ORGANIZACIÓN CELULAR

Biología 2º BTO Organización celular

Carmen Bonet Carrasquilla 08/02/2012

Biología 2º BTO 2 Organización celular

Contenido

1.

MÉTODOS DE ESTUDIO DE LA CÉLULA .......................................................... 3 Los microscopios .......................................................................................................... 3 Tipos de microscopios ............................................................................................... 4 Técnicas de preparación de muestras para observarlas al microscopio ........................ 6 Tinción Gram ................................................................................................................ 9 Técnica de congelación y fractura .............................................................................. 10 Técnica citoquímica e hitoquímica ............................................................................. 10

2.

LA TEORÍA CELULAR ........................................................................................ 11 Postulados de la Teoría celular ................................................................................... 12 Definición de célula .................................................................................................... 13

3.

MODELOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR .................................................... 13 Célula procariota ......................................................................................................... 15 Célula eucariota .......................................................................................................... 15 Diferencias entre la célula procariota y eucariota ....................................................... 16 Diferencias entre células eucariotas animales y vegetales .......................................... 17

4.

ORIGEN DE LOS SERES VIVOS ......................................................................... 17 Teoría de la Generación expontánea ........................................................................... 18 Experiencias de Redi ............................................................................................... 18 5.

ORIGEN DE LA CÉLULA PROCARIOTA ...................................................... 19

6.

ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARIOTA......................................................... 21

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1. MÉTODOS DE ESTUDIO DE LA CÉLULA La Biología celular empezó con el desarrollo del microscopio óptico y experimento un extraordinario avance con el invento del microscopio electrónico. Las células aparte de ser pequeñas son incoloras y translúcidas, por lo que es necesario teñirlas con colorantes para hacerlas visibles. Esto propició nuevas técnicas para la coloración y la preservación de las células.

Los microscopios El ojo humano es capaz de discriminar dos puntos que se encuentren separados por una distancia mayor de 0.1 mm, solamente. Esto constituye un obstáculo para el estudio de las estructuras internas de la célula y es por esto que es necesario el empleo de equipos que aumenten la resolución. La posibilidad de un sistema óptico de distinguir por separado (resolver) dos puntos muy cercanos, se denomina poder de resolución. El poder de resolución en los microscopios, está en relación inversa con la longitud de onda de la radiación empleada en la fuente de iluminación. Por lo tanto la resolución del microscopio óptico aumenta y alcanza su límite cuando se utiliza como fuente de iluminación la luz ultravioleta, producto de su pequeña longitud de onda.

El microscopio óptico fue perfeccionándose hasta llegar a los modelos actuales, que pueden alcanzar hasta 0.2 μm de resolución.

A mediados del siglo XX, se inventó un tipo de microscopio que utiliza como fuente de iluminación los electrones. Con este equipo se puede realizar un estudio más detallado de la célula y los elementos subcelulares, moleculares y atómicos.

El microscopio electrónico al emplear una fuente de emisión de electrones, de una longitud de onda de 0.005 nm, puede alcanzar valores resolutivos mucho mayores que el alcanzado por los microscopios ópticos. El límite de poder de resolución del microscopio electrónico es de 0.2 nm. Actualmente se utilizan las siguientes unidades de medidas: μm - micrómetro (antes, micra); nm - nanómetro (antes, milimicra); 0.1 nm = 1 Å (antes, Amstrong).

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Tipos de microscopios Microscopio óptico Este microscopio utiliza como fuente de iluminación la luz visible. Presenta un sistema de iluminación compuesto por una fuente de luz que puede ser emitida por una lámpara incasdescente en la base del equipo, o proyectada por un espejo. Este haz de luz atraviesa una lente condensadora que lo concentra sobre la muestra para obtener una iluminación óptima de la misma. Otra parte del equipo es el sistema óptico, el cual está constituido por varias lentes. La lente objetivo es la que se encuentra cerca del objeto a examinar; forma una imagen primaria ampliada del objeto. La segunda lente compuesta es el ocular, se llama así por estar cerca del ojo del observador. Forma una imagen final que es amplificada de la primaria y es la que se fija en la retina del observador. Además el microscopio presenta un sistema mecánico, que está constituido por aquellas partes que sostienen los sistemas de tres lentes y la muestra bajo el objetivo.

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Microscopio óptico de contraste de fase Se utiliza para visualizar con suficiente contraste células vivas. Es un microscopio especial que transforma las diferencias de fase de la longitud de onda de la luz empleada, en diferencias de amplitud. Estos microscopios presentan un dispositivo que permite que el ojo del observador distinga la diferencia de fase que se produce en la luz cuando atraviesa la muestra, pudiendo observar distintas intensidades de luz que van desde la oscuridad hasta el brillo intenso.

