Immunologie et microbiologie 3e Éd. by Les Éditions CEC

IMMUNOLOGIE MICROBIOLOGIE ET

Nicolas Faucher

3 e édition

9001, boul. Louis-H.-La Fontaine, Anjou (Québec) Canada H1J 2C5 Téléphone : 514 351-6010 • Télécopieur : 514 351-3534

Direction de l’édition Katie Moquin, 2e et 3e éditions Isabelle Marquis, 1re édition Direction du développement éditorial Hugo Paquette Direction de la production Danielle Latendresse Direction de la coordination Rodolphe Courcy Charge de projet Suzanne Bélanger Révision linguistique Isabelle Renaud Correction d’épreuves Marie Théorêt Conception et réalisation graphique

Illustrations Bertrand Lachance Collaboration à la rédaction (rubriques Hygiène dentaire et Soins préhospitaliers d’urgence) Maryse Boucher, Cégep de Saint-Hyacinthe Consultant scientifique (2e édition) Philippe Maugueret, Cégep du Vieux Montréal Consultants pédagogiques Maryse Boucher, Cégep de Saint-Hyacinthe Bruno Martel, Collège de Maisonneuve Jakub Sawicki, Cégep Édouard-Montpetit L’Éditeur tient à remercier Françoise Dulong, Raymond Gauthier et Jean-François Maltais pour l’élaboration des études de cas de physiopathologie humaine disponibles dans maZoneCEC. Ces collaborateurs souhaitent souligner le soutien du Cégep Limoilou pour la rédaction de ces études de cas dans le cadre du développement d’un projet d’innovation pédagogique. La Loi sur le droit d’auteur interdit la reproduction d’œuvres sans l’autorisation des titulaires des droits. Or, la photocopie non autorisée – le photocopillage – a pris une ampleur telle que l’édition d’œuvres nouvelles est mise en péril. Nous rappelons donc que toute reproduction, partielle ou totale, du présent ouvrage est interdite sans l’autorisation écrite de l’Éditeur. Les Éditions CEC inc. remercient le gouvernement du Québec de l’aide financière accordée à l’édition de cet ouvrage par l’entremise du Programme de crédit d’impôt pour l’édition de livres, administré par la SODEC. Immunologie et microbiologie, 3e édition © 2019, Les Éditions CEC inc. 9001, boul. Louis-H.-La Fontaine Anjou (Québec) H1J 2C5 Tous droits réservés. Il est interdit de reproduire, d’adapter ou de traduire l’ensemble ou toute partie de cet ouvrage sans l’autorisation écrite du propriétaire du copyright. Dépôt légal : 2019 Bibliothèque et Archives nationales du Québec Bibliothèque et Archives Canada ISBN : 978-2-7617-9793-1 (incluant les exercices interactifs et l’accès Web 6 mois) Imprimé au Canada 1 2 3 4 5 23 22 21 20 19

Crédits photographiques Page couverture : 549662989 © Alexey Godzenko / Shutterstock, 433526728 © fusebulb / Shutterstock, 283968587 © monofaction / Shutterstock, 1034248747 © Yurchanka Siarhei / Shutterstock ; Marges : 1035382957 © borzywoj / Shutterstock ; Le saviez-vous ? : 1036579204 © lim_pix / Shutterstock, 283968587 © monofaction / Shutterstock ; Questions de révision : 680237827 © nobeastsofierce / Shutterstock ; Activités synthèses : 777416728 © Billion Photos / Shutterstock ; Métasynthèse : 610898288 © Billion Photos / Shutterstock ; Étude de cas : 648506536 © Christoph Burgstedt / Shutterstock ; P. 1 : 367715540 © Kateryna Kon / Shutterstock ; P. 2 : 1028469883 © Kateryna Kon / Shutterstock ; P. 3 : 159601325 © science photo / Shutterstock ; P. 18 : 1089476618 © Tartila / Shutterstock ; P. 20 : 735472669 © urfin / Shutterstock ; P. 21 : 126360989 © Duda Vasilii / Shutterstock ; P. 23 : A4GC74 © Scott Camazine / Alamy Stock Photo, CRYH78 © BSIP SA / Alamy Stock Photo, AMCP51 © Mediscan / Alamy Stock Photo, K8K27F © BSIP SA / Alamy Stock Photo, HRF55B © Science History Images / Alamy Stock Photo, ACM7YJ © MedicalRF.com / Alamy Stock Photo, BDGFAK © BSIP SA / Alamy Stock Photo, 151050750 © BSIP / UIG Via Getty Images, 348793022 © Satirus / Shutterstock, KRBWYK © Panther Media GmbH / Alamy Stock Photo, ARCPK8 © ediscan / Alamy Stock Photo, 348793049 © Satirus / Shutterstock ; P. 26 : K8K27F © BSIP SA / Alamy Stock Photo, 91560197 © Science Photo Library / Heather Davies / Getty Images, B21892 © Grant Heilman Photography / Alamy Stock Photo, A4GTJ0 © Mediscan / Alamy Stock Photo ; P. 39 : KRBWYK © Panther Media GmbH / Alamy Stock Photo ; P. 40 : © Nicolas Faucher ; P. 41 : CXWW2P © Cultura RM / Alamy Stock Photo ; P. 42 Gauche A : A4GTJ0 © Mediscan / Alamy Stock Photo, B : 169367948 © Media for Medical / UIG via Getty Images ; P. 42 Droite A : ARCRM7 © Mediscan / Alamy Stock Photo, B : HPR09A © Alexey Kotelnikov / Alamy Stock Photo, C : CRYH78 © BSIP SA / Alamy Stock Photo, D : JMXDJ1 © Science Photo Library / Alamy Stock Photo, E : H78XPC © BSIP SA / Alamy Stock Photo, F : E0CJ6D © BSIP SA / Alamy Stock Photo ; P. 49 A : A4GC74 © Scott Camazine / Alamy Stock Photo, B : 91560197 © Science Photo Library / Heather Davies / Getty Images, C : KRBWYK © Panther Media GmbH / Alamy Stock Photo, D : ARCPK8 © ediscan / Alamy Stock Photo, E : K8K27F © BSIP SA / Alamy Stock Photo, F : HRF55B © Science History Images / Alamy Stock Photo ; P. 52 : 1046052091 © Kateryna Kon / Shutterstock ; P. 54 : 1181537152 © Sebastian Kaulitzki / Shutterstock ; P. 55 : 126360989 © Duda Vasilii / Shutterstock ; P. 57 A : 151047520 © BSIP / UIG Via Getty Images, B : 179797718 © BSIP / UIG via Getty Images, C : 151036348 © BSIP / UIG Via Getty Images, D : HN2KJB © Science Photo Library / Alamy Stock Photo ; AMCN93 © Mediscan / Alamy Stock Photo ; P. 58 : CPMX8C © BSIP SA / Alamy Stock Photo ; P. 61 A : E8GB17 © RioPatuca / Alamy Stock Photo, B : AMCRAC © Mediscan / Alamy Stock Photo ; P. 64 : 1137133679 © Kateryna Kon / Shutterstock ; P. 66 : 1168134496 © Kateryna Kon / Shutterstock ; P. 67 Gauche : 126360989 © Duda Vasilii / Shutterstock, 814620 © Carolina K. 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AVANT-PROPOS Les connaissances actuelles en microbiologie et en immunologie sont d’une extrême étendue et ne cessent de s’accroître. L’initiation à ces domaines passionnants du savoir scientifique exige, à l’évidence, qu’un tri soit fait. Cependant, bien au-delà du simple élagage, à l’heure des compétences et de l’approche-programme, Immunologie et microbiologie est d’abord et avant tout un véritable outil pédagogique qui suscite, à ce titre, un réel intérêt. L’auteur qui l’a conçu avait à l’esprit les besoins des étudiants des programmes Soins infir miers, Soins préhospitaliers d’urgence et Hygiène dentaire, de même que les objectifs des enseignants de biologie du niveau collégial.

La suivante, « L’infection », comporte un chapitre sur le processus infectieux, qui relie le concept de microorganisme au volet immunologique de l’étude proposée par le manuel. Deux chapitres composent la troisième partie, « L’anatomie immunitaire » : l’un porte sur le système lymphatique ; l’autre, sur les leucocytes. La quatrième partie, « L’immunité », regroupe quatre chapitres. On y traite du concept d’antigène, de l’immunité non spécifique et spécifique, de même que des barrières artificielles à l’infection. La cinquième et dernière partie, « L’immunologie clinique », aborde en trois chapitres les hypersensibilités, le syndrome d’immunodéficience acquise et l’immunité antitumorale.

Aux étudiants ce manuel fournit un outil pédagogique et de référence adapté aux exigences de leur formation. Son approche, fondée sur l’application en contexte aussi authentique que possible, contribue à l’intégration de concepts en immunologie et en microbiologie. Le texte est abondamment illustré et rédigé de manière synthétique et accessible. En outre, quantité de liens entre le domaine médical et la pratique sont illustrés. Enfin, grâce aux nombreuses rubriques et annexes, ce manuel offre également aux étudiants l’occasion idéale de s’intéresser à des contenus plus poussés.

Au début de chaque chapitre, un schéma présente de manière synthétisée et intégrée l’ensemble des notions qui y seront vues. L’iconographie, entièrement revue et bonifiée, et l’insertion de questions en cours de chapitre favorisent la compréhension des concepts et notions présentés dans l’ouvrage. En fin de chapitre, les questions de révision, les activités synthèses et les études de cas viennent consolider les apprentissages des étudiants. Pour faciliter l’intégration des notions étudiées au fil des chapitres, certaines parties se terminent par une métasynthèse. En outre, les annexes à la fin de l’ouvrage proposent des notions d’approfondissement et un survol des techniques de dépistage des infections et des parasitoses, depuis les prélèvements jusqu’à leur analyse en laboratoire médical, de même qu’un glossaire et un corrigé des questions de révision. Les pages suivantes présentent en un coup d’œil l’organisation de l’ouvrage.

Pour les enseignants de biologie, cet ouvrage didactique s’avère rigoureux et complet. Les synthèses qui y sont proposées et l’accessibilité de son contenu contribuent à une meilleure préparation des étudiants aux apprentissages, libérant ainsi un temps pédagogique précieux pour la mise en application des concepts durant le cours. Plusieurs études de cas et activités de mise en application et d’intégration sont également suggérées dans ce manuel. Il constitue ainsi un excellent guide pour le nouvel enseignant désireux de saisir les notions à enseigner. Immunologie et microbiologie est divisé en cinq parties. La première partie, « Éléments de microbiologie », contient cinq chapitres portant sur les principaux groupes de microorganismes pathogènes.

