Η ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

Νίκος Μπαμπίλης Δρ Βιολογίας

Αθήνα 1992

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

Ζ ΥΖΜIΚΖ ΔΠIΚΟIΝΧΝIΑ ΢ΣΑ ΔΝΣΟΜΑ Σα θσηά θαη ηα δϋα παράγoσv έvα κεγάιo αρηζκω τεκηθϋv oσζηϋv, oη oπoίες τρεζηκεϊoσv ζα κεvϊκαηα κεηαμϊ ηφv oργαvηζκϋv. Σα έvηoκα, πηζαvϋς περηζζωηερo απω θάζε άιιε oκάδα δϋφv, γηα ηε κεηαμϊ ηoσς επηθoηvφvία, βαζίδovηαη ζηεv αίζζεζε ηες ωζθρεζες. Ζ oζθρεηηθή επηθoηvφvία είvαη απαραίηεηε ζηα έvηoκα, αθoϊ oη oζκές είvαη ζεκαvηηθές γηα ηεv επηιoγή θσηϋv πoσ απoηειoϊv ηεv ηρoθή ηoσς, ηεv επηιoγή ζέζες γηα ηε γέvvεζε ηφv ασγϋv, ηov εvηoπηζκω ηες ιείας, ηεv άκσvα θαη ηεv επίζεζε, ηεv επηιoγή ζσvηρωθoσ, ηεv ερφηηθή ζσκπερηθoρά, ηεv oργάvφζε περίπιoθφv θoηvφvηθϋv δραζηερηoηήηφv θαη άιιες πoιιές εθδειϋζεης. Όιες ασηές oη τεκηθές oσζίες πoσ εξσπερεηoύv ηε τεκηθή επηθoηvωvία, περηθιείovηαη ζηo γεvηθό όρo "τεκηθά ζήκαηα" (Semiochemicals), o oπoίoς πρoηάζεθε απω ηoσς Law & Regnier (1971). Ζ κειέηε ασηϋv ηφv oσζηϋv θαζϋς θαη ε επίδραζή ηoσς πάvφ ζηε ζσκπερηθoρά ή ηε θσζηoιoγία ηφv oργαvηζκϋv, απoηειεί ηo αvηηθείκεvo εvως vέoσ θιάδoσ ηες oηθoιoγίας, ηες τεκηθής oηθoιoγίας (Sondheimer & Simeone, 1970, Whittaker & Feeny, 1971). O Whittaker (1971) ηαμηvωκεζε ηα τεκηθά ζήκαηα ζε δϊo κεγάιες θαηεγoρίες: i) ηα αιιειoτεκηθά (allelochemics) θαη ii) ηης θερoκόvες (pheromones).

1.1. ΑΛΛΖΛΟΥΖΜIΚΑ. Οvoκάδovηαη oη oσζίες πoσ απειεσζερώvovηαη από ηoσς oργαvηζκoύς εvός είδoσς Α, κε ηης oπoίες oη oργαvηζκoί Α κπoρoύv vα επερεάζoσv ηεv αvάπησξε, ηε βηoιoγία θαη ηε ζσκπερηθoρά oργαvηζκώv άλλoσ είδoσς Β (Whittaker, 1970a,b). ΢ήκερα αvαθέρovηαη 4 θαηεγoρίες αιιειoτεκηθϋv: oη αιιoκωvες (allomones), oη θαχρoκωvες (kairomones), oη ζσvoκωvες (synomones) θαη oη απvεσκωvες (apneumones) (Norlund & Lewis 1976). Αιιoκόvες: Δίvαη τεκηθές oσζίες πoσ απειεσζερϋvovηαη απω έvαv oργαvηζκω θαη πρoθαιoϊv ζηε θσζηoιoγία ή ηε ζσκπερηθoρά ηoσ oργαvηζκoϊ πoσ ηης δέτεηαη αvηίδραζε, ε oπoία εσvoεί ηov oργαvηζκό πoσ ηης απειεσζερώvεη (Brown 1968, Nordlund & Lewis 1976). Οη τεκηθές oσζίες oη oπoίες περηιακβάvovηαη ζηης αιιoκωvες, είvαη δηάθoρα δειεηήρηα (Habermomn, 1972) ή απφζεηηθές εθθρίζεης θσηϋv (Rhoades & Cates 1976, Rice 1974). Ζ σπεράζπηζε ωκφς, δεv είvαη o κωvoς ρωιoς ηφv αιιoκovϋv. Πoιιά αρπαθηηθά έvηoκα τρεζηκoπoηoϊv ηης αιιoκωvες γηα vα πρoζειθϊoσv ηα ζεράκαηα ηoσς (Holldobler, 1971, Weaver et al, 1975). Καϊρoκόvες: Δίvαη τεκηθές oσζίες πoσ απειεσζερϋvovηαη απω έvαv oργαvηζκω θαη πρoθαιoϊv ζηε θσζηoιoγία ή ζηε ζσκπερηθoρά ηoσ oργαvηζκoϊ πoσ ηης δέτεηαη αvηίδραζε, ε oπoία ηov εσvoεί (Brown et al 1970). Oη θαχρoκωvες είvαη τεκηθές oσζίες πoσ τρεζηκoπoηoϊvηαη απω ηoσς oργαvηζκoϊς

Biology.gr 2

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

γηα άιιoσς ζθoπoϊς, άζτεηoσς κε ηε δηθή ηoσς φθέιεηα. Γηα παράδεηγκα κπoρoϊκε vα αvαθέρoσκε ηης τεκηθές oσζίες πoσ απειεσζερϋvovηαη απω θσηά ή δϋα θαη πρoθαιoϊv ηo έvηoκo δέθηε vα ηα δαγθϋζεη ή vα ηα ηζηκπήζεη (Lewis & Jones, 1971). ΢σvoκόvες: Ο ωρoς ζσvoκωvε (Synomone) πρoηάζεθε απω ηoσς Nordlund & Lewis (1976) γηα τεκηθές oσζίες, oη oπoίες πρoθαιoύv ακoηβαία αιιειεπίδραζε. Δίvαη τεκηθές oσζίες πoσ παράγovηαη απω έvαv oργαvηζκω, ωηαv έιζεη ζε επαθή κε άηoκα άιιoσ είδoσς θαη πρoθαιoϊv ζηo άιιo είδoς κία αvηαπωθρηζε ζηε ζσκπερηθoρά ή ζηε θσζηoιoγία ηoσ, ε oπoία είvαη εσvoχθή θαη γηα ηoσς δϊo (Brown et al, 1970). ΢στvά παίδoσv ζεκαvηηθω ρωιo ζε ζσκβηφηηθές ζτέζεης (Henry, 1966, Nutmann & Mosse, 1963). Απvεσκόvες: Ο ωρoς απvεσκωvες πρoηάζεθε απω ηoσς Nordlund & Lewis (1976) γηα τεκηθές oσζίες, oη oπoίες εθπέκπovηαη από κε δωv σιηθό θαη πρoθαιoϊv εσvoχθή αvηίδραζε ζηε ζσκπερηθoρά ή θσζηoιoγία ηφv oργαvηζκϋv πoσ ηης πρoζιακβάvoσv, αιιά είvαη επηδήκηες γηα έvαv oργαvηζκω άιιoσ είδoσς o oπoίoς, ίζφς βρίζθεηαη κέζα ή πάvφ ζηo κε δφv ασηω σιηθω. Γηα παράδεηγκα ηo Venturia canescens, πρoζειθϊεηαη απω ηεv oζκή ηoσ άιεσρoσ βρϋκες, ηo oπoίo είvαη ηρoθή ηoσ μεvηζηή ηoσ (Thorpe & Jones, 1937).

1.2. ΦΔΡΟΜΟΝΔ΢ Οη θερoκωvες είvαη γvφζηω ωηη σπάρτoσv ηoσιάτηζηov απω ηo 1837, ωηαv o Von Siebold (1837) παραηήρεζε πϋς ηα ζεισθά κερηθϋv εηδϋv εvηωκφv πρoζειθϊoσv ηα αρζεvηθά. Ζ έρεσvα πάvφ ζηης θερoκωvες άρτηζε θαηά ηo 1959, oπωηε θαη αvαθέρεηαη ε πρϋηε απoκωvφζε θαη ηασηoπoίεζε (Butenandt et al, 1959). Απω ηo 1959, κε ηεv πρωoδo ηες τεκηθής ηετvoιoγίας, πoιιές θερoκωvες θαη άιια τεκηθά ζήκαηα έτoσv απoκovφζεί θαη ηασηoπoηεζεί. Ο ωρoς θερoκωvε εηoηκoιoγηθά πρoέρτεηαη απω ηε ιέμε " θέρφ" θαη ηεv θαηάιεμε "-oρκάv", γηα vα σπoδειφζεί ε έvvoηα ηες δηέγερζες, ερεζηζκoϊ ή oρκής θαη πρoηάζεθε απω ηoσς Karlson & Butenandt (1959), Karlson & Luscher (1959). Οη θερoκόvες είvαη τεκηθές oσζίες, oη oπoίες απειεσζερώvovηαη από έvαv oργαvηζκό θαη επερεάδoσv ηε θσζηoιoγία ή ηε ζσκπερηθoρά εvός άιιoσ oργαvηζκoύ ηoσ ίδιoσ είδoσς (Wilson & Bossert, 1963). Οη θερoκωvες παίδoσv θαζoρηζηηθω ρωιo ζηης δηάθoρες εθδειϋζεης ηες δφής ηφv εvηωκφv, ωπφς ζηεv πρoζέιθσζε θαη αvαγvϋρηζε ηoσ άιιoσ θϊιoσ, ζηε δηαηήρεζε ηoσ ζκήvoσς, ζηo ζσvαγερκω, ζηεv θoηvφvηθή ζσκπερηθoρά, ζηε ζήκαvζε ηoσ δφηηθoϊ τϋρoσ, ζηε ζήκαvζε ηες θαηoηθίας ή ηoσ τϋρoσ δηέιεσζες ή αvαπαϊζεφς, ζηεv ερφηηθή ζσκπερηθoρά, ζηεv επηζεηηθή δηάζεζε, ζηεv θαζεζϊταζε ηφv εvηωκφv, ζηεv σπoηαγή ή ηεv θσρηαρτία θ.ι.π..

Νίκος Μπαμπίλης

3

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

Οη Wilson & Bossert (1963) δηαίρεζαv ηης θερoκωvες ζε δϊo θαηεγoρίες, ζε απειεσζερφηηθές (releasers) θαη πρoδηαζεηηθές (primers).

Aπειεσζερωηηθές είvαη oη θερoκωvες, oη oπoίες πρoθαιoϊv άκεζε αιιαγή ζηε ζσκπερηθoρά ηoσ oργαvηζκoϊ πoσ ηης δέτεηαη. Μερηθές απω ηης άκεζες αvηηδράζεης ηφv oργαvηζκϋv ιωγφ ηες επίδραζες ηφv releasers θερoκovϋv, είvαη ε έvαρμε θαη ε ιήμε ηες κεηαθίvεζες, βρϋζες, ερφηηθής εθδήιφζες, ζϊδεσμες, φoηoθίας, πρoζηαζίας ηες περηoτής θ.ά. Πρoδηαζεηηθές είvαη oη θερoκωvες πoσ επερεάδoσv ηε θσζηoιoγία ηoσ oργαvηζκoϊ o oπoίoς ηης δέτεηαη θαη θαηά ζσvέπεηα, ε αιιαγή ζηε ζσκπερηθoρά ηoσ θαίvεηαη πoιϊ θαζσζηερεκέvα. Αιιαγές ηφv θσζηoιoγηθϋv ιεηηoσργηϋv ηφv oργαvηζκϋv ιωγφ ηες επίδραζες ηφv primers θερoκovϋv, είvαη ζσκπηϋκαηα ηoμηθωηεηας, αιιαγές oρκovηθής θϊζες, θσιεηηθές ή αvαπαραγφγηθές δηαθoρoπoηήζεης, ζσκπηϋκαηα ζηεv αvάπησμε θ.ι.π. (Dethier, 1970).

1.3. ΣΑΞIΝΟΜΖ΢Ζ ΣΧΝ ΦΔΡΟΜΟΝΧΝ. Οη θερoκωvες, αvάιoγα κε ηεv επίδραζε πoσ έτoσv ζηε ζσκπερηθoρά ηoσ oργαvηζκoύ, θαηαηάζζovηαη ζε δηάθoρες θαηεγoρίες, ωπφς: Φερoκωvες θϊιoσ, ζσvάζρoηζες, δηαζπoράς, ζσvαγερκoϊ, ητvειάηεζες, φρίκαvζες θ.ι.π.

1.3.1 Φερoκόvες θύιoσ. Ζ πρϋηε θερoκωvε θϊιoσ απoκovϋζεθε ηo 1959, ωηαv o Βutenandt θαη oη ζσvεργάηες ηoσ απoκωvφζαv ηε θερoκωvε θϊιoσ ηoσ εvηωκoσ Bombyx mori, τρεζηκoπoηϋvηας 500.000 ζεισθά έvηoκα γηα vα ζσγθεvηρϋζoσv 12 mg oσζίας θαη vα πρoζδηoρίζoσv ηo τεκηθω ηες ηϊπo πoσ είvαη(Δ,Ε)10-12-εμαδεθαδηεv-1-ωιε (θoηvϋς βoκβσθωιε). ΢ηε ζσvέτεηα oη Κasang et al (1979), απoκωvφζαv θαη ηασηoπoίεζαv ηεv (Δ,Ε)-10,12-δεθαεμαδηεvάιε ζαv έvα δεϊηερo ζσζηαηηθω ασηής ηες θερoκωvες. Οη θερoκόvες θύιoσ είvαη τεκηθές oσζίες, oη oπoίες απειεσζερώvovηαη από ηo έvα θύιo θαη πρoθαιoύv ζηo άιιo θύιo κία ζεηρά από αvηηδράζεης, πoσ ηειηθά oδεγoύv ζηε ζύδεσξε. Δίvαη κία περίπηφζε απειεσζερφηηθϋv θερoκovϋv. Γειαδή oη θερoκωvες θϊιoσ πρoθαιoϊv αvηηδράζεης, oη oπoίες εvϋvoσv ηα δϊo θϊια ή αθρηβέζηερα ασμάvoσv ηεv πηζαvωηεηα κηας επηηστεκέvες ζϊδεσμες. Ζ ζϊδεσμε επηησγτάvεηαη κεηά απω δϊo βαζηθές δηαδηθαζίες. Ζ πρώηε είvαη o εvηoπηζκός ηoσ ερφηηθoϊ ζσvηρωθoσ θαη επηησγτάvεηαη κε ζσvάζρoηζε αηωκφv εvως θϊιoσ θovηά ζηε πεγή απειεσζέρφζες θερoκωvες. Δηζη έτoσκε θαη ζσγτρovηζκω ηες ζεμoσαιηθής δραζηερηωηεηας ηφv δϊo θϊιφv. Γηα παράδεηγκα, αρζεvηθά άηoκα ηoσ Camponotus herculeanus,

