Jorge Andrés Guerrero Pinilla
Biología floral en Jatropha curcas L.
Biología Floral en Jatropha curcas L. Jorge Andrés Guerrero Pinilla1.
Introducción Entre los distintos materiales de germoplasma de Jatropha curcas L., de procedencia tanto local como foránea existentes en Colombia, se encuentran diversas características asociadas a factores de producción, las cuales constituyen la investigación científica con base en el desarrollo agrícola e industrial de la especie como cultivo agroenergético, conforme a las condiciones agroecológicas de las zonas del país donde se proyecta su establecimiento. Ante dicho contexto, se debe tener en cuenta que las inflorescencias de la planta de Piñón (Jatropha curcas L.), presentan durante las diferentes fases de desarrollo floral, flores masculinas, hermafroditas y femeninas, las cuales, han manifestado gran incertidumbre en la cantidad de flores femeninas que se producen y llegan a ser polinizadas, esto al realizar reiterativamente observaciones en campo, durante la toma de datos en estudios que implican el uso de descriptores concernientes a los componentes de rendimiento. Por lo anterior, al realizar un estudio basado en el mecanismo de floración de los materiales foráneos con mayor y menor productividad, durante momentos característicos de su desarrollo floral en diferentes regiones agroecológicas del país, ha permitido documentar y entender la incidencia de las condiciones edafoclimáticas en que la floración ocurre en favor de los requerimientos agronómicos con que se busca incrementar la producción en Jatropha curcas L., para el establecimiento del cultivo a gran escala. Lo anterior con base en los resultados obtenidos durante las primeras fases de investigación de la Plataforma Jatropha Colombia, con lo cual, se han caracterizado en el país 246 materiales en condiciones de terraza alta sobre suelos oxisoles en la región cercana al piedemonte llanero, por el centro de 1
Ingeniero Agrónomo Universidad de los Llanos-Tecnólogo en Manejo Poscosecha geordres@hotmail.com
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investigaciones Corpoica - La Libertad y la Universidad de los Llanos, esto sumado a otros estudios que se han adelantado en cuanto a producción y rendimiento de distintos materiales foráneos bajo condiciones naturales del valle intramontano del Tolima; en el centro de investigaciones agropecuarias de Corpoica – Nataima, así como, en el municipio de Albania Guajira, en las instalaciones de la empresa minera Cerrejón con quien se adelantan estudios en cuanto a producción y manejo de la biología floral en la especie.
Generalidades la especie Jatropha curcas L., es una planta angiosperma, perenne, clasificada taxonómicamente dentro de la familia Euforbiaceae, por ser un arbusto de crecimiento rápido que alcanza en promedio 6 m de altura, su corteza es blanco-grisácea y exuda un látex translúcido color ámbar o rojizo viscoso. Sus tallos crecen de manera simpodial con una discontinuidad morfológica en cada incremento de sus entrenudos. Normalmente se forman 5 raíces de cada arbusto, 1 central y 4 periféricas. Las hojas se forman normalmente con 5 a 7 lóbulos acuminados pocos profundos y grandes, tienen pecíolos largos con una longitud de 10 a 15 cm; el ancho de las hojas en promedio es de 9 a 15 cm dependiendo del material, poseen forma ovada y se colocan de forma alterna a subalterna opuesta con una filotaxis espiral las cuales se caen durante la época seca. “Las hojas mantienen su desarrollo constante al tiempo que la rama sigue creciendo, hasta que cada una de estas hojas reemplaza a la octava hoja en posición, punto en el cual empieza a emerger la yema floral, mientras la octava hoja caduca” (Guerrero, 2010). Las inflorescencias corresponden a una umbela compuesta, dispuesta en dicasio, se forman terminalmente en la planta entre el axial de las hojas y las ramas, sus inflorescencias son flores compuestas a manera de panícula, en la cual, el eje principal se ramifica una o más veces y puede sostener las umbelas. En flores hermafroditas se colocan diez estambres en dos espirales distintas de 5 cada uno, en una sola columna en el androceo. En el gineceo, “3 estilos delgados son connatos en aproximadamente dos tercios de su longitud, dilatando al estigma bifurcado y macizo. Ambas flores, masculinas y femeninas,
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son pequeñas (6-8 mm), de color verdoso-amarillas en su diámetro y pubescente” (Bhattacharya y Datta, 2005). Las flores hermafroditas de Jatropha curcas L., han manifestado como estrategia polinizadora; alogamia, la cual, se manifiesta en la asincronía floral durante el desarrollo de las fases masculina y femenina en la misma flor, debido a que: “se madura y libera primero el polen a medida que se manifiesta el crecimiento del Gineceo en los estilos y los estigmas, desarrollando con menor precocidad las papilas estigmáticas, ya que estas se forman en la fase V del desarrollo floral” (Noor and Thohirah, 2011). Dicho suceso transcurre en fases tempranas de su desarrollo durante la formación de pétalos y sépalos, cuando estos tejidos cubren las glándulas impidiendo que los compuestos aromáticos volátiles con que es atraído el insecto polinizador se propaguen por el ambiente. Los frutos son cápsulas drupáceas y ovoides; después de la polinización, se forma una fruta trilocular de forma elipsoidal. Los frutos son cápsulas inicialmente verdes pero volviéndose amarillos y posteriormente café oscuro o negro en estados tardios. Las cápsulas de los frutos son de 2.5 a 4 cm de largo por 2 cm de ancho, elipsoidales y lisas. Al inicio son carnosas pero dehiscentes cuando se secan. Cada inflorescencia emana un manojo de aproximadamente 10 frutos ovoides o más. “El desarrollo del fruto necesita cerca de 90 días desde la floración hasta que madura la semilla” (Heller, 1996). El fruto produce tres almendras negras, en algunas excepciones cuatro, cada una aproximadamente de 2 cm de largo y 1 cm de diámetro. La semilla es cosechada cuando la cápsula está madura y esta cambia del verde a amarillo, ocurre después de dos a cuatro meses de la polinización, las semillas se usan comúnmente como laxante al tiempo que “las distintas investigaciones basadas en el análisis de composición de ácidos grasos CG-FID señalan que sus semillas presentan una proporción de aceite del 48% en promedio.” (Corpoica, 2011). En Colombia se ha encontrado que la floración comienza aproximadamente entre 240 y 347 días después del transplante al terreno definitivo, dependiendo del tipo de material y las condiciones agroecológicas de la zona de
