生理學
420
1
樓迎統 著
緒論 第一節 第二節
第三節 第四節
2
什麼是生理學 生理功能之架構層次 細胞層次 組織層次 器官與器官系統層次 體液與恆定原則 細胞膜輸送 細胞膜結構與性質 被動輸送 主動輸送 透析
2 3 3 3 3 7 10 10 11 16 18 陳君侃 著
細胞的構造和功能
23
第一節
24 24 26 30 30 33 37 38 39 40 41 42 43 45 46
第二節
第三節
3
1
細胞的化學成分 無機化合物 有機化合物 細胞的構造 細胞膜 細胞質和胞器 細胞核 細胞的分裂與分化 DNA 的複製 轉錄 轉譯 細胞週期 細胞分裂 細胞分化 癌細胞的發生
黃榮棋 著
易興奮組織──神經與肌肉
53
第一節
54 54 55
靜止膜電位 膜電位與靜止膜電位 靜止膜電位的離子基礎
第二節
第三節
第四節
第五節
4
57 59 59 61 62 63 64 64 66 67 69 71 72 72 黃榮棋 著
肌肉系統
81
第一節
82 82 84 90 94 96 96 98 98 98 100
第二節
第三節
5
鈉－鉀幫浦 動作電位 離子通道 漸進電位與動作電位 不反應期 動作電位的離子基礎 動作電位的傳導 神經細胞的基本構造 跳躍式傳導 突觸及神經傳遞素 神經傳遞素 突觸電位 神經肌肉的傳遞 神經肌肉聯會
骨骼肌 骨骼肌纖維的構造 骨骼肌纖維的收縮 運動單位 骨骼肌纖維的分類 心肌 心肌細胞的構造 心肌細胞的收縮 平滑肌 平滑肌細胞的構造與收縮 平滑肌的分類
黃榮棋 著
中樞神經系統
109
第一節
110 110 111 113 116 117 118
第二節
神經系統的組成 神經元的構造 神經元的分類 神經膠細胞的分類 神經纖維的分類 中樞神經系統 大腦
第三節
第四節
6
126 127 127 127 128 128 129 134 134 134 137 黃榮棋 著
自主神經系統
143
第一節
144 144 145 147 147 152 155 155 157 157 158
第二節
第三節
第四節
7
間腦 中腦 橋腦 延腦 網狀結構 小腦 脊髓 周邊神經系統 腦神經 脊髓神經 反射弧
自主神經系統的分類 交感神經系統 副交感神經系統 自主神經系統的功用 神經傳遞素與受器的功用 內臟自主反射 自主神經系統的高級調節中樞 體溫的調節 血液滲透壓的調節 進食的調節 戰逃反應
黃榮棋 著
感覺、運動及整合系統
165
第一節
166 166 167 167 168 169 169 171 173
第二節
第三節
感覺受器的特性 感覺受器的種類 恰當刺激與特定神經能量定律 發生電位 感覺受器的適應性 體感覺 一般感覺 自體感覺 感覺途徑、運動途徑及整合功能
第四節
8
173 176 177 178 178 178 179 188 191 王錫五 著
內分泌學概論──下視丘及腦下腺
201
第一節
202 203 208 208 213 216 217 218 220 232 233
第二節 第三節
9
體感覺的輸入途徑 運動的輸出途徑 整合功能 特殊感覺 味覺 嗅覺 視覺 聽覺 平衡覺
內分泌學概論 激素的分類 激素的運輸 激素的作用機制 激素分泌的控制 激素的測定 下視丘 腦下腺 腦下腺前葉分泌的激素 腦下腺後葉分泌的激素 腦下腺中葉分泌的激素
王錫五 著
胰臟、甲狀腺及副甲狀腺
239
第一節
240 240 245 248 250 251 256 258
第二節
第三節
胰臟 胰島素 升糖素 體抑素 甲狀腺 甲狀腺激素 抑鈣素 副甲狀腺
10
王錫五 著
腎上腺及其他內分泌腺
267
第一節
268 268 277 280 280 280 281
第二節
11
陳君侃 著
呼吸系統
289
第一節
