生物學

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原核生物 真核生物 病毒 噬菌體 菌落 內孢子 質體 異營寄生 腐生

共生

化學合成

光合作用

指標生物

同配生殖

異配生殖

裸子植物

被子植物

授粉

二側對稱

輻射對稱

同源器官

休眠孢子 雌雄同株

雙重受精

孢子體

配子體

原生中柱

活化石

假體腔

水蛭素

單性生殖

病毒及生物的五界 生物學家估計目前生物的種類約有一千萬種,其中有 5 %以上物種瀕臨滅絕, 大多數物種在屬於熱帶森林地區發現。這種生物種類繁多的現象稱為生物多樣性 (Biodiversity)。由於物種歧異與多樣,因此需要一套有系統的方法來分門別類, 以便區分。我們在分類生物時,先把生物分成幾個很大的類別稱為「界」,每一 界生物又再分為若干個「門」,同一門的生物再漸次分為更小的類別,依序是 「綱」、「目」、「科」、「屬」、「種」等,越小類別內的生物群具有越多相 同的特徵。 所謂生物之多樣性是指包涵植物、動物、微生物及所有生物界物種及其組成 的群落和生態系統的多樣化、變異性和複雜性;可分為三個層次探討多樣性,即 為遺傳訊息多樣性、物種多樣性及生態系統多樣性。「遺傳訊息多樣性(Genetic diversity)」,是指生命世界所包括的遺傳形質、遺傳基因等所有遺傳訊息而言; 「物種多樣性(Species diversity)」,是指生物圈內物種繁多的多樣性;「生態系 統多樣性(Ecosystems diversity)」,是指生物圈內生態群落、生態環境及生態變 遷過程的歧異與多樣化。 從亞里斯多德至 18 世紀中葉的生物學家如林奈(Linnaeus),將所有當時已 知的生物歸為植物界和動物界,如細菌、菌類、眼蟲等歸類在植物界。19 世紀末, 德國生物學家黑格爾(Ernst Haeckel)提出第三界即原生生物界,將以前歸於植物 界內的簡單含糊的生物如細菌、菌類、眼蟲等重新劃歸在原生生物界內,此即三

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界系統。 1960 年代,由於電子顯微鏡和生物化學技術的進步,使得生物學家在細胞學 上有了新的認識,而提出許多建議,得以重新將生物分類。直到 1969 年,康乃爾 大學的懷達克(Robert H.Whfittaker)依生物細胞構造及獲得營養方式,提出五界 系統(The five kingdom system)︰原核生物界(Kingdom Monera)、原生生物界 (Kingdom Protista)、菌物界(Kingdom Myceteae)、植物界(Kingdom Plantae) 和動物界(Kingdom Animalia)(表 3-1、3-2)。然而在 1980 年代晚期,美國伊 利諾大學 Carl Woese 教授根據原核生物界中核酸和蛋白質的不同而有兩群明顯不 表 3-1

同的生物,因此將原核生物 界分出二界:即為真細菌界

原 核 生 物

和古細菌界,此為生物共有

真 核 生 物

六界的分法。本書是採用目 前國內採行的五界分類來描 述。 表 3-2

生物五界的分類

原核生物界(Kingdom Monera)

單細胞生物

原生生物界(Kingdom Protista)

多細胞生物

菌物界(Kingdom Myceteae) 植物界(Kingdom Plantae) 動物界(Kingdom Animalia)

生物五界的特徵及舉例

特 徵

原核生物界

原生生物界

菌 物 界

植 物 界

動物界

細胞核膜

單細胞

單細胞、群體

多細胞

多細胞

多細胞

或細胞

或多細胞

胞器

鞭毛

有或無

有或無

有或無

有或無

有或無

有或無

細菌、

藻類(綠藻、雜

麵包黴、酵母

蘚苔、蕨類、

海綿動

藍綠菌

色藻、矽藻、甲

菌、黏 菌、青

裸子植物、被

物至脊

藻、裸藻)、變

子植物

椎動物

體制

細胞壁 光合作用 生物例子

形蟲、草履蟲

此五界系統基本上含有兩種不同的細胞型──原核的(Prokaryotic)和真核的 (Eukaryotic)細胞。這五界中只有原核生物界的成員為原核細胞,其細胞內的遺

