Ø Ø
ØRE-NÆSE-HALSØRE-NÆSE-HALSØRE-NÆSE-HALSSYGDOMME SYGDOMME SYGDOMME REDIGERET AF
Matti Anniko DA N S K U D G AV E V E D
REDIGERET AF
Christian Prætorius, Kirsten Brygge, JesperMatti Hald, Roland Welinder, Anniko Birte Lassen-Brandelev R E D I G E Rog E TJeppe A F Schwenger
DA NMatti S K U DAnniko G AV E V E D
Christian Prætorius, Kirsten Brygge, DAHald, N S K URoland D G AV E Welinder, VED Jesper FADL’S FORLAG Birte Lassen-Brandelev JeppeBrygge, Schwenger Christian Prætorius, og Kirsten Jesper Hald, Roland Welinder, Birte Lassen-Brandelev og Jeppe Schwenger
FADL’S FORLAG FADL’S FORLAG
ØNH_bog.indb 1
14/12/2018 15.38
Øre-næse-halssygdomme 1. udgave, 1. oplag Redigeret af Matti Anniko Oversat og bearbejdet til danske forhold af Christian Prætorius, Kirsten Brygge, Jesper Hald, Roland Welinder, Birte Lassen Brandelev og Jeppe Schwenger © FADL’s Forlag 2019 ISBN: 978-87-93590-37-3 Originaludgave: Öron- näs- och halssjukdomar, huvud- och halskirurgi, under redaktion av Matti Anniko (ISBN 978-91-47-10776-6) © Matti Anniko and Liber AB, Stockholm Dansk udgave: Forlagsredaktion og projektledelse: Carl-Albert Demidoff Tekstredigering: Lasse Romer Olsen Omslag: Lene Nørgaard Sats: Kathinka Fennestad Illustrationer: Tomas Widlund Studenterreview: Benjamin Janjooa, Emil Linnet, Lasse Hougaard Rishøj, Josefine Tangen Jensen, Nikolaj Torp, Teodor Lien-Iversen, Frederik Novak Jansen, Daniel Khan Amiri, Karoline Bødker, Phillip Porse, Henriette Madsen, Liv Nyhegn og Jesper Lauritsen Tryk: Opolgraf Printed in Poland Mekanisk, fotografisk eller anden gengivelse af denne bog eller dele heraf er kun tilladt ifølge overenskomst mellem Undervisningsministeriet og Copy-Dan. Enhver anden udnyttelse uden forlagets skriftlige samtykke er forbudt ifølge gældende dansk lov om ophavsret. Vi har gjort alt, hvad vi kunne, for at sikre, at oplysningerne i denne bog er korrekte. Vi kan dog ikke garantere, at den er fejlfri. Man bør derfor altid holde sig orienteret om de nyeste anbefalinger og retningslinjer, for eksempel vedrørende procedurer, doser og parametre. Forlaget og forfatterne kan ikke holdes ansvarlige for lægelige fejl, der er sket som følge af brug eller misbrug af information i denne bog. FADL’s Forlag Amagertorv 29B, 3. sal 1160 København K Danmark redaktion@fadlsforlag.dk www.fadlforlag.dk
ØNH_bog.indb 2
14/12/2018 15.38
INDHOLD
Forord 7
1. Øret
ØNH_bog.indb 3
9
2. Næse, bihuler, rhinopharynx
113
3. Mundhule, svælg
171
4. Spytkirtler
229
5. Larynx, trachea
253
6. Hypopharynx, oesophagus
301
7. Halsens bløddele, glandula thyroidea
333
8. Hoved-hals-cancer
355
9. Ansigtstraumer
371
Register
389
14/12/2018 15.38
ØNH_bog.indb 4
14/12/2018 15.38
Forfattere Matti Anniko
Hans Gertzén
Per-Åke Lindestad
Professor, overlæge
Fhv. overlæge
Docent, overlæge
Öron-, näs- och halskliniken
Öron-, näs- och halskliniken
Öron-, näs och halskliniken
Akademiska sjukhuset
Universitetssjukhuset
Karolinska Universitetssjukhuset
Uppsala
Örebro
Stockholm
Ola Bengtsson
Hans Gustafsson
Måns Magnusson
Læge
Docent, overlæge
Professor, overlæge
Öron-, näs- och halskliniken
Öron-, näs- och halskliniken
Öron-, näs- och halskliniken
Karolinska Universitetssjukhuset,
Universitetssjukhuset
Skånes Universitetssjukhus
Stockholm
Örebro
Lund
Diana Berggren
Per-Olle Haraldsson
Claes Mercke
Docent, overlæge
Docent, fhv. overlæge
Professor, overlæge
Öron-, näs- och halskliniken
Astoriakliniken,
Onkologiska kliniken, Radium-
Norrlands Universitetssjukhus
Karolinska Universitetssjukhuset
hemmet och Södersjukhuset
Umeå
Stockholm
Karolinska Universitetssjukhuset
Gunnar Björck
Christina Hederstierna
Overlæge
dr.med., overlæge
Björn Sandmark
Öron-, näs- och halskliniken,
Hörsel och balanskliniken
Overlæge
Karolinska Universitetssjukhuset
Karolinska Universitetssjuhuset,
Öronkliniken
Stockholm
Stockholm
Universitetssjukhuset Örebro
Lars-Olaf Cardell
Elisabeth Hultcrantz
Björn Sjöström
Professor, overlæge
Professor emerita, fhv. overlæge
dr.med., fhv. overlæge
Öron-, näs- och halskliniken
IKE-avd. för Otolaryngologi
Öron-, näs- och halskliniken
Karolinska Universitetssjukhuset,
Linköpings universitet
Norrlands Universitetssjukhus
Stockholm
Stockholm
Umeå Malou Hultcrantz
Hasse Ejnell
professor, overlæge
Pär Stjärne
Docent, overlæge
Öron-, näs- och halskliniken
Professor, overlæge
Öron-, näs- och halskliniken
Karolinska Universitetssjukhuset
Öron-, näs- och halskliniken
Sahlgrenska Universitetssjukhuset,
Stockholm
Karolinska Universitetssjukhuset
Göteborg
Stockholm Eva Karltorp
ØNH_bog.indb 5
Tomas Ekberg
Overlæge
Bo Tideholm
dr.med., overlæge
Öron-, näs- och halskliniken
dr.med., overlæge
Öron-, näs- och halskliniken
Sektionen för cochleaimplantat
Öron-, näs- och halskliniken
Akademiska sjukhuset
Karolinska Universitetssjukhuset
Karolinska Universitetssjukhuset
Uppsala
Stockholm
Stockholm
Ulla Friberg
Richard Kuylenstierna
Johan Wennerberg
Docent, overlæge
Docent, overlæge
Professor, overlæge
Öronkliniken
Öron-, näs- och halskliniken
Öron-, näs- och halskliniken
Akademiska Sjukhuset
Karolinska Universitetssjukhuset
Skånes Universitetssjukhus
Uppsala
Stockholm
Lund
14/12/2018 15.38
Oversættere Christian Prætorius
Roland Welinder
Cand.med., læge fra Københavns Universitet i 1993
Cand.med., læge fra Lunds Universitet i 1988 og blev
og blev speciallæge i oto-rhino-laryngologi i 2002.
speciallæge i oto-rhino-laryngologi i 1995. Arbejder
Arbejder nu som praktiserende speciallæge i øre-
nu som praktiserende speciallæge i øre-næse-
næse-halssygdomme i Hørsholm, hvor han deltager i
halssygdomme i Hørsholm siden 2000, hvor han
undervisningen af kommende speciallæger.
deltager i undervisningen af kommende speciallæger.
