Revista Mexicana de Ciencias Forestales V14N75

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 14 (75) Enero - Febrero (2023)

DOI: 10.29298/rmcf.v14i75.1294

Artículo Revisión

La cubierta arbórea de la Alameda Central de la Ciudad de México: 1ª

parte

Tree cover of the Alameda Central of Mexico City: 1st part

Mario Benavides Meza1*

Fecha de recepción/Reception date: 26 de julio de 2022

Fecha de aceptación/Acceptance date: 09 de noviembre del 2022

1Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales, INIFAP. México.

*Autor para correspondencia; correo-e: benavides.hector@inifap.gob.mx

*Corresponding author; e-mail: benavides.hector@inifap.gob.mx

Resumen

En enero de 1592, Luis de Velasco, virrey de la Nueva España, solicitó al Ayuntamiento de la Ciudad de México la construcción de un lugar que sirviera para el recreo y esparcimiento de los habitantes de la capital del virreinato. En seguimiento a dicha petición, se seleccionó un sitio al poniente de la ciudad que se denominó Alameda Central y en abril del mismo año se plantaron alrededor de mil árboles de las especies Populus alba, P. nigra y Alnus sp. La Alameda de la Ciudad de México cumplió desde su creación con todos los criterios que en la actualidad se definen para un área verde urbana, entre los que destacan que el sitio sea propiedad de la ciudad, se ubique dentro de sus límites geográficos y sea de uso público para el disfrute de sus habitantes. En los años iniciales, se presentaron muchas dificultades para el establecimiento y consolidación del arbolado, debido principalmente a inundaciones periódicas y la salinidad del Lago de Texcoco Conforme pasaron los siglos, las condiciones ambientales de la cuenca, la ciudad y la alameda fueron cambiando, lo que implicó retos permanentes para su continuidad. Se comentan las actividades que se llevaron a cabo en torno a esta situación durante el virreinato, el período post Independencia y el Segundo Imperio Mexicano, entre las que destaca la plantación de diferentes especies como sería el caso de Salix sp., Fraxinus uhdei, Taxodium mucronatum y posteriormente Ligustrum lucidum, Cupressus lusitanica y Eucalyptus sp.

Palabras clave: Arbolado urbano, áreas verdes urbanas, bosque urbano, especies arbóreas urbanas, Nueva España, parques urbanos

Abstract

In January 1592, Luis de Velasco, viceroy of New Spain, requested the City Council of Mexico City to build a place for the recreation and leisure of the inhabitants of the capital of the viceroyalty. As a result of this request, a site was selected at the west of the city, called Alameda Central, and in April of the same year approximately 1 000 Populus alba, P. nigra, and Alnus trees were planted. Since its creation, the Alameda of Mexico City has met all the criteria currently defined for an urban green area, which include that the site must be owned by the city, be located within its geographical limits, and be for public use for the enjoyment of its inhabitants. In the initial years, there were many difficulties in the establishment and consolidation of the trees, mainly due to periodic flooding and to the salinity of Texcoco Lake. As centuries went by, the environmental conditions of the basin, the city and the Alameda changed, brining permanent challenges for its continuity. The activities that were carried out in this situation during the viceroyalty, the post-independence period, and the Second Mexican

Héctor

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Empire are discussed, including the planting of various species such as Salix sp., Fraxinus uhdei, Taxodium mucronatum, and, subsequently, Ligustrum lucidum, Cupressus lusitanica and Eucalyptus sp.

Key words: Urban trees, urban green areas, urban forest, urban tree species, New Spain, urban parks.

Introducción

Uno de los elementos más importantes del ambiente citadino lo constituyen las áreas verdes urbanas (AVU), entre las cuales destacan los parques y jardines, glorietas, camellones anchos, cementerios, riberas de los ríos y arroyos que surcan la mancha urbana, así como cerros y cañadas que se encuentren al interior de la ciudad (Benavides, 1989). Cabe destacar, de acuerdo con este concepto, que una AVU siempre deberá ser propiedad pública, estar abierta para el uso y disfrute de los citadinos y ubicarse dentro de los límites del entorno citadino que le corresponda (Benavides, 1989).

En las antiguas culturas del mundo, el establecimiento de jardines en las casas habitación de las clases aristocráticas, gobernantes y económicamente pudientes fue una práctica frecuente, así como en los templos y lugares sagrados. Ejemplos de lo anterior se han documentado para las antiguas ciudades de Atenas, Roma y la zona de influencia de su imperio (Albardonedo, 2015; Hartswick, 2017; MacaulayLewis, 2017). Así como para la Ciudad de México Tenochtitlan, pues el Palacio de Moctezuma tenía bellos jardines y hasta un zoológico que asombró a los conquistadores (Nutall, 1920; Díaz del Castillo, 1979). Los emperadores mexicas poseían diversos lugares de esparcimiento en diferentes partes de su reino, designados con el vocablo xochiteipancalli (palacio de flores), en los que se

cubierta arbórea de la…

practicaba el cultivo y estudio de las plantas de sus posesiones; entre ellos destacaban el Bosque de Chapultepec y el de Oaxtepec (Nutall, 1920; Contreras, 1964; Fernández, 1975).

En este contexto, fue común que las élites de todas las culturas del mundo tuvieran jardines y arboledas para su recreación y disfrute, mientras que en las ciudades, el área pública carecía de espacios abiertos con vegetación para la población, situación que prevaleció por siglos y que estuvo relacionada muy probablemente con la pequeña extensión de las ciudades, y con una población urbana relativamente reducida (Williamson, 1990).

La Revolución Industrial (siglo XVIII) indujo una expansión y mayor complejidad urbana, además del incremento de la población citadina (Williamson, 1990), que hizo necesario y conveniente la existencia en las ciudades de espacios verdes para la recreación de la población. Por ello, a partir de esa época se crean parques y jardines públicos, muchos de los cuales, en el caso de Europa, eran originalmente propiedad de la realeza y nobleza (Taylor, 1995).

No obstante lo anterior, antes de la Revolución Industrial se crearon algunos espacios públicos con vegetación en ciertas ciudades (Albardonedo, 2015), como fue el caso de la Alameda Central en la Ciudad de México, cuya construcción se inició en 1592 cuando la ciudad tenía menos de 70 años de fundada bajo criterios urbanísticos españoles, y entre los pocos espacios públicos destacaba la Plaza de Armas (ahora denominada Zócalo), así como pequeñas plazas y atrios de iglesias en los que ocasionalmente había una escasa cubierta arbórea, ya que funcionaban como cementerios.

Si bien se han realizado amplios estudios históricos y arquitectónicos de la Alameda Central de la Ciudad de México (Castro, 2001; Martínez, 2001; Pérez, 2019, entre otros), se consideró como objetivo para este trabajo que era necesario y pertinente describir los aspectos relacionados con el arbolado en la misma, así como la

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transición de especies de acuerdo a las condiciones cambiantes de la cuenca y la ciudad, además de resaltar los detalles de mantenimiento o de salud de los árboles que algunos cronistas refirieron a lo largo de los más de cuatro siglos de existencia de la Alameda Central de la Ciudad de México, lo cual se aborda en las dos partes que conforman esta contribución: la primera desde sus inicios hasta 1870, y la segunda que incluye lo que se ha realizado hasta los años recientes. Para la elaboración de esta contribución se trató, en la medida de lo posible, de consultar fuentes originales de información, como es el caso de Marroquí (1900), quien, con base en las actas de cabildo y otros archivos virreinales o del incipiente México independiente del siglo XIX, realizó una detallada descripción de lo que aconteció en la Alameda desde sus inicios hasta finales del siglo XIX; así como los documentos de Galindo y Villa (1901), Castro (2001) y Pérez (2019), entre otros.

Alameda Central: primer parque urbano de México y del continente americano

El 13 de enero de 1592, en la naciente capital del Virreinato de la Nueva España, el octavo virrey Luis de Velasco y Castilla solicitó al Ayuntamiento de la Ciudad de México la construcción de un lugar (a los cuales se les solía nombrar alamedas o paseos) que sirviera para el recreo y esparcimiento de los habitantes de la capital de la Nueva España, lo cual fue tratado al siguiente día y quedó asentado en el acta del cabildo de la siguiente forma: “Este día trató la ciudad como el señor virrey había comunicado con ella de que se haga una alameda adelante del tianguis de

San Hipólito en donde está la casa y tenería de Morcillo para que se ponga en ella una fuente y árboles para ornato de esta ciudad y los vecinos de ella tengan allí salida y recreación” (Bejarano, 1889; Marroquí, 1900). Los gastos para su construcción provendrían del presupuesto propio de la Ciudad y se nombraría a un caballero regidor como comisario de dicha obra, el cual no recibiría salario. Este puesto recayó en Diego de Velasco, alguacil mayor, y su asistente, Diego Angulo, quien recibiría un salario de 300 pesos de oro común al año (Bejarano, 1889).

Castro (2001) refiere que el término alameda, traído en el siglo XVI a las colonias hispanas de América, no solo se empleaba para nombrar los sitios plantados con álamos (Populus spp.), sino cualquier “huerto de recreación” plantado con diversas flores, yerbas y árboles de sombra que funcionaban como jardines públicos, e incluso el término se hizo extensivo a los paseos que generalmente fueran grandes y tuvieran amplias calzadas flanqueadas por árboles. Albardonedo (2015) señala que se entiende como alamedas a un jardín público de árboles, destinadas al servicio de la recreación y el ornamento urbano, trazado regularmente mediante la plantación de hileras de grandes árboles de sombra. La costumbre de denominar alamedas a los parques en la América Hispana se ha mantenido por varios siglos, razón por la cual se encuentran alamedas en ciudades distantes como Lima, Quito, Orizaba, San Luis Potosí e incluso en pequeños poblados como Juchipila, Zacatecas.

Wilhelm Knechtel, diseñador de los jardines del emperador Maximiliano y encargado de su mantenimiento, documentó en sus apuntes que “…cada ciudad mayor fundada por los españoles en sus colonias cuenta con una alameda, donde se disfruta el aire fresco una vez pasado el calor del día…” (INAH, 2012), mientras que Castro (2001) comenta que a partir de que estos parques empezaron a ser construidos en las ciudades novohispanas se convirtieron siempre en un espacio urbano característico,

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y diversos aspectos de la historia política, cultura y cuestiones sociales se observan en la evolución de esos lugares.

La Alameda Central de la Ciudad de México es el parque urbano más antiguo de México y del continente americano. Al respecto, de Solano (1990) cita que fue el primer parque de carácter público que se construyó en cualquier ciudad de todo el Imperio Español; Muñoz e Isaza (2001) lo ratifican, en particular para este continente, y solo fue antecedida por la alameda construida en Sevilla, España en 1574 (Albardonedo, 2015).

Desde su establecimiento, la Alameda cumplió con todos los criterios que con el paso de los siglos se fueron definiendo para una AVU, pues de origen fue un espacio público a cargo del gobierno de la Ciudad al interior de sus límites geográficos. Asimismo, su construcción y diseño se realizaron con la intención de que sirviera para la recreación y esparcimiento de los habitantes de la Ciudad de México (como se refiere en el acta de cabildo), y si bien en algunos relatos se menciona que no se permitía la entrada de “leperos y menesterosos”, ello no implicaba que fuera exclusivo de la aristocracia, ni de la clase gobernante, a diferencia de muchos bosquetes, parques y jardines en diferentes partes del mundo, los cuales solían encontrarse alrededor de las residencias campiranas o urbanas de la nobleza para su uso exclusivo, ya que fue en el siglo XVIII que varios de estos lugares en Europa, pertenecientes a la nobleza, fueron abiertos a los ciudadanos (Taylor, 1995).

Las siguientes AVU en el continente americano se establecieron en las ciudades de Quito, Ecuador y posteriormente en Lima, Perú en 1610 (Albardonedo, 2015), y décadas después en la ciudad de Boston en 1640, en la aún colonia británica de Massachusetts, cuando fue creado el Boston Common (Ryan et al., 2010).

Construcción de la Alameda y su desarrollo

La Alameda se estableció al poniente de la ciudad, en la cercanía del tianguis e iglesia de San Hipólito, junto a la vertiente poniente del Lago de Texcoco. La traza original fue de forma cuadrada realizada por Cristóbal Carvallo y de dimensión inicial incierta (Marroquí, 1900). Por un litigio por el terreno que ocuparía, se decidió ubicarla un poco más lejos del tianguis, frente a la Ermita de la Santa Veracruz, delimitada por una acequia, y se dejaron dos plazuelas: una al oriente y otra al poniente (Marroquí, 1900).

El 18 de febrero de 1592, el cabildo autorizó al alguacil mayor Diego de Velasco, comprar los morillos para hacer las acequias que la circuncidarían (Bejarano, 1889), y al mismo tiempo que se abría la zanja, se iban plantando (se refiere que la obra la realizaron indígenas de Iztapalapa) los árboles que el 21 de abril del mismo año, el virrey ordenó que se trajeran de la villa de Coyoacán “para asentar y plantar la alameda”, en un número de hasta 1 000 y que incluían álamos blancos y negros (Populus alba L. y P. nigra L.), así como alisos (probablemente Alnus sp.); la obra quedó a cargo de Francisco Vázquez, guarda de la Alameda, quien realizó la plantación “en el curso del año” (Bejarano, 1889; Marroquí, 1900).

La selección inicial de las especies fue adecuada, pues los árboles que originalmente se plantaron por lo fangoso del lugar fueron P. alba y P. nigra, elegidos por su adaptabilidad a terrenos húmedos y por su rápido crecimiento. No obstante, se refiere que hubo muchas dificultades para su establecimiento debido a las inundaciones periódicas y salinidad del agua (por lo salitroso que era el Lago de Texcoco) que probablemente era el factor ambiental más limitante para esas especies. Incluso, se indica que “probablemente la cercanía con el tianguis también

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influyó en la sobrevivencia del arbolado, ya que el paso de gente y ganado evitaban que éstos prosperasen” (DGAS, 1956).

En relación con lo anterior, la arborización inicial de la Alameda tuvo varios problemas, y con base en las actas del cabildo de aquella época; Marroquí (1900) refiere que “los álamos ni crecen prontamente ni son bellos”. Por ello, en 1594 el virrey Luis de Velasco ordenó al Ayuntamiento de la Ciudad introducir “árboles corpulentos y coposos que embellecieran el sitio” , y en enero de 1595 se contrató a Juan de Urvela para “el cuidado de ese paseo, su plantación y riego”. Esta situación indujo a que Marroquí supusiera que entre el otoño de 1594 y el invierno del siguiente año se inició la plantación de fresnos en la alameda (Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh.), especie nativa de la cuenca (Calderón de Rzedowski y Rzedowski, 2001) y que hasta la fecha sigue siendo una de las especies más plantadas en la Ciudad de México.

A la salida del virrey Luis de Velasco, su sucesor Gaspar de Zúñiga y Acevedo, conde de Monterrey, tuvo que solicitar varias veces al Ayuntamiento el cuidado de la Alameda, ya que el azolve de las acequias permitía el paso de animales. El 24 de diciembre de 1598, dirigió un mandamiento al Ayuntamiento en el que ordenó que la Alameda debería tener un guarda, una cerca, puerta principal con cerradura fija y una persona que se encargara de cuidar y cultivar la arboleda, además advirtió a los regidores ” … que de no hacerse los trabajos, él los mandaría ejecutar a costa del salario de los regidores ” (Marroquí, 1900; Ruíz 1964).

Marroquí (1900) refiere que para 1598, la Alameda ya tenía álamos (con las especies antes citadas) y sauces, seguramente los taxones nativos Salix bonplandiana Kunth (ahuejote) y S. humboldtiana Willd. (sauce mexicano) o incluso la especie exótica S. babylonica L. (sauce llorón), que muy probablemente para ese entonces ya habría sido introducida a la Nueva España. Marroquí (1900) cita

también que “se plantaron asimismo ahuehuetes o sabinos” (Taxodium mucronatum Ten.), “especie que se desarrolla en la cercanía del agua y olivos” (Olea europaea L.) “en menor cantidad”.

Es importante destacar la plantación, tanto de especies exóticas al Valle de México como de nativas, muchas de ellas hidrófilas pues se establecieron álamos, sauces, fresnos y ahuehuetes o sabinos. El único taxón discordante a las condiciones del sitio era O. europaea, pues es reconocida su capacidad de soportar sequía, así como suelos pobres y pedregosos (Lancaster, 1980), por lo que su plantación en la Alameda podría considerarse como una imposición cultural o un intento exagerado de remembranza por el paisaje peninsular Ibérico.

Destaca la adecuada elección de T. mucronatum a las condiciones del sitio por su cercanía con el lago y las inundaciones que ocasionalmente se presentaban en el parque, así como resaltar que la plantación de F. uhdei fue adquiriendo una mayor relevancia con el paso de los años e incluso siglos, de acuerdo con las fuentes consultadas, debido a que es preferida por su gran porte, belleza y corpulencia, que si bien no es una especie estrictamente lacustre, se ubica preferentemente en sitios con humedad en el suelo, como los fondos de las cañadas y bosques de galería (Calderón de Rzedowski y Rzedowski, 2001). En el proceso de predominio del fresno, muy probablemente ayudó que el lago se fue desecando en esa parte de la ciudad, aunque persistía seguramente un alto nivel freático, aunado a las ocasionales inundaciones que se presentaron a lo largo de esos siglos hasta que se abrió la cuenca.

Siglos XVII y XVIII

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A principios del siglo XVII, se hicieron una serie de mejoras a las puertas y barda perimetral gracias a la intervención del virrey Diego Fernández de Córdoba, marqués de Guadalcazar (1618); y después de una severa inundación que ocurrió en la ciudad en 1635, el virrey Rodrigo Pacheco de Osorio, Marqués de Cerralvo, mandó realizar mejoras al parque, la limpieza de las acequias, terraplenar las calles y plantar nuevos individuos arbóreos (no se refiere que especies) “quitando los viejos” (Castro, 2001).

Los problemas con el ganado persistían en esa época; por ello, se emitieron una serie de ordenanzas para evitar los daños, como las publicadas el 7 y 14 de febrero de 1620 en las que se advertía que se castigaría “al trasgresor con 200 pesos de multa la primera vez, el doble la segunda y perdida del animal la tercera”, e incluso en dichas ordenanzas se incluía la aplicación de una pena de seis pesos y diez días de cárcel a aquella persona que “sea osada de sacar tierra o hacer hoyos ni quitar árboles” (Manero, 1883).

Es interesante señalar que, ante la escasez de recursos en esta época, el Ayuntamiento de la Ciudad pretendió que el puesto de alcalde de la Alameda fuera arrendado y a cambio, la persona que estuviera a cargo buscaría como compensar la erogación que realizó para obtener el puesto. Entre las opciones posibles destacan la renta de espacios y la venta de los esquilmos derivados del mantenimiento del arbolado. Esta situación generó una gran controversia y la mayoría de los miembros del Ayuntamiento se expresaron en contra, bajo el argumento de que “… el paseo se había hecho para proporcionar recreación a los vecinos y no para aumentar los ingresos de la ciudad … ” (Marroquí, 1900).

De esa época, es famosa la representación de la Alameda Central en el renombrado Biombo del Palacio de los Virreyes, la cual se ubica al lado izquierdo del mismo,

elaborado entre 1676 a 1700 que se encuentra, actualmente, en el Museo de América en Madrid, España (https://www.culturaydeporte.gob.es/museodeamerica/coleccion/americavirreinal/colonial/biombo-m-xico.html). Asimismo, Sabau (1994) presenta una reproducción de una pintura al óleo de mediados del siglo XVIII de autor anónimo, en la que se observa la forma cuadrada de la Alameda, la fuente central, múltiples visitantes y al fondo el acueducto proveniente de Santa Fe (Figura 1).

Benavides Meza, La cubierta arbórea de la…

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Figura 1. La Alameda de México. Pintor anónimo, mediados del Siglo XVIII. Colección del Museo de América, Madrid, España.

Marroquí (1900), con base en la revisión de las actas de cabildo y otros documentos de la época, indica que la Alameda desde sus inicios y hasta la conclusión del virreinato, los ayuntamientos de la Ciudad fueron por lo común negligentes con su mantenimiento y era frecuente que los virreyes lamentaran su abandono, por lo que exhortaban a los mismos para que la atendieran. Incluso, Marroquí comentó que se debe a los virreyes, por lo general, su cuidado y conservación, situación también planteada por Luque (2016). Ejemplo de lo anterior se presentó con el trigésimo séptimo virrey, Juan de Acuña, marqués de Casafuerte, quien urgió al Ayuntamiento en 1727 a nombrar al encargado de la Alameda, “pues se encontraba en lastimoso estado”, retrasando el trámite “con despreciables pretextos… porque se pasaba el tiempo de plantío y si no se daba esta providencia con tiempo, quedaría la Alameda en el desaliño”.

En 1769, el virrey Carlos Francisco de Croix, Marqués de Croix, mandó que la Alameda se ampliara sobre las plazuelas de Santa Isabel y de San Diego, sitio que ocupaba uno de los quemaderos del Santo Tribunal de la Inquisición (extremo poniente de la actual Alameda). Asimismo, se extendió hacia el sur hasta la calzada del Calvario (ahora avenida Juárez) (DGAS, 1956; Gutiérrez, 1968; Novo, 2005), obras que iniciaron en marzo del siguiente año (Marroquí, 1900). Esta modificación hizo que la Alameda Central presentara una nueva forma, de cuadrada a rectangular, con una longitud y anchura de 513 y 259 m, respectivamente (Figura 2), aunque Prantl y Groso (1901) refieren que las dimensiones eran de 452 m y 217 m, respectivamente, es decir, entre algo más de 9.8 y 13.2 ha.

Fuente: Pérez (2015).

Figura 2. Traza rectangular de la Alameda Central de la Ciudad de México, posterior a las obras de expansión ordenadas en 1769, elaborado por el capitán de infantería de Flandes, Alejandro Darcourt en 1771.

El proyecto arquitectónico de la nueva Alameda se atribuye al ingeniero Alejandro Darcourt, en cuyo diseño se ampliaron sus calles con la disposición que tienen en la actualidad, y el terreno se subdividió en 24 triángulos o parterres, en cuyas intersecciones se formaron siete glorietas abiertas rodeadas de asientos de piedra (Marroquí, 1900). La obra no pudo terminarse antes de la salida del virrey de Croix; sin embargo, para fortuna de la Alameda y de la Ciudad, le sucedió el virrey Antonio María de Bucareli y Ursúa, quien culminó el proyecto (Marroquí, 1900). Manero (1883) señala que las 20 calles estaban bien delineadas con árboles de álamos y fresnos (Populus y Fraxinus de las especies ya referidas), simétricamente repartidos y con algunos árboles frutales esparcidos entre estos. El autor, también comenta

Benavides Meza, La cubierta arbórea

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que los centros o intermedios de las calles estaban poblados de flores nativas y con algunas traídas de las islas (muy probablemente las Islas Canarias) y de Castilla, aclimatadas ya en México.

Marroquí (1900) consigna que en 1776, el virrey Bucareli ordenó “se continuaran las obras de remodelación de fuentes, elevación de pisos, construcción de cañerías y la plantación de árboles”, trabajos que estuvieron a cargo del regidor Juan Lucas Lassaya.

Al finalizar el siglo XVIII se realizó un inventario de los árboles que se encontraban en la Alameda, del cual se tiene noticia gracias a la revisión de un expediente por Marroquí (1900), en el que se registró la existencia de 1 995 árboles: 1 596 fresnos, 287 sauces, 98 álamos, ocho aíles, tres sauces (seguramente otra especie), un sabino, un zompantle (Erythrina americana Mill.) y un olivo. Es interesante destacar cómo este procedimiento, necesario para el adecuado manejo del arbolado urbano, fue practicado por los encargados de la Alameda y para el cual, es de suponer, programaron sus actividades.

Siglo XIX

Castro (2001) comentan que durante la Guerra de Independencia (1810-1821), la Alameda Central resultó seriamente afectada, debido a que los soldados se guarecían en ella y cortaban los árboles para usarlos como leña, además de la falta de personal para su mantenimiento. Como consecuencia de lo anterior, este autor con base en documentos de principios del siglo XIX, refiere que para 1822 existían

tan solo 1 600 árboles (cercanos a los 1 596 existentes a finales del siglo XVII), y que la falta de viveros que produjeran árboles para la Ciudad obligó a los encargados del mantenimiento de la Alameda “a crear un vivero en cuatro de sus parterres con el fin de producir los árboles requeridos, además de plantas de ornato como rosas, floripondios, alhelíes, amapolas y claveles” (Castro, 2001). Este autor comenta que hasta 1826 fue posible llevar a cabo trabajos de reconstrucción de las glorietas, pilares y estatuas de la Alameda, así como la reposición del arbolado, lo cual de acuerdo con Marroquí (1900), se continuó en la tercera década de ese siglo, embelleciendo el paseo y limpiando las acequias, las cuales “le daban un aspecto hacia el exterior poco agradable”.

Marroquí (1900) y Novo (2005) indican que un factor adicional de disturbio en la Alameda, se presentó en 1825 cuando el Ayuntamiento de la Ciudad autorizó a un grupo de ciudadanos la celebración del Grito de Independencia, que ocasionaba serios daños al sitio y que se efectuó por varios años, hasta que dicha ceremonia fue reubicada en el Zócalo.

Un ejemplo de la importancia que tenía la Alameda Central para los habitantes de la capital lo refiere Spahr (2011), quien documenta que el general John A. Quitman, gobernador civil y militar de la Ciudad de México durante la ocupación del ejército estadounidense al finalizar la guerra de intervención, ordenó que se arreglara la Alameda para el recreo de los habitantes, con la finalidad, seguramente, de congraciarse con los capitalinos.

Pasada la intervención estadounidense, la situación económica de la Ciudad era paupérrima y, de acuerdo con documentos del Ayuntamiento de esa época consultados por Galindo y Villa (1901), hacia 1850 “la arboleda de la Alameda en su mayor parte estaba destruida y las cabecillas cubiertas por la yerba y los enlosados flojos” , por lo que este autor refiere que en un documento del Ayuntamiento de 1851, se menciona que la Alameda “más bien que paseo, parecía un bosque inculto y

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salvaje, mucho más propio para servir de guarida que para recreo de los habitantes de un pueblo civilizado… y a consecuencia de ese abandono, los prados frecuentemente estaban ocupados por gente ociosa y de ínfima categoría, y los asaltos en pleno día eran constantes”, en relación con lo anterior y debido a que la situación económica del Ayuntamiento de la Ciudad seguía siendo muy precaria. Eguiarte (1986) cita con base en documentos periodísticos de aquella época que “hace mucho tiempo que llama la atención del público el estado de ensolve y suciedad en que se hallan las zanjas (acequias) que circundan la Alameda”. Por ello, el reportero recomendaba: “ …imperativo limpiar y hacer navegables las zanjas de la Alameda” . En consecuencia, el Ayuntamiento de la Ciudad procedió a repoblar la Alameda con la plantación de 800 árboles (no se refiere que especies, pero es muy probable el uso de fresnos) y realizó mejoras en la infraestructura del lugar (Galindo y Villa, 1901; Castro, 2001).

Tuvieron que transcurrir 17 años hasta el inicio del breve Imperio de Maximiliano de Habsburgo (1864 a 1867), para que nuevamente se realizaran actividades de mejoramiento en la Alameda. Marroquí (1900) refiere que, entre las directrices de Maximiliano, se determinó que el cuidado de la Alameda estaría a cargo de la emperatriz Carlota, quien mandó que “…los prados se limpiaran de arbustos y malezas que le daban un aspecto agreste y rústico, para plantar árboles hasta donde pudo, procurando que sus troncos se mantuviesen rectos y limpios, una rosaleda y pasto inglés”. “Se plantaron sauces y álamos, además de cedros blancos (seguramente Cupressus lusitanica Mill.), ailes, colorines (Erythrina coralloides DC. o E. americana), eucaliptos (Eucalyptus spp.), truenos (Ligustrum lucidum W. T. Aiton o L. japonicum Thunb.), plátanos ornamentales que podrían ser Platanus spp., sin embargo es muy posible que fuese Musa ensete J. F. Gmel., pues en una foto en el libro de Galindo y Villa (1901) se observan individuos de esta especie, palmeras

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(posiblemente Phoenix canariensis Chabaud o P. dactylifera L.) y pirules (Schinus molle L.)” (Marroquí, 1900; DGAS, 1956; Novo, 2005).

En esta plantación, se diversifican las especies utilizadas y se incluyen varias exóticas no establecidas anteriormente, como es el caso del trueno y el plátano ornamental, e incluso es de llamar la atención el uso del cedro blanco, taxón arbóreo nativo que no se había citado antes en el sitio, y que junto con la plantación de colorín, pirul y las palmeras, estarían indicando un cambio en las condiciones de humedad del suelo en la Alameda, pues para su desarrollo requieren menos agua que las plantadas casi dos siglos antes.

En el contexto de esa época, Knechtel describió en sus memorias que la Alameda Central era un “gran rectángulo de 300 m de largo por 150 m de ancho, con puertas en sus costados y tres andadores centrales de gran tamaño y 24 caminos diagonales”; además, indica que entre las especies arbóreas estaban “robles”, aunque no es posible definir a que especie se refiere, pues es un nombre común usado de manera muy amplia y es difícil que se hubiesen plantado especies del género Quercus (encinos o robles) en ese entonces, ya que si bien son nativos de la cuenca, se encuentran en la zona montañosa. Otras especies plantadas fueron “álamos, sauces y fresnos”, los cuales consideró que “son los árboles adecuados para los suelos húmedos del lugar” (INAH, 2012). Knechtel señaló que la Alameda Central era el parque por excelencia de la Ciudad y un lugar del cual todos los citadinos estaban orgullosos, pues para “los mexicanos sería lo que para los londinenses es el Regent’s Park, o para los parisinos los Champs Élyséss” (INAH, 2012).

Ya concluido el Segundo Imperio Mexicano y con la República restaurada, en 1869 las acequias que circundaban la Alameda se empezaron a cegar, limpieza que tardó cuatro años en llevarse a cabo y para 1872 se construyó una banqueta perimetral (Marroquí, 1900).

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Una vista de la Alameda Central cercana a la época comentada fue elaborada por Castro et al. (1869), quienes realizaron una serie de obras pictóricas muy populares gracias a las litografías que se publicaron y que han llegado a nuestra época (Figura 3). Fuente: https://www.cervantesvirtual.com/obra-visor/mexico-y-sus-alrededorescoleccion-de-monumentos-trajes-y-paisajes 0/html/00cfadda-82b2-11df-acc7002185ce6064_47.htm.

Figura 3. La Alameda de México. Litografía en México y sus alrededores. Lámina VI. Castro et al. (1869).

Trascendencia urbana de la Alameda Central desde el Virreinato hasta mediados del Siglo XIX

En las figuras 4 a 6 se presentan una serie de planos de la Ciudad de México elaborados a partir de 1628 hasta 1858, en los cuales se identificó a la Alameda Central con un semicírculo color blanco y como referencia se ubicó con un cuadrado de color amarillo a la Plaza Mayor o Plaza Real y que posteriormente se le conoció como Plaza de la Constitución o Zócalo.

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Fuente: http://mexicomaxico.org/Tenoch/TenochTrasmonte.htm.

Figura 4. Plano de la Ciudad de México de Juan Gómez de Trasmonte de 1628. La Alameda Central se observa en el círculo de color blanco y como referencia, en el cuadrado de color amarillo se encuentra la Plaza Mayor, ahora Zócalo.

En el plano de 1628 (poco más de 35 años después de la construcción de la Alameda), el poniente de la ciudad está hacia la parte inferior y se observa que tiene un crecimiento urbano en un eje norte-sur; la Alameda es la única AVU en la Ciudad de México, ya que las plazas y atrios de las iglesias, aun cuando podrían estar ajardinados, la cubierta arbórea no era significativa. Esta situación se observa también en el plano de Nicolás de Fer de 1715 disponibles en internet.

En el plano de 1795 (Figura 5), la Alameda ya se observa de forma rectangular de acuerdo a las acciones de ampliación que se efectuaron en 1769, sin embargo, continúa siendo la única área verde urbana importante en la Ciudad, aunque es interesante resaltar que en el plano se observa un pequeño jardín en la Plaza de Armas y el Paseo de Bucareli presenta una cubierta de árboles de alineación (lado izquierdo inferior).

Fuente: https://www.geografiainfinita.com/2016/12/evolucion-de-la-ciudad-demexico-a-traves-de-los-mapas/.

Figura 5. Plano de la Ciudad de México elaborado por el teniente coronel de dragones Diego García Conde en 1795. La Alameda Central ya se observa de manera rectangular en el semicírculo de color blanco. Como referencia en el cuadrado de color amarillo se encuentra la Plaza Mayor, ahora Zócalo.

En el plano de 1858 (Figura 6), la Ciudad no presenta todavía una expansión considerable, y se observa una expansión de su crecimiento hacia el norte y sur, y se consolida el crecimiento urbano hacia el poniente con el trazo de lo que será la Calzada de San Cosme. Se distingue en el plano la Alameda de Santiago Tlatelolco, que sería entonces la segunda AVU de tamaño considerable en la ciudad. La Plaza Mayor o de Armas carece del área ajardinada que se presentaba en el anterior plano, y junto con el Paseo de Bucareli con su arbolado de alineación, se observan con las mismas características las calzadas a Chapultepec y a La Piedad

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Fuente: https://www.cervantesvirtual.com/obra-visor/mexico-y-sus-alrededorescoleccion-de-monumentos-trajes-y-paisajes 0/html/00cfadda-82b2-11df-acc7002185ce6064_4.htm.

Comentarios finales

Es trascendente que a finales del siglo XVI el virrey Luis de Velasco y el Ayuntamiento de la Ciudad de México gestionaran y construyeran la Alameda. No obstante, la pequeña superficie que ocupaba la Ciudad y la reducida población de la misma, a partir del principio de que sería una forma de embellecer a la capital de la Nueva España y dotaría a sus habitantes de un sitio de esparcimiento, lo cual seguramente fue de gran importancia para los citadinos. Resalta, asimismo, la aplicación en la capital de la Nueva España de un concepto urbanístico que podría considerarse avanzado para aquella época a nivel mundial e incluso democrático, pues ninguna ciudad de Europa tenía, en aquella época, un parque urbano abierto a la población, salvo la alameda de Sevilla..

El papel que desempeñó la Alameda para la Ciudad de México en las subsecuentes décadas y siglos fue notorio y perdura hasta la actualidad. Por más de un siglo (hasta la llegada del virrey Bucareli), la Alameda fue el único paseo (en el sentido en que se usaba la palabra entonces), y por más de tres siglos fue el único espacio abierto con vegetación que la población de la Ciudad pudo disfrutar, e incluso cuando se inició la construcción de otras AVU, su ubicación en el centro de la Ciudad siguió haciendo que fuera un lugar de reunión para la mayoría de los habitantes, pues esa zona era la de mayor densidad de población.

Durante los tres siglos que transcurrieron desde la construcción inicial de la Alameda, la cuenca y la Ciudad presentaron grandes cambios ambientales, principalmente en el aspecto hidráulico, pues se pasó de las afectaciones severas a la urbe por las inundaciones que ocasionaban en la Alameda graves daños a la infraestructura y al arbolado, a la posterior desecación de la cuenca que también

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causó un impacto a la Alameda y sus árboles. En este contexto, Marroquí (1900) ya citaba el hundimiento del piso por este hecho y frecuentemente en su obra menciona los cambios en la cuenca, que se agravan en las décadas posteriores a su escrito, lo cual será comentando en la segunda parte de este trabajo, pues la situación hídrica de la Ciudad está estrechamente asociada a la Alameda Central hasta la época actual. Es importante resaltar el cambio de especies arbóreas que se fue dando en los casi tres siglos en que se llevaron a cabo plantaciones en la Alameda y que van de las forzosamente hidrófilas como sauces, álamos y ahuehuetes o sabinos, hasta la introducción de cedros blancos, colorines, pirules y palmeras, las cuales incluso no son tolerantes a suelos con exceso de agua. Asimismo, es interesante señalar la constante repoblación de árboles en la Alameda que, si bien estuvo asociado en un principio con los problemas ocasionados por las inundaciones provenientes del Lago de Texcoco y la salinidad del agua, se mantiene de manera posterior en todas las acciones de mejora que se llevan a cabo y es constante la mención de la repoblación como una actividad recurrente. La necesidad de repoblar la Alameda también se evidenció cuando en el siglo XVII, una de las personas que pretendía obtener el arriendo o administración de la Alameda, ofreció la plantación “de mil árboles de tronco grueso” (Marroquí, 1900).

La afectación del arbolado es muy probable que estuviera asociado al uso de los árboles para leña, así como el daño ocasionado por animales al arbolado, ya que la falta de mantenimiento a las acequias y barda permitía la entrada, al extremo de que en un acta de cabildo del 17 de noviembre de 1597 (unos cuantos años después de construida la alameda), se publicó la ordenanza de prohibir la entrada a la Alameda de vacas, caballos u otros animales, so pena de pagar una multa de 10 pesos (Marroquí, 1900).

Finalmente, es de resaltar que en la literatura consultada se menciona con frecuencia la incierta y reducida asignación de recursos por parte de los ayuntamientos citadinos a la Alameda para su mantenimiento y protección, así como para el pago de salarios a los encargados de esta, lo cual fue una situación común desde casi sus inicios y que incluso hacia 1620 se ejemplifica de manera contundente, cuando se propuso reducir el ya de por sí “corto sueldo” al alcalde de la Alameda (Marroquí, 1900). Después de la independencia, esta situación no cambió y los diferentes autores que consultaron fuentes originales lo mencionan con frecuencia y refieren el abandono en que estaba el parque en diversas épocas y que perduró hasta el siglo XX, situación que también será comentada en la segunda parte de este trabajo.

Conclusiones

La construcción de la Alameda Central de la Ciudad de México simboliza un nuevo paradigma en el urbanismo y creación de áreas verdes urbanas en el continente americano, pues implicó la creación de un espacio abierto con vegetación en la Ciudad para la recreación de la población citadina, sin importar su condición social. Los sucesos que se presentan a lo largo de tres siglos en la Alameda Central, son un fiel reflejo de los cambios ambientales, sociales e históricos de la Ciudad, de la cuenca del Valle de México e incluso del país.

El cambio de especies arbóreas que se plantaron en la Alameda Central a lo largo de ese lapso, son un indicador de la transformación ambiental de la cuenca y la Ciudad, particularmente, en el aspecto hidráulico, pues se pasa de la plantación de

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especies hidrófilas al establecimiento de taxones con menores requerimientos hídricos.

La falta de un financiamiento suficiente y continuo para la protección y mejora de la Alameda Central fue una constante desde su etapa inicial, que influyó en la conservación del sitio y su arbolado.

Agradecimientos

El autor reconoce lo valioso que fueron los comentarios, críticas constructivas y sugerencias de los revisores del trabajo y del equipo editorial de la revista para mejorar el mismo.

Conflicto de intereses

El autor manifiesta que no existe ningún conflicto de interés con empresa o institución relacionada con el presente trabajo.

Contribución por autor

El autor es responsable de todos los componentes del presente trabajo.

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DOI: 10.29298/rmcf.v14i75.1288

Artículo Revisión

Los ambientes áridos y semiáridos: su relación con la dispersión y germinación de especies

Arid and semi-arid environments: their relationship with the dispersion and germination of species

Fecha de recepción/Reception date: 16 de agosto de 2022 Fecha de aceptación/Acceptance date: 15 de noviembre del 2022

1Universidad Juárez del Estado de Durango, Facultad de Ciencias Biológicas. México.

2Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Forestales. México.

3Especies, Sociedad y Hábitat, A. C. México.

4Universidad Autónoma Chapingo, Unidad Regional Universitaria de Zonas Áridas. México.

*Autor para correspondencia; correo-e: giselamuro@ujed.mx

*Corresponding author; e-mail: giselamuro@ujed.mx

Resumen

Los ambientes semiáridos son dominados por condiciones extremas que influyen de manera directa en la dispersión y germinación de semillas, así como el establecimiento, desarrollo y mantenimiento de la cubierta vegetal. Este ciclo depende directamente de la disponibilidad del recurso hídrico. Sin embargo, en las zonas semiáridas el agua es limitada, por lo que las especies que ahí habitan presentan adaptaciones para su dispersión como el desarrollo de estructuras y estrategias de movilidad para asegurar su supervivencia. Las etapas de la dispersión hasta el establecimiento de las semillas se manifiestan mediante distintas estrategias o mecanismos para pasar de una fase a otra. Lo anterior aunado a la humedad, la disponibilidad de agua y los sustratos favorecen la dispersión. La interacción de los bancos de semillas y sus estructuras constituyen un factor decisivo para que las especies se adapten a las zonas áridas y semiáridas. Adicionalmente, las microestructuras seminales juegan un papel particular en cada especie al proporcionar ventajas ante las inclemencias que deben sortear, como sucede con el hilo prominente y los tegumentos delgados de las semillas, así como las formas singulares que facilitan no sólo la absorción de agua, sino la dispersión hacia sitios seguros que hagan posible iniciar el proceso de establecimiento.

Palabras clave: Adaptaciones, establecimiento, estructuras seminales, morfometría, semidesierto, semillas.

Abstract

Semi-arid environments are dominated by extreme environmental conditions that directly influence seed dispersal and germination, as well as the establishment, development and maintenance of plant cover. This cycle depends directly on the availability of the water resource. However, in semi-arid areas water is limited. Therefore, the species that grow there develop adaptations for their dispersal, such as structures and mobility strategies to ensure their survival. The stages of dispersal until the seeds establishment follow different strategies or mechanisms to pass from one phase to another. This strategy in addition to humidity, water availability and

Jaime Sánchez1, Eduardo Estrada Castillón2, Mario A. García Aranda1,3, Mario F. Duarte Hérnandez1, Fabián García González4, Luis M. Valenzuela Nuñez1, Gisela Muro Pérez1*

substrates ensure dispersion. The interaction of seed banks and seed structures are a determining factor for species to adapt to arid and semi-arid zones. Additionally, the seminal microstructures play a particular role in each species by providing advantages in the face of inclement weather that they must overcome, as is the case with the prominent thread and the thin integuments of seeds, as well as the singular forms that facilitate not only water absorption but also dispersal towards safe places that accomplish the beginning of the establishment process.

Keywords: Adaptations, establishment, seminal structures, morphometry, semi-desert, seeds.

Introducción

Modelos de dispersión y germinación en ambientes áridos y semiáridos

Condición árida y semiárida. Hablar de aridez es hacer énfasis en una escasez del recurso hídrico, en el que la precipitación y la humedad atmosférica se comportan por debajo de los promedios anuales, definidos a nivel mundial en 840 mm (González, 2012); en el caso de la república mexicana, la precipitación media anual es de 777 mm (INEGI, 1994; INEGI, 2014). Por lo tanto, una zona árida es aquella que presenta una evaporación mayor que sus lluvias anuales (Tarango, 2005). Si los valores de precipitación pluvial oscilan entre 300 a 700 mm anuales, se puede considerar como zona semiárida (Paz y Díaz, 2018), pero si la captación es de 100 mm o menos, entonces propiamente corresponde a un desierto, que genera un grado de aridez particular para cada zona dependiendo de la estación del año (Granados-Sánchez et al., 2011).

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Modelos de dispersión de semillas. La dispersión de semillas es el punto central en el proceso de regeneración y establecimiento de la vegetación (Traveset et al., 2014) que alcanzan nuevas áreas, densidades y extensiones de las futuras plantas adultas (Bullock et al., 2003). La dispersión es el alejamiento de la semilla con respecto a la planta Madre (Howe y Smallwood, 1982). Este evento es sumamente complejo, dado que se involucran directa e indirectamente elementos propios de la dispersión secundaria (Wang y Smith, 2002), o bien de los síndromes de dispersión (Simpson y Todzia, 1990).

