Sider fra mikrober by Gyldendal Norsk Forlag

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 3 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

Merete Steen og Miklos DegrĂŠ (red.)

Mikrober, helse og sykdom

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 4 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

© Gyldendal Norsk Forlag AS 2009 1. utgave 2009 2. utgave, 1. opplag 2014 ISBN 978-82-05-46446-9 Omslagsfoto: Image Source Omslagsdesign: Melkeveien Layout: Melkeveien Kapitteloppslag og øvrige tegninger: Deborah Maizels Foto: Centers for Disease Control and Prevention (CDC): samtlige mikrobefoto Faclam, RR/CDC: 16.2 Farmer, JJ/CDC: 16.3 Herdlevær, Anne Sidsel/Samfoto: 6.3 Lyeria, HG/CDC: 16.4 Løken, Bård/NN/Samfoto; 18.1 Nasjonalt folkehelseinstitutt: 17.3 Rosenshine, Ilan: side 169 (E. coli) Sosial- og helsedirektoratet: 17.5 Sats: Laboremus Oslo AS Brødtekst: Minion 10/12,5 pkt Papir: 90 g My Sol Matt Trykk: Dimograf, Polen 2014 Alle henvendelser om boka kan rettes til Gyldendal Akademisk Postboks 6730 St. Olavs plass 0130 Oslo www.gyldendal.no/akademisk akademisk@gyldendal.no Det må ikke kopieres fra denne boka i strid med åndsverkloven eller avtaler om kopiering inngått med KOPINOR, interesseorgan for rettighetshavere til åndsverk. Kopiering i strid med lov eller avtale kan medføre erstatningsansvar og inndragning, og kan straffes med bøter eller fengsel.

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 5 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

Introduksjon til kunnskapspakken 37 °C 37 °C er en kunnskapspakke i medisinske og naturvitenskapelige fag beregnet på bachelorutdanningen i sykepleie. Den kommer til å bestå av fem enkeltstående bøker med et felles nettsted.

Hvorfor 37 °C? Kunnskapspakken har fått tittelen 37 °C, fordi Celsius’ temperaturskala er en av de mest velkjente naturvitenskapelige måleskalaer vi har når det gjelder kroppsfunksjoner, og fordi den finstilte reguleringen av kroppstemperaturen fungerer som et eksempel på kroppens enorme tilpasningsevne. Kroppen har potensial til å tåle mange slags påkjenninger, fordi vi har en rekke fysiologiske tilpasningsmekanismer som virker når miljøet utenfor eller inne i oss endres. Hvis påkjenningene blir større enn det tilpasningsmekanismene kan mestre, blir vi syke. Ofte greier kroppen å reparere sykdom selv, men andre ganger trenger den hjelp utenfra – den trenger behandling. Det vil du lære om blant annet i sykdomslæren, mikrobiologien, legemiddellæren og i boka om undersøkelser ved sykdom.

• Kunnskapspakken har en helhetlig og gjenkjennelig organisering, strukturering og pedagogisk tenkning. • Presentasjonen av stoffet er lagt opp slik at du allerede som student kan få en klar forståelse av sammenhengene mellom de ulike fagene og den interne sammenhengen i et fagområde (f.eks. sammenhengene mellom normalfysiologi og sykdomsutvikling og sammenhengene mellom sykdomsprosesser, uavhengig av hvor i kroppen en sykdom rammer). • Stoffet er relevant for sykepleie og skal være meningsfullt for deg underveis i dine teoretiske og praktiske studier, både med hensyn til utvalg og dybde. • Bøkene og nettstedet er rikt illustrert, og illustrasjonene skal både forklare komplisert stoff og generelt forsterke og belyse det faglige innholdet. • Stoffet er forsøkt presentert slik at du blir nysgjerrig etter å få vite mer, og dermed motivert til å bruke bøkene og nettsidene aktivt og til å søke i annen litteratur som presenteres i bøkene og på nettstedet. • Nettstedet som er tilknyttet bøkene, gir deg hjelp til å se hva du har fått god kunnskap om, og hva du bør studere mer.

Viktige trekk ved kunnskapspakken Hver av de fem bøkene kan brukes enkeltvis, men de er samtidig laget slik at de utgjør en helhet. Til sammen dekker bøkene pensumkravene til bachelorgraden i sykepleie innenfor fagområdene anatomi og fysiologi, sykdomslære, farmakologi og medisinsk mikrobiologi (Rammeplan 2005). I tillegg inneholder serien en viktig fagbok som tar for seg undersøkelser ved sykdom. Hver bok har sitt eget område på nettstedet som både supplerer boka og har interaktive oppgaver tilknyttet hvert kapittel. Oppgavene er av stigende vanskegrad og er relevante både for praksis og eksamen. Resultatet av dine besvarelser innenfor hvert av de fem fagområdene får du oversikt over på din personlige side («Min side»). Du får dermed en fin kontroll med din progresjon underveis i studiet.

En kunnskapspakke tilpasset morgendagens krav Underveis har forlaget hatt samtaler med både studenter og lærere ved mange utdanningssteder for sykepleiere her i landet. Sammen kom vi tidlig fram til følgende prinsipper, som ligger til grunn både for bøkene og nettsidene:

Sammenheng og helhet skaper økt forståelse På bøkenes omslag er det en farget lenke, som er spesiell for hver bok. Lenken symboliserer den faglige koplingen mellom bøkene. Lenkene brukes også i teksten for å vise viktige sammenhenger mellom de ulike fagområdene. På nettstedet brukes lenkene på samme måte og for å vise til stoff i bøkene. Bøkene er delt inn i hovedbolker. De fleste bøkene åpner med en generell, overordnet innføring i fagområdet (del 1 og 2). I del 3 er kapitlene inndelt etter kroppens organer, og fagstoffet i disse kapitlene bygger på den kunnskapen som er presentert tidligere i den enkelte bok. Del 4 omhandler ulike andre temaer som er av betydning på det enkelte fagområdet. Teksten i kapitlene er organisert med tydelige tittelnivåer som gjør at du raskt får oversikt over innholdet, og disse fungerer som små «knagger» som kunnskapen kan festes til. Andre «knagger» som bidrar til oversikt over stoffet, er bruken av ikoner som skal lede oppmerksomheten din mot spesielt viktige faktorer i teksten. Ikoner er også brukt på nettstedet. Forklaring på ikonene finner du på omslagets innbrett i hver av bøkene.

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 6 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

INTRODUKSJON TIL KUNNSKAPSPAKKEN 37 °C

I bøkene brukes medisinsk terminologi, som i stor grad består av ord som har latinsk og gresk opphav. Mye av terminologien virker nok fremmedartet når du begynner i utdanningen, men er like fullt nødvendig å lære i løpet av studiet. Den kan læres ved pugging, men er langt lettere å lære hvis du underveis i studiene legger vekt på å forstå de enkelte elementene et ord består av. Etter hvert vil du da få en kunnskapsbase som gjør deg i stand til å resonnere deg fram til betydningen av nye ord du møter i lærebøker og i praktiske studier. For å tilrettelegge for slik læring har vi i de enkelte kapitlene gitt ordforklaringer, symbolisert ved en nøkkel. Nøkkelen er et symbol på at vi «låser opp» ord og uttrykk, og du finner forklaringen nederst på samme side som nøkkelen. Alle ord som er forklart, er dessuten presentert samlet i en oversikt bak i boka. På nettstedet vil du finne en ordliste over de faguttrykkene som er forklart i hver enkelt bok, og når alle bøkene er ferdige, vil du her finne en samlet ordliste for alle de fem bøkene. Hvert kapittel avsluttes med oppsummering, kontrollspørsmål, litteratur og snarveiskoder som du kan bruke på nettstedet.

Hvorfor naturvitenskap i sykepleie? Som sykepleier må du være i stand til å observere symptomer og tegn hos pasienten og til å trekke holdbare konklusjoner av observasjonene. Ofte er det tidspress fordi pasientens situasjon kan være alvorlig. Mangelfulle kunnskaper vil føre til svak observasjonsevne og mangelfulle eller feilaktige konklusjoner i den kliniske hverdagen. Kanskje legger du merke til at noe er forandret hos pasienten, men det er til liten hjelp hvis du ikke tillegger det betydning. «En ser ikke det en ikke vet,» sier et klokt ordtak. Det du ikke vet, vet du altså ikke at du ikke vet, og du savner ikke

kunnskapen! Først når du får kunnskap om det du tidligere ikke visste, ser du at kunnskapen gjør deg i stand til å se det du trenger å se hos pasienten. I bøkene er det presentert pasienteksempler (kasuistikker). Erfaringsmessig gjør slike eksempler det lettere å se hvorfor en trenger å lære det en leser på ulike fagområder. Teoretisk stoff som i din studietid kan virke noe fjernt, knyttes til en praksishverdag som du selv vil møte som sykepleier. Eksemplene er vurdert av sykepleiere på ulike kliniske felt, som møter slike problemstillinger i sin hverdag. Også studenter har vurdert eksemplene og kommet med nyttige innspill. Kapitlenes redaktører og forfattere er eksperter på sine fagområder. Det avgjørende for utvalg av temaer i bøkene og dybden i omtalen er hva sykepleieren trenger å ha kunnskap om for å kunne utøve sykepleie, og for å kunne observere pasienten og delta i den medisinske behandlingen av pasienten.

