PRINCIPIOS Y OBJETIVOS DEL FITOMEJORAMIENTO
INTRODUCCIÓN El fitomejoramiento es la disciplina de las ciencias biológicas, responsable de la creación de nuevas variedades o híbridos de especies vegetales con características mejoradas de importancia como son altos rendimientos por área de producción, resistencia a las principales plagas y enfermedades, capacidad de adaptación a diferentes condiciones de clima y suelo, precocidad, mayor contenido nutricional y excelente presentación entre otras, lo cual se logra alterando o modificando la herencia genética de las plantas. Por tanto, el fitomejoramiento ha contribuido en forma decisiva al incremento de la producción agrícola desde los mismos inicios de la agricultura, pero fue con el redescubrimiento de las leyes de Mendel en 1900 por parte de Correns, De Vries y Tschermak que se instituye como ciencia y en la década de 1960 a 1970 da origen a la famosa revolución verde, con la creación de variedades de gran rendimiento en especies como el maíz, arroz, trigo y soya, que hicieron posible un aumento espectacular de la producción de alimentos en todo el mundo. Este curso pretende que el estudiante adquiera los conocimientos básicos que necesita un fitomejorador para manejar un programa de mejoramiento vegetal tanto para especies conocidas como de nuevas especies promisorias, que contribuyan a la producción de alimentos y/o demás productos útiles al hombre. De igual manera se busca profundizar en los aspectos morfofisiológicos y genéticos de las principales especies cultivadas.
OBJETIVOS BÁSICOS DEL FITOMEJORAMIENTO Y SISTEMAS EVOLUTIVOS DE LAS PLANTAS
INTRODUCCIÓN. Cuando el hombre nómada da el paso hacia el sedentarismo dando origen a núcleos sociales organizados, se ve en la necesidad de proveerse de alimento por medios diferentes a la caza y la recolección. En éste preciso momento surgen las bases empíricas de la agricultura. El hombre prehistórico, buen observador de la naturaleza, reconoce los procesos de desarrollo de las plantas y empieza a domesticar especies a fin de proveerse alimento en forma continua. En éste proceso debió haber escogido "las mejores semillas", aplicando de manera empírica procesos de selección discriminatorio, en donde supo manejar de forma conciente las variaciones hereditarias de las especies, dando origen a una serie de poblaciones diferentes de plantas cultivadas cuyas características agronómicas fue manipulando a fin de crear condiciones aptas para su desarrollo y producción. Las diversas razas de maíz que aun se cultivan en toda América, son un ejemplo claro de la exitosa manipulación de la variabilidad genotípica que realizaron nuestros ancestros sobre la que se sustentaron la mayoría de las culturas de Mesoamérica. Así, desde el inicio de la agricultura el hombre se ha preocupado por hacer que sus plantas cultivadas sean mas productivas, posean una mayor resistencia a
plagas, enfermedades y a condiciones adversas del medio ambiente y últimamente por que posean propiedades nutricionales superiores y de mejor calidad. Esto ha sido posible gracias al desarrollo de la ciencia del mejoramiento vegetal o fitomejoramiento, enfocada a la obtención de tipos de especies aptos para satisfacer estas necesidades. El fitomejoramiento se define entonces, como la ciencia que tiene como objeto modificar o alterar la herencia genética de las plantas para obtener tipos mejorados (variedades o híbridos), mejor adaptados a condiciones especificas y de mayores rendimientos económicos que las variedades nativas o criollas (Vallejo. 1992). El mejoramiento interactúa con muchas disciplinas, entre ellas la fisiología, la fitopatología, la entomología, la climatología, la bioquímica, la genética, la biometría, la sociología, la economía, para obtener materiales genéticamente superiores, económicamente sustentables y socialmente aceptados. En un país como el nuestro, con una fuerte tradición agrícola, el desarrollo de nuevas variedades vegetales mejoradas es imperante para facilitar el desarrollo de los demás sectores productivos de la nación. Este curso pretende por tanto, dar a los estudiantes del programa de agronomía una fundamentación básica del mejoramiento de plantas, para que conozcan los métodos modernos de fitomejoramiento y su utilización en especies autógamas y alógamas. OBJETIVOS Al finalizar el estudio del capítulo, el estudiante estará en capacidad de: 1. Reconocer la importancia de los programas de fitomejoramiento en el desarrollo agrícola de los países. 2. Deducir la influencia que tiene el fitomejoramiento en la produccion agrícola y sus consecuencias en el desarrollo socioeconómico de las regiones. 3. Conocer como ha sido el desarrollo del fitomejoramiento en Colombia y las entidades que se dedican a este fin
Importancia del Fitomejoramiento Hoy día y de manera global parece superado con creces las previsiones que hiciera el reverendo Thomas Malthus en el año de 1798 de que el hambre sería el principal controlador de la explosión demográfica, al analizar como el crecimiento de la población humana seguía un comportamiento geométrico, mientras que el crecimiento de la produccion de alimentos era aritmético. El flagelo del hambre que afecta aun buen número de poblaciones en especial en países llamados del tercer mundo, a pesar de los grandes avances logrados en la agricultura al incrementar los rendimientos por área y en el tiempo, obedece mas a decisiones políticas y de mala distribución de la riqueza, que hace que los mas pobres no puedan tener una alimentación adecuada. El incremento de la productividad de las plantas, se ha logrado básicamente de tres maneras:
Por el mejoramiento de las condiciones abióticas (medioambientales) donde se desarrollan los cultivos; con la adecuación del suelo, suministro adecuado de agua, control de heladas, suministro de nutrientes y el manejo de los factores bióticos como el mejor control de plagas, enfermedades y malezas, en otras palabras, por el mejoramiento del manejo agronómico de los cultivos. • Por la alteración genética de las plantas, que resulta del fitomejoramiento, que produce plantas genéticamente superiores en su adaptación al medio ambiente y con mayores posibilidades de defensa ante las condiciones adversas de tipo biótico y abiótico. • Por el aprovechamiento simultaneo del mejoramiento vegetal y manejo agronómico. En los países industrializados la agricultura utiliza los grandes avances tecnológicos para forzar a las plantas a expresar todo su potencial genético y para modificar el genoma vegetal con biotecnología, con el fin de producir plantas transgénicas capaces de utilizar de mejor manera los insumos agrícolas y que se adecuan mejor a las condiciones agronómicas ideadas para ellas y al uso de la maquinaria diseñada para las diferentes labores culturales. Los países en vía de desarrollo enfocan los esfuerzos en fitomejoramiento al incremento de la producción agrícola a fin de garantizar la seguridad alimentaria y el aumento de los ingresos del sector agrícola. Aquí, la gran mayoría de los cultivos según estimaciones, expresan sólo el 20 por ciento de su potencial productivo, debido generalmente a las altas presiones abióticas (suelos inadecuados, sequía), pero también a algunas presiones bióticas, como enfermedades, insectos plaga, competencia con arvenses y nutrición deficiente de las plantas. Bajo estas condiciones, los grandes avances logrados por el fitomejoramiento no puede resolver por si solos todos estos problemas. Además, los materiales mejorados son más costosos que los materiales autóctonos, requieren de insumos acompañantes también costosos, del uso de maquinaria y tecnologías que la mayoría de las veces no están al alcance de los agricultores de bajos recursos financieros, sin contar que los materiales mejorados pueden no estar adaptados a las condiciones locales, llevando al fracaso de la producción. En estos casos los fitomejoradores pueden contribuir a incrementar las producciones mediante la creación de variedades mejoradas, aptas para las condiciones agroecológicas particulares de región y con suficiente rusticidad para tolerar las presiones que sufren en zonas donde a menudo los fertilizantes, los productos químicos y el riego son demasiado costosos o inasequibles. Así mismo, los fitomejoradores pueden contribuir con el desarrollo de las regiones mejorando la producción de aquellas especies o cultivos nativos con mercados potenciales como productos naturaceuticos, frutas exóticas, fibras, resinas etc; poco conocidos en los mercados internacionales. 1.1 Justificación del fitomejoramiento Se puede afirmar con toda certeza que aun hoy en día, el hombre sigue dependiendo directa o indirectamente de las plantas, para su alimentación, vestido, salud, vivienda y sus procesos industriales. Sin embargo el número de •