De acuerdo con Grime (1974), se consideran tres tipos de dispersión en ambientes secos. El primero se relaciona estrechamente con la predisposición de las semillas a un nivel elevado de disturbio bajo estrés; el segundo, a una estrategia tolerante que resulta de un alto nivel de estrés y bajo disturbio; y por último, a una estrategia competitiva que implica adaptaciones a las condiciones de estrés y disturbio. Estos tipos de dispersión podrían ser los responsables de las respuestas adaptativas de las semillas para iniciar la germinación ante distintas condiciones de humedad, frío y calor (Went y Westergaard, 1949; Odion y Davis, 2000). De igual forma, las estrategias germinativas son afectadas por el número de eventos reproductivos que presentan, en función de si son semillas de especies semélperas, iteróparas o anuales (Sánchez et al., 2015).

Estrategias de dispersión

Dispersión de semillas o síndrome de dispersión. Existen varias estrategias de dispersión de las semillas: el viento, el agua y los animales (Eriksson y Kiviniemi,

2001). La dispersión dependerá de las características propias de las semillas, del sitio y de los agentes dispersores (Colombo y de Viana, 2000). Los estudios al respecto permiten entender los procesos evolutivos de las plantas actuales, su distribución y, hasta cierto punto, modelar el futuro de las poblaciones vegetales (Sádlo et al., 2018).

Desde una perspectiva ecológica, la dispersión primaria es el fenómeno más abordado, y se define como la dispersión inicial; la dispersión secundaria es cualquier movimiento significativo de semillas viables después de la dispersión primaria, en la cual suelen intervenir agentes diferentes; por ejemplo, en primer lugar, una semilla puede dispersarse por defecación de un ave, y en segundo lugar, es factible la intervención de la escorrentía del agua y redistribuirlas espacialmente (Vander y Longland, 2004). Existen estudios que se basan en hipótesis y modelos experimentales para comprender el proceso de dispersión de semillas, así como la viabilidad y vigor de las mismas; además de, la posterior supervivencia de las plántulas (Maldonado-Peralta et al., 2016).

El término más utilizado para referirse a las semillas es el acuñado por Sernander (1927) como diáspora, que se refiere a elementos o partículas vegetales provenientes de las plantas. A la semilla se le conoce como diáspora, propágulo, grano, embrión (Garnier et al., 2017), germule, migrule o chore (van der Pijl, 1982). No obstante, semilla es el término más empleado y correcto, pues más de 3 millones de trabajos así la denominan en comparación a grano, embrión y diáspora, que son los sinónimos más relacionados.

Algo similar sucede cuando se refiere a la dispersión en semillas. En la actualidad, se ha encasillado este fenómeno en cinco tipos, que en función de la forma de transporte (foresia) recibe una clasificación específica. De acuerdo con Alcaraz et al. (1999), los tipos de movilidad o transporte más conocidos son autocoria (la propia

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planta disemina la diáspora), anemocoria (viento), barocoria (gravedad), hidrocoria (agua) y zoocoria (animales).

El mecanismo de dispersión depende de las características propias del ecosistema, pues proporciona un panorama general sobre los mecanismos dominantes de dispersión en el ambiente de distribución de las especies (Hughes et al., 1994) e incluso con las características macro o microestructurales propias de las semillas (Sánchez-Salas et al., 2015). Sin embargo, el proceso que domina a la dispersión es de tipo secundario, por esta razón se le considera como un proceso esencial; puesto que la mayoría de las plantas necesitan a los dispersores terrestres, los cuales son los agentes de mayor efectividad (Jansen et al., 2004), y de las estrategias propias de la planta (Gutterman, 1994).

La estrategia básica de dispersión en plantas es producir y ofrecer una gran cantidad de semillas con cualidades nutritivas y atrayentes para hormigas, roedores, aves y reptiles; los cuales son los dispersores esenciales en los ambientes semiáridos (Wunderle, 1997).

Las semillas de ambientes semiáridos presentan estructuras de almacenamiento proteico odorífero llamadas “elaiosomas” (pulpa, arilos, arilodio) que constituyen la recompensa a diferentes dispersores para incrementar la distancia de diseminación (Camacho-Velázquez et al., 2018). Otra forma de distribución es por medio del viento, para lo cual las plantas han desarrollado “alas” que favorecen la dispersión eólica (Abraham de Noir et al., 2002). Especies de ambientes semiáridos como Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth tienen semillas doblemente aladas, lo cual incrementa la probabilidad de dispersión a mayores distancias hacia sitios seguros (Young y Kelly, 2018), donde germinarán y posteriormente se establecerán (Sánchez-Salas et al., 2017).

Tipos de dispersión. Conocer las estrategias de dispersión de las semillas es clave para conservar las especies nativas que, por lo general, habitan sitios

fragmentados, situación principalmente ocasionada por el crecimiento demográfico descontrolado (Sádlo et al., 2018), o bien para generar planes de manejo que controlen a las especies invasoras. Cuando las semillas caen, pueden experimentar diferentes tipos de dispersión:

a) Autocoria, que se relaciona particularmente con flora antropogénica o de disturbio como en el taxa Asteraceae; por ejemplo, Tagetes moorei H. Rob. var. breviligulata Villareal (cempasúchil) a través de la dispersión de los aquenios (Serrato y Cervantes, 2012). Corresponde a un tipo de disparo, debido que el fruto estalla al momento de la dehiscencia por maduración, como en Bidens pilosa L.; lo que proyecta violentamente las semillas a una distancia considerable respecto a la planta Madre (Calderón et al., 2000).

b) Anemocoria, regularmente las semillas son pequeñas, livianas, secas, y se dispersan por el viento; poseen estructuras accesorias como alas, pelos o plumas que ayudan a su dispersión e incrementan el área de empuje dentro de las corrientes de aire (van der Pijl, 1972; Howe y Smallwood, 1982).

Generalmente, este tipo de dispersión se relaciona con pastos (Sádlo et al., 2018) como la pata de gallo mexicana (Chloris submutica Kunth) y la grama (Muhlenbergia rigida (Kunth) Kunth) (Sánchez-Ken, 2019); enredaderas (Vázquez y Givnish, 1998) y herbáceas como el diente de león (Taraxacum officinale F. H. Wigg.) (Sádlo et al., 2018). Pero, si se combina con la dispersión autocora se presenta en algunas especies arbustivas como Larrea sp. (Abraham de Noir et al., 2002).

c) Barocoria es la dispersión de semillas por gravedad, mecanismo de dispersión básico de las comunidades climatófilas (cuando el desarrollo depende de las precipitaciones y condiciones ecológicas generales del territorio) (Giménez y González, 2011). Ocurre en la mayoría de las plantas con frutos dehiscentes que, al madurar la diáspora, cae libremente al suelo por su propio peso o gravedad, como en especies arbustivas (Vázquez y Givnish, 1998), sobre todo fabáceas como

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huizache (Acacia farnesiana (L.) Will.); hoja de guayabo (Senna ripleyana (H. S. Irwin & Barneby) H. S. Irwin & Barneby); garabatillo o gatuño (Mimosa aculeaticarpa var. biuncifera (Benth.) Barneby) (Aguilar et al., 2021).

d) Hidrocoria, que es la dispersión de semillas por medio de corrientes de agua, se relaciona con especies de ecosistemas acuáticos como Eichhornia crassipes (Mart.) Solms y de zonas riparias como Typha angustifolia L. Sin embargo, por paradójico que parezca, en las regiones secas (áridas y semiáridas) existen especies que poseen semillas adaptadas para la hidrodispersión con cierta morfología como la forma de almeja en mezquite (Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M. C. Johnst.) y forma de barco como en la cactácea, bonete de obispo (Astrophytum coahuilense (H. Moeller) Kaufer) y la asparagácea. noa (Agave victoriae-reginae T. Moore) (Sánchez-Salas et al., 2012; Sánchez et al., 2017).

e) Zoocoria ocurre en semillas de árboles, arbustos y algunas cactáceas con semillas duras; por ejemplo, endozoocoria en semillas de nopal (Opuntia rastrera F. A. C. Weber) (por ingestión); epizoocoria en el fruto del cuerno del diablo (Ibicella lutea (Lindl.) Van Eselt.) (adheridas externamente al cuerpo); y sinzoocoria en la cactácea denominada viejito (Echinocereus longisetus (Engelm) Lem.) (dispersión por aves) (Howe y Smallwood, 1982).

Tipos de bancos de semillas. El primer estudio que involucró un banco de semillas fue realizado por Darwin, quien observó la germinación con muestras de suelo del fondo de un lago. El primer trabajo que se publicó al respecto fue en 1882 por Putersen, en el que se evaluó el efecto de la profundidad de enterramiento en la germinación (Roberts, 1981). Actualmente, los bancos de semillas de plantas herbáceas son los que más se han abordado por su importancia para aspectos agrícolas. En ambientes secos o desérticos, los bancos de semillas consisten en agregaciones de semillas de plantas efímeras, anuales (Simpson et al., 1989) y perennes persistentes que sobreviven exitosamente, porque distribuyen el riesgo de la

germinación por lotes en varios años; así, esta es la vía principal de recuperación vegetal de especies que en ocasiones difícilmente pueden reproducirse de manera asexual (Montenegro et al., 2006). Estos bancos de semilla son de tipo transitorio, con semillas capaces de germinar en menos de un año, con un solo evento reproductivo y depositadas sobre la superficie o entre restos orgánicos de la vegetación (Thompson et al., 1997); o bien de tipo persistente, caracterizados por tener semillas con viabilidad registrada hasta por siglos, con varios eventos germinativos (Walck et al., 1996), así como semillas enterradas (Milberg et al., 2000) que, por lo general, mantienen la cubierta vegetal aun cuando están sujetos a disturbios, incendios y fluctuaciones hídricas (Harper, 1977; Fenner, 1995; Odion y Davis, 2000; Sánchez et al., 2015).

Dos factores influyen directamente para que las semillas se conserven sin germinar en el banco de semillas: los intrínsecos o propios de la diáspora, como los tipos de latencia e inhibidores químicos; y los extrínsecos: la escasez de agua, luz, escarificación mecánica o cantidad de oxígeno, sobre todo en los bancos de semillas terrestres enterrados (Granados y López, 2001). Esos factores, pueden actuar en la modificación de la estructura de los bancos de semilla, pues se han observado sitios donde las especies dominantes son ruderales (Sánchez et al., 2010).

Importancia ecológica del banco de semillas como estrategia para la conservación de especies. Conocer los bancos de semillas en el suelo es una alternativa para el manejo y recuperación de sitios deforestados, específicamente, con taxa nativos con la finalidad de disminuir el riesgo de que taxones invasores modifiquen la cubierta vegetal (Sánchez-Salas et al., 2015). Es de suma importancia valorar el “pool génico” (reserva genética) de sitios deforestados o abandonados (Garza et al., 2010) para implementar y evaluar programas de restauración con especies propias de las zonas. En la familia Cactaceae, en géneros como Ariocarpus, Coryphantha, Echinocactus, Mammillaria y Obregonia los frutos se quedan en el ápice

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o entre las espinas, lo que impide su dispersión (Zavala-Hurtado y Valverde, 2003; Rodríguez-Ortega et al., 2006; Peters et al., 2009), y se comportan, en cierta medida, como un banco de semillas aéreo (De Souza et al., 2006).

Proceso germinativo. La diáspora es el envoltorio o cobertura donde se resguarda y protege el embrión que derivará en una planta nueva, denominada espermatofita (Dimitri y Orfila, 1985; Carrión y Cabezudo, 2003). El agua es el factor limitante por naturaleza en los ambientes secos para que la diáspora active el proceso de germinación (Evenari, 1985; Hernández et al., 2015); por lo que su respuesta es la adaptación a las variaciones pluvio-ambientales (Rees, 1994). Así, este fenómeno es riesgoso, las semillas tienen un tiempo limitado para responder a las pulsaciones pluviales que son cortas (Escudero et al., 1997);, por ello, las semillas reaccionan rápidamente para asegurar su supervivencia (Gutterman, 1993).

El proceso de germinación está influenciado por agentes externos como el tiempo para germinar, ausencia o presencia de luz, estructura mineral del suelo y el contenido de reservas (Valverde et al., 2004), que también lo favorece o inhibe (Uruç y Demirezen, 2008). El primer paso en ese sentido es la imbibición (Taylor et al., 1992) y ocurre en tres fases: I) Hidratación: consiste en el movimiento del agua dentro de la semilla a través de un gradiente potencial de alta energía a uno bajo (Black et al., 2006) que regula el nivel de humedad interno en la diáspora y la función enzimática de las membranas celulares (Brocklehurst y Dearman, 1983; Martínez-Balbuena et al., 2010); que permitirán la regulación del nivel de imbibición requerido para un proceso de hidratación óptimo que desencadene el de germinación. Así, los procesos de hidratación o hidratación-deshidratación-rehidratación son los tratamientos pregerminativos que, por excelencia, incrementan la capacidad germinativa en la mayoría de las semillas (Henckel, 1982; Dubrovsky, 1996; Sánchez-Salas et al.,

2012; Sánchez et al., 2017); y en las semillas de especies desérticas. lo llaman “memoria de hidratación”.

II) Imbibición/Absorción: esta fase reactiva la actividad metabólica de la diáspora, la cual da inicio al proceso germinativo. El evento de absorción se relaciona directamente con la permeabilidad de la testa (Méndez et al., 2008) y puede afectarse por estructuras accesorias como sobres o envolturas funiculares, como en semillas de Opuntia spp. (Monroy-Vázquez et al., 2017), las cuales presentan un “arilo o tercer integumento” (Flores y Engleman, 1976; Porras-Flórez et al., 2017) que cubre las semillas y las protege, en particular, en las Fases I y II, en caso de un proceso de hidratación ambiental interrumpido que provoque deshidratación en la diáspora (Taylor et al., 1992). La velocidad de imbibición, generalmente, es intermedia hasta que se completa el proceso (Moreno et al., 2006), pero esto varía en función del tamaño y diáspora de cada especie e induce el inicio de la última fase del proceso.

III) Germinación: es la etapa en la que finalmente se elonga la radícula debido a las estructuras que rodean el embrión, lo que genera un incremento en el proceso de absorción de agua que provoca la expansión de las células embrionarias (Contreras et al., 2015). A la par, se activan proteínas intrínsecas llamadas PIP (Nonogaki et al., 2010) como las acuaporinas que son las encargadas de transportar el agua a través de las membranas (Chávez et al., 2014) durante todo el proceso germinativo: así como, la activación de proteínas tonoplásticas intrínsecas denominadas TIP que regulan el paso del agua a través de las propias membranas (Nonogaki et al., 2010). Esto finaliza con el crecimiento y división celular, y se inicia la emergencia del sistema radicular y la plúmula (Vázquez et al., 1997).

Adaptaciones morfoestructurales en semillas de ambientes secos

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El heteromorfismo intra e interespecífico de las semillas se considera una respuesta hacia eventos ambientales favorables para perpetuar las múltiples estrategias reproductivas de las plantas, lo que favorece su permanencia en el sitio (Venable, 1985). En este sentido, las plantas con heteromorfismo son de interés particular para comprender las estrategias no solo reproductivas o evolutivas, sino, sobre todo, el mecanismo de dispersión y germinación (Rocha, 1996); tal es el caso de las semillas de Agave victoriae-reginae, que son de medianas a grandes, con cubierta porosa rodeada de cámaras de aire que facilita la hidrodispersión y captura de agua en periodos cortos de inundación (Sánchez-Salas et al., 2017). Cuando una morfología específica de la diáspora se asocia con funciones particulares de la misma, es posible realizar un análisis de las estructuras seminales (Venable y Brown, 1988). Por ejemplo, se ha registrado que especies de ambientes secos como Astrophytum coahuilense, A. myriostigma Lem. y palma de moriche (Mauritia flexuosa L. f.) producen semillas de diferentes tamaños que favorecen la germinación (Sánchez-Salas et al., 2012; Sánchez-Salas et al., 2015); pues se ha determinado que semillas pequeñas poseen capacidades germinativas vertiginosas, o bien mayor efectividad en viabilidad, emergencia, supervivencia e incremento de la habilidad competitiva entre las plántulas (Sánchez et al., 2010). De igual forma, el tamaño de las semillas es también una estrategia para disminuir la pérdida de banco de semillas, como sucede con A. myriostigma (Sánchez-Salas et al., 2015), o bien el tamaño de semillas aumenta o disminuye el desplazamiento en topografías irregulares (Chambers et al., 1991), como las especies de matorrales desérticos xerófilos; por ejemplo, Larrea tridentata (DC.) Coville, Agave lecheguilla Torr. y Atriplex canescens (Pursh) Nutt. (Granados-Sánchez y Sánchez-González., 2003).

Se ha determinado que hasta el peso de 1 mg de diferencia entre grupos de semillas (tamaños) producen resultados distintos en la germinación (Sánchez-Salas et al., 2006); como en semillas de Abutilon theophrasti Medik., en las que el grupo de semillas grandes (8.0-8.9 mg y 7.0-7.9 mg) alcanzó un porcentaje de germinación más alto, ya que tienen mayor capacidad de almacenamiento de nutrientes (Baloch et al., 2001); sin embargo, también se puede generar un efecto inverso, pues a mayor tamaño, el tiempo de germinación es prolongado; porque la semilla tarda más tiempo en hidratarse y embeberse (Harper et al., 1970; Hernández-Valencia et al., 2017). Otra posibilidad, como en Stenocereus beneckei (Ehrenb.) A. Berger & Buxb., las semillas varían en peso y tamaño, lo cual influye en la dispersión y posterior establecimiento de las plántulas (Ayala-Cordero et al., 2004). No solo el tamaño de la diáspora favorece el proceso de dispersión, sino también la forma. Por ejemplo, Astrophytum posee una diáspora de forma especializada para su dispersión, específicamente por agua (hidrodispersión). Se caracteriza porque cinco de sus seis especies tienen diásporas de forma navicular: Astrophytum asterias (Zucc.) Lem., A. capricorne (A. Dietr.) Britton & Rose, A. coahuilense, A. myriostigma y A. ornatum (DC.) Britton & Rose (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991), de balón (Henrickson y Johnston, 1997) o sombrero (Barthlott y Hunt, 2000). Los estudios más relacionados a la morfometría con taxones de ambientes secos evaluaron la forma, tamaño, color y arreglos tegumentarios (Elizondo et al., 1994), ya que todos están estrechamente relacionados con la capacidad germinativa de la diáspora (Maiti et al., 1994).

Adaptaciones macro y microestructurales. Barthlott y Voit (1979) y Elizondo et al. (1994) indican que la micromorfología en semillas de la familia Cactaceae es de alta variabilidad en forma, tamaño, color e incluso en arreglos tegumentarios, lo que produce efectos sobre la germinación (Maiti et al., 1994).

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Con respecto a estudios que se refieren a las cubiertas tegumentarias se pueden citar los de Glass y Fitz (1992) en semillas de Aztekium hintonii Glass & Fitz Maurice; Elizondo et al. (1994) en Astrophytum capricorne, Echinocactus horizonthalonius Lem. y Epithelantha micromeris (Engelm.) F. A. C. Weber ex Britton & Rose. Las semillas de A. myriostigma presentan las microestructuras de mayor complejidad en la familia Cactaceae (Barthlott, 1981), las cuales, de manera tanto interna como externa, podrían ser una adaptación al medio donde se distribuyen (Sánchez-Salas et al., 2015). Los caracteres macro, como la forma de la diáspora, son importantes para la hidrodispersión repentina típica de ambientes secos (Sánchez-Salas et al., 2015). Regularmente, las formas de semillas hidrocóricas poseen caracteres avanzados para su flotabilidad como: embriones ligeros y pequeños, hilo prominente y tegumento delgado que facilitan la permeabilidad (Sánchez-Salas et al., 2015). Sánchez et al. (2017) realizaron un estudio con semillas de Agave victoriae-reginae en el que suponen que las semillas son permeables debido a que no tienen tegumentos coriosos que dificulten la absorción de agua; caso contrario al de García-Aguilera et al. (2000), quienes concluyeron que las semillas de mezquite (Prosopis glandulosa Torr.) y de huizache (Acacia farnesiana) tienen una cubierta dura e impermeable.

La forma del embrión influye en la dispersión, si se parte del supuesto de que por algún tipo de agente dispersante se pudiera eliminar la testa. Si el embrión es de tipo ovoide o almeja (Sánchez-Salas et al., 2015) incrementará las probabilidades de germinar, ya que no solo la semilla presenta forma navicular, sino que al embrión se le facilitará el proceso de dispersión, lo cua le otorga una doble capacidad dispersora.

En lo que respecta a las microestructuras, las semillas xerófilas pudieran presentar algún tipo de espacio poroso, además de una forma navicular, almeja o lacriforme semiplana que rodea por completo la testa, pues la función principal es proporcionar

flotabilidad inmediata al entrar en contacto con el agua (Barthlott et al., 1997; Sánchez et al., 2017). Las cámaras de aire están formadas por tejido protector hipodérmico de colénquima que protege al embrión (Maiti y Perdome, 2003) durante la hidrodispersión.

El funículo en algunas semillas de especies semiáridas es persistente (A. myriostigma) y facilita la toma de nutrientes durante el proceso embrionario (Sánchez-Salas et al., 2015). Otros ejemplos de semillas hidrocóricas son las bromelias: Pitcairnia aphelandriflora Lem. y Pepinia punicea (Scheidw.) Brongn. & André (Rommel y Beutelspacher, 1999). El funículo actúa como una estrategia hidrodispersora, aunque cuando no hay agua, al mantenerlo pueden tener mecanismos zoocoros (Sánchez-Salas et al., 2015). Semillas con mecanismos de hidrodispersión que mantienen el funículo son dispersadas por camaleones u hormigas; posiblemente, porque el funículo tiene oleo (sustancias odoríferas que los atraen) (Escala y Xena de Enrech, 1991; Sánchez-Salas et al., 2015). Pareciera que existe una resistencia a la sequía, a la salinidad y a las altas temperaturas de las semillas que habitan en ambientes extremos, la cual obtienen a través de la planta Madre, como en Campanula americana L. (Galloway, 2001); por lo que es factible considerar que la temperatura es un factor que no afecta la imbibición mediante la cubierta seminal; sin embargo, si interviene en el proceso de germinación. Cuando una especie presenta combinaciones de varias estrategias dispersoras se le conoce como policórica (Lindorf et al., 1986), lo cual es un proceso activo y común en especies xerófilas (Wunderle, 1997); ejemplos de ello son chilca blanca (Baccharis spicata Hieron.) y tala (Celtis tala Gillies ex Planch.) (González y Cadenazzi, 2015). En la familia Cactaceae, el micrópilo en las semillas es la estructura más complicada de observar, su función es absorber el agua para iniciar el proceso germinativo y es por donde emerge el sistema radicular (Sánchez-Salas et al., 2015).

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Viabilidad en semillas (longevidad). Se estima que las semillas con testa (cubierta seminal o cascara de la semilla) son más longevas (Granados y López, 2001), en comparación con las semillas desnudas. No obstante, las bajas temperaturas y bajo porcentaje de humedad favorecen un metabolismo lento, lo que permite una mayor longevidad (Doria, 2010). Por lo tanto, un aspecto negativo en las regiones áridas y semiáridas son las altas temperaturas que disminuyen esta condición.

Con el paso del tiempo, las células de los embriones mueren y se reduce su capacidad germinativa, por lo que el lapso de almacenamiento está determinado tanto genética como ambientalmente; por lo tanto, las semillas de uso agrícola son viables por menos tiempo en comparación con las especies de ambientes secos (Escobar-Álvarez et al., 2021).

Para definir el tiempo de viabilidad existen diferentes técnicas: 1) visual: se observa la calidad de la diáspora (p. ej. fisuras, malformaciones); 2) evaluación germinativa de una muestra poblacional de semillas para determinar la viabilidad (Araiza et al., 2011); y 3) prueba bioquímica (prueba de tetrazolio): consiste en evaluar el proceso de reducción de las células vivas al tomar el hidrógeno liberado por las enzimas deshidrogenasas, las cuales forman una tonalidad roja que indica el potencial de viabilidad en la semilla (Victoria et al., 2006).

Vigor germinativo. La pérdida del vigor es la disminución en la capacidad germinativa conocido como envejecimiento fisiológico. Desde un punto de vista bioquímico, involucra la capacidad que tiene un organismo para la biosíntesis de energía y compuestos metabólicos como proteínas, ácidos nucleicos, carbohidratos y lípidos; lo que se asocia a la actividad celular, la integridad de la membrana celular y la utilización de sustancias de reserva (Navarro et al., 2015). El deterioro final de la diáspora es la muerte, cuando ya no presenta actividad. No obstante, las semillas pierden vigor germinativo antes que la capacidad germinativa, por eso es

común que lotes de semillas presenten valores germinativos similares, pero con edad fisiológica distinta (grado de deterioro), y responden con vigor germinativo distinto (ISTA, 2022). La permeabilidad al agua y al oxígeno es un factor que afecta (positiva o negativamente) la germinación de la semilla, pues con ella es posible que entre en funcionamiento (Chandra et al., 2017).

Latencia y tipos de latencia. Es un fenómeno de adaptación ecofisiológico que asegura la supervivencia de un futuro individuo por restringir la germinación en momentos desfavorables (Varela y Arana, 2011) y que interactúa directamente con la memoria de hidratación de la diáspora (Dubrovsky, 1996). Existe un amplio intervalo de intensidad de latencia; desde absoluta, en la que la diáspora no germine en ninguna circunstancia; la intermedia, cuando la germinación solo es de una cantidad determinada del lote total de semillas; y la ausente, que consiste en que las semillas germinan bajo cualquier condición (Varela y Arana, 2011). De acuerdo con Baskin y Baskin (1989) se conocen varios tipos de latencia en función de la causa y sus características embrionarias. ISTA (2022) reconoce los siguientes tipos de latencia en semillas:

1) Latencia por la cubierta de semillas o exógena. Latencia física: testa o partes endurecidas que son impermeables. Latencia mecánica: cubierta seminal endurecida que impide la expansión del embrión en la germinación. Latencia química: producción y acumulación de sustancias que inhiben la germinación.

2) Latencia morfológica o endógena. Presente en embriones de semillas con desarrollo incompleto en época de maduración. Embriones rudimentarios: semillas con embriones apenas embebidos de un endosperma. Embriones no desarrollados: semillas subdesarrolladas con forma de torpedos, que pueden alcanzar un tamaño de hasta la mitad de la cavidad de la semilla.

3) Latencia interna. En muchas especies, la latencia es controlada internamente en los tejidos. Fisiológica: la germinación es impedida por un mecanismo fisiológico

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inhibidor. Interno intermedio: la latencia es inducida por las cubiertas seminales y tejidos de almacenamiento circundante. Del embrión: para germinar se requiere un periodo de enfriamiento en húmedo, y por la incapacidad del embrión de germinar de manera normal.

4) Latencia combinada morfofisiológica. Consiste en la combinación del subdesarrollo del embrión con mecanismos inhibidores.

5) Latencia combinada exógena-endógena. Diversas combinaciones de latencia en la cubierta o el pericarpio.

Conclusiones

La dispersión de semillas en ambientes áridos y semiáridos es un sistema complejo, en el cual interactúan aspectos intrínsecos y extrínsecos del ambiente. Para comprender los aspectos relacionados a la dispersión, es necesario conocer los modelos de dispersión que utilizan las semillas y que determinan la mejor estrategia para llegar a sitios seguros. La complejidad de la movilidad radica en las características macro y microestructurales específicas que poseen las semillas de especies xerofitas tanto para su dispersión, como para su germinación y posterior establecimiento, lo que asegura el mantenimiento de la cobertura vegetal en estos ambientes. Agradecimientos

Agradecemos a los árbitros de este trabajo, que sin duda contribuyeron a mejorar la redacción del mismo para su publicación. Conflicto de intereses

Se declara que no hay conflicto de interés entre los autores de este documento. Contribución por autor

Jaime Sánchez: coordinación de la revisión y autor; Eduardo Estrada Castillón: redacción, recopilación y edición; Mario A. García Aranda: revisión, recopilación y edición; Mario F. Duarte Hérnández: revisión, recopilación y edición; Fabian García González: revisión, recopilación y edición; Luis M. Valenzuela Núñez: redacción, recopilación y edición; Gisela Muro Pérez: redacción, recopilación, edición y autora por correspondencia.

Referencias

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DOI: 10.29298/rmcf.v14i75.1275

Artículo Científico

Retos ambientales, económicos y sociales, en la cadena de valor del sector maderero de Puebla

Environmental, economic and social challenges in the value chain of the timber sector of Puebla State

Fecha de recepción/Reception date: 23 de mayo de 2022 Fecha de aceptación/Acceptance date: 25 de noviembre del 2022

1Universidad Popular Autónoma del Estado de Puebla. México.

2Universidad Autónoma de Chihuahua. México.

3Tecnológico Nacional de México, Campus Misantla. México.

*Autor para correspondencia; correo-e: raquel.hernandez01@upaep.edu.mx

*Corresponding author; e-mail: raquel.hernandez01@upaep.edu.mx

Resumen

El sector forestal mexicano enfrenta sobreexplotación, tala ilegal, deforestación, falta de subsidios gubernamentales y crecimiento agrícola irregular, lo que reduce su competitividad. Este estudio analiza la capacidad de las empresas forestales para adaptarse a los desafíos ambientales, económicos y sociales en el distrito VII de Tehuacán y Sierra Negra del estado de Puebla. Se utilizó un enfoque mixto, de alcance exploratorio y diseño transversal. En 2021, se seleccionaron por conveniencia a 16 productores de madera (aserraderos), 12 comercializadores (madererías) y 38 consumidores finales (constructoras-carpinterías). Se aplicó una encuesta estructurada con datos demográficos, percepciones ambientales y de manejo sustentable (la referencia fueron los Objetivos del Desarrollo Sostenible de la Organización de las Naciones Unidas), organizacionales, legales y socioeconómicos. Los resultados demostraron que el agente más beneficiado durante el COVID-19 fue el aserradero (44 %) que, junto con las madererías, son empresas familiares (75 % y 92 %, respectivamente). Los encuestados están dispuestos a adaptarse a los desafíos económicos, aunque su capacidad para enfrentar el desarrollo ambiental y económico será a largo plazo. Los aserraderos intentan proteger y mantener las zonas boscosas, pero carecen de apoyo externo. En el aspecto social, prevalece la participación de los hombres. El consumidor final tiene un mayor interés en el precio de la madera (58 %) que en su origen legal (42 %). En futuras investigaciones se podría aumentar el tamaño de muestra, aplicar un muestreo aleatorio e incluir otras regiones dentro y fuera de México.

Palabras clave: Competitividad, degradación del suelo, empresas familiares, innovación, Objetivos del Desarrollo Sostenible, responsabilidad social.

Abstract

The Mexican forest sector faces overexploitation, illegal logging, deforestation, lack of government subsidies, and irregular agricultural growth, all of which reduces its competitiveness. This study analyzes the capacity of forestry businesses to adapt to environmental, economic, and social challenges in district VII of Tehuacán and Sierra Negra, in the state of Puebla. A mixed approach was used, with an exploratory scope and a cross-section design. In 2021, 16 timber producers (sawmills), 12 traders (timber companies), and 38 final consumers (construction companies-carpentries) were selected for convenience. A structured survey was applied with demographic data, environmental and sustainable management perceptions (the reference was the Sustainable

Raquel Hernández Hernández1, Yesica Mayett Moreno1, Sandra Rodríguez Piñeros2, Gregorio Fernández Lambert3

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Development Goals of the United Nations), organizational, legal, and socioeconomic data. Results showed that the most benefited agent during COVID-19 was the sawmill (44 %), which, together with the timber companies, are family businesses (75 % and 92 %, respectively). Respondents are willing to adapt to economic challenges, however, their ability to cope with environmental and economic development will be long-term. Sawmills try to protect and maintain forested areas but lack external support. In the social aspect, the participation of men prevails. The final consumer is more interested in wood price (58 %) than in its legal origin (42 %). Future research could increase the sample size, apply random sampling, and include other regions both within and outside Mexico.

Keywords: Competitiveness, soil degradation, family businesses, innovation, Sustainable Development Goals, social responsibility.

Introducción

El bosque, como principal ecosistema del mundo, es estratégico para la economía y el ambiente; cubre 31 % de la superficie terrestre, con 4 060 millones de hectáreas (mha), de ellas, más de 54 % están en la Federación de Rusia (815 mha), Brasil (497 mha), Canadá (347 mha), Estados Unidos de América (310 mha) y China (220 mha) (FAO, 2020).

El sector forestal, a nivel global, enfrenta sobreexplotación y la expansión irregular agrícola (FAO y PNUMA, 2020). Al respecto, la globalización constituye una oportunidad, ya que elimina barreras comerciales y mejora políticas que favorecen al comercio, pero también es un desafío por la falta de capacidad para competir en mercados extranjeros, para la medición del impacto en el bienestar de los pobladores, así como para la utilización de los recursos naturales y la legislación correspondiente (Luján et al., 2016) debido a que hay una organización escasa para

la producción forestal y que afecta tanto al ambiente como a la comunidad en general.

En 2019, los principales consumidores de madera aserrada en el mundo fueron China (27 %), Estados Unidos de América (EUA) (21 %), Alemania (4 %) y Canadá (3 %); mientras que entre los productores destacaron China (18 %), EUA (17 %), Canadá (9 %) y Federación de Rusia (9 %). En Latinoamérica solo sobresalieron Chile en pulpa para papel (3 %), y Brasil en madera en rollo industrial (8 %), carbón vegetal de madera (12 %), y pellets de madera y aglomerados (6 %) (FAO, 2019).

El continente americano posee un gran porcentaje de área boscosa y grandes productores forestales. En 2015, tenía 39 % (945 mha) del área forestal mundial, de ella, 59 % se concentraba en América Latina y el Caribe. En 2020, se redujo a 932 mha; los cinco países con mayor cubierta forestal de esa región fueron Brasil (497 mha), Perú (72.3 mha), México (65.6 mha), Colombia (59.1 mha) y Bolivia (50.8 mha) (Cepal, 2020). A pesar de que México está dentro de los cinco países con mayor cubierta forestal en el continente, no figura entre las naciones con potencial para destacar en este sector.

A su vez, dos terceras partes de la biodiversidad mundial se localiza en 12 países conocidos como megadiversos. México destaca como la cuarta nación en cuanto a riqueza de especies, la cual constituye un potencial para el desarrollo sustentable, el cual requiere de un conocimiento sólido y el desarrollo de capacidades para su gestión (Sarukhán et al., 2017). Además, 70 % de la superficie mexicana (137.8 mha) son terrenos forestales, 47.7 % es zona arbolada (65.7 mha), y de ellas, 52 % son bosques (Conafor, 2021).

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Puebla fue uno de los 10 estados con mayor fluctuación de la producción forestal maderable en el periodo de 2003 a 2017. Los estados con más producción forestal entre 2009 y 2019 fueron Oaxaca (1), Durango (2) y Michoacán (3); mientras que, al estado de Puebla le correspondió el séptimo lugar (Semarnat, 2020). En el sector primario de Puebla destaca la agricultura; no obstante, el sector forestal ocupa el segundo lugar en la producción en rollo de oyamel (Inegi, 2021). La Región I de la Sierra Norte de Puebla (Huachinango-Chignahuapan-Zacatlán), se ubica al noroeste del estado, está conformada por 35 municipios y, actualmente, presenta un manejo forestal sustentable con el mayor volumen de producción y de certificaciones forestales (Inegi, 2017; CCMSS, 2020). No obstante, la superficie reforestada en 2013 fue de 6.2 %, y en 2018 disminuyó a 3.6 % (Conafor, 2020), por ejemplo, el volumen de producción forestal autorizado para 2016 en la Región VII del estado de Puebla (Tehuacán y Sierra Negra) fue menor a 1 % del total estatal, esta se localiza al suroeste del estado e integra 21 municipios, entre los que sobresalen Nicolás Bravo y Vicente Guerrero con pino y encino. Respecto a los productos obtenidos, ambos municipios aportaron menos de 1 % de madera en escuadría y leña; destaca Vicente Guerrero con 25 % del total estatal de carbón, pero no hay ninguna mención de su aportación a la producción no maderable. De las 233 autorizaciones que otorgó la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales para el aprovechamiento maderable, únicamente correspondió una a Nicolás Bravo y cuatro a Vicente Guerrero (Inegi, 2017).

La cadena de valor forestal se compone principalmente de dos sectores: la actividad primaria y la industrial. La primaria incluye desde la producción de plantas o clones, la plantación (eslabón clave en la cadena, ya que es donde se genera la materia

prima) y el manejo forestal, que integra diversas prácticas silviculturales, la cosecha y el apeo de las trozas. En la actividad industrial destacan las cadenas de madera sólida (aserradero y fábrica de tableros contrachapados) y celulosa (producción de celulosa y chips de madera) (Morales, 2021).

A pesar de los grandes atributos naturales que posee México, el sector forestal experimenta varios problemas desde hace décadas. En el replanteamiento del sector forestal que se hizo en el 2019, se reconoció la falta de competitividad de las actividades silvícolas, cadenas de valor poco eficientes y bajos niveles de integración, producción forestal insuficiente para atender el consumo nacional, poca inversión privada y financiamiento para su desarrollo, deforestación y degradación por los cambios de uso del suelo legales e ilegales, incendios, plagas y enfermedades, tala clandestina e intervención del crimen organizado, insuficiente alineación de las políticas, programas y subsidios en el territorio rural, falta de acompañamiento y asistencia técnica local, inseguridad en el territorio rural, marco legal y administrativo complejo que dificulta el desarrollo forestal, y presupuesto fiscal insuficiente con tendencia a la baja, entre otras (Conafor, 2021).

En la Región VII, las fuentes principales de ingresos de la población son la corta libre (sin permiso) con sobreexplotación del bosque y la migración laboral. Además, existe una agricultura de autoconsumo en terrenos de vocación forestal y de temporal con clima desfavorable (Ávalos et al., 2007). Con base en lo anterior, el objetivo general de este estudio fue analizar la capacidad de las empresas del sector maderero para adaptarse a los retos ambientales acorde a cuatro de los Objetivos de Desarrollo Sostenible (ODS) de la Organización de las Naciones Unidas (ONU): el 5 que hace referencia a la participación equitativa de género, el 8 que se refiere al trabajo decente y crecimiento económico, el 12 que

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corresponde a la producción y consumo responsables, y el 15 sobre la vida en los ecosistemas terrestres, además de analizar los cambios internos organizacionales y la adopción de nuevas tecnologías, así como demostrar su conocimiento en temas fiscales, legales y estrategias financieras entre los productores forestales de la Región VII.

Materiales y Métodos

Tipo de estudio

La presente investigación tuvo un enfoque mixto, alcance exploratorio y diseño transversal no experimental (Hernández-Sampieri y Mendoza, 2018). Para obtener la información primaria, se elaboró una encuesta estructurada de 23 a 38 ítems en función de cada sujeto de estudio. El tipo de respuestas incluyó opción múltiple y dicotómicas, y se solicitó información demográfica y de percepciones sobre las áreas ambiental, organizacional, económica y social. Los participantes fueron seleccionados por conveniencia.

Región de estudio, unidad de análisis y sujeto de estudio

La Región VII: Tehuacán y Sierra Negra, se eligió por su escasa notoriedad en el ámbito forestal estatal, a pesar de ser una zona boscosa y que una de las principales fuentes de ingresos para sus habitantes es la corta de madera (Gobierno del Estado de Puebla, 2009). También por la accesibilidad a los sujetos de estudio de los municipios Nicolás Bravo, Vicente Guerrero y Tehuacán, Puebla. Se identificaron 35 aserraderos y 15 madererías de los cuales, algunos dejaron de operar pues el reporte tiene una antigüedad de casi 10 años. Los sujetos de estudio fueron el propietario(s) o la persona designada por los dueños de los aserraderos, las madererías y consumidores finales (constructoras y carpinterías). Se eligieron 16 aserraderos, 12 madererías y 38 consumidores finales, todos legalmente constituidos.

Análisis de datos

El análisis estadístico se realizó en SPSS IBM® Statistics Versión 26. Se incluyeron frecuencias, porcentajes y la prueba de normalidad Shapiro–Wilk con un nivel de significancia de p<0.05, que permitió contrastar la normalidad de un conjunto de

datos, los cuales resultaron no paramétricos. Se completó el análisis con el coeficiente de correlación Tau-b de Kendall con un nivel de significancia de p<0.05 para la comprobación de las hipótesis estadísticas.

Resultados

En el sector forestal prevalece la presencia de hombres (67 %), excepto en las madererías. El intervalo de escolaridad fue muy variado, desde la secundaria hasta la universidad, predominó la educación secundaria y preparatoria. Más de 93 % de todas las empresas encuestadas están dadas de alta en el Servicio de Administración Tributaria (SAT) como Personas Físicas y su constitución supera los 10 años (Cuadro 1). Cuadro 1. Datos demográficos de los participantes en el estudio (porcentajes). Variable Respuesta A(n=16) M(n=12) CF(n=38) Escolaridad Primaria 0 0 16 Secundaria 50 25 34 Preparatoria 19 25 26 Universidad 31 50 24 Género Mujer 6 33 3 Hombre 94 67 97

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Edad 20-30 años 0 16 5 30-40 años 37 67 47 40-50 años 13 17 32 Más de 50 años 50 0 16

Puesto Propietario 75 42 100 Gerente 25 58 0 Clase de empresa Persona física 87 100 92 Persona moral 13 0 8

Antigüedad de la empresa

Menos de 10 años 25 17 26 10-20 años 31 42 24 20-30 años 38 8 24 Más de 30 años 6 33 26

Análisis estadístico descriptivo de frecuencias por SPSS de instrumentos aplicados. A = Aserradero; M = Maderería; CF = Consumidor Final.

Referente a la legislación en el sector forestal y el conocimiento de los ODS, más de 69 % de los aserraderos y madererías manifestaron tener conocimiento de las leyes mexicanas del sector forestal, menos de 16 % de aserraderos y consumidor final conocen los 17 ODS de la ONU, y 50 % de las madererías expresaron conocerlos. Entre los encuestados, más de 82 % están a favor de la gestión sostenible de los bosques, incluso 75 % de los aserraderos tienen predios forestales sin ningún apoyo gubernamental, y de ellos, 67 % realizan acciones de reforestación. Por su parte, los otros aserraderos tienen sistemas agroforestales bajo manejo y cubren con sus recursos los gastos de operación: mantenimiento de cercas, retenciones, cárcavas y podas.

Las madererías y el consumidor final realizan actividades a favor del ambiente, de estas predomina la separación de desechos (45 %). La mayoría de los tres grupos encuestados (88 %) están de acuerdo con un crecimiento económico sostenido que garantice modalidades de consumo y producción sostenibles. Con base en las pruebas estadísticas, no existe una correlación significativa entre la información de regulación forestal que se conoce y la aceptación de economías sostenibles: Coeficiente de Correlación [CC] maderería=0.522, significancia=0.083; Aserradero CC=0.153, significancia=0.554 (Cuadro 2). Es decir, el comportamiento de una variable no se relaciona con el proceder de la otra variable.

Cuadro 2. Opinión de los sujetos de estudio referente a los temas legales y ambientales. Variable Respuesta A(%) M(%) CF(%)

¿Conoce las leyes que regulan el sector forestal a nivel nacional?

¿Está acuerdo con gestionar sosteniblemente los bosques?

¿Conoce alguno los 17 Objetivos de Desarrollo Sostenible de la Agenda 2030 de la ONU?

¿Está de acuerdo con el crecimiento económico sostenible e inclusivo?

¿Apoya o realiza alguna actividad en favor del medio ambiente?

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Si 69 75No 31 25

Si 100 100 82 No 0 0 18

Si 12 50 16 No 88 50 84

Si 88 92 95 No 12 8 5

Si 94 83 92 No 6 17 8 ¿Cuál?

