胚 胎 與 胎 兒 的 發 育
受精過程
精子 卵子 受精的過程
脫鞘 頂體反應 透明反應
受精卵的增殖與發育 著床
胚胎期的發育
胚胎的發育
胚胎前期 胚胎期
胚胎附屬器官的發育
蛻膜 胎膜 胚層 胎盤 臍帶
胎兒期的發育 胎兒生理的發育及功能
循環系統 呼吸系統 消化系統 泌尿系統 神經系統 感覺系統 內分泌系統 免疫系統 生殖系統
影響胚胎及胎兒發育的因素 ──畸胎原
特別關鍵期 遺傳因素 環境因素 藥物因素 其他因素
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「精
卵結合（受精）→胚胎前期→胚胎期→胎兒期」，每個時期的發展過程 既複雜又奇妙，文中將深入探討其在母體子宮內各個階段的變化，並逐
一揭開此神祕面紗。
第一節 一
受精過程
精子
精子的形成：在男性睪丸小葉中的曲細精 管內，除了塞特利氏細胞（Sertoli's cell） 外，均為原始的生殖細胞，稱為精原細胞 （spermatogonium）。當 青春 期 時，精 原 細胞逐漸發育為初級精母細胞（primary spermatocyte），並向管腔活動，且進行減 數分裂產生四個子細胞；這些精子必須經 過 精 子 生 成（spermatogenesis）［圖 3-1 (a)］及精子成熟（spermiogenesis）的過程 才能成為具功能的精子。
3
關於精子～ ˙從「精原細胞
發育到
精子」，
約需 64 ～ 74 天 ˙睪丸從青春期開始製造精子，男 性每天可產 3 ～ 4 億個精子 ˙成熟的精子儲存於：副睪丸及輸 精 管 內（生 命 期 達 數 個 月 之 久），在射精時，精子和精液 一起排出 ˙射精後精子游走到子宮和輸卵管 中，其僅可存活 48 ～ 72 小時
精子的構造：成熟後的精子具有：頭部、 中節及尾部（詳細內容請見第二章第二節男性生殖系統）。
二
卵子（圖 3-2） 卵是由卵巢中的卵原細胞所形成。出生前，卵原細胞會發育成初級卵母細胞
（primaryoocyte），並進入第一次減數分裂的前期，直到青春期止。
始基濾泡（primordial follicle）：卵巢的基質細胞（stromal cells）將這些發育中的 初級卵母細胞圍繞，形成單層扁平狀的濾泡細胞，整個構造稱為始基濾泡。
初級濾泡（primary follicle）：青春期在荷爾蒙影響下，始基濾泡周圍的濾泡細胞 由扁平狀變成立體或柱狀細胞，稱為初級濾泡。
次級濾泡（secondary follicle）：青春期時受 FSH 及 LH 影響，使初級卵母細胞完 成第一次減數分裂，產生一個極體與一個次級卵母細胞（secondaryoocyte）［圖 3-1
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胚 胎 與 胎 兒 的 發 育
3 胚 胎 與 胎 兒 的 發 育
圖 3-1
正常配子形成
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圖 3-2
卵子的形成過程
(b)］；同時圍繞在外圍的濾泡細胞形成複層濾泡細胞，此整個構造稱為次級濾泡。
格雷夫氏（成熟）濾泡（Graafian follicle）：次級濾泡持續受 FSH 及 LH 的影響， 最後發育為成熟的濾泡或稱格雷夫氏濾泡。LH 使其內成熟的卵排出，由輸卵管的 繖（fimbria）進入輸卵管壺腹部內，在此等待精子的到來，如果卵順利與精子結合 變成受精卵時，此顆卵方得以完成第二次的減數分裂。 出生時，卵巢中約含 200 萬左右個初級卵母細胞（此數目於出生前已確定，出生後 不再增加），之後逐漸的退化，至青春期只保存 3 ～ 4 萬個；在女性具有生殖能力 的時期僅有 200 ～ 400 個卵成熟並排出卵巢外。