290 290 292 295 295 298 301 301 303 307 307 308 309 313
第二節
第三節
12
腎上腺 腎上腺皮質部激素 腎上腺髓質部激素 胸腺、松果腺及其他激素 胸腺 松果腺 其他激素
呼吸系統的構造及功能 通氣道 氣體交換區──肺臟 呼氣和吸氣的原理 肺部功能的測試 肺泡內的氣體交換 氣體的交換與運輸 氧氣的運輸 二氧化碳的運輸 呼吸的調控 自主性呼吸控制 隨意性呼吸控制 周邊受器對呼吸的控制 運動與呼吸調節
陳君侃 著
消化系統
321
第一節
322 322 324 326 327 327 328 330
第二節
消化系統的構造及功能 消化道的組織結構 消化道的功能 消化腺的功能 消化與吸收 醣類的消化與吸收 脂肪的消化與吸收 蛋白質的消化與吸收
第三節
第四節
13
維生素的吸收 水分及礦物質的吸收 神經與內分泌對消化系統的調控 神經調控 荷爾蒙調控 神經和荷爾蒙調控 各消化器官之功能 口腔、咽喉及食道 胃 小腸 胰臟 肝臟 大腸
330 330 331 331 331 332 333 333 334 339 340 342 343 陳君侃 著
新陳代謝
353
第一節
354 354 354 356 357 357 362 363 363 364 365 366 366 368 370 370 373 373 373 377
第二節
第三節
第四節 第五節
第六節 第七節
第八節
代謝反應及能量的轉換和利用 代謝反應與酵素 酵素活性的調節 三磷酸腺嘌呤 醣類的代謝 醣類異化作用 醣類同化作用 脂類的代謝 脂肪異化及同化作用 膽固醇的代謝 蛋白質的代謝 能量代謝的整合與調節 消化吸收時的能量代謝 不消化吸收時的能量代謝 內分泌和能量代謝的調節 荷爾蒙的調節 代謝率及體溫的調節 基礎代謝率 體溫的調節 必要營養素
14
樓迎統 著
血液與心臟
385
第一節
386 386 391 393 393 400 401 401 402 403 405 407 407 409 413
第二節
第三節
15
血液之組成、功能與特性 血液之組成 血球細胞之發育與成長 血液之特性與功能 血液凝固 血型 心臟的構造與功能 心臟血管系統介紹 心臟的腔室與瓣膜 心臟壁與其血液供應 心肌動作電位及傳導系統 心動週期 心動週期步驟 心電圖及心音 心輸出量
樓迎統 著
血管與血流
421
第一節
422 423 423 426 426
第二節
第三節
血管的構造及性質 血管共同結構 血管的性質 循環生理功能之調節 血流的調節 血流阻力── 血壓在循環系統中之變化 微循環 靜脈回流 血壓的調節 血壓長期的調控 循環功能恆定調節 特殊循環 冠狀循環 肺循環 腹臟循環 胎兒循環及出生後之變化
429 430 433 435 439 440 445 445 447 448 449
16
陳君侃 著
淋巴系統與免疫
457
第一節
458 458 458 459 461 462 463 467 475 475 475 476 477 477 478
第二節
第三節
17
淋巴系統及其功能 淋巴管 淋巴液 淋巴器官 淋巴細胞 免疫作用──人體的防禦機轉 非特異性免疫 特異性免疫 與免疫功能有關的疾病 感染引起的全身症狀 自體免疫疾病 後天免疫不全症候群 器官移植的排斥作用 過敏 血型及輸血反應
黃榮棋 著
腎臟功能與泌尿
485
第一節
486 486 490 490 491 492 497 499 500 500 501 503
第二節
第三節
第四節
腎臟的解剖生理學 腎臟的構造 腎臟的血液供應 腎絲球旁器 尿液形成的過程 腎絲球的過濾作用 腎小管的再吸收作用 腎小管的分泌作用 尿液稀釋及濃縮機轉 尿液濃縮的逆流假說 尿液濃縮機轉 輸尿管、膀胱、尿道之生理學
18
樓迎統 著