especies vegetales que el hombre utiliza en su alimentación es mínima comparada con el gran número de especies existentes en la naturaleza. De las mas de 3000 especies probadas por el hombre, actualmente se usa un poco mas de 100; entre esas 100 hay 20 que suplen sus necesidades fundamentales de sustento, entre las que se destacan, el trigo, arroz, maíz, soya, cebada, sorgo, fríjol y algunos tubérculos como la papa y la yuca. La dependencia de un número tan limitado de cultivos amenaza la seguridad alimentaría de la humanidad. (Valois, 1996). La preocupación del hombre por satisfacer la demanda de alimentos de una cada vez más creciente población mundial, que se estima aumentará en los próximos 25 a 30 años en mas de 2.500 millones de habitantes hasta llegar a los 8.500 millones, requerirá mejorar el rendimiento de los cultivos de manera eficiente y sostenible (FAO. 1996). Esta preocupación ha contribuido a resultados espectaculares en el mejoramiento genético de las plantas, produciendo miles de variantes de las especies cultivadas, incluyendo plantas transgénicas, que se convierten en el mayor patrimonio para la seguridad alimentaría de un país. Los países que realizan investigación en el mejoramiento genético de las plantas, pueden enfrentar de mejor manera los retos del desarrollo socioeconómico de sus diferentes regiones y condiciones de sus agricultores, acortando la brecha con los países industrializados al ser menos dependientes de estos. En Colombia como en muchos países vecinos, el fitomejoramiento fue inicialmente obra de los mismos agricultores, posteriormente paso ser obra de las instituciones del estado como el ICA, de Universidades y de algunas empresas privadas, que en la mayoría de los casos no tomaron en cuenta a los usuarios para la obtención de las plantas mejoradas. Recientemente, en muchos países, los científicos fitomejoradores han reconsiderado su posición e involucran en sus trabajos de una manera u otra, a los agricultores, dentro de lo que ha sido denominado fitomejoramiento participativo (FP). A partir de éste ha sido posible desarrollar variedades que obedecen a las verdaderas condiciones agro-ecológicas, socio económicas, al nivel tecnológico y cultural de los agricultores, generando una agricultura, mas sostenible. Figura 1: Ilustración del proceso de la Investigación Acción Participativa
Fuente: Agronomía mesoamericana 17(3): 291-308. 2006 El fitomejoramiento debe ser considerado como la mejor estrategia para generar: • Ciencia y tecnología • Desarrollo socioeconómico independiente de un país y garantizar su seguridad alimentaría
La conservación de los recursos fitogenéticos 1.2 Objetivos básicos de fitomejoramiento Desde el inicio de la agricultura, hace unos 10.000 años, el fitomejoramiento, ha sido la principal estrategia utilizada por el hombre, para convertir las plantas con algún potencial agrícola e industrial en verdaderos cultivos (domesticación) y posteriormente para mejorar su adaptación y defensa a los diversos factores bióticos y abióticos adversos. Aunque los objetivos del fitomejoramiento pueden variar de acuerdo a la especie, al estado de domesticación o mejoramiento en que está se encuentre y de las condiciones y recursos del agricultor que va utilizar finalmente los materiales mejorados. En términos generales y como consecuencia de la labor del fitomejoramiento, se puede afirmar que el hombre ha logrado producir nuevos cultivares con características tales como: • Amplia adaptación ambiental y específica: plantas menos exigentes y mas rusticas para adaptarse a nuevas zonas de cultivo, con las que el agricultor puede tener mas confianza de sembrarlas y tener un buen rendimiento, en aquellas en regiones con problemas de suelo y climas difíciles, sin que sea necesario la aplicación de correctivos al suelo, fertilizantes y riego entre otros. • Mayor resistencia o tolerancia a plagas y enfermedades limitantes: Es quizás una de las mas importantes del fitomejoramiento, porque para muchas especies, esta ha sido la única vía para combatir plagas y enfermedades y en la mayoría de los cultivos ha permitido reducir ampliamente los costos de producción tanto como la contaminación ambiental por el no uso de agroquímicos. • Mayor rendimiento y producción por unidad de área: Mediante aumento de la eficiencia fisiológica de las plantas, mejor aprovechamiento de los recursos ambientales y de insumos agrícolas y de ciertos caracteres agronómicos. Como ejemplo, en maíz y sorgo, la obtención de variedades mas enanas para evitar el volcamiento; en variedades de soya, la obtención de las primeras vainas a mayor altura del suelo para poder realizar cosecha mecanizada. • Mejora de la calidad de los productos agrícolas: A partir del mejoramiento de características intrínsecas de calidad de cada producto. Algunos ejemplos son en algodón, una fibra mas fuerte y larga; habichuelas sin hebras; manzanas con mejor sabor; tomates con mas vitaminas y trigo con mayor contenido de proteínas. • Plantas más precoses en su desarrollo, que permiten cosechar el producto en menor tiempo; posibilitando con ello, obtener mas cosechas durante el año y escapar a agentes dañinos para las plantas como plagas y enfermedades presentes en el campo. • Mejor competencia frente a malas hierbas y plantas arvenses mediante la obtención de plantas con un crecimiento más rápido en sus fases juveniles, que le permiten superar a las malas hierbas. • Materiales desarrollados para las condiciones de agricultores que utilizan bajo nivel tecnológico y/o practican agricultura de subsistencia. •
Materiales mejorados adecuados para ser sembrados en asocio con otras especies, que toleran y resistente la asociación y la competencia. Podemos concluir en esta parte, que los programas de mejoramiento de plantas, junto con el fitomejorador y aun los mismos agricultores, identifican y definen las prioridades de mejora de sus cultivares, que les permita ser más competitivos en las condiciones de los mercados a los que van dirigidos sus productos. •
