HOGENT- agro- en biotechnologie- orientatieteelten by HOGENT

OriĂŤntatie teelten Bachelor in de agro- en biotechnologie

OriĂŤntatie teelten

Verantwoordelijke uitgever Veronique Troch

2220140288276

OriĂŤntatie teelten Bachelor in de agro- en biotechnologie

OriĂŤntatie teelten

Verantwoordelijke uitgever Veronique Troch

2220140288276

Oriëntatie teelten

Inhoud INLEIDING ........................................................................................................................................................ 3 DEEL 1: KENNISMAKING MET DE PLANTAARDIGE SECTOR ............................................................................... 4 1

DE PLANTAARDIGE SECTOR ...................................................................................................................... 5 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6

KENNISMAKING MET DE SECTOR .................................................................................................................... 5 SITUERING VAN DE LANDBOUWSTREKEN ........................................................................................................ 11 BELANGRIJKSTE TEELTEN ............................................................................................................................ 13 DE IMPACT VAN LANDBOUW OP ZIJN NATUURLIJKE OMGEVING .......................................................................... 27 HET GEMEENSCHAPPELIJK LANDBOUWBELEID (GLB) ....................................................................................... 29 LANDBOUW EN NATUUR ............................................................................................................................ 32

ACTOREN BINNEN DE PLANTAARDIGE SECTOR ...................................................................................... 34 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6

DE KETEN IN BEELD ................................................................................................................................... 34 AGRARISCHE TOELEVERING ......................................................................................................................... 35 VOEDINGSINDUSTRIE ................................................................................................................................. 38 OVERHEID ............................................................................................................................................... 39 BELANGENVERENIGINGEN .......................................................................................................................... 44 ONDERZOEK, ADVIES EN SCHOLING ............................................................................................................... 47

DEEL 2: BASISPRINCIPES VAN PLANTENVERMEERDERING .............................................................................. 55 3

VOORTPLANTINGSSYSTEMEN BIJ MOSSEN, VARENS EN GYMNOSPERMEN ........................................... 56 3.1 3.2 3.3 3.4

GENERATIEVE VERMEERDERING BIJ ANGIOSPERMEN ............................................................................ 75 4.1 4.2 4.3 4.4

TER INLEIDING EEN STUKJE GESCHIEDENIS….................................................................................................... 56 GENERATIEVE VERSUS VEGETATIEVE VERMEERDERING ...................................................................................... 60 VERMEERDERING BIJ MOSSEN, VARENS EN ANDERE SPORENVORMERS ................................................................. 62 VERMEERDERING BIJ GYMNOSPERMEN .......................................................................................................... 70

WAT ZIJN ANGIOSPERMEN? ........................................................................................................................ 75 DE BOUW VAN BLOEMEN ........................................................................................................................... 75 VERSPREIDING VAN VRUCHTEN .................................................................................................................... 89 BOUW VAN HET ZAAD ................................................................................................................................ 93

VEGETATIEVE VERMEERDERING BIJ ANGIOSPERMEN .......................................................................... 103 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5

DEEL 3: BASISPRINCIPES PLANTENTEELT ...................................................................................................... 130 6

WATERHUISHOUDING ......................................................................................................................... 131 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 6.6

WATERSTATUS ....................................................................................................................................... 131 OSMOSE ............................................................................................................................................... 132 WATERBEWEGING DOOR DE PLANT ............................................................................................................ 134 WATEROPNAME ..................................................................................................................................... 135 VERDAMPING ........................................................................................................................................ 141 STRORINGEN IN DE WATERHUISHOUDING .................................................................................................... 148

LICHT, FOTOSYNTHESE EN DROGE STOF PRODUCTIE............................................................................ 150 7.1 7.2

GOLFLENGTE VAN HET LICHT EN STRALINGSHOEVEELHEDEN ............................................................................. 150 LICHTAFHANKELIJKHEID ............................................................................................................................ 152

Oriëntatie teelten

7.3 7.4 7.5 7.6 7.7 7.8 7.9 7.10 7.11 7.12 8

TEMPERATUUR .................................................................................................................................... 187 8.1 8.2 8.3 8.4 8.5 8.6 8.7

TEMPERATUUR EN OORSPRONGSGEBIED ...................................................................................................... 187 VERSPREIDING VAN PLANTENSOORTEN EN TEMPERATUUR ............................................................................... 187 TEMPERATUUR EN LEVENSPROCESSEN ......................................................................................................... 189 INVLOED VAN TEMPERATUUR OP DE GROEI................................................................................................... 192 INVLOED VAN TEMPERATUUR OP DE ONTWIKKELING ...................................................................................... 193 TEMPERATUUR ONDER GLAS ..................................................................................................................... 193 NIET-OPTIMALE EN EXTREME TEMPERATUREN .............................................................................................. 198

GROEIANALYSE .................................................................................................................................... 205 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6

HET FOTOSYNTHESEPROCES ...................................................................................................................... 157 DE BLACKMANN-KROMMES - LICHTRESPONSCURVES...................................................................................... 162 CO2-BEMESTING .................................................................................................................................... 167 VERSCHIL TUSSEN FS VAN EEN BLAD EN FS VAN EEN HEEL GEWAS ..................................................................... 171 ADEMHALING ........................................................................................................................................ 173 POTENTIËLE GROEISNELHEDEN................................................................................................................... 175 LICHTINTENSITEIT EN DE KWALITEIT VAN HET PRODUCT ................................................................................... 177 FOTOPERIODICITEIT ................................................................................................................................. 178 FOTOMORFOGENESE ............................................................................................................................... 180 ASSIMILATIEBELICHTING ........................................................................................................................... 184

DE SIGMOÏDE GROEICURVE ....................................................................................................................... 205 EXPONENTIËLE GROEI .............................................................................................................................. 206 AFNAME VAN GROEISNELHEID ................................................................................................................... 210 TEELTDUUR ........................................................................................................................................... 211 DROGE STOF PRODUCTIE .......................................................................................................................... 211 CONCURRENTIE ...................................................................................................................................... 213

PLANTENHORMONEN .......................................................................................................................... 220 10.1 10.2 10.3 10.4 10.5 10.6 10.7 10.8 10.9

INLEIDING ............................................................................................................................................. 220 SYNTHESE EN TRANSPORT VAN PLANTENHORMONEN ..................................................................................... 222 CROSSTALK ............................................................................................................................................ 223 AUXINE................................................................................................................................................. 224 CYTOKININE ........................................................................................................................................... 229 GIBBERELLINE ........................................................................................................................................ 231 ABSCISINEZUUR ...................................................................................................................................... 233 ETHYLEEN ............................................................................................................................................. 235 SAMENGEVAT ........................................................................................................................................ 237

REFERENTIELIJST .......................................................................................................................................... 239

OriĂŤntatie teelten

Inleiding Het eerste deel van de cursus vormt een kennismaking met de plantaardige sector. Er wordt een overzicht gegeven van de belangrijkste teelten gesitueerd binnen het Vlaamse en Federale niveau. Aansluitend worden de belangrijkste actoren en beleidsniveaus binnen de plantaardige sector toegelicht. Het

tweede

deel

van

cursus

gaat

dieper

basisprincipes

van

plantenvermeerdering. De basis vermeerdering (generatief en vegetatief) van planten en de verschillende vermeerderingstechnieken bij planten (zaaien, stekken, afleggen, enten, scheuren, â&#x20AC;Ś) worden toegelicht. Het derde deel van de cursus behandelt de basisprincipes van plantenteelt. Hierbij komen plant-water relaties, fotosynthese en respiratie, groei en ontwikkeling aan bod. Tenslotte worden plantengroeifactoren (licht, water, temperatuur, CO2 en plantenhormonen) uitgebreid besproken.

OriĂŤntatie teelten

DEEL 1: Kennismaking met de plantaardige sector

OriĂŤntatie teelten

1 De plantaardige sector 1.1 Kennismaking met de sector De landbouw neemt niet alleen een prominente, maar ook een zichtbare plaats in de Vlaamse samenleving in, zoals Figuur 1 aantoont. Landbouw is goed voor iets meer dan de helft van het landgebruik in Vlaanderen.

Figuur 1: Landgebruik in Vlaanderen, 2014

In 2015 bewerkt de landen tuinbouw een oppervlakte van 609.098 hectare (LARA 2016). Voedergewassen tellen met 342.285 hectare het grootste areaal. Dit areaal bestaat voor 64% uit weiden en voor 35% uit mais. Het grote areaal voedergewassen illustreert het belang van de veehouderij in Vlaanderen. Op de tweede plaats komen de akkerbouwgewassen, goed voor zoâ&#x20AC;&#x2122;n 212.507 hectare of 35% van het totale landen tuinbouwareaal. Het overgrote deel van het akkerbouwareaal bestaat uit graangewassen (67%), gevolgd door aardappelen (20%) en suikerbieten (8%). Het areaal tuinbouw is 51.699 hectare groot, goed voor een aandeel van 8% in het totaal. Tuinbouw is als volgt onderverdeeld: 55% groenten (waarvan 97% in openlucht), 33% fruit (voornamelijk appelen en peren) en 12% sierteelt. De agrarische productie vindt voornamelijk plaats op bedrijven die gespecialiseerd zijn in een bepaalde productierichting. Van de 23.995 landbouwbedrijven in Vlaanderen in 2015 is 89% gespecialiseerd in een van de drie sectoren, met veeteelt als veruit de belangrijkste specialisatie, gevolgd door akkerbouw en tuinbouw.

Oriëntatie teelten

Vlaanderen telt in 2015 23.995 landbouwbedrijven. Het aantal bedrijven is ten opzichte van 2005 met 30% teruggelopen of een daling van gemiddeld bijna 4% per jaar. Als de huidige trend zich voortzet, telt Vlaanderen in 2020 minder dan 20.000 landbouwbedrijven. Vooral kleine bedrijven stoppen. De resterende bedrijven worden steeds groter. Specialisatie en schaalvergroting kunnen niet los van elkaar gezien worden. Specialisatie (ontmenging) en schaalvergroting in de overblijvende tak vinden op veel bedrijven immers gelijktijdig plaats. Schaalvergroting is vaak een voor de hand liggende oplossing bij dalende marges. Bij schaalvergroting produceren bedrijfsleiders meer eenheden van hetzelfde product om zo hun inkomsten veilig te stellen en om de kostprijs te drukken. De continue verbetering van de techniek en de technologische ontwikkelingen maken het mogelijk om meer te produceren per ondernemer. Schaalvergroting in de landen tuinbouw wordt ook beïnvloed door de bedrijven waarmee in de keten wordt samengewerkt, zowel toeleverende bedrijven als dienstverlenende bedrijven en afnemers van de productie. De schaalvergroting komt duidelijk naar voren uit de toename van de gemiddelde oppervlakte cultuurgrond per bedrijf (Figuur 2). Ook in de toekomst zal de schaalvergroting zich wellicht verder doorzetten.

Figuur 2: Aantal landbouwbedrijven en de gemiddelde oppervlakte per bedrijf (hectare), 2005-2015

Volgens

ramingen

oefenen

25%

van

alle

producenten

minstens

één

verbredingsactiviteit uit om zo een aanvullend inkomen te verwerven (Tabel 1). Verbredingsactiviteiten zijn activiteiten van landbouwers, die niet rechtstreeks met de productieactiviteit te maken hebben, maar waaruit de producent een aanvullend inkomen haalt. In 2013 waren er 405 actieve zorgboerderijen in Vlaanderen. Verder zijn er ook heel wat landbouwers die hun boerderij openstellen voor toeristen. Er zijn in Vlaanderen 68 6

OriĂŤntatie teelten

kijkboerderijen. Voor 640 landbouwers maakten architecten van de Vlaamse provincies in 2013 gratis een landschapsbedrijfsplan en/of erfbeplantingsplan en/of integratieplan. De uitvoering van die plannen is in de meeste gevallen een randvoorwaarde om een vergunning te verkrijgen. Dergelijke plannen valoriseren een landbouwbedrijf en maken de omgeving waarin het bedrijf zich bevindt aantrekkelijker voor recreanten. Omdat de lokale economie daardoor opleeft, wordt dat beschouwd als een indirecte vorm van verbreding. Onder de definitie verbreding vallen ook enkele beheerovereenkomsten die betrekking hebben op milieu-en natuurzorg. Het gaat om de beheerovereenkomsten erosiebestrijding, perceelrandenbeheer,

kleine

landschapselementen,

botanisch

beheer

soortenbescherming. Directe inzaai en niet-kerende bodembewerking worden, hoewel dat in de eerste plaats teelttechnieken zijn, ook meegenomen door hun significante bijdrage als erosiebestrijdingstechniek. Landbouwers kunnen ook naast activiteiten op het eigen bedrijf loonwerk verrichten. 8,5 % van alle landen tuinbouwers in Vlaanderen doen aan hoeveverkoop of hoeveverwerking (bijvoorbeeld confituur, fruitsap, kaas of ijs zelf vervaardigen op het bedrijf). Tot slot kunnen landbouwers energie opwekken op het bedrijf door

het

installeren

van

zonnepanelen

door

het

gebruik

van

warmte-

krachtkoppelingsinstallaties (WKK). Tabel 1: Aantal agrarische bedrijven met verbredingsactiviteit, 2013 (LARA 2014)

43% van de landen tuinbouwbedrijven innoveerde in 2012 of 2013 (LARA 2014). De tuinbouw heeft het hoogste aandeel innoverende bedrijven. Innovatie is de motor voor een toekomstbestendige, competitieve, duurzame en multifunctionele landen tuinbouw. Innovatie is belangrijk voor landen tuinbouwbedrijven om economische ontwikkeling te realiseren en tegemoet te komen aan maatschappelijke uitdagingen. Zo kunnen innovaties helpen om uitdagingen om te buigen tot opportuniteiten voor de individuele bedrijven en de sector in zijn geheel. De manier waarop die innovaties ingevuld worden, is zeer verschillend tussen de bedrijven. Vaak gaat het ook om eerder kleine vernieuwingen die enkel nieuw zijn voor het bedrijf, maar ze kunnen wel een impact hebben op de 7

Oriëntatie teelten

bedrijfsvoering. Productinnovaties verwijzen naar de introductie van goederen of diensten voor de afzet die nieuw of significant verbeterd zijn op vlak van hun karakteristieken of het beoogde gebruik. Hierbij gaat het voornamelijk om de keuze voor nieuwe of verbeterde cultivars en rassen en de introductie van verbeterde producten (bv. op vlak van productkwaliteit). Nieuwe of significant verbeterde productie- of leveringsmethodes (procesinnovaties) komen het vaakst voor. Machines vormen veruit de grootste groep (30%) en zijn van belang voor nagenoeg alle sectoren, gevolgd door investeringen in infrastructuur (bv. stallen en serres) (18%). Andere voorbeelden van procesinnovaties zijn uitrusting, automatisatie en precisietoepassingen, sorteer- en verwerkingsinstallaties en de vernieuwing van bedrijfsgebouwen.

Organisatorische innovaties wijzen op

vernieuwingen in de bedrijfsorganisatie. Het gaat o.a. om de aanwerving van extra arbeidskrachten (zowel vaste arbeidskrachten als seizoenarbeiders), de bedrijfsovername door een nieuwe bedrijfsleider en de aanpassing van de juridische structuur. Vermarktingsinnovaties zijn vernieuwingen in de manier waarop producten afgezet of vermarkt worden. Een groot deel van de vermarktingsinnovaties betreft de overstap naar een ander afzetkanaal of diverse vormen van korteketenverkoop. Andere voorbeelden zijn de ontwikkeling van nieuwe verpakkingen, de vernieuwing van de afspraken met de afnemer en de start van verbredingsactiviteiten op het bedrijf. Bij de tuinbouwbedrijven zijn procesinnovaties minder belangrijk, terwijl vermarktingsinnovaties vaker voorkomen in deze sector. De Waalse landbouw wordt gekenmerkt door een homogenere samenstelling en een minder intensief karakter. De drie meest voorkomende specialisaties in Wallonië (rundvlees, akkerbouw en melkvee) vertegenwoordigen samen reeds 66% van het totale aantal landbouwers in 2012 (LARA 2014). De biologische landbouw is in Wallonië sterker ontwikkeld dan in Vlaanderen. Wallonië heeft slechts een aandeel van 34% in het nationale aantal landbouwbedrijven, maar vertegenwoordigt wel 53% van het Belgische landbouwareaal. Dit resulteert in een gemiddelde bedrijfsoppervlakte (55,6 ha), die meer dan dubbel zo groot is als in Vlaanderen. Figuur 3 geeft de indeling van de oppervlakte cultuurgrond per teeltgroep weer. Hieruit blijkt dat in Wallonië het aandeel van weiden, tarwe en suikerbieten groter is, terwijl er opvallend minder voeder- en korrelmaïs wordt geteeld. Ook het tuinbouw- en aardappelareaal is kleiner dan in Vlaanderen. Net zoals in Vlaanderen, doen in Wallonië heel wat bedrijven aan verbreding, voornamelijk hoevetoerisme en landbouwloonwerk.

Oriëntatie teelten

Figuur 3: Indeling van de oppervlakte cultuurgrond, ha, 2013 (LARA 2014)

Landbouwbedrijf vergroot, specialiseert en vergrijst Het aantal landen tuinbouwbedrijven daalt jaar na jaar met 3,2 procent zodat er nog 23.225 bedrijven overblijven. Tegelijkertijd zet de specialisatie en schaalvergroting in de sector zich verder. Zo is de gemiddelde oppervlakte per bedrijf de afgelopen tien jaar met een derde gestegen tot 26 hectare. Ook de vergrijzing neemt toe: op tien jaar tijd is de gemiddelde leeftijd gestegen van 50 tot 54 jaar. Dat blijkt uit het zevende Landbouwrapport (LARA) van het Departement Landbouw en Visserij. “De inzichten en cijfers die worden aangereikt in het rapport kunnen mee het debat over de toekomst van de landen tuinbouw in Vlaanderen voeden”, zegt Patricia De Clercq, secretarisgeneraal van het landbouwdepartement. In tien jaar tijd is het aantal landen tuinbouwbedrijven met ruim een kwart teruggelopen. In 2017 gaat het om 23.225 bedrijven waarvan 78 procent een beroepsmatig karakter heeft, of met andere woorden een standaardoutput genereert van minstens 25.000 euro. “Als de huidige dalende trend zich voortzet, telt Vlaanderen in 2022 minder dan 20.000 landbouwbedrijven. Het zijn vooral de kleinere bedrijven die ermee ophouden, wat zorgt voor een voortdurende schaalvergroting”, zo vertelt Jonathan Platteau, één van de auteurs van het LARA. Zo is het gemiddelde areaal per bedrijf vandaag 26,3 hectare en de gemiddelde standaardoutput is 238.000 euro, een stijging van bijna 40 procent in vergelijking met 2007. Een veeteeltbedrijf telt anno 2017 gemiddeld 112 stuks grootvee-eenheden. Op een gespecialiseerd rundveebedrijf zijn er gemiddeld 142 dieren, een stijging van ruim 52 procent in vergelijking met tien jaar geleden. Ook het aantal dieren bij gespecialiseerde varkens- en pluimveebedrijven is op tien jaar tijd sterk toegenomen. Respectievelijk gaat het om een stijging van bijna 47 procent tot gemiddeld 2.121 varkens en van 64 procent tot 55.015 stuks pluimvee. Naast die voortdurende schaalvergroting is ook een toenemende mate van specialisatie vast te stellen. Vandaag is 88 procent van de bedrijven gespecialiseerd in één van de drie subsectoren:

Oriëntatie teelten

veeteelt (50%), akkerbouw (26%) en tuinbouw (12%). Een andere vorm van specialisatie is de biologische landbouw. Eind 2017 waren er 468 biologische landen tuinbouwbedrijven actief, inclusief de bedrijven in omschakeling. Het aantal bioproducenten groeit de laatste vijf jaar met gemiddeld 9,4 procent. Ongeveer 1,2 procent van het volledige landbouwareaal wordt vandaag biologisch bewerkt, samen goed voor 7.367 hectare. Naast specialisatie kiezen ook steeds meer bedrijven voor verbredingsactiviteiten die niet rechtstreeks met productie te maken hebben. Zo zijn er volgens de laatste cijfers 2.952 landbouwers met beheerovereenkomsten voor natuur-, milieu- en landschapsbeheer, 2.002 bedrijven met hoeveverkoop, 857 bedrijven die aan loonwerk doen, 446 actieve zorgboerderijen, 361 landbouwbedrijven met een vorm van plattelandstoerisme en 252 landbouwers die energie produceren bestemd voor verkoop. Op die manier kunnen zij een aanvullend inkomen genereren. Vorig jaar gebruikte de landbouw 610.971 hectare grond, een daling van 2,1 procent ten opzichte van 2007. Grond is voor veel landbouwbedrijven een sterk beperkende factor, want in het sterk verstedelijkte Vlaanderen is landbouwgrond een schaars goed. Dat vertaalt zich ook in de prijs van grond. De gemiddelde prijs van een Vlaamse hectare landbouwgrond bedraagt vandaag 52.137 euro, een stijging van maar liefst 35 procent in vergelijking met 2014 of een gemiddelde jaarlijkse stijging van 6,2 procent. Al zijn er sterke provinciale verschillen: in Antwerpen en Limburg ligt de gemiddelde hectareprijs rond 65.000 euro, waar in Vlaams-Brabant minder dan 40.000 euro per hectare wordt geboden. Een landbouwers heeft gemiddeld ongeveer 37 procent van de bewerkte oppervlakte in eigendom, al is het aandeel eigendom omgekeerd evenredig met de grootte van het bedrijf. Ook de vergrijzing zet zich door in de landen tuinbouw. De gemiddelde leeftijd van een Vlaamse landbouwer is 54 jaar, tien jaar geleden was dit nog 50 jaar. Zo heeft slechts 9,7 procent van de bedrijven een bedrijfsleider die jonger is dan 40 jaar, terwijl 15,7 procent ouder is dan 65. Als aan de 50-plussers wordt gevraagd of ze een opvolger hebben, dan antwoordt slechts 13 procent daar bevestigend op. “De jongere bedrijfsleiders zijn doorgaans wel beter opgeleid. Bij de jongere bedrijfsleiders is het percentage met enkel praktische ervaring slechts 17 procent, terwijl dat voor de oudere landbouwers 48 procent bedraagt. Hoe groter de bedrijven, hoe meer de bedrijfsleiders een hogere landbouwopleiding genoten hebben”, stelt Jonathan Platteau. Onzekerheid rond het inkomen is volgens het LARA een belangrijke verklaring voor het gebrek aan opvolging bij Vlaamse landen tuinbouwbedrijven. In 2016 lag het gemiddelde familiale arbeidsinkomen per voltijdse familiale arbeidskracht in de landbouw onder de 30.000 euro. De tuinbouw scoorde opmerkelijk beter met een familiaal arbeidsinkomen van ruim 60.000 euro. Ondanks de soms beperkte verdienste in de sector beleeft acht op tien landbouwers voldoening aan hun job. Meer dan de helft is tevreden tot zeer tevreden. Een op de vijf kampt echter met hoge tot zeer hoge stress en 11 procent kampt met een hoge tot zeer hoge probleemgevoeligheid. “De belangrijkste kopzorgen zijn onzekerheid over het inkomen, administratieve lasten en problemen met het verwerven van bijkomende grond”, luidt het.

Oriëntatie teelten

Op basis van alle verzamelde cijfers in het LARA formuleerde het Departement Landbouw en Visserij negen uitdagingen. Eén van die uitdagingen is een leefbaar en eerlijk inkomen voor de landbouwer. “Duurzame ontwikkeling in al zijn facetten lukt pas als er een stabiele inkomensbasis is om verder op te bouwen. Een inkomen dat bij voorkeur uit de markt wordt gehaald”, zo zegt secretaris-generaal Patricia De Clercq. Al wijst ze er meteen op dat er voor deze uitdaging geen mirakeloplossing bestaat. “We proberen wel via het Gemeenschappelijk Landbouwbeleid bij te sturen waar de marktwerking faalt, denk maar aan de directe inkomenssteun en de investeringssteun (VLIF) die landbouwers meer kansen geeft om te investeren, innoveren en nieuwe businessmodellen te ontwikkelen.” Bovendien

bevat

het

GLB

een

aantal

belangrijke

uitzonderingen

algemene

mededingingsregels voor ondernemingen. “Op die manier kan via horizontale en verticale samenwerking een verbetering van de positie in de keten worden bekomen. Dergelijke samenwerkingen tussen individuen, met behoud van autonomie en zelfstandigheid en dus geen integratie, lijken essentieel om de positie van de landbouwer te verbeteren en terug prijszetter te worden in plaats van prijsnemer”, aldus De Clercq. Meer informatie: Landbouwrapport 2018 Bron: VILT, 13/12/2018

1.2 Situering van de landbouwstreken In België zijn er grote landschapsverschillen al naar gelang de teelt, de bodem en de geografische en klimatologische verschillen. De verschillende plantaardige en dierlijke productiesectoren

hebben

zich

historisch

functie

van

landbouwkundige

mogelijkheden van deze landbouwstreken (Figuur 4) ontwikkeld. De kennis van de bodem is dan ook een belangrijke voorwaarde om aan landbouw te doen: welke gewassen kunnen waar en wanneer worden verbouwd? Er zijn immers natte en droge, diepe en ondiepe, warme en koude bodems. De kaart van de landbouwstreken weerspiegelt hoofdzakelijk de aard van de bodem. Op de meest vruchtbare gronden zie je akkerbouwteelten. In de streken met de minst vruchtbare gronden heeft de veeteelt zich sterker ontwikkeld. De legende geeft indicaties over het landbouwkundig gebruik en wordt ook toegepast om de pachtprijzen voor landen tuinbouw te berekenen. Vlaanderen telt 6 landbouwstreken: duinen, polders, zandstreek, Kempen, zandleemstreek en leemstreek.

Oriëntatie teelten

Figuur 4: Kaart van de landbouwstreken van België (Departement Landbouw en Visserij)

De agrarische productie vindt voornamelijk plaats op bedrijven die gespecialiseerd zijn in een bepaalde productierichting. De specialisatie is regionaal gebonden, zoals blijkt uit de landbouwtyperingskaart (Figuur 5). De regio’s gespecialiseerd in één activiteit zijn duidelijk herkenbaar: fruit rond SintTruiden, glasgroenten ten noorden van Sint-Katelijne-Waver, sierteelt ten oosten van Gent, rundvee in de Vlaamse Ardennen en het Pajottenland en intensieve veehouderij (varkens en pluimvee) in West-Vlaanderen. Het Waasland, de Kempen en de streek rond Kruishoutem kenmerken zich door intensieve veehouderij en rundvee. Rond Mechelen is er een streek met overwegend openluchtgroenten. In de omgeving van Leuven komt akkerbouw in combinatie met rundvee voor. De Gentse sierteeltstreek wordt omgeven door een gebied met rundvee en sierteelt. De streek rond Maldegem, Malle, Ham en Peer wordt geklasseerd als melkvee. Ten opzichte van 10 jaar geleden is het landbouwlandschap niet erg veranderd. Rundvee, meer bepaald melkvee, wint wel aan belang. In het Waasland, de Kempen en de streek rond Kruishoutem is er een verschuiving van intensieve veehouderij naar een combinatie van intensieve veehouderij en rundvee. In de streek rond Lier ligt het accent nu iets meer op rundvee en minder op groenten.

Oriëntatie teelten

Figuur 5: Landbouwtyperingskaart, 2016 (LARA 2018)

1.3 Belangrijkste teelten 1.3.1

Bestemmingen van cultuurgrond

De oppervlakte cultuurgrond wordt ingedeeld in 4 grote bestemmingen: akkerbouwgewassen, tuinbouwteelten, voedergewassen en andere. Onder akkerbouw worden volgende teelten geklasseerd: granen voor de korrel (exclusief vochtig geoogste korrelmaïs), droge peulvruchten, nijverheidsgewassen (suikerbieten, cichorei, vezelvlas, oliehoudende

gewassen,

geneeskrachtige

aromatische

planten

kruiden,

landbouwzaden en andere nijverheidsgewassen) en aardappelen. De voedergewassen omvatten: voederbieten, andere wortelen knolgewassen, voedermaïs (inclusief vochtig geoogste

korrelmaïs),

voedergewassen

andere

(klaver,

eenjarige

luzerne

voedergewassen andere),

tijdelijk

dan en

maïs, blijvend

meerjarige grasland.

Tuinbouwteelten zijn groenten en fruit en sierteelt, zowel in openlucht als in serres, tuinbouwzaden en plantgoed en de tuinen voor eigen gebruik. Het braakland en de wijmenaanplantingen (teelt voor biezen bestemd voor het vlechten van manden) vormen dan de andere bestemmingen. In wat volgt worden de belangrijkste teelten in Vlaanderen besproken.

Oriëntatie teelten

1.3.2

Akkerbouwgewassen

Op iets meer dan een derde van de totale Vlaamse oppervlakte cultuurgrond worden akkerbouwgewassen geteeld (208.594 hectare in 2017). De teelt van granen vertegenwoordigt het grootste aandeel in het akkerbouwareaal (60,4%). Aardappelen (24,3%) en suikerbieten (9,8%) komen op de tweede en derde plaats. In 2017 is het akkerbouwareaal een tiende afgenomen ten opzichte van 2007. Dat wijst op een verschuiving naar een ander landbouwgebruik (bv. weiland, industriegroenten) of naar andere vormen van ruimtegebruik (industrie, wonen, natuur, enz.). Het suikerbieten- en aardappelareaal nemen de laatste jaren toe. Vooral de sterke uitbreiding van de aardappelteelt valt op (+23,3% t.o.v. 2007). De groeiende vraag vanuit de aardappelverwerkende industrie, die sterk investeerde in nieuwe productielijnen, leidde tot een hogere aanplant. Vanaf 2016 is er ook een stijging in het suikerbietenareaal merkbaar. Dat kwam na een lange periode van afbouw als gevolg van de afbouw van het marktondersteuningsbeleid. In 2017 zijn de suikerquota afgeschaft. Het wegvallen van de beperkingen van de productie leidt tot een hogere inzaai. Het graanareaal is sterk afgenomen (-14,5% in 2017 t.o.v. 2007). Deze daling werd ingezet in 2013 en volgt hiermee de daling van de graanprijzen na hun piek in 2012. Door te lage prijzen vanaf 2014 schakelen landbouwers over naar andere teelten. Prijs kan een bepalende factor zijn bij de teeltkeuze Omdat het areaal korrelmaïs sinds 2014 drastisch gedaald is, is tarwe opnieuw het belangrijkste graanproduct geworden, goed voor de helft van het areaal granen. Korrelmaïs is het tweede belangrijkste gewas (35,1%). Gerst volgt als derde met 12,2%. Figuur 6 geeft de ruimtelijke spreiding van de akkerbouw weer. Daaruit blijkt dat akkerbouw sterk verspreid is over Vlaanderen. De gebieden waar akkerbouw van enige betekenis is, liggen vooral op de vruchtbare bodems van Vlaanderen: de zandleem- en leemgronden en de polders.

OriĂŤntatie teelten

Figuur 6: Intensiteitskaart van de akkerbouw, euro standaardoutput per ha, 2017

1.3.2.1 Aardappelen, bieten en cichorei Op typische akkerbouwbedrijven zijn de nijverheidsgewassen aardappelen en suikerbieten basisteelten naast de graangewassen. De teelt van cichorei is een aanvulling op deze bedrijven. Cichorei is een interessant wortelgewas dat zorgt voor de productie van inuline als alternatief voor suiker. Het gewas wordt op kleinere schaal geteeld maar is belangrijk in de vruchtafwisseling en is over het algemeen rendabel. De teelt van suikerbieten past uitstekend in ons klimaat; de voorbije jaren is bewezen dat suikerbieten over een zeer goed aanpassingsvermogen aan wisselende en extreme weersomstandigheden beschikken (Voorlichtingsplan 2013). Suikerbieten worden momenteel voornamelijk geteeld voor de suikerproductie. De kop van de suikerbiet blijft meestal achter op het veld en de suikerbietwortel gaat naar de suikerfabriek om verwerkt te worden tot suiker. Tijdens dit proces ontstaan de nevenproducten: bietenstaartjes, bietenpulp, melasse en schuimaarde. De eerste drie worden hoofdzakelijk gebruikt voor veevoeder, schuimaarde is een bodemverbeteraar. In een tussenstap bij de productie van suiker wordt bietensiroop gevormd dat gebruikt kan worden voor de productie van bio-ethanol. Suikerbieten of de nevenproducten bij de productie van suiker kunnen ook gebruikt worden voor vergisting tot biogas. Suikerbieten kunnen ook helemaal vervoederd worden en dat kan op twee manieren. Enerzijds door bewaring op een hoop en net voor het vervoederen te versnijden. Anderzijds door de bieten te versnijden en samen met de maĂŻs in te kuilen. In Vlaanderen behalen de suikerbietentelers een gemiddelde productie van ruim 75 ton standaardbieten per ha. Er kan met 1 ha suikerbieten ruim 11 ton suiker geproduceerd worden. 15

Oriëntatie teelten

Eind september 2017 werden de suikerquota definitief afgeschaft, waardoor de Europese suikerprijs nu volledig afhankelijk is van de wereldmarkt. Door aanhoudende suikeroverschotten zijn de prijzen gekelderd. Eind 2017 daalde de Europese suikerprijs onder de referentieprijs, het laagste niveau sinds 2006. De Europese Commissie verwacht op middellange termijn geen stijging van de prijzen door de grote productie op EU- en wereldniveau. Als gevolg van de hervorming zijn contractuele en interprofessionele afspraken verplicht in de suikersector. De eerste onderhandelingen tussen bietentelers en suikerfabrieken verliepen bijzonder moeizaam. In 2017 werd pas een akkoord gesloten met de Tiense suikerraffinaderij na arbitrage door de regionale overheden. De uiteindelijk betaalde prijs aan de producent wordt eveneens beïnvloed door het suikergehalte. Dat gehalte varieert per seizoen en per bedrijf. In 2015-16 veroorzaakten slechte weersomstandigheden de laagste opbrengst sinds 2008, maar de bieten hadden een hoog suikergehalte (18,02%) door de hoge zomertemperaturen (Platteau et al., 2018). De aardappelproductie in Vlaanderen is goed voor 2.338.810 ton. Volgens het oogsttijdstip wordt de teelt ingedeeld in vroege aardappelen en in bewaaraardappelen. De vroege aardappelen vertegenwoordigen een vierde van het aardappelareaal. Het aardappelareaal (46.606 ha in Vlaanderen in 2011) schommelt van jaar tot jaar. De aardappelproductie is sterk seizoenafhankelijk. In tegenstelling tot de graan- en suikerbietenteelt, neemt de aardappelteelt in Vlaanderen een groter areaal in dan in Wallonië. Vooral voor de vroege aardappelen domineert Vlaanderen. West-Vlaanderen is de Vlaamse provincie waar de meeste aardappelen worden geteeld. De aardappelsector is een kleine, maar dynamische sector in België. Niet alleen scoort de Belgische consument nog steeds hoog in de consumptie van aardappelen en is de friet een Belgische uitvinding, maar bovendien heeft de aardappelverwerkende industrie zich in ons land vanaf de jaren ’80 ontwikkeld tot een belangrijke economische factor. De Belgische aardappelverwerking bekleedt de derde plaats op de wereldranglijst van exporteurs van aardappelproducten. Daarbij groeide de jaarlijkse productie van diepgevroren en gekoelde frietjes, puree, chips, vlokken en granulaten van 500.000 tot meer dan 3 miljoen ton (uitgedrukt in verse aardappelen). De vrije marktprijs voor aardappelen verloopt zeer grillig. Daardoor is de aardappelteelt een typische contractteelt. Het aandeel contracttelers is de laatste jaren gestegen tot ongeveer 60%. Vooral in de vroege aardappelen is er veel contractteelt. Voor de bewaaraardappelen ligt dat aandeel lager. De vraag naar aardappelen stijgt door de sterk groeiende aardappelverwerkende industrie in België bijna continu. De productie is meer 16

Oriëntatie teelten

dan verachtvoudigd in vijfentwintig jaar tijd tot 4,5 miljoen ton verwerkte aardappelen. Inzake

aanbod

hebben

schommelingen

aardappelareaal

klimatologische

omstandigheden de afgelopen jaren zware effecten gehad op de prijs. De prijs bepaalt op zijn beurt voor een groot deel hoeveel aardappelen gepoot worden in het volgend seizoen. Sinds enkele jaren kent de cichoreiteelt in België een sterke groei. Deze teelt wordt integraal onder contract verbouwd. Cichorei kan worden beschouwd als een groentegewas. Dit betekent dat hiermee totaal anders moet worden omgesprongen dan met bieten en aardappelen. Cichorei is nauw verwant aan witlof en andijvie. België is het grootste cichorei verbouwend en -verwerkend land ter wereld, met een traditie in de teelt (cichorei werd vroeger veel gebruikt als koffiesurrogaat). De cichorei behoort tot een plantenfamilie (samengesteldbloemigen) die tot vandaag nog weinig in de vruchtwisseling voorkomt. De teelt kan de diversiteit verhogen. In de wortel van cichorei zit het reservekoolhydraat inuline, een interessant voedingsingrediënt. Dit soort vezels stimuleert immers de werking van de darmflora. Voedingsbedrijven gebruiken inuline (een keten van fructosemoleculen met op het einde een glucosemolecule) als prebiotische voedingsvezel in o.a. zuivel- en bakkerijproducten.

1.3.2.2 Granen en energieteelten De graanteelt heeft een belangrijke rol binnen het bouwplan van de Belgische akkerbouwer. De teelt van granen voor de korrel vertegenwoordigt het grootste deel van het akkerbouwareaal. Het zwaartepunt van de graanteelt in België situeert zich op de betere leem- en zandleembodems en strekt zich als een oost-westgordel over de VlaamsWaalse taalgrens heen, van Poperinge tot de Maasvallei. In tweede orde is ook de polderstreek als graanproducent zeer belangrijk. Van het Belgische wintertarweareaal situeert zich grofweg een derde in Vlaanderen en twee derde in Wallonië. Economisch gezien is de graanmarkt een internationaal gebeuren. De markt wordt rechtstreeks of onrechtstreeks beïnvloed door de markttendensen van de omringende landen. Typisch is ook dat de graanmarkt zéér cyclisch is: perioden van tekorten en hoge prijzen wisselen af met perioden van overschotten en lage prijzen. De kostprijs van gewasbescherming, zowel voor ziekte- en onkruidbestrijding als halmverkorting, neemt jaarlijks toe wat de positie van de Vlaamse akkerbouwer verzwakt. Maar in het kader van geïntegreerde gewasbescherming zal de nadruk komen op teeltregistratie en duurzame teelttechnieken.

Oriëntatie teelten

Naast het gekende gebruik in de menselijke en dierlijke voeding, worden gangbare akkerbouwgewassen (granen, oliehoudende zaden, suikerbieten …) ook gebruikt als grondstof voor de productie van hernieuwbare energie zoals bio-transportbrandstoffen (bio-ethanol, biodiesel, PPO …) en groene warmte en stroom (maïs …) wat extra afzetmogelijkheden geeft voor deze gewassen. Deze zogenaamde 1e generatie energiegewassen nemen de laatste jaren immers een prominentere plaats in. Europa heeft zich geëngageerd om tegen 2020 een vijfde van alle in Europa geconsumeerde energie uit hernieuwbare bronnen te halen. Voor België betekent dit dat 13% van het energiegebruik uit hernieuwbare bronnen (wind, zon, biomassa …) moet komen. Bovendien moet 10% van de transportbrandstoffen hernieuwbaar zijn. Dit houdt een verplichte bijmenging in tot 10% van PPO in diesel en ethylalcohol in benzine tegen 2020. Aangezien de mogelijkheden om energie uit zon, wind of water te winnen relatief beperkt zijn in ons land, wordt veel van biomassa verwacht om onze doelstellingen te halen. Biomassa kan ingezet worden voor productie van elektriciteit en warmte, maar is ook een grondstof voor biobrandstoffen.

"Graanprijzen gekelderd tot onder kostenniveau"

De graanprijzen zijn de afgelopen weken gekelderd als gevolg van de recordoogst die in 2015 wereldwijd werd gerealiseerd, de lage olieprijs en de slabakkende groei in onder meer China. Zowel in de VS als in de EU liggen de graanprijzen momenteel zowat 20 procent lager dan op hetzelfde tijdstip vorig jaar en zijn ze verlieslatend voor de graantelers, aldus Boerenbond. Keerzijde van de medaille is dat de lage grondstoffenprijzen ook de veevoederprijzen doen dalen, wat dan weer goed nieuws is voor de veehouderij. Zowat overal ter wereld puilen de graanschuren uit, met als logisch gevolg dat de graanprijzen een neerwaartse duik nemen. Ondanks een groter verbruik is de voorspelling dat de voorraden tegen het einde van de graancampagne in juli van dit jaar nog verder zullen toenemen. Zo wordt voor de eindvoorraad van de tarwe wereldwijd een recordniveau voorspeld van 31 procent van het verbruik.

Oriëntatie teelten

Ter vergelijking: de kritische grens die de Wereldvoedselorganisatie (FAO) hanteert ligt op 20 procent. In Europa valt de graanoogst dit jaar allicht iets lager (2,4 pct) uit als gevolg van de lagere maïsproductie. Maar wereldwijd zit er weinig dynamiek in de vraag. Grootverbruikers als China kennen een economische dip en door het schrappen van een exporttaks zou Rusland binnenkort weer gaan exporteren naar de internationale markten. Door een bilateraal verdrag tussen de EU en Oekraïne wordt er ook vanuit Oekraïne meer export verwacht. Dat zorgt ervoor dat de graanprijzen, niet alleen in Europa maar ook in de Verenigde Staten, zo’n 20 procent lager liggen dan vorig jaar op hetzelfde tijdstip. Daar zit ook de sterk gedaalde olieprijs voor iets tussen. In de VS gaat namelijk zo’n 30 procent van de graanoogst naar de productie van bioethanol. "De prijsdalingen voor granen zijn geen goede zaak voor de akkerbouw”, aldus François Huyghe van de studiedienst van Boerenbond. “De huidige marktprijzen zijn immers verlieslatend voor de graantelers. We raden akkerbouwers aan om risico's te spreiden en op regelmatige tijdstippen te verkopen. Voor veehouders daarentegen zijn de scherpe prijsdalingen goed nieuws: zij profiteren van relatief lage veevoederprijzen. Dit kan de crisis in de veehouderij aanzienlijk milderen", aldus nog Huyghe. Bron: VILT, 08/02/2016

1.3.3

Voedergewassen

Voedergewassen nemen met 55% het grootste aandeel van het areaal landen tuinbouw voor hun rekening. Het grote areaal voedergewassen illustreert het feit dat de sector voedergewassen onlosmakelijk verbonden is met de dierlijke sector en de rundveehouderij in het bijzonder. In Tabel 2 wordt de oppervlakte grasland en voedergewassen voorgesteld. Het is duidelijk dat grasland de voornaamste teelt blijft in Vlaanderen. Het gewas neemt ruim 38% van de cultuuroppervlakte in. Op de onbetwiste tweede plaats komt de maïsteelt. In dit overzicht van de voedergewassen wordt naast kuilmaïs of deegrijpe maïs eveneens de korrelmaïs weergegeven. De eerste is een (ruw)voedergewas terwijl u het tweede gewas kunt beschouwen als een graanteelt. Op gebied van bemesting is de teelt echter niet zo verschillend. Afhankelijk van de ruwvoederpositie en –voorraad op het veebedrijf kunt u in de loop van het teeltseizoen nog beslissen om de finale bestemming van een bepaald perceel maïs (hetzij kuilmaïs/korrelmaïs) te wijzigen. Op veel rundveebedrijven wordt eerst het grootste gedeelte van de maïs gehakseld om zeker over voldoende ruwvoeder te kunnen beschikken. Als er nog maïs ‘op overschot’ is kunt u het resterend gedeelte van de maïs dan oogsten als korrelmaïs. Naast grasland een maïs behoren ook mengteelt van gras en vlinderbloemigen, voederbieten en luzerne tot de belangrijkste voedergewassen. 19

Oriëntatie teelten

Tabel 2: Oppervlakte grasland en voedergewassen (mei-enquête 2012, FOD)

Met een areaal van +/- 120.000 ha is silomaïs één van de belangrijkste ruwvoeders voor de rundveehouderij in het algemeen en de melkveehouderij in het bijzonder in Vlaanderen (Demeulemeester et al., 2012). Een goed opbrengstniveau en hoge voederwaarde worden immers gekoppeld aan een relatief gemakkelijke bewaring. Het opbrengstniveau en de voederwaarde zijn ook relatief constant over de jaren heen. Daarnaast breidde de afgelopen jaren het areaal korrelmaïs in België stelselmatig uit tot +/- 65.000 ha. Ook de teelt van energiemaïs als grondstof voor biogasinstallaties kent een groeiende belangstelling. Via de verzamelaanvragen van het voorjaar 2012 in Vlaanderen werd 158 569 ha blijvend grasland, 91 303 ha tijdelijk grasland en 1344 ha andere grassen opgegeven. Samen geeft dit 251 216 ha grasland op een totale oppervlakte van 659 111 ha of 38 procent van de totale landbouwoppervlakte (Demeulemeester et al., 2012). Bij tijdelijke graslanden (1 tot 4 jaar) maakt de teelt van gras deel uit van een bouwplan waarin ook andere gewassen roteren. Omdat na vier jaar de jaarlijkse opbrengst van het grasland vaak daalt, wordt het grasland vaak in de lente gescheurd om er enkele jaren maïs op te telen. Nadien wordt er terug tijdelijk grasland aangelegd waarvan opnieuw hoge opbrengsten mogen verwacht worden. Onder blijvend grasland verstaat de wetgever grond met een natuurlijke of ingezaaide vegetatie van grassen of andere kruidachtige voedergewassen die gedurende ten minste vijf jaar niet in de vruchtwisseling van het bedrijf werd opgenomen. Groeiende bedrijven hebben meer dan ooit nood aan voldoende kwalitatieve ruwvoeders. De kostprijs van de afgeleverde producten, melk en vlees, is in grote mate afhankelijk van de kosten van de eigen geteelde ruwvoeders. De voederkosten vormen immers de belangrijkste kosten. Het behalen van hoge opbrengsten van in hoofdzaak gras en maïs, is 20

OriĂŤntatie teelten

daarbij van het allergrootste belang. Volgens de algemene vooruitzichten ligt het tijdperk van goedkope soja definitief achter ons. Voor een duurzame rundveehouderij ligt een grote uitdaging in het verminderen van de afhankelijkheid van de import van eiwitrijke producten. Op rundveebedrijven kan dit vertaald worden naar het telen en vervoederen van meer eiwitrijke voeders. Met een nieuw Gemeenschappelijk Landbouwbeleid (GLB), een nieuw mestactieplan (MAP5) en de afschaffing van het melkquotum kondigt 2015 zich aan als een jaar met heel wat veranderingen. Het nieuwe GLB zal vooral van de rundveehouders veel inspanningen vergen. Heel wat rundveehouders hebben tot op vandaag slechts twee teelten (gras en maĂŻs). Het nieuwe GLB eist dat elke landbouwer die meer dan 30 ha bouwland heeft, minstens drie teelten heeft. Daarnaast wordt de landbouwer verplicht om 5% van het bouwland als ecologisch aandachtgebied te voorzien. In 2015 wordt eveneens een nieuw MAP van kracht. Verder in deze cursus wordt hierover meer informatie gegeven. 1.3.4

Tuinbouwteelten

1.3.4.1 Openluchtgroenten De groenteteelt beslaat in 2017 een oppervlakte van 31.956 hectare (5,2% van de totale Vlaamse landbouwoppervlakte). 97% daarvan, 30.908 hectare, is bestemd voor de teelt van groenten in openlucht. De voornaamste teelten zijn wortelen, bloemkolen, prei, erwten, uien, spruiten en spinazie, samen goed voor 62% van dat areaal. Volgens de gegevens van Statbel is 74% van de oppervlakte groenten in openlucht bestemd voor industriegroenten. Prei, ui en bloemkool zijn de voornaamste teelten voor vers gebruik (Figuur 7). Wortelen, bloemkolen en erwten zijn de belangrijkste industrieteelten (Figuur 8).

Oriëntatie teelten

Figuur 7: Verdeling van het groenteareaal in openlucht voor vers gebruik over diverse gewassen, 2017

Figuur 8: Verdeling van het groenteareaal in openlucht voor industriële verwerking over diverse gewassen, 2017

De openluchtgroentesector is in Vlaanderen geografisch geconcentreerd in een aantal regio’s en vaak gelieerd aan een afzetkanaal (veilingen, verwerkende bedrijven, …). In een ruim deel van West-Vlaanderen worden openluchtgroenten geteeld. De ligging van diepvriesverwerkende bedrijven en de REO-veiling in de regio Roeselare is daar niet 22

OriĂŤntatie teelten

vreemd aan. Ook Klein-Brabant en de regio Sint-Katelijne-Waver zijn van oudsher gebieden waar de groenteteelt heel belangrijk is. In de regio midden- tot zuid-OostVlaanderen zijn eveneens groenten aanwezig op de bedrijven. De grensstreek van provincies Antwerpen en Limburg met Nederland is dankzij de lichte grondtextuur ook geschikt voor groenteteelt. De mestwetgeving heeft een grote impact op de sector van openluchtgroenten. De specifieke situatie van diverse groenteteelten, waarbij het oogsten vaak pas in het late najaar of in de winter gebeurt en in volle vegetatieve groeifase verloopt, de beworteling van bepaalde groenten eerder ondiep is en heel wat groene oogstresten achterblijven, leidt ertoe dat het behalen van de gestelde nitraatresidunormen in het najaar niet altijd evident is. De sectoruitdaging blijft het uitvoeren van een correcte bemesting, waarbij een voldoende rendabele productie behaald wordt en de gestelde milieunormen gerespecteerd worden.

1.3.4.2 Glasgroenten Slechts 3% van het areaal voor groenten is bestemd voor glasgroenten. Tomaten en kropsla, met respectievelijk 48% en 15% van het areaal glasgroenten, nemen de grootste oppervlakte voor hun rekening. Paprika vervolledigt de top drie met 9% (Figuur 9). De grootste glasgroentebedrijven liggen rond Sint-Katelijne-Waver en rond Hoogstraten, dichtbij de veilingen die gespecialiseerd zijn in glasgroenten. Daarnaast zijn de glasgroenten ook van belang voor de regio rond Roeselare. Het areaal beschutte teelten is in tien jaar tijd geslonken met meer dan 250 ha en zit in 2011 voor het eerst onder de kaap van 1.000 ha (885 ha waarvan 449 ha tomaten). Deze daling is voor een groot deel te wijten aan het dalende areaal kropsla. De gespecialiseerde glasgroentebedrijven hebben gemiddeld 1,44 ha groenten onder glas en 0,53 ha aardbeien onder glas. De groente- en aardbeienproductie onder glas wordt vaak gecombineerd met andere bedrijfstakken.

OriĂŤntatie teelten

Figuur 9: Verdeling van het groenteareaal onder glas over diverse gewassen, 2017

De rendabiliteit van de glasgroentesector blijft een belangrijk aandachtspunt. Inzicht in de kostprijs is cruciaal om de rendabiliteit van het bedrijf te kennen, en om keuzes te maken in het soort bedrijfsvoering. In de meer energie-intensieve glasgroenteteelt zijn de energieprijzen en de wetgeving rond groene stroom medebepalend voor de rendabiliteit. Dit bepaalt ook de keuze voor de teelt. Naast het aspect kostprijs staan glasgroenten, net als andere landen tuinbouwproducten, onder een grote prijsdruk. De Ruslandcrisis heeft dit, zeker voor de op exportgerichte glasgroentesector, aangetoond. MAP5, dat gestart is in 2015, heeft ook een grote impact op deze sector. Voor alle glasteelten ligt de uitdaging in het zo gesloten mogelijk telen. GeĂŻntegreerde gewasbescherming wordt reeds enige tijd toegepast in de glasgroentesector. De IPM-regelgeving geeft hieraan een nieuwe focus.

1.3.4.3 Fruitteelt De fruitteelt beslaat

in 2017 17.773 hectare

(2,9%

van de totale Vlaamse

landbouwoppervlakte). Het areaal is sinds 2007 bijna 15% gegroeid (+2.121 ha). Peren en appelen vertegenwoordigen 83,8% van het fruitareaal. Sinds 2001 daalt het areaal met appelboomgaarden. Zij worden vervangen door perenaanplantingen. Deze trend blijft zich doorzetten. De aardbeienteelt neemt met 1.186 hectare de derde plaats in. Daarnaast zijn er 1.044 hectare kerselaars en 310 hectare bessen en frambozen. De teelt van zachtfruit zit wel in de lift. Voor aardbeien is de groei zeer opvallend, vooral bij aardbeien in serres (+69%, van 268 ha naar 455 ha in 2017). Het areaal aardbeien in

Oriëntatie teelten

volle grond is met 8% gegroeid van 678 hectare naar 733 hectare in 2017, maar vertoont sinds 2013 een licht dalende trend. Sinds 2014 zijn aardbeien via belichte serreteelt ook jaarrond beschikbaar. De fruitteelt in Vlaanderen is sterk regionaal geconcentreerd. Op de Haspengouwse bodem in het zuiden van Limburg bevindt zich het grootste fruitteeltgebied. Deze fruitregio loopt verder in het Hageland van de provincie Vlaams-Brabant. Logischerwijs zijn ook de belangrijkste fruitveilingen hier te vinden: de Belgische Fruitveiling (BFV), de Limburgse Tuinbouwveiling (LTV), BelOrta, New Green en Green Diamond. Voor aardbeien is de Antwerpse regio en in het bijzonder Hoogstraten zeer belangrijk. Coöperatie Hoogstraten vermarkt veel aardbeien. In het Waasland, de streek in en rond Sint-Gillis Waas, worden er veel peren geteeld. In 2015 moet de fruitsector naast de economische uitdagingen naar aanleiding van de Ruslandcrisis rekening houden met een aantal weten regelgevende aspecten. Vanaf 2015 trad het nieuwe GLB in werking. Innovatie blijft voor de fruitteelt een belangrijke uitdaging. De noodzaak om te heroriënteren werd in 2014 door de appelen perencrisis extra benadrukt. Voor appelen is er Europees een overaanbod en voor de Vlaamse peren nam Rusland een te groot markaandeel voor zijn rekening. Voor elk individueel bedrijf zal de weg verschillend zijn om voldoende inkomsten te kunnen garanderen. Is schaalvergroting de piste die bewandeld moet worden of kan diversificatie soelaas brengen? De verdere stappen in de geïntegreerde gewasbescherming blijven een uitdaging. Het waarnemen van ziekten, plagen en natuurlijke vijanden, en gerichte waarschuwingen zijn cruciaal voor een efficiënt gebruik van gewasbeschermingsmiddelen in alle teelten. Voor een rendabele onderneming zijn deze parameters onontbeerlijk om goed en efficiënt kwaliteitsfruit te telen. Wat gewasbeschermingsmiddelen betreft, denken we ook aan residu op het fruit, in het milieu en in het water. In de fruitaanplantingen is dit een aandachtspunt voor elke teler. De Vlaamse wijnbouw ondergaat een positieve ontwikkeling, het aantal wijnbouwers groeit jaar na jaar, en ook het economisch belang blijft stijgen. Er wordt geïnvesteerd in kwaliteit en het professionalisme neemt toe. Vlaanderen voldoet aan de voorwaarden om kwalitatieve wijnen te produceren, zowel klimatologisch alsook de bodem, ondergrond en waterhuishouding voldoen aan de voorwaarden om wijn te produceren. Vlaanderen telde in 2013 een 60-tal producenten. Een 30-tal daarvan produceren wijn met een beschermde oorsprongsbenaming of beschermde geografische aanduiding.

OriĂŤntatie teelten

1.3.4.4 Sierteelt Van alle besproken sectoren is de sierteelt met 5.862 hectare in 2017 de kleinste sector qua areaal (1% van de totale Vlaamse landbouwoppervlakte). Bijna een vijfde van de oppervlakte bestaat uit bloemen, de rest bestaat uit bomen en heesters (81%). De boomen heesterkwekerij gebeurt voor 98% in openlucht. Bij de bloemenkwekerij gebeurt 65% in openlucht. De rest gebeurt in serres. Het totale sierteeltareaal blijft over de jaren heen vrij stabiel (+2% t.o.v. 2007). Het bloemenareaal is met 30% afgenomen, terwijl het areaal bomen en heesters met 14% toenam ten opzichte van 2007. De Belgische sierteelt, met Vlaanderen als belangrijkste productieregio (ongeveer 95%), staat bekend om zijn veelzijdigheid, traditie, vakmanschap en kwaliteit. Al meer dan tien jaar is de boomkwekerij de belangrijkste subsector met een internationale uitstraling. Ook de marktpositie van de Vlaamse kamerplanten is benijdenswaardig. Na Nederland en Denemarken, is BelgiĂŤ immers de grootste wereldexporteur van sierteeltproducten. De paradepaardjes blijven de sierplanten geteeld in openlucht, de azalea en de potchrysant. De teelt van sierplanten en bloemen komt zowel in openlucht als onder beschutting voor. Van de Vlaamse gespecialiseerde sierteeltbedrijven met beroepsmatig karakter zijn er 70% gespecialiseerd in glassierteelt en 30% in openluchtteelt. De gemiddelde oppervlakte cultuurgrond van de gespecialiseerde glassierteeltbedrijven is sedert 2012 met 6% gestegen tot 335 are. Het aandeel van sierteelt onder glas in deze totale cultuuroppervlakte bedraagt 43%. De bedrijfsgrootte varieert sterk van bedrijf tot bedrijf. De sierteelt is vrij verspreid over Vlaanderen, maar heeft haar sterkste concentratie in Oost-Vlaanderen. In de streek rond Lochristi-Wetteren liggen de meeste gebieden in de hoogste klasse. In de streek rond Lochristi worden hoofdzakelijk potplanten geteeld. De azalea neemt hier een prominente rol in. In de regio Wetteren, Oosterzele, Laarne, Wichelen en Lede zijn het vooral sierbomen. Meer richting Brussel vinden we de snijbloemensector. De bosboomteelt bevindt zich vooral in de streek van Maldegem, Waarschoot en Evergem. Hoewel de sierteelt de kleinste Vlaamse landbouwsector is qua areaal, toont de productiewaarde dat het een belangrijke sector is. In 2016 bedroeg de productiewaarde van de Vlaamse sierteelt 503 miljoen euro. Dat is goed voor 31% van de Vlaamse tuinbouw en 9% van de totale eindproductiewaarde van de Vlaamse landen tuinbouw. De productiewaarde van de sierteelt bleef de laatste jaren ongeveer constant.

Oriëntatie teelten

De situatie in de sierteeltsector is al een aantal jaren niet zo rooskleurig. De prijsvorming staat sterk onder druk. Het gaat om een sector met veel verschillende segmenten: snijbloemen, sierplanten zoals azalea’s en chrysanten, kamerplanten, perk- en balkonplanten, enz. De boomkwekerij vormt het belangrijkste segment, en juist die heeft het bijzonder moeilijk. De oorzaak is een combinatie van factoren in de vraag: overheidsbesparingen op openbaar groen, tendens naar minder grote tuinen en haperende export. De brexit zorgt ook voor grote ongerustheid, aangezien het Verenigd Koninkrijk een belangrijke afzetmarkt vormt. Daarnaast veroorzaakt concurrentie met Nederland prijsdruk. Voor de sierteeltproductie onder glas weegt de almaar stijgende energiekost loodzwaar op de bedrijfseconomische resultaten van deze bedrijven. Het energievraagstuk blijft voor deze sierteeltproducties onder glas een grote uitdaging. Hieraan gekoppeld stelt zich de problematiek van ruimtelijke ordening: waar in Vlaanderen is het aangewezen om specifieke glastuinbouwzones te ontwikkelen, rekening houdende met de beschikbare alternatieve energiebronnen? Ook het duurzaam gebruik van gewasbeschermingsmiddelen en het optimaal aanwenden van nutriënten vormen belangrijke uitdagingen voor de sierteelt, die een uitgesproken verscheidenheid van teelten en teelttechnieken vertoont. Een andere sector die bijna vanuit het niets tot grote ontwikkeling kwam is de sector van de tuinaannemers en groenverzorgers. Er komen steeds meer tuinaanlegbedrijven bij die steeds meer mensen tewerkstellen. Niet alleen blijft het aantal bedrijven toenemen (5.400 in 2014), de tewerkstelling in die deelsector is opgelopen tot ruim 7.500 vaste werknemers. Tuinaanleg

groenvoorziening

zijn

daarenboven

een

wezenlijk

afzetkanaal

voor sierteeltproducten. Maar vooral ook zorgt tuinaanleg en groenvoorziening voor meer kleur in onze samenleving, wat van onschatbare waarde is.