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establecimiento. La fase comprendida desde la inducción floral y la maduración de las características organolépticas de la semilla en el fruto tarda otros 90 días. Luego de las primeras inflorescencias, la floración se prolonga a partir de brotes nuevos que se desarrollan continuamente en las ramas principales con mayor incidencia en la zona apical de los distintos materiales, lo cual tiene una duración en promedio de otros 90 días, si se mantienen las condiciones propicias. Después de la segunda floración las plantas entran en una etapa de desarrollo vegetativo. La floración sucede durante el año en épocas de lluvia y las hojas caducan en época seca. Esto significa que en una planta siempre se encontraran flores tiernas, frutos verdes y frutos maduros con una desuniformidad evidente para concretar los picos de cosecha en el año. En este orden de ideas, las investigaciones acerca de piñón (Jatropha curcas L.), han permitido conocer el gran potencial que presenta la especie para el aprovechamiento agroindustrial en distintos procesos de producción del sector farmacéutico,
energético,
alimentario,
biotecnológico,
bioremediación
y
recuperación de suelos erosionados, convirtiéndose así en una especie vegetal bastante interesante y promisoria con mayor interés como materia prima para la obtención de los ácidos grasos insaturados oleico y linoleico, los cuales corresponden al 80% aproximadamente del aceite que se extrae de sus semillas (Gubitz, Mittelbach y Trabi, 1998). El uso del aceite de Jatropha curcas L. para la producción de biodiesel es ideal, el cual, se extrae de las semillas que se encuentran contenidas en el fruto en tres lóculos, cada una en un lóculo diferente, no obstante, en la gran mayoría de los casos se localizan tres semillas por fruto y en casos muy excepcionales se encuentran cuatro semillas totalmente maduras en el interior del fruto. En Colombia, en condiciones de terraza alta sobre suelos oxisoles se obtienen en promedio entre 2 y 8 frutos por racimo, en condiciones del valle intramontano del Tolima se estiman en promedio 10 frutos por racimo. Lo anterior incide en la producción de frutos por área y más aún en la cantidad de semillas colectadas según el rendimiento de frutos por área.
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Hay que tener en cuenta que la fase comprendida desde la inducción floral y la maduración de las características fisiológicas de la semilla en el fruto tarda 90 cerca de días. Sumado a esto, luego de las primeras inflorescencias, la floración se prolonga a partir de brotes nuevos que se desarrollan continuamente en las ramas principales con mayor incidencia en la zona apical de los distintos materiales, lo cual, tiene una duración en promedio de otros 90 días, si se mantienen las condiciones propicias. Después de la segunda floración las plantas entran en una etapa de desarrollo vegetativo. Además la floración sucede durante el año en épocas de lluvia y las hojas caducan en época seca. Esto significa que en una planta siempre se encontraran flores tiernas, frutos verdes y frutos maduros con una desuniformidad evidente entre cohortes para concretar los picos de cosecha en el año. El aceite extraído de las semillas de Jatropha curcas L., que se extrae mecánicamente en un 30% a 40% de la semilla, puede ser transformado en biodiesel mediante proceso de transesterificación y, en caso de variedades tóxicas de dicha planta, el aceite puede ser transformado en biopesticidas. “Los subproductos en la elaboración de biodiesel con aceite de Jatropha curcas L. son: glicerina y pasta resultante de la extracción de aceite” (Hartman y Lago, 1973). Los caracteres fenotípicos en la especie son básicamente el producto de una adaptación silvestre con un nivel bajo de domesticación, por lo cual, la estructura genética de sus poblaciones es bastante heterogénea y muy probablemente en términos del cultivo, esto representa una desventaja a nivel de manejo del cultivo para fines industriales. Sin embargo, con métodos de mejoramiento se puede entrar a resolver dicha desventaja y para ese fin, conocer y analizar el mecanismo de floración de la especie mediante fuentes primarias de documentación acerca del germoplasma existente facilitará la obtención de aportes valiosos en la investigación de desarrollo floral con miras a incrementar la producción. Con lo anterior, es de tener en cuenta que la floración en la planta Jatropha curcas L. puede presentarse entre el 1° y 2° años en condiciones muy favorables. La producción de semilla se estabiliza a partir del 4° ó 5° años. Al
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parecer la formación de flores está relacionada con el periodo de lluvias. Puede florear nuevamente después de producir frutos cuando las condiciones permanecen favorables por otros 90 días, pero después de esta 2ª floración, la planta no florea nuevamente, sino que se desarrolla vegetativamente.