生 物 的 分 類

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傳物質沒有核膜包圍,亦即沒有完整的細胞核;其他四界皆為真核細胞,其細胞 內的遺傳物質都有核膜包圍,即皆含有真正的細胞核,因此又合稱為「真核超界 (Superkingdom Eukaryonta)」。真核超界中的菌物界、植物界和動物界為多細胞 的真核生物,每一界各有其特殊的構造和生活史,且營養方式各不同。

壹 病毒──生物界邊緣的個體 病毒(Virus)介於生命物質和無生命物質之間,於 1892 年被俄生物家伊凡諾 斯基(Iwanowsky)在菸草嵌紋病中發現。因其缺乏生活的酶系,行寄生生活,一 旦離開寄主就無生命現象的表現。個體很小,可通過濾菌器(細菌不能通過), 大小介於 15 ~ 450 nm(1 nm = 10 - 6 mm),普通光學顯微鏡無法看到,只有藉 著電子顯微鏡才能看到單獨個體。要了解它的大小,可根據濾菌器濾孔的大小, 離心沉澱時的速度或電子顯微鏡下的照像圖來測量。其外形有各種形狀,寄生於 植物細胞大多是桿狀,於動物細胞有很多呈圓形,噬菌體(Bacteriophages)是寄 生於細菌的病毒,常呈蝌蚪狀(圖 3-1)。

圖 3-1 病毒的形狀

病毒的構造簡單,外殼是蛋白質,中心部分是由具有遺傳性的 RNA 或 DNA 構成。有些動物病毒如感冒病毒,在蛋白質外殼外面具有一層脂質和蛋白質成分 的外套膜。病毒在自然環境中會受到酵素、藥物、溫度、陽光等因素作用而失去 活力或遭受破壞,一旦寄生了則可以利用寄主細胞增殖。

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一. 病毒的增殖 以噬菌體為例說明病毒在大腸桿菌的增殖過程(圖 3-2): 感染寄主與溶解細胞壁:噬菌體藉尾端的細絲附著於細菌的細胞壁上(細菌與 噬菌體間具特異性,只能接受特定噬菌體附著),接著利用噬菌體所具有酵素 溶解細菌的細胞壁成小孔後,再將頭部的 DNA 注入細菌體內,而其蛋白質外殼 殘留於細胞壁外。 在菌體內複製噬菌體的 DNA 與蛋白質:當噬菌體的 DNA 侵入細菌後,細菌停 止合成自身的核酸與蛋白質,轉而根據噬菌體的 DNA 去製造噬菌體所需的核酸 與蛋白質外殼,然後核酸與蛋白質外殼在細菌體內組合成多個新的噬菌體。 細菌體溶解:新的噬菌體形成後,細菌溶解破裂,釋出噬菌體。一個噬菌體於 感染細菌後,大約可繁殖出 200 個新的噬菌體。有些種類的病毒會造成寄主細 胞的死亡與解體,如小兒麻痺病毒即是一例;而流行性感冒病毒並沒有造成寄 主細胞死亡,而是由細胞膜移出再感染鄰近的細胞。

