Solanum 5 - GO! - Inzage hoofdstuk 2 by die Keure

2 | Werking van de cel

Een rosse kolibrie (Selasphorus rufus) smult van de nectar uit de bloemen van de crocosmia. Nectar is een suikerrijke vloeistof waarin heel wat glucose, fructose en sacharose aanwezig zijn. Het zijn sachariden die door de plant zelf worden aangemaakt bij fotosynthese. Vervolgens worden deze suikers in de cellen van de kolibrie gebruikt als brandstof voor de vorming van de energiemolecule ATP tijdens de glycolyse en celademhaling. Het is uiteindelijk dankzij dit ATP dat de kolibrie in staat is om te vliegen en te overleven. Al deze verschillende processen zijn niets anders dan een aaneenschakeling van biochemische reacties mogelijk gemaakt door de specifieke werking van eiwitten.

2 | Werking van de cel

2.1

Inleiding Cellen zijn de kleinste functionele Figuur 2.1: Een geïsoleerde zenuwcel eenheden van levende organismen. Alle activiteiten van planten en dieren hangen finaal af van de activiteiten van hun individuele cellen. Wanneer een enkele cel verwijderd wordt uit een organisme en onder de juiste omstandigheden wordt bewaard, zal ze verder blijven functioneren en zich vermenigvuldigen. Dit is dé essentie van leven. Ondertussen weten we uit het vorige hoofdstuk dat cellen opgebouwd zijn uit organellen, die elk een deel van de functies binnen de cellen voor hun rekening nemen. Daarvoor steunen ze sterk op elkaar waardoor het geheel als een goed gesmeerde machine beschouwd kan worden. Uiteindelijk zijn al deze structuren binnen de cel op hun beurt opgebouwd uit verbindingen die de wetten van de chemie en de fysica volgen. De moderne biologie probeert de cellulaire processen te begrijpen in termen van chemische en fysische reacties. In dit hoofdstuk richten we ons dan ook tot het vakgebied dat sterk aanleunt bij zowel de biologie als de chemie, namelijk de biochemie. We nemen de verschillende moleculen en verbindingen onder de loep die verantwoordelijk zijn voor de opbouw en werking van de cel. Daarnaast bespreken we ook de centrale rol van eiwitten als biologische katalysatoren, de vorming van glucose in autotrofe organismen en de vorming en het gebruik van energie onder de vorm van ATP.

2.2

Chemische samenstelling van de cel

2.2.1 | Biomoleculen Water is procentueel de belangrijkste component in de cel. Het zijn echter de organische moleculen, biologische moleculen of kortweg biomoleculen, die de bouwstenen vormen van de cel. De meeste van hen behoren tot één van de volgende klassen biomoleculen: sachariden, lipiden, proteïnen of nucleïnezuren.

62 |

Solanum

a | Sachariden De eerste klasse biomoleculen zijn de sachariden. Andere veel gebruikte namen voor sachariden zijn koolhydraten en suikers. Alle sachariden bevatten koolstof, waterstof en zuurstof met als brutoformule Cn(H2O)n, vandaar de naam koolhydraat. De meest eenvoudige sachariden zijn de monosachariden (mono: één). Deze zijn de bouwstenen van alle types sachariden. Glucose (C6H12O6) wordt beschouwd als de belangrijkste monosacharide in een cel omdat het een essentiële energiebron is, bijvoorbeeld voor de celademhaling. Glucose bestaat uit een zesring die in twee alternatieve vormen kan voorkomen: de alfa- (a) en bètavorm (β). De soort vorm is afhankelijk van de configuratie op koolstof 1 (C1). De aanmaak van glucose gebeurt tijdens de fotosynthese. Andere namen voor glucose zijn dextrose of druivensuiker. a-glucose

β-glucose Ruimtelijke structuur

C1 O

HO H

H OH

C1 O

OH OH

Haworthprojectie OH

OH O H

H OH

OH H

O OH

H H

Vereenvoudigde voorstelling Gluα

Gluβ

In de natuur komt er een groot aantal types monosachariden voor. We beperken ons tot de sachariden die in de cursus aan bod komen. We maken ook niet langer het onderscheid tussen alfa en bèta, behalve bij glucose.