Biology.gr 4

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

απειεσζερϋvoσv κηα θερoκωvε ε oπoία θαιεί ηo ζεισθω vα πεηάμεη πρoς ασηά, εμαζθαιίδovηας έηζη ηε ζσvϊπαρμε ηφv δϊo θϊιφv ζηov ίδηo τϋρo, ηεv ίδηα ϋρα (Holldobler & Maschwitz, 1965). Οηαv κία τεκηθή oσζία σπoδεηθvϊεη εvηoπηζκω ερφηηθoϊ ζσvηρωθoσ ζε κεγάιε έθηαζε, ταραθηερίδεηαη πρoζειθσζηηθό θύιoσ. Αθoϊ o θαηάιιειoς ζϊvηρoθoς εvηoπηζζεί, αθoιoσζεί αιιαγή απω ζσκπερηθoρά εvηoπηζκoϊ ζε ζσκπερηθoρά ερωηoηρoπίας, ε oπoία είvαη ε δεύηερε βαζηθή δηαδηθαζία γηα επηηστεκέvε ζϊδεσμε. Ζ "ερφηoηρoπία" είvαη κηα ζεηρά αvηηδράζεφv, ωπoσ αρζεvηθά θαη ζεισθά άηoκα ζσvηovίδoσv ηης ερφηηθές ηoσς πρoζπάζεηες γηα ζϊδεσμε. Οη τεκηθές oσζίες πoσ απειεσζερϋvovηαη απω έvα άηoκo θαη oη oπoίες δηεγείρoσv ζσκπερηθoρά ερφηoηρoπίας ζηo ζϊvηρoθo, ταραθηερίδovηαη ζαv θερoκόvες ερωηoηρoπηζκoύ. ΢ε πoιιά είδε, ηα ίδηα ζσζηαηηθά πoσ πρoθαιoϊv έιμε ζε κεγάιε απωζηαζε, πρoθαιoϊv επίζες θαη ζσκπερηθoρά ερφηoηρoπηζκoϊ, εvϋ ζε άιια o κειιovηηθως ζϊvηρoθoς εvηoπίδεη έvα ζεισθω, κέζφ oπηηθϋv ή ετεηηθϋv ερεζηζκάηφv θαη ε θερoκωvε ηoσ είvαη απoηειεζκαηηθή κωvo ζε θovηηvή απωζηαζε. Οη περηζζωηερες απω ηης θερoκωvες θϊιoσ έτoσv συειή εμεηδίθεσζε. Γηα παράδεηγκα, δϊo δηαθoρεηηθά είδε Bryotropha, εσρίζθovηαη ζηεv ίδηα περηoτή θαηά ηo ίδηo τρovηθω δηάζηεκα θαη τρεζηκoπoηoϊv ζαv πρoζειθσζηηθω θϊιoσ ηov oμηθω εζηέρα ηες (Ε),9δεθαηεηρεvωιες θαη ηες (Δ),9-δεθαηεηρεvωιες, αvηίζηoητα. Ασηή ε γεφκεηρηθή δηαθoρά ζηo κωρηo ηφv εζηέρφv, εκπoδίδεη ηα δϊo είδε Bryotropha ζε κεηαμϊ ηoσς δηαζηασρϋζεης (Roelofs & Comeau, 1969). Δvας αρηζκως εηδϋv ίζφς τρεζηκoπoηεί ηεv ίδηα θερoκωvε θϊιoσ, ε oπoία ωκφς ιεηηoσργεί πρoζειθσζηηθά, ωηαv περηέτεηαη θαη έvας ζσvδσαζκως δεσηερεσωvηφv ζσζηαηηθϋv. Οη περηζζωηερες θερoκωvες θϊιoσ είvαη πoιϊ δραζηηθές ζε τακειές ζσγθεvηρϋζεης θαη ζε κεγάιε αθηίvα δράζες. Οη Coppel et al (1960) αvαθέρoσv, ωηη παρζέvα ζεισθά άηoκα ηoσ Diptium similis πρoζειθϊoσv κεγάιo αρηζκω αρζεvηθϋv ζηov αγρω. Δvα ζεισθω ζε παγίδα πρoζειθϊεη περηζζωηερα απω 11.000 αρζεvηθά, ζε δηάζηεκα πέvηε εκερϋv. Οη θερoκωvες θϊιoσ παράγovηαη κσρίως από ηα θηλσκά άηoμα, ζε κερηθές ωκφς περηπηϋζεης θαη απω ηα αρζεvηθά. Ο Jacobson (1965) αvαθέρεη 53 είδε εvηωκφv, ζηα oπoία ηo αρζεvηθω παράγεη ηε θερoκωvε θϊιoσ, ε oπoία πρoζειθϊεη ηo ζεισθω γηα ζϊδεσμε. Μεηαμϊ ηφv Λεπηδoπηέρφv είvαη ηo Achroia grisella (Dahm et al, 1971), Apamea monaglypha (Aplin & Birch, 1970), Danaus gilippus berenice (Brower et al, 1965), D. gilippus xanthippus (Brower & Jones,

Νίκος Μπαμπίλης

5

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

1965), D. plexippus L. (Meinwald et al, 1968), Galleria mellonella (Roller et al, 1968) θ.ά. Ο ωρoς "αθρoδηζηαθω", τρεζηκoπoηείηαη γηα vα περηγράυεη κηα ηάμε θερoκovϋv, oη oπoίες παράγovηαη απω αρζεvηθά Λεπηδωπηερα. Δvα "αθρoδηζηαθω", ίζφς έτεη κία άκεζε επίδραζε ζε έvα ηκήκα ηoσ vεσρηθoϊ ζσζηήκαηoς ηoσ ζεισθoϊ, ηo oπoίo ειέγτεη ηε ζσκπερηθoρά ζϊδεσμες, κε απoηέιεζκα vα ασμάvεη ε πηζαvωηεηα ζϊδεσμες. ΢ε κερηθά είδε θαη ηα δύo θύλα απειεσζερϋvoσv τεκηθές oσζίες, oη oπoίες πρoθαιoϊv ζσvάζρoηζε. Δηζη, ζηo Grapholitha molesta ηα αρζεvηθά πρoζειθϊovηαη απω ηε θερoκωvε πoσ απειεσζερϋvoσv ηα ζεισθά. Οηαv ωκφς πιεζηάζoσv ηα ζεισθά ζε απωζηαζε ιίγφv εθαηoζηϋv, απειεσζερϋvoσv κία θερoκωvε, ε oπoία δίvεη ηεv δσvαηωηεηα ζηo ζεισθω άηoκo vα επηιέμεη ηov ερφηηθω ηoσ ζϊvηρoθo (Baker & Carde, 1979b). ΢ηo Estigmene acraea, ηα αρζεvηθά κεηά ηε δϊζε ηoσ ειίoσ απειεσζερϋvoσv κία θερoκωvε, ε oπoία πρoζειθϊεη ηα άιια αρζεvηθά, ηα oπoία δεκηoσργoϊv κία oκάδα θαη θάvoσv επίδεημε ηφv ζεμoσαιηθϋv ηoσς oργάvφv. Σε vϊτηα ηα ζεισθά απειεσζερϋvoσv κηα θερoκωvε, πoσ είvαη κείγκα (Ε,Ε)-9-12-δεθαoθηαδηεvάιε, (Ε,Ε,Ε)-9,12,15-δεθαoθηαηρηεvάιε θαη (Ε,Ε)-3,6-cis-9-10επoμσ-εηθoζηεvvεαδηέvηo, κε ηεv oπoία πρoζειθϊoσv ηα αρζεvηθά (Hill & Roelofs, 1981). Σα περηζζωηερα είδε ζηα oπoία έτoσv κειεηεζεί θερoκωvες θϊιoσ, αvήθoσv ζηης ηάμεης ηφv Λεπηδωπηερφv θαη ηφv Κoιεωπηερφv.

1.3.2. Φερoκόvες ζσvάζρoηζες. Φερoκόvες ζσvάζρoηζες ovoκάζηεθαv oη θερόκovες, oη oπoίες όηαv απειεσζερωζoύv, oδεγoύv ηα άηoκα ηoσ ίδηoσ είδoσς ζε κία αύξεζε ηες πιεζσζκηαθής ηoσς πσθvόηεηας, θovηά ζηε θερoκovηθή πεγή. Ζ δηάθρηζε αvάκεζα ζηης θερoκωvες θϊιoσ θαη ζηης θερoκωvες ζσvάζρoηζες είvαη θάπφς ασζαίρεηε, αθoϊ θαη oη ζσvαζρoίζεης ζστvά oδεγoϊv ζε κηα ασμεκέvε πηζαvωηεηα επηηστoϊς δεσγαρϋκαηoς. Οη ζσvαζρoίζεης κπoρoϊv vα φθειήζoσv ηo άηoκo ηoσ είδoσς κε πoιιoϊς ηρωπoσς, ωπφς κε ηεv άκσvα, ηεv αvηίζηαζε εvως μεvηζηή ή ηεv επηιoγή ζσvηρωθoσ. Οη θερoκωvες ζσvάζρoηζες απαvηϋvηαη θσρίφς κεηαμϊ ηφv Koιεoπηέρφv, ωπφς επίζες ζηα θoηvφvηθά έvηoκα (κέιηζζες, ζθήθες, κσρκήγθηα θαη ηερκίηες), ζηης θαηζαρίδες θαη ζηα Oρζωπηερα. Οη θερoκωvες ζσvάζρoηζες παράγovηαη είηε κωvo απω ηo αρζεvηθω (Anthonomus grandis, Gnathotrichus retusus, G. sulcatus, ζε ωια ηα είδε ηoσ

Biology.gr 6

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

γέvoσς Ips), είηε κωvo απω ηo ζεισθω (Tomicus piniperda, ωια ηα είδε ηoσ γέvoσς Dendroctonus), είηε θαη απω ηα δϊo είδε (ζε ωια ηα Oρζωπηερα). ΢ηo Ips ponderosae, oη θερoκωvες ζσvάζρoηζες δηεγείρoσv ηεv άθημε τηιηάδφv ζθαζαρηϋv ζηo ίδηo δέvδρo θαη επηηρέπoσv ζηα ζθαζάρηα, vα μεπεράζoσv ηεv άκσvα ηoσ δέvδρoσ-μεvηζηή, εvϋ ηασηωτρovα ηα δϊo θϊια βρίζθovηαη καδί (Vite & Gara, 1962).

1.3.3. Φερoκόvες δηαζπoράς. Φερoκόvες δηαζπoράς ovoκάζηεθαv oη θερoκόvες, oη oπoίες δηεγείρoσv ηα άηoκα vα ασξάvoσv ηης κεηαξύ ηoσς απoζηάζεης (dispersal, spacing ή epideictic pheromones). Ασηές oη θερoκωvες είvαη ζεκαvηηθές, ωηαv κία απoηθία έτεη θoρεζηεί απω άηoκα. Ασηω ηo θαηvωκεvo έτεη παραηερεζεί ζηo ωπoσ κερηθά είδε απειεσζερϋvoσv ζσζηαηηθά, ηα oπoία δηαθωπηoσv ηης καδηθές ζσvαζρoίζεης. ΢ε άιια είδε, ε συειή ζσγθέvηρφζε ηφv θερoκovϋv πoσ πρoέρτεηαη απω ηεv συειή πσθvωηεηα ηoσ πιεζσζκoϊ, εvεργεί γηα vα απαγoρεϊζεη ηεv πρoζγείφζε ζηα δέvδρα, ηα oπoία έτoσv απoηθηζζεί πιήρφς (Vite & Pitman, 1969). Μία απω ηης θαιϊηερα κειεηεκέvες θερoκωvες δηαζπoράς, είvαη ασηή ηoσ Rhagoletis pomonella. Oηαv έvα ζεισθω φoηoθεί ζε έvα θρoϊηo, ζέρvεη ηo ωργαvo φoηoθίας ηoσ θαηά κήθoς ηες επηθάvεηας, καρθάρovηας ηo θρoϊηo κε θερoκωvε, ε oπoία απoηρέπεη άιια ζεισθά απω ηo vα φoηoθήζoσv ζηo ίδηo θρoϊηo. Ασηω κπoρεί vα κεv είvαη ζεκαvηηθω γηα έvα κεγάιo θρoϊηo, ωπφς είvαη ηo κήιo, ωκφς γηα κερηθά θρoϊηα μεvηζηές, πoσ κπoρoϊv vα ζσvηερήζoσv κία κωvo πρovϊκθε, είvαη πιεovέθηεκα θαη γηα ηo έvηoκo πoσ φoηoθεί θαη γηα ασηω πoσ ζα έρζεη κεηαγεvέζηερα, ϋζηε vα κεv φoηoθήζεη ζε έvα θρoϊηo, ηo oπoίo ήδε περηέτεη ασγά (Prokopy, 1972).

1.3.4. Φερoκόvες ζσvαγερκoύ. Φερoκόvες ζσvαγερκoύ είvαη oη θερoκόvες, oη oπoίες δηεγείρoσv ηεv ηάζε δηαθσγής θαη άιιες ακσvηηθές ηαθηηθές. ΢ηεv Apis mellifera (Shearer & Boch 1965), ε απειεσζέρφζε ηες ηζoακσιoαθεηωvες απω ηρασκαηηζκέvες ή αvήζστες κέιηζζες, πσρoδoηεί ακσvηηθή ζσκπερηθoρά, ωπφς είvαη ηo θέvηρηζκα. ΢ε πoιιά είδε αθίδφv, ωηαv έvα άηoκo επηηίζεηαη ζε ζερεσηή, απειεσζερϋvεηαη απω ηα θoρvίδηα (cornides) ε oσζία transθαρvεδίvε θαη δηεγείρεη θovηηvές αθίδες, ϋζηε vα δηαζθoρπηζηoϊv ή vα πέζoσv

Νίκος Μπαμπίλης

7

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

απω ηo θσηω θαη vα απoκαθρσvζoϊv. ΢ε κερηθά είδε θoηvφvηθϋv εvηωκφv, ε αρτηθή απειεσζέρφζε ηφv θερoκovϋv ζσvαγερκoϊ θovηά ζε κία απoηθία, πρoθαιεί σπoτϋρεζε. Αργωηερα, ε αvηίδραζε σπoτϋρεζες ειαηηϋvεηαη θαη oη εργάηρηες αρτίδoσv vα επηηίζεvηαη ζηov εηζβoιέα. Ο κεταvηζκως πoσ ειέγτεη ηεv κεηάβαζε απω ηεv σπoτϋρεζε ζηεv επίζεζε, δεv είvαη αθωκα γvφζηως. Σo θoρκηθω (κσρκεθηθω oμϊ), τρεζηκo-πoηείηαη ζαv θερoκωvε ζσvαγερκoϊ κωvo απω ηεv σπooηθoγέvεηα Formicinae. Οη Amoore et al (1969) θαζωρηζαv ηε δραζηηθωηεηα 49 θεηovϋv θαη 35 κε θεηovϋv, ζα θερoκωvε ζσvαγερκoϊ γηα ηo κσρκήγθη Iridomyrmex pruinosus. Οη θερoκωvες ζσvαγερκoϊ έτoσv ζτεηηθά κηθρω κoρηαθω βάρoς θαη εμαηρεηηθά πηεηηθά ζσζηαηηθά. Ασηω ζεκαίvεη, ωηη o ζσvαγερκως εμαπιϋvεηαη γρήγoρα κέζα ζηεv απoηθία θαη αρτίδεη vα δεκηoσργείηαη ακσvηηθή ηαθηηθή. Ζ ζσκπερηθoρά άκσvας θαη δηαθσγής ζηακαηά, κωιης oη θερoκωvες εμαηκηζζoϊv θαη o θίvδσvoς έτεη θϊγεη.

1.3.5. Φερoκόvες ητvειάηεζες. Οη θερoκωvες ητvειάηεζες είvαη θoηvές ζηα θoηvφvηθά έvηoκα, εηδηθά ζηα κσρκήγθηα θαη ζηoσς ηερκίηες (Blum, 1969). Οηαv κία πεγή ηρoθής εvηoπίδεηαη απω έvαv εργάηε, αθήvεη κηα θερoκωvε ητvειάηεζες γσρίδovηας ζηεv α πoηθία. Αιιoη εργάηες ζσγθεvηρϋvovηαη ζηεv πεγή ηες ηρoθής, αθoιoσζϋvηας ηo τεκηθω ίτvoς. Οη θερoκωvες ητvειάηεζες κπoρoϊv επίζες vα δηεσθoιϊvoσv ηε κεηαvάζηεσζε ηες απoηθίας ζε άιιε ηoπoζεζία. Μία κεγάιε πoηθηιία ζσζηαηηθϋv έτεη βρεζεί, ωηη πρoθαιoϊv ηε ζσκπερηθoρά ητvειάηεζες. Οη θερoκωvες ητvειάηεζες ηφv κσρκεγθηϋv πoηθίιιoσv ζε κέγεζoς θαη ζε αvηίζεζε κε ηης θερoκωvες ζσvαγερκoϊ, είvαη πηo ζηαζερές θαη ηo κήvσκα δηαρθεί περηζζωηερo (Gabba & Pavan, 1970).

2.3.6. Φερoκόvες ωρίκαvζες. Οη θερoκόvες ωρίκαvζες επερεάδoσv ηης θσζηoιoγηθές δηαδηθαζίες, oη oπoίες oδεγoύv ζηεv αvάπησξε. Δηζη, oη θερoκωvες φρίκαvζες είvαη primers θερoκωvες, γηαηί περηζζωηερo απω ηεv εθδήιφζε κηας ζσκπερηθoράς, αρτίδoσv κηα θσζηoιoγηθή δηαδηθαζία, ηε δηαδηθαζία ηες αvάπησμες. Ζ ϊπαρμε ηφv θερoκovϋv φρίκαvζες έτεη ηεθκερηφζεί ζηα ζειαζηηθά, ιίγα ωκφς είvαη γvφζηά γηα ηεv επίδραζή ηoσς ζηα έvηoκα. Μία θερoκωvε πoσ έτεη θαιά κειεηεζεί, είvαη ε θερoκωvε φρίκαvζες ηες αθρίδας ηες ερήκoσ Schistocerca gregaria. Οη εvήιηθες

Biology.gr 8

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

αθρίδες παρακέvoσv ζεμoσαιηθά αvϋρηκες, κεηά ηεv ηειεσηαία αιιαγή δέρκαηoς. Οη αvϋρηκες αθρίδες κπoρoϊv vα αvαγvφρηζζoϊv απω ηo ρoδ τρϋκα ηoσς θαη ηo τακειω επίπεδo ηες ζεμoσαιηθής ηoσς δραζηερηωηεηας. Οηαv είvαη ϋρηκες, oη αθρίδες έτoσv θηηρηvφπω τρϋκα, ε ζεμoσαιηθή ηoσς δραζηερηωηεηα είvαη συειή θαη εθθρίvoσv θερoκωvε. Ασηά ηα ζσζηαηηθά δηεγείρoσv ηε ζεμoσαιηθή φρηκωηεηα ζηης vεϋηερες αθρίδες. Πρoθαvϋς, ε θερoκωvε δηεγείρεη έκκεζα ηo αιιαvηoεηδές ζφκάηηo κε απoηέιεζκα vα ειεσζερϋvεη κία oρκωvε, ε oπoία επηηατϊvεη ηε θσζηoιoγηθή αιιαγή. Ασηω βoεζάεη ζε έvα ζσγτρovηζκω ηες φρίκαvζες κέζα ζηεv oκάδα (Loher, 1961).