病毒以尾端細絲固著於細菌體。 病毒將核酸注入細菌體內。 病毒的核酸先破壞細菌染色體,再合成病毒的核 酸和蛋白質外殼。

圖 3-2

在細菌體組成新的病毒體。 菌體破裂放出病毒再繼續感染新寄主。

噬菌體在細菌體繁殖情形

生 物 的 分 類

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二. 病毒的傳播 植物病毒多數是藉著昆蟲(如蚜蟲)咬傷植物體而傳染。動物病毒有各種不 同的傳播途徑,如流行性感冒、肺炎、麻疹等全藉由呼吸道傳染,小兒麻痺、A 型 肝炎主要由飲食或飲水不潔引起,疱疹、愛滋病等由直接接觸傳染,日本腦炎、 登革熱等由病媒蚊的叮咬而傳染,B 型肝炎可因輸血而感染。 病毒感染植物,使作物死亡而影響國計民生;病毒感染動物產生疾病,尤其 是有經濟價值的家畜、家禽的死亡,如發生於 1997 年豬隻的口蹄疫,造成台灣經 濟損失高達新台幣 1,700 億,它是一種小型的 RNA 病毒,主要感染偶蹄目的動物 如豬、牛、羊、鹿等。 病毒感染人類亦可造成人類發生疾病,甚至死亡。導致人體致病的病毒有二 型:RNA 病毒和 DNA 病毒。RNA 病毒如小兒麻痺、流行性感冒、登革熱、腦炎、 愛滋病、腸病毒、德國麻疹、狂犬病及 A 型、C 型、D 型肝炎;至於 DNA 病毒如 腦膜炎、水痘、鼻咽癌、天花及 B 型肝炎。在 1998 年間肆瘧台灣的腸病毒,主要 是 71 型腸病毒,其傳染途徑是糞口傳染及接觸傳染(接觸病人口鼻分泌物、飛 沫、皮膚潰瘍的水泡等)。近年來,主要在台灣南部地區流行蔓延的登革熱病毒 是經由病媒蚊(主要是埃及斑蚊及白線斑蚊)叮咬而傳播,因此消除病媒蚊的孳 生,才是防止登革熱傳染最有效的方法。

貳 原核生物界

Kingdom Monera

本界的生物是典型沒有細胞核的一類單細胞生物,其細胞核內沒有核膜和核 仁,細胞壁是肽聚醣,這類生物是地球上最早形成的生物,本界生物包括細菌門 和藍綠菌門。

一. 細菌門(Phylum Eubacteria) 細菌(Bacteria)是自然界繁殖最快、數量最多、分布最廣的生物,如日常生 活環境中、溫泉、土壤、深海,甚至極地及缺氧的氣層都有細菌。雷文霍克是第 一位細菌學家,他於 1677 年發表一篇論文標題是「在雨水、井水、海水、雪水及 胡椒浸液中所見到的小動物」,事實上他所描繪的生物就是細菌。典型桿菌的大 小寬約 0.2 ~ 2 µm,長約 2 ~ 10 µm,球菌的大小可用直徑來表示(大部分在 1 ~

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5 µm)。細菌依外形來分主要有球菌、 桿菌及螺旋菌三大類(圖 3-3),另有螺

生 物 的 分 類

旋 體(如 梅 毒 螺 旋 體)、立 克 次 菌 類 (如斑疹傷寒立克次菌)。細菌雖然是 單細胞生物,但有些種類在細胞分裂後 仍聚集呈菌落(Colony)。

細菌的構造 細菌的細胞壁富彈性、無色透明, 其成分為肽聚醣(Peptidoglycan),有 些品種在細胞壁外尚有莢膜或稱黏液

球狀(1 ~ 5)、桿狀(6 ~ 8)、螺旋狀(9)。

層,莢膜的成分主要為多醣類。有二種 伸出菌體外的構造:鞭毛(Flagella)和

圖 3-3 細菌的外形

線毛(Pili),鞭毛與運動有關,線毛則與接合生殖有關。因為沒有核膜及細胞器 的結構,因此其遺傳物質、呼吸酶等均與細胞質混合,其代謝效能比真核生物差。

細菌的營養 大部分的細菌行異營生活,即自其他生物獲取現成的有機物。異營細菌(Heterotrophic bacteria)中大多為腐生,他們從動植物的遺體中獲得營養。有些異營的 細菌與其他生物共生,如大腸內的大腸菌;有的異營細菌行寄生生活會引起疾病。 有些細菌行自營生活,自營細菌中有的能行光合作用,有的可行化學合成,他們 可藉由使無機物氧化以獲得能量。

內孢子 當環境惡劣時,如缺乏養分或水分,有些細菌的原生質會濃縮成單一球形或 卵圓形,位於細胞中央或一端,其細胞膜外有一層強韌、無滲透性的孢子壁圍繞 稱為內孢子(Endospore)。內孢子含水極少,呈休眠狀態,可抵抗惡劣環境,例 如乾旱、高溫、酷冷,甚至化學藥物、輻射線處理都不易殺死。如遇到適宜環境 時,內孢子可萌發成活的菌體,且能繼續繁殖。