Productos reutilizables 0 0 17

Separación de desechos 0 45 46 Composta 0 22 11 Sembrar árboles 93 22 26 Otro 7 11 0

A = Aserradero; M = Maderería; CF = Consumidor Final. * La correlación no es significativa entre ninguna de las variables.

En el consumidor final hay un aumento de consumo de madera (42 %) en los últimos cinco años; 87 % señaló que su planeación estratégica incluye al ambiente, pero cuando compran madera su prioridad es el precio (58 %), y que sea un lugar legalmente establecido (42 %) (Cuadro 3).

Cuadro 3. Opinión del consumidor final referente al consumo y preferencias de los insumos forestales.

Variable Respuesta Porcentajes

Su consumo de madera en los últimos cinco años ha

Lugar legalmente establecido 42 Precio 58

Aumentado 42 Disminuido 24 Igual 34 Cuando va a comprar una madera, ¿cuál es su prioridad número 1?

¿Su planeación estratégica contempla al medio ambiente? No 13 Si 87

Análisis estadístico descriptivo de frecuencias por SPSS de instrumentos aplicados.

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14

Referente a los temas organizacionales, 50 % de los aserraderos y 83 % de las madererías tienen una idea de su estructura organizacional y utilizan una estrategia para garantizar el abasto de su material durante el año. Asimismo, más de 81 % y 83 % usan incentivos para su personal, entre los que destacan los bonos que varían de 50 a 62 %.

El personal de los consumidores finales tiene mayor disposición al uso de nueva tecnología y material (97 %). Para las madererías correspondió a 75 % y en aserraderos fue de 56 %, lo cual representa un poco más de resistencia al cambio. Destaca que, tanto en aserraderos como en madererías, más de 75 % son empresas familiares, y el porcentaje que son dirigidos por sus dueños es superior a 70 %.

Los aserraderos y madererías no tienen ni están en proceso de obtener alguna certificación. Las madererías que compran su producto en lugares no certificados es mayor a 50 %, y 75 % de los aserraderos lo hacen en lugares establecidos, pero no certificados.

En los aserraderos existe una correlación moderada entre utilizar algún estímulo para incentivar a su personal y que se adapten a la nueva tecnología o material rápidamente (CC=0.545*, significancia=0.035); lo anterior se relaciona con el uso de alguna estrategia que garantice el abasto de material (CC=A 0.630*, significancia=0.015). Es decir, incentivar al personal se vincula con la aceptación de este a una nueva tecnología mediante la integración de tácticas de surtimiento de insumos para seguir laborando.

En las madererías hay una correlación moderada entre estar certificadas y comprar en un negocio certificado (CC=M 0.707*, significancia=0.019). A su vez, en el consumidor final hay una correlación débil entre que el personal se adapte al uso de una nueva tecnología o material rápidamente y comprar en lugares certificados (CC=0.346*, significancia=0.033) (Cuadro 4).

Cuadro 4. Opinión de los sujetos de estudio sobre el diseño organizacional.

Variable Respuesta A(%) M(%) CF(%) CC Sig.*

¿Quién dirige la organización?

¿La empresa tiene una estructura organizacional?

¿Usa algún estímulo para incentivar a su personal?

Dueño 81 73NA Gerente 19 27 -

Sí 50 83-No 50 17 -

Sí 81 83 - A 0.545* 0.035 No 19 17 - - -

¿Cuál? Bono 62 50NA Efectivo 0 50Comida 38 0 -

¿Tiene alguna certificación o está en gestión?

¿Las empresas donde compra tienen alguna certificación?

¿Utiliza alguna estrategia para garantizar abasto de material?

Sí 0 0 - M 0.707* 0.019 No 100 100 -

M 0.707* 0.019 No 100 50 CF 0.346* 0.033

Sí 0 50 Confusión entre legalmente establecida y certificada

Sí 50 83A 0.630* 0.015 No 50 17 -

¿El personal se acopla al uso de nueva tecnología o material rápidamente?

Sí 56 75 97

A 0.545* A 0.630* 0.035 0.015 No 44 25 3 CF 0.346* 0.033 Empresa familiar Sí 75 92NA No 25 8 -

A = Aserradero; M = Maderería; CF = Consumidor Final; NA = No aplica; p<0.05; CC = Coeficiente de Correlación; Sig. = Significancia. * La correlación es significativa en el nivel 0.05 (bilateral). ** La correlación es significativa en el nivel 0.01 (bilateral).

En el aspecto comercial, los participantes manifestaron como prioridad de inversión la venta de madera (92 % las madererías y 69 % los aserraderos). Para los aserraderos, su mayor consumidor son las madererías (94 %), y para ellas, su mercado es la construcción (58 %) y la carpintería (42 %). De los tres grupos encuestados, además de la madera en escuadría, el aserradero (63 %) no trabaja otro producto maderable; de los otros dos grupos, más de 92 % trabajan el triplay. Con relación a los productos forestales no maderables, los aserraderos (100 %) y madererías (93 %) no los consideran, en tanto que el consumidor final incluye a la resina (53 %).

Sobre los temas económicos, la principal fuente financiera de las madererías proviene de los proveedores (57 %); el total de estas y de los aserraderos tienen conocimiento del margen de utilidad, no así el consumidor final (37 %). Durante el COVID-19, 44 % de los aserraderos indican que fueron beneficiados del aumento en el precio de la madera, puesto que antes de la pandemia dicho precio estaba infravalorado. Para 31

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% de los aserraderos, la faceta negativa de la pandemia fue que los trámites para los permisos de corta se retrasaron y el precio de la troza se incrementó. Las madererías y los consumidores finales también señalan afectaciones por la pandemia (60 % y 42 %, respectivamente) debido al aumento en los precios del material (Cuadro 5).

Cuadro 5. Opiniones referentes al desempeño económico y comercial de las empresas participantes.

Variable Respuesta A(%) M(%) CF(%)

¿La empresa tiene en claro sus objetivos? Si 75 75No 25 25 -

¿Se hace una revisión periódica de la gestión empresarial?

Producto maderable, aparte de la madera en escuadría ¿Cuál?

Si 69 67No 31 33 -

Leña 25 0Ninguno 63 0Otro 12 0 5 Triplay 0 92 95 Carbón 0 8 -

Producto forestal no maderable ¿Cuál? Ninguno 100 91Abonos orgánicos 0 9Plantas vivas 0 0 16 Frutos y semillas 0 0 31 Resinas 0 0 53

Prioridad número 1 la madera en inversión Si 69 92No 31 8 -

¿Cuál es su mayor consumidor de madera aserrada?

Maderería 94 -Constructora 0 58Carpintería 0 42 -

Artesanos 6 - -

¿Cuenta con financiamiento? Si 12 58 13 No 88 42 87

¿Cuál? Institución Bancaria 0 29 40 Financiera 50 14 20 Prestamista 50 0 40 Proveedor 0 57 0

Margen de utilidad Si 100 100 63 No 0 0 37

Afectación en la pandemia Positivamente 44 20 16 Sin afectaciones 25 20 39 Negativamente 31 60 42 Desconozco el tema 0 0 3

A = Aserradero; M = Maderería; CF = Consumidor Final. * La correlación no es significativa entre ninguna de las variables. Entre el personal de los aserraderos, 75 % conoce su coeficiente de aserrío (m3 obtenido de madera en troza), sin embargo, únicamente 50 % posee una maderería para vender al menudeo su material. Los resultados también evidenciaron que cerca de 62 % de la madera en escuadría se comercializa dentro del estado de Puebla, seguido por Veracruz (31 %) y Ciudad de México (6 %). La mayoría de las madererías (83 %) vende materiales no derivados de la madera como Medium Density Fibreboard (MDF) y Melanina. Para 42 % de los consumidores finales, la

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madera es prioritaria para su actividad, 84 % compra productos como MDF (54 %), Melanina (24 %) y Tabla roca (22 %).

Respecto a los temas sociales (Cuadro 6), más de 88 % de los encuestados apoya la igualdad de género y el personal empleado procedente de la región es superior a 91 %. Cuadro 6. Opinión de los sujetos de estudio sobre algunas variables de índole social (porcentajes).

a Variable Respuesta A M CF ¿Cree en la igualdad de género?

Si 88 92 95 No 12 8 5

Personal femenino y masculino Femenino 7 23 11 Masculino 93 77 89 Personal de la región Región 91 94 97 Foráneo 9 6 3

a Análisis estadístico descriptivo de frecuencias por SPSS de instrumentos aplicados. A = Aserradero; M = Maderería; CF = Consumidor Final.

Discusión

Como lo indican Manfre y Rubin (2013), Barrera et al. (2021) y Conafor (2021), las mujeres tienen escasas oportunidades de desarrollo social y económico en el sector

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forestal, ya que no se reconoce su condición jurídica y social, lo que impacta negativamente el potencial de crecimiento justo e incluyente. Destaca la importancia de fortalecer y visibilizar el trabajo de las mujeres mediante la apertura a emplearlas e integrarlas en programas de apoyo que fomenten la realización de actividades de conservación, producción, saneamiento y protección, lo que aumenta los beneficios de su participación en la cadena de valor.

A pesar de que los encuestados manifestaron aceptación a la igualdad de género, ello no se refleja en la práctica, ya que, tanto en el aserradero como en el consumidor final, solo 7 % de su personal es femenino.

No obstante, Agarwal (2009) y Setyowati (2012) citan que las mujeres contribuyen significativamente a la ordenación forestal a través de la realización de actividades agroforestales y la recolección de leña y de productos forestales no maderables. Además, denotan que en algunos países como Indonesia y Vietnam, las mujeres trabajan en viveros y se encargan de la vigilancia del bosque. A su vez, en India y Nepal se ha comprobado que el aumento de la participación de la mujer en comités comunitarios de manejo forestal ha beneficiado la regeneración del bosque y la gobernanza forestal.

En México, un claro ejemplo del empoderamiento de la mujer en la industria del aserrío es el aserradero El Progreso en San Pedro el Alto, Pochutla, Oaxaca, el cual es administrado por mujeres y tiene certificación forestal. Otro caso es el de Alma Lilí Mena García, única mujer en México que es directora de una asociación empresarial que exporta productos maderables, y es la primera en ser presidenta del ejido La Ciudad de Pueblo Nuevo, Durango (Conafor, 2017; Focir, 2019).

Por la naturaleza de sus actividades, en la mayoría de las empresas encuestadas prevalece una estructura mecanicista (jerarquía estricta, reglas, autoridad y control centralizados). Sin embargo, están de acuerdo con el crecimiento económico sostenible, lo que demuestra unión entre lo físico y social, enlazada por la cultura y la tecnología que implica comunicación y rendimiento para lograr un crecimiento acorde a los cambios (Daft, 2011; Hatch y Cunliffe, 2013). Con respecto a los temas fiscales, legales y de certificaciones, Semarnat (2018) y CCMSS (2020) registran que en el estado de Puebla (2020) existen 11 predios ejidales con la certificación del Manejo Sustentable de Bosques (NMX), y 13 predios tienen certificación del Consejo de Administración Forestal (FSC), de los cuales, 12 son ejidos y uno de bienes comunales; destaca la Sierra Norte con el mayor número de certificaciones en Puebla. No obstante que las empresas (maderería y aserradero) en la Región VII están legalmente establecidas en su mayoría como personas físicas, carecen de certificación forestal FSC, Programa para el Reconocimiento de Certificación Forestal (PEFC) y NMX, lo cual es una manera de acreditar el buen manejo forestal. Existe mayor compromiso con la naturaleza por parte de aserraderos y madererías que del consumidor final. Sin embargo, en los aserraderos los propietarios evidencian problemas como falta de apoyo del gobierno para la regularización de la tierra y el seguimiento de programas, demora en el tiempo para la ejecución de trámites forestales, tala ilegal, comercio desleal e inseguridad en la zona. Aunado a ello, Barrera et al. (2021) y Conafor (2021) señalan la falta de presupuesto, personal y equipo en las instituciones responsables de la gestión forestal, tramitología ineficiente para la obtención de permisos forestales, regulaciones complicadas para los interesados y tiempos de respuesta inadecuados.

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Respecto a las estrategias financieras y comerciales, el principal interés de las madererías y aserraderos es seguir invirtiendo en la venta de madera en escuadría. El primer grupo (aserradero) no maneja productos forestales no maderables, la maderería no incluye estos productos, pero sí el triplay y otros aglomerados, mientras que el consumidor final (constructor y carpintería) es el que se adapta más fácilmente a los productos distintos a la madera.

Se observa poca diversificación de los aserraderos, ya que no se integran productos no forestales, lo cual se relaciona con la industria del aserrío del norte de México. Luján et al. (2016) expresa que la globalización tuvo impactos desfavorables en rentabilidad, competitividad, cultura administrativa y organizacional, así como en la certificación forestal. Sin embargo, Castro y Pedraza (2013) indican que la comunidad indígena de Nuevo San Juan Parangaricutiro, Michoacán, es un ejemplo de la evolución para conseguir un clúster forestal, ya que después de la erupción del volcán Paricutín, los comuneros cambiaron sus actividades para obtener ingresos, pero se percataron que no tenían los beneficios esperados y el recurso natural estaba siendo explotado irracionalmente. En consecuencia, se implementaron acciones innovadoras que integraron un equilibrio entre los habitantes, el ambiente y la industria.

Resalta el vínculo social -ambiental a partir de la dinámica de su gobernanza, la demanda de productos foresta les y las situaciones para la disponibilidad de fuentes de abastecimiento, así como la integración industrial vertical - horizontal del sistema productivo.

Los integrantes de la cadena de valor forestal enfrentan retos económicos, ambientales y sociales. Generar programas tras programas de conservación ha

disminuido la degradación del bosque, pero no lo ha solucionado totalmente. Por ello, se requiere una iniciativa adaptada a los países de Latinoamérica, cuya aplicación ayude a erradicar la falta de desarrollo sostenible, lo anterior en función de una gobernanza forestal en la cual el gobierno y la sociedad se vinculan para lograr un desarrollo sostenible, como la de México en la Agenda 2030 para el Desarrollo Sostenible de la ONU, en la que el país se compromete a sumarse al desarrollo sostenible, conservando y recuperando el equilibrio ecológico.

Con base en el análisis de la FAO sobre impactos de proyectos forestales: problemas y estrategias de Gregersen et al. (1995) y el Programa de Desarrollo Forestal Sostenible, Inclusivo y Competitivo en la Amazonía Peruana del Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre (2019), se proponen las siguientes soluciones para algunos de los problemas en la Región VII del estado de Puebla (Cuadro 7).

Cuadro 7. Propuesta de políticas públicas.

Problema Soluciones

a. Inadecuado marco institucional y legal, y falta de continuidad administrativa y de políticas.

b. Degradación del medio ambienteincendios, plagas, tala clandestina-.

A1. Dar continuidad a las políticas sin importar la ideología política del gobernante en turno, adecuándose a los nuevos estándares requeridos en acuerdos internacionales en el ámbito ambiental. Considerar normas y reglamentos estrictos y claros para definir las tareas necesarias y conseguir resultados, dando subvenciones financieras para incentivar la participación de la comunidad (Luján et al., 2016; Conafor, 2021).

A2. La educación ambiental es pilar fundamental para la generación de cambios de actitud y aptitud, y lograr un equilibrio entre el hombre y su entorno (Severiche-Sierra et al., 2016). Por ello se propone incentivar la educación ambiental vinculada a los 17 ODS de la Agenda 2030, desde preescolar y educación básica, para poder inculcar el nuevo modelo de desarrollo sostenible a las nuevas generaciones.

c. Cambio de A3. Incentivar programas de manejo de bosques

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uso de suelo a actividades agropecuarias

.

secundarios -intervención humana- y sistemas agroforestales –siembra de cultivos y árboles forestales-, necesario para extender el volumen de madera u otros productos no maderables que posibiliten otorgar un mayor valor al bosque (Conafor, 2021).

Fuente: Elaboración propia.

El cuidado y aprovechamiento sustentable e incluyente del sector forestal es estratégico y debería involucrar al silvicultor, a productores, a la sociedad, la academia y el gobierno (Centros de Investigación Forestal).

Conclusiones

A pesar de desconocer explícitamente los ODS de la ONU, se observa disposición en los aserraderos y madererías para promover un crecimiento económico sostenido, lo cual es afín con los ODS 8 y 12 (Trabajo decente y crecimiento económico, y Producción y consumo responsable, respectivamente), esto no lo expresa el consumidor final. Las madererías y aserraderos tienen compromiso y apoyo a las actividades en favor del ambiente, incidiendo en el ODS 15 (Vida de ecosistemas terrestres). En las empresas estudiadas no se cumple con la participación equitativa de género (ODS 5).

En cuanto a la estructura organizacional, tanto madererías y aserraderos tienen una idea de esta y utilizan estrategias para garantizar el abasto de su material, y aplican incentivos para su personal; son empresas familiares con conflictos de comunicación, lo cual refleja problemas internos.

Tanto aserraderos como madererías carecen y no están en proceso de obtener certificaciones; su materia prima proviene de lugares no certificados. Además, el consumidor final desconoce y evidencia confusión entre certificaciones y estar dado de alta en Hacienda. Prevalecen problemas para adaptarse a nuevas tecnologías debido a los altos costos de la maquinaria. Las empresas tratan de proteger y mantener las zonas boscosas, pero no cuentan con tecnología e información.

Los tres grupos encuestados tuvieron capacidad de responder a los retos económicos derivados de la pandemia. El sector de la construcción está económicamente fortalecido y conoce su rentabilidad y productividad. No obstante, un porcentaje de las carpinterías desconocen su margen de utilidad y están poco actualizados, por lo que eligen precios bajos sin importar la legal procedencia de la madera. Los aserraderos fueron los más beneficiados durante la pandemia debido al alza de precios, ya que para ellos estaba subvalorado su material.

Existen políticas y apoyos que han llegado al sector primario y son buenos, pero la falta de seguimiento ha provocado malestar causando controversias que se reflejan en el sector industrial, tales como desabasto de materia prima, seguida del poco interés del consumidor final por el ambiente y procedencia de los artículos adquiridos.

Dado que el presente estudio tiene un alcance exploratorio, los sujetos de estudio no fueron seleccionados aleatoriamente y solo se realizó en la Región VII del estado de Puebla, ello limita la generalización de los resultados. Futuras investigaciones

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podrían ampliar el tamaño de la muestra, utilizar un muestreo aleatorio proporcional para que exista representatividad de cada actor de esta cadena forestal, e incluir a otros estados del país.

Agradecimientos

Los autores agradecen la colaboración de los sujetos de estudio de la región de Tehuacán y Sierra Negra del estado de Puebla. Conflicto de intereses

Los autores declaran no tener conflicto de intereses. Contribución por autor

Raquel Hernández Hernández: idea, diseño, recolección de datos, análisis e interpretación de resultados y redacción del manuscrito; Yesica Mayett Moreno: diseño, validación de resultados y revisión del manuscrito; Sandra Rodríguez Piñeros: edición y revisión del manuscrito; Gregorio Fernández Lambert: edición y revisión del manuscrito.

Referencias

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DOI: 10.29298/rmcf.v14i75.1289

Artículo Científico

Estimación del rendimiento de biomasa y fibra de Agave lechuguilla Torr. en el norte de Zacatecas

Biomass and fiber estimation of Agave lechuguilla Torr. at north of Zacatecas State

Fecha de recepción/Reception date: 5 de julio de 2022

Fecha de aceptación/Acceptance date: 31 de octubre del 2022

1Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. México

*Autor para correspondencia; correo-e: digon_mx@yahoo.com

*Corresponding author; e-mail: digon_mx@yahoo.com

Resumen

Se generaron tablas de rendimiento de biomasa y fibra del cogollo de Agave lechuguilla en el norte de Zacatecas, México. Se evaluaron modelos de regresión para estimar el peso verde (pv, g) y peso seco de fibra (ps, g) por planta, respectivamente. Se utilizó el método de muestreo de cuadrantes centrados en un punto para obtener información en 74 sitios ubicados al azar. En cada planta se midió el diámetro menor (dme, cm), el diámetro aéreo mayor (dma, cm), la altura del cogollo (h, cm), pv (g) y ps (g). Se recolectaron 296 cogollos, se tallaron manualmente para obtener la fibra y se secaron al sol por 3–5 horas. El pv promedio fue de 287.2 g cogollo-1, el de ps de 19.1 g cogollo-1 y la densidad promedio de 2 149 plantas ha-1 La correlación mostró alta significancia estadística (P<0.01) para pv con dma (R=0.968) y ps con h (R=0.945). Se seleccionó el modelo pv=21.920(1.054)h para estimar la tabla de rendimiento de biomasa verde por presentar mejores estadísticos de ajuste (R2aj=0.960, RCME=0.095, CV=1.688 %, Cp=2.002, │PRESS│=0.012 y PRESS=0.0001). Para el peso seco de fibra se seleccionó el modelo ps=0.0003(h)2.812 (R2aj=0.921, RCME=0.164, CV=5.708 %, Cp=2.004, │PRESS│=0.123 y PRESS=0.015). Los criterios estadísticos utilizados dieron certidumbre en la selección de los modelos para generar tablas de rendimiento de biomasa y fibra en el área de estudio.

Palabras clave: Agave lechuguilla Torr., densidad de plantas, ixtle, lechuguilla, modelo alométrico, tabla de rendimiento de biomasa y fibra.

Abstract

Biomass and fiber yield tables were generated obtained from the bud of Agave lechuguilla at northern Zacatecas, Mexico. Regression models were evaluated to estimate green weight (pv, g) and dry weight of fiber (ps, g) by plant, respectively. The method of quadrants centered on a point was used as sampling to obtain information at 74 sites randomly located. In each plant it was measured, the smallest diameter (smd, cm), the largest aerial diameter (lad, cm), bud height (h, cm), pv (g) and ps (g). 296 buds were collected and they were manually carved to obtain the fiber, which was sun-dried in for 3-5 h. The average pv was 287.2 g bud-1, ps 19.1 g bud-1, average density was 2 149 plants ha-1. The correlation showed high statistical significance (P<0.01) for pv with lad (R=0.968) and ps with h (R2=0.945). The model pv=21.920(1.054)h was selected to estimate the green biomass performance table for presenting better adjustment statistics (R2aj=0.960, RCME=0.095, CV=1.688 %,

Héctor Darío González López1, Dino Ulises González Uribe1*

Cp=2.002, │PRESS│=0.012 and PRESS=0.0001). For the fiber dry weight the selected model was ps=0.0003(h)2.812 (R2aj=0.921, RCME=0.164, CV=5.708 %, Cp=2.004, │PRESS│=0.123 y PRESS=0.015). The statistical criteria used gave certainty in the selection of models to generate biomass and fiber yield tables in the study area.

Keywords: Agave lechuguilla Torr., plant density, ixtle, lechuguilla, allometric model, biomass and fiber yield table.

Introducción

Una actividad económica que realizan los habitantes de zonas áridas y semiáridas de México es el aprovechamiento de los recursos naturales, los cuales proporcionan materia prima, bienes y servicios adicionales que lo satisfacen (Martínez, 2013). A los productos no leñosos se les conoce como recursos forestales no maderables, que serían, por ejemplo, líquenes, musgos, hongos, resinas, gomas, semillas, fibras, ceras, rizomas, hojas, pencas, tallos, inclusive también los suelos de muchos terrenos silvestres, y su cosecha representa 32 % de la producción del país (Chandrasekharan et al., 1996; Martínez, 2013). De las 2 200 especies no maderables, 450 son consideradas como útiles, 100 de ellas se comercializan bajo control oficial y 25 son de uso comercial, doméstico y regional, sin embargo, las condiciones cambiantes de mercado influyen en su demanda (Chandrasekharan et al., 1996; Tapia-Tapia y Reyes-Chilpa, 2008; Semarnat, 2018).

Un ejemplo de relevancia son las especies del género Agave, que proporcionan beneficios socioeconómicos y agroecológicos a los pobladores del medio rural y al medio ambiente donde se desarrolla; específicamente, Agave lechuguilla Torr. es

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una planta de la cual al aprovecharla, se obtiene un cono apretado formado por las hojas jóvenes cubiertas por las más viejas localizado al centro de la planta, comúnmente conocidas como cogollo (Figura 1), ahí se concentran altos contenidos de fibra obtenidos por el corte y tallado o despulpado manual-mecánico en donde se extrae el parénquima de las hojas (Martínez, 2013). Esta actividad representa una fuente de ingresos importantes, y en muchos de los casos, la única (MayorgaHernández et al., 2004). La carencia de planes de manejo ha ocasionado que las poblaciones naturales de A. lechuguilla declinen, principalmente, por el tipo de cosecha que se practica, la cual no incluye el reemplazo de individuos y a que, por lo general, se cosechan plantas de todos tamaños, lo que conduce al aprovechamiento de este recurso natural de modo erróneo (Semarnat, 1996; Mayorga-Hernández et al., 2004).

Figura 1. a) Planta de Agave lechuguilla Torr., al centro el cogollo; b) Patio de almacenamiento; c) Localización del área de estudio en el ejido El Rodeo, municipio Mazapil, Zacatecas.

En México, A. lechuguilla se distribuye en los estados de Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas, Durango, Zacatecas, San Luis Potosí, Hidalgo y Oaxaca (Sagarpa, 2009; Martínez, 2013). Son pocos los estudios para estimar el potencial de producción de biomasa y fibra de la especie, lo que se puede conocer por medio de metodologías estadísticas como la evaluación de modelos alométricos mediante regresión; los cuales usan datos provenientes de la medición en campo de variables morfométricas recomendadas en la normatividad vigente (Semarnat, 1996).

Para el aprovechamiento de este tipo de especies, la entidad normativa solicita, previamente, la realización de un estudio técnico para disponer de información de

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las existencias reales de la población natural y después se debe de definir un plan de aprovechamiento (Semarnat, 1996; Semarnat, 2018; Cano et al., 2005; Velasco et al., 2009; Martínez, 2013). Lo anterior es útil para generar tablas de rendimiento de biomasa y fibra para A. lechuguilla, porque es una herramienta que apoya la descripción y conservación del recurso de zonas áridas y semiáridas (Cano et al., 2005; Velasco et al., 2009).

El objetivo del presente estudio fue ajustar modelos para predecir el peso verde (biomasa) y peso seco (fibra) de Agave lechuguilla y, con base en la selección de los mejores, elaborar tablas de rendimiento que utilicen variables morfométricas fáciles de medir en poblaciones silvestres en el norte de Zacatecas.

Materiales y Métodos

Área de estudio

La investigación se realizó durante 2020, en el ejido El Rodeo, municipio Mazapil, ubicado al norte del estado de Zacatecas, México. En esta zona se encuentran importantes poblaciones naturales de A. lechuguilla. Se localiza entre las coordenadas geográficas 23º08’00” de latitud norte y 101º07’00” de longitud oeste

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(Figura 1), a una altitud promedio de 2 200 m (Conabio, 2014), con una superficie de 10 317.553 ha. Para cubrir la variación total del desarrollo biológico de las plantas y conocer la productividad de fibra por variaciones altitudinales del terreno y sitios de muestreo, se consideraron áreas próximas a ser aprovechadas, así como las que no se acostumbran cosechar (Semarnat, 1996).

Diseño de muestreo y variables evaluadas

Para la toma de datos en campo, se utilizaron 74 puntos como unidades o sitios de muestreo (n=74), espaciados a una distancia de 100 m entre ellos y distribuidos al azar. A partir del centro del sitio, se trazaron dos ejes: uno en dirección norte-sur y otro este-oeste, lo cual dio como resultado cuatro cuadrantes centrados en un punto (Bonham, 2013; González et al., 2022); ahí se hicieron las mediciones de una planta por cuadrante (la más cercana) con características aprovechables, tales como que no hubiesen sido cosechadas en años anteriores, o que estuvieran libres de daños biológicos y mecánicos. Además, se apegó a la legislación forestal vigente y se recolectaron aquellos ejemplares cuya longitud mínima o altura del cogollo fuese de 25 cm (Berlanga et al., 1992; Semarnat, 1996; Velasco et al., 2009).

En los cuadrantes derivados de cada uno de los puntos de muestreo y auxiliados de una cinta métrica marca MBZ® modelo 700, se registró la distancia del punto a la planta más cercana (m), para un total de 296 plantas medidas (r=296). Para

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estimar la densidad de plantas ha-1 (d) de lechuguilla se utilizaron los estimadores insesgados (1) y (2) (Bonham, 2013): (1) (2)

Donde: d = Estimador de la densidad de plantas n = Número de puntos de muestreo rij = Distancias individuales en cada cuadrante = Valor de pi (3.14159) s2(d) = Varianza de la densidad de plantas El intervalo de confianza para la densidad (d) se determinó mediante la expresión: d±√(s2(d) (3)

Donde:

√s2(d) = Raíz cuadrada de la varianza de la densidad

Las variables morfométricas medidas en cada planta fueron el diámetro menor (dme, cm) o base del cogollo, el cual se midió con cinta métrica después del corte de la parte basal de la planta. El diámetro aéreo mayor (dma, cm) se obtuvo sobreponiendo una regla de madera graduada en cm marca Arly® modelo 5010 colocada en la parte más ancha de la cobertura aérea de la planta. La altura del cogollo (h, cm) se midió desde la base a la punta de cada una de las hojas; a las curvadas se les ajustó la cinta métrica a lo largo de ellas.

Cada cogollo se etiquetó de forma individual para mantener un control ordenado y facilitar su identificación. La muestra de los ejemplaresrecolectados se transportó a patios de almacenamiento para obtener el peso verde del cogollo (pv, g) individual con una báscula digital modelo Torrey L-EQ 5/10 con capacidad de 20 kg. El peso seco de la fibra (ps, g) de cada cogollo se obtuvo posterior al tallado manual, etiquetado y exposición directa al sol por un periodo de 3 a 5 horas; para registrar el peso, se aplicó el criterio de que no hubiese humedad al tacto. Se utilizó una balanza portátil de plato 180×190 mm de diámetro modelo SPX con capacidad de 2 000 g×0.01 g de precisión.

Análisis estadístico

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De los 296 individuos recolectados, se calcularon la media muestral y los intervalos ( ±s), s fue la desviación estándar, así como los valores mínimos y máximos de cada variable morfométrica. Además, se realizó la prueba de normalidad en los datos con el estadístico W de Shapiro-Wilk en Excel® (Zar, 1999).

Con la finalidad de conocer la relación lineal entre las variables medidas, se estimó el coeficiente de correlación simple (R) en Excel® (Pearson, P<0.01) para los pares de variables de la matriz de datos (Zar, 1999). Se consideraron, principalmente, las asociaciones de pv (g) y ps (g) con respecto a dme (cm), dma (cm) y h (cm), se seleccionó el valor más alto para organizar la información en intervalos (Zar, 1999; Walpole et al., 2012).

Para predecir la producción de biomasa en términos del pv y el rendimiento de fibra dada por el ps, se evaluó el ajuste por regresión de 18 modelos alométricos (9 para cada variable dependiente) lineales y no lineales (Cuadro 1), se aplicó el método de mínimos cuadrados en Excel®, para este efecto se usaron las variables mejor correlacionadas con el pv (g) y ps (g). Para la selección de los mejores modelos se usaron como criterios: Probabilidad de cometer el Error Tipo I (P<0.01) en la regresión, el mayor valor de coeficiente de determinación ajustado (R2aj), valores mínimos para la raíz del Cuadrado Medio del Error (RCME), Coeficiente de Variación (CV), estadístico Cp Mallows (Cp), valor absoluto de la suma de cuadrados de la predicción (│PRESS│) y suma de cuadrados de la predicción (PRESS) (Zar, 1999; Walpole et al., 2012). Posteriormente, se les aplicó la prueba de Breusch-Pagan (BP) (P<0.01) para homocedasticidad (Breusch y Pagan, 1979; Maldonado-Ortiz et al., 2022). Se buscó que el modelo utilizado incluyera dentro de sus bandas de confianza

(99 %) todas las observaciones organizadas en intervalos para nuevos valores de pv (g) y ps (g), respectivamente (Semarnat, 1996; Zar, 1999; Walpole et al., 2012).

Cuadro 1. Modelos evaluados para estimar el rendimiento de biomasa pv (g) y de fibra ps (g) de Agave lechuguilla Torr.

Núm. Modelo Núm. Modelo

1 pv=a+b(dme) 10 ps=a+b(dme) 2 pv=a+b(dma) 11 ps=a+b(dma) 3 pv=a+b(h) 12 ps=a+b(h) 4 pv=abdme 13 ps=abdme 5 pv=abdma 14 ps=abdma 6 pv=abh 15 ps=abh 7 pv=a(dme)b 16 ps=a(dme)b 8 pv=a(dma)b 17 ps=a(dma)b 9 pv=ahb 18 ps=ahb

pv = Peso verde del cogollo (g); ps = Peso seco de la fibra (g); a y b = Estimadores de los parámetros de la regresión; dme = Diámetro menor (cm); dma = Diámetro aéreo mayor (cm); h = Altura del cogollo (cm).

Una vez seleccionados los dos modelos de regresión (Cuadro 1), se estimó una tabla de rendimiento de biomasa verde para pv (g) y fibra para ps (g), respectivamente.

Resultados y Discusión

Análisis estadístico de la información

La densidad promedio de A. lechuguilla fue de 2 149±126 plantas aprovechables ha-1, con un intervalo 2 023–2 275 plantas ha-1, límites dados por los estimadores insesgados (1) y (2) del método de muestreo cuadrantes centrados en un punto efectuado en campo (Bonham, 2013) y que solo son aplicables para el área de estudio. El análisis de datos de A. lechuguilla derivó en los estadísticos que se presentan en el Cuadro 2. El promedio de pv fue de 287.2±118.8 g cogollo-1; para ps fue 19.1±10.0 g, lo que representó un rendimiento de 6.65 % de fibra, fue similar a lo registrado por Berlanga et al. (1992) y Martínez (2013). Debe considerarse que las áreas de estudio fueron distintas, por lo que las cifras de rendimientos pueden diferir. Por otro lado, las variables morfométricas dme (cm), dma (cm), h (cm), pv (g) y ps (g) mostraron una distribución normal (W>P) (Cuadro 2).

Cuadro 2. Análisis de exploración de datos para las variables morfométricas de Agave lechuguilla Torr.

Estimadores

Variables

dme dma h pv ps

Media 4.8±1.1 114.8±34.4 48.2±9.9 287.2±118.8 19.1±10.0 Mínimo 2.3 36.8 27.0 81.0 4.0 Máximo 7.5 215.0 82.0 666.0 54.0

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 14 (75) Enero - Febrero (2023) 107

W>P 0.1373 0.6179 0.2666 0.3904 0.5815 dme = Diámetro menor (cm); dma = Diámetro aéreo mayor (cm); h = Altura del cogollo (cm); pv = Peso verde (g); ps = Peso seco (g); W = Estadístico Shapiro-Wilk.

Correlación entre variables morfométricas

La correlación entre las variables (Cuadro 3) se estimó con los promedios de las 296 plantas de A. lechuguilla. Se determinó que la relación lineal entre pares de variables fue estadísticamente significativa a 99 % (P<0.01). Se centró la atención en pv (g) y ps (g) como variables dependientes con las variables morfométricas; los valores más altos, con relación positiva y significativos (P<0.01) fueron para pv y dma (R=0.968), así como ps y h (R=0.945). Los intervalos se ordenaron de 35–215 cm para dma y de 30–65 cm para h.

Cuadro 3. Coeficientes de correlación lineal (R) entre las variables morfométricas de Agave lechuguilla Torr. dme dma h pv ps dme dma 0.878** h 0.936** 0.967** pv 0.895** 0.968** 0.952** ps 0.904** 0.919** 0.945** 0.965**

Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 14 (75) Enero - Febrero (2023)

dme = Diámetro menor (cm); dma = Diámetro aéreo mayor (cm); h = Altura del cogollo (cm); pv = Peso verde (g); ps = Peso seco (g); **P<0.01.

Estimación de tabla de rendimiento de biomasa de pv (g) y fibra ps (g) para Agave lechuguilla Torr.

La evaluación de los modelos ajustados para estimar la producción de biomasa y fibra de A. lechuguilla se muestra en el Cuadro 4. Los valores de los estimadores de la regresión a y b se presentan como exponenciales para los modelos no lineales de pv (4–6) y ps (13–15); solamente para a en pv (7–9) y ps (16–18), los criterios de selección se muestran en el Cuadro 5. Los mejores fueron los no lineales para biomasa verde, pv=21.920(1.054)h (modelo 6, Cuadro 1), y para fibra ps=0.0003(h)2.812 (modelo 18, Cuadro 1), respectivamente. La elección de modelos fue similar a lo que se ha llevado a cabo para estudios en otras áreas con la misma especie (Berlanga et al., 1992; Pando et al., 2004). Cumplieron con la homocedasticidad (P>0.01); es decir, los modelos seleccionados no tuvieron el problema de heterocedasticidad (Breusch y Pagan, 1979; Maldonado-Ortiz et al., 2022). Para los modelos seleccionados se generaron tablas de producción de biomasa pv (g) y de rendimiento de fibra ps (g), respectivamente (Cuadro 6); además, se muestran las bandas de confianza (99 %) para los datos (Figura 2), lo

que da la posibilidad de hacer estimaciones dentro del intervaloo observado de los datos para el área de estudio. Cuadro 4. Análisis de varianza para los modelos de biomasa de pv (g) y fibra ps (g) para Agave lechuguilla Torr.

Modelo a b sa sb Pa<0.01 Pb<0.01

1 -355.969 139.848 81.675 16.904 ** ** 2 24.242 2.282 19.613 0.144 NS ** 3 -366.712 13.918 53.371 1.080 ** ** 4 21.276 1.719 0.214 0.044 ** ** 5 99.790 1.008 0.082 0.0005 ** ** 6 21.920 1.054 0.124 0.002 ** ** 7 8.334 2.279 0.326 0.209 ** ** 8 4.042 0.899 0.214 0.045 ** ** 9 0.320 2.351 0.470 0.121 ** ** 10 -24.765 9.363 5.189 1.074 ** ** 11 1.841 0.144 2.040 0.014 NS ** 12 -24.672 0.915 3.805 0.077 ** ** 13 0.783 1.919 0.284 0.058 NS ** 14 5.528 1.009 0.168 0.001 ** ** 15 0.881 1.063 0.256 0.005 NS ** 16 0.231 2.800 0.365 0.235 ** ** 17 0.124 1.048 0.442 0.093 ** ** 18 0.0003 2.812 0.749 0.194 ** **

sa = Error estándar para a; sb = Error estándar para b; **Pa<0.01; **Pb<0.01; NS = No significativo.

110

Cuadro 5. Modelos de regresión ajustados para las variables pv y ps en función de variables morfométricas de Agave lechuguilla Torr.

Modelo P<0.01 R2aj RCME CV (%) Cp │PRESS│ PRESS BP<0.01

1 ** 0.789 59.896 19.315 599.919 48.445 2 346.959 NS

2 ** 0.933 33.773 10.891 192.108 5.697 32.459 ** 3 ** 0.902 40.933 13.200 281.246 29.112 847.483 NS 4 ** 0.892 0.158 2.780 2.004 0.049 0.0020 ** 5 ** 0.913 0.141 2.495 2.003 0.114 0.0130 NS 6 ** 0.960 0.095 1.688 2.002 0.012 0.0001 NS

7 ** 0.867 0.173 3.087 2.005 0.176 0.0310 NS 8 ** 0.957 0.100 1.762 2.002 0.017 0.0003 NS 9 ** 0.954 0.100 1.816 2.002 0.065 0.0040 NS 10 ** 0.806 3.805 19.191 4.413 1.167 1.3620 NS 11 ** 0.835 3.514 17.720 4.057 1.990 3.9580 NS 12 ** 0.886 2.918 14.717 3.419 0.199 0.0390 NS 13 ** 0.871 0.207 7.288 2.007 0.121 0.0150 NS 14 ** 0.751 0.290 10.138 2.014 0.244 0.0590 NS 15 ** 0.885 0.197 6.879 2.006 0.180 0.0320 NS 16 ** 0.887 0.195 6.832 2.006 0.029 0.0010 NS 17 ** 0.875 0.205 7.187 2.007 0.147 0.0220 NS 18 ** 0.921 0.164 5.708 2.004 0.123 0.0150 NS **P<0.01 en la regresión; **BP<0.01; NS = No significativo.

Cuadro 6. Tablas de rendimiento para biomasa verde (g) y fibra seca (g) para Agave lechuguilla Torr. en función de la altura del cogollo (h). h (cm) 30 35 40 45 50 55 60 65

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Biomasa verde (pv, g) 106.18 138.12 179.66 233.70 303.99 395.43 514.37 669.08

Fibra seca (ps, g) 4.27 6.59 9.59 13.36 17.97 23.49 30.01 37.58

h = Altura del cogollo (cm); pv = Peso verde (g); ps = Peso seco (g).

BCI = Banda de confianza inferior; BCS = Banda de confianza superior; h = Altura del cogollo (cm); pv = Peso verde (g); ps = Peso seco (g); ei = Residual (yi- i); i = i-ésimo valor estimado de y (pv o ps).

Figura 2. Curva promedio, bandas que reproducen los intervalos de confianza (P<0.01) y gráficos de residuales para los modelos seleccionados.

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Conclusiones

La variable morfométrica altura del cogollo (h) medida en poblaciones silvestres de A. lechuguilla al norte de Zacatecas permite estimar el rendimiento de biomasa verde del cogollo (g) en términos del peso verde (pv, g), así como el rendimiento de fibra con respecto a su peso seco (ps, g) mediante ecuaciones de regresión. Para el primer caso, la función seleccionada es pv=21.920(1.054)h; y en el segundo, la expresión ps=0.0003(h)2.812. Los criterios estadísticos utilizados dan certidumbre en la selección del mejor modelo para cada variable de interés. Se generaron tablas de producción de biomasa verde y de rendimiento de fibra, las cuales conforman herramientas cuantitativas de trabajo que contribuirán a la elaboración de planes de manejo para la especie en áreas con características ecológicas-ambientales similares a las estudiadas. Conflicto de intereses

Los autores manifiestan no tener conflicto de interés. Contribución por autor

Héctor Darío González López, Dino Ulises González Uribe: planeación y desarrollo de la investigación, muestreo en campo, captura de datos, análisis y exploración de datos, redacción y revisión de estructura del manuscrito.

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DOI: 10.29298/rmcf.v14i75.1255

Artículo Científico

Seedlings

Fecha de recepción/Reception date: 17 de febrero de 2022 Fecha de aceptación/Acceptance date: 20 de noviembre del 2022

1Posgrado en Ciencias Forestales, Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. México.

*Autor para correspondencia; correo-e: lopezma@colpos.mx

*Corresponding author; e-mail: lopezma@colpos.mx

Resumen

El éxito de la injertación depende de múltiples factores, algunos especie-dependientes. Sin embargo, existen pocos estudios en Pinus patula relativos a los efectos del manejo del patrón y de la planta compuesta (injertada) sobre el desempeño del injerto. El objetivo del presente estudio fue evaluar el prendimiento y desarrollo de injertos de brotes de Pinus patula en función de factores asociados tanto al patrón, como a la planta injertada. En un experimento factorial 2×2×2, los patrones se sometieron a dos tipos de envase, dos niveles de riego y dos niveles de fertilización un mes antes de la injertación, y se continuó con los tratamientos hasta el término del período experimental. Se evaluó el prendimiento de los injertos (PI), el diámetro basal del injerto (DBI), la longitud del injerto (LI), el índice de robustez del injerto (IR), el incremento en diámetro basal del injerto (IDBI) y el incremento de la longitud del injerto (ILI). Se utilizaron pruebas de Mann-Whitney y de análisis de varianza, seguidos de pruebas de comparación de medias de Tukey (α=0.05). Los factores probados no influyeron estadística ni directamente en el PI, cuyo valor general promedio fue de 72.5 %. Los tipos de contenedor y los niveles de riego y fertilización sí afectaron significativamente las variables morfológicas evaluadas.

