目錄
Part
1 基礎概念 CH 1
2
生態學的基本概念
4
第一節 生態學的涵義 4 第二節 生態關係的穩定與平衡 7 第三節 生態系的概念 10 第四節 生態學的研究與目標 13 第五節 生態學對人類的影響 15
Part
2 環境與棲地 CH2
18
環境類型與環境因子 20 第一節 環境的類型 20 第二節 非生物環境因子 26 第三節 生物環境因子 34 第四節 密度與非密度制約因子 36 第五節 環境限制因子 38
CH3 地球上的環境 42 第一節 生物地理區 43 第二節 陸域生物群系 47 第三節 水域生物群系 59
CH4 棲地的種類與特性 70 第一節 棲地的特性 70 第二節 陸域棲地 73 第三節 水域棲地 82
Part
CONTENTS
3 個體、族群與群落生態學
94
CH5 個體生態 96
第一節 天擇與演化 第二節 個體的適應 第三節 成長的改變 第四節 避敵與防禦
97 103 109 111
CH6 族群生態 116 第一節 族群的概念 117 第二節 族群的分布 117 第三節 族群的動態 124 第四節 族群的成長 128 第五節 族群的生活史 131
CH7 族群關係 138 第一節 族群內的關係 139 第二節 族群外的關係 145 第三節 生態棲位與同功群 153
CH8 群落生態 160 第一節 群落的概念 160 第二節 群落的結構 161 第三節 群落的演替 166 第四節 群落的能量 172 第五節 群落與生態系的關係 178
Part
4 生物多樣性與保育
182
CH9 生物多樣性 184 第一節 意義與價值 第二節 威脅與消失 第三節 保育與合作 第四節 文化多樣性
185 189 196 202
Part
5 全球的生態環境
208
CH10 全球環境變遷的危機 210 第一節 氣候暖化 211 第二節 森林消失 216 第三節 人為沙漠 219 第四節 酸雨危害 221 第五節 臭氧層破洞 223
CH1 1 人類活動對生態環境的影響 228 第一節 資源過度利用的危機 229 第二節 汙染與廢棄物的危害 232 第三節 天災與人禍的環境重創 240
Part
6 臺灣的生態環境
248
CH12 臺灣生態環境的危機與挑戰 250 第一節 物種與生態系多樣性 251 第二節 自然生態的危機 255 第三節 人文生態的危機 262
CH13 臺灣生態保育的現況 270 第一節 保育與經濟的抗衡 271 第二節 臺灣的自然保護區 274 第三節 生態保育的教育推展 279 第四節 生態保育網絡的建構 283
CONTENTS
Part
7 生態的倫理與永續
290
CH14 環境生態學的相關應用 292 第一節 生態調查與環境監測 第二節 生態工程與棲地營造 第三節 有機農業與永續農業 第四節 生態旅遊與環境永續
293 297 302 305
CH15 生態倫理與環境基本權 312 第一節 野生動物的基本權利 313 第二節 生命中心與生態倫理 316 第三節 全球思維與在地行動 321
附錄一 詞彙 328 附錄二 索引 346
「大地是我們的母親，母子連心，互為一體。綠意芬芳的花朵是我們的 姊妹；熊、鹿、大鷹是我們的兄弟；山岩的尖峰、青草的汁液以及小馬 身上的體溫，都和人類同屬於一個家庭。」 印第安索瓜米希族的西雅圖酋長，1851
Part
1
基礎概念
Chapter
1
生態學的基本概念
第一節 生態學的意涵 第二節 生態關係的穩定與平衡 第三節 生態系的概念 第四節 生態學的研究與目標 第五節 生態學對人類的影響