Importancia del Fitomejoramiento Hoy día y de manera global parece superado con creces las previsiones que hiciera el reverendo Thomas Malthus en el año de 1798 de que el hambre sería el principal controlador de la explosión demográfica, al analizar como el crecimiento de la población humana seguía un comportamiento geométrico, mientras que el crecimiento de la produccion de alimentos era aritmético. El flagelo del hambre que afecta aun buen número de poblaciones en especial en países llamados del tercer mundo, a pesar de los grandes avances logrados en la agricultura al incrementar los rendimientos por área y en el tiempo, obedece mas a decisiones políticas y de mala distribución de la riqueza, que hace que los mas pobres no puedan tener una alimentación adecuada. El incremento de la productividad de las plantas, se ha logrado básicamente de tres maneras: • Por el mejoramiento de las condiciones abióticas (medioambientales) donde se desarrollan los cultivos; con la adecuación del suelo, suministro adecuado de agua, control de heladas, suministro de nutrientes y el manejo de los factores bióticos como el mejor control de plagas, enfermedades y malezas, en otras palabras, por el mejoramiento del manejo agronómico de los cultivos. • Por la alteración genética de las plantas, que resulta del fitomejoramiento, que produce plantas genéticamente superiores en su adaptación al medio ambiente y con mayores posibilidades de defensa ante las condiciones adversas de tipo biótico y abiótico. • Por el aprovechamiento simultaneo del mejoramiento vegetal y manejo agronómico. En los países industrializados la agricultura utiliza los grandes avances tecnológicos para forzar a las plantas a expresar todo su potencial genético y para modificar el genoma vegetal con biotecnología, con el fin de producir plantas transgénicas capaces de utilizar de mejor manera los insumos agrícolas y que se adecuan mejor a las condiciones agronómicas ideadas para ellas y al uso de la maquinaria diseñada para las diferentes labores culturales. Los países en vía de desarrollo enfocan los esfuerzos en fitomejoramiento al incremento de la producción agrícola a fin de garantizar la seguridad alimentaria y el aumento de los ingresos del sector agrícola. Aquí, la gran mayoría de los cultivos según estimaciones, expresan sólo el 20 por ciento de su potencial productivo, debido generalmente a las altas presiones abióticas (suelos inadecuados, sequía), pero también a algunas presiones bióticas, como enfermedades, insectos plaga, competencia con arvenses y nutrición deficiente de
las plantas. Bajo estas condiciones, los grandes avances logrados por el fitomejoramiento no puede resolver por si solos todos estos problemas. Además, los materiales mejorados son más costosos que los materiales autóctonos, requieren de insumos acompañantes también costosos, del uso de maquinaria y tecnologías que la mayoría de las veces no están al alcance de los agricultores de bajos recursos financieros, sin contar que los materiales mejorados pueden no estar adaptados a las condiciones locales, llevando al fracaso de la producción. En estos casos los fitomejoradores pueden contribuir a incrementar las producciones mediante la creación de variedades mejoradas, aptas para las condiciones agroecológicas particulares de región y con suficiente rusticidad para tolerar las presiones que sufren en zonas donde a menudo los fertilizantes, los productos químicos y el riego son demasiado costosos o inasequibles. Así mismo, los fitomejoradores pueden contribuir con el desarrollo de las regiones mejorando la producción de aquellas especies o cultivos nativos con mercados potenciales como productos naturaceuticos, frutas exóticas, fibras, resinas etc; poco conocidos en los mercados internacionales. 1.1 Justificación del fitomejoramiento Se puede afirmar con toda certeza que aun hoy en día, el hombre sigue dependiendo directa o indirectamente de las plantas, para su alimentación, vestido, salud, vivienda y sus procesos industriales. Sin embargo el número de especies vegetales que el hombre utiliza en su alimentación es mínima comparada con el gran número de especies existentes en la naturaleza. De las mas de 3000 especies probadas por el hombre, actualmente se usa un poco mas de 100; entre esas 100 hay 20 que suplen sus necesidades fundamentales de sustento, entre las que se destacan, el trigo, arroz, maíz, soya, cebada, sorgo, fríjol y algunos tubérculos como la papa y la yuca. La dependencia de un número tan limitado de cultivos amenaza la seguridad alimentaría de la humanidad. (Valois, 1996). La preocupación del hombre por satisfacer la demanda de alimentos de una cada vez más creciente población mundial, que se estima aumentará en los próximos 25 a 30 años en mas de 2.500 millones de habitantes hasta llegar a los 8.500 millones, requerirá mejorar el rendimiento de los cultivos de manera eficiente y sostenible (FAO. 1996). Esta preocupación ha contribuido a resultados espectaculares en el mejoramiento genético de las plantas, produciendo miles de variantes de las especies cultivadas, incluyendo plantas transgénicas, que se convierten en el mayor patrimonio para la seguridad alimentaría de un país. Los países que realizan investigación en el mejoramiento genético de las plantas, pueden enfrentar de mejor manera los retos del desarrollo socioeconómico de sus diferentes regiones y condiciones de sus agricultores, acortando la brecha con los países industrializados al ser menos dependientes de estos. En Colombia como en muchos países vecinos, el fitomejoramiento fue inicialmente obra de los mismos agricultores, posteriormente paso ser obra de las instituciones del estado como el ICA, de Universidades y de algunas empresas privadas, que en la mayoría de los casos no tomaron en cuenta a los usuarios para la obtención de las plantas mejoradas. Recientemente, en muchos países, los científicos fitomejoradores han reconsiderado su posición e involucran en sus trabajos de una
manera u otra, a los agricultores, dentro de lo que ha sido denominado fitomejoramiento participativo (FP). A partir de éste ha sido posible desarrollar variedades que obedecen a las verdaderas condiciones agro-ecológicas, socio económicas, al nivel tecnológico y cultural de los agricultores, generando una agricultura, mas sostenible. Figura 1: Ilustración del proceso de la Investigación Acción Participativa
Fuente: Agronomía mesoamericana 17(3): 291-308. 2006 El fitomejoramiento debe ser considerado como la mejor estrategia para generar: • Ciencia y tecnología • Desarrollo socioeconómico independiente de un país y garantizar su seguridad alimentaría • La conservación de los recursos fitogenéticos 1.2 Objetivos básicos de fitomejoramiento Desde el inicio de la agricultura, hace unos 10.000 años, el fitomejoramiento, ha sido la principal estrategia utilizada por el hombre, para convertir las plantas con algún potencial agrícola e industrial en verdaderos cultivos (domesticación) y posteriormente para mejorar su adaptación y defensa a los diversos factores bióticos y abióticos adversos. Aunque los objetivos del fitomejoramiento pueden variar de acuerdo a la especie, al estado de domesticación o mejoramiento en que está se encuentre y de las condiciones y recursos del agricultor que va utilizar finalmente los materiales mejorados. En términos generales y como consecuencia de la labor del fitomejoramiento, se puede afirmar que el hombre ha logrado producir nuevos cultivares con características tales como: • Amplia adaptación ambiental y específica: plantas menos exigentes y mas rusticas para adaptarse a nuevas zonas de cultivo, con las que el agricultor puede tener mas confianza de sembrarlas y tener un buen rendimiento, en aquellas en regiones con problemas de suelo y climas difíciles, sin que sea necesario la aplicación de correctivos al suelo, fertilizantes y riego entre otros. • Mayor resistencia o tolerancia a plagas y enfermedades limitantes: Es quizás una de las mas importantes del fitomejoramiento, porque para muchas especies, esta ha sido la única vía para combatir plagas y enfermedades y en la mayoría de los cultivos ha permitido reducir ampliamente los costos de producción tanto como la contaminación ambiental por el no uso de agroquímicos.
