Tema 07.- Envolturas celulares

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Tema 7 Envolturas celulares


Tema 7.- Envolturas celulares 1.- Introducción Después de conocer en el tema anterior la historia relacionada con el estudio celular, los métodos de visualización y los tipos celulares que existen (la célula procariota y las células eucariotas animal y vegetal), pasaremos a profundizar con más detalle todos los componentes que forman las células eucariotas. En este tema veremos las envolturas que puede poseer y por lo tanto las primeras barreras que tiene la célula en contacto con el exterior. Estudiaremos la pared celular de células vegetales y la matriz extracelular de las células animales para terminar con la principal envuelta celular, la membrana plasmática, presente en ambos tipos celulares. Dedicaremos especial atención a esta última por la gran repercusión que tiene en el correcto funcionamiento de la célula, influyendo en la comunicación con el exterior y en la formación de compartimentos subcelulares que veremos detalladamente en el tema siguiente.


Tema 7.- Envolturas celulares En este tema estudiaremos las envolturas celulares de las células animales y vegetales, dedicando especial atención a la membrana plasmática: –

Pared celular

Matriz extracelular

Membrana plasmática ●

Composición química

Propiedades

Estructura

Funciones

Transporte a través de la membrana Transporte de moléculas pequeñas – Transporte de macromoléculas y partículas Comunicación celular –

● ●

Especializaciones de la membrana plasmática


Tema 7.- Envolturas celulares 2.- La pared celular. Es una cubierta exterior que se localiza después de la membrana plasmática en las células de bacterias, algas, hongos y plantas. En cada organismo tiene una composición diferente y por lo tanto puede tener funciones específicas en cada uno de ellos, pero las funciones principales de la pared celular son las de actuar de exoesqueleto para proteger el contenido celular, dar rigidez y estructura y mediar en las relaciones entre la célula y el exterior ya que es la primera capa en contacto con el entorno. En este apartado veremos solamente la pared celular vegetal.


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Tema 7.- Envolturas celulares 2.1.- Composición: La pared celular de las células vegetales está compuesta por una red de fibras de celulosa dispersa en una matriz formada por dos clases de polisacáridos (las hemicelulosas y las pectinas), glicoproteínas, compuestos fenólicos (lignina, suberina,...), elementos minerales (principalmente el Ca2+) y agua, dándole un espesor de 10-25nm. –

Celulosa: Polisacárido compuesto únicamente por moléculas de glucosa unidas entre sí por enlaces β-(1-4), por lo que es un homopolisacárido. El resultado será una fibra lineal y recta que se estabilizará mediante puentes de hidrógeno intermoleculares con otras fibras de celulosa. Esta disposición le otorga a esta unión de fibras la impermeabilidad frente al agua y que entre estas fibras se pueda establecer la matriz.


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Tema 7.- Envolturas celulares Hemicelulosas: Son heteropolisacáridos de pentosas y hexosas que forman una cadena lineal con ramificaciones cortas. Hay muchos monosacáridos que pueden formar estas estructuras, como la xilosa, arabinosa, manosa o glucosa, y están unidos por enlaces β-(1-4). Estos compuestos varían dependiendo de la especie vegetal y de su estado fisiológico, pero el xiloglucano suele ser el polisacárido más abundante.

Pectinas: Polisacáridos no fibrilares que están muy ramificados e hidratados, con ellos se determina la porosidad de las paredes y se regula el pH.

Glucoproteínas: Proteínas estructurales ricas en uno o dos aminoácidos que están glicosiladas, como las extensinas.

Lignina: Polímero que se impregna en las paredes celulares de algunas células en un proceso que se llama lignificación para dar rigidez, por lo que se deposita en tejidos conductores y de soporte.

Cutina, suberina y ceras: Sustancias hidrofóbicas que impermeabilizan las paredes de los tejidos que forman. La cutina reviste tejidos externos, la suberina forma el corcho (la suberización será su proceso de impregnación) y las ceras forman el haz de las hojas, entre otras cosas.