電解質與酸鹼平衡
509
第一節
510 510 511 512 513 513 514 517 517 517 518 518 519 520 523 524 526 526 527 527 527
第二節
第三節
第四節 第五節
第六節
19
水的調節 體液的區隔 水的平衡 液體（水）調控異常 鈉的調節 鈉的平衡 腎素－血管緊縮素－醛固酮系統 鉀的調節 鉀的平衡 鉀的分配 鈣的調節 副甲狀腺素對鈣的調控 酸鹼度的調節 酸鹼度與緩衝系統 呼吸系統對體液酸鹼度之調節 腎臟對體液酸鹼度之調節 酸鹼平衡調控異常 呼吸性酸中毒 呼吸性鹼中毒 代謝性酸中毒 代謝性鹼中毒
王錫五 著
男性生殖系統
535
第一節 第二節 第三節
536 536 538 538 538 538 539 539 539 540 542
第四節
性別的決定 男性生殖系統的構造 附屬腺體及其分泌物 前列腺 貯精囊 尿道球腺 精液 精子的生成與傳送 減數分裂 精子的構造及特性 激素對精子生成之影響
第五節
第六節
20
賽氏細胞的功能 勃起與射精 睪丸的內分泌功能 睪固酮的功能 抑制素及活化素 生殖系統的發育 青春期
543 544 546 546 547 548 549 王錫五 著
女性生殖系統
557
第一節 第二節
558 559 559 562 563 564 564 564 567 567 569 569 571 575 575 575 576
第三節
第四節
第五節
中英索引 英中索引
女性生殖系統的構造 卵巢的功能 內分泌功能 卵的生成 濾泡的生長 排卵與月經週期 排卵與月經週期 月經週期與內分泌的關係 受精、懷孕及生產 受精 著床 胚胎的形成 胎盤的激素 生產 乳房及泌乳 乳房 泌乳機轉
585 609
14
血液與心臟 Blood and Heart
樓迎統 著
第一節
血液之組成、功能與特性
•血液之組成 •血液之特性與功能 •血球細胞之發育與成長
第二節
心臟的構造與功能
•心臟血管系統介紹 •心臟壁與其血液供應
第三節
•血液凝固 •血型
心動週期
•心動週期步驟 •心電圖及心音 •心輸出量
•心臟的腔室與瓣膜 •心肌動作電位及傳導系統
生理學
循環系統是由心臟（作用如幫浦）產生血壓推動血液（包括血球與多種分 子），經由一系列串聯與並聯的血管使其分布到全身各組織。這個系統可以使氧及 養分快速輸送至所有細胞，並運走新陳代謝的廢物，是多細胞高等動物（如人類） 維持有效活動力必須具備的重要功能。我們將分別描述血液組成與性質、心臟的收 縮與血液射出、血管的種類與功能、血流的原理與器官循環系統、淋巴系統與免疫 功能，及這些性質的調節與病變的情形。本系統將分 3 章來說明，第 14 章敘述血 液與心臟，第 15 章討論血管、血流的性質與原理及循環功能的調控，而第 16 章說 明淋巴系統並介紹其免疫功能。 血液在循環系統中攜帶氣體、營養分子、各種激素與酵素，這些物質經血流運 送到全身各處；另外，血液及其中的細胞還有調節體溫、免疫等功能。這個維持生 命必需的液體經由心臟血管系統來輸送，其中心臟收縮產生血壓是維持血流的原動 力。本章先說明血液的組成、特性與功能，然後再解說心臟收縮的原理及週期，並 介紹心臟功能，即心輸出量的調控。
第一節
血液之組成、功能與特性
Components, Characteristics and Functions of Blood
血液之組成 血液為不透明紅色液體，內含定形成分（formed elements），包括紅血球（erythrocytes）、白血球（leukocytes）及血小板（platelets）。這些不同成分可藉由離心的方 法分離（圖 14-1），其中上層不含定形成分者為血漿（plasma），約占總血量的一半
55%
F.S.BK.
45% F.S.BK.