1.4 De impact van landbouw op zijn natuurlijke omgeving Onze intensieve en hoogproductieve landbouw is niet mogelijk zonder bemesting. Het meststoffengebruik veroorzaakt verliezen van stikstof en fosfor naar het milieu met gevolgen voor de kwaliteit van het gronden oppervlaktewater. Een problematiek, die ondanks de gebeurde inspanningen, nog steeds actueel is. Vooral in de bekkens van de Boven-Schelde, IJzer, Leie en Maas worden nog overschrijdingen gemeten (Platteau et al., 2018). Het totale gebruik van dierlijke mest in Vlaanderen is gedaald van 100,6 miljoen kg stikstof en 48,3 miljoen kg fosfaat in 2007 tot 92,1 miljoen kg stikstof en 40,6 miljoen kg fosfaat in 27

OriĂŤntatie teelten

2016. Dat is een afname van 8,5% voor stikstof en 16% voor fosfaat. De totale mestbalans is in evenwicht, maar sommige landbouwbedrijven kampen wel nog met een balansprobleem. De totale emissie van potentieel verzurende stoffen door de landbouw daalt in 2016 met 6% tegenover 2007. Toch blijft de landbouw met een aandeel van ongeveer een derde de belangrijkste bron van verzurende emissie in Vlaanderen. De ammoniakemissie is goed voor 89% van de potentieel verzurende emissies van de landbouw in 2016. In 2016 bedraagt het totale netto primaire energiegebruik door de landbouwsector 27,9 petajoule (PJ), een duidelijke stijging tegenover het jaar ervoor. De glastuinbouw blijft de grootste energiegebruiker, maar het aandeel ervan zakt van 53% in 2007 naar 42% in 2016. Aardgas is de belangrijkste energiedrager. Het aandeel ervan steeg van 21% in 2007 naar 59%

2016.

Vanaf

2010

Vlaamse

landbouw

door

warmte-

krachtkoppelingsinstallaties en zonnepanelen een netto producent van elektriciteit geworden. Er zijn nog technische innovaties mogelijk om fossiele energie te besparen zoals recuperatie van warmte bij luchtontvochtiging, schermgebruik, warmtepompen en gebruik van restwarmte. Het aandeel van de landbouw in de totale Vlaamse broeikasgasemissie bedraagt 10%. De Vlaamse landbouwsector is in 2016 verantwoordelijk voor de uitstoot van 7,4 megaton CO2 -equivalent. In de periode 1990-2016 heeft de Vlaamse landbouwsector een daling van broeikasgasuitstoot van 23% gerealiseerd, terwijl dat globaal voor Vlaanderen slechts 10% is. Men schat het gebruik van gewasbeschermingsmiddelen in 2016 op 3,2 miljoen kg actieve stof. Ten opzichte van 2011 is dat een stijging met 0,5 miljoen kg actieve stof of 18%. Een blik

jaarlijkse

verspreidingsequivalenten,

een

maat

voor

druk

die

gewasbeschermingsmiddelen uitoefenen op het waterleven, leert dat de index over de periode 2011-2016 stijgt, nadat die in het begin van de eeuw een spectaculaire daling kende door het uit de handel nemen van de meest toxische producten. Het totale watergebruik in de landen tuinbouw in 2016 bedraagt 55,6 miljoen m3. De waarde schommelt de laatste jaren rond 53 miljoen m3, afhankelijk van de weeromstandigheden. Het overgrote deel is grondwater (60%) en hemelwater (30%). 90% van de voedselverliezen en nevenstromen uit de landbouw wordt gevaloriseerd. 70% vindt zijn weg terug naar de bodem, 11% wordt gebruikt als veevoeder. Van de 907.000 ton voedselverliezen in Vlaanderen is 36% afkomstig uit de landbouw, 25% uit de

Oriëntatie teelten

voedingsindustrie en 23% uit de huishoudens. De resterende percentages zijn voor catering, retail, veilingen en visserij (Platteau et al., 2018).

1.5 Het Gemeenschappelijk Landbouwbeleid (GLB) Het reglementair kader waarbinnen de Vlaamse landbouw kan opereren wordt grotendeels Europees bepaald. De landen van de Europese Unie (EU) maken samen het Gemeenschappelijk landbouwbeleid (GLB). Lidstaten mogen hun eigen landbouwbeleid bepalen, binnen de grenzen van het GLB. De voornaamste doelstellingen van het EUlandbouwbeleid zijn een productievere landbouw voor een stabiele voedselvoorziening tegen betaalbare prijzen en een redelijke levensstandaard voor de landbouwers in de EU. Alle EU-landen staan achter deze doelstellingen, die niet kunnen worden bereikt zonder financiële steun aan de landbouw en het platteland. Een gemeenschappelijk EU-beleid zorgt voor een efficiënter gebruik van de begrotingsmiddelen dan wanneer elk land zijn eigen beleid bepaalt. Het Gemeenschappelijk Landbouwbeleid 2014-2020 bevat 3 strategische doelstellingen: •

vaste voedselzekerheid voor de Europese burgers op de lange termijn garanderen en helpen voorzien in de wereldwijd stijgende vraag naar voedsel;

•

kwaliteitsvol, hoogwaardig en gediversifieerd voedsel bieden dat op duurzame wijze is geproduceerd met behoud van de natuurlijke hulpbronnen en de biodiversiteit;

•

de levensvatbaarheid van het platteland garanderen.

Het GLB-budget wordt gebruikt ter financiering van drie soorten steun: 1) inkomenssteun voor de landbouwers en steun voor de toepassing van duurzame landbouwmethoden: de landbouwers krijgen rechtstreekse betalingen als ze zich houden aan de strenge eisen inzake voedselveiligheid, milieu, diergezondheid en dierenwelzijn. Deze inkomenssteun wordt volledig door de EU betaald en is goed voor 70 % van de totale GLB-begroting. Naar aanleiding van de hervorming van juni 2013 zal 30 % van de rechtstreekse betalingen pas aan de landbouwer worden uitgekeerd als deze duurzame landbouwmethoden gebruikt die bevorderlijk zijn voor de bodemkwaliteit, de biodiversiteit en het milieu. Het gaat dan bijvoorbeeld over diversificatie van het bodemgebruik, behoud van blijvend grasland of behoud van ecologisch aandachtsgebied op de landbouwbedrijven.

Oriëntatie teelten

2) marktondersteuningsmaatregelen:

bijvoorbeeld

als

slechte

weersomstandigheden de markt destabiliseren. Voor deze betalingen wordt minder dan 10 % van de GLB-begroting gebruikt. 3) plattelandsontwikkelingsmaatregelen: maatregelen om landbouwers te helpen bij de modernisering van hun bedrijf, zodat ze beter kunnen concurreren en tegelijk kunnen

zorgen

voor

een

goed

milieu,

diversifiëring

naar

andere

dan

landbouwactiviteiten en een leefbare plattelandsgemeenschap. Deze maatregelen worden gedeeltelijk door de lidstaten bekostigd, zijn veelal over meerdere jaren gespreid en zijn goed voor ca. 20 % van de totale GLB‑begroting. Deze drie soorten steun hangen nauw samen en moeten dan ook samenhangend worden beheerd.

Rechtstreekse

betalingen

geven

landbouwers

bijvoorbeeld

nodige

inkomenszekerheid, maar vergoeden hen ook voor de levering van milieugoederen aan de samenleving.

Bovendien

wordt

met

plattelandsontwikkelingsmaatregelen

modernisering van de landbouwbedrijven bevorderd en de diversificatie van de economische bedrijvigheid in landelijke gebieden gestimuleerd. Het GLB-budget voor 2014-2020 is goed voor circa 38% van de totale EU-begroting. Het totaalbedrag aan GLB-uitgaven voor die periode van 7 jaar is € 408,31 miljard. Het budget dat vanuit de EU beschikbaar is gesteld voor deze zaken wordt aangewend vanuit twee landbouwfondsen, die corresponderen met de twee onderdelen van het landbouwbeleid. •

Het EAGF (Europees Landbouwgarantiefonds) is verantwoordelijk voor de inkomenssteun voor boeren en de marktregulering.

•

Het EAFRD (Europees Landbouwfonds voor Plattelandsontwikkeling). Dit fonds is verantwoordelijk voor plattelandsontwikkeling.

Inmiddels is de discussie over het landbouwbeleid na 2020 losgebarsten. De Europese Commissie heeft voorgesteld om de begroting van het GLB voor de periode 2021-2027 met ongeveer 5 procent te verlagen. In het voorstel wordt de directe inkomenssteun aan boeren verlaagd naar 265 miljard euro (ten opzichte van 308 miljard euro in de begrotingsperiode 2014-2020). Bij de voorstellen van de Europese Commissie werd ook aandacht besteed het hervormen van de invulling van het GLB. Hoewel de Europese Commissie toezicht blijft houden, krijgen de lidstaten bijvoorbeeld meer flexibiliteit om zelf keuzes te maken bij de uitvoering van het GLB. Daarnaast moet er na 2020 extra aandacht komen voor de integratie van het GLB met andere beleidsterreinen, zoals handel, migratie en duurzame ontwikkeling. 30

Oriëntatie teelten

“Waarom spendeert EU 38 procent van budget aan landbouw?”

Ongeveer 38 procent van het Europese budget wordt uitgegeven aan landbouw en plattelandsontwikkeling. Omgerekend naar het bruto binnenlands product van de lidstaten oogt het landbouwbudget veel minder spectaculair: 0,4 procent om precies te zijn. In een bondig rapport over de landbouwuitgaven legt de Europese Commissie uit dat het efficiënter is om met een gemeenschappelijk beleid gemeenschappelijke doelen na te streven. Het alternatief is dat het landbouwbeleid 28 keer opnieuw uitgevonden moet worden, wat onvermijdelijk ook voor concurrentie tussen lidstaten zal zorgen. Dan kies je beter voor efficiëntie volgens de Commissie en spendeer je de nationale budgetten aan andere zaken. In een brochure over de landbouwuitgaven van de Europese Unie doet de Commissie erg haar best om uit te leggen waarom het gemeenschappelijk landbouwbeleid (GLB) belangrijk is voor elke Europeaan. Daarbij wordt sterk de nadruk gelegd op de resultaatgerichtheid van het beleid. “Het moderne landbouwbeleid is niet dat uit de geschiedenisboeken. Vandaag voeren we een marktgericht beleid. Boterbergen en wijnmeren zijn verdwenen en exportsubsidies worden niet langer als marktinstrument ingezet. Productiequota zijn verdwenen (melk) of staan op het punt dat te doen (suiker in 2017). Het merendeel van de subsidies aan landbouwers is losgekoppeld van productie zodat het niet marktverstorend werkt. Dit alles stelde de landbouwsector er toe in staat om te reageren op marktkansen in binnen- en buitenland, met een positief effect op de Europese handelsbalans als resultaat. Dankzij een resem hervormingen is het landbouwbeleid klaar voor de 21e eeuw en kan de landbouwsector zaken doen.” Vervolgens legt de Commissie uit dat het GLB-budget verdeeld wordt over inkomenssteun aan landbouw, plattelandsontwikkeling en marktinstrumenten. Ook promotiesteun, het schoolfruit- en schoolmelkprogramma en de steun aan producentenorganisaties rekent de Commissie bij de marktmaatregelen. Interessanter is het hoofdstuk waarin de Commissie uitlegt dat de effecten van het beleid, en van de 58 miljard euro die er jaarlijks in landbouw en platteland geïnvesteerd wordt, gemeten worden. In 2018 zal voor het eerst verslag uitgebracht worden over de resultaten die het nieuw GLB kan voorleggen. Op de uitgaven is permanent toezicht door de betalingsinstellingen van

Oriëntatie teelten

de lidstaten. De Commissie ziet er op zijn beurt op toe dat de lidstaten hun controletaak ernstig nemen. Concrete voorbeelden van de verdiensten van het GLB worden er ook gegeven. Inkomenssteun brengt enige stabiliteit in het landbouwinkomen dat gemiddeld maar 40 procent bedraagt van een jaarinkomen in andere sectoren. De landbouwers zijn de directe begunstigden van de steun maar indirect profiteert de voedingsindustrie daar mee van. Dat is de belangrijkste werkgever in Europa, goed voor 47 miljoen jobs en zeven procent van het bruto binnenlands product van de EU. De voedingsindustrie heeft belang bij een moderne primaire sector die kan inspelen op marktvragen en op de wensen van de consument. Daarom investeert de EU mee in de modernisering van landbouwbedrijven. Tussen 2007 en 2013 legde Europa bovenop 25 miljard euro aan private investeringen nog eens 8,7 miljard euro aan subsidies. Daarvan hebben 380.000 landbouwbedrijven gebruikgemaakt. In de periode 2014-2020 zullen naar schatting nog eens 365.000 landbouwers beroep kunnen doen op investeringssteun voor de modernisering of herstructurering van hun bedrijven. Bron: VILT, 16/10/2015

1.6 Landbouw en natuur Als grootste grondgebruiker en –beheerder heeft de landbouwsector een grote invloed op de toestand van de natuur en biodiversiteit in Vlaanderen (LARA, 2014). De manier waarop de landbouwer produceert en zijn bedrijf runt, bepaalt in sterke mate de biodiversiteit op en rond de landbouwgronden. De aandacht voor het samengaan van landbouw met de zorg voor natuur en landschap is heel actueel (Janssen, 2012). En dat is ook logisch: landbouwers zijn de belangrijkste beheerders van de open ruimte in Vlaanderen! De landbouwer heeft een aantal verplichtingen op het vlak van natuur, zoals het behoud van kleine landschapselementen, verbod op scheuren van sommige graslanden, … Maar natuur en landschap bieden ook heel wat kansen en vormen eventueel een alternatieve of aanvullende bron van inkomsten. Om landbouwers aan te zetten tot duurzame productie zet het gemeenschappelijk landbouwbeleid (GLB) in op natuurbescherming en -ontwikkeling. De eerste pijler bevat vergroeningsmaatregelen en een van de zes prioriteiten in de tweede pijler van het GLB, plattelandsontwikkeling, is ‘herstel, instandhouding en verbetering van ecosystemen die aangewezen zijn op de landbouw en de bosbouw’. Elke prioriteit is nog eens ingedeeld in een aantal focusgebieden en maatregelen vallen onder een of meer van deze focusgebieden. 32

Oriëntatie teelten

Biologische diversiteit of biodiversiteit is de benaming die gegeven wordt aan de verscheidenheid van het leven op aarde en de natuurlijke netwerken die het vormt. Biodiversiteit kan worden beschouwd op verschillende niveaus. Zo omvat biodiversiteit de diversiteit aan soorten (dieren, planten, zwammen, algen, bacteriën …), maar ook de genetische verschillen tussen de soorten. Nog een ander aspect van biodiversiteit is de diversiteit van ecosystemen. Biodiversiteit gaat niet enkel om de grotere levensvormen zoals planten, zoogdieren, vogels en insecten, maar ook om de kleine, vaak minder ‘aaibare’ soorten zoals ongewervelde dieren, bacteriën, schimmels en andere micro-organismen. De landbouwer kan vooral inspelen op de zogenaamde agrobiodiversiteit (Janssen, 2012). Dit is elke vorm van biodiversiteit die gerelateerd is aan landbouw en voorkomt in agroecosystemen. Het gaat dus om: •

gedomesticeerde

agrobiodiversiteit,

d.i.

genetische

variatie

binnen

landbouwgewassen en – dieren; •

wilde agrobiodiversiteit, d.i. de van nature in landbouwgebieden voorkomende fauna en flora, zoals vb. akker- en weidevogels, hamsters, (on)kruiden, maar ook micro-organismen, zowel boven als onder de grond. Deze wilde agrobiodiversiteit wordt verder ingedeeld in: o

functionele agrobiodiversiteit (FAB), d.i. agrobiodiversiteit met een positieve bijdrage voor de landbouw (vb. bestuivers, natuurlijke vijanden van plaagsoorten, regenwormen);

competitieve agrobiodiversiteit: heeft een negatief effect op de landbouwproductie (vb. waardplanten voor plagen);

neutrale agrobiodiversiteit: heeft noch een significante positieve, noch een significante

negatieve

impact

landbouwproductie

(vb.

veldleeuweriken). Een andere term die regelmatig valt, is agrarisch natuurbeheer. Dit is het geheel van activiteiten die landbouwers als onderdeel van hun bedrijfsvoering uitvoeren met als doelstellingen het behoud, herstel en creëren van kansen en mogelijkheden voor de ontwikkeling van natuur (Janssen, 2012). Agrarisch natuurbeheer is dus een actieve manier om (wilde) agrobiodiversiteit de kans te geven zich te ontwikkelen. Agrarisch natuurbeheer kan zowel individueel als in groep (vb. in een agrobeheergroep) gebeuren.

Oriëntatie teelten

2 Actoren binnen de plantaardige sector 2.1 De keten in beeld De structuur en dynamiek van de landen tuinbouwsector wordt steeds meer bepaald door de relatie met de rest van de keten, aangezien de productie meer en meer geïntegreerd raakt met activiteiten en producten van de sectoren ervoor en erna. Onder agrobusinesscomplex (ABC) wordt algemeen begrepen ‘de direct en indirect samenhangende economische activiteiten verbonden met productie, verwerking en afzet van een agrarisch product, met inbegrip van de met de agrarische productie samenhangende toeleverende en dienstverlenende bedrijven’. Het onderstaande schema (Figuur 10) geeft een overzicht van de schakels en relaties in het ABC. Naast de landen tuinbouwsector spelen vooral de agrarische toelevering (productie), de voedingsindustrie en de handel een belangrijke rol. Kredietinstellingen, de overheid, belangenverenigingen, onderzoek en scholing vervullen een ondersteunende rol. Het overgrote deel van de voedingsproducten belandt bij de consument via de (groot- en klein)handel. De hoofdfunctie van de groothandel is het verder verhandelen van producten, voornamelijk richting de kleinhandel of retail en voedingsdiensten. In de retail worden voeding en dranken verkocht aan de consument. Voeding wordt ook meer en meer buitenshuis bereid en aangeboden door voedingsdiensten, waarvan horeca, catering en verkooppunten in de retail of onderweg (het zogenaamde impulskanaal) subkanalen zijn. De pijlen in de figuur wijzen in twee richtingen, er is immers sprake van uitwisseling van financiële stromen en soms ook goederen in beide richtingen, bv. reststromen van de voedingsindustrie die ingezet worden in de landbouw als bodemverbeterend middel.

Oriëntatie teelten

Figuur 10: Beschrijving van de schakels en relaties in het agrobusinesscomplex

2.2 Agrarische toelevering De

primaire

sector

wordt

vaak

genoemd

als

eerste

schakel

van

het

agrobusinesscomplex en de keten, maar om te kunnen produceren is hij afhankelijk van inputs. De schakel die zich bezighoudt met de productie van deze inputs noemen we de agrarische toelevering. Land- en tuinbouwbedrijven nemen rechtstreeks af van deze bedrijven of kopen aan via de agrarische tussenhandel (zie Figuur 10). Dit deel focust op de

belangrijkste

subsectoren

toelevering

voor

plantaardige

sector:

kunstmeststoffen en gewasbescherming (‘agrochemie’), tractoren en landbouwmachines (‘uitrustingssector’) en zaaigoed (‘zaadsector’).

Oriëntatie teelten

2.2.1

Agrochemie

Onder kunstmest worden doorgaans de middelen van niet-organische oorsprong verstaan die ter bevordering van de groei van gewassen aan de bodem worden toegevoegd (ook wel minerale meststoffen) (LARA, 2014). Een betere omschrijving zou echter zijn: alle voedingselementen die in minerale vorm vermarkt worden. De oorsprong van de nutriënten kan divers zijn: synthese van stikstof uit de lucht met aardgas, mijnbouw van natuurlijke geologische afzettingen (zoals steenzouten of fosfaathoudende gesteenten) of gemineraliseerde organische bronnen (bv. na verassing). Aangezien verschillende chemische processen worden toegepast in extractie, opzuivering en formulering, worden deze meestal beschreven met de term ‘kunstmest’. Onder organische mest verstaat men de uitwerpselen van dieren en gefermenteerde resten van planten en dieren. Kunstmest en organische mest vullen elkaar agronomisch aan. De belangrijkste meststoffen zijn stikstof, kalium en fosfaat, al wordt die laatste in Vlaanderen samen met stikstof voornamelijk via dierlijke mest toegediend. Het verbruik van minerale meststoffen in de EU is sterk gedaald sinds eind jaren tachtig. Het jaarlijks verbruik in België wordt ruw geschat op ongeveer 0,8 à 0,9 miljoen ton minerale meststoffen op productbasis (dat omvat naast nutriënten ook kalk en vulstoffen). Daarvan is naar schatting 50 à 55% stikstofmeststoffen, 20 à 25% kalk, 10 à 12% kaliummeststoffen en 10 à 15% kleinere producten zoals samengestelde meststoffen of fosfaatmeststoffen. Ongeveer de helft van alle voedingsproducten wordt geproduceerd met behulp van minerale meststoffen. Ons land telt een achttal fabrikanten van minerale meststoffen o.a. Compo, OCI nitrogen, Prayon, Rosier, Timac agro, Yara,… De gewasbeschermingsmiddelenindustrie opereert in toenemende mate op mondiaal niveau (LARA, 2014). De sector wordt gedomineerd door multinationale ondernemingen en grotere kmo’s wegens de hoge kosten, de relatief lage slaagkans en de lange doorlooptijd die gemoeid is met onderzoek, ontwikkeling, productie en toelatingsprocedure van gewasbeschermingsmiddelen. Het totale onderzoeks- en ontwikkelingstraject kan tot 10 jaar in beslag nemen en kost ongeveer 200 miljoen euro voor elk nieuw werkzaam bestanddeel, mede afhankelijk van de aard van het middel en de toepassingen. Ook is de Belgische of soms zelfs de Europese markt niet groot genoeg om voldoende omzet te genereren voor rendabele bedrijfsvoering. De multinationale ondernemingen met hoofdkwartier in het buitenland hebben voornamelijk verkoopondernemingen in België. De sector heeft ook vier productie- en formuleringssites in België (Antwerpen, Seneffe, Gent en Luik). Daarnaast zijn een aantal Belgische ondernemingen actief in de sector. Basisonderzoek

België

eerder

beperkt

maar

veel

firma’s

productontwikkelingsactiviteiten voor de Belgische of de Europese markt.

hebben

Oriëntatie teelten

Phytofar, de Belgische Vereniging van de Industrie van Gewasbeschermingsmiddelen, telt 19 leden (o.a. BASF, Bayer CropScience, Belchim Crop Protection, Compo, Monsanto, Protex, Syngenta Crop Protection,…) die samen meer dan 90% van de Belgische omzet in gewasbeschermingsmiddelen vertegenwoordigen. Phytofar ijvert voor een duurzame landbouw en een duurzaam gebruik van gewasbeschermingsmiddelen en promoot daartoe de goede praktijken.

2.2.2

Uitrustingssector

Binnen de agrarische toelevering verzorgt de ‘uitrustingssector’ voornamelijk de productie van tractoren en landbouwmachines voor de primaire sector (LARA, 2014). In 2012 realiseerde de subgroep tractoren en landbouwmachines, die een dertigtal ondernemingen en 4.190 werknemers telt, een omzet van 1,48 miljard euro. In België bestaat deze groep ondernemingen uit enkele multinationale bedrijven en vele kmo’s, gespecialiseerd in marktniches (aardappelrooiers, ploegen, aanhangwagens, versnipperaars, spuitmachines, enz.). Ze zijn zeer actief op exportvlak: ongeveer 80% van hun productie wordt uitgevoerd (Agoria, 2013). Hun bekendste product is uiteraard de tractor. New Holland (27,3%), John Deere (19,4%), Fendt (11,3%), Case (9,7%), Deutz-Fahr (8,8%) en Massey Ferguson (7,4%) hebben gezamenlijk meer dan 80% van de tractormarkt in handen (Fedagrim, 2014). Fedagrim, de Belgische Federatie van de Toeleveranciers van machines, gebouwen en uitrustingen voor de Landbouw en voor de Groenvoorzieningen vzw, is een vereniging die zowel de fabrikanten, nationale invoerders en regionale invoerders van tractoren, landbouwmachines, en tuin-, park-, en bosmateriaal als de stallenbouwers en stalinrichters in België groepeert. Uit een recente enquête bij leden van sectorfederatie Fedagrim blijkt dat de uitrustingssector verder wil inzetten op groei (Fedagrim, 2014).

2.2.3

Zaadsector

De zaadsector in België telt 30 bedrijven (LARA, 2014). Deze zijn qua aard en structuur sterk verschillend. Ongeveer de helft van de bedrijven maakt deel uit van een internationale zaadonderneming. De andere helft zijn lokaal verankerde ondernemingen, soms met een familiale structuur, soms met een coöperatieve structuur. Ook de Vlaamse en de Waalse overheid zijn in de plantenveredeling en zadenhandel actief. 25 van de 30 bedrijven liggen in Vlaanderen. De belangrijkste wereldspelers in zaden zijn ook prominent op de Belgische markt actief. Er is de laatste jaren een duidelijke tendens waar te nemen 37

Oriëntatie teelten

waarbij grote multinationale ondernemingen steeds belangrijker worden in de Belgische zadenmarkt (Semzabel, 2014). De voornaamste subsectoren zijn in volgorde van belang: groentezaden (prei, tomaat, sla, witloof en koolsoorten), maïs (als voornaamste akkerbouwgewas), granen (voornamelijk tarwe), suikerbieten en grassen. De zaadsector boekt een omzet van 138 miljoen euro. Maïs is goed voor 33% van de omzet, gevolgd door groentezaden (28%), grassen (landbouw en gazon: 13%), granen en suikerbieten (elk 11%) (Semzabel, 2014). In België worden momenteel vrij grote investeringen gedaan in de zaadsector. Wat productie-installaties betreft, zijn er het afgelopen decennium twee nieuwe fabrieken voor verwerking van zaaigraan gebouwd en één totaal vernieuwd. Op het vlak van onderzoek wordt er voornamelijk geïnvesteerd in de plantenveredelingen (Semzabel, 2014). De tewerkstelling in de zaaizaadsector bedraagt in België 450 personen. Seed@Bel is de Belgische beroepsvereniging van kwekers, instandhouders en mandatarissen van cultivars en handelaars-bereiders in zaaizaden (vzw). Het doel van Semzabel is het behartigen van de belangen van de Belgische zaaizaadsector.

2.3 Voedingsindustrie De kernactiviteit van de voedingsindustrie, ook wel voedingsnijverheid, is het aankopen van grondstoffen bij landbouwers of andere voedingsbedrijven, deze verwerken en verpakken en ze via de distributiesector op de markt brengen. De versmarkt (verse producten die geen verwerking ondergaan) is daar dus niet bij inbegrepen. De voedingsindustrie omvat zowel de eerste (bv. van graan naar meel) als de tweede transformatie (bv. van meel en andere grondstoffen tot brood). Daarnaast levert de voedingsindustrie

ook

grondstoffen

aan

landbouw

(bv.

veevoeders

bodemverbeteraars). De voedingsindustrie is niet alleen producent van voedingsmiddelen, maar ook een belangrijke afnemer en gebruiker van andere industrieën en diensten, zoals verpakking, transport, energie en reclame (Elsen en Kielemoes, 2012). Het belang van de voedingsindustrie binnen de Belgische industrie is groot (LARA, 2014). De voedingssector neemt een steeds groter aandeel van de omzet, tewerkstelling en export van de industrie voor zijn rekening. In 2013 is de voedingsindustrie goed voor 17,1% van de omzet en 15,8% van de netto toegevoegde waarde in de industrie. In België is de voedingsindustrie voornamelijk in Vlaanderen geconcentreerd. Vier vijfde van de omzet 38

OriĂŤntatie teelten

van voedingsproducten (excl. dranken) werd in 2013 gerealiseerd door ondernemingen in Vlaanderen. De voedingsindustrie is economisch gezien een van de belangrijkste sectoren uit het agrobusinesscomplex en de keten.

2.4 Overheid 2.4.1

Departement Landbouw en Visserij

Het Departement Landbouw en Visserij van de Vlaamse overheid vormt samen met het Centrum voor Agro- en Visserijmarketing (VLAM), het Instituut voor Landbouw- en Visserijonderzoek (ILVO) en de Strategische Adviesraad voor Landbouw en Visserij (SALV) het beleidsdomein Landbouw en Visserij (Figuur 11). Het Departement Landbouw en Visserij is bevoegd voor beleidsontwikkeling, uitvoering, controle en evaluatie in verband met landbouw, tuinbouw, zeevisserij en platteland. Het departement werkt in directe relatie met de minister.

Figuur 11: Structuur van het beleidsdomein landbouw en visserij

2.4.1.1 Instituut voor Landbouw- en Visserijonderzoek (ILVO) Het Instituut voor Landbouw- en Visserijonderzoek ILVO (www.ilvo.vlaanderen.be) is een kennisinstelling van de Vlaamse overheid, meer bepaald van het beleidsdomein Landbouw en Visserij. ILVO steunt op 80 jaar wetenschappelijke arbeid. ILVO verricht multidisciplinair, baanbrekend en onafhankelijk onderzoek gericht op duurzame landbouw 39

OriĂŤntatie teelten

en visserij in economisch, ecologisch en maatschappelijk perspectief. Gebaseerd op dit onderzoek, bouwt ILVO fundamentele en toegepaste kennis op die nodig is voor de verbetering van producten en productiemethoden, voor de bewaking van de kwaliteit en de veiligheid van de eindproducten en voor de verbetering van beleidsinstrumenten als basis van sectorontwikkeling en agrarisch plattelandsbeleid. De onderzoeksactiviteiten worden aangestuurd via vier eenheden: Plant, Dier, Technologie & Voeding en Landbouw & Maatschappij. Elke eenheid is onderverdeeld in onderzoekdomeinen. Bij de Eenheid Plant bestudeert en identificeert men in het kader van de gewasbescherming de bacteriĂŤn, schimmels, virussen, insecten, mijten en aaltjes die planten kunnen teisteren en de manieren waarop men deze duurzaam kan bestrijden. Verder wordt er op toegepaste genetica en veredeling gewerkt, ontrafelen de onderzoekers de fundamentele processen van de groei en ontwikkeling van een gewas, en vergelijkt men teeltsystemen en hun effect op het gewas, de bodemkwaliteit en het milieu. Er is ook een aparte Business Unit voor de ontwikkeling en vermarkting van hoogkwalitatief uitgangsmateriaal (zaden, stekken), voor de diagnose van plantenziekten en -plagen, voor chemische analyses op ruwvoeder, bodem en substraat en voor de detectie en beheersing van quarantaine organismen.

2.4.1.2 Vlaams Centrum voor Agro-en visserijmarketing (VLAM) Het Vlaams Centrum voor Agro- en Visserijmarketing (www.vlam.be) is een vzw binnen het beleidsdomein Landbouw en Visserij die de afzet, de toegevoegde waarde, de consumptie en het imago van producten en diensten van de Vlaamse landbouw, tuinbouw, visserij en agroalimentaire sector bevordert in binnen- en buitenland. De promotie in het binnenland is vooral gericht op de consument, terwijl de promotie in het buitenland op de handel gericht is. In de promotie ligt het accent op kwaliteit en productdifferentiatie. VLAM stimuleert systemen van integrale kwaliteitsbewaking (IKB) en is pleitbezorger van keurmerken en labels die bovenwettelijke garanties bieden. VLAM is een Extern Verzelfstandigd Agentschap (EVA) met privaatrechtelijke vorm. Het is een zelfstandige entiteit die onder verantwoordelijkheid van een raad van bestuur een duidelijk omschreven overheidstaak uitvoert en input levert voor het beleid. De minister blijft politieke eindverantwoordelijkheid dragen.

Oriëntatie teelten

VLAM is het best gekend van spotjes op radio en tv, van affiches en brochures, receptenfolders en kookboeken, waarmee onze Vlaamse landen tuinbouw- en visserijproducten gepromoot worden. VLAM werkt volgens productgroepen of sectoren die elk een eigen promotiecampagne voeren.

2.4.1.3 Vlaams Infocentrum voor Land- en Tuinbouw (VILT) VILT (www.vilt.be) is een VZW verbonden aan het beleidsdomein Landbouw en Visserij. VILT informeert het brede publiek over de Vlaamse landen tuinbouw. Meer kennis over de landen tuinbouw brengt meer begrip teweeg bij de samenleving. Tegelijkertijd promoot VILT het concept 'duurzame landbouw'. Door meer duurzaam te produceren, integreren landen tuinbouwers zich automatisch in de maatschappij.

2.4.2

Departement Omgeving

De beleidsdomeinen Leefmilieu, Natuur en Energie en Ruimtelijke Ordening, Wonen en Onroerend Erfgoed vormen sinds april 2017 samen het beleidsdomein omgeving. De ontwerpmissie omvat de maatschappelijke opdracht van het departement:

Het Vlaams omgevingsbeleid staat garant voor een kwaliteitsvolle leefomgeving voor de huidige en toekomstige generaties. We stimuleren een duurzame omgang met diverse natuurlijke hulpbronnen, waarbij we streven naar een koolstofarme, energiezuinige, klimaatintelligente samenleving en een sterke band tussen ecologie en economie realiseren. We ondersteunen maatschappelijke vooruitgang en we maken locatie- en ontwikkelingskeuzes in het belang van de Vlaamse samenleving. In de conceptnota ‘richting omgevingsdomein’ werd de opdracht van het omgevingsdomein geformuleerd rond de volgende inhoudelijke thema’s: Klimaat, Energie, Wonen, Sociaal wonen, Ruimtelijke ontwikkeling en territoriale cohesie, Platteland en open ruimte, Natuur en biodiversiteit, Onroerend erfgoed, Water, Lucht, Bodem en ondergrond, Materialen, afval en grondstoffen, Leef- en omgevingskwaliteit, Dierenwelzijn, Groene economie. De structuur van het beleidsdomein Omgeving wordt weergegeven in Figuur 12.

OriĂŤntatie teelten

Figuur 12: Structuur van het beleidsdomein omgeving

2.4.2.1 Agentschap voor Natuur en Bos (ANB) Het Agentschap voor Natuur en Bos (ANB) (www.natuurenbos.be), een agentschap van de Vlaamse overheid, werkt elke dag aan het behoud, de bescherming en de ontwikkeling van natuur. Het agentschap staat in voor het beleid, het duurzaam beheren en het versterken van natuur samen met alle partners. Samen met veel verschillende partners creĂŤert het agentschap een groter draagvlak voor natuur. De deur staat open voor iedereen: van een grote multinational die bomen wil planten tot een lokale jeugdbeweging die in een stukje natuur wil kamperen. Het Agentschap voor Natuur en Bos is de grootste groenbezitter in Vlaanderen. Het beheert 42.300 hectare eigen bossen, natuurgebieden en domeinen. Aangezien het agentschap ook anderen helpt bij het beheren van hun domeinen, beheert het agentschap in totaal zo'n 80.000 hectare bos en natuurgebied. Het Agentschap voor Natuur en Bos staat duidelijk met zijn twee 'botten' op het terrein. Die terreinkennis en ervaring vormen belangrijke pijlers om het beleid te helpen voorbereiden.

Oriëntatie teelten

2.4.2.2 Instituut voor Natuur- en BosOnderzoek (INBO) Het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek (INBO) (www.inbo.be) is het Vlaams onderzoeks- en kenniscentrum voor natuur en het duurzame beheer en gebruik ervan. Het INBO verricht onderzoek en levert kennis aan al wie het beleid voorbereidt, uitvoert of erin geïnteresseerd is. Met zijn wetenschappelijk onderzoek ondersteunt het INBO alle actoren van de open ruimte binnen de Vlaamse overheid en organisaties voor natuurbehoud, bosbouw, landbouw, jacht en visserij. Het INBO stelt zijn gegevens ter beschikking als open data en levert informatie voor internationale rapportering. Het maakt deel uit van nationale en Europese onderzoeksnetwerken, waaronder LTER, ALTER-Net, LifeWatch, …

2.4.2.3 De Vlaamse Milieumaatschappij (VMM) De Vlaamse Milieumaatschappij (www.vmm.be) maakt deel uit van het beleidsdomein Leefmilieu, Natuur en Energie. VMM heeft een heel breed takenpakket binnen de domeinen lucht, water en leefmilieu. De VMM speelt een cruciale rol in het integraal waterbeleid. Ze meet en controleert de kwantiteit en kwaliteit van water, beheert watersystemen, int een heffing op watervervuiling en op grondwaterwinning, adviseert over milieuvergunningen en

zorgt voor de planning van

toezicht

op de

zuiveringsinfrastructuur. De VMM vervult de taak van regulator voor leidingwater. Verder bewaakt de VMM de luchtkwaliteit, inventariseert ze wie wat loost en doet beleidsvoorstellen. Ze stelt tevens het Milieurapport Vlaanderen (MIRA) op. De VMM heeft als missie bij te dragen tot de realisatie van de doelstellingen van het milieubeleid door het voorkomen, beperken en ongedaan maken van schadelijke effecten voor watersystemen, verontreiniging van de atmosfeer en het rapporteren over de toestand van het leefmilieu en tot de realisatie van de doelstellingen van het integraal waterbeleid. De VMM is daarbij actief op drie terreinen: water, lucht en milieu in het algemeen.

2.4.2.4 De Vlaamse Landmaatschappij (VLM) De VLM (www.vlm.be) maakt als Extern Verzelfstandigd Agentschap (EVA) deel uit van het beleidsdomein Leefmilieu, Natuur en Energie van de Vlaamse overheid. Platteland en Mestbeleid, Mestbank en Projectrealisatie zijn de kernafdelingen van de VLM. De VLM zorgt

o.a.

voor

kwaliteitsvolle

inrichting

van

het

buitengebied,

plattelandsontwikkeling en het Vlaams plattelandsbeleid. De VLM voorziet ook in een 43

Oriëntatie teelten

flankerend beleid bij grote strategische en Europese ontwikkelingsprojecten. Daarnaast behoren ook bedrijfsbegeleiding voor landbouwers en controle op de mestwetgeving tot het takenpakket. Vlaanderen heeft een hele eigen structuur met vele, vaak kleine, historische steden die dicht bij elkaar liggen met tussenin vele stukjes open ruimte. We moeten zorg dragen voor deze open ruimte die steeds meer onder druk komt te staan. Verstedelijking en bebouwing blijven in Vlaanderen, meer dan elders in de wereld, toenemen. De ruimte voor natuur en landbouw wordt steeds schaarser, terwijl de vraag er naar groter is. Open ruimte is nodig voor voedselproductie en energiewinning, om de gevolgen van klimaatverandering te beperken, om planten- en diersoorten te behouden. Mensen verlangen ook naar groen en water in de buurt, om er te wandelen, te fietsen en te ontspannen. De VLM is een bruggenbouwer. In gebieden waar milieu, economie, natuur en verstedelijking samenkomen en met verschillende belanghebbenden komt VLM tot een mooi resultaat. Zo werkt VLM aan een goede omgevingskwaliteit.

2.5 Belangenverenigingen 2.5.1

Boerenbond

Boerenbond (www.boerenbond.be) is de beroepsorganisatie voor boeren en tuinders en hun beroeps-actieve gezinsleden. In overleg met de maatschappij wil Boerenbond bouwen aan een levenskrachtige, duurzame landen tuinbouw. Deze duurzaamheid vertaalt zich op vier terreinen: ecologisch, economisch, sociaal en maatschappelijk duurzaam. Bij de realisatie hiervan situeert de werking van Boerenbond zich op vijf domeinen: •

Belangenbehartiging

•

Vorming en voorlichting

•

Dienstverlening

•

Vertegenwoordiging

•

Samenwerking inzake productie, toelevering en afzet

2.5.2

Algemeen Boerensyndicaat

Het ABS (Algemeen Boerensyndicaat) (www.absvzw.be) is de tweede grootste landbouworganisatie in Vlaanderen en is in de eerste plaats een syndicaat dat ervoor zorgt dat de belangen van haar leden zo goed mogelijk verdedigd worden. Het ABS is politiek

OriĂŤntatie teelten

neutraal. De ABS Groep staat in voor de syndicale werking (belangenverdediging), de dienstverlening en de vormingsactiviteiten in de landbouwsector.

2.5.3

BioForum Vlaanderen

BioForum Vlaanderen vzw (www.bioforumvlaanderen.be) is de sectororganisatie van de biologische

landbouw

voeding: boeren,

verwerkende

bedrijven,

verdelers,

grootdistributie, kleinhandel en foodservices. Daarnaast horen ook controleorganisaties, onderzoeksinstellingen en maatschappelijke organisaties tot deze sector. BioForum verdedigt de belangen van bio-ondernemers op alle belangrijke beleidsvlakken. Bio-ondernemers

starters

kunnen

bij

BioForum

terecht voor

advies

ondersteuning. BioForum stimuleert onderzoek en innovatie in de verwerking en landbouw.

Bioboeren

in Biobedrijfsnetwerken.

kunnen BioForum

onderling

praktijkkennis

informeert consumenten

uitwisselen via verschillende

kanalen over de meerwaarde van bio.

2.5.4

Natuurverenigingen

Bond Beter Leefmilieu Vlaanderen vzw is de onafhankelijke federatie van meer dan 140 natuur- en milieuverenigingen in Vlaanderen, o.a. Natuurpunt, VELT, Bos+, vzw Durme, Gents Milieufront, ... Wie natuurvereniging zegt, denkt in Vlaanderen spontaan aan Natuurpunt. Met 22.000 hectare natuur in beheer is Natuurpunt met voorsprong de grootste van de door de overheid erkende terrein beherende verenigingen (VILT, 2016). Met meer dan 95.000 leden heeft Natuurpunt een achterban die aanzien schept in het middenveld. Dat Vlamingen Natuurpunt erkentelijk zijn voor de geleverde inspanningen blijkt ook uit de 1,22 miljoen euro aan giften van particulieren. En uit de meer dan 211.000 mensen die de bezoekerscentra aan de ingang van natuurgebieden over de vloer kregen. Natuur weet de Vlaming te begeesteren, of hoe verklaar je anders dat 6.000 vrijwilligers in hun vrije tijd hun laarzen aantrekken om in de natuurgebieden te werken, cursussen geven of studiewerk verrichten? Natuurpunt beschikt ook over eigen beheerploegen, waarmee het een bijdrage levert aan de sociale economie, en stelt in totaal net geen 450 mensen tewerk op het secretariaat in Mechelen en de buitendiensten.

Oriëntatie teelten

Voorlopig is drempel hoog voor aanleg van bloemenrand

Natuurpunt toonde zich een tijd geleden bezorgd over het gebruik van gewasbeschermingsmiddelen op landbouwpercelen waar een bloemenrand is aangelegd. Brits onderzoek wees uit dat de voor bijen schadelijke neonicotinoïden voorkomen op het stuifmeel van wilde bloemen in akkerranden. De natuurvereniging concludeerde daaruit dat spuitvrije zones langs bloemenranden een goede voorzorgsmaatregel zijn om vervuiling door drift te voorkomen. De kwestie werd in het Vlaams Parlement aangekaart door Bart Caron (Groen). Minister Schauvliege wijst op het risico dat landbouwers afknappen op bijkomende maatregelen. De drempel om een bloemenrand aan te leggen, is sowieso al hoog want meer dan tien hectare bloemen groeien er niet op Vlaamse akkers. In 2015 konden landbouwers voor het eerst een vergoeding claimen wanneer zij vrijwillig een bloemenstrook

aanlegden

een

akker.

Vlaamse

Landmaatschappij

legt

beheerovereenkomst een aantal voorwaarden op zodat de maatregel zijn doel zou bereiken. Eén van de voorwaarden luidt dat de bloemenstrook zich moet situeren aan de zuidkant van een bos of houtig landschapselement. Daar heerst een gunstig microklimaat voor bestuivende insecten zoals vlinders en bijen. Door de aanleg van een bloemenstrook verhoogt het voedselaanbod voor die bestuivers waardoor hun overlevingskansen toenemen. Meerjarige bloemenstroken vormen ook voor allerlei andere diersoorten een belangrijk toevluchtsoord. Tegenover het opbrengstverlies op de plek waar de bloemenstrook is ingezaaid, staat een vergoeding van bijna 2.000 euro per hectare. De beheerovereenkomst kwam ter sprake in de commissie Leefmilieu van het Vlaams Parlement naar aanleiding van een parlementaire vraag van volksvertegenwoordiger Bart Caron (Groen). Hij deelt de bekommernis van Natuurpunt dat bestuivers die op de bloemen afkomen met gewasbeschermingsmiddelen in aanraking komen. De bloemenstrook zelf mag niet bespoten worden, maar bij het sproeien van de akker kunnen gewasbeschermingsmiddelen overwaaien naar de bloemenstrook ernaast. Dat fenomeen heet drift.

Oriëntatie teelten

Minister Joke Schauvliege heeft kennis genomen van de Britse studie die dit potentieel averechts effect van bloemrijke akkerranden blootlegt. Natuurpunt spreekt in dat verband van een “ecologische val”, zoals je dat bijvoorbeeld ook hebt wanneer een grasstrook waar dieren schuilen in één beweging gemaaid wordt. Het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek stelt in dat verband voor om een deel van het gras niet te maaien zodat het ruige gras een veilig toevluchtsoord is voor de aanwezige insecten, vogels en andere dieren. In verband met de drift naar bloemenstroken merkt de minister een aantal zaken op. Om te beginnen is het gebruik van de meest schadelijke gewasbeschermingsmiddelen voor bijen, de zogenaamde neonicotinoïden, in ons land reeds sterk ingeperkt. Schauvliege verwijst ook naar het positieve effect van driftreducerende spuitdoppen. Gelet op de beperkte populariteit van de nog jonge beheerovereenkomst bloemenranden – goed voor exact 10,13 hectare bloemen in beheer in gans Vlaanderen – is de minister voorzichtig met het aankondigen van bijkomende maatregelen ter bescherming van de bestuivers in die bloemenranden. Dit kan namelijk drempelverhogend werken richting landbouwers zodat de minister volgende overweging maakt: “Het is altijd zoeken naar een evenwicht tussen het stimuleren van dergelijke ecologische maatregelen en er toch voor zorgen dat bijen voldoende worden beschermd.” Bron: VILT, 18/05/2016

2.6 Onderzoek, advies en scholing 2.6.1

Praktijkcentra plantaardige productie

De praktijkcentra moeten gezien worden als een overlegplatform waarin de betrokken onderzoeks- en onderwijsinstellingen meewerken aan een overkoepelende coördinatie van hun onderzoeksactiviteiten en de afstemming van hun communicatie naar de sectoren. Het is het Departement Landbouw en Visserij dat de coördinatie van deze praktijkcentra tot nu toe op zich nam. De praktijkcentra zijn kernspelers in het vervullen van de brugfunctie tussen onderzoek en praktijk. Door de koppeling met de praktijkcentra heeft de Vlaamse overheid een instrument in handen om de keten van het onderzoek kort te houden en innovatieve technieken snel en gemakkelijk te laten doorbreken in de praktijk. De Vlaamse overheid heeft een historische band met de praktijkcentra plantaardige productie die sinds 1975 een subsidie ontvangen. In totaal gaat dit om 12 praktijkcentra, met name: •

KBIVB: Koninklijk Instituut tot Verbetering van de Biet

•

PCA: Interprovinciaal proefcentrum voor de aardappelteelt 47

Oriëntatie teelten

•

LCG: Landbouwcentrum Granen Vlaanderen

•

PCS: Proefcentrum voor Sierteelt

•

PCF: Proefcentrum voor Fruitteelt

•

Inagro: Innovatief en Duurzaam Agrarisch Ondernemen

•

PCG: Provinciaal Proefcentrum voor de Groenteteelt Oost-Vlaanderen

•

PSKW: Proefstation voor de Groenteteelt Sint-Katelijne-Waver

•

PCH: Proefcentrum Hoogstraten

•

LCV: Landbouwcentrum voor voedergewassen

•

NPW: Nationale Proeftuin voor Witloof

•

VCBT: Vlaams Centrum voor Bewaring van Tuinbouwproducten

In wat volgt wordt de doelstelling en onderzoeksgebieden van elk van deze praktijkcentra kort toegelicht. Koninklijk Instituut tot Verbetering van de Biet (KBIVB) Het KBIVB (www.irbab‐kbivb.be), gelegen te Tienen heeft tot doel de coördinatie en het initiatief van het fundamenteel onderzoek, het toegepast onderzoek op de inputs van de bietenteelt en de voorlichting van de resultaten naar de planters. Het kan ook belast zijn met de studie en de voorlichting van de mogelijkheden tot verbetering van de cichorei en haar teelt. Interprovinciaal proefcentrum voor de aardappelteelt (PCA) Het PCA (www.pcainfo.be) is een VZW voor onafhankelijk praktijkonderzoek en voorlichting voor de aardappelteelt. PCA heeft tot doel de aardappelteelt in al zijn vormen te steunen en te bevorderen. Dit kan door proefondervindelijk onderzoek en demonstratieve voorlichting in verband met de aardappelteelt en door het vulgariseren van deze onderzoeksresultaten. Het coördineren van praktijkgericht onderzoek en van de voorlichting in verband met de teelt, de bewaring, het bereiden, de handel en de verwerking van consumptieaardappelen en pootaardappelen sluit hierbij aan. Ook het verschaffen van alle

nuttige

mededelingen

aan

belanghebbende

telers,

het

organiseren

van

studievergaderingen, cursussen, bedrijfsbezoeken en tentoonstellingen behoren tot deze doelstelling. Landbouwcentrum Granen Vlaanderen (LCG) Het Landbouwcentrum Granen Vlaanderen (LCG) vzw (www.lcg.be), heet voluit Landbouwcentrum Granen, Eiwitrijke gewassen, Oliehoudende zaden en Kleine industrieteelten Vlaanderen. Het LCG heeft zijn zetel in Inagro te Rumbeke-Beitem.

Oriëntatie teelten

De taak van het Landbouwcentrum Granen Vlaanderen omvat, enerzijds het uitvoeren van demonstratieproeven en anderzijds het organiseren van voorlichting. De realisatie is in handen van de instanties die in Vlaanderen actief zijn in de respectievelijke teelten. Het LCG staat in voor de coördinatie. In de demonstratieproeven wordt naargelang van de teelt aandacht geschonken aan rassenkeuze, bemesting, onkruidbestrijding, ziektebestrijding, insectenbestrijding, gebruik van groeiregulatoren en teelttechniek. Het takenpakket omvat volgende teelten: •

graangewassen waaronder in hoofdzaak wintertarwe, wintergerst en triticale

•

de kleine industrieteelten vlas, hop en tabak

•

graszaad

•

binnen de oliehoudende gewassen: koolzaad

•

eiwithoudende gewassen

Proefcentrum voor Sierteelt (PCS) De taken van het Proefcentrum voor Sierteelt (www.pcsierteelt.be) omvat zowel het toegepast wetenschappelijk als het praktijkgericht onderzoek waarbij vooral thematisch gewerkt wordt. Het verbeteren van de teelttechnieken staat hierbij centraal, maar ook aspecten als groeien bloeiregulatie, kwaliteit en houdbaarheid, gebruikswaarde en gewasbescherming

vormen

sleutelelementen

het

sierteeltonderzoek.

onderzoeksprogramma’s staan dan ook meer en meer in het teken van duurzaamheid en geïntegreerde

teeltmethoden.

Aangezien

het

volledig

uitsluiten

van

gewasbeschermingsmiddelen onmogelijk is en er voor de ‘kleine teelten’ slechts weinig producten

erkend

zijn,

blijven

ook

proeven

met

chemische

gewasbeschermingsmiddelen van groot belang voor de sierteeltsector. Naast het onderzoek op zich vormt ook de informatiedoorstroming naar de telers toe een belangrijke taak van het Proefcentrum voor Sierteelt. Hieraan wordt tegemoet gekomen door het organiseren van talrijke voorlichtingsactiviteiten op eigen initiatief of in samenwerking. Proefcentrum voor Fruitteelt (PCF) Dit Proefcentrum (www.pcfruit.be) is een onderzoeks- en voorlichtingsinstelling in de fruitteelt, gelegen op 2 locaties in de provincie Limburg (België). Binnen dit proefcentrum situeren zich vele activiteiten: •

Welke zijn de nieuwste, lekkerste en productiefste kersen-, aardbeien-, appel- of perenrassen?

Oriëntatie teelten

•

Op welke wijze kan fruit geteeld worden dat kwalitatief goed is en toch zo weinig mogelijk bespoten is?

•

Hoe maak ik mijn boomgaard aantrekkelijk voor nuttige roofvogels, nuttige roofmijten en roofwantsen?

•

Welke nieuwe gewasbeschermingsmiddelen zijn er in aantocht?

•

Wat is de toekomst van de biologische fruitteelt?

De expertise van PCF situeert zich in vier basisdomeinen (ecologie, mycologie, pomologie en zoologie). Deze kennis wordt naar de praktijk toe vertaald via een nauwe samenwerking met proeftuinen en voorlichters, en naar de industrie in het kader van proeven en expertises voor de gewasbeschermingsindustrie. Innovatief en Duurzaam Agrarisch Ondernemen (Inagro) Inagro vzw (leden.inagro.be) is een extern verzelfstandigd agentschap van de Provincie West-Vlaanderen. De werking van het agentschap richt zich op landen tuinbouw, inclusief de integrale keten stroomopwaarts en stroomafwaarts en de raakvlakken met natuur, milieu en samenleving. Toekomstgericht wordt hierbij aandacht besteed aan productie van voedsel (Food) inclusief functional Foods, voeder (Feed), energie (Fuel), vezel (Fibre), biodiversiteit (Flower), farmaceutische (Farmacie) en andere (biorefinery) toepassingen en recreatieve mogelijkheden (Fun). Inagro is actief in tal van domeinen. •

Praktijkgericht wetenschappelijk onderzoek: Inagro beschikt over proefvelden voor gangbare en biologische teelt op de campus in Beitem en verspreid over West-Vlaanderen. Op die proefvelden worden nieuwe rassen van verschillende gewassen uitgetest. Er wordt intensief gezocht naar verbeterde, milieu- vriendelijke teeltmethoden die opbrengst en kwaliteit van de gewassen respecteren. De onderzoekers van Inagro waarschuwen landen tuinbouwers voor aankomende insectengolven of ziekten. Zo kunnen ze tijdig en selectief ingrijpen. In serres en andere kweekruimtes worden specifieke gewassen, paddenstoelen én vissen onderzocht.

•

Degelijk advies en professionele oplossingen: De informatie wordt verspreid via demonstratiedagen, vorming, e-learning en talloze publicaties.

•

Analyses op water, plant, bodem en mest: Inagro heeft een eigen laboratorium. Hier kan men gronden meststalen laten analyseren en krijgt men bemestingsadvies op maat.

•

Innovatie:

Oriëntatie teelten

Inagro volgt innovatieve ideeën op van bij het begin en onderzoekt ze om tot praktische innovaties te komen voor de landen tuinbouwer. Met diverse onderzoeksprojecten over water, energie, aquacultuur, groene grondstoffen, … heeft Inagro een leidende rol in Vlaanderen. •

Zorg voor milieu en landschap: Landbouwers investeren, onder meer met ondersteuning van Inagro, in (agrarisch) natuurbeheer. Met groenaanplantingen en aangepaste architectuur integreren de landbouwers hun bedrijf in de omgeving. Inagro slaat ook een brug tussen de landbouw en de natuursector.

•

Aandacht voor buur en burger: Door de jaren heen is de afstand tussen consumenten en de landen tuinbouwers steeds groter geworden. Om de dialoog tussen consument en producent te herstellen, is er een netwerk van bezoekboerderijen in West-Vlaanderen. Landbouwers verkorten de voedselketen ook door eigen hoeveproducten te verkopen.

Provinciaal Proefcentrum voor de Groenteteelt Oost-Vlaanderen (PCG) Het PCG (www.pcgroenteteelt.be) is zowel actief op het gebied van publiek als privaat onderzoek en voorlichting. De activiteiten van PCG gebeuren in samenwerking met de overheid, privébedrijven of met andere onderzoekcentra in binnen- en buitenland. PCG verdeelt haar onderzoek onder verschillende kenniseenheden: openlucht groenten, gangbare

glasgroenten,

biologisch

glasgroenten,

kruidenteelt,

smaak-

consumentenonderzoek, innovaties rond nieuwe teelten en nieuwe teeltconcepten. Proefstation voor de Groenteelt (PSKW) Het

Proefstation

voor

Groenteteelt

Sint-Katelijne-Waver

(PSKW)

(www.proefstation.be) is een onderzoekinstelling gericht op onderzoek, ontwikkeling en innovatie van de groentesector. De doelstellingen van het PSKW zijn o.a.: •

Het uittesten van de resultaten van het (toegepaste) landbouwkundig onderzoek onder praktijkomstandigheden.

•

Het nagaan van de toepassingsmogelijkheden van nieuwe technieken en teeltmethodes evenals de verbetering van bestaande technieken en teeltmethodes onder praktijkomstandigheden.

•

Het bevorderen van nieuwe en bestaande teelten met het oog op een duurzame productie.

•

Het verbeteren van de kwaliteit van de producten.

•

Bijdragen tot de verbetering van het economische rendement van de bedrijven. 51

Oriëntatie teelten

•

De verspreiding van de resultaten van het toegepast onderzoek en van de ontwikkeling van toepassingen.

•

Geven van voorlichting m.b.t. de teelttechnische en economische aspecten van de productiesector.

•

Bijdragen aan het opbouwen van het imago van de Belgische groentesector bij het grote publiek door het vulgariseren van de resultaten van onderzoek, ontwikkeling en innovatie, in het bijzonder van de inspanningen die geleverd worden inzake duurzame productie en voedselveiligheid.

Proefcentrum Hoogstraten (PCH) Het Proefcentrum Hoogstraten (www.proefcentrum.be) bevindt zich in het noorden van de provincie Antwerpen midden in het tuinbouwgebied dat zich situeert in de Noorderkempen. Sinds de oprichting in 1955 speelt het Proefcentrum Hoogstraten een actieve rol in de ontwikkeling en uitbouw van de tuinbouw in deze regio. Het PCH is gespecialiseerd in het onderzoek met betrekking tot teelten onder glas (aardbei, tomaat en paprika) en de aardbeiteelt in open lucht (volle grond en teelt op stellingen). Landbouwcentrum voor voedergewassen (LCV) Het LCV (www.lcvvzw.be) heeft zijn zetel in de Hooibeekhoeve te Geel. Sinds de oprichting in 1996 bundelt het LCV alle organisaties en instellingen in Vlaanderen die zich bezighouden met onderzoek rond voederteelten. De partners van het LCV zijn de landbouwscholen,

hogescholen,

universiteiten,

onderzoeksinstellingen

het

Departement Landbouw- en Visserij van de Vlaamse overheid. Het LCV voert praktijkonderzoek uit rond voedergewassen. De voornaamste teelten zijn maïs en grasland. Maar ook voedergewassen met een beperkt areaal zoals klavers, erwtengerst,

voederbieten,…

rassenvergelijkingen,

worden

bemesting,

onderzocht.

Thema's

onkruidbestrijding,

die

aan

bod

mechanisatie,…

komen tot

zijn met

voederwaarde. Nationale Proeftuin voor Witloof (NPW) De Nationale Proeftuin voor Witloof, gelegen te Herent in Vlaams-Brabant, is een onderzoeksinstelling voor de witloofteelt. Dit praktijkcentrum heeft als doelen: •

De witloofteler teelttechnisch ondersteunen

•

Adviseren van telers bij energiebesparende maatregelen & alternatieve energie

•

Doorstroming van kennis en het organiseren van groepsvoorlichtingsactiviteiten

Oriëntatie teelten

De NPW verricht rassenonderzoek (zowel bij hydro- als bij grondteelt), onderzoek naar plantenvoeding, gewasbescherming en teelttechniek bij witloofteelt. De NPW geeft ook teeltbegeleiding aan witlooftelers zowel in de veldfase als forcerie. Vlaams Centrum voor Bewaring van Tuinbouwproducten (VCBT) De kwaliteit van groenten en fruit is van wezenlijk belang voor de Belgische tuinbouwsector. Om dit te kunnen garanderen is het noodzakelijk dat de producten in optimale omstandigheden worden geteeld, bewaard en gecommercialiseerd. Het Vlaams Centrum voor Bewaring van Tuinbouwproducten (www.vcbt.be) werd in 1997 opgericht met

als

doel

technologische

dienstverlening

voorlichting

verband

met

bewaartechnologie en kwaliteit van groenten en fruit te verlenen aan tuinders en veilingen. Het VCBT beschikt over een unieke onderzoeksinfrastructuur voor bewaring onder gecontroleerde

atmosfeer

een

uitgebreid

laboratorium

met

geavanceerde

meetapparatuur voor alle kwaliteitsaspecten van groenten en fruit.

2.6.2

Onderzoeks- en adviesinstellingen

2.6.2.1 Vlaams Instituut voor Biotechnologie (VIB) VIB (www.vib.be) verricht baanbrekend basisonderzoek naar de werking van het menselijk lichaam, planten en micro-organismen. Hierbij ligt de nadruk op het vertalen van basisonderzoek naar toepassingen voor geneeskunde en landbouw. VIB is een onafhankelijk onderzoeksinstituut, gefinancierd door de Vlaamse overheid, met 1300 wetenschappers uit 60 landen die werken aan KU Leuven, Universiteit Antwerpen, UGent en Vrije Universiteit Brussel. Ook communicatie over het werk van VIB en de toepassingen van biotechnologie is een kerntaak.

2.6.2.2 Bodemkundige dienst van België (BDB) De Bodemkundige Dienst van België (www.bdb.be) is een onafhankelijke onderzoeks- en adviesinstelling voor landbouw, tuinbouw en milieu in de breedste zin van het woord. Ze is vooral actief in bodem- en wateronderzoek, bemestingsadvisering, irrigatiesturing en milieueffectrapporten, en biedt daarnaast ook tal van diensten aan voor overheid, bedrijven en particulieren. De diensten voor landen tuinbouw vormen de basis van de activiteiten van de BDB. Standaardbemestingsadviezen

zijn

onderbouwd 53

door

meer

dan

zeventig

jaar

Oriëntatie teelten

proefveldwerking

praktijkervaring

Belgische

gronden.

Het

standaardbemestingsadvies wordt aangevuld door specifiek advies voor stikstof dat gebaseerd is op de unieke en beproefde N-indexmethode. Beide expertsystemen worden jaarlijks op duizenden percelen in België toegepast. Door de ontwikkelingen in de landbouw en de veehouderij heeft de Bodemkundige Dienst van België bijkomende adviesdiensten ontwikkeld voor de nuttige aanwending van organische meststoffen, de opmaak van het bemestingsplan, irrigatiesturing en epidemiën preventie en predictie in de graanteelt (Epipre). De Bodemkundige Dienst ondersteunt tevens de landen tuinbouwer via veevoederanalyse, mest(stof)analyse, wateranalyse , gewasanalyse, enz.