2 | Werking van de cel | 63

Fructose

Galactose Haworthprojectie OH

HO OH

O H

O OH

H H

Vereenvoudigde voorstelling Fru

Gal

Desoxyribose en ribose zijn twee monosachariden die deel uitmaken van de bouwstenen van ons erfelijk materiaal. In volgend hoofdstuk wordt dit uitgebreid aangekaart. Desoxyribose

Ribose Haworthprojectie

HO O H

OH H

H H

O H

H OH

Vereenvoudigde voorstelling dRib

Rib

Als twee monosachariden aan elkaar gekoppeld zijn, spreken we over een disacharide. Kristalsuiker dat gewonnen wordt uit suikerbieten of suikerriet is een voorbeeld van een disacharide. Andere namen voor dit disacharide zijn sacharose en sucrose.

GluÎą

64 |

Solanum

Fru

Een andere disacharide is lactose. Het bestaat uit de monosachariden galactose en glucose.

Figuur 2.2: Haworthprojectie en vereenvoudigde voorstelling van lactose

Als er veel monosachariden aan elkaar gebonden zijn, vormen deze een polysacharide (poly: veel). Moleculen die opgebouwd zijn uit meerdere kleinere moleculen die zich telkens herhalen worden polymeren (veel deeltjes) genoemd. De bouwstenen heten monomeren. Als het om biologische polymeren gaat, wordt ook vaak het begrip biopolymeren gehanteerd. Ook het begrip macromoleculen is juist. Macromolecule betekent letterlijk â&#x20AC;&#x2DC;grote moleculeâ&#x20AC;&#x2122;.

CH2OH O

OH CH2OH

CH2 O

Glu

Figuur 2.3: De vertakte structuur van glycogeen met a-glucose als monomeer

OH O

CH2OH O

O OH

Gal

CH2OH O

Een teveel aan glucose kan een cel niet opslaan. Om het echter niet verloren te laten gaan (via uitscheiding), wordt de glucose opgeslagen als polysacharide. In dierlijke cellen gaat het dan om glycogeen. Dit polymeer bevat enkel a-glucose en heeft een vertakte structuur. CH2OH

CH2OH OH

O OH

Spier- en levercellen bevatten belangrijke hoeveelheden glycogeen. Spiercellen omdat zij op bepaalde momenten veel energie nodig hebben, levercellen omdat ze dienen als centrale energieopslagruimte in een organisme. Als een cel nood heeft aan glucose als brandstof voor de celademhaling wordt dit vrijgesteld uit glycogeen door hydrolyse (splitsing) van de glycosidische bindingen. Dit zijn de bindingen waarmee de monosachariden aan elkaar vasthechten. In plantaardige organismen wordt (een teveel aan) glucose opgeslagen als zetmeel. In feite bestaat zetmeel uit een mengsel van twee soorten biopolymeren, namelijk amylose en amylopectine. De eerste vertoont geen vertakkingen, de tweede wel. Beide bestaan uitsluitend uit a-glucose.

2 | Werking van de cel | 65

De leukoplasten van bepaalde opslagcellen slaan het zetmeel op. Denk hierbij aan de cellen van een aardappel. Die noemen we specifiek amyloplasten. CH2OH

CH2OH

CH2OH O

O OH

CH2OH

amylose CH2OH

CH2OH O

O OH

Figuur 2.4: De structuur van amylose en amylopectine

n CH2OH

CH2

CH2OH O

O OH

amylopectine

O OH

OH OH

Glu

glycogeen

Glu

Figuur 2.5: De schematische weergave van de opslagpolysachariden glycogeen (dierlijk, sterk vertakt), amylopectine (plantaardig, vertakt) en amylose (plantaardig, lineair)

Glu

: glucose

Glu Glu

Glu

amylopectine

Glu

: glucose

Glu

Glu Glu

Glu

Glu G

Glu

66 |

Solanum

Glu

amylose

Naast hun opslagfunctie hebben polysachariden ook een structurele functie. In dat opzicht speelt cellulose in de celwand van planten een heel belangrijke rol. Cellulose is een lineair polymeer van glucose. Het grote verschil met zetmeel is dat er enkel β-glucose aanwezig is. Dit schijnbaar kleine verschil heeft enorme gevolgen. De mens is niet in staat om de enorme reserve aan glucose aan te spreken die aanwezig is in cellulose. Waarom dit zo is, komt later terug bij de bespreking van eiwitten en enzymen. Figuur 2.6: De structuur van cellulose en als onderdeel van de celwand CH2OH O