En illustrant les liens qui les unissent, l’approche privilégiée dans cet ouvrage fait en sorte que les étudiants intègrent progressivement les concepts en microbio logie et en immunologie. En effet, une présentation succincte des concepts donne lieu à un développement rapide d’apprentissages fonctionnels durables. Ne dit-on pas que mieux vaut tête bien faite que tête bien pleine ? À l’ère de l’approche par compétences, pareil adage prend tout son sens et cet ouvrage, toute sa valeur.

Avant-propos

III

C A R A C T É R I S T I Q U E S D E L’ O U V R A G E Cet ouvrage se divise en cinq parties permettant une intégration progressive des concepts dans les domaines de l’immunologie et de la microbiologie.

Au début de chaque chapitre, un schéma illustre de façon synthétisée l’ensemble des notions qui seront étudiées.

Des objectifs de chapitre clairs et concis guident l’apprentissage.

Une riche et abondante iconographie présentée dans les nombreuses figures et illustrations de l’ouvrage favorise la compréhension des concepts étudiés. IV

Caractéristiques de l’ouvrage

Des tableaux présentent une synthèse des notions abordées dans la section.

La rubrique Approfondissement permet d’enrichir ses connaissances sur un sujet. La rubrique Terminologie fournit un éclairage sur des termes importants.

Les rubriques Hygiène dentaire, Santé publique,

Soins infirmiers et Soins préhospitaliers d’urgence mettent en relation certains concepts avec la discipline.

En cours de chapitre, ce pictogramme désigne une question permettant de consolider la notion venant d’être expliquée.

Les sections Le saviez-vous ? abordent des sujets d’actualité.

Les notions principales sont reprises dans la section Résumé de la fin du chapitre.

Ce pictogramme indique qu’un lien Internet est proposé pour cette notion dans la version numérique disponible sur maZoneCEC.

Caractéristiques de l’ouvrage

La section Questions de révision vise à valider la maîtrise des notions importantes. La section Activités synthèses donne l’occasion de mettre en application des notions apprises.

La section Étude de cas suggère une intégration des concepts vus dans le chapitre à partir de situations réelles dans la pratique. La section Métasynthèse permet d’établir des liens entre les notions apprises dans plusieurs chapitres.

Un glossaire fournit les définitions clés en immunologie et en microbiologie. Des annexes offrent des synthèses précieuses sur quantité de données essentielles.

Caractéristiques de l’ouvrage

TA B L E D E S M AT I È R E S

1 PARTIE

Chapitre 1 :

Chapitre 2 :

Éléments de microbiologie............... 1 Introduction aux microorganismes............ 2 1.1 Germes, microbes ou microorganismes ................................ 2 1.2 Microbiotes............................................... 2 1.3 Besoins microbiens................................... 6 1.3.1 Conditions propices au développement microbien................ 6 1.3.2 Conditions optimales et zones de tolérance..................................... 7 1.3.3 Tolérance à la température.............. 8 1.3.4 Types de métabolisme...................... 8 1.4 Relations symbiotiques............................ 9 1.5 Les microorganismes et le monde vivant.................................. 12 1.6 Nomenclature binomiale........................ 13 1.7 Le monde microbien, une affaire de taille................................ 15 Résumé du chapitre..................................... 16 Questions de révision................................... 17 Activités synthèses....................................... 19 Les bactéries................................................ 20 2.1 La cellule procaryote.............................. 2.1.1 Morphologie bactérienne............... 2.1.2 Caractéristiques structurales obligatoires.................................... 2.1.3 Caractéristiques structurales facultatives.................................... 2.2 Le métabolisme bactérien....................... 2.2.1 Les besoins des bactéries............... 2.2.2 La croissance bactérienne ............. 2.2.3 La diversité au sein des populations bactériennes .............. 2.3 La pathogénicité bactérienne................. 2.3.1 Le pouvoir pathogène des bactéries.................................. 2.3.2 Les principaux groupes de bactéries Gram-positives pathogènes.................................... 2.3.3 Les principaux groupes de bactéries Gram-négatives pathogènes.................................... 2.3.4 Principales infections bactériennes .................................. Résumé du chapitre..................................... Questions de révision................................... Activités synthèses.......................................

20 22 22 26 28 28 32 34 37 37 39 41 43 47 49 53

Chapitre 3 : Les Mycètes.............................................. 54 3.1 Les Mycètes............................................ 3.2 Les moisissures...................................... 3.2.1 Structure et croissance des moisissures............................. 3.2.2 Métabolisme des moisissures........ 3.3 Les levures ............................................. 3.3.1 Organisation structurale des levures..................................... 3.3.2 Croissance des levures .................. 3.3.3 Métabolisme des levures................ 3.4 Les dermatophytes................................. 3.5 La pathogénicité des Mycètes ................ 3.5.1 Les mycoses................................... 3.5.2 Le pouvoir pathogène des Mycètes.................................... Résumé du chapitre..................................... Questions de révision................................... Activités synthèses.......................................

54 56 56 57 57 57 57 58 58 58 58 60 62 63 65

Chapitre 4 : Les parasites eucaryotes............................ 66 4.1 Les parasites eucaryotes........................ 4.2 Les protozoaires..................................... 4.2.1 Structures et croissance des protozoaires............................. 4.2.2 Métabolisme des protozoaires........ 4.2.3 Le pouvoir pathogène des protozoaires............................. 4.3 Les helminthes....................................... 4.3.1 Structure et croissance des helminthes............................... 4.3.2 Le pouvoir pathogène des helminthes............................... 4.4 Les arthropodes...................................... 4.4.1 Structure et croissance des arthropodes............................. 4.4.2 Le pouvoir pathogène des arthropodes............................. 4.4.3 Les arthropodes vecteurs.............. 4.5 Les parasitoses....................................... 4.5.1 Les types de parasitoses................ 4.5.2 Les principales parasitoses humaines....................................... Résumé du chapitre..................................... Questions de révision................................... Activité synthèse..........................................

Table des matières

66 68 68 68 68 70 70 72 74 74 74 75 76 76 76 79 80 83

VII

Chapitre 5 : Les virus et les prions................................ 84 5.1 Les agents infectieux non vivants ......... 84 5.2 Les virus................................................. 84 5.2.1 Structures des virus...................... 86 5.2.2 Les cycles viraux........................... 88 5.2.3 Les bactériophages........................ 96 5.2.4 Pathogénicité virale....................... 96 5.2.5 La menace virale............................ 98 5.2.6 Principales infections virales........ 98 5.3 Les prions............................................. 101 Résumé du chapitre................................... 103 Questions de révision................................. 104 Activités synthèses..................................... 106 Métasynthèse.............................................. 107

2 PARTIE

L’anatomie immunitaire.................. 135

Chapitre 7 : Le système lymphatique......................... 136 7.1 Anatomie du système lymphatique...... 7.2 Organes lymphoïdes............................ 7.2.1 Organes lymphoïdes primaires..................................... 7.2.2 Organes lymphoïdes secondaires.................................. 7.3 Circulation lymphatique...................... Résumé du chapitre................................... Questions de révision................................. Activités synthèses..................................... Études de cas..............................................

136 138 139 139 141 144 145 146 147

Chapitre 8 : Les leucocytes......................................... 148

L’infection..................... 109

Chapitre 6 : Le processus infectieux.......................... 110 6.1 Définition.............................................. 6.2 Les caractéristiques de l’infection........ 6.2.1 Origine de l’infection................... 6.2.2 Fréquence des infections............. 6.2.3 Types d’infections........................ 6.2.4 Le caractère transmissible ou non transmissible................... 6.2.5 L’étendue des dommages infectieux..................................... 6.2.6 L’évolution d’une infection ......... 6.3 La chaîne épidémiologique................... 6.3.1 Agent pathogène......................... 6.3.2 Source de l’agent pathogène........ 6.3.3 Les modes de transmission de l’agent pathogène .................. 6.3.4 Porte d’entrée............................... 6.3.5 L’hôte réceptif.............................. 6.3.6 Pouvoir pathogène....................... 6.3.7 Sortie de l’hôte............................. 6.4 Les infections nosocomiales................. 6.5 Prévention des infections..................... 6.5.1 Connaître l’agent pathogène....... 6.5.2 Contrôler la source de l’agent pathogène........................ 6.5.3 Contrer les modes de transmission........................... 6.5.4 Bloquer les portes d’entrée et de sortie................................... Résumé du chapitre................................... Questions de révision................................. Étude de cas...............................................

VIII

3 PARTIE

Table des matières

110 110 110 112 112 113 114 115 116 116 117 118 120 121 122 123 123 125 125 125 126 126 129 131 133

8.1 Les cellules de l’immunité.................... 8.2 La communication entre leucocytes............................................. 8.3 Les leucocytes de l’immunité non spécifique ..................................... 8.3.1 Les phagocytes............................ 8.3.2 Les cellules tueuses..................... 8.3.3 Les mastocytes ............................ 8.4 Les leucocytes de l’immunité spécifique.............................................. 8.4.1 Les lymphocytes B....................... 8.4.2 Les lymphocytes T....................... Résumé du chapitre................................... Questions de révision................................. Activités synthèses.....................................

148 150 151 151 153 153 154 154 154 156 157 158

4 PARTIE

L’immunité.................... 159

Chapitre 9 : Les antigènes.......................................... 160 9.1 Le concept d’antigène........................... 9.2 La nature des antigènes....................... 9.3 Le modèle du soi et du non-soi............. 9.3.1 Le soi .......................................... 9.3.2 Le non-soi.................................... 9.4 La tolérance immunitaire..................... 9.4.1 La genèse des leucocytes............. 9.4.2 L’acquisition de l’immunocompétence................... Résumé du chapitre................................... Questions de révision................................. Activités synthèses.....................................

160 160 163 163 165 166 166 167 168 169 170

Chapitre 10 : L’immunité non spécifique..................... 171 10.1 Les barrières à l’infection................... 10.2 La première ligne de défense contre l’infection................................ 10.3 La deuxième ligne de défense ........... 10.4 L’inflammation .................................. 10.4.1 Définition générale de l’inflammation..................... 10.4.2 Élément déclencheur............... 10.4.3 Processus inflammatoire......... 10.4.4 Rôle de l’inflammation............. 10.5 La phagocytose................................... 10.5.1 Définition générale de la phagocytose.................... 10.5.2 Élément déclencheur............... 10.5.3 Processus de la phagocytose......................... 10.5.4 Rôle de la phagocytose............ 10.5.5 Action des cellules NK............. 10.6 La fièvre.............................................. 10.6.1 Définition générale de la fièvre .............................. 10.6.2 Élément déclencheur............... 10.6.3 Processus de la fièvre.............. 10.6.4 Rôle de la fièvre....................... 10.7 Le système du complément................ 10.7.1 Définition générale du complément........................ 10.7.2 Élément déclencheur............... 10.7.3 Processus du système du complément........................ 10.7.4 Rôle du complément................ 10.8 Les interférons................................... 10.8.1 Définition générale du concept d’interféron........... 10.8.2 Élément déclencheur............... 10.8.3 Fonctionnement et rôle des interférons......................... 10.9 Une synthèse de l’immunité non spécifique.................................... Résumé du chapitre................................... Questions de révision................................. Activités de synthèses................................ Études de cas..............................................