人們對「生態」二字雖然耳熟，但大部分人並不了解其中的涵義，更 不用提及「生態學」的研究目標、對象、範疇與應用了。本章用最 淺顯易懂的方式來介紹生態學，強調生態學為探究不同生物之間，以及生 物與環境之間各種可能的關係，並由關係中建立起時空交錯、平衡與穩定 的概念。另一方面，對於不同生物及環境所長期建構而成的生態系，也做 簡要的概念說明，建立對於地球生態系、臺灣生態系，乃至於生活周遭的 生態系之基本認識。此外，本章也將生態的基本概念運用到我們日常聽聞 和體驗的生活經驗上，以增加可讀性與趣味性。 關於生態學的研究目標以及對人類的影響，本章將說明「為何」以及 「如何」進行生態學研究，並探討這些研究的重要性及急迫性。當今人類 正面臨著許多生存上的困境，例如「金」：黑金石油短缺，如何開發新能 源成為綠金；「木」：砍伐森林及毀滅雨林（rain forests），如何保護物種 棲地及其內豐富的生命；「水」：嚴重汙染及過度耗損，如何保護及節約 此項生存資源；「火」：面對發燒的地球溫度，如何減緩溫室氣體排放； 「土」：土壤中農藥及化學肥料的過度使用，如何讓糧荒問題獲得控制及 解決，這些問題都有賴以生態學為基礎，發展出以生態系為優先考量的觀 念。因為環境變遷主宰著人類的未來，而人類與環境良善關係的發展，方 能讓永續成為可能，也正是「環境生態學」重要的範疇與目標。
第一節 Environmental Ecology
環境生態學
4
生態學的意涵
「生態」是大家耳熟能詳的名詞，也常被廣泛運用在日常所見所聞的文 章及話語中，例如我們常聽到「生態環境」如何如何，或是「自然生態」如何 如何，抑或是「政治生態」如何如何，諸如此類。然而，大部分的人對生態本
身之概念不強卻是個事實， 以致於「生態」這兩個字只 成為不求甚解的流行用語罷 了！ 生 態 這 兩 個 字， 絕 對 不能顧名思義地定義，例如 「生」活的「態」度，或是 「生」命的形「態」等。若 將生態一詞一言以蔽之，乃 是指生物與其環境之間的關 係，例如居住環境的好壞， 正可決定是否適合生物的棲 息，這就是生態，而這種關 係又可推及生物與生物之間
生態學探究鴛鴦（Aix galericulata）與環境所發生的任何關係
的關係，例如我們常聽到的 食物鏈（food chains）關係及共生（symbiosis）關係等等，都屬於生態的範疇。 所以，生態學（ecology）是探究物種及環境之間，以及生物個體與其他個體之 間關係的科學。各種影響物種生存的環境因子，可透過生態學來研究這些環境 因子對該物種產生哪些作用；生物之間相互的關係，不論是發生在同種之內還 是異種之間，各種關係存在的原因及產生的結果，亦是生態學研究之範疇。 常有人問到，某個地方的生態環境好不好？例如：校園內的生態環境好不 好？社區的生態環境好不好？對於這類問題的回答，如果是：「因為有非常多 種的花草樹木及蟲魚鳥獸，所以是個生態豐富的地方。」這樣的陳述是有些問 題的，因為花草樹木及蟲魚鳥獸的存在，只能表現物種多樣及生機盎然，不全 然代表生態關係的穩定；如果回答：「因為存在某些誘鳥及誘蝶的植物，讓很 多蝴蝶及鳥來到這裡，所以生態豐富。」或是回答：「因為有一個水塘環境， 提供了魚類棲息及鳥類覓食的場所，所以生態不差。」類似這樣的回答，比較 接近生態所強調的「關係」，因此「多樣關係」才是產生「豐富生態」的主要 生態學的基本概念
原因。 對於喜歡觀察物種的人而言，擁有對物種強的辨識能力，並不代表對生 態的認知能力是足夠的。也就是說，在野外進行物種的觀察，認識及記錄了林 林總總的物種，並不代表進行所謂的「生態觀察」。生態觀察，是進行物種與 環境之間關係的觀察，而觀察物種只是物種的辨識及分類而已，兩者之間不能 相提並論或混為一談。相同地，生態調查也不是物種調查或環境調查而已，而 是調查物種與環境之間所存在的關係。
Chapter
1
5
生態關係若用最簡略的方 式說明，如圖 1-1 所示，生物甲 及生物乙表示不同的生物個體 （可能是同種或不同種），兩 者 有 共 同 的 棲 地（habitats） 環 境。生態學乃研究圖中的箭頭部 分，箭頭的方向為產生主動關係 之方向。例如棲地環境對生物
圖 1-1 生態關係的簡示圖