H CH2OH O

H H OH

CH2OH O

H H OH

CH2OH O

H H OH

CH2OH O

H H OH

O H

H H

H OH

H H

cellulose

β-glucose monomeer

fibril microfibril

Een ander structurele polysacharide is chitine. Het is een belangrijk onderdeel van het exoskelet van invertebrata (ongewervelde dieren) zoals de geleedpotigen (insecten, spinnen, kreeftachtigen …) en weekdieren (slakken, inktvissen …). Dat soort exoskelet of uitwendig skelet is hard en biedt bescherming aan de weke delen. Ook de celwand van schimmels (zwammen) bevat belangrijke hoeveelheden chitine. De structuur van chitine is vergelijkbaar met cellulose, alleen is het opgebouwd uit een ander monomeer. HO O OH

HO O

Figuur 2.7: De chemische structuur van het biopolymeer chitine en het chitinepantser van een snuitkever (Grypus equiseti)

CH3

O HN

CH3

n HN CH3 O

2 | Werking van de cel | 67

Waarin verschillen de bouwstenen van de biopolymeren cellulose en chitine? En wat zijn hun gelijkenissen? ______________________________________________________________________________________________________________________________ ______________________________________________________________________________________________________________________________ ______________________________________________________________________________________________________________________________ ______________________________________________________________________________________________________________________________

Condensatie- en hydrolysereactie Door de reactie van twee monosachariden vormt zich een disacharide. Bij deze reactie interageren twee alcoholfuncties en splitst een watermolecule zich af. Algemeen wordt een reactie waarbij twee chemische groepen (functies) met elkaar reageren onder afsplitsing van een kleine molecule een condensatiereactie genoemd. De gevormde binding wordt een glycosidische binding genoemd. De omgekeerde reactie grijpt ook plaats, namelijk de afbraak van een disacharide tot twee monosachariden. Hierbij splitst een binding met behulp van een watermolecule. Deze reactie heet hydrolyse. Het Griekse lusis betekent immers â&#x20AC;&#x2DC;scheidenâ&#x20AC;&#x2122;. OH H

H OH

HO O H

OH H

H OH

O H

H2O OH H

H OH

O H

Solanum

68 |

Figuur 2.8: De condensatiereacties tussen a-glucose en fructose met vorming van sacharose

2.4

Fotosynthese

2.4.1 | Inleiding Planten, algen en sommige bacteriĂŤn bouwen hun koolstofverbindingen op met CO2 als koolstofbron. Als licht de energie levert voor deze opbouwstofwisseling, noemen we dit proces fotosynthese. Alle organismen moeten kunnen beschikken over water, koolstofverbindingen en mineralen. Slechts specifieke groepen van organismen zijn in staat om hun eigen koolstofverbindingen op te bouwen met CO2 als enige koolstofbron. Deze organismen zijn autotroof. Alle andere organismen zijn dan heterotroof. Zij zijn voor hun voeding namelijk afhankelijk van het organisch materiaal dat de autotrofe organismen synthetiseren.

zonlicht

Figuur 2.42: Eenvoudige voorstelling van de fotosynthese

zuurstof

koolhydraten

koolstofdioxide + water

Fossiele vondsten wijzen erop dat de eerste fotosynthetische organismen zoâ&#x20AC;&#x2122;n 2,5 miljard jaar geleden op aarde verschenen zijn. Aangezien er bij fotosynthese zuurstofgas wordt gevormd, hebben deze organismen er geleidelijk aan voor gezorgd dat de primitieve zuurstofarme atmosfeer op aarde werd omgevormd tot een zuurstofhoudend medium. Daardoor werd een aeroob metabolisme mogelijk, dus ook de evolutie van dieren. Vandaag is fotosynthese de primaire bron van energie voor nagenoeg alle leven op aarde.