Christian oversatte og skrev flere kapitler til en tidligere lærebog i oto-rhino-laryngologi, FADL’s
Jeppe Schwenger
Forlag (1. udgave 2002, 2. udgave 2011).
Cand.med. fra Københavns universitet i 1996. Speciallæge i øre-næse-hals sygdomme i 2006.
Kirsten Brygge
Overtog øre-næse-halspraksis i Hillerød i 2012.
Cand.med. fra Københavns Universitet i 1988 og
Han har særlig interesse og erfaring inden for
blev speciallæge i oto-rhino-laryngologi i 1997.
laryngologi, otokirurgi og vestibulogi.
Praktiserende speciallæge i øre-næse-halssygdomme i Herlev i 2002.
Birte Lassen Brandelev
Forskning inden for specialet har specielt handlet
Cand.med. fra Københavns Universitet.
om mikrobiologien i mellemøret hos børn med otitis
Speciallæge i oto-rhino-laryngologi.
media.
Speciallægepraksis ØNH-klinikken Holte. Har arbejdet i flere år med klinisk forskning i
Jesper Hald
allergologi, specielt sublingual immunoterapi.
Cand.med. i 1988 fra Københavns Universitet, speciallæge i øre-næse-halssygdomme i 1997. Ph.d. fra Københavns Universitet 1997 med titlen Cellular Immunological Investigations in Head and Neck Carcinomas. Investigator for udvikling af Grazax og Acarizax for ALK. Praktiserende speciallæge i Hillerød siden 2000.
ØNH_bog.indb 6
14/12/2018 15.38
7 FORORD Den kliniske udvikling inden for sundhedssektoren fortsætter ufortrødent. I ørenæsehalsspecialet har udviklingen været dynamisk inden for de senere decennier. Blandt andet har den teknologiske udvikling bidraget til forbedret diagnostik og nye behandlingsmuligheder. Lægeuddannelsen er blevet delvist omstruktureret inden for de seneste årtier, med en afkortelse af kursustiden for alle basale emnefag inklusive øre-, næse- halssygdomme og hoved-halskirurgi. Bogen dækker det grundlæggende emneområde godt. I dagens kundskabssamfund er det let at finde relevante og højaktuelle referencer til specifikke områder. Der er derfor kun medtaget enkelte men grundlæggende titler for anbefalet læsning i slutningen af hvert kapitel. Forfatterne har på en aktiv måde gjort sig stor umage med et højaktuelt indhold og belyser alle dele af specialet. ØNH er en kursusbog til grunduddannelsen på lægestudiet, men kan også bruges i begyndelsen af specialistuddannelsen inden for området. Bogen fungerer også med fordel som reference for læger i andre specialer og som fordybelse for sygeplejersker, studerende i logopædi og andet personale. Matti Anniko
Bogen er oversat og bearbejdet til danske forhold i 2018 af Christian Prætorius, Kirsten Brygge, Roland Welinder, Jeppe Schwenger, Jesper Hald og Birte Lassen Brandelev.
ØNH_bog.indb 7
14/12/2018 15.38
ØNH_bog.indb 8
14/12/2018 15.38
9
KAP.
1
1. ØRET Os temporale er kroppens mest komplekse knogle. Den indeholder blandt andet sanseorganerne for hørelse og balance (det indre øre). Læren om sygdomme i os temporale kaldes otologi. Det var primært sygdomme i mellemøret, som førte til, at specialet øre-næse-halssygdomme blev adskilt fra almen kirurgi i den anden halvdel af 1800-tallet. Infektioner, der begynder som akutte mellemøreinfektioner, kan udvikle sig til kroniske infektioner lokalt, men de kan også spredes til nærliggende knoglestrukturer med infektiøst betinget knogleresorption til følge. Komplikationer med infektiøs spredning uden for os temporale ses i dag yderst sjældent i højindkomstlande, men hvis det sker, kan de føre til livstruende tilstande som eksempelvis meningitis og hjerneabsces. Disse former for komplikationer ses stadig i lavindkomstlande. I dag er otologien primært indrettet til kirurgisk og/eller teknisk rehabilitering af forskellige former for høretab.
ØNH_bog.indb 9
14/12/2018 15.38
Embryologi 11 Det indre øre 11 Brankialbue-/brankialfuresystemet 13 Det ydre øre og øregangen 13 Mellemøret 14 Anatomi og fysiologi 14 Det ydre øre og øregangen 14 Trommehinden 15 Mellemøret og mastoidalcellesystemet 16 Det eustakiske rør – tuba auditiva 17 Indre øre 18 Balanceorganet 18 Høreorganet 22 Saccus og ductus endolymphaticus 25
Undersøgelsesmetoder 25 Objektiv undersøgelse 25 Inddeling af høretab 26 Måling af hørelse 27 Fysiske grundbegreber 27 Kvalitative undersøgelser 29 Psykoakustiske metoder 30 Fysiologiske metoder 33 Undersøgelsesresultater ved forskellige typer af høretab 40
Facialisparese 73 Indre øre 77 Misdannelser og udviklingsforstyrrelser 77 Traume 77 Infektioner 77 Tumorer i det indre øre 78 Sudden deafness – pludseligt høretab 80 Lydoplevelser 82 Støjskader 84 Aldersrelateret hørenedsættelse (presbyacusis) 87 Svimmelhed 89
Høreforsorg i Danmark 101 Organisation 101 Hørenedsættelsens epidemiologi 102 Rehabilitering af voksne med høreskade voksne 103 Teknisk rehabilitering 103 Pædagogisk-psykosocial rehabilitering 105 Børneaudiologi 106 Incidens 106 Klassifikation 106 Diagnostik og rehabilitering 110 Cochlear implant (CI) 111 Anbefalet læsning 112
Klinik 41 Ydre øre og øregang 41 Misdannelser og udviklingsforstyrrelser 41 Traumer 43 Infektioner 43 Tumorer i det ydre øre 46 Tumorer i øregangen 47 Voksprop 48 Øregangseksostoser 49 Øregangskolesteatom 50 Mellemøret 50 Traume 50 Infektioner 52 Tuba aperta – åbentstående eustakisk rør 67 Kirurgisk behandling af mellemøresygdomme 67 Tumorer i mellemøret 68 Otosklerose 69
ØNH_bog.indb 10
14/12/2018 15.38
KAP.