三
受精的過程 ● Fertilization（圖 3-3）
鞭毛擺動方式遊走：精子由性交方式進入女性陰道後，以 3 mm/min 的速度用鞭毛 擺動方式向子宮頸→子宮→輸卵管前進；射出的精子中有 80 ～ 90 ％是正常的，但 最後能到達卵子的數目卻只剩 15 ～ 50 隻，且僅有一隻精子能與卵結合形成受精卵。
精卵結合處：精子於射精後 1 ～ 2 分鐘可達子宮頸；1 ～ 1.5 小時後到達輸卵管壺 腹部，在此等待卵子的來到（正常精、卵的結合主要發生在輸卵管外 1/3 處，也就 是壺腹部）。
脫鞘 Capacitation 受精前，精子需先經過脫鞘過程，此時覆於精子頂體區（acrosomal area）上之細 胞膜會失去以精液漿蛋白質（seminal plasmaprotein）以及醣蛋白質所組成之外殼。此 過程發生於女性生殖道內，需費時 5 ～ 7 個小時。
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3 胚 胎 與 胎 兒 的 發 育
3 胚 胎 與 胎 兒 的 發 育
圖 3-3
受精的過程
頂體反應 Acrosomal Reaction 脫鞘反應後之精子包圍在卵細胞外圍，其頭部尖體內的玻尿酸酶（hyaluronidase）開始釋放出，將卵細胞的放射冠以及透明區（zone pellucida）加以破壞，造成 細胞膜溶解，使精子的頭部及頸部進入卵中，而尾部留於卵的外膜。
透明反應 Zona Reaction 當一隻精子穿透卵細胞後，玻糖醛酸酶即停止分泌，而透明區即失去通透性，稱 為「透明反應」，此可使別的精子無法再進入卵細胞內。同時，卵細胞迅速完成第二 次減數分裂，精卵受精使配子結合，形成雙套的染色體。 精卵細胞融合後，其亦發生核融合，個別的核膜消失，染色體則互相配對，產生 一個新的細胞──接合子（zygote）。接合子在受精後大約 30 小時，發生第一次的 有絲分裂，同時受精卵受到輸卵管內纖毛運動所推動，漸往子宮腔內移動。
四
受精卵的增殖與發育（圖 3-4）
裂殖細胞（blastomeres）：受精卵形成後會快速進行有絲分裂形成兩個細胞，稱為 裂殖細胞，此過程稱為卵裂（cleavage of the ovum）。
桑葚體（morula）：由 16 個裂殖細胞逐漸形成一個堅固的細胞球，稱為桑葚體。 囊胚（blastocyst）：桑葚體內慢慢聚集液體形成囊胚，並將細胞分成兩個區域：外 層細胞群稱為滋養層（trophoblast），此層會植入子宮內，逐漸發展成胎盤並供應 胚胎營養；內層細胞群或稱為胚層（embryoblast），發育成胚胎。
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3 胚 胎 與 胎 兒 的 發 育
圖 3-4
五
受精卵著床過程
著床 ● Implantation 著床即受精後 7 天；約為女性月經週期的第 20 天，受精卵的透明區迅速消失，
滋養層黏附（attachment）、穿透（penetration），並植入（invasion）子宮內膜（一 般會著床在子宮體上部前後壁）；滋養層細胞分裂成兩個構造：細胞滋養層及融合滋 養層，融合滋養層會向子宮的內膜植入，形成絨毛（villus）突起物分泌 HCG，使得 黃體不會退化而繼續分泌雌性素及黃體素，維持懷孕過程的順利進行。