2.4.2 | De globale reactievergelijking 6CO2(g) + 6H2O(vl)

licht, chlorofyl

C6H12O6(aq) + 6O2(g)

Deze globale reactievergelijking geeft alleen de reagentia en reactieproducten weer. In werkelijkheid verloopt ze via een groot aantal tussenstappen. In wat volgt zullen we deze stappen schematisch verkennen.

2 | Werking van de cel | 97

2.4.3 | De bladstructuur Een blad bestaat uit een paar laagjes cellen. De cellen van de epidermis (opperhuid), die bedekt is met een waterafstotende waslaag (cuticula, gevormd door lipiden), vormen de buitenzijde. Tussen beide lagen bevinden zich aan de bovenzijde palissadeparenchymcellen en aan de onderkant de cellen van het sponsparenchym. Beide celtypes bevatten bladgroenkorrels (= ______________________________________________________________) in grote aantallen. Tussen deze cellen liggen de vaatbundels. Deze zijn belangrijk onder meer voor het transport van water. Figuur 2.43: Schematische voorstelling van een doorsnede van een blad cuticula huidmondje bovenepidermis palissadeparenchym

nerf

sponsparenchym

xyleem floĂŤem

onderepidermis

huidmondje

Meestal komen aan de onderzijde van het blad huidmondjes voor. Een huidmondje is een spleetvormige opening tussen twee boonvormige sluitcellen. Achter elk huidmondje bevindt zich een luchtholte waardoor de intercellulaire ruimte van het sponsparenchym in verbinding staat met de buitenlucht. Langs deze openingen kan CO2 aangevoerd en O2 afgevoerd worden.

Figuur 2.44: Lichtmicroscopische opname van een doorsnede van een blad

Figuur 2.45: Lichtmicroscopische (links) en elektronenmicroscopische weergave (rechts) van huidmondje(s) in een blad

98 |

Solanum

2.6

Glycolyse en celademhaling

2.6.1 | Inleiding Wanneer deze kolibrie (heterotroof organisme) nectar drinkt, eet hij eigenlijk de producten van de fotosynthese. Bij dit proces wordt de energie van de zon opgeslagen als chemische energie in organische moleculen zoals suiker in de nectar. Terwijl dit organisme aan het eten is, verbruikt het energie onder de vorm van ATP (adenosine trifosfaat). Niet alleen zijn spiercellen gebruiken dit product om te kunnen samentrekken waardoor de vogel vliegt, maar ook voor de zenuwcellen is ATP noodzakelijk om signalen (prikkels) te kunnen doorgeven (via Na+/K+-pompen). Daardoor krijgt bijvoorbeeld zijn tong het signaal om te bewegen en de nectar op te likken.

Figuur 2.54: Energievoorziening van een heterotroof organisme

De producten van de fotosynthese worden gebruikt als energiebron door zowel planten als dieren. De belangrijkste energiebronnen zijn sachariden en lipiden, maar eigenlijk kunnen nagenoeg alle moleculen, waaronder de proteïnen en nucleïnezuren, afgebroken worden door cellen om zo energie vrij te maken. In dit deel zullen we ons beperken tot de vorming van ATP door de afbraak van glucose. De afbraak van glucose tot CO2 en H2O verloopt in drie opeenvolgende fasen: • De glycolyse • De citroenzuurcyclus of Krebscyclus • De eindoxidaties De eerste stap, de glycolyse, is universeel en treedt op in elke cel. Aangezien er geen zuurstofgas nodig is, komt het voor in zowel anaerobe als aerobe organismen. In aerobe cellen gaat het echter verder dan dit. In dergelijke organismen dient het eindproduct van de glycolyse als directe brandstof voor de tweede fase. Beide laatste fasen kunnen enkel en alleen doorgaan in aanwezigheid van dizuurstof en zijn dus strikt aeroob. De citroenzuurcyclus en de eindoxidaties worden daarom samen ook de celademhaling genoemd.

2.6.2 | Glycolyse Het begrip glycolyse is afgeleid uit het Grieks en betekent ‘zoet splitsen’. Dit is letterlijk te nemen, want glucose is een zoetsmakende 6-koolstofverbinding die wordt gesplitst in twee 3-koolstofverbindingen, namelijk pyruvaat. Deze omzetting gebeurt echter niet in één, maar in tien verschillende stappen. Merk op dat er bij elke stap een specifiek enzym betrokken is om de omzetting mogelijk te maken.