甲及生物乙的主動關係為作用 （action），而生物甲及生物乙的對棲地環境的主動關係為反應（reaction）， 此外，生物甲及生物乙之間的互動關係為交互作用（coaction）。 棲地環境對於生物的作用，主要在於物理化學等環境因子對生物所產生 的影響，例如：溫度、溼度、光照、風力、壓力、鹽度、溶氧等因子，對於生 物的生存主動進行考驗。有關環境因子，在第 2 章會有更詳細的說明。簡單地 說，當棲地環境產生或多或少的改變時，就會對生物產生不同程度的作用；生 物對於棲地環境的反應，主要在於如何改變環境或接受環境的改變，例如：構 造上長期的演化適應（adaption），或生理上短期的馴化作用（acclimatization） 等。有關適應與馴化的詳細說明，在第 4 章會有更清楚的說明。 錯 綜 複 雜 的 生 物 間 關 係， 為 互 動 性 的 交 互 作 用 關 係， 例 如 種 內（intraspecies）的兩性關係、家族關係及競合 關係等；以及種間（inter-species）的競 爭關係、利用關係及共生關係等，在本 書的第 7 章會有更清楚的說明。 綜言之，生態學研究「關係」，而 非產生關係的「生物」及「環境」本身。 然而，研究生物本身的「生物學」，以 及研究環境的「環境學」，都會將「生 態學」納入其中，因為生態學正是這兩 個學門發展的重要橋樑。由於環境會作 用於生物，生物會適應環境，所以，研 Environmental Ecology
環境生態學
6
究環境到底如何影響生物生存，以及生 顏錫沂 攝
生態學探究黃盾背樁象（Cantao ocellatus） 的種內關係
物究竟如何適應環境生存，成為生態學 重要的研究範疇。
知識補給站
第二節
特殊的生態關係：東方美人茶的由來 東方美人茶（Oriental Beauty Tea）又稱膨風茶，相傳是早 年英國女王品茗後驚艷喜愛所賜予的名稱。然而在臺灣新竹 縣北埔鄉及峨眉鄉所生產的東方美人茶，需要二點小綠葉蟬 （Amrasca biguttula）的協助。這種不起眼的昆蟲會吸食青心烏龍 茶茶菁中的養分，使茶葉的發育受到阻礙而脫落，終形成風味 獨特的香檳烏龍茶，成為風味特殊的臺灣茗茶。東方美人茶的 品質好壞關鍵在於茶葉受到蟲害的程度，而蟲害竟也是成為高 級烏龍茶的必要條件。因此，自然界的物種各有其存在的角色 與功能，於生態系內沒有絕對的好與絕對的壞，而多樣奇特的 生態關係，也可以轉換成人類需求的價值。
生態關係的穩定與平衡
生態關係在生活中是無所不在的，例如：陽光照在植物上讓其匯聚能量， 植物成為動物的食物來源；從天而降下的雨水匯聚成山上溪流，提供水生動 物生存所需的環境，而這些水生動物的覓食、棲身、繁殖、死亡等生命大事， 也都與周邊的環境或其他生物產生關聯。如果以人為例，居住於城市或鄉下， 就會在不同環境建立起不同的關係，生活方式或生存法則也會有明顯不同。所 以，人們對環境的開發利用行為，以及環境加諸人們的各種好壞事件，是一種 互相影響且互為依賴的關係，這種關係的發展，也應該朝向平衡及永續的方向 進行，才可能建立長久的未來。
(一)生態關係因複雜而穩定 生 態 關 係 的 複 雜， 正 可 代 表 生態環境的穩定。例如圖 1-2 所示， 生態學的基本概念
環境 A 與環境 B 內的生物關係不 同，箭頭則代表捕食的對象。在環 境 A 中，生物甲只吃生物乙，生 物乙只吃生物丙，依此類推；在環 境 B 中，生物甲可同時吃生物乙、 生物丙及生物丁，生物乙可同時吃 生物丙及生物丁，生物丙只吃生
圖 1-2 生態關係簡單（環境 A）及 生態關係複雜（環境 B）之 比較示意圖
Chapter
1
7
沙質海岸因物種與棲地缺乏多樣性而不穩定
岩礁海岸因物種與棲地的關係複雜而穩定
物丁。這兩個不同的環境雖然具有相同的物種，但環境的穩定性卻有明顯的不 同，例如生物丙在環境 A 中消失時，生物乙因沒有食物而數量會驟減，也連 帶影響生物甲的數量，至於生物丁則因沒有掠食者而數量大增；同樣生物丙消 失的例子若發生在環境 B 中，生物丁雖少了生物丙的掠食，但也增加了被生 物甲及生物乙掠食的機會（因為沒有生物丙可吃），所以環境 B 所剩下三者 的數量變化，會形成另一種動態式的平衡，相較於環境 A 的情況，終究來得 穩定許多。 所以，我們可以想像各種生態關係的複雜與否，包括物種及其棲地環境 的多樣性，正可代表著整個生態關係的穩定性，也就是說，所有存在著關係複 雜的棲地環境要比關係簡單的棲地環境來得更有穩固性與未來性。例如在陸域 方面，雨林環境要比沙漠（deserts）環境穩定，平地環境要比高山環境穩定； 岩礁海岸要比沙泥灘海岸穩定，珊瑚礁環境要比大洋環境穩定。亦即生態環境 的穩定與否，可以從物種及棲地環境兩者的多樣程度窺出端倪。