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Tema 7.- Envolturas celulares La composición de la pared celular es, por tanto, muy compleja y depende del estado de desarrollo (tanto de la célula en particular como del tejido o de la planta en general), del grupo taxonómico y de la especie concreta. Además se disponen en capas de distintas composiciones (siguiente punto). Pero en general, se puede decir que la pared celular es un conjunto de fibras de celulosa inmersas en una matriz: –

Celulosa

Matriz

Hemicelulosa

Pectina

Glicoproteínas

Minerales

Agua

Lignina

Cutina

Suberina

Ceras

Sólo están presentes en algunas células especializadas.


Tema 7.- Envolturas celulares 2.2.- Estructura: La pared vegetal está formada por tres capas, la lámina media y la pared primaria que están presentes siempre, y la pared secundaria, que está presente sólo en algunos tipos celulares:  Lámina media: Es la capa más externa de la pared celular y la primera en formarse ya que ocurre al final de la división celular (en la citocinesis); al producirse en la citocinesis mantiene unidas a células contiguas y en muchos casos es compartida por ambas células. Tiene un alto contenido en pectinas y tiene un aspecto homogéneo.  Pared primaria: Se forma inmediatamente después de la lámina media y durante el crecimiento celular. Está formada por numerosas fibrillas de celulosa dispuestas de forma reticular (sin orden) inmersas en una abundante matriz de hemicelulosas, pectinas, glicoproteínas y agua. Es una capa flexible y más gruesa que la lámina media y en algunas células es la última capa, como en los meristemos (células que se dividen continuamente) o en los tejidos fotosintéticos.  Pared secundaria: Se forma sobre la pared primaria (hacia el interior de la célula) y cuando la célula ha detenido su crecimiento. Es más gruesa que la pared primaria y está formada por varias capas, siendo muy rígida. Formada por muchas fibrillas de celulosa orientadas paralelamente y escasa matriz y agua. A veces se modifica con moléculas de cutina, suberina, lignina, ceras y sales minerales.


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1.- Pared secundaria externa 2.- Pared secundaria media 3.- Pared secundaria interna 4.-Lumen celular 5.- Pared primaria 6.- Lรกmina media


Tema 7.- Envolturas celulares ďƒ˜

Pared secundaria ďƒ—

Pared primaria


Tema 7.- Envolturas celulares 2.3.- Especializaciones de la pared celular: Existen principalmente dos especializaciones que conectan a las células entre sí y con el medio que las rodea:  Punteaduras: Son zonas de adelgazamiento de la pared celular y en ellas no existe pared secundaria, consta de una cavidad y una membrana de cierre y se sitúan al mismo nivel que las de la célula vecina.

 Plasmodesmos: Finos tubos que atraviesan las paredes celulares y conectan el citoplasma de las células vecinas, permitiendo así el intercambio de sustancias. En esta región, la membrana plasmática de una célula se continua con la membrana de la otra. En el centro del plasmodesmo hay un túbulo llamado desmotúbulo que es una prolongación del retículo endoplasmático liso. Su localización puede ser en una zona determinada o dispersos de manera homogénea por toda la pared celular.


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Tema 7.- Envolturas celulares 2.4.- Funciones: –

Protección: Actúa como un exoesqueleto protegiendo y dando forma a las células. Al ser una barrera física, evita también la entrada de sustancias o agentes patógenos. También protege a las células de medios hipotónicos impidiendo que estallen. Gracias a esta propiedad las células tienen turgencia (presión que ejerce la célula contra la pared), responsable de la rigidez mecánica que tienen las plantas jóvenes.

Si se lignifican los tejidos de conducción les otorga resistencia a los vasos del xilema y del floema. La lignificación en los tejidos de soporte permite el porte erecto de las plantas.

La suberización y cutinización impermeabilizan la superficie de la planta e impiden su desecación.

Comunicación: Gracias a sus especializaciones, las células están comunicadas y pueden intercambiar sustancias.


