海水神仙魚人工繁殖的奧秘

作者序

4

相信有潛水經驗的人，必定難以忘懷蓋

刊上。然而，之後二年，藍帶荷包魚的

天的生存瓶頸。因此，我們終於在 2011 年發現問題的關鍵點，一舉將藍帶荷包魚

刺魚科魚類(Pomacanthidae , 俗稱海水神

仔稚魚培育仍只維持在 20 多天，無法有

的仔稚魚培育天數，大躍進超過 200 天以上。

仙魚)的雍容華貴及色彩豔麗的模樣，

更大的突破，讓吾人十分洩氣。

國際觀賞魚的市場中，海水魚幾乎都是由野外捕捉，經由貿易商自東南亞進口，

其在海水觀賞魚中，因形態優雅而展現

研究團隊過去皆以傳統養殖石斑魚、鯛

再經過長時間運輸到達市場的活存率大都不及兩成。為避免自然資源枯竭與紓解

高貴的身價。雖然臺灣人工繁殖的海水

類的方式，即所謂「高密度養殖」來飼

市場需求，人工繁殖及魚苗飼育技術的建立與確立顯得非常重要。而臺灣的觀賞

神仙魚類，以斑紋蓋刺魚 ( P o m a c a n t h u s

育海水神仙魚苗，結果發現水中的「氨

魚養殖從初始的人力捕撈採集層級，成功地發展出已可完全繁養殖約 250 種，可

maculosus, 俗稱半月神仙)和阿拉伯蓋

氮」濃度太高 ( 指對藍帶荷包魚而言 ) ，

謂世界第一的空前紀錄。諾貝爾獎得主、管理大師、經濟學者彼得‧杜拉克(Peter

刺魚 ( P o m a c a n t h u s a s f u r, 俗稱阿拉伯神

是造成仔魚大量死亡的原因，因此特別

Drucker)曾言及：水產養殖是二十一世紀最具潛力的投資標的，而非網際網路。本

仙 ) 聞名於世，但有關牠們的生殖生物

嘗試著手進行水質改善，以降低水中的

書不僅是我們研究團隊多年來的研發成果之結晶，更是海生館取之大自然，並回饋

學及人工繁殖方法一直是個謎。國立

氨氮濃度，沒想到效果非常良好，一舉

大自然的體現。作者由衷希望藉由本書的拋磚引玉，讓我們的研究成果，能有助於

海洋生物博物館的研究團隊自2006年

將活存紀錄大大提升。其實當今人類能

未來研究者，了解海水神仙魚類的生殖、成熟、產卵、胚胎及仔稚魚生理生態，作

首先完成俗稱「藍紋神仙」的疊波蓋

夠成功繁養殖的種類，大多是屬於廣

為臺灣發展海水觀賞魚商業化量產的基礎及建立水產資源永續利用的重要參考。本

刺魚 (Pomacanthus semicirculatus) 在人為

溫或廣鹽性的物種，這些種類比較容易

書內容若有任何疏漏之處，衷心企盼水產工作者及有關的學者專家、前輩能不吝指

環境下自然產卵，並培育至孵化後第

被人類馴化圈養，主要是因為牠們對環

正，以茲改進，不勝感激。

17天的全球首次紀錄；2008年又完成

境的耐受度較高，因此甚至可以高密度

了俗稱「北方棘蝶魚、九線刺蓋魚或

集約養殖。但是，對許多珊瑚礁魚類而

金蝴蝶」的藍帶荷包魚 (Chaetodontoplus

言，牠們是棲息在一個乾淨 ( 貧營養鹽 )