108 |

Solanum

Figuur 2.55: Schematische voorstelling van de verschillende stappen in de glycolyse. De betrokken enzymen worden telkens naast de reactiepijl vermeld. glucose

hexokinase

ATP ADP

glucose 6-fosfaat fosfohexose isomerase

fosfofructokinase-1

fructose 6-fosfaat

ATP ADP

fructose 1,6-bisfosfaat

aldolase

dihydroxyacetonfosfaat triosefosfaatisomerase

4â&#x20AC;&#x2122;

glyceraldehyde 3-fosfaat (2) (2)Pi

glyceraldehyde fosfaat dehydrogenase

(2)NAD (2)ND

(2)NADH (2)ND

1,3-bisfosfoglyceraat (2) (2)ADP (2)ATP

fosfoglyceraat kinase

3-fosfoglyceraat (2)

fosfoglyceraat mutase

2-fosfoglyceraat (2) enolase

(2)H2O

fosfoenolpyruvaat (2) (2)ADP

pyruvaat kinase (2)ATP

(2) pyruvaat

De glycolyse grijpt volledig plaats op eiwitten (enzymen) in het cytoplasma. Uit de bovenstaande figuur kan nu het volgende besluit getrokken worden:

Elke molecule glucose ( _______________ C) wordt afgebroken tot _______________ moleculen pyrodruivenzuur ( _______________ C). Daarbij worden er netto _______________ moleculen ATP en _______________ moleculen NADH gevormd. Dit gebeurt in het cytoplasma.

2 | Werking van de cel | 109

Biologische feiten 1 | De termen pyruvaat en pyrodruivenzuur worden vaak door elkaar gebruikt. Het gaat wel degelijk om dezelfde verbinding, alleen is pyruvaat de geconjugeerde base van pyrodruivenzuur. Aangezien de pH van het cytoplasma ongeveer 7,4 bedraagt, is het evenwicht sterk naar rechts verschoven en komt voornamelijk pyruvaat voor. Hetzelfde principe is geldig voor alle verbindingen in de Krebscyclus. O

O H 3C

H3C OH

H2O

H3O+

O-

pyrodruivenzuur

pyruvaat

pyrodruivenzuur

pyruvaat

2 | De verbinding NADH is gelijkaardig aan NADPH. Deze laatste komt voor in het fotosyntheseproces. De functie is bij beiden gelijk. Zij bevatten hoogenergetische elektronen die ergens in de reactiesequentie gebruikt zullen worden om een redoxreactie mogelijk te maken. Bij de fotosynthese werd NADPH verbruikt tijdens de Calvincyclus. De rol van NADH bij de celademhaling komt verder aan bod.

2.6.3 | De Krebs- of citroenzuurcyclus Pyruvaat vormt zich in het cytoplasma van de cel door glycolyse. Dat pyruvaat gaat verder door naar de mitochondriën, vermits het verdere verloop zich afspeelt binnenin deze organellen. Figuur 2.56: De glycolyse vindt plaats in het cytoplasma van een cel en vormt pyruvaat. Pyruvaat verhuist naar de mitochondriën waar het wordt opgenomen in de Krebscyclus.

mitochondriën cytoplasma plasmamembraan

binnenste mitrochondriale membraan

buitenste mitrochondriale membraan glucose glycolyse pyruvaat acetyl CoA Krebscyclus

cytoplasma

mitochondrion

transporteiwit NAD+

CH3

pyruvaat

110 |

Solanum

NADH

2 1

CoA

CH3

CO2

3 co-enzym A acetyl CoA

Wanneer pyruvaat binnenkomt in de matrix van het mitochondrion, wordt CO2 afgesplitst 1 en blijft er acetaat (2C) over. Dit acetaat reageert op zijn beurt met co-enzym A (CoA) tot acetylco-enzym A 3 . Hierbij worden elektronen en een waterstofion H+ overgedragen aan NAD+ met vorming van NADH 2 . Vervolgens draagt het acetylco-enzym A de acetylgroep over aan een molecule oxaalazijnzuur waarbij citroenzuur ontstaat. Dit is de start van de Krebscyclus of de citroenzuurcyclus. De citroenzuurcyclus is niet alleen van belang voor de afbraak van pyruvaat, maar ook doen de tussenproducten van deze cyclus dienst als reagentia voor heel wat andere biochemische processen in de cel. Zo worden bijvoorbeeld heel wat aminozuren aangemaakt op basis van deze tussenproducten.