Det interaktive nettstedet Også i arbeidet med nettstedet har både lærere og sykepleiestudenter deltatt aktivt fra første stund og påvirket utviklingen. Derfor tror vi at du vil oppleve stoffet som relevant både med tanke på eksamen og på ditt framtidige yrke. En av studentene som har vært med på utviklingen av nettstedet, uttrykte det slik etter å ha besvart en oppgave: «Fikk en bra indikasjon på hva jeg må lese mer om, samt hva som faktisk er relevant å kunne som sykepleier.» 37grader.no er interaktivt, personlig, pedagogisk, klinisk vinklet, eksamensorientert og tett bundet sammen med bøkene. Test deg selv der!

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 7 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

Forord Forord til 1. utgave Mikrober, helse og sykdom er den andre boken av i alt fem som lanseres i kunnskapspakken 37 °C. Det tar tid, gjerne flere år, å produsere en lærebok, fra ideen blir introdusert til ferdig bok. Arbeidet har vært særlig utfordrende og spennende fordi vi i oppbygningen av boka ikke har fulgt den vanlige veien som flertallet av lærebøker i faget mikrobiologi baserer seg på. Vi har tatt utgangspunkt i infeksjonssykdommene i de forskjellige organene i kroppen, slik helsepersonell møter problemene, ikke i mikrobesystematikken som er den vanligste presentasjonsmåten. Det har vært en utfordrende og spennende prosess, med mange faglige og pedagogiske diskusjoner mellom forfattere, fagredaktører, fagkonsulenter, studenter og forlagets representanter. Bokas struktur og innhold er sammenliknbar med de andre bøkene i 37 °C-serien, men denne boka står også på egne bein. Vi har samtidig forsøkt å unngå dobbeltdekning.

Boka er primært skrevet for sykepleiestudenter og sykepleiere, men den er også relevant for andre grupper helsepersonell. Vi er takknemlige mot alle som har bidratt til produksjonen av boka. I første rekke gjelder dette våre engasjerte og dyktige medforfattere, som har nedlagt et meget stort arbeid. Vi vil også takke dyktige medarbeidere i Gyldendal Akademisk – Bjørg Foss, Ragnhild Høisæth, Ida Myhre-Nielsen og Astrid Rangnes Bråten – for godt samarbeid og god oppfølging. Debbie Maizels har utarbeidet instruktive og vakre illustrasjoner. Fagkonsulentenes kommentarer og konstruktive kritikk har vært en viktig faktor for å tilpasse boka til formålet.

Merete Steen og Miklos Degré Oslo, februar 2009

Forord til 2. utgave Det foregår en betydelig utvikling innen de medisinske og naturvitenskapelige fagområdene. Dette gjelder i aller høyeste grad også medisinsk mikrobiologi og infeksjonssykdommer. Nye smittestoffer blir identifisert og diagnostisert, og behandlingsmetoder blir forbedret eller erstatter gamle metoder. Vi har forsøkt å få med de viktigste forandringer innen disse områdene. Vi har også oppdatert regelverk og anbefalinger fra helsemyndighetene og foretatt korreksjonene som blir anbefalt.

Vi er takknemlige for alle som har bidratt, i første rekke medforfattere og medarbeidere i Gyldendal Akademisk, Anne Silje Ottestad og Berit Gjendem. Oslo, april 2014 Merete Steen og Miklos Degré

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 8 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

Innledning Fagfeltet mikrobiologi er omfattende, og inkluderer svært forskjellige mikrober som spiller viktige roller på mange ulike områder, ikke minst for menneskets liv og helse. I denne boka er vi i første rekke interessert i området «medisinsk mikrobiologi», læren om de mikrobene som har direkte betydning for menneskers helse og sykdom. Som en introduksjon til boka har vi derfor tatt med en kort presentasjon av noen viktige milepæler i dette fagfeltets utvikling og noen hovedtrekk fra det medisinsk mikrobiologi omfatter i dag. Mikrobiologisk kunnskap har stor betydning for alt helsepersonell. Helsepersonell har mange funksjoner som fordrer gode mikrobiologikunnskaper, både i behandlingen og pleien av den enkelte pasient og i arbeidet med å forebygge smittespredning. I mange deler av helsetjenesten har ofte sykepleierne den tetteste kontakten med pasientene og står for den daglige oppfølgingen. De må derfor ha tilstrekkelig faglig kunnskap og forståelse for å kunne kommunisere godt med pasientene om infeksjoner, behandling og aktuelle tiltak for å forebygge videre smitte, og for å kunne rapportere relevante observasjoner til pasientens lege. Denne boka vil gi det kunnskapsgrunnlaget som trengs for å gjøre dette arbeidet på en god og forsvarlig måte. Oftest er det sykepleierne som står for prøvetaking og forsendelse av prøver. Svaret fra laboratoriene formidles også ofte av dem. Sykepleierne må kunne forstå faglig skriftlig informasjon om slike problemstillinger. Administrasjon av legemiddelbehandlingen ved infeksjoner i sykehus og i pleie- og omsorgstjenesten er i hovedsak også sykepleiernes ansvar. Kunnskap om mikrober er også viktig innen mange andre samfunnsområder som på en mer indirekte måte berører menneskers helse ( rammen nedenfor). Disse delene av mikrobiologien går vi ikke nærmere inn på i denne boka.

• Jordbakterier og sopp i landbruksproduksjon (fikserer atmosfærens nitrogen og produserer en rekke organiske stoffer som er nødvendige for plante- og dyrelivet) • Bakterier og sopp i matindustrien – produksjon av bl.a. ost og andre melkeprodukter • Bakterier og sopp i øl- og vinproduksjon • Bakterier og sopp i farmasøytisk industri, blant annet i antibiotikaproduksjon • Genmodifiserte mikrober i framstilling av viktige produkter

Medisinsk mikrobiologi er og blir et viktig felt innenfor humanmedisin. Grunnlaget for sammenhengen mellom mikrober og sykdom ble lagt for vel 150 år siden, takket være de første pionerene. Selv om en sammenheng mellom smitte og sykdom ble antydet allerede for over 2000 år siden, og mikrober ble visualisert av Leeuwenhoek i 1674, kom erkjennelsen av at mikrober kan være årsak til sykdom, først i 1840, da Friedrich Heine la fram sin smittestoff- eller germteori. Gigantene Robert Koch og Louis Pasteur bekreftet teorien ved vitenskapelige metoder. De viste blant annet at sykdommene antraks (miltbrann), tuberkulose, pest og kolera var forårsaket av mikrober og ble overført ved smitte. De utarbeidet også metoder for å dyrke mikrober og la derved grunnlaget for diagnostisk mikrobiologi. Omtrent samtidig, i 1874, fant den norske legen Gerhard Armauer Hansen årsaken til lepra (spedalskhet). Noen av de andre store, basale oppdagelsene er påvisning av submikroskopiske smittestoffer, som ble kalt virus, der Dimitry Ivanovsky og Martinius W. Beijerinck var de tidlige pionerer, og John Enders var den første som dyrket virus utenfor organismen i 1940. De antimikrobielle midlene spiller en meget viktig rolle i medisinsk mikrobiologi. Paul Ehrlich var den første som fant et kjemisk middel mot syfilis i 1910, mens Alexander Fleming er blitt udødelig takket være sin påvisning av penicillin, det første antibiotikum, i 1928. Immunologisk beskyttelse mot infeksjoner er blitt svært sentralt. Selv om den første effektive vaksinen, koppevaksinen, ble introdusert allerede i 1795 av Edward Jenner, var det først i 1950-årene at flere gode vaksiner ble masseprodusert og anvendt i stor skala. I de siste tiårene er det identifisert en rekke nye mikrober, både bakterier og virus, som forårsaker viktige infeksjonssykdommer.

Ved introduksjon av en stadig voksende rekke av antibiotika i 1940- og 1950-årene og av effektive vaksiner trodde mange at de fleste infeksjonssykdommene kunne bringes under kontroll. I begynnelsen av 1960-årene anbefalte sjefen for det amerikanske helsevesenet en radikal reduksjon av bevilginger til forskning innenfor infeksjonssykdommer. Han begrunnet sitt forslag med at de viktigste problemene der var løst, og at videre forskning var lite formålstjenlig. Så feil kan en ta!

