BIOLOGIA 2
UNIDAD 2
BACHILLERATO
1 EVOLUCIÓN 1.1 LOS PRINCIPIOS DE LA EVOLUCIÓN BIOLÓGICA Y SU RELACIÓN CON LA BIODIVERSIDAD DE LAS ESPECIES
1.2 Antecedentes y teoría de la evolución de Darwin y Wallace La evolución es el cambio en el reservorio génico de una generación a la siguiente. La evolución biológica se define como el "cambio a través del curso de las generaciones, de las propiedades de las poblaciones de los seres vivos o de grupos de poblaciones".
Precursores del evolucionismo
Carlos Linneo.- Propuso el concepto de especie y realizó una clasificación extensiva de los vegetales basada en los órganos sexuales. Creó el sistema de nomenclatura, publicó Sistema Naturae y propuso la economía de la naturaleza.
Georges Cuvier.- Planteó una ley de correlación entre las partes, donde proponía que existen partes de los organismos que perduran a lo largo del tiempo, y una ley de la subordinación de los caracteres. Fundó la paleontología; explicó la extinción de las especies por causa de catástrofes.
James Hutton.- Sustituyó las ideas catastrofistas por el principio de uniformitarismo, donde propuso que lo que ocurre en la Tierra no difiere de lo que siempre ha ocurrido.
Charles Lyell.- Apoyó el uniformitarismo de Hutton, pero observó cambios en la corteza terrestre a lo largo del tiempo. Estableció que la edad del mundo era mucho mayor que la deducida mediante el Génesis y fue referencia para Darwin.
Jean-Baptiste Lamarck.- Propuso la teoría del transformismo, que puede sintetizarse en dos leyes básicas: la ley del uso y del desuso de los órganos y la ley de la herencia de los caracteres adquiridos. La teoría de Lamarck puede resumirse en los siguientes enunciados: • • • •
Los individuos cambian físicamente durante su vida para adaptarse al medio al que habitan. Los organismos adquieren caracteres que no tenían sus progenitores. Los caracteres adquiridos se transmiten por herencia biológica a sus descendientes. La sucesión de cambios adaptativos muestra una tendencia hacia la complejidad y perfección.
Darwin-Wallace.- En su libro El origen de las especies propuso la idea de la evolución, la cual, según él, se producía por selección natural. La teoría de la evolución por selección natural se puede resumir en los siguientes puntos: 1. Existe en los organismos una lucha por la supervivencia. La mayoría de las especies tienen una elevada capacidad reproductora. 2. Entre los individuos de una población existe variabilidad. Dentro de una población, no todos son exactamente iguales, entre ellos puede haber ciertas diferencias. 3. El medio selecciona a los organismos mejor adaptados. Dentro de una población, aquellos individuos que presenten una variación "ventajosa", tendrán una mayor probabilidad de sobrevivir que aquellos que no lo muestren.
1.3 Principales causas de la variabilidad genética y el cambio evolutivo Fuentes de variabilidad en las poblaciones
Mutación La mutación, según De Vries en 1901, es cualquier cambio heredable en el material hereditario que no se puede explicar mediante segregación o recombinación. La mutación es la fuente principal de la variabilidad genética en las poblaciones.
Recombinación genética Se lleva a cabo en la profase 1 de la meiosis, en el momento del entrecruzamiento cromosómico, en los individuos donde se realiza la reproducción sexual. Este entrecruzamiento trae consigo nuevas combinaciones de genes que se manifiestan como variaciones o como diferencias que se presentan entre los organismos de una misma especie.
Factores constantes de cambios en las poblaciones
Flujo de genes (migraciones) Es el intercambio de genes entre poblaciones diferentes, normalmente relacionadas, mediante un cruzamiento.
Deriva genética La deriva genética consiste en cambios en las frecuencias génicas debidos a que los genes de una generación dada no constituyen una muestra representativa de los genes de la generación anterior.
Interacción con el ambiente Los animales poseen la capacidad de obtener, registrar y procesar la información acerca de las condiciones en que se encuentra el medio ambiente, este factor influye, entre otros aspectos, en sus ciclos reproductivos así como en el desarrollo de sus crías.
Apareamiento no aleatorio La selección de la pareja no es al azar, A fin de que se mantenga el equilibrio HardyWeinberg, cada macho de una población debe tener igual oportunidad de aparearse con cada una de las hembras, pero la realidad es que el apareamiento no aleatorio es la regla en la mayoría de las poblaciones.