Tema 7.- Envolturas celulares 3.- La matriz extracelular. Las células animales tienen que estar conectadas para interactuar correctamente con las células que les rodean, es así como se hace posible la formación de tejidos y órganos. Esta matriz se sitúa por fuera de la membrana plasmática y es un conjunto de proteínas fibrilares, proteoglucanos y glucoproteínas formados por la misma célula y excretados al exterior. Matriz extracelular del tejido conectivo. Se muestran las fibras de colágeno (CO), las fibras elásticas (EF) y la sustancia fundamental (GS).

Matriz extracelular del tejido cartilaginoso


Tema 7.- Envolturas celulares 3.1.- Composición: La composición de la matriz difiere en cada tejido pero, en general, se distinguen dos partes: –

Matriz fibrilar: Red de fibras que mantiene la estructura y le da elasticidad, estos parámetros se pueden modificar variando la concentración y la proporción de las fibras que lo forman, son: ●

Fibras de colágeno

Fibras de elastina

Sustancia fundamental o matriz amorfa: Es el medio donde se depositan todos los compuestos de la matriz. Según su composición estará más líquida o más sólida, repercutiendo al transporte y difusión de nutrientes o desechos. Aquí encontramos: ●

Glucosaminoglucanos (GAGs) y proteoglucanos

Glucoproteínas

Iones

Gases

Hormonas

Agua


Tema 7.- Envolturas celulares  Colágeno: Son las fibras más abundantes de la matriz, son proteínas fibrilares que otorgan flexibilidad y sobretodo una gran consistencia y resistencia tensora. Está formado por tres cadenas polipeptídicas (cadenas α) sintetizadas en el RER que se unen formando una triple hélice y forman una fibra llamada tropocolágeno, esta fibra se unirá a otras para formar las microfibrillas y a su vez se unirá a otras para formar el colágeno.


Tema 7.- Envolturas celulares  Elastina: Forma una red tridimensional que dota a la matriz de elasticidad ya que es capaz de responder a los estiramientos y distensiones variando su longitud. Se localiza fundamentalmente en los ligamentos, en los tejidos pulmonares o en los vasos sanguíneos.

E: Elastina

C: Colágeno


Tema 7.- Envolturas celulares  Glucosaminoglucanos (GAGs) y proteoglucanos: Los GAGs son polímeros de disacáridos que forman largas cadenas, el ácido hialurónico es uno de los más importantes (su grado de hidratación será el responsable de la viscosidad de la matriz). El proteoglucano es una proteína central a la que se unen los GAGs.  Glucoproteínas: Moléculas polipeptídicas con cadenas laterales de hidratos de carbono que se unirán al colágeno para facilitar la adherencia de las células a la matriz extracelular. Podemos destacar dos: –

Fibronectina: Está formada por dos cadenas polipeptídicas unidas entre sí por dos puentes disulfuro. Favorece la adherencia celular al unirse al colágeno y proteoglucanos.

Laminina: Asocia la lámina basal a las células que están rodeadas por ella.


Tema 7.- Envolturas celulares 3.2.- Funciones: –

Su principal función es la de relleno y sostén para los tejidos y de unión a las células que los forman. Por la alta variabilidad de moléculas que puede tener y su diferente proporción, posee distintos grados de elasticidad y resistencia para las necesidades específicas de cada tejido.

Sirve como vía de comunicación entre células.

Permite o no la división celular.

Puede actuar como reserva de hormonas y factores de crecimiento.

Puede acumular minerales y por lo tanto endurecerse para formar estructuras de sostén como el tejido óseo o cartilaginoso.


Tema 7.- Envolturas celulares 4.- La membrana plasmática. Para que la vida pueda existir, las células han de ser capaces de mantener un medio interno apropiado apto para todos los procesos metabólicos que desempeña, por lo que las células han de estar separadas del medio externo. Esto es posible gracias a la membrana plasmática, que aísla a la célula y ayuda a mantener el medio interno. Pero las células no pueden estar incomunicadas con el exterior, por lo que también permitirá y regulará la comunicación y el transporte entre el exterior y el interior. Por estas características, las células eucariotas poseen compartimentos intercelulares (orgánulos) que permitirán condiciones específicas para ciertos procesos y sin perder la comunicación entre este orgánulo y el citosol.