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 9 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

INNLEDNING

Legionella, Borrelia, Helicobacter, alle hepatitt-virus og humant immunsviktvirus (hiv) er bare noen få av dem, og flere vil nok bli identifisert i årene framover. Fagfeltet mikrobiologi kan deles i områder etter de forskjellige hovedgruppene av mikrober: bakteriologi (læren om bakterier), mykologi (læren om sopp), parasittologi (læren om protozoer og helminter) og virologi (læren om virus). Fagfeltet omfatter forskjellige aspekter av mikrobiologisk problematikk, til dels med flytende grenseoppgang mot infeksjonsmedisin, infeksjonsepidemiologi, sykehushygiene, infeksjonsimmunologi, farmakoterapi, farmakologi og så videre. I mikrobiologiske laboratorier er hovedoppgaven å påvise og identifisere sykdomsframkallende mikrober. I tillegg bidrar laboratoriene med rådgivning og veiledning når det gjelder behandling av pasientene og infeksjonsforebygging. En rekke forskjellige yrkesgrupper er representert i disse laboratoriene, blant andre leger, mikrobiologer, bioingeniører, kjemikere og genetikere. Det foregår også betydelig forskningsaktivitet med tanke på utvikling av nye antimikrobielle midler. Dette er et viktig arbeid, blant annet fordi mikrober har evnen til å utvikle resistens mot eksisterende midler. Nye metoder som kan bidra til rask diagnostisering, er også et viktig forskningsmål. De største framskrittene innenfor medisinsk mikrobiologi i de siste tiårene er i stor grad basert på raskt økende kunnskaper om mikrobene. Dette har ført til et mer nyansert syn på hvordan mikrober forårsaker sykdom, og på deres interaksjon med vertsorganismene, noe som kan gi muligheter for en bedre tilnærming til forebygging og behandling.

I likhet med de andre bøkene i 37 °C-serien er også denne boka delt i fire hoveddeler: • Del 1 gir en oversikt over hovedgruppene av mikrober, hva de trenger for å overleve og formere seg, og hvilke sykdomsskapende egenskaper de har. Dette er grunnleggende for å forstå det som skjer i møtet mellom mikrober og mennesker. • I del 2 ser vi på samspillet mellom mikrober og mennesker. Dette samspillet er en forutsetning for menneskers liv, men kan også true menneskelig eksistens. Hvorfor og hvordan infeksjoner oppstår og sprer seg videre, og like viktig, hvordan vi kan forhindre videre smitte, er også temaer i denne delen. • I del 3 omtales de viktigste sykdomsskapende mikrobene. Her har vi valgt å la de viktigste infeksjonene i kroppens ulike organer og organsystemer (hud, luftveier osv.) danne basis. Omtalen av hver av mikrobene er så plassert ut fra hvilke infeksjoner de vanligvis forårsaker. Denne måten å organisere fagstoffet på er ny i forhold til mange andre utgivelser innenfor medisinsk mikrobiologi og følger en struktur som samsvarer mer med den måten bøker i sykdomslære og anatomi og fysiologi er bygd opp på. • Del 4 omtaler grunnleggende trekk ved smittevernarbeid, forebygging av og kontroll med infeksjonssykdommer. Vi anbefaler studenter å bruke boka sammen med nettstedet 37grader.no. Der fins blant annet svar på kontrollspørsmålene til hvert enkelt kapittel i boka og et stort oppgavesett der en kan teste kunnskapene sine fortløpende. Vi håper boka og nettstedet vil gjøre faget mikrobiologi spennende og tilgjengelig!

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 10 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

Bidragsytere Redaktører Merete Steen (f. 1953) er seniorrådgiver i Statens helsetilsyn. Hun er lege og Master of Public Health (MPH) og har tidligere arbeidet som allmennpraktiker og bydelsoverlege. I en tiårsperiode var hun høgskolelektor ved Diakonhjemmets høgskole, med ansvar for undervisning og fagutviklling innen medisinske og naturvitenskaplige fag i sykepleierutdanningen. I Statenes helsetilsyn har hun smittevern som ett av flere arbeidsfelt. Merete Steen er særlig interessert i forebygging av infeksjonssykdommer, smittevernberedskap og mikrobiologi i et evolusjonsperspektiv, og hun er blant annet medforfatter av læreboka Økologisk helselære. Miklos Degré (f. 1936) er professor emeritus og spesialist i medisinsk mikrobiologi (1967) og dr.med. (1971). Han bygde opp og ledet Virologisk seksjon ved Bakteriologisk institutt, Rikshospitalet. Han har arbeidet som avdelingsoverlege og professor II ved Virologisk avdeling, Statens institutt for folkehelse, og fra 1987 som professor I ved Mikrobiologisk Institutt, Rikshospitalet. Hans hovedinteresse og forskningsfelt har vært organismens forsvar mot infeksjoner med bakterier og virus (med spesiell vekt på interferoner), infeksjoner hos immunsvekkede pasienter, spesielt forårsaket av cytomegalovirus. Miklos Degré har arbeidet med mikrobiologisk diagnostisering i 40 år og har lang undervisningserfaring. Han er redaktør og medforfatter av en rekke fagog lærebøker.

Øvrige forfattere Hans Blystad (f. 1952) er overlege ved Avdeling for infeksjonsovervåking, Nasjonalt folkehelseinstitutt. Hovedinteressen er overvåking av og forebyggende arbeid mot smittsomme sykdommer, spesielt formidling av kunnskap om smittevern til helsepersonell og publikum. Hans Blystad er redaktør for Folkehelseinstituttets Smittevernhåndbok for kommunehelsetjenesten. Petter Elstrøm (f. 1963) er utdannet sykepleier og arbeider som infeksjonsepidemiolog ved Avdeling for infeksjonsovervåking, Nasjonalt folkehelseinstitutt, der han overvåker og forsker på forekomsten av smittsomme sykdommer og gir råd om smittevern i helsetjenesten. Han har i de senere år arbeidet spesielt med overvåking og forskning på meticillinresistente gule stafylokokker (MRSA) og rådgivning om håndtering av MRSA i Norge. Petter Elstrøm er medforfatter i flere faglige veiledere og rapporter

publisert av Folkehelseinstituttet og er forfatter av læreboka Smittevern i helseinstitusjoner. Jørgen Lassen (f. 1940) er spesialist i medisinsk mikrobiologi og har tidligere arbeidet som avdelingsoverlege ved Avdeling for næringsmiddelbårne infeksjoner ved Folkehelseinstituttet. Han har hatt arbeid med tarmpatogene bakterier som spesialfelt og var i mange år faglig ansvarlig for Nasjonalt referanselaboratorium for enteropatogene bakterier. Dette laboratoriet har smitteoppsporing og utbruddsoppklaring ved større utbrudd av næringsmiddelbårne infeksjoner som en av sine kjerneoppgaver. Jørgen Lassen har i tillegg vært spesielt interessert i mikrobenes betydning for menneskers og samfunns evolusjon gjennom tidene. Tore Midtvedt (f. 1934) er spesialist i medisinsk mikrobiologi. Han arbeidet i mange år ved Bakteriologisk institutt, Rikshospitalet, der et av hans hovedfelter var riktig bruk av antibiotika, både human- og veterinærmedisinsk. Siden 1983 har han vært professor i medisinsk mikrobiell økologi ved Mikrobiologiskt och Tumörbiologiskt Centrum (MTC), Karolinska Institutet i Stockholm, og er nå professor emeritus. Han har spesielt forsket på nytten av alle de bakteriene vi har med oss, på huden og slimhinnene våre, og som påvirker oss på mange områder som vi ikke tenker på og fortsatt vet lite om. Han er sjefredaktør i et økologisk fagtidsskrift, veileder flere doktorander, deltar i et flertall større internasjonale studier og har nylig, sammen med andre, utgitt en populærvitenskapelig bok om tarmfloraens fysiologiske betydning.

Illustratør Deborah Maizels (f. 1969) er Bachelor of Science i botanikk og zoologi (University of Reading, 1990) og Bachelor of Arts i «Scientific Illustration» (Middlesex University, London, 1994). Hun er autorisert biolog og medlem av Institute of Biology og av Medical Artists’ Association of Great Britain. Debbie har tegnet naturvitenskapelige illustrasjoner på frilansbasis siden 1994, og oppdragene har vært mange og varierte, og har omfattet både mennesker, dyr og planter. Blant hennes faste klienter er tidsskriftene Nature, Nature Medicine og Nature Neuroscience, og forlagene Elsevier Science, Blackwell Publishing, Glencoe McGraw-Hill, Dorling Kindersley og McDougal Littell. I 2002 muliggjorde et stipend et ettårig opphold som «artist-in-residence» ved Grant Museum of Zoology, University College, London. Debbie har også arbeidet for institusjoner som Royal Botanic Gardens, Kew og British Museum of Natural History.