11
Embryologi
1
EMBRYOLOGI Balance- og høreorganet er det menneskelige
Både den fylogenetiske og den ontogenetiske
sanseorgan, som anlægges tidligst og færdig
udvikling begynder med det indre øre.
udvikles først. Det indre øre er færdigudviklet og har nået sin endelige størrelse i 23. fosteruge. Den endelige anatomi i mellemøre, øre-
Det indre øre
gang og det ydre øre er på grund af hjernens
Den hindede/membranøse labyrint. I det
og kraniets tilvækst først færdigudviklet efter
menneskelige embryon opstår i 3. gestations
puberteten.
uge en ektodermal plade ved siden af neural-
Nedenfor følger først et embryologisk over-
røret på højde med rhombencephalon (figur
blik over det indre øres udvikling og herefter
1.2). Ved invagination af denne plade dannes
en beskrivelse af det færdigudviklede øres op-
en blære, otocysten. Frem til ca. dag 60 dif-
bygning og funktion. Ørets anatomi illustreres
ferentieres denne blære til den hindede la-
i (figur 1.1).
byrints forskellige dele. Den del af den hind
Hørelse og balance udvikles fra alle tre em-
ede labyrint, hvor høreorganet, den senere
bryonale kimcellelag:
cochlea, udvikles, kaldes den kokleære del,
• Ektoderm, som giver ophav til den hinde-
mens balanceorganet udvikles i den vesti-
de labyrint, ydre øre og øregang.
bulære del. Sanseceller for hørelse og balance
• Entoderm, som giver ophav til det eusta-
dannes, og samtidigt dannes specielle celler,
kiske rør (tuba auditiva), mellemøret og
som secernerer den væske (endolymfe), der
cellesystemet i processus mastoideus.
fylder den hindede labyrint. Den endolymfa-
Mesoderm, som giver ophav til mellem
tiske sæk, som har betydning for resorption
øreknoglerne (ossiklerne).
af endolymfe, strækker sig bagud fra midten
•
Figur 1.1 Ørets anatomi. Atticus
Hammeren
Ambolten
Prominentia canalis semicircularis lateralis
Stigbøjlen
N. facialis
Det ovale vindue med stigbøjlens fodplade Vestibulum Buegange, utriculus og sacculus Meatus acusticus internus
Auricula N. facialis Den ydre øregang
N. vestibularis N. cochlearis
Trommehinden
Scala vestibuli Scala media (ductus cochlearis) med det cortiske organ Scala tympani Mellemøret
ØNH_bog.indb 11
Hypotympanon
Promontoriet
Det runde vindue
Tuba auditiva
Pharynx
14/12/2018 15.38
12
Øret
A
Rhombencephalon
Mesencephalon
Otocystens invagination
B
Otocysten / den hindede labyrint Øreknogleanlæg Recessus tubotympanicus
Buegangene med ampuller og cristadannelser
Superiore Laterale
Utriculus med macula utriculi
Posteriore
Sacculus med macula sacculi
Saccus endolymphaticus
Scala vestibuli Scala media
Cochlea
Scala tympani
C
Figur 1.2 Høre- og balanceorganets udvikling. A) 27 dage gammelt foster. Otocysten er næsten afsnøret. Mandibel 1.2 og maxilfremspring er begyndt at blive dannet. B) 60 dage gammelt foster. Mellemøret anlægges ved at frem springet fra svælget vandrer mod det indre øre. Den ydre øregang begynder også at vokse medialt. Fra mesenkymet mellem den hindede labyrint, øregangen og tuba auditiva dannes de 3 øreknogler. Alle den hindede labyrints dele er nu udviklede, men tiltager siden yderligere i størrelse. C) Skematisk fremstilling af den hindede labyrint.
af den hindede labyrints indre flade. Fra blæ-
spiral, som er drejet 2 ¾ omgange. Denne en-
rens nedre, indre del dannes de statoakustiske
dolymfefyldte gang kaldes ductus cochlearis
ganglieceller. Sansecellernes histogenese er
eller scala media og fæstner i siderne til den
lang og afsluttes først i 6. fostermåned.
omgivende benede labyrint, således at perilymfen opdeles i et øvre perilymfeholdigt
Den benede labyrint og det perilymfatiske
rum, scala vestibuli, og et nedre, scala tympa-
rum. Mesenkymet, som omslutter den mem-
ni. I toppen af sneglen er de to perilymfatiske
branøse labyrint, organiseres til brusk efter 8.
rum forbundne med hinanden, ved at ductus
uge og forbenes efter 16. uge til en labyrintkap-
cochlearis ender blindt, og ved at sneglens
sel. Mesenkymet forbliver mellem labyrint-
midterakse, modiolus, ikke når helt til laby-
kapslen og den hindede labyrint, og af dette
rintkapslen i sneglens top, helicotrema.
dannes et grovmasket hulrum. Hulrummet
Gennem en fin kanal, aquaeductus coch-
indeholder væske, perilymfe, som omgiver
leae, er den perilymfatiske væske i kontakt
den hindede labyrint.
med cerebrospinalvæsken.
I sneglen danner den hindede labyrint en
ØNH_bog.indb 12
14/12/2018 15.38
KAP.
13
Embryologi
1
Processus maxillaris
Processus mandibulae
Ydre øregang
Primitive mellemøre
I Ydre 1 gællefurer
I Tuba auditiva
1 Indre gællefurer
II
II
Tonsil
2 2
Glandula parathyroidea (nedre)
III
III
Thymus
3
3 IV 4
IV
4 5
Glandula parathyroidea (øvre)
Sinus cervicalis
Figur 1.3 Skematisk fremstilling af gællebue/gællefuresystemet. 1.3
Innervation. De ganglieceller, som udvikles
processus styloideus samt øvre del af tun-
tæt ved otocysten, danner dels ganglion vesti-
gebenet. Resten af tungebenet dannes fra
bulare, som udvikles mod den vestibulære del
tredje gællebue, mens fjerde og femte gæl-
af labyrinten, dels ganglion cochleare, der føl-
lebue danner larynx. Øverste del af trachea
ger med ved udviklingen af den spiralsnoede
dannes fra den sjette gællebue. Den første
ductus cochlearis, og som derfor også kaldes
ydre gællefure danner den ydre øregang ind
ganglion spirale.
til trommehinden, mens de resterende ydre
Brankialbue-/ brankialfuresystemet
bliver tilbage, kan de danne laterale halscyster eller -fistler. Den første indre gællefure
Flere vigtige strukturer inden for øre-næ-
danner det eustakiske rør (tuba auditiva) og
se-hals-området udvikles fra brankialbuesy-
mellemøret, og den anden indre fure danner
stemet. Dette system omfatter seks gællebuer
tonsillerne. Den tredje og fjerde indre gælle-
bestående af brusk, og mellem disse findes
bue danner henholdsvis nederste og øverste
invaginationer, såkaldte gællefurer (figur 1.3).
biskjoldbruskkirtel, som således skifter plads
Gællefurerne er indkærvninger mellem gællebuerne, både på embryonets yderside
ØNH_bog.indb 13
gællefurer tilbagedannes. Hvis rester af disse
under udviklingen.