第二節 一
胚胎期的發育
胚胎的發育 ● Embryonic Development 可分為：胚胎前期、胚胎期、胎兒期。此節先討論胚胎前期與胚胎期之發育過
程，胎兒期將於第三節詳細的介紹。 85
胚胎前期 Preembryonic Stage 指受孕後到原始絨毛（primary chorionic villi）形成為止，約 14 天，主要變化有： 妊娠 3 ～ 4 天後，桑葚體進入母體子宮。 妊娠第 6 天，受精卵細胞滋養層植入母體子宮內膜，並形成基底蛻膜與絨毛膜。 妊娠第 7 ～ 8 天，受精卵著床發生，胚盤之外胚層、內胚層形成。 妊娠第 8 ～ 9 天，羊膜、羊膜腔與卵黃囊開始形成；羊膜並可分泌羊水。 滋養層形成絨毛膜並分泌 HCG；受精後第 10 ～ 21 天可於母體尿中驗出 HCG。 妊娠第 13 天，原始絨毛出現。
3 胚 胎 與 胎 兒 的 發 育
胚胎期 Embryonic Stage 是指受孕後的第 15 天（第三週）起至第 8 週（第 2 個月）。自受孕後第 15 天起 接合子稱為「胚胎（embryo）」，此期主要變化介紹如表 3-1、圖 3-5。 此時胚胎細胞開始分化，並快速進行組織分化及發育主要器官，在第 8 周時主要 的器官已發育完成，具備簡單的功能。此期由於細胞分裂的速度快，細胞易受致畸胎 原的影響，若此時受到病毒、藥物或輻射的影響（環境因子的影響），會導致胚胎產 生嚴重的畸形，甚至流產。 表 3-1 胚胎期
胚胎期發育之主要變化（懷孕 2 個月） 主
要
變
化
•受精卵著床完畢，形成卵黃囊、體莖（body stalk）、絨毛膜 第 15 天
•原始線（primitive streak）形成了中胚層 •胚層細胞特化形成器官 •胚胎呈梨狀，頭端寬、尾端窄，原始線發育形成脊索（notochord），脊索再發 育成胚胎的中軸及原始骨骼 •外胚層會形成神經外胚層（neuroectoderm），再由神經外胚層發育形成中樞神
第3週
經系統（腦與脊髓） •心臟、血液與血管開始形成 •胎盤功能建立 •在懷孕的第 3 週末胚胎由頭部至臀部總長（crown-rump length; CRL）約 1.5 mm •神經系統方面，腦與脊髓形成並分化成前腦、中腦、後腦 •在前腦部分可見眼睛之外型 •形成肺臟之肺芽胞（lung buds）
第4週
•支氣管芽出現；消化道、肝、甲狀腺、膽囊、脾臟、胰臟可辨識出 •臂（arm）與肢芽（leg buds）也形成 •心臟有 4 個腔室，可產生規律的心跳 •此期胎兒身長 CRL 約 4 ～ 5 mm；體重約 400 mg
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表 3-1
胚胎期發育之主要變化（懷孕 2 個月）（續）
胚胎期
主
要
變
化
•腦快速發育；中樞與周邊神經逐漸形成並可辨認出來 •胚胎顏面可見眼、耳、鼻及下頜的構造 第5週
•生殖細胞間性腺移動 •瓣膜的形成使心臟左右兩個腔室分隔成心房與心室 •胚胎的上肢繼續分化；手板逐漸形成 •胎兒身長 CRL 約為 6 ～ 8 mm •肝臟開始製造紅血球 •中樞神經與自主神經系統已形成 •眼球位於臉的前方；同時視網膜及色素均已形成 •氣管、支氣管、肺繼續發育 •嘴巴之上唇已形成
第6週