septentrionalis) 在人為環境下自然產卵，

且恆定 ( 溫度、鹽度變動少 ) 的環境中，

並將魚苗培育至孵化後第20天的全球

天生就比較嬌生慣養，因此不容易適應

首次紀錄。上述研究結果已先後刊載

人工養殖環境，乃理所當然之事。針對

於2009年及2010年的【水產養殖研究

上述觀點去思考，就不難推測發現藍帶

Aquaculture Research】國際知名學術期

荷包魚苗為何無法順利渡過孵化後 20 多

呂明毅、孫于琁、孟培傑 中華民國100年9月30日

謹誌

5

目 錄

2

館長序

81

3

副館長序

82

一、 神仙魚可分為淡、海水二大類

4

作者序

82

二、 海水神仙魚與蝴蝶魚

8

第一章

前言

82

三、 海水神仙魚的獨特魅力

15

第二章

海水神仙魚概論

84

四、 雌雄同體與性轉變

第五章、海水神仙魚百科

99

十三、 魚病管理

16

一、認識海水神仙魚

85

五、 一夫一妻與一夫多妻

102

十四、 繁養殖飼育須知

16

二、分類

86

六、 仔稚魚生活史

102

十五、 海水神仙魚的保育

28

三、地理分布

87

七、 特殊食性與領域性

105

第六章、結語

28

四、形態特徵

94

八、 色形差異

107

第七章、參考文獻

29

五、生態習性

95

九、 相互模仿的奧妙

116

附錄-表一

98

十、 雜交種

118

感謝詞

31

第三章、海水神仙魚的生殖生物學

32

一、兩性特徵

98

十一、 海水神仙魚的壽命

119

作者簡介

35

二、產卵季節

99

十二、 餌料生物

120

國立海洋生物博物館出版品目錄

38

三、繁殖行為

44

四、初期生活史

59

第四章、海水神仙魚的人工繁殖

60

一、親魚培育

65

二、自然產卵

71

三、仔稚魚培育

77

四、養殖環境管理

第 一 章

8

9

第 一 章

前 言 現代人生活忙碌，少子化，且生 活壓力大，飼養水族寵物已成為排遣 壓力管道之一，相較於陸生寵物，水 族寵物更適合現代人忙碌生活所能顧 及的範圍，加上所需要空間較小，觀 賞水族已成為不容小覷的產業。觀 賞魚產業在近年來不斷成長，每年約 3億5千萬尾觀賞魚流通世界各地， 每年 14 % 持續成長，整體所帶動產值約高達 150 億美元 (Chao and Prang, 1997; Bartley, 1999)。相較於淡水觀賞 魚種，海水觀賞魚有著較高的經濟價值，淡水觀賞魚每 磅平均售價 35~60 美元，而海水觀賞魚則高達 400~600 美 元(Pomeroy et al., 2006)，也正因如此，野生族群正受到 嚴重的人為濫捕所造成的傷害。現今水族市場上所販售 的海水觀賞魚大多為野外捕捉(Chapman et al., 1997)， 漁民大多添加氰酸鉀於海水中，待魚隻昏迷後利於捕 捉，但由於氰酸鉀具毒性(Olivotto et al., 2006)，捕獲的 魚類活存率通常不高，再經過長時間運輸到達市場的活 存率大都不及兩成(Rubec, 1988)。因此，為減低市場需 求所造成的環境破壞，海水觀賞魚的人工繁殖技術建立 便顯得更加重要，若能成功以人工繁殖取代自然環境 捕 捉，便能有效降低人為捕捉所造成的環境破壞。 根據學者估計，為滿足水族貿易需求，每年約有 3,000萬尾的珊瑚礁魚類被捕撈，供做全球貿易者則約 2,000~2,400 萬尾，然而全球珊瑚礁海域正面臨日益增加 的威脅，據研究指出，全球最重要的海水觀賞生物產區 – 東南亞的珊瑚區有 88% 的區域正處於中至高度風險的狀 態，而這些風險多為人為所造成之衝擊，包括過漁、破 壞性的捕魚方式、珊瑚開採、海洋汙染、拋錨泊船、旅 遊休憩活動等(UNEP-WCMC, 2008)。隨著近年來生態 保育、物種多樣性及動物福利等議題興起，且珊瑚礁物 種資源備受威脅，讓擁有純熟海水經濟魚類繁養殖培育 技術的地區或國家，已然察覺海水觀賞魚市場之龐大商 機。台灣在過去雖然已建立許多種類的食用性海水養殖

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相較於淡水觀賞魚，海水觀賞魚有著較高的經濟價值，也 正因如此，野生族群正受到嚴重的人為濫捕所造成的傷 害。

在 2006 年，國立海洋生物博物館首先完成俗稱「藍紋神 仙」的疊波蓋刺魚(Pomacanthus semicirculatus)在人為環境下 自然產卵，並培育至孵化後第17天的全球首次紀錄。

現今水族市場上所販售的海水觀賞魚大多為野外捕捉，再經過長時間運 輸到達市場的活存率大都不及兩成，在1990 年代以前，潛水常見的六 帶蓋刺魚( Pomacanthus sexstriatus ) 成魚，如今已十分稀有罕見。