Botánica floral de Jatropha curcas L. Jatropha curcas L., “es una especie Angiospermae perteneciente a la división Magnoliophyta, las cuales aparecieron en el Cretácico y se han diversificado de forma acelerada por el continente americano, dando origen a complejas adaptaciones que les han permitido estar en múltiples hábitats” (Cubas, 2008). En contraste a lo anterior, corresponde a la división Magnoliophyta, la cual, cabe
aclarar
Magnoliopsida
que
comprende
conocidos
dos
clases
comúnmente
taxonómicas:
como
“Liliopsida
Monocotiledóneas
y y
Dicotiledóneas respectivamente” (Cronquist, 1981). En consecuencia, las principales diferencias entre estos dos grupos son: el embrión, que tiene un solo cotiledón en las Liliopsidas y dos en las Magnolipsidas; la raíz principal que es de corta duración en el primer grupo y alorrizia en el segundo; haces vasculares en atactostela (dispersos) en las Monocotiledóneas y eustela (dispuestos y conectados en círculos) en las Dicotiledóneas y flores trímeras con polen anatremo o monocolpado para las primeras y penta o a veces tetrámeras con polen tricolpado en las segundas (Heywood, 1985). Jatropha curcas L., corresponde a las plantas dicotiledóneas, clase Magnoliopsida, lo que indica que es una especie muy evolucionada, desde el punto de vista filogenético dicha clase se subdivide en seis subclases: Magnoliidae, Hamamelidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae y Asteridae que son los grupos con mayor número de especies. Jatropha curcas L., pertenece a una de las 58.000 especies de la subclase rosidadae (Donogue, 1998). Las flores son actinomórficas por lo común y de pétalos libres generalmente, los estambres se disponen en dos grupos connatos y alternos de cinco estambres; un grupo sobre el otro, los cuales maduran en secuencia centrípeta.
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El Gineceo es sincárpico, de flores epigineas, placentación axial, presentan un óvulo o rudimento seminal por lóculo, Cinco glándulas con nectario discoide en la base del ovario. Con base en lo anterior, el desarrollo floral temprano de la flor se estima en 12 etapas al concretar observaciones de análisis realizadas mediante microscopía electrónica de barrido (Jun Wu, 2011). En las primeras fases luego de la inducción floral, las flores no manifestan diferencias estructurales, las flores poseen cinco sépalos, cinco pétalos y cinco glándulas nectáreas. En las flores unisexuales masculinas se presentan siempre los tejidos del androceo durante todo el desarrollo floral. Las flores femeninas presentan tres carpelos y dos estigmas. El raquis de Jatropha curcas L., se desarrolla en varias ocasiones con inflorescencias femeninas, cuyas flores se encuentran entre dos ramas de su inflorescencia, mientras que las flores masculinas florecen en los extremos de las ramas de los racimos de las inflorescencias (Figura 1.).
Figura 1. Inflorescencia de Jatropha curcas L. (Foto: Jun Wu Op. cit, 2010).
et. al, 2010). Desarrollo(Foto: de Jun la Wu flor de acuerdo con el tiempo de desarrollo temprano o
tardío de cáliz, pétalos, glándulas, estambres, pistilos en 12 fases:
a) Fase-I a la fase-II En las dos primeras fases, las inflorescencias jóvenes no pueden ser vistas desde la superficie de la planta, ya que son envueltas en hojas jóvenes.
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Cuando los meristemos en la parte superior de las ramas forman una protuberancia redondeada, las plantas comienzan a cambiar de crecimiento vegetativo a un estado reproductivo. El crecimiento del meristemo se muestra más alargado para formar los primordios de la inflorescencia (Figura 2). Se presenta mayor número de primordios en ramas jóvenes diferenciados en la inflorescencia.
Figura 2. Primordio floral (a), en medio del meristemo que deriva en pedicelos (St). (Foto: Jun Wu et. al, 2010).
Figura 3. Pedúnculos de las flores de Jatropha curcas L., en formación. formación (st).
Con la aparición del raquis se da fin a la fase I e inicia la fase-II (Figura 3). 50 micras. En esta fase, cada rama se compone de los primordios florales central y el meristemo de la inflorescencia en ambos lados, diferenciándose una vez más por el número de nuevas inflorescencias en las ramas. b) Fase-III-VI Con el desarrollo de la flor de primordios fase II, los primordios de sépalos comienzan su formación. Cuando los primordios de los cinco cálices aparecen sin la aparición de los primordios de pétalos, se define la fase III (Figura 4). En la fase III, los tejidos de la inflorescencia son visibles en la parte superior. Cuando los primordios de cinco pétalos son formados en la base de los tejidos como la estrella de cinco puntas de las flores, se presenta la fase IV (Figura 4E). En la fase VI, hay una formación de diez estambres casi de forma ovalada con primordios divididos en capas superiores e inferiores, cada capa tiene cinco
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estambres de forma ovalada (Figura 4), lo cual es consistente con la estructura del androceo maduro en las flores. Inmediatamente después de la fase de flores IV, androceo y gineceo comienzan a mostrar sus diferencias de desarrollo, sobre todo, en la forma de cambios en el meristemo apical de flores. Si el meristemo apical se somete a una mayor diferenciación se observa una protuberancia morfológica del tejido al formarse flores femeninas.
Figura 4. Desdiferenciación floral en Jatropha curcas L. Microscopia de barrido Electrónico. (Foto: Jun Wu et. al, 2010)
Figura 5. Formación de sépalos (se), en flores de Jatropha curcas L. (Foto: Jun Wu et. al, 2010).
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c) Fase V. En la base de los tejidos de las flores y en el interior de la parte de los primordios de los pétalos, hay una mayor diferenciación y el crecimiento de los primordios de la glándula cinco se observan. Esta etapa es ahora definida como la fase-V (Figura 6E). En esta fase, el meristemo de la flor alargada aparece como un círculo de cono truncado. Aquí, los primordios de cinco pétalos pueden ser observados con un crecimiento más lento justo antes de la formación de primordios del pistilo o estambre.
Figura 6. Fase V de Desarrollo floral en Jatropha curas L., Microscopia de Barrido electrónico (SEM) (Foto: Jun Wu et. al, 2010).
d) Fase VII En este período el meristemo apical de las flores masculinas no manifiesta diferenciación o elongación, pero sus estambres presentan primordios que se continúan desarrollando, con su parte superior, rodeado de forma casi ovalada al estambre, a los demás primordios y al centro tomando una forma cepillo. En esta fase se presenta diferenciación de las flores femeninas (Fig. 7).
(Foto: Jun Wu et. al, 2010).
Figura 7. Fase VII, Desarrollo de estambres (s) y pétalos (p) en Jatropha curcas L.