Figuur 2.57: De citroenzuur- of Krebscyclus. Alle reacties vinden plaats in de matrix van een mitochondrion. Deze cyclus is vernoemd naar zijn ontdekker, Hans Krebs.

glycolyse pyrodruivenzuur / pyruvaat

acetyl-CoA appelzuur

oxaalazijnzuur

citroenzuur

Krebsof citroenzuurcyclus

fumaarzuur

cis-aconietzuur

barnsteenzuur isocitroenzuur

barnsteenzuur CoA Îą-ketoglutaarzuur

2 | Werking van de cel | 111

2.6.5 | Fermentatie of gisting Veel organismen, vooral micro-organismen, moeten het stellen zonder zuurstof. Denk maar aan darmbacteriën of organismen in het slijk op de bodem van rivieren, meren en oceanen. Dit zijn voorbeelden van _________________________________________________________ organismen. Hoe maken zij hun ATP aan? De glycolyse is universeel en treedt dus op in zowel aerobe als anaerobe organismen. Tijdens dit proces worden er netto 2 ATP-moleculen aangemaakt. Tijdens één van de stappen in de glycolyse wordt NAD+ verbruikt en omgevormd tot NADH. Onder aerobe omstandigheden wordt dit NADH tijdens de eindoxidaties opnieuw omgevormd tot NAD+ dat opnieuw ingezet kan worden in de glycolyse. Wanneer er echter zuurstofgas ontbreekt, gaat de celademhaling niet door en dreigt de glycolyse zonder brandstof (NAD+) te vallen. Er moet dus een alternatieve route bestaan om het NADH te oxideren tot NAD+. Bijvoorbeeld, in gistcellen gebeurt dit door pyrodruivenzuur via reductie om te zetten in alcohol. Melkzuurbacteriën daarentegen reduceren pyrodruivenzuur tot melkzuur.

a | Van pyrodruivenzuur naar melkzuur Tijdens een sprint, verbruiken je spiercellen grote hoeveelheden ATP. Daarvoor is de aanwezigheid van zuurstof noodzakelijk. Als echter de zuurstofaanvoer afneemt en onvoldoende wordt, valt de celademhaling stil. De glycolyse gaat door, maar deze levert slechts 2 ATP-moleculen per glucose in plaats van de normale 36 tot 38 moleculen. Pyruvaat bindt in dit geval niet aan co-enzym A, maar het wordt gereduceerd tot lactaat (de geconjungeerde base van melkzuur). Dit proces heet fermentatie. NADH doet daarbij dienst als elektrondonor en wordt geoxideerd tot NAD+, dat opnieuw gebruikt kan worden in de glycolyse.

Figuur 2.59: Melkzuurfermentatie waarbij pyruvaat wordt omgezet tot lactaat met gelijktijdige vorming van NAD+

glycolyse

2 ADP + 2 Pi

2 ATP

glucose (C6H12O6) COO2 NAD+

fermentatiereacties

2 NADH

2 pyruvaat

C CH3

pyruvaat COOH

C CH3

lactaat

114 |

Solanum

OH 2 lactaat

Het grote probleem van melkzuur is dat het toxisch (giftig) is in grote hoeveelheden, waardoor verkrampte spieren en vermoeidheid kunnen optreden. Het melkzuur uit de spiercellen wordt via het bloed naar zuurstofrijke organen, zoals het hart en de lever gebracht. Daar wordt het omgezet in pyruvaat of zelfs glucose. MelkzuurbacteriĂŤn maken ook deel uit van de vaginale flora. Ze zetten suikers om in melkzuur waardoor de omgeving verzuurt. Op die manier krijgen pathogene (ziekteverwekkende) micro-organismen minder kans om tot ontwikkeling te komen, want hun enzymen zijn gedenatureerd en dus onbruikbaar bij deze pH. De lage pH in de vagina vormt dus een barriĂ¨re tegen infecties van buitenaf.