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第 一 章

魚種之繁殖技術，但對海水觀賞魚之相 關發展，卻與全球多數積極發展觀賞水 族產業之區域或國家類似，處於剛剛起 步的摸索階段。有鑑於觀賞魚產業的高 單價、高技術性、高附加價值及低資源 依賴性等三高一低的產業特性，吾人面 對國際間紛至沓來的競爭壓力與相對商 機，應善加利用既有的資源、技術等優 勢條件，創造台灣產業特有的風格、優 勢及發展動能，成為國際水族產業之旗 艦。 由於全球環境變遷與人類過度捕 撈，全世界的魚類資源皆普遍發生資源 銳減的現象，特別是具有高經濟價值的 食用魚類及觀賞魚類首先面臨族群枯竭 的困境。國立海洋生物博物館的研究團 隊自 2003 年即開始積極地進行研究開發 數種臺灣高產值的海水神仙魚類(marine angelfishes)的親魚培育及繁養殖技術， 期望可藉此方法對其他海水神仙魚類或 珊瑚礁魚類進行比較深入的研究，以提 升許多必須由野外捕捉來提供市場需求 的魚種之繁養殖培育技術，減緩對野生 族群造成的壓力，進而達到保育及復育 的目標。

海水神仙魚是一個近年來對於珊瑚 礁魚類的關注以及生殖的研究最好的例 子。雖然神仙魚在珊瑚礁中是非常出 色、引人注目的魚類，但實際上在 1970 年代以前，對它的了解是非常少的。 例如：在 1966 年的學者(Breder Jr. and Rosen)當時只有一篇描述不是很清楚的 弓紋蓋刺魚 (Pomacanthus arcuatus) 人工飼 養的產卵文獻；但在近 40 年來，已有 30 種神仙魚可在人工環境下自然繁殖，其 中五個屬有大量且描述詳細的繁殖資訊 可以利用，另外對神仙魚的親緣關係也 有進一步的了解。 本書首先介紹有關海水神仙魚的分 類、地理分布、形態特徵及生態習性， 繼而將幾篇重要的海水神仙魚繁殖文 獻綜合討論，這些文獻或許不是最新的 報告，但對於了解海水神仙魚有趣的 繁殖行為是不可或缺。其中包含Bauer and Bauer's (1981)研究數種刺尻魚 屬 ( C e n t ro p y g e ) 在 水 槽 以 及 天然環境中產卵的行 為；Neudecker and Lobel (1982)發

表在美屬維京群島的三色刺蝶魚 (Holacanthus tricolor) 產卵及社群行為； Thresher (1982)在西太平洋的馬紹爾 群島(Marshall Islands) 的艾尼威塔克 環礁(Enewetak Atoll)研究條紋蓋刺魚 (Pomacanthus imperator) 和數種刺尻魚屬 的生殖行為。同時也引用數篇文獻回顧 神仙魚類，其在兩性特徵及月球影響產 卵週期的研究報告。此外，Aldenhoven (1986)在大堡礁的蜥蜴島(Lizard Island) 詳細研究二色刺尻魚 (Centropyge bicolor) 的社群結構和生殖生物學；Gronell and Colin (1985)在艾尼威塔克環礁研究甲 尻魚 (Pygoplites diacanthus) 的產卵及社群 結構；Moyer(1990)在菲律賓觀察研究 月蝶魚屬 ( G e n i c a n t h u s ) 的野外產卵行為 及社群結構等。最後，也包含數篇作者 已發表及尚未發表的重要研究，包含： 在 2006 年，首先完成俗稱「藍紋神仙」 的疊波蓋

刺魚 (Pomacanthus semicirculatus) 在人為 環境下自然產卵，並培育至孵化後第 17 天的全球首次紀錄 ( Leu et al., 2009) ； 2008年，則又完成了俗稱「北方棘蝶 魚、九線刺蓋魚或金蝴蝶」的藍帶荷包 魚 (Chaetodontoplus septentrionalis) 在人 為環境下自然產卵，並將魚苗培育至孵 化後第 20 天的全球首次紀錄 ( Leu et al., 2010) ；而後在 2011 年，有了突破性的 進展，進一步將藍帶荷包魚仔稚魚培育 超過300天以上，創新世界紀錄，達到 可進行商業化量產的基礎階段。

在2008年，國立海洋生物博物館完成了俗稱「金蝴蝶」 的藍帶荷包魚(Chaetodontoplus septentrionalis) 在人為環境下 自然產卵，並將魚苗培育至孵化後第20天的紀錄；而後在2011 年，有了突破性的進展，進一步將藍帶荷包魚仔稚魚培育超過 300天以上，創新世界紀錄。