2.6.2.3 Agrolink: koppeling van onderzoeksinstellingen en praktijkcentra Agrolink Vlaanderen (www.agrolink-vlaanderen.be) is een samenwerkingsplatform van 18 partnerinstellingen: de Faculteiten Bio-ingenieurswetenschappen, Wetenschappen en Diergeneeskunde van UGent, Faculteit Bio-ingenieurswetenschappen van KU Leuven, ILVO, HOGENT, het KBIVB, Proefbedrijf Pluimveehouderij, de Nationale Proeftuin voor Witloof, de Hooibeekhoeve, Proefcentrum Hoogstraten, Inagro, PSKW, PCA, PCG, PCS, PCFruit en VCBT. Tot nu toe werkten al deze partners in verschillende samenstellingen met elkaar samen. Agrolink Vlaanderen werd opgericht in 2014 als gevolg van de veelvuldige succesvolle samenwerkingen, en de vraag van de industrie om over projecten heen toegang te krijgen tot de gebundelde diensten. Agrolink Vlaanderen wil het erkend contactpunt zijn voor de agro-industrie, onderzoekgemeenschap en het beleid in de landen tuinbouw.

Figuur 13: Agrolink Vlaanderen: partnerinstellingen in kaart

OriĂŤntatie teelten

DEEL 2: Basisprincipes van plantenvermeerdering

Oriëntatie teelten

3 Voortplantingssystemen bij mossen, varens en gymnospermen 3.1 Ter inleiding een stukje geschiedenis… Tegen het einde van de geologische periode Siluur, ongeveer 410 miljoen jaren geleden, kwamen de eerste planten aan land. Gedurende miljoenen jaren regeerden Sporenplanten (mossen, wolfsklauwen en varens) het land. Bij de Sporenplanten kunnen we twee duidelijke generaties onderscheiden, die gametofyt en sporofyt genoemd worden. De sporofyt vormt sporen, waaruit een nieuwe plant (gametofyt) groeit. De gametofyt maakt mannelijke en vrouwelijke geslachtscellen en na bevruchting ontstaat hieruit weer een sporofyt. Heel veel mensen zullen de gametofyt van een varen nog niet bewust gezien hebben, het is een klein “plantje” (prothallium) tussen de volwassen varenplanten (sporofyt). Op het prothallium ligt vaak een dun laagje water waardoor mannelijke geslachtcellen naar de vrouwelijke geslachtscellen kunnen zwemmen. Rond 350 miljoen jaar geleden (eind Devoon/begin Carboon) ontstonden de eerste zaadplanten. Bij de zaadplanten is de voortplanting minder kwetsbaar voor milieuinvloeden. De zaadplanten bezitten ook de eerder genoemde generaties, maar de gametofyt blijft op de sporofyt zitten en is omgeven door de sporofyt en daardoor niet meer zichtbaar. Bij de bloemplanten komt de gametofyt overeen met de embryozak in de zaadknop in het vruchtbeginsel van de stamper en de pollenkorrel in het helmhokje van de meeldraad. De voortplanting is niet meer afhankelijk van transport via water, waardoor droge gebieden “gekoloniseerd” konden worden. De zaadplanten worden al sinds Linnaeus verdeeld in twee groepen, de Naaktzadige Planten (Gymnospermen) en Bedektzadige Planten (Angiospermen). Bij de eerste groep is het zaad niet volledig omsloten. Bijvoorbeeld bij de Coniferen vinden we kegels waar de zaden contact hebben met de buitenlucht. Bij de Angiospermen zitten de zaden in een afgesloten vrucht. Biologen nemen aan dat deze groep zich uit de Gymnospermen ontwikkeld hebben. De oudste Gymnospermen waren de Zaadvarens, die meer op varens leken dan op de huidige zaadplanten. Nu weet men dat het geen varens zijn maar zaadplanten, omdat er fossiele bladeren met daaraan zaden gevonden zijn. Deze groep planten leefde miljoenen jaren op aarde, van 300 miljoen jaar geleden tot ongeveer 150 miljoen jaar geleden. Uit de Zaadvarens ontwikkelde zich waarschijnlijk de Cycadeeën. Deze naaktzadige planten 56

Oriëntatie teelten

worden ook wel Cycaspalmen genoemd, maar hebben niets met echte palmen te maken. De Cycadeeën vormen tegenwoordig een kleine groep van planten, die bijna uitsluitend in de (sub)tropen gevonden worden. De Cycadales hebben een dikke stam met op de top een krans van varenachtig stevige bladeren, die erg op palmbladeren lijken. Gedurende de geologische periode Jura (190 tot 136 miljoen jaar geleden) hadden ze hun bloeiperiode, daarna nam hun aantal af. Nu leven er nog maar weinig soorten van deze groep. De bekendste plant uit deze groep is de Cycas revoluta, die nu als een decoratieve kamerplant verkocht wordt in tuincentra. Fraaie voorbeelden vindt u in de palmenkas, o.a. de Oostkaapse broodboom, Encephelartos altensteinii. De Coniferen vormen tegenwoordig de belangrijkste groep Gymnospermen op aarde. Hoewel de “bloeiperiode” (eveneens de Jura) van de Coniferen voorbij is, zijn zij in bepaalde streken op aarde nog steeds sfeerbepalend: de hogere breedtegraden op aarde met de taiga (naaldwoudzone). Coniferen gebruiken voor hun voortplanting minder energie dan de Cycadeeën. De kegels met mannelijke geslachtscellen (pollen) en vrouwelijke geslachtscellen (zaadknoppen) bevinden zich op één boom, wat de bevruchting vergemakkelijkt. Daarnaast laat een conifeer pas na bevruchting de kleine zaadknop uitgroeien tot een groter zaad. Een Cycaspalm laat al zijn zaadknoppen volledig uitgroeien. Naast de Cycadeeën en de Coniferen zijn er nog twee andere groepen Gymnospermen. In de periode Trias (225 tot 190 miljoen jaar geleden) kwamen er al bomen voor, die op de huidige ginkgo (Ginkgo biloba) lijken. Deze voorouders hadden een wereldwijde verspreiding, maar de huidige ginkgo komt nog maar in een klein gebiedje in West China voor. Voor het uitsterven van deze boom hoeft niet gevreesd te worden, omdat hij gekweekt wordt voor zijn decoratieve kwaliteiten. Evenals de cycaspalm wordt de ginkgo een “levend” fossiel genoemd. De laatste groep Gymnospermen, is een kleine groep van planten die samen gerekend worden tot de Gnetales. Hiertoe behoren 3 geslachten (Ephedra, Gnetum en Welwitschia), die meer op de huidige bloemplanten lijken dan op de ander naaktzadige planten. De vrouwelijke en mannelijke voortplantingsorganen liggen evenals bij de bedektzadige planten (bloemplanten) in lagen om elkaar heen. Daarnaast hebben de Gnetales gespecialiseerde transportcellen, die lijken op die van de bedektzadige planten. Botanici dachten daarom, dat ze verwant waren aan de voorouders van de bedektzadigen. Uit moleculair genetisch onderzoek is echter gebleken, dat de Gnetales meer overeenkomst vertonen met de coniferen.

Oriëntatie teelten

Figuur 14 geeft de recente inzichten in de verwantschap tussen Gymnospermen en Angiospermen op basis van het moleculair genetisch onderzoek weer dat in 1999 gepubliceerd is. Uit dit onderzoek is ook gebleken dat het struikje Amborella trichopoda (de enige vertegenwoordiger van de familie Amborellaceae) van eilanden uit de Stille Zuidzee zeer grote genetische overeenkomst heeft met de voorouder van onze bloemplanten. Het onderzoek aan het DNA van planten heeft ook binnen de groep van de Angiospermen tot andere inzichten geleid. Biologen namen aanvankelijk aan, dat Magnolia de meeste primitieve bedektzadige is, omdat de bloem uit een groot aantal delen bestaat. Nu gaat men er van uit, dat dit na de Amborella de planten uit de orde Nymphaeales (verwanten van de waterlelie) zijn.

Figuur 14: Stamboom van de Zaadplanten volgens inzichten n.a.v. moleculair genetisch onderzoek in 1999 (Uit: ‘The evolution of Plants’ (K.J. Willis en J.C. McElwain)).

De bloemplanten verschenen in het vroege Krijt (140 miljoen jaar geleden). Binnen relatief korte tijd ontstonden verschillende families van de bedektzadige planten. Tegen het einde van het Krijt (60 miljoen jaar geleden) hadden zij de naaktzadige planten van hun dominante positie verdrongen. De eerste Angiospermen ontstonden waarschijnlijk in het supercontinent Gondwana. Gondwana is het continent dat gedurende miljoenen jaren uit onder andere het huidige Zuid-Amerika, Afrika, Australië, Antarctica en India bestond. De Angiospermen ontstonden op de grens, waar Zuid-Amerika en Afrika werden gescheiden. Van daar uit verspreidde deze groep zich naar hogere breedten op de aarde. De snelle evolutie van de Angiospermen is onder andere het gevolg van de co-evolutie met insecten. De allereerste bloemplanten hadden waarschijnlijk witte bloemen (zoals de 58

OriĂŤntatie teelten

Magnolia), omdat ze bestoven werden door kevers. De bestuiving door bijen en andere insecten, die kleuren kunnen zien zorgden voor een selectiedruk op veranderingen in de bouw en de kleur van de bloemen: van radiaal symmetrisch naar tweezijdig symmetrisch en van wit naar verschillende kleuren. Uit de verspreiding van een aantal plantenfamilies over het zuidelijk halfrond is nog steeds te zien dat vele groepen Angiospermen in Gondwana ontstonden. In Figuur 15 is de verspreiding van de familie Proteaceae over de wereld weergegeven. De meeste soorten leven nu in Zuid-Afrika, maar er worden ook soorten in Zuid-Amerika en AustraliĂŤ (bijvoorbeeld de Australische zilvereik of Grevillea robusta) gevonden. Hetzelfde patroon vinden we ook bij de familie Winteraceae, Restionaceae en het grootste deel van de familie

Myrtaceae.

Figuur 15: Verspreiding van de Proteaceae over de wereld

De Angiospermen worden verdeeld in grote groepen waarbij de

indeling in

tweezaadlobbige planten (Dicotylen) en eenzaadlobbige planten (Monocotylen) zeer bekend is. De moleculair genetische onderzoeken van 1999 hebben ook hier tot nieuwe inzichten geleid. Bij de nieuwe indeling zijn de Monocotylen nog steeds aanwezig, maar de Dicotylen worden dan verdeeld in twee groepen, de grootste groep met de meeste Dicotylen (de meer ontwikkelde Eudicots) en een restgroep die primitiever is met onder andere de verwanten van de waterlelie, de laurier en de magnolia. Het genetisch onderzoek 59

OriĂŤntatie teelten

geeft ook aanleiding te veronderstellen dat de Monocotylen uit de Dicotylen zijn ontstaan. Dit wordt bevestigd door de fossiele vondsten: onder de fossielen van 127 tot 112 miljoen jaar geleden worden geen eenzaadlobbige planten aangetroffen. De evolutie van de bloemplanten heeft ook grote gevolgen gehad voor het uiterlijk van de wereld. Door bijvoorbeeld het ontstaan van de grassen (begin Eoceen, ongeveer 50 miljoen jaar geleden) konden de grote grazers zich ontwikkelen. Grassen kunnen zich beter herstellen van vraat dan andere planten. Zij waren ook in het voordeel ten opzichte van ander planten toen het klimaat in het Eoceen steeds droger werd. Uiteindelijk maakte het ontstaan van de grassen ook de ontwikkeling van de huidige mens mogelijk, veel gewassen (granen) komen uit de grassenfamilie (Poaceae).

3.2 Generatieve versus vegetatieve vermeerdering Bij de voortplanting van planten maakt men een onderscheid tussen de generatieve of geslachtelijke vermeerdering en de vegetatieve of ongeslachtelijke vermeerdering. Binnen de plantenteelt wordt er dankbaar gebruik gemaakt van dit gegeven. Vermeerdering via geslachtelijke voortplanting stelt veredelaars in staat om kruisingen uit te voeren. Via ongeslachtelijke voortplanting kan een superieure ouderplant ongehinderd al zijn positieve kenmerken doorgeven aan zijn nakomelingen. Onder generatieve of geslachtelijke vermeerdering verstaan we de vermeerdering door zaad (hogere planten; zaadplanten) dat tot stand komt door vereniging van mannelijk erfgoed (stuifmeel) en vrouwelijk erfgoed (eicel in het vruchtbeginsel) of door sporen (varens en schimmels; sporenvormende planten). Ofschoon in het algemeen deze begrippen elkaar dekken, komen steeds meer gevallen van polyembryonie en apomictische zaadvorming aan het licht. Hiervan kan men gebruik maken om een gewas weliswaar door zaad, maar niettemin ongeslachtelijk te vermeerderen. Hierover volgt meer uitleg verder in deze cursus. Vermeerdering langs geslachtelijke weg leidt vaak tot een variabele nakomelingschap. Zelfbevruchters (erwt. sla. tomaat) geven als regel een zeer homogeen zaaisel, maar bij kruisbevruchters kan de variatie binnen een zaaisel zeer hinderlijk zijn. Als zaaien de enige economisch verantwoorde vermeerderingsmethode is, moet men dit nadeel wel accepteren. (kool, biet, Cyclamen. Anthurium). Het streven blijft echter meestal gericht op vermindering van de variabiliteit. Hetzij door inteelt gevolgd door hybridezaadteelt (kool, Cyclamen). 60

OriĂŤntatie teelten

Hetzij door het ontwikkelen van nieuwe methoden van vegetatieve vermeerdering, bijvoorbeeld in vitro-cultuur. Zaad is vergeleken bij ander vermeerderingsmateriaal over het algemeen gering van omvang en zeer resistent tegen uitwendige omstandigheden, waardoor het gemakkelijk te verzenden en lang te bewaren is. Een ander voordeel is dat terwijl bij vegetatieve vermeerdering alle ziekten van de moederplant op de nakomelingen overgaan, dit bij zaad niet het geval is. Van de ruim 500 bekende virusziekten gaan er voor zover bekend maar 85 met zaad over en dan vaak nog in een zeer gering percentage. Bij bacterie en schimmelziekten is de situatie minder gunstig maar hier geldt toch het voordeel dat zaad in vergelijking met ander vermeerderingsmateriaal gemakkelijker te ontsmetten is. Zaaien is de vermeerderingsmethode voor bijna alle groentegewassen, enkele bolgewassen en een vrij groot aantal potplanten en snijbloemen. In de fruitteelt komt vermeerdering uit zaad niet voor, niet alleen vanwege de grote genetische variabiliteit, maar ook om de lange jeugdfase van zaailingen. In de boomteelt worden veel onderstammen gezaaid (onder andere: rozen, Rhododendrons, sparren) en veel bosplantsoen (eiken, beuken en grove den). Sierbomen en sierheesters worden slechts bij uitzondering gezaaid. Bij vegetatieve of ongeslachtelijke vermeerdering denkt men in eerste instantie aan gevallen waarin men gebruik maakt van natuurlijke vermeerdering van de plant of van het vermogen van de plant om adventieve wortels en/of knoppen te vormen. Ook kan men denken aan de mogelijkheid, ongelijksoortige plantendelen met elkaar te laten vergroeien. In het eerste en tweede geval krijgt men een plant die evenals een zaailing 'op eigen wortels staat' (de gehele plant heeft dan dezelfde genetische samenstelling); in het laatste geval krijgt men een plant 'op vreemde wortel' (de onderstam heeft een andere genetische samenstelling dan de bovenstam). Het karakteristieke van vegetatieve vermeerdering is dat een nieuw individu ontstaat zonder dat een versmelting van twee cellen, dus een bevruchting, heeft plaats gevonden. Men past vegetatieve vermeerdering toe (a) wanneer het de enig mogelijke methode is en (b) wanneer het een economisch rendabelere methode is. Bij (a) kan men denken aan planten die geen zaad vormen, of na zaaien een te heterogeen nakomelingschap geven; bij (b) aan gewassen die als zaailing zeer langzaam groeien of lang in de jeugdfase blijven. Het voornaamste nadeel van vegetatieve vermeerdering is dat alle ziekten van de

OriĂŤntatie teelten

moederplant op het nakomelingschap overgaan. Voorts is bij een aantal gewassen, vooral in de boomkwekerij, de vegetatieve vermeerdering omslachtig en duur. Vegetatieve vermeerdering komt in de groenteteelt voor bij; aardappels, aardbei en rabarber; in de snijbloementeelt onder andere bij anjer, chrysant, Freesia; in de potplantenteelt onder andere bij Azalea, Begonia, Saintpaulia en verscheidende bladplanten; in de fruitteelt bij alle gewassen. In de bloembollenteelt, de vasteplantenteelt en de boomteelt wordt het merendeel der gewassen vegetatief vermeerderd.

3.3 Vermeerdering bij mossen, varens en andere sporenvormers 3.3.1

Mossen

3.3.1.1 Wat zijn mossen? Mossen (Bryofyten) komen bijna overal voor en zijn het hele jaar door te vinden. In de herfst en lente staan de mossen er optimaal bij omdat de luchtvochtigheid dan vaak hoger is en hun concurrenten, vooral de zaadplanten, nog in rust zijn. Mossen zijn eenvoudig gebouwd en hebben een stengel met blaadjes. Sommige zijn slechts enkele millimeters lang maar de meeste zijn tussen de twee tot tien centimeter en dat is niet groot. Mossen zijn een belangrijke schakel in ecosystemen: ze produceren zuurstof, beschermen tegen erosie, scheppen een gunstig microklimaat voor ontkieming van allerlei soorten zaden en vruchten en bieden leefruimten aan vele kleine insecten. Mossen hebben bladgroen en ze vormen sporen maar hebben geen vaatstelsel. Door deze combinatie van kenmerken nemen de mossen een bijzondere plek in binnen het plantenrijk. Omdat ze stengels en bladeren hebben, worden ze tot de hogere planten gerekend en verschillen daarmee fundamenteel met de eenvoudiger gebouwde lagere planten, zoals korstmossen en schimmels. Omdat mossen geen vaatstelsel hebben vindt het transport van voedingsstoffen voornamelijk uitwendig plaats, langs stengels en bladeren. Mossen kunnen via het bladoppervlak snel en gemakkelijk vocht opnemen omdat een opperhuid ontbreekt en een blad slechts ĂŠĂŠn of hoogstens enkele cellagen dik is. Vervolgens wordt vocht inwendig door de celwanden van de ene cel naar de andere verplaatst. Een mosblad functioneert dus als blad (fotosynthese) en als wortel (vochtopname) tegelijk Mossen hebben geen wortels maar rhizoiden: kleine celdraadjes waarmee ze zich hechten aan de ondergrond. Ze zijn zeer effectief waardoor mossen kunnen groeien op plekken 62

Oriëntatie teelten

waar andere planten ontbreken. Denk daarbij aan steen of boomschors. Meerjarige mossen blijven zowel in de zomer als in de winter altijd groen. In bossen zijn de mossen maximaal actief als andere planten nog op non-actief staan. Ook dat is een aanpassing van levensbelang. Mossen kunnen het oppervlak waardoor water verdampt aanzienlijk verkleinen door te verschrompelen. Veel bladmossen en bebladerde levermossen kunnen snel water opnemen; een uitgedroogd mos zwelt – nadat het nat is geworden – binnen enkele minuten weer op. Veenmossen kunnen lang water vasthouden in speciaal gevormde cellen waardoor het niet zo snel verdampt als bij vele andere mossen. Een andere manier om uitdroging tegen te gaan is kussenvorming. Omdat de plantjes zo dicht opeen staan blijft het kussentje inwendig langer vochtig.

3.3.1.2 Generatieve voortplanting Onder de juiste omstandigheden zal het mos geslachtsorganen creëren (Figuur 16). Er zijn mannelijke geslachtsorganen die zaadcellen produceren en er zijn vrouwelijke geslachtsorganen die eicellen produceren. Als beide geslachtsorganen op dezelfde plant ontstaan, is er sprake van een eenhuizig mos. Als een mosplant alleen mannelijke of vrouwelijke geslachtsorganen heeft - en dus niet beide organen op dezelfde plant - dan spreek je van een tweehuizig mos. Het mannelijke geslachtsorgaan is meestal een met zaadcellen gevuld bolletje of zakje op een steeltje. Het vrouwelijk geslachtsorgaan is flesvormig en de eicel bevindt zich onderin de ‘fles’. De mannelijke zaadcel beweegt zich voort via twee zweepdraden. Deze kunnen alleen via vocht (ook via vocht in de lucht!) de zaadcel richting de eicel bewegen. Vermoedelijk worden de zaadcellen aangetrokken door een stof die een rijpe eicel afscheidt en afzet in het vocht dat het mosplantje omgeeft. Zaadcellen van een eenhuizig mos hebben een grotere kans om een eicel te vinden dan een tweehuizig mos, waardoor er bij de eenhuizige soorten vaker bevruchting optreedt. De kans van ‘pech onderweg’ bij een eenhuizige plant is geringer en daarom zal dit soort mossen vaker via deze manier voor zijn voortplanting zorgen. De voortplantingsorganen zijn bij de meeste mossen erg klein en dus moeilijk zichtbaar. Mossen hoeven dan ook geen bestuivers, zoals insecten, te lokken. Ze gebruiken water bij de voortplanting. De mannelijke organen (antheridiën) maken zaadcellen, die met hun zweepharen door een dun laagje water op het blad naar de vrouwelijke geslachtsorganen (archegonia) zwemmen. Ze vinden deze flesvormige vrouwelijke organen doordat die lokstoffen uitscheiden. De eicel in de 'buik' van de vrouwelijke organen wordt bevrucht 63

Oriëntatie teelten

door een spermatozoïde. Uit deze bevruchte eicel groeit de sporofyt, het sporenkapsel, waarin zich de sporen vormen. Mossen vermeerderen en verspreiden zich niet met behulp van zaden, zoals bloemplanten, maar met behulp van sporen. Deze worden gevormd in kapsels, die vaak als 'bloemknopjes' boven het mos uitsteken. Deze kapsels vormen de zogenaamde sporofyt. Bij levermossen springt het kapsel met vier kleppen open om de sporen vrij te laten. Bij bladmossen zijn er drie verschillende manieren waarop de sporen uit het kapsel komen. Meestal ontstaat er een opening nadat het dekseltje is afgeworpen. Of de sporen worden, zoals bij het Veenmos, met kracht uit een kleine opening geslingerd. Ten slotte zijn er kapsels met vier spleten, zoals bij het Hunebedmos. Als de sporen op een geschikt plekje terecht komen groeit hieruit de eigenlijke mosplant, de gametofyt, waarop de geslachtscellen (gameten) ontstaan. Deze generatiewisseling van sporofyt naar gametofyt komt ook bij varens voor. Maar bij varens is juist de sporofyt opvallender, de eigenlijke varenplant.

Figuur 16: Levenscyclus van mossen. In de rijpe gametofyt (de mosplant) vormen zich zaad- en eicellen. Na de bevruchting ontstaat het steeltje met doosje ofwel de sporofyt die de korte maar enige diploïde fase van de plant is, met een dubbele set chromosomen dus. In dit doosje worden de haploïde sporen aangemaakt. Wanneer deze sporen vrijkomen produceren ze een voorkiem die zich vasthecht. Er ontstaat opnieuw een haploïde mosplant en de cirkel is rond.

Oriëntatie teelten

3.3.1.3 Vegetatieve voortplanting Geslachtelijke voortplanting is niet bij alle soorten de meest gangbare manier van vermenigvuldigen. Sommige mossoorten vormen zelden of nooit sporenkapsels (en dus ook geen sporen) maar planten zich vegetatief (ongeslachtelijk) voort. Sommige soorten doen beide. Ongeslachtelijke voortplanting kan op diverse manieren. De eerste methode is een matje dat ontstaat als een spore zich ergens hecht. Uit dit matje kunnen vele mosplantjes ontstaan die allemaal dezelfde erfelijke eigenschappen hebben (ze komen immers allemaal uit dezelfde spore). Het matje kan gedurende lange tijd nieuwe spruiten vormen zodat er een identieke verzameling mosplantjes ontstaat: klonen dus. De tweede manier van ongeslachtelijk vermenigvuldigen is heel eenvoudig: een stukje van het mosplantje breekt af en groeit uit tot een nieuwe mosplant. De derde manier is via speciale broedlichamen. Deze broedlichamen worden gevormd op het mosplantje, breken af en kunnen daarna weer uitgroeien tot nieuwe mosplanten. Er zijn diverse vormen voor deze broedlichaampjes. Zo kunnen ze langwerpig zijn en dan heten ze broeddraadjes. Er zijn ook broedtakjes: deze dragen kleine blaadjes. En dan zijn er ook nog broedkorrels of broedknoppen: dit zijn meer bolletjes. De broedlichamen zijn te vinden in de bladoksels van de mosplant. Veel algemene mossen in België vormen nooit of vrijwel nooit sporenkapsels. Deze mossen zullen zich dus via broedlichamen voortplanten. Gedacht wordt dat broedlichamen zorgen voor een snelle kolonisatie van een geschikte groeiplaats en dat sporen dienen om nieuwe groeiplaatsen te ontdekken via verspreiding door de lucht.

3.3.2

Varens

3.3.2.1 Wat zijn varenachtigen? Bladvarens behoren tot de Pteridofyten. In tegenstelling tot mossen zijn bladvarens vaatplanten, want ze hebben xyleem- en floeemvaten. Bovendien vormen ze ook stengels en wortels. Bloemen komen echter niet voor in hun levenscyclus, en dus ook evenmin vruchten of zaden. Hun geslachtelijke voortplanting gebeurt via sporen. Een ander verschil tussen varens en planten die tot de gymnospermen of angiospermen behoren is dat de gametofyt bij varens een vrij-levend organisme is. Tot de varenachtigen (Pterophyta) worden in de huidige indeling drie hoofdgroepen gerekend: •

De Psilotum-achtigen, waarvan Psilotum een vertegenwoordiger is 65

Oriëntatie teelten

•

De Paardenstaarten, waartoe Equisetum behoort

•

Echte varens, zoals bijvoorbeeld Dryopteris en Polypodium

3.3.2.2 Generatieve voortplanting Het best bekend stadium van de levenscyclus van bladvarens is dat van volwassen sporofyt (Figuur 17). De bladeren bestaan uit een bladsteel en een vaak meervoudig geveerd bladschijf. De stengel is meestal kort en bevat een ondergronds gedeelte waaruit wortels ontspringen. In dwarse doorsneden van stengels zijn een epidermis, een schors en een stele (centrale cylinder) zichtbaar met hierin vaatbundels. De sporofyt is diploid (2n). Onder sommige bladeren ontstaan sporenhoopjes (sori, enkelvoud sorus) soms met dekvliesje (indusium). Er worden bolvormige sporangia gevormd (het eigenlijk sporogeen weefsel) omgeven door een dikke wand (annulus). In de sporangia vindt meiose plaats, waarna sporen gevormd worden (haploid, 1 n). Wanneer de -haploïde- sporen tot kieming komen ontstaat er eerst een draadvormige prothallium (n). Het groeit later uit via mitotische delingen tot een minuscuul, hartvormig plantje dat slechts een enkele cellaag dik en enkele millimeters groot is, maar dat wel fotosynthetisch actief (autotroof) is. Aan de basis zijn er eencellige rhizoiden (langgerekte cellen) die voor de aanhechting zorgen. Nutriënten kunnen over het hele plantje rechtstreeks uit water worden opgenomen. Het hartvormige, haploïde prothallium heeft een functie als gametofyt: zowel de mannelijke gametangiën (antheridia) als de vrouwelijke (archegonia) komen er tot ontwikkeling. De archegonia zien er uit als bekers met een hals (nekkanaal) en op de bodem een eicel. De antheridia zien er uit als bolletjes volgepakt met opgerolde spermacellen. Zodra de antheridiën openspringen en de spermatozoïden vrijkomen kunnen ze bij aanwezigheid van een druppel water met behulp van hun flagel naar een eicel toe zwemmen. Na bevruchting van de eicel kan een 2n embryo uitgroeien. Steunend en zich voedend op het gametofyt (n, met G aangegeven) wordt het embryo (2 n) vervolgens een jong sporofyt (2n, met S aangegeven), dat met de tijd tot het bekende bladvormig sporofyt zal uitgroeien.

OriĂŤntatie teelten

Figuur 17: Levenscyclus van de echte varens

Ter volledigheid wordt in Figuur 18 en Figuur 19 ook de levenscyclus van Psilotum en

Equisetum weergegeven. De sporofyt van Psilotum-achtigen vertoont een dichotome vertakkingen van de stengel. Dit is een tweedelig, gevorkte vertakkingswijze die ontstaat doordat het groeipunt zich steeds in twee gelijke nieuwe groeipunten splitst. De Paardenstaarten vormen een overwegend fossiele groep. Recent vinden we alleen nog het genus Equisetum. Kenmerkend voor deze planten is de geleding van de stengels. Op de "knopen" tussen de "leden" staan kleine schubvormige bladeren als een kransje naast elkaar ingeplant, en bij sommige soorten ontspruiten hier "zijtakken". De stengel is geribd en bevat een enkelvoudig centrale vaatstreng. In de stengel lopen nog meer kanaaltjes en banden van cellen die voor stevigheid zorgen. Aan de top van de fertiele stengel ontwikkelt zich een kegelvormige strobilus die wordt gevormd uit een aantal kransen sporangioforen. 67

OriĂŤntatie teelten

Deze bestaan uit een steeltje waarop een schildje zit dat de onderliggende sporangia beschermt. Bij droog weer ontwentelen zich de schroefvormig gewonden strippen gehecht aan de sporen en zorgen voor een verdere verspreiding door de wind. De spore kiemt tot een prothallium. Hieruit ontstaat na bevruchting een nieuwe sporofyt.

Figuur 18: Levenscyclus van Psilotum

Oriëntatie teelten

Figuur 19: Levenscyclus van Equisetum sp.

3.3.2.3 Vegetatieve voortplanting Naast de geslachtelijke voorplanting kennen veel varens ook een vegetatieve vermeerderingswijze. Dit is o.a. mogelijk via kruipenden rhizomen of worteluitlopers, soms over vele tientallen vierkante meters. Sommige van dit soort varens, zoals de bij ons ook bekende Adelaarsvaren, Pteridium acuilinum, zijn met deze voortplantingsstrategie in de loop van de evolutie zo succesvol geworden dat ze de mogelijkheid om zich ook via sporen te kunnen vermeerderen “vergeten” lijken. Sommige varens hebben nog niet genoeg aan bovenstaande voortplantingsstrategieën en produceren aan hun bladeren zogenaamde broedbollen. Soms alleen een enkele aan de top van het blad. Soms meerdere, tot vele tientallen, onder of bovenop het blad. Soms alleen langs de centrale steel van het blad, soms ook langs de zijnerven. Een broedbol is te beschouwen als een weefseluitstulping die in staat is zelfstandig tot een nieuwe volwassen varen uit te groeien. Soms kan dat alleen als de broedbol aan het blad vast blijft zitten totdat het contact met de grond heeft gemaakt om zich daar met wortels te kunnen 69

Oriëntatie teelten

vasthechten, zoals bij de kettingvaren, Woodwardia radicans. Soms valt de broedbol van het blad af op de grond, om daar zelfstandig tot wortelvorming en vervolgens uitgroei te komen, zoals bij de bolletjesvaren, Cystopteris bulbifera. Soms ontwikkelen de broedbollen zich al verder aan het blad, ook al hebben ze nog geen contact met de grond gekregen om tot een eigen ontwikkeling te komen, tot kleine miniatuur volwassen plantjes, zoals bij enkele Polystichum setiferum vormen, langs de hoofdnerf of bij Asplenium bulbiferum langs de zijnerven, of bij Woodwardia orientalis verspreid over het gehele blad. Als dit soort bladeren ouder worden en/of afsterven en verteren, vallen de plantjes alsnog op de grond om daar verder te leven.

3.4 Vermeerdering bij gymnospermen 3.4.1

Wat zijn gymnospermen?

De gymnospermen of naaktzadigen is een groep planten die te omschrijven is als alle zaadplanten behalve de angiospermen of bedektzadigen. De exacte verhoudingen tussen de diverse naaktzadigen onderling en met de bedektzadigen is onderwerp van onderzoek en discussie. Bekeken in het licht van de evolutie, gaat het om primitieve zaadplanten. Hun voortplantingsorganen zijn eenslachtig en verschillen sterk van echte bloemen. Tot de naaktzadigen of gymnospermen horen: •

de palmvarens (Cycadales) met onder andere Cycas en Zamia

•

de Gnetales met:

•

de Welwitschia (Welwitschia mirabilis)

het geslacht Ephedra

het geslacht Gnetum, met de melindjoe (Gnetum gnemon)

Ginkgoales met als enige recente vertegenwoordiger de ginkgo (Ginkgo biloba) van het verder uitgestorven geslacht Ginkgo

•

de Coniferales (of Coniferae) met onder andere de den of Pinus, Taxus, Cedrus,

Araucaria, Juniperus Alle naaktzadigen zijn houtgewassen. De bladeren zijn meestal gereduceerd tot smalle ‘naalden’ die vaak ook in de winter aan de boom blijven. Eén heel oude soort, de ginkgo, heeft bladachtige structuren zonder middennerf. Het lijkt alsof het blad bestaat uit vele naalden die tegen elkaar geplakt zijn. Naaldbomen vormen uitgestrekte wouden, vooral in koude of droge gebieden op aarde. Naaldbomen worden op wereldschaal massaal aangewend voor de houtproductie. Ook bij ons worden sommige soorten veel toegepast, 70

Oriëntatie teelten

zoals de Corsicaanse den en, vooral in de Ardennen, de fijnspar. Het streven naar een meer natuurgerichte bosbouw doet echter in Vlaanderen het aanplanten van coniferen afnemen.

3.4.2

Generatieve voortplanting

De meeste naaldbomen zijn éénhuizig, wat wil zeggen dat zowel mannelijke als vrouwelijke bloemen op dezelfde plant voorkomen. Bij de overgrote meerderheid van de naaktzadigen staan die bloemen gegroepeerd in bloemgestellen die we als kegels aanduiden. Om de levenscyclus te schetsen nemen we Pinus sylvestris, de grove den, als voorbeeld (Figuur 20). De mannelijke kegeltjes ontstaan in grote groepen samen aan de voet van de jonge loten. Elk apart kegeltje bestaat uit vele stuifmeelbladeren, of microsporofyllen, die in een spiraal rondom een centrale as ingeplant staan. Aan elke stuifmeelblad ontstaan onderaan

stuifmeelzakjes

(=helmhokjes).

Dit

zijn

microsporangia.

stuifmeelkorrels bezitten 2 luchtzakken (niet bij Larix en Pseudotsuga). In het voorjaar worden zeer grote hoeveelheden stuifmeel geproduceerd en met de wind vervoerd en verspreid. De vrouwelijke kegels staan meestal wat hoger op de boom, waardoor buurbestuiving in een grote mate wordt tegen gegaan. Ze bestaan uit een groot aantal dekschubben, die eveneens in een spiraal om een centrale as staan. In het oksel van elke dekschub zit een zaadschub, die 2 zaadknoppen of zaadbeginsels draagt. Die liggen daar vrij en onbedekt, vandaar de naam naaktzadigen. Dekschub en zaadschub zijn bijna geheel vrij van elkaar bij de Pinaceae. Bij de Taxodiaceae zijn ze met elkaar vergroeid.

3.4.2.1 Rijping van de gameten of geslachtcellen Stuifmeelkorrels In april, ongeveer een maand voor het stuifmeel rijp is, begint de ontwikkeling van de stuifmeelkorrels. Uit sporogene cellen ontstaan stuifmeelkorrelmoedercellen. Die ondergaan elke een meiose of reductiedeling, waardoor 4 haploïde stuifmeelkorrels ontstaan. De kern van elke stuifmeelkorrel ondergaat nog enkele delingen, waaruit er uiteindelijk twee kernen overblijven: een generatieve kern en een vegetatieve of buiscelkern. De andere kernen degenereren. De stuifmeelkorrels zijn nu gereed voor verspreiding en de helmhokjes barsten open. Als de stuifmeelproductie en verspreiding

Oriëntatie teelten

voorbij is vallen de mannelijke kegeltjes af. Waar ze gestaan hebben blijft daarna een kale plek achter op de twijgen.

Zaadknoppen Elk van de zaadbeginsels, 2 per zaadschub, bevat een macrosporangium. In elk macrosporangium ontstaat bij Pinus vrijwel in het midden 1 macrospoormoedercel (bij

Cupressus en Sequoia) zijn er meerdere). Zoals de microspoormoedercellen, zijn ook de macrospoormoedercellen door een voedend weefsel, de nucellus, omgeven. De ontwikkeling van het zaadbeginsel vangt aan met kleine uitstulpingen aan het bovenoppervlak van de zaadschub. Een beschermende laag cellen, een integument, ontstaat buiten op het zaadbeginsel. Aan het eind van het zaadbeginsel, dat het dichtst bij de as ligt, is er een kleine opening, het poortje of micropyle waarlangs de stuifmeelkorrels kunnen opgevangen worden. De moedercel ondergaat een meiosedeling. Er ontstaan 4 macrosporen op een rijtje, met elke n chromosomen, 3 ervan degenereren, slechts één groeit uit tot de vrouwelijke gametofyt: de embryozakcel. Herhaaldelijke delingen doen het kiemwit of endosperm ontstaan. De groei en ontwikkeling van de vrouwelijke gametofyt verloopt zeer traag en duurt meerdere maanden. Bij Pinus is er een interval van 13 maanden tussen het begin van de ontwikkeling en de rijping.

3.4.2.2 Bestuiving en bevruchting De bestuiving gebeurt bij Pinus als de vrouwelijke kegeltjes nog zeer jong zijn, in mei. Op dat ogenblik "openen" de kegeltjes zich wat; de schubben komen los van elkaar te zitten. Daardoor kan het rondwaaiende stuifmeel er in glijden tot aan de as. De nucellus produceert op dat moment een kleverig vocht, dat via het poortje de pollenkorrels bereikt. Bij het opdrogen trekt het vocht enkele stuifmeelkorrels mee in de pollenkamer, de kleine ruimte achter het poortje. De pollenkorrel komt zo in contact met de nucellus, het voedingsweefsel. Langzaam begint nu de ontwikkeling van de pollenbuis. De ontwikkeling houdt op tijdens de winter. De pollenkorrel wordt de mannelijke gametofyt. De mannelijke en vrouwelijke gametofyt rijpen zo uit, dicht bij elkaar en beide aangewezen op hetzelfde voedingsweefsel voor voeding en bescherming. De ontwikkeling is zo gecoördineerd, dat het zaadbeginsel gevormd is en gereed voor bevruchting, als ook de pollenbuis, die de 2 spermakernen bevat, het archegonium bereikt heeft.

OriĂŤntatie teelten

Na de bevruchting, die volgt in de lente, groeien de zaadschubben uit tot een klein kegeltje dat ombuigt. Daarna gebeuren er gedurende ongeveer 1 jaar maar weinig uiterlijk waarneembare veranderingen meer, tenzij het wat dikker worden van het kegeltje. Bekijken we dit verloop nu wat meer in detail. In de lente van het jaar dat volgt op de bestuiving, worden uit de kiemwitcellen 2 of 3 archegonia gevormd, aan de kant van het poortje in het kiemwit. Elk archegonium bestaat uit 4 halscellen, 1 buikkanaalcel en 1 grote eicel, midden er in. De pollenbuis herneemt in de lente zijn groei en lost met behulp van enzymen het nucellusweefsel op zijn weg naar binnen op. Het is de buiscel die zich verlengt. De generatieve cel deelt zich in een steelcel en een lichaamscel. Beide glijden in de stuifmeelbuis. De kern van de lichaamscel deelt nog eens. Hieruit ontstaan 2 spermakernen. De pollenbuis met de 2 spermakernen is de mannelijke gametofyt. De halscellen van het archegonium worden door de pollenbuis vernietigd. De 2 spermakernen, de steelkern en de buiscelkern komen in het cytoplasma terecht. Een van de spermakernen legt zich naast de eicelkern. De 3 andere kernen degenereren. Uit de versmelting van de eicelkern en de spermakern ontstaat een zygote (2n). De zygote begint te delen tot er 16 embryocellen zijn, 4 rijen van 4. Samen vormen zij het pro-embryo. De 4 cellen aan het uiteinde, dat het verst verwijderd ligt van het poortje, kunnen elk tot een embryo uitgroeien. De beide voorlaatste cellen ondergaan nu een sterke strekking. Ze duwen de embryocellen diep in het kiemwit van de vrouwelijke gametofyt. Gezien er 2 of 3 archegonia zijn per zaadbeginsel kunnen theoretisch 8 tot 12 embryo's ontstaan per zaadbeginsel. Meestal ontwikkelt er zich maar ĂŠĂŠn; de andere degenereren. Uitzonderlijk ontstaat toch ook wel eens een zaad met 2 embryo's. De embryocellen boven de suspensor verzorgen de voeding. Aan het embryo ontwikkelt zich; een worteltje, een stengeltje een krans van zaadlobben en een pluimpje midden tussen de zaadlobben. Het kiemwit groeit uit ten koste van het nucellusweefsel, dat stilaan opdroogt en samen met het eveneens verdroogde integument, de beschermende zaadhuid vormt. Bij Pinus is het zaad rijp ongeveer 12 maanden na de bevruchting en bevruchting gebeurt ongeveer 13 maanden na de bestuiving. Er zal dus ongeveer 2 jaar verlopen tussen het aanleggen van het zaadbeginsel en de vorming van het rijpe zaad. De vrouwelijke kegels blijven aan de boom vastzitten tot lang nadat de zaden uitgestrooid zijn. In april-mei kraken ze op een zonnige dag open door de warmte en strooien dan de gevleugelde zaden uit.

OriĂŤntatie teelten

Figuur 20: Levenscyclus van de grove den (Pinus Sylvestris)

Oriëntatie teelten

4 Generatieve vermeerdering bij angiospermen 4.1 Wat zijn angiospermen? Zoals de naam het aangeeft, is bij angiospermen of bedektzadigen het zaad bedekt, d.w.z. opgesloten in een vrucht. Deze vrucht kan allerlei vormen aannemen. Dikwijls draagt ze bij aan de zaadverspreiding. Sappige vruchten lokken vogels of andere dieren die met de vrucht ook het zaad doorslikken en zo voor de verspreiding zorgen. Andere vruchten bezitten een vleugeltje dat hen draagvermogen levert als ze met de wind worden meegevoerd. Nog weer andere zijn zo gebouwd dat ze de zaden kunnen wegslingeren, zoals springzaadsoorten, bosviooltjes en brem. De bedektzadigen hebben de ‘vindingrijkheid’ van planten tot op het hoogste niveau ontwikkeld. Ze begroeien het grootste deel van de landmassa’s en vormen de tropische regenwouden en gematigde bossen, de prairies, savannen, heidevelden en akkers. Veel bedektzadigen hebben de meest vijandige milieus op aarde kunnen koloniseren dankzij een reusachtige diversiteit in het vegetatieve apparaat, maar ook in de bloemen. Bij de bedektzadige planten is er een nieuwe structuur ontwikkeld, de bloem die je kunt zien als een sterk verkorte reproductieve scheut met bladeren. In dit deel gaan we in op de bouw van een bloem die er niet alleen toe dient om mannelijke en vrouwelijke gameten te maken en bijeen te brengen, maar ook om de nakomelingen in zaden te laten ontwikkelen tot het moment van verspreiding. Vaak staan bloemen bijeen in een bloemgestel, zoals bijvoorbeeld bij de lupine. Bij de paardenbloem staan ze zo dicht opeen dat ze te samen een grote gele “bloem” vormen. Meestal leidt het groeperen van bloemen in een bloemgestel tot een hoger voortplantingsrendement. De wijzen waarop de bloemen in groepen bijeen staan is niet willekeurig maar een gevolg van variatie op de vertakkingsmogelijkheden die de plant tot zijn beschikking heeft.

4.2 De bouw van bloemen Zoals opgemerkt vindt de geslachtelijke voortplanting van bedektzadigen plaats in speciaal daarvoor bestemde plantendelen: de bloemen. Een bloem kun je zien als een gemetamorfoseerde eindstandige of okselstandige spruit met een beperkte groei. Een bloem (Figuur 21) bestaat uit de bloembodem (receptaculum), dat is de korte stengel met daarop ingeplant vier kransen met bladachtige delen. De buitenste krans bevat de kelkbladen, de tweede krans de kroonbladen, de derde krans de meeldraden, elk 75

OriĂŤntatie teelten

bestaande uit een helmdraad en een helmknop, en de vierde krans ten slotte de stamper opgebouwd uit een of meerdere macrosporofyllen. Een volledige bloem is dus tweeslachtig, want ze bevat zowel het mannelijke als vrouwelijke geslachtorgaan. De kelkbladen (sepalen) vormen samen de kelk (calyx). De kroonbladen (petalen) vormen samen de kroon (corolla). Soms zijn de kelk- en kroonbladen niet van elkaar te onderscheiden omdat ze dezelfde vorm en kleur hebben. Ze worden dan bloemdekbladen genoemd en te samen heten ze dan bloemdek. Deze vorm wordt bij vroeg afgescheiden dicotylen gezien (bv Amborella en waterlelie). Tulp en Magnolia hebben ook bloemen met een bloemdek.

Figuur 21: Schema van een gedeeltelijk opengewerkte bloem met atroop (rechtop) zaadbeginsel vlak voor de bevruchting

De meeldraad (stamen) en de stamper (pistillum) dienen voor de geslachtelijke voortplanting. In de helmknop van de meeldraad zitten 4 stuifmeelzakjes (microsporangia) en daarin ontstaan de stuifmeelkorrels met daarin spermacellen. In het vruchtbeginsel van de stamper vormen zich zaadbeginsels met daarin een eicel. De stamper of het geheel van stampers in een bloem heet het gynaecium (gyne (Gr.): vrouw; oikos (Gr.): huis), en het geheel van meeldraden van een bloem heet androecium (andros (Gr.): man; oikos (Gr.): huis). Vergelijken we de meeldraden en de stamper met de sporenvormende bladeren van heterospore varens en de naaktzadigen, dan kun je opmerken dat het ook sporenvormende bladeren (sporofyllen) zijn. De meeldraden maken de microsporen (waaruit de 76

Oriëntatie teelten

stuifmeelkorrels ontstaan), en de stampers maken de zaadbeginsels waarin de macrosporen ontstaan. Om de processen van bestuiving en bevruchting, en zaad- en vruchtvorming goed te kunnen begrijpen, is kennis van de voortplanting van mossen en varens onontbeerlijk, maar daarnaast is kennis van de bouw en ontwikkeling van de bloem en met name van de meeldraad en stamper belangrijk. Bovendien speelt de bloembouw een uiterst belangrijke rol bij het bepalen van verwantschap en de indeling van plantensoorten. Bloemdiagram, bloemformule en bloembeschrijving zijn dan ook noodzakelijke hulpmiddelen bij de soortbepaling. Deze onderwerpen zijn in een andere cursus aan de orde gekomen.

4.2.1

Ontstaan en ontwikkeling van pollenkorrels

De ontwikkeling van stuifmeelkorrels verloopt via een vast patroon. Binnen het tapetum ligt

sporogeen

weefsel

microsporemoedercellen

dat

(Figuur

mitotisch 22

B1-2).

deelt. De

Daardoor

eerstvolgende

ontstaan deling

van

veel de

microsporemoedercellen is de meiotische deling. Voorafgaand aan de meiose omgeeft elke microsporemoedercel zich met een extra callosewand, die werkt als een tijdelijke barrière (Figuur 22 B3). De callosewand heeft ook een functie bij de vorming van de wand van de uiteindelijke pollenkorrel. Bij de eerste meiotische deling gaan de chromosomen uiteen. Na de kerndeling kan een nieuwe celwand gevormd worden zodat een twee-cellige structuur ontstaat (een diade). Dit gebeurt in de regel bij monocotylen. Bij dicotylen, blijft celwandvorming meestal achterwege tot na de tweede meiotische deling waarin de chromosomen gesplitst worden. Er ontstaan nu 4 haploïde microsporen binnen de callosewand (tetradestadium, Figuur 22 B7). De callosewand en de oorspronkelijke cellulosewand van de microsporemoedercel lossen op in het tetrade-stadium. De microsporen komen daardoor vrij in de ruimte van het pollenzakje (Figuur 22 B8-9). Elke vrije microspore is haploïd en gaat één keer mitotisch delen. Er ontstaan aldus tweecellige haploïde individuen, de microgametofyten ofwel pollenkorrels (Figuur 22 B11-14). Eén cel van de pollenkorrel is de vegetatieve cel en de andere is de generatieve cel. De generatieve cel komt los te liggen en wordt omgeven door de vegetatieve cel. De vegetatieve cel zal later de pollenbuis vormen. Bij 70% van de plantensoorten is de pollenkorrel nog 2-cellig op het moment van bestuiving. De generatieve cel kan echter ook al in de pollenkorrel delen en twee spermacellen vormen. De pollenkorrel is dan uiteindelijk 3-cellig. Figuur 22 geeft schematisch de ontwikkeling van microsporemoedercel tot 3-cellig pollen. 77

Oriëntatie teelten

Inmiddels is de wand van de pollenkorrel verder ontwikkeld en bestaat nu uit een buitenlaag, de exine, en een binnenlaag, de intine. In de wand komen lokaal één of meerdere dunne plekken voor, kiemsporen, die rond of langwerpig zijn en waardoor later de pollenbuis naar buiten kan komen. Tijdens de laatste fase van de ontwikkeling vormt zich reservevoedsel in de vegetatieve cel en de pollenkorrel begint uit te drogen. Deze ontwikkeling gebeurt in nauw samenspel met de weefsels die de wand van het stuifmeelzakje vormen. Als de pollenkorrels rijp zijn, is de wand van de stuifmeelzakjes zo ontwikkeld dat door verandering van luchtvochtigheid het stuifmeelzakje zich kan openen. Als de pollenkorrels vrijkomen, moeten ze worden getransporteerd naar de stamper. Het bovenste deel van de stamper, de stempel, is ingericht voor de opvang van stuifmeelkorrels.

Figuur 22: Ontwikkeling van pollenkorrels in de helmknop (A-B) en het openingsmechanisme van een helmknop (C-H). A: Dwarse doorsnede helmknop. B: Fase 1 t/m 14 in de ontwikkeling van de helmknop bij Gasteria verrucosa (Mill.) H. Duval. Fase 1 bevindt zich in een bloemknop van ongeveer 2 mm lengte en fase 14 in een bloemknop van ongeveer 20 mm lengte. C: Meeldraad. D: Dwarse doorsnede helmknop met vier stuifmeelzakjes. E: Dwarse doorsnede helmknop met twee helmhokjes waarbij de vier pijltjes de richting van het openspringen aangeven. F: Dwarse doorsnede wand helmhokje. G en H van boven naar beneden: Cel van het endothecium van boven, van opzij en van onder vòòr (G) en tijdens (H) het openen van het helmhokje.

Oriëntatie teelten

4.2.2 Het

Bestuiving bestuivingsproces

brede

zin

heeft

drie

hoofdmomenten,

namelijk

pollenpresentatie (afgifte aan de vector, bv. de wind of een dier), het transport door de vector en de ontvangst van de pollenkorrels op de stempel. Dit laatste, het terecht komen op de stempel, wordt ook wel bestuiving in strikte zin genoemd. Omdat bij veel bedektzadigen het transport van pollenkorrels afhankelijk is van dieren, lokken de bloemen van dergelijke soorten de bestuivers door kleur, vorm en geur en bieden bovendien een landingsplaats en voedsel aan. Op de stempel kan de pollenkorrel kiemen maar dat gebeurt lang niet altijd. Enerzijds moet alleen pollen kiemen als het op een soorteigen stempel aankomt, anderzijds moet zelfbestuiving, zelfbevruchting en inteelt worden voorkomen. Dat laatste kan bijvoorbeeld door het optreden van zelf- incompatibiliteitsreacties waarbij gametofytische en sporofytische zelf-incompatibiliteit worden onderscheiden. Bij de gametofytische

wordt

onverdraagzaamheid

veroorzaakt

doordat

een

incompatibiliteitsgen aanwezig in het genoom van de pollenkorrel eveneens voorkomt in de cellen van de stempel. De pollenbuis zal dan niet kiemen. Bij de sporofytische incompatibiliteit heeft de pollenkorrel zelf niet zo’n gen maar in de helmknop van de ouderplant (de sporofyt) zijn stoffen op de pollenkorrel terechtgekomen die door een herkenningsreactie op de stempel leiden tot het achterwege blijven van kieming. Bij een compatibele reactie (Figuur 23) kiemt de pollenkorrel en groeit de pollenbuis door de stijl naar het vruchtbeginsel, waarin zich één of meer zaadbeginsels bevinden. Naast incompatibiliteitsbarrières

kunnen

planten

zelfbevruchting

ook

voorkomen

door

eenslachtig te zijn of door binnen een bloem het stuifmeel eerder of later vrij te geven dan het moment waarop de stempel receptief is.

Oriëntatie teelten

Figuur 23: Schema van pollenontwikkeling en bestuiving: van microsporemoedercel tot gekiemde stuifmeelkorrel (Twell, 2006).

4.2.3

Ontwikkeling en functie van de stamper

Een stamper bestaat uit een vruchtbeginsel (ovarium), één of meer stijlen (enkelvoud stylus) en één of meer stempels (enkelvoud stigma) (Figuur 21). De stamper en dus ook het vruchtbeginsel wordt verondersteld te zijn opgebouwd uit één of meer vruchtbladen ofwel carpellen (karpos (Gr.): vrucht) (Figuur 24). De vruchtbladen zijn morfologisch vergelijkbaar met bladen die aan de randen megasporangia met megasporen vormen (de megasporofyllen). De vruchtbladen vertonen daarom ook overeenkomst in plaatsing en bouw met andere bladorganen. Tussenvormen naar loofbladen komen voor.

Oriëntatie teelten

Figuur 24: Opbouw van stamper uit één of meer vruchtbladen. A: Afwijking in de bloem van Prunus cerasus L. (zure kers) met een loofbladachtig vruchtblad op de plaats van de stamper. Er is wel een stempel ontstaan en ook een zaadbeginsel. B: Gevulde bloem van Prunus serrulata Lindl. Cv. Sekiyana (een cultuurvariëteit van de Japanse kers) met open, groene bladvormige vruchtbladen met een stempel aan de top. C: losse en open vruchtbladen met onrijpe zaden aan de randen van Firmiana plantanifolia.

Een bloem kan een of meerdere vruchtbladen vormen (Figuur 25). Is er één vruchtblad, zoals bij de peul, dan vergroeien de randen van dat vruchtblad met elkaar en vormen de buiknaad, terwijl de hoofdnerf van het vruchtblad de rugnaad heet. De bovenkant van het blad wordt daarbij de binnenkant van het vruchtbeginsel. Een dergelijke stamper is enkelvoudig. Is er meer dan één vruchtblad, en levert elk vruchtblad één stamper op de bovenbeschreven wijze, dan spreekt men van een losbladig (apocarp) gynaecium. In dat geval kunnen er meerdere stampers in een bloem tot vruchten ontwikkelen. Wanneer twee of meer vruchtbladen met elkaar vergroeien en zo één stamper vormen, dan is de stamper samengesteld: het gynaecium is dan meerbladig, vergroeid (coenocarp). Dit gynaecium kan meerhokkig of éénhokkig zijn. Belangrijke onderdelen van het vruchtbeginsel zijn de zaadbeginsels die veelal op de bladranden (marginaal) van de oorspronkelijke vruchtbladen staan ingeplant. Tussenschotten (septa) komen voor bij alle meerhokkige en bij sommige éénhokkige vruchtbeginsels. Deze kunnen zijn: •

volkomen, tot het midden toe lopend, en wel: ware tussenschotten, gevormd door de rand- gedeelten van de vruchtbladen zelf, en valse tussenschotten, gevormd door uitgroeiingen van de vruchtbladen.

•

onvolkomen, niet tot het midden toe lopend. Het vruchtbeginsel blijft dus éénhokkig.

Die delen van het vruchtbeginsel waaraan de zaadbeginsels bevestigd zijn heten zaadlijsten (placentae). Zaadlijsten zijn pariëtaal, axillair, laminair of vrij-centraal geplaatst (Figuur 26). 81

Oriëntatie teelten

Figuur 25: Veronderstelde ontwikkeling van één- en meerhokkige vruchtbeginsels in aanzicht en dwarse doorsnede. A: Vruchtblad met zaadbeginsels. B: Idem, enigzins toegevouwen. C: Eénhokkig vruchtbeginsel bestaande uit één vruchtblad, waarvan de randen vergroeid zijn. D: Driebladig, éénhokkig vruchtbeginsel. E: Driebladig, driehokkig vruchtbeginsel.

Figuur 26: Vruchtbeginsel in dwarse doorsnede met zaadlijsten. A: Eenbladig parietaal (boon). B: Driebladig, parietaal (viooltje). C: Driebladig axillair (crocus). D: Zesbladig laminair (zwanebloem). E: Vijfbladig, vrij centraal (primula).

Afhankelijk van de plantensoort heeft de stempel papilvormige cellen die stempelvocht (exudaat) of een droge pellicula (laagje eiwitten) vormen. De pollenkorrel komt op de stempel terecht en kan na herkenning kiemen. Vervolgens groeit de pollenbuis door de wand van een papilvormige stempelcel en door de wanden van de cellen van het stigmatoïde weefsel naar en door de stijl. Het stigmatoïde weefsel is samengesteld uit 82

Oriëntatie teelten

cellen die lijken op de papilvormige cellen van de stempel. In de stijl waar soms een holte (stijlkanaal) aanwezig is, kan het stigmatoïde weefsel zich voortzetten als gehele of gedeeltelijke bekleding van de holte (Figuur 27, type A). De pollenbuizen groeien over deze bekleding heen naar het vruchtbeginsel. Meestal is echter het weefsel in de stijl vrij hecht aaneengesloten (geleidend weefsel). Het geleidend weefsel kan als voortzetting van het stigmatoïde weefsel gezien worden (Figuur 27, type B). De pollenbuizen groeien intercellulair in het geleidend weefsel naar het vruchtbeginsel toe. Figuur 27 laat verschillende stempel- en stijltypen zien.

Figuur 27: Diverse typen stijlen en stempels A-B: Stempel en stijl in overlangse en dwarse doorsnede. A: Het stijlkanaal is bekleed met stigmatoïd weefsel. B: De gesloten stijl bevat geleidend weefsel. C: Stempel in aanzicht met stempelvocht (exudaat = vloeibaar suiker/vethoudend secreet) of pellicula (= vast eiwitsecreet). D: Stijl met geveerde stempels (grassen). E: Stijl met draadvormige stempels (Engels gras). F: Stijl met bladvormige stempels (iris). G: Straalvormige stempel (papaver).

4.2.4

Ontwikkeling van het zaadbeginsel en de embryozak

De ontwikkeling van de embryozak (Figuur 28) kan op verschillende manieren verlopen. Bij de meeste zaadplanten verloopt dit proces volgens het Polygonum-type. Hoofdzaak in het proces is de vorming van vier macro- ofwel megasporen door de reductiedeling. Drie 83

Oriëntatie teelten

megasporen degenereren, één ontwikkelt zich verder via drie mitotische delingen waardoor een grote 8-kernige coenocyt ontstaat die later cellulair wordt. Een afwijkende ontwikkeling ontstaat bijvoorbeeld door het vormen van maar één megaspore die vierkernig is. In beide typen embryozak bevinden zich in het rijpe stadium een ei-apparaat bestaande uit een eicel en twee zustercellen (synergiden), een centrale cel met twee poolkernen en drie antipoden. In de rijpe embryozak degenereert meestal al snel een van de zustercellen vòòr, tijdens of kort na het binnendringen van de pollenbuis.

Figuur 28: Ontwikkeling van een embryozak.

4.2.5

Dubbele bevruchting

Bij de bevruchting dringt de pollenbuis via de micropyle in één van de synergiden, bij voorkeur degene die degenereert (Figuur 29). Dan barst de pollenbuis nabij de top open en komen de zaadcellen vrij in de synergide. Vervolgens versmelt een zaadcel met de eicel en vormt de diploïde zygote, die door mitotische delingen uitgroeit tot een embryo. De andere zaadcel versmelt met de centrale cel en vormt de eerste cel van het endosperm, het weefsel dat het reservevoedsel voor het embryo produceert. De ontstane kern bezit 3 stellen chromosomen. Hij is triploïd, 3n. Door mitotische delingen ontstaat een triploïd kiemwit of endosperm. Dit is het voedingsweefsel voor het jonge embryo. Deze beide versmeltingsprocessen samen worden ook aangeduid met dubbele bevruchting. Er grijpt dus bij de bedektzadigen of angiospermen steeds een dubbele bevruchting plaats. Het is het enige gemeenschappelijke kenmerk voor alle bedektzadigen.

OriĂŤntatie teelten

Na bevruchting ontwikkelt het zaadbeginsel tot zaad en het vruchtbeginsel tot vrucht terwijl overtollige delen van de bloem zoals kelk, kroon en meeldraden meestal afvallen. De vrucht staat in dienst van de zaadverspreiding.

Figuur 29: Schematische voorstelling van de dubbele bevruchting bij angiospermen.