(ydre gællefurer) og inderside (indre gællefu-
Det ydre øre og øregangen
rer). Første gællebue danner det ydre øre, de
Øregangen dannes fra den bagerste del af
to store mellemøreknogler (hammer og am-
første gællefure, og epitel og mesenkym
bolt) samt dele af overkæben og underkæben.
dannes fra de nærliggende første og anden
Anden gællebue danner stapes (stigbøjlen),
gællebue. Overfladeektodermen vokser ind
14/12/2018 15.38
14
Øret
A
B Malleus
Hindede labyrint
Incus Ydre øregang
Stapes
Processus styloideus Anlæg til mandiblen
Recessus tubotympanicus
Lig. stylohyoideum
1. gællebue Os hyoideum 2. gællebue 1.4
Figur 1.4 A) Øreknoglerne uddifferentieres fra gællebuerne, således at Reicherts brusk fra 2. gællebue danner stigbøjlen, og Meckels brusk fra 1. gællebue danner hammeren og ambolten. B) Tredje fostermåned. Trommehinden anlægges ved at den medialt voksende ydre øregang møder recessus tubotympanicus. Mellemørets slimhinde, som også dækker øreknoglerne, dannes altså fra recessus tubotympanicus.
som en massiv streng, som søger ind mod det
før i puberteten. Ved en udtynding af laby-
primitive mellemøre og danner anlægget til
rintkapslen ved stigbøjlens fodplade dannes
øregangen.
en membranøs kontakt, som udgør det ova-
Det ydre øre dannes ved sammensmeltning
le vindue med forbindelse til sneglens øvre
af flere små fremspring rundt om den slidse-
væskerum, scala vestibuli. Det runde vindue
formede gællefure omkring dag 40. Den for-
dannes på tilsvarende vis med udtynding af
reste del af det ydre øre dannes fra den første
labyrintkapslen og har kontakt til sneglens
gællebue og den bagerste fra den anden. For-
nedre væskerum, scala tympani.
men af det ydre øre er færdigudviklet efter 4 måneder.
Mellemøret
ANATOMI OG FYSIOLOGI
Mellemøret, cavum tympani, formes af den
Det ydre øre og øregangen
bagerste del, recessus tubotympanicus, af den
Det ydre øre, eller auriklen, omslutter åbnin-
første gællefure, som vokser mod det ydre øre-
gen ind til øregangen. Auriklen består af et
gangsanlæg (figur 1.2 B). I den 6. fostermåned
bruskskelet dækket med hud, hvor huden på
når disse to dele hinanden, kun adskilt af en
forsiden er stramt bundet til brusken, men
tynd mesodermal plade; trommehinden er nu
på bagsiden er det mere løst. I øreflippen, lo-
dannet.
bulus, findes ingen brusk. Auriklens forside
Mellemøreknoglerne uddifferentieres i 2.
frembyder et kompliceret mønster af folder.
fostermåned fra bruskanlæggene fra første og
En huddækket bruskfold, tragus (figur 1.5),
anden gællebue (figur 1.3 og 1.4). Fra recessus
er beliggende foran øregangsmundingen og
tubotympanicus dannes, udover mellemøre-
dækker delvist denne.
kaviteten, det eustakiske rør og cellesystemet i processus mastoideus. Udviklingen af cellesystemet er ikke færdig
ØNH_bog.indb 14
Rundt om auriklen findes et antal små muskler, som hos mennesket har ringe betydning. Øregangen, meatus acusticus externus,
14/12/2018 15.38
KAP.
15
Anatomi og fysiologi
1
Helix
Anthelix
Øregang
Cavum conchae
Tragus
Incisura tympanica
Pars flaccida
Fossa triangularis
A D Umbo
B Pars tensa
Lobulus
Antitragus
C Anulus fibrosus
1.5 Figur 1.5 Det ydre øres strukturer.
er cirka 3 cm lang og består af en ydre del, hvor
Figur 1.6 Højre trommehinde. Trommehinden inddeles 1.6 i 4 kvadranter: A bagerste-øvre, B bagerste-nedre, C forreste-nedre og D forreste-øvre.
auriklens bruskskelet fortsætter, og en indre, benet del i tindingebenet. Øregangen har en
at det beskytter øregangen mod fugt og har en
svagt S-formet krumning og beskytter trom-
antimikrobiel virkning. Det føres langsomt i
mehinden og mellemøret mod direkte trau-
lateral retning ud af øregangen mod auriklen.
mer. Hos børn kan øregangen rettes ud ved at
Den motoriske innervation af auriklens
trække auriklen bagud-nedad, og hos voksne
små muskler kommer fra n. facialis. Den
trækkes den bagud-opad for at give indblik til
sensoriske innervation til ydre øregang og bag
trommehinden.
erste del af auriklen kommer fra n. vagus, den
Den bruskede del af øregangen er ved hjælp
forreste del fra n. trigeminus og en bagerste,
af bindevæv fast forankret til den benede del.
nederste del fra n. auricularis magnus. Øre-
Auriklens huddække strækker sig helt ind
gangens rigelige sensoriske innervation gør
i bunden af den ydre øregang og afsluttes
den meget sensibel for berøring.
medialt af et tyndt keratiniseret pladeepitel,
ØNH_bog.indb 15
som dækker trommehindens laterale flade.
Trommehinden
Øregangshuden er specialiseret og indeholder
Trommehinden, membrana tympani, er oval
et overfladeepitel, der langsomt migrerer fra
med en diameter på cirka 1 cm og en tykkelse
centrum af trommehinden, perifert på denne
på 0,1 mm. Trommehinden ligner en indtruk-
og i selve øregangen mod den ydre åbning. I
ken tragt, hvor tragtens spids udgøres af ne-
den mediale del af øregangen er huden tynd
derste del af hammerskaftet, umbo (figur 1.6).
og følsom og hviler direkte på periost (den be-
Størstedelen af trommehinden udgøres
nede øregang). Huden er her fattig på kirtler.
af pars tensa, som er en stram membran, der
I den laterale, bruskede del af øregangen er
fæstner til hammerskaftet og via en fibrøs
huden tykkere, mindre følsom og indeholder
ring (anulus fibrosus) til øregangen. Opad-
rigeligt med talgkirtler og modificerede sved-
til er der en afbrydelse i den fibrøse ring og
kirtler. De små kirtler, som medvirker til at
en indkærvning i knoglevæggen, og her er
danne ørevoks, udgør en vigtig beskyttelses-
den øverste, mindre del af trommehinden,
mekanisme for øret. Formålet med ørevoks er,
pars flaccida. Trommehinden har et fibrøst
14/12/2018 15.38
16
Øret
Ambolten
Caput mallei
N. facialis
Hammerens processus brevis
Crus longum incudis Stapes Senen til m. stapedius Det runde vindues niche
Trommehindens sensoriske innervation stammer fra grene fra n. trigeminus, n. vagus og n. glossopharyngeus.