1.4. ΥΖΜΔIΑ ΣΧΝ ΦΔΡΟΜΟΝΧΝ Σα τεκηθά ζσζηαηηθά ηφv θερoκovϋv ηφv εvηωκφv πoηθίιιoσv αρθεηά. Δίvαη θσρίφς oργαvηθές εvϋζεης, oη oπoίες περηέτoσv C, Ζ θαη Ο αιιά ζε κερηθές περηπηϋζεης έτoσv βρεζεί θαη oργαvηθές εvϋζεης κε Ν θαη Cl (Tamaki, 1985).

Eπεηδή oη περηζζωηερες θερoκωvες είvαη αερoκεηαθερωκεvες, ηα ζσζηαηηθά ηoσς είvαη πηεηηθά θαη έτoσv περηoρηζκέvo εϊρoς κoρηαθoϊ βάρoσς. Σα κεvϊκαηα ηα oπoία είvαη πoιϊ "πηεζηηθά", ωπφς ζσκβαίvεη κε ηης θερoκωvες ζσvαγερκoϊ ηφv κσρκεγθηϋv, κεηαθέρovηαη απω ζσζηαηηθά κηθρoϊ κoρηαθoϊ βάρoσς θαη συειής πηεηηθωηεηας, ωπφς είvαη ε 4-κεζσιo-3-επηαvωvε θερoκωvε ζσvαγερκoϊ ηoσ Atta texana (ΜΒ 128.21) (Riley et al, 1974). Αvηίζεηα, ε θερoκωvε θϊιoσ ηες κϊγας ηζε-ηζέ, ε oπoία δρα ζε πoιϊ κηθρω εϊρoς, απoηειείηαη απω πoιϊ τακειωηερες πηεηηθωηεηας σδρoγovάvζραθες, ωπφς ηo 15,19,23ηρηκέζσιo-ηρηαvηαεπηάvηo (ΜΒ 563.08) (Carlson et al, 1978). Οη περηζζωηερες απ ω ηης θερoκωvες ηφv εvηωκφv, oη oπoίες ηασηoπoηήζεθαv κέτρη ηϋρα, είvαη θερoκωvες θϊιoσ κε κoρηαθω βάρoς εvδηάκεζo κεηαμϊ ηφv δϊo παραδεηγκάηφv πoσ αvαθέρακε θαη κε κεγάιε πoηθηιωηεηα ζηε δoκή θαη ζηης ιεηηoσργηθές ηoσς oκάδες. ΢ηα Λεπηδόπηερα, oη περηζζόηερες θερoκόvες είvαη κείγκαηα από παράγωγα ιηπαρώv oξέωv, ηα ζσζηαηηθά ηωv oπoίωv δηαθέρoσv ζηo κήθoς ηες αισζίδας, ζηης ιεηηoσργηθές oκάδες, ζηov αρηζκό θαη ηε ζέζε ηoσ δηπιoύ δεζκoύ. ΢ηα δηάθoρα είδε vστηωβηφv πεηαιoϊδφv, oη θερoκωvες θϊιoσ απoηειoϊvηαη απω αισζίδες κε 10-18 άηoκα άvζραθα, ηα oπoία είvαη εζηέρες ηoσ oμηθoϊ oμέoς, αιδεψδες θαη αιθoωιες κε έvα ή δϊo δηπιoϊς δεζκoϊς θαηά κήθoς ηες αισζίδας. Μηθρές αιιαγές ζηης αvαιoγίες ηφv ζσζηαηηθϋv ή κία αιιαγή ζηε δηακωρθφζε ή ζηε ζέζε ηoσ δηπιoϊ δεζκoϊ εvως απω ηα ζσζηαηηθά, είvαη

Νίκος Μπαμπίλης

9

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

δσvαηωv vα ειαηηϋζεη θαηά πoιϊ ηε δραζηηθωηεηα ηoσ κείγκαηoς ή αθωκα vα θάvεη ηε θερoκωvε πρoζειθσζηηθή γηα έvα δηαθoρεηηθω είδoς εvηωκoσ. Ο αρηζκως ηφv δραζηηθϋv ζσζηαηηθϋv ζε έvα θερoκovηθω ζϊζηεκα, πoηθίιιεη ζηα δηάθoρα είδε. Γηα παράδεηγκα, ηα αρζεvηθά ηoσ Synanthedon (=Sanninoidea) exitiosa, έιθovηαη απω έvα κείγκα ηoσ oμηθoϊ εζηέρα ηες (Ε,Ε)-θαη (Δ,Ε) 3,13δεθαoθηαδηεvωιες-1 ζε κηα αvαιoγία 96: 4 (Barry et al, 1978). Οκoίφς, ηα αρζεvηθά ηoσ Ηeliothis virescens έιθovηαη ζε παγίδες, oη oπoίες περηέτoσv κείγκα δϊo ζσζηαηηθϋv, ηες Ε-11-δεθαεμεvάιες (Ε-11-16:Αl) θαη Z9-δεθαηεηρεvάιες (Z-9-14:Al), ζε κία αvαιoγία 16:1 (Σumlinson et al, 1975), αιιά έvας κεγαιϊηερoς αρηζκως αρζεvηθϋv, πρoζειθϊεηαη απω έvα κείγκα έμη αιδεψδϋv, ηης oπoίες απειεσζερϋvoσv ηα ζεισθά ηoσ είδoσς (Teal et al, 1986). Πoιιά ζσγγεvηθά είδε τρεζηκoπoηoϊv ηα ίδηα θερoκovηθά ζσζηαηηθά, αιιά θάζε έvα κε κία αvαιoγία, ε oπoία δεv είvαη πρoζειθσζηηθή γηα ηα άιια είδε. Δηζη, δϊo ζσγγεvηθά είδε vστηωβηφv πεηαιoϊδφv έτoσv ηα ίδηα θερoκovηθά ζσζηαηηθά, ηov oμηθω εζηέρα ηες Ε-9-δεθαηεηρεvωιες (Ε-9-14:Ac) θαη Ε-11δεθαηεηρεvωιες (Z-11-14:Ac). Σo έvα είδoς, ηo Adoxophyes orana, έτεη αvαιoγία ζσζηαηηθϋv 9:1, εvϋ ηo άιιo είδoς, ηo Clepsis spectrana, τρεζηκoπoηεί ηεv αvηίζεηε αvαιoγία 1:9 (Minks et al, 1973). ΢ηα Λεπηδωπηερα πoιιές θερoκωvες πoσ κεηαθέρovηαη κε ηov αέρα ζε κεγάιες απoζηάζεης, ζστvά εμαρηϋvηαη απω έvα εηδηθω κείγκα γεφκεηρηθϋv ηζoκερϋv. ΢ηov πίvαθα πoσ αθoιoσζεί (πίvαθας 1), θαίvεηαη ε πoηθηιία ηφv κεηγκάηφv, ηα oπoία τρεζηκoπoηoϊv κερηθά πoιϊ ζσγγεvηθά είδε vστηωβηφv πεηαιoϊδφv. Πoιιά απω ηα είδε ασηά τρεζηκoπoηoϊv ηης εμεηδηθεσκέvες θερoκωvες, ζαv ζεμoσαιηθoϊς απoκovφηηθoϊς κεταvηζκoϊς. Μερηθές απω ηης θερoκωvες ηφv vστηωβηφv πεηαιoϊδφv θαη πoιιές απω ασηές ηφv ζθαζαρηϋv, απoηειoϊvηαη απω κωρηα κε έvα ή περηζζωηερα θέvηρα αζσκκεηρίας. Ζ τεηρoκoρθή ασηϋv ηφv κoρίφv, παίδεη ζεκαvηηθω ρωιo ζηεv εμεηδίθεσζε ασηϋv ηφv θερoκovϋv. (Silverstein, 1979, Silverstein, 1985). ΢ηo Choristoneura fumiferana ε φoηoθία μεθηvά κε ηεv δράζε ηoσ S-(+)α-πηvέvηoσ, αιιά ωτη απω ηo εvαvηηoκερές ηoσ R-(-).

Evα έvηoκo κπoρεί λα τρεζηκoπoηεί γηα θερoκωvε, έvα κείγκα oπηηθϋv ηζoκερϋv θovηά ζηεv αvαιoγία

Biology.gr 10

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

50:50 ή ζε δηαθoρεηηθές αvαιoγίες. 'Δηζη ε θερoκωvε ηoσ Dendroctonus frontalis περηέτεη 60(-)/ 40(+) trans-βερκπεvωιε θαη ηoσ D. pseudotsugae, 50(-)/ 50(+) ζoσδεvωιε (Birch, 1978). Δvηoκα ηα oπoία τρεζηκoπoηoϊv κωvo έvα απω ηα εvαvηηoκερή, κερηθές θoρές δεv έιθovηαη απω ηo ραθεκηθω κείγκα, εηδηθά αv ηo εζθαικέvo εvαvηηoκερές έτεη θαηαζηαιηηθή δράζε ζηε ζσκπερηθoρά απωθρηζες ηες θερoκωvες. Δηζη ε vσθηωβηα πεηαιoϊδα Lymantria dispar πρoζειθϊεηαη απω ηo (+)-disparlure ειάτηζηα απω ηo ραθεκηθω κίγκα θαη θαζωιoσ απω ηo (-)εvαvηηoκερές ηoσ, εvϋ ηα αρζεvηθά ηoσ Lymantria monacha, (ζσκπάηρηo είδoς ηoσ L. dispar), πρoζειθϊovηαη απω ηo κείγκα ηφv εvαvηηoκερϋv (Tumlinson et al, 1977). Ζ ζσγθέvηρφζε ηoσ θερoκovηθoϊ κείγκαηoς, ε αvαιoγία κεηαμϊ ηφv ζσζηαηηθϋv, ηα ηζoκερή ηφv ζσζηαηηθϋv (γεφκεηρηθά, ζέζες θαη oπηηθά) θαζϋς θαη oη ηειηθές ταραθηερηζηηθές oκάδες, είvαη θαζoρηζηηθά γηα ηεv ηειηθή αvηίδραζε ζσκπερηθoράς (Carde et al, 1977).

Πίvαθας 1. Φερoκωvες κε εηδηθω κείγκα γεφκεηρηθϋv ηζoκερϋv ΔIΓΖ ΦΤΛΟΓΔΣΧΝ

Ε-11-14:Ac

E-11-14:Ac

Άιια ζσζηαηηθά

Choristoneura rosaceana

97%

3%

Z-11-14:OH

Αrgyrotaenia velutinana

92%

8%

12:Ac

Archips argyrospilus

60%

40%

A. semiferans

30%

70%

A. cerasivoranus

15%

85%

Platynota stultana

12%

88%

Z-9-14:Ac,12:Ac

E-11-14:OH

(Carde et al, 1977)

Νίκος Μπαμπίλης

11

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

ΠIΝΑΚΑ΢ 2. ΥΑΡΑΚΣΖΡI΢ΣIΚΑ ΠΑΡΑΓΔIΓΜΑΣΑ ΥΖΜIΚΑ ΣΑΤΣΟΠΟIΖΜΔΝΩΝ ΦΔΡΟΜΟΝΩΝ ΦΤΛΟΤ ΘΖΛΤΚΩΝ ΛΔΠIΓΟΠΣΔΡΩΝ.

Δίδoς

Υεκηθή ζύζηαζε

Βηβιηoγραθία

Lymantriidae Lymantria dispar

cis-7,8-epoxy-2-Methyl octadecane

Bierl et al, 1973.

Heliothis zea

cis-11-Hexadecenal

Roelofs et al, 1974.

Heliothis virescens

cis-9-Tetradecenal

Sesamia nonagrioides

Z-11-hexadecenyl acetate (Z-11-16:Ac)

Mazomenos 1985,

Z-11-hexadecenol (Z-11-16:O.L)

1989,

Z-11-hehadecenal (Z-11-16:AL)

Rotundo et al, 1985,

dodecyl-acetate (12:Ac)

Sreng et al, 1985.

Trichoplusia ni

cis-7-Dodecenyl acetate

Berger, 1966.

Spodoptera autumnalis

cis-9-Tetradecenyl acetate

Sekul & Sparks, 1967.

Spodoptera exigua

cis-9-trans-12-Tetradecadienyl acetate

Brady et al, 1972.

Spodoptera eridania

cis-9-Tetradecenyl acetate

Jacobson et al, 1970.

Noctuidae "

"

"

cis-9, trans-12-tetradecadienyl acetate

Diparopsis castanea

11-Dodecenyl acetate

Nesbitt et al, 1973.

trans-9,11-dodecadienyl acetate

Spodoptera litura

cis-9,trans-11-tetradecadienyl acetate

Tamaki et al, 1973.

Spodoptera littoralis

cis-9,trans-12-tetradecadienyl acetate

Nesbitt et al, 1973.

Pyralidae Cadra figulilella Plodia interpunctella

Brady et al, 1972. cis-9,trans-12-tetradecadienyl acetate

Brady et al, 1971.

Anagasta kuehniella

Brady et al, 1971.

Ephestia cautella

Brady & Nordlund, 1971.

Cadra cautella Ostrinia nubilalis

cis-9-tetradecenyl acetate

Brady et al, 1972.

cis-9-,trans-12-tetradecadienyl acetate

Brady 1973.

cis-11-tetradecenyl acetate

Klun et al, 1973.

trans-11-tetradecenyl acetate

Saturniidae Nudaurelia cytherea

cis-5-decenyl isovalerate

Henderson et al, 1972.

Grapholitha molesta

cis-8-dodecenyl acetate

Roelofs et al, 1969.

Paralobesia viteana

cis-9-dodecenyl acetate

Roelofs et al, 1971.

Choristoneura rosaceana

cis-11-tetradecenyl acetate

Roelofs & Tette, 1970.

Adoxophyes fasciata

cis-9-, cis-11-tetradecenyl acetate,

Minks et al, 1973.

Clepsis spectrana

cis-11-tetradecenyl acetate

Adoxophyes orana

trans-11-tetradecenyl acetate

Tortricidae

Biology.gr 12

" "

"

"

Tamaki et al 1971.

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

Archips argyrospilus

dodecyl acetate

Persoons et al, 1974.

Argyrotaenia velutinana

cis-11-tetradecenyl acetate

Roelofs et al 1962.

trans-11-tetradecenyl acetate

Klun et al, 1973.

Laspeyresia pomonella

trans-8,trans-10-dodecadienol

Roelofs et al 1971

Choristoneura fumiferana

trans-, cis-11-tetradecenal

Sanders & Weatherston 1976.

Bombycidae Bombyx mori

trans-10,cis-12-Hexadecadienal

Butenandt et al, 1959.

Arctiidae Arctiacaja

Roelofs & Carde, 1971.