4.2.6

Zelfbevruchting

Bij een groot aantal gewassen leidt zelfbestuiving tot zelfbevruchting. Zelfbestuiving wil zeggen dat een stempel bestoven wordt met stuifmeel van dezelfde bloem of van een andere bloem van dezelfde plant. Door herhaalde zelfbestuiving gaan de verschillen tussen de homologe chromosomen (ontstaan door mutaties) weer snel verdwijnen. Reeds na enkele generaties van zelfbestuiving kunnen de homologe chromosomen genetisch identiek

worden.

Bij

kruisbevruchters

gaat zelfbestuiving en

vooral herhaalde

zelfbevruchting vaak gepaard met degeneratie van de soort. We noemen dit inteelt. De achteruitgang in vitaliteit als gevolg van inteelt komt bij strikte zelfbevruchters niet tot uiting. Bonen en erwten bijvoorbeeld behoren tot de familie van de vlinderbloemigen (Papilionaceae), handhaven zich uitstekend via, zelfbevruchting. Toch is het gevaar voor inteelt in de natuur duidelijk aanwezig en bij een aantal gewassen bestaan dan ook voorzieningen waardoor zelfbestuiving niet mogelijk is of waardoor zelfbestuiving niet leidt tot zelfbevruchting.

Oriëntatie teelten

4.2.7

Kruisbevruchting

Kruisbevruchting treedt op als zelfbestuiving niet mogelijk is of als zelfbestuiving niet leidt tot zelfbevruchting. Er bestaan veel mechanismen, waarmee de kans op zelfbevruchting wordt verkleind; zoals tweehuizigheid, eenhuizigheid, heterostyli en het ongelijk rijpen van stampers en meeldraden (protandrie en protogynie). Enkele voorbeelden worden hieronder besproken. Eenhuizigheid Mannelijke en vrouwelijke bloemen komen op dezelfde plant voor. Door hun aparte plaatsing is de kans op zelfbestuiving kleiner. Een voorbeeld hiervan is de hazelaar (Corylus

avellana), een windbestuiver met afzonderlijke mannelijke en vrouwelijke bloemen. De lange hangende katjes die al in januari heen en weer bewegen produceren enorme wolken van goudkleurige pollen. Deze plant is één van de eerste soorten in het jaar die hooikoorts veroorzaken. Vele van de vele miljoenen korrels worden verspreid door de wind en zullen terecht komen op de rode haren van de vrouwelijke bloempjes. De kerstster heeft ook aparte mannelijke en vrouwelijke bloemen en nectar om zelfs vogels aan te trekken. Bloemnectar wordt gewoonlijk afgescheiden door een honingklier, een gespecialiseerde structuur die bestaat uit cellen die dicht opeengepakt zijn en omgeven door een min of meer poreuze buitenlaag. De nectar wordt afgescheiden door een soort knijpen als de druk van de vloeistof in de onderliggende cellen groter wordt. Het oppervlak van een honingklier is meestal glanzend en de kleur geel met een groene gloed. Bij de

Euphorbiaceae (Wolfsmelkachtigen) zijn de honingklieren goed zichtbaar omdat er geen kroonbladeren om de bloemen heen zitten. Een aantal mannelijke bloemen, gereduceerd tot meeldraden, zijn gerangschikt om één vrouwelijke bloem . Er wordt zoveel nectar geproduceerd dat de kerstster Euphorbia pulcherrima door vogels wordt bezocht. Deze dieren worden aangetrokken door de felrode schutbladeren die op een afstand lijken op opvallende kroonbladeren. Om de bestuiver te helpen het midden van de bloem te vinden, hebben veel soorten nectargeleiders die als gidsen kunnen fungeren voor de honingbijen. Het patroon kan bestaan uit lijnen die naar de keel toe leiden, zoals Geranium-soorten, of uit vlekken die naar de keel toe leiden, zoals bij het Vingerhoedskruid (Digitalis). Tweehuizigheid Als alleen mannelijke of alleen vrouwelijke bloemen op dezelfde plant voorkomen is zelfbestuiving onmogelijk. Maar zoals verwacht kan worden is het hebben van twee 86

OriĂŤntatie teelten

huishoudens wel erg kostbaar. Voorbeelden zijn wilg (Salix alba), populier (Populus alba) en hulst (Ilex aquifolium). Heterostylie Hierbij is er een groot verschil in lengte van meeldraden en de stijlen. Hoewel alle sleutelbloemen op het eerste gezicht precies eender lijken, zijn er eigenlijk twee verschillende typen; langstijlige en kortstijlige bloemen (Figuur 30). Bij de langstijlige bloemen is de stempel zichtbaar en steekt als een speldeknop uit het midden van de bloem omhoog. Dit komt omdat de stijl, waarop de stempel staat, lang is en de meeldraden die het pollen bevatten, binnen de bloem verborgen zijn. Ze zitten ongeveer halverwege de bloembuis, wat goed te zien is als u de bloem in de lengte doorsnijdt. Bij de kortstijlige bloemen is de stempel verborgen en de meeldraden zijn buiten de bloem zichtbaar. In dit geval is de stijl kort, zodat de stempel maar halverwege de bloembuis reikt, even hoog als de meeldraden van de langstijlige bloemen. Deze twee typen bevinden zich op afzonderlijke planten en in iedere populatie zijn er evenveel van ieder type. De pollenkorrels van de kortstijlige bloemen zijn groter en passen daarom beter in het iets grovere oppervlak van de stempels van de langstijlige bloemen. De pollenkorrels van de korte meeldraden passen dan weer beter op de kortstijlige bloemen.

Figuur 30: Heterostylie bij sleutelbloemen.

Herkogamie Hieronder verstaan we het verschijnsel dat door bijzondere vorm of plaatsing van stempels en helmknoppen de kans op zelfbestuiving wordt verkleind. Een bekend voorbeeld is heterostylie, waarbij er een groot verschil is in lengte van de meeldraden en de stijlen. 87

Oriëntatie teelten

Het ongelijk rijpen van stampers en meeldraden is een andere strategie om de kans op zelfbestuiving te verkleinen. Hierbij doen zich twee mogelijkheden voor: •

Protandrie: de meeldraden rijpen voor de stamper. Voorbeelden zijn vingerhoedskruid (Digitalis purpurea) en de meeste lipbloemigen (Lamiaceae).

•

Protogynie: De stampers rijpen voor de meeldraden. Voorbeelden zijn leeuwebek (Antirrhinum orontium) en ereprijs (Veronica arvensis).

Als de planten een lange periode bloeien zal de kans op zelfbestuiving echter toenemen. Er zijn ook gevallen bekend waarbij zelfbestuiving niet leidt tot zelfbevruchting. We spreken dan van zelfsteriliteit. Een bepaalde vorm van zelfsteriliteit komt voor als het stuifmeel niet op de eigen stempel kiemt of als na de kieming van het stuifmeel de pollenbuis niet ver genoeg doorgroeit zodat geen bevruchting mogelijk is. We noemen dit verschijnsel zelfincompatibiliteit, zoals reeds eerder besproken. Er zijn nog andere oorzaken van steriliteit: •

Morfologische oorzaken: Als de mannelijke en/of de vrouwelijke geslachtsorganen niet goed ontwikkeld zijn, kan van een normaal verlopende bevruchting geen sprake zijn.

•

Pollensteriliteit: Vooral bij triploïde planten treffen we vaak een zeer slechte stuifmeelkwaliteit aan. Door het triploïd zijn verloopt de meiose niet normaal. Ook bij normale diploïde uitgangscellen kan de stuifmeelkwaliteit te wensen overlaten. Het stuifmeel kiemt dan niet of heel slecht waarbij dan vaak de kiemenergie te gering is om een goed uitgegroeide pollenbuis te ontwikkelen.

•

Zygotensteriliteit: Na een normale bevruchting blijkt de zygote niet levensvatbaar te zijn of er heeft een voortijdige afsterving van het ontwikkelde embryo plaats. Dit kan zowel genetische als fysiologische oorzaken hebben.

"Bijentekort bedreigt Vlaamse landbouw" De afname van de bijenpopulatie in Vlaanderen neemt onrustwekkende proporties aan. Dat zegt professor Frans Jacobs van het laboratorium voor zoöfysiologie van de Universiteit Gent. "In Vlaanderen zijn er bijna geen wilde bijen meer, vooral door de monocultuur in de landbouw", aldus de professor. In 2002 en 2003 is de bijenpopulatie van professionele imkers met 40 procent gedaald. Jacobs maakt zich niet enkel zorgen over de dalende biodiversiteit, maar ook over de impact die dat kan hebben op onze landbouweconomie. Uit onderzoek blijkt dat bijen - en vooral honingbijen uitermate belangrijk zijn voor de bestuiving van de wilde flora en de landen tuinbouwgewassen. Jacobs klasseert daarbij bijen, gezien het (indirect) economisch belang voor Vlaanderen, op de vierde plaats, na de koe, het varken en de kip.

Oriëntatie teelten

"Toch worden bijen en imkers op stiefmoederlijke wijze behandeld door de overheid", klaagt hij. De massale bijensterfte die Europa getroffen heeft in de herfst van 2002 en de lente van 2003 doet hem aan de alarmbel trekken en nieuwe maatregelen vragen. "Gemeenten kunnen bijvoorbeeld linden en acacia's aanplanten in plaats van berken." Linden en acacia's leveren meer en beter stuifmeel. De monocultuur in de landbouw is volgens Jacobs een van de hoofdoorzaken van de terugval van bijenpopulaties. "Onze landbouw wordt een monocultuur, met grote percelen vol maïs of fruitbomen, waar onkruid angstvallig geweerd wordt. Maïs is eigenlijk een gras en het maïsstuifmeel heeft geen voedingswaarde. Voor een bij is het dus alsof ze helemaal niets eet". "Deels door de hervorming van de landbouwadministraties worden weinig overheidsmaatregelen genomen om het probleem te bekampen", zegt Jacobs nog. België hinkt al langer achterop bij heel wat Zuid-Europese landen. Vermits wilde bijen in Europa zwaar in de verdrukking komen, zijn het vooral de imkers die de populatie kunstmatig in stand houden en ze nestgelegenheid bieden. "In België zijn er misschien 10.000 imkers met gemiddeld 10 bijenvolken (1 bijenvolk telt gemiddeld 20.000 à 60.000 bijen). In het zuiden van Europa hebben professionele imkers soms 500 tot 2.000 bijenvolken". Bron: VILT, 16/12/2003

4.3 Verspreiding van vruchten Aangezien planten niet echt op stap kunnen gaan zijn ze voorzien van delen die zich passief kunnen verplaatsen en die er voor zorgen dat hun nakomelingen op andere, soms ver verwijderde plaatsen terechtkomen. Deze delen noemen we diasporen. Eén van de betekenissen van het Griekse woord "dia" is uiteen en spora = zaad; letterlijk dus het uiteen gaan, de verstrooiing, de verspreiding van zaden. We verkiezen deze bredere benaming omdat behalve zaden nog andere delen als diaspore optreden. Bij lagere planten zijn dat; sporen, bij hogere planten kunnen dat vruchten, twijgen, en zelfs stengeldelen, al of niet met vruchten, zijn. Er is een duidelijk verband tussen de bouw van vruchten, zaden en hun verspreiding. Vele diasporen zijn klein, licht en bezitten voorzieningen, zoals pluis, vleugeltjes en pluimpjes waardoor ze gemakkelijk met de wind kunnen vervoerd worden. De paardenbloem, berk en

Clematis zijn voorbeelden. Deze wijze van verspreiding noemen we anemochorie. Anemos = wind en chori in Griekse samenstellingen betekent los, afzonderlijk, vrij. Het stoffijne zaad van orchideeën wordt door de wind ver meegedragen. Er komen slechts zeer 89

OriĂŤntatie teelten

uitzonderlijk zaden terecht op een plaats en in omstandigheden, waarin ze kunnen kiemen en opgroeien. Als compensatie worden er miljoenen zaden geproduceerd. Diasporen kunnen ook door dieren vervoerd worden, zoochorie genaamd. Bij veel plantensoorten hebben de vruchten of zaden daarom attractieve kleuren of geuren en een gunstige positie op de plant. We onderscheiden verschillende vormen van zoochorie, naargelang het vervoer inwendig of uitwendig geschiedt, in of buiten op het dier. Het vervoer van diasporen, die blijven kleven in de vacht van het dier, epizoochorie, vinden we bij de klis, Arctium-soorten. Ook de diasporen van Galium aparine, kleefkruid en

Asperula odorata, Lievevrouwebedstro, zijn van vele haakjes voorzien. De kleine zaden en vruchten van waterplanten blijven gemakkelijk hangen in slijk of wier dat aan watervogels kleeft als ze uit het water komen. Vruchten en zaden van Juncus, de rus en Plantago worden in vochtige toestand slijmerig en kleverig. Veel meer diasporen worden door inwendig vervoer, endochorie verspreid. In de gematigde streken gebeurt dit vooral, maar zeker niet uitsluitend door de vogels, door ornithochorie dus. Veel vruchten en zaden, die door vogels verspreid worden zijn daarom betrekkelijk klein, fel gekleurd, zachtschalig, reukloos en vallen in de herfst niet af. Vele bessen en steenvruchten zijn rood, geel of glanzend zwart. Zo trekken ze de aandacht, aan voorbeelden ontbreekt het niet: Prunus, Ligustrum, Ilex, Rosa, Fragaria, Sorbus,

Sambucus, Magnolia, enz... . In de tropen zorgen zoogdieren voor de verspreiding. Die vruchten zijn dan ook groter, minder kleurrijk, sterk geurend en hardschalig waardoor ze meestal niet of niet erg beschadigd worden, bij het afvallen, wat in de regel gebeurt. Ze kunnen dan door zoogdieren van de grond opgenomen worden. Er zijn vogels die na het oppikken van de vruchten, de onverteerbare zaden weer uitbraken; andere pikken de bessen stuk, werken het vruchtvlees naar binnen maar smeren de zaden tegen takken of tegen de grond. Het merendeel slikt echter de bessen in hun geheel in; het zaad passeert, dank zij een harde zaadhuid of steenwand, hun ingewanden zonder schade. Waar ze hun uitwerpselen laten vallen, deponeren ze ook de zaden en zo doen ze aan actieve verspreiding. Voorbeelden zijn; maretak, klimop, vuilboom, bramen, taxus, enz... . Onrijpe vruchten zijn vrijwel steeds groen, zuur, wrang en hard. Hiermee belet de plant dat ze in dit stadium gegeten worden, nog voor de zaden rijp zijn. Ze bevatten in dit stadium veel looistoffen en zuren. Vrijwel steeds kan vastgesteld worden dat scherp en slecht smakende glucosiden, bij het rijpen van de vruchten door enzymen gesplitst worden in suikers en een niet suiker component, het aglukon. Merkwaardig is ook dat sommige giftige glucosiden, zoals saponine en vele giftige alkaloĂŻden, als atropine, hyoscamine, scopolamine, solanine en andere niet afgebroken worden bij de rijping. Dit verschijnsel 90

OriĂŤntatie teelten

belet dat die vruchten gegeten worden door zoogdieren. Vogels zijn door hun totaal ander spijsverteringsstelsel, ongevoelig voor deze giften. Ze breken ze bij de vertering gewoon af. Vogels worden door vele planten dus wel degelijk verkozen boven zoogdieren bij de zaadverspreiding. Bij het zaaien zullen vele vruchten die normaal door vogels gegeten worden gestratificeerd moeten worden. Enkel op deze wijze wordt de harde zaadhuid afgebroken zodat het zaad water kan opnemen en kiemen Eikels, beukennootjes, hazelnoten en okkernoten worden voornamelijk door eekhoorntjes en andere knaagdieren verzameld en als winterreserve weggestopt. Daarbij wordt wel eens vergeten waar de buit stak, met als gevolg dat op onverwachte plaatsen deze boomsoorten kunnen opschieten. Maar ook zaadetende vogels lusten deze dop- en steenvruchten, en ook zij slodderen af en toe wel eens wat. De Vlaamse gaai is hiervoor gekend. Bij deze vorm van zoochorie gaat het om vrijwillig transport door dieren en 'vergeten' van diasporen. Dit heet dyszoochorie. Er zijn meer dan 3000 zaadsoorten bekend die door mieren versleept en verspreid worden. Deze vorm van zaadverspreiding noemen we myrmekochorie (myrmeix = mier). Je kan de mieren aan het werk zien met de zaden van de stinkende gouwe, Chelidonium majus. De zaden bezitten een aanhangseltje, een alaiosoom, soms ook mierenbroodje genoemd, dat lok- en voedingsstoffen, zoals olie en vetten bevat en waar de mieren verzot op zijn. Ze slepen de zaden mee naar hun nest, knabbelen onderweg wel eens een vetknobbeltje op. Het 'naakte' zaad is daardoor voor hen waardeloos geworden en ze laten het achter. Daarom treft men de plant dan ook voornamelijk aan langs 'mierenpaden'. Enkele andere planten waarvoor de mieren, omwille van een gelijkaardige lekkernij, interesse hebben zijn;

Primula vulgaris, Asarum europaeum (mansoor), Corydalis (helmbloemsoorten), de halfparasiet Melampyrum pratense (hengel), Allium ursinum (daslook), Anemone

nemorosa (bosanemoon), Anemone hepatica (het leverbloempje). Mettertijd is ook de mens een zeer voorname verspreider van diasporen geworden. We noemen dit anthropochorie (anthropos betekent mens). Vele zaden van onkruiden werden samen met het zaad van cultuurplanten verspreid, al is er nu, door een doorgedreven zaadschoning, een duidelijke afname van deze verspreidingswijze waar te nemen. Bolderik (Agrostemma githago), ooit een algemene plant in korenvelden is nagenoeg verdwenen. Met de ruwe wol kwamen heel wat zaden mee uit het verre AustraliĂŤ of uit Schotland. Bij het reinigen van de wol komen die zaden in het waswater en uiteindelijk in rivieren terecht, waar ze langs de oevers kunnen kiemen. Ook in zaadmengsels, die als vogelvoer verkocht worden, en in veevoeders zitten geregeld vreemde zaden. 91

OriĂŤntatie teelten

Bij water- en oeverplanten, zoals de waterlelie, Nymphaea, zorgt stromend water voor de verspreiding; dat is hydrochorie. Meestal zijn de diasporen, ter bescherming, voorzien van een waterdichte laag. Ze zijn in staat te drijven omdat er met lucht gevulde holten in zitten, of omdat ze luchtblazen of waterafstotende aanhangsels hebben. De vruchten van de kokospalm in de tropen zijn recordhouders onder de drijvende diasporen. Het zijn steenvruchten, die door een dikke laag vezelig mesocarpium omgeven zijn, waardoor ze op het water drijven en als de stroming gunstig is, kunnen ze meerdere duizenden kilometers ver meegedragen worden. Uit die luchtige vezelige laag worden kokosmatten en keerborstels gemaakt. Autochore planten zorgen zelf (= auto) voor de verspreiding van hun diasporen. Zeer dikwijls steunen de mechanismen, die aan het werk zijn op veranderingen in de turgor. De opdrogende wanden van de vruchten scheuren door de opgewekte spanningen plots en gaan met grote kracht open, waardoor de rijpe zaden weggeslingerd worden. Dit verschijnsel is goed waar te nemen bij Impatiens, spingzaadsoorten, vooral bij Impatiens

noli-tangere, bij Cardamine hirsuta, de kleine veldkers, met agressief openspringende hauwen en de openschietende doosvruchten van Oxalis of klaverzuring. Recordhouder hier is de zuiderse springkomkommer, Echallium elaterium, die bij rijpheid zijn zaden tot 12 m ver wegschiet. In sommige vruchten worden de krachten om open te springen eerst opgebouwd als de vrucht opdroogt. Zo kraken de peulen van de brem duidelijk hoorbaar open op een warme dag. De twee helften van de peulen staan zo onder spanning dat ze opkrullend openspringen, waarbij de zaden weggeslingerd worden. Levende steentjes welke afkomstig zijn van droge streken in Zuid-Afrika openen alleen hun bloemen bij warm helder weer (goede bestuiving). De zaden openen echter pas als de vruchten nat zijn (goede kieming). Soorten uit gespecialiseerde habitats zorgen er voor dat hun zaden niet in een voor de soort ongunstige of onaangepaste omgeving terecht komen. De muurleeuwenbek, Linaria cymbalaria, die op muren en rotswanden groeit, stopt zijn vruchten weg in spleten, doordat de bloemsteel, na de bevruchting, weg groeit van het licht als gevolg van een negatief fototropisme. Bij de reigersbek Erodium, blijven de stijlen aan de dopvruchtjes vastzitten en vormen een aanhangsel, dat onderaan schroefvormig opgerold is. De rijpe dopvruchtjes vallen samen met dit aanhangsel af en bij wisselende luchtvochtigheid windt de schroef zich op en af. Door de ontstane draaibewegingen boort het vruchtje zich in de grond, waardoor de plant in zijn favoriet milieu, nl. op zandgronden blijft.

OriĂŤntatie teelten

4.4 Bouw van het zaad Het zaad bestaat uit de zaadkern omringd door de zaadhuid (Figuur 31). De zaadkern bevat de kiem of embryo en in veel gevallen het kiemwit, in de vorm van endosperm, perisperm of beiden en de zaadlobben of cotylen.

Figuur 31: Bouw en doorsnede van zaad

Zaadhuid De zaadhuid ontstaat uit de integumenten en kan soms tweelagig zijn: de uitwendige zaadhuid of testa is meestal verhard terwijl de inwendige zaadhuid of het tegmen vliezig is. De integument-cellen zijn oorspronkelijk dunwandig en min of meer gevacuoliseerd. Gedurende de ontwikkeling van het zaad ondergaan ze grote veranderingen in functie van de soort. Dit leidt tot grote verschillen in kleur, verhouting en chemische samenstelling. De testa kan eveneens voorzien zijn van haren (bv; katoen en tomaat), vleugels (dit zijn opperhuidvergroeiingen zoals bij Ulmus, Pinus, Spergula,..) en wratjes. Bij de determinatie van zaden zijn volgende kenmerken van belang: kleur, glans of mat, glad, fijn gepunctueerd, geribd, behaard, stekels (bv. Daucus carota), kroon- en kelkkafjes (bv. Graminae). Kiem of Embryo Het embryo ontwikkelt zich uit de bevruchte eicel die na de bevruchting van een cellulose wand voorzien wordt. Na de bevruchting gaat de zygote zich vrij snel delen: er ontstaat een basale en een terminale cel. Beide cellen delen verder en vormen het pro-embryo. Uit de terminale cel ontwikkelt zich het eigenlijke embryo, terwijl de basale cel de suspensor of embryodrager wordt. 93

Oriëntatie teelten

Het embryo van het rijp zaad is meestal reeds gedifferentieerd in de aanleg van een worteltje (radicula) met terminale groeipunt, de aanleg van een stengeltje of pluimpje (plumula) met terminale groeipunt en meestal 2 bladknoppen (Figuur 32). Stengeltje en worteltje zijn met elkaar verbonden via het hypocotyl waar ook de zaadlobben aan vastzitten. De worteltop is bijna steeds gericht naar de micropyle. Via de micropyle kan heel gemakkelijk water binnendringen zodat de ontwikkeling en de kieming van de wortel daardoor sterk bevorderd worden.

Figuur 32: Schematische weergave van een embryo.

Kiemwit en zaadlobben Kiemwit en zaadlobben bevatten reservevoedsel voor de kiem. Er kunnen 4 mogelijke situaties optreden (Figuur 33): •

Zaden zonder of met weinig kiemwit: reservevoedsel zit opgeslagen in de zaadlobben (bv. Phaseolus-boon).

•

Zaden met binnenkiemwit of endosperm (o.a. bij de granen)

•

Zaden met buitenkiemwit of perisperm (o.a. bij de Chenopodiacea)

•

Zaden met binnen- en buitenkiemwit (o.a. bij Maranta)

De ligging van de kiem t.a.v. het kiemwit kan verschillend zijn: •

De kiem ligt zijdelings van kiemwit (Gramineeën)

•

De kiem is zijdelings ingesloten door het kiemwit (Solanaceae)

•

De kiem ligt om het kiemwit heen (Chenopodiacea)

OriĂŤntatie teelten

Figuur 33: Zaden zonder kiemwit (boon) en zaden met binnenkiemwit of endosperm (maĂŻs).

4.4.1

Het kiemingsproces

De meeste zaden beginnen te kiemen wanneer ze gebracht worden in een vochtig, warm en zuurstofrijk medium. De start van het proces begint met het opzwellen van het zaad door wateropname. Meestal komt het embryonale worteltje het eerst tevoorschijn door de week geworden zaadhuid. Het groeit naar beneden en vormt daar het primaire wortelstelsel. Vervolgens breekt de plumula doorheen de zaadhuid om de eerste scheut te vormen. Gedurende de eerste periode na de kieming leeft de jonge kiemling van de reserves in het endosperm, perisperm of kiemlobben. Cytokininen (zie later bij plantengroeiregulatoren) zouden in de aanvangsfase van belang zijn voor de celdeling en dus voor de groei; tevens zouden ze zorgen voor de mobilisatie van de reservestoffen. Tijdens het kiemingsproces zijn talrijke enzymen actief. Ze zorgen voor de afbraak en condensatieprocessen tijdens en na de kieming. Amylase (in de graankorrel gevormd door de aleuron- en schildjecellen) zet zetmeel om tot glucose. Lipase, fosfatase en fytase enzymen splitsen vetten in vetzuren terwijl peptase en tryptase eiwitten afbreken. Bij de ademhaling komen nog tal van andere enzymes tussen: o.a. oxygenase, peroxydase, reductase.

Oriëntatie teelten

Bij sommige plantensoorten blijven de kiemlobben onder de grond tijdens het kiemingproces (bv. Erwten, vicia-bonen). De meeste plantensoorten brengen echter hun kiemlobben boven de grond zodat ze de eerste “blad-achtige” structuren vormen. Men spreekt respectievelijk van hypogaïsche en epigaïsche kiemwijze. Diverse omgevingsfactoren beïnvloeden het kiemingsproces. Water, temperatuur en zuurstof zijn de voornaamste. Een aantal plantensoorten hebben eveneens licht nodig om te kiemen (de zogenaamde lichtkiemers).

4.4.1.1 Water De aanwezigheid van voldoende vocht is wellicht de voornaamste factor voor de kieming op gang te brengen. De waterbehoefte varieert wel sterk van soort tot soort. Waterplanten (o.a. Nymphaea spp.) moeten alvorens te kiemen volledig doordrongen zijn van water. Kruisbloemigen en grassen nemen tot 30-50% van het korrelgewicht aan water op alvorens te kiemen; granen 60%, terwijl bij vlinderbloemigen de opgenomen hoeveelheid water circa 100% van het korrelgewicht bedraagt. Ook voor wat betreft de opnamesnelheid van water bestaan er aanzienlijke soortverschillen. Kruisbloemigen, erwten en vlaszaad nemen bijzonder snel water op; ook bij granen geschiedt de wateropname vrij vlug en dit in tegenstelling tot wortel-, bietenen witloofzaad. De gemakkelijke opzwelbaarheid van vlas en koolsoorten is het gevolg van het gedeeltelijk verslijmen van de zaadhuid bij wateropname die daarbij zo sterk kan opzwellen dat de buitenwand scheurt en slijm naar buiten treedt. De waterabsorptie is zichtbaar door opzwelling van de zaadhuid. De opzwelling wordt o.a. beïnvloed door : •

De permeabiliteit van de zaadhuid: dit is afhankelijk van de anatomische structuur van de zaadhuid, de rijpheid van het zaad en de temperatuur tijdens de absorptie en voorafgaande bewaring;

•

De opzwelbaarheid van de colloïden (vnl. zetmeel); bij hogere temperatuur bezitten de colloïden een grote opzwelbaarheid.

Sommige zaden met harde zaadhuid zijn moeilijk doordringbaar voor water. Ze kunnen weken tot zelfs maanden in vochtige grond liggen alvorens te rotten. Vooral vlinderbloemigen en in het bijzonder tropische vlinderbloemigen worden gekenmerkt door hardschaligheid. Ook een aantal boomen heestersoorten (Cotoneaster, hazelaar en palmsoorten) bezitten een impermeabele zaadhuid. 96

Oriëntatie teelten

De manier van bewaren is van invloed op het percentage harde zaden. Bij vlinderbloemigen neemt het percentage toe bij een bewaring onder wisselende vochtigheidstoestand. Bewaring onder constante vochtigheid doet het percentage hardschalige zaden dalen. Het is meestal voldoende de zaadhuid te schenden om waterpenetratie mogelijk te maken. Heet uitzaaien in zandige bodems kan eveneens het probleem van hardschaligheid opheffen. De bewaring in vochtige grond of turf in een warme omgeving helpt de hardschaligheid afbreken door schimmel- en bacterie-inwerking. Het stratificeren –dit is het bewaren in vochtige turf en bij lage temperaturen – heeft vaak een zelfde doel: het barsten van de zaadhuid bewerkstelligen (bv. door de inwerking van vorst). Daarnaast gaat het stratificatieproces de kiemrust gaan verbreken. Sommige zaden gaan pas kiemen wanneer de zaadhuid heeft blootgestaan aan extreem hoge temperaturen als na een bosof steppebrand. Bepaalde stoffen die aanwezig zijn in brandlucht kunnen sommige planten eveneens aanzetten tot kiemen.

4.4.1.2 Temperatuur Wanneer voldoende vocht aanwezig is, dient een adequate hoeveelheid warmte beschikbaar te zijn om kieming te krijgen. Temperatuur interfereert met metabolische processen zoals de snelheid van wateropname, het vervoer van nutriënten en planthormonen, celdeling en –strekking en talrijke andere biochemische omzettingen. De verklaring is meestal vrij eenvoudig: er is een minimale temperatuur nodig alvorens de enzymen werkzaam zijn. Tevens is het zo dat hogere temperaturen de werkingssnelheid van de enzymen begunstigen. Temperatuur is de voornaamste factor in de regeling van kiemrust of dormantie. Gemiddeld genomen gaan hoge temperaturen kiemrust bevorderend werken terwijl lage temperaturen de kiemrust breken. De diverse plantensoorten hebben een verschillende behoefte voor wat betreft temperatuur (Tabel 3). Binnen een soort zijn zelfs cultivarverschillen op te merken. De maximale temperatuur ligt meestal niet ver boven de optimale temperatuur. Wanneer de maximale temperatuur overschreden wordt, worden de enzymen vernietigd. Het temperatuuroptimum is zeker geen constante en hangt af van: •

De rijpheidstoestand van het zaad: hoe onrijper het zaad geoogst is, des te lager is de optimumtemperatuur.

•

De ouderdom van het zaad: de optimale kiemingstemperatuur stijgt bij het ouder worden (bv. bij pas geoogst roodzwenkgras bedraagt het 10°C, later stijgt het naar 20-25°C). 97

Oriëntatie teelten

•

Droog bewaard zaad bezit een lagere optimale kiemingstemperatuur.

Tabel 3: Kiemingstemperaturen van een aantal landbouwgewassen

plantensoort Rode klaver Rogge Erwt Lijnzaad Hennep Engels raaigras Gerst Tarwe Haver Suikerbiet Vicia-boon Phaseolus-boon Maïs Rijst Tabak

Minimum T° 1 1-2 1-2 2-3 1-2 3-4 3-4.5 3-4.5 4-5 4-5 3-4 10 8-10 10-12 13-14

Maximum T° 37 30-32 35 30 45 32 28-30 30-32 30 28-30 30 40-45 36-39 35

Optimale T° 30 25 30 25 35 28 20 25 25 25 25 32-35 30-32 28

4.4.1.3 Zuurstof Een voldoende hoeveelheid zuurstof is nodig om een vlotte kieming te krijgen. Zuurstof dient om de oxidatie van suikers mogelijk te maken tijdens het ademhalingsproces. Op deze wijze wordt energie vrijgemaakt voor de groeiprocessen van het kiemend embryo. De benodigde hoeveelheid zuurstof is functie van de metabolische activiteit. Vooral bij olierijke zaden is in de beginfase een grotere hoeveelheid zuurstof nodig gezien de vetten moeten geoxideerd worden naar koolhydraten.

Door een teveel aan water in het

kiemsubstraat kan een tekort aan zuurstof optreden. Vooral in zware grond kan de kieming tegenvallen bij overvloedige neerslag. Diep zaaien verhoogt het risico op zuurstofgebrek.

4.4.1.4 Licht De meeste zaden kunnen kiemen bij voldoende water en warmte onafhankelijk van het lichtniveau. Sommige zaden hebben echter voldoende licht nodig om te kunnen kiemen. Het zijn de zogenaamde lichtkiemers. Berkenzaden dienen een aantal lange dagen door te maken alvorens te kiemen. Zaden die lichtbehoevend zijn vragen slechts een lage lichtintensiteit. De fotogevoeligheid van zaden wordt geregeld door fytochroom (zie later in deze cursus). Er bestaat een interactie tussen temperatuur en lichtbehoefte. Zo kan de fotogevoeligheid van zaden overwonnen worden door alternerend de zaden bloot te stellen aan hoge en lage 98

OriĂŤntatie teelten

temperaturen. Ook chemische substanties kunnen de lichtgevoeligheid van zaden opheffen. Vooral N-verbindingen en in het bijzonder ammoniakale N kunnen in deze context vermeld worden.

4.4.1.5 Plantenhormonen Concentraties van bepaalde plantenhormonen werken in op de kieming van zaden. Abscisinezuur reguleert de kiemrust (Figuur 34), terwijl gibberelinezuur de kieming bevordert. Hoge ethyleengehaltes resulteren in een verlaagde kieming van zaden. De invloed

van

plantenhormonen

het

kiemingsproces

wordt

het

deel

plantengroeiregulatoren in deze cursus gedetailleerd besproken.

Figuur 34: Verband tussen zuurstof, temperatuur en abscisinezuurconcentraties op de kieming van gerst.

4.4.2

â&#x20AC;&#x2DC;Dormancyâ&#x20AC;&#x2122; of kiemrust

4.4.2.1 Wat is kiemrust? Bij sommige plantensoorten of cultivars vertoont het zaad kiemrust na de oogst. Dit betekent dat de zaden wel zwellen in contact met water, maar geen kieming vertonen en ook niet rotten. In een aantal gevallen wordt de kiemrust niet opgeheven door de 99

Oriëntatie teelten

kiemtechniek zelf (bv. door wisselende temperatuur of licht). Veel zaden bezitten hun maximaal kiemvermogen reeds bij melkrijpheid, doch dit loopt achteruit bij volrijpheid, om eerst na kortere of langere tijd hun oorspronkelijk kiemvermogen te herwinnen (Tabel 4). Tabel 4: Evolutie van het kiemvermogen bij zomergerst

Stadium Melkrijpheid Deegrijpheid Volrijpheid Volrijpheid + stockage van 1 week Volrijpheid + stratificatie van 2 dagen

% kieming 5 60 36 1 64

Soms wordt onderscheid gemaakt tussen primaire en secundaire kiemrust. Onder primaire kiemrust

wordt

verstaan

het

vermogen

van

het

zaad

het

tijdstip

omgevingsvoorwaarden voor kieming te bepalen. Bij secundaire kiemrust wordt het kiemingsproces stilgelegd na het opzwellen van het zaad indien de omstandigheden ongunstig zijn. Kiemrust kan te wijten zijn aan factoren gelegen in de zaadhuid of te maken hebben met externe, biochemische factoren. Door de specifieke opbouw van de zaadhuid kan de opname van water en zuurstof hinder ondervinden en de kieming uitgesteld worden (zie hardschaligheid). Bij een aantal plantensoorten treft men fenolachtige stoffen aan in de zaadhuid. Deze absorberen de zuurstof in aanwezigheid van het catecholoxidase enzyme. Door dit absorptieproces komt er onvoldoende zuurstof in het zaad terecht en wordt de kieming geblokkeerd. Een aantal zaden kunnen bij het loskomen van de moederplant niet kiemen omdat het embryo nog onvoldoende ontwikkeld is. De ontwikkeling van het embryo gaat dan verder in de afgevallen zaden. Dit is o.a. het geval bij schermbloemigen. Tevens kunnen een aantal biochemische reacties geremd of tijdelijk geblokkeerd worden door bv. het ontbreken van de actieve vorm van fytochroom of door de aanwezigheid van te hoge concentraties van abscisinezuur. De juiste oorzaak van fysiologisch gestuurde kiemrust is tot op heden nog het onderwerp uit talrijke onderzoeksprojecten. Talrijke theorieën worden naar voor geschoven. De meest voor de hand liggende verklaringen kunnen opgedeeld worden in 3 categorieën: •

Het ontbreken van voldoende nutriënten doordat de nodige enzymen niet actief zijn.

•

De onmogelijkheid voor nutriënten om het embryo te bereiken omwille van een te geringe membraanpermeabiliteit.

•

Een onevenwicht in de planthormonen-balans. 100

Oriëntatie teelten

4.4.2.2 Breken van kiemrust Het droog bewaren van zaden gedurende een voldoende lange periode breekt in de meeste gevallen de kiemrust. Soms dient kunstmatig gedroogd te worden (maximaal tot 40°C). Mechanische kiemrust (hardschaligheid, ...) kan simpelweg tenietgedaan worden door het beschadigen van de zaadhuid. Bij heel wat houtige gewassen kan de kiemrijping –dit is het breken van de kiemrust- maar gebeuren na het stratificeren van de zaden; het zaad wordt tijdens een winter (of langer) gemengd met vochtig zand of turf en buiten gestockeerd. Na de winter is het zaad meestal in staat om te kiemen. Appelzaad kiemt pas na een bewaring van 60-70 dagen bij circa 5°C. Sommige soorten zullen versneld kiemen wanneer ze gedurende 24 uur in een vrieskist worden gezet. Pas gevormd slazaad kiemt pas goed na een behandeling van 48u bij 2°C. Naast een lage temperatuur kan chemische behandeling eveneens de kiemrust breken. Kaliumnitraat wordt daartoe het meest aangewend (Figuur 35). Ook verdund zwavelzuur is bruikbaar bij een aantal plantensoorten.

Figuur 35: Effect van kaliumnitraat op de kieming van gierstgras

101

Oriëntatie teelten

In bepaalde gevallen is een korte kiemrust gewenst. Dit is het geval wanneer de zaden droog geoogst worden (o.a. bij granen, droge bonen en erwten, maïs,…). Door de korte kiemrust kan bij een verlate oogst of vochtige afrijpingsomstandigheden schot vermeden worden. Schot betekent de voor-oogst kiemen van de zaden op de moederplant. Schot leidt tot een lagere opbrengst en een sterke vermindering van de kwaliteit. Tussen de graansoorten bestaan aanzienlijke verschillen in schotgevoeligheid. Rogge en triticale zijn schotgevoeliger dan tarwe, terwijl gerst de meeste tolerantie vertoont. Binnen de graansoorten bestaan tevens aanzienlijke cultivarverschillen.

102

Oriëntatie teelten

5 Vegetatieve vermeerdering bij angiospermen 5.1 Inleiding Vrijwel alle planten kunnen zich vrij eenvoudig vegetatief of ongeslachtelijk voortplanten. Ze produceren bollen, knollen, uitlopers of wortelstokken. De mens heeft daar nog technieken als stekken, enten , oculeren en weefselkweek aan toegevoegd. Dit principe noemt men algemeen vegetatieve voortplanting. Sommige plantensoorten (paardenbloem, veldbeemdgras, … ) kunnen zich ongeslachtelijk via zaad voortplanten. Dit wordt apomixie genoemd. Bij vegetatieve vermeerdering blijven de eigenschappen van de moederplant behouden. Rassen en cultuurvariëteiten komen niet soortecht terug uit zaad. Dit wil zeggen dat specifieke eigenschappen van een cultuurvariëteit bij zaaien verloren gaan en niet meer terug te vinden zijn in de nakomelingen. Om de eigenschappen van een cultuurras of cultuurvariëteit te behouden worden deze vegetatief vermeerderd. Een ander woord hiervoor is klonen.

5.2 Apomixis: vegetatieve vermeerdering door zaad Het essentiële deel van het zaad, het embryo, ontstaat normaal door versmelting van de eicel en de generatieve kern van de pollenkorrel. Het kan echter ook voorkomen, dat er een embryo ontstaat, zonder dat bevruchting is opgetreden. In dit geval spreekt men van apomixis of ongeslachtelijke embryogenese. Dergelijke embryo's ontstaan omdat bijvoorbeeld: •

een normale eicel zonder bevruchting tot een haploïd individu uitgroeit;

•

een diploïde eicel (welke geen normale meïose heeft ondergaan) zonder bevruchting tot een diploïd individu uitgroeit;

•

er een diploïd individu uit een nucelluscel of uit een cel van het binnenste integument uitgroeit.

Haploïde individuen komen nog wel eens te voorschijn uit tweelingzaden, dat wil zeggen zaden waaruit twee kiemen spruiten. Door nauwgezet speurwerk zijn deze op het zaaibed op te sporen. Een belangrijke indicatie is dat de diploïde zaailing normaal groeit maar de andere (de haploïde) zwak of zeer zwak. Om deze laatste is het te doen, daar zo'n haploïde plant na chromosoomverdubbeling (spontaan of na toediening van colchicine) homozygoot 103

Oriëntatie teelten

diploïd is, wat voor de veredeling zeer belangrijk kan zijn. Men kan zich voorstellen dat bij zulke tweeling embryo's de diploïde uit de bevruchte eicel is ontstaan, de haploïde uit een tot embryo uitgegroeide synergide, hoewel dit achteraf moeilijk te bewijzen is. Ongeslachtelijke embryogenese komt van nature bij veel gewassen voor en ook is het mogelijk gebleken door weefselteelt in vitro embryogenese op te wekken. Zoals boven reeds vermeld kan het ook gebeuren dat binnen één zaad naast een normaal geslachtelijk embryo zich één of meerdere ongeslachtelijke embryo's ontwikkelen. In dat geval is er sprake van polyembryonie.

5.3 Vermeerdering door speciale organen Ook wilde planten vermenigvuldigen zich vaak langs vegetatieve weg. Onze flora kent verscheidene soorten waarbij zaadzetting een ondergeschikte rol speelt of zelfs geheel uitblijft. Zulke planten beschikken meestal over speciale organen voor de vegetatieve vermeerdering. Deze maken het de mens die deze gewassen wil telen zeer gemakkelijk. Achtereenvolgens worden wortelstokken of rhizomen, uitlopers of stolonen, bollen en knollen besproken.

5.3.1

Rhizomen of wortelstokken

De wortelstok of rhizoom is een ondergrondse, meestal horizontaal lopende, al of niet opgezwollen stengel. Het eind van de wortelstok buigt vaak weer omhoog en vormt zo een nieuwe plant. Soms is het moeilijk te zien of het een wortelstok of een wortel is. Wortels hebben echter nooit knopen. Wortelstokken hebben altijd knopen met of zonder bladeren. Als er geen bladeren aanzitten zijn de bladlittekens nog wel te zien. Er zijn enkele zeer hardnekkige onkruiden met wortelstokken zoals kweek, brandnetel en zevenblad. Op elke knoop van de wortelstok kan een nieuwe plant gevormd worden. Bij het in stukken breken kunnen zo veel nieuwe planten ontstaan. Deze onkruiden zijn vaak moeilijk te bestrijden, en de bestrijding ervan heeft soms een averechts effect. Cultuurgewassen met rhizomen zijn o.a.: asperge (Asparagus officinalis), rabarber (Rheum

rhabarbarum), veel Irissoorten, Lelietje van Dalen (Convallaria), Aronskelk (Arum) en Gerbera.

104

OriĂŤntatie teelten

In Figuur 36 is een wortelstok van kweekgras afgebeeld. Het is duidelijk te zien dat de eindknop zich omhoog buigt en bladeren en bloemen boven de grond vormt. De ondereinden van de oude bladeren vormen ronde schubben om de wortelstok heen, die opgezwollen is door reservevoedsel.

Figuur 36: Wortelstok of rhizoom van kweekgras

In het algemeen kan men stellen dat de jaarcyclus van een wortelstok veel lijkt op die van een knol. In de zomer worden voedingsstoffen uit de bladeren naar de wortelstok vervoerd en een okselknop gebruikt het, groeit horizontaal onder de grond en verlengt zo de wortelstok. Andere okselknoppen vormen nieuwe wortelstokken die zich van de hoofdstengel af vertakken. De eindknoppen van deze zijstengels buigen zich omhoog en vormen nieuwe scheuten met bladeren en bloemen. Trekwortels groeien uit de knopen van de ondergrondse stengel en houden hem op een constante diepte. Normaal groeit er per rhizoom slechts een knop uit, namelijk de eindknop. Deze knop onderdrukt het uitlopen van de ondergelegen knoppen (dominantie). Als nu door grondbewerking het rhizoom wordt beschadigd wordt de dominantie van de eindknop opgeheven met als gevolg dat de zijknoppen gaan uitlopen. Het resultaat is dat na de grondbewerking onkruiden zoals kweek zich enorm kunnen uitbreiden.

5.3.2

Uitlopers of stolonen

Uitlopers of stolonen zijn bovengrondse stengels die over de grond kruipen waarvan sommige of alle knoppen wortel kunnen schieten en tegelijk stengels en bladeren vormen. Veel hangplanten behoren hiertoe en ook de aardbei (Fragaria) (Figuur 37). Normaliter 105

Oriëntatie teelten

strekken bij de aardbeiplant de stengelleden zich nauwelijks; de stengel blijft dus een gedrongen wortelstok en de bladeren zitten in een rozet. In het voorjaar ontstaan echter onder invloed van lange dagen zijscheuten in de bladoksels, die twee lange internodiën maken met een bractee op de knoppen en aan de top een dochterrozet. Houden de lange dag omstandigheden aan, dan wordt deze uitloper (stoloon) door een zijscheut uit de bractee voortgezet. Eén uitloper kan op deze wijze vele rozetten leveren. Deze verankeren zich met adventieve wortels in de bodem. In de praktijk worden speciale velden aangelegd voor vermeerdering van het plantmateriaal. Op deze velden worden de bloemen verwijderd, zodat de plant zich kan concentreren op de vorming van nieuwe planten.

Figuur 37: Uitlopers of stolonen bij aardbei

5.3.3

Bollen

Een bol bestaat uit een bolschijf met rokken (Figuur 38). De bolschijf is een sterk verdikte stengel. De rokken zijn gewijzigde bladeren met veel reservevoedsel. Tussen de rokken ontwikkelen zich klisters of okselknoppen. In het voorjaar ontstaat uit één van de knoppen, namelijk de eindknop, een nieuwe plant. De andere knoppen ontwikkelen zich tot nieuwe bollen waaruit nieuwe planten kunnen ontwikkelen.

106

OriĂŤntatie teelten

Figuur 38: Doorsnede van een spruitende tulpenbol

Bollen komen in vele opzichten met knoppen overeen; het zijn sterk in elkaar geschoven stengels bezet met bladachtige delen. Bij een knop zijn de bladeren nog zeer jong en groeien later uit; bij een bol zijn vooral de buitenste veel groter, sterk verdikt en reeds volwassen. Bollen kunnen gerokt of geschubd zijn. De vlezige bladachtige delen die de meer naar binnen gelegen delen geheel of grotendeels omvatten noemt men rokken, bijvoorbeeld bij Tulp (Tulipa), Ui (Allium), Hyacint.(Hyacinthus) en Sneeuwklokje (Galanthus). In andere gevallen zijn ze kleiner en bedekken elkaar dakpansgewijs; men spreekt dan van een geschubde bol, bijvoorbeeld bij lelie (Figuur 39).

Figuur 39: Bol bij lelie (links) en tulp (rechts).

107

Oriëntatie teelten

Vele bollen zijn éénjarig; de stengel en de jonge bollen zuigen de rokken of schubben leeg, en na het afsterven van de bovengrondse delen valt de bol uiteen in een nieuwe hoofdbol en enige bijbollen. De tulp is een éénjarige gerokte bol. Op de bolschijf (korte stengel) staan vier tot zes rokken. De buitenste is bruinvliezig. Dan volgen drie tot vijf dikke vlezige rokken; in de oksels van de binnenste staat een knop, die zich later meer vergroot dan de knoppen die in de oksels van de overige rokken staan. In het midden vinden we de eindknop, die na uitgroei een stengel met bladeren en één bloem oplevert; althans bij voldoende bolomvang. Na het planten worden ten koste van het reservevoedsel eerst bijwortels gevormd aan het laagste gedeelte van de schijf, zodat door het opgenomen water het voedsel uit de rokken verder gemobiliseerd kan worden. Tevens gaat de eindknop (de neus) groeien en ook de hoogste okselknop en één of meer andere. Zo worden alle rokken leeggezogen. De bladeren van de hoofdstengel produceren inmiddels voedsel voor hun verdere ontwikkeling en die van de bloem, terwijl het overschot in de nieuwe bollen wordt opgehoopt. Na het afsterven van de bovengrondse delen vinden we de nieuw gevormde bollen, waarvan die uit de hoogste okselknop de grootste is, met de resten van de oude bolschijf, bolrokken en bloeistengel in de grond. Bij het pellen worden deze oude delen er af gehaald. Er zijn ook meerjarige bollen. De hyacint heeft bijvoorbeeld een meerjarige gerokte bol. Bij de hyacint groeit de bol van binnenuit, waarbij de oudere delen naar buiten worden gedrukt. Aan een volwassen bol kan men wel vijf jaargangen onderscheiden. Theoretisch moet in iedere rokoksel minstens één knop zitten. Deze blijft in de regel rudimentair of slapend. Een enkele maal ontwikkelen de knoppen in de oksels van de oudere rokken zich tot een jonge bol of klister. In dat geval vindt dus dezelfde manier van vegetatieve vermeerdering plaats als bij tulp. In het algemeen moet de klistervorming echter door kunstmatig ingrijpen worden gestimuleerd; dit geschiedt door snijden (= het maken van een kruisgewijze inkerving in de bolbodem). Een andere in de praktijk gebruikte vermeerderingsmethode is die via adventiefknopvorming; dit wordt gestimuleerd door hollen (= verwijderen van de bolbodem). Weer geheel anders is de bol van de lelie. Deze heeft een twéé of meerjarige, geschubde bol. Het aantal schubben kan zeer groot worden, wel tot 50 toe. De schubben laten gemakkelijk van de moederbol los, schieten dan direct wortel en vormen een nieuwe bol via adventief knopvorming. Deze natuurlijke wijze van vegetatieve vermeerdering (in principe een vorm van bladstek) wordt ook wel kunstmatig toegepast.

108

Oriëntatie teelten

Tot nu toe werd alleen gesproken over bollen die ondergronds voorkomen. De overeenkomst tussen bol en knop doet reeds veronderstellen dat ook in de loofbladoksels bollen kunnen ontstaan. Dit is inderdaad het geval. Bij lelie zijn deze broedknoppen (bulbillen) bekend en ook bij ui kunnen bovengronds kleine bolletjes voor. Bij dit laatste gewas treft men ze in het bloemscherm aan en kan de groei ervan gestimuleerd worden door de bloeiwijze af te knippen.

5.3.4

Knollen

Knollen zijn verdikte stengels of wortels of oksels: •

Stengelknol: een stengelknol is een opgezwollen ondergrondse stengel met reservevoedsel. Naakte stengelknollen worden beschermd door een kurklaagje. Gerokte stengelknollen worden beschermd door vlezige delen, namelijk de oude bladscheden.

•

Wortelknol: de wortelknol is een opgezwollen wortel met reservevoedsel. Uit de knolletjes ontstaan nieuwe planten.

•

Okselknolletjes: bij sommige planten komen in de bladoksels okselknolletjes voor. Het zijn verdikte knoppen die uitgroeien tot nieuwe planten.

Stengelknollen dragen knoppen (ogen), soms ook bladachtige delen (gerokte knol van krokus); wortelknollen niet. Knollen kunnen zich zowel boven als ondergronds bevinden. Enkele voorbeelden zijn; aardappel (Solanum tuberosum), Crocus en Dahlia. De aardappel is een knol die ontstaat als opzwelling aan het uiteinde van een onderaardse stengel de stoloon (Figuur 40). Dat de aardappel een verdikte stengel is blijkt uit het bezit van knoppen (elke knol bevat 3 tot 5 knoppen of ogen). In de natuur dienen aardappelknollen voor de natuurlijke vermeerdering en ontstonden meters ver weg van de moederplant. Bij cultuurvariëteiten is deze afstand door veredeling kleiner geworden. Bovendien is door selectie het aantal vermeerderd en de grootte van de knollen toegenomen. Als het gewas afsterft komen de knollen los van de moederplant. De nieuwe knol ontstaat op de oude knol uit een eindknop die tevens de bloem levert. De plant is voorzien van trekwortels om te voorkomen dat in de loop der jaren de knol boven de grond uitkomt. De eigenlijke vermeerderingsknollen ontstaan uit knoppen die zich aan de buitenkant aan de basis van kleine schubben ontwikkelen.

109

OriĂŤntatie teelten

Figuur 40: Stengelknollen bij aardappel

De vorming van adventiefknoppen en -knollen wordt door verwonding bevorderd. Ook dient nog

opgemerkt

worden

dat

knollentelers

stengelknollen

(meestal

vermeerderingsknollen) kralen. Vooral bij de teelt van Freesia en gladiool is deze term in gebruik. Kralen zijn kleine nieuwe knolletjes, vaak ter grote van een erwt. De hoeveelheid kralen verschilt sterk per plantensoort. Een gladiool vormt er heel veel, het kunnen er zomaar 40 zijn, de vermeerdering kan hierdoor ook snel gaan. Ook van de krokus is bekend dat ze zich zo snel vermeerderen. De dahlia vormt wortelknollen door opzwelling van de wortels, deze knollen bezitten geen knoppen. De knollen moeten dan ook steeds voorzien zijn van een stukje stengel met ĂŠĂŠn of meer knoppen.

5.4 Technieken van vegetatieve vermeerdering 5.4.1

Scheuren, aanaarden, markotteren en afleggen

In deze paragraaf worden vier kunstmatige vermeerderingsmethoden besproken waarvan het uiteindelijk resultaat is dat een gehele plant of een aantal gehele planten van de moederplant afgenomen kunnen worden.

110

OriĂŤntatie teelten

5.4.1.1 Scheuren Scheuren is het verdelen van een plant in een aantal stukken die elk zowel wortel als stengel bevatten. Het is alleen mogelijk bij planten die zich dicht bij de grond vertakken en waarbij de zijtakken wortels vormen, of die in het bezit zijn van een kruipende stengel, uitlopers of een wortelstok. Vaste planten, dus meerjarige gewassen die in de winter bovengronds afsterven worden gescheurd. Het nadeel van scheuren is dat er per moederplant slechts een gering aantal nakomelingen worden verkregen. Een ander nadeel is dat ziekten door de jonge plant meegenomen worden. In de regel wordt gescheurd in het voorjaar, voor het uitplanten. Enkele soorten groeien beter wanneer men ze in het najaar scheurt en herplant; dit moet dan wel zo vroeg gebeuren dat de plant nog voor de winter weer goed vast geworteld is dus eind augustus of begin september. Voorbeelden van gewassen die gescheurd worden zijn: rabarber (Rheum), aster, Phlox, Delphinium en framboos (Rubus idaeus).

5.4.1.2 Aanaarden Wanneer de stengels niet spontaan wortels vormen kan men dit soms door aanaarden bevorderen. Dit is een methode waarbij om de basis van jonge scheuten grond wordt aangebracht (Figuur 41). Wil men dit op enige schaal kunnen doen dan moeten deze scheuten zich vlak boven de grond bevinden. Dit kan worden bereikt door de plant in te snoeien, of door de plant of scheuten er van plat op de grond te leggen. Vooral in het laatste geval ontstaan talrijke rechtop groeiende zijscheuten, die worden aangeaard vaak in etappes. Aanaarden wordt toegepast bij appel-, peren- en pruimenonderstammen.

Figuur 41: 1 moederplant; 2 na de winter teruggesneden; 3 scheutjes; 4 grond ertussen; 5 bewortelde plant

111

OriĂŤntatie teelten

5.4.1.3 Marcotteren Marcotteren is een vorm van aanaarden boven de grond (Figuur 42). Van de tak wordt ter plaatse een ringetje bast (tot aan het cambium) weggenomen. De wortels zullen nu boven de ring ontstaan. Het is uiteraard geen economische methode. Zij wordt wel toegepast bij oudere potplanten die een lange kale stengel hebben gekregen. Het is een vorm van aanaarden waarbij de wortels gevormd worden nadat de stengel ingesneden is en omgeven door turf

in polyethyleenfolie. Door vlak onder het bebladerde gedeelte te

marcotteren wordt de stengel als het ware ingekort (Ficus, Dracaena, Codiaeum). Japanse dwergboompjes zijn vaak door marcotteren verkregen.

Figuur 42: Marcotteren

5.4.1.4 Afleggen Verscheidene gewassen wortelen niet of althans niet snel genoeg wanneer de scheut rechtop staat zoals bij aanaarden. Zij zijn echter wel tot wortelen te krijgen wanneer men de scheuten gaat afleggen dat wil zeggen de grond in buigt en daarin vastzet zodanig dat het topje weer omhoog boven de grond uitsteekt. Scheuttoppen van braam ( Rubus) doen iets dergelijks vaak spontaan. Ter plaatse van de bocht ontstaat, door remming van het neerwaarts transport, een opeenhoping van assimilaten en wellicht van hormonen. Hier ontstaan wortels hoewel het bij sommige gewassen twee seizoenen duurt eer de beworteling voldoende is. Nadelen van afleggen zijn dat de moerplanten veel ruimte innemen; dat het inleggen van de scheuten veel werk kost; en dat er vaak eenzijdige beworteling optreedt (alleen in de 'buitenbocht'). Bovendien is de productie van een moerhoek vrij constant; snelle uitbreiding is niet mogelijk. Bij het afleggen kan men drie methoden onderscheiden: enkelvoudig afleggen, dubbel afleggen en golvend afleggen. 112

Oriëntatie teelten

•

Enkelvoudig afleggen (Figuur 43):

Deze methode wordt gevolgd bij heesters die met meerjarige takken worden ingelegd maar pas nadat het schot is gevormd, zoals bij Acer, Rhododendron, Magnolia en

Corylus. De in te leggen twijgen komen hierbij gerekend vanuit het hart rondom de moederplant te liggen. Om het terugveren van de twijgen te voorkomen is het noodzakelijk deze met wilgenteen of ijzeren beugels vast te zetten. De ingelegde twijgen die na het afleggen gaan bewortelen noemt men zinkelingen.

Figuur 43: Enkelvoudig afleggen schematisch: 1 moerplant, 2 ingelegde twijg, 3 de jonge plant wordt op de met pijltjes aangegeven plaatsen afgeknipt, 4 jonge aflegger (zinkeling).

•

Dubbel afleggen (Figuur 44):

Deze methode wordt uitsluitend gevolgd bij gewassen, die lange scheuten maken welke na aanaarden in hetzelfde jaar gaan bewortelen. De twijgen of takken waaruit de scheuten ontspruiten liggen allemaal horizontaal in geultjes (slechts één richting uit) van ongeveer 5 cm diep. Deze methode wordt onder andere bij appel en perenonderstammen toegepast.

Figuur 44: Dubbel afleggen schematisch: 1 moerplant, 2 horizontaal gelegde tak, 3 ontwikkeling van de jonge scheuten, 4 ingelegde tak met scheutjes (enigszins aangeaard), 5 wortelontwikkeling gedurende het groeiseizoen, 6 jonge aflegger.

•

Golvend afleggen (Figuur 45):

Klimplanten als Wisteria (blauwe regen), Lonicera (kamperfoelie) en andere kan men 'golvend' afleggen: de stengel vormt wortels aan de bochten die in de grond zitten en scheuten op de bochten, die er boven uitsteken, zodat een afgelegde scheut meerdere jonge planten geeft. 113

OriĂŤntatie teelten

Figuur 45: Golvend afleggen schematisch: 1 moerplant, 2 golvend ingelegde tak, 3 wortelontwikkeling gedurende het groeiseizoen, 4 jonge aflegger.

5.4.2

Stekken

Niet alle gewassen wortelen als men de scheut van tevoren van de plant afsnijdt. Toch is stekken een methode die bij veel gewassen toepassing vindt. In de boomteelt, waar het vanouds al bij veel gewassen werd toegepast, heeft men dit aantal door intensief onderzoek sterk kunnen uitbreiden; veel gewassen die vroeger werden afgelegd of geĂŤnt worden nu gestekt. In de bloementeelt worden chrysant (Chrysanthemum), anjer (Dianthus), poinsettia (Euphorbia pulcherrima) en vele minder belangrijke gewassen door stek vermeerderd. Ook hier maken nieuwe onderzoeksresultaten de methode voortdurend bij meer gewassen toepasbaar. In de vaste plantenteelt wordt stekken bij uitzondering toegepast. In de bloembollenteelt worden hyacint (Hyacinthus), lelie (Lilium) en enkele andere gewassen vermeerderd met een methode die eigenlijk een variant van stekken is al wordt hij in de praktijk niet als zodanig aangeduid. In de groenteteelt komt stekken niet voor, al wordt van de mogelijkheid om bepaalde groentegewassen (bijvoorbeeld kool, witlof) te stekken wel bij onderzoeksprojecten gebruik gemaakt. In de meeste gevallen maakt men bij stekken gebruik van jonge, bebladerde scheuten (scheutstek of zomerstek). In de boomteelt gebruikt men bij sommige gemakkelijk wortelende gewassen ook verhoute, bladerloze takken (twijgstek of winterstek).