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 11 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

Innholdsoversikt Del 1 Mikrobenes verden – biologisk mangfold Kapittel 1 Fra mikrobenes utviklingshistorie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Kapittel 2 Hovedgrupper av mikrober og deres grunnleggende egenskaper . . . . . . .

Del 2 Mikrobene og mennesket – samspill på godt og vondt Kapittel 3 Fra infeksjonssykdommenes utviklingshistorie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Kapittel 4 Samliv mellom mikrober og vertsorganisme – normalflora . . . . . . . . . . . .

Kapittel 5 Infeksjoner – mikrobenes angrep og menneskekroppens forsvar . . . . . . .

Kapittel 6 Smittekjeden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Kapittel 7 Antimikrobielle midler og resistensutvikling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

Del 3 Mikrober og infeksjoner de forårsaker i kroppen vår Kapittel 8 Infeksjoner i huden og øyet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 Kapittel 9 Infeksjoner i luftveiene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 Kapittel 10 Infeksjoner i fordøyelsessystemet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 Kapittel 11 Infeksjoner i urinveiene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189 Kapittel 12 Infeksjoner i nervesystemet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 Kapittel 13 Infeksjoner i kjønnsorganene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213 Kapittel 14 Infeksjoner under svangerskap og fødsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 12 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

INNHOLDSOVERSIKT

Kapittel 15 Vektorbårne infeksjoner og hemoragiske febre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

241

Kapittel 16 Prøvetaking og diagnostisering . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

257

Del 4 Smittevern i samfunn og helsetjeneste Kapittel 17 Smittevern – prinsipper og tiltak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

269

Kapittel 18 Smittevern i helsetjenesten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

287

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 13 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

Innhold Introduksjon til kunnskapspakken 37 °C . . . . . . Hvorfor 37 °C? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Viktige trekk ved kunnskapspakken . . . . . . . . . . . . . . . . Hvorfor naturvitenskap i sykepleie? . . . . . . . . . . . . . . . . Det interaktive nettstedet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5 5 5 6 6

Forord . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Innledning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Bidragsytere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

10 10 10 10

Redaktører . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Øvrige forfattere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Illustratør . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oppbygning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Formering . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Patogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sopp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oppbygning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Formering . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Patogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Parasitter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Protozoer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Helminter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Artropoder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Prioner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

45 46 47 47 49 50 50 51 52 53 54 55 57

Del 2 Mikrobene og mennesket – samspill på godt og vondt Del 1 Mikrobenes verden – biologisk mangfold Introduksjon til del 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Kapittel 1 Fra mikrobenes utviklingshistorie . . Jørgen Lassen

Livet begynte som en bakterie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Den prokaryote cellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Den eukaryote cellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mennesker og mikrober – samarbeid og kamp . . . . . . . . .

20 21 22 23

Kapittel 2 Hovedgrupper av mikrober og deres grunnleggende egenskaper . . . . . . . . . . . . . . Jørgen Lassen og Miklos Degré

Bakterier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oppbygning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sporer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arvestoff . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Metabolisme (stoffskifte) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Formering . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Patogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

28 28 32 33 36 37 40

Introduksjon til del 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Kapittel 3 Fra infeksjonssykdommenes utviklingshistorie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Jørgen Lassen

Jordbruket skapte grobunn for nye infeksjoner . . . . . . . . . Infeksjonssykdommene reduseres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Infeksjonssykdommenes framtid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

64 66 67

Kapittel 4 Samliv mellom mikrober og vertsorganisme – normalflora . . . . . . . . . . . . . . . . . Tore Midtvedt og Merete Steen

Om samlivsformer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Samlivet med verten – fordeler og omkostninger . . . . . Normalfloraen vår . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fordøyelseskanalens normalflora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fordøyelseskanalen sett fra mikrobenes ståsted . . . . . . . Etablering av tarmfloraen – fra nyfødt til voksen flora . . Tarmfloraen fra munn til endetarm . . . . . . . . . . . . . . . . Kan normalfloraen i tarmen påvirke oss? . . . . . . . . . . . . Kan vi påvirke tarmfloraens sammensetning og funksjon?

72 73 74 75 75 75 75 76 78

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 14 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

INNHOLD

Kapittel 5 Infeksjoner – mikrobenes angrep og menneskekroppens forsvar . . . . . . . . . . . . . . . . . Jørgen Lassen og Merete Steen

Mikrobenes vei til en ny vert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Infeksjoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kolonisering og vekst . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Asymptomatiske og symptomatiske infeksjoner . . . . . . Opportunistiske infeksjoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lokale og systemiske infeksjoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Latente infeksjoner og reaktivering . . . . . . . . . . . . . . . . . Mikrobenes skadevirkninger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vårt forsvar mot mikrobenes angrep . . . . . . . . . . . . . . . . . . Barriereforsvaret . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Det medfødte, uspesifikke immunforsvaret . . . . . . . . . . Det ervervede, antigen-spesifikke immunforsvaret . . . . Skadevirkninger av vårt eget forsvar – immunpatogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Når forsvaret vårt er svekket . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mikrobenes forsvar mot vårt forsvar . . . . . . . . . . . . . . . . . .

82 82 82 83 85 85 86 86 87 88 88 90

Kapittel 6 Smittekjeden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Petter Elstrøm

Smittestoff . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Smittekilde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Utgangsport og inngangsport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Smittevei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Smittemottaker . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

96 96 97 97 99

91 92 92

Kapittel 7 Antimikrobielle midler og resistensutvikling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 Tore Midtvedt Antibiotika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mikrobers følsomhet for antibiotika . . . . . . . . . . . . . . . . Mikrober og resistens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ervervet resistens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Horisontal genoverføring . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resistensmekanismer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Klinisk betydning av resistens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bruksstrategi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Veien videre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Desinfeksjonsmidler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resistens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bruksstrategi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

104 105 105 105 106 106 107 108 108 109 109 109

Del 3 Mikrober og infeksjoner de forårsaker i kroppen vår Introduksjon til del 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

114

Kapittel 8 Infeksjoner i huden og øyet . . . . . . . . Jørgen Lassen og Hans Blystad

115

De vanligste sykdomsformene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Forekomst . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Smitteforhold . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mikrobenes angrep og kroppens forsvar . . . . . . . . . . . . Forebygging . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . De sykdomsskapende mikrobene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bakterier som forårsaker infeksjoner i huden . . . . . . . . Virus som forårsaker infeksjoner i huden . . . . . . . . . . . Sopp som forårsaker infeksjoner i huden . . . . . . . . . . . Parasitter som forårsaker infeksjoner i huden . . . . . . . . De vanligste sykdomsformene i øyet . . . . . . . . . . . . . . . . . . De sykdomsskapende mikrobene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bakterier som forårsaker infeksjoner i øyet . . . . . . . . . . Virus som forårsaker infeksjoner i øyet . . . . . . . . . . . . . Parasitter som forårsaker infeksjoner i øyet . . . . . . . . .

116 118 118 119 119 120 120 124 129 130 130 133 133 133 134

Kapittel 9 Infeksjoner i luftveiene . . . . . . . . . . . . Jørgen Lassen, Hans Blystad og Miklos Degré

137

139 141 141 142 142 143 143 150 156

Kapittel 10 Infeksjoner i fordøyelsessystemet Jørgen Lassen, Hans Blystad og Miklos Degré

161

De vanligste sykdomsformene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Forekomst . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Smitteforhold . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mikrobenes angrep og kroppens forsvar . . . . . . . . . . . . Forebygging . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . De sykdomsskapende mikrobene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bakterier som forårsaker matforgiftning . . . . . . . . . . . . Bakterier som forårsaker akutte tarmsykdommer med diaré . . . . . . . . . . . . . . . . . Bakterier som forårsaker mageinfeksjoner . . . . . . . . . . Bakterier som sprer seg fra tarmen og forårsaker infeksjoner i andre organer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Virus som forårsaker akutte tarminfeksjoner med diaré

163 164 165 165 166 167 167 169 175 175 177

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 15 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

INNHOLD

Virus som forårsaker infeksjoner i leveren . . . . . . . . . . . Parasitter som forårsaker tarminfeksjoner . . . . . . . . . . .