圖
386
14-1
加抗凝劑離心後血液之沉澱
血液與心臟 第
14 章
（55 ％）。紅血球沉積在下部，所占體積比例稱為血球容積比（hematocrit; Hct）；在 男性平均為 47 ％（42 ～ 52 ％），女性為 42 ％（37 ～ 47 ％）。白血球與血小板經離 心後，位於血漿與紅血球之間的黃褐色層（buffy coat）。血液約占全身體重 1/12 ～ 1/13，故正常女性的總血量約 4.5 ～ 5.5 公升，男性為 5.5 ～ 6.0 公升。如以 5.5 公升計 算，血漿的體積約為 3 公升。以下分別敘述血漿與血球成分（圖 14-2）。
T
圖
一 血漿
14-2
B
血液的組成
Plasma
血液中如加入抗凝劑，則經離心過程後的淡黃色上層液體即為血漿；其中溶有大分 子 如 蛋 白 質、脂 質 等，亦 有 較 小 之 有 機 分 子 如 胺 基 酸、葡 萄 糖 等 及 無 機 鹽 類（表 14-1）。如 將 未 加 抗 凝 劑 之 血 液 靜 置，則 凝 血 作 用 會 發 生，血 液 一 部 分 結 為 凝 塊 （clot），而未凝結之液體即為血清（serum）；故血清與血漿之差異為──血漿含纖維 蛋白原（fibrinogen）等凝血因子，而血清則無。 正常血漿中，溶質約占 7 ％之重量，其中又以蛋白質為主；若以濃度計算，最主要 的則是電解質（在水中即分解為離子），特別是鈉鹽。這是因為蛋白質分子量大，所以 占重量比例雖大但濃度甚低。
二 血球
Blood Cells
(一) 紅血球 Erythrocytes; Red Blood Cell; RBC 紅血球的體積很小（直徑約 8 µm，厚度不超過 2 µm），呈雙凹碟狀，但可提供很 大的表面積，並可彈性變形通過較小之微血管，通達全身各周邊組織。這些特性使其有
387
生理學
表
14-1
體液成分 種類
細 胞 間 液
細 胞 內 液
（平均值）
（平均值）
（肌肉為代表）
水分（重量％）
93
94
66
氣體（mmHg） • O2
90（動脈）
35
20
• CO2
40（動脈）
46
50
7
2
16
•白蛋白
4.5
─
─
•球蛋白
2.2
─
─
•纖維蛋白原
0.3
─
─
•葡萄糖
100（5.6 mM）
100（5.6 mM）
0 ～ 20（0 ～ 1.1 mM）
•脂質
500（7.5 mM）
500（7.5 mM）
2 ～ 95（0.025 ～ 1.5 mM）
60（3 mM）
30（1 mM）
180（9 mM）
•有機廢物
40
─
─
電解質（mmol） • Na ＋
成分
蛋白質（重量 g ％）
血
漿
代謝物質（mg ％）
•胺基酸
145
145
10
•K＋ • Mg
4
4
150
2
2
26
• Ca • Cl －
5
5
2
103
114
5
24
30
10
7.4
7.4
7.0
• HCO3 － • pH
註：Mg 與 Ca 係指總濃度，包含與蛋白質結合者與兩價之離子
效地在血中攜帶氧及二氧化碳到組織中，透過細胞間液與細胞進行氣體交換。 成熟的紅血球不具細胞核，也無粒線體及內質網（不含 DNA 及 RNA），但可代謝 葡萄糖產生 ATP，維持紅血球功能及型態。在循環中攜氧通過微血管，約可存活 120 天。紅血球含有約占重量 1/3 之血紅素（hemoglobin），這種紅色蛋白質是使血液呈紅 色的原因。單一血紅素分子由 4 個次體（subunit）構成，每個次體包含球蛋白（globin） 以及與其相連接的 1 個含鐵之色素血基質（heme）。所以一個血紅素含有 4 個血基質 （也就是有 4 個鐵原子），且每 1 個鐵原子可與 1 分子的氧結合，而血漿中的鐵原子是 以運鐵蛋白（transferrin）的型式存在。當 pH 值變小或溫度上升時，會使氧與血紅素 的親和力下降。當紅血球老化脆弱時通過脾臟紅髓（red pulp）容易破碎，血紅素會被
388
血液與心臟 第
14 章