171 171 174 175 175 176 176 178 180 180 180 182 184 184 185 185 185 186 186 188 188 188

Chapitre 11 : L’immunité spécifique............................. 204 11.1 Les réactions immunitaires spécifiques.......................................... 11.2 La présentation d’antigènes............... 11.3 La réaction cellulaire auxiliaire......... 11.3.1 Les récepteurs des lymphocytes T......................... 11.3.2 Induction de la réaction cellulaire auxiliaire ................. 11.3.3 Amplification des LTH sélectionnés ............................ 11.3.4 Phase effectrice de la réaction cellulaire auxiliaire ................. 11.4 La réaction cellulaire cytotoxique...... 11.4.1 Induction de la réaction cellulaire cytotoxique.............. 11.4.2 Amplification des LTC sélectionnés ............................ 11.4.3 Phase effectrice de la réaction cellulaire cytotoxique.............. 11.5 Distinction fonctionnelle entre le CMH-I et le CMH-II......................... 11.6 La réaction immunitaire humorale............................................ 11.6.1 Récepteurs des lymphocytes B......................... 11.6.2 Induction de la réaction immunitaire humorale............ 11.6.3 Amplification des lymphocytes B sélectionnés..... 11.6.4 Phase effectrice de la réaction humorale............... 11.6.5 La réaction humorale aux antigènes T-indépendants........ 11.6.6 Les anticorps........................... 11.7 L’arrêt des réactions immunitaires...................................... 11.8 La mémoire immunitaire................... 11.9 Collaboration entre la deuxième et la troisième ligne de défense.......... Résumé du chapitre................................... Questions de révision................................. Activités synthèses..................................... Métasynthèse.............................................. Études de cas..............................................

204 206 208 208 210 211 212 212 212 213 213 215 217 217 218 219 220 220 221 224 224 227 229 231 235 236 238

189 189 191 191 191 191 193 194 196 199 200

Table des matières

Chapitre 12 : La lutte antimicrobienne........................ 244 12.1 La lutte artificielle aux microorganismes ........................ 12.2 Le contrôle des populations microbiennes...................................... 12.2.1 La désinfection........................ 12.2.2 L’antisepsie.............................. 12.2.3 L’asepsie................................... 12.2.4 Les modes d’action .................. 12.3 La chimiothérapie antimicrobienne................................. 12.3.1 Les agents antibactériens........ 12.3.2 Les agents antifongiques........ 12.3.3 Les agents antiprotozoaires.... 12.3.4 Les agents antihelminthiques................... 12.3.5 Les agents antiviraux.............. 12.3.6 La résistance aux agents antimicrobiens......................... 12.4 L’immunisation .................................. 12.4.1 La vaccination ......................... 12.4.2 La sérothérapie........................ 12.5 La greffe de moelle osseuse................ Résumé du chapitre................................... Questions de révision................................. Activités synthèses..................................... Étude de cas...............................................

244 244 246 246 246 248 250 251 253 253 254 254 255 260 261 266 266 267 269 272 273

PARTIE

L’immunologie clinique......................... 275

Chapitre 13 : Les hypersensibilités.............................. 276 13.1 Le concept d’hypersensibilité............. 276 13.2 L’hypersensibilité de type I : l’anaphylaxie...................................... 278 13.2.1 La réaction d’anaphylaxie....... 278 13.2.2 L’anaphylaxie généralisée ....... 280 13.2.3 Dépistage et traitement de l’anaphylaxie....................... 280 13.2.4 Les mystères de l’anaphylaxie .......................... 281 13.3 L’hypersensibilité de type II............... 283 13.3.1 Les réactions transfusionnelles hémolytiques........................... 283 13.3.2 L’érythroblastose fœtale.......... 284 13.3.3 Le purpura thrombotique thrombocytopénique................ 284 13.4 L’hypersensibilité de type III.............. 285 13.5 L’hypersensibilité de type IV.............. 286 Résumé du chapitre................................... 288 Questions de révision................................. 289 Activités synthèses..................................... 290 Étude de cas............................................... 291

Table des matières

Chapitre 14 : Le syndrome d’immunodéficience acquise (SIDA)........................................ 292 14.1 L’immunodéficience............................ 14.2 Le virus de l’immunodéficience humaine............................................. 14.2.1 Caractéristiques structurales du virus................................... 14.3 La transmission du VIH..................... 14.4 Les réponses immunitaires contre le VIH et l’évolution vers le SIDA....... 14.4.1 Infection des LTH par le VIH................................ 14.4.2 Échappement du VIH aux mécanismes immunitaires....... 14.4.3 Évolution vers l’immunodéficience.................. 14.5 Le dépistage et le traitement.............. Résumé du chapitre................................... Questions de révision................................. Étude de cas...............................................

292 294 294 295 297 297 297 297 301 305 306 307

Chapitre 15 : L’immunité antitumorale........................ 308 15.1 Les cellules, les tumeurs et les cancers...................................... 15.1.1 Contrôle de la prolifération des cellules............................... 15.1.2 Formation des tumeurs........... 15.2 La lutte antitumorale naturelle.......... 15.2.1 Mécanismes généraux de la lutte antitumorale........... 15.2.2 Mécanismes d’échappement à la réponse antitumorale........ 15.3 La lutte contre le cancer..................... 15.3.1 Chirurgie, chimiothérapie, radiothérapie et hormonothérapie..................... 15.3.2 Biothérapie.............................. Résumé du chapitre................................... Questions de révision................................. Activités synthèses.....................................

308 308 311 312 313 314 315 316 316 319 320 321

Annexes............................................................................ 322 Annexe 1 Les principales infections chez l’humain............................................. Annexe 2 L’hématopoïèse .......................................... Annexe 3 Les cytokines.............................................. Annexe 4 Le système du complément........................ Annexe 5 Le dépistage des agents pathogènes..........

323 347 349 350 352

Glossaire........................................................................... Corrigé.............................................................................. Bibliographie..................................................................... Index.................................................................................

363 367 377 379

1 PARTIE

Éléments de microbiologie CHAPITRE 1 Introduction aux microorganismes

CHAPITRE 2 Les bactéries

CHAPITRE 3 Les Mycètes

CHAPITRE 4 Les parasites eucaryotes

CHAPITRE 5 Les virus et les prions

CHAPITRE

Introduction aux microorganismes OBJECTIFS Au terme de l’étude de ce chapitre, vous devriez pouvoir : situer les grands groupes de microorganismes au sein du vivant ; définir le concept de microorganisme ; associer un microorganisme à un microbiote ; associer un microorganisme à un microbiote pertinent en fonction du contexte ; envisager l’organisme humain comme un environnement plus ou moins propice à la croissance des microorganismes.

1. 1 Germes, microbes

ou microorganismes

Littéralement, un microorganisme est un organisme microscopique, c.-à-d. trop petit pour être perçu à l’œil nu. Le concept s’applique à un grand nombre d’espèces d’organismes, pathogènes ou non, appartenant à plusieurs règnes différents. Ce manuel cible toutefois les microorganismes qui sont susceptibles de causer des maladies infectieuses chez l’humain. Certains auteurs utilisent le mot germe comme synonyme de microorganisme. Nous privilégierons le terme microorganisme, celui de germe ayant d’autres sens qui pourraient porter à confusion. De même, le vocable mi crobe, autre synonyme de microorganisme, est aujourd’hui considéré comme désuet, et ne sera pas employé dans ce manuel. La figure 1.1 (p. 3) résume l’étude du monde des microorganismes proposée par ce chapitre.

PAR T I E 1

Éléments de microbiologie

T E R M I N O LO G I E

De manière générale, le microorganisme responsable d’une infection ou d’une parasitose est appelé agent pathogène (p. ex. l’agent pathogène de la grippe est le virus influenza). L’appellation agent causal est aussi utilisée, mais elle a un sens plus large. Nous lui préférerons agent pathogène.

1. 2 Microbiotes Où trouve-t-on des microorganismes ? Partout, ou presque. Cependant, on ne retrouve pas nécessairement les mêmes microorganismes partout, ni en quantités égales. On appelle microbiote l’ensemble des microorganismes qui caractérisent un lieu donné. On parlera de microbiote normal si ce microbiote est le microbiote caractéristique de cette région. On parlera plutôt de microbiote transitoire si le microbiote en question correspond à des microorganismes qui ne se retrouvent

Les microbiotes

Les relations symbiotiques

On dit des microorganismes qu’ils sont ubiquistes, ce qui signifie qu’on en retrouve à peu près partout. Une population de microorganismes en un endroit donné est appelée microbiote (section 1.2). L’humain est porteur d’un important microbiote surtout composé de bactéries que l’on peut détailler en fonction de la région du corps concernée.

L’humain et ses microorganismes sont en relation symbiotique, c.-à-d. en relation étroite. Celle-ci peut être équilibrée. Dans ce cas, soit la relation profite aux microorganismes sans nuire à l’hôte (commensalisme), soit elle profite aux deux parties (mutualisme). Dès que le rapport de force est déséquilibré en faveur des microorganismes, il y a infection. On parle alors de parasitisme (section 1.4).

Les microorganismes Les microorganismes sont des êtres vivants (pour la plupart) d’une taille trop petite pour être visibles à l’œil nu. L’écrasante majorité des microorganismes sont inoffensifs pour l’humain. Ils jouent plusieurs rôles essentiels dans les écosystèmes. L’étude qu’en fait cet ouvrage porte cependant sur ceux qui présentent un danger d’infection humaine (section 1.1).

Le monde vivant

Le monde non vivant

La majorité des microorganismes pathogènes sont des êtres vivants. Ils sont classés dans les grands groupes suivants (section 1.5) :

Tout ce qui peut infecter l’humain n’est pas nécessairement considéré comme vivant. C’est le cas du groupe des Acaryotes (section 1.5), auquel appartiennent les virus et les prions (chapitre 5).

Les Procaryotes Les Procaryotes sont des unicellulaires qui ne possèdent pas de noyau. Dans cette catégorie, on retrouve les bactéries (chapitre 2).

Les Eucaryotes Le domaine des Eucaryotes comprend des organismes unicellulaires ou pluricellulaires dont les cellules sont pourvues d’un noyau. Au sein de ce groupe, on retrouve : • les Mycètes, parmi lesquels on classe les levures et les moisissures (chapitre 3) ; • les parasites, groupe hétérogène qui comprend les protozoaires, les helminthes et les arthropodes (chapitre 4).