Chorda tympani Hammerskaftet med umbo
Promontoriet
Anulus fibrosus
Mellemøret og mastoidalcellesystemet Mellemøret og det mastoidale cellesystem danner en meget kompleks kavitet med kommunikerende hulrum. Det egentlige mellem øre, mesotympanon, omgives af hypotympa non nedadtil og protympanon fortil. Opadtil
Figur 1.7 Indblik i højre mellemøre, hvor trommehinden er fjernet.
findes epitympanon, som via aditus ad antrum står i forbindelse med cellesystemet i processus mastoideus.
mellemlag, som i pars tensa er opbygget af
Mesotympanon begrænses lateralt af
regelmæssigt arrangerede, radiært og cirku-
trommehinden og medialt af promontoriet,
lært løbende, kollagene fibre og elastiske fibre,
som dannes af cochleas basale vinding. På
som giver denne del af trommehinden dens
medialvæggens øvre, bagerste del findes det
spændstighed og stabilitet. Også i pars flacci-
ovale vindue, hvori stapes’ fodplade sidder.
da findes rigeligt med kollagene og elastiske
Det ovale vindue begrænses opadtil og bagtil
tråde, men de er uregelmæssigt arrangerede,
af facialiskanalen og den laterale buegangs
hvilket gør pars flaccida blødere og mere efter-
ampullære del. Under det ovale vindue findes
givelig end pars tensa. Karakteristisk for pars
det runde vindue, som ofte ligger gemt i sin
flaccida er også, at den indeholder rigeligt
dybe niche.
med mastceller.
Hypotympanon er den dybeste del af
Trommehinden er på ydersiden beklædt
mellemøret og begrænses nedadtil af bulbus
med et keratiniserende pladeepitel, samme
venae jugularis, som en gang imellem ligger
hud som dækker den benede del af øregan-
meget højt og kan mangle knogledækning.
gen. Trommehindens inderside er dækket
Nogle gange kan bulbus ligge i direkte kon-
af slimhinde med et enkelt epitellag, som er
takt med trommehinden. Protympanon er en
stramt forankret til bindevævet uden egentlig
direkte fortsættelse af mellemøret i fremad-
submucosa. Da trommehinden er meget tynd,
gående retning og begrænses lateralt af kæ-
kan en del af mellemørets strukturer anes gen-
beleddet og medialt, over carotiskanalen af en
nem den (figur 1.7).
knogleplade, som kan være meget tynd.
Trommehindens og øregangens hud re-
Epitympanon indeholder hammerhovedet
genereres ikke gennem deskvamation som
og ambolten og begrænses opadtil af tegmen
kroppens øvrige hud, men gennem en migra-
tympani, en tynd knogleplade, der adskiller
tionsbølge, som starter fra umbo, går ud mod
mellemøret fra fossa cranii media.
trommehindens randzone og følger øregangen til dens munding. Denne migrationsbølge
Øreknoglekæden. De tre øreknogler, ham-
medfører, at afstødt epitel, voks og bittesmå
mer, ambolt og stigbøjle – malleus, incus og
fremmedlegemer føres ud af øregangen.
stapes – danner en sammenhængende kæde,
ØNH_bog.indb 16
14/12/2018 15.38
KAP.
17
Anatomi og fysiologi
1 zygomaticus og i pars petrosa omkring labyM. stapedius
Fodpladen
rintkapslen og ind omkring indre øregang. Hos nogle mangler cellerne næsten helt, og i stedet findes kompakt knogle med kun et lille luftrum i antrum. Dette ses især hos personer med kroniske øresygdomme, hvor celledannelsen
Incus
standses, og knoglen forbliver kompakt. Malleus
Caput
Stapes’ crurae
Stapes
Slimhinden i mellemøret består af et tyndt epitel med bægerceller og strøg af ciliebærende celler. I cellesystemet findes et fladt, enkelt-
mm
radet epitel uden cilier eller bægerceller. Ved inflammatoriske og reaktive tilstande (akut og
Figur 1.8 Øreknoglerne.
sekretorisk otitis media) gennemgår slimhinden en metaplasi med tilvækst af sekretoriske celler. Antallet af bægerceller tiltager drastisk,
som står for den mekaniske overførsel af lyd
og der dannes endda forgrenede, submukøse
fra trommehinden til det indre øre (figur 1.8).
kirtler.
Hammeren er med sit lange fremspring fæstnet til trommehindens pars tensa. Stigbøjlens
Det eustakiske rør – tuba auditiva
to crurae fæstner til fodpladen, som via et
Tuba auditiva er en forbindelse mellem svæl-
ringformet ligament er hængt op til knogle-
get og mellemøret. Det består af en cirka 25
kanten i det ovale vindue. Øreknoglerne stabi-
mm lang slidse, hvor slimhindefladerne ligger
liseres af mange små ligamenter, der fæstner
klistret sammen af et viskøst sekret. I hvile er
til deres corpora og fremspring. To små musk-
det derfor lukket. Slidsen omsluttes af den i
ler, som udgår fra mellemørets knoglevægge,
tværsnit krogformede tubabrusk opadtil og
fæstner på øreknoglerne, m. stapedius til stig-
på indersiden. Den ydre væg udgøres af en
bøjlen og m. tensor tympani til hammeren.
bindevævsplade. Det eustakiske rør forbinder sig til protympanon ved isthmus og til epipha-
Mastoidalcellerne (cellulae mastoideae)
rynx ved torus tubarius. Det er beklædt med
består af en stor mænge kommunikerende,
respiratorisk cylinderepitel med ciliebærende
slimhindebeklædte luftfyldte hulrum, med
celler og mukøse kirtelceller. Det eustakiske
højt indhold af kuldioxid og lavt indhold af ilt.
rør kan åbnes aktivt ved kontraktion af den
Processus mastoideus, som huser cellesyste-
mediale del af m. tensor veli palatini.
met, udvikles først efter fødslen, og tilvæksten fortsætter i løbet af hele barndommen frem til
Funktionen af tuba auditiva. Tuba auditiva
den sene teenagealder. Antallet af celler vari-
er lukket i hvile, og dette har stor betydning for
erer meget fra person til person.
at isolere mellemøret fra luftvejene med deres
Hos de fleste mennesker er cellesystemet meget veludviklet med mange luftrum i store
ØNH_bog.indb 17
trykfluktuationer, høje lydniveau ved fonation og bakterieflora.
dele af tindingebenet, processus mastoideus
En af det eustakiske rørs funktioner er, at
og endda i dele af squama occipitalis, arcus
det skal kunne åbnes for at regulere trykket
14/12/2018 15.38
18
Øret
Mastoidalcellerne Cupula
Sansehår
Sanseceller
Væske i mellemøret Tuba auditiva Adenoide vegetationer
Figur 1.9 Tuba auditiva ved langvarig okklusion.
i mellemøret. Når man synker eller gaber, åbner det eustakiske rør et øjeblik ved aktiv muskelkontraktion. Når man er forkølet eller udsættes for store ændringer i omgivende tryk, som ved flyvning eller dykning, fungerer denne trykregulering ikke altid problemfrit (fi-
Figur 1.10 Crista ampullaris med sanseceller, støtteceller og cupula, hvor sansecellernes hår går op i kanaler i cupula. På billedet ses cupula øverst, og i denne hårcellernes sansehår.
gur 1.9). Et overtryk i mellemøret (i forhold til omgivelserne), som f.eks. opstår under uddykning, eller når man sidder i en flyvemaskine, der stiger, udlignes oftest uden besvær. Enten
mellemøret ud gennem tuba ved hjælp af ci-
åbnes tuba passivt af overtrykket, så der op-
liefunktionen.
står spontan passage, eller også synker man og udligner trykket aktivt. Et relativt undertryk i
Indre øre
mellemøret, som opstår under neddykning, el-
Det indre øre består overordnet af tre dele.