Mayor rendimiento y producción por unidad de área: Mediante aumento de la eficiencia fisiológica de las plantas, mejor aprovechamiento de los recursos ambientales y de insumos agrícolas y de ciertos caracteres agronómicos. Como ejemplo, en maíz y sorgo, la obtención de variedades mas enanas para evitar el volcamiento; en variedades de soya, la obtención de las primeras vainas a mayor altura del suelo para poder realizar cosecha mecanizada. • Mejora de la calidad de los productos agrícolas: A partir del mejoramiento de características intrínsecas de calidad de cada producto. Algunos ejemplos son en algodón, una fibra mas fuerte y larga; habichuelas sin hebras; manzanas con mejor sabor; tomates con mas vitaminas y trigo con mayor contenido de proteínas. • Plantas más precoses en su desarrollo, que permiten cosechar el producto en menor tiempo; posibilitando con ello, obtener mas cosechas durante el año y escapar a agentes dañinos para las plantas como plagas y enfermedades presentes en el campo. • Mejor competencia frente a malas hierbas y plantas arvenses mediante la obtención de plantas con un crecimiento más rápido en sus fases juveniles, que le permiten superar a las malas hierbas. • Materiales desarrollados para las condiciones de agricultores que utilizan bajo nivel tecnológico y/o practican agricultura de subsistencia. • Materiales mejorados adecuados para ser sembrados en asocio con otras especies, que toleran y resistente la asociación y la competencia. Podemos concluir en esta parte, que los programas de mejoramiento de plantas, junto con el fitomejorador y aun los mismos agricultores, identifican y definen las prioridades de mejora de sus cultivares, que les permita ser más competitivos en las condiciones de los mercados a los que van dirigidos sus productos. •
Mecanismos naturales de la multiplicación de las plantas. Uno de los aspectos más importantes de las plantas es su capacidad de auto reproducirse. Una vez que ha cumplido con todo su ciclo metabólico y de crecimiento, inicia el proceso de decrecimiento que llevan al final del periodo de vida de la planta, sin embargo, la especie sobrevive por un periodo de tiempo mayor que el periodo de vida de cualquiera de sus individuos. Esto se logra mediante la producción de nuevos individuos por parte de los individuos de mayor edad antes de que estos mueran. Existen dos modos de reproducción en las plantas: Uno, es la reproducción sexual; esto es, la reproducción de nuevos individuos, en los cuales se combina la información genética de las célulascélulas son los gametos. En el otro modo de reproducción toma parte solamente un progenitor y se denomina reproducción asexual. diferentes, generalmente provenientes a su vez, de dos padres distintos. En la mayoría de los organismos, estas
3.1. La reproducción sexual La reproducción sexual, implica la unión de células germinales, es decir la fecundación por fusión de gametos masculinos y femeninos para producir un cigoto, que al desarrollarse formará en las embriófitas un embrión y éste a su
vez un nueva planta. Su importancia se debe a que en el cigoto se combinan caracteres paternos y maternos, resultando diferente genéticamente a cada uno de los padres. Esta fecundación está encaminada a la variabilidad genética por recombinación cromosómica, proceso que se realiza en varias etapas. Primero se realiza la meiosis para transformar las células 2n en n que son los gametos. Posteriormente se produce la singamia o unión de gametos n para formar un zigoto 2n, que implica una plasmogamia (unión de citoplasmas) y una cariogamia o fecundación (unión de núcleos). Los gametos suelen ser haploides, n, y de polaridades (sexos) opuestos, además se producen en estructuras especiales llamadas gametangios. Para que ocurra la reproducción sexual primero debe ocurrir la polinización. Por medio de esta, es que la planta lleva el polen hasta los ovulos y por consiguiente tenemos un flujo de genes de una planta a otra. Existen varias formas para que la polinización sea posible, entre estas tenemos a los animales como insectos, aves y murciélagos, transportadores indirectos de polen y que por consiguiente polinizan las flores. En caso de las plantas angiospermas han desarrollado con el paso del tiempo diversas formas de atraer a los polinizadores y asegurar un éxito reproductivo. Por ejemplo, pétalos vistosos, olores atrayentes y recompensa de néctar o polen que proveen alimento de alto contenido energético al polinizador que los consume. Dependiendo del polinizador, la flor a evolucionado de manera diferente: • Plantas polinizadas por insectos - usualmente plantas con pétalos azules, amarillos o blancos con "guías" que pueden verse con luz ultravioleta. Además, suelen tener mucho olor. Esto es así pues los insectos pueden ver bien el rango violeta, azul y amarillo del espectro de luz, pero no el rojo. También ven bien en el rango ultravioleta. Los insectos poseen un olfato bien desarrollado y es por eso que las flores producen mucho olor, aunque necesariamente no agradable. Por ejemplo flores polinizadas por moscas a menudo tienen un olor a carne podrida. • Plantas polinizadas por aves - Usualmente son de color rojo, naranja o amarillo y no tienen olor, pues las aves ven bien en ese rango del espectro y no suelen tener el olfato bien desarrollado. • Plantas polinizadas por murciélagos - estos animales son importantes polinizadores en los trópicos, salen a buscar alimento de noche y no ven bien. Por lo tanto, las flores polinizadas por murciélagos no son coloreadas, siendo blancas o cremas y con un olor fuerte y atrayente, como a fruta fermentada. También los animales han reaccionado produciendo cambios en su cuerpo para maximizar la obtención de la recompensa. Esto se le conoce como coevolución, una relación interdependiente entre la planta y su polinizador que ambos han desarrollado con el tiempo a manera de cambios en las estructuras florales de la planta y en el cuerpo del animal. Ejemplos de estas adaptaciones en los animales son pelos en el cuerpo del animal (abejas, cigarrones) para atrapar polen y picos tubulares en algunas aves (zumbadores) para obtener el néctar de flores con corola tubular.