179 182

Kapittel 14 Infeksjoner under svangerskap og fødsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229 Jørgen Lassen og Hans Blystad

Kapittel 11 Infeksjoner i urinveiene . . . . . . . . . . Jørgen Lassen og Hans Blystad

189

190 191 192 193 193 194 194

De vanligste sykdomsformene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Forekomst . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Smitteforhold . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mikrobenes angrep og kroppens forsvar . . . . . . . . . . . . . Forebygging . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . De sykdomsskapende mikrobene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bakterier som forårsaker infeksjoner under svangerskap og fødsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Virus som forårsaker infeksjoner under svangerskap og fødsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Parasitter som forårsaker infeksjoner under svangerskap og fødsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Kapittel 12 Infeksjoner i nervesystemet . . . . . . Jørgen Lassen og Hans Blystad

199

De vanligste sykdomsformene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Forekomst . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Smitteforhold . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mikrobenes angrep og kroppens forsvar . . . . . . . . . . . . Forebygging . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . De sykdomsskapende mikrobene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bakterier som forårsaker infeksjoner i sentralnervesystemet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Virus som forårsaker infeksjoner i sentralnervesystemet Protozoer som forårsaker infeksjoner i nervesystemet . . Sopp som forårsaker infeksjoner i nervesystemet . . . . . Prioner som forårsaker infeksjoner i nervesystemet . . .

200 202 202 202 203 204

196

204 207 209 210 211

230 231 232 232 233 233 233 235 237

Kapittel 15 Vektorbårne infeksjoner og hemoragiske febre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241 Jørgen Lassen og Hans Blystad De vanligste sykdomsformene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Forekomst . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Smitteforhold . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Forebygging . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . De sykdomsskapende mikrobene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bakterier som overføres med vektorer . . . . . . . . . . . . . . Virus som overføres med vektorer . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hemoragiske febre («blødningsfebre») . . . . . . . . . . . . . . Parasitter som overføres med vektorer . . . . . . . . . . . . . .

242 242 243 243 243 243 248 249 249

Kapittel 16 Prøvetaking og diagnostisering . . . 257 Miklos Degré Kapittel 13 Infeksjoner i kjønnsorganene . . . . . Jørgen Lassen og Hans Blystad

213

214 216 217 217 218 218 218 222 225 225

Klinisk og etiologisk diagnostisering . . . . . . . . . . . . . . . . . . Prøvetaking og transport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Påvisning og identifisering av bakterier . . . . . . . . . . . . . . . . Mikroskopi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dyrking . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Molekylærbiologiske metoder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Immunologiske metoder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Påvisning og identifisering av virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Påvisning og identifisering av sopp . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

258 258 259 259 260 261 262 262 263

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 16 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

INNHOLD

Del 4 Smittevern i samfunn og helsetjeneste

Kapittel 18 Smittevern i helsetjenesten . . . . . . Petter Elstrøm

287

Introduksjon til del 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268

Overordnede krav til smittevernet i helsetjenesten . . . . . . Hvorfor er smittevern viktig i helsetjenesten? . . . . . . . . Infeksjonsovervåking og forekomst av infeksjoner . . . . Utfordringer i smittevernarbeidet . . . . . . . . . . . . . . . . . Smitteverntiltak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Basale smittevernrutiner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Spesifikke tiltak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

288 289 289 290 291 291 295

Ordforklaringer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

301

Forstavelser og etterledd i medisinsk terminologi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

306

Stikkord . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

313

Kapittel 17 Smittevern – prinsipper og tiltak . . 269 Hans Blystad og Merete Steen Aktuelle begreper innenfor smittevernet . . . . . . . . . . . . . . . Lovverket og smittevernet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aktører innenfor smittevernet i Norge . . . . . . . . . . . . . . Undersøkelser av befolkningsgrupper . . . . . . . . . . . . . . . Overvåking av smittsomme sykdommer . . . . . . . . . . . . . Utbrudd av smittsomme sykdommer . . . . . . . . . . . . . . . . . Forebygging av smittsomme sykdommer . . . . . . . . . . . . . . Prinsipper innenfor forebygging . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

270 271 273 274 276 279 282 282

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 17 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

Fra mikrobenes utviklingshistorie

Hovedgrupper av mikrober og deres grunnleggende egenskaper

DEL 1 DEL 2 DEL 3 DEL 4

MIKROBENES VERDEN â&#x20AC;&#x201C; BIOLOGISK MANGFOLD

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 18 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

Introduksjon til del 1 Mikrober – eller mikroorganismer – er betegnelsen på organismer som er for små til at vi kan se dem med det blotte øye. Før mikroskopet ble oppfunnet, var det ingen som visste at disse organismene fantes. I dag vet vi at mikrober fins så å si overalt, og at mikrobenes samlede biomasse er enorm. Enda så små og tilsynelatende primitive mikrobene er, representerer de den største komponenten av biologisk mangfold i verden. Hvor finner vi så «mikrobenes verden», som denne første delen av boka handler om? Noen typer av mikrober kan nærmest sies å leve i sin egen verden ved at de holder til der ingen andre former for liv er mulig, som i lavaen nede i vulkaner eller dypt under havbunnen. De mikrobene som er viktige for menneskers helse og sykdom, og som denne boka handler om, lever derimot slett ikke i en fjern «mikrobenes verden», men tett sammen med oss. Likevel kan vi si at vi studerer mikrobenes verden når vi fokuserer spesielt på mikrobene og på viktige trekk ved deres oppbygning og levesett. Mikrobene er sannsynligvis de eldste levende vesener på kloden. Deres lange utviklingshistorie har hatt en avgjørende betydning for vår eksistens, og slik vil det også være i framtiden. Her i del 1 presenterer vi noen viktige trekk fra denne utviklingshistorien som kan danne et bakteppe for

det som følger videre i boka av mer praktisk rettet fagstoff. Mikrobenes verden kan oppleves som utilgjengelig nettopp fordi mikrobene er usynlige, små og veldig mange. Skal vi forstå hva som befinner seg der, trenger vi et «kart» som rydder mikrobemylderet inn i noen litt mer oversiktlige hovedgrupper med felles kjennetegn. For alle som skal studere faget mikrobiologi, kan det være lurt først å få på plass basisstoffet om hver av disse hovedgruppene. I denne første delen av boka har vi derfor samlet stoff om disse hovedgruppenes anatomi og fysiologi, hva slags livsbetingelser de trenger for å overleve og formere seg (mikrobenes grunnleggende behov), og deres sykdomsskapende egenskaper. Å bevege seg inn i mikrobenes verden for å forstå mer av det som befinner seg der, innebærer også å måtte forholde seg til en stor mengde nye navn og faguttrykk som i starten sikkert kan virke overveldende. Her håper vi at vår faglige entusiasme for faget mikrobiologi og for alle de forunderlige mikrobene kan «smitte» over på våre lesere. De mikrobene vi har valgt å omtale, må vi nødvendigvis også angi navnene på. Det betyr imidlertid ikke at sykepleiestudenter må lære seg hvert eneste mikrobenavn som nevnes i boka. Rikelig med ordforklaringer er ment å skulle hjelpe til i tilegnelsen av stoffet, spesielt i starten.

0100 Del 1.fm Page 19 Tuesday, May 6, 2014 11:18 AM

Fra mikrobenes utviklingshistorie DEL 1

KAPITTEL

10 11 12 13 14 15 16 17 18

DEL 2 DEL 3

JĂ¸rgen Lassen

DEL 4

Livet begynte som en bakterie . . . . . . . . . . . . . Den prokaryote cellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Den eukaryote cellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mennesker og mikrober â&#x20AC;&#x201C; samarbeid og kamp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

20 21 22 23

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 20 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

DEL 1 MIKROBENES VERDEN – BIOLOGISK MANGFOLD

Det første liv oppsto mens kloden ennå var forbausende ung (bare om lag en milliard år gammel) og – paradoksalt nok – under så ekstreme miljøforhold at det i dag ikke ville ha vært forenlig med noe komplekst liv. Det skjedde sannsynligvis for om lag 3,6 milliarder år siden – og det skjedde i form av bakterier. Lenge fantes det bare bakterier, og all senere utvikling av liv har utgangspunkt i dem. Fortsatt dominerer bakterier klodens totale biomasse, og fortsatt er bakterienes gjøren og laden en daglig forutsetning for alt annet liv på kloden. Dette kapitlet er ment som generelt bakgrunnsstoff for å gjøre det lettere å forstå de øvrige kapitlene. Første del beskriver de to celletypene (prokaryote og eukaryote) som alt liv er bygget opp av. Siste del omtaler ulike aspekter ved forholdet mellom mennesker og mikrober.

Alt liv bruker cellen som byggestein. Hele det uoverskuelige mylderet av liv som til nå har eksistert på kloden vår, er bygd opp av den ene eller den andre av to ulike celletyper, henholdsvis den prokaryote ( ) (førkjernecellen) eller den eukaryote ( ) (normalkjernecellen). Gjennom milliarder av år, mens liv har utviklet seg i utallige former i vann og på land, har det ikke blitt konstruert andre enn disse to typene av celler.

