiente a la fase de crecimiento, iniciando su producción durante la fase media a la fase tardía de crecimiento logarítmico y alcanzando la máxima producción en la fase estacionaria temprana (GutowskiEckel 1994). Los resultados representados en las Gráficas 4 y 5 determinan que la levadura y el hongo evaluados no fueron inhibidos por ninguno de los extractos vegetales, incluido el control positivo (C+), se lograron generar halos con diámetros superiores a 10 mm, lo que indica que los extractos vegetales no presentaron una actividad antimicrobiana eficiente bajo las condiciones evaluadas en el presente trabajo. En general las bacterias Gram positivas (Bacillus subtillis y S. aureus) fueron más resistentes que la bacteria Gram negativa (E. coli) la cual fue más sensible frente a este, pudiendo tener su causa en la diferencia que presentan estas bacterias en 179

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cuanto a su pared celular, lo cual determinará la penetración o no del terpenoide a la célula bacteriana para que produzca su acción. Esta molécula según estudios reportados hace parte de los aceites esenciales de plantas (Maguna 2006). Uno de los principales mecanismos de acción propuestos para los terpenoides consiste en la disrupción de la membrana celular bacteriana mediante tres posibles vías: aumentando la permeabilidad de la membrana a iones pequeños, afectando la estabilidad estructural de la membrana y desestabilizando el empaquetamiento de la bicapa lipídica, cualquiera de estos tres efectos produce la muerte en la célula bacteriana (Maguna 2006). Entonces podríamos considerar que el hecho de que las bacterias Gram negativas presenten mayor sensibilidad, entre otras cosas, puede deberse a su pared celular menos compleja dado que tiene una capa simple —red de mureína delgada—, mientras que en las Gram positivas es una estructura de multicapa —red de mureína muy desarrollada y llega a tener hasta 40 capas— (Maguna 2006). Finalmente en la Gráfica 6 se describieron los resultados obtenidos para los ensayos que se realizaron con el aceite esencial obtenido a partir de las hojas de la especie Myrchiantes rhopaliodes, se determinó que el microorganismo que mejor se comportó frente al aceite esencial fue Candida albicans. Ensayo biodirigido Con base en el análisis de los resultados estadísticos se determinó que el extracto más eficiente frente a todos los microorganismos evaluados fue el de la especie Passiflora manicata, siendo este extracto el candidato para realizar el fraccionamiento para determinar cuál fracción era la responsable de la actividad antimicrobiana. De acuerdo con los resultados descritos en la Gráfica 7 se aprecian las diferencias entre el diámetro promedio del halo de inhibición del extracto vegetal Passiflora manicata en presencia de los microorganismos seleccionados para cada una de las fases (FR1, FR2, FR3). Se observa que el comportamiento del halo de inhibición en FR2 y FR3 del extracto vegetal es muy similar. También se observa que el diámetro del halo de inhibición en FR1 del extracto vegetal es más parecido al halo del control positivo (C+) en comparación a las otras dos fases. 180

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Las tres fases evaluadas (FR1, FR2, FR3) están organizadas de acuerdo con la polaridad de cada solvente, es decir, de mayor a menor polaridad. Donde FR1 es una mezcla de compuestos de alta polaridad en los cuales posiblemente se pueden encontrar taninos, proteínas hidrosolubles y azúcares. De esta manera en la fase FR1 se observaron halos de inhibición superiores a los de las demás fases indicando que en ella quizás se encuentra la molécula responsable del principio activo. La fracción FR2 fue la que obtuvo el menor rendimiento en la evaluación antimicrobiana para el extracto vegetal de Passiflora manicata.