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第 二 章

海水 神仙魚 概 論

俗稱黃肚新娘的仙女刺尻魚(Centropyge venusta) ，身 體及頭部呈鮮黃色，體側後上方由背鰭第 II-III 硬棘 下方延伸至尾柄處具一大塊黑褐色斑駁，眼後至背鰭 起點間亦具一塊三角形之黑褐色斑塊，每一鱗片具淡 藍色斑點。背鰭及臀鰭呈暗黃色至黑褐色，往後端漸 暗，腹鰭黃色，各鰭均具藍緣，尾鰭為黑褐色，另具 藍斑。生性比較害羞，躲躲藏藏，不易看見。 臺灣產於綠島及蘭嶼等水域

一、認識海水神仙魚 蓋刺魚科魚類 (Pomacanthidae) 俗稱海水神仙魚，在珊瑚礁魚類中是顏色最為鮮 豔，且廣為人知的魚類。其在色彩，以及雌雄魚共同悠遊在珊瑚礁的優雅姿態，是 少有其他魚類可以比擬的，就像一般俗稱的名字一樣高貴，可說是魚族中最雍容華 貴的，主要棲息於溫暖而乾淨的珊瑚礁海域。在外型上，海水神仙魚看起來和蝴蝶 魚(butterflyfishes, Chaetodontidae)非常神似，以至於在過去被認為牠們可能具有 相當近的親源關係，但最近的研究證實，牠們是有所區別的物種。神仙魚多為觀賞 魚，較少人食用。由於絕大部分的海水神仙魚是屬於海水觀賞魚中的高單價魚族， 因而面臨相當嚴重的採捕壓力。例如藍帶荷包魚曾為臺灣外銷海水觀賞魚之主要魚 種，在日本的銷售價格約為 10,000~50,000 日幣；歐美約為 200~500 美元；臺灣約為 1,500~3,000 元新台幣。

俗稱皇后神仙的條紋蓋刺魚 (Pomacanthus imperator )成魚，棲息於面海的珊瑚礁區或岩礁、水道區或清澈的 潟湖等。成魚會發出「咯咯」聲以嚇退來者，具有強烈的領域性，會攻擊其它同類或不同類魚。分布於印 度 -太平洋區，臺灣東部及南部的岩礁或珊湖礁海域皆可見其蹤跡，早年潛水偶爾可見體長超過 40公分的成 魚配對，堪稱神仙眷屬，但近年來已十分罕見

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俗稱皇帝神仙的甲尻魚 (Pygoplites diacanthus) 成魚，身體呈黃色，橫帶增至 8~10條且延伸至背鰭，背鰭軟 條部呈暗藍色，由背鰭前方至眼後亦有黑邊之淡青色帶；臀鰭為黃褐色，具數條青色弧形線條；尾鰭為黃 色。臺灣各沿岸礁區及綠島、蘭嶼等離島可見其蹤跡

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30

31

第 三 章

海水神仙魚 的生殖生物學

魚，會由鄰近的雄魚取代其地位；但大部分的情形是，會由結構中較優勢的雌魚改 變性別以取代雄魚的地位。在移除雄魚的七天內，較優勢的雌魚已能表現出大部分 的雄魚行為；二十天內就能充分的表現出所有雄魚的行為。在組織學的解剖中，成 對的 Ｙ 型生殖腺和大部份硬骨魚類的卵巢相似，即卵巢中有一內腔，濾泡組織內旋 圍繞排列。而不同的地方，則是在外膜有數個部位變厚，這些組織是中空的，且有 精原細胞圍繞生長。當性轉變的時候，精原細胞開始增殖，變厚的組織部位逐漸擴 展，卵巢則開始萎縮退化。