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細菌的生殖及遺傳物質 細菌通常是行分裂生殖,這種分裂過 程沒有紡錘絲出現,稱為無絲分裂。細菌 的染色體成環狀,藉著固定點掛在細胞膜 上。當細菌體積增加,並由外向內凹陷 時,複製的染色體亦分開到兩個子細胞 內,即完成分裂生殖(圖 3-4)。在良好 的環境下細菌約 30 分鐘可以分裂一次。 有些種類的細菌有正負(+,-)系之 分,正系的細菌藉著線毛能將複製的染色 體(DNA)移轉到負系的細菌體內。 有些種類的細菌除了染色體外,另有 一小段額外染色體稱為質粒(Plasmid)。 質粒所含有的基因和生長無密切關聯,並 不影響細菌的正常生理。質粒和染色體一 樣可隨細菌分裂而複製,遺傳工程學家就 是利用細菌的質粒,將質粒從細菌體分離 出,再利用特殊的內切酶(Restriction enzyme)作用植入科學家想要移植的基因 中。以細菌製造人類胰島素的基因工程為

分裂生殖時,連繫於細胞膜上的環狀染色體先複 製後,細胞壁由外向內凹陷分裂為 2 個子細胞。

圖 3-4

細菌的分裂生殖

例,科學家先從胰島腺分離出製造胰島素的基因片段,再將此基因片段植入質粒 (此質粒是事先由細菌體分離而得)之染色體上,接著再將此帶有胰島素基因的 質粒,再植入細菌體內,當此細菌大量繁殖及發揮其代謝功能時即可製造胰島素, 科學家就可從此類細菌體上分離出人類所需的胰島素。

細菌與人類的關係 細菌對人類有利也有害,有些細菌使人類及所飼養或栽培的動植物生病,有 許多細菌對人類是有益的如大腸菌產生維生素 B、E,有些細菌能產生抗生素治 病,另有些細菌產生蛋白

酶可用在乾洗工業、皮革工業等用途極大。此外食品

工業也需使用細菌,如乳酸、醬油、醋的製造。有些細菌可用來生產胺基酸、核

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Chapter 苷酸或澱粉酶,有些細菌作為遺傳工程的實驗材料;有些細菌有固氮功能(Nitrogen fixation),如根瘤菌與豆科植物共生,有益於農業;有些擔任分解者角色具有 清除垃圾的功能。

二. 藍綠菌門(Phylum Cyanobacteria) 藍綠菌門的生存範圍很廣, 只 要 有 水 即 可 見 其 存 在(圖 3-5),如 湖 泊、池 塘、溪 流、 海洋、土壤、樹幹、岩石,甚至 溫泉、冰雪極地等;有些藍綠菌 與藻類共生如地衣,又如滿江 紅、水螅、鳳尾蕉的根均藉由藍 綠藻的共生才能正常生活。地衣 可當空氣汙染的指標生物。

圖 3-5 幾種常見的藍綠菌門生物

本門的生物為最原始能行光合作用的生物,其細胞構造很原始,為原核,無 核膜、核仁,遺傳物質儲存在 DNA 上,不具有由膜形成的胞器,如粒線體及葉綠 體等。細胞壁是肽聚醣(Peptidoglycan)所構成,在細胞壁外有膠狀物,叫做鞘 (Sheath)。藍綠菌門的個體是單細胞或單細胞聚合成絲狀或片狀群體。除所含的 葉綠素 a 外,尚有類胡蘿蔔素、藻藍素、藻紅素和一些葉黃素。藍綠菌大部分是藍 綠色,另有呈褐、黃、紫、黑、 藍、綠或紅色。例如紅海因海水 呈紅色而得名,此乃因含有多量 藻紅素的藍綠菌生存在其中所 致。 藍綠菌可行直接分裂生殖, 如念珠藻(Anabaena) (圖 3-6); 而新個體也可由親代的片段斷裂 所產生,如顫藻(Oscillatoria) (圖 3-7)。藍綠菌在生態上是 最重要的生產者,是許多生物的

圖 3-6 念珠藻

圖 3-7 顫藻

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