Campbell/Blanchard, Ameisen by Haupt Verlag

AMEISEN

Die faszinierende Welt der kleinen Naturarchitekten

HEATHER CAMPBELL • BENJAMIN BLANCHARD

HEATHER CAMPBELL • BENJAMIN BLANCHARD

AMEISEN

Die faszinierende Welt der kleinen Naturarchitekten

Aus dem Englischen übersetzt von Monika Niehaus

HAUPT VERLAG

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1. Auflage: 2024

ISBN 978-3-258-08374-2

Aus dem Englischen übersetzt von Monika Niehaus, DE-Düsseldorf Fachlektorat der deutschsprachigen Ausgabe: Brigitte Braschler, DE-Leipzig Satz der deutschsprachigen Ausgabe: Die Werkstatt Medien-Produktion GmbH, DE-Göttingen Layout und Coverdesign: Kevin Knight Bildrecherche: Jane Smith

Umschlagabbildungen: Adisak Mitrprayoon/istock (vorne); Simon Dannhauer/Shutterstock (Rücken); Chien C. Lee (hinten)

Die englischsprachige Originalausgabe erschien 2023 unter dem Titel ANTS – A VISUAL GUIDE bei Princeton University Press.

Konzept, Design und Produktion: The Bright Press, ein Imprint der Quarto Group, 1 Triptych Place, London SE1 9SH, United Kingdom.

Um lange Transportwege zu vermeiden, hätten wir dieses Buch gerne in Europa gedruckt. Bei Lizenzausgaben wie diesem Buch entscheidet jedoch der Originalverlag über den Druckort. Der Haupt Verlag kompensiert mit einem freiwilligen Beitrag zum Klimaschutz die durch den Transport verursachten CO2-Emissionen. Dabei unterstützt der Verlag ein Projekt zur nachhaltigen Forstbewirtschaftung in der Zentralschweiz. Wir verwenden FSC®-zertifiziertes Papier. FSC® sichert die Nutzung der Wälder gemäß sozialen, ökonomischen und ökologischen Kriterien.

Diese Publikation ist in der Deutschen Nationalbibliografie verzeichnet. Mehr Informationen dazu finden Sie unter http://dnb.dnb.de.

Der Haupt Verlag wird vom Bundesamt für Kultur für die Jahre 2021–2024 unterstützt.

INHALT

Ameisen: Eine Einführung 6

KAPITEL 1

WAS IST EINE AMEISE? 14

Ameisenanatomie 16

Form und Funktion 18

Angriff und Verteidigung 20

Fortbewegung 22

Sinnesorgane 24

Innere Anatomie 26

Fortpflanzung 28

Ameisenporträts:

Odontomachus 30

Gigantiops 32

Polyrhachis 34

Carebara 36

Melissotarsus 38

Harpegnathos 40

Tatuidris 42

KAPITEL 2

EVOLUTION UND VIELFALT 44

Der Ameisenstammbaum 46

Die BigFive des Ameisenstammbaums 48

Aufstieg zur Vorherrschaft 52

Zeitkapseln 54

Neuerungen und evolutionäre Abwägungen 56

Eine kosmopolitische Gruppe 59

Inselbewohner 62

Ameisenporträts: Nothomyrmecia 66

Crematogaster 68

Pheidole 70

Strumigenys 72

Haidomyrmecinae 74 Martialis 76

Discothyrea 78

KAPITEL 3

LEBENSZYKLUS, FORTPFLANZUNG UND ENTWICKLUNG 80 Lebenszyklus 82 Love is in the Air 85

Koloniegründung –Variationen eines Themas 88

Geschlechtsbestimmung und Eusozialität 92

Kasten bei Ameisen 94 Ausbeutung fremder Arbeiterinnen 100

Ameisenporträts: Mystrium 102 Stigmatomma

KAPITEL 4

Wegweisendes Wirken 118 Koloniegeplauder 122 Von Mund zu Mund 124

Sehen heißt Glauben 126 Sicherheit ist Trumpf 128 Baukunst und Architektur 131 Lernen und Erinnern 134 Ameisenporträts:

AMEISEN: EINE EINFÜHRUNG

Die bescheidene Ameise ist fleißig, allgegenwärtig und wird von uns Menschen überall auf der Welt sofort erkannt. Vom städtischen Bürgersteig bis zum Kronendach von Regenwäldern – überall stoßen wir auf Ameisen, doch wir verschwenden nur selten einen Gedanken daran, was sie so erfolgreich gemacht hat, dass sie praktisch in jeden terrestrischen Winkel der Erde vorgedrungen sind. Ameisen können bis zu einem Drittel der Biomasse von Insekten ausmachen, eine Menge, die um ein Vielfaches größer ist als die Biomasse aller landlebenden Wirbeltiere. Eine einzelne Kolonie Blattschneiderameisen zählt mehr Individuen als die gesamte Einwohnerschaft von New York (10 Millionen Ameisen gegenüber 8,6 Millionen Menschen). Aber eine hohe Individuenzahl allein erklärt ihre Bedeutung nicht; diese basiert vielmehr auf ihren wesentlichen Rollen in Ökosystemen und einer riesigen Fülle von Wechselbeziehungen mit anderen Organismen. Nehmen Sie als Beispiel Eciton burchellii, eine räuberische Wanderameise; allein diese Art unterhält Beziehungen zu mindestens 557 anderen Arten, darunter mehr als 200 Vögeln.

Ihre Beziehungen zu anderen Arten decken ein breites Spek-

trum von Wechselbeziehungen ab – von einem engen, im Lauf einer Koevolution entwickelten symbiotischen Verhältnis, bei dem sie in spezialisierten Pflanzenstrukturen nisten, bis zu ihrer Rolle bei der Pflege säftesaugender Blattläuse. Sie sind immerhungrige Räuber (Prädatoren), bekannt für ihre Kraft und die Fähigkeit, Beute zu überwältigen, die deutlich größer ist als sie selbst; dabei setzen sie neben chemischen Waffen auf ihre eindrucksvollen Kiefer und ihren noch eindrucksvolleren Stachel. Ameisen beherbergen in ihren Nestern eine ganze Reihe von Besuchern; dabei reicht das Spektrum von anderen Wirbellosen bis zu Pilzen, die sie als Nahrung züchten. Einige Wirbellose, wie Spinnen, ahmen sie nach in der Hoffnung, für eine aggressive oder ungenießbare Ameise gehalten zu werden.

Als Gruppe bilden die Formicidae (Ameisen) eine Familie, die zu der großen Insektenordnung der Hautflügler (Hymenoptera) gehört, zu welcher auch Bienen und Wespen (Taillen- und Pflanzenwespen) gehören. Bis heute sind etwa 14 000 Arten bekannt, doch Schätzungen zufolge sind vermutlich weitere 10 000 Arten noch nicht entdeckt oder systematisch beschrieben. Ameisen, die

LINKS: Eine weit verbreitete Ameisen-Insekten-Symbiose ist die Pflege von Phloemsaft-saugenden Schnabelkerfen (Hemiptera), die süßen Honigtau erzeugen. Die Ameisen ernähren sich von diesem Honigtau und schützen die Blattläuse im Gegenzug vor Fressfeinden und parasitoiden Attacken.

GEGENÜBER, OBEN: Die Entwicklung aufwendiger Dornen ist Teil einer evolutionären Abwägung zwischen Dornen und den Verteidigungsmitteln anderer Ameisen, beispielsweise einem funktionstüchtigen Stachel.

GEGENÜBER, UNTEN: Arbeiterinnen wie diese Leptogenys -Ameise transportieren Eier, Larven und Puppen innerhalb des Nests von einem Ort zum anderen oder auch zu neuen Nestern.

innerhalb der Insekten eine einzige Familie bilden, werden in 16 heute lebende (rezente) Unterfamilien unterteilt; dazu kommen 6 weitere Unterfamilien, die nur ausgestorbene Arten enthalten. Was die Artenvielfalt angeht, so ist diese ganz unterschiedlich über die einzelnen Unterfamilien verteilt: Einige enthalten nur eine einzige Art, während die höchst erfolgreiche Unterfamilie Myrmicinae mehr als 7000 Arten umfasst.