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e) Fase VIII Los primordios carpelo representan la emergencia de fase VIII de la flor femenina en desarrollo (Figura 8),
Figura 8. Formación y crecimiento de Pétalos y sépalos en flor de Jatropha curcas L. (Foto: Jun Wu et. al, 2010).
Mientras que la aparición de las estructuras de los primordios estambre en forma ovalada semejan un corazón indicado como fase VIII de las flores masculinas en pleno desarrollo (Figura 11E). Luego, los tejidos carpelo se diferencian aún más y desarrollan primordios óvulo, ahora se conoce como fase de la IX.
(Foto: Jun Wu et. al, 2010).
Figura 9 y 10E de (Izquierda a Derecha): Fase VIII en Jatropha curcas L., y formación de los 10 estambres en dos grupos de 5 estambre, nótese la hendidura de los estambres superiores a manera de corazón. Flor pentámera en Jatropha curcas L.
f) Fase IX En las flores femeninas (Figura 11). Este período se define como la formación de primordios óvulo, y una flor femenina por lo general presenta tres óvulos. En la primera fase-IX, las flores masculinas transformar sus primordios de estambres en forma de corazón con rasgos superficiales en forma de hendidura (Figura 12).
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Figura 11. Desarrollo del gineceo (c) en la Jatropha curcas L. (Fotos: Jun Wu et. al, 2010).
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Figura 12. Desdiferenciación de 5 estambres connatos e incremento del tamaño de los pétalos.
g) Fase X Cuando la formación de cada protuberancia superior
se ubica en la zona
central del carpelo, se desarrolla el estilo, iniciando la fase X de las flores femeninas (Figura 13).
Figura 13. Fase X. Desarrollo del Gineceo de la flor de Jatropha curcas L. Glándulas nectaríferas (gl) y estambres (s). (Foto: Jun Wu et. al, 2010).
En este período, los estambres de las flores masculinas se desarrollan a partir de una hendidura profunda en forma de tiras, mientras que su saco polínico comienza a tomar forma y en cada estambre se forman cuatro sacos de polen (Figura 14).
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h) Fase XI En la fase XI, un rasgo distintivo del desarrollo de ambos flores femeninas y masculinas se desprende, en particular son las glándulas de rápido crecimiento (Figuras 14B y 15E).
Figuras 14B y 15E. Corresponden a la Fase XI del desarrollo de la flor hermafrodita de Jatropha curcas L. (Fotos: Jun Wu et. al, 2010).
En el gineceo el estigma de las flores se forma y permite el desarrollo del carpelo, la separación relativa de los óvulos y los tejidos alrededor de estos (Figura 17).
Figura 16. Estructura floral en Jatropha curcas L. Estigma, pétalos (p), ovario (ov), glándulas nectaríferas (gl), estambre (s) nótese la presencia de estambres inclusos (Fotos: Jun Wu et. al, 2010). (no sobrepasan la longitud de la corola.
i) Fase XII Las flores masculinas presentan filamentos que se alargan y la mayoría de los granos de polen se observan redondos (4F figuras y 5C). Poco después de este período, el alargamiento de las flores, la madurez de gametofitos, y el florecimiento de las flores se producen. Cada antera del androceo en las flores
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se divide en dos partes, cada una con dos cámaras y dentro de estos granos de polen separados unos de otros (4E Figuras y otras 5B). En el gineceo el estigma flores se observa crecer y desarrollarse hacia la maduración (Figura 17). En las siguientes etapas de desarrollo, los tejidos masculinos se someten a un aborto y los vestigios de los estambres abortados aún se pueden ver casi maduros en las flores femeninas.
Figura 17. Desarrollo de glándulas y estambres connatos en Jatropha curcas L. (Foto: Jun Wu et. al, 2010).
Características de estudio previas al estudio del Mecanismo de Floración en Jatropha Curcas L. Para establecer una base sólida durante el estudio previo de las variables condicionadas a la identificación de estados morfológicos durante la floración de Jatropha curcas L., se deben establecer estrategias que faciliten la sistematización de la escala extendida BBCH, la cual “es un sistema con una codificación secuencial uniforme para la identificación fenológica de estadios de crecimiento para todas las especies de plantas Monocotiledóneas y dicotiledóneas” (Baillod y Baggiolini, 1993). Dicho sistema es el resultado de un grupo de trabajo conformado por el Centro Federal de Investigaciones Biológicas para Agricultura y Silvicultura (BBA), el Instituto Federal de Variedades (BSA), la Asociación Alemana de Agroquímicos (IVA) y el Instituto para Horticultura y Floricultura en Grossbeeren/ Erfurt, Alemania (IGZ), todas las anteriores pertenecientes a la República Federal de Alemania.
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La codificación se basa en un sistema decimal que se divide principalmente entre los estadios de crecimiento principales y secundarios y está basado en el bien conocido código desarrollado por Zadoks et al. (1974) con la intención de darle un mayor uso de aplicación a las claves fenológicas.
Aplicación de la escala para su validación en el Desarrollo de Jatropha curcas L.:
-
Todas las especies se encuentran sistematizadas en una escala general, elaborándose las escalas individuales a partir de esta. Dicha escala general puede ser aplicada en aquellas especies donde no existe una escala individual como en J. curcas.
-
El mismo estadio fenológico de las diversas especies debe tener el mismo código.
-
Para cada código, la descripción es conocida, y para algunos importantes estadios, se han de incluir dibujos, en el caso de Jatropha curcas L., no existe documentación alguna con base en la codificación BBCH.
-
Para la descripción de los estadios fenológicos de desarrollo, se aplican descriptores de características externas claramente reconocibles.
-
Solamente se toman en consideración todas las características fenológicas derivadas del desarrollo del tallo principal.
-
La evaluación se hace individualmente con base en algunas plantas representativas del conjunto de la especie.
-
Para indicar los tamaños específicos de las especies y/o variedades durante su desarrollo, se usan los tamaños relativos en relación con los tamaños finales a esperar.