ler når flyvemaskinen går fra marchhøjde mod
Funktionelt udgøres det af to forskellige, men
landing, udlignes imidlertid ikke spontant.
til hinanden nært koblede dele, høreorganet
Oftest lykkes det dog at åbne det eustakiske
og balanceorganet. Til det indre øre hører også
rør ved at synke eller ved hjælp af Valsalvas
den endolymfatiske sæk. Det indre øres forskel-
manøvre, men nogle gange kan det eustaki-
lige dele illustreres i figur 1.2 C.
ske rørs ventilfunktion blokere, så trykket ikke kan udlignes. På denne måde opstår barotrau-
Balanceorganet
me med smerter i øret, nedsat hørelse og i vis-
Balanceorganerne består af buegangssyste-
se tilfælde blodudtrædning i trommehinden
met, som reagerer på angulær (rotatorisk) ac-
og sekret i mellemøret.
celeration i hver buegangs plan, og otolitorga-
Slimhinden i mellemøret og i det eustakiske rør spiller også en rolle i infektionsfor-
nerne i sacculus og utriculus, som reagerer på lineær acceleration og lejring i rummet.
svaret, ved at en sekretfilm transporteres fra
ØNH_bog.indb 18
14/12/2018 15.38
KAP.
19
Anatomi og fysiologi
1
Type I
Type II Sanseceller
Otolitter
Sansehår
Sanseceller
Kinocilie
1.12
Figur 1.12 Macula i utriculus og sacculus med sanseceller hvis sansehår omgives af en gel, som også indeholder otolitterne. Mellem sansecellerne ses støtteceller.
Afferent nerveende
Efferent synapse
Efferent synapse
Afferent synapse
fylogenetisk ældste type, som også findes hos Figur 1.11 Hårceller med efferente og afferente synapser rundt om og til de to forskellige typer celler (I og II). I figuren ses sansehårene øverst, og de afferente og efferente nervesynapser rundt om disse nederst i billedet.
laverestående dyr som fisk og amfibier. Alle hårceller har ens opbygning af den apikale flade, hvor cirka 60 stereocilier skyder op fra en proteinrig, kondenseret plade, cuticula. Stereociliernes længde tiltager mod den side af cellens top, hvor cuticula slutter, og her fin-
Buegange og ampuller. Ved indmundingen
des en omdannet centriole, hvorfra der vokser
til utriculus er hver buegang i sin ene ende ud-
et tykkere og længere sansehår, en kinocilie.
videt til en ampul. I ampullerne findes en bin-
Alle hårceller på crista er orienteret således,
devævsforhøjning, crista ampullaris, vinkelret
at de enten har kinocilien nærmest utriculus,
på buegangens munding. I crista sidder san-
som det ses i den horisontale buegangs crista,
seceller, hårcellerne, omgivet af sekretoriske
eller har kinociliedelen rettet mod buegangen,
støtteceller. Fra hårcellerne stikker sansehår,
som det er tilfældet i de vertikale bueganges
stereocilier, ud i endolymfen og ind i kanaler
cristaer.
i en gelatinøs masse, cupula, som strækker sig op mod ampullens loft (figur 1.10).
Ved cristas base findes celler, som indeholder store mængder mitokondrier i cytoplas-
Hver crista har ca. 7.000 sanseceller fordelt
matiske folder, hvilket giver cellerne et mørkt
på to typer (figur 1.11). Den hyppigst forekom-
udsende ved mikroskopi, såkaldte dark cells.
mende har en flaskelignende facon og er om-
De har betydning for endolymfens ionsam-
sluttet af en nervecalyx fra det afferente neu-
mensætning.
ron. Denne type I-celle findes især centralt i crista.
ØNH_bog.indb 19
Macula sacculi et utriculi. I utriculus og sac
Den anden type er cylindrisk og har et stort
culus findes en skiveformet zone, macula, med
antal afferente og efferente nerveender ved
sanseceller af samme type som i cristae. San-
sin basis. Den kaldes type II-celle og er den
sehårene er her fæstnet til otolitmembranen,
14/12/2018 15.38
20
Øret
Hviletilstand
Mod kinociliet
Væk fra kinociliet
Udladningsfrekvens i balancenerven Hviletilstand (spontan aktivitet) Stimulation (depolarisering)
Inhibition (hyperpolarisering)
Figur 1.13 Hårcellernes funktion. Pilene angiver sansehårenes stimulationsretning. I hvile er der ingen forskel i udladningsfrekvensen på højre og venstre side. Når man drejer hovedet til den ene side, vil udladningsfrekvensen stige på denne side og falde på den modsatte. Denne forskel i antallet af impulser opfatter hjernen som bevægelse. Får man en nedsat funktion af det ene balanceorgan, vil der komme færre impulser fra den læderede side, og hjernen vil også opfatte denne forskel i antal impulser som bevægelse, og man bliver derfor svimmel.
som er en gel af polysakkarider blandet med
acusticus internus, findes bipolare gangliecel-
kalkholdige krystaller, otolitter (figur 1.12). I
ler, som danner ganglion vestibulare. Nerven
macula utriculi findes cirka 33.000 sansecel-
har to dele, den øvre, som innerverer utricu-
ler og i macula sacculi cirka 19.000. Også her
lus, den horisontale og den anteriore buegang,
ses en morfologisk orientering af cellernes
og den nedre del, som innerverer den poste-
hårbundter. I utriculus er de formet som en
riore buegang og sacculus. Disse nervetråde
vifte, og i sacculus vender kinocilierne væk
forenes med sneglens tråde til den ottende
fra sacculus’ midtlinje i dens længdeakse. Ex-
kranienerve, n. vestibulocochlearis, som
citation og inhibition afhænger af organets
træder ind i medulla oblongata. Der er vigti-
vinkel på tyngdekraftens akse (mod Jordens
ge forbindelser til øjenmusklerne, kroppens
centrum) og på den eventuelle lineære accele-
ekstensormuskulatur, cerebellum og formatio
ration, som personen udsættes for. Også i disse
reticularis. Via thalamus projiceres de vesti-
organer omgives sansecellerne af støtteceller.
bulære forbindelser til et lille somatosensorisk
Dark cells findes rundt om utriculus, men ikke
område i cortex tæt ved synsbarken.
rundt om sacculus.
Den efferente innervation kommer fra de ipsilaterale vestibulariskerner.
Innervation. Den vestibulære del af den ottende hjernenerve (n. VIII) består hoved-
Balancen koordineres af synet, vestibulær-
sageligt af afferente nervetråde, som går fra
organerne og proprioceptionen, så vi kan stå
endeorganet til de vestibulære kerner i hjer-
opret, bevæge os og orientere os rumligt.
nestammen. I den indre øregang, meatus
ØNH_bog.indb 20
14/12/2018 15.38
KAP.