Auch wenn es einfach ist, eine Ameise zu erkennen, wenn wir sie sehen, ist es deutlich schwieriger zu definieren, was genau eine Ameise ausmacht. Typisch für Ameisen sind abgewandelte abdominale Taillensegmente, Fühler mit einem Knick („gekniet“) und eine Metathorakaldrüse (auch Metapleuraldrüse genannt). Auffälliger ist das Fehlen von geflügelten Tieren in der Arbeiterkaste, was Ameisen von den meisten ihrer engen Verwandten, den Bienen und Wespen, unterscheidet. Mit bloßem Auge betrachtet, gleichen sie geschäftig herumwuselnden Punkten auf sechs Beinen, die sich nur schwer auseinanderhalten lassen. Unter dem Mikroskop erkennt man jedoch, dass sie ganz unterschiedlich aussehen und Merkmale wie säbelförmige Kiefer, auffällige Dornen, bizarr geformte Haare oder große, glitzernde Augen aufweisen.

Ameisengesellschaften faszinieren uns – von einem Weibchen geführte Kolonien, deren Mitglieder gemeinsam nach Nahrung suchen und den Nachwuchs aufziehen. Solche Ameisenkolonien können je nach Art wenige Individuen bis einige Millionen Tiere umfassen. Diese Kolonien haben eine oder mehrere Königinnen, deren Töchter als Arbeiterinnen auf Nahrungssuche gehen und sich um den Nachwuchs im Nest kümmern. Das heißt, dass alle Arbeiterinnen Schwestern und damit eng verwandt sind. Die Königinnen können ein hohes Alter erreichen (bei einer Art

30 Jahre); die Männchen sind hingegen in der Regel kurzlebig und sterben nach der Paarung mit einer Königin. In echtem Ameisenstil haben diese Insekten ihre grundlegende Biologie vielfach abgewandelt. Bei manchen Arten gibt es sich fortpflanzende Arbeiterinnen statt einer Königinnenkaste, andere wiederum leben parasitisch im Nest der Wirtsart.

Was uns bei Ameisen am meisten verblüfft, ist wohl die Vielfalt ihrer Verhaltensweisen. Sie besitzen eine bemerkenswerte Fähigkeit zu Kooperation und Kommunikation, wenn es darum geht, ihr Nest vor Eindringlingen zu beschützen oder gemeinsam zu jagen und Beute zurück zum Nest zu bringen. Die Fortpflanzungsfähigkeit einer Ameisenkönigin ist enorm; im Lauf ihres Lebens kann sie mehr als 250 Millionen Eier legen. Und eine Königin kann in ein artfremdes Ameisennest eindringen, die ursprüngliche Königin töten und die verbleibenden Arbeiterinnen einer anderen Art dann so manipulieren, dass diese den Nachwuchs der „Neuen“ füttern und aufziehen. Bekannt ist überdies, dass Ameisen verletzte Nestgenossinnen retten und sie wie eine Ambulanz zurück ins Nest transportieren, wo sie sich erholen können. Um all diese erstaunlichen Facetten des Ameisenverhaltens, aber auch um ihre Wechselbeziehungen mit anderen Arten, ihre Anatomie und ihre Biologie geht es in diesem Buch.

WAS IST EINE AMEISE?