-
Los estadios secundarios 0 a 9 corresponden al respectivo número ordinal o valor porcentual de la especie. Por ejemplo el estadio 3 puede representar a la 3a hoja verdadera, al tercer brote, el tercer nudo, el 30% de la longitud final típica de la especie o 30% de las flores abiertas.
-
Tratamientos de post-cosecha o almacenamiento se incluyen bajo el código 99.
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-
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Tratamientos de la semilla anteriores a la siembra se ubican bajo el código 00.
Organización de la escala con miras a validar el desarrollo de los estados florales en Jatropha curcas L.
El ciclo total de desarrollo de las plantas se subdivide en diez fases principales de desarrollo claramente observables. Dichos estadios principales de crecimiento, se describen usando números del 0 al 9 en orden ascendente (ver figuras 18).
Figura 18. Escala general de códigos aplicados para estimar estados de desarrollo en distintas especies.
Según cada especie, en las plantas pueden producirse cambios en el proceso de desarrollo, o también puede suceder que determinados estadios no se presenten. Además los estadios principales de crecimiento no necesariamente ocurren siempre en la misma secuencia estrictamente, lo cual se explica por el orden ascendente de los números, y pueden, ocasionalmente, también desarrollarse en forma paralela dos o más estados, en cuyo caso los estadios pueden ser
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señalados usando una raya diagonal (por ejemplo 16/22). Si sólo uno de los estadios fue indicado, alguno de los estadios avanzados de crecimiento debió haber sido escogido o el estadio principal de desarrollo es de particular interés, dependiendo de la especie de la planta. Hay que tener en cuenta que los estadios principales de crecimiento de Jatropha curcas L., no son adecuados para describir una aplicación exacta, ó definir fechas de evaluación de manera precisa, debido a que ellos describen tiempos amplios en el curso del desarrollo de la planta. No obstante, los estadios secundarios son usados en otras especies para describir con mayor precisión fases cortas del desarrollo de plantas. En contraste a los estadios principales de crecimiento en Jatropha curcas L., estos se definen en pasos cortos de desarrollo de la especie, ocurriendo durante un determinado estadio principal de desarrollo como se presume; posibilitará el estudio de los estadios de emergencia de la inflorescencia, floración y desarrollo del fruto. Ellos también son codificados usando números de 0 a 9. La combinación de los números de un estadio principal de crecimiento y el número del estadio secundario de crecimiento, con el cual se hace referencia al código digital de 2 cifras. Dicho código de 2 dígitos es una escala que ofrece la posibilidad de precisar y definir todos los estadios fenológicos para la mayoría de las especies de plantas.
Figura 19. Secuencia Fenológica de los Estadios de Desarrollo Florales
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Cuadro 1: Estadios principales de crecimiento en Jatropha curcas L., y características particulares para la descripción fenológica con base en la etapa de floración. Estadio Principal
Descripción
0
Germinación, brotación, desarrollo de la yema.
1
Desarrollo de las hojas verdaderas (brote o tallo principal).
2
Formación de brotes laterales / bifurcación de ramas primarias.
3
Longitudinal del tallo o crecimiento simpodial, desarrollo de brotes discontinuos (retoños)/ encañado (aumento de diámetro tallo principal).
4
Desarrollo de las partes vegetativas cosechables de la planta o de órganos vegetativos de propagación / crecimiento de ramas secundarias y follaje.
5
Emergencia de la inflorescencia (cohorte en ápice de las ramas) / desarrollo de primordios florales.
6
Floración / desarrollo de primordios florales en cohorte apical con desarrollo múltiple de dos inflorescencias (Una en Dicasio y la otra en Monocasio.
7
Desarrollo del fruto.
8
Coloración o maduración fisiológica de frutos y semillas.
9
Senescencia de follaje, comienzo de la dormancia.
Fuente: Observaciones con base en estudios de seguimiento a las fases de desarrollo de Jatropha curcas L., en campo desde su germinación, establecimiento y etapa productiva.
Es posible que para la especie Jatropha curcas L., se necesite una subdivisión más detallada junto a un estadio principal de crecimiento que posibilite la aplicación de los estadios secundarios del 0 al 9. Para estos casos la escala de codificación BBCH presenta una escala de 3 dígitos al lado de la escala de
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2 dígitos. Esto implica la inclusión de los llamados mesoestadios entre los estadios principales y secundarios, que da origen a una subdivisión amplificada. Según la escala de codificación BBCH los mesoestadios 0 y 1 describen el tallo principal y los mesoestadios 2 al 9 describen los brotes laterales del 2º a 9º orden (Figura 18). La escala BBCH permite la comparación de códigos individuales solamente dentro de un estadio principal de crecimiento: “un código aritmético mayor describe en relación a un código aritmético menor un estadio fenológico más avanzado de la planta o bien un código mayor indica una planta más madura fisiológicamente que un código menor” (FAO, 1977). Al distribuir los códigos en orden numérico ascendente, se logra obtener una lista en función de la madurez fisiológica de la planta de J. curcas. Por esta razón el amplio periodo de tiempo de ciertas fases de desarrollo de una planta puede ser exactamente definido y codificado por dos estadios. Para este propósito dos códigos son conectados con un guión. Es así como los códigos 51- 69 describen las fases de desarrollo desde la aparición de la primera inflorescencia o el primer botón floral hasta el final de la floración.
Descripción de cada estadio en la escala BBCH.
En la aplicación de la escala BBCH, la descripción de un estadio de crecimiento se basa en las características principales de cada planta de manera individual. Si la escala es usada para describir un estadio de desarrollo de una población de plantas, la descripción debe describir por lo menos al 50% de los materiales pertenecientes a la población de plantas de J. curcas. Los diferentes grupos de plantas de cada material muestran mayores diferencias en el desarrollo. Dichas diferencias se deben tener en cuenta al describir los estadios de la Escala General. Para lo cual, la escala general ofrece diversas definiciones para un estadio específico, cuando un argumento de manera uniforme es imposible.