5.4.2.1 Winterstek De mogelijkheid tot vermeerdering door winterstek (Figuur 46) is vrij beperkt, omdat de meeste soorten de gunstige invloed van het blad op de wortelvorming niet kunnen missen. Dit blad levert assimilaten en hormonen, waarvan met name auxine belangrijk is. Bij winterstek komen de assimilaten uit de reserve die voor de bladval is opgebouwd, en de

114

OriĂŤntatie teelten

auxinen uit de knoppen (Winterstek wortelt in de regel pas wanneer de knoppen uit de winterrust zijn en beginnen te 'werken'). Winterstek gebruikt men bij onderstammen, bijvoorbeeld pruim (Prunus) en kwee (Cydonia), bij druif (Vitis), bessen (Ribes), bomen als wilg (Salix), populier (Populus) en plataan (Platanus), en sierstruiken zoals liguster (Ligustrum), jasmijn (Jasminum) en

Forsythia. Een aantal van deze soorten onder andere wilg, populier, bessen, vertonen wortelbeginsels. Dit zijn groepjes meristematische cellen, gelegen tussen hout en bast tegenover een primaire mergstraal en niet zelden onder een lenticel. Zodra de tak is afgesneden gaan deze wortelprimordia uitgroeien, althans wanneer de uitwendige omstandigheden (vocht en temperatuur) gunstig zijn. Stekken met wortelprimordia 'verraden' zich doordat de wortels in overlangse rijen ontstaan (door het verband met primaire mergstralen) en weinig verband vertonen met het snijvlak. Zijn er geen wortelprimordia, dan ontwikkelen de wortels zich meestal vlak boven het snijvlak, omdat hier de basispetaal getransporteerde hormonen en assimilaten zich ophopen. Winterstek wordt tussen november en maart gesneden. Vroeg gesneden stek wordt opgebost en op een koele plaats ingekuild. De stekken worden meestal boven de basis oppervlakkig verwond, met een fungicide ontsmet en een nacht in een groeistofoplossing gezet, alvorens ze op het veld worden gestoken. Dit geschiedt in maart of april. Men maakt de stekken in de regel 20-25 cm, met een stompe punt, en steekt ze voor twee-derde in de grond. Het voordeel van winterstek is dat het een goedkope vermeerderingsmethode is. Nadelen zijn dat men niet alleen de natuurlijke omstandigheden waaronder het stek moet wortelen niet in de hand heeft, maar ook niet de omstandigheden waaronder het aan de moederplant is gerijpt, zodat de kwaliteit (bastdikte, mate van verhouting, gehalte aan reservestoffen) jaarlijks sterk wisselt. Mislukkingen komen daarom nogal eens voor. Men tracht deze te beperken door onder andere de bodem met zwart plasticfolie te bedekken (hogere bodemtemperatuur; minder uitdroging, geen onkruid) en later in het seizoen door beregening.

115

OriĂŤntatie teelten

Figuur 46: Winterstek

5.4.2.2 Scheutstek Het aantal soorten dat zich door scheutstek (in de boomteelt zomerstek genoemd) laat vermeerderen is zeer groot. Toepassen van deze methode eist wel speciale voorzieningen: het moet in de regel onder glas of plastic gebeuren, of buiten maar dan onder waternevel. Stekken van kruidachtige gewassen (anjer, chrysant) die steeds doorgroeien kunnen op ieder moment worden gesneden. Bij houtachtige gewassen waarbij de groeiperiode maar kort

is,

kan

het

moment

van

snijden

zeer

belangrijk

zijn.

Bij

sommige

boomkwekerijgewassen snijdt men het stek in de volle groei (Spiraea, Clematis); in de regel snijdt men het echter wanneer de eindknop juist gevormd is, dus omstreeks juni. Bij

Taxus, Chamaecyparis, Mahonia en andere geeft een in het najaar gesneden stek de beste resultaten. Wellicht speelt hierbij de mate van watergift, voldoende drainage, het optreden van chlorose door het uitwassen van zouten en organische verbindingen, en het 'afharden' van het bewortelde stek. De optimale bodemtemperatuur voor de beworteling van stek ligt in de regel tussen 18 en 22Â°C. Bodemverwarming werkt gunstig, vooral bij toepassing van waternevel. Wat de factor licht betreft kan zowel de lichtintensiteit als de lichtduur bij de beworteling een rol spelen. Hoge lichtintensiteit onder waternevel zal vaak gunstig zijn omdat de fotosynthese wordt bevorderd en gevaar voor uitdroging niet bestaat. Zonder waternevel is te veel zon of kunstlicht vaak een riskante zaak. Wat de lichtduur betreft is het bijvoorbeeld bij een 116

Oriëntatie teelten

kortedag-plant als chrysant verstandig zowel de moerplanten waar de stekken van gesneden worden als de onbewortelde scheutjes onder langedag-omstandigheden te plaatsen. Immers in het stekje zou anders bloemvorming plaats kunnen vinden. Deze bloemen kunnen met de aanleg van wortels concurreren om assimilaten en ook is het niet uitgesloten dat voor wat betreft de wortelvorming ongunstige hormonale veranderingen op gaan treden.

5.4.2.3 Anatomie en fysiologie van de wortelvorming Bij kruidachtige gewassen gaan parenchymatische cellen zich delen en groepjes meristematische cellen vormen die langzamerhand de vorm van een worteltopje aannemen. Deze wortelbeginsels vormen zich in de regel tussen de vaatbundels, maar wel vaak hier dicht tegenaan. Soms ontstaan ze in het floëemgedeelte van de vaatbundels. Zij groeien door schors en epidermis heen naar buiten. Ondertussen differentieert zich een systeem van vaten dat verbinding krijgt met de meest nabijgelegen vaatbundel van de stengel. Soms, bijvoorbeeld bij anjer (Dianthus) liggen er zoveel vezels in de schors dat het wortelbeginsel de doortocht wordt belemmerd; het buigt nu naar onderen en groeit door het snijvlak van de stek naar buiten. Teveel callus (ongedifferentieerd deelweefsel) aan het snijvlak kan de doortocht van wortelbeginsels belemmeren; een enkele maal werkt daarom het wegnemen van dit callus gunstig op de beworteling. Bij houtige gewassen worden de wortelprimorida vlak buiten (soms in) het cambium gevormd, dat wil zeggen in het zeer jonge secundaire floëem vaak tegenover een mergstraal. Wij zagen reeds dat bij sommige gewassen deze wortelbeginsels al aanwezig zijn wanneer de scheut zich nog normaal aan de plant bevindt. Niet alleen anatomische, maar ook fysiologische oorzaken zijn verantwoordelijk voor de verschillen in beworteling tussen juveniele en volwassen scheuten (de eerste bewortelen veel gemakkelijker); tussen scheuten van verschillende leeftijd; en tussen scheuten van onder verschillende condities opgegroeide moederplanten. Ook het vaak waargenomen verschijnsel dat geëtioleerde scheuten gemakkelijker wortels vormen dan normale kan zowel aan anatomische verschillen (meer parenchym, minder vezels, vaten en sklerenchym) als aan gelokaliseerde fysiologische verschillen (minder zetmeel, andere reactie op auxinen) worden toegeschreven.

5.4.2.4 Stekmethoden Enkele bijzondere stekmethoden zijn oogstek, wortelstek en bladstek. 117

Oriëntatie teelten

Oogstek Oogstek is stek dat slechts één knop bevat. Bij druif is het een variant van twijg (winter-) stek. Stukjes stengel, telkens met één knop worden horizontaal in het stekbed gelegd en met een dun laagje van het medium bedekt. Algemener is het snijden van oogstek van bebladerde scheuten, waarbij een blad met zijn okselknop wordt afgesneden en rechtop, dus met de knop in de grond, wordt gestekt. Dit wordt onder andere toegepast bij Mahonia,

Clematis en enkele Rubus-soorten, onder andere Loganbes. Deze variant op de vermeerdering door zomerstek, die als voordeel heeft dat men van het beschikbare materiaal de grootst mogelijke hoeveelheid stek kan snijden, geschiedt uiteraard onder glas. Wortelstek Bij wortelstek dienen adventieve knoppen gevormd te worden. De meeste gewassen kunnen dit niet, maar enkele (framboos, gele kroos, abeel en de vaste plant Phlox

paniculata) doen het gemakkelijk, althans in het winterhalfjaar ('s zomers meestal niet). De wortels worden, afhankelijk van het gewas in na- of voorjaar gesneden. In het najaar gesneden wortels worden in kistjes ingekuild en koel bewaard. In het voorjaar 'zaait' men de 5-8 cm lange wortelstekjes buiten of in de bakken. Bladstek Bladstek wordt op groter schaal toegepast. Het is de gebruikelijke vermeerderingswijze van de potplanten Saintpaulia, Begonia, Peperomia, Sansevieria en Streptocarpus. In het algemeen worden de bladeren met de bladsteel in het medium gezet. De jonge plantjes ontwikkelen zich dan aan de basis van deze bladsteel. Bij Begonia rex en Sansevieria gebruikt men meestal bladstukjes, die worden geplant of plat neergelegd; plantjes ontwikkelen zich aan het einde van een grote nerf. Bij Streptocarpus snijdt men de hoofdnerf uit het langwerpige blad, dat vervolgens plat op het medium wordt gelegd; plantjes ontwikkelen zich ook hier bij het afgesneden eind van de nerven.

5.4.3

Vegetatieve vermeerdering op vreemde wortel

5.4.3.1 Wat is enten? Wanneer een gewas zich niet laat zaaien en zich evenmin laat dwingen om adventieve wortels te vormen, staat voor de vermeerdering alleen de weg van enten open. Enten is het tot vergroeiing brengen van een scheut (soms uit weinig meer dan een knop

118

Oriëntatie teelten

bestaande) van het te vermeerderen gewas (de ent, die later de 'bovenstam' vormt) en een wortelgestel (al dan niet met een stam of takgestel) van een ander gewas, de 'onderstam'. Bijkomende voordelen van enten zijn dat het vaak een snelle vermeerderingsmethode is, en dat men soms gebruik kan maken van specifieke eigenschappen of invloeden van het 'vreemde' wortelgestel (ziekteresistentie, sterke of zwakke groei, enz.). Nadelen van enten kunnen zijn: •

Uit de onderstam kunnen ongewenste 'wilde' scheuten ontstaan.

•

Virusinfectie van de onderstam kan ernstige gevolgen hebben voor de ent, en omgekeerd.

•

Bij sommige gewassen bestaat 'uitgestelde onverenigbaarheid': aanvankelijk slaagt de combinatie, doch later treden moeilijkheden op.

•

Enten eist bij vele gewassen een grote vakkennis; geringe fouten kunnen het slagingspercentage sterk verlagen.

Enten lijkt een zeer kunstmatige methode, die door de natuur weliswaar mogelijk wordt gemaakt, maar zonder ingrijpen van de mens niet plaatsvindt. Dit is echter maar schijn. Takken van een plant kunnen met elkaar vergroeien als zij langdurig dicht tegen elkaar liggen (aan oude klimopplanten is dit gewoonlijk fraai te zien) en ook wortels vergroeien gemakkelijk met elkaar. Dit laatste, gewoonlijk onopgemerkt verschijnsel biedt een verklaring voor de langzame uitbreiding van virusziekten in dicht opeen geplante boomgaarden. Enten wordt vooral toegepast in de boomteelt, zowel voor fruitgewassen (appel, peer, pruim, kers) als voor sierplanten (roos, Rhododendron, sierconiferen en vele anderen). De fruitteelt werkt dus met geënte bomen; de klein-fruitgewassen echter (aalbes, framboos, blauwe bes, enz.) worden gestekt. De bloementeelt werkt met geënte rozen. In de groenteteelt ent men tegenwoordig verschillende gewassen, vooral komkommer, augurk, meloen en tomaat (met de bedoeling de plant een sterker en/of ziekteresistent wortelstelsel te geven). Vaak ent men op andere vormen van dezelfde soort, bijvoorbeeld appelrassen op andere appelrassen, seringerassen op wilde sering. Enten op verwante soorten komt ook zeer veel voor, bijvoorbeeld Japanse sierkersen (Prunus serrulata) op de Limburgse boskriek (Prunus avium). In enkele gevallen kan men ook enten op soorten van andere geslachten van dezelfde familie. Een heel bekend voorbeeld is peer (Pyrus) die onder onze omstandigheden altijd wordt geënt op kwee (Cydonia). Peer is trouwens een plant die gemakkelijk met weinig verwante planten vergroeit. Met de nauw verwante appel vergroeit 119

Oriëntatie teelten

hij ook, maar moeilijk. Hieruit blijkt dat entingscompatibiliteit (verenigbaarheid) niet altijd uit systematische verwantschap te voorspellen is. Wel is het een algemene regel dat men geen soorten van verschillende families op elkaar kan enten. Waar verbindingen optreden (er zijn enkele gevallen bij kruidachtige gewassen bekend) zijn deze van korte duur.

5.4.3.2 Vergroeiing van ent en onderstam Na het enten wordt een kurklaagje gevormd op de wonden aan ent en onderstam. De wonden worden door het kurklaagje afgedekt en beschermd tegen indroging en eventuele schimmel aantastingen. Na enige tijd wordt uit de deelweefsels (cambia) van ent en onderstam wondweefsel (callus) gevormd. Na vergroeiing van de wondweefsels ontstaat hierin een nieuw deelweefsel, cambium genaamd. Uit het gevormde cambium ontwikkelt zich opnieuw hout en bast, waardoor transport van assimilaten, voedingsstoffen en water weer mogelijk wordt. In verband met de vergroeiing is het ook van belang dat de afstand tussen het cambium van ent en onderstam zo klein mogelijk is. Wanneer de juiste onderstam voor de ent is gekozen, dan kunnen ent en onderstam in 4-6 weken zijn vergroeid.

5.4.3.3 Entbastaarden Belangrijk is dat bij enten géén versmelting van cellen optreedt: de entplant gedraagt zich als één individu, maar ent en onderstam behouden hun eigen genetische identiteit tot aan de entplaats. Dit is onder andere zichtbaar te maken door planten met verschillend gekleurde weefsels op elkaar te enten. Weliswaar kent men 'entbastaarden', die na enten zijn ontstaan uit adventieve knoppen die zich op de entplaats ontwikkelen. Enkele zijn vegetatief verder geteeld. Zij worden aangeduid met een + voor de naam. + Laburnocytisus

adamii (ontstaan na enting van paarse brem, Cytisus purpureus op goudenregen. Laburnum anagyroides en + Crataegomespilus adami (ontstaan na enting van mispel, Mespilus germanica, op meidoorn, Crataegus monogyna) zijn voorbeelden die nog regelmatig worden geteeld. Entbastaarden zijn geen echte bastaarden maar chimaeren: binnen een individu komen genetisch verschillende weefsels voor. De hierboven genoemde entbastaarden waren periclinaalchimaeren. Dit wil zeggen dat een relatief dunne laag weefsel als 'n soort opperhuid een kern van weefsel met een andere genetische samenstelling omgeeft; er kan dan ook regelmatig ontmenging optreden. Zaait men een entbastaard, dan krijgt men een der ouders terug, en wel degene tot wie de subepidermale weefsellaag behoort, omdat uit deze weefsellaag de geslachtscellen voortkomen.

120

Oriëntatie teelten

5.4.3.4 Onverenigbaarheid Bij onverenigbaarheid is het niet altijd zo dat de ent in een bepaald stadium volledig van de

onderstam

loslaat.

praktijk

komt

een

groot

aantal

gradaties

verschijningsvormen voor, zoals het niet uitlopen van de ent of oculatie, en groeistoringen (entknobbels) of groeireductie. Ook kan er sprake zijn van ongelijkheid in het gewas of vroege herfstkleuren. Het meest duidelijke symptoom is het afvallen van de ent; dit kan al op de kwekerij zijn of pas later op de uiteindelijke standplaats. Om onverenigbaarheid goed te begrijpen is het belangrijk de volgorde van het proces te kennen. Na het enten of oculeren ontstaat op de snijvlakken van de entpartners een laag dode cellen. Levende cellen groeien door deze laag en hechten zich aan elkaar. Daarna begint de ontwikkeling van een ‘callusbrug’. Daarin vormt zich nieuw cambium waaruit bastweefsel naar buiten toe, en houtweefsel naar binnen toe wordt gevormd. Deze weefsels bestaan uit verschillende soorten cellen; vaatbundelcellen (transport), vezelcellen (stevigheid) en parenchymcellen (opslag). Het tot nu toe beschreven proces gebeurt niet alleen bij een goed samengestelde boom, maar ook bij combinaties met een meer of mindere mate van onverenigbaarheid. In het laatste geval echter treden ‘storingen’ op die de vergroeiing (ernstig) verzwakken. Het al dan niet optreden van onverenigbaarheid is vooral erfelijk bepaald. Verwante partners zijn over het algemeen goed verenigbaar. Minder aan elkaar verwante partners hebben een grotere kans op onverenigbaarheid. Maar ook binnen een partij van op zich verenigbare partners kunnen door kleine genetische verschillen

sommige

individuele

zaailingonderstammen

geheel

gedeeltelijk

onverenigbaar zijn met de erop te veredelen ent (voorbeeld: Acer pseudoplatanus ‘Bruchem’ op Acer pseudoplatanus zaailingen). Er zijn in principe twee typen onverenigbaarheid te onderscheiden, te weten plaatsgebonden (type A) en niet-plaatsgebonden (type B) onverenigbaarheid. •

Bij type A ontstaat geen goede aansluiting tussen het cambium van de ent en dat van de onderstam. Dit heet ‘plaatsgebonden’ onverenigbaarheid omdat de langzaam ontstane breuk precies op de entplek ontstaat. De callusbrug is weliswaar ontstaan, maar de vorming van het stevigheidsweefsel is onvolledig. De entplek bevat meer opslagweefsel en minder stevigheidsweefsel dan bij normale diktegroei. Een soortvreemde stof vanuit een entpartner die de entplaats niet kan passeren is mogelijk de oorzaak van de schade op deze specifieke plek. Ter plekke ontstaat er van binnenuit een insnoering. Deze insnoering is niet altijd te zien. Een bekend geval is dat van peer en kwee. Veel perenrassen vormen met kwee slechte entverbindingen; andere vertonen echter geen problemen. Een heel 121

Oriëntatie teelten

gebruikelijke methode is nu, om de kweeonderstam eerst met één der laatsten (bijvoorbeeld ‘Beurré Hardy’) af te enten en hierop het met kwee incompatibile ras te enten. Beurré Hardy fungeert dan als zogenaamde tussenstam. De oorzaken van deze gelokaliseerde incompatibiliteit zijn nog niet volledig opgehelderd. •

Bij type B maakt één entpartner de andere ziek. Er is dan sprake van onverdraagzaamheid. In eerste instantie ontstaat er wel een goede houtverbinding, maar

een

later

stadium

ontstaan

putjes,

groefjes

andere

onregelmatigheden. Het is mogelijk dat de soortvreemde stof vanuit de onderstam de entplaats kan passeren en schade in de ent aanricht. Dit komt overeen met wat soms voorkomt bij entingen waarbij de onderstam een virus bevat waarvoor de partner bijzonder gevoelig is. Bijvoorbeeld als de onderstammen zelf tolerant voor het virus zijn, maar de ent niet. Dit komt voor bij sierappels op vegetatief vermeerderde onderstammen. Verder treedt dit onder andere ook op na enting van tomaat (Lycopersicum

esculentum) op tabak (Nicotiana tabacum). Er verschijnen dan gele vlekken op de bladeren, gevolgd door necrose. Dit is waarschijnlijk te wijten aan het alkaloïd nicotine, dat in de wortels van de tabak wordt geproduceerd. De combinatie tabak/tomaat is volkomen compatibel (en de tabaksbladeren zijn in dit geval nicotine vrij). Welk type onverenigbaarheid het ook betreft, vroeg of laat zullen er problemen met de groei van de bomen ontstaan. In de meest extreme gevallen kan de boom zelfs op hogere leeftijd nog van de onderstam ‘afvallen’, met alle risico’s van dien. Omdat bij het gebruik van niet geschikte ent-onderstamcombinaties niet bij alle bomen direct zichtbare problemen optreden, is het uitermate belangrijk om niet geschikte entonderstam combinaties te vermijden.

5.4.3.5 Entmethoden Bij het enten wordt een groot aantal methoden toegepast. A. Enten op vaststaande onderstam (buiten) Geënt wordt in het vroege voorjaar. Het enthout wordt soms in het koelhuis in zijn ontwikkeling teruggehouden, om uitdroging na het enten tegen te gaan. De entwond wordt met entwas afgedekt evenals het topje van de entrijs. Dit wordt toegepast bij sommige laanbomen, onder andere beuk, (Fagus) en bij het omenten van vruchtbomen. 122

Oriëntatie teelten

B. Handveredeling (winterveredeling) In de winter wordt geënt op een gerooide onderstam. De entwond wordt met entwas afgedekt tegen uitdrogen. Na het enten wordt het gewas opgekuild, en vervolgens zo vroeg mogelijk in het voorjaar uitgeplant. Toegepast bij gemakkelijk vergroeiende heesters als

Malus, Cotoneaster en dergelijke, ook bij rozen. C. Enten onder glas Geënt wordt op onderstammen, die een half jaar tevoren zijn opgepot. De wond wordt niet afgedekt. De zetling wordt onder dubbel glas (of plastic) geplaatst. Dit wordt toegepast in de winter en het vroege voorjaar onder andere bij Rhododendron, sierconiferen, eik (Quercus), beuk (Fagus), berk (Betula) en in de zomer onder andere bij sering (Syringa), toverhazelaar (Hamamelis) en Viburnum. Kruidachtige gewassen (komkommer, tomaat) kunnen op soortgelijke wijze worden geënt, maar meestal past men afzogen toe (zie later). D. Stenten Bij deze recent ontwikkelde methode wordt de ent op een onbeworteld stengelstukje gezet, waarna het geheel onder nevel wordt geplaatst om tegelijkertijd te bewortelen en te vergroeien (het woord stenten is een samentrekking van stekken en enten). Bij rozen blijkt dit een goede en vooral snelle methode, mede omdat het stengelstukje dat als onderstam fungeert geen knoppen behoeft te hebben en dus later geen hinderlijke opslag kan vormen. Bij houtige gewassen moet men aan het enthout de eis stellen dat het goed is afgerijpt. Ook in de zomer kan men alleen scheuten gebruiken waarvan de groei al enige tijd stil staat. Er zijn verscheidene methoden om te enten; welke men toepast wordt bepaald door (a) de relatieve dikte van ent en stam en (b) de sapstroom in de onderstam. Is de onderstam dikker dan de ent, dan kan men spleetenten, driehoeken of kroonenten. E. Spleetenten Bij het spleetenten (Figuur 47) wordt de onderstam op de hoogte van de entplaats afgezaagd en vervolgens met een beitel gespleten. De ent (ook wel griffel genoemd) wordt aan de basis aan weerszijden overlangs aangesneden. Vervolgens wordt de stamwond opengebogen en de ent in de spleet geklemd, zodanig dat de cambia van ent en onderstam tegen elkaar komen. Vervolgens worden de wonden met entwas afgedekt. Vaak plaatst men twee enten tegenover elkaar, waardoor de wond sneller dichtgroeit en de slagingskans wordt vergroot. Men moet er wél voor zorgen dat men tijdig één der enten wegneemt, anders drukken zij op den duur elkaar van de onderstam. 123

Oriëntatie teelten

Figuur 47: Spleetenten

F. Driehoeken Bij het spleetenten maakt men grote diepe wonden, die lange tijd nodig hebben om te genezen en gemakkelijk geïnfecteerd raken. Om deze te reduceren wordt driehoeken toegepast. Hierbij wordt de onderstam niet gespleten, doch er worden twee schuine sneden in aangebracht, zodat een driehoekig gat ontstaat, waarin de aan de basis eveneens driehoekig aangesneden ent precies past. Ook bij deze methode kan men wanneer de onderstam erg dik is twee enten tegenover elkaar zetten. Driehoeken eist meer vakmanschap dan spleetenten, omdat het dusdanig aansnijden van onderstam en ent dat de laatste precies in de eerste past, veel oefening vergt. G. Kroonenten Bij kroonenten (Figuur 48) wordt, evenals bij het nog te bespreken oculeren, gebruik gemaakt van het feit dat men wanneer het cambium actief is, gemakkelijk de bast van het hout kan lostrekken. Men snijdt de onderstam af en brengt vanaf het horizontale snijvlak een oppervlakkige verticale snede aan, die tot het cambium reikt. Vervolgens maakt men de bast aan één of beide zijden van de snede los en steekt de schuin afgesneden ent onder de bast. Ook hier kan men in geval van een dikke onderstam om te beginnen meer dan één ent aanbrengen. Wil de bast loslaten, dan moet de onderstam aan de groei zijn. De ent 124

OriĂŤntatie teelten

moet echter nog in rust zijn, anders verdroogt hij. Men moet dus de onderstam in de kas 'aantrekken', dan wel het enthout in een koelcel terughouden. Kroonenten wordt buiten vooral toegepast bij het omenten van vruchtbomen onder glas bij het enten van rozen.

Figuur 48: Kroonenten

H. copuleren en plakken Is de onderstam even dik als de ent, dan kan men copuleren (Figuur 49) toepassen. Hierbij worden ent en onderstam schuin afgesneden, en wel onder precies dezelfde hoek zodat ze op elkaar passen. Zowel aansnijden als aanbinden eisen een grote vaardigheid. Het binden kan men vergemakkelijken door een 'Engelse griffeling' toe te passen, door in het midden van de snijwonden van ent en onderstam een verticale snede te maken. Er ontstaan aldus twee lipjes die in elkaar passen, zodat de ent in de onderstam wordt verankerd. Wanneer de onderstam iets dikker is dan de ent past men dezelfde behandeling toe als bij copuleren en snijdt het gedeelte van de aangesneden onderstam dat boven de entplaats uitsteekt horizontaal af. Deze methode noemt men plakken (Figuur 49).

125

OriĂŤntatie teelten

Figuur 49: Copuleren en plakken

Ter zijde zetten

Vooral bij gewassen die in het groeiseizoen in de kas worden geĂŤnt komt het voor dat de sapstroom zo sterk is dat men copuleren niet kan toepassen, omdat er zoveel sap tussen ent en onderstam komt dat vergroeiing onmogelijk wordt. Dit komt onder andere voor bij Japanse esdoorn (Acer palmatum) en azalea. Men laat dan de onderstammen voor het enten sterk uitdrogen, zelfs zover dat de bladeren slap hangen. Vervolgens laat men het gedeelte van de onderstam boven de ent voorlopig in takt. De ent wordt dus opzij tegen de onderstam geplakt; men noemt dit 'ter zijde zetten' (Figuur 50). Deze methode wordt ook toegepast wanneer de sapstroom juist niet sterk genoeg is. De bebladerde top van de onderstam dient dan als 'saptrekker'. Het spreekt vanzelf, dat de onderstam vlak boven de entplaats wordt afgesneden, zodra de ent volgroeid is.

Figuur 50: Ter zijde enten

J. Afzogen Wanneer het gevaar bestaat dat de ent zal verdrogen voor dat de verbinding tot stand is gekomen, laat men de ent een tijdlang de verbinding met de moederplant behouden. Dit heet afzogen of zoogenten. In de boomteelt gebeurt dit met langzaam vergroeiende gewassen zoals berk en Magnolia, in de groenteteelt bij de niet verhoute, bebladerde enten 126

Oriëntatie teelten

van komkommer, augurk, meloen en tomaat. De methode hangt af van de eerder genoemde factoren: relatieve dikte van ent en onderstam en sterkte van de sapstroom. Het is een tijdrovende methode, die in de boomteelt bovendien veel ruimte vraagt, omdat men slechts een beperkt aantal onderstammen rond één moederboom kan plaatsen. K. Oculeren Een enigszins apart staande vorm van enten is het oculeren (Figuur 51). Hierbij wordt een knop (oog, oculus) met een schildje bast tussen bast en stam geschoven. Het is dus noodzakelijk dat zowel bij het entrijs als bij de onderstam bast en hout gemakkelijk van elkaar loslaten, dat wil zeggen dat het cambium goed actief is. Men kan reeds in het voorjaar oculeren (oculeren met 'schietend oog’), doch vroeg gezette ogen hebben nogal eens de neiging nadat ze in de zomer zijn uitgelopen, een scheut te geven die in het najaar onvoldoende is afgerijpt. Men wacht dus meestal tot juli of augustus (= oculeren met 'slapend oog'). De dan gezette ogen lopen pas het volgend voorjaar uit en vormen dan een veel sterker schot. In de regel snijdt men de onderstam met een T-snede aan. De twee driehoekige lipjes worden met een daartoe bestemd plat, stomp verlengstukje van het oculeermes losgemaakt. Van de twijg waarvan de ogen zullen worden genomen snijdt men eerst alle bladschijven weg. De bladsteeltjes blijven staan en dienen als handvat. Men snijdt nu oog en bastlip onder het oog door los, of men maakt twee sneden aan weerszijden van het oog die onder het oog samenkomen en trekt vervolgens aan het bladsteeltje het baststukje naar boven toe los. Het schildje wordt nu in de T-snede geschoven, waarna de bast boven de knop wordt recht gesneden zodat het schildje precies in de T-snede past. Daarna wordt aangebonden. Zodra het schildje met de onderstam vergroeid is, wordt het bladsteeltje afgeworpen. Treedt geen vergroeiing op, dan droogt het in en blijft zitten. Men kan dus snel zien of de oculatie geslaagd is; is zij dit niet, dan kan men nog een tweede oog zetten. Er zijn veel variaties mogelijk. In plaats van een T-snede maakt men ook wel een kruissnede, met name wanneer de knop zeer groot of de bast erg dik is (paardekastanje,

Catalpa). Het aanbinden van het schildje geschiedt bij heesters, laan en vruchtbomen met grijze oculeerelastiekjes. Deze springen vanzelf los nadat het oog is vergroeid. In de rozenteelt worden ook wel dunne stukjes rubber, de zogenaamde 'Fleischhauers' gebruikt. De onderstammen worden na de winter boven het oog afgeknipt. Gewassen die door oculeren worden vermeerderd zijn de cultuurvariëteiten van onder andere esdoorn (Acer), lijsterbes (Sorbus), meidoorn (Crataegus), roos (Rosa), alsmede vruchtbomen.

127

Oriëntatie teelten

Figuur 51: Oculeren

L. Chip budding Deze methode kan worden uitgevoerd in tijden dat de bast niet loslaat, bijvoorbeeld vroeg in de zomer voordat de groei begint, of in de nazomer als ten gevolge van koud weer de groei vroeger dan normaal stopt. 'Chip budding' wordt onder dergelijke omstandigheden uitgevoerd, omdat oculeren dan niet mogelijk is. Voorwaarde is dat het cambium reeds of nog enigszins actief is. Bij 'chip budding' wordt een schijfje (bast en hout) uit de onderstam weggesneden. Het enthout wordt in principe op precies dezelfde manier aangesneden als de onderstam. Het gevolg is dat het aldus aangesneden oog precies past op de wond. Het aanbinden is bij 'chip budding' veel belangrijker dan bij het oculeren. Bij 'chip budding' zit het oog namelijk los in de onderstam, terwijl bij het oculeren het oog onder de bast van de onderstam wordt geschoven. De 'chip' wordt aangebonden met plastic band dat later moet worden verwijderd.

5.5 In vitro vermeerdering Onder in vitro cultuur of plantenweefselteelt verstaat men het telen van plantendelen zoals geïsoleerde organen, weefsels, embryo’s, zaden, vruchtbeginsels, meeldraden, cellen en zelfs protoplasten, op een kunstmatig samengestelde voedingsbodem en dit onder gecontroleerde en steriele omstandigheden. Het gaat steeds om kleine delen van planten of heel kleine plantjes, die in glazen of plastic proefbuizen of bokalen worden gekweekt. Dat gebeurt op microschaal, in grote aantallen en onder steriele omstandigheden. De voedingsbodem van de ‘plantjes’ kunnen we bijna ideaal noemen. De vermeerdering in

vitro vindt plaats in in vitro laboratoria van gespecialiseerde bedrijven. Een geslaagde in vitro-cultuur voldoet o.a. aan de volgende voorwaarden: •

De culturen brengen planten voort onder volledig gedefinieerde omstandigheden;

•

De plantjes kunnen worden uitgeplant in een kas of in open lucht en daarbij stellen zich weinig acclimatisatieproblemen;

•

Na herhaalde subculturen kunnen er nog steeds plantjes worden gevormd; 128

Oriëntatie teelten

•

Het systeem kan voor verschillende cultivars worden toegepast, zonder grote wijzigingen aan te brengen;

•

De productiviteit van de in vitro cultuur is te vergelijken met, of beter dan, die van de gangbare technieken;

•

Na vermenigvuldiging zijn de bekomen planten identiek aan de moederplant.

Waarom planten in vitro vermeerderen? Het belangrijkste antwoord is daarop, snelheid. De plantjes worden ongeveer 1x in de 6 a 8 weken tevoorschijn gehaald om gesneden te worden. Afhankelijk van de soort plant kan je van 1 plantje ongeveer 5 tot wel 25 nieuwe plantjes maken. Dus als een kwekerij een bestelling van 20.000 planten heeft, dan kan hij er op rekenen dat hij met 4 tot 6 maanden zijn planten heeft om op te kweken.

129

Oriëntatie teelten

DEEL 3: Basisprincipes plantenteelt Groeien betekent dat de omvang van een plant toeneemt. Dit gebeurt door vorming van nieuwe cellen en door het groter worden van bestaande cellen. Een plant groeit wanneer de fotosynthese groter is dan de ademhaling. De fotosynthese is de vastlegging van lichtenergie in suikers. Voor de fotosynthese is lichtenergie noodzakelijk. Het proces vindt plaats in het bladgroen van de plant. De ademhaling is de verbranding van suikers, waarbij energie voor de groei en levensverrichtingen van de plant vrijkomt. De ademhaling vindt dag en nacht plaats. De bladeren zijn dus gewoon de longen van een plant. Maar door de onderste bladeren te verwijderen, kan de bloem meer voeding tot zich nemen en hierdoor zwaarder en groter worden, maar denk erom, dat wat je van boven eraf haalt ook dezelfde hoeveelheid van de wortel afsterft. De groeisnelheid wordt bepaald door verschillende factoren: •

Water

•

Licht

•

Temperatuur

•

CO2

•

Plantenhormonen

•

Plantenvoeding

•

…

Al deze groeifactoren hangen nauw met elkaar samen. Voor een optimale groei moeten al deze factoren in een goede verhouding tot elkaar staan. De beperkende factor bepaalt dan de maximale groei mogelijkheden. Door deze factor te verbeteren, zal een betere groei ontstaan totdat een volgende factor weer beperkingen geeft. In dit deel zullen de belangrijkste groeifactoren besproken worden om zo onderbouwde keuzes te kunnen maken bij het optimaliseren van een teeltproces.

130

Oriëntatie teelten

6 Waterhuishouding 6.1 Waterstatus Alle levensprocessen verlopen in een waterig milieu en hebben dus een voldoende watervoorziening nodig. Daardoor is het watergehalte van de plant betrekkelijk hoog. Het ligt gemiddeld tussen 60% (oude en/of sterk verhoute planten) en 90-95% (jonge kruidachtige planten), maar kan bij sommige waterplanten zelfs 98% zijn. Daalt het beneden een bepaalde drempelwaarde, dan worden de levensprocessen vertraagd. In de toestand van latent leven (in rusttoestand, tijdens het voor de plant ongunstige seizoen) kan het watergehalte tot 5% afnemen en soms nog meer. Bij in rust verkerende zaden zijn dergelijke lage watergehalten dan ook normaal.

Water heeft vier belangrijke functies tijdens de groei en ontwikkeling van de plant. •

Als eerste wordt het water gebruikt als grondstof in het fotosyntheseproces. Hierbij reageren CO2-moleculen uit de lucht met watermoleculen uit de plant, zodat suiker en zuurstof wordt gevormd. 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

•

Een

tweede

functie

van

water

het

koelend

vermogen.

Bij

hoge

omgevingstemperatuur en hoge lichtintensiteit gaat de plant de opgenomen warmte opnieuw afgeven door water te verdampen ter hoogte van de intercellulaire ruimten in het bladweefsel. Zo wordt de overtollige energie onder de vorm van latente warmte afgegeven. Er wordt gesproken van een ‘gezonde’ plant wanneer overdag de bladtemperatuur lager is dan de omgevingstemperatuur. •

De derde functie bepaalt de stevigheid van de plant. Doordat water steeds aanwezig is in de plant, is het mogelijk om de turgordruk (de druk van de celinhoud op de celwand) in de weefsels te handhaven. Zo kan de stevigheid van de plant worden behouden en is het mogelijk om celexpansie en groei te realiseren.

•

Als laatste dient het water ook als oplos- en transportmiddel. Wanneer voedingsstoffen worden opgelost in water kunnen ze over grote afstanden worden getransporteerd via de waterstroming in de plant.

Een groot aantal uitwendige omstandigheden zijn van invloed op de beschikbaarheid van water voor de verschillende processen. Onder waterhuishouding verstaan we de regulering van de watervoorziening van de plant. Deze watervoorziening is echter afhankelijk van twee processen: de wateropname en de verdamping. De regulering bestaat voornamelijk uit het op elkaar afstemmen van deze twee processen. 131

OriĂŤntatie teelten

6.2 Osmose De wijze waarop de plant zijn watervoorziening reguleert is te begrijpen uit de wijze waarop deze op cellulair niveau verloopt. Een cel is omgeven door een celwand, gebouwd uit cellulose fibrillen, die tezamen een star geheel vormen. Bij de differentiatie tot parenchymatische cellen wordt een grote centrale vacuole gevormd, waar omheen zich een membraan bevindt: de tonoplast (Figuur 52).

Figuur 52: Volgroeide gespecialiseerde plantencel met grote centrale vacuole omgeven door een membraan, de tonoplast

Bij de strekking worden vooral de vacuolen groter. De vacuole neemt vaak tot 90 % van het celvolume in beslag en is gevuld met celvocht, dat vele opgeloste stoffen bevat zoals zouten, zuren en kleurstoffen. Omheen de vacuole zit een membraan, de tonoplast. De tonoplast is zoals vele membranen, halfdoorlatend of semi-permeabel, d.w.z. hij laat kleine moleculen zoals water, gemakkelijk door. Grotere moleculen of ionen van zouten, suikers, kleurstoffen, enz. worden vrijwel volledig tegengehouden. Telkens wanneer een semipermeabel membraan waterige oplossingen met een verschillende concentratie scheidt ontstaat een osmotisch systeem. Alle opgeloste stoffen hebben een natuurlijke neiging af te vloeien van een plaats van hoge concentratie naar een plaats van lagere concentratie. We noemen dit diffusie. Wanneer een semi-permeabel membraan de vrije diffusie van de grotere moleculen verhindert, kunnen alleen de watermoleculen zich verplaatsen. Water stroomt van de plaats met

132

OriĂŤntatie teelten

hoogste waterconcentratie naar de plaats met lagere waterconcentratie of anders gezegd, het water stroomt naar de plaats met de hoogste concentratie aan opgeloste stoffen. Osmose is het verschijnsel van wateruitwisseling tussen het protoplasma binnen in de cel en de omgeving er buiten. De cel kan door osmose water opnemen of verliezen. Zolang de concentratie in de vacuole groter is dan in het vocht buiten de cel, blijft de cel water opnemen. Tegelijkertijd neemt door deze osmotische zuigspanning ook de druk op de wand in de cel toe. Dierlijke cellen hebben dunne soepele membranen zonder celwand. Ze zijn niet bestand tegen deze druk en bezitten dan ook inrichtingen om het teveel aan water dat de cel binnenstroomt of het teveel aan waterverlies tegen te gaan. Turgor Plantencellen met hun starre wanden zijn in staat aan deze druk, die turgor genoemd wordt, te weerstaan. Ze zijn daardoor ook aangepast aan een bestaan in een verdund waterig, een hypotonisch midden (Figuur 53), van waaruit ze voortdurend water opnemen door osmose. De wateropname gaat door tot een evenwichtswaarde tussen druk en opname bereikt is. Het verschil tussen het maximale celvolume dat bij dit evenwicht bereikt wordt en het volume op een gegeven ogenblik noemt men het waterdeficit.

De turgor kan in een kort tijdsverloop, sterk wisselen. 's Nachts is er vrijwel geen verdamping en kan de plant zich met water volzuigen. Rond het middaguur kan door de zon de verdamping zo sterk zijn dat de wortels te weinig water kunnen aanvoeren. Ook op een langere termijn zijn verschillen merkbaar. Bij een overgang van donker, vochtig naar zonnig weer met uitdrogende wind, slaat een toestand van hoge turgor in de cellen om in een van lage celspanning. Bladgroenten maar ook de vruchten van tomaten, komkommers, enz. zijn 's morgens met water volgezogen en daardoor ook steviger en harder. Overdag neemt de verdamping toe. Als de verdamping groter wordt dan de wateraanvoer, dan neemt de turgor af en gaan de planten slap hangen. Dit merken we bij substraatteelten waarbij op de middag te weinig gedruppeld wordt. Plasmolyse Cellen die zich in een hypertonische oplossing bevinden, d.w.z. een oplossing met een grotere concentratie aan opgeloste stoffen dan binnen in de cellen, verliezen hun water (Figuur 53). Het water vloeit naar buiten. De turgor in de cel vermindert, de verwelking begint. Bij nog verdere wateronttrekking heeft een zo grote inkrimping van de vacuole plaats, dat de protoplast loslaat van de stijve celwand. Deze toestand wordt plasmolyse

133

OriĂŤntatie teelten

genoemd. Tot op een zekere hoogte is deze toestand nog omkeerbaar, daarna niet meer en de plant sterft.

Figuur 53: Turgor en plasmolyse in een plantencel

6.3 Waterbeweging door de plant Een cel in water gelegd zal water opnemen zolang zijn zuigspanning groter is dan nul (Figuur 54). Meer algemeen geldt dat een cel water opneemt uit zijn omgeving zolang de zuigspanning van de cel groter is dan de zuigspanning van de omgeving. De zuigspanning bepaalt dus de richting van de waterbeweging. Is de zuigspanning van twee naast elkaar gelegen cellen verschillend dan zal water aan de ene cel onttrokken worden door de andere. Een plant bestaat uit een groot aantal aan elkaar grenzende cellen, waartussen vrije wateruitwisseling mogelijk is.

134

Oriëntatie teelten

Figuur 54 Schematische voorstelling van de veranderende osmotische druk, de zuigspanning en de turgor bij een cel. 1-4 bladparenchymcellen

De energie voor deze hydrostatische wateropname komt in feite van de aanzuigende kracht van de atmosfeer. Omdat deze krachten van buiten de plant inwerken, wordt deze wateropname passief genoemd. Dit hydrostatische watertransport is in het algemeen kwalitatief het belangrijkst. Het plantenweefsel is hierbij geleider en speelt geen actieve rol. Als het verschil in zuigspanning tussen twee punten z2 – z1 groter is dan nul, zal het water van punt 1 naar punt 2 stromen. De hoeveelheid getransporteerd water is tevens afhankelijk van het verschil in weerstand tussen beide punten. De weerstand voor het watertransport door de plant is voor 99% gelegen in de huidmondjes. Door deze grote weerstand te variëren is de meest nauwkeurige regulering van het watertransport mogelijk.

6.4 Wateropname 6.4.1

Zuigspanning en waterpotentiaal

De zuigspanning of waterspanning geeft de energieverhouding in het water van de poriën in de bodem weer. Er is een functioneel verband tussen de zuigspanning (druk van het water in de poriën) en de hoeveelheid water in de poriën (verzadigingsgraad van de bodem). De meeste gronden zijn opgebouwd uit structuurelementen van verschillende grootte, waartussen zich capillaire poriën bevinden. Verschillende grondsoorten worden 135

Oriëntatie teelten

onder andere gekenmerkt door verschil in poriëngrootte-verdeling. Zandgronden hebben veel grotere poriën en weinig fijne capillairen, terwijl kleigronden zeer veel fijne capillaire holten bevatten. We noemen grond met water verzadigd, als alle gangen en holten, grote zowel als kleine, gevuld zijn met water. Wanneer we deze grond laten uitdruipen, dan verdwijnt het water uit de grote gangen en holten, terwijl het in de fijne poriën wel blijft hangen.

Figuur 55: Opneembaar water voor zand, leem en klei waarbij het beschikbaar water en het capillair water is aangegeven

Het verband tussen zuigspanning en vochtgehalte van een grond kan grafisch weergegeven worden door middel van de zgn. waterretentie- of pF curve. De zuigspanning kan hierbij uitgezet worden in bar, cm H2O, atm. of MPa en het vochtgehalte in volume procenten aan water. Om praktische redenen zet men echter het logaritme van de zuigspanning, uitgedrukt in cm H20, uit en spreekt men van pF-waarden. In Figuur 55 zijn de pF curven aangegeven van drie verschillende gronden, welke zeer uiteenlopende poriëngroottes en beschikbare hoeveelheden water bevatten. Planten groeien optimaal als de pF van de grond 2-2,5 bedraagt. Het water is dan gemakkelijk opneembaar, terwijl het wortelstelsel over voldoende zuurstof kan beschikken. Bij pF=3

treedt vaak reeds

groeiremming op.

Elke

plaats

het

bodem-plant-atmosfeer

continuüm

heeft

een

bepaalde

potentiaalwaarde: dit is een maat voor de beschikbaarheid van het water op deze plaats. Een verschil in potentiaalwaarden binnen het continuüm veroorzaakt waterstroming. Spontane, passieve waterstroming gebeurt in de richting van meer 136

OriĂŤntatie teelten

negatief wordende waterpotentialen. De waterpotentiaal is in absolute waarde even groot als de zuigspanning doch tegengesteld van teken.

6.4.2

Het wortelstelsel

De variatie in wortelvorming is zeer groot. Deels is dit soort gebonden, deels is dit afhankelijk van uitwendige omstandigheden. Belangrijke parameters zijn temperatuur, dichtheid van de grond, aeratie, vochtvoorziening en bemesting. Het is duidelijk dat de uitgebreidheid van het wortelstelsel van grote betekenis is voor de wateropname en via de wateropname voor de verdamping. In Figuur 56 zien we dat de verdamping boven een wortel/blad verhouding van 0,4 slechts weinig toeneemt. Onder die omstandigheden vormen de wortels geen beperking meer voor de wateropname. Is per hoeveelheid bladoppervlak minder wortel aanwezig, dan is het worteloppervlak beperkend voor de wateropname. Bij verhoging van de verdamping neemt in het laatste geval het waterdeficit van de plant toe, waardoor de huidmondjes sluiten. In welke mate vergroting van de verdamping gecorrigeerd wordt door het huidmondjesmechanisme, hangt dus af van de grootte van het wortelstelsel.

Figuur 56: Verdamping in functie van de wortel/blad verhouding

Het ligt voor de hand dat niet alle delen van het wortelstelsel eenzelfde activiteit bezitten. Op grond van de morfologische en anatomische structuur mag worden verwacht dat de activiteit van zone tot zone verschillend is. Figuur 57 geeft een indruk van de snelheid van wateropname op verschillende afstanden van de worteltop. Aan de top wordt de opname beperkt door de afwezigheid van xyleemvaten, doch na de differentiatie van 137

Oriëntatie teelten

meristematische cellen tot vaatbundelweefsel en de ontwikkeling van wortelharen als uitstulpingen aan de epidermiscellen, neemt de wateropname toe. Afsterven van wortelharen en verkurking van schors of endodermis doen de wateropname in het oudere wortelgedeelte weer dalen.

Figuur 57: Voorbeelden van de snelheid van de wateropname op verschillende afstanden van de worteltop

6.4.3

Samengesteld transportmodel

Het opnemen van water via de wortelharen om aan de watervraag van het transpirerende deel van de plant te voldoen, is één van de belangrijkste functies van de wortels. Hierdoor zullen de wortels een grote hydraulische geleidbaarheid moeten vertonen tijdens de dag, maar tegelijkertijd verlies van water kunnen weerstaan bij afwezigheid van transpiratie en droogtestresssituaties. Deze eigenschappen van de wortels zijn sterk gerelateerd aan hun anatomie, waardoor de stroming van water het best beschreven kan worden door het samengesteld transportmodel van de wortels. Er kunnen drie verschillende routes worden beschreven voor het watertransport doorheen de wortel (Figuur 58). Een eerste is de apoplastische weg. Dit omvat het niet-levende continuüm zoals de poriën in celwanden, intercellulaire ruimten en niet-levende xyleemvaten. De symplastische route is gekenmerkt door een continuüm van levende materie. Het water stroomt doorheen de cellen via plasmodesmata. Een laatste route is de transcellulaire weg, waarbij het water doorheen de plasmamembranen stroomt. Hierbij speelt de aanwezigheid en activiteit van aquaporines een belangrijke rol. De laatste twee 138

Oriëntatie teelten

routes zijn moeilijk van elkaar te onderscheiden waardoor ze vaak onder één term worden aanschouwd, namelijk de cel tot cel route. Beide transportwegen (apoplastisch en cel tot cel) zijn noodzakelijk voor de totale waterbeweging in de plant. De apoplastische waterbeweging is gerelateerd aan het passief watertransport doorheen de plant zodat het wordt gedreven door de hydrostatische potentiaalgradiënt tussen het wortelmedium en het xyleem. De cel tot cel route wordt gedreven door het actief opnemen van ionen en andere opgeloste stoffen doorheen de membranen. In situaties van hoge transpiratie, zullen beide routes worden aangesproken. Hierdoor ontstaat er een grote hydraulische geleidbaarheid in de wortels. Bij afwezigheid van transpiratie blijft enkel de cel tot cel route over waardoor er een hoge hydraulische weerstand in de wortels heerst. Het cel tot cel transport is namelijk zestig keer trager dan het apoplastisch transport omdat het sterk afhangt van de permeabiliteit van de membranen. Om de rest van de plant te voorzien van water, wordt het water getransporteerd naar het xyleem. Het apoplastisch transport wordt echter onderbroken ter hoogte van de endodermis, dat de lijst van Caspary bevat (Figuur 58). Deze lijst bestaat uit suberine en lignine, waardoor deze een hydrofoob karakter heeft. Daardoor is de lijst van Caspary impermeabel voor water en ionen, zodat het apoplastische water geforceerd wordt om de cel tot cel route te volgen. Deze wortelstructuur kent verder nog enkele belangrijke aspecten. Bij situaties van droogtestress zorgt de lijst van Caspary ervoor dat er geen waterverlies is naar de omgeving. Een tweede functie van de lijst treedt op wanneer er weinig transpiratie is. Door de apoplastische barrière, kan de wortel als een osmotische cel worden aanschouwd. Door de actieve opname van ionen ter hoogte van de endodermis, wordt een osmotische waterstroom veroorzaakt, waardoor er een positieve hydrostatische druk wordt opgebouwd in het xyleem. Dit fenomeen wordt ook worteldruk genoemd. Ten slotte zullen aquaporines een belangrijke rol spelen in de hydraulische geleidbaarheid van de wortel.

139

Oriëntatie teelten

Figuur 58: De verschillende transportwegen van water in het wortelsysteem volgens het samengesteld transportmodel

6.4.4

Actieve wateropname en guttatie

Vele planten vertonen het verschijnsel dat, wanneer de plant bij de wortels afgesneden wordt, er vocht uit de wortelstomp komt. Dit verschijnsel wordt bloeding genoemd. Bij analyse blijkt dit sap uit het xyleem naar buiten te treden. Wanneer op de wortelstomp van een kruidachtige plant een buis wordt aangesloten, blijkt dat de vloeistof tot soms twee meter hoog wordt opgestuwd. Deze worteldruk is het tweede mechanisme, waarmee een plant water kan transporteren. Bij bladverliezende houtige gewassen kan in het voorjaar de worteldruk soms zeer groot zijn. Hij kan dan enkele atmosferen bedragen zodat hierdoor het water enige tientallen meters omhoog gedrukt wordt. Dat deze worteldruk ook bestaat wanneer de plant niet wordt afgesneden, blijkt uit het feit, dat als de verdamping gering is in sommige gevallen dit xyleemsap uit de uiteinden van de xyleemvaten treedt. Dit verschijnen van druppeltjes aan de bladranden wordt druppelen of guttatie genoemd (Figuur 59). Genoemde druppeltjes verlaten het blad via hydatoden. Dit zijn poriën die zich niet kunnen sluiten. Als in zeer vochtige lucht de planten niet spontaan kunnen verdampen worden dikwijls aan de randen van de bladeren waterdruppels actief naar buiten geperst. Dit kan geschieden langs gewone huidmondjes, haren of scheurtjes, maar meestal bezitten de bladeren speciale waterporiën of hydatoden. Hierin komen dan een of meer kleine adertjes uit, waarlangs het water dat naar buiten wordt geperst aangevoerd wordt. Vooral 's morgens

140

OriĂŤntatie teelten

als de koude lucht nog met vocht verzadigd is, kan het verschijnsel bij vele planten waargenomen worden. Deze druppeltjes zijn dus beslist geen dauw.

Figuur 59: Guttatie als gevolg van worteldruk bij een tomatenplant (Cornelis A., 2012)

Bloeding en druppelen hebben met elkaar gemeen dat ze berusten op activiteit van het wortelstelsel. Lage worteltemperatuur of een lage zuurstofspanning in het wortelmilieu hebben een negatieve invloed op de wortelactiviteit en doen tevens de bloeding afnemen. Deze waarnemingen (samen met het feit dat het bloedingssap uit een betrekkelijk geconcentreerde zoutoplossing blijkt te bestaan en dat de aanwezigheid van zouten in het wortelmilieu voor een hevige bloeding noodzakelijk is) leiden tot de conclusie dat de actieve wateropname gekoppeld is aan actieve opname van ionen uit het wortelmilieu. Door deze energie-vergende wortelfunctie worden ionen van het milieu naar het xyleem getransporteerd, waardoor de concentratie in het xyleem groter wordt dan in het milieu. De hoge concentratie zuigt osmotisch water aan, waardoor zich een druk op het xyleem opbouwt.

6.5 Verdamping 6.5.1

De huidmondjes

De huidmondjes vervullen een sleutelrol voor de CO2-opname en verdamping van water (ofwel koeling door transpiratie) van de plant. Waterdamp kan niet door de cuticula van de epidermis. Waterdamp uit het blad zal door de huidmondjes ontsnappen. Door dezelfde holte zal in de omgekeerde weg het CO2 uit de lucht in het blad komen. De huidmondjes 141

OriĂŤntatie teelten

zijn gelegen in de epidermis van de bladeren. Soms komen ze ook voor op stengels van kruidachtige planten of op bloemdekbladeren en vruchten. Bij dicotylen, hiertoe behoren de meeste groentegewassen, vinden we veelal meer huidmondjes aan de onderzijde van het blad. Bij monocotylen zoals prei is het aantal huidmondjes boven en onder gelijk. Per mmÂ˛ blad komen gemiddeld 300 huidmondjes voor, al kan hun aantal per soort sterk verschillen. Als de huidmondjes open zijn bedraagt de oppervlakte van de opening ongeveer 3% van de totale bladoppervlakte. Dit lijkt weinig, maar de capaciteit van deze 3% is enorm groot. De capaciteit voor dampuitwisseling is zo groot, doordat gassen zich gemakkelijk verplaatsen door vele kleine gaatjes. Een huidmondje (Figuur 60) is opgebouwd uit twee sluitcellen, die dikwijls omgeven zijn door begeleidende cellen. Ze monden uit in een ademholte, die in verbinding staat met de intercellulaire ruimten in het spons- of palissadeparenchym. De opening wordt geregeld door twee sluitcellen die chloroplasten bevatten. Ze doen ook aan fotosynthese; vormen suikers die omgezet worden in zetmeel. Het openen is een gevolg van de omgekeerde reactie, nl. het weer omzetten van zetmeel in suiker. Daardoor verhoogt de concentratie van de suikers in het sap van de sluitcellen. Door osmose trekken de sluitcellen water aan uit de buurcellen. De twee sluitcellen zijn aan hun uiteinden met elkaar verbonden. Bij wateropname zullen de cellen in lengte uitzetten zodat men een kromming krijgt van de twee cellen en de porie van het huidmondje ontstaat. Het systeem werkt feilloos en vlug en vergt van de plant geen extra energie.

Figuur 60: Opbouw en werking van de huidmondjes (stomata)

142

OriĂŤntatie teelten

6.5.2

Invloed van omgevingsfactoren op huidmondjes

Licht De huidmondjes zijn bij de meeste planten open bij voldoende licht. In het donker zijn de huidmondjes veelal dicht. Dit geeft de mogelijkheid gedurende de dag CO2 op te nemen uit de lucht om de fotosynthese, in het blad, vlot te laten verlopen. Water Als er te weinig water in het blad is, worden alle cellen slap en vallen de sluitcellen dicht. De verdamping wordt geremd maar ook de assimilatie (fotosynthese). Als de plant erg slap wordt, gaan de huidmondjes weer open, doordat de opperhuid krimpt en zo de huidmondjes als het ware opentrekken. Het gevolg is dan verdroging; het schadebeeld noemen we verbranding. CO2 Lage concentraties, kleiner dan 100 ppm resulteren in het sluiten van de huidmondjes. Te hoge CO2 concentraties zullen de huidmondjes doen sluiten zowel in het licht als in de duisternis. Temperatuur Te hoge temperaturen van het blad, tussen de 30-35Â° C, doen de huidmondjes sluiten. Dit is het gevolg van de verhoogde respiratie (ademhaling) waardoor het CO2 gehalte in het blad zal stijgen en de huidmondjes sluiten. In bepaalde planten bestaat het tegengestelde, de huidmondjes gaan openen bij opwarmen. Hierdoor kan via de transpiratie warmte afgevoerd worden uit het blad. Als er veel zon is, moet de plant zeer veel water verdampen omdat het blad anders te heet zou worden. De koelcapaciteit van een volgroeid gewas in een serre is tweemaal zo groot als de maximum capaciteit van een zware stookinstallatie. Een volgroeid gewas, zorgt dus voor een afkoeling van het klimaat en voorkomt zo verbranding. Een volgroeid gewas kan bij zonnig weer tot 6 L per dag en per mÂ˛ grondoppervlakte verdampen. Wind Wind kan de transpiratie verhogen zodat de planten meer kunnen verdampen. Het aanzetten van ventilatoren bij een windstil en vochtig klimaat kan de verdamping op gang houden. Sterke wind zal dan weer leiden tot sluiting van de huidmondjes.

143

OriĂŤntatie teelten

6.5.3

De huidmondjesweerstand

Door hun specifieke anatomische bouw zijn de huidmondjes in staat zich te openen of te sluiten, afhankelijk van hun turgor. Bij hoge turgor staat het huidmondje open en dit garandeert een maximale diffusiesnelheid (geringe weerstand) van gassen en dampen zoals O2, CO2 en H2O naar binnen en naar buiten. De openingstoestand van de huidmondjes is afhankelijk van de waterbalans van de plant. Een afname van de relatieve vochtigheid welke een gevolg kan zijn van toename van de temperatuur of windsnelheid zal de verdamping via het blad bevorderen. Als het watergehalte van het blad te laag dreigt te worden zullen de huidmondjes zich sluiten. Dit kan een gevolg zijn van te weinig wortelactiviteit of te droge condities. Van de plantenhormonen (zie later) hebben gibberellinen en cytokininen de eigenschap de spleetbreedte van de huidmondjes te vergroten, terwijl abscissinezuur de huidmondjes doet sluiten. De eerste twee hormonen werken waarschijnlijk via verhoging van de activiteit van het enzym amylase, dat in staat is zetmeel af te breken en zo de osmotische waarde van de cellen te verhogen. Het is bekend dat cytokinine o.a. in de wortelpunten wordt gesynthetiseerd. Aangezien de cytokinineproductie bij uitdroging van het wortelstelsel afneemt, kan deze terugkoppeling worden gebruikt om de waterbalans van de plant te stabiliseren. Bij uitdroging neemt het abscissinezuurgehalte van de bladeren toe. Toediening van deze remstof aan de bladeren doet de huidmondjes sluiten. Dus naast een directe osmotische regulering lijkt het erop, dat ook een hormonale regulering van de waterbalans van de plant plaatsvindt.

6.5.4

Koeling door verdamping

Zonder verdamping zou een plant bij intensieve zonbestraling warmer worden dan 45Â°C. Dit is de absolute maximumtemperatuur voor een levende eiwitstructuur (enzymen). Maar ook is vaak het traject van 30 naar 45Â°C een onvoordelige zaak, omdat dan in veel gevallen de ademhaling (=verbruik van assimilaten) de fotosynthese (=productie) overtreft. Voor de koeling van de plant is het gunstig dat water een hoge verdampingswarmte heeft. Voor verdamping van 1 L water is namelijk ca. 2500 kJ nodig, die gehaald wordt uit de 50% ingestraalde langgolvige warmtestraling (740 nm) van de zon. Van de overige 50% ingestraalde langgolvige straling die terecht komt op bladeren van een gewas, wordt maar zo'n 5% vastgelegd in fotosynthese (= 2,5% van de totale straling). 5 -15% wordt teruggekaatst door de bladeren (reflectie), terwijl de rest vanuit het verwarmde blad via straling en convectie wordt teruggevoerd naar de omringende lucht. Omdat de 144

Oriëntatie teelten

bladtemperatuur af kan wijken van de omringende luchttemperatuur, kunnen planten in een kas "verwarmend" maar ook "verkoelend" werken. Als er om één of andere reden minder water wordt verdampt ontstaat een warmteoverschot. Hierdoor kunnen bladeren wel een 5°C hogere temperatuur aannemen als de omringende lucht. Geringe verdamping ontstaat bijvoorbeeld door slechte watertoevoer (droge grond) of slechte dampafvoer (hoge luchtvochtigheid) ten gevolge van onvoldoende ventilatie in een serre. Bij lage luchtvochtigheid, goede luchtbeweging en niet al te hoge energie-instraling kan het blad soms een wat lagere temperatuur aannemen dan zijn omgeving. Er ontstaat dan een warmtetekort ten gevolge van warmte-onttrekking door de aangevoerde lucht. In dit geval zal het in een serre koel kunnen aanvoelen in vergelijking met buiten. Uiteraard zijn bladeren 's nachts bijna altijd koeler dan de omgeving. Een serre is een afgesloten ruimte waarin t.g.v. het gewas vaak hoge relatieve luchtvochtigheden kunnen voorkomen. Een hoge relatieve luchtvochtigheid (RV) kan ongewenst zijn omdat het leidt tot een te laag verdampingsniveau van het gewas of aanleiding geeft tot het ontstaan van schimmelziekten. Het openen van ramen (luchten) is hiertegen de eenvoudigste remedie. In de praktijk worden serres ook wel drooggestookt door te verwarmen met gesloten luchtramen, om na enige tijd de ramen te openen zodat de warme vochtige lucht kan ontwijken. Als het buiten koud is, kan ook stoken met continu gesloten ramen leiden tot een daling van de RV. Er ontstaat dan namelijk een versterkte luchtbeweging en het vocht in de lucht wordt tegen koude delen van de serre als condenswater

neergeslagen.