De to celletypene Den prokaryote og den eukaryote cellen ( figur 1.1) har mange likhetstrekk. Begge inneholder nukleinsyrer, proteiner, lipider og karbohydrater, og begge anvender de samme prinsippene for transport av stoffer, proteinsyntese og lagring av energi. Men de er grunnleggende forskjellige når det gjelder celle struktur. Den prokaryote cellen inneholder ikke en ekte kjerne, men har et DNA som ligger fritt i cytoplasmaet, vanligvis i form av en lang, tvunnet, sirkulær dobbeltråd. Cellen har ribosomer (som har samme funksjon, men er litt mindre og har en annen struktur enn ribosomene hos eukaryote), som er viktige for proteinsyntesen, men mangler andre membrankledde organeller. Celleveggen har forholdsvis kompleks oppbygning og inneholder polysakkaridet peptidoglykan. Formering skjer ved enkel todeling. Prokaryote celler er små (typisk størrelse: 0,2–2,0 μm), og de danner aldri flercelleorganismer. Alle prokaryote celler er bakterier. Den eukaryote cellen inneholder derimot en ekte kjerne som avgrenser arvematerialet (DNA) mot selve cytoplasmaet med en membran. Videre inneholder den, i tillegg til ribosomer, rikelig med membrankledde organeller (mitokondrier, endoplasmatisk retikulum, golgiapparat, lysosomer) som er viktige for cellens metabolisme (stoffskifte). Celleveggen, i den grad den fins, er forholdsvis enkelt oppbygd og inneholder aldri peptidoglykan. Eukaryote celler kan bli store (typisk størrelse: 10–100 μm). Eukaryote organismer kan være encelleorganismer (f.eks. protozoer og mange typer av alger og sopp) eller flercelleorganismer. Alt komplekst liv, i form av flercelleorgansimer, er bygd opp av eukaryote celler.

Livet begynte som en bakterie Blant de mest forbløffende erkjennelsene innenfor biologien i de siste tiårene er hvor gammelt livet på Jorden er. Omkring 1950 mente en at livet var om lag 600 millioner år gammelt, omkring 1970 at det kanskje kunne være hele 2,5 milliarder år, men i dag antar vi med stor sikkerhet at det oppsto allerede for vel 3,8 milliarder år siden – i form av en prokaryot celle («førkjernecelle» dvs. celler som de var før de fikk ekte kjerner), altså en bakterie. Hvordan det skjedde, vet vi ikke. Men det har skjedd under ekstremt vanskelige forhold – i en atmosfære fylt av ammoniakk, metan, nitrogen og karbondioksid, men uten oksygen og uten noe beskyttende ozonlag, og ved så høye temperaturer at tilsvarende forhold umiddelbart ville vært dødelig for store deler av livet slik vi kjenner det i dag. Muligens har, paradoksalt nok, nettopp de ekstreme, i dag så livsfiendlige betingelsene vært en forutsetning for at livet i det hele tatt ble skapt. En annen av biologiens store gåter er nemlig at livet ser ut til å ha blitt skapt bare én gang – den gangen for 3,6 milliarder år siden under de vanskeligst tenkelige forhold. I århundrer ble det debattert om liv kan oppstå spontant eller må «fødes av liv». Det kan synes så selvfølgelig for oss, men det var faktisk først Louis Pasteur mot slutten av 1800-tallet som avsluttet debatten ved eksperimentelt å vise at liv bare fødes av liv («omne vivum ex vivo»). Men altså med et åpenbart unntak for den aller første cellen, som har vært utgangspunkt for alt senere liv.

prokaryot: av pro- (gr.) = for, før, fram, foran + karyon (gr.) = kjerne; celle med enkel kromosomoppstilling og uten cellekjerne eukaryot: av eu- (gr.) = bra, vel, ekte + karyon (gr.) = kjerne; celle med organisert kjerne, dvs. med komplekse gener i en cellekjerne

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 21 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

KAPITTEL 1 FRA MIKROBENES UTVIKLINGSHISTORIE

cytoplasma med ribosomer

endoplasmatisk retikulum

mitokondrier

cytoplasma med ribosomer lysosom

DNA plasmid

cellevegg cellemembran

golgiapparat b cellekjerne med DNA kjernemembran cellemembran

Figur 1.1 Den prokaryote (a) og den eukaryote (b) cellen. De to celletypene er forskjellige både i struktur og kompleksitet. Den prokaryote cellen (førkjernecellen) har ingen ekte kjerne, men en DNA-tråd som ligger fritt i cytoplasmaet i en lang, tvunnet ring. Den har få cytoplasmatiske organeller. Den eukaryote cellen har en ekte kjerne innesluttet i en kjernemembran og rikelig med cytoplasmatiske organeller.

Den prokaryote cellen Den prokaryote cellen er primitiv både i betydningen «den første» og i betydningen «enkel». Navnet tilsier at den ikke har noen egentlig kjerne der arvematerialet er samlet ( figur 1.1a). I dagens bakterier er arvematerialet samlet i én eneste lang, tvunnet dobbeltråd av DNA (deoksyribonukleinsyre) som ligger fritt i cellens cytoplasma. Men opprinnelig var arvematerialet sannsynligvis ikke DNA, derimot RNA (ribonukleinsyre), og det kan ha vært gode grunner til at det var slik. Cellenes eneste hensikt er, så langt det kan vurderes vitenskapelig, å sørge for at deres arvemateriale aldri dør ut, men at det kopieres og overleveres mest mulig identisk til stadig nye generasjoner i en form for evig liv. Det har de gjort gjennom milliarder av år og et langt større antall generasjoner – og stort sett har de alltid lyktes. Men ikke alltid: En sjelden gang skjer en kopieringsfeil. Det skjer i snitt om lag én av en million ganger når DNA reproduseres, men hyppigere, kanskje én av ti tusen ganger, når RNA reproduseres. En slik feilkopiering av arvematerialet kalles en mutasjon ( kapittel 2 side 33). Mutasjoner som føres videre til kommende generasjoner, er grunnlaget for utviklingen, for evolusjonen. Evolusjonen er derfor avhengig av at arvematerialet av og til feilkopieres; det er naturens måte å eksperimentere på. Uten feil, ingen utvikling. Til trøst for så mange av oss! Da livet ennå befant seg på «prototypstadiet» i form av de første cellene, må det ha vært av-

hengig av å kunne eksperimentere ganske fritt, det måtte få lov til å gjøre mange feil. I denne startfasen kan det derfor ha vært en fordel om arvestoffet bestod av RNA. Det ville gi hyppigere feilkopieringer enn om det besto av DNA – og dermed en raskere evolusjon. I dag bruker imidlertid alle celler, både prokaryote og eukaryote, det langt mer pålitelige DNA som arvemateriale. Bare blant virus fins det fortsatt arter som anvender RNA. Men disse (f.eks. influensavirus) hører nettopp av den grunn til de mest labile organismene, som stadig endrer seg på uforutsigelig vis ( kapittel 9 side 152). Den prokaryote cellen, i form av bakterier, har vært en robust krabat, som gjennom snart fire milliarder års evolusjon fins i et vell av modifiserte former i enhver biologisk nisje på kloden. Ingen vet hvor mange arter det fins; det dreier seg om millioner. Med tanke på hvor lett bakterier tilsynelatende tilpasser seg næringsgrunnlaget i ethvert miljø, er det et forbausende faktum at vi bare har klart å dyrke en forsvinnende liten del av dem i laboratoriet. Sannsynligvis dreier det seg om langt mindre enn 1 %. De øvrige over 99 % har vi fortsatt ikke lært å dyrke – og om dem vet vi derfor praktisk talt ingenting. (Heldigvis har vi klart å dyrke de fleste patogene bakterier, slik at vi er «blitt kjent med» dem. Men det fins unntak, vi har for eksempel fortsatt ikke klart å dyrke syfilisbakterien.) Det er de prokaryote cellene (bakteriene) som utgjør grunnveven i livet på Jorden. Mellom halvannen og to milliarder år etter livets skapelse, altså i om lag halvparten av all den tid

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 22 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

DEL 1 MIKROBENES VERDEN – BIOLOGISK MANGFOLD

Og så fins det en tredje celletype Så sent som i 1970-årene fant en ut at det fins ikke bare én, men to prokaryote celletyper. Den ene typen er de vanlige eubakteriene; den andre typen kalles archaea ( ). De er særlig blitt påvist i de mest ekstreme miljøer, der en tidligere antok at liv ikke kunne eksistere. Noen kan vokse i «døde hav» med saltkonsentrasjoner på over 23 %. Andre kan formere seg i temperaturer på over 90 °C og overleve, under trykk, i 110 ° C, andre kan overleve i sterkt surt eller sterkt basisk miljø. Noen kan overleve enorme trykk og lever derfor på de største havdyp, som en tidligere antok måtte være sterile. Igjen vet vi ingenting om hvor mange arter det er, eller hvor mye det fins av dem. Det har vært anslått at deres samlede biomasse er like stor som, eller kanskje større enn, all øvrig biomasse på kloden til sammen – og de har derfor, ikke uventet, gitt støtet til nye teorier om hvordan for eksempel naturens store reservoarer av olje og gass er dannet. Men inntil nylig ante vi altså ikke engang at de eksisterte! Vi kommer da vanligvis heller aldri i kontakt med dem. De er følgelig heller ikke patogene og vil ikke bli omtalt nærmere i denne boka.