CONCLUSIONES

El extracto etanólico de hojas de Passiflora manicata reveló la mayor actividad antimicrobiana contra los microorganismos seleccionados, siendo Bacillus subtilis el microorganismo con los valores más altos de inhibición. Los microrganismos Gram positivos evaluados fueron más sensibles al poder inhibidor de los extractos etanólicos, siendo los hongos los que mostraron más resistencia. La fase acuosa del extracto etanólico crudo de las hojas de Passiflora manicata mostró mayor actividad antimicrobiana con todos los microorganismo seleccionados en comparación con la fase de diclorometano y la fase de alcohol isoamílico evaluada. El aceite esencial obtenido de las hojas de Myrchiantes rhopaloides presentó mayor actividad antimicrobiana obtenida frente a los microorganismos evaluados. El extracto etanólico obtenido de Passiflora manicata puede constituirse en una fuente de principios activos que contribuyan al descubrimiento de antimicrobianos de origen natural los cuales pueden ser utilizados como línea base para la sintesis de moléculas útiles a nível farmacéutico. El estudio realizado permitió conocer algunas de las potencialidades de uso de las especies Passiflora manicata, Hesperomeles ferruginea, Myrcianthes rhopaloides y Valeriana pilosa presentes en los ecositemas del Distrito Capital y la región contribuyendo al aumento del conocimiento de las mismas. 181

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Recomendaciones Identificar, separar y elucidar la molécula presente en la fase acuosa del extracto crudo de Passiflora manicata responsable de la actividad antimicrobiana reportada en el presente trabajo, con el fin de generar alternativas para la obtención de nuevos antimicrobianos de amplio espectro a partir de una fuente de origen natural. Realizar estudios in vivo con el fin de determinar la concentración inhibitoria mínima de la fase acuosa con el objetivo de utilizar el extracto obtenido en la formulación de nuevos productos con potencial biocida. Realizar estudios in vivo con el fin de determinar la estabilidad del extracto obtenido frente a agentes físicos y químicos que puedan interferir en la actividad antimicrobiana descrita en el presente trabajo. Agradecimientos Al Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis por facilitar materiales y equipos para el desarrollo de este trabajo. Al equipo de trabajo de las instalaciones de Subdirección Científica por su colaboración, paciencia y dedicación para la culminación del trabajo de grado. A Freddy Alejandro Ramos por la transmisión de sus conocimientos y de seguridad. Al doctor Alberto Gómez Mejía por su confianza y apoyo incondicional. A Héctor Lancheros por su contribución a la realización de este estudio aportando su orientación estadística en la elaboración y discusión del trabajo de grado. Al profesor Miguel Pinzón por su compromiso y conocimientos estadísticos.

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Presentación...............................................................................................................................8 Reflexiones en torno a la Educación Ambiental en Bogotá a partir de la implementación de Escenarios Vivos de Aprendizaje, EVA, en siete quebradas del Distrito Capital. Alexander Delgado/Luisa Galindo/Luz Marina Buitrago/Néstor Céspedes/Edna Margarita Vargas/Maritza Suárez/Edwin Ussa .........................................................................................13 Aspectos ambientales y palaeoambientales de los enclaves secos y el caso particular del valle del Checua (Nemocón, Colombia). Thomas van der Hammen.......................................................................................................33 Modelo de distribución potencial de Condalia thomasiana (Rhamnaceae), especie endémica del valle del río Checua, Sabana de Bogotá, Colombia Giraldo-P, M. C./Alcázar-Caicedo, C..........................................................................................47 Ensayo experimental con microorganismos benéficos y su potencial uso en la implementación de los proyectos de restauración ecológica en el Distrito Capital. Claudia Cristina Rojas Marulanda...........................................................................................69 Caracterización fisionómica, estructural y florística de algunas comunidades vegetales en la cuenca media del río Tunjuelo Sandra Pilar Cortés Sánchez....................................................................................................83 Análisis del estado actual de conectividad de las coberturas vegetales de la cuenca media del río Tunjuelo. Camilo A. Correa Ayram.........................................................................................................113 Eficacia de dos hongos entomopatógenos para el control de Pseudococcus spp. Raúl H. Posada Almanza/Lermen Forigua Acosta ................................................................139 Análisis y selección de diferentes métodos para eliminar las saponinas en dos variedades de Chenopodium quinoa Willd. Diana C. Corzo Barragán.......................................................................................................151 Evaluación de la actividad antimicrobiana de los extractos etanólicos y aceites esenciales de las especies vegetales Valeriana pilosa, Hesperomeles ferruginea, Myrcianthes rhopaloides y Passiflora manicata frente a microorganismos patógenos. Andrea Jimena Lizcano Ramón/María Eugenia Torres Cárcamo/Jenny Lisseth Vergara González.................................................................................................................................161

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