FORM UND FUNKTION

Vermutlich haben sich viele äußere Aspekte, die Ameisen zeigen, im Lauf der Evolution entwickelt, um spezifische Anforderungen zu erfüllen, die ihre Lebensweise mit sich bringt, auch wenn nicht immer untersucht ist, in welchem Maße dies für alles Aspekte ihrer Anatomie zutrifft. Anpassungen können aufgrund des Lebensraums, des Nahrungsangebots oder des Drucks durch Prädatoren entstanden sein. Ameisen, die auf dem Boden nach Nahrung suchen, haben häufig lange Beine und große Augen, da sie sich rasch bewegen müssen, um in offenem Gelände Prädatoren auszuweichen oder um die ersten an einer Nahrungsquelle zu sein. Ameisen, die in der Laubstreu auf Nahrungssuche gehen und dort auch ihr Nest bauen, haben hingegen kürzere Beine und Antennen und zudem kleinere Augen. Das ist in der lichtarmen Umgebung der Laubstreu sinnvoll, denn wenn man sich durch enge Lücken bewegt, ist ein kompakter Körperbau von Vorteil. Aufgrund der einzigartigen Kombination von Körpermaßen können Fachleute voraussagen, wo eine Ameisenart ihr Nest baut, wo sie nach Nahrung sucht, und sogar, wie sie sich ernährt. Räuberisch lebende (carnivore) Ameisen haben längere, flachere Mandibeln, während Allesfresser (Omnivoren) kürzere, gebogene Mandibeln aufweisen. Größe und Form allein sind nicht die einzigen Merkmale, in denen Ameisen sich unterscheiden. Wenn man sie unter dem Mikroskop betrachtet, vergeht der Eindruck, es handele sich um einheitliche rote oder schwarze Punkte, recht schnell. Auch wenn die Färbung von Ameisen nicht an die Farbenpracht von Schmetter-

lingsflügeln heranreicht, findet man bei ihnen ein breites Spektrum von Schwarz-, Braun-, Rot-, Orange- und Gelbtönen.

Australien ist die Heimat von Ameisen mit einer noch breiteren Farbpalette. Die Schuppenameise Rhytidoponerametallica wird im Englischen wegen ihres blaugrün metallischen Schimmers Green Headed Ant (Grünköpfige Ameise) genannt, während Ameisen der Gattung Iridomyrmex, was so viel wie „Regenbogenameise“ bedeutet, oft blau, grün oder purpurfarben schillern. Die in Zentral- und Südamerika heimische Rossameise Campanotus sericeiventris ist mit einer dünnen Schicht feiner goldener Haare bedeckt und sieht wirklich spektakulär aus.

Die dicke Kutikula, die das Exoskelett von Ameisen bildet, kann stark gemustert und behaart sein. Tatsächlich erfordert allein die Terminologie zur Beschreibung der „Skulpturierung“ –die Einbuchtungen und Erhebungen (Leisten) auf der Kutikula –einen 31 Seiten starken Leitfaden. Es gibt Ameisen mit nicht skulpturierter, glatter oder glänzender unmarkierter Oberfläche, solche mit oberflächlichen Runzeln und schließlich solche mit tiefen Riefen und dichter Punktierung. Die Körperoberfläche mancher Ameisen weist neben einer Skulpturierung eine dichte Körperbehaarung mit steifen Borsten oder Setae („Pilosität“) auf; dazu kommt eine feinere dünnere Behaarung (Flaum, Pubeszenz). Die Haare von Ameisen können ganz verschieden geformt sein, beispielsweise keulenförmig (clavat), eiförmig (ovat), nierenförmig (reniform) und spatelförmig (spatulat). Spezialisierte Haa-

UNTEN: Die zu den Drüsenameisen zählende Iridomyrmex purpureus hat einen orangeroten Kopf und ein ebensolches Mesosoma; ihre etwas dunklere Gaster schillert stark.

UNTEN: Die Knotenameise Calyptomyrmex piripilis ist in der afrotropischen Region vom Sudan bis nach Südafrika verbreitet. Sie hat kleine Augen und charakteristische schuppenartige Haare unbekannter Funktion.

re können Ameisen helfen, sich gegen Prädatoren zu verteidigen, während gewisse Skulpturierungsmuster die Kutikula verstärken, eine andere Verteidigungsstrategie. Stark behaart zu sein und eine dickere Kutikula zu haben, kann zudem helfen, Wasserverlust und damit Austrocknung vorzubeugen. Wahrscheinlich tragen diese Eigenschaften auch zur Thermoregulation bei, da Dicke und Reflexionsvermögen der Haare helfen können, die Körpertemperatur zu kontrollieren und vor UV-Strahlung zu schützen.

LINKS: Die in Australien weit verbreitete Gattung

Rhytidoponera zeigt eine Reihe metallischer Farben von Grün und Blau bis Purpur.