Microscopio de luz ultravioleta y de fluorescencia El microscopio de luz ultravioleta puede utilizarse para la toma de microfotografías usando una película sensible a esta radiación, o mediante la visualización de las imágenes captadas por una cámara de televisión sensible a la luz ultravioleta. La luz ultravioleta, por ser una radiación de alta energía, se utiliza en las técnicas de fluorescencia para observar la localización de ADN en el núcleo de las células.

Microscopio electrónico de transmisión Utiliza electrones en lugar de rayos de luz y electroimanes en lugar de lentes. Cuando los electrones pasan a través de la preparación algunos son difractados, formándose una imagen que se hace visible en una pantalla sensible a los electrones.

El poder de resolución es unas 400 veces mayor que el del microscopio electrónico, debido a que los electrones tienen una longitud de onda menor que los fotones de luz. Las muestras tienen que ser muy finas y han de estar colocadas en el vacío. Esto impide que en el microscopio electrónico de transmisión se puedan observar células vivas.

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Mitocondria observada al MET

Retículo endoplasmático y aparato de Golgi observado al MET

Microscopio electrónico de barrido Se trata de un microscopio electrónico con capacidad de obtener imágenes tridimensionales. Utiliza los electrones dispersados o emitidos a partir de la superficie de la muestra. Ésta se fija, se seca y se recubre con una capa delgada de un metal pesado.

Después la mezcla es barrida por un haz de electrones. Los electrones procedentes del metal de la muestra son detectados por una pantalla, donde forman una imagen que posee puntos brillantes y sombras.

Técnicas de preparación de muestras para observarlas al microscopio Al observar una estructura al microscopio óptico o al electrónico, la luz o los electrones atraviesan la muestra, dando lugar a la formación de imágenes que son ampliadas por las lentes del microscopio. Para esto es necesario que los objetos examinados sean lo suficientemente delgados, para que la luz o los electrones los atraviesen.

En el caso de la microscopía óptica las muestras deben tener un grosor de 5-8 μm aproximadamente, y para microscopía electrónica, valores entre 20 y 40 nm. Es necesario, por tanto, cortar el material que ha de ser estudiado en "lascas" muy finas.

La preparación del material biológico muerto, para su estudio al microscopio óptico o al electrónico, consta de cuatro pasos fundamentales: 

La fijación.

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

La inclusión.



El corte.



La coloración.

Mediante la fijación se logra detener los procesos de destrucción, celular o hística, que se producen por las enzimas contenidas en ellos, una vez muerto el organismo o al separarle de él. Este proceso de destrucción celular recibe el nombre de autolisis.

Por otra parte, las estructuras se conservan lo más naturales posible, ya que las sustancias fijadoras actúan sobre los componentes celulares deteniendo la autolisis mediante reacciones químicas con reactivos como el formol, el glutaraldehido, el tetraóxido de osmio, etc, o pueden actuar coagulando las proteínas cuando se utiliza el calor.

A continuación se realiza la inclusión del tejido, para que el material tenga la suficiente firmeza al cortarse. El agua que contiene el tejido se sustituye por una sustancia que le da rigidez y evita que se deforme. Esto se logra introduciendo el material a procesar en alcoholes de gradación creciente, lo Microtomo

que irá sustituyendo el agua por el alcohol.

Después el alcohol es sustituido por un solvente orgánico como es el xilol, la acetona, etc, para de esta forma terminar incluyendo el tejido en una sustancia que es miscible en este solvente orgánico. Estas sustancias son la parafina, que se utiliza en microscopía óptica, y las resinas sintéticas, que se utilizan en microscopía electrónica. Una vez incluido el material se realiza el corte utilizando equipos especiales, los cuales presentan una cuchilla que corta "lascas" del material. Para microscopía óptica se utilizan cuchillas de acero y el equipo recibe el nombre de microtomo.

En microscopía electrónica se utilizan los ultramicrotomos, que emplean cuchillas de vidrio o diamante. Los cortes para su observación al microscopio óptico, se montan en una lámina de vidrio llamada portaobjetos. Para microscopía electrónica se montan en unas rejillas metálicas pequeñas que presentan perforaciones, las cuales permiten el paso del haz electrónico. Para el estudio de cortes al microscopio óptico es necesario colorear previamente la muestra con diferentes compuestos químicos (colorantes), que tienen la capacidad de reaccionar con los diversos componentes de las estructuras celulares. La posibilidad de observar una coloración dada en una estructura se debe a Carmen Bonet Carrasquilla

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que esta se comporta como un filtro de color, dejando pasar solamente la luz de determinada longitud de onda.