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Atendiendo a lo anterior, para ver la correspondencia entre la definición de un estadio fenológico y el grupo de plantas de un material de la misma especie se distingue uno del otro según la abreviación usada. Si la descripción de un estadio de desarrollo es uniforme para todos los grupos de plantas, se omite la abreviación adicional.
Estudios realizados a diferentes especies de plantas con base en la escala BBCH.
Algunos estudios han sido realizados con base en la fenología y/o estados de desarrollo de los órganos de las plantas de diferentes especies mediante la aplicación de la escala BBCH, como por ejemplo los estudios adelantados por Hack, H., H. Gall, Th. Klemke, R. Klose, U. Meier, R. Stauss, P. Witzenberger, entre los años 1992 y 1993, donde se estimó de manera general el crecimiento fenológico
de
la
papa
(Solanum
tuberosum
L.),
en
la
zona
de
Kartoffelforschung en Paris Francia. Así mismo, los análisis del biólogo Meier para estudiar la fenología y estados de desarrollo y crecimiento en frutales de hueso, como ciruelo (Prunus domestica L.), cerezo (Prunus cerasus L.), Albaricoque (Prunus americana L.) y Duraznero (Prunus persica L.) iniciados en 1988 y culminados en 1996 en Alemania. El análisis de los estadios relacionados con el Desarrollo floral en el estudio del mecanismo de floración en Jatropha curcas L. se hace contrastando el estado de arte siguiendo su comportamiento habitual con referencia a otros estudios realizados en distintas especies mediante la validación de la escala BBCH, lo cual, se describe a continuación:
Estado de Desarrollo floral V/S Tiempo
Estado de crecimiento
600
500 0 12 22 30 41 52 61 64 67 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 83
Días
Gráfica 1. Estadios de desarrollo floral durante el transcurso de los días en Jatropha curcas L.
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Cuadro 2. Escala General de codificación BBCH adaptada para estimar los estadios de desarrollo y crecimiento de floración en Jatropha curcas L. Escala General
50 51
Descripción Aparición del órgano floral (Raquis principal) / salida de las Umbelas florales. 500 Inicio de yemas florales. 501 Botones florales de 1° inflorescencia visibles 10%
55
505
59
509
Código Estado Principal de Crecimiento 5
521 525 529 531 535 539 Estadio principal de crecimiento 6
Los primeros capullos y botones se extienden 5mm. (flósculos) individuales visibles (sin abrirse) Primeros pétalos (Primera inflorescencia visibles) Botones florales individuales de la inflorescencia de 2o grado, visibles (1 - 2 mm) en el racimo A y/o B. Botones florales de la inflorescencia de 2o grado extendidos hasta 5 mm en el racimo A y/o B. Primeros pétalos de las flores de la inflorescencia de 2o grado, visibles por encima de los sépalos. Botones florales individuales de la inflorescencia de 3er grado, visibles (1 - 2 mm) Botones florales de la inflorescencia de 3er grado, extendidos hasta 5 mm. Primeros pétalos de las flores de la inflorescencia de 3er grado, visibles por encima de los sépalos. Floración (tallo principal con inflorescencias Desarrolladas). Primeras flores, abiertas del racimo A y/o B. 10% de flores abiertas / Racimo 20% de flores abiertas / Racimo 30% de flores abiertas / Racimo 40% de flores abiertas / Racimo
60 61 62 63 64
600 601 602 603 604
65
605
Plena floración: 50% de las flores abiertas
66 67 68 69
606 607 608 609
60% de flores abiertas 70% de flores abiertas 80% de las flores del racimo A y/o B abiertas. Fin de la floración: Cuajado del fruto visible
Estadio principal de crecimiento 7
Formación del fruto
Fuente: Observaciones con base en estudios de seguimiento a las fases de desarrollo de Jatropha curcas L., en campo desde su germinación, establecimiento y etapa productiva.
Figura 20. Estados de desarrollo floral de Jatropha curcas L., desde el inicio de yemas florales hasta los primeros capullos y botones florales.
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Figura 21. Estadios de desarrollo floral desde los primeros flósculos visibles hasta la apertura de las primeras flores con los pétalos y sépalos diferenciados.
Descriptores Botánicos aplicados para Caracterizar la morfología floral en Jatropha curcas L. (a) Componentes de Rendimiento:
Color de la corola según estadio de desarrollo: Se aplica en cuatro flores de diferente racimo por planta, en un número proporcional a la muestra poblacional del número de plantas diferentes de cada material. a) Blanco. b) Verde claro a Blanco. c) Amarillo claro a Blanco.
Con base en este descriptor se puede estimas el estadio de desarrollo en cada flor, presentándose un color verde claro a blanco en los
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estadios más tempranos y en la medida que madura tanto el gineceo como el androceo se va tornando más blanco el color de los pétalos masculinos y amarillo claro a blanco en flores femeninas.
Figura 22. De izquierda a derecha: Flor femenina en estadio temprano y flor femenina en estadio maduro lista para la antesis.
Posición de las anteras: Se hace la observación en cuatro flores masculinas de diferente racimo por planta, en plantas diferentes de cada material para hacer el debido contraste. a) ¼ hacia arriba. b) Medio. c) ¼ hacia abajo.
Dicho descriptor permite observar la forma en que se encuentran conformados y distribuidos los estambres y en ellos las anteras de la flor masculina en Jatropha curcas L., los cuales se agrupan en cinco estambres con cinco anteras en un estrato superior y en un estrato inferior un segundo grupo de cinco estambres con sus respectivas anteras.
Anteras superiores
Anteras inferiores
Figura 23. Posición de las anteras en la flor masculina de Jatropha curcas L.
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Presencia de granos de polen en el estigma maduro: Se observan mediante una lupa de mínimo 30 aumentos los granos de polen en el estigma de todas las flores que presentan apertura floral en diferente racimos de la misma planta y estimar un promedio entre el número proporcional de plantas de cada material en cuestión.