UNTEN LINKS: Die baumlebenden Cataulacus -Ameisen haben ein dickes, stark skulpturiertes Exoskelett, oft mit schützenden Zähnen und Dornen auf Thorax und Propodeum.

UNTEN: Die Gaster der in neotropischen Regenwäldern heimischen Rossameise Campanotus sericeiventris ist mit langen dichten goldenen (manchmal auch silbernen) Haaren bedeckt.

ODONTOMACHUS Schnappkieferameisen

Odontomachus-Ar ten sind Allesfresser (Omnivoren) und unspezia lisier te

UNTERFAMILIE: Ponerinae

ARTENZAHL: 73 Arten

VERBREITUNG: tropische und subtropische Regionen mit der höchsten Vielfalt in der Neotropis und Asien

LEBENSRAUM: gewöhnlich Wälder, manchmal auch Buschland, Ästuarien (Brackwasserzonen an der Mündung größerer Flüsse ins Meer)

NEST: Erde oder vermoderndes Holz, verlassene Termitennester oder Bäume

ERNÄHRUNG: carnivor (unspezialisierte Prädatoren), einige omnivor

BESTENS AUSGESTATTET

Neben ihren äußerst kräftigen Kiefern setzen Odontomachus -Arten auf der Jagd auch ihre großen Augen und ihren wohlentwickelten Stachel ein.

Prädatoren, d ie sic h von Wirbellosen (vor a llem Termiten), Honig tau, Nek-

ta r, Früc hten und Sa men er nähren. Ihr au ffälligstes Merkma l sind ihre l an-

gen, geraden Mand ibel n, d ie of t in einem Win kel von 180° geöff net sind

Sie gehören zu einer u mfangreic heren Gr uppe von Sc hnappkiefera meisen mit sic h sehr rasc h sc hließenden Mand ibel n, deren Zusc hnappen du rc h

Triggerhaa re ausgelöst wird.

DIE SCHNELLSTEN MANDIBELN IM GANZEN TIERREICH

Die Mand ibel einer Ameise ist mit einem Sc ha r niergelen k a m Kopf befes-

t ig t, das du rc h zwei Muskel n bet ät ig t wird, einen Öff ner und einen Sc hlie -

ßer. Dieser Sc hließer ist der größte Muskel, über den Ameisena rbeiterinnen verfügen. Sc hnappkiefera meisen haben d iese A nordnung du rc h einen

Sc hnappversc hluss-, Feder- und Triggermec hanismus mod ifizier t. Wird der Triggermuskel a kt ivier t, sc hließen sic h d ie Mand ibel n auf der Stelle Bei O. bauri können sic h d ie Mand ibel n mit einer Gesc hwind igkeit von 64 m/s oder 230 km/h sc hließen, eine der höc hsten Beweg ungsgesc hwind igkeiten, d ie jema ls im Tierreic h gemessen w u rde.

Der Sc hnappkiefermec hanismus wird auf der Jagd und zu r Ver teid ig ung eingeset zt. Die Ameisen lok a lisieren ihre Beute visuell, bis sie na he genug herangekommen sind, und verwenden ihre Sc hnappkiefer dann zu m A ngriff. Dabei k ann das O pfer mehrma ls mit den Mand ibel n attac kier t werden, u m es zu zerkleiner n. „Türsteher“-Ameisen a m Nesteingang l assen ihre Kiefer zusc hnappen, u m Eind ringlinge wegzustoßen, und set zen dabei eine Kra f t frei, d ie u m 300 Ma l größer ist a ls ihre Körpergewic htskra f t. Um Fressfeinden zu ent kommen, können sie d ie du rc h das Sc hließen der Mand ibel freigeset zte Rüc kstoßkra f t auc h benut zen, u m sic h rüc kwär ts in Sic herheit zu k atapu lt ieren.

NOTHOMYRMECIA

UNTERFAMILIE: Myrmeciinae

ARTENZAHL: monotypisch (1 Art)

VERBREITUNG: Australien

LEBENSRAUM: Waldland

NEST: bodennistend

ERNÄHRUNG: omnivor

KÖNIGLICHE MERKMALE

Königinnen von Nothomyrmecia macrops besitzen Punktaugen (Ocellen) und am Bauch ein Stridulationsorgan. Sie können brachypter sein, d. h., sie haben kurze Flügel, mit denen sie nicht fliegen können.