巨噬細胞吞噬並代謝；而鐵質回到血液，基質中紫質部分（porphyrin）形成膽紅（色） 素（bilirubin），再被肝臟分泌至膽汁於消化過程中排出。鐵則一部分由運鐵蛋白（transferrin）送回骨髓再造紅血球，另一部分輸送到肝臟等組織儲存。 在肺中氧濃度較高，血紅素與氧結合而形成氧合血紅素（oxyhemoglobin），經由循 環輸送至全身組織；在組織中氧濃度較低，氧被釋放並擴散出紅血球，經細胞間液到達 各細胞。同時細胞中新陳代謝產生的二氧化碳被釋出經擴散到紅血球；部分二氧化碳與 血中蛋白質及血紅素結合形成碳醯氨基血紅素（carbaminohemoglobin），經由循環送至 肺時，二氧化碳即被釋放呼出。由此方式輸出者約占總二氧化碳輸出之 1/4，其他方式 將於呼吸系統中說明。 在血液中，約 98 ％的氧是由氧合血紅素攜帶，這種氧攜帶量（oxygen-carrying capacity）在正常人大約為 20 ml O2/100 ml 血液。這可由每 1 公克血紅素與 1.34 ml O2 結 合，而每 100 ml 血液中，約含 15 公克血紅素求得；其他臨床上可協助偵測紅血球異常 的指標列在表 14-2。紅血球之形狀大小及顏色（血紅素濃度）過深或不足均可由平均血 球體積（mean corpuscular volume; MCV）、平均紅血球血紅素（mean corpuscular hemoglobin; MCH）及平均紅血球血紅素濃度（mean corpuscular hemoglobin concentration; MCHC）數值異常顯示出來。 表
14-2
正常成人之紅血球特性 指
標
計數值（百萬／ mm ） 3
男
性
女
性
5.4 ± 0.8
4.8 ± 0.6
16.0 ± 2.0（14 ～ 16.5）
14.0 ± 2.0（12 ～ 15）
平均體積（MCV；µm3）
87 ± 5
87 ± 5
平均血紅素（MCH；pg）
29 ± 2
29 ± 2
平均血紅素濃度（MCHC；％）
34 ± 2
34 ± 2
血紅素（Hb；gm/100 ml）
註：
MCV：Hct 10/紅血球計數；
MCH：Hb（gm） 10/紅血球計數；
MCHC：Hb（gm） 100/Hct
(二) 白血球 Leucocyte; White Blood Cell; WBC 不同種類的白血球一起構成身體防衛系統的一部分，具有中和或消滅入侵人體之外 來物的功能，這些功能是由不同細胞的特有性能互相配合所達成。其中有些白血球具有 移動與吞噬之能力，特別是單核球，可經由變形蟲運動通過微血管壁（此現象稱為滲出 作用），往需要的組織部位移動，並發展為巨噬細胞（macrophage），消滅吞食侵入 者或壞死細胞；而有些白血球則具有去除毒素、產生抗體、釋放化學物如組織胺等能力。
389
生理學
貧血（Anemia） 貧血由於原因不同又細分為以下幾種： 缺鐵性貧血：由於缺鐵而無法產生足夠的血紅素。 缺乏維生素 B12：因紅血球成熟不良而造成嚴重貧血。 再生不良性貧血（aplastic anemia）：骨髓因放射性或毒性等受損，減低骨髓產生血球的 能力而造成。 溶血性貧血（hemolytic anemia）：因紅血球損壞過快，超過其補充速度而導致，可能因 紅血球缺陷（如鐮刀形血球）或毒素造成。 海洋性貧血（thalassemia；舊稱地中海型貧血）：由於製造血紅素的基因異常而產生，具 遺傳性。 失血性貧血：因大量失血造成，其紅血球特性並無異常，只是數量不足。
由於缺少血紅素，白血球需被染色後才能被觀察、分類及計數。白血球不但有細胞 核，且具有細胞內之胞器，如小胞（vesicles）或顆粒（granules）。由於個別功能之差 異，不同種類顆粒性白血球所含顆粒（主要是溶小體）亦含有不同物質。依細胞質有無 含顆粒可將白血球分為下列兩大類：
顆粒性白血球
Granular Leukocytes; Granulocytes
其細胞核呈多葉狀，亦稱多核形球（polymorphonuclear granulocytes; PMN）。 嗜中性球（neutrophil）：占 50 ～ 70 ％，細胞核呈多葉狀，而細胞質中有許多可被 中性染料染色之小顆粒。因其含有水解酶或吞噬細胞素（phagocytins），故能有效進 行吞噬作用並分解入侵之微生物。 嗜酸性球（eosinophil）：占 1 ～ 5 ％，細胞核兩側圓形分葉，而細胞質顆粒較大， 可吸收橙紅色染劑（eosin）。因其多含氧化酶（oxidase）、過氧化酶（peroxidase） 及去磷酸酶（phosphatase），故可修飾外來蛋白質達到去毒作用；且亦可進入組織吞 噬具有抗原－抗體反應複合物。 嗜鹼性球（basophil）：占 1 ％以下，細胞核略成 S 形，而細胞質顆粒可被鹼性染料 染成紫藍色。因其含有肝素（heparin）或組織胺（histamine），肝素能抗凝血，而組 織胺可鬆弛血管並增加微血管通透性。