Dit

effect

wordt

nog

eens

versterkt

door

temperatuurverhoging die op zichzelf ook een daling van de RV tot gevolg heeft. Het kan ook voorkomen dat de relatieve luchtvochtigheid onder glas te laag is. Dit komt vooral voor bij kleine gewassen zoals sla en Chinese kool en/of als de plantjes nog klein zijn. In dit geval gaat de tuinder over tot nevelen waardoor de relatieve luchtvochtigheid wordt verhoogd.

6.5.5

Evapotranspiratie

Evapotranspiratie is de optelsom van verdamping uit de grond (evaporatie) en de plant (transpiratie). Niet met bladeren bedekte grond verdampt bij veel instraling water, zeker als de capillairen tot op het maaiveld doorlopen. Bij een ruw en droog bovenlaagje wordt de instraling afgeschermd en de aanvoer van water vanuit de ondergrond sterk afgeremd waardoor de evaporatie gering is. Bij teelten op substraat wordt dit afgedekt met plastiek, waardoor de evaporatie vrijwel nul is. Een groeiend gewas doet door geleidelijk 145

Oriëntatie teelten

toenemende bodembedekking het aandeel van de evaporatie in de evapotranspiratie afnemen. De transpiratie kan dan ook in verband worden gebracht met de 'leaf area index' (LAI) welke de hoeveelheid bladoppervlak (eenzijdig) per eenheid grondoppervlak weergeeft (dimensie m². m-2). Bij een LAI (bv. 5) kan in ons klimaat de verdamping per m² tot 6 liter per dag oplopen; een hoeveelheid die bij onbegroeide grond lang niet bereikt zal worden. 6 liter/m².dag = 60.000 liter/ha.dag. Voor een groeiperiode van 30 dagen zou dat betekenen dat het gewas over 6 x 30 = 180 mm water moet kunnen beschikken. Indien regen achterwege blijft of irrigatie niet uitgevoerd kan worden, dient deze hoeveelheid in de grond voorradig en beschikbaar te zijn. De beschikbaarheid voor het gewas wordt bepaald door de pF-curve van de grond, de bewortelingsdiepte en de hoeveelheid water die eventueel uit diepere lagen naar boven kan stijgen. Bij onvoldoende vochttoevoer zal na het bereiken van het verwelkingspunt het gewas gaan afsterven. Reeds ver daarvoor zal groeireductie optreden. Immers de planten zullen onder droge omstandigheden al te veel vochtverlies vermijden door een toename van de huidmondjesweerstand. Er zal daarom dan ook minder gasuitwisseling en dus minder fotosynthese plaatsvinden. Dit laatste komt ook omdat onder dergelijke omstandigheden het watergehalte van bladeren vaak wat lager zal zijn, waardoor enzymatische processen niet meer optimaal kunnen functioneren.

6.5.6

Transpiratiecoëfficiënt

De transpiratiecoëfficiënt (TC) van een plant is de hoeveelheid water die wordt verdampt per eenheid gevormde droge stof (dimensie g/g). Soms wordt de term "water use efficiency" gebruikt welke de reciproke waarde van de transpiratiecoëfficiënt voorstelt. Het is duidelijk dat indien water schaars is, een lage TC voordelig kan zijn. De meeste van onze cultuurgewassen behoren tot de mesophyten en hebben een TC die ruwweg 100-500 bedraagt (de feitelijke waarde is niet alleen genetisch bepaald, maar ook sterk milieu afhankelijk). Er zijn echter planten die onder droge omstandigheden bijzonder efficiënt met water omgaan. Zo werd bij de ananasplant welke tot de xerophyten behoort een TC van ca. 50 gemeten. Het efficiënte watergebruik van xerophyten wordt verklaard doordat ze minder gemakkelijk water verliezen en door de 'CAM'-stofwisseling hebben (zie later). Deze CAM (Crassulacean Acid Metabolism) stofwisseling brengt met zich mee dat voornamelijk 's nachts de gasuitwisseling plaats vindt omdat dan de huidmondjes open staan, terwijl deze overdag juist gesloten zijn. Met andere woorden de gasuitwisseling vindt plaats gedurende perioden dat de relatieve luchtvochtigheid hoog is en dus het waterverlies gering is. 146

Oriëntatie teelten

Planten hebben zich in de evolutie aangepast aan de vochtsituatie van hun standplaats. Hoewel allerlei overgangen mogelijk zijn, kunnen planten verdeeld worden (in vier groepen) hydrophyten, hygrophyten, mesophyten en xerophyten), al naar de vochtsituatie van het milieu, waarin ze oorspronkelijk voorkwamen. •

Hydrophyten

Dit zijn planten die in water groeien en waarbij de bladeren zich in het water bevinden. Enkele kenmerken: -

ze bezitten geen bescherming tegen uitdroging;

er gebeurt weinig watertransport over grote afstand, daar de afstand van de cellen t.o.v. het buitenwater klein is. Elke cel is min of meer zelfverzorgend;

de planten behoeven weinig koeling omdat ze zich in het water bevinden. Daarom is er weinig water nodig voor dergelijke planten. De hoofdmoot van het door planten op het land opgenomen water wordt immers gebruikt voor de bladkoeling.

•

Hygrophyten

Dit zijn landplanten maar ze zijn aangepast aan een milieu waar de lucht vrijwel steeds verzadigd is met waterdamp. In het tropische regenwoud treffen we deze situatie aan. Enkele kenmerken: - planten kunnen moeilijk water afgeven via verdamping door een te gering vochtdeficiet bij de stomata. Gutteren via hydathoden komt vaak voor; - de cuticula ontbreekt of heeft zich slechts gedeeltelijk ontwikkeld; - soms zijn er aanpassingen van het blad, die ervoor zorgen dat regenwater snel kan worden afgevoerd, zoals een gootvormige nervatuur en/of druppelspitsen aan de bladeren. •

Mesophyten

Het zijn onze belangrijkste cultuurgewassen die aangepast zijn aan standplaatsen met regelmatige watervoorziening bij een niet te overmatige verdamping. Ze kunnen korte droogteperioden zonder problemen doorstaan. Kenmerken: -de bovengrondse delen van de plant zijn bedekt met een cuticula, soms nog aangevuld met een waslaag, dit ter beperking van de rechtstreekse verdamping via de opperhuid; -de aanwezigheid van regelbare stomata, waardoor bijna al het af te scheiden water moet passeren; -er is nog veel water nodig voor de verdamping via het blad, daar hierdoor een groot deel van de ingestraalde zonne-energie weggewerkt moet worden. Door deze 147

Oriëntatie teelten

verdamping kan een sterke zuigspanning in het blad ontstaan, dit geeft een sterke sapstroom. •

Xerophyten

Verschillende van onze kamerplanten behoren tot de xerophyten. Het zijn droogteplanten, planten die dus aangepast zijn aan: een milieu met lange, extreem droge perioden, zoals randgebieden van woestijnen. Planten die groeien op plaatsen waar wel water beschikbaar is, doch waar ze blootgesteld zijn aan erg droge lucht, planten die groeien op plaatsen waar ze over weinig water kunnen beschikken, bv. epiphytisch groeiende planten. Kenmerken: -de cuticula en de waslaag zijn zeer dik; -de epidermis is vaak sterk behaard; -de stomata zijn richeltjes en putjes verzonken, waardoor de verdamping extra wordt beperkt; -het blad is gereduceerd. Klein oppervlak/volume quotiënt. Soms gaan bladreducties zover dat de stam de functies van de bladeren geheel overneemt; men spreekt in zo'n geval van phyllocladiën; -vaak wordt er reservewater vastgehouden. Dit kan in de sterk verdikte stam, zoals bij cactussoorten en vele Euphorbia's of in vlezig verdikt blad (bladsucculenten); -CAM-stofwisseling; -TC < 100.

6.6 Storingen in de waterhuishouding Men spreekt van een fysiologische ziekte indien het niet goed verlopen van een bepaald levensproces aanleiding geeft tot storing in groei of ontwikkeling van plant of plantendeel. Het zal duidelijk zijn dat ook storingen in de waterhuishouding van de plant aanleiding kunnen geven tot het ontstaan van fysiologische ziekten. Te lage turgescentie ontstaat t.g.v. te weinig wateropname door wortels en/of te veel verdamping door bladeren. Bladeren concurreren vaak zo sterk om water zodat vocht aan andere organen onttrokken wordt en deze hiervan schade ondervinden. Voorbeelden: •

waterziekte bij tomaat is het te veel onttrekken van water aan het vruchtwandweefsel. Risico-omstandigheden zijn een welig gewas (slap weefsel grote cellen), relatief laag K-gehalte. 148

Oriëntatie teelten

•

neusrot tomaat: idem teveel wateronttrekking aan de vruchtwand, maar nu is het de neus van de vrucht die afsterft. Bijkomende omstandigheden: lage Ca-gehalte in de vrucht, zouten of zure grond;

•

topsterfte asperge. Zodra jonge scheuten in een droge periode (juni, juli) 20 -30 cm boven de grond zijn, gaan de topjes verwelken en later afsterven. Oorzaak, interne vochtconcurrentie, de uitgegroeide stengels beschikken reeds over goed ontwikkelde phyllocladieën;

•

rand in sla, bij plots optredend zonnig weer gebeurt het nogal eens dat sla veel water verdampt langs de huidmondjes. Indien de planten dan te weinig water kunnen opnemen verdrogen de randen;

•

hangende bladeren zijn een manier om de verdamping te beperken, zoals het laten hangen of zelfs het oprollen van de bladeren. Dit verschijnsel ontstaat doordat de onderzijde van het blad, waar het sponsparenchym ligt, o.i.v. vochtverlies meer krimpt dan bovenaan, waar we het palissadeparenchym vinden met een dikke epidermis. De onderzijde met de huidmondjes komt zo in een vrijwel windstille holte te liggen, waardoor de verdamping grotendeels verminderd.

Te hoge turgescentie ontstaat vaak t.g.v. te veel wateropname (te grote activiteit) van het wortelstelsel) en/of te geringe verdamping van de bladeren. Voorbeelden: •

barsten van tomaten, kersen pruimen enz. …, vooral na een periode van droogte en plotselinge regenval;

•

scheuren van de huid van de tulpenbol treedt onder dezelfde omstandigheden op;

•

kiepen (= breken) van Freesia bloemstengels treedt op in de periode dat de stengels zeer snel uit de bladschacht omhoog groeien, dit geeft bij vochtig, donker weer dunne celwanden. Ook kunnen Freesia bloemen plotseling van de stengel afknappen wat op dezelfde wijze verklaard kan worden;

•

glazigheid van sla, treedt op onder dezelfde omstandigheden. Cellen worden te turgescent zodat ook vocht in de intercellulairen komt. Dit leidt tot zuurstofgebrek.

149

OriĂŤntatie teelten

7 Licht, fotosynthese en droge stof productie 7.1 Golflengte van het licht en stralingshoeveelheden De zon geeft elektromagnetische stralingshoeveelheden die gekarakteriseerd worden door hun golflengte (Figuur 61): -

in het gebied van het onzichtbare infrarood (warmtestraling) met een golflengte > 780nm;

in het zichtbare gebied;

en in het UV-gebied (onzichtbaar) met een golflengte < 380 nm.

De golflengte hangt samen met de stralingsenergie: hoe korter de golflengte, hoe groter de energie-inhoud.

Figuur 61: Elektromagnetisch spectrum (Blindeman, Schamp en Christiaens, 2015)

7.1.1

Ultraviolette straling (UV)

Het deel van de globale straling met de kortste golflengte is UV-licht (< 400 nm). Ongeveer 3% van de straling die de aarde bereikt is UV-licht. Dit heel energierijk licht kan schade veroorzaken aan plant, dier en mens. Denk maar aan het verbranden van onze huid als we 150

OriĂŤntatie teelten

te lang in de zon vertoeven zonder bescherming, maar ook aan degradatie van kunststoffen zoals plastic folies. UV-licht wordt onderverdeeld in: -

UV-C (< 280 nm)

UV-B (280-315 nm)

UV-A (315-400 nm)

UV-C wordt nagenoeg volledig geabsorbeerd door de ozonlaag waardoor de schadelijke effecten worden geminimaliseerd. UV-C licht kent wel zijn nut in de tuinbouw voor o.a. ontsmetting van gietwater, maar ook bestraling van het gewas is mogelijk voor schimmelbestrijding.

7.1.2

Fotosynthetisch actieve straling (PAR)

Ongeveer 50% van de globale straling bevindt zich in het golflengtegebied tussen 400 en 700 nm. Dit is het deel van het licht dat zichtbaar is voor de mens, maar ook door de planten wordt gebruikt voor fotosynthese. Rood en blauw licht zijn het meest efficiĂŤnt voor de fotosynthese van de plant, maar dragen ook bij tot het sturen van verschillende plantprocessen zoals kieming, bloei ...

7.1.3

Nabij infrarood licht (NIR)

Het deel van de globale straling dat zorgt voor opwarming bedraagt ongeveer 47%, dit is de nabij infrarode straling (700-3.000 nm). Dit deel van het zonlicht wordt nauwelijks gebruikt door de plant, maar zorgt ervoor dat de temperatuur toeneemt. Het gedeelte tussen 700 en 800 nm is het verrood licht en levert wel een bijdrage aan de morfogenese, zoals het strekken van de plant.

7.1.4

Lichtkwaliteit en lichtintensiteit

Zowel de lichtintensiteit als de lichtkwaliteit van de globale straling die de aarde bereikt, varieert en wordt beĂŻnvloed door verschillende factoren: de zonnestand, de geografische breedte, het seizoen, het tijdstip van de dag en de mate van bewolking. Zo zal het aandeel aan UV-straling in zomermaanden, met een hoge zonnestand, groter zijn dan in wintermaanden, die worden gekenmerkt door een lage zonnestand. 151

Oriëntatie teelten

Ook verhoudingen tussen bepaalde lichtkleuren kunnen variëren gedurende een dag. Zo blijft de R/FR-verhouding vrij constant over de seizoenen, maar aan het einde van de dag neemt het aandeel verrood licht toe, waardoor de R/FR-verhouding ’s avonds daalt.

7.2 Lichtafhankelijkheid 7.2.1

Autotroof-Heterotroof

De groene plant is autotroof (zelfverzorgend). Zij kan zelf alle nodige organische verbindingen

uit

anorganische

verbindingen

synthetiseren.

Omdat

bij

het

fotosyntheseproces koolhydraten worden gevormd m. b. v. licht (uit CO2 en H2O ), is de groene lichtafhankelijke plant foto-autotroof. Chemo-autotrofe stofwisseling komt voor bij chlorophylvrije kleurloze bacteriën, zoals nitrietbacteriën en knalgasbacteriën. Zij ontlenen hun energie aan de oxidatie van NH3, HNO2, H2S, FeCO3 en H2 en zijn in staat m.b.v. de vrijgekomen chemische energie koolzuurgas te assimileren en uit de primaire ontstane producten, de noodzakelijke organische stoffen op te bouwen. Heterotroof zijn organismen die in hun voorbestaan van andere organismen in hun omgeving afhankelijk zijn. Zij bezitten niet het vermogen zelf alle essentiële stoffen te produceren. De heterotrofe organismen zijn op te delen in parasieten en saprofyten. Parasieten benutten levende organismen als voedselbron en worden daarom vaak als schadelijke organisme ervaren. Saprofyten hebben dood-organische materiaal als voedselbron en spelen in de natuur dikwijls een nuttige rol; zij maken bijvoorbeeld de kringloop van belangrijke elementen als N en C mede mogelijk. De meeste heterotrofe plantaardige organismen treffen we aan onder de schimmels. Onder de hogere planten vinden we ook een beperkt aantal met een afwijkende stofwisseling o.a. de hieronder vermelde parasieten en halfparasieten. 7.2.2

Samenlevingsvormen

7.2.2.1 Parasieten Planten met een parasitaire levenswijze onttrekken voedsel aan andere planten. Er is duidelijk sprake van eenzijdig profijt van de parasiet ten koste van de planten waarop geparasiteerd wordt. 152

OriĂŤntatie teelten

* Bremraap (Orobanche) , parasiteert op klaver en walstro (Figuur 62). Het bezit geen chlorofyl, maar ontleent organische stoffen aan de gastplant door een rechtstreeks contact met de wortels (soort wortelparasiet). *

Warkruid (Cuscuta), parasiteert op verschillende gewassen o.a. brandnetel en

struikheide (Figuur 63). De plant bestaat uit een windende stengel met een soort zuignapjes, die de waardplant binnendringen en hieraan voedsel onttrekken. * Stofzaad (Monotropa) parasiteert op saprofytische levende schimmels. Het wordt aangetroffen onder berkenbomen.

Figuur 62: Bremraap parasiterend op de wortels van walstro

Figuur 63: Parasiterend warkruid met zuignapjes

7.2.2.2 Halfparasieten Deze planten hebben wel chlorophyl en zijn dus tot productie in staat, maar zij onttrekken aan de gastplant op parasitaire wijze de nodige anorganische stoffen (mineralen en water). Hun wortelstelsel is uitermate beperkt en dringt in de stengel of wortels van de gastplant.

153

OriĂŤntatie teelten

In de wortels maakt de halfparasiet verbindingen met de houtvaten om zo stoffen op te nemen (Figuur 64). De maretak komt o.a. voor op takken van populier, appel en lijsterbes.

Figuur 64: Halfparasiet Vogellijm op een tak. De schors is verwijderd om de wortels te tonen

7.2.2.3 Insectivoren Insectivoren worden ook wel insectenetende of vleesetende planten genoemd. Deze planten zijn autotroof maar hebben daarenboven bepaalde vaak kunstig gevormde inrichtingen waarmee ze in staat zijn kleinere insecten te vangen, deze te verteren en de oplosbaar gemaakte afbraakproductie kunnen ze in de eigen stofwisseling weer gebruiken. * Zonnedauw (Drosera) (Figuur 65) een in ons land op vochtige gronden voorkomend plantje met spatelvormige of ronde blaadjes die bezet zijn met kleverige klierharen waarmee ze insecten kunnen vangen. * Nepenthes. Dit is een in de tropen voorkomende bekerplant. De bladhoofdnerf is hier verlengd en vormt een soort beker, met een klep. In de beker wordt een vloeistof afgescheiden alsmede geuren die bepaalde insecten aanlokken. Eenmaal in de beker worden deze diertjes verteerd en dienen als voedsel voor de plant. * Venus-vliegen-vanger (Dionaea) hier zijn de topjes van de bladeren tot een dicht te klappen plaatjes omgevormd. In deze val kunnen kleine insecten worden gevangen.

154

Oriëntatie teelten

Figuur 65: Ronde zonnedauw (Drosera rotundifolia)

7.2.2.4 Epifyten Epifyten worden wel eens verward met halfparasieten. Toch bestaat er een groot verschil tussen beide. Epifyten hebben enkel de plant als standplaats; maar ze onttrekken hieraan geen water of ander voedsel. In ons land zijn er wat epifyten betreft nauwelijks bruikbare voorbeelden te vinden behalve dan enkele mossoorten die op stammen en takken van bomen voorkomen. In de tropen vinden we veel epifyten op grotere bomen. Sommige van deze tropische epifyten gebruiken we als potplant, omdat ze door hun beperkt wortelstelsel gemakkelijk in een pot te telen zijn. Voorbeelden; hertshoornvaren (Platycerium), nestvaren (Asplenium) een aantal Bromelia's en vele epifytische orchideeën. Epifyten zijn vaak voorzien van speciale inrichtingen om water in reserve te houden. Bij de epifytische orchideeën dienen hiervoor de schijnbollen of bulben. Bij de Platycerium zijn het de snel bruin wordende steriele bladeren. Bij Bromelia's zijn de bladeren vaak zo gerangschikt dat er bladtrechters ontstaan.

7.2.2.5 Symbiose Het kan voorkomen dat twee verschillende organismen samen leven en dat dit leidt tot wederzijds profijt. In een dergelijk geval spreekt men van symbiose, ook wel mutualismen genoemd. Mycorrhiza's Mycorrhiza's zijn schimmels die in symbiose leven op de wortels van een hogere plant. De schimmeldraden

zouden

water

ionenopname

door

wortels

kunnen

vergemakkelijken, terwijl de schimmel het voordeel heeft, dat ze voedingsstoffen aan de wortel kan onttrekken. Indien de schimmel in de wortel tot in de cellen doordringt, spreekt 155

Oriëntatie teelten

men van endotrofe mycorrhiza's, indien de schimmel buiten om de wortel heen zit, heet dit ectotroof. Endotrofe mycorrhiza's treffen we aan bij orchideeën (vooral op zaad), waar ze bij de kieming een rol spelen en ook bij verschillende Ericaceae. Ectotrofe mycorrhiza's vinden we bij veel van onze bosconiferen en verschillende loofhoutgewassen.

Figuur 66: Endotrofe en ectotrofe mycorrhiza.

Stikstof bacteriën bij vlinderbloemigen Een bekende vorm van symbiose tussen bacteriën en hogere planten treffen we aan bij de vlinderbloemigen, maar ook bij andere gewassen met name bij els (Alnus glutinosa). De hierbij betrokken bacterie is er een van de Rhizobium soorten. De hogere plant profiteert van de stikstofverbindingen die door de bacterie worden gemaakt, uitgaande van vrije luchtstikstof. De hogere plant levert aan de bacterie voedsel in de vorm van organisch materiaal. Bij groenbemesting maakt men van de hier vermelde symbiose gebruik. Voor een goed resultaat moet het betreffende perceel dan wel geënt worden met de geschikte bacteriesoort.

156

Oriëntatie teelten

7.3 Het fotosyntheseproces 7.3.1

De reactievergelijking

Fotosynthese betekent letterlijk synthese door middel van fotonen (= licht). Fotosynthese (Figuur 67) is het proces waarbij planten (en sommige bacteriën) lichtenergie gebruiken om koolstofdioxide om te zetten in energierijke verbindingen (koolhydraten), zoals glucose.

Figuur 67: Reactievergelijking fotosynthese

De uitgangsstoffen zijn dus CO2 en H2O. In de atmosfeer komt 0,03% CO2 voor, welke waarschijnlijk allemaal afkomstig is van levende organismen en waarbij de concentratie van het CO2 via de koolstofkringloop constant wordt gehouden. De energie voor de fotosynthese wordt geleverd door het zonlicht. Als eindproduct worden monosachariden gevormd die gedeeltelijk gebruikt worden als ademhalingssubstraat en voor de rest na allerlei enzymatische omzettingen in celstoffen als cellulose, aminozuren, enzymen, nucleoproteïnen enz. worden ingebouwd. Licht is dus essentieel voor fotosynthese, en meer bepaald het licht binnen de bandbreedte van 400 tot 700 nm. Deze voor de plant bruikbare straling wordt de fotosynthetisch actieve straling (Photosynthetic Active Radiation of PAR, zie eerder) genoemd en wordt uitgedrukt in μmol/m².s. Niet iedere lichtkleur binnen de 400-700 nm wordt echter even efficiënt gebruikt voor fotosynthese (Figuur 68). Het licht wordt opgevangen door middel van pigmenten in de chloroplasten (bladgroenkorrels), de belangrijkste zijn chlorofyl a en b en de carotenoïden. Deze pigmenten absorberen voornamelijk licht in het rode en blauwe deel van het lichtspectrum. Rood en blauw licht zijn bijgevolg de efficiëntste kleuren voor fotosynthese. Chlorofyl a vertoont dus twee duidelijke pieken voor wat betreft de absorptie en wel bij de golflengtes van 400-450 en 650-700 nm. Rood licht wordt door de plant zelfs nog iets efficiënter gebruikt dan blauw licht.

157

Oriëntatie teelten

De fotosynthese vindt plaats in de thylakoïden in de chloroplast. Hoewel alle groene onderdelen van planten chloroplasten bevatten waar fotosynthese plaatsvindt, wordt veruit de meeste energie opgewekt in de bladeren. In de bovengenoemde schijfvormige dubbelmembranen, ook wel thylakoïden geheten ligt het bladgroen. Hoofdelement van het bladgroen is chlorofyl a (C55H72O5N4Mg). Daarnaast komen in het bladgroen andere pigmenten voor zoals chlorofyl b, carotenoïden en xanthophyllen.

Figuur 68: Absorptiespectrum van chlorophyl a, chlorophyl b en caroteen

7.3.2

Licht- en donkerreacties

Fotosynthese bestaat uit een hele reeks reacties, die je kan indelen in 2 groepen; de lichtreacties en de donkerreacties (of calvincyclus) (Figuur 69). De lichtreacties spelen zich voornamelijk af in het membraan van de thylakoïden. Hier wordt lichtenergie omgezet in chemische energie. Via fotolyse wordt water gesplitst in protonen, elektronen en zuurstof. De zuurstof wordt verder niet meer gebruikt. Protonen en elektronen worden gebruikt om uiteindelijk de energiedragende stoffen ATP en NADPH te maken. Die worden getransporteerd naar het stroma, waar ze in de calvincyclus terechtkomen. Hier wordt de energie in de stoffen gebruikt om glucose te maken uit koolstofdioxide.

158

Oriëntatie teelten

Figuur 69: Licht- en donkerreacties van fotosynthese. Licht wordt opgevangen door chlorofyl en opgeslagen als chemische energie onder vorm van ATP en als reducerend vermogen onder vorm van NADPH. Deze moleculen worden gebruikt in de donkerreacties om CO2 te reduceren tot suikers.

Lichtreacties Bij de lichtreacties in de fotosynthese zijn twee fotosystemen betrokken; fotosysteem I (PSI) en fotosysteem II (PSII). Ze bestaan uit een groot aantal eiwitten en andere moleculen die met elkaar samenwerken. Elk van de fotosystemen bestaat op zijn beurt uit twee componenten, een kerncomplex en een zogenaamd ‘light harvesting antenna complex’ waar veel pigmentmoleculen (voornamelijk chlorofyl) in dienst staan van het kerncomplex. Ze vangen lichtenergie op en geven die af aan een doelwitpigment in het reactiecentrum. Fotosynthese begint wanneer in fotosysteem II een chlorofylpigment een foton (lichtdeeltje) absorbeert. De energie van het foton wordt door het pigment opgenomen, hierdoor raakt een elektron ‘in aangeslagen toestand’. De chlorofyl molecule (P680) geeft zijn elektron af aan een elektronenacceptor (Pheophytine). De elektronen met hoog energieniveau komen in een elektronentransportketen (ETC) terecht, een reeks van redoxreacties. De ETC begint bij PSII, gaat naar cytochroom b6f en komt uiteindelijk bij PSI. Hier wordt NADPH

gevormd,

een

mobiele

energiestockage.

Het

elektronentekort

chlorofylmolecule wordt via de fotolyse van water teruggewonnen. De netto reactie is als volgt: 12 H2O + 12 NADP + n ADP + n P ⇒ 6 O2 + 12 NADPH2 + n ATP

159

bij

Oriëntatie teelten

Donkerreacties De ATP en NADPH die geproduceerd worden tijdens de lichtreacties, leveren energie voor diverse biochemische processen. In de Calvincyclus wordt koolstofdioxide (CO2) omgezet in suiker. De netto reactie is als volgt: CO2 + 12 NADPH2 + 12 ATP ⇒ C6H12O6 + 12 NADP + 6 H2O + 12 ADP + 12 P

7.3.3

C3, C4 en CAM planten

Het fotosyntheseproces speelt zich af in alle planten met bladgroen. Toch maakt men een onderscheid tussen C3-, C4- en CAM planten. Bij deze drie plantentypes zijn de lichtreacties dezelfde, maar is er een verschil tussen de donkerreacties. In de C3-planten wordt bij de omzetting tot suikers het CO2 ingebouwd in ribulose-1,5difosfaat; we zeggen dat deze stof wordt gecarboxyleerd. Er worden 2 moleculen 3fosfoglyceraat gemaakt. Dit is een molecule die 3 atomen C bevat, vandaar de naam C3planten. Deze reactie wordt gekatalyseerd door het enzym Rubisco. Het merkwaardige aan dit enzym is dat het niet alleen carboxylase-activiteit maar ook oxygenase-activiteit vertoont, waardoor zuurstof gebonden wordt in plaats van koolstofdioxide, met vorming van 2 moleculen 3-fosfoglyceraat en 1 molecule fosfoglycolaat. Dit proces noemen we fotorespiratie. Het is een verlies voor de plant want er worden minder suikers gevormd dan bij carboxylering. Ongeveer 95% van de vegetatie bestaat uit C3-planten. Met de huidige samenstelling van de atmosfeer vertonen C3-planten fotorespiratie en is er een competitie tussen CO2 en O2 voor de katalytische werking van het enzym Rubisco. C4-planten vermijden fotorespiratie. Zij hebben een andere weg ontwikkeld om CO2 vast te leggen, door het eerst te binden op fosfo-enol-pyruvaat ter vorming van oxaalacetaat, dat dan omgezet wordt tot malaat (twee verbindingen met 4 C-atomen). Het enzym dat deze reactie katalyseert, het PEP-carboxylase, is niet gevoelig voor zuurstof. Het malaat migreert naar chloroplasten van dieper gelegen cellen die een schede vormen rond de vaatbundels. Daar wordt het omgezet tot CO2 en pyruvaat, met een lokale verhoging van de CO2 concentratie tot gevolg, zodat het CO2 efficiënt kan worden opgenomen door Rubisco, zonder verlies via fotorespiratie. Er is dus een ruimtelijke scheiding tussen de opname van CO2 en de verwerking ervan tot suikers. Bovendien gebeurt de verwerking tot suikers bij een hogere CO2/O2 verhouding, zodat er weinig fotorespiratie is.

160

Oriëntatie teelten

Onze meeste cultuurplanten zijn C3-planten. Planten met een fotosynthese van het zogenaamde C4dicarbonzuurtype treffen we aan bij enkele (sub-)tropische gewassen waarvan maïs en suikerriet de belangrijkste zijn. Verder ligt de fotosynthesesnelheid van C4-planten algemeen hoger ligt dan bij C3-planten (althans bij hogere temperaturen is dat zo). Daarom hebben ze ook een hogere fotosynthese-efficiëntie. Dit hangt samen met de zeer hoge affiniteit van het PEP-carboxylase voor CO2 en met het ontbreken van fotorespiratie bij de C4-planten. Morfologische verschillen, bij C4-planten komen rond de vaatbundels van het blad parenchymscheden met parenchymatische cellen voor welke grote chloroplasten bevatten. De C4-moleculen zoals malaat worden vanuit de mesofylcellen daar naar toe getransporteerd afgebroken tot CO en dan verwerkt volgens de Calvin-cyclus. De gevormde koolhydraten worden in de vorm van zetmeel in de chloroplasten opgeslagen. Deze speciaal ingerichte chloroplasten bezitten geen grana. Bij CAM-planten (Crassulacean Acid Metabolism) is er een scheiding in de tijd tussen opname van CO2 en verwerking ervan tot suikers. Deze planten komen voor in een milieu met lage nachttemperaturen en hoge dagtemperaturen en beperkte watervoorziening en ze hebben hun metabolisme aangepast aan dit milieu. ’s Nachts nemen de planten CO2 op via de open huidmondjes. Dit CO2 wordt vastgelegd in malaat met het enzym PEPcarboxylase en opgeslagen. Overdag wordt malaat weer omgezet tot CO2, dat door Rubisco en andere enzymen wordt omgezet tot suikers. Planten met een "Crassulacean Acid Metabolism" treffen we o.a. aan bij de succulenten en de cactussen. CAM-planten of succulenten groeien onder omstandigheden waarbij overdag (hoge temperaturen, droogte) de huidmondjes gesloten zijn, gasuitwisseling is dan niet mogelijk. Deze moeilijkheid wordt omzeild door ’s nachts wanneer er wel gasuitwisseling is, het CO2-gas voor de volgende dag op te nemen en op te slaan in de vorm van appelzuur. CAM-planten zijn gekenmerkt door lage groeisnelheden en een efficiënt water gebruik. Evenals C3-planten vertonen CAM-planten het verschijnsel van de fotorespiratie. Tot slot dient nog opgemerkt dat onder gematigde klimaatomstandigheden (weinig zon, voldoende water, gematigde temperaturen) CAM-planten zich min of meer gedragen als C3-planten. 7.3.4

Het transport van koolhydraten

Interessant is de vraag hoe deze koolhydraten door de plant worden getransporteerd. Dit gebeurt via de zeefvaten in de vorm van suikers. Voor de verklaring van dit transport heeft Münch in 1930 een eenvoudig mechanisme aangenomen, de osmotische stroming of drukstroming (Figuur 70). Het gaat hier om transport uit weefsels met hoge concentratie 161

Oriëntatie teelten

(gewoonlijk aangeduid met de Engelse term “source”, bron of oorsprong) via min of meer open banen naar weefsels met lage concentratie waardoor uit de omgeving via de semipermeabele wand water wordt aangetrokken. A komt dus onder turgordruk te staan. In cel B is de concentratie veel lager. Dit is bijvoorbeeld een cel in de wortelschors waar koolhydraten worden verademd of een cel in de vrucht waar suiker tijdelijk als zetmeel wordt opgeslagen en dus osmotisch inactief wordt gemaakt. Er ontwikkelt zich langs de verbindingsbuis (een zeefvat) een turgorgradiënt waardoor de oplossing van A naar B wordt geperst. B staat daardoor water aan de omgeving af. Blijft het concentratieverschil bestaan door synthese in A en verbruik in B dan houdt ook de vloeistofstroming aan. De hypothese van Münch vormt nog steeds het uitgangspunt ter verklaring van het floëemtransport, maar lijkt te eenvoudig.

Figuur 70: Drukstroming. Bij A opname, bij B afgifte van water (o.s. = opgeloste stof)

7.4 De Blackmann-krommes - lichtresponscurves In het begin van deze eeuw voerde Blackmann proeven uit waarin de relatie tussen lichtintensiteit en fotosynthese van een enkelvoudig oppervlak werd bestudeerd. De grafiek die ontstaat wanneer men de fotosynthesesnelheid (O2-productie of CO2 verbruik per oppervlakte eenheid per tijdseenheid) afzet tegen de lichtintensiteit (per oppervlakte eenheid en per tijdseenheid) heet dan ook Blackmann-kromme (Figuur 71). Deze lichtresponscurves geven de netto CO2 fixatie weer in functie van de fotonflux. In het donker is er geen fotonflux en vindt er geen fotosynthese plaats, enkel donkerrespiratie. Bij een zeer lage fotonflux is de respiratie van het blad hoger dan de fotosynthese en de hoeveelheid koolstof in het blad zal afnemen. Hierdoor is de balans negatief (deel A van de curve). Wanneer de lichtintensiteit stijgt zal de assimilatie evenredig toenemen, tot deze gelijk is aan de respiratie, het lichtcompensatiepunt (punt B op de curve). Als de lichtintensiteit verder stijgt dan dit punt zal de fotosynthese snelheid en dus de opname 162

Oriëntatie teelten

van CO2 verder lineair toenemen. In dit stukje van de grafiek (deel C) wordt de opname gelimiteerd door de beperkte hoeveelheid licht. De helling van deze rechte geeft de efficiëntie van de fotosynthese aan (α). Neemt de fotonflux verder toe, dan zal de

fotosynthetische respons afvlakken tot een verzadigingsniveau (Pn,max, rode lijn op Figuur 7). Voorbij dit punt zal een toename in fotonflux niet meer bijdragen tot een hogere fotosynthesesnelheid (deel D van de grafiek). Andere factoren zijn nu limiterend, zoals de snelheid van de elektronentransportketen, de activiteit van Rubisco,… Deze situatie wordt CO2 gelimiteerd of lichtverzadigd genoemd, aangezien de verzadiging voortkomt uit de Calvincyclus die niet kan volgen met de hoeveelheid elektronen die het ontvangt.

Figuur 71: Blackman-kromme van het effect van oplopende lichtintensiteit op de fotosynthesesnelheid

7.4.1

Fotosynthesesnelheid en leeftijd van de bladeren

De relatie tussen fotosynthesesnelheid en lichtintensiteit van een blad zal veranderen indien in het betreffende blad gebrek aan water of een ander element optreedt. Ook de leeftijd van de bladeren is van invloed op de Blackmann-kromme; jonge bladeren in de top van

een

plant

hebben

bij

een

gegeven

hoge

lichtintensiteit

een

hogere

fotosynthesesnelheid dan oude vergeelde bladeren bij dezelfde lichtintensiteit onder in de plant. De geringere fotosynthesesnelheid van de oudere bladeren gaat samen met een geringer eiwit en chlorofylgehalte en een redistributie van mineralen uit de bladeren naar groeiende scheuttoppen, vruchten en andere plantendelen.

163

OriĂŤntatie teelten

7.4.2

Fotosynthesesnelheid en zon- en schaduwbladeren

Bladeren in het volle zonlicht zijn meestal dikker dan de bladeren die in de schaduw aan dezelfde plant groeien (Figuur 72). Dit komt omdat ze meer palissadeweefsel bevatten. Planten die in zeer sterk zonlicht groeien, zoals woestijnplanten, hebben aan de onderzijde van de bladeren ook een laag palissadeparenchym. Soms is er alleen maar palissadeparenchym in het blad en ontbreekt het sponsparenchym volledig. Volwassen schaduwbladeren zijn niet bestand tegen een plotse overgang naar het volle zonlicht. De bladeren die zullen ontstaan uit knoppen, die aangelegd werden toen de plant nog in de schaduw stond, bezitten nog een typische schaduwstructuur. Enkel bladeren die ontstaan uit knoppen die gevormd werden als de plant in de zon stond zullen zonnebladeren leveren. Zeer geleidelijke aanpassing is dus mogelijk. Soms is de overgang van schaduw naar licht, zoals die bijvoorbeeld ontstaat bij het buiten brengen van jonge planten te brutaal en te snel. We zullen dan ook zoveel als mogelijk buiten planten bij bewolkt weer.

Figuur 72: Anatomische structuur van zon- en schaduwbladeren

Omdat we in de tuinbouw zowel met zon als met schaduwplanten (denk aan kamerplanten) te maken hebben, dient er op gewezen dat deze twee groepen wezenlijk verschillende fotosynthese-lichtkrommes hebben. Ook kunnen binnen een plant (van welke soort dan ook) de zonbladen die in een lichtrijker milieu zijn gegroeid, onderscheiden worden van de schaduwbladen die het met minder licht hebben moeten stellen. Er zijn zowel anatomisch/morfologische verschillen als verschillen tussen de Blackmann-krommes.

164

Oriëntatie teelten

De verschillen tussen de Blackmann-krommes laten zich als volgt karakteriseren (Figuur 73): •

Bij schaduwplanten ligt het compensatiepunt C verder naar links dan bij zonneplanten.

•

Bij

lage

lichtintensiteiten

fotosynthetiseren

schaduwplanten

meer

dan

zonneplanten; dit betekent dat ze dan efficiënter zijn en dus een hogere fotosynthese-efficiëntie hebben. •

Bij hoge lichtintensiteiten gaan schaduwplanten minder fotosynthetiseren als zonneplanten en onder dergelijke omstandigheden dus minder efficiënt zijn als zonneplanten.

Hieruit blijkt dat schaduwplanten in hun totaal functioneren beter zijn aangepast aan lagere lichtintensiteiten dan zonneplanten, wat hen samen met het beperktere wortelstelsel erg geschikt maakt voor de teelt in potten en als kamerplant. De echte zonneplanten daarentegen zijn meer geschikt voor productie van voedsel, en dus veel droge stof, zoals onze akkerbouwgewassen als witloofwortels, wortelen, kolen en dergelijke. Bij sterke belichting van schaduwplanten kan verbranding optreden. Dit kan mede een reden zijn waarom men een gewas moet afschermen tegen de zonnestraling (denk aan

Rhododendron, varens en orchideeën).

Figuur 73: Blackmann kromme van zon en schaduwbladeren.

165

Oriëntatie teelten

7.4.3

Fotosynthesesnelheden bij verschillende plantensoorten (C3 vs. C4)

De vorm van de fotosynthese-lichtkromme hangt af van de milieuomstandigheden, met de leeftijd en van de plantensoorten. Zo werd gevonden dat bij hoge lichtintensiteiten de fotosynthesesnelheid van suikerriet > maïs > tarwe > suikerbiet > tabak > knolraap en bleek het verschil vooral aanzienlijk te zijn tussen de eerste twee genoemde gewassen en de laatste vier (Figuur 74). Dit hangt samen met het feit dat suikerriet en maïs tropische C4 planten zijn, terwijl de overige gewassen C3-planten genoemd worden.

Figuur 74: De vorm van de fotosynthese-lichtkromme varieert volgens de plantensoort.

Bij de gebruikelijke bepaling van de reële fotosynthese in afhankelijkheid van de lichtintensiteit wordt de gevonden CO2-opname verhoogd met de donkerademhaling. Omdat normale planten (C3-planten) echter ook naast de donkerademhaling het verschijnsel van lichtademhaling (fotorespiratie) vertonen, moet hiermee ook rekening worden gehouden (Figuur 75). Fotorespiratie bij C3-planten komt onder andere tot uiting wanneer de koolzuurafgifte in het donker direct na een belichtingsperiode wordt bepaald. Het blijkt dat deze afgifte veel hoger is dan de normale zoals in langere donkerperioden gemeten. Ook blijkt de fotorespiratie toe te nemen met de lichtintensiteit. Waarschijnlijk bestaat het verschil tussen fotosynthesesnelheid van C3 en C4-planten grotendeels of misschien wel geheel uit het ontbreken van fotorespiratie.

166

OriĂŤntatie teelten

Figuur 75: Blackmann kromme van C3 en C4 planten

7.5 CO2-bemesting De belangrijkste uitgangsstof bij het fotosyntheseproces is CO2. Het CO2-gehalte in een normale atmosfeer bedraagt 0,04% of 400 ppm. Vooral indien een gewas een dicht gesloten bladerdek heeft en de windsnelheid gering is, kan de CO2 concentratie tussen de bladeren teruglopen en CO2 de beperkende factor worden voor de fotosynthese. Het spreekt voor zich dat overdag in serres met gesloten ramen bij aanwezigheid van een volgroeid gewas CO2 al snel beperkend zal zijn. In de huidige goed geĂŻsoleerde serres is dat nog eerder het geval.

7.5.1

Diffusiesnelheid

CO2 dringt d.m.v. het blad binnen. Door CO2-bemesting zal juist deze diffusiesnelheid verhoogd kunnen worden en het fotosyntheseproces versneld verlopen. De CO2-opname ofwel het netto fotosyntheseproces (NP) Iaat zich als diffusieproces als volgt beschrijven:

đ?&#x2018; đ?&#x2018;&#x192; =

(đ??śđ?&#x2018;&#x201A;2 )đ?&#x2018;&#x2019;đ?&#x2018;Ľđ?&#x2018;Ą â&#x2C6;&#x2019; (đ??śđ?&#x2018;&#x201A;2 )đ?&#x2018;&#x2013;đ?&#x2018;&#x203A;đ?&#x2018;Ą đ?&#x2018;&#x;đ?&#x2018;&#x2122; + đ?&#x2018;&#x;đ?&#x2018; + đ?&#x2018;&#x;đ?&#x2018;&#x161;

waarin: - NP = netto fotosynthese, -

(CO2)ext en (CO2)int zijn respectievelijk de externe en interne CO2-concentratie,

rl, rs en rm zijn respectievelijk de weerstanden van de laminaire laag, de huidmondjes en het mesofyl. 167

OriĂŤntatie teelten

De CO2 moleculen moeten via de laminaire laag, door de huidmondjesopeningen naar de cellen rondom de ademholte, vanwaar ze via het mesofyl in de bladgroenkorrels terecht komen. Het CO2-gehalte in een normale atmosfeer is 300 ppm. Het interne gehalte is van de plantensoort afhankelijk en varieert van 1 tot 100 ppm. Verder is het interne CO 2-gehalte afhankelijk van milieufactoren als externe CO2-gehalte, lichtintensiteit en temperatuur.

7.5.2

CO2 en de Blackmann-krommes

Gelijkaardig aan de lichtresponscurve kan men een CO2-responscurve opstellen (Figuur 76). Naarmate de CO2-concentratie afneemt, vermindert de fotosynthese-snelheid. De netto fotosynthese stijgt lineair bij toenemende CO2 concentratie. Bij verdere toename stijgt de fotosynthese minder dan lineair om uiteindelijk een plateau te bereiken. Ook de kritische waarden zijn gelijkaardig, zo is het CO2 compensatiepunt gelijkaardig aan het lichtcompensatiepunt, dit is namelijk de concentratie CO2 waarbij de fotosynthetische CO2 assimilatie gelijk is aan de vrijstelling van CO2 door respiratie. In deel a van Figuur 76

wordt de fotosynthese gelimiteerd door de snelheid van CO2 diffusie in de chloroplast. In deel b wordt de fotosynthese gelimiteerd door biochemische processen. Bij C3-planten gebeurt dit bij een CO2-opname van 50 ppm. Deze

CO2-concentratie

waarbij CO2-opname en -afgifte aan elkaar gelijk zijn, wordt het CO2-compensatiepunt genoemd. In dit punt zijn dus ook (CO2)ext en (CO2)int aan elkaar gelijk. Het CO2compensatiepunt van C4-planten (welke geen fotorespiratie vertonen en dien ten gevolge geen CO2 produceren) is meestal veel lager dan dat van C3-planten en ligt vaak tussen 2 en 5 ppm (Figuur 77). De atmosfeer bevat een CO2 concentratie rond de 380 ppm. Een hogere concentratie stimuleert de fotosynthese. Bij verschillende kasteelten wordt dit toegepast door met CO2 te bemesten, bijvoorbeeld bij rozen en bij komkommer. Verhogen van de uitwendige CO2 concentratie verhoogt de intercellulaire concentratie, waardoor de snelheid van de fotosynthese wordt opgedreven. Dit tot biochemische of fotochemische processen de limiterende factor worden. Dit is vaak de reactiesnelheid van Rubisco. Anderzijds, als de CO2 concentratie te laag is dan worden de verliezen aan koolstof door respiratie groter dan deze gewonnen door de fotosynthese. Hierdoor is de koolstofbalans negatief, wat nefast is voor de productie. Deze kritische concentratie ligt rond 200 ppm. Er moet dus gezocht worden naar een optimaal gehalte aan CO2. Deze optimale concentratie is afhankelijk van 168

OriĂŤntatie teelten

andere omgevingsparameters zoals licht en temperatuur en is verschillend voor elke situatie. Voor de tuinbouwpraktijk is het van belang te weten dat bij lage lichtintensiteiten (midden in de winter) CO2-bemesting dikwijls geen zin heeft, omdat dan op de eerste plaats licht de beperkende factor is.

Figuur 76: Schematische weergave CO2 responscurve.

Figuur 77: De invloed van CO2 concentratie op de fotosynthesesnelheid van een C3-blad (boon,

Phaseolus vulgaris) en een blad C4-blad (maĂŻs, Zea mays).

Uit de praktijk is bekend dat bemesting vooral effect heeft als ook de temperatuur wordt verhoogd. Dit laatste wordt verduidelijkt aan de hand van Figuur 78. Het rendement van 169

OriĂŤntatie teelten

de fotosynthese neemt toe met de temperatuur en bereikt een maximum tussen 25 en 35Â°C door een verhoogde enzymatische activiteit. Daarna daalt het rendement weer door het schadelijk effect dat de plant ondervindt bij extreme hitte. De optimale temperatuur voor de fotosynthese is de maximale temperatuur waarbij de fotosynthese stabiel blijft voor een lange periode. Bij hoge temperaturen daalt immers de werking van het fotosynthetisch apparaat mede door het verzwakken van de celmembranen. Dit verloop reflecteert de temperatuurgevoeligheid van alle biochemische reacties in de plant en dus ook van de fotosynthese.

Figuur 78: Invloed van lichtintensiteit op de fotosynthesesnelheid in relatie tot CO 2 beschikbaarheid en temperatuur

7.5.3

Praktische uitvoering van CO2-bemesting

CO2-bemesting wordt in de glastuinbouw op vrij grote schaal toegepast bij verschillende gewassen waaronder sla, komkommer, vroege glasaardbei en anjer. Het gehalte aan CO2 wordt dan in de regel opgevoerd tot ca. 1.000 ppm. Hogere gehalten worden afgeraden omdat er dan voor mensen die in de serres moeten werken ademhalingsproblemen kunnen ontstaan en planten soms fytotoxische verschijnselen gaan vertonen. Dat er na CO2bemesting ook werkelijk meer geoogst kan worden blijkt uit Figuur 79. De oudste methode om CO2 te doseren is het toedienen van organische materiaal (stalmest, stro enz.) aan de grond. Door het rottingsproces komt geleidelijk CO2 vrij. Een groot aantal tuinders brengt geen of weinig organisch materiaal in de grond of is overgestapt op de teelt in substraat. Er wordt dan ook op veel bedrijven kunstmatig CO2 gedoseerd. Bij gebruik van aardgas komt onder andere CO2 vrij tijdens de verbranding, wat 170

OriĂŤntatie teelten

dan â&#x20AC;&#x201C;na zuivering- in de kas geleid kan worden. Katalysatoren zorgen in dit geval voor een verlaging van de concentratie aan NOx, HnCm en CO. Sommige serres worden verwarmd met hete lucht, hier kan men naast de opgewarmde lucht eveneens de verbrandingsgassen mee de serre in blazen. Deze gassen bevatten evenwel toxische verbindingen en dienen bij voorkeur behandeld te worden (cf. vorige alinea). Het is ook mogelijk om zuiver CO2 uit flessen te doseren. Deze methode heeft het voordeel dat men onafhankelijk van de ketel kan doseren.

Figuur 79: De invloed van verschillende CO2-bemestingniveaus op opbrengst bij komkommer.

7.6 Verschil tussen FS van een blad en FS van een heel gewas Het bladerdek van een gewas bestaat niet uit keurig horizontaal gerangschikte bladeren die allemaal evenveel licht ontvangen. Bladeren boven in een gewas onderscheppen veel meer licht als bladeren onderin en de stand van de bladeren verschilt per plantensoort. Bij granen en uien bv. zullen verticale bladposities enigszins overheersen, bij een gewas als aardappel zal de horizontale bladpositie domineren. Bij veel gewassen is de bladstand tamelijk willekeurig wat horizontaal of verticaal betreft en zeker wat noord, oost, zuid, west oriĂŤntatie aangaat. De LAl van het bladerdek van het standaardgewas bedraagt ongeveer 5, zodat bijna al het licht (meer dan 90%) wordt onderschept. Onder gunstige milieuomstandigheden is een LAl van ca. 5 optimaal voor de fotosynthese van het gewas. Is het bladerdek te dicht dan zal in de onderste lagen de lichtintensiteit zo laag zijn dat niet eens het compensatiepunt bereikt wordt, m.a.w. dan zal de fotosynthese door het ademhalingsverlies overtroffen worden. 171

Oriëntatie teelten

Figuur 80: Fotosynthesesnelheden van een enkelvoudig horizontaal bladoppervlak en van een gesloten bladerdek van eenzelfde gewas. Lijn 1: Fotosynthesesnelheid per eenheid van bladoppervlak voor een enkelvoudig horizontaal bladoppervlak. Lijn 2: Fotosynthesesnelheid per eenheid grondoppervlak, bedekt met een bladerdek dat bijna al het licht onderschept. M.a.w. lijn 2 geeft aan hoeveel er gefotosynthetiseerd wordt door alle bladeren (ca. 5 m² bladoppervlak) die tezamen boven 1 m2 grondoppervlak voorkomen bij een lichtintensiteit zoals die boven het gewas gemeten kan worden. Lijn 2 buigt pas af bij lichtintensiteiten die bijna niet voorkomen.

Uit de grafiek komen drie belangrijke wetmatigheden naar voren: 1. De fotosynthese-efficiëntie (y/x) van een enkelvoudig bladoppervlak neemt bij lage lichtintensiteiten geleidelijk af; 2. De fotosynthese-efficiëntie van het bladerdek van een gesloten gewas blijft over een breed traject van lichtintensiteiten constant, want y/x blijft constant. Bij zeer hoge lichtintensiteiten zal ook lijn 2 af gaan buigen, maar een dergelijke afbuiging vindt plaats bij lichtintensiteiten, welke die van het normale volle zonlicht overschrijden; 3. Het bladerdek vraagt meer licht dan een enkel blad om een positief resultaat van de fotosynthese (=bruto fotosynthese ademhaling) te bereiken, maar van de andere kant benut het veel hogere lichtintensiteiten. Soms

wordt

fotosynthese-efficiëntie

van

een

gewas

gedefinieerd

als

netto

energieproductie van het gewas (=droge stofproductie) uitgedrukt als percentage van de door het gewas onderschepte stralingsenergie. Deze definitie komt overeen met het quotiënt y/x omdat fotosynthese resulteert in droge stofproductie en omdat we er vanuit gegaan zijn dat praktisch al het licht onderschept werd.

172

Oriëntatie teelten

Onder optimale omstandigheden is voor C3-planten vaak een fotosynthese-efficiëntie van ruwweg 4% en voor C4-planten een efficiëntie van ca. 5%. Het is voor de theoretische teeltkunde een belangrijk gegeven dat een gesloten gewas (gewas met een bladerdek dat praktisch al het licht onderschept) wat onder optimale milieuomstandigheden verkeert een fotosynthese-efficiëntie heeft welke constant blijft over een breed traject van lichtintensiteiten. Mede hierdoor wordt het mogelijk potentiële groeisnelheden van gewassen te berekenen.

7.7 Ademhaling De suikers die ten gevolge van het fotosyntheseproces ontstaan, zijn doorgaans geen eindproduct, maar worden gebruikt voor de bouw van nieuw plantmateriaal. Het onderhouden van het reeds aanwezige materiaal kost energie, die verkregen wordt uit de ademhaling ook wel respiratie genaamd:

Het verschil tussen (bruto)-fotosynthese (Pbruto) en ademhaling (R) wordt de netto fotosynthese (Pnetto) genoemd en het is deze hoeveelheid die uiteindelijk bijdraagt tot de gewichtstoename van het gewas. Voor het bouwen van veel bestanddelen zoals eiwitten, vetten en cellulose worden de C-ketens van de suikers gesplitst en samengevoegd, in andere verhoudingen voorzien van waterstof en zuurstof en kunnen elementen als stikstof (N) en zwavel (S) geïncorporeerd worden. De hiervoor benodigde energie wordt geleverd door verbrandingsprocessen die via de glycolyse en citroenzuurcyclus verlopen. Al deze verschijnselen maken dat de vorming van de bovengenoemde structurele celbestanddelen gepaard gaat met gewichtsveranderingen. Deze gewichtsveranderingen kunnen min of meer berekend worden uit de kennis omtrent biochemische processen en soms ook direct gemeten worden. Bij berekeningen omtrent gewichtsveranderingen t.g.v. de bouw van structurele celbestanddelen, wordt er dikwijls van uitgegaan dat glucose (C6HI2O6) het product van de fotosynthese is en als primaire grondstof dient. Voor de productie van 1 g zetmeel, 1 g 173

Oriëntatie teelten

cellulose, 1 g eiwit of 1 g lipide zijn respectievelijk 1,24 g; 1,24 g; 1,67 g en 2,97 g glucose nodig. De omzetting van glucose in vet gaat dus met een groot gewichtsverlies gepaard, m.a.w. de gewichtsefficiëntie bij de chemische omzetting van glucose in vet is laag. Dit is een gevolg van het feit dat vet ver gereduceerd is (d.w.z. naar verhouding weinig zuurstofatomen bevat) en omdat bij de vorming nogal wat C als CO2 verdwijnt. Dit is een van de redenen dat de zaadopbrengst van vethoudende gewassen zoals koolzaad veelal minder dan de helft is dan van een graangewas ofschoon de groeitijd niet veel verschilt. Bij de vorming van cellulose, dat een voornaam bestanddeel uitmaakt van celwanden, hout en dgl., gaat veel minder gewicht verloren dan bij de vorming van vet. De vorming van eiwitten uit aminozuren gaat met weinig gewichtsverlies gepaard, maar de vorming van aminozuren uit glucose is daarentegen qua gewicht vrij duur. Ten slotte kan nog opgemerkt worden dat de energie uit 1 g glucose het mogelijk maakt dat ca. 10 g mineralen worden opgenomen. Het resultaat van dit alles is, dat 1 g fotosynthese producten in de vorm van suikers, voldoende is voor de vorming van 0,7 g plantmateriaal, bestaande uit 25% eiwit, 55% cellulose, 6% vet, 6% suiker en 8% mineralen. Zaden van granen, hout van bomen, knollen van aardappelen bestaan echter voor een groot deel uit zetmeel of celluloseachtige bestanddelen, zodat de gewichtsefficiëntie bij de vorming hoger is. Het is al gezegd dat de gewichtsefficiëntie van de vorming van vetrijke zaden veel lager is. Tot zover werd alleen maar de groeiademhaling beschreven. De ademhaling voor het onderhoud van levend plantmateriaal heet onderhoudsademhaling en deze blijkt nauw samen te hangen met het eiwitgehalte en de temperatuur. Vooral de eiwitten die nauw bij de syntheseprocessen betrokken zijn (enzymen) hebben een levensduur in de orde van dagen en moeten dus doorlopend weer opgebouwd worden. Bij temperaturen van ongeveer 20 °C kost het onderhoud van een hoeveelheid plantmateriaal die 1 kg eiwit bevat, ongeveer 0,05 - 0,10 kg suiker per dag, maar dit bedrag kan bij een 10°C hogere temperatuur wel tweemaal groter zijn. Niet alleen enzymatische eiwitten hebben een bepaalde "turnover" maar ook bijvoorbeeld het chlorofyl. Twee andere onderhoudsposten die wellicht energie kosten, zijn de cytoplasmastroming en de handhaving van ionenconcentraties. Omdat de concentratie van een aantal ionen in het cytoplasma en de vacuole van de cel groter is dan die in het buitenmilieu, zullen steeds ionen uit de cel weglekken. Om de ionenconcentratie in de cel op peil te houden, moeten de ionen worden teruggepompt. Dit terugpompen vergt een actief transport van de ionen door de celmembranen, hetgeen energie kost. 174

OriĂŤntatie teelten

7.8 PotentiĂŤle groeisnelheden In juni bedraagt de gemiddelde totale zichtbare straling ca. 900 J/cmÂ˛.dag. De energieinhoud van 1 g plantmateriaal kan gemiddeld op 17,8 kJ/g gesteld worden (uiteraard hangt de precieze energie-inhoud van de samenstelling van de celbestanddelen af). Indien we nu de fotosynthese-efficiĂŤntie definiĂŤren als netto energieproductie uitgedrukt als percentage van de door het gewas onderschepte stralingsenergie en we veronderstellen dat genoemde onderschepping 100% bedraagt (gesloten bladerdek; LAl ca. 5), dan volgt hieruit dat bij een fotosynthese-efficiĂŤntie van 4% ongeveer 200 kg droge stof/(ha.dag) geproduceerd kan worden. đ?&#x2018;&#x2DC;đ??˝ 900 đ?&#x2018;&#x2039; 105 . đ?&#x2018;&#x2018;đ?&#x2018;&#x17D;đ?&#x2018;&#x201D; đ?&#x2018;&#x2DC;đ?&#x2018;&#x201D; â&#x201E;&#x17D;đ?&#x2018;&#x17D; 200 . đ?&#x2018;&#x2018;đ?&#x2018;&#x17D;đ?&#x2018;&#x201D; = 0,04 đ?&#x2018;&#x2039; â&#x201E;&#x17D;đ?&#x2018;&#x17D; 17,8 đ?&#x2018;&#x2DC;đ??˝/đ?&#x2018;&#x201D; Als vuistregel kunnen we aannemen dat normaal gedurende het groeiseizoen ongeveer 40% van de bruto-fotosynthese verloren gaat aan syntheseprocessen en onderhoud (ademhaling); dus zal bij 200 kg/(ha.dag) droge stofproductie, de bruto-fotosynthese 333 kg/(ha.dag) bedragen. Voor allerlei akkerbouwgewassen kunnen gedurende het groeiseizoen onder gunstige omstandigheden 200 kg/(ha.dag) gemeten worden. Dit echter niet in de aanloopperiode waarin het gewas nog geen gesloten bladerdek heeft bereikt en ook niet in de rijpingsfase waarin we te maken hebben met te veel oude en niet goed functionerende bladeren. De grootte van de productie van een gewas hangt dus ten nauwste samen met de lengte van de periode dat een groen en goed functionerend gewasoppervlak gehandhaafd kan worden. Bieten en aardappelen brengen veel meer droge stof op dan granen, niet omdat ze zo efficiĂŤnt zijn, maar omdat hun groeiperiode zo lang is (Figuur 81). Niet alleen bij de teelt van vollegronds akkerbouwgewassen, maar ook bij de teelt van bijvoorbeeld voor de tuinbouw

belangrijke

bolgewassen

(zetmeelproductie)

jonge

boomgewassen

(houtproductie) die over een voldoende lange periode een gesloten groen bladerdek behouden,

kunnen

ongetwijfeld

ook

opbrengsten,

akkerbouwgewassen, bereikt worden.