Algunas plantas no usan animales para asegurar la polinización sino que necesitan de viento para estos efectos. Estas plantas por lo general tienen flores pequeñas e inconspicuas (sin pétalos, color o néctar), los estigmas son fimbriados o plumosos y además producen grandes cantidades de polen de tamaño diminuto para ser más fácil su transporte por el viento. Luego de que ocurre la polinización viene el proceso de doble fecundación por el cual se forma la planta embriónica. Esta se encuentra dentro de la semilla que se formó a partir del óvulo dentro de un fruto, que a su vez, se formó a partir del ovario. La semilla además contendrá alimento para ese embrión ya sea almacenado en forma de endospermo o cotiledones, si este fue absorbido por los mismos. Un embrión maduro es funcionalmente una pequeña planta con todas sus partes: una raíz corta (radícula), un tallo corto y una o dos hojas (cotiledones) protegida por el fruto, que además le ayuda en la dispersión. Figura 2 . Esquema de la reproducción sexual de las plantas
Las flores contienen las estructuras necesarias para la reproducción sexual. La parte masculina es el estambre, formado por el filamento y la antera. La parte femenina, el carpelo, incluye el estigma, que recoge el polen; el ovario que contiene el óvulo; y el estilo, un tubo que conecta el estigma con el ovario (A). El polen es producido en la antera (B) y cuando está maduro es liberado (C). Cada grano de polen contiene dos gametos masculinos. Cuando tiene lugar la autopolinización el polen llega al estigma de la misma flor, pero en las plantas con polinización cruzada (la mayoría) el polen es transportado por el aire, el agua, los insectos o pequeños animales hasta una flor distinta. Si el polen alcanza el estigma de una flor de la misma especie, se forma un tubo polínico que crece hacia abajo por el estilo y transporta los gametos masculinos hasta el óvulo (D). Dentro del saco embrionario del óvulo, un gameto masculino fecunda la ovocélula y forma un cigoto que da lugar al embrión. El segundo gameto masculino se une a dos células del saco embrionario llamadas núcleos polares para formar el endospermo nutritivo que rodea el embrión de la semilla (E). Cruzamientos El cruzamiento en las plantas se realiza mediante la reproducción sexual de dos individuos diferentes, dando como resultado una descendencia que hereda parte del material genético de cada progenitor. Los organismos parientes deben ser genéticamente compatibles y pueden ser de variedades diferentes o de especies
muy cercanas. El cruzamiento originalmente se da bajo polinización cruzada natural entre plantas cuya constitución genética es diferente. El cruzamiento en las plantas, como en los animales, se da como una forma de evitar la endogamia y aumentar al máximo la diversidad genética y las oportunidades asociadas para la supervivencia. El cruzamiento entre variedades o entre especies relativamente distantes es un método muy utilizado en el mejoramiento de la productividad de las plantas. Para ello fue necesario conocer la forma como se heredaban las características de los progenitores e identificar las caracteres deseables. El cruzamiento tiene entonces como objetivos: combinar alelos, introducir alelos, seleccionar alelos en la obtención de materiales o líneas mejoradas. SEGREGACIÓN. El término segregar hace referencia a apartar, separar a alguien de algo o una cosa de otra. Genéticamente segregación es la separación de cromosomas homólogos (y genes) de los diferentes progenitores en la meiosis. La segregación se hace evidente en la F2 o en generaciones posteriores de una cruza. Cuando los miembros de la generación F1 se entrecruzaron, Mendel recobro muchos descendientes con semillas amarillas, y algunos de semillas verdes. Luego del análisis estadístico de la generación F2, Mendel determinó que la relación entre plantas con semillas amarillas/verdes era 3:1. Las plantas con semillas verdes no aparecían en la primera generación F1, y se encontraban en la segunda F2 y sucesivas generaciones. (Figura 11). Mendel concluyó que el carácter estudiado estaba gobernado por factores discretos (separables) y que el rasgo del carácter que aparece en la F1 es el dominante. Los factores se heredaban a pares, teniendo cada generación un par de los mismos. Actualmente nos referimos a esos factores como alelos. El hecho de que los caracteres se hereden de a pares permiten explicar el fenómeno observado del "salto" de una generación. Figura 11. Cruzamiento monohíbrido entre semillas amarillas (dominantes) y verdes (recesivo).
Los caracteres dominantes fueron definidos por Mendel como aquellos que aparecen en la primera generación ( F1) en los entrecruzamientos entre dos especies puras. Las letras mayúsculas se usan generalmente como notación para los caracteres dominantes. Los caracteres recesivos son los que "saltan" una generación y se observan únicamente cuando el carácter dominante esta ausente. Las letras minúsculas se usan generalmente como notación para los caracteres recesivos. Las plantas de Mendel exhibían dominancia completa, en las cuales las expresiones fenotípicas de los alelos eran dominantes o recesivas, sin "caracteres intermedios" Mendel entendió que era necesario realizar su experimento en una situación mas compleja y realizó experimentos siguiendo dos caracteres de las semillas, cruzamiento Dihíbrido: forma y color. La generación F2 resultante no muestra la característica relación fenotípica 3:1 dominante: recesivo. Los dos caracteres, si consideramos que se heredan independientemente, "calzan" dentro del principio de la segregación.
Sistemas de reproducción sexual en plantas autógamas y alógamas y factores que la favorecen
INTRODUCCIÓN.
La constitución genotípica de cada planta depende de cierta manera de la forma en que ésta se reproduce, por lo tanto el sistema reproductivo de cada planta estará relacionado con el método específico que debe utilizarse para poder mejorarla. Las plantas que se reproducen sexualmente mediante polinización pueden hacerlo de varías formas, ya sea fertilizándose a si mismas o fertilizándose unas a otras entre individuos de la misma especie. Así, será importante determinar que tipo de fertilización se da en cada especie a fin de poder manipular practicas como las de polinización artificial antes de comenzar programas de mejora genética. OBJETIVOS 1. Conocer el mecanismo general de reproducción sexual en plantas 2. Reconocer la diferencia entre plantas alógamas y autógamas y su importancia en el mejoramiento genético y conservación de la biodiversidad 3. Reconocer los mecanismos que aseguran la Alogamia 4. Conocer los mecanismos de dioecia y su aplicabilidad al mejoramiento de plantas. 5. Conocer los mecanismos de incompatibilidad y esterilidad y su aplicación en el mejoramiento genético.