Tema 7.- Envolturas celulares La membrana plasmática está presente en todos los tipos celulares existentes, en este tema estudiaremos la membrana que tienen las células eucariotas, analizando en profundidad su composición y estructura para comprender correctamente las funciones que desempeña. Tiene una estructura laminar con un grosor de 10nm aproximadamente.


Tema 7.- Envolturas celulares 4.1.- Composición química: La membrana plasmática está formada por lípidos, proteínas y glúcidos:  Lípidos: Mayoritariamente son los fosfolípidos pero también hay glucolípidos y esteroles (colesterol). Son la base sobre la cual se forma toda la estructura de la membrana ya que estos lípidos son anfipáticos y por lo tanto ante un medio acuoso se orientarán espontáneamente y tenderán a autoensamblarse, dejando en su interior otro medio acuoso que será el que formará el interior celular.

Colesterol 

 Fosfolípido


Tema 7.- Envolturas celulares Estos lípidos le otorgan a la membrana dos propiedades muy importantes:  Fluidez: Esta propiedad permite que las moléculas que están en la membrana puedan o no moverse por ella (a mayor fluidez mayor movimiento), esto es posible gracias a que los fosfolípidos tienen movilidad. La fluidez depende de: - Ordenación de los fosfolípidos: A mayor ordenación menor fluidez. Esta ordenación es posible porque los fosfolípidos son capaces de moverse a través de la membrana mediante cuatro tipos de desplazamientos, el de rotación (girar sobre su eje), de flexión (separación o aproximación de las colas del lípido), de difusión lateral (cambian de posición dentro de la misma monocapa) o de flip-flop (cambian de posición de una monocapa a otra, esto se hace poco porque requiere aporte energético). - Colesterol: Se intercala entre los fosfolípidos ocupando sus huecos, restringiendo así su movimiento y la fluidez de la membrana. Controlando su concentración se podrá controlar su fluidez, pero está presente solo en las células animales.


Tema 7.- Envolturas celulares - Temperatura: A mayor temperatura mayor fluidez. - Tipos de lípidos: Cuanto más cortas y más insaturadas estén las colas (ácidos grasos) de los fosfolípidos mayor será la fluidez ya que así se organizan peor y establecen menos fuerzas de Van der Waals entre ellos.  Permeabilidad selectiva: La barrera de lípidos impide el paso de la mayoría de las sustancias y permite el de otras pocas, posibilitando de esta forma que el contenido del exterior y del interior pueda ser diferente.

Esta permeabilidad así como el transporte específico a través de la membrana está condicionado por la fluidez, por lo que es necesario controlar en todo momento el contenido de la membrana y su concentración para su correcto funcionamiento.


Tema 7.- Envolturas celulares  Proteínas: Su presencia determina las características de la membrana y por lo tanto de la célula, siendo diferentes en cada individuo y en cada tipo celular. Se clasifican atendiendo al grado de asociación con la membrana: –

Transmembrana o intrínsecas: Atraviesan totalmente la membrana ya que poseen regiones hidrofóbicas, quedando las partes hidrofílicas a ambos lados. Pueden hacerlo una (1) o varias veces (2).

Periféricas o extrínsicas: No atraviesan la membrana, se anclan a ambos lados mediante enlaces covalentes (3 y 4) o mediante otras proteínas (5 y 6).


Tema 7.- Envolturas celulares Las funciones que desempeñan en la membrana serán: –

Transporte de sustancias de un lado a otro de la célula (punto 4.5).

Son puntos de anclaje del citoesqueleto.

Actúan como receptores, detectando señales químicas del exterior y las transmiten al interior.

Algunas proteínas periféricas que dan al interior tienen función enzimática y funcionan respondiendo a los estímulos de los receptores anteriores.