Oksygenet og livet Den opprinnelige atmosfæren inneholdt ikke oksygen. Livet ble derfor skapt under anaerobe, det vil si oksygenfrie, forhold, og lenge fantes bare anaerobe organismer. Atmosfærens oksygen er i sin helhet av biologisk opprinnelse, det vil si at det er dannet av levende organismer. På et eller annet tidspunkt i løpet av livets første årmilliard førte en mutasjon til utviklingen av cyanobakterier (tidligere også kalt blågrønnalger). De skulle komme til å stå for den uten sammenlikning viktigste metabolske utviklingen gjennom livets historie, nemlig fotosyntesen. Hvorfor bakteriene «oppfant» denne prosessen, er usikkert. De hadde i utgangspunktet ikke bruk for den. Men oksygenet, som egentlig er et avfallsstoff fra fotosyntesen, skulle bli en forutsetning for alt komplekst liv. Det skjedde ikke med en gang; det tok om lag to milliarder år før konsentrasjonen hadde nådd et nivå som tillot utviklingen av den eukaryote celletypen. Oksygen førte til en formidabel utvikling, men den skjedde ikke til udelt glede for alle organismer. For de fleste organismer i en anaerob verden er oksygen tvert imot en sterk gift (oksygenet i blodet vårt har derfor en viktig antibakteriell effekt). Men mikrobene som tålte oksygen, fikk to viktige fordeler. For det første kunne de utnytte oksygen i en langt mer effektiv energiproduksjon ( kapittel 2 «Hovedgrupper av mikrober og deres grunnleggende egenskaper», side 36). For det andre bidro toleransen for oksygen til at de kunne utkonkurrere arter som ikke tålte oksygen – og det var langt de fleste. Et utall anaerobe arter døde sannsynligvis ut da atmosfæren begynte å ta opp oksygen, og andre måtte trekke seg tilbake til miljøer som fortsatt var anaerobe, for eksempel til sedimenter i vann, til dypere jordlag og – på et langt senere tidspunkt – til tarmkanalen hos dyr og mennesker. Oksygenet førte til at den potensielt tilgjengelige biologiske energien økte sterkt, og etter at dette opprinnelige biologiske avfallsstoffet hadde nådd en tilstrekkelig konsentrasjon i atmosfæren, tok evolusjonen på seg «sjumilsstøvler». En tilnærmet prokaryot stillstand ble supplert med ufattelig eukaryot dynamikk.

liv til nå har eksistert, fantes det ikke annet enn bakterier. Og fortsatt er det bakterier som dominerer. De er i prinsippet uavhengig av annet liv, men alt annet liv er avhengig av dem. Når livet på planeten Jorden en gang dør ut fordi miljøet ikke lenger er egnet for liv, vil bakterier derfor sannsynligvis igjen ha vært enerådende her i flere milliarder år. Diskuter det som sies i teksten om bakterienes utbredelse, og om hva de betyr for livet på Jorden. Hva tror du folk flest vet om bakterier?

Den eukaryote cellen Den eukaryote cellen ( figur 1.1b) er sannsynligvis summen av to prokaryote celler. Utviklingen av den prokaryote cellen skjedde i en atmosfære helt fri for oksygen. Utviklingen av den andre celletypen, den eukaryote, forutsatte derimot nærvær av oksygen og kunne derfor først skje etter at fotosyntesen ( ) var «oppfunnet» ( rammen «Oksygenet og livet»). Og selv etter den tid tok det fortsatt om lag to milliarder år før atmosfærens oksygen hadde nådd det nødvendige nivået for at denne celletypen, som altså alt komplekst liv er bygd opp av, faktisk ble utviklet. Vi kjenner ikke detaljene i utviklingen av den eukaryote cellen. Men en er i dag ganske sikker på at det skjedde ved at én bakterie (sannsynligvis en eubakterie) krøp inn i en annen (sannsynligvis en archaea), der den kunne leve trygt og beskyttet intracellulært som det vi i dag kjenner som et mitokondrium ( ). Fortsatt er disse mitokondriene i de eukaryote cellene på mange måter selvstendige, små prokaryote bakterier som har funnet seg til rette i det stabile og behagelige intracellulære miljøet. De har fortsatt sine egne ribosomer, og de har sitt eget DNA som kan formere seg uavhengig av vertscellens eget DNA. Hver celle kan derfor inneholde tallrike mitokondrier, ofte hundrevis eller tusenvis. En eukaryot celle er dermed egentlig et samfunn av ulike celler. Men mitokondriene er ikke gratispassasjerer i sin vertscelle. De er faktisk hovedleverandører av cellens energi og er der-

archaea (gr.) = begynnelse; «urbakterier» fotosyntese: av phos (gr.) = lys + synthesis (gr.) = sammenstilling; biokjemisk prosess som foregår i grønne planteceller, der karbondioksid (CO2) og vann omdannes til glukose og oksygen ved hjelp av energi fra sollyset og molekylet klorofyll, det grønne fargestoffet i plantecellene mitokondrium: av mitos (gr.) = tråd + khondrion (gr.) = gryn; små, runde eller avlange korn i cytoplasma der det foregår flere sentrale biokjemiske reaksjoner, bl.a. dannes her det meste av den energien cellen trenger, i form av ATP (adenosintrifosfat)

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 23 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

KAPITTEL 1 FRA MIKROBENES UTVIKLINGSHISTORIE

med en forutsetning for den eukaryote cellens rolle ved oppbygningen av alle komplekse livsformer. Prokaryote celler danner som nevnt aldri flercelleorganismer. Eukaryote celler kan gjøre det, men selv etter at denne celletypen var skapt, tok det en milliard år eller så før de faktisk gjorde det. Det skjedde først for 700–800 millioner år siden, og flercelleorganismene antok to former, de som frigjør oksygen (planter), og de som forbruker oksygen (dyr).

Patogene mikrober

Normalfloramikrober

Miljømikrober

Mennesker og mikrober – samarbeid og kamp Det eukaryote livet, altså også vi mennesker, er som nevnt helt avhengig av det prokaryote livet. Ikke minst er naturen avhengig av det i sin resirkulasjonsfunksjon: Der liv bygges opp, må det også kunne brytes ned. Og i nedbrytningsprosesser spiller bakterier (men også eukaryote sopparter) en hovedrolle. Alt organisk materiale som dør, brytes ned til molekyler, som igjen kan tjene nytt liv som næring og oppbygning. Uten bakterier og sopp ville alt liv raskt ha blitt kvalt i sitt eget avfall. Bakterier og sopp renser vannet, de sørger for at jorden er produktiv, de bryter ned våre næringsmidler i mindre molekyler som tarmen kan resorbere, de henter nitrogen fra lufta for å kunne bruke det i oppbygningen av nukleotider og aminosyrer – og de har en viktig rolle i å holde atmosfærens kjemiske sammensetning stabil. Men disse mikrobene er også kjennetegnet ved at de er i uopphørlig kamp. Deres formeringsevne, det vil si evnen til å ta vare på eget DNA, er så enorm at det i hver biologisk nisje er en nådeløs innbyrdes konkurranse mellom dem om «matfatet». De må derfor kunne bekjempe hverandre, de må kunne være patogene for hverandre. For å klare det har de utviklet ulike strategier, herunder f.eks. produksjon av toksiner som hemmer eller dreper andre mikrobearter. Til dette formålet har de altså gjennom milliarder av år brukt samme strategi som vi i våre dager en-

Figur 1.2 Tre typer mikrober: miljømikrober, normalfloramikrober og patogene mikrober. Mangfoldet innenfor hver type er markert med flaten de okkuperer.

delig selv har lært å etterape ved å framstille og bruke antimikrobielle midler. Forholdet mellom mennesker og mikrober kan anta ulike former ( figur 1.2 og rammen «Mennesker og mikrober» på neste side). Det store flertallet av mikrobearter kommer vi som nevnt aldri i direkte kontakt med. De vokser på steder og under forhold som ikke er tilpasset oss, de er såkalte miljøbakterier (som vi likevel i stor grad er avhengig av fordi miljøet som sådan er avhengig av dem). Et lite mindretall av bakterieartene (et ukjent antall hundre), og av og til noen få sopparter, lever som normalflora på eller i hud eller slimhinner, i en form for gjensidig avhengighet av og samarbeid med oss. Bare i vår egen munn skal det finnes mer enn 800 arter, og i tarmen kanskje enda flere. Det samlede antall bakterier i kroppen vår skal være mer enn ti ganger større enn tallet på våre egne kroppsceller. Men noen få dusin arter, både bakterier, virus og sopp, kan gi opphav til sykdom hos oss; de er patogene mikrober. Samspillet mellom mennesker og mikrober er derfor karakterisert ved at vi er helt avhengige av dem, mens de, med svært få unntak, ikke er avhengig av oss. Uten bakterier ville vi knapt ha overlevd én dag. Men av og til kan vi likevel dø av dem.

obligat: av obligare (lat.) = å binde opp, å tvinge; nødvendig, som krever noe spesielt (en obligat aerob organisme er f.eks. avhengig av oksygen for å vokse) fakultativ: av facultas (lat.) = mulighet; valgfri, frivillig (en fakultativt aerob (anaerob) organisme kan f.eks. vokse med eller uten oksygen) opportunister: en stor gruppe bakterier som er på grensen mellom patogene og apatogene, og som angriper vertsorganismen når de får muligheten

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 24 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

DEL 1 MIKROBENES VERDEN – BIOLOGISK MANGFOLD

Mennesker og mikrober Forholdet mellom mennesker og mikrober antar ulike former (

figur 1.2).