(二)生態關係因動態平衡而長久 此外，生態關係必須是動態的平衡，否則生態關係就沒有「永續性」可言， 例如地球環境內氮、碳及氧等元素，都在環境與生物體之間不停的轉移，有時 候是分子的型態，有時候則形成化合物。不同元素或分子的結合、重組、轉移 或置換的過程是相當複雜的，但是，過程中的所有物質並不會無中生有或無端 消失，有時候物質轉為能量，有時候能量又轉回物質，也就是說，在地球上的 Environmental Ecology
環境生態學
生態系統遵守著「物質不滅定律」，達到一個永續性的平衡狀態。 舉例來說，大氣中的碳元素經由植物的光合作用製造成養分，植物經由 食物鏈關係被動物層層利用後，凡動物呼吸作用、排出的糞便或是死亡後屍體 的分解，都會再將碳還原到大氣中，達到整個生態系的平衡。水的循環也是一
8
個明顯的例子，降下的雨水落入海洋、河川及土壤中，蒸發作用使水又回到空 中，即使被動物、植物利用過的水，也可以透過排泄、排汗或植物表面的蒸散， 又重回大自然中。 所以說，在自然界的生態系中，經由能量移轉以及物質循環，應該沒有真 正的廢物和製造所謂的汙染，因為塵歸塵、土歸土，源於自然的最後都會還給 自然。長久以來，地球環境中物理化學因子的變化並不大，例如氣溫、降雨、 季風以及土壤的沉積等，整個環境系統維持在良好的平衡狀態，但人類對自然 資源的過度利用，以及大興工業所製造出來的種種毒害物質，讓環境受到怵目 驚心的改變，也將生態體系改變得似乎永遠無法恢復原貌，這種不可逆的人為 因素，往往成了地球環境無法平衡的災難。
(三)生態關係因人類行為而毀壞 人類確實對自然環境造成了許多致命性的改變，而改變的速率以及規模 也相當驚人，例如天空破洞所產生的臭氧層危機，讓傷害生物的紫外線入侵地 球；酸雨（acid rain）像是人類替上帝製造的眼淚，哭泣著人類走向居住環境 的酸化。此外，人類所製造的化學合成物質通常都具有毒性，不會分解或需要 相當長的時間才能分解，例如石化工業所製造的塑膠就是明顯的例子，尤其塑 膠並不受生物作用而分解，更談不上自然生態系的能量轉換以及物質循環，只
生態學的基本概念
生態學研究冰河形成及消失的平衡及因果關係（紐西蘭南島）
Chapter
1
9
有讓地底的石油礦藏平白損耗，而無法回歸自然。 生物演化過程的順利與否，環境變化的速率是一項重要的決定因子。環境 緩慢的變化，讓生物有喘息及適應的機會，慢慢能適應新的環境而活存下來； 相對地，若環境急速地變化，能適應新環境而活存下來的物種就寥寥可數，而 大部分的物種都快速滅絕了。人類對環境的改變及破壞的能力相當強，讓眾多 的生物根本來不及適應就走向絕種一途，或是讓眾多生物無法與環境共存，這 個結果使得生態關係變得簡單化而且脆弱化，整個生態穩定性及恢復能力也跟 著降低。 例如，使用農藥是人類違反生態平衡的明顯例子。大量的殺蟲劑雖然對 於農作收成有所幫助，但經由生態關係將會累積毒物，若滲入河川地底，將造 成蟲魚鳥獸難逃一死，甚至也危及人類本身生命的安全。此外，人類發明了許 多新的化學藥劑，以便殺死具有舊藥抗藥性的害蟲，但那些少數活存下來的害 蟲還會繼續大量繁殖及危害，因此，使用化學藥劑過程中的受害者是那些被毒 殺的蜜蜂（bees）與蚯蚓（earthworms）、無辜吃下中毒昆蟲而死亡的鳥類， 以及自認聰明卻慢性中毒的人類。所以說，人類一味地想要征服自然、違背生 態平衡的做法，最終必然反受其害。
第三節
生態系的概念