Palabras clave: Fertilizante de liberación lenta, injerto, planta patrón, prendimiento, reproducción asexual, riego a saturación.

Abstract

Grafting success depends on multiple factors, including species-dependent ones. However, there are few studies on the effects of management of rootstock and the composite (grafted) Pinus patula, seedlings on graft performance. The objective of this study was to evaluate the grafting success and development of P. patula shoot grafts based on factors associated with management of both the rootstock and the composite (grafted) plant. In a 2x2x2 factorial experiment, the rootstocks were subjected to two types of container, two levels of irrigation and two levels of fertilization one month before grafting, which went on with the treatments until the end of the experimental period. Grafting success (PI), graft basal diameter (DBI), graft length (LI), graft robustness index (IR), graft basal diameter increase (IDBI) and graft length increase (ILI) were evaluated.

Efecto del riego, la fertilización y el contenedor en la respuesta a la injertación de plántulas de Pinus patula Schltdl. & Cham.

Effect of irrigation, fertilization and the container on the response to grafting of Pinus patula Schltdl. & Cham.

Edgar David López Avendaño1, Miguel Ángel López López1*, Carlos Ramírez Herrera1, Manuel Aguilera Rodríguez1

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 14 (75)

Enero - Febrero (2023)

Mann-Whitney tests and analyses of variance followed by Tukey tests (α=0.05) were applied. The factors tested did not affect statistically or directly PI, whose general mean value was 72.5 %. The container type and levels of watering and fertilization significantly affected all the assessed morphological variables.

Key words: Slow release fertilizer, graft, rootstock, grafting success, asexual reproduction, saturation watering.

Introducción

Pinus patula Schltdl. & Cham. es una especie endémica del centro de México (Perry, 1991; Farjon y Styles, 1997). Posee atributos que la han convertido en una de las más importantes en este país por su alta productividad y abundancia en los bosques (Dvorak, 2002; Rivera-Rodríguez et al., 2016). Además, sus árboles son de rápido crecimiento, buena poda natural y madera de alta calidad (Velázquez et al., 2004). Recientemente, los investigadores forestales en México han mostrado interés por desarrollar programas de mejoramiento genético a partir de progenitores seleccionados (Camcore, 2008) mediante injertos como método de propagación clonal. La clonación de árboles forestales por este conducto permite multiplicar genotipos de árboles maduros con características de interés económico y ecológico, como parte del mejoramiento genético forestal (Wang, 2011; Vargas-Hernández y Vargas-Abonce, 2016; Pérez-Luna et al., 2020). La púa y el patrón o portainjerto constituyen la planta compuesta, y unidos forman una planta nueva con genotipos distintos; en la cual, la púa, el brote o la yema donada por el árbol tiene características genéticas deseadas y constituye el componente de la parte superior del injerto, mientras que el patrón o portainjerto es la parte inferior de la planta que proporciona el sistema radical, además de agua y nutrimentos para el desarrollo del injerto (Wright, 1976; Mudge et al., 2009; Ranjith e Ilango, 2017; Kita et al., 2018). Una de las técnicas más utilizadas para este procedimiento en especies de coníferas es el injerto de hendidura terminal, también conocida como injerto terminal (Muñoz et al., 2013).

Avendaño et al., Efecto del riego, fertilización

El éxito de la injertación depende de los factores que la condicionan, entre ellos el tipo y la técnica de injertación, la compatibilidad entre púa y portainjerto, la calidad y origen del portainjerto, el vigor y origen de la púa, la posición de la púa en la copa de los árboles donantes, la época de injertación, la experiencia del injertador, las características genéticas, taxonómicas y anatómicas del patrón y la púa, la conexión del tejido celular entre el patrón y la púa, y la presencia o ausencia de hormonas reguladoras del crecimiento (Villaseñor y Carrera, 1980; Moore, 1984; Jayawickrama et al., 1991; Lott et al., 2003; Valdés et al., 2003; Pina y Errea, 2005; Hibbert-Frey et al., 2011; Darikova et al., 2013; Muñoz et al., 2013; Goldschmidt, 2014; Pérez-Luna et al., 2019; Pérez-Luna et al., 2020).

Para someter plantas a un ciclo de injertación es necesario producir portainjertos de alta calidad; sin embargo, existen pocos estudios sobre este tipo de técnicas con especies de pino; lo que deja desatendida esa actividad, pese a la importancia que tiene el portainjerto en el prendimiento y crecimiento del injerto (Hibbert-Frey et al., 2010; Darikova et al., 2013; Kita et al., 2018).

La amplia literatura sobre el tema revela que el patrón tiene efectos sobre múltiples características de la púa; por ejemplo, el prendimiento, desarrollo, vigor, fructificación y hábito de crecimiento (Jayawickrama et al., 1991; Verdugo-Vásquez et al., 2021).

Sin embargo, la mayoría de los estudios analizan los efectos de características genéticas del patrón y son muy escasos los que abordan aspectos de su manejo (Copes, 1980; Barrera-Ramírez et al., 2021). No obstante, existe evidencia de que el vigor del patrón se relaciona con el comportamiento futuro de la planta injertada y que prácticas de manejo del patrón que influyen en su vigor, probablemente afecten el prendimiento del injerto y el desempeño de la planta injertada.

Así, el objetivo del presente estudio fue evaluar el prendimiento de injertos y el crecimiento de planta injertada o planta compuesta de Pinus patula en función de factores asociados, tanto al patrón como a la planta injertada; para ello se probaron tipos de envase, niveles de fertilización y de riego. Se plantea como hipótesis nula que

los factores probados no afectan ni el prendimiento, ni la morfología de la planta compuesta.

Materiales y Métodos

Área de estudio y procedencia de púas

Se utilizaron púas de seis árboles de nueve años con diámetro y altura promedio de 20.61 cm y 16.25 m, respectivamente. Los árboles provenían de una plantación forestal que se estableció en agosto de 2011 en el predio Casa Redonda del ejido Palo Bendito, municipio Huayacocotla, en el estado de Veracruz, México; ubicado entre los 20°27’22” N y 98°29’00” O, a una altitud de 2 460 m.

La selección de los árboles se basó, en esencia, en el estado fenológico de los brotes, que los árboles estuvieran libres de plagas y enfermedades aparentes, y que mostraran buenas características fenotípicas como autopoda, rectitud del fuste y ausencia de bifurcaciones, además de diámetro sobresaliente (dominancia sociológica). Los brotes recolectados el 14 de enero de 2021 aún permanecían en etapa de latencia, con una longitud promedio de 6 cm.

Los brotes se recolectaron de la parte media externa de la copa, donde se presenta el crecimiento vegetativo reciente; se agruparon para después guardarlos en bolsas rotuladas con el número de árbol y se almacenaron en una hielera que contenía latas con agua congelada, se cubrieron con un trapo húmedo para mantenerlos a

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una temperatura baja que evitara el estrés y la pérdida de turgencia. Los brotes fueron injertados 24 horas después del corte.

Origen y preparación de los portainjertos

Se trabajó con patrones de planta de P. patula de nueve meses de edad, 7.1 mm de diámetro basal y 56.3 cm de altura, procedentes del Vivero Forestal Pueblo Nuevo, ubicado en la comunidad Peñuelas Pueblo Nuevo, municipio Chignahuapan, en el estado de Puebla (19°57’36” N y 98°06’26.20” O, a 2 680 msnm).

La semilla provino de un huerto semillero localizado en las inmediaciones del propio vivero. Las plantas se produjeron en charolas de poliestireno con 77 cavidades de 170 cm3 bajo condiciones de malla sombra a 50 %. Los ejemplares se cultivaron en una mezcla de sustrato de aserrín, turba de musgo o peat moss, perlita (Multiperl®) y vermiculita (Agrolita®) en proporción 70:10:10:10 (vol:vol). El manejo nutrimental consistió en el uso de Osmocote® 18-06-12, en dosis de 7 g L-1, además de Micromax® a razón de 200 g m-3.

Un mes antes de someter las plantas a injertación, se trasplantaron a dos tipos de contenedores: macetas de 1.9 L y tubetes de 310 cm3. El sustrato consistió en una mezcla homogénea de peat moss, PRO-MIX FLX®, perlita y vermiculita en una proporción 6:3:1, respectivamente. A la mitad de las plantas patrón de cada tipo de contenedor (30 plantas) se les agregó 2 g L-1 de Osmocote Scotts® 14-14-14, de 8 meses de liberación (fertilización ligera), y a la otra mitad (30 plantas), 7 g L-1 del mismo material. A este segundo grupo, se le adicionó una solución nutritiva cada 15 días (fertilización pesada) (Landis et al., 1989) hasta el final del período experimental para asegurar un abasto nutrimental suficiente (fertilización completa). La

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mencionada solución nutritiva contiene todos los macros y micronutrimentos, esta se conformó mediante el uso de materiales fertilizantes solubles disponibles en la región (Cuadro 1). El riego se aplicó cada tercer día; un grupo de 60 plantas se regó a 100 % de saturación y otro solo a 40 % de saturación.

Cuadro 1. Solución nutritiva sugerida por Landis et al. (1989) y materiales fertilizantes utilizados.

Nutrimento mineral Concentración (ppm) Material fertilizante utilizado Macronutrimento N 50 Urea P 60 Ácido fosfórico K 150 Sulfato de potasio Ca 80 Sagaquel Ca® Mg 40 Sagaquel Mg® S 60 Sulfato de potasio + sulfato de cobre Micronutrimento

Fe 4 Sagaquel Fe® Mn 0.8 Sagaquel Mn® Zn 0.32 Sagaquel Zn® Cu 0.15 Sulfato de cobre B 0.5 Nutriboro®

Procedimiento de injertación

La injertación se realizó durante la segunda semana del mes de enero de 2021 en las instalaciones del Vivero Forestal del Campus Montecillo, Colegio de

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Postgraduados, Texcoco, Estado de México (19°27’46.8” N, 98°54’23” O; 2 240 msnm). La técnica de injertado implementada en el experimento fue la de fisura terminal descrita por Muñoz et al. (2011 y 2013), misma que ha dado mejores resultados que otras técnicas en P. patula (González-Jiménez et al., 2022). Previo a la injertación, las púas se lavaron durante tres tiempos: 1) inmersión en agua con solución preparada de jabón líquido comercial y cloro diluido al 1 % y se agitaron manualmente durante 5 minutos para asegurar la eliminación de polvo, resina y organismos que pudieran estar sobre su superficie; 2) enjuague con agua corriente y nuevamente se sumergieron en una segunda solución preparada con Captan® 1.5 g L1, durante 15 minutos para prevenir y evitar problemas fitosanitarios posteriores; y 3) se enjuagaron con agua corriente y se depositaron en una hielera para mantener los brotes frescos y turgentes antes de injertar púa por púa.

La técnica de injerto terminal consistió en hacer un corte transversal en la planta patró n, a 15 cm de altura, después de eliminar las acículas o fascículos presentes 3 cm abajo de la altura del corte. Posteriormente, se hizo un corte longitudinal de 3 a 5 cm justo en el centro del tallo del patrón, para que en esta hendidura se insertara la púa, a la que previamente se le realizaron dos cortes diagonales en lados opuestos de su base (del tamaño de la hendidura del patrón), con ello se dejó la púa en forma de “v”.

La púa se insertó en la hendidura de la planta patrón, de tal manera que el cambium de ambos coincidiese. Una vez realizada la unión, se fijó con cinta Parafilm® en toda la herida para evitar problemas fitosanitarios en el área del injerto o la deshidratación de los tejidos del punto de unión. Finalmente, se colocó una bolsa de plástico transparente (30-40 días) que cubrió la totalidad de la púa, incluyendo la atadura de Parafilm®, para crear una atmósfera de humedad y temperatura adecuadas para el prendimiento. La bolsa se retiró gradualmente hasta lograr un injerto “prendido” y adaptado a las condiciones del invernadero. Una vez terminado el proceso de injertación, las plantas injertadas se acomodaron en un

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espacio dentro del invernadero de manera completamente aleatoria y se implementaron las actividades complementarias de riego y fertilización de acuerdo con los tratamientos correspondientes.

Riego y fertilización soluble

El riego se realizó cada tercer día, desde el mes anterior a la injertación (11 de diciembre de 2020) hasta la conclusión de la fase experimental (20 de abril de 2021); en todo momento se ajustó el pH a 5.5. En cada fecha de riego, se seleccionaron cuatro plantas injertadas al azar por tipo de envase (macetas de 1.9 L y tubetes de 310 cm3) y se determinó, mediante el pesado de cada tubete, la cantidad de agua necesaria (en gramos) para saturar por completo el sustrato; la cual (de los cuatro envases) se incorporó a todos los envases con régimen de riego de saturación a 100 %. Solo 40 % de esa cantidad se aplicó a los envases cuyo régimen de riego fue de dicho porcentaje de saturación.

Para los tratamientos que recibieron fertilización soluble, se utilizó la solución nutritiva sugerida por Landis et al. (1989) (Cuadro 1), misma que se aplicó cada 15 días como parte de la fertilización complementaria al grupo de plantas que recibió 7 g L-1 de fertilizante de liberación lenta, con ambas dosis se obtuvo una fertilización completa.

Además, en la semana que no se aplicó solución nutritiva, se preparó una solución de Captan® 1.5 g L-1 para regar todas las plantas con la proporción de agua que les correspondió según el régimen de riego; lo anterior para prevenir problemas fitosanitarios que pudiesen influir en el éxito del injerto.

Variables evaluadas

Se evaluó el prendimiento del injerto (PI) 70 días después de realizada la injertación, a partir de solo las púas vivas como injertos prendidos. También, se midió el diámetro basal del injerto (DBI) y la longitud del injerto (LI) a los 70 y 100 días posteriores al injertado. Con estas mediciones, se calcularon el índice de robustez (IR), los incrementos en diámetro basal del injerto (IDBI) y la longitud del injerto (ILI).

Con un vernier calibrador digital marca Mitutoyo® Modelo CD67-S6”PM, se obtuvieron las mediciones de DBI inmediatamente por arriba del punto de injertación; y la LI de este punto hasta la yema apical del injerto, para ello se utilizó una regla convencional de 30 cm. El IR se obtuvo dividendo el DBI/LI; el IDBI con base en los diámetros basales correspondientes a la primera y segunda evaluación: De forma análoga, el ILI se calculó con la diferencia de crecimiento en longitud entre la segunda y la primera evaluación: .

Diseño experimental y análisis estadístico

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Se usó un diseño experimental completamente al azar con arreglo factorial 2×2×2: dos tipos de envase (tubete de 310 mL y maceta de 1.9 L), dos niveles de riego (100 % y 40 % de riego a saturación) y dos niveles de fertilización [2 g L-1 de Osmocote® 14-14-14 solamente y 7 g L-1 Osmocote® 14-14-14 + solución nutritiva de Landis et al. (1989)]. La combinación de los niveles de los tres factores probados resultó en ocho tratamientos, los cuales se replicaron 15 veces, y la unidad experimental estuvo representada por una planta injertada.

Se realizó un análisis de varianza (ANOVA) para determinar el efecto de los factores y las interacciones sobre el DBI, LI, IR , IDBI e ILI con los datos de la evaluación a los 100 días.

El modelo del diseño experimental fue: (1)

Donde:

= Valor de la variable respuesta del nivel i de A, nivel j de B, nivel k de C

= Media general

= Efecto de nivel i del factor A (envase)

= Efecto del nivel j del factor B (riego)

= Efecto del nivel k del factor C (fertilización)

= Interacción A×B correspondiente al nivel i de A y nivel j de B

= Interacción A×C correspondiente al nivel i de A y nivel k de C

= Interacción B×C correspondiente al nivel j de B y nivel k de C

= Interacción A×B×C correspondiente al nivel i de A, nivel j de B y nivel de k de C

= Error experimental correspondiente a la repetición l del nivel i de A, j de B y k de C

Para analizar el prendimiento de los injertos (PI), debido a que no se cumplieron los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianza aun probando varias transformaciones de la variable, se aplicó la prueba no paramétrica de Mann-Whitney para detectar los efectos de los factores estudiados. Se hizo una comparación de medias por Tukey, con un valor de confiabilidad α=0.05. Los análisis estadísticos se efectuaron con la versión 9.0 del programa estadístico Statistical Analysis System (SAS, 2002).

Resultados y Discusión

Prendimiento de los injertos

Después de 70 días de hecho el injerto, el porcentaje de prendimiento promedio (PI) fue de 72.5 %, el cual es relativamente alto comparado con el obtenido por Barrera-Ramírez et al. (2021), quienes registraron un PI de 41 % en Pinus pseudostrobus Lindl., pero cercano al logrado por Muñoz et al. (2013) en la misma

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especie (82.8 %). A pesar de dicho porcentaje, la prueba estadística de MannWhitney indicó que los factores probados no afectaron de forma significativa el proceso (Cuadro 2).

Cuadro 2. Prueba de Mann-Whitney para el prendimiento de los injertos de fisura terminal de Pinus patula Schltdl. & Cham.

Factor Suma de puntajes Puntaje medio Pr<Z Envase 0.4881 Maceta 151.0 12.58 Tubete 149.0 12.42 Fertilización 0.4406 Completa 147.0 12.25 Ligera 153.0 12.75 Riego 0.3057 100 % de saturación 159.0 13.25 40 % de saturación 141.0 11.75

Hildebrant (2017) señaló que el contenedor del portainjerto debe ser de 5 a 10 cm de diámetro por 10 a 15 cm de profundidad para proporcionar a la planta un espacio suficiente para el crecimiento de las raíces. Sin embargo, en el presente estudio se evidenció que el prendimiento de los injertos fue similar con un volumen de contenedor de 310 mL que con uno de 1.9 L. La ausencia del efecto del volumen del contenedor probablemente se debió a que ninguno de los dos tamaños de contenedor limitó el crecimiento de las raíces, dado el tamaño relativamente pequeño de las plantas patrón. En relación con la fertilización, Barrera-Ramírez et al. (2021) tampoco reconocieron efectos significativos de la fertilización del portainjerto sobre el prendimiento de los

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injertos en Pinus pseudostrobus Lind. var. oaxacana (Mirov) S. G. Harrison. En cambio, determinaron que el prendimiento es afectado por factores asociados a la afinidad genética (procedencia del material), fenología (época de injertación) y tipo de injerto. Los estudios de Barnett y Miller (1994), Yin et al. (2012) y Goldschmidt (2014) confirman los efectos de la afinidad genética del portainjertos y la púa sobre el prendimiento. Estos autores afirman que una mayor compatibilidad genética entre los componentes del injerto implica mayor afinidad anatómica, morfológica, fisiológica y bioquímica, así como más probabilidad de éxito en el prendimiento del injerto.

En el experimento aquí descrito, la cantidad de agua aplicada antes y después de la operación de injertación no afectó el prendimiento del injerto (Pr<0.3057, Cuadro 2). Es muy probable que esa falta de efecto se deba a la disminución de la tasa de transpiración de la púa que se logró mediante la colocación de una bolsa de polietileno transparente durante la injertación. Dabirian y Miles (2017) demostraron que la disminución de la tasa de transpiración en la púa y la aplicación de sustancias antitranspirantes, efectivamente, mejora las tasas de prendimiento en sandía (Citrullus lanatus [Thunb.] Matsum. & Nakai). En la injertación de especies forestales es común el uso de bolsas transparentes para cubrir las púas y disminuir la transpiración (López, 2020; Pérez-Luna et al., 2020; González-Jiménez et al., 2022). En este trabajo no se evaluaron las tasas de transpiración de las púas, pero es posible que se hallan reducido de forma tal que los dos niveles de riego probados fueron suficientes para abastecer adecuadamente de agua a las púas.

Variables morfológicas

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El diámetro basal del injerto (DBI) y la longitud del injerto (LI) mostraron diferencias significativas (p≤0.05) entre tipos de envase, niveles de fertilización y de riego, pero no para las interacciones (Cuadro 3); por lo tanto, se rechaza la hipótesis nula planteada. Lo anterior sugiere que los efectos individuales de un factor sobre estas variables son independientes del nivel de los otros factores, y que los efectos de estos son aditivos (Berrington y Cox, 2007).

Cuadro 3. Análisis de varianza del efecto de dos tipos de envase, dos regímenes de fertilización y dos regímenes de riego y sus interacciones sobre variables morfológicas de injertos de Pinus patula Schltdl. & Cham. Fuente de variación

Diámetro basal del injerto (DBI)

Longitud del injerto (LI)

Índice de robustez (IR)

Incremento en diámetro (IDBI)

Incremento en longitud (ILI)

Tipo de envase 0.0004* <0.0001* 0.1840 0.6394 0.0091* Régimen de fertilización 0.0026* 0.0292* 0.4248 0.0079* 0.0193*

Régimen de riego 0.0103* 0.0006* 0.0216* 0.7204 0.1433

Tipo de envase × Régimen de fertilización 0.8367 0.1122 0.1010 0.0746 0.0082*

Tipo de envase × Régimen de riego 0.9468 0.7554 0.9602 0.3010 0.3047 Régimen de fertilización × Régimen de riego 0.8478 0.1696 0.2249 0.7933 0.0742

Tipo de envase × Régimen de fertilización × Régimen de riego 0.4061 0.4268 0.0589 0.8597 0.0988

La importancia de preparar los portainjertos antes de someterlos a injertación radica principalmente en que son los responsables de aportar el sistema radical, que a su vez proveerá de agua y nutrimentos al injerto (Ranjith e Ilango, 2017; Kita et

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al., 2018). El desarrollo del sistema radical depende del espacio disponible para crecer, y de acuerdo con Landis (1990), el tipo de envase (tamaño y color) afecta directamente la temperatura del sustrato y esta el desarrollo de la raíz. Además de, determinar el espacio de crecimiento para la raíz, el volumen del contenedor constituye el tamaño de los reservorios de agua y nutrimentos para la planta (Pershey, 2014). En consecuencia, el tipo de envase incide no solo en el sistema radical de la planta compuesta, sino también en el crecimiento en diámetro y altura de las plantas (Castro-Garibay et al., 2018).

Copes (1980) cita que el vigor de los portainjertos es determinante para el crecimiento posterior del injerto; de tal manera, que cuando el portainjerto es pequeño o poco vigoroso, el injerto frecuentemente presenta un crecimiento plagiotrópico, en contraste con el crecimiento ortotrópico de injertos sobre patrones vigorosos y bien enraizados. El vigor del portainjerto depende, entre otros factores del tamaño del contenedor (Landis, 1990), lo que posiblemente explica el mayor crecimiento del injerto en el contenedor de 1.5 L, comparado con el de 310 mL (Cuadro 4). Cuadro 4. Comparación de medias de Tukey (α=0.05) para las variables morfológicas y de calidad en injertos de Pinus patula Schltdl. & Cham. Factor Nivel

LI IR IDBI ILI Envase Maceta 6.1709 a 28.191 a 0.27445 a 0.41093 a 10.0047 a Tubete 5.535 b 20.483 b 0.32683 a 0.44571 a 7.4762 b Fertilizante 7 g L-1 + solución nutritiva 6.1072 a 26.021 a 0.28577 a 0.52837 a 9.8256 a 2 g L-1 5.6002 b 22.705 a 0.31525 a 0.32548 b 7.6595 b Riego 100 % 6.0222 a 27.236 a 0.2604 b 0.40378 a 9.2244 a 40 % 5.6705 b 21.173 b 0.34526 a 0.4555 a 8.2275 a DBI = Diámetro basal del injerto; LI = Longitud del injerto; IR = Índice de robustez; IDBI = Incremento en diámetro; ILI = Incremento en longitud.

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Una vez que el injerto prende se tiene una planta completa (compuesta), cuyo crecimiento es afectado por los mismos factores que definen el crecimiento de una planta no injertada, además de otros asociados a la propia planta compuesta como aspectos hormonales y permanencia o no de la compatibilidad física entre patrón e injerto (Verdugo-Vásquez et al., 2021). Sin embargo, en el presente estudio se observó una unión firme entre patrón y púa, sin deformaciones callosas hasta el momento de la evaluación del experimento.

El uso de fertilizantes minerales de liberación lenta aumenta el crecimiento longitudinal de la planta (Cañellas et al., 1999), en función de la cantidad y tipo de nutrimentos que contenga. Por esta razón, para producir portainjertos Pérez-Luna et al. (2021) utilizaron con buenos resultados de supervivencia de los injertos: 10 g L-1 de Multicote® 6: 18-6-12 (NPK) + micronutrimentos: mientras que Barrera-Ramírez et al. (2021) aplicaron tres dosis distintas de fertilización: 3, 5 y 8 kg de fertilizante de liberación controlada Multicote® 15-7-15 (NPK) + 2 MgO + micronutrimentos por metro cúbico de sustrato, y lograron mejores resultados con la dosis alta de fertilizante.

En el presente experimento, el nivel de fertilización influyó sobre el crecimiento en diámetro basal del injerto (DBI), ya que aumentó cuando se aplicó una fertilización completa (7 g L-1 de Osmocote 14-14-14 + solución nutritiva de Landis et al. (1989) (Cuadro 4). Sin embargo, no ocurrió lo mismo con la longitud del injerto (LI), pues no existieron diferencias estadísticas significativas en la elongación del brote, como tampoco sucedió con el IR. Los incrementos (entre la primera y segunda evaluación) en diámetro y elongación del brote aumentaron con la fertilización completa, en coincidencia con lo indicado por Mutabaruka et al. (2015) en Castanea sativa Mill.

La tasa de riego que recibieron los injertos marcó diferencias significativas en el DBI (5.6705 vs 6.0222 mm, con 40 y 100 % de saturación, respectivamente) y LI (21.173 vs 27.236 cm, con 40 y 100 % de saturación, respectivamente); con

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mayores crecimientos cuando el sustrato se saturó a 100 %; No obstante, HibbertFrey et al. (2011) concluyeron que la disponibilidad de agua no afectó el crecimiento de la púa al injertar brotes de Abies fraseri (Pursh) Poir. en portainjertos de Abies bornmuelleriana Mattf.; aunque en ese caso, la interespecificidad del injerto pudo influir en el resultado.

El índice de robustez (IR) del injerto presentó diferencia significativa (p≤0.05) entre tasas de riego (Cuadro 3). El IR es un indicador de resistencia de la planta a la desecación por viento, de supervivencia y crecimiento en sitios secos, además es un criterio que se considera en la producción de plantas de calidad. Sáenz et al. (2014) citan que para mejorar el IR es necesario producir plantas en contenedores grandes que favorecen el desarrollo de la raíz. En proyectos de injertación, esta variable no se ha incluido; sin embargo, será necesario establecer los injertos en campo y determinar su comportamiento en relación con el índice.

Al incremento en diámetro basal del injerto (IDBI) solo lo afectó significativamente (p≤0.05) el régimen de fertilización y al incremento en longitud del injerto (ILI), el tipo de envase, la fertilización y la interacción doble tipo de envase × régimen de fertilización, ello indica que el efecto del envase sobre la longitud del injerto es afectado por el régimen de fertilización y viceversa. La comparación de medias de Tukey (α=0.05; Cuadro 4) evidenció diferencias estadísticas entre niveles de los factores estudiados. El crecimiento tanto en diámetro como en longitud del injerto fue mayor cuando se utilizó planta patrón en un envase más grande, una fertilización completa y un riego pesado (efectos aditivos de los factores probados) (Berrington y Cox, 2007). Esto debiese considerarse, si el objetivo del injertador o viverista es incrementar las tasas de crecimiento de las plantas compuestas (injertadas), especialmente en diámetro y longitud.

Conclusiones

Con base en la variación inducida por los diversos tratamientos aplicados, la técnica de injertación de fisura terminal en Pinus patula durante la temporada de invierno registra un porcentaje de prendimiento promedio de 72.5 %. El porcentaje de prendimiento de los injertos no se afecta por los niveles probados de riego, fertilización y contenedor

En el crecimiento en diámetro y longitud del injerto incide el régimen de riego, el de fertilización y las dimensiones del contenedor. La combinación de mayor volumen del contenedor, fertilización completa y riego a saturación cada tercer día produce mayor desarrollo del injerto.

El índice de robustez (IR) solo es influido por el riego, el incremento en diámetro basal (IDBI) por la fertilización; y el incremento en longitud del injerto (ILI) por el envase y la fertilización, así como por la doble interacción tipo de envase × régimen de fertilización.

Agradecimientos

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt), por el apoyo económico brindado con la beca Número 1010725 para realizar los estudios de maestría del primer autor. Al M. en C. Benito González Jiménez por su apoyo en la etapa de injertación. Conflicto de intereses

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Los autores declaran no tener conflicto de intereses. Contribución por autor

Edgar David López Avendaño: planeación y conducción de la investigación en vivero, toma de datos y análisis estadístico, estructura y redacción del escrito; Miguel Ángel López López: planeación de la investigación y acompañamiento durante el experimento, análisis y validación de datos, corrección del manuscrito; Carlos Ramírez Herrera: asesoramiento al proyecto, recolección de material vegetal en campo y corrección del manuscrito; Manuel Aguilera Rodríguez: asesoramiento al proyecto y corrección del escrito.

Referencias

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DOI: 10.29298/rmcf.v14i75.1297

Artículo Científico

Calidad de semilla y crecimiento de planta en poblaciones y altitudes de Pinus hartwegii Lindl.

Seed quality and plant growth in populations and altitudes of Pinus hartwegii Lindl.

Fecha de recepción/Reception date: 19 de julio del 2022

Fecha de aceptación/Acceptance date: 29 de noviembre del 2022

1Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. México.

2Universidad Veracruzana, Instituto de Investigaciones Forestales. México.

*Autor por correspondencia; correo-e: marcosjc@colpos.mx

*Corresponding author; e-mail: marcosjc@colpos.mx

Resumen

La reproducción y el crecimiento de especies de alta montaña adaptadas a bajas temperaturas, podrían afectarse por el calentamiento global, particularmente en altitudes marginales donde el estrés es más intenso. En este estudio se evaluó la calidad de semilla y el crecimiento inicial en varios gradientes altitudinales de tres poblaciones (dos del Estado de México y una de Veracruz) de Pinus hartwegii, donde las semillas se recolectaron entre 3 400 y 4 100 msnm. El diseño experimental fue completamente al azar y se registraron datos de germinación de semillas, rompimiento del estado cespitoso y crecimiento de plantas. La capacidad germinativa de las semillas fue de 87 %, con valor pico de 3.2 y germinativo de 10.9, pero con variación significativa entre poblaciones y gradientes. La menor capacidad germinativa (50 %) se obtuvo con semillas procedentes del mayor gradiente altitudinal (4 100 m). El rompimiento del estado cespitoso varió según la población y altitud Respecto a las plántulas de Veracruz, 75 % de ellas rompieron el estado cespitoso a los cinco meses de edad, en contraste con las del Estado de México, cuyo registro fue menor a 35 %. Referente a la altitud, las plantas procedentes del mayor intervalo prolongaron el rompimiento del estado cespitoso por más de dos meses, lo cual influyó en el bajo crecimiento inicial de las plantas. Lo anterior indica que la población de 4 000 m podría estar en declinación, a diferencia de los otros gradientes altitudinales que mostraron excelente calidad de semillas y crecimiento de plantas.

Palabras clave: Alta montaña, caracteres adaptativos, estado cespitoso, gradiente altitudinal, parámetros germinativos, reproducción.

Abstract

Reproduction and growth of high mountain species adapted to low temperatures could be affected by global warming, particularly at marginal altitudes where stress is more intense. This study evaluated seed quality and initial growth in various altitudinal gradients of three Pinus hartwegii populations (two in the State of Mexico and one in Veracruz State); seeds were collected between 3 400 and 4 100 masl. The experimental design was completely randomized and data on seed germination, cespitose stage breakage, and plant growth were recorded. Seed germination capacity was 87 %, with a peak value of 3.2 and germination of 10.9, but with significant variation among populations and gradients. The lowest germination capacity (50 %) was obtained

José Luis Sánchez Mendoza1, Marcos Jiménez Casas1*, Carlos Ramírez Herrera1, Héctor Viveros Viveros2

Sánchez Mendoza et al., Calidad de

with seeds from the highest altitudinal gradient (4 100 m). The breakage of the cespitose stage varied according to population and altitude. Regarding the seedlings from Veracruz, 75 % of them broke the cespitose stage at five months of age, in contrast with those from the State of Mexico, where the percentage was below 35 %. Regarding altitude, the plants from the highest interval prolonged the break of the cespitose stage for more than two months, which influenced the low initial growth of the plants. This indicates that the 4 000 m population may be in decline, unlike the other altitudinal gradients, which exhibited excellent seed quality and plant growth.

Key words: High mountain, adaptive traits, cespitose stage, altitudinal gradient, germination parameters, reproduction.

Introducción

Pinus hartwegii Lindl. se localiza en el límite altitudinal de la vegetación arbórea (3 000 -4 300 m) desde el noreste de México hasta la región norteña de El Salvador (Perry, 1991). En este intervalo altitudinal, la temperatura es variable. Los rodales ubicados en altitudes inferiores están expuestos a temperaturas más cálidas y con menor humedad, mientras que aquellos que se encuentran en los límites superiores son fríos y con heladas frecuentes (López-Toledo et al., 2017). En respuesta a esa variación ambiental, las especies pueden desarrollar ciertas adaptaciones o mayor plasticidad fenotípica para sobrevivir y crecer (Di Pierro et al., 2017). P. hartwegii presenta caracteres adaptativos que le permiten coexistir con eventos naturales de fuego y heladas (Robles-Gutiérrez et al., 2016).

Por ser un taxón con distribución restringida y bien adaptado a las condiciones de alta montaña, el incremento de temperatura y baja humedad en su nicho limitarían su regeneración natural y amenazarían su permanencia (Ricker et al., 2007). En los límites altitudinales superiores de Monte Tláloc, se observa mayor decremento en el reclutamiento de plantas de P. hartwegii debido a la pérdida de humedad en el suelo durante las últimas décadas (Astudillo-Sánchez et al., 2017). Para otros pinos con distribución a menor altitud, la migración sería una alternativa, pero a P.

Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 14 (75) Enero - Febrero (2023)

hartwegii solo le quedaría subir a sitios con suelos rocosos, poco profundos y escasa capacidad de retención de humedad (Gómez-Pineda et al., 2020).

Por otro lado, la regeneración natural depende de la calidad de semilla (Cheng et al., 2009). En Abies georgei Orr var. smithii (Viguié & Gaussen) C. Y. Cheng, W. C. Cheng & L. K. Fu se determinó un decrecimiento en la producción y calidad de semilla a medida que se incrementa el gradiente altitudinal, lo cual se refleja en la baja regeneración y densidad de árboles en esas altitudes. Por ello, su migración hacia mayores altitudes es limitada (Wang et al., 2016).

En especies sujetas a condiciones de estrés hídrico por tiempo prolongado, se afecta su fisiología reproductiva. Semillas vanas y pequeñas, embriones abortados o mal conformados y con estructuras deficientes se observan cuando los árboles reproductivos son expuestos a condiciones frecuentes de baja humedad (Lauder et al., 2019).

En los bosques de P. hartwegii, diversas actividades antrópicas inciden negativamente en su regeneración natural y reducen la densidad de sus poblaciones al eliminarse los árboles productores de semilla con más frecuencia (Iglesias y Tivo, 2006; Espinoza-Martínez et al., 2008). Además, se espera que la condición de sequía incremente la mortalidad y modifique la fenología reproductiva de la especie (Gómez-Pineda et al., 2020). Esto podría dar lugar a la producción de semillas de baja calidad, y en consecuencia a plántulas deficientes para su establecimiento (Aguilar et al., 2019), por lo que determinar la calidad de semilla que se produce en diferentes gradientes altitudinales, es preponderante para el manejo del taxón.

En las coníferas, la calidad de semilla es un indicador del éxito reproductivo que permite conocer el estatus de la población para proponer estrategias de conservación (Castilleja et al., 2016). La calidad de semilla se define tanto por la capacidad de germinación (porcentaje de semillas germinadas en un lapso de tiempo), como por el vigor (la velocidad de germinación) (Navarro et al., 2015). Por lo tanto, entre más

Mendoza et al., Calidad de semilla

rápida y homogénea sea la germinación, el vigor y la uniformidad de la planta producida serán mayores (Hernández-Anguiano et al., 2018).

El crecimiento cespitoso que experimentan las plántulas de P. hartwegii, se puede prolongar por varios años debido al disturbio y a la competencia con especies arbustivas invasivas, que evitan su establecimiento (Jin et al., 2019). Los taxones invasivos son favorecidos ante condiciones de disturbio y del cambio climático, por ello, el rompimiento rápido del estado cespitoso de las plantas es deseable. No obstante, este es variable y depende de las condiciones de su hábitat; en algunas poblaciones, las plantas procedentes de limites altitudinales superiores se mantienen en estado cespitoso por más tiempo que las de menor altitud (ViverosViveros et al., 2009).

El objetivo del presente trabajo fue analizar la condición altitudinal en la calidad de semilla y el crecimiento inicial de plántulas de P. hartwegii procedentes de dos poblaciones del Estado de México y una de Veracruz. Se considera que la semilla producida por árboles localizados en las zonas de altitud marginal, baja y alta, mostrarán menor calidad. por tanto, plantas de menor crecimiento en contraste con aquella procedente de árboles localizados en sitios altitudinales intermedios.

Materiales y Métodos

Material vegetal

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La recolecta de semilla de P. hartwegii se realizó entre los años 2017 y 2018 en dos poblaciones naturales del Estado de México (Monte Tláloc y Nevado de Toluca) y de Veracruz (Cofre de Perote). En cada población, se consideraron para la recolecta varios sitios con diferente nivel altitudinal (Cuadro 1). En los sitios se recolectaron conos (estróbilos maduros) de 5 a 15 árboles en función de la densidad, la distribución espacial y la distancia entre ellos (100 m cuando fue posible). La selección de los individuos se basó en la presencia de conos y ausencia de plagas.

Cuadro 1. Localización geográfica de las poblaciones de Pinus hartwegii Lindl. del Estado de México y Veracruz, y número de árboles muestreados por sitio.

Población Número de árboles Altitud (m) Latitud Longitud

Monte Tláloc, Estado de México

5 3 600 19°24’04.48’’ 98°44’11.55’’ 5 3 700 19°24’52.11’’ 98°44’29.66’’

5 3 900 19°07’47.79’’ 99°46’50.31’’ 5 4 000 19°07’25.66’’ 99°46’43.77’’ 5 4 100 19°07’18.93’’ 99°45’11.85’’ Cofre de Perote, Veracruz 15 3 400 19°31’13.33’’ 97°09’49.65’’ 15 3 600 19°31’13.33’’ 97°09’51.31’’ 15 3 800 19°30’19.42’’ 97°09’31.37’’ 15 4 000 19°29’44.47’’ 97°09’09.27’’

Nevado de Toluca, Estado de México

Los conos recolectados de cada árbol fueron trasladados al laboratorio para la extracción de semillas, donde posteriormente se colocaron en una columna de aire para separarlas por peso. Las semillas vanas (sin megagametofito y embrión) flotaron y se eliminaron, mientras que las llenas se quedaron en la base de la columna y se llevaron a refrigeración (4 a 6 °C).

Germinación

El estudio se realizó durante la primera semana de febrero de 2019 en el invernadero del Posgrado en Ciencias Forestales del Colegio de Postgraduados. En un diseño completamente al azar, se estableció el experimento en el cual, para cada nivel altitudinal (nueve en total), se utilizaron cuatro réplicas de 100 semillas de P. hartwegii para un total de 3 600 semillas.

Primero, la semilla se germinó en tubete forestal de 310 mL (una semilla por tubete), previamente llenados con una mezcla de peat moss, agrolita y vermiculita (3:1:1, respectivamente). Las semillas se mantuvieron sobre la superficie del sustrato sin cubrirlas totalmente, solo dentro de un hueco pequeño. Después, los tubetes se colocaron en charolas de 54 cavidades y se mantuvieron en condiciones de invernadero, con una temperatura promedio de 24±12 °C. La humedad del sustrato fue constante, mediante riegos. La germinación se registró diariamente, durante un periodo de 30 días. Una vez que la semilla germinó, se enterró en el sustrato.

Con los datos de germinación se calculó: 1) El porcentaje de germinación (capacidad germinativa (CG)=(semillas germinadas/semillas totales)×100); 2) El valor pico (VP), el valor máximo de la sumatoria del porcentaje de germinación dividido por el número de días en la evaluación y el número de días para alcanzar 50 % de la germinación total lograda; y 3) El valor germinativo (VG) como el valor pico multiplicado por la germinación promedio (Capilla-Dinorin et al., 2021).

Las plántulas producidas permanecieron en condiciones de invernadero, y el riego se les proporcionó cada cuatro días, o antes cuando lo requirieron.

Evaluación del crecimiento y desarrollo de las plantas

Para esta fase del experimento, en la primera semana de marzo de 2019, se tomó una muestra de 60 plantas por nivel altitudinal y se distribuyeron en cuatro réplicas de 15 plantas bajo un diseño completamente al azar. En cada planta se midió el diámetro a la base (DB) y la altura total (AT). Posteriormente, durante la última semana de octubre de 2019, se registró el número de hojas cotiledonares (NHC), el rompimiento del estado cespitoso, es decir, la emisión y alargamiento de epicótilo, que se evaluó como el porcentaje de plantas con (PCC) y sin estado cespitoso (PSC), y el diámetro de la yema apical (DY). El DB y AT se obtuvieron con un vernier digital Mitutoyo® modelo 500-702 (±0.01mm) y una regla graduada Abacus® (±0.1 cm), respectivamente. El crecimiento en DB y AT se calculó a partir de las diferencias entre las mediciones iniciales y las finales.

Análisis estadístico

Los datos de las variables se sometieron a las pruebas de Shapiro-Wilk y de Bartlett para verificar los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas, respectivamente, con los procedimientos UNIVARIATE y GLM mediante el paquete estadístico SAS/PC para Windows versión 9.4 (SAS Institute, 2003). Como los datos de CG no cumplieron los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas, entonces se optó por usar la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis.

Los otros parámetros germinativos cumplieron la normalidad (p≥0.0714) y homogeneidad de varianzas (p≤0.3356), por tanto, se analizaron mediante el procedimiento GLM del paquete estadístico SAS® (SAS Institute, 2003) con el modelo:

Yijk = µ+Ri+Pj+Ak(i)+Eijk (1)

Donde:

Yijk = Valor de la característica de la k-ésima altitud anidado en la j-ésima población en la i-ésima repetición

µ = Efecto de la media general

Ri = Efecto aleatorio de la i-ésima repetición

Pj = Efecto de la j-ésima población

Ak = Efecto de la K-ésima altitud dentro de la j-ésima población

eijk = Error experimental

Los datos de DB, AT, NHC, DY y PSC después de verificar los supuestos de normalidad (p≥0.772) y homogeneidad de varianzas (p≥0.0994), se analizaron con el procedimiento MIXED del paquete estadístico SAS® (SAS Institute, 2003) a través del modelo:

Yijk = µ+Pi+Ak(i)+Eijk (2)

Donde:

Yi = Valor de la característica de la k-ésima altitud anidado en la i-esima población

µ = Efecto de la media general, Pi es el efecto de la i-ésima población

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Ak = Efecto fijo de la K-ésima altitud dentro de la i-ésima población

eijk = Error experimental

Finalmente, la separación de medias se realizó con la prueba de Tukey (p=0.05).

Resultados y Discusión

Germinación

El análisis de varianza no mostró diferencias significativas entre las tres poblaciones para los parámetros germinativos evaluados, excepto para el valor pico, mientras que, entre las altitudes, si hubo diferencias en todos los parámetros (Cuadro 2). Cuadro 2. Valores de p para los parámetros germinativos de las semillas de Pinus hartwegii Lindl. procedentes de diferentes poblaciones y altitudes.