21
Anatomi og fysiologi
1 hvilket resulterer i en hvileaktivitet i nerveInhibition
B
Stimulation
trådene. Når sansehårene bliver bøjet mod B
kinocilien, udløses en depolarisering af sansecellerne, som øger impulsflow i nerven. Når sansehårene bliver bøjet i modsat retning, sker en hyperpolarisering, som medfører en inhibi-
D C Højre
D C
A
Venstre
tion, det vil sige reduktion af hvilefrekvensen i nerven (figur 1.13). Efter cirka 20 sekunder ved konstant hastighed opstår der ligevægt i systemet, og rotations oplevelsen ophører. Cupula rejser sig og indta-
Figur 1.14 Den vestibulookulære refleks: En bevægelse af hovedet fra højre mod venstre (A) fører til, at endolymfen i de horisontale buegange strømmer mod højre (B). På højre side bøjes cupula væk fra utriculus, og på venstre side mod. Impulserne i nervus vestibularis aftager på højre side og øges på venstre. Via vestibulære centre aktiveres øjenmusklerne til en kompensatorisk langsom øjenbevægelse mod højre (C). Når øjet har nået maksimal lateral position, sker der en hurtig bevægelse mod venstre, som flytter øjeæblet tilbage i neutral position (D). Retning af nystagmus angives altid i den hurtige øjenbevægelses retning.
ger igen hvilepositionen. Når bevægelsen af hovedet og dermed buegangen decelererer eller stopper, fortsætter endolymfen sin bevægelse og vil dermed igen skabe en strømning i buegangen, hvorved hårene bøjes i modsat retning af, hvad de gjorde ved accelerationen. Når hovedet drejes til venstre, stimuleres den venstre horisontale buegangsampul og de venstre vestibulariskerner. Dette fører til en stimulation af venstre n. oculomotorius og højre n. abducens. Resultatet bliver en langsom
Buegangssystemet. Da de tre buegange dan-
bevægelse af øjnene til højre, modsat rotations-
ner tre vinkelstillede planer, kan de reagere på
retningen, hvilket svarer til den langsomme
hovedets rotation i tre dimensioner. Hvis en
fase i nystagmusrefleksen. Når øjnene har be-
buegang ligger i samme plan som en rotations
væget sig maksimalt til siden, opstår en hurtig
kraft, når hovedet drejes, vil endolymfen i bue-
øjenbevægelse, som retablerer øjets position.
gangen relativt set strømme i modsat retning
Dette svarer til den hurtige fase i nystagmus og
af buegangens bevægelse. Alle hovedbevæ-
angiver i henhold til konventionen retningen
gelser stimulerer labyrinterne både på højre
af nystagmus. Denne vestibulookulære refleks
og venstre side. De to horisontale buegange
(figur 1.14) hjælper os med at fiksere genstan-
ligger i samme plan. Den anteriore buegang
de med synet, når vi drejer hovedet. Hver ret-
på den ene side ligger i samme plan som den
ningsændring af hovedet fører til en langsom
posteriore buegang på den anden side og vice
øjenbevægelse i modsat retning, så synsfeltet
versa. På grund af ampullernes placering ved
fastholdes på samme sted på retina.
utriculus opstår en strømning ind mod utriculus på den ene side og en strømning væk fra
Otolitorganerne. Otolitterne, som ligger ind-
utriculus i det andet øre. Dette medfører at et
lejrede i otolitmembranen, kan betragtes som
rotatorisk stimulus vil få sansecellernes hår til
en masse i et elastisk ophæng, som er følsom
at bøjes mod kinociliet i det ene øre og væk fra
for Jordens tiltrækningskraft, og som også
kinociliet i det andet.
påvirkes af lineær acceleration. Der findes en
I hvile aktiveres sansecellerne spontant,
ØNH_bog.indb 21
makulookulær refleks, som tilstræber at holde
14/12/2018 15.38
22
Øret
Scala vestibuli (perilymfe)
A
B
Reissners membran
Ganglion spirale
Scala media (ductus cochlearis – endolymfe)
Scala media (ductus cochlearis – endolymfe)
Stria vascularis Det cortiske organ
Scala tympani (perilymfe)
Ligamentum spirale
Modiolus N. cochlearis
Indre hårceller
Tektorialmembran
C
Lamina spiralis
N. cochlearis
Søjleceller
Nervefibre
Ydre hårceller
Støtteceller
Den cortiske tunnel
Basilarmembranen
Figur 1.15 Det cortiske organ. A) Aksialt snit gennem cochlea. Cochlea ligger indlejret i os temporale med sin basis mod indre øregang, hvor n. vestibulocochlearis løber. B) Tværsnit gennem en af cochleas vindinger. C) Tværsnit af det cortiske organ.
synsfeltet fikseret, og en makulospinal refleks,
hørenervens nerveceller (figur 1.15 A). Sneglens
som hjælper os med at opretholde balancen
spiralkanal er opdelt af membraner i tre væ-
ved lineære bevægelser.
skefyldte rum. Den øvre kanal Scala vestibuli
Balanceorganerne på de to sider af hovedet
står i forbindelse med den nedre kanal scala
samarbejder ved stimulation på den ene side
tympani via helicotrema i sneglens top. Det
og hæmning på den anden. Ubalance i det
mellemliggende rum kaldes scala media eller
vestibulære system fører til ændret aktivitet i
ductus cochlearis. Sneglens vinding er cirka 35
de højere vestibulære centre og kan være årsag
mm lang. Alle tre vægge i scala media har en
til svimmelhed. Ved modificering af signaler-
specialiseret morfologisk opbygning (figur 1.15
ne i de vestibulære kerner kan der indtræde
A-C). Den laterale væg, stria vascularis, har tal-
kompensation for en vestibulær hypofunk-
rige, pigmentholdige celler (melanocytter) og
tion, såkaldt central kompensation. Dette er
kapillærer, heraf navnet. Stria vascularis opret-
årsagen til, at centrale skader ikke kan kom-
holder endolymfens ionsammensætning med
penseres ligeså effektivt som perifere.
et højt indhold af kalium og et lavt indhold af
Høreorganet
natrium, hvilket er unikt for et ekstracelullært miljø. Den tynde Reissners membran adskiller
Sneglen (cochlea) består hos mennesket af
det endolymfatiske rum fra perilymfen i sca-
godt 2 ¾ vinding. Gennemskæres cochlea ver-
la vestibuli. Den tredje afgrænsning består af
tikalt i midten, ser man, at den har en triangu-
en bindevævsmembran (basilarmembranen,
lær tværsnitsform. Den centrale akse, som be-
membrana basilaris), der er spændt op mellem
står af knogle, kaldes modiolus og indeholder
modiolus centralt og ligamentum spirale i den
ØNH_bog.indb 22
14/12/2018 15.38
KAP.