Les besoins microbiens À l’instar de tous les organismes vivants, les microorganismes ont des besoins. Le défaut de satisfaire de tels besoins entraîne la mort des microorganismes (section 1.3). • La survie et la croissance des microorganismes sont influencées par la température, le pH, la disponibilité de l’eau, de l’O2 et du CO2, et la compo sition du milieu où ils se trouvent (section 1.3.1). • La compétition avec les autres microorganismes influence aussi fortement la croissance des microorganismes (section 1.3.1). • Chaque microorganisme a des conditions optimales de croissance et une tolérance particulière vis-à-vis de chacun de ces paramètres (section 1.3.2).

La nomenclature binomiale Dans l’optique d’identifier clairement les organismes, on a recours à la nomenclature binomiale, qui consiste à nommer un organisme au moyen des noms du genre et de l’espèce, par exemple Escherichia coli (section 1.6).

FIGURE 1.1

Introduction au monde des microorganismes.

C HAP ITRE 1

Introduction aux microorganismes

dans le lieu donné que temporairement, à l’occasion ou dans des circonstances particulières. À titre d’exemple, la bactérie E. coli fait partie du microbiote normal du côlon. Dans l’urètre, cependant, elle fait partie d’un microbiote transitoire. T E R M I N O LO G I E Le terme microbiote tend à remplacer l’expression flore microbienne. Cependant, on retrouve encore souvent flore microbienne dans la documentation scientifique. Le terme microbiome, souvent utilisé de manière impropre comme synonyme de microbiote, réfère plutôt à l’ensemble des génomes des microorganismes présents chez un individu.

Le microbiote varie en fonction de l’environnement On retrouve des microorganismes dans l’eau ; il s’agit du microbiote aquatique. Il y a aussi des microorganismes dans le sol ; on parle alors de microbiote tellurique. De même, l’air peut contenir des microorganismes. En raison de sa grande capacité de déshydratation, de la présence de radiations ultraviolettes et de l’absence de nutriments, l’air n’est pas très propice à la croissance des microorganismes. La composition du microbiote aérien est changeante. Les microorganismes qui le composent proviennent en majorité du sol ou de l’eau. Il s’agit donc d’un microbiote essentiellement transitoire. Les animaux et les plantes portent aussi leurs propres microbiotes. On retrouve généralement les microorganismes sur les surfaces du corps, p. ex. les cuticules, la peau, les poils, une coquille, une carapace, mais aussi dans la muqueuse du tube digestif et des voies respiratoires, mais pas dans les autres tissus ni dans les liquides physiologiques internes eux-mêmes (milieu interne), sinon lors d’infections. Les humains ne font pas exception à la règle. Dès la naissance, la peau humaine est rapidement colonisée par nombre de bactéries et de mycètes. La colonisation des voies respiratoires et digestives se fait dans les heures et jours qui suivent. L’ensemble des téguments et des muqueuses d’un humain est normalement colonisé par un abondant microbiote, qui varie selon la région anatomique (figure 1.2, p. 5).

H YG I È N E D E N TA I R E Après la naissance (par voie naturelle ou par césarienne), on assiste à la colonisation microbienne de la cavité buccale. Au cours de la vie, on observe une succession et une modification des espèces de bactéries qui composent ce microbiote. L’éruption des dents, le régime alimentaire et les changements hormonaux sont quelques-uns des facteurs qui influencent cette communauté microbienne.

L’humain porte son propre microbiote Le microbiote normal de l’humain est extrêmement abondant. On considère en effet que, de toutes les cellules qu’un humain adulte transporte avec lui, seules 40 à 50 % sont humaines1. Les autres sont surtout des bactéries et, dans une moindre mesure, des mycètes, des protozoaires, des virus (surtout des bactériophages) et de rares archées. La figure 1.2 (p. 5) donne un aperçu de la composition et de l’abondance du microbiote normal humain, selon la région du corps. Ce dont la figure ne rend pas compte, cependant, c’est du fait que l’ensemble constitue une véritable communauté au sein de laquelle foisonnent les interactions. Plusieurs microorganismes sont en compétition, mais aussi en collaboration, l’effet des uns profitant à terme à d’autres. C’est ainsi que la production d’acides organiques par certains peut diminuer le pH et favoriser la croissance d’autres microorganismes mieux adaptés à l’acidité. De même, la consommation de l’oxygène par les espèces aérobies favorise ensuite la croissance d’espèces anaérobies, etc. S’il est assez facile de définir ce qu’est le microbiote normal, le concept de microbiote transitoire est plus subtil. On l’utilise surtout pour désigner les microorganismes qui se retrouvent en un lieu donné, mais qui n’appartiennent pas au microbiote normal. C’est ainsi que la bactérie E. coli appartient au microbiote intestinal normal, mais pas à celui de la peau. En effet, les caractéristiques de la peau (pH, température, etc.) de même que la présence d’autres bactéries mieux adaptées à de telles conditions empêchent E. coli de coloniser la peau de façon permanente. Si des bactéries E. coli devaient s’y retrouver, elles ne pourraient y demeurer 1. L’idée selon laquelle les microorganismes que l’humain porte avec lui seraient jusqu’à 10 fois plus nombreux que les cellules de l’organisme a longtemps été colportée dans les ouvrages scientifiques. À la lumière de travaux plus récents, il est maintenant admis que le rapport microorganismes-cellules du corps est plutôt de l’ordre de 1-1,3 : 1, une estimation cependant assortie d’une grande marge d’erreur.

PAR T I E 1

Éléments de microbiologie

Microbiote de l’oreille

Microbiote de l’œil

Staphylocoques Corynébactéries Pseudomonas spp. Candida spp.

Staphylocoques (dont S. aureus) Hæmophilus spp. Neisseria spp. Streptococcus spp.

Microbiote de la peau2

Microbiote du nez

Densité : 10/cm2 (mains), 105/cm2 (visage et périnée) Pseudomonas spp. Janthinobacterium spp. Staphylocoques (dont S. aureus) Levures (dont Candida spp.) Mycètes dermatophytes

Densité : jusqu’à 109/ml de mucus, selon le site (naso-pharynx) Corynebacteriaceæ spp. Staphylocoques (dont S. aureus) Streptocoques (dont S. pneumoniæ) Neisseria spp. Hæmophilus influenzæ

Microbiote de l’estomac

Microbiote de la bouche et de l’œsophage

Densité : 100 à 1000/ml Streptocoques Staphylocoques Lactobacillus spp. Peptostreptococcus spp.

Densité : 108/ml de salive, entre 108 et 109 par dent Firmicutes spp. (dont de nombreux streptocoques) Bacteroidetes spp. Nombreuses autres espèces bactériennes Candida spp.

Microbiote du côlon

Densité : 1010 à 1012/ml Bacteroides spp. Escherichia coli Entérocoques Enterobacter spp. Klebsiella spp. Bifidobacterium bifidum Lactobacillus spp. Clostridium spp. Peptostreptococcus spp. Nombreuses autres espèces bactériennes

Microbiote de l’intestin grêle

Densité : 100 à 1000/ml Bacteroides spp. Clostridium spp. Streptocoques Entérocoques Entérobactériacées (dont E. coli)

Microbiote du vagin

Densité : 108/ml de mucus Lactobacillus spp. Peptostreptococcus spp. Clostridium spp. Candida albicans et autres espèces de levures

Microbiote de l’urètre Densité : 100/cm2 Lactobacillus spp. Streptocoques Staphylocoques FIGURE 1.2

Abondance approximative et principaux représentants des microbiotes du corps humain.

que transitoirement, d’où l’intérêt de parler de microbiote transitoire. C’est donc dire qu’un même microorganisme peut faire partie d’un microbiote normal en une région du corps et d’un microbiote transitoire s’il se retrouve ailleurs. À titre d’exemple, c’est ce qui se produit lorsque des bactéries de la peau ou de l’intestin sont introduites dans l’urètre lors de la pose d’une sonde urinaire.

2. Des travaux récents appellent à un réexamen complet du portrait du microbiote de la peau, reléguant les staphylocoques loin derrière Pseudomonas et d’autres bactéries, pour certaines régions de la peau, du moins. Ces études et d’autres pourraient mener vers une révision du portrait global des microbiotes humains.

SOINS INFIRMIERS Les infections des voies urinaires sont parmi les principales infections nosocomiales. Souvent, les bactéries impliquées proviennent des microbiotes du patient. Le concept de microbiote et la maîtrise des notions d’asepsie font partie de l’arsenal d’un personnel infirmier efficace et avisé.

Appartiennent également au microbiote transitoire les microorganismes qui entrent plus ou moins par hasard en contact avec notre organisme, mais qui n’y trouvent pas un environnement accueillant. Mentionnons, entre autres, toutes les bactéries sur les doigts d’un individu qui touchent un clavier d’ordinateur, les mains courantes d’un escalier, les poignées de porte, un patient colonisé par un agent pathogène, etc. Il en va de même pour quantité de microorganismes que le vent ou les

C HAP ITRE 1

Introduction aux microorganismes

conduits d’aération déposent sur les vêtements, la peau ou les cheveux. SOINS INFIRMIERS À la lumière de ces considérations, on saisit aisément toute l’importance accordée à un lavage des mains fréquent et suffisant, en particulier chez le personnel qui œuvre dans le domaine de la santé.

De tels microorganismes pathogènes ne sont susceptibles de causer des infections que si les conditions de leur environnement changent. Cela peut se produire pour différentes raisons, notamment des changements hormonaux, l’apparition d’une immunodéficience (p. ex. le diabète mal contrôlé, la corticothérapie, le SIDA), la destruction du microbiote normal par une antibiothérapie, etc. SOINS INFIRMIERS

H YG I È N E D E N TA I R E

L’intérêt de connaître le microbiote humain normal et de le distinguer des microbiotes transitoires tient à l’importance, dans un contexte clinique, de connaître l’origine d’une infection. En effet, on ne prévient pas de la même façon la transmission des infections causées par des microorganismes exogènes (c.-à-d. des microorganismes qui ne proviennent pas des microbiotes normaux de l’individu) et celle des infections causées par des microorganismes endogènes (c.-à-d. des microorganismes qui appartiennent aux microbiotes normaux de l’individu).

Du fait de sa position à l’entrée des voies respiratoires et digestives, la cavité buccale est un lieu de transition important pour beaucoup de microorganismes. La plupart d’entre eux n’y sont que de passage. Avant l’éruption des dents, les bactéries du microbiote adhèrent à l’épithélium buccal. De nouvelles espèces peuvent ensuite adhérer à ces bactéries pionnières. Les interactions métaboliques qui s’ensuivent favorisent les successions de microorganismes. À terme, la nature microbiologique de ce microbiote dynamique se stabilise avec la denture permanente.