Selección natural En éste aquellas poblaciones que presentan las características más favorables hacia todos aquellos factores selectivos, son los organismos que sobreviven gracias a su variabilidad genética hacia los factores del medio.
Teoría fijista
Teoría Fijista Es una teoría científica que propone que cada especie de seres vivos permanece más o menos invariable a lo largo de la historia en la forma que fue creada. Entre los que sostuvieron una teoría fijista están Linneo, Cuvier, Pasteur, Quatrefages y otros.
Teoría del transformismo Propuesto por Lamarck plantea que las especies van cambiando sus características a lo largo del tiempo de una manera gradual. Basó su teoría en dos suposiciones: •
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Ley de uso y desuso.- si alguna parte del cuerpo se usa repetidamente, crece y se desarrolla; en cambio, las que no se usan se debilitan lentamente, se atrofian y pueden desaparecer. Ley de la herencia de los carácteres adquiridos.- considera que cualquier animal puede transmitir a sus descendientes aquellos carácteres que ha adquirido durante su vida.
Teoría del catastrofismo
Teoría del catastrofismo Es una teoría científica formulada por Georges Cuvier, la cual explicaba que los cambios biológicos y geológicos en nuestro planeta se debían a cambios repentinos y violentos, como las catástrofes, que dan el nombre a la teoría. A raíz de esta teoría, surgió la teoría de las creaciones sucesivas.
Teoría del uniformismo
Teoría del unidormismo El uniformismo se opone al catastrofismo. Es un principio según el cual los procesos naturales que actuaron en el pasado son los mismos que actúan en el presente: "el presente es la clave del pasado".
Teoría del evolucionismo La teoría afirma que las especies se transforman a lo largo de sucesivas generaciones y que, en consecuencia, están emparentadas entre sí al descender de antepasados comunes.
Teoría de Darwin-Wallace Es la teoría de la evolución por selección natural. Todos los seres vivos están más o menos adaptados al medio donde viven. Especies diferentes poseen características diversas, pero acordes con su modo de vida. Los hechos de la evolución y sus causas, se pueden resumir en los siguientes puntos:
1. Sobreproducción.- Los organismos, debido a su capacidad para reproducirse, producen más descendencia de la que puede sobrevivir o llegar a la madurez. 2. Constancia del tamaño de la población.- A pesar de la tendencia de una especie para aumentar su población, la población permanece más o menos constante en periodos largos. 3. Variación.- Todos los miembros de una especie dada no son semejantes, pues presentas variaciones en muchas de sus características. 4. Selección natural.- Las variaciones que favoreces a los organismos en la competencia por sobrevivir en un mundo dado, favorecerán su existencia en comparación con aquellos organismos, y sus descendientes, que posean menos variaciones adecuadas. 5. Herencia.- puesto que la herencia es un hecho-como lo indica la semejanza entre progenitores y progenie-, los individuos supervivientes pasarán la mayoría de sus variaciones o adaptaciones favorables a las generaciones sucesivas.
1.4 Principio de la selección natural y su relación con la genética de poblaciones Teoría sintética Teoría sintética Según esta teoría, los fenómenos evolutivos de explican por medio de las mutaciones sumadas a la acción de la selección natural. Así, la evolución se habría debido a la acumulación de pequeñas mutaciones favorables preservadas por la selección natural.
Selección natural Selección natural Es el proceso por el cual una especie se adapta a su medio ambiente y lleva al cambio evolutivo cuando individuos con ciertas características poseen una tasa de supervivencia o reproducción más alta y que otros individuos de una población y pasan estas características genéticas heredables a sus descendientes.
Aislamiento reproductivo
Aislamiento reproductivo Se le llama reproductivo al conjunto de características, procesos fisiológicos y comportamientos que impiden que los organismos de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre sí.
Genética de poblaciones La evolución es un proceso de cambio genético en el tiempo y a genética de poblaciones es la disciplina biológica que suministra los principios teóricos de la evolución. Poza génica: es el conjunto de todos los genes y alelos que una población porta en un tiempo específico. Alelo dominante: son aquellos que aparecen en el fenotipo de los individuos homocigotos, además de aparecer en los individuos heterocigotos para un determinado carácter. Alelo recesivo: son ls que quedan enmascarados del fenotipo de un individuo heterocigoto y sólo aparecen en el homocigoto para los genes recesivos. Reserva genética: es el grupo completo de alelos únicos presentes en el material genético de la totalidad de los individuos existentes en dicha población. Población: es un subgrupo por dentro de una especie que vive en una misma área o espacio geográfico y está sujeto a ciertas condiciones ambientales.