b | Van pyrodruivenzuur naar alcohol Het probleem is hier precies hetzelfde. De cel moet een manier zoeken om toch NADH om te zetten in NAD+, vermits dit niet meer kan gebeuren tijdens de celademhaling wegens gebrek aan O2. Alcoholische fermentatie vindt plaats bij bepaalde gisten (eencellige schimmels). Daarbij wordt pyruvaat omgezet in ethanol en CO2. Figuur 2.60: Schematische voorstelling van alcoholische fermentatie

glycolyse

2 ADP + 2 Pi

2 ATP O-

glucose (C6H12O6)

CH3 2 NAD+

2 NADH

2 pyruvaat

alcoholische fermentatie

2 CO2 H

H H

C CH3

2 ethanol

CH3

2 aceetaldehyde

Het pyrodruivenzuur dat anders in de citroenzuurcyclus gebruikt zou worden, wordt nu gedecarboxyleerd, waarbij CO2 zich afsplitst. Zo ontstaat ethanal of aceetaldehyde. Ethanal wordt daarna gereduceerd tot ethanol door middel van NADH dat op zijn beurt wordt geoxideerd tot NAD+. NAD+ kan vervolgens opnieuw ingezet worden bij de glycolyse die zorgt voor de productie van ATP. Bij de productie van schuimwijnen worden de gistcellen levend in de fles gebracht. Op die manier ontstaat niet enkel ethanol, maar blijft ook CO2 gevangen in de fles. Bij het ontkurken ontsnapt dit koolstofdioxidegas als belletjes.

2 | Werking van de cel | 115

2.6.6 I Energie tijdens sportprestaties Afhankelijk van welk type inspanning een sporter moet leveren, zal een ander energiesysteem aangesproken worden. We onderscheiden drie energiesystemen: • Anaeroob alactisch: Korte krachtexplosies rekenen op de energie die opgeslagen zit in de spieren onder de vorm van ATP. Er wordt geen zuurstof verbruikt en geen melkzuur geproduceerd. • Anaeroob lactisch: Voor inspanningen tot ongeveer 1 minuut staat de glycolyse in voor de productie van vers ATP. Het proces verloopt zonder zuurstof, maar er wordt wel melkzuur geproduceerd. • Aeroob: Voor langdurige inspanningen is er veel meer ATP nodig. Daarvoor zijn de Krebscyclus en de oxidatieve fosforylatie noodzakelijk en daarbij wordt zuurstof verbruikt. Anaeroob alactisch

Anaeroob lactisch

Aeroob

Snelheid van energielevering

zeer snel

snel

traag

Hoeveelheid geproduceerd ATP

geen

weinig

veel

Type inspanning

sprint en kortstondige explosieve inspanning

inspanningen van 1 tot 3 minuten

duurinspanningen

Voorbeelden

hoogspringen gewichtheffen discuswerpen 100 m sprint verspringen

200 m sprint sprint tijdens wielerwedstrijden

800 m, 1 500 m … voetbal basket wielrennen

2.6.7 I Oefeningen 1 | Welke stelling is correct? Kruis aan. Gisting vindt alleen plaats in gistcellen. De productie van melkzuur in ons lichaam bij een inspanning is een voorbeeld van anaerobe ademhaling. Bij alcoholische gisting wordt glucose rechtstreeks in alcohol omgezet. 2 | Stel dat een heterotroof organisme zijn totale ATP-voorraad verbruikt zou hebben. Ook al is er voldoende glucose en zuurstofgas aanwezig, dan nog kan dit organisme onmogelijk via glycolyse en celademhaling opnieuw ATP aanmaken. Hoe komt dit? Kruis het juiste antwoord aan. De elektronentransportketen (oxidatieve fosforylering of eindoxidaties) kan niet uitgevoerd worden zonder ATP. De glycolyse vereist ATP voordat het ATP kan opleveren. De citroenzuurcyclus vereist ATP voordat ze NADH kan opleveren. ATP-afhankelijke melkzuurgisting gaat de glycolyse vooraf.

116 |

Solanum