Les microorganismes pathogènes peuvent investir les microbiotes humains Les microorganismes pathogènes appartiennent-ils à notre microbiote normal ou plutôt à des microbiotes transitoires ? Très souvent, les microorganismes (bactéries, virus, mycètes et protozoaires) responsables des infections humaines proviennent de l’environnement (p. ex. les aliments contaminés, l’eau non potable, les lieux et objets insalubres, les individus malades). Malheureusement, ceux-ci trouvent parfois chez l’humain un environnement propice à leur prolifération, ce qui entraîne des infections. Quant au microbiote normal, il semble qu’il compte peu de microorganismes patho gènes, fort heureusement. Mais peu ne signifie pas aucun. Le fait que de tels pathogènes ne maintiennent pas l’organisme en perpétuel état d’infection repose sur l’une ou l’autre (ou une combinaison) des explications suivantes : 1. Leur prolifération est tenue en échec par les mécanismes de défense de l’organisme. 2. Les conditions physicochimiques de la région où ils se trouvent sont à peine suffisantes pour assurer leur survie et ne permettent pas leur prolifération. 3. Ils sont en compétition avec d’autres microorganismes, non pathogènes, mieux adaptés et plus abondants, ce que l’on appelle l’effet barrière du micro biote. 6

PAR T I E 1

Éléments de microbiologie

Le microbiote humain pris dans son ensemble est-il une entité plutôt stable ou, au contraire, une entité dynamique en constante évolution ? Appuyez votre réponse sur quelques arguments tirés de l’étude de ce concept.

1. 3 Besoins microbiens On dit des microorganismes qu’ils sont omniprésents. On en retrouve dans les glaces profondes, dans des eaux très salées, dans le sol, dans le fond des océans près des sources chaudes où l’eau dépasse 100 °C, etc. De tous les êtres vivants connus, ce sont les microorganismes qui sont de loin les plus abondants sur notre planète. Si le portrait qu’en dresse ce manuel est plutôt sombre, on peut se rappeler que seule une infime minorité de microorganismes sont pathogènes. En fait, la plupart des microorganismes sont inoffensifs pour l’humain. Qui plus est, ils jouent un rôle essentiel de décomposeurs dans tous les écosystèmes connus. Sans microorganismes, aucune vie telle que nous la connaissons ne serait possible sur notre planète.

1.3.1 Conditions propices au développement microbien Bien que, physiologiquement, ils soient très différents des humains, les microorganismes sont des organismes

vivants3 et doivent assurer leur survie, au même titre que les humains, les plantes ou tout autre organisme. Ils prolifèrent là où les conditions du milieu leur sont favorables, c.-à-d. là où ils trouvent ce dont ils ont besoin pour assurer convenablement leur survie. Lorsque les conditions deviennent défavorables, ils se reproduisent moins vite et adoptent des stratégies de protection, voire de défense. Si le milieu leur est carrément hostile, ils meurent. Les conditions du milieu où se trouvent les microorganismes sont donc déterminantes. En ce qui a trait à la croissance et à la survie des microorganismes, voici les principaux paramètres du milieu qui méritent d’être pris en considération. • La température. Aucun microorganisme ne peut survivre dans toutes les conditions de température. • L’humidité. Aucune forme de vie ne peut exister sans eau. Toutes ne sont pas aussi exigeantes à cet égard, cependant. Certains microorganismes ont besoin d’une eau libre abondante (p. ex. la majorité des bactéries) ; d’autres, notamment certaines moisis sures, tolèrent une quasi-déshydratation. À titre d’exemple, Mycobacterium tuberculosis, la bactérie responsable de la tuberculose, peut survivre longtemps dans des expectorations séchées. • L’osmolarité. Outre la disponibilité de l’eau ellemême, l’osmolarité d’une solution affecte la survie des microorganismes. Une osmolarité forte (p. ex. une solution salée ou sucrée) provoque une forte pression osmotique qui risque de déshydrater les microorganismes qui s’y trouvent. Mais certains sont bien adaptés pour faire face à ce genre de contraintes. C’est le cas de plusieurs levures (p. ex. S. cerevisiæ, la levure à bière), mais aussi de bactéries comme S. aureus, qui tolère bien jusqu’à 7 à 9 % de NaCl. • Le pH. Selon la nature des microorganismes en question, ceux-ci tolèrent des gammes de pH plus ou moins étendues. Une majorité de microorganismes préfèrent cependant les pH qui avoisinent 7, soit le pH neutre. On les dit neutrophiles (p. ex. S. pneumoniæ). C’est le cas de la grande majorité des 3. Le modèle biologique fait quelques exceptions à ce sujet. En effet, il est commun d’étudier les prions et les virus dans le contexte d’une étude des microorganismes. Cependant, ces deux types de microorganismes ne répondent pas entièrement aux caractéristiques du vivant et sont, de ce fait, considérés comme non vivants.

microorganismes pathogènes, ce qui n’a rien de surprenant, puisque, chez l’humain, le pH du milieu interne se situe entre 7,35 et 7,45. • L’atmosphère. La composition en O2 et en CO2 de même que la pression atmosphérique peuvent influencer la prolifération microbienne ; cependant, tous les microorganismes ne réagissent pas de la même façon à des conditions atmosphériques semblables. Les radiations (p. ex. les UV) peuvent aussi tuer certains microorganismes, mais la dose requise varie d’un microorganisme à l’autre. À ce sujet, on a recours aux radiations dans l’élaboration de vaccins et pour stériliser du matériel médical. • La composition du milieu. Les microorganismes doivent trouver dans leur milieu les nutriments dont ils ont besoin. Ils doivent trouver les matériaux nécessaires à l’entretien de leurs structures cellulaires et à la production d’énergie (des sources de carbone comme des protéines, des glucides et des lipides4). Mais tous ne requièrent pas la même chose. En outre, plusieurs substances nuisent à la croissance de certains microorganismes ou les tuent carrément (p. ex. des métaux lourds comme le zinc, le cuivre ou le mercure). Pour proliférer, les microorganismes doivent donc évoluer dans un milieu exempt de telles substances toxiques. • La compétition. Les ressources du milieu ne sont jamais illimitées. La part de chaque microorganisme est d’autant réduite que s’accroît le nombre de microorganismes. Ces derniers sont souvent en compétition entre eux dans un milieu donné, et, selon les conditions, certains sont avantagés.

1.3.2 Conditions optimales et zones de tolérance À l’égard des paramètres de leur milieu, les microorganismes présentent des zones de tolérance. Autrement dit, il existe des limites inférieure et supérieure au-delà desquelles la survie du microorganisme est compromise. Le microorganisme ne survit qu’à l’intérieur de ces limites. La figure 1.3 (p. 8) présente la zone de tolérance à la température de la bactérie E. coli. On remarque sur la figure 1.3 (p. 8) que, quelque part entre les limites de température inférieure et supérieure, 4. Certains microorganismes, qui sont dits chimioautotrophes ou photo autotrophes, obtiennent leur carbone autrement, mais ils ne font pas l’objet de ce manuel.

C HAP ITRE 1

Introduction aux microorganismes

FIGURE 1.3

Température approximative du corps humain

Température de réfrigération

Température (°C)

Tolérance à la température de la bactérie E. coli.

se trouve une température dite optimale. Il s’agit de la température idéale pour la croissance de la bactérie E. coli. Ainsi, plus la température du milieu se situe près de cette température optimale, plus la croissance d’E. coli est favorisée, et plus la population de bactéries prolifère. À l’inverse, plus on s’éloigne de cette température optimale, plus la croissance d’E. coli est difficile. Ce type de considération est valable aussi pour tous les autres paramètres importants du milieu (p. ex. le pH, la disponibilité des nutriments, l’humidité, la concentration d’oxygène ou de CO2). Plus les conditions du milieu se rapprochent des conditions optimales pour un microorganisme, plus la croissance de celui-ci est rapide. Contre les microorganismes pathogènes, on cherche à faire en sorte que les conditions du milieu où on les trouve soient le plus éloignées possible des conditions optimales, voire au-delà des limites de leur zone de tolérance.

1.3.3 Tolérance à la température Tel que mentionné précédemment, tous les microorganismes ne tolèrent pas également les mêmes températures. On appelle psychrophiles les microorganismes qui prolifèrent à environ 15 °C, mais qui peuvent vivre à des températures variant entre -10 et -20 °C (p. ex. Bacillus psychrophilus et Pseudomonas æruginosa). Les psychrotrophes peuvent vivre à 0 °C, mais prolifèrent à des températures variant entre 0 et 30 °C (p. ex. Liste ria monocytogenes). Ceux qui préfèrent les températures entre 10 et 45 °C sont dits mésophiles (p. ex. E. coli, les salmonelles). Finalement, les microorganismes qui préfèrent les températures élevées (45 °C ou plus) sont dits thermophiles (p. ex. Thermus aquaticus) ou hyperthermo philes. La figure 1.4 présente schématiquement ces plages de tolérance aux différentes températures. 8

Température de congélation

Conditions optimales

Taux de croissance

Température maximale

Température optimale

Température minimale

Taux de croissance

Zone de tolérance

Psychrophiles Phychrotrophes Mésophiles Thermophiles Hyperthermophiles

PAR T I E 1

Éléments de microbiologie

–10

90 100 110

Température (°C)

FIGURE 1.4

Taux de croissance approximatifs des microorganismes classés selon leur zone de tolérance à la température.

Les microorganismes les plus susceptibles de causer du tort à l’organisme humain sont les mésophiles. En effet, la température du corps humain se situe non seulement à l’intérieur de leur zone de tolérance à la température, mais elle est aussi, souvent, très proche de leur température optimale de croissance.

1.3.4 Types de métabolisme Dans le monde vivant, il existe deux façons de produire de l’énergie à partir d’un carburant donné (p. ex. le glucose) : l’aérobie ou l’anaérobie. Lorsqu’un microorganisme a absolument besoin d’O2 pour obtenir son énergie, on dit de lui qu’il est aérobie strict (ou aérobie obligatoire). C’est le cas des moisissures et de la bactérie Pseudomonas æruginosa. Les microorganismes qui ne vivent qu’en l’absence d’O2 et qui meurent en sa présence sont dits anaérobies stricts (ou anaérobies obli gatoires). C’est notamment le cas des bactéries du genre Clostridium, auquel appartiennent les bactéries responsables du tétanos et du botulisme. A P P R O FO N D I SS E M E N T Il convient ici de préciser que les bactéries du genre Clostridium sont des bactéries sporulées. Ces bactéries fabriquent des endospores résistantes qui peuvent, à terme, redonner naissance à des bactéries vivantes (le concept d’endospore sera abordé au chapitre 2). Or, ces endospores ne sont pas affectées par l’oxygène. La présence d’oxygène ne garantit donc pas l’élimination de ce pathogène, mais simplement l’arrêt de sa croissance.