1.5 Causas y objetivos de la evolución por selección natural y artificial El proceso de selección artificial consiste en elegir de la población a los mejores individuos portadores de las características que se quieren seleccionar para obtener su descendencia y volver a repetir el proceso.
La selección en la naturaleza, mejora el diseño de los organismos para que cada un produzca el máximo número de descendientes posibles.
La evolución como origen de la biodiversidad del planeta
La evolución como origen de la biodiversidad del planeta La evolución ha traído como consecuencia la aparición de nuevas especies y otras han desaparecido a lo largo de la historia de nuestro planeta. Para preservar las especies existentes es necesario actuar a favor del planeta, cuidando el medio ambiente.
1.6 LA ECUACIÓN DE HARDY-WEINBERG
Para estimar la frecuencia de los alelos en una población, se pude usar la ecuación de Hardy-Weinberg. De acuerdo a esta ecuación tenemos: p = la frecuencia del alelo dominante (representado aquí por A) q = la frecuencia del alelo dominante (representado aquí por a) Para una población en equilibrio genético: p + q = 1.0 (La suma de las frecuencias de ambos alelos es 100%.) (p + q)2 = 1 de esta manera: p2 + 2pq + q2 = 1 Los tres términos de este binomio indican las frecuencias de los tres genotipos: p2 = frecuencia de AA (homocigoto dominante) } 2pq = frequencia de Aa (heterocigoto) q2 = frequencia de aa (homocigoto recesivo)
1.7 TEORÍA DEL EVOLUCIONISMO EVOLUCIONISMO Con este término nos referimos fundamentalmente a la teoría biológica según la cual las especies de seres vivos han cambiado a lo largo de la historia y las especies actuales descienden de otras más primitivas, de las que tenemos noticia por los restos fósiles. Esta teoría defiende la existencia de parentescos entre las distintas especies. Aunque el evolucionismo tiene un lejano antecedente en la filosofía de Anaximandro (s. V a. C.), es sólo a partir de la segunda mitad del siglo XIX cuando se introduce y desarrolla en la ciencia, sustituyendo a las explicaciones fixistas. Los representantes más destacados del evolucionismo en el siglo XIX fueron Lamarck y Darwin. Actualmente la teoría evolutiva dominante recibe el nombre de "teoría sintética de la evolución". El naturalista francés Lamarck (1744-1829) fue el primero en defender la idea de la transformación de los seres vivos, desde las especies más simples hasta las más evolucionadas y recientes. Los principios fundamentales en los que se apoyó su concepción evolucionista son básicamente los siguientes: •
Respecto del nivel explicativo ontogenético (o relativo a los cambios en el desarrollo del individuo), Lamarck señala que el ambiente ejerce una presión sobre los individuos en relación a sus posibilidades adaptativas; la vida se desenvuelve en un medio ambiente determinado en el que de forma inevitable se producen cambios; los cambios originan nuevas necesidades en el ser vivo en cuanto a sus posibilidades de adaptación a las nuevas condiciones del medio.
•
Las nuevas necesidades provocaran el uso o desuso de ciertas partes del organismo, o incluso la aparición de nuevos órganos; este uso o desuso favorece la hipertrofia o atrofia de los órganos y partes del ser vivo; aquí es donde encontramos la famosa tesis "la función crea al órgano".
•
Respecto del nivel explicativo filogenético (o relativo a las modificaciones de las especies), Lamarck defenderá una tesis hoy ampliamente cuestionada por la genética: la herencia de los caracteres adquiridos en el desarrollo individual, que, en opinión del naturalista francés, se pueden transmitir de una generación a otra. La genética actual duda de la herencia de los caracteres adquiridos a partir de dos tesis principales: o
los cambios que el sujeto sufre en su trato con el ambiente o circunstancia en la que se desenvuelve su vida modifican los rasgos de su cuerpo (el fenotipo); para que esos rasgos se transmitan a los hijos sería necesario que se trasladaran al genotipo o carga genética de los padres (responsable de la herencia); no se entiende cómo pueden darse cambios en esa dirección en el mismo individuo (del fenotipo al genotipo);
o
por otra parte, la modificación de los genes, según el punto de vista de Lamarck, tendría que ser una consecuencia del beneficio que dicha modificación otorga al individuo y la especie de cara a su adaptación al medio, pero la genética actual defiende una ley contraria a este punto de vista: la probabilidad de la modificación de un gen es independiente del
posible beneficio que dicha modificación pueda suponer para la supervivencia del individuo, y es más bien y desde este punto de vista, una consecuencia del azar. •
Finalmente, destaca también en el evolucionismo de Lamarck la referencia al principio de perfección para dar cuenta de la complejidad creciente de las especies que se observa al contemplar la historia de los seres vivos: en la Naturaleza encontramos una tendencia a la aparición de organismos cada vez más complejos y perfectos, siendo este principio la causa última de la evolución. El principio de perfección de Lamarck supone una concepción finalista de la Naturaleza, la idea de que existe algo así como un objetivo o intención en la sucesión de los cambios naturales, plan que busca en último término la creación de seres evolutivamente cada vez más perfectos, con órganos y facultades cada más más complejos; sin embargo, la ciencia actual es contraria a las explicaciones finalistas y prefiere las mecanicistas para dar cuenta de los cambios en la Naturaleza.