Vamos ahora a explicar algunos conceptos relacionados con la coloración. Los colorantes que

corrientemente

se

emplean

para

la

observación de láminas histológicas, son sales neutras que presentan radicales ácidos o básicos, es decir, colorantes ácidos y básicos. Una coloración de uso corriente en histología es la

Tinción con hematoxilina-eosina

hematoxilina y eosina (H/E) que emplea ambos tipos de colorantes. Con esta coloración se observa que el núcleo se tiñe con el colorante básico (azul), y el citoplasma se colorea con el colorante ácido (rosado).

El núcleo, al tener afinidad por el colorante básico (el ADN capta el colorante básico), es basófilo y la propiedad que manifiesta esa estructura se denomina basofilia. Por su parte, el citoplasma, excepto en células secretoras de proteínas, es generalmente acidófilo, es decir, tiene afinidad con el colorante ácido eosina. La propiedad de reaccionar con los colorantes ácidos es la acidofilia.

Otro grupo de colorantes, los básicos de anilina como el azul brillante, el rojo neutro, el verde Janus, el azul de toluidina, el azul A, el azul de metileno. Se emplean para identificar los mucopolisacáridos. Al colorearse las estructuras, lo hacen de un color distinto al del colorante original. Esa propiedad se denomina metacromasia.

Otra técnica de coloración muy empleada es la tinción con sales de plata, que tiñe de negro o carmelita oscuro las estructuras celulares, estas se denominan por la afinidad con las sales de platas argirófilas.

Por otra parte, el fenómeno fundamental que permite la visualización de las estructuras al microscopio electrónico, esta dado por la dispersión electrónica que provocan los elementos químicos que componen las estructuras de la muestra. Estos elementos tienen por lo general bajo peso atómico (C, O, N, H, etc.), Ultramicrotomo

por lo que se hace necesario asociar a estas

estructuras, compuestos que contengan metales pesados de mayor peso atómico, por ejemplo el tetraóxido de osmio y las sales de uranio, que reaccionan con zonas

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específicas de la muestra, provocando una mayor dispersión y, por tanto, un contraste entre las diferentes zonas.

Tinción Gram En esta técnica se forma un complejo violeta-yodo, insoluble dentro de la célula, que solamente es extraído por el alcohol en las bacterias Gram- . Las bacterias Gram + tienen unas paredes celulares muy gruesas que se deshidratan por el alcohol, lo que cierra sus poros evitando que los complejos violeta-yodo salgan de las células. Se ha demostrado que es la estructura física de la pared la que confiere la característica Gram+ o Gram-. Así las levaduras que tienen una gruesa pared celular, con composición química diferente, también son organismos Gram +.

Material 

Solución violeta cristal



Lugol



Etanol al 95%



Safranina



Mechero de alcohol



Portas y cubres



Palillos



Microscopio Observación al microscopio de bacterias teñidas mediante tinción Gram

Procedimiento 

Disuelve sobre unas gotas de agua, sobre un porta, una pequeña cantidad de yogur con ayuda de un palillo. Haz lo mismo con una muestra de sarro dental que te extraigas de la boca.



Prepara una fina extensión (frotis), en otros dos portas, dejándolos secar.



Fija este frotis dándole varios pases a los portas sobre la llama del mechero, con la muestra hacia arriba.



Teñir ahora los frotis mediante los siguientes pasos: -

Cubre ambos frotis fijados, con violeta cristal durante un minuto. Se retira el colorante mediante un suave lavado con agua, deslizando el agua sobre el porta, para no desprender la muestra. Se cubre de nuevo con lugol durante 30

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segundos y se realiza otro suave lavado. Todas las células se teñirán de violeta.

-

Retira el colorante con el etanol, goteándolo por el porta, hasta que las gotas que salen no tengan casi color. Lava otra vez con agua.

-

Utiliza el colorante de contraste, safranina, cubriendo las preparaciones un minuto con safranina, tras lo cual lava el colorante con agua.



Seca las preparaciones sobre papel de filtro y observa al microscopio utilizando el objetivo de inmersión. En esta tinción diferencial las bacterias Gramaparecen rojas y las Gram + violeta.

Técnica de congelación y fractura Mediante esta técnica es posible estudiar al M/E estructuras celulares superficiales o puestas al descubierto por medio de la fractura de una muestra congelada a muy bajas temperaturas, sin ningún tipo de procesamiento químico que altere la ultraestructura de la misma.

La muestra se congela en nitrógeno líquidos (-196 °C) y se monta en un equipo donde hay un dispositivo especial dentro de una campana, en la cual se hace un alto vacío. Mediante una cuchilla se produce un corte que provoca una línea de fractura en la muestra, quedando expuesta la superficie donde se produjo el corte.