Tema 7.- Envolturas celulares  Glúcidos: Son oligosacáridos que se unen a los lípidos y a las proteínas situadas en la cara externa de la membrana de forma covalente, formando glucolípidos y glucoproteínas respectivamente. Su distribución es asimétrica y diferente en cada célula, dando lugar en su conjunto al llamado glucocálix. Las funciones que desempeñan son muy importantes: - Protege a la membrana de lesiones físicas y químicas. - Participa en el reconocimiento celular, por lo que interactúa con la matriz extracelular y reconoce a las sustancias patógenas y propias del organismo como las hormonas. El glucocálix determina el grupo sanguíneo. - Permite el deslizamiento de las células.


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Tema 7.- Envolturas celulares Gracias a estas proteínas y glúcidos, la membrana plasmática tiene otra propiedad:  Asimetría: Las membranas celulares son asimétricas y este factor es decisivo para el correcto funcionamiento de las partes que la integran. El glucocálix se sitúa en el exterior para desempeñar sus funciones de reconocimiento y las proteínas se localizarán en uno u otro lado de la membrana dependiendo de las funciones que se lleven a cabo en la célula.


Tema 7.- Envolturas celulares 4.2.- Propiedades: Son las que ya hemos ido viendo y las posee por la composición química que tienen: Autoensamblaje

Fluidez

Propiedades que le otorgan los lípidos

Permeabilidad selectiva

Asimetría

Propiedad conferida por las proteínas y los glúcidos


Tema 7.- Envolturas celulares 4.3.- Estructura: El modelo que explica la estructura de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido expuesto por Singer y Nicholson en 1972 gracias a los avances en microscopía electrónica. En este modelo se explica que los lípidos que forman la membrana se autoensamblan formando una bicapa lipídica, es decir, se forman dos capas monomoleculares que se disponen de forma opuesta, las colas lipídicas (parte hidrófoba) hacia el interior y las cabezas (parte hidrófila) hacia el exterior. Esta composición le confiere a las membranas casi todas sus propiedades. Pero después se observó que intercaladas en esta bicapa existen toda una serie de proteínas globulares que otorgan a estas membranas la mayoría de sus funciones. Debido a la fluidez que existe en esta bicapa lipídica, estas proteínas se moverán constantemente. Estos dos componentes (junto a los glúcidos) forman una estructura dinámica, fluida y asimétrica.


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Tema 7.- Envolturas celulares 4.4.- Funciones: Como ya se ha dicho, gracias a esta composición tiene toda una serie de funciones imprescindibles para la vida celular: –

Confiere individualidad a la membrana: Separa físicamente el contenido celular del entorno.

Controla el intercambio de sustancias: La membrana no es una pared, tiene una permeabilidad selectiva que controla el intercambio de sustancias y regula su composición y concentración.

Controla el flujo de información: Tiene receptores específicos que captan los estímulos del exterior y pasan la información al interior.

Controlan el interior celular: Gracias a la regulación que se lleva a cabo en este lugar, controlan las condiciones internas para permitir el funcionamiento de las proteínas y por lo tanto de todo el metabolismo que se da en el citosol.

Las funciones de transporte de sustancias y comunicación celular son muy complejas y se llevan a cabo con proteínas específicas que funcionan de formas muy diferentes. Las veremos con mayor profundidad en las páginas siguientes:


Tema 7.- Envolturas celulares 4.5.- Transporte a través de la membrana: Es muy complejo, se clasifica: –

Transporte de moléculas pequeñas (baja masa molecular) ●

Transporte pasivo (a favor de gradiente) Difusión simple – Difusión facilitada ● Proteínas de canal ● Canales regulados por ligando ● Canales regulados por voltaje ● Proteínas transportadoras específicas (permeasas) Transporte activo (en contra de gradiente) –

Bombas (bomba de Na+/K+) Transporte de moléculas grandes (elevada masa molecular) –

Endocitosis Pinocitosis – Endocitosis mediada por receptor – Fagocitosis Exocitosis –