•外耳在頭部有明顯的突起；中耳、內耳逐漸形成 •心臟可將血液送至肝臟，因此「胎兒循環」開始於妊娠第 6 週 •胎兒的四肢，特別是前肢，開始有明顯的發育，可辨認出手肘及手腕的構造 •蹼狀（paddle-shaped）的手板形成指狀隆起，逐漸發育成手指及腳趾 •胎兒頭部比例較軀幹大，由於胚胎頸彎出現，使得胎兒頭部與心臟十分接近 •胎兒身長 CRL 約 10 ～ 14 mm •胎兒的上下眼瞼形成，兩眼距離變近 •左右大腦半球開始形成 •形成視神經且橫膈將體腔分成胸腔及腹腔
第7週
•肝臟造血功能已建立，故卵黃囊開始退化 •男女生殖器官開始發育並分化，但仍無法辨別性別 •骨細胞取代軟骨；胎兒的手指、腳趾更加明顯；同時四肢開始活動 •胎兒身長 CRL 約 14 ～ 22 mm；到第 7 週末體重少於 2 g •自妊娠第 8 週（2 個月）後，主要的構造均已形成
第8週
•手腳更加發育，指（趾）端更加修長，並可辨識出 •心臟發育近乎完整，且每分鐘可跳動 40 ～ 80 次 •胎兒臍帶的循環系統已建立 •甲狀腺、腎上腺及味蕾已形成 •胎兒 CRL 約 2.5 ～ 3 cm；體重約 10 ～ 20 g
二 (一)
胚胎附屬器官的發育 蛻膜
Decidua
著床後，子宮內膜發育成蛻膜，由內而外分成三個構造（圖 3-6）：
包蛻膜（decidua capsularis）：靠近子宮腔室圍繞在胚胎最外層的子宮內膜細胞所 87
3 胚 胎 與 胎 兒 的 發 育
3 胚 胎 與 胎 兒 的 發 育
圖 3-5
胚胎前期和胚胎期的發育過程
形成的膜狀構造，包蛻膜可隨 胚胎與胎兒的成長逐漸向子宮 腔凸出。
基底蛻膜（decidua basalis）： 指子宮內膜的基底層與絨毛膜 絨毛之間的部分，此部分構成 了胎盤的母體面。
壁蛻膜（真蛻膜；decidua parietalis）：指基底蛻膜與包蛻膜
圖 3-6
以外子宮內膜的區域，為最外層。
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懷孕早期：蛻膜及胎膜的發展
(二)
胎膜
Embryonic Membrane
胎膜發育乃指羊膜、卵黃囊、絨毛膜及尿囊的發育過程。
羊膜 Amnion 羊膜：為胎膜之最內層；是由內細胞群（胚囊）的表層細胞所形成的一中空腔室， 充滿了羊水，外型如一水袋，胎兒將浸潤於此。
羊水：由羊膜分泌，隨後來自母體而逐漸增加，懷孕 10 週時羊水量約 30 mL，20 週時約 350 mL，37 週時羊水可達 500 ～ 1,000 mL 左右。
羊水過少症（oligohydramnios）：羊水量＜ 300 mL，導因為胎盤缺陷、胎兒腎 臟發育不全或尿液排泄受阻。
羊水過多症（polyhydramnios）：羊水量＞ 2,000 mL，導因為胎兒無法吞飲羊水 或中樞神經系統畸形而腦脊髓液混入羊水中。
胎兒可吞入羊水：羊水會隨著液體流入或流出胎盤且不斷改變，水分和溶質可 在胎兒及羊水之間自由來去（圖 3-7）。在懷孕前期，因羊水和胎兒細胞外液相 類似，水分可透過胎兒高通透性的皮膚；懷孕 24 週後，由於胎兒皮膚的角化會 阻礙擴散，此時可經由絨毛膜絨毛達成雙向的水分交換，胎兒可吞入羊水，並經 由腸胃道吸收進入胎兒循環（胎兒於懷孕末期吞飲之羊水量可達 400 mL）。
羊水呈微鹼性：pH 約為 7.0 ～ 7.25，以石蕊試紙檢驗會呈藍色，羊水外觀呈淡 黃色、清澈（與尿液相似）。
羊水的成分：其中的水分含量可以達到 98 ～ 99 ％，其餘成分有白蛋白、卵磷 脂（lecithin）、尿酸（uric acid）、尿素（urea）、肌酐酸（creatinine）、抱
圖 3-7
羊水與胎兒之交換路徑 89
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