Esta superficie pierde agua por sublimación y posteriormente se le evaporan carbón y metales pesados desde diferentes ángulos, hasta cubrirla en su totalidad, logrando de esta manera, una réplica o mascarilla de la misma. Por un procedimiento donde se elimina el material biológico, la réplica se separa de la muestra y se examina al M/E, en ella se pueden apreciar las características de las estructuras que quedaron impresas en la réplica Técnica citoquímica e histoquímica Las células y los tejidos están constituidos por proteínas, carbohidratos y otros componentes, los cuales se encuentran formando parte de las estructura de los mismos. Estas sustancias son químicamente

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activas, es decir, que en determinadas condiciones es posible hacerlas reaccionar con otros compuestos. Esta capacidad de reacción es el principio en que se basan las técnicas citoquímicas e histoquímicas para demostrar que en las células y en los tejidos existen compuestos o sustancias, o para la determinación de la actividad de una enzima, o complejos enzimáticos celulares e hísticos. El producto de estas reacciones son compuestos coloreados visibles al microscopio óptico, o de alta densidad para su visualización al microscopio electrónico; por ejemplo, la demostración de lípidos acumulados intracelularmente en algunas patologías, o la demostración de lípidos que forman parte de estructuras celulares, se puede llevar a efecto mediante diversas técnicas con substancias que reaccionan con las grasas; uno de estos es el tetraóxido de osmio, que reacciona con los lípidos no saturados, y da un compuesto de color negro que puede distinguirse, tanto al microscopio óptico como al microscopio electrónico debido a su alta densidad, o con el Sudán III que las colorea de rojo. Los polisacáridos de la pared vegetal de celulosa con el verde metilo. El ADN y ciertos hidratos de carbono pueden ponerse de manifiesto con un reactivo para los grupos aldehídos (reactivo de Schiff) que contiene fucsina básica tratada con anhídrido sulfuroso. Dentro de este grupo destacan la reacción de PAS y la de Feulgen. Las proteínas que contienen tirosina

se

determinan

por

la

reacción de Millon. La presencia de proteínas se determina también con el verde rápido, que se une a los grupos básicos libres. En otras ocasiones, es posible, mediante esta técnica, demostrar la presencia o ausencia de un orgánulo celular. Las células objeto de estudio se ponen en contacto con sustratos específicos que reaccionarán con los componentes químicos de un orgánulo dado, así dando coloración al M/O. Estas técnicas brindan una información de la composición química celular, así como de sus elementos estructurales y su localización.

2. LA TEORÍA CELULAR Descubrimientos previos a la Teoría Celular: 

Siglo XVII. Robert Hooke utilizando un microscopio (50 aumentos) observó suber o corcho. La estructura que describe está formada por celdillas, similares a Carmen Bonet Carrasquilla

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las que forman un panal de abejas, a las que por esta semejanza designa con la palabra inglesa cell. Posteriormente Van Leeuwenhoek perfeccionó el microscopio (200 aumentos); observó rotíferos, protozoos y levaduras, espermatozoides y glóbulos blancos. También durante este siglo Reignier de Graaf descubre los blastocistos en úteros de conejos y los folículos de Graff. 

Durante los restantes años XVII y del siglo XVIII prácticamente no hubo descubrimientos relacionados con el estudio de la célula.



Durante el Siglo XIX. Robert Brown descubre el núcleo en células vegetales.

Schwann estableció un paralelismo entre los tejidos animales y las vegetales, diciendo que estaban formadas por células con núcleo. También detectó el funcionamiento de las células, es decir el metabolismo celular. Purkinge define al protoplasma de la célula como fluido que rellena las células. Edward Strasburger describe la mitosis en células vegetales y Walther Flemming la mitosis en células animales. Waldeyer descubre los cromosomas y Ramón y Cajal (siglos XIX/XX) descubre la neurona.



En el Siglo XX Sutton y Boveri, enuncian la teoría cromosómica de la herencia, diciendo que la información hereditaria reside en los cromosomas.

Postulados de la Teoría celular Schleiden y Schwann iniciaron el desarrollo de la Teoría celular diciendo: 

Todos los seres vivos están formados por una o más células.



Toda célula es capaz de mantenerse viva por si sola, es capaz de realizar todos los procesos metabólicos necesarios para ello.

Virchow añade un tercer postulado más: 

Toda célula procede de otra ya preexistente.

En la actualidad se añade un cuarto postulado más: 

La célula contiene toda la información sobre la síntesis de su estructura y el control de su funcionamiento y es capaz de transmitirla a sus descendientes.

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Definición de célula La célula es la unidad anatómica y fisiológica que forma a los seres vivos. Es la unidad básica de vida capaz de realizar las tres funciones vitales nutrición, relación y reproducción. Toda célula se caracteriza por presentar membrana celular, citoplasma con orgánulos y material hereditario.

3. MODELOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR Si el material hereditario de las células se encuentra inmerso en el citoplasma de la célula, esta presentará una organización procariota; pero si las células presentan el material hereditario en el interior del núcleo la célula presenta una organización eucariota. El término procariota procede del griego pro y Karyon, significa antes del núcleo. El término eucariota, también procede del griego eu y Karyon, significa núcleo verdadero. La mayoría de las células eucariotas tienen formas diversas, debido al proceso de especialización celular. Las células procariota tienen menos variaciones en su forma; las hay con forma de bastón, redondeada, forma de coma ortográfica y forma de hélice.

Células procariotas

Bacilos

Espirilos

Cocos

Vibrios

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Células eucariotas

Neurona

Macrófago

Células musculares

Glóbulos rojos

Traqueidas

Células parenquimáticas

Los seres vivos están formados o bien por células procariotas o por células eucariotas.

Los que están formados por célula procariota pertenecen a los dominios Eubacteria y Archeaea. Los que están formados por célula eucariota pertenecen al dominio Eukaryota, con los Reinos Animalia (animales), Vegetal (plantas), Fungi o Reino de los Hongos y el Reino Protoctista (protozoos y algas).

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Célula procariota Las células procariotas son más antiguas, carecen de núcleo limitado por una membrana y de cualquier compartimento interno limitado por una membrana. Son los antepasados de toda forma de vida sobre la Tierra. Son los antepasados de toda forma de vida sobre la Tierra. Los restos fósiles más antiguos sugieren que la vida comenzó en la Tierra hace unos 3500 millones de años, tal y cómo indican los estromatolitos de Australia que contienen fósiles de células procariotas.

Célula eucariota Aparecen hace unos 1500 millones de años, son de tamaño y forma muchos más complejas que las procariotas. En la siguiente representación se observa que la célula eucariota presenta una mayor diversidad de orgánulos celulares. Estudiaremos a los dos tipos de células y a sus estructuras en el siguiente tema.

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Biología 2º BTO 16 Organización celular Estructura de la célula eucariota animal y de la célula eucariota vegetal

Diferencias entre la célula procariota y eucariota Procariota

Eucariota

Tamaño celular

Entre 1 y 10 µm

Entre 10 y 100 µm

ADN

Generalmente

doble

y Doble y lineal

circular Histonas

ADN sin histonas

ADN con histonas

Núcleo

Sin núcleo

Con Núcleo

Ribosomas

70 S

80 S y 70S

Orgánulos

Sin

Con mitocondrias y cloroplastos

Sin

Con retículo endoplasmático, aparato

energéticos Sistemas

de

de Golgi, lisosomas, peroxisomas…

endomembranas Pared celular

Con

La célula animal sin pared; la célula vegetal con pared

Reproducción

Bipartición transversal

Reproducción asexual o Mitosis y reproducción sexual o Meiosis

Metabolismo

Autótrofo fotosintético y Autótrofo fotosintético quimiosintético Heterótrofo

aerobio

Heterótrofo aerobio y

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Biología 2º BTO 17 Organización celular

anaerobio

Diferencias entre células eucariotas animales y vegetales Animal Forma

cuando

Vegetal

son Esférica

Poligonal

embrionarias Centriolos

Con

Sin *

Plastos

Sin

Con

Pared Vegetal

Sin

Con

Vacuolas

Sin **

Con

Lisosomas

Con ***

Sin

Mitosis

Astral

Anastral

Citocinesis

Mediante

surco

de Mediante fragmoplasto

división * Las células vegetales de organismos inferiores como las algas unicelulares si tiene centriolos, los tienen en forma de corpúsculo basal, formando parte de los flagelos. Las células de vegetales superiores no presentan centriolos, lo que hace que el proceso de mitosis sea anastral. ** En la célula animal existen vacuolas digestivas que son lisosomas secundarios, realizan digestión celular y vacuolas pulsátiles que son orgánulos excretores, en protozoos. No existen vacuolas tal y como las que presentan las células vegetales. *** Las células vegetales de vegetales carnívoros si presentan lisosomas, al igual que las células vegetales embrionarias.

4. ORIGEN DE LOS SERES VIVOS Para explica el origen de la célula procariota hay que remontarse al origen de la vida en la Tierra. A continuación se expone una de las teorías que ha intentado explicarlo, desde la antigüedad y que ha tenido muchísimo peso en la Ciencia hasta el siglo XIX.

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Biología 2º BTO 18 Organización celular

Teoría de la Generación espontánea Aristóteles en el siglo IV a.d.c. define por primera vez el término abiogénesis, para referirse al origen de los seres vivos a partir de su constitución a partir de los elementos que los constituían. Para Aristóteles los seres tenían un origen no divino, se habían formado mediante generación espontánea a partir del aire, el agua, la tierra y el fuego; los cuatro elementos que formaban a los seres vivos. Durante la Edad Media, esta teoría permanece debido a que se considera un dogma de fe, pero no sin modificaciones. La idea sobre el origen de la vida había cambiado. Los seres vivos habían sido creados por Dios, a excepción de seres inmundos como las ratas, los insectos, las arañas… estos se originaban a partir de la basura o de la ropa sucia mediante generación espontánea.