Este descriptor permite reconocer las flores femeninas polinizadas y que entran en un estadio de cuajado de los frutos.
Figura 24. Presencia de granos de polen en el estigma maduro de la flor femenina de Jatropha curcas L.
Presencia de la apertura longitudinal de anteras: Se hace la observación mediante una lupa de mínimo 30 aumentos la apertura longitudinal de tres flores en diferente racimo de la misma planta, aplicando la observación a un número proporcional de plantas por cada material. a) Se presenta. b) No se presenta.
Figura 25, Presencia de la apertura longitudinal de anteras de los estambres en la flor masculina de Jatropha curcas L.
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Gineceo maduro (pistilo, estilo, estigma): Observar mediante una lupa con un mínimo 30 aumentos la presencia completa de pistilo, estilo y estigma en el gineceo de cuatro flores femeninas que hayan manifestado su apertura floral en los diferentes racimos, aplicado a un número proporcional de plantas por cada material.
Este dato es importante para determinar el tiempo en que se debe hacer la polinización mecánica en las flores femeninas para provocar autofecundación.
Figura 26. Gineceo maduro de flor femenina en Jatropha curcas L. Fotos: I. A. Jorge Andrés Guerrero Pinilla
Elongación del Pedicelo: Observación realizada mediante una lupa con un mínimo 30 aumentos estimando mediante un patrón de medida comparativo la medida de elongación del pedicelo de cuatro flores en los diferentes racimos de un número apropiado de cohortes conforme al estado secuencial de desarrollo, aplicado a la muestra poblacional de plantas por cada material. a) Si es > a 2 mm. b) Si es < a 2 mm.
Cuando el pedicelo es mayor a 2 mm se estima que la flor tiene un estadio apto para iniciar la apertura de sus flores dentro de cada racimo.
Figura 27. Elongación del pedicelo en flor de Jatropha curcas L.
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Relación del estado de Desarrollo de las flores en el mismo racimo: Este descriptor se ejecuta al estimar un porcentaje promedio entre un número proporcional de flores observando los dos racimos de la inflorescencia 1 y el racimo de la inflorescencia 2, aplicado a la muestra poblacional de las plantas por cada material.
Gráficos 2 y 3. Relación del número de flores masculinas con respecto a las femeninas en la misma temporada de observaciones en el racimo 1 de la inflorescencia 1.
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Periodo entre el Desarrollo del estigma receptivo y la dehiscencia del polen de la flor masculina en la misma cohorte: Se determina mediante un cronómetro el tiempo de desarrollo entre la apertura de la flor femenina con respecto a la apertura y dehiscencia del polen de la flor masculina en la misma cohorte. Se debe aplicar en varias cohortes del mismo material en igual proporción del número de plantas en los demás materiales.
Fotos: I. A. Jorge Andrés Guerrero Pinilla
Figura 28. Desarrollo del estigma receptivo y la dehiscencia del polen de la flor masculina en la flor de la misma cohorte de Jatropha curcas L. De arriba hacia abajo izquierda: Flor femenina con estigma maduro y flor masculina. De arriba hacia abajo derecha: estigma con polen, polen activo y anteras con polen dehiscente. Dicho proceso perdura en promedio cuatro horas dependiendo de las condiciones ambientales que faciliten la polinización, entre ellas la incidencia de vectores en la misma cohorte.
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Periodo de receptividad del Estigma: Determinar mediante un observaciones secuenciales y apoyándose en un cronómetro el tiempo en que la flor femenina se encuentra expuesta después de su apertura a la receptividad del polen en el estigma teniendo en cuenta factores como la presencia de vectores (avispas, hormigas, viento). Aplicar a diferentes flores que presenten durante el transcurso de un periodo estimado síntomas de polinización en un número proporcional a la muestra poblacional de plantas por cada material.
Una vez abre la flor femenina esta tiene un periodo no mayor al tiempo en que se presenta la incidencia de vectores para ser efectiva su polinización.
Gráfica 4, 5 y 6. Relación de parámetros que inciden en el periodo de receptividad del estigma de flores femeninas del racimo 1 en la inflorescencia 1 de Jatropha curcas L.
Color de los pétalos al madurar el polen: Se debe observar mediante una lupa con un mínimo de 30 aumentos el color de los pétalos al madurar el polen. Esto evidenciará la incidencia del tiempo de vida útil de cada flor masculina.
Periodo de duración del pico máximo de receptividad del estigma y su polinización efectiva: Se determina mediante la observación de la apertura de la flor femenina y la incidencia del polen durante el tiempo
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en que el estigma presenta su mayor receptividad con respecto al empardecimiento del mismo estigma oscureciéndose a simple vista. Aplicar al número proporcional de flores femeninas que abren cada día en diferentes inflorescencias, en las plantas de la población muestreal por cada material.
Porcentaje de dehiscencia: Estimar el porcentaje de polen en las anteras con respecto a las horas después de hacerse evidente su apertura. Aplicado a un número proporcional de las flores de diferentes inflorescencias, en las diferentes plantas de cada material.
Figura 29. Estadios de cambio en el porcentaje de polen viable en las anteras de la flor masculina de Jatropha curcas L., observado interrumpidamente durante 3 días. (Fotos: I.A Jorge Andrés Guerrero Pinilla)
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Número de hojas después de la diferenciación floral: Se debe hacer el conteo de hojas después de la diferenciación floral, desde la yema productiva de la cohorte en desarrollo hasta la manifestación de la diferenciación floral de la siguiente cohorte que se desarrolla en la zona apical de la rama. Es necesario estimar dicho dato que por lo general es de 8 hojas pero que incide en la demanda energética y nutricional de fotosintetizados que requiere cada cohorte de inflorescencias para su floración.