Holomelina aurantiaca Pyrrharctia isabella

2-methyl heptadecane

"

"

"

"

Aegetidae Synathedon piclipes

trans-3,cis-13-octadecadienyl acetate

Sanninoidea exitiosa

cis-3,cis-13-octadecadienyl acetate

Tumlinson et al, 1974. "

"

"

Νίκος Μπαμπίλης

13

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

1.5. ΠΑΡΑΓΧΓΖ ΚΑI ΒIΟ΢ΤΝΘΔ΢Ζ ΦΔΡΟΜΟΝΧΝ ΦΤΛΟΤ 1.5.1 Παραγωγή. Οη θερoκόvες ηωv εvηόκωv παράγovηαη από εηδηθoύς εξωθρηvείς αδέvες ή από κεκovωκέvα εθθρηηηθά θύηηαρα. ΢σvήζφς είvαη αδεvηθά κεηαιιαγκέvα σπoδερκηθά θϊηηαρα ηoσ εμφζθειεηoϊ θαη ζπαvηωηερα άιιφv ηζηϋv. Δίvαη δηαθωρφv ηϊπφv θαη βρίζθovηαη ζε δηαθoρεηηθά ζεκεία ηoσ ζϋκαηoς. Δηζη βρίζθovηαη: ΢ηης θεραίες, ωπφς ζε αρθεηά είδε Tρητoπηέρφv (Roemhild, 1980) θαη ζε ζθαζάρηα ηες oηθoγέvεηας Pselaphidae (De Marzo & Vit, 1983). ΢ηo ζώραθα, ωπφς ζε κερηθά είδε Oρζoπηέρφv θαη Nεσρoπηέρφv. Π.τ. ζηo Poecilocerus pictus, o αδέvας είvαη έvας ζάθoς εσρηζθωκεvoς κεηαμϊ ηoσ κεηαζφραθηθoϊ θαη πρϋηoσ θoηιηαθoϊ ηκήκαηoς (Gupta, 1978). ΢ηα πόδηα. Ο αδέvας ηες θερoκωvες θϊιoσ πoιιϋv αρζεvηθϋv vσθηωβηφv πεηαιoϊδφv βρίζθεηαη ζηα πωδηα (Percy & Weatherston, 1974), ωπφς ζηo Semiothisis eleonora (Das Gupta, 1979). ΢ηεv θoηιηά, ωπφς ζηα Mεθωπηερα (Crossley & Waterhouse, 1969), ηα Oρζωπηερα (Robinson & Robinson, 1979), ηα Γίπηερα (Tjeder, 1979) θαη ζε πoιιά είδε Λεπηδoπηέρφv. Ο αδέvας ηφv ζεισθϋv Λεπηδoπηέρφv, ζσvήζφς είvαη απoηέιεζκα ηρoπoπoηήζεφv ηες εvδoηκεκαηηθής κεκβράvες κεηαμϊ ηoσ ωγδooσ θαη ηoσ έvαηoσ θoηιηαθoϊ ηκήκαηoς θαη κερηθές θoρές κεηαμϊ ηoσ έβδoκoσ θαη ωγδooσ ηκήκαηoς. Σα θϊηηαρά ηoσ είvαη σπερηρoθηθά επηδερκηθά θϊηηαρα θαη ε επηδερκίδα ηoσ είvαη ηρoπoπoηεκέvε επηδερκηθή κεκβράvε. Ο θερoκovηθως αδέvας είvαη ζσvήζφς δαθησιηoεηδής (ring gland), κηα θαη ζηε δηάρθεηα ηoσ θαιέζκαηoς δεκηoσργεί περίζθσγμε ζηεv θoηιηά. Οη αδέvες κπoρεί vα έτoσv ζτήκα αvαζηρεθωκεvo δαθησιηoεηδές θαη κπoρεί vα αvαπηϊζζovηαη θoηιηαθά ή ρατηαία, ή vα βρίζθovηαη βαζηά κέζα ζε θoηιωηεηα ηoσ ζϋκαηoς. Τπάρτoσv ρατηαίoη, θoηιηαθoί, ρατηoπιεσρηθoί θαη πιεσρo-θoηιηαθoί αδέvες, (Percy-Cunningham & MacDonald, 1987). ΢ηα Noctuidae έτoσv κειεηεζεί 8 σπooηθoγέvεηες. ΢ηα Plusiinae θαη ζσγθεθρηκέvα ζηα είδε Trichoplusia ni (Jefferson et al, 1966, Miller et al, 1967, Percy 1978, 1979), Autographa californica, Rachiplusia, Pseudoplusia includens (Jefferson et al, 1968) θαη Syngrapha circumflexa (Hammad, 1961), o αδέvας είvαη ρατηαίoς θαη ηα θϊηηαρά ηoσ είvαη θoιφvoεηδή, κε πoιιά ζθαηρηθά ιηπίδηα. ΢ηα Pantheinae o αδέvας έτεη ζτήκα δαθησιίoσ θαη αvαζηρέθεηαη ωηαv ηo έvηoκo "θαιεί" (Urbahn, 1913), εvϋ ζηα Hademinae είvαη

Biology.gr 14

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

κηα ηρoπoπoηεκέvε κεκβράvε, ωπφς ζηo Pseudoletia unipuncta (Turgeon et al, 1983). ΢ηα Noctuinae έτoσv κειεηεζεί εvvέα είδε. ΢ηo Noctua fimbria βρίζθεηαη ζηo έβδoκo θoηιηαθω ηκήκα θαη ηo θαιϊπηoσv πoιιά ηρητoεηδή θϊηηαρα (Urbahn, 1913). ΢ηo Agrotis ipsillon θαη A. obliqua o αδέvας είvαη δαθησιηoεηδής, κε θσβoεηδή θϊηηαρα (Hammad, 1961), εvϋ ζηo A. subterranea είvαη έvας αvαζηρεθωκεvoς ζάθoς, ηoπoζεηεκέvoς ζηεv εvδoηκεκαηηθή κεκβράvε κεηαμϊ ηoσ ωγδooσ θαη έvαηoσ θoηιηαθoϊ ηκήκαηoς (Jefferson et al, 1968). ΢ε ηρία σπoείδε Euxoa, ηα Euxoa euxoa declarata, Ε. euxoa campestris θαη E. longiversia messoria, είvαη έvας θoηιηαθως αδέvας (Teal & Philogene, 1980). ΢ηα Heliothinae, H. virescens, H. phloxifaga θαη H. zea, o αδέvας είvαη έvας δαθηϊιηoς ηoσ επηζειίoσ κεηαμϊ ηoσ ωγδooσ θαη έvαηoσ θoηιηαθoϊ ηκήκαηoς (Jefferson et al, 1968, Aubrey et al, 1983) εvϋ ζηα Amphyphipyrinae θαη ζσγθεθρηκέvα ζηo Spodoptera ornithogalli, είvαη έvας θoηιηαθως αδέvας κε θηovoεηδή θϊηηαρα (Barth, 1961, Jefferson et al, 1968). ΢ηα ζεισθά ηες αθρίδας Megoura vicicar, πoισάρηζκες oζκερές πιάθες oη oπoίες, παράγoσv ηε θερoκωvε θϊιoσ, βρίζθovηαη ζηης oπίζζηες θvήκες. ΢ηης βαζίιηζζες ηες Apis melifera, ε θερoκωvε θϊιoσ παράγεηαη καδί κε άιιες oσζίες, απω ηoσς γvαζηθoϊς αδέvες (Ruttner & Kaissling, 1968). Αvηίζεηα απω ηoσς αδέvες ηες θερoκωvες θϊιoσ ηφv ζεισθϋv, oη oπoίoη γεvηθά βρίζθovηαη ζηεv θoηιηά, oη αδέvες ηφv αρζεvηθϋv βρίζθovηαη ζε θάζε κέρoς ηoσ ζϋκαηoς. ΢ηo Achroia grisella, oη αδέvες βρίζθovηαη ζηε βάζε ηφv πρωζζηφv πηερϊγφv (Dahm et al, 1971). Σo ίδηo θαη ζηo Galleria mellonella (Roller et al, 1968). ΢ηα είδε ηoσ γέvoσς Danaus, βρίζθovηαη ζηης θoηιηαθές "υείθηρες" (Meinwald et al, 1968). ΢ηo Acanthoscelides obtectus βρίζθovηαη ζηo ζϋραθα θαη ζηεv θoηιηά (Hope et al, 1967). ΢ηα κσρκήγθηα ηoσ γέvoσς Lasius, βρίζθovηαη ζηης γvάζoσς (Wilson, 1965), εvϋ ζηα δίπηερα Ceratitis capitata θαί Dacus tryoni, ζηo oρζω (Feron 1959, Fletcher 1969). ΢ηης ϋρηκες αρζεvηθές αθρίδες Schistocerca gregaria, ηα εθθρηηηθά θϊηηαρα είvαη δηαζθoρπηζκέvα αvάκεζα ζηα αvεηδίθεσηα επηδερκηθά θϊηηαρα (Butler et al, 1967).

Νίκος Μπαμπίλης

15

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

1.5.2 Βηoζύvζεζε. Αv θαη έτoσv ηασηoπoηεζεί oη θερoκωvες γηα περηζζωηερα απω 500 είδε εvηωκφv, κέτρη θαη ηo 1980 πoιϊ ιίγα ήηαv γvφζηά γηα ηε βηoζϊvζεζή ηoσς. Οη πρωζθαηες έρεσvες περηoρίδovηαη περηζζωηερo ζηα Γίπηερα (Blomquist et al, 1987), Λεπηδωπηερα (Bjostad et. al., 1987) θαη Κoιεωπηερα (Vanderwel et al, 1987). Πρϋηoη oη Riddiford θαη Williams (1971) πρωηεηvαv, ωηη ε απειεσζέρφζε ηες θερoκωvες ζηα Λεπηδωπηερα βρίζθεηαη θάηφ απω vεσρooρκovηθω έιεγτo. ΢ηε ζσvέτεηα oη Raina θαη Κlun (1984) αvαθέρoσv, ωηη ε παραγφγή ηες θερoκωvες ζηo Heliothis zea δηεγείρεηαη απω κηα oρκωvε, ε oπoία μεθηvά απω ηov σπooηζoθαγηθω αδέvα. Θεισθά ηες H. zea, ζηα oπoία έγηvε εθηoκή κεηαμϊ θεθαιής θαη ζϋραθoς, απoησγτάvoσv vα παράγoσv θερoκωvε. Ο σπo-oηζoθαγηθως αδέvας oκoγεvoπoηήζεθε, ε δραζηηθή oρκωvε απoκovϋζεθε θαη κε τρφκαηoγραθηθές κειέηες θάvεθε, ωηη είvαη έvα πεπηίδηo 2000-3000 dalton (Raina & Menn, 1987). Ζ πηζαvωηεηα ωηη ηέηoηα oρκωvε σπάρτεη θαη ζε άιιες vσθηωβηες πεηαιoϊδες, εvηζτϊεηαη απω ηo γεγovως ωηη εθτϊιηζκα εγθεθάιoσ (oκoγεvoπoηεκέvoη σπooηζoθαγηθoί αδέvες), απω πέvηε είδε ηα oπoία αvήθoσv ζε δηαθoρεηηθές oηθoγέvεηες Λεπηδoπηέρφv, πρoθάιεζε ζϊvζεζε θερoκωvες ζε ζεισθά ηoσ H. zea, ηα oπoία είταv σπoζηεί εθηoκή (Raina & Klum, 1984). Δηζη, θαίvεηαη ωηη ασηή ε oρκωvε είvαη ωκoηα ζηε δoκή, ζε αρθεηά είδε εvηωκφv. Παρωκoηες εvδείμεης γηα ρϊζκηζε ηες ζϊvζεζες ηες θερoκωvες απω έvαv εγθεθαιηθω παράγovηα, σπάρτoσv θαη γηα ηα παρζέvα ζεισθά άηoκα ηoσ Pseudoletia unipuncta, (Delisle & McNeil, 1987). Οη βηoζσvζεηηθoί δρωκoη κέζφ ηφv oπoίφv παράγεηαη ηo θαηάιιειo κείγκα ηφv εζηέρφv ηoσ αηζαvηθoϊ oμέoς, αιθooιϋv θαη αιδεψδϋv, ηα oπoία απoηειoϊv ηης θερoκωvες ηφv περηζζoηέρφv εηδϋv Λεπηδoπηέρφv, θαίvεηαη ωηη είvαη ωκoηoη, κεηαμϊ ηφv εηδϋv πoσ κειεηήζεθαv κέτρη ηϋρα. Μαθρηές αισζίδες θoρεζκέvφv ιηπαρϋv oμέφv, ζσvθέηovηαι de novo από ακεησλo-Coa και μαλovσλo-Coa ζηov θερoμovικό αδέvα (Μorse & Meighen, 1986, 1987) θαη αθoιoσζoύv oη δηαδηθαζίες (απόζπαζε Η2, επηκήθσvζε αισζίδας, ζτεκαηηζκός ιεηηoσργηθώv oκάδωv), πoσ oδεγoύv ζηεv παραγωγή ηωv ζσζηαηηθώv ηoσ κείγκαηoς ηες θερoκόvες. Αv θαη ηo εvδσκηθω ζϊζηεκα ηo oπoίo ειέγτεη ασηές ηης δηαδηθαζίες, είvαη παρωκoηo κεηαμϊ ηφv δηαθωρφv εηδϋv, σπάρτoσv δηαθoρές, oη oπoίες oδεγoϊv ζηo ταραθηερηζηηθω θερoκovηθω κείγκα ηoσ θάζε είδoσς. Οη Jones & Berger (1978), τρεζηκoπoηϋvηας ζεκαζκέvo oμηθω εζηέρα βρήθαv, ωηη ηo Trichoplusia ni κπoρεί vα βηoζσvζέζεη de novo ηo θϊρηo

Biology.gr 16

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

ζσζηαηηθω ηες θερoκωvες θϊιoσ, ηo oπoίo είvαη o oμηθως εζηέρας ηες Ε-7δφδεθεvωιες (Z-7-12:Ac). Οκoίφς, ηo Αrgyrotaenia velutiana, ηoσ oπoίoσ ε θερoκωvε απoηειείηαη απω ηov oμηθω εζηέρα ηες Ε-11-δεθαηεηρεvωιες (Ε-1114:Ac) θαη ηες Δ-11-δεθαηεηρεvωιες (E-11-14:Ac), περηθιείεη ζεκαζκέvo oμηθω εζηέρα, ζε εζηέρες ηoσ δεθαηεηραvηθoϊ, δεθαεμαvηθoϊ θαη δεθαoθηαvηθoϊ oμέoς (Bjostad et al, 1987). Καηωπηv, o εζηέρας ηoσ δεθαηεηραvηθoϊ oμέoς αθσδρoγovϋvεηαη ζε εζηέρα ηoσ Ε-11- θαη Δ-11- δεθαηεηρεvηθoϊ oμέoς θαη ζηε ζσvέτεηα κε αvαγφγή πoσ ζσvoδεϊεηαη απω αθεησιίφζε, παράγovηαη ηα θϊρηα ζσζηαηηθά ηες θερoκωvες. Ζ βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες ηoσ Trichoplusia ni, αθoιoσζεί δηαθoρεηηθή πoρεία (Bjostad et al, 1980). Σo θϊρηo θερoκovηθω ζσζηαηηθω ασηoϊ ηoσ είδoσς, περηιακβάvεη de novo βηoζϊvζεζε ηoσ εζηέρα ηoσ δεθαεμαvηθoϊ oμέoς θαη αθσδρoγωvφζε ζε εζηέρα ηoσ (Ε)-11- δεθαεμεvηθoϊ oμέoς. Αθoιoσζoϊv δϊo δηαδoτηθές β-oμεηδϋζεης, πoσ oδεγoϊv ζηov εζηέρα ηoσ (Ε)-9-δεθαηεηρεvηθoϊ oμέoς θαη ηoσ (Ε)-7-δφδεθεvηθoϊ oμέoς. ΢ηε ζσvέτεηα έτoσκε αvαγφγή, αθεησιίφζε θαη παραγφγή ηoσ oμηθoϊ εζηέρα ηες Ε-7-δφδεθεvωιες (Ε-712:Ac), (Bjostad et al, 1983). Απω αvαιϊζεης ζε αδεvηθά εθτσιίζκαηα βρέζεθε, ωηη πoιιές θoρές δεv σπάρτoσv ωια ηα θερoκovηθά ζσζηαηηθά ή δεv βρίζθovηαη ζηεv ίδηα αvαιoγία κε ηα πηεηηθά ζσζηαηηθά, ηα oπoία ζσιιέτζεθαv απω ζεισθά πoσ θαιoϊζαv. Αιδεψδηθά θερoκovηθά ζσζηαηηθά δεv έτoσv βρεζεί ζε θερoκovηθoϊς αδέvες, ηδηαίηερα ωηαv ε εμαγφγή έγηvε ζηo δηάζηεκα ηες θφηoπερηωδoσ, θαηά ηo oπoίo ηα έvηoκα δεv "θαιoϊv" ή γεvηθωηερα δεv είvαη ζεμoσαιηθά δραζηήρηα. Αθωκα θαη θαηά ηo κέγηζηo ηoσ θαιέζκαηoς, oη αδέvες κπoρεί vα περηέτoσv oρηαθές πoζωηεηες ηφv αιδεψδϋv ηες θερoκωvες. ΢σvεπϋς, ζα πρέπεη oη αιδεψδες vα παράγovηαη ακέζφς πρηv, ή θαηά ηε δηάρθεηα θαιέζκαηoς (Teal & Tumlinson, 1987). Οη Teal & Tumlinson (1986), βρήθαv ωηη ζηo Ηeliothis virescens, n αιδεψδε ηες θερoκωvες παράγεηαη απω ηε δράζε κηας αιθooιηθής oμεηδάζες ζε κηα πρωδρoκε αιθoωιε, ε oπoία παράγεηαη ζηo θερoκovηθω αδέvα. Ζ εμεηδίθεσζε ηoσ εvδϊκoσ ασηoϊ, δεv περηoρίδεηαη κωvo ζηεv oμείδφζε ηες ζσγθεθρηκέvες αιθoωιες ηoσ Ηeliothis virescens. Καη άιιες πρφηoηαγείς αιθoωιες πoσ δoθηκάζηεθαv, κε 12 φς 18 άηoκα άvζραθα θαη κε θαvέvα, έvα ή δϊo δηπιoϊς δεζκoϊς ζε δηάθoρες ζέζεης, κεηαηράπεθαv ζε αvάιoγες αιδεψδες. Φαίvεηαη, ωηη ηo έvδσκo ασηω είvαη κία πρφηoηαγής αιθooιηθή oμεηδάζε, ε oπoία βρίζθεηαη ζηεv επηθάvεηα ηoσ επηδερκηδίoσ πoσ θαιϊπηεη ηo θερoκovηθω αδέvα θαη είvαη δραζηηθω ζ'ωιε ηε δηάρθεηα ηες θφηoπερηωδoσ θαη ωτη κωvo θαηά ηεv δηάρθεηα ηoσ θαιέζκαηoς. Παρωκoηα εvδσκηθή δράζε παραηερείηαη ζηo επηδερκίδηo ηoσ θερoκovηθoϊ αδέvα δϊo πoιϊ ζσγγεvϋv εηδϋv, ηoσ Heliothis zea θαη ηoσ H. subflexa. Απω ηo πείρακα πoσ έθαvαv oη Teal & Tumlinson (1986) θάvεθε, ωηη ασηω ηo εvδσκηθω ζϊζηεκα πράγκαηη απαvηάηαη ζηεv πoρεία ηες

Νίκος Μπαμπίλης

17

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

θερoκovηθής βηoζϊvζεζες θαη ωηη ε αvαιoγία ηφv αιθooιϋv, πoσ σπάρτoσv ζηo θερoκovηθω αδέvα, θαζoρίδεη θαη ηεv αvαιoγία ηφv παραγωκεvφv αιδεψδϋv. Ζ θερoκωvε ηoσ Heliothis zea απoηειείηαη απω έvα κείγκα ηεζζάρφv αιδεψδϋv κε 16 άηoκα άvζραθα, ηo S-16:Al, Z-7-16:Al, Z-9-16:Al θαη Ε-1116:Al, εvϋ ε θερoκωvε ηoσ Η. virescens, περηέτεη θαη δϊo αιδεψδες κε 14 άvζραθες, ηης S-14:Al θαη Ε-9-14:Al. Σα αρζεvηθά ηoσ H. virescens δεv αvηαπoθρίvovηαη ζηε θερoκωvε ηoσ H. zea. Οηαv ωκφς S-14:OH θαί Ε9-14:ΟΖ ηoπoζεηεζεί ζηoσς αδέvες ηφv ζεισθϋv ηoσ H. zea, ηα αρζεvηθά ηoσ H. virescens πιεζηάδoσv ηα ζεισθά θαη πρoζπαζoϊv vα ζσδεστζoϊv. Παρωκoηo εvδσκηθω ζϊζηεκα αvαθέρεηαη ζηo Dendroctonus obesus (Morse & Meighen, 1987).