Durante el siglo XVIII y el XIX científicos como Francesco Redi y Lázzaro Spallanzani intentaron demostrar la falsedad de esta teoría.

Experiencias de Redi Colocó una víbora muerta, un pescado y un trozo de carne de ternera en frascos, los cerró y selló. En otros frascos colocó los mismos componentes, pero estos los dejó abiertos. Los resultados fueron muy interesantes. En los frascos cerrados y sellados no había gusanos, aunque su contenido se había podrido y olía mal.

En los frascos abiertos, en cambio, se veían gusanos y moscas que entraban y salían.

Por lo tanto, la carne de los animales muertos no puede engendrar, a menos que sean depositados en ella huevos de animales. Redi pensó que la entrada de aire a los frascos cerrados podría haber influido en su experimento, por lo que llevó a cabo otro. Puso carne y pescado en un frasco cubierto con gasa o con una mosquitera; después de cierto tiempo Redi se fijo, y descubrió que las moscas dejaban, no en el frasco, si no en la gasa sus huevos. Los resultados fueron exactamente los mismos que en el primer experimento. Aún con los resultados obtenidos y los de otros autores, la gente seguía creyendo en la generación espontánea, y Francesco Redi se vio obligado a admitir que en ciertas ocasiones sí se podía dar la generación espontánea.

En la segunda mitad del siglo XIX Louis Pasteur realizó experiencias con las que demostró finalmente la falsedad de la teoría de la generación espontánea. Probó definitivamente que también los microbios se originaban a partir de otros microorganismos. Pasteur estudió de forma independiente el mismo fenómeno que Redi. Utilizó dos frascos (matraces) de cuello de cisne (con boca larga y encorvada).

Estos matraces tienen los cuellos muy alargados que se van haciendo cada vez más Carmen Bonet Carrasquilla

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finos, terminando en una apertura pequeña, y tienen forma de "S". En cada uno de ellos metió cantidades iguales de caldo de carne (o caldo nutritivo) y los hizo hervir para poder eliminar los posibles microorganismos presentes en el caldo. La forma de "S" era para que el aire pudiera entrar y que los microorganismos se quedasen en la parte más baja del tubo.

Pasado un tiempo observó que ninguno de los caldos presentaba seña alguna de la presencia de algún microorganismo y cortó el tubo de uno de los matraces. El matraz abierto tardó poco en descomponerse, mientras que el cerrado permaneció en su estado inicial. Pasteur demostró así que los microorganismos tampoco provenían de la generación espontánea. Gracias a Pasteur, la idea de la generación espontánea fue desterrada del pensamiento científico y a partir de entonces se aceptó de forma general el principio que decía que todo ser vivo procede de otro ser vivo.

5. ORIGEN DE LA CÉLULA PROCARIOTA La historia de la Tierra puede dividirse en tres eones: Hadense, Arqueano y Proteozoico. Su origen data de hace unos 4.600 millones de años y se formó como consecuencia de la explosión de una supernova. Durante los primeros millones de años (eon Hadense), las condiciones existentes en nuestro planeta fueron extremas y violentas. Se alternaban ciclos de calor y frío, lo que a su vez alternaba la evaporación de agua de estanques, lagos y mares superficiales y cálidos. Casi no había oxígeno (el ambiente era reductor) siendo los gases más abundantes el CH4, CO2, N2 y NH3, trazas de CO y H2 y una alta concentración de sulfuro (mezcla de H2S y FeS). Al no existir, por tanto ninguna capa de ozono protectora, había altas emisiones de luz ultravioleta procedentes del Sol, que junto con la energía térmica y los relámpagos serán la fuente más importante de energía para la formación de moléculas. Según Alexander Oparin gracias a esta sucesión de estados de energía, constantemente se formaban y destruían combinaciones de moléculas en la atmósfera, que dieron lugar a compuestos orgánicos sencillos que se disolverían en el agua de las precipitaciones, cayendo sobre los océanos primitivos, convirtiéndoles en una sopa o caldo.de compuestos orgánicos sencillos.

Posteriormente a medida que los microambientes se fueron estabilizando pudieron formarse cadenas de moléculas cada vez más complejas y durante más tiempo. Sin oxígeno en la atmósfera que reaccionase y destruyese los aminoácidos, nucleótidos, azúcares sencillos e incluso ATP pudieron formarse y permanecer juntos en disolución.