一、兩性特徵 在海水神仙魚兩性特徵的數量及種類 可說是相當廣泛且變異的，例如在蓋刺 魚屬中，其兩性特徵是單型的，而在所 有的月蝶魚屬的種類中，其不同性別在 體型大小、外型、顏色上都有所差異。 目前為止，已有四個屬(刺尻魚屬、月蝶 魚屬、刺蝶魚屬、荷包魚屬)的兩性特徵 被報導過，但其中只有月蝶魚屬所有種 類的兩性特徵之變異比較一致。 在研究性別的變異中，最複雜的莫過 於刺尻魚屬的好幾個種類。目前至少可 以確定有部分的(可能為全部的)刺尻魚 屬為雌性先熟型雌雄同體 (protogynous hermaphroditism)的性轉變模式。Moyer and Nakazono (1978)證明在西太平洋的 斷線刺尻魚所有的雄魚皆是從雌魚性轉 變而來的，因此，雄魚的體型皆比雌魚 都來的大。在 40 尾樣本中，雄魚體長範 圍從 11.2 cm到 15.0 cm，而最大的雌魚只 有 13.3 cm。這表示體型差異和性別是有 相關性的，此現象也在刺尻魚屬其他種 類中發現(在所有產卵的研究中，個體比 較大的都是雄魚)。因此，顯現在刺尻魚 屬中，廣泛的表現出相同的性轉變模式 (Randall and Yasuda, 1979)。 和許多隆頭魚科(Labridae)的魚類相 似，斷線刺尻魚的性轉變機制是受到社 會結構的影響所控制。神仙魚的社會結 構是由一尾雄魚和一到四尾雌魚所組成 的一夫多妻配偶群。當結構中的雌魚體 型都比較小的時候，若移除結構中的雄

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福氏刺尻魚(Centropyge vrolikii ) 雌雄生殖配對棲息 於潟湖及面海的珊瑚礁靠近珊瑚的水域，雄魚仍維持 原本的體色(圖右)，雌魚的體色則變淡一些(圖左)。具 有雌性先成熟的性轉變行為，為一夫多妻制的後宮結 構

鐵紅刺尻魚(Centropyge ferrugata )的雄魚在背鰭和臀 鰭的軟條部位有水平分布的黑色花紋及其垂直分佈的 藍色條紋，且在其腮蓋有深藍色的線條 ( 圖右 ) ，而雌 魚在這些部位皆是深紅色的色塊(圖左, 體型較小且腹 部膨脹者)。具有雌性先成熟的性轉變行為，為一夫多 妻制的後宮結構

海氏刺尻魚(Centropyge heraldi )的雄魚個體在眼部周 圍有深色的斑塊，而雌魚個體則沒有

研究發現有一些刺尻屬的種類，其顏色及形態也會隨著體型大小而改變。雄魚的 斷線刺尻魚和鐵紅刺尻魚在背鰭和臀鰭的軟條部位有水平分布的黑色花紋及其垂直 分佈的藍色條紋，且在其腮蓋有深藍色的線條，而雌魚在這些部位皆是深紅色的色 塊(Moyer and Nakazono, 1978)。另外，雄性的施巴德刺尻魚雖然在腮蓋上沒有紋 路，但在其背鰭和臀鰭後緣也有藍色的窄短紋路(Randall and Yasuda, 1979)。在白 斑刺尻魚的雄魚是深藍色，而雌魚則是黑色。因此，在其他種類發生顏色變化或許 代表性轉變的生理現象。阿氏刺尻魚在其頭部藍色和黃色區塊以及眼睛周圍的藍色 環紋寬度的變異；部分的海氏刺尻魚個體在眼部周圍有深色的斑塊，而部分個體則 沒有(Masuda, et al., 1975 , 表示只有雄魚有深色斑塊)；在黃尾刺尻魚部分的個體尾 鰭邊緣有深色暗帶，其他個體則是均勻的白色尾鰭。在這些個體大小不同的變異 中，有部份是只有在繁殖時才會表現的變異。例如Bauer and Klaij (1974)報導雙棘 刺尻魚的雌魚在繁殖時原本身體的深色條紋會消失且轉變為紅色，雄魚則維持原本 的體色。在福氏刺尻魚的雌魚也會有體色變淡的轉變；白斑刺尻魚的雌雄魚皆會有 體色變淡的轉變。但無論如何，在某些魚種，例如二色刺尻魚和波氏刺尻魚，形態 並不會隨著體型改變，也不會有暫時性的轉變(Lutnesky, 1988)。然而，有關刺尻 魚屬間的種類隨著性別轉變的體色為何如此豐富多變，目前還不是很清楚。 除了上述的顏色不同之外，也有研究指出某些刺尻魚屬的種類，不同性別其外表

雙棘刺尻魚(Centropyge bispinosa )的雄魚，在繁殖時 仍保持原本的體色，即身體的深色條紋仍舊為橘黃色

雙棘刺尻魚(Centropyge bispinosa )的雌魚，在繁殖時 原本身體的深色條紋會消失且轉變為紅色

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