Ζ βηoζύvζεζε ηωv θερoκovώv ζηα Λεπηδόπηερα:  αρτίδεη κε ηεv παραγωγή oρκovώv ζηov σπo-oηζoθαγηθό αδέvα, ζαv αvηαπωθρηζε ζε εvδoγεvή θαη εμφγεvή δηέγερζε, ε oπoία περηιακβάvεη ηε ζερκoθραζία θαη ηo θφηηζκω.  Ασηές oη oρκωvες πρoθαιoϊv de novo βηoζύvζεζε ηωv ιηπαρώv oξέωv ηoσ θερoκovηθoϊ αδέvα, ηα oπoία κεηαηρέπovηαη ζηα ηειηθά θερoκovηθά ζσζηαηηθά, ζαv απoηέιεζκα κηας ζεηράς εvδσκηθϋv δραζηερηoηήηφv, πoσ περηιακβάvoσv: o απωζπαζε Ζ2, o βήηα oμείδφζε, o βράτσvζε, o αvαγφγή, o αθεησιίφζε, o σδρωισζε θαη o oμείδφζε.  Ασηές oη δηαδηθαζίες πoηθίιιoσv ζηα δηάθoρα είδε, παράγovηας ηo ταραθηερηζηηθω θερoκovηθω κείγκα ηoσ θάζε είδoσς.

Biology.gr 18

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

1.6. ΑΠΔΛΔΤΘΔΡΧ΢Ζ ΔΠΖΡΔΑΕΟΤΝ.

ΦΔΡΟΜΟΝΧΝ

ΚΑI

ΠΑΡΑΓΟΝΣΔ΢

ΠΟΤ

ΣΖΝ

Οη θερoκωvες θϊιoσ δεv εθιϊovηαη ζσvετϋς ζηo περηβάιιov, αιιά απειεσζερϋvovηαη κωvo ζαv κήvσκα, ηεv θαηάιιειε τρovηθή ζηηγκή. Γηα παράδεηγκα, κωvo ϋρηκα ζεισθά Λεπηδωπηερα ζα απειεσζερϋζoσv θερoκωvε θαη κωvo θάηφ απω θαηρηθές ζσvζήθες, oη oπoίες ζα επηηρέυoσv ζηα αρζεvηθά vα ηα εvηoπίζoσv. Ζ θσζηθή επηιoγή, ζα εσvoήζεη ηα άηoκα ηφv εηδϋv πoσ ειεσζερϋvoσv θερoκωvε ηε ζσγθεθρηκέvε θαηάιιειε τρovηθή ζηηγκή, αθoϊ oη πηζαvωηεηές ηoσς vα δεσγαρϋζoσv ζα ασμεζoϊv. Ο τρωvoς παραγφγής ηες θερoκωvες είvαη θρίζηκoς γηα ηεv επηηστία ηες ζϊδεσμες θαη ζε θάζε είδoς ζσκπίπηεη κε ηε δραζηερηωηεηα πηήζες ηφv αρζεvηθϋv (Teal & Byers, 1980). Ζ ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς, ε ζϊvζεζε ηες θερoκωvες θαη ε απειεσζέρφζή ηες ζηης ζεισθές vσθηωβηες πεηαιoϊδες, ζσvήζφς εμαρηϋvηαη απω εvδoγεvείς αιιά θαη εξωγεvείς παράγovηες (Shorey et al, 1968, Miller & Roelofs, 1977, Raina et al, 1986, Baker & Carde, 1982, Hollander & Yin, 1982, Webster & Carde, 1982, Raina & Klum, 1984). Οη εvδoγεvείς παράγovηες περηιακβάvoσv ηηv ηλικία, ηo vεσρικό ζύζηημα, ηις oρμόvες και ηo ζηάδιo εμθάvιζης ηωv ασγώv (Shorey et al, 1968, Lawrence & Bartell, 1972, Sanders & Lucuik, 1972, Swier et al, 1976, 1977, Teal & Byers, 1980, Turgeon & McNeil, 1982, West et al, 1984, Howlander & Gerber, 1986b, Baker & Carde, 1979, Hollander & Yin, 1982, Webster & Carde, 1982, Raina & Klun, 1984). Οη εμφγεvείς παράγovηες περηιακβάvoσv ηε θωηoπερίoδo (Carde & Roelofs, 1973, Baker & Carde, 1979, Castrovillo & Carde, 1979, Turgeon & McNeil, 1983, Haynes & Birch, 1989, Delisle & McNeil, 1986), ηε ζερκoθραζία (Sower et al, 1971, Sanders & Lucuik, 1972, Carde et al, 1975, Baker & Carde, 1982b, Haynes & Birch, 1984), ηε ζτεηηθή σγραζία (Webster & Carde, 1982 a) θαη ηεv ηατύηεηα ηoσ αvέκoσ (Kaae & Shorey, 1972, Conner et al, 1985). Ζ περηoδηθωηεηα ηες ζϊvζεζες θαη έθισζες ηες θερoκωvες, έτεη κειεηεζεί γηα αρθεηά είδε Λεπηδoπηέρφv. ΢ηης περηζζωηερες περηπηϋζεης, σπάρτεη κία εκερήζηα περηoδηθόηεηα, ε oπoία ζσvδέεηαη κε ηε ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς (Nagata et al, 1972, Fatzinger, 1973, Nordlund & Brady, 1974, Coffelt et al, 1978, Pope et al, 1984, Webster & Carde 1982b, Haynes et al, 1983, Raina et al, 1986). Ο ηρωπoς θαιέζκαηoς δηαθέρεη ζηα δηάθoρα είδε, αιιά ε πρoβoιή ηoσ αδέvα ηες θερoκωvες πoσ ηoπoζεηείηαη ζηo ηειεσηαίo θoηιηαθω ηκήκα, ηα ηεvηφκέvα θηερά καθρηά απω ηo ζϋκα θαη ε θoηιηά εθηεζεηκέvε ζηov αέρα, είvαη θoηvά ταραθηερηζηηθά θαιέζκαηoς, ζε πoιιά είδε Λεπηδoπηέρφv (Howlander & Gerber, 1986, Teal & Byers, 1980, West et al, 1984, Buda & Karalius, 1985).

Νίκος Μπαμπίλης

19

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

H εκερήζηα περηoδηθωηεηα ζηεv παραγφγή θαη έθισζε ηες θερoκωvες θϊιoσ, επερεάδεηαη απω ηε θωηoπερίoδo (Sower et al, 1970, Traynier, 1970, Carde & Roelofs, 1973, Fatzinger, 1973, Baker & Carde, 1979, Castrovillo & Carde, 1979), αιιά θαη αιιαγές ζηης ζσvζήθες θφρoπερηωδoσ, ίζφς επερεάδoσv ηεv εσρϊηεηα θαη ηε θάζε ηoσ ρσζκoϊ θαιέζκαηoς (Traynier, 1970, Fatzinger, 1973, Nordlund & Brady, 1974). Ζ απειεσζέρφζε ηες θερoκωvες, πραγκαηoπoηείηαη ζε κία ζσγθεθρηκέvε περίoδo ηoσ 24φρoσ θϊθιoσ, ε oπoία κπoρεί vα περηoρηζηεί ζε κία ή δύo ώρες. Πoιιά απω ηα vσθηωβηα Λεπηδωπηερα, "θαιoϊv" θαηά ηε δηάρθεηα ηoσ ζθωηoσς, θαζϋς ε έvηαζε ηoσ θφηως, είvαη έvας θαζoρηζηηθως παράγovηας γηα ηεv απειεσζέρφζε ηες θερoκωvες. Γηα παράδεηγκα, παρζέvα ζεισθά ηoσ Platysamia cecropia αρτίδoσv vα θαιoϊv 1,5-2 ϋρες πρηv ηo ζθωηoς θαη ζσvετίδoσv γηα κηζή ϋρα κεηά ηo άvακα ηoσ θφηως. Ζ ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς ηφv ζεισθϋv αηωκφv ηες Dioryctria abietella θαη ε απειεσζέρφζε ηες θερoκωvες πραγκαηoπoηoϊvηαη, θάηφ απω έvαv 12φρo θϊθιo θφηως- ζθωηoσς. Σo θάιεζκα αρτίδεη 5-6 ϋρες κεηά ηo ζθωηoς, είvαη κέγηζηo κεηά απω 9 ϋρες ζθωηoσς θαη παϊεη αθρηβϋς πρηv ηεv έvαρμε ηες θφηωθαζες (Fatzinger & Asher, 1970). Tα ζεισθά ηoσ Trichoplusia ni "θαιoϊv" πηo εϊθoια κε ηεv αϊμεζε ηoσ ζθωηoσς, κε άρηζηo επίπεδo ηα 0.3 Lux (Bjostad et al, 1980). Δπίζες, "θαιoϊv" γηα πηo κεγάιo δηάζηεκα ζε εσvoχθά σπoζηρϋκαηα αέρα κε ηατϊηεηα 0,3-1 m/sec, παρά ζε τακειωηερες ή συειωηερες ηατϊηεηες αvέκoσ. Παρζέvα ζεισθά αρθεηϋv εηδϋv Λεπηδoπηέρφv, ηρoπoπoηoϊv ηεv εκερήζηα περηoδηθωηεηα ηες ζσκπερηθoράς θαιέζκαηoς, ζε ζτέζε κε αιιαγές ζηε ζερκoθραζία (Sower et al, 1971, Sanders & Lucuik, 1972, Carde et al, 1975, Baker & Carde, 1979, Teal & Βyers, 1980, Webster & Carde, 1982b, Haynes & Birch, 1984). Οη Batiste et al (1973a, b) αvαθέρoσv, ωηη ζηεv Καιηθωρvηα, θαηά ηε δηάρθεηα ηες άvoημες θαη ζηης αρτές ηoσ θαιoθαηρηoϊ, ηα αρζεvηθά ηες Laspeyresia pomonella είvαη περηζζωηερo δραζηήρηα πρηv ηε δϊζε ηoσ ειίoσ, εvϋ αργά ηo θαιoθαίρη, ηo πoζoζηω δεσγαρϋκαηoς κεηά ηε δϊζε ηoσ ειίoσ είvαη ασμεκέvo. Ασηές oη αιιαγές απoδίδovηαη ζε δηαθoρές ηες ζερκoθραζίας. Κάηφ απω ηoσς 13oC θαη πάvφ απω ηoσς 27oC, σπάρτεη κηθρή πρoζέιθσζε αρζεvηθϋv (Batiste, 1970). Ο Worthey (1932) αvαθέρεη, ωηη κερηθά είδε κσγϋv εκθαvίδoσv ζσδεϊμεης θάηφ απω ηoσς 16oC, αιιά ηα επίπεδα ασμάvoσv πoιϊ κε ηεv άvoδo ηες ζερκoθραζίας. Ο ρσζκός απειεσζέρφζες δηαθέρεη επίζες. Παιαηωηερα, oη ρσζκoί είταv σπoιoγηζηεί απω ηo πoζω ηες θερoκωvες, ε oπoία εμάγεηαη απω κεγάιo αρηζκω αδέvφv. ΢ήκερα, ζηα Λεπηδωπηερα, o ρσζκως απειεσζέρφζες κπoρεί vα πρoζδηoρηζηεί ακέζφς. Ζ θερoκωvε θϊιoσ πoσ απειεσζερϋvεηαη απω ηα ζεισθά, είvαη ηες ηάμες 1-100 δηζεθαηoκσρηoζηά ηoσ γρακκαρίoσ αvά ϋρα

Biology.gr 20

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

(Birch 1974). Δηζη ηo G. molesta απειεσζερϋvεη περίπoσ 2mg/h (Baker et al, 1980), ηo T. ni 1 mg/h (Bjostad et al, 1980), εvϋ ηo Ips paraconfusus 1 mg/day γηα θάζε ζσζηαηηθω, γηα 25 αρζεvηθά πoσ ηρσπoϊv έvαv θoρκω πεϊθoσ (Silverstein et al, 1966, Silverstein, 1970). Φσζηoιoγηθoί παράγovηες, επερεάδoσv ζεκαvηηθά ηε ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς θαη ηεv απειεσζέρφζε θερoκovϋv. Ζ ζύδεσξε, επερεάδεη θαζoρηζηηθά ηε ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς. Σα ζεισθά πoσ δεσγαρϋvoσv περηζζωηερo απω κία θoρά, κπoρεί vα ζσvετίζoσv vα "θαιoϊv" γηα πoιϊ θαηρω, π.τ. ηo Heliothis zea (Raina et al, 1986, Raina, 1989), H. virescens (Stadelbacher & Pfimmer, 1972), Orgyia pseudotsugata (Swaby et al, 1987). ΢ηα είδε ωκφς πoσ ηα ζεισθά δεσγαρϋvoσv κωvo κία θoρά, ε απειεσζέρφζε ηες θερoκωvες ζηακαηάεη κωιης δεσγαρϋζoσv π.τ. Lymantria dispar (Richerson & Cameron 1974), Maruca testulalis (Jackai et al, 1990). ΢ηα περηζζωηερα είδε vσθηωβηφv πεηαιoϊδφv, ηo ζεισθω δεv είvαη δεθηηθω ζηης ερφηoηρoπίες ηoσ αρζεvηθoϊ, γηα έvα δηάζηεκα κεηά ηε ζϊδεσμε. Ο ηερκαηηζκως ηες παραγφγής ηες θερoκωvες θϊιoσ θαη ε απειεσζέρφζή ηες, ίζφς vα ζτεηίδεηαη κε ηo τάζηκo ηες ζεμoσαιηθωηεηας ζηα ζσδεσγκέvα ζεισθά. Σo τάζηκo ασηω είvαη παρoδηθω, γηα κερηθά είδε ηα oπoία ζσδεϊγvσvηαη πoιιές θoρές ή oρηζηηθω, γηα είδε πoσ δεσγαρϋvoσv κωvo κία θoρά (Truman & Riddiford, 1974, Shorey, 1976, Webster & Carde, 1982). ΢ηα Trichoplusia ni (Shorey & Gaston, 1965) θαη Plodia interpunctella (Brady & Smithwick, 1968), ηo επίπεδo ηες θερoκωvες θϊιoσ παρακέvεη συειω κεηά ηε ζϊδεσμε, oπφζδήπoηε ωκφς τακειωηερo απω ασηω πoσ παράγoσv παρζέvα ζεισθά άηoκα ίδηας ειηθίας. ΢ηo Amyelois transitilla, παραηερείηαη ειάηηφζε ηες θερoκωvες θαηά δέθα θoρές, κεηά ηε ζϊδεσμε (Coffelt et al, 1979). ΢ηης vσθηωβηες πεηαιoϊδες, ε παραγφγή ηες θερoκωvες θϊιoσ ζηov θερoκovηθω αδέvα ηφv ζεισθϋv θαη ε απειεσζέρφζή ηες θαηά ηε δηάρθεηα ηoσ θαιέζκαηoς, εμαρηάηαη απω ηεv ειηθία ηoσ ζεισθoϊ (Shorey et al 1968, Miller & Roelofs 1977). ΢ηα περηζζωηερα είδε Noctuidae, ηo "θάιεζκα", ε παραγφγή θαη ε απειεσζέρφζε ηες θερoκωvες, αρτίδoσv ιίγες εκέρες (1-4) κεηά ηεv έμoδo ηoσ αθκαίoσ (Shorey et al 1968, Swier et al 1977, Turgeon & McNeil 1982, Howlander & Gerber, 1986, Kou & Chow, 1987). Δρεσvες ζτεηηθά κε ηα Heliothis virencens, H. zea, Pseudoplusia includens, Rachiplusia in, Spodoptera exigua, S. ornithogalli θαη Trichoplusia ni (Shorey et al, 1968) έδεημαv, ωηη ζεισθά απ'ωια ασηά ηα είδε, έτoσv κία ζτεηηθά συειή παραγφγή θερoκωvες, ιίγες ϋρες κεηά ηεv έμoδo ηφv αθκαίφv. Ασηά ηα δϊo είδε Heliothis θαη ηα δϊo είδε Spodoptera, περηέτoσv αvητvεϊζηκε πoζωηεηα θερoκωvες θϊιoσ, θαηά ηε ζηηγκή ηες εμωδoσ ηφv αθκαίφv απω ηε vϊκθε.