● ●

Transcitosis


Tema 7.- Envolturas celulares - Transporte de moléculas pequeñas (baja masa molecular): Es el transporte de todas aquellas moléculas que pueden atravesar la bicapa lipídica por sus huecos o que pueden pasar por las proteínas transportadoras embebidas en ella. Como la membrana tiene una permeabilidad selectiva, sólo podrán atravesarla moléculas pequeñas y sustancias hidrofóbicas, por lo que el resto de moléculas (como los iones) pasarán por las proteínas. Este transporte se clasifica en dos dependiendo de su consumo o no de energía: - Transporte pasivo: Se produce sin gasto de energía, por lo que el paso de las sustancias se hará a favor de gradiente electroquímico.  El gradiente electroquímico es la dirección del flujo de cada soluto que surge como resultado de su gradiente de concentración y de su gradiente eléctrico. –

Una sustancia tenderá a pasar por la membrana plasmática para igualar su concentración. Este es el gradiente químico.

Las sustancias cargadas se moverán de un lugar a otro para igualar las cargas. Este es el gradiente eléctrico.

Ambos gradientes pueden oponerse, la dirección dependerá de la fuerza que opongan y por eso el gradiente electroquímico es la fuerza neta entre los dos.


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Tema 7.- Envolturas celulares El transporte pasivo se divide en dos: - Difusión simple: Es el transporte o difusión que ocurre a través de la bicapa lipídica, solo pueden atravesarla moléculas no polares (oxígeno, nitrógeno, hormonas esteroideas, benceno o éter) y moléculas polares pequeñas sin carga (agua, dióxido de carbono, urea o etanol).

- Difusión facilitada: Es el transporte del resto de moléculas pequeñas que pasarán sin gasto energético y por lo tanto a favor de gradiente, como no pueden hacerlo por la membrana lo harán mediante proteínas. Se transportarán iones y moléculas polares (glucosa, aminoácidos, nucleótidos y otros metabolitos). Hay dos tipos de proteínas transportadoras:


Tema 7.- Envolturas celulares - ProteĂ­nas de canal: Son proteĂ­nas que atraviesan la membrana, por lo que al abrirse el canal se forma un poro acuoso por el que pueden pasar las sustancias.

Canales regulados por ligando

Canales regulados por voltaje


Tema 7.- Envolturas celulares - Proteínas transportadoras específicas (permeasas): Proteínas que al unirse a la molécula sufren un cambio conformacional, permitiendo así el paso a través de la membrana. Cada proteína transporta solo un tipo de ión o molécula, por lo que es un transporte muy específico.


Tema 7.- Envolturas celulares Hay que recordar que todo este transporte pasivo se produce a favor de gradiente electroquĂ­mico:


Tema 7.- Envolturas celulares - Transporte activo: Se produce un transporte en contra del gradiente electroquímico, por lo que supone un gasto energético para llevarlo a cabo. Las proteínas que lo realizan se llaman bombas y desempeñan papeles muy importantes en la regulación celular y en el metabolismo. Las que veremos aquí son las bombas de Na+/K+ pero hay más como las bombas de protones (las veremos en los temas de metabolismo).


Tema 7.- Envolturas celulares Con este método se consiguen pasar 3Na+ al exterior y 2K+ al interior pero para hacerlo se necesita consumir ATP porque ambos se transportan en contra de gradiente, por lo que la concentración de Na+ será mayor en el exterior y la de K+ será mayor en el interior. Con estas bombas se controla el volumen celular al mantener el equilibrio osmótico, provoca la excitación de las células nerviosas y musculares y permite la entrada de glucosa o aminoácidos en un sistema cotransporte en el que interviene el Na+.