Fuente de variación Capacidad germinativa Valor pico Valor germinativo

Población 0.3791 0.0001 0.62 Altitud 0.0034 0.0004 0.0001

En general, el porcentaje promedio de la capacidad germinativa para las semillas de las tres poblaciones estudiadas estuvo por arriba de 85 %. Aunque no hubo diferencias significativas entre las poblaciones, las de Nevado de Toluca registraron alrededor de 10 % menos germinación en relación a las otras dos poblaciones (Cuadro 3). El valor pico presentó diferencias entre poblaciones: las semillas de Cofre de Perote fueron 11 % superiores a los valores de las otras dos poblaciones (Cuadro 3). De cualquier manera, los parámetros germinativos favorables con ausencia de diferencias estadísticamente significativas en las tres poblaciones, sugieren buena calidad de semilla. Resultados similares registraron Ortega-Mata et al. (2003) con valores superiores a 90 % de germinación para varias poblaciones de P. hartwegii localizadas en el Estado de México.

Cuadro 3. Comparación de medias (±error estándar) de los parámetros germinativos de la semilla de Pinus hartwegii Lindl. procedente de diferentes poblaciones y altitudes.

Altitud (m)

Capacidad germinativa % Valor pico Valor germinativo

CP 3 400 95.45±2.82 a 3.08±0.11 c 10.79±0.14 e CP 3 600 91.81±2.12 a 3.46±0.28 b 12.02±0.70 d CP 3 800 94.54±2.82 a 3.12±0.17 c 10.97±0.68 e

CP 4 000 87.27±1.60 b 3.90±0.15 a 12.46±0.70 c

Media CP 92.27±3.67 a 3.52±0.38 a 11.56±0.79 a

MT 3 600 84.54±2.82 b 2.55±0.65 d 9.11±0.07 e

MT 3 700 98.18±2.12 a 3.71±0.22 b 13.58±0.70 b

Media MT 91.36±9.64 a 3.13±0.77 b 11.34±2.35 a

NT 3 900 90.90±1.97 b 3.55±0.28 b 12.17±0.41 c

NT 4 000 95.45±2.73 b 4.08±0.11 a 14.21±0.70 a

NT 4 100 50.90±2.75 a 1.65±0.21 e 3.31±0.07 f

Media NT 79.08±24.51 a 3.11±1.15 b 9.89±5.04 a General 87.6 3.2 10.9

Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 14 (75) Enero - Febrero (2023)

CP = Cofre de Perote; MT = Monte Tláloc; NT = Nevado de Toluca. Letras diferentes en la misma columna (poblaciones y altitudes) indican diferencias significativas (p≤0.05).

En Cofre de Perote se tienen porcentajes de germinación de 80 a 95 % (TejedaLandero et al., 2019). Porcentajes de germinación mayores a 75 % indican buena calidad de semilla (Capilla-Dinorin et al., 2021). Al respecto, en estudios de semilla procedente de un huerto semillero de Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. se señaló que tanto el valor pico como el germinativo, son buenos indicadores de la calidad de la semilla producida (Gómez et al., 2010). En la presente investigación, la capacidad germinativa registrada en las tres poblaciones puede reflejar la buena calidad de sitio. Sitios ricos en nutrientes favorecen la producción de semilla al proporcionar los recursos necesarios para su desarrollo (Lauder et al., 2019). En la selección y establecimiento de áreas semilleras, la calidad del sitio es un factor que se considera, ya que con ello se asegura la producción de semilla en cantidad y calidad de los árboles conservados de estas áreas (Manzanilla-Quiñones et al., 2019). Además del sitio, algunas variables ambientales, particularmente la precipitación, influyen en los procesos reproductivos que definen la formación y producción de semilla (Andrade-Gómez et al., 2021), por lo que el monitoreo de esos factores será necesario para obtener mayor información de su impacto en la reproducción y conservación de la especie.

Aunque con los resultados obtenidos se podría descartar algún problema que afecte la calidad de semilla por poblaciones de P. hartwegii reducidas (Capilla-Dinorin et al., 2021), se requiere la realización de un estudio con mayor detalle en aspectos de censo forestal en las tres poblaciones para analizar el estatus de índices reproductivos y su relación con los procesos de regeneración natural.

Sánchez Mendoza et al., Calidad de semilla

Respecto a los niveles altitudinales, todos los valores de los parámetros estudiados también resultaron altos e indicaron una buena calidad de semilla producida en los rodales localizados en diferentes altitudes, excepto para el rodal de Nevado de Toluca, localizado en la región más alta (4 100 m). En este sitio, la capacidad germinativa, el valor pico y el valor germinativo de las semillas decreció en más de 42, 36 y 63 %, respectivamente, en comparación a los valores registrados en las otras altitudes (Cuadro 3).

En un trabajo sobre la relación entre la variación ambiental en diferentes altitudes y los atributos reproductivos de Pinus pseudostrobus Lindl., se determinó que la germinación de la semilla de poblaciones ubicadas en sus límites altitudinales superiores decreció en una proporción de aproximadamente 3:1 con respecto a las de límites intermedios, y el estrés por sequía fue señalado entre las causas del decremento (López-Toledo et al., 2017).

La mala calidad de semilla se ha explicado por la pobre humedad existente en el suelo (Lauder et al., 2019). En gradientes altitudinales superiores, como a los 4 100 m, los suelos son pedregosos y con baja capacidad de retención de agua. Además, en estas altitudes, las heladas y vientos fríos fuera de temporada causan daños y pérdida de yemas reproductivas (Trant et al., 2018). Por lo tanto, esos factores de estrés abiótico podrían causar la pobre calidad de semilla producida en el sitio situado a 4 100 msnm.

Estos resultados indican que la altitud influye en los procesos reproductivos de P. hartwegii, lo cual debe asociarse con las variables ambientales que ocurren en cada altitud y que son causantes de estrés con impacto directo en las poblaciones. En los límites altitudinales, el estrés ambiental es más extremo, además de que las poblaciones están más expuestas (nevadas, heladas y viento) y los suelos, generalmente, son pobres en nutrientes. Por ello, para conservar poblaciones de P. hartwegii localizadas cerca del pastizal alpino, como la localizada a 4 100 m, es necesario implementar programas de manejo en el mediano y largo plazo que

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incluyan evitar tala de árboles, fertilización programada en árboles reproductivos para mejorar la producción de semilla en calidad y cantidad, estudiar la dinámica de los bancos de semillas de los rodales, protección de la regeneración natural, y considerar la regeneración asistida.

Crecimiento en plantas de Pinus hartwegii

Las características de crecimiento evaluadas en las plantas de P. hartwegii presentaron diferencias estadísticamente significativas entre poblaciones y altitudes, excepto para el número de hojas cotiledonares (Cuadro 4).

Cuadro 4. Valores de p del ANOVA estimados para el crecimiento de plantas de Pinus hartwegii Lindl. procedentes de diferentes poblaciones y altitudes. Fuente de variación NHC Altura total Diámetro a base Diámetro de Yema PSC Población 0.06 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 Altitud 0.05 0.0001 0.0001 0.0117 0.0001 NHC = Número de hojas cotiledonares; PSC = Plantas sin estado cespitoso. El número de hojas cotiledonares no presentó variación entre poblaciones y altitudes, el promedio fue de 5 cotiledones por plántula. Las altitudes inferiores (3 400 y 3 600 m) tuvieron los valores promedio de cotiledones ligeramente más bajos (Cuadro 5). La falta de variación en el número de cotiledones es poco común debido a que, en las especies de coníferas durante las primeras etapas de desarrollo, hay una gran

variación en el número de cotiledones, y se considera como un carácter importante para la detección de variación genética, además de que se relaciona con el crecimiento inicial de la plántula (Romanovskii y Morozov, 2019).

Cuadro 5. Medias (±error estándar) de las características morfológicas y de crecimiento de plántulas de Pinus hartwegii Lindl. procedentes de diferentes poblaciones y niveles altitudinales.

Población /Altitud NHC AT (cm) DB (mm) DY (mm) PSC (%)

CP 3 400 4.83±0.11 a 9.21±0.40 a 6.76±0.20 de 4.42±0.17 a 51.00±2.50 c

CP 3 600 4.96±0.14 a 8.81±0.26 a 6.48±0.13 e 4.18±0.06 b 63.00±1.06 b

CP 3 800 5.29±0.21 a 9.82±0.32 a 7.07±0.15 d 4.30±0.09 ab 84.00±1.41 a

CP 4 000 5.09±0.08 a 8.76±0.27 b 7.17±0.22 d 4.37±0.14 a 81.00±1.42 a

Media CP 5.03±0.07 a 9.15±0.17 a 6.87±0.10 c 4.30±0.06 a 69.75±7.78a

MT 3 600 5.07±0.03 a 5.71±0.50 d 8.71±0.14 a 3.90±0.14 c 19.00±0.50 ef MT 3 700 5.27±0.06 a 6.84±0.31 c 9.01±0.12 a 3.95±0.15 c 24.50±1.50 e

Media MT 5.19±0.04 a 6.32±0.33 b 8.86±0.10 a 3.97±0.10 b 22.10±2.75 c

NT 3 900 5.75±0.31 a 7.27±0.29 bc 8.06±0.19 b 3.93±0.06 c 45.50±1.63 c NT 4 000 5.81±0.26 a 6.66±0.28 cd 8.52±0.09 b 4.12±0.17 bc 39.50±1.22 d

NT 4 100 5.55±0.05 a 5.48±0.24 d 7.95±0.21 bc 3.81±0.09 c 17.50±0.81 f

Media NT 5.75±0.43 a 6.65±0.24 b 8.18±0.11 b 4.28±0.07 a 34.20±8.51 b

CP = Cofre de Perote; MT = Monte Tláloc; NT = Nevado de Toluca; NHC = Número de hojas cotiledonares; AT = Altura total; DB = Diámetro en la base; DY = Diámetro de la yema; PSC = Plantas sin estado cespitoso. Letras diferentes en la misma columna (poblaciones y altitudes) indican diferencias significativas (p≤0.05).

En general, las plantas iniciaron el rompimiento del estado cespitoso (alargamiento del epicótilo) cuando tenían cinco meses de edad. Al final del experimento, el porcentaje de rompimiento fue diferente entre poblaciones y altitudes. Entre las poblaciones, el porcentaje de rompimiento más alto (aproximadamente 70 %) se obtuvo con las plantas de Cofre de Perote, que superaron en más de 30 % a las de

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Monte Tláloc, que resultaron las de menor porcentaje de rompimiento (Cuadro 5). Por otro lado, entre altitudes no se observó una tendencia en el rompimiento entre las plantas procedentes de menor y mayor altitud, aunque hubo diferencia significativa entre ellas. Los menores porcentajes de rompimiento se presentaron en la altitud de 3 600 m de Monte Tláloc y a 4 100 m de Nevado de Toluca. En ambas altitudes, el porcentaje de rompimiento se redujo en más de 70 % con respecto a las de Cofre de Perote (3 800 y 4 000 m), que resultaron con los valores más altos (Cuadro 5).

Lo anterior permite deducir que en el rompimiento del estado cespitoso de P. hartwegii, las condiciones del sitio pueden tener mayor influencia que la altitud. El estado cespitoso se considera como un carácter adaptativo, adquirido para sobrevivir ante incendios y condiciones de sequía (Robles-Gutiérrez et al., 2016). La variación observada en el rompimiento del estado cespitoso entre poblaciones y altitudes, evidencia la existencia de diferentes niveles de control genético en cada población, probablemente, influenciado por las diversas condiciones (temperatura, humedad, incidencia de incendios) imperantes en cada altitud (Harsch y Bader, 2011).

Las ventajas y desventajas del rompimiento rápido del estado cespitoso deben evaluarse en condiciones de campo, donde la vulnerabilidad de las plantas cespitosas de P. hartwegii esté expuesta a los cambios de temperatura, sequía y a la competencia entre especies del ecosistema. Aunque la condición cespitosa confiere resistencia a factores de estrés abiótico (Dixit et al., 2020), también se ha documentado que, si el estado cespitoso se prolonga por algunos años, se arriesga la supervivencia de las plantas debido a la competencia ecológica de especies de rápido crecimiento (Jin et al., 2019). Asimismo, se demostró que en condiciones de sequía, las plantas de Pinus palustris Mill. en estado cespitoso fueron muy vulnerables como consecuencia de su potencial hídrico, turgencia celular y fotosíntesis, declinando rápidamente cuando el estrés hídrico se prolonga (Hart et

Mendoza et al., Calidad de semilla

al., 2020). Las plantas de 3 600 m de Monte Tláloc y de 4 100 m de Nevado de Toluca, con prolongado estado cespitoso, podrían estar en problemas si se presentan con frecuencia eventos de sequía y competencia.

Las plantas de P. hartwegii de Cofre de Perote destacaron por su crecimiento en altura. Estas resultaron 25 % más altas y con un tamaño de yema apical superior a 85 % en comparación con las de Monte Tláloc (las de menor altura entre las poblaciones), pero con diámetro menor a 20 % que las de Nevado de Toluca (Cuadro 5). Benavides et al. (2011) señalan una diferencia similar en el crecimiento de diámetro y altura en plantas de P. hartwegii de Cofre de Perote respecto a poblaciones del Estado de México y Ciudad de México. Lo anterior se explica por el rápido rompimiento del estado cespitoso que presentaron las plantas procedentes de Cofre de Perote, lo cual les permitió crecer más rápido y aprovechar mejor sus recursos. En plantas que salen más rápido del estado cespitoso, la mayor cantidad de sustancias de reserva son destinadas al crecimiento en longitud (alargamiento de epicótilo) y desarrollo de yema apical, mientras que las plantas en estado cespitoso con nulo o poco crecimiento en altura, destinan sus recursos al crecimiento del diámetro (base de tallo) y raíz (O’Brien et al., 2008).

En un estudio sobre el estado cespitoso de las plántulas de P. palustris se concluyó que, si el estado cespitoso permanece por varios años, el vigor de las plantas decrece (por competencia con otras especies y por enfermedades), con la consecuente amenaza para su supervivencia, además, factores de estrés como la sequía prolongan la condición cespitosa por varios años (Jin et al., 2019).

En cuanto al diámetro de la yema apical, las plantas de Monte Tláloc resultaron ligeramente más pequeños (3.9 mm) que los de las otras dos poblaciones (>4.0 mm). Esto coincide con el parámetro del rompimiento del estado cespitoso, donde las de Monte Tláloc mostraron el más bajo. Es probable que el tamaño de la yema indique una mayor actividad mitótica, previo a la elongación del hipocótilo, procesos que son influenciados por el ambiente. En particular, las poblaciones de coníferas tienden a

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diferenciarse genéticamente, y sus patrones de crecimiento, tales como la formación y elongación de la yema, están adaptados a los cambios en los rangos de temperatura ambiental para evitar daños severos y muerte celular (Dixit y Kolb, 2020).

Entonces, las poblaciones de Nevado de Toluca localizadas en altitudes superiores extremas (4 100 m), estarían en mayor riesgo, no solo por la pobre germinación, el bajo rompimiento de estado cespitoso y su lento crecimiento, sino también por las predicciones de los modelos climatológicos para esta localidad, que pronostican condiciones de baja precipitación y alta temperatura (Manzanilla et al., 2019).

Conclusiones

La semilla de Pinus hartwegii producida por los árboles de las tres poblaciones estudiadas muestra buena calidad, independientemente del nivel altitudinal del sitio. Semilla de baja calidad solo se produjo por los árboles localizados en el sitio de mayor altitud (4 100 m) de Nevado de Toluca, lo que sugiere una mayor atención a estas poblaciones para analizar las causas del deterioro en la semilla. La aceleración del rompimiento del estado cespitoso e inicio del crecimiento en altura de las plántulas de P. hartwegii, depende de la población y del nivel altitudinal, lo cual indica una variación adaptativa en función de las condiciones del sitio.

Agradecimientos

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt) por la beca otorgada al primer autor para realizar sus estudios de maestría.

Conflicto de intereses

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Contribución por autor

José Luis Sánchez Mendoza: desarrollo de la investigación, toma de datos, análisis estadístico, estructura y diseño del manuscrito; Marcos Jiménez Casas: diseño, supervisión del experimento, análisis de los resultados, redacción y corrección del manuscrito; Carlos Ramírez Herrera: diseño, supervisión del experimento, asesoría y corrección del manuscrito; Héctor Viveros Viveros: supervisión, asesoría y corrección del manuscrito.

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DOI: 10.29298/rmcf.v14i75.1294

Review article

La cubierta arbórea de la Alameda Central de la Ciudad de México: 1ª parte

Tree cover of the Alameda Central of Mexico City: 1st part

Héctor

Mario Benavides Meza1*

Fecha de recepción/Reception date: 26 de julio de 2022

Fecha de aceptación/Acceptance date: 09 de noviembre del 2022

1Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales, INIFAP. México.

*Autor para correspondencia; correo-e: benavides.hector@inifap.gob.mx

*Corresponding author; e-mail: benavides.hector@inifap.gob.mx

Abstract

In January 1592, Luis de Velasco, viceroy of New Spain, requested the City Council of Mexico City to build a place for the recreation and leisure of the inhabitants of the capital of the viceroyalty. As a result of this request, a site was selected at the west of the city, called Alameda Central, and in April of the same year approximately 1 000 Populus alba, P. nigra, and Alnus trees were planted. Since its creation, the Alameda of Mexico City has met all the criteria currently defined for an urban green area, which include that the site must be owned by the city, be located within its geographical limits, and be for public use for the enjoyment of its inhabitants. In the initial years, there were many difficulties in the establishment and consolidation of the trees, mainly due to periodic flooding and to the salinity of Texcoco Lake. As centuries went by, the environmental conditions of the basin, the city and the Alameda changed, brining permanent challenges for its continuity. The activities that were carried out in this situation during the viceroyalty, the post-independence period, and the Second Mexican Empire are discussed, including the planting of various species such as Salix sp., Fraxinus uhdei, Taxodium mucronatum, and, subsequently, Ligustrum lucidum, Cupressus lusitanica and Eucalyptus sp.

Key words: Urban trees, urban green areas, urban forest, urban tree species, New Spain, urban parks.

Resumen

En enero de 1592, Luis de Velasco, virrey de la Nueva España, solicitó al Ayuntamiento de la Ciudad de México la construcción de un lugar que sirviera para el recreo y esparcimiento de los habitantes de la capital del virreinato. En seguimiento a dicha petición, se seleccionó un sitio al poniente de la ciudad que se denominó Alameda Central y en abril del mismo año se plantaron alrededor de mil árboles de las especies Populus alba, P. nigra y Alnus sp. La Alameda de la Ciudad de México cumplió desde su creación con todos los criterios que en la actualidad se definen para un área verde urbana, entre los que destacan que el sitio sea propiedad de la ciudad, se ubique dentro de sus límites geográficos y sea de uso público para el disfrute de sus habitantes. En los años iniciales, se presentaron muchas dificultades para el establecimiento y consolidación del arbolado, debido principalmente a inundaciones periódicas y la salinidad del Lago de Texcoco. Conforme pasaron los siglos, las condiciones ambientales de la cuenca, la ciudad y la alameda fueron cambiando, lo que implicó retos permanentes para su continuidad. Se comentan las actividades que se llevaron a cabo en torno a esta situación durante el virreinato, el período post Independencia y el Segundo Imperio Mexicano, entre las que destaca la plantación de diferentes especies como

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sería el caso de Salix sp., Fraxinus uhdei, Taxodium mucronatum y posteriormente Ligustrum lucidum, Cupressus lusitanica y Eucalyptus sp.

Palabras clave: Arbolado urbano, áreas verdes urbanas, bosque urbano, especies arbóreas urbanas, Nueva España, parques urbanos.

Introduction

One of the most important elements of the urban environment is urban green areas (UGAs), which include parks and gardens, traffic circles, wide medians, cemeteries, spring and riverbanks cross the urban area, as well as hills and ravines that are inside the city (Benavides, 1989). According to this concept, an UGA must always be public property, be open for use and enjoyment by the citizens, and be located within the limits of the urban environment that corresponds to it (Benavides, 1989).

In the ancient cultures of the world, the establishment of gardens in the homes of the aristocratic, ruling and wealthy classes was a common practice, as was the establishment of temples and sacred places. Examples of the above have been documented for the ancient cities of Athens and Rome, and the area of influence of their empires (Albardonedo, 2015; Hartswick, 2017; Macaulay-Lewis, 2017), as well as for the City of Mexico Tenochtitlan, as the Palace of Moctezuma had beautiful gardens and even a zoo that amazed the conquistadors (Nutall, 1920; Díaz del Castillo, 1979). The Mexica emperors had several places of recreation in different parts of their kingdom, designated with the word xochiteipancalli (palace of flowers), where the cultivation and study of the plants of their possessions was practiced; among them, the Chapultepec and Oaxtepec Forests stood out (Nutall, 1920; Contreras, 1964; Fernández, 1975).

Within this context, it was common for the elites of all the cultures of the world to have gardens and groves for their recreation and enjoyment, while in the cities, the public area lacked open spaces with vegetation for the population, a situation that prevailed for centuries and was most likely related to the small size of the cities and to a relatively small urban population (Williamson, 1990).

The Industrial Revolution (18th century) induced an expansion and a greater urban complexity, as well as an increase in the urban population (Williamson, 1990), that made necessary and convenient the existence in the cities of green spaces for the recreation of the population. Therefore, from that time on, public parks and gardens were created, many of which, in the case of Europe, were originally the property of the royalty and the nobility (Taylor, 1995).

Nevertheless, before the Industrial Revolution, some public spaces with vegetation were created in certain cities (Albardonedo, 2015), as was the case of the Alameda Central in Mexico City, whose construction began in 1592 when the city had been founded less than 70 years before under Spanish urban planning criteria, and among the few public spaces was the Main Square (now known as Zócalo), as well as small squares and church atriums occasionally having a sparse tree cover, as they functioned as cemeteries.

Although extensive historical and architectural studies have been made of Mexico City's Alameda Central (Castro, 2001; Martínez, 2001; Pérez, 2019, among others), the objective for this work, which the author considered to be both necessary and relevant, was to describe those aspects related to the trees contained in this park, as well as the transition of species according to the changing conditions of the basin and the city. In addition, to highlighting the details of maintenance or the health of the trees that certain chroniclers referred to throughout the more than four centuries of existence of this park of Mexico City. The present contribution consists

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of two parts: the first, from its beginnings up to 1870, and the second addresses what has been done since then until recently.

For the preparation of this contribution, as far as possible, original sources of information were consulted, as is the case of Marroquí (1900), who made a detailed description of what happened in the Alameda from its beginnings until the end of the 19th century, based on the minutes of the town Council and other archives of the viceroyalty or of the incipient independent Mexico of the 19th century, as well as the papers by Galindo and Villa (1901), Castro (2001) and Pérez (2019), among others.

Alameda Central: the first urban park in Mexico and the American Continent

On January 13th, 1592, in the nascent capital of the Viceroyalty of New Spain, the eighth viceroy Luis de Velasco y Castilla requested the City Council of Mexico City to build a place (of the type known as alamedas or paseos) for the recreation and leisure of the inhabitants of the capital of New Spain. This request was addressed on the following day and was recorded in the minutes of the town Council as follows:

“On this day, the city discussed the communication by the Viceroy in the sense that an avenue be built in front of the San Hipólito market where Morcillo's house and tannery is located, so that a fountain and trees could be placed there for the ornament of this city as a venue for the outings and recreation of the neighbors” (Bejarano, 1889; Marroquí, 1900). The expenses for its construction would come from the City's own budget, and a gentleman alderman would be appointed as

commissioner of such work without receiving a salary. This position was assigned to Diego de Velasco, the Bailiff Mayor, and his assistant, Diego Angulo, who received a salary of 300 pesos of common gold per year (Bejarano, 1889).

According to Castro (2001), the term alameda, brought in the 16th century to the Hispanic colonies in America, was used to name not only the sites planted with poplars (Populus spp.), but any "recreation garden" planted with various flowers, herbs and shade trees that functioned as a public garden, and the term was even extended to promenades that were generally large and had wide walkways lined with trees (Castro, 2001). Albardonedo (2015) points out that an alameda is understood as a public garden of trees, intended for recreation and urban ornamentation, regularly laid out by planting rows of large shade trees. The custom of naming parks "alamedas" in Hispanic America has been maintained for several centuries, which is why alamedas can be found in cities as distant from each other as Lima, Quito, Orizaba or San Luis Potosí, and even in small towns such as Juchipila, Zacatecas.

Wilhelm Knechtel, who designed Emperor Maximilian's gardens and was in charge of their maintenance, documented in his notes that "...every major city founded by the Spaniards in their colonies has an alameda, where one can enjoy the fresh air once the heat of the day is over..." (INAH, 2012), while Castro (2001) comments that since these parks began to be built in the novo-Hispanic cities, they have always become a characteristic urban space, and various aspects of political history, culture and social issues are observed in the evolution of these places.

Mexico City's Alameda Central is the oldest urban park in Mexico and the Americas. In this regard, de Solano (1990) cites that it was the first public park to be built in any city in the Spanish Empire; Muñoz and Isaza (2001) confirm this, particularly for this continent, and report that it was preceded only by the alameda built in Seville, Spain in 1574 (Albardonedo, 2015).

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Since its establishment, the Alameda has met all the criteria that over the centuries have been defined for an UGA, since it was originally a public space under the responsibility of the City government, within its geographic limits. Its construction and design were also intended to be used for the recreation and leisure of the inhabitants of Mexico City (as stated in the town Council minutes), and, although in some accounts it is mentioned that "léperos y menesterosos" (the “rude and the needy”) were not allowed in, this did not imply that it was exclusive to the aristocracy or to the ruling class, unlike many woods, parks and gardens in various parts of the world, which used to be found around the country or urban residences of the nobility for their exclusive use. It was in the 18th century that several of these places in Europe belonging to the nobility were opened to the citizens (Taylor, 1995). The next UGAs in the Americas were established in the cities of Quito, Ecuador, later in Lima, Perú, in 1610 (Albardonedo, 2015), and decades later, in the city of Boston in 1640, in what was still the British colony of Massachusetts, with the creation of the Boston Common (Ryan et al., 2010).

Construction of the Alameda and its development

The Alameda was established at the west of the city, near the San Hipólito market and church, next to the western shore of Texcoco Lake. The original layout, by Cristóbal Carvallo, was square in shape and of uncertain initial dimensions (Marroquí, 1900). Due to a dispute over the land it would occupy, it was decided to locate it a little farther away from the tianguis, in front of the hermitage of Santa

Veracruz, delimited by a ditch, and two small squares were left: one to the east and the other to the west (Marroquí, 1900).

On February 18th, 1592, the town Council authorized the Mayor, Diego de Velasco, to buy the brackets to build the irrigation ditches that would surround the city (Bejarano, 1889), and at the same time that the ditch was being dug, they were planting (it is said that the work was carried out by the indigenous people of Iztapalapa) the trees that on April 21st of the same year, the viceroy ordered to be brought from the town of Coyoacán "to settle and plant the alameda" , which numbered up to 1 000 and included black and white poplar trees (Populus alba L. and P. nigra L.), as well as alders (probably Alnus sp.). The work was carried out by Francisco Vázquez, guardian of the Alameda, who carried out the planting "in the course of the year" (Bejarano, 1889; Marroquí, 1900).

The initial selection of species was appropriate, as the trees originally planted due to the muddiness of the site were P. alba and P. nigra, chosen for their adaptability to wet soils and for their rapid growth. However, their establishment has reportedly met many difficulties due to the periodic flooding and salinity of the water (from the salinity of Texcoco Lake), which was probably the most limiting environmental factor for these species. It is even indicated that "probably the proximity to the tianguis also influenced the survival of the trees, since the passage of people and cattle prevented them from thriving" (DGAS, 1956).

In relation to the above, the initial planting of trees in the Alameda met with several problems and, based on the minutes of the town Council of that time, Marroquí (1900) quotes that “poplars do not grow fast nor are they beautiful”. Therefore, in 1594, Viceroy Luis de Velasco ordered the city Council to introduce "tall trees with a large crown to beautify the site", and, in January 1595, Juan de Urvela was hired to "take care of this promenade, its planting and irrigation". This situation led Marroquí to suppose that the first ash trees (Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh.) were planted

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between the autumn of 1594 and the winter of the following year. Ash is native to the basin (Calderón de Rzedowski and Rzedowski, 2001) and to the present date remains one of the most widely planted species in Mexico City. After the departure of Viceroy Luis de Velasco, his successor Gaspar de Zúñiga y Acevedo, Count of Monterrey, had to request the City Council several times to take care of the Alameda, since the ditches were too muddy to allow animals to pass through them. On December 24th, 1598, he addressed an order to the City Council in which he mandated that the Alameda should have a guard, a fence, a main gate with a fixed lock and a person in charge of cultivating and taking care of the grove; the furthermore warned the aldermen that “if the work was not carried out, he would have it done at the expense of the aldermen's salary…” (Marroquí, 1900; Ruíz, 1964). Marroquí (1900) reports that by 1598 the Alameda already had poplars (together with the species mentioned above) and willows, probably the native taxa Salix bonplandiana Kunth (ahuejote) and S. humboldtiana Willd. (Mexican willow), or even the exotic species S. babylonica L. (weeping willow), which had most likely been introduced to New Spain by that time. Marroquí (1900) also mentions that "ahuehuetes or sabinos (Taxodium mucronatum Ten., i.e., Montezuma cypresses) were also planted" these being “a species that grows in the vicinity of water and olive trees (Olea europaea L.) […] in lesser numbers”. It is important to highlight the planting of both exotic and native species in the Valley of Mexico, many of them hydrophilic, as poplars, willows, ashes and ahuehuetes or junipers were established. The only taxon discordant to the site conditions was O. europae, given that it is recognized for its ability to withstand drought as well as poor and stony soils (Lancaster, 1980). Therefore, the planting of this species in the Alameda could be considered as a cultural imposition or an exaggerated attempt to remind of the Iberian peninsular landscape.

The choice of T. mucronatum as suitable for the conditions of the site, given its proximity to the lake and the occasional flooding of the park, is noteworthy. It is also worth mentioning that the planting of F. uhdei has gained relevance over the years and even centuries, according to the sources consulted, as it is preferred for its great size, beauty, and corpulence, and although it is not a strictly lacustrine species, it thrives best in locations with a humid soil, such as the bottoms of ravines and gallery forests (Calderón de Rzedowski and Rzedowski, 2001). The gradual predominance of ash trees was probably favored by the fact that the lake was drying up in that part of the city despite the persistence of a high groundwater level probably and the occasional floods that occurred during those centuries until the basin was opened.

17th and 18th centuries

At the beginning of the 17th century, a series of improvements were made to the gates and perimeter wall, thanks to the intervention of Viceroy Diego Fernández de Córdoba, Marquis of Guadalcazar (1618). And after a severe flood that occurred in the city in 1635, the viceroy Rodrigo Pacheco de Osorio, Marquis of Cerralvo, ordered improvements to the park, cleaning the irrigation ditches, embanking the walkways, and planting new trees (the species are not mentioned), "removing the old ones" (Castro, 2001).

Problems with livestock persisted at that time; therefore, a series of ordinances were issued to prevent damage, such as those published on February 7th and 14th, 1620, which warned that "the transgressor would be punished with 200 pesos fine

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the first time, with double this sum the second time, and with the loss of the animal the third time". The ordinances even included the application of a penalty of six pesos and ten days' imprisonment to any person who "dares to remove earth or dig holes or remove trees" (Manero, 1883).

It is interesting to note that, given the scarcity of resources at this time, the City Council intended that the post of Mayor of the Alameda be leased and, in exchange, the person in charge would seek to compensate for the expenditure made to obtain the position. Among the possible options were included the rental of space and the sale of the leftovers derived from the maintenance of trees. This situation generated a great deal of controversy, and most of the members of the City Council spoke out against it, under the argument that "the promenade had been made to provide recreation for the neighbors and not to increase the city's revenues" (Marroquí, 1900).

Famous from this period is the representation of the Alameda Central in the renowned screen of the Palace of the Viceroys, which is located on the left side of the same, made between 1676 and 1700 and currently exhibited in the Museum of America in Madrid, Spain (https://www.culturaydeporte.gob.es/museodeamerica/coleccion/americavirreinal/colonial/biombo-m-xico.html). Likewise, Sabau (1994) presents a reproduction of a mid-18th century oil painting by an anonymous author, showing the square shape of the Alameda, the central fountain, multiple visitors, and, in the background, the aqueduct from Santa Fe (Figure 1).

Source: http://ceres.mcu.es/pages/ResultSearch?Museo=MAM&txtSimpleSearch=Alameda% 20de%20M%E9xico&simpleSearch=0&hipertextSearch=1&search=simple&Museums Search=MAM|&MuseumsRolSearch=11&.

Figure 1. The Alameda of Mexico. Anonymous painter, mid-18th century. Collection of the Museum of America, Madrid, Spain.

Marroquí (1900), based on the review of the town Council minutes and other documents of the time, indicates that from its beginnings and until the conclusion of the viceroyalty, the councils of the City were usually negligent with the maintenance of the Alameda, and often the viceroys regretted its abandonment, so its care and preservation are generally owed to the viceroys, a situation also referred by Luque (2016). An example of this occurred with the thirty-seventh Viceroy, Juan de Acuña,

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Marquis of Casafuerte, who urged the City Council in 1727 to appoint the person in charge of the Alameda, "because it was in a pitiful state". The process having been delayed "with despicable pretexts ...as the time for planting was passing, and if this measure were not taken in time, the Alameda would be in disarray".

In 1769, Viceroy Carlos Francisco de Croix, Marquis of Croix, ordered that the Alameda be extended over the small squares of Santa Isabel and San Diego. The site occupied by one of the burning pits of the Holy Tribunal of the Inquisition (namely, the west end of the current Alameda), also extended southward to Calvario Avenue (today Juárez Avenue) (DGAS, 1956; Gutiérrez, 1968; Novo, 2005). These works were started in March of the following year (Marroquí, 1900). This modification gave the Alameda Central a new shape, from square to rectangular ―513 m long and 259 m wide (Figure 2)―, although Prantl and Groso (1901) report that the dimensions were 452 m by 217 m, being extended from 9.8 to slightly more than 13.2 ha of land.

Source: Pérez (2015).

Figure 2. Rectangular layout of the Alameda Central in Mexico City, after the expansion works ordered in 1769, drawn in 1771 by Alejandro Darcourt, infantry captain in Flanders.

The architectural project of the new Alameda is attributed to engineer Alejandro Darcourt, in whose design its walkways appeared broadened with the layout they have today, and the land was subdivided into 24 triangles or parterres, at whose intersections seven open round plazas surrounded by stone seats were formed (Marroquí, 1900). The work could not be completed before the departure of Viceroy de Croix; however, to the good fortune of the Alameda and the City, he was succeeded by Viceroy Antonio María de Bucareli y Ursúa, who completed the project (Marroquí, 1900). Manero (1883) writes that the 20 walkways were well lined with poplar and ash trees (the aforementioned Populus and Fraxinus species), symmetrically distributed and with some fruit trees scattered among them. The

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author also comments that the centers or median strips of the walkways were populated with native flowers and flower species brought from the islands (most probably the Canary Islands) and from Castile, and already acclimatized in Mexico. Marroquí (1900) states that in 1776, Viceroy Bucareli ordered "to continue the works of remodeling fountains, raising floors, building pipes and planting trees", works that were in charge of the Alderman Juan Lucas Lassaya.

At the end of the 18th century, an inventory of the trees in the Alameda was made. This is known thanks to the review of a file by Marroquí (1900), which recorded the existence of 1 995 trees: 1 596 ash trees, 287 willows, 98 poplars, eight alders, three willows (probably another species), one juniper, one zompantle (Erythrina americana Mill.), and one olive tree. It is interesting to note how this procedure, necessary for the proper management of urban trees, was carried out by those in charge of the Alameda and for which purpose, presumably, they programmed their activities.

19th century

Castro (2001) comments that the Alameda Central was seriously affected during the War of Independence (1810-1821), due to the fact that the soldiers took shelter in it and cut the trees to use them as firewood, and to the lack of personnel for its maintenance. Consequently ―this author writes, based on documents from the early 19th century , by 1822 there were only 1 600 trees (of which 1 596 already existed at the end of the seventeenth century), and the inexistence of nurseries to cultivate trees for the City forced those in charge of the

maintenance of the Alameda "to create a nursery in four of its parterres in order to produce the required trees and also ornamental plants such as roses, jimsonweeds, wallflowers, poppies and carnations" (Castro, 2001). This author comments that it was not until 1826 when it was possible to carry out a reconstruction of the round plazas, pillars and statues of the park, as well as to replace the trees. According to Marroquí (1900), this work was continued well into the third decade of that century, beautifying the promenade and cleaning the ditches that formerly "gave it a rather unpleasant outward appearance". Marroquí (1900) and Novo (2005) point out that an additional factor of disturbance in the Alameda occurred in 1825, when the City Council authorized a group of citizens to celebrate in it the ceremony of the Cry of Independence, which resulted in serious damage to the site; the ceremony continued to be held there for several years until it was relocated to the Zócalo. An example of the importance of the Alameda Central for the people of the capital is provided by Spahr (2011), who documents that General John A. Quitman, civil and military governor of Mexico City during the occupation of the U. S. army at the end of the war of intervention, ordered that the Alameda be rehabilitated for the recreation of the inhabitants, surely with the purpose of ingratiating himself with the inhabitants of the capital city.

After the U. S. intervention, the economic situation of the City was very poor and, according to documents of the City Council of that time consulted by Galindo y Villa (1901), by 1850 "the grove of the Alameda was mostly destroyed, and the pillar tops were covered by weeds and the paving was loose". This author refers that in a document of the City Council of 1851, mentioning that the Alameda "rather than a promenade, looked like an uncultivated and wild forest, much more appropriate to serve as a den than for the recreation of the inhabitants of a civilized town… and as a result of this neglect, the meadows were often occupied by idle and lowly people,

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and robberies in broad daylight were constant”. In relation to the above and due to the fact that the economic situation of the City Council was still very precarious, Eguiarte (1986) quotes, based on journalistic documents of that time, that "the state of sedimentation (ensolve) and filth in which the ditches (acequias) that surround the Alameda have long been drawing the attention of the public". For this reason, the reporter recommended the following: “…it is imperative to clean and make the Alameda ditches navigable”. Consequently, the City Council proceeded to repopulate the Alameda by planting 800 trees (no mention is made of which species, but they were very likely ash trees) and made improvements in the infrastructure of the site (Galindo y Villa, 1901; Castro, 2001). It took 17 years until the beginning of the brief Empire of Maximilian of Habsburg (1864 to 1867) for improvement activities to be carried out again in the Alameda. Marroquí (1900) refers that among Maximilian's directives it was determined that the care of the this place would be in the charge of Empress Carlota, who ordered that “…the meadows [be] cleared of bushes and weeds that gave it a rough and rustic appearance, in order to plant as many trees as possible ensuring that their trunks [be] kept straight and clean―, a rose garden and English grass”. “Willows and poplars were planted, and so were white cedars (probably Cupressus lusitanica Mill.), alders, zompantles (Erythrina coralloides DC. or E. americana), eucalyptus trees (Eucalyptus spp.), privets (Ligustrum lucidum W. T. Aiton o L. japonicum Thunb.), ornamental banana trees which may have been Platanus spp., although it is quite possible that they were Musa ensete J. F. Gmel., as individuals of this species can be seen in a photo in the book by Galindo y Villa (1901), palms (possibly Phoenix canariensis Chabaud or P. dactylifera L.), and peppercorn trees (Schinus molle L.)” (Marroquí, 1900; DGAS, 1956; Novo, 2005).

This plantation diversifies the species used and includes several exotic species not previously established, such as common privets and ornamental banana trees; the

use of the white cedar, a native tree taxon that had not been mentioned before in the site, is noteworthy, as is the fact that the planting of this species, together with the planting of flame coral, peppercorn and palm trees would indicate a change in the soil moisture conditions in the Alameda, as they require less water for their development than those planted almost two centuries earlier.

Within the context of that time, Knechtel described in his memoirs that the Alameda Central was a "large rectangle 300 m long by 150 m wide, with gates on its sides and three large central walkways and 24 diagonal paths". It also indicates that among the tree species were "oaks", however, it is not possible to define which species is being referred to, since this is a common name used in a very broad manner, and it is unlikely that species of the Quercus genus (oaks) had been planted at that time, for although native to the basin, they are found in the mountain area. Other planted species were "poplars, willows, and ash trees", which he considered to be "the appropriate trees for the humid soils of the area" (INAH, 2012). Knechtel pointed out that the Alameda Central was the city's park par excellence and a place of which all city dwellers were proud, since "for Mexicans it would be what Regent's Park is for Londoners or the Champs Élyséss for Parisians" (INAH, 2012).

In 1869, once the Second Mexican Empire was over and the Republic had been restored, the irrigation ditches surrounding the Alameda began to be covered up, a cleaning that took four years to complete, and by 1872 a perimeter sidewalk was built (Marroquí, 1900).

A view of the Alameda Central close to the period mentioned above was painted by Castro et al. (1869), who produced a series of pictorial works that became very popular thanks to the lithographs that were published and that have survived to the present day (Figure 3).

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Source: https://www.cervantesvirtual.com/obra-visor/mexico-y-sus-alrededorescoleccion-de-monumentos-trajes-y-paisajes--0/html/00cfadda-82b2-11df-acc7002185ce6064_47.htm.

Figure 3. The Alameda of Mexico. Lithograph of Mexico and its surroundings. Plate VI. Castro et al. (1869).

Urban transcendence of the Alameda Central from the Viceroyalty to the mid-19th century

Figures 4 to 6 show a series of maps of Mexico City from 1628 to 1858, in which the Alameda Central was identified with a white semicircle and the Main or Royal Square, later known as the Square of the Constitution or Zócalo, was located with a yellow square as a reference.

Source: http://mexicomaxico.org/Tenoch/TenochTrasmonte.htm.

Figure 4. Map of Mexico City made by Juan Gómez de Trasmonte in 1628. The Alameda Central can be seen in the white circle, and, as a reference, the yellow square surrounds the Main Square, known today as Zócalo.

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In the map of 1628 (a little over 35 years after the construction of the Alameda), the west of the city is towards the bottom, urban growth may be observed on a north-south axis. The Alameda is the only UGA in Mexico City, because the squares and atriums of the churches, even though they could be landscaped, did not have a significant tree cover. This situation can also be perceived in Nicolas de Fer's map of 1715, available on the Internet.

In the 1795 map (Figure 5), the Alameda is already rectangular in shape according to the enlargement work carried out in 1769. However, it continues to be the only important urban green area in the city, although it is interesting to note that the map shows a small garden in the Main Square, and the avenue named Paseo de Bucareli has a canopy of trees (lower left side).

Source: https://www.geografiainfinita.com/2016/12/evolucion-de-la-ciudad-demexico-a-traves-de-los-mapas/.

Figure 5. Map of Mexico City drawn by Lieutenant Colonel of Dragoons Diego García Conde in 1795. The Alameda Central can already be seen in a rectangular shape in the white oval. As a reference, the yellow square surrounds the Main Square, known today as Zócalo.

In the 1858 map (Figure 6), the City does not yet show a considerable expansion; further growth towards the north and south can be observed, and urban growth towards the west is consolidated with the outline of what will later be the San Cosme Causeway. The plan shows the Alameda of Santiago Tlatelolco, which would then be the second UGA of considerable size in the city. The Main Square no longer

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has the landscaped area shown in the previous map, and the Chapultepec and La Piedad roads exhibit the same tree-lined alignment as Paseo de Bucareli. Source: https://www.cervantesvirtual.com/obra-visor/mexico-y-sus-alrededorescoleccion-de-monumentos-trajes-y-paisajes 0/html/00cfadda-82b2-11df-acc7002185ce6064_4.htm.

Figure 6. Map of Mexico City drawn by the Decaen Typographic Printing Company in 1858. The Alameda Central can be seen in the white oval and, as a reference, in the yellow square is the Main Square, known today as Zócalo.