Disposición del polen con respecto a las flores femeninas: Observar dicho atributo mediante una lupa con un mínimo de 30 aumentos permitirá conocer la disposición de las flores masculinas
presentes
entre las flores de cada racimo con respecto a la flor femenina y en especial su estigma, esto ayudará a diseñar métodos eficientes para provocar la autofecundación en la misma cohorte de inflorescencias y por lo tato conserva los caracteres genéticos de mayor importancia para incrementar la producción. Esta observación se aplica a todos los racimos presentes en la misma cohorte durante la aplicación de otros descriptores en que se maneja el conteo de flores abiertas en un número proporcional de plantas por cada material. a) De lado. b) De frente. c) Alrededor. d) Por debajo. e) Por encima.
Figura 30. Disposición de flores masculinas con respecto a las femeninas de J. curcas.
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Número de flores descabezadas: Se monitorea periódicamente cada racimo de cada inflorescencia en estudio y se realiza un estimativo porcentual de flores caídas, ya sea por senescencia o descabezamiento por aborto de flor de acuerdo a las plantas seleccionadas como muestra.
Gráfica 7. Porcentaje de flores descabezadas por día en el racimo 1, de la inflorescencia 1, en J. curcas.
Ubicación de las flores con mayor potencial a ser femeninas en los racimos de cada inflorescencia: El racimo 1 corresponde al racimo ubicado en la parte superior de cada umbela compuesta, en el cual, se debe observar mediante una lupa con un mínimo de 30 aumentos la posición de las flores con mayor potencial a diferenciarse en el momento de su apertura como flor femenina y las flores masculinas que preceden dicha posición, estimando dicho dato entre las cohortes de las inflorescencias de las plantas por cada material.
Las inflorescencias de J. curcas se desarrollan en la zona apical de las ramas finales, las cuales se agrupan en cohortes2, cada cohorte se encuentra conformada por dos inflorescencias, una de ellas se dispone 2
El término hace referencia a un grupo de individuos que poseen las mismas características en un mismo periodo durante su desarrollo, lo cual se aplica a J. curcas, para nominar las temporadas productivas.
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arquitectónicamente en dicasio, la segunda en monocasio, ambas nacen del mismo punto meristemástico al emerger de la yema productiva del último ciclo de las ramas de cada planta, cada inflorescencia se encuentra compuesta por umbelas que se aglomeran en racimos. La inflorescencia en dicasio presenta dos racimos (una por cada prolongación después de la bifurcación del raquis), mientras que en la inflorescencia en monocasio se encuentra un solo racimo con mayor presencia de umbelas florales.
Cada racimo se haya conformado por una o varias inflorescencias compuestas, esto dependiendo de su ubicación, la composición de cada umbela compuesta es de una flor solitaria acompañada de dos conglomerados a lado y lado de su posición, formado un tridente con ramilletes en los extremos. Cada conglomerado está compuesto por dos umbelas y una flor en medio de estas, cada grupo de umbelas se conforma de tres primordios florales que una vez abren son flores masculinas en un 100%, la flor en medio se ha denominado cabezón por predominar su tamaño con mayor incidencia que las demás del conglomerado, dicho cabezón tiene una probabilidad del 50% de ser una flor femenina o masculina una vez manifiesta su apertura.
La flor solitaria tiene una probabilidad entre el 80 y 90% de ser femenina una vez abra el Primordio floral, por lo tanto se debe tener cuidado con dicha posición ya que es donde se tiene mayor esperanza de obtener frutos. Condiciones como la lluvia en las noches cuando baja la luminosidad y aumenta la producción de CO2 influye junto con la luminosidad de luz en el día para hacer efectivo el desarrollo de las inflorescencias.
Una vez se presenta la apertura de la flor femenina, esta presenta el estigma maduro, por lo tanto puede ser polinizada en cualquier momento, tardando entre 1,5 a 3 días la apertura de la segunda flor la cual aumenta la velocidad de incidencia con que ocurre dicho acontecimiento.
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Figura 31. Ubicación de primordios florales con mayor potencial a desarrollar apertura de flor femenina (arriba), apertura de flor femenina (abajo).
Flor Solitaria
Umbela s Cabezones
Conglomerados Figura 32. Denominación de características particulares de cada Primordio según su ubicación en el racimo de cada inflorescencia.
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Agentes polinizadores
La incidencia de vectores como el viento ayuda a la polinización de J. curcas, este efecto es debido a que es una planta con asincronía floral en la misma inflorescencia, por lo tanto es de polinización cruzada o alogama, sin embargo aún con una mayor incidencia que el viento, se presentan insectos de la familia Hymenóptera como hormigas Atta cephalotes, Atta spp. y avispas de lo cual, las hembras trabajan rápidamente cada flor, por lo que un número bajo de individuos puede ayudar a que se formen cuajes adecuados. No obstante el clima puede tener un impacto significativo en la producción, a causa de las lluvias con gran intensidad, esto ocasiona la pérdida de un gran número de primordios florales e incluso flores, entre las que pueden verse afectadas las flores femeninas, ya que el golpe de las gotas de lluvia frecuentemente ocasiona descabezamiento o aborto de flor. Una vez se han polinizado las flores, las flores polinizadas empiezan a presentar senescencia en sus pétalos y un incremento secuencial de sus sépalos durante los cinco días siguientes, al tiempo que se incrementa el número de flores descabezadas alrededor de la umbela compuesta, propagándose a todo el racimo. En efecto a dicho mecanismo de polinización el llenado de los frutos se empieza a evidenciar con la desnudez de la inflorescencia quedando presentes las flores polinizadas.
Figura 33. Algunos polinizadores en Jatropha curcas L., Derecha avispa mielera, izquierda hormiga, Atta cephalotes.
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Figura 34. Polinización entomófila en Jatropha curcas L.
Figura 35. Fase fenológica 600 en Jatropha curcas L. De arriba hacia abajo flor femenina con estigma polinizado (Vista longitudinal y transversal de la flor); flor con síntomas evidentes 36 hras después de su polinización.
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