Gracias al gradiente que genera la bomba, la glucosa puede entrar en contra de su gradiente gracias a la energía liberada por la entrada de Na+. Un sistema cotransporte es cuando una proteína transporta dos sustancias en la misma dirección


Tema 7.- Envolturas celulares En resumen, el transporte de molĂŠculas pequeĂąas es el siguiente:


Tema 7.- Envolturas celulares - Transporte de moléculas grandes (elevada masa molecular): La célula puede incorporar también grandes moléculas e incluso otras células (endocitosis), de la misma forma podrá excretar sustancias al medio externo (exocitosis). Esto lo hacen utilizando vesículas lipídicas que se funden con la membrana y pasan su contenido de un lugar a otro.


Tema 7.- Envolturas celulares - Endocitosis: Es la ingestión de macromoléculas del medio externo. Para ello forma una invaginación de la membrana que engloba las partículas a ingerir y después produce su estrangulación, originando una vesícula con el material ingerido en el interior celular. Hay varios tipos de endocitosis atendiendo al material introducido: - Pinocitosis: Es la ingestión de líquidos y partículas en disolución por pequeñas vesículas revestidas de clatrina. Las clatrinas son unas proteínas situadas en regiones especializadas del lado citoplasmático de la membrana que forman una cubierta en forma de cúpula geodésica invertida, invaginando y estrangulando la membrana para formar las llamadas vesículas revestidas. Una vez formadas la clatrina se desprende.


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Tema 7.- Envolturas celulares - Endocitosis mediada por receptor: Es un tipo especial de pinocitosis, aquí las macromoléculas a ingerir se unen a una serie de receptores específicos que hay en la cara citosólica de la membrana y después se formará una vesícula con la ayuda de la clatrina. De esta forma se produce una ingestión específica y controlada que tiene lugar con hormonas o con el colesterol.


Tema 7.- Envolturas celulares - Fagocitosis: Es la ingestión de grandes partículas como otras células o restos orgánicos, por lo que le servirá a la célula de alimento. Las amebas se alimentan así y los fagocitos eliminan de esta forma los microorganismos que entran al cuerpo. En este proceso existen receptores que detectan el material que hay que incorporar, después la membrana se extiende por toda su superficie y lo engloba. La vesícula formada se llama fagosoma y una vez dentro de la célula se unirá a lisosomas para ser digerido.


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Tema 7.- Envolturas celulares - Exocitosis: Es el proceso inverso a la endocitosis por lo que se formarán vesículas con diversas sustancias y macromoléculas en el interior celular y se fusionarán con la membrana para verter el contenido en el exterior. Este fenómeno se produce al llegar una señal extracelular y regula muchos procesos como los endocrinos y los de excreción.

Interior

Exterior


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Tema 7.- Envolturas celulares Al fusionarse la bicapa de las vesículas con la de la membrana plasmática en la exocitosis, el contorno de la célula aumentará. De la misma forma, en los procesos de endocitosis el contorno disminuirá, por lo que tiene que existir un equilibrio continuo entre ambos procesos para mantener el volumen celular.


Tema 7.- Envolturas celulares - Transcitosis: Es el proceso que permite a determinadas sustancias atravesar todo el citoplasma de un polo a otro. Para realizar esto, se tendrán que producir fenómenos de endocitosis para entrar en la célula (formando una vesícula), después debe atravesarla y finalmente se expulsa mediante exocitosis.


Tema 7.- Envolturas celulares 4.6.- Comunicación celular: La membrana es capaz de captar señales del medio externo e integrarlas en el citoplasma para generar una respuesta, este proceso se conoce como transducción de señales. Esta función se realiza con dos tipos de receptores: –

Receptores de membrana: Son proteínas transmembrana específicas para cada tipo de señal donde su parte extracelular reconoce el estímulo y la región interna transmite el mensaje. Lo utilizan sustancias que no pueden atravesar la membrana como las hormonas proteicas (insulina).

Receptores intracelulares: Son sustancias que pueden atravesar libremente la membrana como las hormonas esteroideas, llegando al citosol para transmitir la señal.

Ejemplo de transducción de señal para activar a la adenilato ciclasa gracias a un receptor de membrana.