Νίκος Μπαμπίλης

21

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

Πάvηφς, oη Gentry et al (1964) αvαθέρoσv, ωηη ζεισθά άηoκα ηoσ H. virescens πρέπεη vα είvαη ειηθίας ηoσιάτηζηov 4 εκερϋv, πρηv αρτίζoσv vα "θαιoϊv". Ζ παραγφγή ηφv θερoκovϋv ζηης vσθηωβηες πεηαιoϊδες αθoιoσζεί έvαv εvδoγεvή ρσζκω, o oπoίoς ηρoπoπoηείηαη απω περηβαιιovηηθές επηδράζεης, κε κέγηζηo θαιέζκαηoς θαη παραγφγή θερoκωvες ζε δηαθoρεηηθω τρovηθω δηάζηεκα ζηε δηάρθεηα ηoσ εκερήζηoσ θϊθιoσ, γηα θάζε είδoς (Raina & Menn, 1987). Ζ ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς θαη ε απειεσζέρφζε ηες θερoκωvες, θαίvεηαη vα ρσζκίδεηαη απω ηo vεσρηθό ζύζηεκα θαη ειέγτεηαη oρκovηθά. Σα αιιαvηoεηδή ζφκάηηα, (corpora allata), είvαη απαραίηεηα γηα ηεv παραγφγή θερoκωvες ζε πoιιά είδε, θαζϋς περηιακβάvoσv ηov oρκovηθω έιεγτo ηες βηoζϊvζεζες θαη ηες απειεσζέρφζες. Οη Riddiford & Williams (1971) έδεημαv, ωηη ηo θαρδηαθω ζφκάηηo (corpora cardiaca) θαη ωτη ηo αιιαvηoεηδές ζφκάηηo, ζσvδέεηαη κε ηε ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς. Αv ηo αιιαvηoεηδές-θαρδηαθω ζφκάηηo απoκαθρσvζεί, o αρηζκως ηφv εvηωκφv ηα oπoία θαιoϊv ειαηηϋvεηαη πoιϊ, εvϋ ε ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς δεv επερεάδεηαη, απω ηεv απoκάθρσvζε ηoσ αιιαvηoεηδoϊς ζφκαηίoσ. Σo θάιεζκα κπιoθάρεηαη, αv oη vεσρηθές ζσvδέζεης κεηαμϊ ηoσ θαρδηαθoϊ ζφκαηίoσ θαη ηoσ εγθεθάιoσ απoθoπoϊv. Πρoθαvϋς ηo θαρδηαθω ζφκάηηo απειεσζερϋvεη κία oρκωvε, κέζφ ερεζηζκoϊ ηoσ εγθεθάιoσ. Ζ oρκωvε δρα ζηo vεσρηθω ζϊζηεκα ηες θoηιηαθής τϋρας θαη δηεγείρεη κία περηoτή ηφv ζεισθϋv γεvvεηηθϋv oργάvφv, ηα oπoία ζηε ζσvέτεηα απειεσζερϋvoσv ηε θερoκωvε (Riddiford & Williams, 1971). Αvηίζεηα, παρζέvα ζεισθά ηoσ Antheraea polyphemus, θαιoϊv ζε ζτέζε κε θάπoηo τεκηθω ερεζηζκω. Οη Riddiford & Williams (1967 a,b) έδεημαv, ωηη ε ζϊδεσμε ζ'ασηω ηo είδoς θαη θάηφ απω εργαζηερηαθές ζσvζήθες, απαηηεί ηεv παρoσζία θϊιιφv βειαvηδηάς, ηα oπoία απειεσζερϋvoσv έvα πηεηηθω ζσζηαηηθω, ηoσ oπoίoσ o τεκηθως ηϊπoς πρoζδηoρίζηεθε θαη είvαη Δ-2-εμεvάιε (Riddiford, 1967). Ο ερεζηζκως ηoσ εγθεθάιoσ απω ηεv Δ-2-εμεvάιε (κέζφ ηφv θεραίφv ηoσ ζεισθoϊ), εvεργoπoηεί ηεv απειεσζέρφζε ηες θερoκωvες θϊιoσ απω ηoσς θoηιηαθoϊς αδέvες. Ζ αvηαπωθρηζε ηφv ζεισθϋv ζ'ασηωv ηov παράγovηα ειατηζηoπoηείηαη, αv έτεη πρoεγεζεί απoθoπή ηoσ θαρδηαθoϊ ζφκαηίoσ.

O Rahn (1968) έδεημε, ωηη ε παρoσζία ηoσ θσηoϊ-μεvηζηή είvαη απαραίηεηε, γηα ηεv πρoζέιθσζε ηφv δϊo θϊιφv κεηαμϊ ηoσς, ζηε vστηωβηα πεηαιoϊδα Acrolepia assectella. Ζ παρoσζία θσηϋv θαιακπoθηoϊ ζηα εργαζηήρηα, πoσ έτoσv εθηρoθή ηες Heliothis zea, ασμάvεη ζεκαvηηθά ηo πoζoζηω ζσδεϊμεφv ασηoϊ ηoσ εvηωκoσ (Snow & Callahan, 1967).

Biology.gr 22

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

1.7 ΑΝΣIΛΖΦΖ ΦΔΡΟΜΟΝΧΝ ΚΑI ΑΝΣIΓΡΑ΢Ζ ΢ΤΜΠΔΡIΦΟΡΑ΢ Σα έvηoκα αvηηιακβάvovηαη oζκές κέζφ εvως ζσζηήκαηoς σπoδoτής, ηo oπoίo είvαη κoρθoιoγηθά δηαθoρoπoηεκέvo γηα ηεv αvαθάισυε ηες εηδηθής θερoκωvες ηoσ θαζεvως απ'ασηά (Den Otter et al, 1978, Mustraparta, 1984). Ασηή ε εμεηδίθεσζε ηφv θερoκovηθϋv σπoδoτέφv έτεη ερεσvεζεί ζε αρθεηά έvηoκα, θσρίφς δε ζε Λεπηδωπηερα (Kaissling, 1971, 1979, 1987, Priesner, 1979). Δίvαη γvφζηω ωηη oη θερoκωvες, εηδηθά δε oη θερoκωvες θϊιoσ, γίvovηαη αvηηιεπηές από αηζζεηήρηα όργαvα, ηα oπoία βρίζθovηαη θσρίως ζηης θεραίες. Τπάρτoσv πoιιές αvαθoρές, ωηη εθηoκή ηφv θεραηϋv ηφv αρζεvηθϋv, ηα εκπoδίδεη vα πρoζαvαηoιηζζoϊv πρoς ηo ζεισθω πoσ θαιεί (Jacobson, 1965). Γηα έvα αρζεvηθω Λεπηδωπηερo, ηo oπoίo πρoζπαζεί vα εvηoπίζεη ηo ζεισθω απω καθρηvή απωζηαζε, έvας ηρωπoς αϊμεζες ηoσ επηπέδoσ εσαηζζεζίας είvαη, vα έτεη κία ωζo ηo δσvαηωv κεγαιϊηερε θεραία, ε oπoία παράιιεια, vα επηηρέπεη ζηov αέρα vα περvάεη κέζα απω ασηήv θαη έηζη vα κπoρεί vα δεηγκαηoιεπηεί ζε κεγάιoσς ωγθoσς αέρα, γηα ηεv αvίτvεσζε θερoκωvες. Ζ θεραία oρηζκέvφv αρζεvηθϋv Λεπηδωπηερφv (ωπφς είvαη ηα Saturnidae) είvαη κεγάιε, κε πoιιές πιεσρηθές δηαθιαδϋζεης θαη κπoρεί vα "αvηηιεθζεί" ηo 1/3 ηφv θερoκovηθϋv κoρίφv πoσ ηε δηαπερvoϊv (Jacobson, 1965). Μερηθές απω ηης αvφηέρφ θεραίες, έτoσv εκβαδωv επηθαvείας κέτρη 85mm2 n θάζε κία. Δπίζες, είvαη εσαίζζεηες ζηεv αθή (ζε άκεζε επαθή κε ηov αέρα ή ζε θίvεζε ηoσ) ή θέρoσv σπoδoτείς, εσαίζζεηoσς ζηov ήτo θαη ηε ζερκoθραζία (Schneider, 1964). Ζ oζθρεηηθή εσαηζζεζία ζηης θερoκωvες, θαζoρίδεηαη απω ηo κέγεζoς θαη ηo ζτήκα ηες θεραίας θαζϋς θαη απω ηov αρηζκω, ηov ηϊπo θαη ηης ζέζεης ηφv oζθρεηηθϋv σπoδoτέφv πάvφ ζ'ασηήv (Kaissling, 1971). Οη θερoκωvες γίvovηαη αvηηιεπηές κέζφ ηφv oζθρεηηθώv αηζζεηηθώv ηρητηδίωv (sensilla). Ασηά είvαη επηδερκηθές πρoεμoτές ή ηρίτες πάvφ ζηεv θεραία, ζηερίδoσv ηoσς αηζζεηήρηoσς δεvδρίηες θαη ηειηθά κεηαδίδoσv ηo κήvσκα ζηo θεvηρηθω vεσρηθω ζϊζηεκα (Schneider, 1964). Γηαθρίvovηαη κε βάζε ηo κέγεζoς θαη ηo ζτήκα ηoσς ζε ηρητoεηδή, βαζηθφvηθά, θoηιφθovηθά, πιαθoεηδή αηζζεηηθά ηρητίδηα (Schneider & Steinbrecht, 1968). Ο βαζηθως πρooρηζκως ηφv oζθρεηηθϋv ηρητηδίφv είvαη, vα πρoζρoθoϊv ωζo ηo δσvαηωv περηζζωηερα κωρηα ηφv

Νίκος Μπαμπίλης

23

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

τεκηθϋv oσζηϋv πoσ πρoζθρoϊoσv ζηεv θεραία. Σα ηρητίδηα ασηά έτoσv ιεπηά ηoητϋκαηα, γεκάηα πωρoσς. Ο αρηζκως ηφv πωρφv ζε έvα ηρητίδηo δηαθέρεη ζεκαvηηθά, απω 150 ζε κερηθές αθρίδες, κέτρη 50.000 ζηα αρζεvηθά Antheraea pernyi (Moore, 1967). Σα αρζεvηθά ηoσ Bombyx mori έτoσv περίπoσ 17.000 oζθρεηηθά ηρητίδηα ζε θάζε θεραία, θαη θάζε ηρητίδηo θέρεη περηζζωηερoσς απω 3000 πωρoσς. ΢σvoιηθά θάζε θεραία θέρεη περίπoσ ζαράvηα πέvηε εθαηoκκϊρηα πωρoσς, κε δηάκεηρo 10-15 nm o θαζέvας. Κάζε πωρoς θαηαιήγεη ζε έvα θoίιφκα ζηo επηδερκηθω ηoίτφκα θαη απω ασηω αρθεηoί ζφιεvίζθoη, oδεγoϊv κέζα ζηo κεζoθσηηάρηo τϋρo ηoσ oζθρεηηθoϊ ηρητηδίoσ. Οη ζφιεvίζθoη θαηαιήγoσv ζηεv επηθαvεηαθή κεκβράvε ηφv vεσρηθϋv δεvδρηηϋv, oη oπoίoη δηαζτίδoσv ηo θέvηρo ηφv ηρητηδίφv. Σα κωρηα θερoκωvες πoσ πρoζθρoϊoσv ζηεv θεραία, εηζτφρoϊv ζηoσς αηζζεηηθoϊς πωρoσς θαη'εσζείαv ή κεηά απω δηάτσζε πάvφ ζηεv επηθάvεηα ηoσ ηρητηδίoσ.

(Steinbrecht & Muller, 1971, 1976). Οηαv βρεζoϊv κέζα ζηεv θoηιωηεηα ηoσ πωρoσ, δηατέovηαη ζηoσς ζφιεvίζθoσς θαη έρτovηαη ζε επαθή κε ηε κεκβράvεσπoδoτέα ηφv αηζζεηηθϋv δεvδρηηϋv (Schneider & Kaissling 1957, Kaissling, 1987).

Tα κωρηα ηες θερoκωvες ζσvαvηoϊv πρωηεϊvηθά κόρηα-απoδέθηες, πάvφ ζηε κεκβράvε ηoσ δεvδρίηε-σπoδoτέα. (Hansen, 1978, Stadler, 1980). Ζ έvφζε ηφv δϊo κoρίφv ζτεκαηίδεη έvα εvεργω ζϊκπιoθo, ηo oπoίo πρoθαιεί κία παρoδηθή αιιαγή ζηo δεvδρίηε πoσ είvαη γvφζηή ζαv δσvακηθω απoδoτής (acceptor potential) (Kaissling & Torson 1980). Δvα κωρηo-απoδέθηες, κπoρεί vα

εvεργoπoηείηαη απω έvα κωvo ζσζηαηηθω εηδηθεσηής ή vα αιιειεπηδράζεη κε έvαv αρηζκω ζσζηαηηθϋv γεvηθεσηής, ζε δηαθoρεηηθω βαζκω γηα ηo θαζέvα. H δηαθoρεηηθή δoκή ηφv κεκβραvηθϋv σπoδoτέφv, εμεγεί ηov βαζκω εμεηδίθεσζες

Biology.gr 24

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

(Kafka, 1974). Σα κωρηα-απoδέθηες είvαη πρφηεχvηθά καθρoκωρηα κε κovαδηαίες ηρηζδηάζηαηες δoκές, oη oπoίες πηζηεϊεηαη ωηη έτoσv ζσκπιερφκαηηθή ζτέζε κε ηα κωρηα ηες oζκερής oσζίας φς πρoς ηo κέγεζoς, ηo ζτήκα ή ηε ζέζε ηφv εvεργϋv oκάδφv (Βossert & Wilson, 1963). Ζ παρoδηθή αιιαγή πoσ έγηvε ζηo δεvδρίηε, είvαη ε πρϋηε αvηίδραζε κίας ζεηράς ειεθηρηθϋv αvηηδράζεφv. Ασηές oη παρoδηθές αιιαγές, ζσvδσάδovηαη θαη ζτεκαηίδoσv έvα γεvεζηoσργω δσvακηθω (generator potential) ζηεv επηθάvεηα ηoσ δεvδρίηε. Οηαv ηo κέγεζoς ασηoϊ ηoσ δσvακηθoϊ μεπεράζεη έvα ωρηo, δεκηoσργoϊvηαη εvεργά δσvακηθά, ηα oπoία θηvoϊvηαη ηατϊηαηα πρoς ηov εγθέθαιo. ΢σγθεθρηκέvα ε πιερoθoρία κέζφ ηφv πρφηoγεvϋv ασηϋv vεσρϋvφv κεηαθέρεηαη ζε vεσρηθά θϊηηαρα (2ες ηάμες), πoσ βρίζθovηαη ζηov θεραχθω ιoβω (antenal lobe) (Boeckh et al, 1970, Pareto, 1972, Masson, 1973, Ernst et al, 1977, Boeckh & Boeckh, 1979, Hildebrand et al, 1980, Matsumoto & Hildebrand, 1981). ΢ηε ζσvέτεηα, κεηαθέρεηαη ζηov πρφηoεγθέθαιo, ζηα ηειηθά θέvηρα ωζθρεζες (corpora penduculata) θαη ζηov πιαγηo-πρφηoεγθεθαιηθωιoβω (Hanstrom, 1928, Jawlowski, 1958, Weiss, 1974, Strausfeld, 1976). Σα εvεργά δσvακηθά πoσ δεκηoσργήζεθαv ζε έvα vεσρϋvα-σπoδoτέα κπoρεί vα ειεγτζoϊv, αv ηoπoζεηεζεί έvα κηθρoειεθηρωδηo ζηε βάζε εvως oζθρεηηθoϊ ηρητηδίoσ θαη έvα άιιo θάπoσ ζηεv θεραία θαη θαηαγραθoϊv oη αvηηδράζεης. Οηαv πoιιoί vεσρϋvες σπoδoτείς δηεγείρovηαη ηασηωτρovα, ηα εvεργά δσvακηθά ηoσς κπoρoϊv vα θαηαγραθoϊv ζαv κία ζσvoιηθή κέηρεζε (αζρoηζηηθή απωθρηζε ηφv σπoδoτέφv ηες θεραίας ζε έvαv ερεζηζκω). Η θαηαγραθή ηες δηαθoράς δσvακηθoύ είvαη γvωζηή ζαv ηλεκηρoαvηεvoγράθημα (electroantennogram-ΕΑG) θαη είvαη αvάιoγε κε ηεv έvηαζε ηoσ ερεζίζκαηoς (Schneider, 1962, 1969, Thurm, 1974, Kaissling, 1974, 1979, 1980). Ζ ηετvηθή ηoσ ειεθηρoαvηεvoγραθήκαηoς αvαπηϊτζεθε απω ηov Schneider ζηε Γερκαvία, απιoπoηήζεθε απω ηov Roelofs θαη έτεη τρεζηκoπoηεζεί εθηεvϋς, ζε βαζηθές θαη εθαρκoζκέvες έρεσvες ηες αvηίιευες ηφv θερoκovϋv θϊιoσ ζηης vσθηωβηες πεηαιoϊδες (κειέηε oζθρεηηθϋv κεταvηζκϋv, ηασηoπoίεζε θερoκovϋv). Οη Schneider & Hecker (1957), τρεζηκoπoηϋvηας ειεθηρoθσζηoιoγηθές κεζωδoσς, θαηάθεραv vα θαηαγράυoσv έvα αργω, βαζκηαίo, αζρoηζηηθω δσvακηθω σπoδoτέφv ηoπoζεηϋvηας δϊo ειεθηρωδηα, έvα ζηε βάζε θαη έvα ζηεv θoρσθή ηες θεραίας αρζεvηθoϊ Bombyx mori, ηo oπoίo είτε εθηεζεί ζηε θερoκωvε. Σα ωρηα ζσγθέvηρφζες ηες θερoκωvες ζηα oπoία παραηερείηαη δηέγερζε ηφv σπoδoτέφv είvαη ζσγθεθρηκέvα, γηα θάζε είδoς εvηωκoσ. Ζ δηαθoρά δσvακηθoϊ κεηαμϊ ηφv δϊo ειεθηρoδίφv είvαη αvάιoγε κε ηε ζσγθέvηρφζε ηες θερoκωvες, ζηεv oπoία εθηίζεηαη ε θεραία.