Por su parte el naturalista inglés Charles Darwin (1809-1882) parte de los siguientes hechos: 1. los individuos de una especie tienden a la multiplicación sin límite; 2. sin embargo, los recursos de los que puede disponer el organismo son limitados; Parece que Darwin pudo apreciar la importancia de este conflicto por la lectura de la obra de Thomas Malthus (1766-1834) "Ensayo sobre la población", en el que el economista inglés defendía que los alimentos crecen en progresión aritmética mientras que los individuos lo hacen en progresión geométrica. 3. Hay variaciones morfológicas innatas: Darwin fue muy sensible a la existencia de diferencias individuales dentro de una misma especie (diferencias interespecíficas); su viaje alrededor del mundo en el barco Beagle le permitió tomar nota de la enorme variedad de especies y de las no menos diferencias en las características físicas de los individuos de una misma especie (son famosas sus anotaciones de las variaciones en los rasgos de los pinzones de las islas Galápagos).
1.8 TEORÍA DARWIN-WALLACE Darwin-Wallace: la teoría de la selección natural Un año antes de la publicación de El origen de las especies Darwin recibió un manuscrito del naturalista británico A. R. Wallace, con quien mantenía correspondencia, que se titulaba Sobre la tendencia de las variedades a diferenciarse indefinidamente del tipo originario. Las ideas expuestas en ese trabajo defendían una teoría de la evolución muy
similar a la propuesta por Darwin. Ambos colaboraron y presentaron conjuntamente sus trabajos en un congreso científico. La teoría de Darwin-Wallace, que identificó los mecanismos del proceso evolutivo, se basaba principalmente en las siguientes consideraciones: - Todos los organismos tienen la tendencia a multiplicarse sin límites. Quizá nos haya sido posible observar, aunque sólo sea en un documental, la increíble cantidad de huevos abandonados en el agua por algunas especies de peces, o "pegados" a alguna planta de un estanque, como una cinta gelatinosa, por las ranas, o puestos con gran esfuerzo en profundos agujeros en las playas por las tortugas marinas. Una única hembra, en esos tres casos al igual que en muchos otros, puede producir enormes cantidades de células sexuales femeninas, pero a pesar de ello no se observa ningún aumento sustancial de la población de individuos de una generación a la siguiente. La explicación del fenómeno es que no todos los huevos se desarrollan y no todas las crías logran sobrevivir (en caso contrario, siguiendo el ejemplo anterior, el mundo se llenaría rápidamente de peces, ranas y tortugas, con la consiguiente caída de las fuentes de sustento): los recursos del medio, en efecto, no favorecen las expansiones sin límite y en consecuencia se produce una ardua lucha por la supervivencia. Pero, ¿cuáles son los individuos que consiguen sobrevivir? La pregunta nos lleva a la segunda consideración: - En una población de organismos, los individuos son diferentes; en el ámbito de una determinada especie existen variaciones entre los individuos que son heredadas. Es común observar la variabilidad de ciertos caracteres: por ejemplo el color del pelo en un grupo de gatos, el número de huevos puestos por las gallinas en un gallinero, o incluso, dentro de nuestra especie, el color de los ojos o la estatura de los estudiantes de una determinada clase. - He aquí que los organismos que poseen los caracteres que los hacen más aptos, más aventajados para vivir en unas determinadas condiciones ambientales, sobreviven mejor y sobre todo se reproducen más que los demás. Sus descendientes heredarán el carácter favorable y podrán a su vez transmitirlo. Los demás, que con dificultad alcanzan la edad de madurez sexual, serán cada vez más raros. El medio selecciona por tanto a los individuos más aptos (selección natural). Su acción filtradora es análoga a la que ejerce una criba: a través de ese cedazo natural pasan sólo aquellos dotados de mayor fitness (es decir idoneidad). A propósito de este punto Darwin decía lo siguiente: "He denominado este principio, por el que toda pequeña variación de utilidad es conservada, selección natural, para poner en evidencia su relación con la capacidad humana de seleccionar."