Certains microorganismes peuvent croître en présence et en l’absence d’O2. Ils sont aérotolérants (p. ex. Strepto coccus mutans, une bactérie associée à la carie dentaire). H YG I È N E D E N TA I R E Comme la cavité buccale représente également une porte d’entrée des voies respiratoires supérieures, on pourrait penser que le microbiote buccal n’est composé que de bactéries aérobies strictes. Or, on constate que plusieurs endroits sont pauvres en oxygène, voire dépourvus de ce gaz. Le sillon gingivo-dentaire en est un exemple. On y retrouve plutôt des espèces anaérobies.

D’autres microorganismes peuvent vivre avec ou sans O2, mais croissent mieux en présence d’O2. On les dit anaérobies facultatifs (p. ex. E. coli, abondant dans l’intestin). Enfin, il existe aussi des microorganismes qui exigent de l’O2, mais en petite quantité. L’abondance d’O2, autant que son absence, inhibe leur croissance. Ce sont les microaérophiles. Campylobacter jejuni, un agent pathogène responsable de toxi-infections alimentaires, de même que Helicobacter pylori, la bactérie responsable des ulcères gastriques, sont des microaérophiles.

saviezvous ?

Pourquoi se préoccuper d’étudier les besoins microbiens ? Étayez votre réponse d’arguments en lien avec le domaine des soins de santé et les préoccupations de santé publique.

1. 4 Relations symbiotiques L’humain entretient avec ses microorganismes une étroite relation. Il vit de ce fait en symbiose avec eux. Or, toute relation symbiotique n’est pas mutuellement bénéfique. On distingue trois types principaux de relations symbiotiques : le mutualisme, le commensalisme et le parasitisme. La figure 1.5 (p. 10) illustre les distinctions entre les trois types de relations symbiotiques. On appelle commensalisme une relation étroite entre deux organismes où l’un des deux tire profit de sa relation avec l’autre, sans lui nuire. On parle plutôt de mutualisme lorsque les deux organismes profitent réciproquement de leur relation. Lorsque, au contraire, l’un tire profit de l’autre en nuisant à sa santé ou à sa survie, on parle de parasitisme. Les infections sont des exemples de parasitisme.

Le pied diabétique

Le pied diabétique est une complication possible du diabète sucré. Il s’agit d’une neuropathie périphérique qui se caractérise par une ischémie du pied et une perte de sensibilité. Le pied présente alors une sécheresse et des callosités, se fissure, il y a hyperkératose aux points de contact résultant souvent d’une déformation osseuse. La perte de sensibilité fait en sorte que de telles blessures peuvent facilement passer inaperçues, ce qui peut mener au mal perforant plantaire. Le mal perforant plantaire est une ulcération indolore plus ou moins importante du pied. Le fait que le pied soit mal irrigué rend non seulement la cicatrisation et la guérison plus difficiles, mais il favorise aussi l’infection par des agents pathogènes anaérobies stricts comme Clostridium perfringens, responsable de la gangrène gazeuse, une infection grave qui peut mener à l’amputation.

C HAP ITRE 1

Introduction aux microorganismes

Effet (positif + , négatif – ou nul )

Type de relation symbiotique Mutualisme

Hôte

Microorganisme

+ +

Commensalisme

–

Parasitisme FIGURE 1.5

État de la relation

Équilibrée Déséquilibrée

Principaux types de relations symbiotiques.

Il est question de mutualisme quand l’hôte et le microorga nisme profitent l’un et l’autre de leur association. Si seul le microorganisme profite de cette relation, sans affecter l’hôte, il s’agit de commensalisme. Mutualisme et commensalisme sont des relations symbiotiques équilibrées. Lorsque le micro organisme profite de l’hôte en lui causant du tort, il s’agit de parasitisme. Une infection constitue du parasitisme, une rela tion symbiotique déséquilibrée.

Plusieurs des microorganismes du microbiote humain sont des commensaux. C’est le cas notamment de S. epidermidis, une bactérie de la peau humaine qui tire profit de cet environnement sans nuire à son hôte. On considère toutefois aujourd’hui que le microbiote humain pris dans son ensemble est mutualiste5. Le rôle important qu’il joue en matière de santé est généralement admis. Non seulement il protège de nombreuses infections, mais il participe à plusieurs fonctions utiles, parmi lesquelles on compte la digestion de substances autrement indigestibles et la stimulation de certaines fonctions immunitaires. À titre d’exemple, mentionnons la production de vitamine K (et de certaines vitamines du complexe B) par des bactéries comme E. coli, la protection de la muqueuse intestinale contre certaines entérobactéries pathogènes et contre les infections à rotavirus par des bactéries lactiques du microbiote, des genres Lactobacillus et Bifidobacterium notamment. Enfin, un microbiote sain et abondant compétitionne avantageusement contre les pathogènes pour l’espace disponible, les nutriments, l’oxygène, etc., en plus de produire des substances toxiques pour de nombreux agents pathogènes. C’est l’effet barrière du microbiote contre les infections. 5. À un point tel, d’ailleurs, que des microbiologistes considèrent le microbiote comme un organe et que, à ce titre, sa santé et son intégrité sont garantes de la santé de l’organisme en général.

PAR T I E 1

Éléments de microbiologie

SOINS INFIRMIERS Le recours aux probiotiques est de plus en plus fréquent, en alimentation, mais aussi de manière thérapeutique. L’administration d’inoculum de bactéries vivantes s’est révélée efficace pour recoloniser le microbiote intestinal, entre autres à la suite d’une antibiothérapie. À cet égard, la combinaison de bactéries des genres Lactobacillus et Bifidobacterium apparaît particulièrement intéressante, puisque leur action dans le côlon semble synergique. On recourt par ailleurs de plus en plus fréquemment à l’inoculation d’un patient par un échantillon de microbiote intestinal sain, une pratique connue sous le nom de bactériothérapie fécale ou transplantation fécale, pour remédier à différents problèmes intestinaux. Cela s’avère particulièrement efficace contre les infections à C. difficile, souvent plus encore que l’antibiothérapie et à moindre coût. Cette thérapie semble assortie d’effets secondaires et de complications rares, et aurait aussi été administrée avec un certain succès dans des cas de maladies inflammatoires de l’intestin.

S O I N S P R É H O S P I TA L I E R S D ’ U R G E N C E Le lavage des mains et le port de gants médicaux sont maintenant considérés comme des pratiques de base, applicables à tous les patients. Ces pratiques protègent à la fois l’ambulancier des microorganismes potentiellement pathogènes du patient, et le patient des microorganismes du microbiote de l’ambulancier. Les gants devraient être retirés et jetés immédiatement après la fin des soins, avant que l’ambulancier ne touche à des surfaces propres de son environnement et ne les contamine.

Les relations symbiotiques sont contextuelles Il est important de noter que le type de relation que l’on entretient avec un microorganisme particulier est circonstanciel. Certaines bactéries comme les staphylocoques de la peau sont considérées comme des commensales tant et aussi longtemps qu’elles y demeurent. Mais une fois dans les tissus, elles peuvent causer des infections (p. ex. les furoncles causés par S. aureus). De la même façon, nombre d’individus sont porteurs, dans leur tractus digestif et respiratoire, de bactéries streptocoques du groupe A. Certaines souches peuvent sécréter une toxine qui dégrade les tissus de l’hôte (fasciite nécrosante, aussi appelée maladie de la bactérie mangeuse de chair).

A P P R O FO N D I SS E M E N T Un bon exemple de parasitisme circonstanciel est celui des staphylocoques à coagulase négative, associés aux cathéters. Il existe de nombreuses espèces de staphylocoques. Certaines espèces sont dites coagulases positives parce que leur présence dans le plasma entraîne la coagulation. C’est le cas de Staphylococcus aureus, ce qui contribue, d’ailleurs, à sa pathogénicité. La majorité des espèces de staphylocoques ne produisent pas de coagulation et sont dites coagulases négatives. Les staphylocoques à coagulase négative (SCON) sont de très abondants commensaux du microbiote cutané humain. Ils sont aussi, malheureusement, les principaux responsables des infections nosocomiales du sang. Mentionnons aussi les infections des voies urinaires causées par E. coli lorsque cette bactérie se retrouve au niveau de l’urètre ou dans la vessie, alors qu’elle est considérée comme un mutualiste dans le côlon.

Si on considère la relation symbiotique qu’un individu entretient avec son microbiote d’un point de vue général (plutôt que microorganisme par microorganisme), on dira que cette relation symbiotique est équilibrée, déséquilibrée ou insidieuse. On qualifie d’équilibrée une relation symbiotique où l’hôte et ses microorganismes sont en équilibre. Dans un tel type de relation

saviezvous ?

symbiotique, le rapport de force est à l’avantage de l’hôte. La prolifération des microorganismes est limitée, et aucun ne cause de tort à l’hôte. Celui-ci entretient donc des relations mutualistes ou commensales avec chacun d’entre eux. Puisqu’il s’agit d’un équilibre, ce type de relation peut perdurer. Lorsqu’une ou plusieurs relations parasitiques perturbent l’hôte, on dira alors que la relation générale que ce dernier entretient avec ses microorganismes est déséquilibrée. En tant que déséquilibre, ce type de relation est peu enclin à perdurer ; tôt ou tard, l’hôte ou le microorganisme prendra le dessus. Enfin, lorsqu’un individu porte des microorganismes pathogènes sans en être affecté, sa relation à lui peut être considérée comme équilibrée, mais le fait qu’il puisse contaminer d’autres individus confère à ce type de relation symbiotique un caractère insidieux. On parle alors de relation symbiotique insidieuse et on dit de la personne qui entretient ce type de relation qu’il s’agit d’un porteur sain. Le cas célèbre de Typhoid Mary (voir ci-après l’encadré Le saviez-vous ?) en est un bon exemple.

Typhoid Mary

La fièvre typhoïde est causée par la bactérie Salmonella typhi qui, au cours des années 1900 aux États-Unis, a été à l’origine de plusieurs milliers de cas de fièvre typhoïde. Cette histoire, concernant la fièvre typhoïde, est un bon exemple de relation insidieuse de microorganismes avec un individu. En effet, 28 cas de fièvre typhoïde apparurent dans 7 foyers new-yorkais où une certaine Mary Mallon travaillait à titre de cuisinière. L’analyse des selles de Mme Mallon révéla alors qu’elle était porteuse de la bactérie pathogène sans présenter de symptômes de la maladie. Typhoid Mary fut alors sommée de cesser de travailler à titre de cuisinière. Mais elle changea de nom et recommença à travailler comme cuisinière pendant les cinq années suivantes, au cours desquelles elle contamina encore beaucoup de personnes. Elle fut finalement retrouvée et gardée en quarantaine pendant 23 ans, c.-à-d. jusqu’à sa mort. On considère Mary Mallon responsable de 10 émergences de la maladie, de 47 cas et de 3 décès.