Νίκος Μπαμπίλης

25

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

Ο Schneider σπoζηερίδεη κε ηης ειεθηρoθσζηoιoγηθές κειέηες ηoσ, ωηη ηα έvηoκα θηάvoσv ζηεv πεγή πoσ εθπέκπεη ηεv oζκή (θερoκωvε), πεηϋvηας αvηίζεηα ζηov άvεκo. ΢ηα περηζζωηερα EAG τρεζηκoπoηείηαη γηα βηoδoθηκές θαζαρως θηιηραρηζκέvoς αέρας, o oπoίoς δηoτεηεϊεηαη ζσvετϋς θαη κε ζηαζερω ρσζκω πάvφ ζηεv θεραία, καδί κε δείγκαηα ηες θερoκωvες. Ζ θσζηθή θερoκωvε, ζτεδωv πάvηα, δίvεη ηε κεγαιϊηερε EAG απωθρηζε, ζσγθρηvωκεvε κε ζσζηαηηθά πoσ έτoσv παρωκoηα κωρηα (Roelofs, 1979). Σα γεφκεηρηθά ηζoκερή ηες θερoκωvες ηoσ κεηαμoζθϋιεθα ηες (Δ,Ε)10,12-δεθαεμαδηεvωιες, βρέζεθαv vα είvαη τίιηες θoρές ιηγωηερo δραζηηθά απω ηε θερoκωvε, ζε ίζε ζσγθέvηρφζε. Ζιεθηρoαvηεvoγραθηθές αvαιϊζεης ζε εθαηovηάδες Λεπηδωπηερα έδεημαv, ωηη ε κέγηζηε απωθρηζε θαζoρίδεηαη απω ηρία κoρηαθά ταραθηερηζηηθά: ηo oιηθω κήθoς ηες έvφζες, ηε ιεηηoσργηθή oκάδα θαη ηε ζέζε θαη δηακωρθφζε ηoσ δηπιoϊ δεζκoϊ. Δάv ηo ζσζηαηηθω ηo oπoίo εμεηάδoσκε δίvεη ηo κεγαιϊηερo EAG, κπoρεί vα πρoζειθϊεη αρζεvηθά ζηov αγρω θαη κπoρεί vα τρεζηκoπoηεζεί γηα πεηρακαηηθoϊς ζθoπoϊς. Δίvαη δσvαηωv ε θεραία vα δηεγερζεί θαη απω άιιες oζκερές oσζίες, oη oπoίες δεv έτoσv θερoκovηθή δράζε θαη vα δϋζεη EAG αvηίδραζε, παρωκoηα κε ηε θερoκωvε. Ωζηωζo, αv ηo EAG ζσvδσάδεηαη κε τεκηθή δoθηκή (αvάισζε GLC), ζσκπερηθoρά ωπφς είvαη ηo πέηαγκα θαη κε δoθηκές ζηov αγρω ωηαv είvαη δσvαηωv, απoηειεί έvα ηζτσρω κέζo γηα ηεv αvαγvϋρηζε ηες θερoκωvες. Αv έvα έvηoκo αvηηδρά ζε κία θερoκωvε, πρέπεη vα έτεη σπoδoτείς γη'ασηω ηo ζσζηαηηθω. ΢ε κερηθά είδε, ωπφς o Bombyx mori, κωvo ηo αρζεvηθω αvηηδρά ζηε ζεισθή θερoκωvε θϊιoσ θαη πραγκαηηθά, ηo ζεισθω δεv έτεη σπoδoτείς γη'ασηή. Αvηίζεηα, ζηα ζθαζάρηα πoσ παράγoσv θερoκωvε ζσvάζρoηζες θαη ηα δϊo θϊια αvηηδρoϊv, αθoϊ έτoσv αvηίζηoητoσς γηα ηε θερoκωvε σπoδoτείς. Αηζζεηήρηα θύηηαρα απω ηρητίδηα ηφv θεραηϋv ηφv αρζεvηθϋv ηoσ Adoxophyes orana δείτvoσv, ωηη δϊo θϊηηαρα αvηαπoθρίvovηαη ζηε θερoκωvε. Σo έvα θϊηηαρo είvαη εσαίζζεηo ζηo Ε-9-14:Ac θαη ηo άιιo περηζζωηερo εσαίζζεηo ζηo Ε-11-14:Ac (Minks et al, 1973). Ο αρηζκως ηφv αηζζεηηθώv θσηηάρωv ζηα ηρητoεηδή αηζζεηηθά ηρητίδηα πoηθίιιεη απω 1-5, αvάιoγα κε ηo είδoς ηoσ Λεπηδωπηερoσ. Ζ παρoσζία 2 ή 3 oζθρεηηθϋv vεσρϋvφv ζε θάζε ηρητίδηo, είvαη πoιϊ θoηvή ζηα αρζεvηθά ηφv vσθηωβηφv πεηαιoϊδφv Argyrotaenia velutinana (O'Connell, 1975), Antheraea polyphemus (Kochansky et al, 1975), Adoxophyes orana (Den Otter, 1977), Bombyx mori (Kaissling, 1979), Trichoplusia ni (O'Connell et al, 1983), Lymantria dispar and L. monacha (Hansen, 1984), Ostrinia nubilalis (Hansson

Biology.gr 26

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

et al, 1987), Pseudoplusia includens (Grant et al, 1988), Mamestra suasa (Lucas & Renou, 1989). Ζ αvηίιευε θερoκωvες ζε πoιιά είδε, κπoρεί vα επερεαζηεί απω άιιες τεκηθές oσζίες. Αv ασηές oη oσζίες θαηαιήμoσv ζε περηoρηζκέvε ζϊιιευε ζε κία παγίδα ζσζτεηηδωκεvες κε ηε θερoκωvε θϊιoσ, αvαθέρovηαη ζαv αvαζηoιείς (inhibitors) ή παρεκπoδηζηές (interruptants). Μπoρoϊv vα δράζoσv εvεργoπoηϋvηας θαη κπιoθάρovηας ηης ίδηες ζέζεης-σπoδoτείς ωπφς θαη ε θερoκωvε, ή αvηηδρϋvηας κε δηαθoρεηηθές ζέζεης σπoδoτείς ζηov ίδηo vεσρϋvασπoδoτέα, έηζη ϋζηε vα κεηϋvεηαη ε έvηαζε ηoσ γεvεζηoσργoϊ δσvακηθoϊ θαη ε ζστvωηεηα ηoσ δραζηηθoϊ δσvακηθoϊ ή ηέιoς ε αvηίιευε vα γίvεηαη απω δηαθoρεηηθoϊς vεσρϋvες, ϋζηε oη πιερoθoρίες απω ηε θερoκωvε θαη ηov παρεκπoδηζηή, vα κεηαθέρovηαη ζηov εγθέθαιo κέζφ δηαθoρεηηθϋv oδϋv (Callahan, 1965a, b, Laithwaite, 1960). ΢ηo αρζεvηθω ηες Choristoneura fumiferana, o κσρκεθηθως εζηέρας ηες Δ-11-δεθαηεηρεvωιες, έvας γvφζηως παρεκπoδηζηής, αιιειεπηδρά ζηης ζέζεης σπoδoτής ωπφς θαη ε θερoκωvε (Findley & Mac Donald, 1966). ΢ηo Ips pini θαη ζηo Popillia japonica, κηθρά πoζά ηoσ ζηερεo-ηζoκερoϊς παρεκπoδηζηή, κπoρoϊv vα εμαιείυoσv oιoθιερφηηθά ηεv αvηίδραζε ζσκπερηθoράς ζηε θερoκωvε. ΢'ασηά ηα είδε, oη σπoδoτείς βρίζθovηαη ζε δηαθoρεηηθoϊς vεσρϋvες, ωπφς θαη ζε πoιιές παρωκoηες περηπηϋζεης ζηα Λεπηδωπηερα (Roderick, 1966). Οη περηβαιιovηηθές θαη θσζηoιoγηθές κεηαβιεηές, oη oπoίες επερεάδoσv ηεv παραγφγή θαη απειεσζέρφζε θερoκωvες, έτoσv παρωκoηα απoηειέζκαηα ζηης αvηηδράζεης ζσκπερηθoράς. Ζ αvηίδραζε ζσκπερηθoράς ηφv αρζεvηθϋv ασμάvεηαη ηρεης κέρες κεηά ηεv έθδσζε, αιιά δεv σπάρτoσv απoδείμεης, ωηη oη αvηηδράζεης ηφv σπoδoτέφv ηες θεραίας ζηε θερoκωvε αιιάδoσv, ωηαv γίvovηαη ιεηηoσργηθές. Δηζη, ε δηαθoρoπoίεζε ζηης αvηηδράζεης πρέπεη vα ειέγτεηαη απω ηo θεvηρηθω vεσρηθω ζϊζηεκα, ωπoσ oιoθιερϋvovηαη ωιoη oη ιακβαvωκεvoη ερεζηζκoί. ΢σvoπηηθά, ε αvηίιευε θερoκωvες δεv είvαη κία απιή αvηίδραζε. Τπάρτεη κία περίπιoθε αιιειεπίδραζε αvάκεζα ζηoσς σπoδoτείς θαη ζηo θεvηρηθω vεσρηθω ζϊζηεκα. To θεvηρηθω vεσρηθω ζϊζηεκα ερκεvεϊεη, oιoθιερϋvεη θαη κεηαθράδεη ηης πιερoθoρίες ηφv σπoδoτέφv ζε θαηάιιειες αvηηδράζεης ζσκπερηθoράς, πoσ μεθηvoϊv απω ηεv αvϊυφζε ηφv θεραηϋv θαη ηεv πρoεηoηκαζία γηα πέηαγκα, κέτρη ηης πρoζπάζεηες δεσγαρϋκαηoς (Moncrieff, 1951, Amoore, 1970, Klopping, 1971).

Νίκος Μπαμπίλης

27

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

1.8 ΠΡΟ΢ΤΕΔΤΚΣIΚΖ ΢ΤΜΠΔΡIΦΟΡΑ ΚΑI ΢ΤΕΔΤΞΖ ΢ΣΑ ΛΔΠIΓΟΠΣΔΡΑ ΢ηoσς ακθηγovηθά αvαπαραγωκεvoσς oργαvηζκoϊς ε δηαδηθαζία ηες ζϊδεσμες θαη γεvηθωηερα ηες αvαπαραγφγής, είvαη εμειηθηηθά ε πηo ζπoσδαία πράμε ζηεv δηάρθεηα ηες δφής ηoσς. Δvα άηoκo πoσ δεv ζσδεϊγvσηαη θαη δεv παράγεη απoγωvoσς, εμειηθηηθά είvαη vεθρω, γηαηί ηα γovίδηά ηoσ τάvovηαη γηα ηης επωκεvες γεvηές. Σo ίδηo ηζτϊεη θαη γηα ηα γovίδηα εvως αηωκoσ πoσ δεv ζσδεϊγvσηαη θαvovηθά θαη δεv αθήvεη απoγωvoσς ή oη απoγωvoί ηoσ δεv έτoσv ηε δσvαηωηεηα επηβίφζες. Ζ ζύδεσξε ζηα έvηoκα γίvεηαη κε δηάθoρoσς ηρόπoσς θαη ζε oπoηoδήπoηε κέζo, εv θηvήζεη ή εv ζηάζεη, ε δηάρθεηα δε ασηής πoηθίιιεη πoιϊ θαη κπoρεί vα θσκαίvεηαη απω ιίγα δεσηερωιεπηα κέτρη θαη 3-4 εκέρες ωπφς π.τ. ζηε Μειoιωvζε. Καηά ηε ζϊδεσμε, ηα δϊo θϊια παίρvoσv δηάθoρες ζέζεης (ζηάζεης). ΢ε κερηθές περηπηϋζεης, ασηά παρακέvoσv εvφκέvα κε ηα άθρα ηες θoηιηάς ηoσς, έτovηας ηo ζϋκα θαη ηo θεθάιη ηoσς ζε εθ δηακέηρoσ αvηίζεηες θαηεσζϊvζεης. Αιιες θoρές ηoπoζεηoϊvηαη ηo έvα παραπιεϊρφς ηoσ άιιoσ κε ηo θεθάιη πρoς ηεv ίδηα θαηεϊζσvζε. Ζ ζηάζε ασηή παραηερείηαη ζε πoιιά vσθηωβηα Λεπηδωπηερα. ΢ε πoιιά είδε Λεπηδωπηερφv (θσρίφς ζηα vσθηωβηα), ε ζϊδεσμε θαvovηθά ζσκβαίvεη θαηά ηε δηάρθεηα ηφv φρϋv ηoσ ζθωηoσς, εvϋ ζε πoιιά άιια είδε (θσρίφς πεηαιoϊδες), θαηά ηης ϋρες ηoσ εκερεζίoσ θφηως.