Final comments

Notably, at the end of the 16th century, Viceroy Luis de Velasco and the City Council of Mexico City built and managed the Alameda Central. Despite the small size of the City and its small population, the principle was that it would beautify the capital of New Spain and would provide its inhabitants with a venue for recreation, which was surely of great importance for the city's inhabitants. It also highlights the application in the capital of New Spain of an urban planning concept that could be considered advanced for that time at world level and even democratic, since no city in Europe had, at that time, an urban park open to the population.

The role that the Alameda played for Mexico City in subsequent decades and centuries was notorious and endures to this day. For more than a century (until the arrival of Viceroy Bucareli), the Alameda was the only promenade (in the sense in which the word was used at the time), and for more than three centuries it was the only open space with vegetation that the population of the City could enjoy, and even when the construction of other UGAs began, its location in the center of the City continued to make it a meeting place for the majority of the inhabitants, as this area was the most densely populated.

During the three centuries that elapsed since the initial construction of the Alameda, the basin and the city underwent major environmental changes, mainly in the

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hydraulic aspect, as the city went from being severely affected by floods that caused severe damage to the Alameda's infrastructure and trees, to the subsequent drying up of the basin, which also had an impact on the Alameda and its trees. Within this context, Marroquí (1900) already mentioned the sinking of the ground as a result of this, and in his work he often mentions the changes in the basin, which worsened in the decades following his writing. This issue will be commented on in the second part of this work, since the water situation of the City is closely associated with the Alameda Central until the present time.

It is important to highlight the change of tree species that took place during the almost three centuries in which plantations were carried out in the Alameda, ranging from those that were necessarily hydrophilic, such as willows, poplars and Montezuma cypresses, also known as ahuehuetes or sabinos, to the introduction of white cedars, and flame coral, peppercorn and palm trees, which are not even tolerant to soils with excess water. It is also interesting to note the constant repopulation of trees in the Alameda, which, although initially associated with the problems caused by flooding from Texcoco Lake and the salinity of its water, is maintained subsequently in all the improvement actions that are carried out, as well as the constant mention of repopulation as a recurring activity. The need to repopulate the Alameda also became evident when in the 17th century, one of the persons who sought to obtain the lease or administration of the Alameda, offered to plant "a thousand trees with thick trunks" (Marroquí, 1900).

The impact of trees was most probably associated with their use for firewood, as well as with damage caused to them by animals, with the lack of maintenance to the irrigation ditches and of a gate to allow the entry, to the extent that in a town council act of November 17th, 1597 (a few years after the Alameda was built), an ordinance was published prohibiting the entry of cows, horses or other animals into the Alameda, under penalty of paying a fine of 10 pesos (Marroquí, 1900).

Finally, it should be noted that the consulted literature frequently mentions the uncertain and reduced allocation of resources by city councils to the Alameda for its maintenance and protection. This was a common situation almost from its beginnings and was even exemplified in 1620, when it was proposed to reduce the already "meager salary" of the mayor of the Alameda (Marroquí, 1900). After the independence of Mexico, this situation did not change, and the various authors who consulted original sources frequently mention it and refer to the neglect of the park at different times, which lasted until the twentieth century, a situation that will also be discussed in the second part of this paper.

Conclusions

The construction of the Alameda Central in Mexico City symbolizes a new paradigm in urban planning and the generation of urban green areas in the American continent, as it implied the creation of an open space with vegetation in the City for the recreation of the city's population, regardless of their social condition.

The events that have taken place over three centuries in the Alameda Central are a faithful reflection of the environmental, social and historical changes of the City, of the Valley of Mexico basin, and even of the country. The change of tree species planted in Alameda Central during this period is an indicator of the environmental transformation of the basin and the City, particularly in the hydraulic aspect, as shown by the replacement of hydrophilic species with taxa with lower water requirements.

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The lack of sufficient and continuous funding for the protection and improvement of the Alameda Central was constant from its initial stage and had an impact on the conservation of the site and its trees.

Acknowledgments

The author acknowledges the valuable comments, constructive criticisms, and suggestions made by the reviewers and the journal's editorial team to improve the paper.

Conflict of interest

The author declares that he has no conflict of interest with any company or institution related to this work.

Contribution by author

The author is responsible for all components of this paper.

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DOI: 10.29298/rmcf.v14i75.1288 Review article

Los ambientes áridos y semiáridos: su relación con la dispersión y germinación

de especies

Arid and semi-arid environments: their relationship with the dispersion and germination

of species

Jaime Sánchez1, Eduardo Estrada Castillón2, Mario A. García Aranda1,3, Mario F. Duarte Hérnandez1, Fabián García González4, Luis M. Valenzuela Nuñez1, Gisela Muro Pérez1*

Fecha de recepción/Reception date: 16 de agosto de 2022 Fecha de aceptación/Acceptance date: 15 de noviembre del 2022

1Universidad Juárez del Estado de Durango, Facultad de Ciencias Biológicas. México.

2Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Forestales. México.

3Especies, Sociedad y Hábitat, A. C. México.

4Universidad Autónoma Chapingo, Unidad Regional Universitaria de Zonas Áridas. México.

*Autor para correspondencia; correo-e: giselamuro@ujed.mx

*Corresponding author; e-mail: giselamuro@ujed.mx

Resumen

Los ambientes semiáridos son dominados por condiciones extremas que influyen de manera directa en la dispersión y germinación de semillas, así como el establecimiento, desarrollo y mantenimiento de la cubierta vegetal. Este ciclo depende directamente de la disponibilidad del recurso hídrico. Sin embargo, en las zonas semiáridas el agua es limitada, por lo que las especies que ahí habitan presentan adaptaciones para su dispersión como el desarrollo de estructuras y estrategias de movilidad para asegurar su supervivencia. Las etapas de la dispersión hasta el establecimiento de las semillas se manifiestan mediante distintas estrategias o mecanismos para pasar de una fase a otra. Lo anterior aunado a la humedad, la disponibilidad de agua y los sustratos favorecen la dispersión. La interacción de los bancos de semillas y sus estructuras constituyen un factor decisivo para que las especies se adapten a las zonas áridas y semiáridas. Adicionalmente, las microestructuras seminales juegan un papel particular en cada especie al proporcionar ventajas ante las inclemencias que deben sortear, como sucede con el hilo prominente y los tegumentos delgados de las semillas, así como las formas singulares que facilitan no sólo la absorción de agua, sino la dispersión hacia sitios seguros que hagan posible iniciar el proceso de establecimiento.

Palabras clave: Adaptaciones, establecimiento, estructuras seminales, morfometría, semidesierto, semillas.

Abstract

Semi-arid environments are dominated by extreme environmental conditions that directly influence seed dispersal and germination, as well as the establishment, development and maintenance of plant cover. This cycle depends directly on the availability of the water resource. However, in semi-arid areas water is limited. Therefore, the species that grow there develop adaptations for their dispersal, such as structures and mobility strategies to

Sánchez et al., Arid and semi-arid environments

ensure their survival. The stages of dispersal until the seeds establishment follow different strategies or mechanisms to pass from one phase to another. This strategy in addition to humidity, water availability and substrates ensure dispersion. The interaction of seed banks and seed structures are a determining factor for species to adapt to arid and semi-arid zones. Additionally, the seminal microstructures play a particular role in each species by providing advantages in the face of inclement weather that they must overcome, as is the case with the prominent thread and the thin integuments of seeds, as well as the singular forms that facilitate not only water absorption but also dispersal towards safe places that accomplish the beginning of the establishment process.

Keywords: Adaptations, establishment, seminal structures, morphometry, semi-desert, seeds.

Introduction

Dispersal and germination models in arid and semi-arid environments

Arid and semi-arid condition. To speak of aridity is to emphasize a scarcity of water, in which precipitation and atmospheric humidity behave below the annual averages defined worldwide by 840 mm (González, 2012). In Mexico, the average annual rainfall is 777 mm (INEGI, 1994; INEGI, 2014). Therefore, an arid zone has an evaporation greater than its annual rainfall (Tarango, 2005). If the rainfall values range between 300 to 700 mm per year, it can be considered a semi-arid zone (Paz and Díaz, 2018), but if the catchment is 100 mm or less, then it can be properly called a desert, which generates a particular degree of aridity for each area depending on the season of the year (Granados-Sánchez et al., 2011).

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Seed dispersal models. Seed dispersal is the central point in the process of regeneration and establishment of vegetation (Traveset et al., 2014), which reach new areas, densities and extensions of future adult plants (Bullock et al., 2003). Dispersal is the distance of the seed from the mother plant (Howe and Smallwood, 1982). This event is extremely complex since elements of secondary dispersal (Wang and Smith, 2002) or dispersal syndromes (Simpson and Todzia, 1990) are directly and indirectly involved.

According to Grime (1974), three types of dispersal are considered in dry environments. The first is closely related to the predisposition of seeds to a high level of disturbance under stress, the second, to a tolerant strategy that results from a high level of stress and low disturbance and, finally, to a competitive strategy that implies adaptations to stress and disturbance conditions. These types of dispersal could be responsible for the adaptive responses of the seeds to initiate germination under different conditions of humidity, cold and heat (Went and Westergaard, 1949; Odion and Davis, 2000). In a similar way, germination strategies are affected by the number of reproductive events they present, depending on whether they are seeds of semelperous, iteroparous or annual species (Sánchez et al., 2015).

Dispersal strategies

Seed dispersal or dispersal syndrome. There are several strategies for seed dispersal, including wind, water and animals (Eriksson and Kiviniemi, 2001).

Dispersal will depend on the characteristics of the seeds, the site and the dispersing agents (Colombo and de Viana, 2000). Studies in this context allow to understand the evolutionary processes of current plants, their distribution and, to a certain extent, model the future of plant populations (Sádlo et al., 2018).

From an ecological perspective, primary dispersal is the most addressed phenomenon, and is defined as the initial dispersal; secondary dispersal is any significant movement of viable seeds after primary dispersal, which often involves different agents. For example, in the first instance, a seed can be dispersed by bird defecation and, secondly, water runoff can intervene and re-distribute them spatially (Vander and Longland, 2004). There are studies that are based on hypotheses and experimental models to explain the process of seed dispersal, as well as their viability and vigor and the subsequent survival of seedlings (Maldonado-Peralta et al., 2016).

It is considered that the most used term to refer to seeds is the one proposed by Sernander (1927) as diaspora, which refers to plant elements or particles from plants. The seed is known as diaspore, propagule, grain, embryo (Garnier et al., 2017), germule, migrule or chore (van der Pijl, 1982). However, seed is the most used and correct term, since more than 3 million works call it that way, compared to grain, embryo and diaspora, which are the most related synonyms.

Something similar happens when it comes to seed dispersal. At present, this phenomenon has been classified into five types of dispersal, which, depending on the form of transport (phoresis), receive a specific classification. According to Alcaraz et al. (1999), the best known types of mobility and/or transport are autochory (the plant itself spreads the diaspore), anemochory (wind), barochory (gravity), hydrochory (water) and zoochory (animals).

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The dispersal mechanism depends on the characteristics of the ecosystem, since it provides a general overview of the dominant dispersal mechanisms in the species distribution environment (Hughes et al., 1994) and even with the macro or microstructural characteristics of the species seeds (Sánchez-Salas et al., 2015). However, the process that dominates seed dispersal is of a secondary type; for this reason it can be considered an essential process, since most plants need terrestrial dispersers, considered to be the most effective agents (Jansen et al., 2004), and the plant's own strategies (Gutterman, 1994).

The basic dispersal strategy in plants is to produce and offer a large quantity of seeds with nutritional qualities that attract ants, rodents, birds and reptiles, which are the essential dispersers in semi-arid environments (Wunderle, 1997).

Seeds from semi-arid environments have odoriferous protein storage structures called "elaiosomes" (pulp, arils, ariloid) that are offered as a reward to different dispersers to increase the distance of dissemination (Camacho-Velázquez et al., 2018). Another form of distribution is by means of the wind, for which the plants have developed "wings" that favor wind dispersion (Abraham de Noir et al., 2002).

Species from semi-arid environments such as Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth they have doubly winged seeds, which increases the probability of dispersal to greater distances towards safe sites (Young and Kelly, 2018) where they will germinate and later establish themselves (Sánchez-Salas et al., 2017).

Dispersal types. Knowing seed dispersal strategies is crucial to conserving native species that generally inhabit fragmented sites, a situation mainly caused by uncontrolled population growth (Sádlo et al., 2018) or to generate management plans that control invasive species.

When seeds fall, they can experience different types of dispersal:

a) Autochory, which is particularly related to anthropogenic or disturbance flora as in the taxa Asteraceae, such as Tagetes moorei H. Rob. var. breviligulata Villareal (cempasuchil) through the dispersion of the achenes (Serrato and Cervantes, 2012). It is considered a type of shot, because the fruit bursts at the time of dehiscence due to maturation, as in Bidens pilosa L., which violently projects the seeds at a considerable distance from the mother plant (Calderón et al., 2000).

b) Anemochory, seeds with this type of dispersal are regularly small, light, dry, and become dispersed by the wind and have accessory structures such as wings, hairs or feathers that help their dispersion and increase the thrust area within the seeds air currents (van der Pijl, 1972; Howe and Smallwood, 1982). Mostly, this type of dispersal is related to grasses (Sádlo et al., 2018) such as the Mexican crowfoot (Chloris submutica Kunth) and Muhlenbergia rigida (Kunth) Kunth (Sánchez-Ken, 2019), vines (Vázquez and Givnish, 1998) and herbaceous plants such as dandelion (Taraxacum officinale F. H. Wigg.) (Sádlo et al., 2018), but if it is combined with the autocora dispersal it can occur in some shrubby species such as Larrea sp. (Abraham de Noir et al., 2002).

c) Barocoria is the name given to seed dispersal by gravity, a basic dispersal mechanism of climatophilous communities (when development depends on rainfall and general ecological conditions of the territory) (Giménez and González, 2011). It occurs in most plants with dehiscent fruits that, when the diaspore matures, fall freely to the ground due to its own weight or gravity, as in shrubby species (Vázquez and Givnish, 1998), especially Fabaceae such as huizache (Acacia farnesiana (L.) Will.), the guava leaf (Senna ripleyana (H. S. Irwin & Barneby) H. S. Irwin & Barneby), garabatillo or gatuño (Mimosa aculeaticarpa var. biuncifera (Benth.) Barneby) (Aguilar et al., 2021).

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d) Hydrochory, which is the seed dispersal by means of water flow, which is related to species from aquatic ecosystems such as Eichhornia crassipes (Mart.) Solms and from riparian zones such as Typha angustifolia L. However, as paradoxical as it may seem, in dry regions (arid and semi-arid) there are species that have seeds adapted for hydrodispersion, with certain morphology such as the clam shape in the mezquite (Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M. C. Johnst.) and boat shape as in the bishop's cap cactus (Astrophytum coahuilense (H. Moeller) Kaufer) and asparagaceae the noa (Agave victoriae-reginae T. Moore) (Sánchez-Salas et al., 2012; Sánchez et al., 2017).

e) Zoochory occurs in seeds of trees, shrubs and some cacti with hard seeds, such as endozoochory in seeds of nopal (Opuntia rastrera F. A. C. Weber) (by ingestion), epizoochory such as the fruit of the devil's horn (Ibicella lutea (Lindl.) Van Eselt.) (externally attached to the body), and sinzoocoria such as the old man (Echinocereus longisetus (Engelm) Lem.) (dispersal by birds) according to Howe and Smallwood (1982).

Types of seed banks. The first study involving a seed bank was done by Darwin, who observed germination with soil samples from the bottom of a lake. The first work published in this regard was in 1882 by Putersen, in which the effect of burial depth on germination was assessed (Roberts, 1981). Currently, herbaceous plant seed banks are have been mostly addressed from their importance for agricultural matters. In dry or desert environments, seed banks consist of seed aggregations of ephemeral, annual (Simpson et al., 1989) and persistent perennial plants that survive successfully because they spread the risk of germination in batches over several years; thus, this is the main pathway for plant recovery of species that can sometimes hardly reproduce asexually (Montenegro et al., 2006). These seed banks can be of the transitory type with seeds able to germinatie in less than a year, with

a single reproductive event and deposited on the surface or among organic remains of vegetation (Thompson et al., 1997), or of the persistent type, characterized by having seeds with viability recorded for up to centuries, with several germinative events (Walck et al., 1996), as well as buried seeds (Milberg et al., 2000), which, in general, keep the vegetal cover even when they are subject to disturbances, fires and hydric fluctuations (Harper, 1977; Fenner, 1995; Odion and Davis, 2000; Sánchez et al., 2015).

Two factors directly influence seeds in order to be preserved without germinating in the seed bank: the intrinsic or typical of the diaspora, such as the types of dormancy and chemical inhibitors, and the extrinsic ones such as the scarcity of water, light, mechanical scarification or amount of oxygen, especially in buried terrestrial seed banks (Granados and López, 2001). These factors may be acting in the modification of the structure of the seed banks, since sites have been observed where the dominant species are ruderal (Sánchez et al., 2010).

Ecological importance of the seed bank as a strategy for the conservation of species. Knowing the seed banks in the soil is an alternative for the management and recovery of deforested sites, specifically with native taxa in order to reduce the risk of invasive species modifying the plant cover (Sánchez-Salas et al., 2015). It is extremely relevant to assess the "gene pool" (genetic reserve) of deforested or abandoned sites (Garza et al., 2010) to implement and evaluate restoration programs with species native to the areas. In the Cactaceae family, in genera such as Ariocarpus, Coryphantha, Echinocactus, Mammillaria and Obregonia, the fruits remain at the apex and/or between the thorns, which prevents their dispersal (Zavala-Hurtado y Valverde, 2003; Rodríguez-Ortega et al., 2006; Peters et al., 2009), and they behave, to a certain extent, like an aerial seed bank (De Souza et al., 2006).

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Germination process. The diaspore is the wrapping or covering where the embryo is sheltered and protected, which will lead to a new plant called spermatophyte (Dimitri and Orfila, 1985; Carrión and Cabezudo, 2003). Water is the limiting factor by nature in dry environments for the diaspora to activate the germination process (Evenari, 1985; Hernández et al., 2015), so its response is adaptation to pluvioenvironmental variations (Rees, 1994). Thus, this phenomenon is risky, the seeds have a limited time to respond to the rainfall pulses that are short (Escudero et al., 1997), so the seeds react quickly to ensure their survival (Gutterman, 1993). The germination process is influenced by external agents such as the time to germinate, the absence or presence of light, the mineral structure of the soil and the content of reserves (Valverde et al., 2004), which also favors or inhibits it (Uruç and Demirezen, 2008). The first step in this direction is imbibition (Taylor et al., 1992) and it occurs in three phases:

I) Hydration: It consists of the movement of water inside the seed through a potential gradient from high to low energy (Black et al., 2006) that regulates the internal moisture level in the diaspore and the enzymatic function of the cell membranes (Brocklehurst and Dearman, 1983; Martínez-Balbuena et al., 2010), which will allow the regulation of the imbibition level required for an optimal hydration process that triggers the germination process. Thus, the hydration or hydration-dehydration-rehydration processes are the pre-germinative treatments that, par excellence, increase the germinative capacity in most seeds (Henckel, 1982; Dubrovsky, 1996; Sánchez-Salas et al., 2012; Sánchez et al., 2017) and call it “hydration memory” in the seeds of desert species.

II) Imbibition/Absorption: This phase reactivates the metabolic activity of the diaspore, which initiates the germination process. The absorption event is directly related to the permeability of the testa (Méndez et al., 2008) and can be affected by

accessory structures such as envelopes or funicular envelopes as in Opuntia spp. (Monroy-Vázquez et al., 2017) that present an "aril or third integument" (Flores and Engleman, 1976; Porras-Flórez et al., 2017) that covers the seeds and protects them, in particular, in Phases I and II, in case of an interrupted environmental hydration process that causes dehydration in the diaspore (Taylor et al., 1992). The rate of imbibition is generally intermediate until the process is complete (Moreno et al., 2006), but this can vary depending on the size and diaspora of each species, inducing the start of the last phase of the process.

III) Germination: It is the stage in which the radicle is finally elongated due to the structures that surround the embryo, which generates an increase in the water absorption process that causes the expansion of the embryonic cells (Contreras et al., 2015). At the same time, intrinsic proteins called PIPs (Nonogaki et al., 2010) are activated, such as aquaporins that are responsible for transporting water through the membranes (Chávez et al., 2014) during the entire germination process, as well as the activation of intrinsic tonoplastic proteins called TIPs that regulate the passage of water through the membranes themselves (Nonogaki et al., 2010). This ends with cell growth and division and the emergence of the root system and the plumule begins (Vázquez et al., 1997).

Morphostructural adaptations in seeds from dry environments

The intra and inter specific heteromorphism of the seeds is considered a response to favorable environmental events to perpetuate the multiple reproductive strategies

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of the plants, which favors their permanence in the site (Venable, 1985). In this sense, plants with heteromorphism are of particular interest to understand not only reproductive or evolutionary strategies, but, above all, the mechanism of dispersion and germination (Rocha, 1996); such is the case of the Agave victoriae-reginae seeds, which are medium to large, with a porous cover surrounded by air chambers that facilitate hydrodispersion and capture of water in short flooding periods (Sánchez-Salas et al., 2017).

When a specific diaspore morphology is associated with specific diaspore functions, an analysis of seed structures is possible (Venable and Brown, 1988). For example, species from dry environments such as Astrophytum coahuilense and A. myriostigma Lem. and the moriche palm (Mauritia flexuosa L. f.) produce seeds of different size that favor germination (Sánchez-Salas et al., 2012; Sánchez-Salas et al., 2015), since it has been determined that small seeds have dizzying or higher germination capacities, effectiveness in viability, emergence, survival and increased competitive ability among seedlings (Sánchez et al., 2010). In a similar way, the size of the seeds is also a strategy to reduce the loss of the seed bank, as it occurs with A. myriostigma (Sánchez-Salas et al., 2015) or the size of seeds can increase or decrease displacement in irregular topographies (Chambers et al., 1991), such as xerophytic desert scrub species such as Larrea tridentata (DC.) Coville, Agave lecheguilla Torr. and Atriplex canescens (Pursh) Nutt. (Granados-Sánchez and Sánchez-González, 2003).

It has been determined that even the weight of 1 mg of difference between groups of seeds (sizes) produce different results in germination (Sánchez-Salas et al., 2006), as in Abutilon theophrasti Medik. seeds. In which the group of large seeds (8.0-8.9 mg and 7.0-7.9 mg) achieved a higher germination percentage, since they may have greater nutrient storage capacity (Baloch et al., 2001). However, an inverse effect can also be generated, since the larger the size, the longer the

germination time is, because the seed takes longer to hydrate and soak (Harper et al., 1970; Hernández-Valencia et al., 2017). Alternatively, as in the case of Stenocereus beneckei (Ehrenb.) A. Berger & Buxb., the seeds vary in weight and size, which influences the dispersal and subsequent establishment of seedlings (Ayala-Cordero et al., 2004).

Not only the size of the diaspore favors the dispersal process, but also the shape. For example, Astrophytum has a specialized diaspore shape for its dispersal specifically by water (hydrodispersion). It is characterized by the fact that five of its six species have navicular-shaped diaspores (Astrophytum asterias (Zucc.) Lem., A. capricorne (A. Dietr.) Britton & Rose, A. coahuilense, A. myriostigma y A. ornatum (DC.) Britton & Rose) (Bravo-Hollis and Sánchez-Mejorada, 1991), ball (Henrickson and Johnston, 1997) or hat (Barthlott and Hunt, 2000). The studies most related to morphometry with species from dry environments evaluated the shape, size, color and integumentary arrangements (Elizondo et al., 1994), since all are closely related to the germinative capacity of the diaspora (Maiti et al., 1994).

Macro and microstructural adaptations. Barthlott and Voit (1979) and Elizondo et al. (1994) considered that the micro-morphology in seeds of the Cactaceae family is highly variable in shape, size, color and even in integumentary arrangements, which produces effects on germination (Maiti et al., 1994).

In regard to studies that refer to the integumentary covers, those of Glass and Fitz (1992) on Aztekium hintonii Glass & Fitz Maurice; Elizondo et al. (1994) in seeds of Astrophytum capricorne, Echinocactus horizonthalonius Lem. and Epithelantha micromeris (Engelm.) F. A. C. Weber ex Britton & Rose. The seeds of A. myriostigma show the most complex microstructures in the Cactaceae family (Barthlott, 1981), which, both internally and externally, could be an adaptation to the environment where they are distributed (Sánchez-Salas et al., 2015). Macro characters, such as the shape of the diaspore, are important for the sudden

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hydrodispersion typical of dry environments (Sánchez-Salas et al., 2015). Regularly, hydrochoric seed forms have advanced characters for buoyancy such as light and small embryos, prominent hilum and thin integument that facilitate permeability (Sánchez-Salas et al., 2015). Sánchez et al. (2017) carried out a study with seeds of Agave victoriae-reginae where they supose that the seeds are permeable, because they do not have leathery integuments that hinder water absorption; contrary to that of García-Aguilera et al. (2000), who concluded that mezquite (Prosopis glandulosa Torr.) and huizache (Acacia farnesiana) seeds have a hard and impermeable cover.

The shape of the embryo can influence dispersion, assuming that some type of dispersing agent could eliminate the testa. If the embryo is of the ovoid or clam type (Sánchez et al., 2015) it will increase the chances of germinating, since not only does the seed have a navicular shape, but the embryo will also facilitate the dispersion process, which gives it a double dispersive capacity.

Regarding the microstructures, the xerophytic seeds could present some type of porous space accompanied by a navicular, clam or semi-flat lacriform shape that completely surrounds the testa, since the main function is to provide immediate buoyancy when in contact with water (Barthlott et al., 1997; Sánchez et al., 2017). The air chambers are formed by protective hypodermic collenchyma tissue that protect the embryo (Maiti and Perdome, 2003) during hydrodispersion. The funicle in some seeds of semi-arid species is persistent (A. myriostigma) and facilitates nutrient uptake during the embryonic process (Sánchez-Salas et al., 2015). Other examples of hydrochoric seeds are bromeliads: Pitcairnia aphelandriflora Lem. and Pepinia punicea (Scheidw.) Brongn. & André (Rommel and Beutelspacher, 1999). Said structure acts as a hydrodispersive strategy, although when there is no water, by maintaining the funiculus they can have zoochoric

mechanisms (Sánchez-Salas et al., 2015). Seeds with hydrodispersion mechanisms that maintain the funiculus are dispersed by chameleons and/or ants, possibly because the funiculus has oil (odoriferous substances that attract them) (Escala y Xena de Enrech, 1991; Sánchez-Salas et al., 2015). It seems that there is a resistance to drought, salinity and high temperatures of the seeds that live in extreme environments, obtained through the mother plant as in Campanula americana L. (Galloway, 2001), so it could be considered that temperature is a factor that does not affect imbibition through the seed coat, however, it does intervene in the germination process.

When a species presents combinations of various dispersal strategies, it is known as polychoric (Lindorf et al., 1986), which is an active and common process in seeds of xerophytic species (Wunderle, 1997), an example is white chilca (Baccharis spicata Hieron.) and tala (Celtis tala Gillies ex Planch.) (González and Cadenazzi, 2015).

In the Cactaceae family, the micropyle in the seeds is the most complicated structure to observe, its function is to absorb water to start the germination process and it is where the root system emerges (Sánchez-Salas et al., 2015).

Seed viability (longevity). It is estimated that seeds with a testa (seminal cover or seed shell) are more long-lived (Granados and López, 2001) compared to naked seeds. However, low temperatures and a low percentage of humidity favor a slow metabolism, which allows greater longevity (Doria, 2010); therefore, a negative aspect in arid and semi-arid regions are the high temperatures that could decrease this condition.

As time goes by, the embryo cells die and their germinative capacity is reduced, so the storage period is determined both genetically and environmentally, therefore, seeds for agricultural use are viable for less time compared to species from dry environments (Escobar-Álvarez et al., 2021).

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There are different techniques to define the viability time: 1) Visual: the quality of the diaspora is observed (e.g. fissures, malformations), 2) Germinative evaluation of a population sample of seeds to determine viability (Araiza et al., 2011), and 3) Biochemical test (tetrazolium test): consists of evaluating the reduction process of living cells, by taking the hydrogen released by the dehydrogenase enzymes, which form a red hue, which indicates the viability potential in the seed (Victoria et al., 2006).

Germination vigor. The loss of vigor is the decrease in the germinative capacity known as physiological aging. From a biochemical point of view, vigor involves the ability of an organism to biosynthesis energy and metabolic compounds, such as proteins, nucleic acids, carbohydrates and lipids, which is associated with cell activity, cell membrane integrity and the use of reserve substances (Navarro et al., 2015). The final deterioration of the diaspora is death, when it no longer exhibits any activity. However, the seeds lose germination vigor before germination capacity, which is why it is common for seed lots to record similar germination values, but with different physiological age (degree of deterioration) and respond with different germination vigor (ISTA, 2022). The permeability to water and oxygen is a factor that can affect (positively or negatively) the germination of the seed, since with it, it is possible to start functioning (Chandra et al., 2017).

Latency and types of latency. Latency is a phenomenon of ecophysiological adaptation, which ensures the survival of a future individual by restricting germination at unfavorable times (Varela and Arana, 2011) that directly interacts with the diaspora's hydration memory (Dubrovsky, 1996). There is a wide range of latency intensity that can go from absolute, in which the diaspora does not germinate under any circumstances, the intermediate one, when the germination is only of a certain amount of the total lot of seeds, and the absent one, when the seeds germinate under any condition (Varela and Arana, 2011). According to Baskin and Baskin (1989), several types of latency are known depending on the cause and

its embryonic characteristics. According to ISTA (2022), different types of seed dormancy are known:

1) Dormancy due to seed cover or exogenous. Physical dormancy: Testa or hardened parts that are impermeable. Mechanical dormancy: Hardened seed coat that prevents the expansion of the embryo during germination. Chemical dormancy: Production and accumulation of substances that inhibit germination.

2) Morphological or endogenous dormancy: Present in seed embryos with incomplete development at the time of maturation. Rudimentary embryos: Seeds with embryos barely embedded in an endosperm. Undeveloped embryos: Underdeveloped seeds shaped like torpedoes, which can be up to half the size of the seed cavity.

3) Internal latency: In many species, latency is controlled internally in the tissues. Physiological: Germination is prevented by an inhibitory physiological mechanism. Intermediate internal: Dormancy is induced by the seminal coats and surrounding storage tissues. Of the embryo: To reach germination, a period of humid cooling is required and due to the inability of the embryo to germinate normally.

4) Combined morphophysiological latency: Consists of the combination of embryonic underdevelopment with inhibitory mechanisms.

5) Combined exogenous-endogenous dormancy: Various combinations of dormancy in the shell or pericarp.

Conclusions

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Seed dispersal in arid and semi-arid environments is a complex system, in which intrinsic and extrinsic (environment) aspects of seeds interact. To understand the aspects related to dispersal, it is necessary to know the dispersal models used by the seeds, which determine the best strategy to reach safe sites. The complexity of mobility lies in the specific macro and microstructural characteristics that the seeds of xerophytic species have, both for their dispersal and for their germination and subsequent establishment, which ensures the maintenance of plant cover in these environments.

Acknowledgements

We thank the referees of this work, who undoubtedly contributed to improving the writing of the same for its publication.

Conflict of interest

It is declared that there is no conflict of interest between the authors of this document.

Contribution by author

Jaime Sánchez: coordinator of the review and author; Eduardo Estrada Castillón: writing, compilation and edition; Mario A. García Aranda: review, compilation and edition; Mario F. Duarte Hérnández: review, compilation and edition; Fabián García González: review, compilation and edition; Luis M. Valenzuela Núñez: writing,

compilation and edition; Gisela Muro Pérez: writing, compilation, edition and author by correspondence

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Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 14 (75) Enero - Febrero (2023)

DOI: 10.29298/rmcf.v14i75.1275 Article

Retos ambientales, económicos y sociales, en la cadena de valor del sector maderero de Puebla Environmental, economic and social challenges in the value chain of the timber sector of Puebla State

Fecha de recepción/Reception date: 23 de mayo de 2022 Fecha de aceptación/Acceptance date: 25 de noviembre del 2022

1Universidad Popular Autónoma del Estado de Puebla. México.

2Universidad Autónoma de Chihuahua. México.

3Tecnológico Nacional de México, Campus Misantla. México.

*Autor para correspondencia; correo-e: raquel.hernandez01@upaep.edu.mx

*Corresponding author; e-mail: raquel.hernandez01@upaep.edu.mx

Abstract

The Mexican forest sector faces overexploitation, illegal logging, deforestation, lack of government subsidies, and irregular agricultural growth, all of which reduces its competitiveness. This study analyzes the capacity of forestry businesses to adapt to environmental, economic, and social challenges in district VII of Tehuacán and Sierra Negra, in the state of Puebla. A mixed approach was used, with an exploratory scope and a cross-section design. In 2021, 16 timber producers (sawmills), 12 traders (timber companies), and 38 final consumers (construction companies-carpentries) were selected for convenience. A structured survey was applied with demographic data, environmental and sustainable management perceptions (the reference was the Sustainable Development Goals of the United Nations), organizational, legal, and socioeconomic data. Results showed that the most benefited agent during COVID-19 was the sawmill (44 %), which, together with the timber companies, are family businesses (75 % and 92 %, respectively). Respondents are willing to adapt to economic challenges, however, their ability to cope with environmental and economic development will be long-term. Sawmills try to protect and maintain forested areas but lack external support. In the social aspect, the participation of men prevails. The final consumer is more interested in wood price (58 %) than in its legal origin (42 %). Future research could increase the sample size, apply random sampling, and include other regions both within and outside Mexico.

Keywords: Competitiveness, soil degradation, family businesses, innovation, Sustainable Development Goals, social responsibility.

Resumen

El sector forestal mexicano enfrenta sobreexplotación, tala ilegal, deforestación, falta de subsidios gubernamentales y crecimiento agrícola irregular, lo que reduce su competitividad. Este estudio analiza la capacidad de las empresas forestales para adaptarse a los desafíos ambientales, económicos y sociales en el distrito VII de Tehuacán y Sierra Negra del estado de Puebla. Se utilizó un enfoque mixto, de alcance exploratorio y diseño transversal. En 2021, se seleccionaron por conveniencia a 16 productores de madera (aserraderos), 12 comercializadores (madererías) y 38 consumidores finales (constructoras-carpinterías). Se

Raquel Hernández Hernández1, Yesica Mayett Moreno1, Sandra Rodríguez Piñeros2, Gregorio Fernández Lambert3

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aplicó una encuesta estructurada con datos demográficos, percepciones ambientales y de manejo sustentable (la referencia fueron los Objetivos del Desarrollo Sostenible de la Organización de las Naciones Unidas), organizacionales, legales y socioeconómicos. Los resultados demostraron que el agente más beneficiado durante el COVID-19 fue el aserradero (44 %) que, junto con las madererías, son empresas familiares (75 % y 92 %, respectivamente). Los encuestados están dispuestos a adaptarse a los desafíos económicos, aunque su capacidad para enfrentar el desarrollo ambiental y económico será a largo plazo. Los aserraderos intentan proteger y mantener las zonas boscosas, pero carecen de apoyo externo. En el aspecto social, prevalece la participación de los hombres. El consumidor final tiene un mayor interés en el precio de la madera (58 %) que en su origen legal (42 %). En futuras investigaciones se podría aumentar el tamaño de muestra, aplicar un muestreo aleatorio e incluir otras regiones dentro y fuera de México.

Palabras clave: Competitividad, degradación del suelo, empresas familiares, innovación, Objetivos del Desarrollo Sostenible, responsabilidad social.

Introduction

The forest, as the world's main ecosystem, is strategic for the economy and the environment; it covers 31 % of the earth's surface, with 4 060 million hectares (mha), of these, more than 54 % are in the Russian Federation (815 mha), Brazil (497 mha), Canada (347 mha), the United States of America (310 mha), and China (220 mha) (FAO, 2020).

Globally, the forest sector faces overexploitation and irregular agricultural expansion (FAO and PNUMA, 2020). In this regard, globalization is an opportunity, since it eliminates trade barriers and improves trade-friendly policies, but it is also a challenge due to the lack of capacity to compete in foreign markets, to measure the impact on the well-being of the population, and to use natural resources, as well as to the corresponding legislation (Luján et al., 2016). Because there is little

organization for forest production, which affects both the environment and the community in general.

In 2019, the main timber consumers in the world were China (27 %), the United States of America (USA) (21 %), Germany (4 %), and Canada (3 %); while China (18 %), USA (17 %), Canada (9 %) and the Russian Federation (9 %) stood out among the producers. In Latin America, only the following stood out Chile for pulp for paper (3 %), and Brazil for industrial roundwood (8 %), wood charcoal (12 %), wood pellets and chipboard (6 %) (FAO, 2019).

The American continent has a high percentage of forested areas and large forest producers; in 2015, it had 39 % (945 mha) of the world's forested area, of this, 59 % was concentrated in Latin America and the Caribbean. In 2020, it decreased to 932 mha; the five countries with the highest forest cover in that region were Brazil (497 mha), Peru (72.3 mha), Mexico (65.6 mha), Colombia (59.1 mha), and Bolivia (50.8 mha) (Cepal, 2020). Although Mexico is among the five countries with the highest forest cover in the continent, it is not among the nations with the potential to stand out in this sector.

On the other hand, two thirds of the world's biodiversity are located in 12 countries known as megadiverse. Mexico stands out as the fourth nation in terms of species richness, this implies a potential for sustainable development which requires solid knowledge, and the development of capacities for its management (Sarukhán et al., 2017). Furthermore, 70% of Mexico's surface area (137.8 mha) is forest land, 47.7 % is wooded area (65.7 mha), and, of this, 52 % is forest (Conafor, 2021).

Puebla was one of the 10 states with the highest fluctuation in timber production in the period from 2003 to 2017. The states with the highest forest production

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between 2009 and 2019 were Oaxaca (1), Durango (2) and Michoacán (3), while the state of Puebla occupied the seventh place (Semarnat, 2020).

In Puebla's primary sector, agriculture is the most important; however, the forestry sector is the second largest producer of fir logs (Inegi, 2021). Region I of the Northern Sierra of Puebla (Huachinango-Chignahuapan-Zacatlán), located in the northwest of the state, is made up of 35 municipalities and currently has sustainable forest management with the highest production volume and forestry certifications (Inegi, 2017; CCMSS, 2020). However, the area that was reforested in 2013 amounted to 6.2 %, and in 2018 it decreased to 3.6 % (Conafor, 2020). For example, the volume of forest production authorized for 2016 in Region VII of the state of Puebla (Tehuacán and Sierra Negra) was less than 1 % of the state’s total; this region is located in the southwest of the state and includes 21 municipalities, among them Nicolás Bravo and Vicente Guerrero, with pine and oak trees. With respect to the products obtained, both municipalities contributed less than 1 % of timber and firewood; Vicente Guerrero stands out with 25 % of the state’s total production of charcoal, but there is no mention of its contribution to non-timber production. Of the 233 authorizations granted by the Ministry of the Environment and Natural Resources for timber harvesting, only one was for Nicolás Bravo, and four for Vicente Guerrero (Inegi, 2017).

The forest value chain is composed mainly of two sectors: primary and industrial activities. Primary forest includes the production of plants or clones, planting (a key link in the chain, since this is where the raw material is generated), and forest management, which includes various silvicultural practices, harvesting, and log

cutting. In industrial activity, solid wood (sawmill and plywood mill) and cellulose (production of cellulose and wood chips) chains stand out (Morales, 2021).

Despite Mexico's great natural attributes, the forest sector has been experiencing several problems for decades. The reassessment of the forest sector in 2019 recognized the lack of competitiveness of forest activities, inefficient value chains and low levels of integration, insufficient forestry production to meet national consumption, low private investment and financing for its development, deforestation and degradation due to legal and illegal land use changes, fires, pests, and diseases, illegal logging and intervention by organized crime, insufficient alignment of policies, programs, and subsidies in rural areas, lack of support and local technical assistance, insecurity in rural areas, complex legal and administrative framework that hinders forest development, and insufficient fiscal budget, with a downward trend, among others (Conafor, 2021).

In Region VII, the main sources of income for the population are free logging (without a permit) with overexploitation of the forest and labor migration; there is also self-consumption agriculture on forest and rainfed land with an unfavorable climate (Ávalos et al., 2007).

Based on the above, the general objective of this study was to analyze the capacity of timber sector companies to adapt to environmental challenges in accordance with four of the Sustainable Development Goals (SDGs) of the United Nations (UN): number 5, equitable participation of women and men, and gender equity; number 8, on decent work and economic growth; number 12, on responsible production and consumption; and number 15, on life in terrestrial ecosystems. An additional objective was to analyze internal organizational changes and the adoption of new

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technologies, as well as demonstrate the knowledge of fiscal, legal, and financial strategies by forestry producers in Region VII.

Materials and Methods

Type of study

The present research had a mixed approach, exploratory scope and nonexperimental cross-sectional design (Hernández-Sampieri and Mendoza, 2018). In order to obtain the primary information, a structured survey of 23 to 38 items was prepared, depending on the subject of study. The type of responses included multiple choice and dichotomous responses; demographic information and perceptions of environmental, organizational, economic, and social areas were requested. The participants were selected for convenience.

Study region, analysis unit and study subject

Region VII: Tehuacán and Sierra Negra, was chosen because of its lack of notoriety in the state’s forest area, despite being a forested area and the fact that timber harvesting is one of the main sources of income of its inhabitants (Gobierno del Estado de Puebla, 2009). It was selected also because of the accessibility to the study subjects in Nicolás Bravo, Vicente Guerrero and Tehuacán municipalities, Puebla. Thirty-five sawmills and 15 timber companies were identified, of these, some have ceased operating because the report is almost 10 years old. The study subjects were the owner(s) or the person designated by the owners of the sawmills, the timber companies, and the end consumers (construction and carpentry companies). 16 sawmills, 12 timber companies, and 38 final consumers, all legally constituted, were selected.

Data analysis

Statistical analysis was performed in SPSS IBM® Statistics, Version 26. Frequencies, percentages, and the Shapiro-Wilk normality test were included with a significance level of p<0.05, allowing to contrast the normality of a set of data,

which were nonparametric. The analysis was completed with Kendall's Tau-b correlation coefficient with a significance level of p<0.05 in order to test the statistical hypotheses.

Results

In the forestry sector, the presence of men prevails (67 %), except in the timber industry. The range of schooling was varied greatly, ranging from junior high school to university, with a predominance of secondary and high school education. More than 93 % of all companies surveyed are registered with the Tax Administration Service (SAT) as natural persons and have existed for more than 10 years (Table 1).

Table 1. Demographic data of study participants (percentages).

Variable Answer S(n=16) TC(n=12) EC(n=38)

Schooling Elementary school 0 0 16 Secondary school 50 25 34 High school 19 25 26 University 31 50 24 Gender Female 6 33 3 Male 94 67 97 Age 20-30 years 0 16 5

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30-40 years 37 67 47 40-50 years 13 17 32

More than 50 years 50 0 16

Position Owner 75 42 100 Manager 25 58 0

Type of business Natural person 87 100 92 Legal entity 13 0 8

Age of the company Less than 10 years 25 17 26 10-20 years 31 42 24 20-30 years 38 8 24 More than 30 years 6 33 26

SPSS descriptive statistical analysis of frequencies of applied instruments.

S = Sawmill; TC = Timber company; EC = End consumer.

Regarding legislation in the forest sector and knowledge of the SDGs, more than 69 % of sawmills and timber companies stated that they were aware of Mexican laws in the forestry sector, less than 16 % of sawmills and final consumers are aware of the 17 UN SDGs, and 50 % of timber mills claim to be aware of them.

Among the respondents, more than 82 % favor sustainable forest management. 75 % of the sawmills even own forest land that has no governmental support, of these, 67 % carry out reforestation actions. The other sawmills have agroforestry systems under management and cover their operating expenses maintenance of fences, retentions, gullies, and pruning ― with their own resources.