無顆粒白血球或單核形球
Agranulocytes or Mononuclear Leukocytes
單核球（monocyte）：占 1 ～ 6 ％，細胞較大，單葉細胞核呈橢圓或腎形，而細胞 質顆粒甚少；多半移至組織中成為巨噬細胞。
390
血液與心臟 第
淋巴球（lymphocyte）：占 20 ～ 40 ％，細胞
白血球異常疾病
較小，細胞核呈球形，而細胞質層甚薄少。可 分為兩類： T 淋巴球：可辨識抗原（antigens），直接將 含抗原的細胞消滅而達成免疫反應。 B 淋巴球：可分泌抗體（antibodies）而達到 免疫作用。
(三) 血小板 Platelets 血小板並非如一般細胞經有絲分裂產生，而 是紅骨髓的巨核細胞（megakaryocytes）之細胞質 經裂解脫落後，產生由細胞膜包封住的一些細胞 質，一個巨核細胞可產生約 6,000 個血小板。血小
14 章
白血球數目降低，如顆粒性白血 球缺乏症（agranulocytosis）會造 成嗜中性球大量減少，而嚴重減 弱身體自衛能力，無法消除與抵 抗細菌入侵；常因骨髓細胞活性 降低而造成。 當白血球數目過高時，表示身體 有細菌或病毒感染、過敏反應或 其 他 不 適。但 是 在 新 生 兒、孕 婦、月經期及情緒不安等生理情 況 下，白 血 球 計 數 亦 可 增 為 10,000 ～ 20,000 萬／ mm3。
板直徑只有 2 ～ 4 µm，不具細胞核。成人每立方 毫米血液中約有 25 ～ 35 萬個血小板，在血液凝 血氧降低
固過程中扮演重要角色。
血球細胞之發育與成長
↑紅血球生成素（EPO）釋出 ↑血中 EPO
成人主要在頭骨、脊椎骨、肋骨、胸骨及恥骨 內的紅骨髓中生成紅血球（erythropoiesis），並需 胺基酸、鐵與維生素 B12 來維持活性。當血中缺氧
血芽細胞
紅血球 ↑血中血紅素
或缺紅血球時，腎臟會釋出紅血球生成素（erythropoietin; EPO）刺激血芽細胞（hemocytoblasts）
↑血中氧攜帶量
發育成紅血球（圖 14-3）。顆粒性白血球起源並 發育（granulopoiesis）在紅骨髓內，無顆粒白血球
血氧上升
雖然也在骨髓中發源，但其中單核球在組織中成 熟（變為巨噬細胞），而淋巴球則在骨髓和淋巴
圖
14-3
F.S.AB.
紅血球生成之調控
組織內生成發育（lymphopoiesis）。各種血球之起 源、成熟及型態在圖 14-4 中有簡單的描述。
391
生理學
pluripotent stem cell
lymphoid stem cell
myeloid stem cell
E
GM CFU-GM
T T lymphoblast
Meg
CFU-E
CFU-Meg
proerythroblast
megakaryoblast
reticulocyte
megakaryocyte
B B lymphoblast
T
B
T lymphocyte
B lymphocyte
myeloblast
monoblast
monocyte
neutrophil
agranular leukocytes
basophilic myeloblast
eosinophilic myeloblast
basophil
eosinophil
red blood cells
platelets
granular leukocytes
progenitor cells precursor cells; blasts plasma cell
macrophage
formed elements of circulating blood tissue cells
圖
392
14-4
血球的起源、成熟及型態
F.S.BK.