Plantas Autogamas 16.1 Gametogénesis en plantas. Mecanismo de Fertilización En plantas superiores los gametos masculino y femenino (grano de polen y óvulo) se localizan dentro de los gametófitos masculinos y femenino (saco embrionario) que se forman dentro de unas estructuras denominadas micro y macroesporangios respectivamente. Estas estructuras se hallan en la flor que forma parte de la generación esporofítica (2n o diploide). Esta generación es el resultado de la fecundación de la gameta femenina (óvulo, n o haploide) contenida en el saco embrionario o gametofito femenino con el grano de polen (n, haploide) alojado en el gametofito masculino. El ciclo de vida de las plantas superiores se caracteriza por la alternancia de generaciones (esporofítica versus gametofítica). La generación esporofítica, diploide o 2n se caracteriza porque todos los órganos y tejidos de la planta son diploides (2n). La parte masculina de la flor está representada por los estambres formados por el filamento y la antera, en tanto que, la parte femenina la constituye el gineceo cuyas partes son: estigma, estilo, y ovario. En las anteras y dentro de sus tecas se localizan los microesporangios, estructuras en las que por meiosis, se forman los granos de polen o gametos masculinos (n, haploides) a partir de las Células Madres de las Microsporas (CMMi) o Granos de Polen. (CMGP). (Pisabarro A. et al.2005.). Figura 15 . Proceso de fecundación.
Fuente: Pisabarro A, Ramírez L. Universidad de Navarra. Estos granos de polen son traslados por el viento o por insectos hasta el estigma de la flor donde se hidratan, germinan y sufren una mitosis que da origen a dos núcleos haploides genéticamente iguales: el núcleo vegetativo y el núcleo reproductivo. El primero es el responsable de la formación de un tubo polínico o gametofito masculino que atraviesa el estilo del gineceo con el propósito de llegar al óvulo y que contiene en su interior al núcleo reproductivo. Este último sufrirá una nueva mitosis y dará lugar a dos núcleos que intervendrán en el proceso de fertilización. La gameta femenina (óvulo: n haploide) se forma a partir de una célula del megaesporangio. Dicha célula (Célula Madre de la Megaspora. CMM) sufre
meiosis. y da origen a cuatro productos meióticos, haploides) de los cuales tres degeneran. El núcleo que sobrevive sufre tres divisiones mitóticas sucesivas y da origen a una estructura llamada gametofito femenino ó saco embrionario que contienen ocho núcleos haploides genéticamente iguales, uno de los cuales es el óvulo. Las generaciones gametofíticas masculinas y femeninas (haploides) están contenida dentro de la generación esporofítica (2n) por lo que se dice que las primeras son parásitas en el espacio y en el tiempo de la segunda. Como consecuencia de la fecundación de la gameta femenina u óvulo contenida en el gametofito femenino o saco embrionario por la gameta masculina contenida en el gametofito masculino se forma el embrión 2n que al germinar da origen a la generación esporofítica. (Pisabarro A. et al.2005.). Figura 16.Gametogénesis femenina
Fuente: Pisabarro A. Ramírez L. Universidad de Navarra. Figura 17.Gametogénesis Masculina
Fuente: Pisabarro A. Ramírez L. Universidad de Navarra. Figura 18 . Polinización
Fuente: Pisabarro A. Ramírez L. Universidad de Navarra. En las Angiospermas la fertilización es doble. Uno de los dos núcleos (haploide) del gametofito masculino fecunda a la ovocélula (célula huevo haploide) formando un cigoto (diploide, 2n) que por mitosis dará lugar al embrión. El otro núcleo se une a los dos núcleos polares (cada uno de ellos haploide) del gametofito femenino y forma el endospermo (triploide, 3n) tejido nutricio a partir del cual se desarrollará el embrión en sus primeras etapas de desarrollo. (Pisabarro A. et al.2005.).
Figura 19 . Fecundación
Fuente: Pisabarro A. Ramírez L. Universidad de Navarra. 16.2 Plantas autógamas Se consideran plantas autógamas a aquellas que utilizan la autofecundación como mecanismo reproductivo. La autogamia casi nunca es completa, presentándose algún porcentaje de fertilización cruzada. Sin embargo, se consideran especies autógamas aquellas en que el porcentaje de fertilización interespecífica se reproducen sexualmente por autofecundación. La autogamia absoluta no es común, pero desde el punto de vista del mejoramiento genético se consideran autógamas si el porcentaje de fecundación entre plantas de la misma especie no supera el 4 %. En algunas plantas debido a la morfología de la flor, la autogamia se presenta debido a que las anteras de la flor liberan el polen justo encima de su propio estigma el cual se presenta receptivo mientras la flor permanece cerrada. De ésta manera se evita que polen de otras flores pueda ingresar. A éste mecanismo de la flor se le denomina cleistogamia. Este mecanismo se da en cereales como el trigo, la avena y el arroz. En otras plantas como el sorgo, el fríjol, la arveja, el tomate y el algodón, las flores no poseen el mecanismo de Cleistogamia, por lo que son fertilizadas mientras permanecen abiertas, sin embargo el porcentaje de fertilización cruzada es muy pequeño. La tendencia a la fertilización cruzada o alogamia en estas plantas varía dependiendo del genotipo. Así, algunas variedades de arroz pueden ser más alogámicas que otras. El clima también influye sobre todo en cereales, lo cuales en climas tropicales y subtropicales se muestran más alogámicos que cuando se desarrollan en zonas templadas.