Timber companies and the end consumers carry out activities in favor of the environment, among which the separation of waste predominates (45 %). The

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majority of the three groups surveyed (88 %) support sustained economic growth guaranteeing sustainable consumption and production patterns.

According to the statistical tests, there is no significant correlation between known forest regulatory information and the acceptance of sustainable economies: Timber company’s correlation coefficient [CC]=0.522, significance = 0.083; Sawmill’s CC=0.153, significance= 0.554 (Table 2). That is, the behavior of one variable is not related to the behavior of the other variable.

Table 2. Opinion of study subjects regarding legal and environmental issues.

Variable Answer S(%) TC(%) EC(%)

Are you familiar with the laws that regulate the forestry sector at the national level?

Are you familiar with any of the 17 sustainable development goals of the UN Agenda 2030?

Yes 69 75No 31 25

Do you agree to manage forests sustainably? Yes 100 100 82 No 0 0 18

Yes 12 50 16 No 88 50 84

Do you agree with sustainable and inclusive economic growth? Yes 88 92 95 No 12 8 5

Do you support or carry out any activity in favor of the environment?

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Yes 94 83 92 No 6 17 8

Which? Reusable products 0 0 17 Separation of waste 0 45 46

Composting 0 22 11

Planting trees 93 22 26 Other 7 11 0

S = Sawmill; TC = Timber company; EC = End consumer. * The correlation is not significant between any of the variables.

In the last five years there has been an increase (42 %) in wood consumption by the end consumers; 87 % of these indicated that their strategic planning includes the environment, but when they buy wood their priority is the price (58 %), and that it is a legally established place (42 %) (Table 3).

Table 3. Final consumer's opinion regarding consumption and preferences of forest inputs.

Variable Answer Percentages

Over the last five years, your timber consumption has Increased 42 Diminished 24 Remained the same 34

When buying wood, what is your number 1 priority? Legally established place 42 Price 58

Does your strategic planning contemplate the environment? No 13 Yes 87

SPSS descriptive statistical analysis of frequencies of applied instruments.

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Regarding organizational issues, 50 % of the sawmills and 83 % of the timber companies have an idea of their organizational structure and use a strategy to guarantee the supply of their material during the year; more than 81 % and 83 % use incentives for their personnel, among which bonuses vary from 50 to 62 %. The end consumer’s staff are more willing to use new technology and materials (97 %). While for the timber companies, the percentage was 75 %, and in sawmills it was 56 %, which represents a little more resistance to change. It should be noted that more than 75 % of both sawmills and timber companies are family businesses, and more than 70 % are owner-managed.

Sawmills and timber companies do not have, nor are they in the process of obtaining any certification; and more than 50 % of timber companies buy their products from non-certified sources, and 75 % of sawmills buy their products from established but not certified sources.

In sawmills there is a moderate correlation between the use of some incentive to encourage their staff to adapt to new technology or material quickly (CC=0.545*, significance=0.035); this is related to the use of some strategy to guarantee the supply of material (CC=A 0.630*, significance=0.015). That is to say, incentivizing personnel is linked to their acceptance of new technologies, through the integration of tactics for the supply of inputs to continue working.

There is a moderate correlation between being certified and buying from a certified business (CC=M 0.707*, significance=0.019). In turn, in the end consumer, there is a weak correlation between personnel adapting to the use of a new technology or material quickly and buying in certified places (CC=0.346*, significance=0.033) (Table 4).

Table 4. Opinion of the subjects of the study on organizational design.

Variable Answer S(%) TC(%) EC(%) CC Sign.*

Who runs the organization?

Does the company have an organizational structure?

Do you use any incentives to encourage your staff?

Owner 81 73NA Manager 19 27 -

Yes 50 83-No 50 17 -

Yes 81 83 - S 0.545* 0.035 No 19 17 - - -

Which? Bonus 62 50NA Cash 0 50Food 38 0 -

Do you have any certification or are you in management?

Do the companies where you buy have some certification?

Yes 0 0 - LC 0.707* 0.019 No 100 100 -

Do you use any strategy to guarantee material supply?

Do the staff adapt quickly to the use of new technology or material?

LC 0.707* 0.019 No 100 50 EC 0.346* 0.033

Yes 0 50 Confusion between legally established and certified

Yes 50 83S 0.630* 0.015 No 50 17 -

Yes 56 75 97 S 0.545* S 0.630* 0.035 0.015 No 44 25 3 EC 0.346* 0.033

Family-owned business Yes 75 92NA No 25 8 -

S = Sawmill; TC = Timber company; EC = End consumer; NA = Does not apply; p<0.05; CC = Correlation coefficient; Sig. = Significance. * The correlation is significant at the 0.05 level (bilateral). ** The correlation is significant at the 0.01 level (bilateral).

On the commercial side, the participants stated that timber sales were their investment priority (92 % for timber companies and 69 % for sawmills). For sawmills, the largest consumer are the timber companies (94 %), their market is construction (58 %) and carpentry (42 %). Of the three groups surveyed, in addition to dimension timber, the sawmill (63 %) does not process any other timber product; the other two groups (over 92 %) process plywood. Regarding non-timber forest products, sawmills (100 %) and timber companies (93 %) do not consider them, while the final consumer includes resin (53 %).

In regard to economic issues, the main financial source of timber companies comes from suppliers (57 %); all the timber companies and sawmills are aware of the profit margin, but not the final consumer (37 %). During COVID-19, 44 % of sawmills indicate that they benefited from the increase in the price of timber, as before the pandemic the price of it was undervalued. For 31 % of sawmills, the negative facet of the pandemic was that the processing of felling permits was delayed and the price of logs increased. Timber companies and end consumers also report being affected by the pandemic (60 % and 42 %, respectively) due to the increase in the prices of materials (Table 5).

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Table 5. Opinions on the economic and commercial performance of the participating companies.

Variable Answer

S(%) LM(%) RC(%)

Is the company clear about its objectives? Yes 75 75No 25 25 -

Is a periodic review of business management carried out?

Timber product, other than squared timberWhich?

Yes 69 67No 31 33 -

Firewood 25 0None 63 0Other 12 0 5 Plywood 0 92 95 Charcoal 0 8 -

Non-timber forest product -Which one? None 100 91Organic fertilizer 0 9Living plants 0 0 16 Fruits and seeds 0 0 31 Resins 0 0 53

Priority number 1 investment timber Yes 69 92No 31 8 -

What is your largest consumer of timber? Timber company 94 -Construction company 0 58Carpentry 0 42Artisans 6 - -

Is financing available? Yes 12 58 13 No 88 42 87

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Which? Banking Institution 0 29 40 Finance Company 50 14 20 Moneylender 50 0 40 Supplier 0 57 0

Profit margin Yes 100 100 63 No 0 0 37

Pandemic impact Positively 44 20 16 No impact 25 20 39 Negatively 31 60 42 I am not familiar with the subject 0 0 3

S = Sawmill; TC = Timber company; EC = End consumer. * The correlation is not significant between any of the variables.

Among sawmill personnel, 75 % know their sawmilling coefficient (m3 obtained from logs), however, only 50 % own a sawmill to retail their material. Results also showed that about 62 % of the squared timber is marketed within the state of Puebla, followed by Veracruz (31 %) and Mexico City (6 %). Most timber companies (83 %) sell non-wood materials such as Medium Density Fibreboard (MDF) and Melanin. For 42 % of the end consumers, wood is a priority for their activity, 84 % buy products such as MDF (54 %), Melanin (24 %), and Drywall (22 %).

About social issues (Table 6), more than 88 % respondents support gender equality and the number of employees from the region is more than 91 %.

Table 6. Opinion of study subjects on certain variables of a social nature (percentages).

a Variable Answer S LM EC

Do you believe in gender equality? Yes 88 92 95 No 12 8 5

Female and male staff Female 7 23 11 Male 93 77 89

Staff in the region Region 91 94 97 Foreign 9 6 3

a SPSS descriptive statistical analysis of frequencies of applied instruments. S = Sawmill; TC = Timber company; EC = End consumer.

Discussion

According to Manfre and Rubin (2013), Barrera et al. (2021) and Conafor (2021), women have few opportunities for social and economic development in the forest sector, as their legal and social status is not recognized, which negatively impacts the potential for fair and inclusive growth. Notably, it is important to strengthen and make women's work more visible, to open to employing them and integrating them into support programs that promote conservation, production, sanitation, and

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protection activities, thereby increasing the benefits of their participation in the value chain.

Despite the fact that respondents expressed acceptance of gender equality, this is not reflected in the practice, since only 7 % of sawmill staff and end consumers are women. However, Agarwal (2009) and Setyowati (2012) cite that women contribute significantly to forest management through the performance of agroforestry activities, the collection of firewood and the manufacture of non-timber forest products. In addition, they note that in some countries such as Indonesia and Vietnam, women work in nurseries and are in charge of forest monitoring. In India and Nepal, on the other hand, increased participation of women in community forest management committees has been shown to benefit forest regeneration and forest governance. In Mexico, a clear example of women's empowerment in the sawmill industry is the El Progreso sawmill in San Pedro el Alto, Pochutla, Oaxaca, which is managed by women and has forest certification. Another case is that of Alma Lili Mena García, the only woman in Mexico who is the director of a business association that exports timber products, and the first woman to be president of the La Ciudad de Pueblo Nuevo ejido, state of Durango (Conafor, 2017; Focir, 2019).

From the nature of their activities, a mechanistic structure (strict hierarchy, rules, authority, and centralized control) prevails in most of the companies surveyed. However, they agree with sustainable economic growth, which demonstrates a bond between the physical and the social, linked by culture and technology that involves communication and performance to achieve growth in line with the changes in the world (Daft, 2011; Hatch and Cunliffe, 2013).

With respect to fiscal, legal, and certification issues, Semarnat (2018) and CCMSS (2020) record that in the state of Puebla (2020) there are 11 ejido properties with Sustainable Forest Management (NMX) certification, and 13 properties have Forest Stewardship Council (FSC) certification, of which 12 are ejidos and one communal property; the Sierra Norte has the highest number of certifications in Puebla. Although most of the companies (timber and sawmills) in Region VII are legally established as natural persons, and lack FSC, Program for the Endorsement of Forest Certification (PEFC), and NMX forest certification, which is a way of accrediting good forest management.

There is a greater commitment to nature on the part of sawmills and timber companies than on the part of the end consumer. However, in the sawmills, owners report problems such as a lack of government support for land regularization and program follow-up, delays in the execution of forestry procedures, illegal logging, unfair trade, and insecurity in the area. In addition, Barrera et al. (2021) and Conafor (2021) point out the lack of budget, staff and equipment in the institutions responsible for forest management, inefficient procedures for obtaining forest permits, complicated regulations for stakeholders, and inadequate response times.

Regarding financial and commercial strategies, the main interest of sawmills and timber companies is to continue investing in the sale of squared timber. The first group (sawmills) does not handle non-timber forest products, the woodworking industry does not include these products, but does include plywood and other agglomerates, while the final consumer (builder and carpentry) is the one that adapts more easily to products other than timber.

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There is little diversification of sawmills, since non-forest products are not integrated. This is associated to the sawmill industry in northern Mexico. According to Luján et al. (2016), globalization has had unfavorable impacts on profitability, competitiveness, administrative, and organizational culture, as well as on forest certification. However, Castro et al. (2013) indicate that the indigenous community of Nuevo San Juan Parangaricutiro, Michoacán, is an example of the evolution to achieve a forest cluster, since after the eruption of the Paricutín volcano, the community members changed their activities to obtain income, but realized that they did not have the expected benefits and that the natural resource was being irrationally exploited. As a result, innovative actions were implemented that integrated a balance between inhabitants, environment, and industry.

Outstanding features are the social-environmental bond based on the dynamics of its governance, the demand for forest products, and the situations for the availability of supply sources, as well as the vertical-horizontal industrial integration of the production system.

The members of the forest value chain face economic, environmental and social challenges. Forest degradation has been reduced, but not eradicated, by generating one conservation program after another; therefore, this issue calls for an initiative adapted to Latin American countries whose application will allow sustainable development. Such an initiative must be based on forest governance, in which the government and society work together to achieve sustainable development. An example of this is Mexico's participation in the UN's 2030 Agenda for Sustainable Development, in which the country has committed to promote sustainable development by conserving and recovering the ecological balance.

Based on the FAO’s paper “Assessing forestry projects impacts: issues and strategies”, written by Gregersen et al. (1995), and the Program for Sustainable, Inclusive and Competitive Forestry Development in the Peruvian Amazon of the National Forestry and Wildlife Service (2019), the following solutions are proposed for some of the issues in Region VII of the state of Puebla (Table 7).

Table 7. Public policy proposal.

Issue Solutions

a. Inadequate institutional and legal framework, and lack of administrative and policy continuity.

b. Environmental degradationfires, pests, illegal logging-.

A1. To give continuity to policies regardless of the political ideology of the government in office, adapting to the new standards required by international environmental agreements. Consider strict and clear rules and regulations to define the necessary tasks and achieve results, providing financial subsidies to incentivize community participation (Luján et al., 2016; CONAFOR, 2021).

A2. Environmental education is a fundamental pillar to generate changes in attitude and aptitude and to achieve balance between humans and their environment (SevericheSierra et al., 2016). Therefore, it is proposed to encourage environmental education in relation to the 17 SDGs of the 2030 Agenda from preschool and basic education, in order to instill the new model of sustainable development in the new generations.

c. Change of land use to agricultural and livestock activities.

A3. Encourage secondary forest management programshuman intervention- and agroforestry systems -planting of crops and forest trees-, necessary to extend the volume of those timber or other non-timber products that confer greater value to the forest (CONAFOR, 2021).

Source: Prepared by the authors.

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The care, sustainable, and inclusive use of the forest sector is strategic and should involve foresters, producers, society, academia, and government (Forestry Research Centers).

Conclusions

Despite explicitly ignoring the UN SDGs, there is a willingness in sawmills and timber companies to promote sustained economic growth, which is in line with SDGs 8 and 12 (Decent work and economic growth, and Responsible production and consumption, respectively), this is not expressed by the final consumer. Timber companies and sawmills are committed to and support activities in favor of the environment, with an impact on SDG 15 (Life of terrestrial ecosystems). The studied companies do not comply with gender equity participation (SDG 5).

In terms of organizational structure, both timber companies and sawmills have an idea of their organizational structure and use strategies to guarantee the supply of their material, and apply incentives for their personnel.

Both sawmills and timber companies lack certifications and are not in the process of obtaining them; their raw material comes from non-certified sources. In addition, the end consumer is unaware of and confused between certifications and being registered with the tax authorities. There are problems in adapting to new

technologies due to the high cost of machinery. Companies are trying to protect and maintain forested areas, but lack technology and information.

All three groups surveyed had the capacity to respond to the economic challenges arising from the pandemic. The construction sector is economically strong and knows its profitability and productivity. However, a percentage of carpentry shops do not know their profit margin and are not up to date, so they choose low prices regardless of the legal origin of the timber. Sawmills benefited the most during the pandemic through the raise in prices, as they considered that their material was undervalued.

Some good policies and supports have reached the primary sector, but the lack of follow-up has caused discomfort, stirring up controversies that are reflected in the industrial sector, like those derived from the shortage of raw materials, along with a lack of interest by the end consumer in the environment and the origin of the items purchased.

Because the present study is exploratory in scope, the study subjects were not randomly selected, and the fact that it was conducted only in Region VII of the state of Puebla limits the generalizability of the results. Future research may expand the sample size, use proportional random sampling to ensure that each actor in this forest chain is representative, and include other states in the country.

Acknowledgments

The authors are grateful for the collaboration of the study subjects from the Tehuacán and Sierra Negra regions of the state of Puebla.

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Conflict of interest

The authors declare that they have no conflict of interest.

Contribution by author

Raquel Hernández Hernández: idea, design, data collection, analysis and interpretation of results, and drafting the manuscript; Yesica Mayett Moreno: design, validation of results, and revision of the manuscript; Sandra Rodríguez Piñeros: editing and revision of the manuscript; Gregorio Fernández Lambert: editing and revision of the manuscript.

References

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DOI: 10.29298/rmcf.v14i75.1289

Estimación del rendimiento de biomasa y fibra de Agave lechuguilla Torr. en el norte de Zacatecas

Biomass and fiber estimation of Agave lechuguilla Torr. at north of Zacatecas State

Fecha de recepción/Reception date: 5 de julio de 2022

Fecha de aceptación/Acceptance date: 31 de octubre del 2022

1Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. México

*Autor para correspondencia; correo-e: digon_mx@yahoo.com

*Corresponding author; e-mail: digon_mx@yahoo.com

Abstract

Biomass and fiber yield tables were generated obtained from the bud of Agave lechuguilla at northern Zacatecas, Mexico. Regression models were evaluated to estimate green weight (pv, g) and dry weight of fiber (ps, g) by plant, respectively. The method of quadrants centered on a point was used as sampling to obtain information at 74 sites randomly located. In each plant it was measured, the smallest diameter (smd, cm), the largest aerial diameter (lad, cm), bud height (h, cm), pv (g) and ps (g). 296 buds were collected and they were manually carved to obtain the fiber, which was sun-dried in for 3-5 h. The average pv was 287.2 g bud-1, ps 19.1 g bud-1, average density was 2 149 plants ha-1 The correlation showed high statistical significance (P<0.01) for pv with lad (R=0.968) and ps with h (R2=0.945). The model pv=21.920(1.054)h was selected to estimate the green biomass performance table for presenting better adjustment statistics (R2aj=0.960, RCME=0.095, CV=1.688 %, Cp=2.002, │PRESS│=0.012 and PRESS=0.0001). For the fiber dry weight the selected model was ps=0.0003(h)2.812 (R2aj=0.921, RCME=0.164, CV=5.708 %, Cp=2.004, │PRESS│=0.123 y PRESS=0.015). The statistical criteria used gave certainty in the selection of models to generate biomass and fiber yield tables in the study area.

Keywords: Agave lechuguilla Torr., plant density, ixtle, lechuguilla, allometric model, biomass and fiber yield table.

Resumen

Se generaron tablas de rendimiento de biomasa y fibra del cogollo de Agave lechuguilla en el norte de Zacatecas, México. Se evaluaron modelos de regresión para estimar el peso verde (pv, g) y peso seco de fibra (ps, g) por planta, respectivamente. Se utilizó el método de muestreo de cuadrantes centrados en un punto para obtener información en 74 sitios ubicados al azar. En cada planta se midió el diámetro menor (dme, cm), el diámetro aéreo mayor (dma, cm), la altura del cogollo (h, cm), pv (g) y ps (g). Se recolectaron 296 cogollos, se tallaron manualmente para obtener la fibra y se secaron al sol por 3–5 horas. El pv promedio fue de 287.2 g cogollo-1, el de ps de 19.1 g cogollo-1 y la densidad promedio de 2 149 plantas ha-1. La correlación mostró alta significancia estadística (P<0.01) para pv con dma (R=0.968) y ps con h (R=0.945). Se seleccionó el modelo pv=21.920(1.054)h para estimar la tabla de rendimiento de biomasa verde por presentar mejores estadísticos de

Héctor Darío González López1, Dino Ulises González Uribe1*

ajuste (R2aj=0.960, RCME=0.095, CV=1.688 %, Cp=2.002, │PRESS│=0.012 y PRESS=0.0001). Para el peso seco de fibra se seleccionó el modelo ps=0.0003(h)2.812 (R2aj=0.921, RCME=0.164, CV=5.708 %, Cp=2.004, │PRESS│=0.123 y PRESS=0.015). Los criterios estadísticos utilizados dieron certidumbre en la selección de los modelos para generar tablas de rendimiento de biomasa y fibra en el área de estudio.

Palabras clave: Agave lechuguilla Torr., densidad de plantas, ixtle, lechuguilla, modelo alométrico, tabla de rendimiento de biomasa y fibra.

Biomass

and fiber estimation of

Agave lechuguilla Torr. at north of Zacatecas State

Introduction

An economic activity carried out by the inhabitants of arid and semi-arid areas of Mexico is the use of natural resources, which provide raw materials, goods and additional services to satisfy their needs (Martínez, 2013). Non-woody products are known as non-timber forest resources, which would be, for example, lichens, mosses, fungi, resins, gums, seeds, fibers, waxes, rhizomes, leaves, stalks, stems; including also the soils of many wild lands; their harvest amounts to 32% of the country's production (Chandrasekharan et al., 1996; Martínez, 2013). Of the 2 200 non-timber species, 450 are considered useful, 100 of them are marketed under official control and 25 are for commercial, domestic and regional use, however, changing market conditions influence their demand (Chandrasekharan et al., 1996; Tapia-Tapia y Reyes-Chilpa, 2008; Semarnat, 2018).

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The species of the Agave genus are relevant since they provide socioeconomic and agroecological benefits to the inhabitants of rural areas and to the environment where they grow; Agave lechuguilla Torr. in particular, is a plant from which a tight cone formed by the young leaves covered by the older ones located in the center of the plant is obtained, commonly known as the bud (Figure 1); there, high fiber contents are taken by cutting and carving or by manual-mechanical pulping where the parenchyma of the leaves is extracted (Martínez, 2013). This activity represents an important source of income and in many cases, the only one (MayorgaHernández et al., 2004). The lack of management plans has caused the decline of the natural populations of A. lechuguilla, mainly due to the type of harvest that is practiced, which does not consider the replacement of individuals and that, in general, plants of all sizes are extracted, which misleads the use of this natural resource (Semarnat, 1996; Mayorga-Hernández et al., 2004).

1. a)

In Mexico, A. lechuguilla is distributed in the states of Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas, Durango, Zacatecas, San Luis Potosí, Hidalgo and Oaxaca (Sagarpa, 2009; Martínez, 2013). There are few studies to estimate the biomass and fiber production potential of the species, which can be known through statistical methodologies such as the evaluation of allometric models through regression. These models are fed with data from the field measurement of morphometric variables recommended in current regulations (Semarnat, 1996).

For the use of this type of species, the regulatory entity requests, previously, a technical study to have information on the real stocks of the natural population and then a use plan must be defined (Semarnat, 1996; Semarnat, 2018; Cano et al.,

Figure

Agave lechuguilla Torr. plant. to the bud center; b) Storage yard; c) Location of the study area in the El Rodeo ejido, Mazapil municipality, Zacatecas State.

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2005; Velasco et al., 2009; Martínez, 2013). This is useful to generate biomass and fiber yield tables for A. lechuguilla, because it is a tool that supports the description and conservation of the resource in arid and semi-arid zones (Cano et al., 2005; Velasco et al., 2009). The objective of this study was to adjust models to predict the green weight (biomass) and dry weight (fiber) of Agave lechuguilla and, based on the selection of the best ones, develop performance tables that use morphometric variables that are easy to measure in wild populations. in the north of Zacatecas.

Materials and methods

Study area

The research was carried out in 2020 in the El Rodeo ejido, Mazapil municipality, located north of the state of Zacatecas, Mexico. Important natural populations of A. lechuguilla are found in this area. It is located between 23º08'00" North and 101º07'00" West (Figure 1), at an average altitude of 2 200 m (Conabio, 2014), with an area of 10 317.553 ha.

In order to cover the total variation of biological development of the plants and to know the fiber productivity due to altitudinal oscillations of the terrain and sampling sites, areas close to being exploited and also those that are not customary to harvest were considered (Semarnat, 1996).

Sampling design and assessed variables

For data collection in the field, 74 points were used as sampling units or sites (n=74), spaced at a distance of 100 m between them, randomly distributed. Starting from the center of the site, two axes were drawn, one north-south and the other east-west, which resulted in four quadrants centered on a point (Bonham, 2013; González et al., 2022). There, measurements were taken of one plant per quadrant (the closest one) with usable characteristics, such as that they had not been harvested in previous years, that they were free of biological and mechanical damage. In addition, the current forest legislation was applied and those specimens whose minimum length or height of the top was 25 cm were collected (Berlanga et al., 1992; Semarnat, 1996; Velasco et al., 2009).

In each of the quadrats derived from each sampling point and aided by a tape measure 700 model MBZ®, the distance from the point to the closest plant (m) was taken, which was a total of 296 measured plants (r=296). To estimate the density of lechuguilla plants ha-1 (d) the unbiased estimators (1) and (2) were used (Bonham, 2013).

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Where: d = Estimator of plant density n = Number of sampling points

rij = Individual distances in each quadrant = Value of pi (3.14159)

s2(d) = Variance of plant density

(1) (2)

The confidence interval for the density (d) was determined by the expression: d±√(s2(d) (3)

Where: √s2(d) = Square root of the variance of the density

The morphometric variables measured in each A. lechuguilla plant were the minor diameter (dme, cm) or bud base, which was measured with a tape measure after cutting the basal part of the plant. The greatest aerial diameter (dma, cm), which was obtained by putting a wooden ruler graduated in cm 5010 model Arly® over the widest part of the aerial cover of the plant. The height of the shoot (h, cm) was measured from the base to the tip of each of the leaves; the curved ones were fitted with a tape measure lengthwise.

Each bud was individually labeled to keep an orderly control and easy identification. The sample of collected specimens was transported to storage yards to obtain the green weight of the individual bud (pv, g) with a Torrey L-EQ 5/10 model digital scale 20 kg capacity. The dry weight of the fiber (ps, g) of each bud was determined after manual carving, labeling and direct exposure to the sun for 3 to 5 hours; to record the weight, the criteria that there was no moisture to the touch was applied. A SPX model portable scale with a 180×190 mm diameter plate and 2 000 g×0.01 g precision capacity was used.

Statistic analysis

The sample mean and intervals ( ±s), s the standard deviation, as well as the minimum and maximum values of each morphometric variable were calculated from the 296 individuals collected. In addition, the data normality test was performed with the Shapiro-Wilk W statistic in Excel® (Zar, 1999).

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In order to know the linear relationship between the measured variables, the simple correlation coefficient (R) was estimated in Excel® (Pearson, P<0.01) for the pairs of variables in the data matrix (Zar, 1999). The associations of pv (g) and ps (g) with respect to dme (cm), dma (cm) and h (cm) were mainly considered, the highest value was selected to organize the information in ranges (Zar, 1999; Walpole et al., 2012).

To predict biomass production in terms of pv and fiber yield given by ps, the regression adjustment of 18 linear and non-linear allometric models (9 for each dependent variable) was evaluated (Table 1), the method of least squares in Excel® was applied; for this end, the variables best correlated with the pv (g) and ps (g) were used. For the selection of the best models, the following criteria were used: Probability of committing the Type I Error (P<0.01) in the regression, the highest value of the adjusted coefficient of determination (R2aj), minimum values for the root of the Mean Square of the Error (RCME), Coefficient of Variation (CV), Cp Mallows statistic (Cp), absolute value of the prediction sum of squares (│PRESS│), and prediction sum of squares (PRESS) (Zar, 1999; Walpole et al., 2012). Subsequently, the Breusch-Pagan (BP) test (P<0.01) for homoscedasticity was applied (Breusch and Pagan, 1979; Maldonado-Ortiz et al., 2022). It was sought that the model used included within its confidence bands (99 %) all the observations organized in intervals for new values of pv (g) and ps (g), respectively (Semarnat, 1996; Zar, 1999; Walpole et al., 2012).

Table 1. Tested models to estimate biomass yield pv (g) and fiber ps (g) of Agave lechuguilla Torr.

No. Model No. Model

1 pv=a+b(dme) 10 ps=a+b(dme)

2 pv=a+b(dma) 11 ps=a+b(dma)

3 pv=a+b(h) 12 ps=a+b(h)

4 pv=abdme 13 ps=abdme

5 pv=abdma 14 ps=abdma

6 pv=abh 15 ps=abh

7 pv=a(dme)b 16 ps=a(dme)b

8 pv=a(dma)b 17 ps=a(dma)b

9 pv=ahb 18 ps=ahb

pv = Green weight of the bud (g); ps = Dry weight of the fiber (g); a and b = Estimators of the regression parameters; dme = Minor diameter (cm); dma = Major aerial diameter (cm); h = Bud height (cm).

Once the two regression models were selected (Table 1), a green biomass yield table for pv (g) and fiber for ps (g), respectively, was estimated.

Results and Discussion

Statistical analysis of the information

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The average density of A. lechuguilla was 2 149±126 usable plants ha-1, with an interval of 2 023-2 275 plants ha-1, limits given by the unbiased estimators (1) and (2) of the quadrant sampling method centered on a point made in the field (Bonham, 2013) and that are only applicable to the study area. The data analysis of A. lechuguilla resulted in the statistics presented in Table 2. The mean pv was 287.2±118.8 g bud-1; for ps it was 19.1±10.0 g, which represented a yield of 6.65 % fiber, similar to that recorded by Berlanga et al. (1992) and Martínez (2013). It should be considered that the study areas were different, so the performance figures may differ. On the other hand, the morphometric variables dme (cm), dma (cm), h (cm), pv (g) and ps (g) showed a normal distribution (W>P) (Table 2).

Table 2. Data exploration analysis for the morphometric variables of Agave lechuguilla Torr.

Variables dme dma h pv ps Mean 4.8±1.1 114.8±34.4 48.2±9.9 287.2±118.8 19.1±10.0 Minimum 2.3 36.8 27.0 81.0 4.0 Maximum 7.5 215.0 82.0 666.0 54.0 W>P 0.1373 0.6179 0.2666 0.3904 0.5815 dme = Minor diameter (cm); dma = Greatest aerial diameter (cm); h = Height of the bud (cm); pv = Green weight (g); ps = Dry weight (g); W = Shapiro-Wilk statistic.

Estimators

Correlation between morphometric variables

The correlation between the variables (Table 3) was estimated with the averages of the 296 A. lechuguilla plants. It was determined that the linear relationship between pairs of variables was statistically significant at 99 % (P<0.01). Attention was focused on pv (g) and ps (g) as dependent variables with the morphometric variables; the highest values, with a positive and significant relationship (P<0.01), were for pv and dma (R=0.968), as well as ps and h (R=0.945), the intervals were ordered from 35-215 cm for dma and from 30–65 cm for h.

Table 3. Linear correlation coefficients (R) between the morphometric variables of Agave lechuguilla Torr. dme dma h pv ps dme dma 0.878** h 0.936** 0.967** pv 0.895** 0.968** 0.952** ps 0.904** 0.919** 0.945** 0.965** dme = Minor diameter (cm); dma = Greatest aerial diameter (cm); h = Height of the bud (cm); pv = Green weight (g); ps = Dry weight (g); **P<0.01.

Table estimation of biomass yield of pv (g) and fiber ps (g) for Agave lechuguilla Torr.

The evaluation of the fitted models to estimate the biomass and fiber production of A. lechuguilla is shown in Table 4. The values of the regression estimators a and b are presented as exponential for the non-linear models of pv (4-6) and ps (13–15); only for a in pv (7-9) and ps (16-18) the selection criteria are shown in Table 5. The best were the non-linear ones for green biomass, pv=21.920(1.054)h (model 6, Table 1) and for fiber, ps=0.0003(h)2.812 (model 18, Table 1), respectively. The choice of models was similar to what has been done for studies in other areas with the same species (Berlanga et al., 1992; Pando et al., 2004). They complied with homoscedasticity (P>0.01), that is, the selected models did not have the heteroscedasticity problem (Breusch and Pagan, 1979; Maldonado-Ortiz et al., 2022). For the selected models, tables of biomass production pv (g) and fiber yield ps (g) were generated, respectively (Table 6); in addition, the confidence intervals (99 %) for the data are displayed (Figure 2), which gives the possibility of making estimates within the observed range of the data for the study area.

Table 4. Analysis of variance for the biomass models of pv (g) and fiber ps (g) for Agave lechuguilla Torr.

Model a b sa sb Pa<0.01 Pb<0.01 1 -355.969 139.848 81.675 16.904 ** **

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2 24.242 2.282 19.613 0.144 NS ** 3 -366.712 13.918 53.371 1.080 ** ** 4 21.276 1.719 0.214 0.044 ** ** 5 99.790 1.008 0.082 0.0005 ** ** 6 21.920 1.054 0.124 0.002 ** ** 7 8.334 2.279 0.326 0.209 ** ** 8 4.042 0.899 0.214 0.045 ** ** 9 0.320 2.351 0.470 0.121 ** ** 10 -24.765 9.363 5.189 1.074 ** ** 11 1.841 0.144 2.040 0.014 NS ** 12 -24.672 0.915 3.805 0.077 ** ** 13 0.783 1.919 0.284 0.058 NS ** 14 5.528 1.009 0.168 0.001 ** ** 15 0.881 1.063 0.256 0.005 NS ** 16 0.231 2.800 0.365 0.235 ** ** 17 0.124 1.048 0.442 0.093 ** ** 18 0.0003 2.812 0.749 0.194 ** **

sa = Standard error for a; sb = Standard error for b; **Pa<0.01; **Pb<0.01; NS = Non-significant.

Table 5. Regression models adjusted for the variables pv and ps based on morphometric variables of Agave lechuguilla Torr.

Model P<0.01 R2aj

PRESS BP<0.01 1 ** 0.789 59.896 19.315 599.919 48.445 2 346.959 NS 2 ** 0.933 33.773 10.891 192.108 5.697 32.459 ** 3 ** 0.902 40.933 13.200 281.246 29.112 847.483 NS 4 ** 0.892 0.158 2.780 2.004 0.049 0.0020 ** 5 ** 0.913 0.141 2.495 2.003 0.114 0.0130 NS

110

Cp

6 ** 0.960 0.095 1.688 2.002 0.012 0.0001 NS 7 ** 0.867 0.173 3.087 2.005 0.176 0.0310 NS 8 ** 0.957 0.100 1.762 2.002 0.017 0.0003 NS 9 ** 0.954 0.100 1.816 2.002 0.065 0.0040 NS 10 ** 0.806 3.805 19.191 4.413 1.167 1.3620 NS 11 ** 0.835 3.514 17.720 4.057 1.990 3.9580 NS 12 ** 0.886 2.918 14.717 3.419 0.199 0.0390 NS 13 ** 0.871 0.207 7.288 2.007 0.121 0.0150 NS 14 ** 0.751 0.290 10.138 2.014 0.244 0.0590 NS 15 ** 0.885 0.197 6.879 2.006 0.180 0.0320 NS 16 ** 0.887 0.195 6.832 2.006 0.029 0.0010 NS 17 ** 0.875 0.205 7.187 2.007 0.147 0.0220 NS 18 ** 0.921 0.164 5.708 2.004 0.123 0.0150 NS **P<0.01 in regression; **BP<0.01; NS = Non-significant.

Table 6. Yield tables for green biomass (g) and dry fiber (g) for Agave lechuguilla Torr. depending on the bud height (h). h (cm) 30 35 40 45 50 55 60 65 Green biomass (pv, g) 106.18 138.12 179.66 233.70 303.99 395.43 514.37 669.08 Dry fiber (ps, g) 4.27 6.59 9.59 13.36 17.97 23.49 30.01 37.58 h = Bud height (cm); pv = Green weight (g); ps = Dry weight (g).

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BCI = Lower confidence band; BCS = Upper confidence band; h = Shoot height (cm); pv = Green weight (g); ps = Dry weight (g); ei = Residual (yi - i); i = i-th estimated value of y (pv or ps).

Figure 2. Average curve, bands that reproduce the confidence intervals (P<0.01) and residual graphs for the selected models.

Conclusions

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The morphometric variable height of the shoot (h) measured in wild populations of A. lechuguilla to the north of Zacatecas allowed to estimate the green biomass yield of the shoot (g) in terms of green weight (pv, g), as well as the fiber yield in terms of their respective dry weight (ps, g) using regression equations. For the first case the function pv=21.920(1.054)h was selected and in the second the expression ps=0.0003(h)2.812, respectively. The statistical criteria used gave certainty in the selection of the best model for each variable of interest. Green biomass production and fiber yield tables were generated, which make up quantitative work tools that will contribute to the development of management plans for the species in areas with ecological-environmental characteristics similar to those studied.

Conflict of interest

The authors state no conflict of interests. Contribution by author

Héctor Darío González López and Dino Ulises González Uribe: research planning and development, field sampling, data capture, data analysis and exploration, writing and review of the manuscript structure.

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DOI: 10.29298/rmcf.v14i75.1255

respuesta

Effect of irrigation, fertilization and the container on the response to grafting of Pinus patula Schltdl. & Cham. Seedlings

Edgar

Fecha de recepción/Reception date: 17 de febrero de 2022 Fecha de aceptación/Acceptance date: 20 de noviembre del 2022

1Posgrado en Ciencias Forestales, Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. México.

*Autor para correspondencia; correo-e: lopezma@colpos.mx

*Corresponding author; e-mail: lopezma@colpos.mx

Abstract

Grafting success depends on multiple factors, including species-dependent ones. However, there are few studies on the effects of management of rootstock and the composite (grafted) Pinus patula, seedlings on graft performance. The objective of this study was to evaluate the grafting success and development of P. patula shoot grafts based on factors associated with management of both the rootstock and the composite (grafted) plant. In a 2x2x2 factorial experiment, the rootstocks were subjected to two types of container, two levels of irrigation and two levels of fertilization one month before grafting, which went on with the treatments until the end of the experimental period. Grafting success (PI), graft basal diameter (DBI), graft length (LI), graft robustness index (IR), graft basal diameter increase (IDBI) and graft length increase (ILI) were evaluated. Mann-Whitney tests and analyses of variance followed by Tukey tests (α=0.05) were applied. The factors tested did not affect statistically or directly PI, whose general mean value was 72.5 %. The container type and levels of watering and fertilization significantly affected all the assessed morphological variables.

Key words: Slow release fertilizer, graft, rootstock, grafting success, asexual reproduction, saturation watering.

Resumen

El éxito de la injertación depende de múltiples factores, algunos especie-dependientes. Sin embargo, existen pocos estudios en Pinus patula relativos a los efectos del manejo del patrón y de la planta compuesta (injertada) sobre el desempeño del injerto. El objetivo del presente estudio fue evaluar el prendimiento y desarrollo de injertos de brotes de Pinus patula en función de factores asociados tanto al patrón, como a la planta injertada. En un experimento factorial 2×2×2, los patrones se sometieron a dos tipos de envase, dos niveles de riego y dos niveles de fertilización un mes antes de la injertación, y se continuó con los tratamientos hasta el término del período experimental. Se evaluó el prendimiento de los injertos (PI), el diámetro basal del injerto (DBI), la longitud del injerto (LI), el índice de robustez del injerto (IR), el incremento en diámetro basal del injerto (IDBI) y el incremento de la longitud del injerto (ILI). Se utilizaron pruebas de Mann-Whitney y de análisis de varianza, seguidos de pruebas de comparación de medias de Tukey (α=0.05). Los factores probados no influyeron

Efecto del riego, la fertilización y el contenedor en la

a la injertación de plántulas de Pinus patula Schltdl. & Cham.

David López Avendaño1, Miguel Ángel López López1*, Carlos Ramírez Herrera1, Manuel Aguilera Rodríguez1

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estadística ni directamente en el PI, cuyo valor general promedio fue de 72.5 %. Los tipos de contenedor y los niveles de riego y fertilización sí afectaron significativamente las variables morfológicas evaluadas. Palabras clave: Fertilizante de liberación lenta, injerto, planta patrón, prendimiento, reproducción asexual, riego a saturación.

Introduction

Pinus patula Schltdl. & Cham. is an endemic species to central Mexico (Perry, 1991; Farjon and Styles, 1997). It owns qualities that make it one of the most important species in this country provided its high productivity and abundance in forests (Dvorak, 2002; Rivera-Rodríguez et al., 2016). In addition, their trees are fast growing, have good natural pruning and high quality wood (Velázquez et al., 2004). Recently, forestry researchers in Mexico have shown interest in developing forest genetic improvement programs from selected parents (Camcore, 2008), using grafts as a method of clonal propagation. The cloning of forest trees through this procedure allows multiplying genotypes of mature trees with characteristics of economic and ecological interest as part of forest genetic improvement (Wang, 2011; Vargas-Hernández and Vargas-Abonce, 2016; Pérez-Luna et al., 2020).

The composite plant is made up of the scion and the rootstock, which together form a new plant with different genotypes in which the scion, shoot or bud donated by the tree has desirable genetic characteristics and constitutes the component of the upper part of the graft, while the rootstock is its lower part that provides the root system, as well as water and nutrients for the development of the graft (Wright,

1976; Mudge et al., 2009; Ranjith and Ilango, 2017; Kita et al., 2018). One of the most widely used techniques for this procedure in coniferous species is the terminal cleft graft, also known as terminal graft (Muñoz et al., 2013).

1. The success of grafting depends on the factors that condition it, among which are the type and technique of grafting, the compatibility between scion and rootstock, the quality and origin of the rootstock, the vigor and origin of the bud, the position of the bud in the crown of the donor trees, grafting season, the experience of the grafter, the genetic, taxonomic and anatomical characteristics of the rootstock and scion, the connection of the cellular tissue between the rootstock and the scion, and the presence or absence of growth regulating hormones (Villaseñor and Carrera, 1980; Moore, 1984; Jayawickrama et al., 1991; Lott et al., 2003; Valdés et al., 2003; Pina and Errea, 2005; Hibbert-Frey et al., 2011; Darikova et al., 2013; Muñoz et al., 2013; Goldschmidt, 2014; Pérez-Luna et al., 2019; Pérez-Luna et al., 2020). To submit plants to a grafting cycle it is necessary to produce high quality rootstocks; however, there are few studies on techniques in this regard with pine species, which leaves this activity unattended even knowing the importance of the rootstock on the graft success and growth (Hibbert-Frey et al., 2010; Darikova et al., 2013; Kita et al., 2018).

The extensive literature on the topic reveals that the pattern has effects on multiple characteristics of the scion, such as success, development, vigor, fruiting and growth habit, among others (Jayawickrama et al., 1991; Verdugo-Vásquez et al., 2021). However, most of the studies analyze the effects of the genetic characteristics of the rootstock and there are very few that address aspects of its management (Copes, 1980; Barrera-Ramírez et al., 2021). However, there is evidence that the vigor of the rootstock is related to the future behavior of the grafted plant and that management practices of the rootstock that influence its vigor probably affect the grafting and the performance of the grafted plant. Thus, the objective of the present study was to evaluate the grafting and the growth of the grafted plant or composite plant of Pinus patula, depending on factors associated, both to the rootstock and to the grafted plant, by testing types of

container, fertilization levels and irrigation levels. The null hypothesis is that the tested factors do not affect the success or the morphology of the composite plant.

Materials and Methods

Study area and origin of scions

Scions from six nine-year-old trees with average diameter and height of 20.61 cm and 16.25 m, respectively, were used. The trees belonged to a forest plantation that was established in August, 2011 on the Casa Redonda property of the Palo Bendito ejido, Huayacocotla municipality, in the state of Veracruz, Mexico, between 20°27'22” N and 98°29'00” W, at an altitude of 2 460 m.

The selection of the trees was based, essentially, on the phenological state of the shoots, that the trees were free of pests and apparent diseases, and that they showed good phenotypic characteristics such as self-pruning, straightness of the stem and absence of bifurcations, in addition to outstanding diameter (sociological dominance). The shoots collected on January 14th, 2021, were still in the dormant stage, with an average length of 6 cm.

The shoots were collected from the outer middle part of the crown, where the recent vegetative growth appears; they were collected and grouped to later store them in bags labeled with the corresponding tree number; they were stored in a

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cooler with cans with frozen water, covered with a damp cloth to keep them at a low temperature and avoid stress and loss of turgor. The shoots were grafted 24 h after being cut.

Origin and preparation of rootstocks

Work was handled with nine-month-old P. patula plant rootstocks, 7.1 mm in basal diameter and 56.3 cm in height, from the Pueblo Nuevo Forest Nursery, located in Peñuelas Pueblo Nuevo community, Chignahuapan municipality, in the state of Puebla (19°57'36” N and 98°06'26.20” W, at 2 680 masl).