血液與心臟 第
14 章
血液之特性與功能 成人血液之比重（specific gravity）在 1.05 ～ 1.06 之間（純水為 1.00），主要是由 血中細胞之多寡與蛋白質含量所決定，也決定了血液的黏稠度（viscosity），正常範圍 為 3.50 ～ 5.50（純水為 1.00）。黏稠度是液體對流動之阻力的表現，是影響血流速度的 因素。去除血球後之血漿黏稠度就比較低（1.90 ～ 2.60），但由於含蛋白質，其黏稠度 仍較純水高。另外，紅血球在含抗凝劑之血中沉澱到底部的速度稱為沉降速率（sedimentation rate; SR），正常男性為 2 ～ 8 mm/hr，女性為 2 ～ 10 mm/hr。當血液遭受感染時， 沉降速率多半會增加；若患有鐮刀形血球型貧血症、紅血球過多症（polycythemia）及 高血糖等疾病時，沉降速率會減低。 血球容積比（hematocrit; Hct）是另一項臨床上重要的指標，正常值依性別（男性 47 ± 5 ％，女性 42 ± 5 ％）、年紀（隨年紀增加而降低）與取樣部位（組織中較低，而 靜脈略高過動脈血）之差異而不同。在某些貧血情況下可減低到 25 ％，而在紅血球過 多症時可增至 70 ％。另外，當血漿體積改變（如脫水），也可改變血球容積比。血液 細胞的特性和主要功能列在表 14-3。
血液凝固 一 止血
Blood Clotting
Hemostasis
收縮反應期 血管痙攣（神經反射）
血液循環全身，若黏稠度及血管 性質正常，則應該流動順暢；如果血
栓塞期形成 血小板聚集（ADP）
管受傷破裂，則必須有效地阻止血液 流失，以避免造成心血管衰竭。止血 作用即是經由凝血（coagulation）機
凝血
（thrombin）
凝血期 纖維蛋血原→纖維蛋白→凝塊
轉將傷口補實，達到降低並阻止失血 的一系列協調下之步驟。整個止血流 程可以分為：
即刻發生的血管痙
凝塊回縮期 血小板收縮（凝血收縮因子）
攣； 血小板聚集； 稍後發生的血 液凝固形成凝塊； 開始復原時的凝 塊回縮； 纖維蛋白凝塊溶解等五個
凝塊溶解期
組織修復 ［纖維蛋白溶解
（plasmin）］ F.S.AB.
大步驟（圖 14-5）。以下將止血流程 中主要步驟個別說明。
圖
14-5
止血過程及各期主要控制點
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生理學
表
14-3
血液細胞之特性與主要功能
種
類
紅血球（RBC）
數
量／µl
5.2 106 （4.4 ～ 6.0
生命週期
輸送 O2 及 CO2
120 天
體內防衛
數小時～數天
吞噬病原及破損之組織
數分鐘～數天
10 ）
7 10
（6 ～ 9
能
6
3
白血球（WBC）
功
10 ） 3
顆粒性白血球 •嗜中性球
4.1 103 （1.8 ～ 7.3 103） diff. count：60 ％
•嗜酸性球
•嗜鹼性球
165
吞噬被抗體標示之物質，免疫
（0 ～ 700） diff. count：2.5 ％
去毒
44
進入受傷組織釋放組織胺，發
（0 ～ 150） diff. count：0.5 ％
炎反應
456
進入組織轉為巨噬細胞進行吞
（200 ～ 950） diff. count：5.0 ％
噬作用
2.2 103
防衛特定病原及毒素入侵（抗
─
─
無顆粒性白血球 •單核球
•淋巴球
（1.5 ～ 4.0 10 ） diff. count：32 ％
原－抗體反應）
3.5 105
凝血作用
3
血小板
數天
數天
5～9天
（1.5 ～ 5.0 105）
註：WBC diff. count 指白血球分類計數
(一) 血小板的功能 血管受傷後，局部痛覺引起自主神經系統產生反射反應，使血管快速收縮，造成血 管痙攣（vascular spasm）、血管內徑變小，降低流至受傷區的血量以減少失血。此外， 黏附在受傷區附近的血小板，會釋放出引起血管收縮的物質，如血清張力素（serotonin） 或稱羥色胺來維持血管收縮（可達 30 分鐘）。隨後，由於受傷血管的上皮細胞會放出 腺嘌呤核苷二磷酸（adenosine diphosphate; ADP）引起血小板聚集（aggregation），形 成栓塞而將傷口堵住（圖 14-6）。
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血液與心臟 第
14 章
endothelium blood vessel fibrin
red blood cell
platelet plug
F.S.BO.
F.S.BO.
(a)
(b)
fibrin platelet
F.S.BO.
platelet plug
(c)
圖
14-6
血液凝固之機轉
當血小板接觸到血管損傷處，受到暴露之膠原（collagen）的刺激，會釋放 ADP、 血清張力素與血小板因子（platelet factors）。ADP 會吸引更多的血小板聚集，而這些活 化 的 血 小 板 會 變 大 並 較 易 黏 附，迅 速 在 受 傷 處 附 著 堆 積 形 成 血 小 板 栓 塞（platelet plug），有效地暫時阻止大量失血。同時這些活化的血小板會釋放一種強有力的血管收 縮與聚集血小板物質──血栓素或稱凝血脂素 A2（thromboxane A2），並延伸偽足 （pseudopodia）進入傷口附近的膠原，建立穩定基礎以利後續血液的凝固。
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