Oη Rau & Rau (1929), πρoζδηωρηζαv γηα ηo Callosamia promethea ηης ϋρες 3:30-6:00 κ.κ, γηα ηo Platysamia cecropia 9:00-12 κ.κ, θαη γηα ηo Samia cynthia, απω ηης 3:00 π.κ. φς ηα ταράκαηα. ΢ε ζσvζήθες αγρoϊ, ηo 98% ηφv αρζεvηθϋv ηoσ Platynota stultana, πρoζειθϊovηαη απω ζεισθά ζε παγίδες αvάκεζα ζηης 6.00 θαη 10.00 κ.κ. Ασηω αρτίδεη κηζή ϋρα πρηv απω ηε δϊζε ηoσ ειίoσ θαη ζσvετίδεηαη γηα 90 ιεπηά κεηά ηε δϊζε (Ali Niazee & Stafford, 1971). ΢ηo Lymantria dispar, αv θαη ηα αρζεvηθά πεηoϊv θαηά ηε δηάρθεηα ηες εκέρας, ε ζϊδεσμε ζσκβαίvεη θαηά ηης vστηερηvές ϋρες (Pruffer, 1924). Σα αρζεvηθά πιεζηάδoσv ηα ζεισθά πoσ θαιoϊv, πεγαίvoσv δίπια ηoσς θαη αvεκίδoσv ηα θηερά ηoσς. Πιεζηάδoσv ηo ζεισθω ζσvήζφς απω θάηφ, θέρvoσv ηεv θoηιηά ηoσς ζε επαθή κε ηεv θoηιηά ηoσ ζεισθoϊ θαη αθoιoσζεί ζσvoσζία (Charlton & Carde, 1990). ΢ηo Galleria mellonella θαηά ηo δηάζηεκα 5.0010.00 κ.κ, παρζέvα ζεισθά άηoκα εθδειϋvoσv ερφηηθή

Biology.gr 28

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

ζσκπερηθoρά, θαζϋς ζεθϋvoσv ηης θεραίες ηoσς, δovoϊv ηα θηερά ηoσς θαη ηρέτoσv θσθιηθά (Roller et al, 1968). Απω παραηερήζεης ζηo εργαζηήρηo ζτεηηθά κε ηεv απωθρηζε ζηo θάιεζκα γηα ηεv Grapholitha molesta (Rothschild et al 1971), ηα αρζεvηθά πιεζηάδoσv ηα ζεισθά αvεκίδovηας ηα θηερά ηoσς έvηovα, έτoσv ηo άθρo ηες θoηιηάς ζεθφκέvo ζε θακπϊιε θαη αvoηγoθιείvoσv ηα γεvεηηθά ηoσς ωργαvα-αρπαγϋvες. ΢ηo Heliothis zea ηα αρζεvηθά αvηαπoθρίvovηαη ζηo θάιεζκα θoσvϋvηας ηα θηερά ηoσς θαη αvoηγoθιείvovηας ηα γεvvεηηθά ηoσς ωργαvα-αρπαγϋvες (Berger et al, 1965). Σα δεθηηθά ζεισθά, εθζέηoσv ηo ηειεσηαίo θoηιηαθω ηoσς ηκήκα θαη δovoϊv ηα θηερά ηoσς. Σα αρζεvηθά πιεζηάδoσv απω πίζφ θαη θησπoϊv κε ηης θεραίες ηoσς ηov φoζέηε ηoσ ζεισθoϊ, πεγαίvoσv ζηo πιάχ ηoσ ζε ζέζε παράιιειε θαη αρπάδovηας ηα γεvεηηθά ηoσ ωργαvα, oιoθιερϋvoσv ηε ζσvoσζία. Σα δεσγάρηα παρακέvoσv ζε ζϊδεσμε απω 45 έφς 90 ιεπηά (Agee, 1969). ΢ηo Laspeyresia pomonella, ηα αρζεvηθά αρτίδoσv έvαv θσθιηθω τoρω εθηείvovηας ηα γεvεηηθά ηoσς ωργαvα-αρπαγϋvες πρoζπαζϋvηας vα ζσδεστζoϊv κε ζεισθά (Butt et al, 1966). ΢ηo Samia cynthia ηα αρζεvηθά, αθoϊ ιάβoσv ηo θερoκovηθω ερέζηζκα, αρτίδoσv vα δovoϊv ηα θηερά ηoσς βίαηα θαη ηo άθρo ηες θoηιηάς ηoσς θάκπηεηαη ταραθηερηζηηθά πρoς ηα θάηφ. Ζ ζεμoσαιηθή ασηή έvηαζε δηαρθεί 3 ιεπηά θαη απαηηoϊvηαη 30 ιεπηά ερεκίας, πρηv δείμoσv θαη άιιε ζεηηθή απωθρηζε (Jacobson, 1967). ΢ηo Trichoplusia ni (Ignoffo et al, 1983), ηo αρζεvηθω κεηαθηvεί ηης θεραίες ηoσ θαηά 90o, απω κία ζέζε θαηά κήθoς ηoσ άvφ τείιoσς, πρoς άιιε, θαηά κήθoς ηoσ θεθαιηoϊ. Αθoιoσζεί δωvεζε ηφv θηερϋv, αvϊυφζε ηες θoηιηάς θαη πέηαγκα πρoς ηεv πεγή θερoκωvες. Σo 99% ηφv αρζεvηθϋv ειηθίας 7-8 εκερϋv αvηαπoθρίvεηαη ζηo ερέζηζκα γηα δηάζηεκα 2-5 ιεπηϋv. Αρζεvηθά ειηθίας 17-18 εκερϋv εμαθoιoσζoϊv vα αvηαπoθρίvovηαη, αιιά ζε κηθρωηερo πoζoζηω. Οζov αθoρά ηεv ειηθία, ζηεv oπoία αvηαπoθρίvovηαη ζηo θάιεζκα δηάθoρα vσθηωβηα Λεπηδωπηερα, βιέπoσκε ωηη ζηo Argyrotaenia velutinana, αρζεvηθά ειηθίας 4-5 εκερϋv αvηαπoθρίvovηαη θαιϊηερα ζηα ζεισθά, παρά εθείvα πoσ είvαη 14-15 εκερϋv. Θεισθά ειηθίας 1-2 εκερϋv είvαη πηo ειθσζηηθά. Ζ ειθσζηηθωηεηα ειαηηϋvεηαη, κε ηεv πάρoδo ηες ειηθίας θαη έηζη ωηαv είvαη 9-10 εκερϋv, δεv είvαη πηα

Νίκος Μπαμπίλης

29

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

ειθσζηηθά (Wong et al, 1971). ΢ηo Choristoneura fumiferana ηα ζεισθά ζσδεϊγvσvηαη περηζζωηερo, ωηαv έτoσv ειηθία κηθρωηερε ηφv 12 φρϋv θαη γίvovηαη ιηγωηερo πρoζειθσζηηθά ή δεθηηθά, κε ηεv αϊμεζε ηες ειηθίας. Δπίζες, ηα ζσδεσγκέvα ζεισθά δεv είvα η πιέov δεθηηθά (Outram, 1971). Παρζέvα ζεισθά ηες Grapholitha molesta ασμάvoσv ηεv πρoζειθσζηηθωηεηα κε ηεv ειηθία, ηoσιάτηζηov κέτρη ηεv πέκπηε εκέρα ηες δφής ηoσς (George, 1968). ΢ηo Trichoplusia ni, έvα κηθρω πoζoζηω ζεισθϋv ζσδεϊγvσvηαη ηε πρϋηε vϊτηα κεηά ηεv έμoδo ηφv αθκαίφv, ηα περηζζωηερα ωκφς ζεισθά ζσδεϊγvσvηαη γηα πρϋηε θoρά ηε δεϊηερε θαη ηρίηε vϊτηα (Shorey et al, 1964). Οη Shorey et al (1968) αvαθέρoσv επίζες, ωηη ηo πoζoζηω ηφv ζεισθϋv ηες T. ni πoσ ζσδεϊγvσvηαη, πιεζηάδεη ηo 50% (κέγηζηo πoζoζηω), 36 ϋρες κεηά ηεv έμoδo ηφv αθκαίφv.

1.9. ΔΞΔΛIΞΖ ΣΧΝ ΦΔΡΟΜΟΝΧΝ ΚΑI ΑΝΑΠΑΡΑΓΧΓIΚΖ ΑΠΟΜΟΝΧ΢Ζ Ζ τεκηθή επηθoηvφvία κεηαμϊ oργαvηζκϋv, σπήρτε πoιϊ πρηv εκθαvηζηoϊv ηα έvηoκα ή αθωκα oη πρφηωγovoη πoισθϊηηαρoη oργαvηζκoί θαη παίδεη κεγάιo ρωιo ζηε δηεσθωισvζε ηφv κovoθϊηηαρφv oργαvηζκϋv θαη ηφv γακεηϋv εμειηγκέvφv oργαvηζκϋv, vα εvηoπίζoσv ωκoηα θϊηηαρα ηoσ άιιoσ θϊιoσ. Ζ ϊπαρμε ηες τεκηθής επηθoηvφvίας, ήηαv πηζαvωηαηα θαη πρoψπωζεζε γηα ηεv εμέιημε ηφv πoισθϊηηαρφv oργαvηζκϋv. Ζ ασμαvωκεvε εηδίθεσζε ζηoσς απιoϊς πoισθϊηηαρoσς oργαvηζκoϊς, πρέπεη vα oδήγεζε ζε oκάδες θσηηάρφv σπεϊζσvες γηα ηεv έθθρηζε ζσζηαηηθϋv, ηα oπoία έθεραv ζε επηθoηvφvία ηα θϊηηαρα ηoσ oργαvηζκoϊ. Ασηές oη oκάδες θσηηάρφv ζα ήηαv oη πρφηωγovoη εvδoθρηvείς αδέvες θαη ίζφς oη θερoκόvες vα ήηαv oη πρόδρoκoη ηωv oρκovώv. Πoιιές θερoμόvες παράγovηαι από σπάρτovηες μεηαβoλίηες. Οη θερoκωvες θϊιoσ πoιιϋv εvηωκφv, ηδηαίηερα ηφv Λεπηδoπηέρφv, είvαη δoκηθά ωκoηες κε ηης αιθoωιες θαη ηoσς εζηέρες, oη oπoίoη απoηειoϊv ηα επηδερκηθά ιίπε κεγάιoσ κoρηαθoϊ βάρoσς. Μπoρεί ασηά ηα ιίπε vα κεηαβιήζεθαv κέζφ ηες θσζηθής επηιoγής θαη vα απoηέιεζαv ηης θερoκωvες θϊιoσ (Birch & Haynes, 1982). Μία άιιε σπωζεζε είvαη, ωηη κερηθές θερoμόvες παράγovηαι από oζμές ηoσ ξεvιζηή π.τ. ε Drosophila melanogaster πρoζειθϊεηαη απω ηεv oζκή ζάπηας κπαvάvας. Ασηή ε oζκή δηεγείρεη ηα αρζεvηθά vα πιεζηάζoσv ηα ζεισθά, ωπφς ζηε θσζηoιoγηθή ζσκπερηθoρά πρηv ηε ζσvoσζία. Ο Shorey (1970) πηζηεϊεη, ωηη σπάρτεη κία εμειηθηηθή ηάζε, αρτίδovηας κε ηεv oζκή εvως

Biology.gr 30

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

θαηάιιειoσ μεvηζηή, πoσ έιθεη θαη ηα δϊo θϊια θαη έηζη ασμάvovηαη oη πηζαvωηεηες γηα δεσγάρφκα. Αργωηερα, ε ίδηα oζκή ηoσ μεvηζηή ζα δηεγείρεη ηε ζεμoσαιηθή ζσκπερηθoρά ηφv αρζεvηθϋv. Σα ζεισθά πoσ ζα κπoρoϊζαv vα ζσζζφρεϊζoσv θαη vα απειεσζερϋζoσv ηέηoηα oζκή ή έvα παράγφγω ηες, ζα είταv έvα επηιεθηηθω πιεovέθηεκα. Δίvαη πηζαvω, ε θερoκovηθή επηθoηvφvία πoσ αvαπηϊζζεηαη κε έvαv ηέηoηo βεκαηηθω ηρωπo, vα δηαηερείηαη γηα ηεv παρoτή εvως επηιεθηηθoϊ πιεovεθηήκαηoς, ασμάvovηας ηεv αvαπαραγφγηθή ηθαvωηεηα ή ηε δσvαηωηεηα επηβίφζες. Ζ παραπέρα εμέιημε, πoσ πρoήιζε απω ηεv πίεζε επηιoγής γηα απoθσγή ζεμoσαιηθϋv αιιειεπηδράζεφv κε άιια είδε, ζα κπoρoϊζε vα oδεγήζεη ζηεv πoηθηιία θαη ηεv εμεηδίθεσζε ηφv θερoκovϋv θϊιoσ, oη oπoίες ζσvαvηϋvηαη ζηα έvηoκα ζήκερα. Ζ παραγφγή ηφv θερoκovϋv απω ηα ηερπέvηα ηoσ θσηoϊ μεvηζηή, ζηερίδεη ηo εμειηθηηθω δηάγρακκα, ζηo oπoίo oη oζκές ηoσ μεvηζηή είvαη ηα πρωδρoκα κωρηα ηφv θερoκovϋv ζσvάζρoηζες, ζε δηάθoρα ζθαζάρηα. Μία αvηίδραζε ζσκπερηθoράς ζε oζκές ηoσ μεvηζηή, ζα κπoρoϊζε vα ήηαv κία άκεζε πρoζαρκoγή γηα ηεv εμέιημε ηφv ζσζηεκάηφv θερoκovηθής επηθoηvφvίας, ηα oπoία τρεζηκoπoηoϊvηαη απω ασηά ηα ζθαζάρηα (Eberhard, 1977). Τα ζσζηήκαηα τεκηθής επηθoηvωvίας δεv είvαη ζηαηηθά, αιιά δηακoρθώvovηαη θαη κεηαιιάζζovηαη θάηω από ηεv πίεζε ηες επηιoγής. Ζ "ζηεγαvωηεηα" ηφv εηδϋv ζηo δεσγάρφκα, δεv είvαη κία ησταία δηαδηθαζία. ΢παvηωηαηα δϊo άηoκα δηαθoρεηηθϋv εηδϋv πρoζπαζoϊv vα δεσγαρϋζoσv θαη αθωκα πηo ζπάvηα παράγovηαη σβρίδηα. Οη κεταvηζκoί πoσ εκπoδίδoσv ηεv κεηαμϊ ηφv εηδϋv γovηκoπoίεζε, ovoκάδovηαη κεταvηζκoί αvαπαραγφγηθής απoκωvφζες. Λεηηoσργoϊv ζε επίπεδo κoρθoιoγηθω, oηθoιoγηθω ή ζσκπερηθoράς θαη εvεργoϊv πρηv έρζoσv ζε επαθή ηα αρζεvηθά κε ηα ζεισθά. Οηαv oη θερoκωvες θϊιoσ αvαγvφρίζηεθαv γηα πρϋηε θoρά, πίζηεσαv ωηη θάζε είδoς τρεζηκoπoηoϊζε έvα απoθιεηζηηθά δηθω ηoσ ζσζηαηηθω. ΢ϊvηoκα ωκφς θάvεθε, ωηη πoιιά είδε παράγoσv ηεv ίδηα θερoκόvε, εvώ είvαη απoκovωκέvα αvαπαραγωγηθά. Δvας απιoϊζηαηoς ηρωπoς vα πραγκαηoπoηεζεί ε αvαπαραγφγηθή απoκωvφζε, είvαη vα γίvεηαη ε ζϊδεσμε ζε δηαθoρεηηθές τρovηθές ζηηγκές ηoσ εκερήζηoσ θϊθιoσ. Ο κεταvηζκως ασηως απoκωvφζες, θαίvεηαη ωηη εθδειϋvεηαη αvάκεζα ζε 3 είδε ηες oηθoγέvεηας Saturniidae. To Callosamia promethea δρα κεηαμϊ 10.00 π.κ.-15.00 κ.κ., ηo C. secrifera απω ηης 15.00 κ.κ. κέτρη ηo ζθωηoς θαη ηo C. angalifera απω ηo ζθωηoς κέτρη ηα κεζάvστηα (Collins & West, 1961, Ferguson 1971-2). Σo ίδηo ζσκβαίvεη θαη αvάκεζα ζηo Lymantria dispar θαη L. monacha. Καη ηα δϊo έιθovηαη απω ηε θερoκωvε Z-7-επoμσ-2-κεζσιooθηαδηέvηo (Z-7-epoxy-2-methyloctadeine). Σo L. monacha, δεσγαρϋvεη απω ηης 6 π.κ. κέτρη ηης 1 κ.κ., εvϋ ηo L. dispar απω ηης 9 π.κ. κέτρη ηης 8 κ.κ. (Roelofs & Carde, 1974).

Νίκος Μπαμπίλης

31

ΧΗΜΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

Αv θαη κερηθά είδε τρεζηκoπoηoϊv κωvo έvα απιω τεκηθω ζσζηαηηθω γηα πρoζειθσζηηθω, πoιιά είδε τρεζηκoπoηoϊv έvα κείγκα απω δϊo έφς ηέζζερα ζσγγεvή τεκηθά ζσζηαηηθά, ζηε τεκηθή ηoσς επηθoηvφvία. Γηα παράδεηγκα, o oμηθως εζηέρας ηες (Ε)-11 θαη (Δ)-11-δεθαηεηρεvωιες, τρεζηκoπoηείηαη απω δϊo ζσκπάηρηες vσθηωβηες πεηαιoϊδες ηες Β. Ακερηθής, ηεv Argyrotaenia velutinana θαη ηεv Ostrinia nubilalis (Klun et al 1973, Kochansky et al 1975). Ασηά ηα είδε παρακέvoσv αvαπαραγφγηθά απoκovφκέvα, τρεζηκoπoηϋvηας δηαθoρεηηθές αvαιoγίες ασηϋv ηφv ζσζηαηηθϋv, ηης 93:7 θαη 97:3 αvηίζηoητα. Σo Argyrotaenia velutinana ωκφς τρεζηκoπoηεί θαη ηo 12:Ac, ζαv ζσζηαηηθω ηoσ κείγκαηoς. ΢ηo Ostrinia nubilalis, σπάρτoσv δσo θσιές oη Ε θαη Δ. Ζ Ε τρεζηκoπoηεί ηα Ε-1114:Ac θαη Δ-11-14:Ac ζε αvαιoγία 97:3, εvϋ ε Δ, ζε αvαιoγία 3:97. Σo σβρίδηo πoσ πρoέρτεηαη απω δηαζηαϊρφζε ηες Ε θαη Δ θσιής τρεζηκoπoηεί ηεv αvαιoγία Ε60:E40. Οη Κlun & Main (1979) έτoσv δείμεη, ωηη ε ζϊvζεζε ηoσ θερoκovηθoϊ κείγκαηoς ειέγτεηαη απω έvα γovίδηo κε δϊo αιιειωκoρθα.

Biology.gr 32