Miljømikrober De langt fleste bakterie- og sopparter er såkalte miljømikrober som vi aldri kommer i kontakt med. Hvis det likevel tilfeldigvis skjer, merker vi det ikke, fordi disse mikrobene verken kan overleve på eller i oss (mange av dem tåler f.eks. ikke kroppstemperaturen vår). De er derfor obligat ( ) apatogene, det vil si at de aldri kan gi opphav til sykdom. Men i det miljøet de lever i, der de for øvrig frister en tøff tilværelse i knivskarp konkurranse med et utall andre mikrobearter, deltar de uopphørlig i klodens samlede biologiske stoffskifte, som alt annet liv er avhengig av. Virus, som er avhengig av å kunne formere seg inne i andre celler, fins også i miljøet, men er ikke på samme måte deltakere i det samlede biologiske stoffskiftet.

Normalfloramikrober Et stort antall bakteriearter, kanskje opp mot 1000 (som likevel er forsvinnende lite i forhold til antall arter miljøbakterier), og noen få sopparter, men ikke virus, kan vi til enhver tid ha på eller i oss som såkalte normalfloramikrober. Med disse mikrobene har vi etablert en form for fredelig sameksistens, fordi vi er til gjensidig nytte for hverandre. Dette fredelige samlivet mellom bakteriene og oss representerer likevel en skjør balanse. Hvis forsvarsverkene våre svekkes og styrkebalansen forrykkes i favør av bakteriene, kan mange av dem likevel gi opphav til sykdom og kanskje død. Vi sier at de er fakultativt ( ) patogene, eller opportunister ( ), det vil si at de bare er patogene i gitte (for oss ugunstige) situasjoner.

Patogene mikrober Og så er det noen få arter, noen dusin av både bakterier og virus, som trives og formerer seg på eller i oss, av og til i en grad som gjør at de er avhengig av oss som sin eneste vert, men som likevel praktisk talt alltid vil gi opphav til sykdom når vi rammes av dem. De er obligat patogene. Dette forholdet kan synes ulogisk; det bør ikke være i mikrobenes interesse å skade eller ødelegge sitt eget næringsgrunnlag. Vi står overfor det paradoks at mikrobene tilsynelatende verken kommer overens med oss eller kan være oss foruten. Men at mikrobene er patogene, kan faktisk ha noen fordeler for dem. For det første kan sykdom og et svekket forsvar hos verten føre til at de oppformeres i enorme mengder – ofte på bekostning av normalfloraen. For det andre kan en rekke mikrober spres mye lettere på grunn av sykdomssymptomene som de er årsak til (influensavirus og tuberkelbakterien spres lettere når verten hoster, kolerabakterien spres lettere når verten får diaré, osv.). Og for det tredje kan patogenitet i seg selv være en viktig bidragsyter til det biologiske mangfoldet.

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 25 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

KAPITTEL 1 FRA MIKROBENES UTVIKLINGSHISTORIE

KAPITTEL

OPPSUMMERING

Livet begynte som en bakterie (s. 20) Livet oppsto for vel 3,8 milliarder år siden i form av en prokaryot celle – altså en bakterie. Det oppsto under de vanskeligst tenkelige forhold, i en atmosfære og under temperaturer som ikke ville være forenlig med storparten av det livet vi i dag kjenner. I om lag halvparten av all den tiden det har eksistert liv på Jorden, har det bare eksistert i form av bakterier. All senere utvikling av liv har sitt utgangspunkt i dem – og alt annet liv er avhengig av dem. En er nå blitt klar over at det fins to typer prokaryote celler, hhv. eubakterier (våre «normale» bakterier) og archaea. De siste kan ofte leve under de mest ekstreme forhold, utgjør tilsammen en biomasse som kanskje er større enn all annen biomasse tilsammen, men vi kommer aldri i direkte kontakt med dem.

Den eukaryote cellen (s. 22) I et par milliarder år fantes det ikke annet liv på Jorden enn bakterier, men da noen av disse «oppfant» fotosyntesen og dermed begynte å produsere oksygen, ble grunnlaget lagt for utviklingen av en ny celletype, den eukaryote (normalkjernecellen). Denne celletypen, som sannsynligvis er dannet i et samarbeid mellom to prokaryote celler, er en forutsetning for flercelleorganismer og dermed for alt komplekst liv – mennesket inkludert. Alt liv i dag er bygd opp av den ene eller den andre av disse to celletypene. Den prokaryote cellen er i prinsippet uavhengig av den eukaryote, men samtidig en ufravikelig forutsetning for denne. Uten bakterier ville det eukaryote livet (inklusive mennesket) knapt ha overlevd én dag.

Den prokaryote cellen (s. 21) Den prokaryote cellen (førkjernecellen) er enkel, men robust. Den har (som regel) en rigid vegg, har ingen ekte kjerne, er liten og danner aldri flercelleorganismer. Opprinnelig var de alle anaerobe fordi det ikke fantes oksygen i atmosfæren. Fortsatt er mange anaerobe, men noen kan, og noen få må, i dag anvende oksygen. De fins i millioner arter, men selv om de vokser i enhver biologisk nisje, har vi bare klart å dyrke en svært liten del av disse artene (sannsynligvis langt under 1 %). De utgjør brorparten av klodens samlede biomasse.

Mennesker og mikrober – samarbeid og kamp (s. 23) De fleste bakteriearter kommer vi aldri i direkte kontakt med; de er såkalte miljøbakterier. Noen relativt få arter (kanskje opp mot tusen) kan leve mer eller mindre permanent som en normalflora i eller på hud eller slimhinner – til stor nytte, men uten at vi merker noe til dem. Men dette er en «væpnet nøytralitet». Dersom vårt eget forsvar svekkes, kan også slike mikrober utnytte situasjonen og bli patogene (fakultativt patogene eller opportunister). Og så fins det noen ganske få dusin arter som nærmest uansett hvor godt forsvar de møter, kan gi opphav til sykdom hos dyr og mennesker (obligat patogene).

KAPITTEL

KONTROLLSPØRSMÅL

Det første livet var anaerobt. Hva betyr det, og hvorfor var det anaerobt? Hvordan defineres en «bakterie»?

Nevn noen viktige forskjeller mellom en prokaryot og en eukaryot celle.

0000 103916 GRMAT 3#6A15BE.book Page 26 Tuesday, May 13, 2014 11:55 AM

MIKROBENES VERDEN – BIOLOGISK MANGFOLD

KAPITTEL

LITTERATUR OG NETTADRESSER

Litteratur Ashcroft F. Life at the extremes: The science of survival. London: HarperCollins, 2000. Biddel W. A field guide to the invisible. New York: Henry Holt, 1998. Diamond J. Guns, germs and steel: The fates of human societies. New York: Norton, 1997. Madigan TM, Martinko JM, Dunlap PV, Clark DP. Brock biology of microorganisms. New Jersey: Prentice Hall International Inc., 2006. Margulis L., Sagan D. Microcosmos: Four billion years of evolution from our microbial ancestors. London: HarperCollins, 2002.

Sagan D, Margulis L. Garden of microbial delights: A practical guide to the subvisible world. Boston: J. Harcourt Brace Jovanovich, 1988. Schopf JW. Cradle of life: The discoveries of Earth’s earliest fossils. Princeton, NJ: Princeton University Press, 2001. Tortora GJ, Funke BR, Case CL. Microbiology – an introduction. San Francisco: Benjamin Cummings, 2007. Wilson EO. The diversity of life. London: Allen Lane/Penguin Press, 2002.