23
Anatomi og fysiologi
1
laterale knoglevæg. Membranen er rig på kol-
Hørelsen. Lyd er trykbølger, som spredes
lagene og elastiske fibriller i flere lag, hvilket
via luftens molekyler som fluktuerende æn-
gør den bevægelig. På denne membran står det
dringer, altså fortætninger og fortyndinger i
cortiske organ.
molekyltætheden. Hørelsen er vores evne til at opfange lydbølger og omdanne dem til be-
Det cortiske organ, høreorganet, består af
vidste høreindtryk. Lydbølgen bevæger sig ind
sanseceller, de indre og ydre hårceller, som er
gennem den ydre øregang og sætter tromme-
fæstnet i et system af støtteceller (figur 1.15 C).
hinden i svingning. Knoglekæden leder vibra-
De ca. 15.000 ydre hårceller danner tre rækker
tionerne videre til sneglen, hvor den omdan-
celler på langs af organet. Sansehårene, ste-
nes til nerveimpulser, som føres til hjernens
reocilierne, er bundet til hinanden via et net-
hørecenter.
værk af proteoglykaner. De færdigudviklede hårceller i høreorganet har i modsætning til
Ydre øre. Hos en del dyr har det ydre øre qua
hårcellerne i balanceorganet intet kinocilie.
sin tragtform en stærkt lydforstærkende ef-
Til cellens base er tilsluttet såvel afferente
fekt. Også hos mennesket forbedrer auriklen
som efferente nerveendestykker. De ca. 3.500
hørelsen noget og bidrager til retningsbe-
indre hårceller danner en række på indersiden
stemmelse. Øregangen forstærker lydene i
af den indre søjlecelle. Hårcellens top er stort
frekvensområdet 2.000-5.000 Hz, hvilket gør,
set opbygget som den ydre hårcelle. Ved celle-
at de er 10 dB kraftigere ved trommehinden
basis findes et stort antal såvel afferente som
end ved ydre øre.
efferente nerveendestykker. Det cortiske organ er dækket af en gelatinøs
Mellemøret. Overførsel af lydenergi til det
membran, tektorialmembranen, som hviler på
indre øre forudsætter en lydtransformation
de ydre hårcellers sansehår.
fra luft til væske, hvilket medfører et energitab. Dette kompenseres af mellemørets trans-
ØNH_bog.indb 23
Innervation. Den afferente innervation stam-
formationseffekt. Der opnås en forstærkning
mer fra bipolare ganglieceller i ganglion spira-
af lyden ved, at trommehinden er betydeligt
le. De fleste (95 %) af dem har dendritter, der
større end stapesfodpladen og ved mellem
i form af radiære fibre når de indre hårceller.
øreknoglernes vægtstangseffekt. Uden den
Hver enkelt indre hårcelle får dendritter fra
forstærkning, som trommehinden og mellem
flere afferente neuroner, mens den efferente
øret giver, ville lydtrykket være cirka 30 dB
innervation af den indre hårcelle er sparsom.
mindre, når det rammer det ovale vindue.
De ydre hårceller har en overvejende ef-
Når m. stapedius kontraheres ved udløs-
ferent innervation. De afferente fibre i høre-
ning af stapediusrefleksen, reduceres lyd-
nerven går til hjernestammen, hvor de fleste
energioverførslen til det indre øres væsker,
nerver krydser midtlinjen og går via nucleus
hvilket udgør en beskyttelsesrefleks mod kraf-
olivaris superior, lemniscus lateralis, collicu-
tige lyde. Dette kan måles som en ændring af
lus inferior og corpus geniculatum mediale til
stivheden i mellemørets bevægelige dele, dets
hørecortex i temporallappen.
impedans. For at trommehinden skal fungere
Den efferente innervation kommer hoved-
optimalt, skal lufttrykket være ens på begge
sagelig fra den kontralaterale, accessoriske del
sider. Hvis trykket i mellemøret er forskelligt
af nucleus olivaris superior.
fra det omgivende tryk, bliver trommehinden
14/12/2018 15.38
24
Øret
mere spændt, stivheden øges, og hørelsen for-
ændre deres længde og endda deres mekani-
ringes. Trykket i mellemøret reguleres via det
ske egenskaber. Lyde kan udløse en kontrak-
eustakiske rør.
tion af hårcellerne.
Cochlea. Når lydenergien rammer stapesfod-
ske emissioner, som med specielt apparatur
pladen, resulterer den i en trykbølge i perilym-
kan registreres i den ydre øregang. Denne lyd
fen i scala vestibuli. Trykbølgen fortsætter via
dannes sandsynligvis af de ydre hårceller.
Øret genererer en svag egenlyd, otoakusti-
helicotrema til scala tympani, indtil den når
Det indre øres omdannelse af mekanisk
til det runde vindues eftergivelige membran.
energi til nervesignaler er endnu ikke fuldt
Trykket spreder sig i basilarmembranen, som
klarlagt. For at energiomdannelsen kan ske,
bevæges op og ned i en vandrende bølgebevæ-
forudsættes det, at endolymferummet har et
gelse. Basilarmembranen er smallest og stivest
kraftigt positivt hvilepotentiale, +60-80 mV, i
ved sneglens basis og bredest og tungest ved
forhold til perilymfen (det endokokleære po-
sneglens apex. Højfrekvente lyde får på den-
tentiale).
ne måde basilarmembranen til at bevæge sig mest nær sneglens base, og lavfrekvente lyde
Centrale baner. En omfattende signalanaly-
resulterer i den største bevægelse i sneglens
se sker allerede i det cortiske organ og gang-
top. På denne måde fungerer basilarmembra-
lion spirale. I den første omkoblingsstation i
nen som en mekanisk frekvensanalysator.
nucleus cochlearis blandes informationer fra
Når det cortiske organ, som står oven på
flere høreceller og påvirker udladningsmøn-
basilarmembranen, bevæges opad, bøjes hår-
stret mod højere centre. Det typiske for den-
cellernes sansehår, som er indhyllet i tektorial-
ne kernegruppe er, at hver nervecelle reagerer
membranen, udad mod stria vascularis. Dette
inden for et specifikt frekvensområde, og at
fører til en excitation/depolarisering af cellen,
tærsklen for udladning er lavest for en specifik
som igen fører til en transmitterfrigørelse og
frekvens.
dermed aktivering af den afferente synapse.
Det er stort set uvist, hvordan signalerne
Langt de fleste af de afferente nerver går til de
bearbejdes i højere omkoblingsstationer på
indre hårceller, som har den primære recep-
vej mod hørecortex i temporallappen. Der
torfunktion, mens de ydre hårceller virker ved
findes nerveceller, som ikke reagerer på enkle
at påvirke de indre mekanisk og/eller bioelek-
stimuli, men alene på sammensatte signaler
trisk.
eller bredbåndssignaler, og andre celler, som
Ved måling direkte på enkelte afferente
hæmmes af lydstimulation. Mange nervecel-
nerver har man fundet en frekvensselektivi-
ler aktiveres af lyde fra begge ører. Der findes
tet, der er større end den, som kan forklares
forbindelser mellem højre og venstre side,
alene af forskellige amplituder i basilarmem-
hvilket er forudsætningen for retningsbestemt
branens svingninger. En forklaring på dette
hørelse både med hensyn til tids- og intensi-
kan være, at de forskellige hårceller har for-
tetsanalyse. Informationen om, hvornår en lyd
skellige mekaniske egenskaber. Sansehårene
tidsmæssigt rammer venstre respektive højre
har forskellig længde i forskellige dele af det
øre, er afgørende for retningshørelsen.
cortiske organ, og særligt de ydre hårceller
Hørecortex har en strikt tonotopisk orga-
indeholder proteiner af samme type som ses
nisation med cochlea, repræsenteret fra ba-
i muskelceller. Dette gør, at sansehårene kan
sis til apex i temporallappen. Der er vigtige
ØNH_bog.indb 24
14/12/2018 15.38