Cuando se realiza mejoramiento, es necesario no solo escoger el método adecuado sino también hacer una buena selección de parentales para lo cual es preciso reconocer los tipos superiores existentes dentro de una población determinada y variable. Según el tipo de planta de que se trate, sea alógama o autógama hay restricciones a la selección impuestas por la genética misma, de manera que es posible aprovechar la variabilidad natural existente dentro de la población en pro del mejoramiento. (Pisabarro A. et al.2005.). Figura 20.Flor del algodón
Autor: Kekita 20/7/06 23:31.static.flickr.com Figura 21.Espiguilla y flor del arroz
Fuentes: www.puc.cl/.../cereales/arroz/espiguil.htm www.ciat.cgiar.org Las especies en las que la autogamia es común pero la alogamia no es rara se dice que son autógamas facultativas, también denominadas por algunos autores como autógamas opcionales. Las plantas de especies autógamas son por lo general anuales, con flores pequeñas, no conspicuas, sin atracción para los agentes polinizadores. La autogamia es una estrategia útil cuando existe un pequeño número de individuos por área ya que el éxito de la propagación es más importante que la producción de nuevos genotipos. En las flores monoclinas o perfectas, es posible la autofecundación, ya sea por la acción de diversos dispositivos florales o por la intervención de un polinizador. En el lirio, Lilium martagon, el estilo inicialmente erecto, se mueve curvándose para ponerse en contacto con los estambres para autopolinizarse.( Gonzalez Ana M. et al). Figura 22. Lilium Martagón. Estilo móvil
Plantas alógamas Se considera como alógamas a aquellas plantas que no se autofecundan sino que por el contrario, poseen mecanismos de fecundación cruzada. La alogamia es un sistema que garantiza la variabilidad genética y por tanto las nuevas combinaciones alélicas dentro de una especie. No está restringido sólo a plantas con flores sino que también se da en otros tipos de organismos (por ejemplo en Briofitas) en los que en vez de existir granos de polen (como gametas masculinas) existen gametos masculinos (anteridios). En la evolución de plantas fueron apareciendo mecanismos de reproducción que favorecían la alogamia y que excluían total o parcialmente la autogamia. Las ventajas de la alogamia radican en la producción de nuevas combinaciones genéticas en la población, que aseguran la variabilidad de la especie y en consecuencia, la posibilidad de sobrevivir a los cambios de medio ambiente. Por eso las Angiospermas desarrollaron numerosas adaptaciones florales para favorecer la alogamia, como por ejemplo la separación espacial y temporal de los sexos y otras variaciones como la presentación secundaria de polen.(González Ana et al). Según el tipo de flor que posean, las plantas alógamas se clasifican en tres grupos :
Ø Plantas con flores hermafroditas: Son flores completas que poseen los dos sexos. Ejemplo de ellas son: Cebolla, el centeno y el maracuyá. Figura 23. Flor hermafrodita del Maracuyá
Fuente: http://www.bespa.agrarias.ufpr.br/paginas/apresentacoes/1reprodutivos.pdf Ø Plantas monóicas: Tienen flores unisexuales masculinas y femeninas en la misma planta, como el melón, el mijo, el pepino y el maíz. Figura 24. Planta monoica, Maíz
Fuente: http://www.bespa.agrarias.ufpr.br/paginas/apresentacoes/1reprodutivos.pdf Ø Plantas dioicas: Plantas con flores masculinas y plantas con flores femeninas, como araucaria y kiwi. Figura 25. Planta Dioica. Kiwi.
Fuente: http://www.bespa.agrarias.ufpr.br/paginas/apresentacoes/1reprodutivos.pdf Un gran número de angiospermas poseían flores hermafroditas con estambres y carpelos en la misma flor y eran en su mayoría auto incompatibles. Aún hoy la situación perdura. Las angiospermas más modernas se caracterizan por ser monoicas odioicas. Es más, se han descrito algunas especies como Bryonia por ejemplo que presenta individuos monoicos y dioicos. En la mayoría de las familias de las angiospermas la estructura floral presenta mecanismos que previenen la transferencia accidental del polen al estigma, de manera que solamente con la ayuda de polinizadores (insectos, pájaros) puede garantizarse la transferencia del polen al estigma de otra flor. Muchas de las plantas alógamas necesitan de la participación de polinizadores para poder desarrollar frutos y semillas. Algunas poseen nectarios que atraen a los insectos que buscan las mieles azucaradas. Otras no poseen nectarios pero han desarrollado colores atractivos para los insectos y formas especiales que facilitan la entrada del insecto a la flor y aseguran que el polen quede adherido a él, quien se encargará de llevarlo hasta otra flor. Para una especie alógama o de fecundación cruzada, el proceso de autofecundación o cruzamientos con individuos estrechamente emparentados, lleva a grandes problemas con consecuencias drásticas para algunos alelos pues durante el proceso de autofecundación se manifiestan alelos letales que no se manifestaban en el estado heterocigótico. En las poblaciones de plantas alógamas, es frecuente la presencia de factores desfavorables que se mantienen en heterocigosis, tales como genes de esterilidad floral en centeno, letales por deficiencias clorofílicas en maíces y otros. En la mayoría de los casos estos genes se mantienen porque la selección natural favorece a los heterocigotos.(Ramírez L.). Los genes considerados letales hacen que el individuo no llegue a desarrollarse, muriendo en estado de embrión. Sin embargo, a veces la letalidad no es completa y se considera más bien como subletalidad, caracterizada por una disminución de la sobre vivencia de los individuos homocigóticos para un determinado gen o por la manifestación a una determinada edad de los efectos del gen. Las plantas alógamas han desarrollado mecanismos que les permiten mantener o incentivar la alogamia, tales como la dicogamia y la presencia de barreras mecánicas. Androesterilidad genética
Se manifiesta mediante genes en el núcleo (genes nucleares) que inhiben el desarrollo normal de las anteras y el polen. Esta androesterilidad se ha encontrado en varias especies y está controlada por el gen recesivo "ms", mientras que el gen dominante "Ms", produce plantas con anteras y polen normales. La androesterilidad genética, suele producirse por mutación:
Las plantas con el genotipo "ms ms", son androestériles, mientras que las "Ms ms" o "Ms Ms" son androfértiles. Como las plantas androestériles no se pueden mantener por sí mismas deben ser polinizadas por plantas fértiles que lleven, por lo menos, un gen dominante (Ms ms). Si la polinización se lleva a cabo utilizando un gene dominante, la descendencia de la población será la mitad fértil y la mitad estéril (50% Ms ms:50% ms ms). (Clará R. et al. 1980).