Con el tiempo, algunas moléculas acabaron siendo catalizadores que favorecían y Carmen Bonet Carrasquilla

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aceleraban la unión o la separación de otras moléculas sin ser ellas destruidas. Estos catalizadores tuvieron un papel muy importante en esta época prebiótica porque actuaron contra el azar al producir un orden y una pauta en los procesos químicos. Esto favoreció el aumento del número de moléculas de estructuras complejas que se replicaban, de este modo se desarrollaron ciclos cada vez más complejos.

Posteriormente, uno de los acontecimientos más importantes para el inicio de la vida fue la formación de la membrana externa, que creara un sistema abiótico aislado del medio, Oparin los llamo coacervados. Estos sistemas eran capaces de asociarse a ARNs, dándose la selección de las moléculas de RNA de acuerdo con la calidad de las proteínas que generaban. La mayor parte de los científicos cree que los lípidos que formaban las membranas se combinaron con proteínas, por ensamblaje espontáneo de moléculas de fosfolípidos existentes en el medio. Estructuras como éstas se irían acumulando en las aguas cálidas y ricas en materia orgánica en los océanos de la Tierra primitiva. Gracias a la ausencia de depredadores y a la gran cantidad de energía se fueron haciendo cada vez estructuras más complejas. Para considerar que una entidad está viva, esta debe cumplir dos condiciones: 1. Ser autopoyética, es decir, debe reaccionar contra las perturbaciones exteriores para conservar los aspectos claves de su identidad, dentro de sus límites.

2. Debe tener la capacidad de automantenimiento, replicarse a sí misma.

El primer ser vivo L.UC.A (último ancestro común universal) tuvo que ser una estructura con capacidad de organizarse a sí misma y con capacidad de cambiar. El material hereditario que presentaba era ARN, molécula capaz de autorreplicarse y catalizar reacciones químicas. El ADN también estuvo presente en LUCA, pero en estos momentos era utilizado como un intermediario para la replicación del ARN. Algo parecido a los que hacen hoy en día los retrovirus al utilizar la transcriptasa inversa. Por otro lado se piensa que el código genético primitivo era menos sencillo y menos fiel de lo que es en la actualidad. Por ejemplo, hay indicios de que los codones con dos nucleótidos pudieron haber constituido una versión temprana de ese sistema ya que por ejemplo, actualmente, el tercer nucleótido de un codón es a menudo redundante. LUCA dio lugar evolutivamente a los dos ancestros de dos de los dominios procariotas actuales de las eubacterias y de archaeas. Al principio los primeros organismos eran heterótrofos y anaerobios (no utilizaban oxígeno), recordemos que el ambiente era anaerobio al carecer de este gas. El aumento exponencial de estos microorganismos hizo que los

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Biología 2º BTO 21 Organización celular

compuestos orgánicos empezaran a escasear; esto obligo a las células a buscar nuevas estrategias que les permitiesen alimentarse, como por ejemplo la fotosíntesis anoxigénica en la que se necesita H2 y H2S. Las bacterias fotosintéticas en su necesitad de H2 empezaron a utilizar el agua y a producir O2, que en principio era muy tóxico para todas ellas. Las células capaces de realizar esta fotosíntesis fueron los precursores de las cianobacterias. Este tipo de metabolismo hizo que la Tierra se enriqueciera de este gas, su concentración aumento considerablemente. Esto tuvo consecuencias catastróficas.

Con el tiempo acabó acumulándose en la atmósfera, lo que originó la capa de ozono.

Las células que consiguieron resistir a esta molécula reemplazaron a gran parte de los microorganismos existentes y se convirtieron en células aerobias. En muchos casos estas bacterias aeróbicas y anaeróbicas formaron asociaciones que han perdurado hasta nuestros días, como los estromatolitos de Australia con 3500 millones de años de antigüedad.

6. ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARIOTA La transición biológica entre procariotas y eucariotas (hace unos 2.200 millones de años) es tan repentina que no puede ser Lynn Margulis

explicada de ningún modo por los cambios graduales como la

mutación o la transformación genética bacteriana. Este proceso fue llamado endosimbiosis y ha sido desarrollado en la Teoría Endosimbiótica por Lynn Margulis.

En ella se establece que las tres clases de orgánulos de la célula eucariota (undulipodios, mitocondrias y cloroplastos, en este orden) se originaron a partir de bacterias simbiontes. Por lo tanto, todas las células animales tienen al menos 3 clases de ancestros y todas las células de plantas 4.

Existen dos características generales que definen a la endosimbiosis: 1. Cualquier asociación empieza como una simbiosis entre dos microorganismos de vida libre.

2. Si la simbiosis es intracelular deben darse numerosos cambios morfológicos. Que se produzcan cambios morfológicos sin justificación alguna es algo dificil.

Otras características útiles para diferenciar los orgánulos simbiontes de los orgánulos endógenos y modificaciones de tejido son: 1. Que la simbiosis esté seleccionada por la Naturaleza porque proporciona cierta ventaja a ambos organismos.