Reinterpretemos pues el ejemplo de la jirafa utilizada por Lamarck a la luz de esta nueva teoría. Es posible suponer que en la población ancestral de jirafas existían individuos diferentes respecto a la longitud del cuello; este carácter era hereditario, es decir se transmitía a los descendientes. En un medio en que la fuente de alimento eran árboles muy altos, la selección natural permitía la supervivencia de los descendientes que poseían un cuello largo, que al reproducirse pasaron a su progenie esta característica ventajosa. Tras muchas generaciones, la población de jirafas está constituida por individuos con el cuello largo; los demás, inadecuados para la característica vital propia de aquel medio, fueron gradualmente eliminados.
1.9 LA TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN La idea de que la vida en la Tierra ha evolucionado a lo largo de la historia surgió con fuerza durante los siglos XVIII y XIX en Europa, donde fue ampliamente discutida. En el año 1859 Charles Darwin introdujo la teoría más conocida, basada en la selección natural, que permitió explicar cómo es que la evolución ocurre.
Después de Darwin Si bien esta teoría de Darwin se consideró definitiva y hoy es conocida y popular, incluso en los ámbitos más alejados del mundo científico, luego de Darwin muchos científicos contribuyeron a mejorar y afinar la teoría, en lo que hoy se conoce como Neodarwinismo o como la teoría sintética de la evolución. La obra de Darwin llamada El Origen de las Especies aportó básicamente dos aspectos a los estudios en el tema. Por un lado registró toda la evidencia en favor de la idea de que todos los organismos descienden, con alguna modificación, desde un ancestro común, logrando así un contundente alegato a favor de la teoría de la evolución. Por otro lado, Darwin apoyó la teoría de la selección natural como el mecanismo mediante el cual se produjo la evolución. Pero este mecanismo de la evolución es algo que se mantuvo en discusión durante los años siguientes. Desde la época de Darwin ha habido importantes avances científicos que permitieron conocer otros aspectos con los que Darwin no contó. Durante la primera mitad del siglo XX se realizaron importantes avances en estudios genéticos, que permitieron reconocer la importancia de la mutación y la variación dentro de una población de organismos dada. Posteriormente, se pudo sostener otra teoría inserta dentro del neodarwinismo, que reconoce la selección natural pero agrega varios otros mecanismos al proceso de evolución, y esta es la raíz de la teoría sintética de la evolución.
La evolución de las teorías Los principios fundamentales de esta teoría sostienen que las especies contienen determinada variación genética que se produce por azar (y no por necesidades de adaptación), por mutación y por recombinación. También agrega a la selección natural conceptos como la deriva genética y el flujo genético, que producen cambios en la llamada frecuencia génica y forman parte del mecanismo de la evolución. La teoría sintética de la evolución considera además que las variaciones genéticas que se orientan a la adaptación de los organismos (lo que popularmente se conoce como "la supervivencia del más apto") tienen efectos principalmente sobre individuos de la especie, de modo que los cambios fenotípicos de una especie se producen mucho más gradualmente. Todas estas conclusiones no podrían haber sido realizadas por Darwin, ya que en el siglo XIX se desconocían los estudios acerca de los genes y de la deriva genética. Esta teoría moderna de la evolución difiere de la teoría de Charles Darwin en tres aspectos: •
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Reconoce varios mecanismos evolutivos además del de la selección natural. Uno de ellos, el de la deriva genética aleatoria, puede ser tan importante como el de la selección natural. Reconoce que las características de una especie son heredadas en forma de unidades separadas llamadas genes. La variación dentro de una población se debe a la presencia de múltiples alelos de un gen. Postula que la especiación se debe habitualmente a la acumulación de pequeñas modificaciones genéticas a lo largo del tiempo.
Esta teoría, por último, plantea un cambio de paradigma importante respecto a la clásica teoría de la evolución de Darwin. Mientras esta última se ocupaba principalmente de explicar la evolución a través de organismos, especiación e individuos, la teoría sintética de la evolución se refiere principalmente a los genes, fenotipos y poblaciones dentro de las especies.