En algunas especies se utiliza la androesterilidad genética para la producción comercial de híbridos, sembrando como progenitor femenino una línea heterocigótica (Ms ms) segregando para androesterilidad o una homocigótica (ms ms) y como progenitor masculino una línea homocigótica dominante (Ms Ms) o heterocigótica (Ms ms); al momento de inicio de la floración y antes de iniciarse la antesis, se identifican y se eliminan las plantas fértiles en el progenitor femenino. Algunas especies poseen características fenotípicas asociadas con la androesterilidad genética, las cuales sirven para identificar las plantas androestériles (Judía de Lima). El problema en la producción de híbridos comerciales no es solamente el costo elevado de la semilla sino también la dificultad en identificar las plantas androfértiles en los surcos del progenitor femenino. En los cultivos de tomate, judías y cebada la producción de semilla en las plantas androestériles es escasa, debido a la falta de buenos polinizadores. (Clará R. et al. 1980). Ejemplo de Producción de híbrido comercial:
La semilla heterocigota Ms ms constituye el material de reserva del gen "ms ", el cual queda guardado en los bancos de germoplasma. Este tipo de androesterilidad no es usado en la producción comercial de semilla hibrida, debido a la dificultad de mantener el gen "ms" en forma homocigoto. El gen de androesterelididad en el arroz fue descubierto en 1981 por Singh e Ikehashi en un mutante de IR36. Se trata de un gen nuclear recesivo (ms). Las plantas que contienen el par ms ms son androestériles y aquellas con combinación de genes Ms ms y Ms Ms son fértiles. Figura 44. Plantas de arroz androestériles
Fuente: http://agr.unne.edu.ar/fao/Cuba-ppt/P13SelecciOn%20Recurrente.pdf 22.2 Androesterilidad citoplasmática Esta clase de esterilidad masculina está controlada por factores citoplasmáticos. Las plantas androestériles (ms ms) poseen citoplasma estéril (S) y genes homocigóticos recesivos para la fertilidad en el núcleo (ms ms)S. Estas plantas producen semilla y mantienen su esterilidad masculina cuando se polinizan con plantas de citoplasma fértil (F) y núcleo con genes recesivos para la fertilidad (ms ms)F. Las primeras se conocen como líneas "A", las segundas como líneas "B" o mantenedoras de la androesterilidad. La diferencia de los progenitores es solamente en el citoplasma y la descendencia lleva siempre el citoplasma (ms ms)S, o sea con dominancia del citoplasma estéril (S), lo que también se conoce como herencia materna o matroclinia. En éste tipo de esterilidad masculina, no intervienen factores genéticos nucleares, excepto cuando entran a modificar el citoplasma para restaurar la fertilidad. Generalmente se produce por mutación. (Vallejo et al, 2002).
Los híbridos obtenidos mediante esta metodología son androestériles y no producen semilla; por lo tanto no es importante en cultivos donde el producto comercial es la semilla. Una vez detectada la androesterilidad citoplasmática se debe cruzar con una planta fértil de la misma variedad, a fin de aumentarla y almacenarla en los bancos de germoplasma para su uso posterior.
La progenie será androestéril, ya que su citoplasma se deriva casi en su totalidad del gameto femenino. La androesterilidad citoplasmática es bastante utilizada en plantas ornamentales, debido a que los híbridos androestériles producen flores más hermosas y se mantienen frescas mucho más tiempo que las plantas androfértiles dentro de la misma especie El gene de esterilidad masculina, se conoce como "ms", el androestéril citoplasmático como "msc". Sin embargo para mejor explicación, también se utiliza RR y rr para denominar lo genes dominantes y recesivos, de la androesterilidad (Allard, 1967. Citado por Clará R. et al. 1980).
Androesterilidad genética- citoplasmática Es una interacción entre el núcleo y el citoplasma que produce plantas androestériles y fértiles. Se restaura la fertilidad en la F1 cuando se cruzan plantas con citoplasma estéril y genes homocigóticos recesivos para la fertilidad (rr)S, con plantas de citoplasma estéril o fértil y genes homocigóticos dominantes en el núcleo (RR)_. Estos últimos genes tienen la capacidad de restaurar la fertilidad del
polen en el citoplasma androestéril, y se conocen como "Restauradores" y las plantas como líneas "R". (Clará R. et al. 1980). Tabla 10. Descendencia híbrida encontrada utilizando una misma línea hembra cruzada con machos de diferentes genotipos.
Existen varios casos de androesterilidad genético- citoplasmática: Tabla 11. Casos de androesterilidad genético - citoplasmática Citoplasma N N N S S S
Núcleo Ms-Ms Ms-ms Ms-ms Ms-Ms Ms-ms Ms-ms (Amdroesteril)
Vallejo et al 2002. Para que las plantas sean andro estériles debe existir la interacción entre el factor genético (ms ms) y el factor citoplasmático S. Cuando las plantas androestériles son cruzadas con plantas fértiles se obtienen los siguientes genotipos: Androestéril
Fértil
F1 S - Ms Ms S - Ms ms + S - ms ms S - ms ms S - Ms ms S - Ms ms + S - ms ms
S-ms ms S-ms ms
X X
N - Ms Ms N - Ms ms
S-ms ms S-ms ms S-ms ms
X X X
N - ms ms S - Ms Ms S - Ms ms
100% Fértil 50% Fértil + 50 % Estéril 100% Estéril 100% Fértil 50% Fértil + 50% Estéri
La androesterilidad genética citoplasmática se utiliza para producir híbridos simples, triples y dobles Figura 45.Producción de híbridos simples
Fuente: Clará Valencia René , D' Croz-Mason Nora E. Androesterilidad. INSTSORMIL- CENTA. Figura 46. Híbridos Triples
Fuente: Clará Valencia René , D' Croz-Mason Nora E. Androesterilidad. INSTSORMIL- CENTA. Figura 47 . Híbridos dobles
Fuente: Clará Valencia René , D' Croz-Mason Nora E. Androesterilidad. INSTSORMIL- CENTA.
Reproducción asexual de las Plantas
INTRODUCCIÓN. Las plantas poseen una ventaja evolutiva sobre el reino animal y es su capacidad para regenerarse a partir de propagación vegetativa, denominada también como reproducción asexual. Muchas especies son capaces de regenerar un individuo completo a partir de una sección desprendida de una planta madre. A esta característica se la denomina totipotencialidad. Este tipo de propagación asegura la conservación del genotipo que se propaga, pues el nuevo individuo será idéntico al individuo que le dio origen por cuanto no ha habido recombinación de genes excepto en el caso de que ocurra una mutación. Estos nuevos individuos son denominados como clon. La propagación puede realizarse a través de esquejes (vid), estolones (fresa), tubérculos (papa), bulbos escamosos (azucena, cebolla), rizomas (Heliconias),cormos (plátano), acodos (Mora), injertos y por micro propagación o cultivo in Vitro. OBJETIVOS 1. Conocer los mecanismos de reproducción asexual de plantas 2. Diferenciar los mecanismos de Apomixis, Embrionía Adventicia y Aposporia 3. Determinar la importancia y aplicabilidad de los mecanismos de reproducción asexual en los programas de mejoramiento genético. Algunos ejemplos de plantas autógamas son las solanáceas (patata, tomate, berenjena o incluso pimientos), los cereales (excepto el centeno y el maíz), las leguminosas de grano (guisantes, habas, judías, lentejas, soja…), las lechugas y algunos árboles frutales como el limonero, el albaricoque o el melocotonero. Las alógamas más conocidas son la platanera, el aguacate, el cerezo, el peral, el manzano, ciruelo, olivo o viña. El maíz y el centeno, las leguminosas forrajeras y las aliáceas, apiáceas, asteráceas -menos la lechuga-, brasicáceas, quenopodiáceas, curcubitáceas y las lamiáceas son otros representantes de este tipo de fecundación.