The seed came from a seed orchard located in the vicinity of the nursery itself. The plants were produced in polystyrene trays with 77 cavities 170 cm3 in capacity under 50 % shade mesh conditions. The specimens were grown in a mixture of sawdust, peat moss, perlite (Multiperl®) and vermiculite (Agrolita®) substrate in a 70:10:10:10 (vol:vol) ratio. The nutritional management consisted of the use of Osmocote® 18-06-12, in doses of 7 g L-1, in addition to Micromax® at a rate of 200 g m-3.

One month before grafting the plants, they were transplanted into two types of containers: 1.9 L pots and 310 cm3 tubes. The substrate consisted of a homogeneous mixture of peat moss, PRO-MIX FLX®, perlite and vermiculite in a 6:3:1 ratio, respectively. Half of the standard plants of each type of container (30 plants) were added 2 g L-1 of Osmocote Scotts® 14-14-14, with 8 months release (light fertilization) and the other half (30 plants), 7 g L-1 of the same material. To this second group, a nutrient solution from Landis et al. (1989) every 15 days (heavy fertilization) until the end of the experimental period, to ensure a sufficient

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nutritional supply (full fertilization). It was added the aforementioned nutrient solution contains all the macro and micronutrients, and was formed by using regionally available soluble fertilizer materials (Table 1). Irrigation was applied every third day; a group of 60 plants was irrigated at 100 % saturation and another only at 40% saturation.

Table 1. Nutrient solution suggested by Landis et al. (1989) and fertilizer materials used.

Mineral nutrient Concentration (ppm)

Macronutrient

Fertilizer material used

N 50 Urea P 60 Phosphoric acid K 150 Potassium sulfate Ca 80 Sagaquel Ca® Mg 40 Sagaquel Mg® S 60 Potassium sulfate + copper sulfate

Micronutrient

Fe 4 Sagaquel Fe® Mn 0.8 Sagaquel Mn® Zn 0.32 Sagaquel Zn® Cu 0.15 Copper sulfate B 0.5 Nutriboro®

Grafting procedure

Grafting was carried out during the second week of January 2021 at the facilities of the Montecillo Campus Forest Nursery, Colegio de Postgraduados, Texcoco, State of Mexico (19°27'46.8" N, 98°54'23" W; 2 240 masl). The grafting technique implemented in the experiment was the terminal cleft technique described by Muñoz et al. (2011 and 2013), which has produced better results than other techniques in P. patula (González-Jiménez et al., 2022).

Prior to grafting, the scions were washed for three times: 1) immersion in water with a prepared solution of commercial liquid soap and 1 % diluted chlorine and were manually shaken for 5 minutes to ensure the removal of dust, resin and organisms that could be on its surface, 2) rinsed with running water and submerged again in a second solution prepared with Captan® 1.5 g L-1 for 15 minutes to prevent and avoid subsequent phytosanitary problems, and 3) rinsed again with running water and deposited in a cooler to keep the shoots cool and turgid before grafting scion by scion.

The terminal grafting technique consisted of making a transversal cut in the rootstock, at a height of 15 cm, after eliminating the needles or fascicles present three cm below the height of the cut; subsequently, a longitudinal cut of 3 to 5 cm was made right in the center of the stem of the rootstock, so that the scion could be inserted into this slit, to which two diagonal cuts were previously made on opposite sides of its base (the size pattern slit), leaving the scion in a “v” shape.

The scion was inserted into the slit of the rootstock, in such a way that the cambium of both coincided. Once the union was made, it was fixed with Parafilm® tape throughout the wound, to avoid phytosanitary problems in the graft area, or dehydration of the tissues at the union point. Finally, a transparent plastic bag (3040 days) was placed covering the entire scion, including the Parafilm® tying, to create an atmosphere of adequate humidity and temperature for the graft. The bag was gradually withdrawn until the graft was "successful" and adapted to greenhouse conditions. Once the grafting process was finished, the grafted plants were

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accommodated in a space inside the greenhouse in a completely random manner and the complementary irrigation and fertilization activities were implemented according to the corresponding treatments.

Irrigation and soluble fertilization

Irrigation was carried out every third day from the month prior to grafting (December 11, 2020) until the conclusion of the experimental phase (April 20, 2021) and at all times the pH was adjusted to 5.5. On each irrigation date, four grafted plants were randomly selected for each type of container (1.9 L pots and 310 cm3 tubes) and the amount of water needed (in grams) to saturate their substrates was determined by weighing them. The average amount necessary (of the four containers) to saturate the substrate was incorporated into all containers with a 100 % saturation irrigation regime. Only 40 % of that quantity was applied to the containers whose irrigation regime 40 % irrigation.

For the treatments that received soluble fertilization, the nutrient solution suggested by Landis et al. (1989) (Table 1), which was applied every 15 days as part of the complementary fertilization to the group of plants that received 7 g L-1 of slowrelease fertilizer, was added so that, as a whole, it constituted a complete fertilization.

In addition, in the week that no nutrient solution was applied, a Captan® 1.5 g L-1 solution was prepared to irrigate all the plants with the proportion of water that

corresponded to them according to the irrigation regime, in order to prevent phytosanitary problems. that could influence the success of the graft.

Assessed variables

The graft success (PI) was evaluated 70 days after grafting was carried out, on the live scions only. Graft basal diameter (DBI) and graft length (LI) were also measured at 70 and 100 days after grafting. From these measurements, the robustness index (IR) and the increments in basal graft diameter (IDBI) and graft length (ILI) were derived.

The DBI measurements were obtained with a CD67-S6”PM Mitutoyo digital vernier caliper, and the LI was measured with a conventional 30 cm ruler. The DBI was measured immediately above the grafting point, while the LI was measured from this point to the apical bud of the graft. The IR was obtained by dividing the DBI/LI; the IDBI based on the basal diameters corresponding to the first and second evaluation, that is: In a similar way, the ILI was calculated as the difference in length growth between the second and the first evaluation: .

Experimental design and statistical analysis

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A complete randomized experimental design was used with a 2×2×2 factorial arrangement: two types of container (310 mL tube and 1.9 L pot), two irrigation levels (100 % and 40 % irrigation of saturation) and two fertilization levels (2 g L-1 of Osmocote® 14-14-14 only and 7 g L-1 Osmocote® 14-14-14 + nutrient solution from Landis et al. [1989]). The combination of the levels of the three factors tested resulted in a total of eight treatments, which were replicated 15 times, and the experimental unit was represented by a grafted plant.

An analysis of variance (ANOVA) was performed to determine the effect of the factors and the interactions on the DBI, LI, IR, IDBI and ILI with the data from the evaluation at 100 days.

The experimental design model was: (1)

Where: = Value of the response variable of level i of A, level j of B, level k of C = General mean

= Effect of the i level of the A factor (container)

= Effect of j level of the B factor (irrigation)

= Effect of the k level of the C factor (fertilization)

= A×B interaction corresponding to the i level of A and the j level of B

= A×C interaction corresponding to the i level of A and the k level of C

= B×C interaction corresponding the j level of B and the k level of C

= A×B×C interaction corresponding to the i level of A, the j level of B and the k level of C

= Experimental error corresponding to the l replication of the i level of A, the j level of B and the k level of C

In order to analyze graft success (PI), due to the fact that the assumptions of normality and homogeneity of variance were not met, even testing several transformations of the variable, the non-parametric Mann-Whitney test was applied to detect the effects of the factors studied. A comparison of means was performed by Tukey test, with a confidence level of α=0.05. Statistical analyzes were performed with version 9.0 of the statistical software Statistical Analysis System (SAS, 2002).

Results and Discussion

Grafting success

After 70 days from the day of grafting, the average grafting success(PI) was 72.5 %; which is relatively high, compared to that obtained by Barrera-Ramírez et al. (2021), who registered a PI of 41 % in Pinus pseudostrobus Lindl., but close to that achieved by Muñoz et al. (2013) in that same species (P. pseudostrobus; 82.8 %). Despite this percentage, the Mann-Whitney statistical test indicated that the tested factors did not significantly affect the process (Table 2).

Table 2. Mann-Whitney test for the graft success of terminal cleft grafts of Pinus patula Schltdl. & Cham.

Factor Sum of scores Mean score Pr<Z Container 0.4881 Pot 151.0 12.58 Tube 149.0 12.42 Fertilization 0.4406 Complete 147.0 12.25 Light 153.0 12.75 Irrigation 0.3057 100 % saturation 159.0 13.25 40 % saturation 141.0 11.75

Hildebrant (2017) mentioned that the rootstock container should be 5-10 cm in diameter by 10-15 cm deep to provide the plant with enough space for root growth. However, the present study shows that success is similar with a container volume of 310 mL than with one of 1.9 L. The absence of the effect of container volume is probably due to the fact that none of the container sizes limited root growth, provided the relatively small size of the rootstocks. In regard to fertilization, Barrera-Ramírez et al. (2021) also did not recognize

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significant effects of rootstock fertilization on graft success in Pinus pseudostrobus Lind. var. oaxacana (Mirov) S. G. Harrison; instead, they determined that the succes is affected by factors associated with genetic affinity (origin of the material), phenology (grafting time) and type of graft. Studies by Barnett and Miller (1994), Yin et al. (2012) and Goldschmidt (2014) confirm the effects of the genetic affinity of the rootstock and the scion on graft success. These authors point out that a greater genetic compatibility between the components of the graft implies greater anatomical, morphological, physiological and biochemical affinity and a greater probability of successful grafting. In the study described here, the amount of water supply before and after the grafting operation did not affect graft success (Pr<0.3057, Table 2). It is highly probable that this lack of effect is due to the decrease in the transpiration rate of the scion, achieved by placing a transparent polyethylene bag during grafting. Dabirian and Miles (2017) demonstrated that the reduction of the transpiration rate in the scion, in this case through the application of antiperspirant substances, effectively improves the success rates in watermelon (Citrullus lanatus [Thunb.] Matsum. & Nakai). In the grafting of forest species, the use of transparent bags to cover the scions and reduce transpiration is common (López, 2020; Pérez-Luna et al., 2020; González-Jiménez et al., 2022). In this work, the transpiration rates of the scions were not assessed, but it is possible to deduce that they were reduced, in such a way that the two irrigation levels tested could be sufficient to adequately supply water to the buds.

Morphological variables

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Graft basal diameter (DBI) and graft length (LI) showed significant differences (p≤0.05) between container types, fertilization levels, and irrigation levels, but not for interactions (Table 3), so that the proposed null hypothesis is rejected. This suggests that the individual effects of one factor on these variables are independent of the level taken by the other factors, and that the effects of such factors are additive (Berrington and Cox, 2007).

Table 3. Analysis of variance of the effect of two types of container, two fertilization regimes, two irrigation regimes and their interactions on morphological variables of Pinus patula Schltdl. & Cham. grafts.

Source of variation

Basal diameter of the graft (DBI)

Length of the graft (LI) Robustness index (IR) Diameter increase (IDBI)

Length increase (ILI)

Type of container 0.0004* <0.0001* 0.1840 0.6394 0.0091* Fertilization regime 0.0026* 0.0292* 0.4248 0.0079* 0.0193* Irrigation regime 0.0103* 0.0006* 0.0216* 0.7204 0.1433

Type of container × Fertilization regime 0.8367 0.1122 0.1010 0.0746 0.0082*

Type of container × Irrigation regime 0.9468 0.7554 0.9602 0.3010 0.3047 Fertilization regime × Irrigation regime 0.8478 0.1696 0.2249 0.7933 0.0742

Type of container × Fertilization regime × Irrigation regime 0.4061 0.4268 0.0589 0.8597 0.0988

The importance of preparing the rootstocks before subjecting them to grafting lies mainly in the fact that they are responsible for providing the root system that in turn will provide water and nutrients to the graft (Ranjith and Ilango, 2017; Kita et al., 2018). The development of the root system depends on the space available to

grow, and according to Landis (1990), the type of container (size and color) directly affects the temperature of the substrate and this in turn, affects the development of the root. In addition to determining the growth space for the root, the volume of the container constitutes the size of the water and nutrient reservoirs for the plant (Pershey, 2014). Consequently, the type of container affects not only the root system of the composite plant, but also the growth in diameter and height of the plants (Castro-Garibay et al., 2016).

Copes (1980) mentioned that the vigor of the rootstocks is determinant for the subsequent growth of the graft; so that when the rootstock is small or not very vigorous, the graft frequently presents a plagiotropic growth, in contrast to the orthotropic growth of grafts on vigorous and well-rooted rootstocks. The vigor of the rootstock is determined, among other factors, by the size of the container (Landis, 1990), which possibly explains the greater growth of the graft in the 1.5 L container, compared to the 310 mL container in the present study (Table 4).

Table 4. Comparison of Tukey means (α=0.05) for morphological and quality variables in Pinus patula Schltdl. & Cham. grafts.

Factor Level DBI LI IR IDBI ILI

Container Pot 6.1709 a 28.191 a 0.27445 a 0.41093 a 10.0047 a Tube 5.535 b 20.483 b 0.32683 a 0.44571 a 7.4762 b Fertilizer 7 g L-1 + nutritive solution 6.1072 a 26.021 a 0.28577 a 0.52837 a 9.8256 a 2 g L-1 5.6002 b 22.705 a 0.31525 a 0.32548 b 7.6595 b Irrigation 100 % 6.0222 a 27.236 a 0.2604 b 0.40378 a 9.2244 a 40 % 5.6705 b 21.173 b 0.34526 a 0.4555 a 8.2275 a

DBI = Basal diameter of the graft; LI = Length of the graft; IR = Robustness index; IDBI = Diameter increase; ILI = Length increase.

Once the graft has got successful, we have a complete (composite) plant whose growth is affected by the same factors that define the growth of a non-grafted

plant, in addition to others associated with the composite plant itself, such as hormonal aspects and permanence or not of the physical compatibility between rootstock and graft (Verdugo-Vásquez et al., 2021). However, in the present study a firm union between rootstock and scion was observed without callous deformations until the time of evaluation of the experiment. The use of slow release mineral fertilizers increases the longitudinal growth of the plant (Cañellas et al., 1999), depending on the amount and type of nutrients it contains. For this reason, to produce rootstocks, Pérez-Luna et al. (2021) used, with good graft survival results, 10 g L-1 of Multicote® 6: 18-6-12 (NPK) + micronutrients, while BarreraRamírez et al. (2021) applied three different fertilization doses: 3, 5 and 8 kg of controlled release fertilizer Multicote® 15-7-15 (NPK) + 2 MgO + micronutrients per cubic meter of substrate, and achieved better results with the highest fertilizer dose.

In the present study, the level of fertilization influenced the growth in basal graft diameter (DBI) since it increased when complete fertilization was applied (7 g L-1 of Osmocote 14-14-14 + nutritive solution from Landis et al. (1989) (Table 4). However, the same did not occur with graft length (LI) since there were no statistically significant differences in shoot elongation, nor did it occur with IR. On the other hand, the increases (between the first and second evaluation) in diameter and elongation of the shoot aumented with complete fertilization, in coincidence with what was reported in the study conducted by Mutabaruka et al. (2015) in Castanea sativa Mill.

The irrigation rate received by the grafts marked significant differences in DBI (5.6705 vs 6.0222 mm, with 40 and 100 % saturation, respectively) and LI (21.173 vs 27.236 cm, with 40 and 100 % saturation, respectively) with grafts growing the most when the substrate was saturated to 100 %. Despite these results, HibbertFrey et al. (2011) concluded that water availability did not affect scion growth when grafting Abies fraseri (Pursh) Poir. shoots on Abies bornmuelleriana Mattf.

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rootstocks, although in this case, the interspecificity of the graft may have influenced the result.

The graft robustness index (IR) showed a significant difference (p≤0.05) between irrigation rates (Table 3). The IR is an indicator of the resistance of the plant to desiccation by wind, its survival and growth in dry locations, furthermore, it is a criterion that must be considered in the production of quality plants. Saenz et al. (2014) mentioned that to improve the IR it is necessary to produce plants in large containers to favor root development. In grafting projects, this variable has not been included, however, it will be necessary to establish the grafts in the field and determine their behavior in relation to the index.

The increase in basal graft diameter (IDBI) was only significantly affected (p≤0.05) by the fertilization regime while the increase in graft length (ILI), by the type of container, fertilization, and the double interaction type of container × fertilization regime, which indicates that the effect of the container on the length of the graft is affected by the fertilization regime and vice versa.

When performing the comparison of Tukey means (α=0.05; Table 4), statistical differences were found between levels of the factors studied. Growth in both diameter and graft length is higher when using rootstock in larger container, full fertilization, and heavy irrigation (additive effects of factors tested) (Berrington and Cox, 2007). This should be considered if increased growth rates of the composite (grafted) plants, especially in diameter and length is to be pursued.

Conclusions

Based on the variation induced by the various treatments applied, the terminal

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fissure grafting technique in Pinus patula during the winter season, registers an average success of 72.5 %. The graft success percentage is not affected by the tested levels of irrigation, fertilization and container.

The growth in diameter and length of the graft is influenced by the irrigation regime, the fertilization regime and the dimensions of the container; the combination of greater volume of the container, complete fertilization and saturation irrigation every third day, produces greater development of the graft.

The robustness index (IR) is only influenced by irrigation, the increase in basal diameter (IDBI) is affected by fertilization and the increase in graft length (ILI) by container size and fertilization, as well as the double interaction type of container × fertilization regime.

Acknowledgements

To the National Council of Science and Technology (Conacyt), for the financial support provided with grant number 1010725 to carry out the master's studies of the first author. To M. of Sc. Benito González Jiménez for his support in the grafting stage.

Conflict of interests

The authors declare no conflict of interest. Contribution by author

Avendaño et al., Effect of irrigation, fertilization

Edgar David López Avendaño: planning and conducting nursery research, data collection and statistical analysis, structure and writing of the manuscript; Miguel Ángel López López: research planning and monitoring during the experiment, analysis and validation of data, correction of the manuscript; Carlos Ramírez Herrera: advice on the project, collection of plant material in the field and correction of the manuscript; Manuel Aguilera Rodríguez: advice on the project and correction of the manuscript.

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Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 14 (75) Enero - Febrero (2023)

DOI: 10.29298/rmcf.v14i75.1297

Scientific article

Calidad de semilla y crecimiento de planta en poblaciones y altitudes de Pinus hartwegii Lindl.

Seed quality and plant growth in populations and altitudes of Pinus hartwegii

Lindl.

José Luis Sánchez Mendoza1, Marcos Jiménez Casas1*, Carlos Ramírez Herrera1, Héctor Viveros Viveros2

Fecha de recepción/Reception date: 19 de julio del 2022 Fecha de aceptación/Acceptance date: 29 de noviembre del 2022

1Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. México.

2Universidad Veracruzana, Instituto de Investigaciones Forestales. México.

*Autor por correspondencia; correo-e: marcosjc@colpos.mx

*Corresponding author; e-mail: marcosjc@colpos.mx

Abstract

Reproduction and growth of high mountain species adapted to low temperatures could be affected by global warming, particularly at marginal altitudes where stress is more intense. This study evaluated seed quality and initial growth in various altitudinal gradients of three Pinus hartwegii populations (two in the State of Mexico and one in Veracruz State); seeds were collected between 3 400 and 4 100 masl. The experimental design was completely randomized and data on seed germination, cespitose stage breakage, and plant growth were recorded. Seed germination capacity was 87 %, with a peak value of 3.2 and germination of 10.9, but with significant variation among populations and gradients. The lowest germination capacity (50 %) was obtained with seeds from the highest altitudinal gradient (4 100 m). The breakage of the cespitose stage varied according to population and altitude. Regarding the seedlings from Veracruz, 75 % of them broke the cespitose stage at five months of age, in contrast with those from the State of Mexico, where the percentage was below 35 %. Regarding altitude, the plants from the highest interval prolonged the break of the cespitose stage for more than two months, which influenced the low initial growth of the plants. This indicates that the 4 000 m population may be in decline, unlike the other altitudinal gradients, which exhibited excellent seed quality and plant growth.

Key words: High mountain, adaptive traits, cespitose stage, altitudinal gradient, germination parameters, reproduction.

Resumen

La reproducción y el crecimiento de especies de alta montaña adaptadas a bajas temperaturas, podrían afectarse por el calentamiento global, particularmente en altitudes marginales donde el estrés es más intenso. En este estudio se evaluó la calidad de semilla y el crecimiento inicial en varios gradientes altitudinales de tres poblaciones (dos del Estado de México y una de Veracruz) de Pinus hartwegii, donde las semillas se recolectaron entre 3 400 y 4 100 msnm. El diseño experimental fue completamente al azar y se registraron datos de germinación de semillas, rompimiento del estado cespitoso y crecimiento de plantas. La capacidad germinativa de las semillas fue de 87 %, con valor pico de 3.2 y germinativo de 10.9, pero con variación significativa entre poblaciones y gradientes. La menor capacidad germinativa (50 %) se obtuvo con semillas procedentes del

mayor gradiente altitudinal (4 100 m). El rompimiento del estado cespitoso varió según la población y altitud. Respecto a las plántulas de Veracruz, 75 % de ellas rompieron el estado cespitoso a los cinco meses de edad, en contraste con las del Estado de México, cuyo registro fue menor a 35 %. Referente a la altitud, las plantas procedentes del mayor intervalo prolongaron el rompimiento del estado cespitoso por más de dos meses, lo cual influyó en el bajo crecimiento inicial de las plantas. Lo anterior indica que la población de 4 000 m podría estar en declinación, a diferencia de los otros gradientes altitudinales que mostraron excelente calidad de semillas y crecimiento de plantas.

Palabras clave: Alta montaña, caracteres adaptativos, estado cespitoso, gradiente altitudinal, parámetros germinativos, reproducción.

Introduction

Pinus hartwegii Lindl. is located at the altitudinal limit of arboreal vegetation (3 000–4 300 m), from northeastern Mexico to the northern region of El Salvador (Perry, 1991). Temperature is variable in this altitudinal range. Stands located at lower altitudes are exposed to warmer temperatures and lower humidity, while those at the upper limits are cold and with frequent frosts (López-Toledo et al., 2017). In response to this environmental variation, species may develop certain adaptations or increase phenotypic plasticity in order to survive and grow (Di Pierro et al., 2017). P. hartwegii exhibits adaptive traits that allow it to coexist with natural fire and frost events (Robles-Gutiérrez et al., 2016).

As this taxon has a restricted distribution and is well adapted to high mountain conditions, increased temperature and low humidity in its niche would limit its natural regeneration and threaten its permanence (Ricker et al., 2007). A greater decrease in the recruitment of P. hartwegii plants is observed in the upper altitudinal limits of Mount Tlaloc as a consequence of the loss of soil moisture during the last decades (Astudillo-Sánchez et al., 2017). For other pines with lower altitude distribution, migration would be an alternative, but P. hartwegii would only be able

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to move up to sites with rocky, shallow soils and low moisture retention capacity (Gómez-Pineda et al., 2020).

On the other hand, natural regeneration depends on the quality of the seeds (Cheng et al., 2009). A decrease in seed production and quality was determined in Abies georgei Orr var. smithii (Viguié & Gaussen) C. Y. Cheng, W. C. Cheng & L. K. Fu as the altitudinal gradient increases. This is reflected in the low regeneration and density of trees at these altitudes. Therefore, their migration to higher altitudes is limited (Wang et al., 2016).

The reproductive physiology of species subjected to prolonged water stress conditions is affected. Small, empty seeds, aborted or poorly formed embryos, and deficient structures are observed when reproductive trees are often exposed to lowhumidity conditions (Lauder et al., 2019).

Various anthropogenic activities have negative effects on the natural regeneration of P. hartwegii forests and reduce the density of its populations through the frequent elimination of seed-producing trees (Iglesias and Tivo, 2006; Espinoza-Martínez et al., 2008). Moreover, the drought condition is expected to increase mortality and modify the reproductive phenology of the species (Gómez-Pineda et al., 2020). This could result in the production of low-quality seeds and consequently poor seedlings for establishment (Aguilar et al., 2019). Therefore, determining the quality of seed produced in different altitudinal gradients is essential for the management of this taxon.

In conifers, seed quality is an indicator of reproductive success that allows to know the status of the population in order to propose conservation strategies (Castilleja et al., 2016). Seed quality is defined by both germination capacity (percentage of seeds germinated in a period) and vigor (germination speed) (Navarro et al., 2015). Therefore, the faster and more homogeneous the germination, the greater the vigor and uniformity of the plants produced (Hernández-Anguiano et al., 2018).

Sánchez Mendoza et al., Seed quality and plant growth

The cespitose growth of P. hartwegii seedlings can be prolonged for several years as a result of disturbances and competition with invasive shrub species, which prevent their establishment (Jin et al., 2019). Invasive taxa are favored under conditions of disturbance and climate change; therefore, rapid breaking of the grass stage of plants is desirable. However, this is variable and depends on habitat conditions; in certain populations, plants from higher altitudinal limits remain in a cespitose state for longer than those from lower altitudes (Viveros-Viveros et al., 2009).

The objective of this study was to analyze the effect of the altitudinal condition on the seed quality and initial growth of P. hartwegii seedlings from two populations in the State of Mexico and one in the state of Veracruz. It is considered that the seeds produced by trees located in marginal, low and high altitude, zones will exhibit lower quality and, therefore, plants of lower growth, unlike seeds from trees located in intermediate altitudinal sites.

Materials and Methods

Plant material

P. hartwegii seed collection was carried out between 2017 and 2018, in two natural populations in the State of Mexico (Mount Tlaloc and Nevado de Toluca) and Veracruz (Cofre de Perote). In each population, several sites with different altitudinal levels were considered for the collection (Table 1). Cones (mature

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strobili) from 5 to 15 trees were collected at the sites, depending on the density, spatial distribution, and distance between them (100 m when possible). The selection of individuals was based on the presence of cones and the absence of pests.

Table 1. Geographic location of Pinus hartwegii Lindl. populations in the State of Mexico and Veracruz and number of trees sampled per site.

Population Number of trees Altitude (m)

Mount Tlaloc, State of Mexico

Nevado de Toluca, State of Mexico

Cofre de Perote, Veracruz

Latitude Longitude

5 3 600 19°24’04.48’’ 98°44’11.55’’ 5 3 700 19°24’52.11’’ 98°44’29.66’’

5 3 900 19°07’47.79’’ 99°46’50.31’’ 5 4 000 19°07’25.66’’ 99°46’43.77’’

5 4 100 19°07’18.93’’ 99°45’11.85’’

15 3 400 19°31’13.33’’ 97°09’49.65’’

15 3 600 19°31’13.33’’ 97°09’51.31’’

15 3 800 19°30’19.42’’ 97°09’31.37’’

15 4 000 19°29’44.47’’ 97°09’09.27’’

The cones collected from each tree were taken to the laboratory for seed extraction, where they were then placed in an air column to separate them by weight. The empty seeds (without megagametophyte or embryo) floated and were removed, whereas the filled seeds remained at the base of the column and were refrigerated (at 4 to 6 °C).

Germination

The study was conducted during the first week of February 2019, in the greenhouse of the Graduate Program in Forest Sciences of the Colegio de Postgraduados. The experiment was established in a completely randomized design, in which for each altitudinal level (nine in total) four replications of 100 seeds of P. hartwegii were used, for a total of 3 600 seeds.

First, the seed was germinated in 310 mL forest tubes (one seed per tube), previously filled with a mixture of peat moss, agrolite, and vermiculite (3:1:1, respectively). The seeds were kept on the surface of the substrate, inside a small hole, without covering them completely. Then, the tubers were placed in 54-cavity trays and maintained in greenhouse conditions, with an average temperature of 24±12 °C. The humidity of the substrate was kept constant by irrigation. Germination was recorded daily for a period of 30 days. Once the seed germinated, it was buried in the substrate.

The germination data were used to calculate: 1) The germination percentage (germination capacity (GC)=(germinated seeds/total seeds) 100), 2) The peak value (PV), i.e., the maximum value of the sum of the germination percentage divided by the number of days in the evaluation and the number of days to reach 50 % of the total germination achieved, and 3) the germination value (GV) as the peak value multiplied by the average germination (Capilla-Dinorin et al., 2021).

The seedlings produced remained in greenhouse conditions, and irrigation was provided every four days or earlier when required.

Assessment of plant growth and development

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For this phase of the experiment, in the first week of March 2019, a sample of 60 plants per altitudinal level was taken and distributed in four replications of 15 plants under a completely randomized design. The diameter at the base (DB) and the total height (TH) of each plant were measured. Subsequently, during the last week of October 2019, the number of cotyledonary leaves (NCL) was recorded; the breakage of the grass stage, that is, the emission and elongation of epicotyl, which was evaluated as the percentage of plants with (PWCS) and without (PWOCS) grass stage, and the diameter of the apical bud (ABD). The DB and TH were obtained with a Mitutoyo® digital vernier model 500-702 (±0.01mm) and Abacus® graduated ruler (±0.1 cm), respectively. The growth in DB and TH was calculated from the differences between the initial and final measurements.

Statistical analysis

The variable data were subjected to Shapiro-Wilk and Bartlett's tests in order to verify the assumptions of normality and homogeneity of variances, respectively, using the UNIVARIATE and GLM procedures, with the SAS/PC for Windows version 9.4 statistical package (SAS Institute, 2003). Since the GC data did not meet the assumptions of normality and homogeneity of variances, we chose to use the nonparametric Kruskal-Wallis test.

The other germination parameters met normality (p≥0.0714) and homogeneity of variances (p≤0.3356); therefore, they were analyzed using the GLM procedure of the SAS® statistical package (SAS Institute, 2003) with the model:

Yijk = µ+Ri+Pj+Ak(i)+Eijk (1)

Where:

Yijk = Feature value of the kth altitude nested in the jth population in the ith repetition

µ = Effect of the overall mean

Ri = Random effect of the ith repetition

Pj = Effect of the jth population

Ak = Effect of kth altitude within jth population

eijk = Experimental error

The data for DB, TH, NCL, ABD, and PWOCS after checking the assumptions of normality (p≥0.772) and the homogeneity of variances (p≥0.0994) were analyzed with the MIXED procedure of the SAS® statistical package (SAS Institute, 2003) using the model:

Yijk = µ+Pi+Ak(i)+Eijk (2)

Where:

Yi = Value of the characteristic of the kth altitude nested in the ith population

µ = Effect of the overall mean, Pi is the effect of the ith population

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Ak = Fixed effect of the Kth altitude within the ith population

eijk = Experimental error

Finally, the separation of means was performed with the Tukey test (p=0.05).

Results and Discussion

Germination

The analysis of variance showed no significant differences between the three populations for the germination parameters evaluated, except for the peak value, while there were differences between altitudes in all parameters (Table 2).

Table 2. P-values for germination parameters of Pinus hartwegii Lindl. seeds from different populations and altitudes.

Source of variation Germination capacity Peak value Germination value

Population 0.3791 0.0001 0.62 Altitude 0.0034 0.0004 0.0001

In general, the average percentage of germination capacity for the seeds of the three populations studied was above 85 %. Although there were no significant differences among the populations, those of Nevado de Toluca registered approximately 10 % less germination in relation to the other two populations (Table 3). The peak value showed differences between populations: the PV of the seeds from the Cofre de Perote were 11 % higher than those of the other two populations (Table 3). In any case, the favorable germination parameters with no statistically significant differences in the three populations suggest good seed quality. Similar results were recorded by Ortega-Mata et al. (2003) with germination values above 90 % for several populations of P. hartwegii located in the State of Mexico.

Table 3. Comparison of means (±standard error) of germination parameters of Pinus hartwegii Lindl. seeds from different populations and altitudes.

Altitude (m)

Germination capacity % Peak value Germination value

CP 3 400 95.45±2.82 a 3.08±0.11 c 10.79±0.14 e

CP 3 600 91.81±2.12 a 3.46±0.28 b 12.02±0.70 d

CP 3 800 94.54±2.82 a 3.12±0.17 c 10.97±0.68 e

CP 4 000 87.27±1.60 b 3.90±0.15 a 12.46±0.70 c

CP mean 92.27±3.67 a 3.52±0.38 a 11.56±0.79 a

MT 3 600 84.54±2.82 b 2.55±0.65 d 9.11±0.07 e

MT 3 700 98.18±2.12 a 3.71±0.22 b 13.58±0.70 b

MT mean 91.36±9.64 a 3.13±0.77 b 11.34±2.35 a

NT 3 900 90.90±1.97 b 3.55±0.28 b 12.17±0.41 c

NT 4 000 95.45±2.73 b 4.08±0.11 a 14.21±0.70 a

NT 4 100 50.90±2.75 a 1.65±0.21 e 3.31±0.07 f

NT mean 79.08±24.51 a 3.11±1.15 b 9.89±5.04 a

Overall 87.6 3.2 10.9

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CP = Cofre de Perote; MT = Mount Tlaloc; NT = Nevado de Toluca. Different letters in the same column (populations and altitudes) indicate significant differences (p≤0.05).

In the Cofre de Perote, there are germination percentages of 80 to 95 % (TejedaLandero et al., 2019). Germination percentages above 75 % indicate good seed quality (Capilla-Dinorin et al., 2021). In this regard, studies on seeds from a seed orchard of Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. showed that both the peak and germination values are good indicators of the quality of the seed produced (Gómez et al., 2010). In the present investigation, the germination capacity recorded in the three populations may reflect good site quality. Nutrient-rich sites favor seed production by providing the necessary resources for seed development (Lauder et al., 2019).

In the selection and establishment of seed areas, the quality of the site is a factor to be considered, since it ensures the production, in quantity and quality, of the seeds of the trees conserved in these areas (Manzanilla-Quiñones et al., 2019). In addition to the site, certain environmental variables particularly precipitation influence the reproductive processes that define seed formation and production (AndradeGómez et al., 2021). Therefore, it will be necessary to monitor these factors in order to obtain more information regarding their impact on the reproduction and conservation of the species.

Although the results obtained could rule out any problem affecting seed quality by reduced populations of P. hartwegii (Capilla-Dinorin et al., 2021), a more detailed study of various forest census aspects is required in the three populations in order to analyze the status of reproductive indices and their relationship with natural regeneration processes.

Regarding the altitudinal levels, all the values of the parameters studied were also high and indicative of a good quality of the seeds produced in stands located at different altitudes, except for the Nevado de Toluca stand, in the highest region (4 100 m). At this site, the germination capacity, the peak value, and the germination value of seeds decreased by more than 42, 36, and 63 %, respectively, compared to the values recorded at the other altitudes (Table 3).

A study on the relationship between environmental variations at different altitudes and the reproductive attributes of Pinus pseudostrobus Lindl. determined that seed germination of populations located at their upper altitudinal limits decreased in a ratio of approximately 3:1 with respect to those at intermediate limits; drought stress was identified as one of the causes of the decrease (López-Toledo et al., 2017). Poor seed quality has been explained by poor soil moisture (Lauder et al., 2019). At higher altitudinal gradients, such as at 4 100 m, soils are stony and have low water retention capacity; in addition, at these altitudes, frost and cold winds in the off-season cause damage and loss of reproductive buds (Trant et al., 2018). Therefore, these abiotic stress factors could cause the poor quality of seed produced at the 4 100 masl site. These results show that the altitude influences the reproductive processes of P. hartwegii, which must be associated with the environmental variables that occur at each altitude and that cause stress directly impacting the populations. At altitudinal limits, environmental stress is more extreme, in addition, populations are more exposed (to snow, frost, and wind), and soils are generally poor in nutrients. Therefore, the conservation of P. hartwegii populations occurring near the alpine grassland, such as the one located at 4 100 m, requires implementing, in the medium and long term, management programs that will include prevention of logging, programmed fertilization in reproductive trees to improve the quality and

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quantity of the seed production, a study of the stand seed bank dynamics, and the protection of natural regeneration, as well as considering assisted regeneration.

Growth in Pinus hartwegii plants

The growth characteristics evaluated in P. hartwegii plants, except for the number of cotyledonary leaves, indicated significant differences between populations and altitudes (Table 4).

Table 4. ANOVA p-values estimated for the growth of Pinus hartwegii Lindl. plants from different populations and altitudes.

Source of variation NCL Total height Diameter at base Apical bud diameter PNOCS

Population 0.06 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 Altitude 0.05 0.0001 0.0001 0.0117 0.0001

NCL = Number of cotyledonary leaves; PNOCS= Plants not in the grass stage.

The number of cotyledonary leaves, with an average of 5 cotyledons per seedling, did not vary between populations or altitudes. The lower altitudes (3 400 and 3 600 m) had slightly lower average values of cotyledons (Table 5). The lack of variation in the number of cotyledons is unusual, because in conifer species, during the early stages of development there is a large variation in the number of cotyledons: this is considered an important characteristic for the detection of genetic variation and it is related to the initial growth of the seedling (Romanovskii and Morozov, 2019).

Table 5. Means (±standard error) morphological and growth characteristics of Pinus hartwegii Lindl. seedlings from different populations and altitudinal levels.

Population /Altitude NCL TH (cm) DB (mm) ABD (mm) PNOCS (%)

CP 3 400 4.83±0.11 a 9.21±0.40 a 6.76±0.20 de 4.42±0.17 a 51.00±2.50 c

CP 3 600 4.96±0.14 a 8.81±0.26 a 6.48±0.13 e 4.18±0.06 b 63.00±1.06 b

CP 3 800 5.29±0.21 a 9.82±0.32 a 7.07±0.15 d 4.30±0.09 ab 84.00±1.41 a

CP 4 000 5.09±0.08 a 8.76±0.27 b 7.17±0.22 d 4.37±0.14 a 81.00±1.42 a

CP mean 5.03±0.07 a 9.15±0.17 a 6.87±0.10 c 4.30±0.06 a 69.75±7.78a

MT 3 600 5.07±0.03 a 5.71±0.50 d 8.71±0.14 a 3.90±0.14 c 19.00±0.50 ef

MT 3 700 5.27±0.06 a 6.84±0.31 c 9.01±0.12 a 3.95±0.15 c 24.50±1.50 e

MT mean 5.19±0.04 a 6.32±0.33 b 8.86±0.10 a 3.97±0.10 b 22.10±2.75 c

NT 3 900 5.75±0.31 a 7.27±0.29 bc 8.06±0.19 b 3.93±0.06 c 45.50±1.63 c

NT 4 000 5.81±0.26 a 6.66±0.28 cd 8.52±0.09 b 4.12±0.17 bc 39.50±1.22 d

NT 4 100 5.55±0.05 a 5.48±0.24 d 7.95±0.21 bc 3.81±0.09 c 17.50±0.81 f

NT mean 5.75±0.43 a 6.65±0.24 b 8.18±0.11 b 4.28±0.07 a 34.20±8.51 b

CP = Cofre de Perote; MT = Mount Tlaloc; NT = Nevado de Toluca; NCL = Number of cotyledonary leaves; TH = Total height; DB = Diameter at the base; ABD = Apical bud diameter; PNOCS = Plants not in the grass stage. Different letters in the same column (populations and altitudes) indicate significant differences (p≤0.05). In general, plants started to break the grass stage (epicotyl elongation) when they reached five months. At the end of the experiment, the percentage of breakage differed between populations and altitudes. Among the populations, the highest breakage percentage (approximately 70 %) was obtained with plants from the Cofre de Perote , exceeding by over 30 % those from Mount Tlaloc, which exhibited the lowest breakage percentage (Table 5). On the other hand, in regard to the altitudes, there was no trend in breakage between plants from lower and those located at higher altitudes; however, there was a significant difference between

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them. The lowest breakage percentages occurred at 3 600 masl on Mount Tlaloc and at 4 100 m on Nevado de Toluca. At both altitudes, the percentage of breakage was reduced by more than 70 %, compared to those of the Cofre de Perote (3 800 and 4 000 m), which had the highest values (Table 5).

Thus, it can be inferred that site conditions may have a greater influence than altitude on the breaking of the cespitose state of P. hartwegii. The cespitose state is considered to be an adaptive feature, acquired to survive fires and drought conditions (Robles-Gutiérrez et al., 2016). The variation observed in the breaking of the cespitose state between populations and altitudes evidences the existence of different levels of genetic control in each population, probably influenced by the different conditions (temperature, humidity, fire incidence) prevailing at each altitude (Harsch and Bader, 2011).

The advantages and disadvantages of the rapid breaking of the grass stage should be evaluated under field conditions, where the vulnerable P. hartwegii cespitose plants are exposed to changes in temperature, drought and competition between species in the ecosystem. Although, the cespitose condition confers resistance to abiotic stress factors (Dixit et al., 2020), it has also been documented that, if the grass stage is prolonged for a few years, the survival of the plants will be at risk due to ecological competition from fast-growing species (Jin et al., 2019). It was also demonstrated that under drought conditions, Pinus palustris Mill. plants at the grass stage were very vulnerable because their water potential, cell turgor and photosynthetic capacity declined rapidly when the water stress was prolonged (Hart et al., 2020). Plants with a prolonged grass stage at 3 600 m on Mount Tlaloc and at 4 100 m on Nevado de Toluca could be in trouble if exposed to frequent drought and competition events.

P. hartwegii plants from the Cofre de Perote stood out for their height growth. These were 25 % taller, and their apical bud size, over 85 % larger, than those of

Mount Tlaloc (the shortest among the populations), but their diameter was smaller by over 20 % compared to those of Nevado de Toluca (Table 5). Benavides et al. (2011) indicate a similar difference in diameter and height growth in P. hartwegii plants from the Cofre de Perote with respect to populations of the State of Mexico and Mexico City. This is explained by the rapid breaking of the grass state of the plants of the Cofre de Perote, which allowed them to grow faster and take better advantage of their resources. In plants that emerge more quickly from the grass stage, most of the reserve substances are destined for growth in length (epicotyl elongation) and apical bud development, while plants at the grass stage with little or no growth in height allocate their resources to the growth of the diameter (at stem base) and root (O’Brien et al., 2008).

A study on the grass stage of P. palustris seedlings concluded that the plants decrease in vigor if the grass stage remains for several years (due to competition with other species and to diseases), with the consequent threat to their survival; in addition, stress factors such as drought prolong the cespitose condition for several years (Jin et al., 2019).

As for the diameter of the apical bud, the plants from Mount Tlaloc were slightly smaller (3.9 mm) than those of the other two populations (>4.0 mm). This coincides with the grass state breakage parameter, which was lowest in the plants of Mount Tlaloc. Apical bud size may indicate increased mitotic activity prior to hypocotyl elongation, both of which are processes influenced by the environment. In particular, conifer populations tend to be genetically differentiated, and their growth patterns, such as bud formation and elongation, adapt to changes in ambient temperature ranges to avoid severe damage and cell death (Dixit and Kolb, 2020).

Therefore, the populations of Nevado de Toluca, located at higher extreme altitudes (4 100 m), would be at greater risk, not only because of poor germination, low cespitose state breakage, and slow growth, but also because of the predictions of

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the climatological models for this location, which forecast low rainfall and high temperature conditions (Manzanilla et al., 2019).

Conclusions

Pinus hartwegii seeds produced by the trees of the three populations studied exhibit a good quality, regardless of the altitudinal level of the site. Low-quality seeds were produced only by trees located at the highest altitude site (4 100 m) on Nevado de Toluca, which suggests that more attention should be paid to the analysis of the causes of seed deterioration among these populations. The acceleration of the breaking of the grass stage and the onset of height growth of P. hartwegii seedlings depend on the population and the altitudinal level and reflect an adaptive variation to the conditions of the site.

Acknowledgements

At the National Council of Science and Technology (Conacyt) for the scholarship granted to the first author to carry out his Master's studies.

Conflict of interest

The authors declare that they have no conflict of interest.

Contribution by author

José Luis Sánchez Mendoza: development of the research, data collection, statistical analysis, structure and design of the manuscript; Marcos Jiménez Casas: design, supervision of the experiment, results analysis, drafting and editing of the manuscript; Carlos Ramírez Herrera: design, supervision of the experiment, advice and editing of the manuscript; Héctor Viveros-Viveros: supervision, advice and editing of the manuscript.

References

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