探討生態的種種關聯性，以及其產生關聯的因果關係並非容易的事，因 為自然界所發生的生態關係實在多如牛毛，不可細數。所以，發生在某些環境 條件下的關係，以其運作系統為單元來考量是必要的，這也就是所謂的「生態 系（ecosystem）」。生態系是指系統中所有的生物因子及非生物因子（物理化 學因子），其相互影響所造成能量與物質的轉換、轉移或置換等，使整個體系 達到動態平衡，這個體系就叫做生態系。簡單地說，生態系是由環境中的生物 因子及非生物因子，加上各種因子之間複雜的交互作用所組成。 完整的生態系必須包含四個基本要素：「生物」、「環境」、「能量」以 及「循環」。例如在一個水族箱中放入一公一母兩條魚，水草布置光鮮亮麗， 雖有生物及環境的關係存在，但我們仍不能稱其為「水族箱生態系」，因為水 族箱中必須不斷投入食物及打氣（能量）以及水質過濾（循環）等，才能說是 Environmental Ecology
環境生態學
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完整的「水族箱生態系」。又例如民主社會所強調的「政治生態」，必須在選 舉時有候選人（生物）、民主選舉制度及場域（環境）、選民的選票（能量）， 以及任期選汰或政黨的輪替（循環）等，才能符合「政治生態系」所構成的一
水氣圈為地球上最不可或缺的系統（伊瓜蘇瀑布）
個體系。所以，我們日常所聽聞的「教育界」、「演藝圈」或是「環保團體」 等，乃至於自己的「家族」，都可以視為具有此四個基本要素組成的生態系。 如前述，「生物種類」、「環境條件」、「能量流通」以及「物質循環」 四項要素建構成生態系，但在廣義的生態系之概念下，可以將自然界中的物 質，例如水、大氣及礦石、土壤等，視同具有生命的生物種類一般，在物質不 滅及能量轉換的基礎上，也有自己的循環機制。所以，和生物圈（biosphere） 一樣，水氣圈（hydrosphere）及地圈（geosphere）都有自己的能量流通與循 環運行機制。水氣圈中的能量來自於陽光，陽光距離地球的遠近以及照射到 地球表面的不均溫，產生程度不同的能量，較大的能量例如颱風，而降水 （precipitation）或蒸發（evaporation）作用將水轉換成液態或氣態，在水氣圈 中循環運行。地圈能量在於外在的風和 水，以及地球內部不穩定的能量釋出， 例如沉積岩藉由風或水的力量裂解為沙 泥，之後流落湖海，經年累月後又變回 生態學的基本概念
礫石；火成岩及變質岩在高溫高壓的條 件下，能量來自地震、斷層活動及板塊 運動等，其生成及裂解的循環需更久的 時間。 如圖 1-3 所示，三個圈圈分別代表 水氣圈、地圈及生物圈。其中，水氣圈 的生態研究，如氣象學，為與天文有關
圖 1-3 地球圈內的三大生態 運行系統
Chapter
1
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的科學；地圈的生態研究，如地質學、土壤學，為與地文有關的科學；而生物 圈的研究，如生物學、自然地理學，為與人文活動最有關的科學。也就是說， 由天文、地文及人文三大系統之內及之間所有發生的關係，構成了全球生態系 （global ecosystem）。 地球為一個密閉的生態系，若將「母系統」依環境特性加以細分出「子 系統」，地球生態系可分為：海洋生態系、溪流生態系、湖泊生態系、森林生 態系、草原生態系、沙漠生態系、農田生態系等等。有些學者認為地球上的生 態體系因地質、地理及氣候的不同，可分為八大生態系或十大生態系，如圖 1-4 所示（馬以工，1999）。
圖 1-4 地球上的生態系
鑽 研 一 個 生 態 系， 可 能 會 發 現 生態系中還有生態系，例如：海洋生 態系包含著珊瑚礁生態系、河口生態 系、大洋生態系、紅樹林生態系等； 山 地 的 森 林 生 態 系 也 可 細 分 為 低、 中、高海拔的森林生態系等。這林林 總總的生態系之所以能自成一個系 Environmental Ecology
環境生態學
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統，必然在其系統中有能量流通及物 質循環的條件存在。所以說，地球生 態系是由各種大小、型態不相同之生 態系所共同建構而成的。
水域環境中的黑鯛（Acanthopagrus schlegel）為 海洋生態系中的一份子