C HAP ITRE 1

Introduction aux microorganismes

Est-il préférable de malmener, voire d’éliminer son microbiote ou, au contraire, d’en prendre soin et d’en préserver l’intégrité ? Donnez des exemples de moyens à prendre pour y parvenir, et justifiez votre réponse de manière à illustrer la relation symbiotique qu’entretiennent l’humain et son microbiote.

1. 5 Les microorganismes

Monde vivant Bacteria Procaryotes

Ancêtre commun

et le monde vivant

Nous connaissons aujourd’hui des millions d’espèces d’organismes vivants. Le monde microbien à lui seul foisonne d’organismes, et il n’est pas facile de s’y retrouver. Pour cette raison et plusieurs autres, il est impératif d’y mettre de l’ordre. Pour le domaine médical, la capacité d’identifier la nature d’un agresseur microbien, de choisir une thérapeutique appropriée au contexte infectieux et de briser la chaîne épidémiologique (voir chapitre 6) s’impose. Ces impératifs justifient à eux seuls la nécessité d’une classification précise des microorganismes6. Tout d’abord, le modèle actuel suggère une division entre le monde vivant et le non-vivant (figure 1.6). En biologie, on définit un organisme vivant comme une entité composée d’au moins une cellule. D’emblée, cela exclut les virus et les prions. En effet, comme nous le verrons au chapitre 5, la structure des virus et des prions est plus simple que celle de la cellule. C’est donc dire qu’il existe des entités qui partagent d’importantes caractéristiques avec les êtres vivants, même si elles font partie, officiellement du moins, du monde non vivant. On dit de ces entités qu’elles sont acaryotes. Le monde vivant, lui, est divisé en trois domaines (ou empires) : les Archæa, les Bacteria et les Eucarya. Aucun organisme étudié dans ce manuel n’appartient aux Archæa. Par contre, le domaine des Bacteria fera l’objet d’une étude importante, puisque toutes les bactéries pathogènes appartiennent à ce domaine.

Archæa Procaryotes

Mycètes Animaux

Eucarya

Végétaux

Monde non vivant (Acaryotes) Virus et prions FIGURE 1.6

Organismes vivants et non vivants.

Le monde vivant est divisé en trois domaines (aussi appelés empires) qui regroupent des organismes qui partagent tous un très lointain ancêtre. Les deux premiers domaines regroupent des organismes procaryotes. Le troisième, comme son nom l’indique, regroupe des organismes eucaryotes. Les différentes ramifications qui caractérisent les trois domaines du vivant ne servent qu’à illustrer qu’il existe une grande diversité de règnes au sein des domaines, mais ne visent pas à en rendre compte de façon précise. Le monde non vivant, lui, regroupe des orga nismes qui ne sont pas composés d’au moins une cellule, ce qui les exclut de la définition des organismes vivants. Ce sont les Acaryotes, groupe auquel appartiennent les virus et les prions.

Les Bacteria (et les Archæa) sont des procaryotes, c.-à-d. des organismes unicellulaires, dont la cellule est très petite et dépourvue de noyau (figure 1.7, p. 13).

L’ADN de ces organismes se trouve dans le cytoplasme de la cellule. Au contraire, les Eucarya sont unicellulaires ou pluricellulaires, et leurs cellules sont beaucoup plus grosses et complexes (figure 1.7). Elles possèdent des organites membraneux et un véritable noyau, où se trouve l’ADN.

6. À ce jour, la biologie propose plusieurs modèles de classification des organismes vivants. Tous ces modèles cherchent à regrouper les êtres vivants en fonction de leur parenté évolutive. Malheureusement, cela n’est pas chose aisée et, si le modèle qui est proposé dans ce manuel semble vouloir s’imposer, les ouvrages scientifiques en proposent encore quelques autres.

Chacun des domaines est ensuite divisé en règnes. En ce qui concerne les Bacteria, nous ne préciserons pas les différents règnes dans ce manuel. Nous nous contenterons d’une étude des grandes caractéristiques bactériennes. Dans le cas des Eucarya, il peut être utile de distinguer quelques règnes, puisque le monde des

PAR T I E 1

Éléments de microbiologie

Organites membranaires Réticulum endoplasmique lisse Appareil de Golgi Noyau contenant l’ADN Réticulum endoplasmique rugueux Mitochondrie Caractéristiques communes Membrane plasmique Ribosomes

Cellule eucaryote FIGURE 1.7

Cellule procaryote

Comparaison entre une cellule procaryote et une cellule eucaryote.

La cellule procaryote, à droite, est beaucoup plus petite – environ 10 fois plus petite – que la cellule eucaryote et se distingue par l’absence de noyau et d’organites délimités par une membrane.

agresseurs microbiens a des représentants dans plusieurs de ces règnes, et les mécanismes de lutte à l’infection peuvent varier selon le type de microorganismes. Quelques règnes d’eucaryotes sont présentés ci-après.

la figure 1.8 (p. 14), tout en représentant schématiquement les grandes caractéristiques de chacun.

• Les Mycètes, chez qui on retrouve, entre autres, les levures et les moisissures. • Les Animaux, qui comptent quelques parasites de l’humain (vers, insectes, acariens). • Un certain nombre de règnes comprennent des microorganismes unicellulaires regroupés sous le vocable de protozoaires et dont certains sont des parasites de l’humain. • Le modèle considère également quelques autres règnes, dont celui des Végétaux. Ces derniers règnes ne font pas l’objet d’une étude dans ce manuel, puisque aucun ne présente d’organismes parasitant ou infectant les humains. Chacun des groupes de microorganismes pertinents au regard de l’étude des infections et du système immunitaire fait l’objet d’un chapitre, ce à quoi fait référence

En science, il convient de classer et de nommer les microorganismes de façon précise. La taxonomie des microorganismes suit les règles générales appliquées au monde vivant. Ainsi, chaque règne comprend une myriade d’espèces différentes, regroupées en catégories et en sous-catégories. Voici les principaux échelons de la classification des organismes vivants :

1. 6 Nomenclature binomiale

• Domaine • Règne • Embranchement • Classe • Ordre • Famille • Genre • Espèce C HAP ITRE 1

Introduction aux microorganismes

Les microorganismes

(et les autres agents pathogènes) peuvent être des

Non-vivants

Vivants

sont tous des

peuvent être des

Acaryotes

Procaryotes

Eucaryotes

comprennent les

font référence aux

comprennent les

Virus

Prions

(Chapitre 5)

Bactéries

(Chapitre 2)

Protozoaires (Chapitre 4)

Mycètes

(Chapitre 3)

Helminthes (Animaux) (Chapitre 4)

Arthropodes (Animaux) (Chapitre 4)

comprennent les

Levures

Moisissures

sont des

Acellulaires

Unicellulaires

Pluricellulaires

FIGURE 1.8

Organisation des grands groupes de microorganismes en fonction de leurs caractéristiques générales.

Ainsi, la bactérie E. coli est classée comme suit : Domaine et règne : Bacteria Embranchement : Proteobacteria Classe : Gamma Proteobacteria Ordre : Enterobacteriales Famille : Enterobacteriaceæ Genre : Escherichia Espèce : coli

miale consiste en le fait de nommer un organisme au moyen des deux derniers échelons de sa classification.

Dans un contexte où une certaine précision est de rigueur, la nomenclature scientifique est la seule qui soit vraiment complète et suffisamment précise. Parler de levures ou de bactéries demeure vague. Il y a de nombreuses espèces de levures et de bactéries, et toutes ne posent pas les mêmes défis de santé publique.

Il est parfois nécessaire de préciser le sérotype

Plus de précision est nécessaire, de toute évidence, notamment lorsqu’il s’agit de poser un bon diagnostic ou d’administrer un traitement approprié. À l’heure actuelle, la façon scientifique de nommer les espèces relève d’une série de règles consensuelles qu’on appelle la nomenclature binomiale. La nomenclature bino14

PAR T I E 1

Éléments de microbiologie

Ainsi, pour l’humain, on dira Homo sapiens. On note que les noms du genre et de l’espèce sont toujours en italique. De plus, le nom du genre débute toujours par une majuscule ; celui de l’espèce, par une minuscule (p. ex. Escherichia coli, Clostridioides difficile7 ).

Cette nomenclature n’est pas sans faille ni exception. En effet, les virus, qui ne sont pas vivants, ont un mode de classification qui leur est propre. De plus, il est relativement aisé de déterminer les espèces lorsqu’il s’agit d’animaux et de végétaux. Mais pour les microorganismes, la chose est souvent plus complexe. Chez les bactéries, par exemple, la forme, la composition de la paroi cellulaire, l’ADN et le type de métabolisme sont 7. Le Clostridioides difficile était auparavant appelé Clostridium difficile.

autant de caractéristiques qui aident à déterminer les espèces. Mais cela peut s’avérer insuffisant pour distinguer certaines particularités de certaines souches bactériennes de même espèce. Par exemple, la bactérie bien connue Escherichia coli, en raison des mutations dont elle a fait l’objet, existe en de très nombreuses souches. Certaines entretiennent avec l’humain des relations mutualistes ou commensales, alors que d’autres sont de virulents pathogènes, même si elles appartiennent à la même espèce. C’est la raison pour laquelle il arrive que l’on doive spécifier le sérotype de la bactérie. Au début des années 1930, Rebecca Lancefield (1895-1981) reconnut l’importance des tests sérologiques. Elle développa un système de classification des streptocoques, basé sur les différences relatives à la paroi bactérienne. Dans son système, connu actuellement comme les groupes de Lancefield, chaque sérotype différent est identifié par une lettre de A à T. Plus tard, Escherichia coli, Salmonella et d’autres bactéries ont fait l’objet d’un regroupement sérologique, en fonction de différences relatives aux flagelles (H), aux capsules (K) et aux polysaccharides de la paroi bactérienne (O). On se rend compte de la valeur actuelle du sérotypage, car les sérotypes d’E. coli O55, O111 et O127 sont le

plus fréquemment associés aux diarrhées infantiles. Ainsi, le sérotype d’E. coli, trouvé dans les échantillons fécaux d’enfants diarrhéiques, a une valeur diagnostique et aide à identifier la source de l’infection. Par exemple, la bactérie E. coli O157:H7 (genre : Escheri chia ; espèce : coli ; sérotype : O157:H7) est une souche pathogène d’E. coli qui cause la maladie du hamburger, qui se complique parfois en syndrome hémolytique urémique (SHU).