Tema 7.- Envolturas celulares 4.7.- Especializaciones de la membrana plasmática: Las membranas pueden tener además, estructuras especializadas que les permiten realizar funciones adicionales: –

Uniones comunicantes ●

Sinapsis química

Uniones en hendidura o tipo gap

Uniones herméticas

Uniones de anclaje o desmosomas

Microvellosidades

Uniones celulares

Las uniones celulares pueden ser de dos tipos atendiendo a su extensión: - Tipo zónula: Afectan a todo el contorno de la célula formando un anillo. - Tipo mácula: Afectan a una zona concreta de la célula.


Tema 7.- Envolturas celulares  Uniones comunicantes: Son espacios intercelulares que dejan dos células adyacentes, por lo que no llegan a contactar físicamente. Gracias a estos lugares se establece una comunicación directa al pasarse moléculas pequeñas entre ellas y así realizar funciones coordinadas. Podemos diferenciar dos tipos de uniones: - Sinapsis química: Las señales neuronales se producen por la síntesis y posterior excreción de neurotransmisores al espacio intercelular por parte de una neurona. La célula adyacente tiene receptores para los neurotransmisores y así se pasan la información.


Tema 7.- Envolturas celulares - Uniones en hendidura o tipo gap: Canales intercelulares que permiten el paso de sustancias entre células adyacentes, al igual que en la sinapsis, no hay contacto entre ellas, aquí la comunicación se realiza mediante la unión de seis proteínas transmembrana llamadas conexinas que al juntarse forman un canal hidrofílico llamado conexón (el poro tiene unos 2nm de diámetro). Mediante este poro se pueden intercambiar sustancias que permiten la comunicación entre células.


Tema 7.- Envolturas celulares  Uniones herméticas: Son regiones que impiden el paso de cualquier molécula entre ellas actuando a modo de barrera. Estas uniones cierran todo el espacio intercelular existente y mantienen juntas a las células, la forma de hacerlo es mediante proteínas como las caderinas o cingulinas que actúan a modo de cremalleras, sellando estas zonas. Estas proteínas pueden interactuar también con los microfilamentos de actina del citoesqueleto.


Tema 7.- Envolturas celulares  Uniones de anclaje o desmosomas: Estructuras celulares que mantienen adheridas a dos células vecinas, en esta unión se deja un espacio intercelular de 25 a 40nm y aquí se establece una placa citoplasmática densa (compuesta por un complejo proteico) que será la que se unirá a los filamentos intermedios del citoesqueleto. Estas placas actúan como el cemento, uniendo por el lado extracelular a las cadheninas y por el lado intracelular a filamentos intermedios de queratina. Estos desmosomas mantienen unidas a las células y aumentan su resistencia y rigidez haciendo que el conjunto funcione como una unidad estructural (existe cierto movimiento en común entre las células).


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Hay varios tipos de desmosomas, tenemos los desmosomas en banda, que son franjas continuas que se forman en el polo apical de las células y conectan con filamentos de actina del citoesqueleto. También están los hemidesmosomas, que se forman en el polo basal de la célula y la conectan con la matriz extracelular o lámina basal, por lo que realmente es la mitad de un desmosoma. Por último, tenemos los demosomas puntuales, que son los que hemos definido, se colocan en puntos concretos de las membranas a modo de remaches.


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Tema 7.- Envolturas celulares Una cĂŠlula que posee todos estos tipos de uniones (menos las sinapsis quĂ­micas) son las cĂŠlulas epiteliales que revisten el intestino:


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Tema 7.- Envolturas celulares  Microvellosidades: Son prolongaciones digitiformes que aumentan la superficie celular manteniendo el volumen constante (tienen mayor superficie expuesta al exterior), estas especializaciones sirven para realizar una mayor absorción del medio externo por lo que se encuentran en células renales o del epitelio (las células que revisten el intestino, vistas en el punto anterior, también las poseen). En su interior poseen un eje de microfilamentos de actina que les sirve de soporte y les da rigidez, en el exterior de la membrana hay una cubierta de glucocálix.


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