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2.

Debe poder replicar su propio DNA con su propia síntesis de proteínas. Puede

perder todas sus capacidades sintetizadoras excepto la de replicar su DNA y transcribir su mRNA. Con el tiempo la selección natural hará que se releguen muchas funciones metabólicas al huésped. La integración de los genomas simbiontes iniciales es probablemente una consecuencia del desplazamiento de replicones pequeños, como los plásmidos, virus, trasposones y DNA en solución. Una forma de asegurarse de que la descendencia recibe copias del simbionte es dividirse sincronizadamente con el huésped.

Debido a varias características, la teoría endosimbiótica propone que las mitocondrias fueron originadas a partir de proteobacterias α, que habían desarrollados mecanismos de fosforilación oxidativa. Fueron endocitadas hace millones de años por un organismo heterótrofo anaerobio, el precursor de la célula eucariota, que había perdido su pared y había aumentado la superficie de su membrana, dando lugar a los sistemas de endomembranas y al núcleo, tal y cómo se observa en la imagen 1. En vez de ser digeridas permanecieron en el interior de su huésped anaerobio. Esto permitió a los huéspedes anaeróbicos sobrevivir a la creciente concentración de oxígeno atmosférico que había en ese momento; pero se originaron así los precursores de las mitocondrias actuales. Habiéndose obtenido así el precursor de la célula eucariota heterótrofa.

Existen muchas semejanzas entre las mitocondrias y las eubacterias de vida libre, que apoyan esta teoría. A continuación se comentan algunas de ellas: 

Aunque se encuentran en el interior de la célula mantienen su aparato genético, incluyendo su propio DNA, mRNA, tRNA y ribosomas encerrados en las membranas mitocondriales.



Presenta ribosomas 70 S.



Como el DNA bacteriano, el suyo tampoco está compactado en forma de cromosomas.



A diferencia de los cromosomas que se encuentra en el núcleo de la célula en que vive, el suyo no está recubierto por ninguna histona.



Las mitocondrias ensamblan proteínas en ribosomas que son muy semejantes a los ribosomas de las bacterias.



Los ribosomas de las mitocondrias y los de las bacterias respiradoras suelen ser sensibles exactamente a los mismos antibióticos, por ejemplo la estreptomicina.

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Biología 2º BTO 23 Organización celular 

Como la mayor parte de las bacterias, y a diferencia de la complicada reproducción del resto de las células nucleadas, las mitocondrias se dividen en dos para reproducirse, normalmente en momentos distintos cada una e independientes de la reproducción del resto de la célula. Además también realizan transferencia genética no sistemática que caracteriza el sexo bacteriano.

Unos 100 millones de años después de que las mitocondrias quedasen establecidas, un nuevo tipo de organismo se unió a ellas en el citoplasma de ciertas células. Unas cianobacterias fueron probablemente ingeridas por protoeucariontes. Algunas de estas resistieron a la digestión en el interior de sus hospedadores con sus pigmentos aún activos, dando lugar a los precursores de los cloroplastos actuales. Los plástidos verdes, llamados cloroplastos, de las plantas y algas verdes son mayores e incluso más parecidos a bacterias que las mitocondrias. Esto es debido a que: 

Tienen también su propio DNA y mRNA.



Sus ribosomas también son del mismo tamaño que los de las bacterias.



Como en el caso de las mitocondrias, los plástidos se encuentran aislados del resto de la célula por una membrana.



Su DNA, al igual que el DNA bacteriano, carece de histonas.



También se dividen directamente en dos.



El

DNA,

RNA

y

proteínas

que

producen

estos

orgánulos

son

extraordinariamente semejantes a los de las bacterias, especialmente a los de las cianobacterias.

Se habría obtenido el precursor de la célula eucariota vegetal. Lynn Margulis cree que la capacidad de movimiento exterior e interior que tienen las células nucleadas es la contribución de otra unión simbiótica con bacterias; en este caso con bacterias muy parecidas a las veloces espiroquetas, que presentan un movimiento de tipo flagelar. A diferencia de las teorías semejantes para explicar el origen de las mitocondrias y los cloroplastos, esta hipótesis no goza de popularidad entre los biólogos. Esto se debe a que en este aparato de motilidad no se ha encontrado DNA que encierre la clave del funcionamiento de la que debió de ser en un tiempo pasado una célula independiente. Esto hace que muchos científicos se muestren aún reacios a considerar el origen bacteriano de las proyecciones celulares constituidas por microtúbulos. Pero el RNA que ha sido encontrado en algunas partes puede que sea

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Biología 2º BTO 24 Organización celular

directamente responsable, sin la ayuda directa del DNA, de la construcción y replicación de las estructuras causantes del movimiento.

Teoría de la endosimbiosis

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