1. 7 Le monde microbien, une affaire de taille

Les microorganismes sont, par définition, microscopi ques. Une difficulté associée à l’étude des microorganismes relève justement de la capacité à se représenter ce qui est invisible à l’œil nu. Pour combattre les micro organismes, encore faut-il qu’ils soient détectés par le système immunitaire. Si tous les microorganismes sont petits, certains sont beaucoup plus petits que d’autres. Et plus les microorganismes sont petits, plus il en faut pour qu’il y ait rencontre avec les agents du système immunitaire, les leucocytes. C’est ce que nous verrons dans les chapitres suivants. La figure 1.9 donne une appréciation de la taille des différents groupes de microorganismes.

Protéine Virus

Bactérie Levure

FIGURE 1.9

Échelle de taille comparative des différents types de microorganismes.

Les prions, qui sont des protéines (0,005 à 0,01 µm), sont beaucoup plus petits que les virus (0,02 à 0,3 µm), eux-mêmes en général beaucoup plus petits que les bactéries (0,2 à 10 µm). Les levures et les protozoaires, qui sont des unicellulaires eucaryotes (2 à 100 µm), sont environ 10 fois plus gros que les bactéries moyennes et à peu près de même dimension qu’un érythrocyte ou qu’un leucocyte. Les helminthes et les arthropodes, qui sont des pluricellulaires, sont trop gros pour être représentés sur cette illustration. C HAP ITRE 1

Introduction aux microorganismes

Résumé CHAPITRE

MICROBIOTES Les microorganismes sont les organismes les plus abondants sur la planète. Ils ont colonisé pratiquement tous les habitats connus, y compris les téguments et les muqueuses des autres organismes vivants. On appelle microbiote normal l’ensemble des microorganismes qui sont normalement retrouvés à un endroit donné. À l’inverse, on dit de la présence de microorganismes dans un endroit inhabituel ou qu’ils peuvent difficilement coloniser qu’elle constitue un microbiote transitoire.

BESOINS MICROBIENS En tant qu’êtres vivants – ce qui exclut les virus et les prions –, les microorganismes doivent trouver dans leur environnement de quoi subvenir à leurs besoins. C’est ainsi que les microorganismes, pour survivre et proliférer, doivent évoluer dans un environnement où la température, le pH et la composition de l’atmosphère, pour ne nommer que ces paramètres, leur sont favorables. Tous les microorganismes présentent une certaine tolérance aux variations de ces paramètres. Les limites de cette tolérance définissent leur zone de tolérance, à l’intérieur de laquelle se trouvent les conditions dites optimales.

RELATIONS SYMBIOTIQUES L’humain est en étroite relation avec les microorganismes de son microbiote. Cela s’appelle une relation symbiotique. Cette symbiose peut prendre plusieurs formes. Le mutualisme est une forme de relation symbiotique où l’hôte et ses microorganismes profitent mutuellement de leur association. L’humain entretient aussi souvent une relation symbiotique en vertu de laquelle les microorganismes profitent de l’environnement que constitue le corps humain, sans nuire à leur hôte. Il s’agit de commensalisme. Enfin, on appelle parasitisme la relation symbiotique lorsque les microorganismes causent du tort à l’hôte.

PAR T I E 1

Éléments de microbiologie

LES MICROORGANISMES ET LE MONDE VIVANT L’incroyable diversité qui existe parmi les êtres vivants en général, et au sein des microorganismes en particulier, a forcé l’élaboration de systèmes de classement des organismes vivants. La classification actuelle répartit les organismes vivants en trois domaines : les Bacteria, les Archæa et les Eucarya.

NOMENCLATURE BINOMIALE La communauté scientifique a adopté une série de règles qui permettent de nommer les organismes vivants : la nomenclature binomiale. Dans certains cas, cette façon de nommer les microorganismes n’est pas encore assez précise. On doit alors ajouter le sérotype au nom scientifique de l’espèce concernée. C’est ainsi qu’on peut distinguer les souches pathogènes des souches non pathogènes chez certaines espèces de bactéries.

LE MONDE MICROBIEN, UNE AFFAIRE DE TAILLE Un microorganisme est, par définition, invisible à l’œil nu. Si les helminthes et les arthropodes adultes sont souvent visibles à l’œil nu, leurs œufs, leurs kystes, leurs larves, eux, exigent d’être observés en microscopie. Cela dit, il existe des différences de taille considérables entre les types d’agresseurs microbiens. S’il est possible de loger des milliers de virus dans une seule bactérie, on pourrait loger des milliers, voire des centaines de milliers de bactéries dans une seule cellule humaine.

QUESTIONS DE

révision

1. Qu’est-ce qu’un microbiote ? 2. Notre milieu interne (sang et liquide interstitiel) comporte-t-il un microbiote normal ? 3. Quand un humain se déplace, il déplace avec lui ses propres cellules et celles des multiples microorganismes qui font partie de ses microbiotes. Quelles cellules sont les plus nombreuses : les cellules de cet humain ou les cellules des microorganismes que l’individu porte ? 4. Quelle zone normalement colonisée chez l’humain semble présenter le microbiote le plus abondant ? 5. Comment une même espèce de microorganisme peut-elle faire partie d’un microbiote normal et d’un microbiote transitoire chez un même individu ? 6. Pourquoi dit-on du microbiote aérien qu’il est surtout transitoire ? 7. En ce qui a trait aux besoins des microorganismes, quelle distinction fait le modèle biologique entre zones de tolérance et conditions optimales ? 8. Pourquoi une majorité de microorganismes pathogènes sont-ils mésophiles ? 9. Quelle distinction fait-on entre aérobie strict et anaérobie facultatif ? 10. Quelle distinction fait-on entre mutualisme et commensalisme ? 11. Quel type de relation symbiotique les microorganismes entretiennent-ils avec leur hôte quand ils l’infectent ? 12. Qu’est-ce qu’une relation symbiotique insidieuse ? 13. À quelle espèce appartient Staphylococcus aureus ? À quel genre appartient-il ? C HAP ITRE 1

Introduction aux microorganismes

14. À quel microorganisme, parmi ceux mentionnés ci-dessous, Staphylococcus aureus est-il le plus semblable ? Justifiez votre réponse. • • • •

Escherichia coli Candida albicans Clostridioides difficile Staphylococcus epidermidis

15. Pourquoi le sérotypage est-il nécessaire à l’identification de nombreuses bactéries ?

PAR T I E 1

Éléments de microbiologie

ACT I V I T É S

synthèses

1. Jérémie comprend que plus on s’éloigne des conditions optimales de croissance d’un microorganisme, plus sa croissance est difficile, et plus il est facile de l’éliminer. Il se dit alors que, plutôt que d’avoir recours à de coûteux antibiotiques, qui sont de toute façon de moins en moins efficaces, on devrait chercher à modifier les paramètres de l’environnement des pathogènes humains de façon à s’éloigner de leurs conditions optimales de croissance, voire les amener hors de leurs zones de tolérance. Si, a priori, la réflexion de Jérémie est sensée, en pratique, sa suggestion est le plus souvent inapplicable. Expliquez pourquoi. 2. Alexandra a été hospitalisée pour une septicémie (présence de bactéries dans le sang, avec manifestations graves) à la suite de la pose d’un cathéter intravasculaire. On lui a expliqué que sa septicémie avait été causée par Staphylococcus epidermidis. Alexandra croyait pourtant que cette bactérie n’était pas pathogène et qu’elle était un commensal normal de la peau des humains. Dans l’optique d’éclairer Alexandra, répondez aux questions suivantes : a) Distinguez le type de relations symbiotiques qu’entretiennent Alexandra et S. epidermidis, selon que la bactérie se trouve sur sa peau ou dans son sang. b) Distinguez le type de microbiote auquel appartient S. epidermidis, selon qu’il est sur la peau d’Alexandra ou dans son sang. 3. Souffrant d’une colite hémorragique, Marie-Pier est hospitalisée. Son médecin lui explique que son mal est causé par une contamination à la bactérie E. coli. Il émet l’hypothèse qu’elle a mangé un aliment qui avait été lui-même contaminé par cette bactérie et dont la cuisson a été insuffisante. Marie-Pier est perplexe. Étant donné l’affreux état dans lequel elle se trouve, il lui apparaît tout à fait justifié de considérer cette bactérie comme dangereuse. Pourtant, lors de ses séances de laboratoire en biologie, on lui demande souvent de travailler avec E. coli, bactérie que son enseignante tient pour inoffensive. Qui, de son médecin ou de son enseignante, fait erreur au sujet de la bactérie E. coli ? Est-il possible qu’ils aient tous les deux raison ? Expliquez cet apparent paradoxe.

C HAP ITRE 1

Introduction aux microorganismes

IMMUNOLOGIE MICROBIOLOGIE ET

3e édition

Cet ouvrage présente de manière synthétique et accessible les concepts liés aux domaines de l’immunologie et de la microbiologie. Abondamment illustrée, la 3e édition d’Immunologie et microbiologie s’avère un outil didactique essentiel pour les enseignants de biologie du collégial. La clarté des notions et des synthèses proposées contribue à mieux préparer les étudiants aux apprentissages et à faciliter l’application des concepts abordés en classe. L’approche utilisée dans cet ouvrage, fondée sur l’application en contexte authentique, met en évidence la relation entre la théorie et la pratique dans le milieu de la santé. En résumé, Immunologie et microbiologie possède de nombreux avantages : Des contenus entièrement conformes aux exigences des programmes de formation du collégial Des études de cas et des activités d’application et d’intégration accompagnées d’un corrigé détaillé Des contenus détaillés des principales infections chez l’humain Quantité de contenus d’approfondissement dans les rubriques et les annexes De nombreux liens établis entre le domaine médical et la pratique Plusieurs études de cas spécialement conçues pour permettre l’intégration et le transfert des apprentissages en situations réalistes Un contenu numérique riche et varié Sur maZoneCEC, accédez au manuel en format numérique (PC, Mac, iPad et Android) ainsi qu’à de nombreux enrichissements, dont : plus de 185 exercices interactifs autocorrectifs ; des documents interactifs pour présenter les illustrations ; des carrousels d’images en haute définition ; des animations ; des études de cas supplémentaires ; des examens.

Nicolas Faucher L’auteur, Nicolas Faucher, possède une maîtrise en biologie moléculaire de l’Université Laval. Il enseigne la biologie et l’immunologie depuis plus de vingt ans au Cégep Limoilou. Pédagogue chevronné, il a participé aux travaux du MELS sur le renouveau pédagogique et l’évaluation par compétences, et donne des formations sur l’évaluation des apprentissages.