175

vergelijkbaar

met

genoemde

OriĂŤntatie teelten

Figuur 81: Drooggewichtstoename van een aantal gewassen bij een goede voorziening van water en nutriĂŤnten.

In de glastuinbouw liggen droge stofproductiecijfers in de zomer vaak veel lager, niet alleen omdat we met andere gewassen te maken hebben, maar ook vanwege de (te) hoge temperaturen

(ademhalingsverliezen)

het

lichtverlies

ten

gevolge

van

serreconstructie (25 - 40 % normaal). Buiten de zomer is licht bijna altijd de meest belangrijke productiebeperkende factor in de glastuinbouw. Ongeacht de structuur van het bladerdek (grote bladeren, kleine bladeren, vnl. horizontale of vnl. verticale bladposities enz...) is ons streven hier dan ook meestal op gericht. Soms zijn er situaties waarbij de boven geformuleerde wetmatigheden betreffende de LAI niet zonder meer opgaan. Ten eerste treden afwijkingen op als een bladerdek niet helemaal gezond is of als een bladerdek niet regelmatig verspreid over een akker voorkomt (denk aan loop- of rijpaden tussen rijen planten) Ook kan de morfologie van de plant zo zijn dat een aanzienlijke hoeveelheid blad geen licht kan benutten (denk aan kropsla).

176

OriĂŤntatie teelten

7.9 Lichtintensiteit en de kwaliteit van het product Bij de teelt van tuinbouwgewassen zijn kg-opbrengsten in de regel belangrijk. Veel fotosynthese of hoge lichtintensiteiten zal daarom ook gewenst zijn en leiden bovendien vaak ook nog tot een betere kwaliteit van het product. Toch zijn er een aantal specifieke teelten waarbij om van een goed kwaliteitsproduct verzekerd te zijn, juist weinig licht gewenst is. -

Kropsla kan haar malsheid te danken hebben aan matige lichtintensiteiten. Anderzijds kunnen zeer lage lichtintensiteiten in de winter leiden tot een graterige krop en hoge lichtintensiteiten tot harde bladeren.

Bij de witloofteelt is in het begin voor de wortelproductie een hoge lichtintensiteit gewenst, terwijl de witloofkrop later juist in het donker getrokken wordt en daar haar malsheid aan te danken heeft.

Asperge dient getrokken te worden voordat de scheuttopjes bovengronds de kans krijgen om t.g.v. anthocyaanvorming rood of blauw te worden.

De kleur van vruchten kan na een zon-arme zomer te wensen overlaten. Appels krijgen dan bijvoorbeeld geen mooie rode blos, omdat er o.a. vanwege suikergebrek onvoldoende anthocyaanvorming optreedt.

In landen waar druiven geproduceerd worden, hangt een goed wijnjaar samen met zonneschijn (suikerproductie) in zomer en herfst.

In de bloementeelt leiden lage lichtintensiteiten vaak tot het ontstaan van te slappe bloemstengels (onvoldoende celluloseproductie) en te weinig bloemkleur.

Bij chrysant speelt anthocyaan een belangrijke rol bij de vorming van rode, oranje, roze of paarse bloemen. Omdat voor anthocyaanvorming suiker nodig is, zijn hoge lichtintensiteiten in combinatie met relatief lage temperaturen (onderdrukking van de ademhaling) gewenst.

Ook bij de teelt van Coleus (siernetel) wordt de vorming van kleurstof in de bladeren, door de lichtintensiteit beĂŻnvloed. Bij veel licht treedt sterke anthocyaanvoring op, bij minder licht worden de bladeren steeds groener.

Bij bontbladerige planten zoals Abutilon ontstaat bij veel licht een sterke bontheid; bij weinig licht worden de bladeren steeds groener.

De meeste van onze kamerplanten zijn schaduwplanten en kunnen de hoge lichtintensiteiten

zomer

niet

verdragen.

voorkomen

dat

bladbeschadigingen optreden, worden ramen van serres gekrijt of een schermdoek aangebracht.

177

OriĂŤntatie teelten

7.10 Fotoperiodiciteit De reactie van planten op de lengte en het tijdstip van dag en nacht, wordt fotoperiodiciteit genoemd en maakt seizoensgebonden gebeurtenissen mogelijk.

7.10.1 bloeirespons bij lange of korte dag De reacties van planten op daglengte zijn divers: kieming van zaden, vorming van opslagorganen, opstarten van dormantie (knoprust). Fotoperiodiciteit is echter het meest onderzocht en best gekend in relatie tot bloei. Bloeiende planten kunnen in drie categorieĂŤn worden onderverdeeld (Figuur 82): -

Kortedagplanten: bloeien enkel (of de bloei wordt versneld) bij korte dag.

Langedagplanten: bloeien enkel (of de bloei wordt versneld) bij lange dag.

Dagneutrale planten: bloei wordt gestimuleerd door andere factoren dan daglengte.

Kortedagplanten bloeien bij korte dag wanneer de nachtlengte groter is dan de kritische nachtlengte, terwijl langedagplanten bloeien bij lange dag wanneer de nachtlengte kleiner is dan de kritische nachtlengte. Deze kritische dag/nachtlengte is sterk afhankelijk van de plant en hangt ook af van de breedtegraad waar de planten groeien. Het aantal korte of lange dagen die nodig zijn om bloei te induceren, is ook sterk plantafhankelijk. Bovendien hebben sommige planten eerst gedurende een periode korte dagen nodig en daarna lange dagen of vice versa om te bloeien. Dagneutrale planten zijn over het algemeen voorjaarsbloeiers. Rozen, anemonen, gerbera's en cyclamen vallen in deze categorie. Langedagplanten zijn over het algemeen planten uit de gematigde streken. Voorbeelden zijn Campanula (Ster van Bethlehem), Gypsophila,

Trachelium en de anjer. Voorbeelden van kortedagplanten zijn tropische planten zoals Euphorbia pulcherrima (kerstster), E. fulgens (snijbloem), KalanchoĂŤ blossfeldiana, chrysanten en de Begonia lorraine en Begonia elatior-typen. Er zijn ook mengvormen bekend. Zo heeft de Franse geranium het liefst een korte dag wat de bloemaanleg betreft. Er zijn echter lange dagen nodig om de aangelegde knoppen goed te doen uitlopen. Het zijn planten die het snelst in bloei komen als zij eerst een periode van kortedag doormaken en daama langedag (KD-LD planten). Soorten die onder deze categorie vallen, zijn b.v.

Pelargonium grandiflorum (Franse geranium) en de aardbei. Vandaar dat men in de praktijk bij het forceren van aardbeien in serres kunstlicht gebruikt voor dagverlenging.

178

OriĂŤntatie teelten

Een ander zeer algemeen effect van daglengte in de natuur is de winterrust. Als de dagen korter worden, gaan de overjarige planten in rust, de knoppen worden afgesloten en het blad valt af. Let eens op de straatbomen bij een verlichtingspaal. De takken onder een lamp houden in de herfst langer hun blad.

Figuur 82: Bloei bij kortedag-, langedag- en dagneutrale planten (Blindeman, Schamp en Christiaens, 2015)

7.10.2 Bepalen van de daglengte Planten bepalen de daglengte aan de hand van de nacht (Figuur 83). Kortedagplanten houden de tijd bij door de donkere periode te meten. Wanneer er een lange donkerperiode is, dan treedt bloei op. Wanneer tijdens de donkere periode licht wordt gegeven, dus een nachtonderbreking

plaatsvindt,

blijft

plant

vegetatief.

Hetzelfde

geldt

voor

langedagplanten, ook deze meten de donkere periode. Een korte donkere periode zorgt voor bloei, ongeacht de lengte van de lichtperiode.

179

Oriëntatie teelten

Figuur 83: Het effect van nachtonderbreking bij korte- en langedagplanten (Blindeman, Schamp en Christiaens, 2015)

7.10.3 Sturen van bloei met fotoperiodische belichting De mogelijkheid tot het sturen van de bloei met een nachtonderbreking wordt toegepast in de tuinbouw. De timing van de nachtonderbreking is bepalend voor het succes ervan. Zowel voor lange- als kortedagplanten is de nachtonderbreking het meest effectief in het midden van een donkere periode van 16 uur. Voor deze nachtonderbreking zijn slechts lage lichtintensiteiten nodig (vanaf 2 μmol/m².s) gedurende 2 tot 4 uur. Als alternatief voor een continue nachtonderbreking, kan ook cyclisch worden belicht. Hierbij kunnen lampen bijvoorbeeld 6 minuten aan- en 24 minuten uitgeschakeld worden voor een periode van 4 à 6 uur tijdens de nacht.

7.11 Fotomorfogenese Naast het bevorderen van de vegetatieve groei (assimilatiebelichting) en het beïnvloeden van de bloei (fotoperiodische belichting) oefent het licht ook nog een vormgevende invloed uit, d.i. de fotomorfogenese. Voorbeelden in de sector van de sierplantenteelt zijn, het verkrijgen van een betere strekking van bloeistengels, een betere pigmentering en een 180

Oriëntatie teelten

goede kleurkwaliteit van bloemen en bladeren, het gedrongen houden van scheuten, een zwaardere beworteling van stekken en een beter vertakken en breder uitgroeien van planten.

7.11.1 Licht als bron van voeding en informatie Fotomorfogenese betekent letterlijk het ontstaan (genesis) van vormen (morphé) onder invloed van licht (phootos). Planten hebben eigen systemen waarmee zij informatie over het licht verkrijgen. Via deze systemen (pigmenten) verzamelen zij informatie over de hoeveelheid, de hoofdrichting en de kwaliteit van het licht, zodat zij bijvoorbeeld competitie kunnen waarnemen (beschaduwing) door andere individuen of tijd kunnen meten (lengte van de dag, onderscheid tussen dag en nacht). Aldus kunnen zij op gepaste wijze op een verandering van het licht reageren; bijvoorbeeld door het strekken van stengels om boven andere planten naar de lichtbron uit te groeien, of het in bloei komen op het juiste tijdstip tijdens het geschikte seizoen. Men kan zelfs stellen dat zij met deze systemen het licht analyseren om zo nodig een groeigedrag te ontwikkelen dat de fotosynthese optimaal laat doorgaan.

7.11.2 Zowel daglicht als kunstlicht vertonen variatie qua lichtkwaliteit De spectrale samenstelling wordt ook de kwaliteit van het licht genoemd. De variatie wordt voor een groot deel veroorzaakt door seizoeninvloeden. De lengte van de dag (lange dagen, korte dagen) bepaald door de zonnestand, is een passend voorbeeld. Ook het tijdstip van de dag beïnvloedt de lichtvariatie: zo heeft men ’s morgens en ’s avonds lagere intensiteiten en andere spectrale samenstelling dan ’s middags. Denk maar aan de maximum instraling rond het middaguur en de rode gloed van een ondergaande zon. De atmosfeer oefent evenzeer een invloed uit, waarbij men vooral de effecten van bewolking rekent. Ook de omgeving kan het daglicht veranderen; b.v. beschaduwing leidt niet alleen tot een vermindering van de lichthoeveelheid, maar kan ook de kwaliteit van het licht (spectrum) drastisch veranderen.

7.11.3 Fotoreceptoren interpreteren de lichtkwaliteit Hoe planten het spectrum van het licht (de lichtkwaliteit) juist analyseren, is nog erg onduidelijk. Vast staat dat de plant pigmenten bezit die het licht waarnemen 181

Oriëntatie teelten

(fotoreceptoren) en die al dan niet in combinatie met elkaar de aanwezigheid en de intensiteit van verschillende golflengten vastleggen. Deze fotoreceptoren zijn gevoelig voor bepaalde lichtkleuren (Figuur 85): •

De fotoreceptor die het sterkst rood en verrood licht absorbeert, is fytochroom.

•

Cryptochroom en fototropine zijn receptoren gevoelig voor UV-A en blauw licht.

•

Ook UV-B licht heeft een specifieke receptor, namelijk UVR8.

Met deze receptoren worden verschillende processen in de plant gestuurd, zoals celstrekking, bladmorfologie, verdamping, dag/nachtritme, bloei, beworteling, vertakking, kieming …

Rood-Verrood receptor: Fytochroom Fytochroom bestaat in twee vormen, een inactieve vorm (Pr) en een actieve vorm (Pfr) (Figuur 84). Onder invloed van rood licht wordt de inactieve vorm omgezet naar de actieve vorm; het omgekeerde gebeurt onder invloed van verrood licht.

Figuur 84: Omzetting van actief en inactieve vorm van fytochroom (Blindeman, Schamp en Christiaens, 2015)

De relatieve hoeveelheid van het actieve fytochroom zal verschillende reacties triggeren in de plant. Dit betekent dus dat vooral de verhouding R/FR-licht belangrijk is; bij veel rood licht zal er veel actief fytochroom aanwezig zijn. We kunnen het licht dus best karakteriseren door de R/FR-verhouding te bepalen. Het zonlicht heeft een R/FR-verhouding van 1,2. Wanneer extra rood licht aan het zonlicht wordt toegevoegd, zal deze waarde stijgen. Wanneer planten in de schaduw groeien of onder andere planten staan, zal de fractie verrood licht hoger zijn, waardoor de R/FR verhouding zal dalen. Door deze lage verhouding treedt een goed gekend fenomeen op: de plant zal de schaduw trachten te ontwijken. Dit doet ze door meer te gaan strekken en bijgevolg minder te vertakken. Sommige reacties veroorzaakt door het fytochroom, zoals zaadkieming, kunnen al getriggerd worden door heel kleine hoeveelheden licht of korte lichtpulsen. 182

Oriëntatie teelten

Fytochroom speelt ook een rol in het dag/nachtritme van de plant om bloei te induceren. In de praktijk maakt men hiervan handig gebruik om bijvoorbeeld de bloei van gewassen te verhinderen of te stimuleren. Een belichting ’s nachts met rood licht (b.v. met een groeilamp omwille van het hoog aandeel rood) verhindert het in bloei komen van korte dag (= lange nacht) planten zoals b.v. de chrysant. De belichting resulteert in een omzetting van fytochroom van de inactieve vorm naar de actieve vorm zodat de plant “de reeds geziene nachtperiode vergeet en de nacht dus schijnbaar korter wordt”.

UV-A en blauw receptoren: Cryptochroom en fototropine De fotoreceptoren uit de cryptochroomfamilie voelen de richting en de hoeveelheid van het licht. Deze fotoreceptoren spelen een rol in de stand van het gewas gedurende de dag, maar ook in de opening van de huidmondjes, inhibitie van strekking en pigmentsynthese. De andere blauwe lichtreceptor, fototropine, is verantwoordelijk voor fototropisme of beweging van de plant, waardoor de plant naar het licht toe groeit. Verder regelt het ook de opening van de huidmondjes en de beweging van de chloroplasten in de cel om deze te beschermen bij hoge lichtintensiteiten.

UV-B receptor: UVR8 UV-B is een zeer hoge energetische straling die schade aan cellen veroorzaakt. De UVR8 receptor speelt een grote rol om de schadelijke invloed van UV-B te minimaliseren. Zo worden extra pigmenten aangemaakt om het teveel aan energie uit het licht weg te vangen en wordt het herstelmechanisme van de plant verhoogd.

183

OriĂŤntatie teelten

Figuur 85: Effect van lichtkleuren op de plant (Blindeman, Schamp en Christiaens, 2015)

7.12 Assimilatiebelichting Om je teelt energiezuinig te belichten, gebruik je eerst en vooral zo optimaal mogelijk het gratis zonlicht, als licht- ĂŠn energiebron. Maar dikwijls is belichten met kunstlicht een noodzaak om de plantkwaliteit en productie te kunnen garanderen. Daarbij is het de kunst altijd de juiste lamp voor het juiste doel te gebruiken. Het gebruik van assimilatiebelichting geeft sterkere, meer gedrongen planten met een betere kleur. Het grote voordeel zit hem echter in de kortere teeltduur en in het feit dat men meer planten per mÂ˛ kan telen. Bij jonge planten is de leveringsdatum in de wintermaanden dan gemakkelijker te halen. Voor elk geval afzonderlijk zal een nauwkeurige kostenanalyse moeten worden gemaakt. Bij gebruik van kunstlicht kiest men steeds zorgvuldig de lampen die de gewenste lichtintensiteit en het lichtspectrum voor het gewenste doel opleveren. Hieronder worden 184

Oriëntatie teelten

de meest gangbare lamptypes weergegeven. Uitgebreidere info hierover volgt in latere cursussen.

Hogedruknatrium- of HPS-lampen Sinds de jaren ’80 zijn hogedruknatriumlampen ingeburgerd in de tuinbouw om ook in lichtarme perioden kwalitatieve planten op de markt te kunnen brengen. Deze HPS-lampen (High Pressure Sodium), ook wel SON-T lampen genoemd, zijn gasontladingslampen die met natriumgas in een aangeslagen toestand een geel/oranje-achtig licht uitstralen. Dit geeft een vrij ruim lichtspectrum tussen 400 en 700 nm dat nuttig is voor groei van het gewas, maar ook zorgt voor heel wat extra warmte.

Fluorescentie- of TL-lampen Doorgaans worden fluorescentielampen, in de volksmond ook gekend als TL-lampen, gebruikt in klimaatcellen of meerlagensystemen, zoals bij in vitro productie. Ook de inmiddels ingeburgerde spaarlampen zijn fluorescentielampen. Een fluorescentielamp is een lamp die licht geeft door het oplichten van een fluorescerende laag onder invloed van ultravioletstralen, opgewekt door gasontlading in de lamp. Het lichtspectrum of de lichtkleur die de lamp uitstraalt, wordt bepaald door de samenstelling van het fluorescerend poeder dat zich aan de binnenkant van de buis bevindt. Zo kan wit licht met verschillende kleurnuances worden verkregen. De lampen worden

daarom

ingedeeld

volgens

kleurtemperatuur.

Voor

toepassingen

meerlagensystemen wordt veelal een kleurtemperatuur van 4.000 K (type cool white) gebruikt. In vergelijking met een gloeilamp bevatten deze lampen minder rood licht, wat leidt tot een meer gedrongen gewasgroei.

Spaarlampen en halogeenlampen Wanneer geen groei wordt beoogd, maar we de plantontwikkeling willen sturen, bv. de bloeiperiode, kan dit met vrij lage lichtintensiteiten. Gloeilampen waren hiervoor het ideale hulpmiddel. Door de lage R/FR-verhouding waren deze lampen heel geschikt om o.a. bloei en strekking in een aantal gewassen te beïnvloeden. Maar deze lampen waren echter meer een warmtebron dan een lichtbron: slechts 10% van de energie werd omgezet in licht. Sinds 2009 worden wettelijke beperkingen opgelegd op de productie en het op de markt brengen van deze energieverslindende lampen. Alternatieven voor de gloeilamp worden gezocht in de compacte fluorescentielampen en halogeenlampen. Spaarlampen kennen voor stuurlichttoepassingen beperkingen. Gezien de opwarmtijd zijn ze minder geschikt voor het cyclisch belichten. Door de afwezigheid van

185

Oriëntatie teelten

verrood licht zijn ze ook minder geschikt voor de snijbloementeelt, waar extra strekking een positieve invloed kan hebben op de gewaslengte.

LED-lampen (Light Emitting Diodes) De laatste jaren worden ook LED’s op de markt gebracht voor tuinbouwtoepassingen, zowel voor assimilatiebelichting als voor stuurlicht. LED’s zijn beschikbaar in diverse uitvoeringen. Zo zijn er LED’s op de markt met E27-fitting als vervanger voor de gloeilamp of spaarlamp, lange smalle armaturen als vervanger voor de TL- of fluorescentielamp bij toepassingen in meerlagensystemen, maar ook LED’s die hogere lichtintensiteiten realiseren en als topbelichting in de serre worden opgehangen als alternatief voor de hogedruknatriumlampen. LED’s produceren licht volgens een ander natuurlijk principe dan de gangbare lichtbronnen. Hierbij wordt gebruik gemaakt van een halfgeleiderchip, waarin zich twee gebieden bevinden: een ‘p-gebied’ met een overschot aan positieve ladingsdragers en een ‘n-gebied’ met een overschot aan negatieve ladingsdragers. Als er een stroom door de ‘p-n overgang’ loopt, wordt er licht uitgezonden. Het LED-licht bestaat nagenoeg uit één kleur en is monochromatisch. De golflengte, en dus ook de kleur van het licht, hangt af van het geleidermateriaal dat wordt gebruikt. Tegenwoordig zijn er LED’s verkrijgbaar in kleuren verdeeld over het hele spectrum.

Plasmalampen De productie en ontwikkeling van de plasma- of zwavellamp heeft een lange tijd stil gelegen, maar momenteel zijn een aantal bedrijven bezig met de verdere ontwikkeling van deze lamp. Plasmalampen produceren een aan het zonlicht identiek spectrum, inclusief UV-A en UV-B licht, en worden daarom ook wel kunstzonlicht genoemd. Plasmalicht ontstaat door het opwarmen van hoofdzakelijk zwavel met een soort magnetron. Hierdoor ontstaat een vloeibaar plasma, vergelijkbaar met het oppervlak van de zon. Doordat er geen verbrandingsproces is, zou de lamp een extreem lange levensduur hebben van wel 50.000 branduren, en de lichtsterkte zou er niet op achteruit gaan. Deze lampen zijn echter vrij duur en worden voornamelijk gebruikt om zonlicht te genereren in daglichtloze ruimten en worden momenteel grotendeels toegepast voor onderzoeksdoeleinden.

186

OriĂŤntatie teelten

8 Temperatuur Evenals licht bepaalt de temperatuur de bestaansmogelijkheden voor planten op grote delen van het aardoppervlak. De temperatuur is echter niet een stoffelijke factor maar meer een uitdrukking van de energie-inhoud van moleculen en atomen. Biologische systemen zijn slechts bestaanbaar, dat wil zeggen tot activiteiten in staat, tussen het vriespunt van water en de temperatuur waarbij eiwitten denatureren, dit is ruwweg tussen 0 en 50Â°C. Juist in de tuinbouw waar veel teelten onder glas staan, zodat de temperatuur binnen zekere grenzen regelbaar is, verdient deze factor de nodige aandacht.

8.1 Temperatuur en oorsprongsgebied Elke plant stelt haar eisen t.a.v. de temperatuur. Deze eisen zijn vaak terug te brengen tot het temperatuurverloop in het oorsprongsgebied. We zien hierbij vaak dat de temperatuurinvloed verschillend is naargelang de ontwikkelingsfasen van het gewas. Bij de tulp is er sprake van een bepaalde optimumtemperatuur, maar in de verschillende ontwikkelingsfasen treden verschillende temperatuureffecten op. Deze staan duidelijk in verband met het temperatuurverloop van het oorsprongsgebied. Daarom kan het bij de introductie van nieuwe soorten belangrijk zijn, na te gaan hoe het met het temperatuurverloop van het oorsprongsgebied is gesteld. Ook de zaaitijden van gewassen vertonen een relatie met het temperatuurverloop van het oorsprongsgebied. Zo kan men erwt vroeg zaaien, direct na de winter, omdat erwten een lage minimale kiemingstemperatuur hebben, terwijl bonen pas in mei uitgezaaid kunnen worden, door de veel hogere minimum-kiemingstemperatuur. Daar veel van onze gewassen subtropisch en zelfs tropisch van oorsprong zijn, is het duidelijk dat glas, en verwarmd glas in vele gevallen noodzakelijk is. Ook het groei-optimum kan erg verschillen naar de soort en dus ook naar het oorsprongsgebied. Zo hebben bonen en augurken een veel hoger groeioptimum dan sla en erwt.

8.2 Verspreiding van plantensoorten en temperatuur Op onze aarde zijn niet zoveel gebieden aan te wijzen waar helemaal geen plantengroei mogelijk is. In woestijnen is het ontbreken van water de oorzaak, op de bodem van zeer 187

Oriëntatie teelten

dichte tropische regenwouden is het lichtgebrek de oorzaak, terwijl op de beide polen en op de toppen van hooggebergten vegetatie ontbreekt t.g.v. extreem lage temperaturen. De grenzen van het verspreidingsgebied van plantensoorten worden mede bepaald door lichtintensiteit, beschikbaar water en ook de temperatuur kan hierin een hoofdrol spelen. De boomgrens op bergen en in het noorden, is hiervan een interessant voorbeeld. De ter plaatse heersende extreme wintertemperaturen zijn hierbij niet echt bepalend. Hiertegen zijn ze vaak ruim beveiligd. Het is juist de temperatuur in het groeiseizoen, die vooral bepalend is voor de ontwikkelingsmogelijkheden. Zo is aangetoond dat de boomgrens in de eerste plaats bepaald wordt door het assimilatieoverschot tijdens het groeiseizoen. En dit is afhankelijk van de temperatuur in juli (noordelijk halfrond). Is deze periode te kort, dan zal de plant niet tot zaadvorming komen of tot opslag van reserves in staat zijn en kan ze zich op de lange duur niet meer handhaven. Natuurlijk zal er in de randgebieden geen sprake zijn van al te scherpe grenzen, daar zaden uit andere gebieden aangevoerd kunnen worden. Planten die thuis zijn in een gebied met strenge winters zijn in de loop van hun evolutie hieraan voldoende aangepast. Deze aanpassingen kunnen we bij tal van soorten waarnemen door het afstoten van bladeren in de herfst. Hierdoor wordt het verdampend oppervlak beperkt, het gevaar voor de winter ligt meer in de 'fysiologische droogte' dan in de lage temperaturen. Planten die hun blad behouden, hebben speciaal aangepaste bladtypen die beveiligd zijn tegen te veel verdamping in de winter. Bijvoorbeeld het leerachtige blad, sterk behaarde bladeren, kleine schubvormige of naaldvormige bladeren, enz. Kruidachtig overblijvende planten trekken zich tijdens de winter terug op de ondergrondse delen, die het reservevoedsel bevatten. De plant kan zo overleven. Het doen afsterven van de bovengrondse delen, en het uitlopen van de knoppen in het voorjaar is door de temperatuur geregeld. Kruidachtige planten die niet in staat zijn de winter te overbruggen als plant, éénjarigen, doen dit m.b.v. hun zaden. Om voortijdige kieming tegen te gaan, zijn deze zaden vaak in ware rust, die na inwerking van lagere temperaturen wordt opgeheven. De kieming wordt pas mogelijk in het voorjaar. In de winterrust verdragen gewassen die in onze streek inheems zijn temperaturen tot 40°C onder nul. In randgebieden van woestijnen komen extremen tot 50°C voor. Deze temperaturen worden door planten verdragen mits ze niet al te lang aanhouden. Dat we 188

Oriëntatie teelten

toch schade aan gewassen waarnemen als gevolg van te hoge of te lage temperaturen, komt vaak omdat we planten temperaturen geven die niet overeenkomen met deze van hun oorsprongsgebied.

8.3 Temperatuur en levensprocessen De temperatuur heeft invloed op alle processen. Elke levensverrichting heeft haar eigen temperatuuroptimum-kromme. Deze kromme heeft vaak globaal een klokvorm welke tamelijk symmetrisch kan zijn. In deze temperatuuroptimum-kromme komen drie karakteristieke punten voor: •

de minimum temperatuur; de temperatuur waar beneden een proces niet meer plaats vindt;

•

de optimum temperatuur; hierbij verloopt het proces met maximale snelheid;

•

de maximum temperatuur; hierboven vindt een proces niet meer plaats.

Deze optimum-krommen lopen voor de verschillende processen in de plant niet identiek terwijl er tussen de planten per levensproces grote verschillen bestaan. In Figuur 86 is het verband weergegeven tussen de temperatuur en de fotosynthese. Bij A begint de fotosynthese op gang te komen. Hierbij is geen concrete temperatuur afgedrukt, want dit verschilt sterk van gewas tot gewas. Bij A kunnen we voor sla en spinazie een vrij lage temperatuur invullen, nl. 5°C, voor komkommer is dit veel hoger. Stijgt de temperatuur van A naar B, dan zal de fotosynthese evenredig met de temperatuur toenemen. Wordt de temperatuur verhoogd van B naar C dan zal de fotosynthese niet veel meer veranderen. Bij C kunnen we voor de meeste gewassen een temperatuur van 30 a 35°C invullen. Het optimumtemperatuurtraject voor de fotosynthese is vrij breed. Als de temperatuur boven de 35°C oploopt, kan de plant in moeilijkheden komen. De fotosynthese zal in elk geval afnemen. Bij ca. 50°C worden het bladgroen en de eiwitten onherstelbaar beschadigd zodat de plant dood gaat.

189

Oriëntatie teelten

Figuur 86: Verband tussen temperatuur en fotosynthese bij twee lichtintensiteiten

In Figuur 87 is het verloop van de temperatuur en de ademhaling weergegeven. Bij de laagste temperatuur waarbij een plant actief in leven blijft, is er ademhaling. De minimumtemperatuur is afhankelijk van de plantensoort. De ademhaling neemt toe tot 40°C. Daarboven treden beschadigingen op. Het verloop van de ademhaling laat zich vooral door enzymen verklaren.

Figuur 87: Verband tussen temperatuur en ademhaling

In het begin worden de reactiesnelheden van enzymen verhoogd zoals chemische reacties op temperatuurverhoging reageren. In dit verband wordt dikwijls de temperatuurcoëfficiënt genoemd. De temperatuurcoëfficiënt Q10 is de verhouding van de snelheid van een proces bij een temperatuur gedeeld door de snelheid van dat proces bij een temperatuur van 10°C lager.

190

OriĂŤntatie teelten

Hierbij is R2 de snelheid van een proces bij temperatuur T2 en R1 dat bij temperatuur T1. Enzymatische processen in de plant hebben als regel een Q10 van 2 tot 3. De stijging van de ademhalingsactiviteit begint op een gegeven moment af te nemen vanwege afname van enzymactiviteiten en zo ontstaat het optimum van de ademhaling bij ongeveer 40Â°C. Bij temperaturen boven het optimum treedt zeer snelle inactivatie van enzymen op wat een gevolg is van denaturatie van de eiwitten. De hoeveelheid suikers die beschikbaar komt voor de groei wordt bepaald door het verschil tussen productie (fotosynthese) en verbruik (ademhaling). Uit Figuur 88 blijkt duidelijk dat bij de lagere temperaturen de fotosynthese sneller stijgt dan de ademhaling. Bij een hoge temperatuur is het andersom. De voor de plant beschikbare hoeveelheid suikers voor de groei is het grootst bij temperatuur A. Bij verhoging van de temperatuur neemt het overschot af totdat bij C er helemaal geen overschot meer is. Bij nog hogere temperaturen kan het zelfs tot achteruit gaan. Uit de figuur blijkt dat bij lage lichtintensiteiten (in de winter) de netto-synthese al bij een betrekkelijk lage temperatuur nul is.

Figuur 88: Verschil tussen fotosynthese en ademhaling in relatie tot de temperatuur bij twee lichtintensiteiten.

Tot slot nog vermelden dat door temperatuurverhoging, het celdelingsproces (zowel overdag als 's nachts) sterk gestimuleerd wordt. Dit kan men gebruiken in de praktijk. Bij 191

OriĂŤntatie teelten

bv. de slateelt onder glas in de wintermaanden. In het begin van de teelt als de plantjes nog klein zijn, is er weinig blad en is de celdeling (hoge temperatuur) gewenst. Zodra de krop uit moet groeien en de cellen zich strekken en gevuld worden, werkt men met lagere nachttemperaturen (beperking van het ademhalingsverlies). Ook bij de 'vroege' stooktomaten in de winter kan men dit toepassen. In een vrij jong stadium van de planten, wordt er veel gestookt in verhouding tot de dan aanwezige lichthoeveelheid. Het blad en trosvormingsproces verloopt dan sneller en men speculeert erop dat deze bladeren en bloemen uit zullen groeien als de lichtintensiteit later (februari) toe gaat nemen.

8.4 Invloed van temperatuur op de groei Onder groei verstaan we de vermeerdering van het gewicht. Het groeiproces vertoont in relatie met de temperatuur ook een optimum-kromme (Figuur 89). Bovendien blijkt dat de optimale temperatuur voor het groeiproces in de loop van de ontwikkeling van de plant geleidelijk verschuift naar lagere waarden. Dit is een algemeen verschijnsel. De groei van de plant is een complex proces als resultante van een aantal deelprocessen. Elk deelproces kan in principe als limiterend optredend en gedurende de ontwikkeling van de plant hoeft dat niet altijd hetzelfde proces te zijn. Zo is bij de kieming en het eerste kiemplantstadium de mobilisatie van reserves uit het zaad, het limiterend proces voor de groei van de zaailing. Dit proces vereist een hoge temperatuur (30Â°C en deze temperatuur zal dan tevens op dat moment de optimumtemperatuur voor de groei zijn).

Figuur 89: De groeisnelheid van verschillende kiemplanten afhankelijk van de temperatuur.

192

Oriëntatie teelten

8.5 Invloed van temperatuur op de ontwikkeling De invloed van de levenscycli op de ontwikkeling verloopt tamelijk onafhankelijk van de groei. Dit blijkt uit het feit dat stikstofvoeding in de regel grote invloed heeft op de groeisnelheid van de plant, terwijl de tijd waarin het bloeistadium wordt bereikt er nauwelijks door wordt beïnvloed. Ook bij planten die lange tijd aan watergebrek hebben bloot gestaan, zal de uiteindelijke grootte die zij bereiken aanzienlijk worden gereduceerd, terwijl de bloeidatum vaak veel minder wordt beïnvloed. Voor een aantal gewassen geldt dat de ontwikkelingssnelheid iets meer door stijgende temperatuur beïnvloed wordt dan de groeisnelheid. Zeer generaliserend is dit echter niet daar er verschillen bestaan tussen gewassen uit koele en warme streken. Ook kan de optimale temperatuur per ontwikkelingsfase van een gewas variëren, wat o.a. bij tulp is aangetoond. We spreken daarbij van thermoperiodiciteit. De tulp stamt uit Klein-Azië, het oorsprongsgebied heeft droge zomers en zachte winters. De levenscyclus van de tulp heeft zich aan deze omstandigheden aangepast.

8.6 Temperatuur onder glas De zon is de goedkoopste warmtebron voor onze teelten in serres. We moeten er dan ook voor zorgen dat zoveel mogelijk zonnestralen de serre kunnen binnendringen door zoveel mogelijk licht door te laten. Indien op natuurlijke wijze de temperatuur niet voldoende hoog wordt, moeten we overgaan tot kunstmatige verwarming (Figuur 90). Naar energiebehoefte kunnen de teelten ruwweg worden ingedeeld in: • Teelten met hoge energiebehoefte: -

Vruchtgewassen (tomaat, paprika, komkommer, ..)

Snijbloemen:

Aardbeien

...

• Teelten met lage energiebehoefte: -

Bladgewassen (kropsla, veldsla,…)

Kalanchoë 193

Oriëntatie teelten

Azalea

…

8.6.1

Verwarming

Bij hete-luchtverwarming wordt de warmte verplaatst via stroming van de lucht. Omdat lucht een kleine warmte-inhoud heeft, moeten er veel kubieke meters lucht worden verplaatst. Dit geeft bij opgaande gewassen problemen waardoor ongelijke temperaturen ontstaan. Daarbij komt dat de grond meestal wat kouder blijft dan bij andere systemen. Bij warmwater-verwarming kan door het buizennet de warmte beter worden verdeeld. Deze verdeling kan positief worden beïnvloed door; het aantal, de ligging en de grootte van de verwarmingspijpen. Vooral als er veel moet worden gestookt, ontvangt de plant vrij veel stralingswarmte. Ook de grond wordt op die manier opgewarmd. Meer straling betekent een hogere planttemperatuur en dit heeft invloed op de groei en de verdamping. Infrarood-verwarming berust voor het grootste deel op stralingswarmte. Dit lijkt zeer aantrekkelijk want in eerste instantie wordt niet de lucht verwarmd, maar de plant. Dit heeft tot gevolg dat de planttemperatuur, meer dan bij andere systemen, hoger is dan de luchttemperatuur. Dit heeft een ander gewastype tot gevolg o.a. doordat de plant meer verdampt. Bij hogere gewassen kan de temperatuurverdeling binnen het gewas en in de grond een probleem vormen.

Figuur 90: Verwarming en de plant. Verschillen in de verhouding tussen stralingswarmte en stroming kunnen groeiverschillen tot gevolg hebben.

194

OriĂŤntatie teelten

8.6.2

Koelen in de serre

De belangrijkste oorzaak van koeling in de serre is het energieverbruik door de plant voor de verdamping van water. Dit water wordt afgevoerd door condensatie. Als dit onvoldoende gebeurt moet er worden geventileerd door de luchtramen te openen. Bij dakberegening wordt het water gebruikt om het klimaat in de kas te koelen. Door water op het dak van de serre te sproeien komt dit koude water op het warme glas terecht. Het water verdampt en onttrekt daardoor warmte aan het glas. Als gevolg van de dakberegening zal de temperatuur in de serre niet te hoog oplopen. Bijkomend wordt nog wat extra vocht gegeven. Er moet dus altijd water op het dek aanwezig zijn. Droogt het water op, dan stopt het koelend effect. Bij het broezen wordt water verneveld over het gewas of in de teeltruimte gebracht om de luchtvochtigheid te verhogen. Bij aardbeien is het van groot belang dat de relatieve vochtigheid hoger blijft dan 65%. Daarom worden er vernevelaars geplaatst die enkel de lucht bevochtigen en niet het gewas. Je kan de sproeiers ook onder het gewas plaatsen, waardoor het gewas zeker niet nat wordt. Er bestaan ook allerlei mist-systemen. Onder hoge druk wordt water in de serre fijn verdeeld zodat de luchtvochtigheid onmiddellijk verhoogd. Koeling en bevochtiging van de serrelucht bekomt men door gebruik te maken van een combinatie van ventilatie en verdamping. Dit wordt toegepast bij de zogenaamde mattenkoeling

matraskoeling.

Dit

bekendste

vorm

van

aanvullende

verdampingskoeling, veel toegepast in zuidelijke landen waar de luchtvochtigheid buiten vaak laag is. Het biedt een effectieve koeling omdat het vocht wordt toegevoegd aan de buitenlucht (met lage energie inhoud) voordat die de kas in wordt gebracht. De buitenlucht wordt de serre ingezogen door een vochtige matras. De koelingscapaciteit is groot zonder drogend effect. Dit geeft een zeer gunstig klimaat in de serre. Hoe hoger de serres des te groter de ventilatiedruk en des te groter het effect van het luchten. Door deze wijze wordt er water afgevoerd en het kan gebeuren dat de RV te laag wordt. De matraskoeling werkt door de combinatie van ventilatie en verdamping. De buitenlucht wordt aangezogen door een vochtig matras. De koelcapaciteit is groot zonder drogend effect. Water vernevelen boven in de serre heeft een gelijkaardig effect, hierbij moet men oppassen voor natte planten. Zeer effectief voor de koeling in een serre is een krijtscherm op het dak. Schermen werkt negatief zodra de ergste warmte voorbij is, doordat licht verloren gaat voor de 195

OriĂŤntatie teelten

fotosynthese. Een beweegbaar scherm is beter. Het koelend effect is echter minder omdat de zon eerst in de serre komt. Een beweegbaar scherm buiten de serre geeft de beste koeling.

8.6.3

Ventileren

In de serre moet het verdampte water afgevoerd worden. Voor een deel zal dat gebeuren d.m.v. condensatie. Er ontstaan dan druppels op de koudste delen. Dit is meestal het glas of de constructiedelen. Zorgen voor voldoende ventilatie helpt eveneens het teveel aan waterdamp af te voeren. De luchtramen van de serre hebben als taak deze overtollige waterdamp af te geven aan de buitenlucht. Hoe hoger de serre hoe groter de ventilatiedruk (schoorsteeneffect).

Zijn

onvoldoende

luchtramen

onvoldoende

luchtuitwisseling (windstil) dan bieden ventilatoren uitkomst. Het plaatsen van enkele ventilatoren kan het kasklimaat gevoelig verbeteren. Het omgekeerde komt ook voor; de luchtvochtigheid is te hoog zodat de bladeren niet kunnen verdampen. De bladtemperatuur wordt dan bijna zo hoog als de omgevende luchttemperatuur, de plant verbrandt. Men spreekt soms van broeikoppen (broeierig weer). Een situatie van hoge temperaturen gecombineerd met een hoge luchtvochtigheid hebben we vaak in de herfst. Onder glas gaan we dan 's morgens droogstoken. Dit is verwarmen met de ramen open zodat het vocht verdwijnt. Warm en vochtig weer is ook te vermijden i.v.m. schimmelaantastingen.

8.6.4

Bodemverwarming en -koeling

Voor een goed functioneren van het wortelstelsel is een optimale bodemtemperatuur belangrijk.

Vaak

het

wenselijk

dat

temperatuur

onafhankelijk

van

luchttemperatuur kan worden geregeld waardoor bodemverwarming noodzakelijk wordt. De oudste methode is d.m.v. broeimest of strobalen die in de grond wordt gebracht. Bodemverwarming m.b.v. warm water via de grond aangebracht in kunststofslangen is de meest toegepaste methode. De bodemtemperatuur is door een goede klimaatindeling goed te regelen, terwijl op stookbedrijven met een rookgascondensor de warmte van de verbrandingsgassen kan worden benut. Op bedrijven met teelten op tabletten wordt bodemverwarming in dit geval beter wortelverwarming verkregen door verwarmingsbuizen onder het tablet. Op bedrijven met teelten op substraat wordt de bodem niet meer 196

Oriëntatie teelten

verwarmd, daar wordt d.m.v. kunststofslangen warm water langs de wortels in het substraat geleid. Bij freesia wordt gedurende de zomermaanden de bodem gekoeld door koud water te laten stromen via ingegraven kunststofslangen. Dit wordt gedaan om bloemaanleg door lage temperatuur mogelijk te maken. 8.6.5

Naijlen van bodem- en luchttemperatuur

In een niet verwarmde serre zal overdag de luchttemperatuur hoger zijn dan de bodemtemperatuur. Als het verschil tussen lucht en bodemtemperatuur te groot wordt, kan dit zelfs bij voldoende watervoorraad in de grond leiden tot verwelking van het gewas. De luchttemperatuur zal in de regel om ca. 14 u haar maximum bereiken, terwijl dit voor de grond een aantal uren later ligt, bv. ca. 20 u. ' s Nachts is de grond vaak warmer dan de lucht. Door de traagheid van de grondtemperatuur blijft de worteltemperatuur overdag sterk achter. 's Nachts is de wortel relatief warm. Dit geeft volgende relatie tussen lucht en bodemtemperatuur (Figuur 91): •

de luchttemperatuur heeft een veel grilliger verloop dan de bodemtemperatuur;

•

de dagelijkse amplitude van de luchttemperatuur is veel groter dan die van de bodemtemperatuur;

•

de bodemtemperatuur ijlt na bij de luchttemperatuur en de mate van na-ijling wordt bepaald door bodemkarakteristieken als grondsoort, vochtgehalte, structuur en andere;

•

ook indien planten geteeld worden in containers of potten, zal de grondtemperatuur bij de luchttemperatuur naijlen. Grond en luchttemperatuur zullen meer synchroon verlopen naarmate de pot kleiner is.

Naast het na-ijlen van de bodemtemperatuur per etmaal, bestaat er ook een na-ijling die het gevolg is van het verloop van de seizoenen. Vooral in koude serres komt dit sterk tot uiting.

197

Oriëntatie teelten

Figuur 91: Scheut- en worteltemperatuur.

8.7 Niet-optimale en extreme temperaturen 8.7.1

Worteltemperatuur

Bij te lage bodemtemperatuur kunnen er moeilijkheden ontstaan bij de wateropname. Bij 5°C kan de opname 70-80% lager zijn dan bij 20°C. Bij komkommer werd zelfs een 90% lagere wateropname gemeten. Indien dergelijke lage temperaturen gepaard gaan met hoge luchttemperaturen leidt dit tot verwelking. Ook kunnen er moeilijkheden optreden bij de opname van bepaalde ionen; in het voorjaar kunnen bij te koude grond tomatenbladeren aan de onderzijde blauw worden; dit is een gevolg van te geringe fosfaatopname. Later in het seizoen als de temperatuur hoger wordt, verdwijnt dit verschijnsel. Bij rozen treedt in het voorjaar bladchlorose op. Dit is waarschijnlijk een gevolg van onvoldoende ijzer en mangaanopname. Te hoge bodemtemperaturen kunnen ook verschillende problemen geven. Dit kan leiden tot het ontstaan van een te groot wortelstelsel, m.a.w. er treedt een onvoordelige droge stofdistributie in de plant op. De op deze wijze verloren energie had beter geïnvesteerd kunnen worden in het plantendeel wat geoogst wordt. Ten gevolge van een te groot wortelstelsel treedt daarenboven onnodig verlies van ademhaling op (bij hoge temperaturen). Dit leidt tot veel zuurstofverbruik in de grond en dus leidt een minder goede bodemstructuur zelfs tot zuurstofgebrek. Soms kan er bovengronds weefsel van een losse weinig stevige structuur ontstaan.

198

OriĂŤntatie teelten

8.7.2

Vruchttemperatuur

De vruchttemperatuur is niet altijd gelijk aan de luchttemperatuur (naijlen). Bij snelle temperatuurwisselingen zoals die onder glas voorkomen, zal de temperatuur vooral van de grote vruchten veel langzamer verlopen dan de temperatuur van de serre. De vruchten koelen langzamer af en worden ook langzamer opgewarmd dan de lucht erom heen. Dit is vooral van belang bij de overgang van de nacht- naar de dagtemperatuur. Als de serre te snel op dagtemperatuur wordt gebracht zal de vruchttemperatuur ver achter blijven op die van de lucht. Als dan 's morgens de zon door komt en de plant gaat verdampen, zal de RV toenemen en kan waterdamp op de koude vruchten condenseren. Bij komkommerrassen met een zwakke vruchthuid kan dit na opdroging zogenaamde koustrepen veroorzaken. Bij tomaten is een bekend gevolg van condensatie op de vrucht dat in het condensatievocht botrytissporen kiemen. Dit geeft aanleiding tot het optreden van zogenaamd botrytisstip. Vruchtverruwing bij appel wordt ook in verband gebracht met de temperatuur. Hierbij spelen nog andere factoren mee zoals water, mineralen e.a. Diktegroei van de vrucht treedt vnl. 's nachts op en bij te lage nachttemperatuur kunnen scheurtjes in de cuticula ontstaan, wat later verruwing tot gevolg heeft. Herhaaldelijk optreden van zeer lage nachttemperaturen (boven 0Â°C) in de periode dat de vruchtjes klein zijn is ook ongunstig omdat dan een te kort aan epidermiscellen ontstaat, zodat de opperhuid later onvoldoende met onderliggende weefsel kan meegroeien en er dus scheuren kunnen ontstaan. Overdag kunnen vruchten bij te sterke zonnestraling ook beschadigd worden als ze onvoldoende door de bladeren beschermd worden (zonnebrand).

8.7.3

Bladtemperatuur

Het blad zal sneller de luchttemperatuur volgen. Toch kan het voorkomen dat bij een snelle temperatuurstijging gecombineerd met een hoge RV condensvorming op het blad optreedt, waardoor het gewas nat wordt. Hierdoor kan het door schimmels worden aangetast. Uit de energiebalans van het blad blijkt dat een overschot aan energie (bladtemperatuur is overdag meestal iets hoger dan de luchttemperatuur) o.a. via uitstraling en convectie van het verwarmde blad, wordt afgevoerd. Indien bv. vanwege te geringe wateropname onvoldoende water van het blad verdampt, dal zal deze energieverliescomponent te klein worden en leidt dit tot een te hoge bladtemperatuur. Sluiten van de huidmondjes, 199

Oriëntatie teelten

teruglopen van de fotosynthese en verminderde enzymactiviteiten zullen het gevolg zijn. Langdurig veel te hoge bladtemperaturen leiden ten slotte tot verwelking en daarmee gepaard

denaturatie

van

enzym-eiwitten.

Uiteindelijk

treedt

dus

irreversibele

bladbeschadiging op. Verdamping van het blad loopt niet alleen terug bij onvoldoende wateropname van het wortelstelsel maar ook als de luchtvochtigheid zeer hoog is. Indien dit gepaard gaat met sterke zonnestraling kan de temperatuur van het blad zo hoog worden dat het gaat verbranden. Dit kan zich voordoen bij komkommers, men spreekt dan van “broeikoppen”.

8.7.4

Effect van te lage temperaturen

8.7.4.1 Lage temperatuurschade Plantensoorten blijken een groot verschil te geven in de gevoeligheid voor lage temperaturen. Hierin speelt de herkomst een belangrijke rol. Planten uit tropen en subtropen kunnen soms al onherstelbare schade oplopen, wanneer ze gedurende langere tijd bij temperaturen staan tussen 0 en 10°C. Bij de daarbij optredende schade treden volgende symptomen op: •

oudere bladeren gaan snel vergelen en vallen af;

•

jonge bladeren houden het langer uit;

•

uiteindelijk gaat de hele plant afsterven.

Het gehele beeld doet vermoeden dat er sprake is van ernstige storingen in de plant, o.a. met betrekking tot de waterhuishouding. Maar het is niet alleen een verstoring van de waterhuishouding. De enzymatisch gestuurde opbouw en afbraakprocessen zijn verstoord. Men zou zich hierbij kunnen voorstellen dat bij een hogere temperatuur, waarbij de tropische planten zich thuis voelen, de enzymactiviteiten juist goed op elkaar zijn afgestemd, waardoor bij die temperatuur een normaal functioneren mogelijk is. Komt de plant gedurende lange tijd bij een veel lagere temperatuur, dan is ze niet meer in staat zich hieraan in voldoende mate aan te passen, omdat waarschijnlijk de temperatuur voor de werking van een aantal enzymen beneden het minimum gekomen is. De activiteit van deze enzymen wordt te gering zodat bepaalde levensprocessen gaan stagneren. Bij aardappels krijgen de knollen bij temperaturen rond 0°C een zoete smaak. De zoete smaak is een gevolg van een te traag verlopende ademhaling bij de lage temperatuur. De enzymen die de afbraak van de enkelvoudige suiker (glucose) veroorzaken worden door de 200

Oriëntatie teelten

lage temperatuur echter nauwelijks kwantitatief beïnvloed. Gevolg is, dat er ophoping van suikers tot stand komt, die zich uit in de zoete smaak. Wanneer de temperatuur geleidelijk opgevoerd wordt, gaat de ademhaling weer sneller verlopen en worden de enkelvoudige suikers verbruikt, zodat de zoete smaak geleidelijk verdwijnt. Lage-temperatuurschade kan ook optreden bij de bewaring van het geoogste product. In de praktijk noemt men dat lage temperatuur-bederf. Komkommers bewaren boven 12°C, appels net boven nul.

Afharden van gewassen Alle planten die in warme omstandigheden zijn opgegroeid kunnen bij plotselinge overgang naar erg lage temperaturen lijden. Het is belangrijk dat planten bij de overgang van warmte naar koude, de gelegenheid krijgen zich aan de nieuwe situatie aan te passen. We spreken van "afharden". Dit afharden moet gezien worden als een aanpassing van de waterhuishouding en wel met name de huidmondjes-regulatie. Daarnaast zullen ook allerlei biochemische processen meer gecoördineerd gaan verlopen. Op lange termijn zullen ook anatomische en of morfologische aanpassingen optreden. Afharden treedt bij planten in onze klimaatstreken ook spontaan op als in de herfst de temperatuur snel terug gaat lopen en de plant zich moet gaan voorbereiden op de winter. De plant bouwt dan een vorstresistentie op, waarvan de ontwikkeling sterk parallel loopt met de gemiddelde dagtemperatuur. Processen die voor de vorstresistentie mede bepalen zijn: •

het watergehalte in de cel, bij een gelijktijdige toename van de osmotische waarden in de vacuolen, vnl. als gevolg van het in oplossing brengen van suikers;

•

in het plantaardige weefsel wordt het gehalte aan "vrij" water minder, terwijl de hoeveelheid colloïdaal gehouden water toeneemt.

Op deze wijze ontstaat er dus een soort antivrieswerking in het celvocht. Tenslotte zal de plant in de winter in een rusttoestand geraken waarbij ze zeer extreem lage temperaturen kan doorstaan. In het voorjaar komt dan t.g.v. het geleidelijk oplopen van de temperatuur een einde aan deze rusttoestand en ook een einde aan de vorstresistentie.

201

OriĂŤntatie teelten

8.7.4.2 Vorstschade Bij temperaturen onder 0Â°C kan ijsvorming in de plant optreden. Bij welke temperatuur het precies gebeurt, is o.m. afhankelijk van verschillende factoren zoals de snelheid van de daling en van het feit of de plant al of niet afgehard is. De eerste ijsvorming zal daar optreden waar vrij water aanwezig is. Dat is in de xyleemvaten, in de celwanden en in de intercellulaire holten. Hier treffen we waterdamp (intercellulairen) of water in vloeibare toestand (xyleemvaten en celwanden) aan, waarin vrijwel niets is opgelost, zodat reeds bij temperaturen even onder nul ijsvorming kan beginnen! Door het afkoelen van de plant kan de waterdamp in de intercellulaire holten tot water condenseren. Dit water als druppeltjes tegen de celwand in de intercellulairen gaat in ijs over. Hetzelfde kan gebeuren met water in de celwand en xyleemvaten. Dit ijs trekt op zijn beurt weer watermoleculen van uit omliggende weefsel aan. Wat er daarna gebeurt is afhankelijk van het feit of we te doen hebben met een winterharde of niet winterharde plant (Figuur 92). Bij niet winterharde planten zullen door de speciale eigenschappen van de membraan de watermoleculen niet door de semi-permeabele membraan gaan in de richting van het gevormd ijs buiten de cel. Het gevolg is dat de osmotische waarde van de celinhoud laag blijft en er ijskristallen in de cel ontstaan die het weefsel (de membranen) beschadigen. Het gevolg is dat het weefsel afsterft. Bij winterharde planten blijft de semi-permeabele membraan ook bij lage temperatuur doorlaatbaar, waardoor water vanuit de vacuole kan stromen in de richting van de ijsvorming. Doordat de cel vocht verliest, zal de celspanning afnemen, waardoor de membraan kan gaan krimpen en zelfs gedeeltelijk los komt te liggen van de celwand. Door het waterverlies stijgt eveneens de osmotische waarden van de vacuole wat leidt tot een verder vriespuntdaling waardoor voorkomen wordt dat er ijskristallen binnen het membraan ontstaan. Doordat de membraan inkrimpt, kunnen de plasmodesmen worden verbroken waardoor een onderlinge samenhang van de cellen te niet wordt gedaan. Als het slechts om enkele plasmodesmen gaat heeft dit voor de plant geen nadelige gevolgen. Door verlaging van de celspanning zal de bladstand veranderen, bv. bij Rhododendron kan men in de winter zeer goed zien dat gedurende de vorstperiode de bladeren van de plant hangen i.p.v. horizontaal te staan.

202

OriĂŤntatie teelten

Figuur 92: Schematische voorstelling van ijsvorming bij niet winterharde planten (in het cytoplasma) en bij winterharde planten (buiten het cytoplasma). Links: cel van een winterharde plant, bezit een doorlatend membraan, dat water naar buiten toe doorlaat tijdens koude. In de cel blijft een verhoogde concentratie suikers achter en deze celinhoud heeft nu een lager gelegen bevriezingspunt. Midden (A): plantencel van een koudegevoelige plant heeft een plasmamembraan, dat in normale omstandigheden dicht tegen de celwand aanligt. Rechts (B): Het membraan van de niet winterharde plantencel ziet er bij vorst als hiernaast (B) uit; het is betrekkelijk ondoorlatend, zodat niets de celinhoud (voornamelijk water) verhindert om te bevriezen.

Hoe ontstaat de schade? Bij niet winterharde planten worden door ijskristallen in de cel de membranen beschadigd. De beschadiging wordt pas zichtbaar als na de vorst dooi optreedt. Het blad krijgt dan een zwarte kleur. Dit is zeer goed te zien bij vroege aardappelen in het voorjaar na een strenge nachtvorst. Bij winterharde planten kan het voorkomen dat de membranen van de cellen zo sterk inkrimpen dat alle membranen worden verbroken en de cellen geen onderlinge samenhang meer hebben, waardoor het weefsel eveneens afsterft. Ook na het ontdooien blijft het oppassen en een eventueel te verplaatsen plant mag dan niet te snel bij hogere temperaturen gebracht worden. Ook hier is een geleidelijke overgang noodzakelijk, om de plant weer de gelegenheid te geven zich aan te passen. Met name speelt dit een rol bij het binnenhalen van stek in de winter. Na enkele dagen in de serre gestaan te hebben, kunnen de stekjes soms helemaal bruin worden. Indien gestekt wordt in een warme serre, mag men het stekhout dan ook niet tijdens een vorstperiode snijden.

8.7.5

Effect van te hoge temperaturen

In de zomer maar ook nog in de herfst hebben vele planten te leiden onder de warmte. Ondanks vaak zeer hoge temperaturen slaagt een plant er in toch niet te verbranden. Hoge temperaturen zijn voor planten niet altijd ideaal. Bij normale temperaturen is de groei vaak het best. Groei is immers, de fotosynthese min de ademhaling. De ademhaling stijgt met 203

OriĂŤntatie teelten

de temperatuur (zie eerder). Voor een maximale groei zullen we voor sommige gewassen de temperatuur moeten beperken. Boven de 35Â°C zullen vele gewassen een verminderde groei vertonen. Stijgt de temperatuur nog hoger, boven de 40Â°C, dan is de ademhaling meestal groter dan de fotosynthese. De groei neemt dan af. De bladeren krullen dan of vallen af. Bij nog hogere temperaturen gaat de plant dood omdat de eiwitten van de plant gaan coaguleren. Gelukkig is de bladtemperatuur meestal veel lager dan de luchttemperatuur. De plant verdampt veel water en hiervoor is veel energie of warmte nodig.

204

OriĂŤntatie teelten

9 Groeianalyse Groei betekent toename en deze kan betrekking hebben op droog- en vers gewicht, lengte, dikte enz... . In de meeste gevallen heeft groei betrekking op het gewicht. Het is natuurlijk van belang te weten hoe de groei verloopt in relatie tot de tijd. Plantenfysiologen hebben hiertoe in het verleden analyses uitgevoerd door planten periodiek te oogsten, bladoppervlakten te meten en door na droging bij ca. 100Â°C het drooggewicht te bepalen.

9.1 De sigmoĂŻde groeicurve Indien het drooggewicht van een plant wordt uitgezet tegen de tijd, ontstaat er in het algemeen een S-vormige curve, de zogenaamde sigmoĂŻde groeicurve (Figuur 93). Het tijdstip waarop de planten hun maximale gewicht zullen bereiken evenals de grootte van dat gewicht is zowel genetisch (plantensoort, cultivar) als door het milieu (water, licht, temperatuur, minerale voeding) bepaald. Uit de getekende groeicurve kan men op elk tijdstip de groeisnelheid (GR = 'growth rate), welke gedefinieerd is als de gewichtstoename per tijdseenheid (dW/dt), afleiden. In formule: đ??şđ?&#x2018;&#x2026; (

đ?&#x2018;&#x201D; đ?&#x2018;&#x2018;đ?&#x2018;&#x160; )= đ?&#x2018;&#x2018;đ?&#x2018;&#x17D;đ?&#x2018;&#x201D; đ?&#x2018;&#x2018;đ?&#x2018;Ą

De gemiddelde groeisnelheid (GR) over een bepaalde periode t1 --> t2 wordt berekend volgens:

Ě&#x2026;Ě&#x2026;Ě&#x2026;Ě&#x2026; đ??şđ?&#x2018;&#x2026; =

đ?&#x2018;&#x160;2 â&#x2C6;&#x2019; đ?&#x2018;&#x160;1 đ?&#x2018;Ą2 â&#x2C6;&#x2019; đ?&#x2018;Ą1

W1 en W2 zijn gewichtshoeveelheden op de tijdstippen t1 en t2. De groeisnelheid neemt toe tot het buigpunt van de groeicurve (in ons voorbeeld tot ca. 8 weken), neemt daarna af en kan nadat het maximale gewicht bereikt is zelfs negatief worden (in ons voorbeeld na ca. 15 weken). Dikwijls is de groeisnelheid over een relatief lange periode min of meer constant. Deze periode bevindt zich in het traject rond het buigpunt.

205

OriĂŤntatie teelten

Figuur 93: Drooggewicht van erwtenplanten op een lineaire schaal (1a) en op een logaritmische schaal (1b) uitgezet tegen de tijd.

9.2 ExponentiĂŤle groei 9.2.1

Formule

De gewichtstoename van jonge plantjes verloopt enkele of soms meerdere weken logaritmisch, en in zo'n geval spreekt men van exponentiĂŤle groei. Tijdens deze periode van exponentiĂŤle groei geldt dat de relatieve groeisnelheid (RGR), gedefinieerd als de toename van het gewicht per eenheid aanwezig gewicht per tijdseenheid, constant blijft. In formule uitgedrukt geldt: đ?&#x2018;&#x2026;đ??şđ?&#x2018;&#x2026; 1 đ??ˇđ?&#x2018;&#x160; = đ?&#x2018;&#x2018;đ?&#x2018;&#x17D;đ?&#x2018;&#x201D; đ?&#x2018;&#x160;đ?&#x2018;&#x2018;đ?&#x2018;Ą De gemiddelde relatieve groeisnelheid Ě&#x2026;Ě&#x2026;Ě&#x2026;Ě&#x2026;Ě&#x2026;Ě&#x2026;Ě&#x2026;Ě&#x2026;Ě&#x2026; (đ?&#x2018;&#x2026;đ??şđ?&#x2018;&#x2026;) over een bepaalde periode t1--> t2 wordt berekend volgens:

Ě&#x2026;Ě&#x2026;Ě&#x2026;Ě&#x2026;Ě&#x2026;Ě&#x2026; = đ?&#x2018;&#x2026;đ??şđ?&#x2018;&#x2026;

ln đ?&#x2018;&#x160;2 â&#x2C6;&#x2019; ln đ?&#x2018;&#x160;1 đ?&#x2018;Ą2 â&#x2C6;&#x2019; đ?&#x2018;Ą1

W1 en W2 zijn de gewichtshoeveelheden op de tijdstippen t1 en t2. De Ě&#x2026;Ě&#x2026;Ě&#x2026;Ě&#x2026;Ě&#x2026;Ě&#x2026; đ?&#x2018;&#x2026;đ??şđ?&#x2018;&#x2026; is gelijk aan RGR gedurende de tijdsduur dat RGR constant blijft. 206

OriĂŤntatie teelten

9.2.2

Achtergrond van exponentiĂŤle groei

Zowel het bladoppervlak (LA) als het totaal plantgewicht (W) neemt in de tijd toe, maar de onderlinge verhouding hiervan blijft bij deze jonge planten constant. Deze verhouding noemen we de "leaf area ratio" (LAR). đ??żđ??´đ?&#x2018;&#x2026; =

đ??żđ??´ đ?&#x2018;&#x160;

De groeisnelheid per mÂ˛ bladoppervlak wordt weergegeven met "Net assimilation rateâ&#x20AC;? (NAR) en is gelijk aan de bruto assimilatie verminderd met de respiratie. De groeisnelheid van de gehele plant, is het product van deze netto assimilatiesnelheid per cmÂ˛ blad en het totale aantal cmÂ˛ blad van de plant. Dus de groeisnelheid đ?&#x2018;&#x2018;đ?&#x2018;&#x160; = đ?&#x2018; đ??´đ?&#x2018;&#x2026; đ?&#x2018;&#x2039; đ??żđ??´ = đ??żđ??´đ?&#x2018;&#x2026; đ?&#x2018;&#x2039; đ?&#x2018;&#x160; đ?&#x2018;&#x2018;đ?&#x2018;Ą

Omdat de RGR gelijk is aan

1 đ?&#x2018;&#x160;

đ?&#x2018;&#x2039; đ??şđ?&#x2018;&#x2026; geldt:

RGR = NAR x LAR

Dus omdat NAR en LAR bij deze jonge planten constant blijven in de tijd zal ook RGR constant blijven.

Uit de vergelijking

đ?&#x2018;&#x2018;đ?&#x2018;&#x160; đ?&#x2018;&#x2018;đ?&#x2018;Ą

= đ?&#x2018;&#x2026;đ??şđ?&#x2018;&#x2026; đ?&#x2018;&#x2039; đ?&#x2018;&#x160; blijkt dat bij exponentieel groeiende planten de

dagelijkse gewichtstoename dW/dt een constante fractie RGR is van het reeds aanwezige plantgewicht W. We hebben de relatieve groeisnelheid reeds gesplitst in de groeisnelheid per eenheid aanwezig assimilerend oppervlak en in het aandeel van het assimilerend oppervlak in het totaal plantgewicht.

207

OriĂŤntatie teelten

Relatieve grow rate = Net assimilation rate x Leaf area ratio

đ?&#x2018;&#x2026;đ??şđ?&#x2018;&#x2026; = đ?&#x2018; đ??´đ?&#x2018;&#x2026; đ?&#x2018;&#x2039; đ??żđ??´đ?&#x2018;&#x2026; đ?&#x2018;&#x201D; đ?&#x2018;&#x201D; đ?&#x2018;?đ?&#x2018;&#x161;2 = đ?&#x2018;&#x2039; đ?&#x2018;&#x201D;. đ?&#x2018;&#x2018;đ?&#x2018;&#x17D;đ?&#x2018;&#x201D; đ?&#x2018;?đ?&#x2018;&#x161;2 . đ?&#x2018;&#x2018;đ?&#x2018;&#x17D;đ?&#x2018;&#x201D; đ?&#x2018;&#x201D;

De "Leaf area ratio" (LAR) kan verdeeld worden in: Leaf area ratio = Specitic leaf area x Leaf weight ratio đ??żđ??´đ?&#x2018;&#x2026; = đ?&#x2018;&#x2020;đ??żđ??´ đ?&#x2018;&#x2039; đ??żđ?&#x2018;&#x160;đ?&#x2018;&#x2026; đ?&#x2018;?đ?&#x2018;&#x161;2 đ?&#x2018;?đ?&#x2018;&#x2122;đ?&#x2018;&#x17D;đ?&#x2018;&#x2018; đ?&#x2018;?đ?&#x2018;&#x161;2 đ?&#x2018;?đ?&#x2018;&#x2122;đ?&#x2018;&#x17D;đ?&#x2018;&#x2018; đ?&#x2018;&#x201D; đ?&#x2018;?đ?&#x2018;&#x2122;đ?&#x2018;&#x17D;đ?&#x2018;&#x2018; = đ?&#x2018;&#x2039; đ?&#x2018;&#x201D; đ?&#x2018;?đ?&#x2018;&#x2122;đ?&#x2018;&#x17D;đ?&#x2018;&#x203A;đ?&#x2018;Ą đ?&#x2018;&#x201D; đ?&#x2018;?đ?&#x2018;&#x2122;đ?&#x2018;&#x17D;đ?&#x2018;&#x2018; đ?&#x2018;&#x201D; đ?&#x2018;?đ?&#x2018;&#x2122;đ?&#x2018;&#x17D;đ?&#x2018;&#x203A;đ?&#x2018;Ą

De "specific leaf area" (SLA) is het bladoppervlak per eenheid bladgewicht en is dus een maat voor de bladdikte. De "leaf weight ratio" (LWR) geeft weer welk deel van de totale droge stof in blad is geĂŻnvesteerd.

9.2.3

Verschillen tussen plantensoorten

Verschillen in relatieve groeisnelheid tussen plantensoorten berusten enerzijds op verschillen in assimilatiesnelheid (NAR) en anderzijds op verschillen in de verdeling van de droge stof in de plant (LAR). Met name deze laatste, de morfologische verschillen, zijn belangrijk. Zo is de relatieve groeisnelheid van grove den opmerkelijk kleiner dan die van zonnebloem omdat vooral de LAR kleiner is (Tabel 5). De kleinere LAR berust op het feit dat dennennaalden dikker zijn (kleinere SLA) dan zonnebloembladeren.

208

Oriëntatie teelten

Tabel 5: De relatieve groeisnelheid en zijn componenten bij jonge planten van grove den en zonnebloem RGR -1

NAR

LAR

SLA -1

LWR

dag

g cm

cm² g

g g-1

Grove den

0,019

0,00046

0.51

Zonnebloem

0,136

0,00085

160

387

0.41

9.2.4

-2

-1

Einde van de exponentiële groei

Planten groeien slechts een beperkte tijd (veelal enkele weken) exponentieel. Na verloop van tijd vormt een plant naast bladeren en wortels in toenemende mate andere organen zoals stengels, bloeiwijzen en zaden. Daardoor neemt het aandeel van de bladeren in het totaal plantgewicht af en daarmee ook de LAR, het bladoppervlak per eenheid plantgewicht. Daar komt nog bij dat mede o.i.v. veroudering de fotosyntheseactiviteit van de bladeren afneemt en daarmee de NAR. Het resultaat is dat de RGR = NAR x LAR niet constant blijft, zoals voor exponentiële groei is vereist, meer afneemt, dan bij een solitaire plant omdat de planten elkaar onderling gaan beschaduwen. Dan neemt de gemiddelde lichtintensiteit op de bladeren af en dus ook de NAR. Dus solitaire planten en zeker ook planten in een gewas, groeien slechts beperkte tijd exponentieel en wel hooguit tot het buigpunt in de sigmoïde groeicurve is bereikt. Veelal houdt reeds ver daarvoor de exponentiële groei op ofschoon dan nog wel een tijd lang (tot het buigpunt is bereikt) de groeisnelheid toeneemt.

9.2.5

Milieu-invloeden

Licht Een toe- of afname in de lichthoeveelheid die de plant ontvangt, zal in eerste instantie de fotosynthese beïnvloeden. Het is dus te verwachten dat we dit bij de groeianalyse terugvinden als een verandering in de NAR. Het is echter ook bekend dat meer licht een plant met dikkere bladeren geeft, dit betekent een lagere LAR wat ongunstig is voor de relatieve groeisnelheid. Het netto resultaat is meestal een toenemende RGR bij toename van de lichtintensiteit.

209

OriĂŤntatie teelten

Temperatuur De relatieve groeisnelheid is in grote mate afhankelijk van de temperatuur omdat de fotosynthese temperatuurafhankelijk is en omdat bij te hoge of te lage temperatuur veel minder bladoppervlak per eenheid geproduceerde fotosyntheseproducten gemaakt wordt zodat de LAR te klein blijft (Figuur 94).

Figuur 94: Het verband tussen relatieve groeisnelheid en temperatuur voor verschillende plantensoorten in het vegetatieve stadium, verbouwd op goed bemeste en goed met water voorziene grond. I.

Zaaien uitstellen tot eind april, begin mei. Deze planten stellen een veel hoger liggend temperatuurtraject op prijs dan de planten in II.

II.

Groeien reeds bij lage temperatuur, optimale groeisnelheid ook bij relatief lage temperatuur. Zaaien vindt reeds plaats in herfst, winter of vroege voorjaar.

9.3 Afname van groeisnelheid Na het buigpunt neemt de groeisnelheid af. Dit is natuurlijk een gevolg van de kleiner wordende relatieve groeisnelheid. Bij het ouder worden van een plant zal deze steeds minder goed gaan functioneren omdat ze kwetsbaarder wordt. De transportbanen in de plant (denk aan hoge bomen) worden langer en dus kwetsbaarder, takken breken gemakkelijker af en de kans dat ziektes of plagen kunnen toeslaan, neemt toe. Vooral bij grote en zeer oude planten ontstaat een ongunstige verhouding fotosynthese en ademhaling vanwege een lage LAR (bladoppervlak/gewichtsquotiĂŤnt). Verschillende

210

Oriëntatie teelten

planten (monocarpe) kunnen afsterven na hun vruchtdracht. Zowel een uitputtingsdood als hormonale veranderingen zouden hieraan ten grondslag liggen. Het uiteindelijk resultaat is dat er een stilstand komt in de groei van planten en dat uiteindelijk de groeisnelheid negatief wordt. Vooral aan het begin van de groeicurve (exponentiële groei) kan dikwijls gemakkelijk gerekend worden. Maar ook is het reeds mogelijk gebleken voor de hele sigmoïde curve functies op te stellen en aan groeisnelheden te rekenen. Door groeisnelheden te integreren over de tijd ontstaan opbrengsten (= hoeveelheden) die gevormd worden in dezelfde tijd. Met behulp van deze methode krijgt men voor verschillende gewassen een steeds beter beeld omtrent de wijze waarop opbrengsten tot stand komen en hoe teeltmethoden geoptimaliseerd kunnen worden.

9.4 Teeltduur De teeltduur van verschillende gewassen wordt in hoge mate bepaald door het moment waarop gezaaid of geplant wordt. Onder andere vanwege teeltplanning is kennis omtrent teeltduur gewenst. De twee belangrijkste conclusies zijn: •

Naarmate het midden van de teelt dichter bij de kortste dag (21 december) ligt, duurt de teelt langer.

•

De teeltduur hangt zeer nauw samen met de zonnestraling. Een lange teeltduur in de winter kan verkort worden door bijbelichting.

De fysiologische verklaring lijkt voor de hand liggend; meer licht betekent meer fotosynthese, dit betekent dat het plantje eerder een bepaalde grootte en dus ook eerder een oogstbare knol zal hebben. Het ligt in de lijn van de verwachtingen, dat in de toekomst voor meer gewassen dit model of soortgelijke modellen beschreven zullen worden, zodat men bij de teeltplanning hiervan profijt kan hebben.

9.5 Droge stof productie Bij de teelt van planten gaat het niet alleen om een zo groot mogelijke droge-stofproductie in een zo kort mogelijke tijd en tegen zo laag mogelijke kosten te verkrijgen, ook probeert men door ingrijpen in de coördinatie van de groei, de productie van die organen of stoffen (bladeren bij sla en spinazie, knolIen bij aardappel, vruchten bij tomaat) te bevorderen die nuttig gebruikt kunnen worden. In dit verband wordt dikwijls de parameter "harvest index" gebruikt, welke aangeeft het deel van de plant, of van het gewas wat economische waarde 211

Oriëntatie teelten

heeft, uitgedrukt in procenten van het totaal gewicht. Coördinatie tussen groei en plantendelen of organen wordt tot stand gebracht door hormonen. Het zijn stoffen die in minimale hoeveelheden in bepaalde organen van een plant gemaakt worden, dan getransporteerd worden naar andere organen en daarvan de groei bevorderen of tegengaan. Bij Figuur 95 is voor tarwepIanten het gewicht van de verschillende organen uitgezet tegen de tijd. Het blijkt dat elk afzonderlijk orgaan haar eigen groeicurve heeft.

Figuur 95: Drooggewicht van de verschillende organen van tarwepIanten uitgezet tegen de tijd

Niet alleen de droge-stofproductie maar ook de droge-stofdistributie is zowel genetisch (verschillen tussen cultivars van een soort) als door het milieu (water, licht, temperatuur, minerale voeding) bepaald. In verband met milieu-invloeden op de droge-stofdistributie wordt dikwijls de volgende vuistregel genoemd. Het orgaan welke het verst verwijderd is van de bron van de factor die in het minimum verkeert, heeft het meeste te lijden. Dit laat zich aan de hand van volgende voorbeelden (toelichten): •

Naarmate de lichtintensiteit lager is, groeit de plant als geheel minder. Dit geldt zowel voor de bovengrondse delen (spruit) als voor de ondergrondse (wortel), maar voor de wortels geldt het nog sterker als voor de spruit/wortel verhouding.

•

Naarmate een plant meer aan stikstofgebrek wordt blootgesteld, zal de spruit/wortel verhouding afnemen. Immers stikstofgebrek doet zich voor in de grond of beter, in de wortel en zal daar een nadelig effect hebben, dit is echter veel 212

OriĂŤntatie teelten

minder nadelig dan het effect voor de spruit die veel verder van de limiterende stikstofbron verwijderd is. Tot slot is het nog belangrijk te vermelden hoe een plant voor wat de droge-stofproductie betreft reageert op snoei van boven- of ondergrondse delen. Dit kan misschien het best uitgelegd worden aan de hand van een proef waarin bonenplanten op een bepaald tijdstip 50% van de bladeren dan wel 50% van de wortels werden verwijderd. In Figuur 96 zijn de resultaten van deze proef weergegeven. Duidelijk blijkt dat de plant reageert door zo snel mogelijk het verstoorde evenwicht te herstellen.

Figuur 96: Herstel van de oorspronkelijke blad/wortelverhouding bij bonenplanten; na verwijdering van 50% van de bladeren of na verwijdering van 50% van wortels (x).

9.6 Concurrentie Concurrentie tussen planten speelt in de landen tuinbouw een belangrijke rol. We denken niet alleen aan concurrentie tussen het onkruid en het cultuurgewas, maar ook aan concurrentie tussen de planten binnen het cultuurgewas. In de tuinbouw wordt veel aandacht besteed aan onkruidbestrijding hetzij chemisch of mechanisch. Het bezwaar van onkruid is niet alleen dat het met het cultuurgewas concurreert om de verschillende groeifactoren, maar ook dat het de overbrenger kan zijn van verschillende ziekten.

213

Oriëntatie teelten

9.6.1

Concurrentie tussen onkruid en cultuurgewas

Elke plant die niet tot het te telen cultuurgewas behoort, noemen we onkruid. Tot het onkruid behoren dus niet alleen gewassen zoals melde of knopkruid, maar voor een tomatenteler kan opslag van bijvoorbeeld paprika ook onkruid zijn. De concurrentie van het onkruid is afhankelijk van: 1) habitus, omvang van het onkruid t.o.v. cultuurgewas; 2) de plaats waar het onkruid voorkomt; 3) de periode waarin het tussen het cultuurgewas voorkomt. * 1. Cultuurgewassen die snel de bodem bedekken zullen minder concurrentie van het onkruid hebben. Ook zullen cultuurgewassen met een grote omvang minder van onkruid te duchten hebben. Het gewas rabarber zal weinig schade ondervinden van onkruid als ereprijs; daarentegen zal radijs het moeilijk hebben met groot hoefblad. * 2. Bij het gewas rode biet is een proef genomen met de volgende objecten: •

geen onkruid in het gewas;

•

wel onkruid in de rijen maar niet tussen de rijen;

•

geen onkruid in de rijen maar wel tussen de rijen.

Na een bepaalde periode is per object het loof en knolgewicht nagegaan; de resultaten zijn weergegeven in Tabel 6. Geen onkruid gaf de hoogste opbrengst; het onkruid in de rij had slechts een geringe invloed omdat het gewas door zijn bladerdek de onkruidgroei afremde; onkruid tussen de rijen gaf een grote opbrengstderving omdat het onkruid aanvankelijk goed kon uitgroeien en daarna het gewas kon beconcurreren. Tabel 6: Resultaten van een onkruidproef bij het gewas rode biet. De gewichten zijn weergegeven in kg per l0 m lengte van een rij in een proefveld.

loofgewicht

41,9

38,6

31,6

knolgewicht

43,6

36,0

30,9

* 3. Als het onkruid direct na het planten of zaaien kan uitgroeien, zal de schade slechts gering zijn als het snel wordt verwijderd, de schade zal groter worden als het langer op het veld staat. Als vlak voor de oogst nog onkruid kan uitgroeien is het negatieve effect op de opbrengst van het cultuurgewas gering; de schade zal groter worden als de concurrentieperiode langer wordt.

214

Oriëntatie teelten

We kunnen bij het cultuurgewas een kritieke periode onderscheiden waarin het defect van het onkruid groot is (Figuur 97). Dit is vooral van belang bij het gebruik van chemische bestrijdingsmiddelen.

Figuur 97: Verband tussen de periode van onkruidgroei en opbrengst.

9.6.2

Concurrentie tussen de planten van het cultuurgewas

Door de introductie van nieuwe rassen en nieuwe teelttechnieken is de onderlinge concurrentie tussen de planten weer volop in de belangstelling komen te staan. De concurrentie speelt niet alleen een rol bij de fysieke opbrengst van het gewas, maar ook bij de vroegheid van de oogst, de kwaliteit van het product, de arbeidsbehoefte van het gewas en bij de gevoeligheid voor diverse ziekten, vooral schimmelaantastingen. Behalve de uitwendige groeiomstandigheden spelen bij de concurrentie de volgende factoren een rol: •

het aantal planten per oppervlakte-eenheid; het plantgetal (= plantdichtheid);

•

de onderlinge rangschikking van de planten: het plantverband;

•

het tijdstip waarop het gewas wordt geoogst

9.6.2.1 Het plantgetal Bij toename van het plantgetal zal het gewicht per plant veelal afnemen (Figuur 98). Bij zeer hoge plantgetallen zal het gewicht tot nul naderen.

215

Oriëntatie teelten

Figuur 98: Relatie tussen plantdichtheid en biomassa bij radijs.

In de tuinbouw is men vaak niet geïnteresseerd in de totaalopbrengst, maar in de opbrengst van het verkoopbare gedeelte in welke vorm dan ook. De opbrengst aan verkoopbaar product kan dezelfde relatie hebben met het plantgetal als het totaal plantgewicht, maar meestal zal echter de opbrengst aan verkoopbaar product anders reageren en reeds bij een lager plantgetal een optimum hebben bereikt (Figuur 99). In andere gevallen neemt de opbrengst aan verkoopbaar product over een bepaald traject nog wel toe, maar gaat dit ten koste van de kwaliteit wat o.a. bij tomaat is aangetoond (Figuur 100).

Figuur 99: Invloed van plantdichtheid op de biomassa-opbrengst en de economische opbrengst van spruitkool, maïs en gerst (a, b en c)

216

OriĂŤntatie teelten

Figuur 100: De vruchtopbrengst van tomaten neemt toe met grotere plantdichtheden (a) terwijl de gemiddelde vruchtgrootte afneemt (b )

9.6.2.2 Het plantverband Bij een bepaald plantverband zal de onderlinge rangschikking de concurrentie tussen de planten beĂŻnvloeden. Elke stip in Figuur 101 stelt een plant voor en het oppervlak waarop deze plant invloed uitoefent, wordt voorgesteld door een cirkel. In situatie a met een vierkant plantverband zullen de cirkels elkaar niet overlappen, zodat de oppervlakte goed benut wordt en de onderlinge concurrentie gering is. In situatie b waarin de planten in rijen gerangschikt zijn, overlappen de cirkels elkaar wel. De benutting van de grond is dan niet optimaal terwijl bovendien de concurrentie tussen de planten groot is. Als de planten een cirkelvormige habitus hebben, zoals sla, geeft een ruitvormig verband een nog betere benutting dan een vierkantverband. Ideaal is dus een vierkantverband met uitzondering van een ruitvormig verband bij enkele gewassen. Volleveldsteelt is echter in de praktijk niet altijd te realiseren omdat het voor teelt en oogsthandelingen gewenst kan zijn de planten in rijen te telen. Dan is het belangrijk dat in de rij de onderlinge afstand gelijk is. Bij gewassen die worden uitgeplant is dit gemakkelijk te realiseren. Bij ter plaatse gezaaide gewassen geeft dit meer problemen, ofschoon we door precisiezaai kunnen trachten de toekomstige planten op gelijke afstand in de rij te verdelen, het zaad moet dan wel van goede kwaliteit zijn.

217

OriĂŤntatie teelten

Figuur 101: Links vierkant plantverband (minder goede grondbenutting) rechts ruitvormig plantverband.

9.6.2.3 Het oogsttijdstip Als de planten in een jong stadium worden geoogst, zal de onderlinge concurrentie tussen de planten ook bij hoge plantgetallen gering zijn en zal de opbrengt per oppervlakteeenheid toenemen met het plantgetal (Figuur 102). Naarmate de oogst later valt zal het effect van het plantgetal op de opbrengst kleiner zijn.

Figuur 102: Relatie tussen plantgetal en opbrengst op verschillende oogsttijdstippen; A= regressiecoĂŤfficiĂŤnt, D geeft de oogstdatum aan.

218

Oriëntatie teelten

9.6.3

Concurrentie in de plant

Concurrentie tussen het vegetatieve en het generatieve gedeelte Bij veel tuinbouwgewassen wordt niet het vegetatieve gedeelte geoogst maar het generatieve (bloemen, vruchten). In de plant zullen deze twee gedeelten elkaar beconcurreren waarbij vaak het vegetatieve deel het generatieve kan onderdrukken. De teler zal dan moeten ingrijpen om tot zo hoog mogelijke opbrengst aan generatieve delen te komen. Hij kan door een juiste rassenkeuze hierop invloed uitoefenen maar ook door een aantal teeltmaatregelen: •

in de fruitteelt kan door een juiste keuze van de onderstam en door bijvoorbeeld uitbuigen van de takken de generatieve groei worden bevorderd;

•

in de groenteteelt onder glas kan door verlaging van de nachttemperatuur (vanaf de bloei bij tomaat, komkommer en paprika) en door beïnvloeding van de wateropname, door verhoging van de EC (na het planten van de tomaten) de generatieve groei worden gestimuleerd.

Concurrentie tussen de generatieve delen van de plant Bij rijke bloei en grote vruchtdracht zal door de onderlinge concurrentie de uitgroei van de bloemen of vruchten slecht zijn met als gevolg een slechte kwaliteit. Door bloemdunning (pluizen van anjers) en door vruchtdunning in de fruitteelt of trossnoei bij tomaten kan de kwaliteit worden verbeterd.

219

Oriëntatie teelten

10 Plantenhormonen 10.1 Inleiding Bij hogere planten en dieren is de regulatie en coördinatie van groei, ontwikkeling en vormgeving afhankelijk van signalen die van het ene deel van het organisme worden doorgegeven naar een ander deel. De cellen moeten met elkaar communiceren, dikwijls over een bepaalde afstand. Deze communicatie tussen cellen onderling wordt bewerkstelligd door chemische boodschappers: de hormonen. Volgens de huidige gangbare definitie zijn hormonen natuurlijk voorkomende organische stoffen die bij lage concentraties een uitgesproken invloed uitoefenen op een fysiologisch proces. Dit geldt zowel voor planten als dieren. Dierlijke hormonen variëren onderling sterk in grootte en complexiteit en omvatten eiwitten, aminozuurderivaten en steroïden. Bij dieren geldt bovendien dat deze stoffen in een specifiek orgaan of weefsel worden gesynthetiseerd en dat ze via het bloed naar een bepaald doelorgaan worden getransporteerd om daar een biologische respons op een concentratie-afhankelijke wijze te beïnvloeden. Dit is niet geval bij planten. Bij planten is de synthese van een hormoon niet noodzakelijk scherp plaatsgebonden, maar ze kan in verschillende weefsels plaatsvinden. Sommige plantenhormonen worden wel degelijk vervoerd doorheen de plant, andere werken daar waar ze geproduceerd worden. Tenslotte is de vraag of plantenhormonen op een concentratie-afhankelijke wijze werken, nog steeds actueel. Volgens sommige onderzoekers is de concentratie aan een hormoon de factor die de fysiologische respons bepaalt. Anderen daarentegen stellen dat de gevoeligheid van de doelwitcellen van het hormoon wijzigt. Er zijn gegevens die beide standpunten ondersteunen. Waarschijnlijk ligt de waarheid ergens in het midden en is het een combinatie van beide. Een ander moeilijkheid met plantenhormonen is de veelheid aan effecten. Van elke groep hormonen is gekend dat ze een grote verscheidenheid aan fysiologische processen beïnvloeden. Bovendien worden sommige processen door meerdere hormoongroepen beïnvloed. Het is belangrijk te beseffen dat de manier waarop een plant zich ontwikkelt niet het gevolg is van de actie van één hormoon alleen, maar van een samenwerking tussen verschillende hormonen. Bovendien wordt de ontwikkeling niet enkel bepaald door hormonen, maar is dit het resultaat van een controle door verschillende genetische factoren en omgevingsfactoren. Deze complexiteit maakt het zeer moeilijk om een volledig overzicht te geven van alle gekende effecten van elk hormoon. 220

Oriëntatie teelten

Momenteel

erkent

men

zes

groepen

plantenhormonen:

auxinen,

cytokininen,

gibberellinen, abscisinezuur, ethyleen en brassinosteroïden (Figuur 103). Daarnaast blijken ook andere groepen stoffen actief te zijn in de regulatie van plantengroei, zoals polyaminen, jasmijnzuur, salicylzuur en strigolactonen. Momenteel worden deze nog niet als plantenhormonen beschouwd maar eerder als plantengroeiregulatoren; al is dit onderscheid voor discussie vatbaar.

Figuur 103: Chemische structuur van plantenhormonen

Plantenhormonen staan in voor verschillende ontwikkelingsprocessen en ze reguleren stressresponsen zowel van abiotische als biotische aard. Algemeen kunnen de hormonen ingedeeld worden in deze die voornamelijk inspelen op de groei en de ontwikkeling en anderen die voornamelijk inwerken op de stressrespons. Tot de eerste groep behoren: auxine, cytokinine, gibberelline, brassinosteroïden en strigolactonen. Tot de stressgeïnduceerde hormonen behoren abscisinezuur, ethyleen, polyaminen, salicylzuur en jasmijnzuur. Plantenhormonen hebben ook een effect op de land - en tuinbouw. Zo zijn er plantenhormonen die gebruikt kunnen worden als herbicide. Anderen kunnen gebruikt worden voor een betere vruchtzetting te verkrijgen. Veelal worden plantenhormonen gebruikt ter vervanging van teeltmaatregelen zoals snoei en vruchtdunning. Al de specifieke werkingen van hormonen op deze aspecten zullen per hormoon afzonderlijk besproken worden.

221

Oriëntatie teelten

10.2 Synthese en transport van plantenhormonen Vele biochemische pathways leiden tot hormoonaccumulatie. Deze zijn strikt gereguleerd. Bovendien worden de verschillende hormonen op verschillende plaatsen in de plant gesynthetiseerd (Tabel 7). De uiteindelijke concentratie van een plantenhormoon wordt bepaald door het evenwicht tussen de input en de output van het hormoon (Figuur 104). De input is niet enkel de vorming of synthese, maar hangt ook af het transport en de vrijstelling uit een inactief conjugaat. De binding van een plantenhormoon met een andere molecule wordt een conjugaat genoemd. Door deze binding aan andere componenten verliezen ze hun fysiologische activiteit. De output is niet enkel afbraak of degradatie, maar ook transport, conjugatie tot een inactieve vorm en verbruik door een bepaald fysiologisch proces.

Figuur 104: De concentratie van een plantenhormoon wordt bepaald door het evenwicht tussen de input en output van een hormoon

Naast de plantenhormonen zijn er ook anti-plantenhormonen of inhibitoren. Inhibitoren werken door b.v. te binden met bepaalde herkenningspunten (receptoren) van plantenhormonen zonder een respons uit te oefenen. De plantencel kan m.a.w. het echte hormoon niet meer herkennen en zal ook niet meer kunnen reageren als het hormoon aanwezig is in de cel. De primaire rol van plantenhormonen in planten is informatie doorspelen van het ene deel van de plant naar een ander. In hogere planten bestaan er verschillende wegen voor transport. Wateroplosbare bestanddelen kunnen over grote afstanden vervoerd worden via het xyleem. De hormonen voornamelijk getransporteerd door het xyleem zijn gibberellinen, cytokininen en strigolactonen. Deze beweging gebeurt enkel van de wortel naar de scheut. In het floëem is de hoofdstroom gericht van de bladeren naar de andere organen, doch onder geschikte omstandigheden kan de beweging ook van of naar de meeste organen in een plant gebeuren. Auxine, gibberellinen en abscisinezuur worden via deze weg getransporteerd.

Auxine

wordt

tevens

getransporteerd.

Plantenhormonen

ook

worden

getransporteerd (Figuur 105, Tabel 7).

222

transcellulair

dus

niet

(doorheen

exclusief

via

één

cel) route

Oriëntatie teelten

Figuur 105: Verschillende transporten van plantenhormonen. IAA= auxine, GA= gibberelline, CK= cytokinine, ABA= abscisinezuur

Tabel 7: Oorsprong, plaats van synthese, transport en effecten van de vijf belangrijkste plantenhormonen op bepaalde fysiologische processen

10.3 Crosstalk Hormonen worden niet langer gezien als boodschappers van lineaire pathways, maar de meeste hormonen zijn verbonden met elkaar door een web van verschillende pathways; dit leidt tot een domino-effect. Crosstalk of ‘wisselwerking’ tussen hormonen kan ingedeeld worden in verschillende categorieën: direct, indirect en co-regulatie. Bij directe crosstalk zullen twee of meerdere hormonen direct inwerken op een gen of eiwit en zo een bepaald resultaat geven. Bij indirecte crosstalk gaat een bepaald hormoon de biosynthese, afbraak, metabolisme of transport van een ander hormoon beïnvloeden. Bij co-regulatie is de respons een som van de respons van twee of meerdere hormonen. Deze onderlinge 223

Oriëntatie teelten

werking van hormonen kan additief, antagonistisch of synergistisch zijn. Een additieve werking is dat een gecombineerde werking van twee hormonen ongeveer gelijk is aan de som van hun individuele werking. Bij een antagonistische werking werken bepaalde hormonen elkaar tegen in een bepaald ontwikkelingsproces. Men spreekt van hormoon synergisme wanneer hormonen die samenwerken een krachtigere werking hebben dan wanneer de hormonen afzonderlijk zouden toegediend worden.

Figuur 106: Verschillende categorieën van crosstalk of wisselwerking tussen hormonen

10.4 Auxine 10.4.1 Ontdekking Auxine is een plantenhormoon dat zo goed als alle processen tijdens groei en ontwikkeling van planten beïnvloedt. Waarschijnlijk is het daardoor dat auxinen de eerste plantenhormonen zijn die werden ontdekt. Charles en Francis DARWIN (1880) verrichtten baanbrekend werk naar de rol van auxine tijdens fototropisme, het fenomeen waarbij planten naar het licht toegroeien. Ze stelden vast dat haverzaailingen afbuigen naar het licht wanneer een eenzijdige lichtbron gebruikt werd (Figuur 107). Meer bepaald vonden ze dat de buiging kon verhinderd worden door de top van de zaailing af te snijden of af te schermen van het licht. Op basis van deze experimenten suggereerden ze dat een bepaalde stof verantwoordelijk was voor de eenzijdige groei naar het licht en dat die stof geproduceerd werd in de top van de zaailing en getransporteerd werd naar de basis. Boysen en Jenssen toonden aan dat de onbekende stof niet transporteerbaar was door een waterimpermeabel membraan en dat de stof zijn werking uitoefent aan de donkere zijde van de belichte coleoptielen (Figuur 107). Went ging een stap verder en plaatste afgesneden coleoptieltopjes op agarblokjes om de tot dan toe onbekende transporteerde 224

Oriëntatie teelten

stof, op te vangen. Vervolgens bracht hij de agarblokjes aan op één zijde van onttopte zaailingen. Hij stelde vast dat de stof in het agarblokje in staat was een kromming van de coleoptielen te veroorzaken, zelfs wanneer deze zich bevonden in volledige duisternis.

Figuur 107: Historische experimenten in het auxine-onderzoek. Darwin concludeerde in 1880 dat er een groeistimulus geproduceerd wordt in de coleoptieltop en dat deze getransporteerd wordt naar de strekkingszone. In 1913 ontdekte Boysen-Jensen dat de groeistimulus door gelatine kan maar niet door een waterimpermeabel membraan.

Uit al deze experimenten weten we nu dat het plantenhormoon auxine geproduceerd wordt in de top van haverzaailingen (en bij uitbreiding alle planten) en dat bij eenzijdig licht auxine getransporteerd wordt naar de donkere zijde waar het celstrekking bevordert zodat planten naar het licht kunnen groeien.

10.4.2 Fysiologische effecten Auxinen beïnvloeden verschillende processen in plantengroei en ontwikkeling (Figuur 108). Auxinen reguleren processen op celniveau zoals celstrekking, celdeling en celdifferentiatie, maar ook plantprocessen zoals tropismen, ontwikkeling van okselknoppen (apicale dominantie) en wortelinitiatie.

225

OriĂŤntatie teelten

Figuur 108: Effect van auxine op plantontwikkeling

Celstrekking, celdeling en celdifferentiatie Algemeen wordt aanvaard dat auxine voornamelijk de celstrekking en stengelelongatie reguleert. Deze elongatie wordt voornamelijk veroorzaakt doordat auxinen zorgen voor een verhoogde uitrekbaarheid van de celwanden. Auxine speelt ook een rol bij celdifferentiatie. De inductie van de differentiatie van vaatweefsel in stengels wordt gecontroleerd door de auxineproductie in jonge snelgroeiende bladeren. Tropismen Licht aan een bepaalde zijde van een plant, zorgt voor een transport van auxine naar de schaduwzijde. Deze ongelijke verdeling van auxine zorgt voor een buiging. De accumulatie van auxine aan de donkere zijde, stimuleert celelongatie waardoor de stengel naar het licht buigt. Dit is een voorbeeld van fototropisme (beweging van een plantenorgaan als reactie op lichtgradiĂŤnten. Een ander tropisme is gravitropisme. De definitie van gravitropisme is dat een plantenorgaan buigt als reactie op de zwaartekracht. Wanneer een plant horizontaal wordt 226

Oriëntatie teelten

geplaatst dan zal de stengel opwaarts buigen, weg van de zwaartekracht (negatief geotropisme), terwijl de wortels naar beneden zullen buigen (positief geotropisme). Groei van okselknoppen (apicale dominantie) In een groeiende stengel produceert het apicaal meristeem continu nieuwe bladprimordia. Een groepje cellen in de zone tussen het bladprimordium en de stengel wordt geïsoleerd van het apicaal meristeem en vormen een okselknop (zijknop). Bij de meeste planten stopt de celdeling en – groei in deze knop en blijft de knop dormant. De apicale knop heeft immers een onderdrukkende invloed op de okselknoppen en verhindert de celdeling en – groei in de onderliggende knoppen. Dit verschijnsel wordt apicale dominantie genoemd. Echter, wanneer het apicaal meristeem verwijderd wordt, dan wordt de groei van de okselknoppen opnieuw gestimuleerd en groeien de knoppen uit (Figuur 109). Dit is reeds zeer lang een gekende ingreep om struikvormige groeivormen te verkrijgen. Apicale dominantie wordt veroorzaakt door auxine dat in de stengeltop geproduceerd wordt.

Figuur 109: Apicale dominantie: (links) controle plant – (midden) ontwikkeling van zijscheuten na afsnijden van de hoofdapex- (rechts) verwijderen van hoofdapex en toedienen van auxine aan het snijvlak

Niet alleen auxine werkt in de controle van apicale dominantie. Cytokininen werken het effect van auxine tegen (Figuur 110). In vele plantensoorten zal het aanbrengen van cytokininen op de stengelapex de ontwikkeling van de okselknoppen stimuleren.

227

Oriëntatie teelten

Figuur 110: De rol van auxinen en cytokininen bij apicale dominantie.

Wortelelongatie en –ontwikkeling Reeds lang is gekend dat auxine een essentiële rol speelt tijdens zijwortelvorming. Behandeling met auxine transport inhibitoren verhinderen de vorming van zijwortels, terwijl een behandeling met auxine een verhoogd aantal zijwortels induceert. Naast zijwortelvorming induceert auxine ook de vorming van adventiefwortels op de stengel. Adventiefwortels zijn wortels die ontstaan uit weefsel dat normaal geen wortelweefsel is. Ze ontstaan uit clusters van volgroeide en gedifferentieerde cellen die opnieuw celdelingsactiviteit verworven hebben, vaak ten gevolge van verwonding. Deze delende cellen ontwikkelen tot een wortel apicaal meristeem, min of meer analoog aan de vorming van zijwortels. De vorming van deze adventiefwortels wordt in de tuinbouw gebruikt voor het vegetatief vermeerderen van planten door stekken (zie verder).

10.4.3 Toepassingen in landen tuinbouw Commerciële plantenvermeerderaars dippen hun stekken in ‘stekpoeder’, dit is een mengsel van talkpoeder met auxine dat in lage concentratie aanwezig is. Door de auxinebehandeling kunnen stekken veel regelmatiger en beter bewortelen. Het fenomeen van apicale dominantie is duidelijk waarneembaar bij bomen. Is de apicale dominantie sterk dan heeft een boom een piramidevorm: gesteltakken zijn onderaan lang en bovenaan kort. Enkele voorbeelden hiervan zijn tamme kastanje, verschillende naaldbomen, es, linde, esdoorn. Is de apicale dominantie zwak, dan heeft de boom een vorm die meer op een balk lijkt; voorbeelden hiervan zijn iep, walnoot, appelaar, sommige perelaars. Deze bomen zijn meer vertakt en minder recht. Voor de boomkwekerij is het vaak belangrijk om toch de laterale knoppen te laten uitgroeien. Dit kan bekomen worden door stimulerende technieken zoals het toppen van bomen (apicaal groeipunt en dus

228

OriĂŤntatie teelten

auxinebiosynthese wordt weggenomen) en inbuigen van takken. Als alternatief voor het toppen kan de auxine transport inhibitor TIBA gebruikt worden. De synthetische auxinen worden wereldwijd gebruikt als herbicide. Ze zijn vooral actief tegen dicotylen, niet tegen grassen. Hun werking zou voornamelijk een enorme stijging teweeg brengen in ethyleen. Pollen of stuifmeel is een rijke bron van auxinen. Extracten van pollen kunnen de vruchtvorming in niet bestoven tomatenbloemen stimuleren. Vruchten die ontwikkelen zonder bevruchting worden parthenocarpe vruchten genoemd, het proces noemt men parthenocarpie. Hetzelfde effect kan bekomen worden door auxinen toe te voegen aan onbevruchte vruchtbeginsels. Hiervan wordt gebruik gemaakt om de vruchtvorming van o.a. tomaten en komkommerachtigen in gang te zetten. Ook bij de vruchtzetting en vruchtval worden auxinen gebruikt. In boomgaarden van verschillende appelen perencultivars is het een courante praktijk om auxine te spuiten op het ogenblik van de bloei. Hierdoor vallen bepaalde bloemen af, zodat de overige tot vruchten van optimale afmetingen kunnen ontwikkelen (vruchtdunning).

10.5 Cytokinine 10.5.1 Ontdekking Cytokininen zijn later ontdekt dan de andere plantenhormonen. In de loop van de jaren '50 (van de vorige eeuw) stelden van Overbeek en Conklin vast dat kokosmelk een tot dan toe onbekende groeifactor bevat. Zij noemden die 'kinine' omdat hij de celdeling bevorderd. Later werd de naam veranderd in 'cytokinine'. Skoog en medewerkers konden met tabaksweefsel aantonen dat groei en differentiatie in planten gebeuren door de wisselwerking tussen auxinen en cytokininen.

10.5.2 Fysiologische effecten stimulatie van de celdeling In lage concentraties kunnen de cytokininen de celdeling stimuleren, zeker indien ook auxine aanwezig is. In hoge concentraties (1 - 10 mg/l) stimuleren ze de vorming van adventieve scheuten. De wortelvorming wordt door cytokininen meestal geremd. 229

Oriëntatie teelten

opheffen apicale dominantie Naast auxine werkt ook cytokinine in de controle van apicale dominantie. Cytokininen werken het effect van auxine tegen (Figuur 110). In vele plantensoorten zal het aanbrengen van cytokininen op de stengelapex de ontwikkeling van de okselknoppen stimuleren. preventie van senescentie en stimulering van chlorofylsynthese Een plant die veroudert, vertoont senescentieverschijnselen: het blad vergeelt en valt af of verdroogt. Telkens een orgaan of weefsel begint te verouderen wordt er voldoende cytokinine geproduceerd om de senescentie tegen te gaan. De inhibitie van de senescentie vermindert de activiteit van de senescentie-specifieke promotor waardoor ook minder cytokinine geproduceerd wordt. In tabak gaf dit feedback systeem een veel langere levensduur en bleven de bladeren fotosynthetisch veel langer actief. De planten verwierven ook een extreme droogteresistentie.

10.5.3 Toepassingen in landen tuinbouw Vertakking De vertakking van bomen wordt bepaald door de onderlinge verhouding van auxine en cytokinine, waarbij auxine de vertakking tegenwerkt en cytokinine de vertakking bevordert. Cytokininen kunnen een positieve invloed hebben op de knopuitgroei. Anti-senescentie Het decoratieve karakter van een plant gaat verloren wanneer senescentie begint op te treden; bladeren en bloemen beginnen afvallen en bloemkleuren beginnen vervagen. Bij potplanten en snijbloemen is het belangrijk dat de plant zijn kwaliteit behoudt en dit ook na transport en bij kamertemperaturen. Men heeft aangetoond dat cytokininen de bewaring van snijbloemen en potplanten kan bevorderen door senescentie of veroudering uit te stellen. Het zorgt er onder andere voor dat het bladgroen minder snel afbreekt. Bladval Cytokinine wordt gebruikt om op een gecontroleerde manier bladeren te laten afvallen vóór het oogsten, zonder de verdere groei en rijping van de plant negatief te beïnvloeden. Daardoor wordt de mechanische oogst vergemakkelijkt en ook het rijpingsproces versneld, omdat die bladeren het zonlicht niet meer tegenhouden.

230

Oriëntatie teelten

10.6 Gibberelline 10.6.1 Ontdekking Gibberellinen zijn de eerste planthormonen waarvan de chemische structuur werd bekomen. Ze werden in 1926 door een Japanse wetenschapper geïdentificeerd als de actieve stof in Gibberella fujikuroi, een schimmel die “bakanae” (foolish seedling) veroorzaakt bij rijst. De geïnfecteerde rijst is steriel (produceert geen zaad), vertoont chlorose, en wordt veel groter, vergelijkbaar met geëtioleerde planten. De plant groeit zodanig hoog dat hij onder zijn eigen gewicht bezwijkt en omvalt (vandaar de verwijzing naar ‘gekke rijst’). Ter hoogte van de plaats waar de rijst is geknakt krijgen bacteriën en schimmels de kans om de plant binnen te dringen en volledig te consumeren. Het schimmelextract dat de actieve substantie bevat werd gibberelline genoemd.

10.6.2 Fysiologische effecten Stimulatie van lengtegroei Eén van de meest spectaculaire effecten van gibberelline is de verlenging van internodiën. Bijvoorbeeld, bij erwt zijn er verschillende variëteiten die veel kleiner blijven omdat ze voordelen bieden bij het oogsten. Deze dwergvariëteiten vertonen een gebrekkige synthese van gibberellinen. Door toevoegen van exogeen gibberelline kan men de groei stimuleren waardoor de plant sterk in hoogte toeneemt. De lengte van de internodiën is rechtstreeks afhankelijk van de dosis. Bloei-inductie Gibberelline is gekend dat het de bloei kan stimuleren bij lange dag planten. Dit zijn planten die in bloei gaan tijdens de lente en de zomer als de dagen langer worden. Door middel van ver rood licht tijdens de lentedagen zal fytochroom worden omgezet tot de actieve vorm die de synthese van gibberelline stimuleert. Door het extern toedienen van gibberelline aan lange dag planten kan men zelfs tijdens korte dagen de bloei induceren. Doorbreken van dormantie bij zaden Exogeen toedienen van gibberelline kan in sommige zaden de kiemkracht sterk bevorderen. Het zijn voornamelijk zaden die fysiologische dormantie vertonen en bijvoorbeeld in het licht in staat zijn te kiemen. Voldoende rood licht kan de synthese van gibberelline in zaden stimuleren zodat de primaire dormantie doorbroken wordt.

231

Oriëntatie teelten

Controle van de transitie van juveniliteit naar een volwassen plant Planten kennen net zoals dieren verschillende ontwikkelingsfasen waarbij er soms morfologische verschillen te onderscheiden zijn bij jonge, juveniele exemplaren en de volwassen exemplaren. Een mooi voorbeeld is Hedera helix (klimop) dat twee types van bladeren maakt naargelang de plant juveniel of adult is. Behandeling van juveniele planten met gibberelline veroorzaakt het verlengen van de internodiën en een onderdrukking van de apicale dominantie. Als volwassen planten worden behandeld, dan zien we dat ze juveniele karakteristieken beginnen te krijgen. Parthenocarpe vruchtzetting Parthenocarpe vruchten ontstaan in afwezigheid van een bevruchting en zijn bijgevolg zaadloos. Het komt veel voor bij fruit en heeft een grote economische waarde voor tafeldruiven, sinaasappels, ananas en andere. Bij appel is parthenocarpie niet zo uitgesproken, maar het komt veel voor bij peren. Het belangrijke voordeel is dat daardoor de perenopbrengst minder onderhevig is aan omgevingsfactoren die een slechte bestuiving met zich meebrengen. De vorming van parthenocarpe vruchten bij peren kan bevorderd worden door een behandeling met gibberelline. Deze geven echter vaak een afwijkende vruchtvorm. Bij ongunstige bevruchtingsomstandigheden of na lentenachtvorst kan een bespuiting met gibberelline een mogelijke vervanging voor de natuurlijke bevruchting zijn.

10.6.3 Toepassingen in landen tuinbouw In onze contreien is de toepassing van gibberellinen in de landbouw echter beperkt tot de perenteelt (b.v. Conference peren). Hier worden gibberellinen ingezet om de vruchtzetting te regelen. Dit is vooral interessant als de bevruchting weinig efficiënt is door vorstschade of door slechte bestuiving. De belangrijkste toepassingen zijn ter bevordering van de productie van fruit: •

verbetering van vruchtzetting van clementines en peren (vooral William peren)

•

verwijden van clusters en vergroting van vrucht bij druiven

•

vertraging van vrucht maturatie en vermijden van gele kleur bij limoenen

•

tegen vlekken op schil van navel appelsienen

•

betere ontwikkeling van zoete kers

•

verbetering van vruchtzetting bij bosbes

•

versnelling van bloei en betere opbrengst van aardbei

Toepassingen van gibberelline in de teelt van groenten: •

bladsteelverlenging van winterselderij 232

Oriëntatie teelten

•

gelijkmatige bloei-inductie voor zaadproductie van sla

•

breken van dormantie van aardappelzaad

•

versnellen van rijpheid bij artisjok

Toepassingen in de sierteelt: •

bloei-inductie bij sierplanten

10.7 Abscisinezuur 10.7.1 Ontdekking De plantengroei wordt gecontroleerd door positieve en negatieve regulatoren. De meest vanzelfsprekende voorbeelden waar groei stilgelegd wordt, omdat omgevingsfactoren niet bevorderlijk zijn, zijn zaad - en knoprust. Het is dan ook logisch, dat men inhiberende hormonen juist in deze processen vermoedde en trachtte te isoleren. Onafhankelijk onderzoek van verschillende fysiologische processen heeft tot de ontdekking van abscisinezuur (ABA) als een natuurlijk voorkomende groei-inhibitor geleid. Zo werd uit bladeren van esdoorn in de vroege herfst, wanneer de bomen in rust gaan, een stof geïsoleerd die de naam ‘dor-min’ kreeg. Een andere groep onderzoekers die rond blad - en vruchtval bij katoen werkte, had een stof (abscisin II) gevonden die de abscissie van rijpe katoenvruchten bevorderde. Rond 1965 kwam men tot de ontdekking dat één en hetzelfde hormoon betrokken was bij beide processen. In 1967 werd besloten om de termen ‘dormin’ en ‘abscisin II’ te vervangen door de benaming abscisinezuur. Zo werd aan abscisinezuur oorspronkelijk een regulatorische rol toebedeeld tijdens de dormantie van knoppen en de abscissie van bladeren en vruchten. Tegenwoordig echter blijkt de rol van abscisinezuur in deze processen heel wat complexer te zijn en werd duidelijk dat niet alleen abscisinezuur regulerend optreedt. Abscisinezuur onderdrukt de werking van andere plantenhormonen en is een natuurlijke groeiremmer. Samen met de groeibevorderende plantenhormonen, zoals auxinen, gibberellinen en cytokininen, reguleert abscisinezuur: •

de verdamping door sluiting van de huidmondjes

•

stresstolerantie

•

verouderingsprocessen

•

bladval

•

vruchtrijping 233

Oriëntatie teelten

•

zaad - en knoprust.

•

…

10.7.2 Fysiologische effecten Verouderingsprocessen, senescentie, en abscissie Abscisinezuur werd oorspronkelijk geïsoleerd als een factor die abscissie bevordert. Sindsdien bleek echter dat abscisinezuur de abscissie maar bij een aantal planten en organen bevordert, terwijl de hoofdrol van het abscissieproces nu aan ethyleen wordt toegewezen. Abscisinezuur is wel betrokken bij senescentie. Senescentie is het verouderen en uiteindelijk afsterven van plantorganen. Dit gebeurt op een gecontroleerde wijze, zodat reserves door de plant kunnen gerecycleerd worden. Abscissie, of het afvallen van organen, volgt veelal op senescentie. Abscisinezuur staat dan mede in voor de inductie van een verhoogde ethyleenproductie, waarop abscissie kan volgen. Ook tijdens het rijpen van vruchten speelt abscisinezuur een regulerende rol en staat hierbij in nauw verband met ethyleen. Voorafgaand aan de stijging van ethyleen in climacterische vruchten werd in verschillende soorten een piek in abscisinezuur gedetecteerd, waarbij abscisinezuur dan weer ethyleenproductie tot gevolg heeft. Sluiten van huidmondjes bij waterstress Abscisinezuur vervult een belangrijke rol in de reactie van planten t.o.v. waterstress. Planten die onderworpen worden aan watergebrek vertonen een sterke stijging van de abscisinezuur inhoud in de bladeren (ongeveer 50 maal de normale concentratie van 10 – 20 μg/kg, binnen de 4 tot 8 h), en dit veroorzaakt (of gaat gepaard met) sluiting van de huidmondjes. Een bijkomend effect van de hoge abscisinezuur gehaltes die bij waterstress in de plant aangetroffen worden, is de onderdrukking van de ethyleen productie, voornamelijk in de wortel. Hierdoor kan de wortel sterker groeien en bekomen we een verschuiving van de scheut/wortelverhouding ten voordele van de wortel. Meer wortels zullen de plant immers beter van water kunnen voorzien in de toekomst. Stress Abscisinezuur maakt deel uit van de aanpassing van de plant aan diverse vormen van stress. Zo induceren droogte, koude, hitte, verzilting en pathogenen deels ook de productie van abscisinezuur. In deze reactie op een omgevingsstress zorgt abscisinezuur voor de afremming van de groei en fotosynthese. Dit gebeurt bij aanvang van de stress, hoofdzakelijk door het sluiten van de huidmondjes, waardoor de interne CO2-concentratie daalt en de fotosynthesesnelheid afneemt. Vaak zorgt abscisinezuur bij lange 234

OriĂŤntatie teelten

aanhoudende droogte voor de bevordering van wortelgroei. Naast de snelle reactie op watertekort, waar abscisinezuur rechtstreeks op de sluiting van de huidmondjes inwerkt, zal abscisinezuur hier via verschillende tussenstappen doorgegeven worden en de expressie van stress gerelateerde genen oproepen om het plantmetabolisme aan te passen. Dormantie Per definitie is dormantie een toestand van gereduceerde activiteit of ontwikkeling. Zeer breed genomen wordt plantendormantie gedefinieerd als: elke rustperiode of omkeerbare onderbreking van de fenotypische ontwikkeling van een organisme; een periode van duidelijk gereduceerde mate van groei met nagenoeg geen celdeling in de terminale of laterale meristemen. Abscisinezuur is een belangrijke regulator van zowel inductie van dormantie als behoud van dormantie in zaden. Zaaddormantie en - kieming worden gecontroleerd door de balans tussen abscisinezuur en gibberellinen. Tijdens de inductie van dormantie wordt abscisinezuur aangemaakt en gibberelline afgebroken en de gevoeligheid voor abscisinezuur is hoog in de weefsels. Naarmate de dormantie afneemt worden gibberellinen aangemaakt en abscisinezuur afgebroken en ligt de gevoeligheid voor gibberellinen hoger. Dus abscisinezuur en gibberellinen spelen op verschillende momenten langsheen het proces van dormantie en kieming. Abscisinezuur speelt ook een primaire rol speelt in de inductie en/of het onderhouden van de knopdormantie/winterrust van boomknoppen. 10.7.3 Toepassingen in landen tuinbouw Abscisinezuur wordt bijna niet ingezet als groeiregulator. In tegendeel wordt accumulatie van abscisinezuur naar vermogen vermeden om de effecten op groeiafremming te voorkomen. Door teelttechnieken worden abscisinezuur gehaltes verlaagd.

10.8 Ethyleen 10.8.1 Ontdekking Ethyleen heeft een lange geschiedenis. Al in de periode van Egyptenaren en Grieken werd door gebruik te maken van glazen scherven insneden gemaakt in onrijpe vijgen. Deze â&#x20AC;&#x2DC;verwondingâ&#x20AC;&#x2122; resulteerde in een versnelde rijping van de vruchten. Het wondethyleen dat door de insnijding ontstaat start de vruchtrijping. Echter van scheikunde was er toen nog geen sprake. De effectieve aanduiding dat een gas een invloed kon uitoefenen op de 235

Oriëntatie teelten

fysiologie van een plant of delen van een plant komt pas in de 19de eeuw. Rookgassen van olievuurtjes bleken in staat te zijn om bij volwassen ananasplanten vruchtzetting te induceren. Vanaf het begin van de 20ste eeuw neemt de kennis over ethyleen gestaag toe. Hierbij zijn verschillende factoren bepalend. Enerzijds is het kunnen meten van ethyleen een belangrijke factor. De eerste jaren waren gravimetrische en volumetrische technieken belangrijk. Vanaf 1950 en verder werd gebruik gemaakt van ‘gaschromatografie’ om ethyleen te herkennen en te bepalen op een snelle en zeer accurate wijze. Anderzijds deden er zich verschillende verschijnselen voor bij planten waarvoor naar verklaringen gezocht werd. Bij de eerste plantreacties die door ethyleen aangestuurd worden zijn: bladval en bladveroudering, vruchtrijping, remming van de stengelgroei in de lengte maar stimulatie van de stengelgroei in de breedte en verandering van de stengelgroei en wortelgroei t.o.v. het gravitatieveld (de zwaartekracht). Pas wanneer de ethyleenanalysen heel vlot konden gebeuren is het fysiologisch en biochemisch onderzoek met reuzenstappen gaan groeien tot op vandaag.

10.8.2 Fysiologische effecten Verouderings- en afrijpingshormoon Het beschadigen (verwonden) van planten resulteert in het vormen van wondethyleen door de cellen waar de verwonding is gebeurd. Bij vijgen heeft een dergelijke handeling voor gevolg dat de verwonde vruchten sneller afrijpen. Fruitrijping De fruitrijping is een veel bestudeerd onderwerp door ethyleenfysiologen. Het gaat hier dan vooral om de studie van climacterische fruitsoorten. Deze fruitsoorten reageren op ethyleen door hun rijping in te zetten wanneer de vruchten een zekere ontwikkeling hebben. Er is een typische evolutie van de ethyleenproductie en CO2-productie opgemeten bij climacterische vruchten. Fruitsoorten worden opgesplitst in climacterische en niet climacterische vruchten die elk hun specifieke eigenschappen hebben. Bij bloemen spreekt men eerder van ethyleen gevoelige en ethyleen ongevoelige planten. Men zou kunnen stellen dat de ethyleen gevoelige climacterische bloemen zijn en de ethyleen ongevoelige de niet-climacterische.

236

Oriëntatie teelten

Bloemveroudering Ethyleen speelt een zeer belangrijke en complexe rol bij de veroudering van bloemen. De bestuiving van planten resulteert in een toename van de ethyleenvrijstelling. M.a.w. bestoven bloemen zullen minder houdbaar zijn. Door het afbreken van de kroonbladeren komen er stoffen vrij die kunnen gebruikt worden door de ontwikkelende embryo’s in de zaden. Er werd dan ook vastgesteld dat inderdaad door de bestuiving de verhoogde ethyleen zorgt voor de veroudering van de kroonbladeren maar ethyleen heeft geen effect op de veroudering van het ovarium en de ovulen die bevrucht zijn. Verschillende cultivars kunnen een verschil in gevoeligheid voor ethyleen vertonen. Samen met de veroudering van de kroonbladeren is ook de abortie van de gehele bloem door extern ethyleen mogelijk bij bepaalde bloemen.

10.8.3 Toepassingen in landen tuinbouw In de landen tuinbouw in het algemeen, maar in de sierteelt in het bijzonder zijn er situaties waar we moeten rekening houden met extern ethyleen. Enkele potentiële ethyleenbronnen zijn uitlaatgassen van auto’s, gassen afkomstig uit verbranding van plastiek, vochtig hout en plantresten, rottende planten, rijp fruit, enz. Indien er een vermoeden is dat ethyleen mogelijks schade toebrengt aan een teelt is het gewenst om dat duidelijk vast te stellen. Dit is niet altijd eenvoudig. Verschillende preventieve acties kunnen ondernomen worden, zoals voldoende ventileren, buitenlucht controleren, plantgevoeligheid controleren, … Daarnaast is het beroep doen op een van de gekende inhibitoren van de ethyleensynthese of ethyleenactie aangewezen.

10.9 Samengevat Zoals reeds aangehaald, staat eenzelfde proces in planten vaak onder de controle van meerdere hormonen. De rol van de vijf belangrijkste plantenhormonen op bepaalde fysiologische processen worden in onderstaande tabel (Tabel 8) samengevat.

237

OriĂŤntatie teelten

Tabel 8 De rol van de vijf belangrijkste plantenhormonen op bepaalde fysiologische processen

238

Oriëntatie teelten

Referentielijst •

Blindeman L., Schamp B., Christiaens A. (2015). Zuinig en doordacht belichten,

natuurlijk! Proefcentrum voor sierteelt. •

Departement Landbouw en Visserij. (2016). Voorlichtingsplan 2016. Jules Van Liefferinge, Departement Landbouw en visserij.

•

Dhooghe E. (2010). Inleiding plantenhormonen. Instituut voor Landbouw en Visserij Onderzoek.

•

Janssen K. (2012). Praktijkgids landbouw en Natuur. Jules Van Liefferinge, Departement Landbouw en visserij.

•

Maertens E., Oeyen A. & Tacquenier B. (2015) Economische resultaten van de

Vlaamse landen tuinbouw 2013, Departement Landbouw en Visserij, Brussel. •

Marynissen B. (2014). Cursus Algemene Plantenteelt. Hogeschool Gent, Bachelor agro- en biotechnologie.

•

Platteau J., Van Gijseghem D., Van Bogaert T. (2014). Landbouwrapport 2014, Departement Landbouw en Visserij, Brussel.

•

Platteau J., Lambrechts G., Roels K. & Van Bogaert T. (reds.) (2018). Uitdagingen voor de Vlaamse landen tuinbouw. Landbouwrapport 2018, Departement Landbouw en Visserij, Brussel.

•

Verschoren L. (2014). Cursus Plantenteelt - vermeerdering. Hogeschool Gent, Bachelor agro- en biotechnologie.

239