Nothomyrmecia macrops ist eine mittelgroße gelbe Ameise mit verlä nger-

ten d reiec kigen Mand ibel n und großen Augen. Diese au ßerordent lic h

sc heuen Ameisen gehen nac hts einzel n auf d ie Suc he nac h Insektenbeute und Honig tau. Sie bilden in a lter Ma llee -Vegetat ion und Eu k a lyptus-

Busc hl and kleine Kolonien von 50 bis 100 Arbeiterinnen. Die Nester sind gewöhn lic h kleine Löc her im Boden unter einer fl ac hen L aubst reusc hic ht

N. macrops weist viele körperlic he Merkma le einer primit iven Ameise auf.

Die Ar t ähnelt im Aussehen Ameisen, d ie vor 60 Millionen Ja hren lebten, und wird da her im Englisc hen auc h a ls Dinosaur Ant („Dinosau riera mei-

se“) bezeic hnet

AUF DER JAGD NACH

„DINOSAURIERN“

Im Ja hr 1931 w u rde in Westaust ra lien eine a llgemeine Sa mmlung von

Insekten du rc hgeführ t und d ie Ausbeute der Entomologin Amy E. Croc ker

übergeben. Zwei Exempl a re einer ungewöhn lic hen Ameise sc hic kte sie an John S. Cl a rk. Er besc hrieb d ie neue Ar t 1934, und ihr u r t ümlic hes Ausse -

hen erwec kte in der myrmekologisc hen Gemeinsc ha f t großes Interesse

Seit 1951 w u rden Exped it ionen unter nommen, u m d ie Ameise an ihrem u rsprü nglic hen Fundor t zu suc hen, d iese blieben aber 20 Ja hre l ang ohne Erfolg. 1977 ca mpier te eine Gr uppe Entomolog:innen in Südaust ra lien.

Und tatsäc hlic h st ießen sie dor t mehr a ls 40 Ja hre später und 1300 km von dem Erst f undor t ent fer nt auf Nothomyrmecia.

Nothomyrmecia macrops ist vielleic ht d ie einzige Ameisena r t der Welt mit ihrer eigenen Tou rismusindust rie. In Pooc hera (dem Or t der Wiederentdec kung) steht eine große N.-macrops-Statue, und auf den St ra ßen fi ndet man mit Sc hablonen gezeic hnete Bilder der Ameise.

DORYLUS

Dorylus-Wandera meisen werden nac h ihren Sua heli-Na men auc h Sia f u

genannt, ihre geflügelten Mä nnc hen heißen im Englisc hen wegen ihrer

Form Sausage Flies („Wu rst fliegen“). Sie heben Bodennester aus und bewe -

gen in der ersten Woc he der Nestgrü ndung dabei pro Tag bis zu 20 kg Erde

Viele Ar ten sind unspezia lisier te Ar t hropodenjäger, einige Ar ten sind a ller-

d ings auf Termiten oder Regenwürmer spezia lisier t. Eine Sc häd lingsa r t er nähr t sic h von den unterird isc hen Teilen von Nut zpfl anzen wie Zuc ker-

rohr, Kokospa lmen, Zit r usbäu men und K a r toffelpfl anzen

In einer einzigen Dorylus-Kolonie können bis zu 20 Millionen Arbeiterinnen leben. Im Gegensat z zu anderen Ver t reter n der Unterfa milie Dorylinae haben sie keine defi nier ten stat ionären oder nomad isc hen Phasen; der

Auszug aus dem Nest erfolg t sporad isc h. Eine Dorylus-Königin paa r t sic h

15–20 Ma l und speic her t 880 Millionen Spermatozoen, u m 3–4 Millionen befr uc htete Eier pro Monat zu erzeugen

FUTTER ODER FEIND?

Im R a hmen eines Verha ltens, das a ls „ant d ipping“ (Ameisenangel n) bezeic hnet wird, fisc hen Sc himpansen in Uganda nac h Dorylus-Ameisen.

Um nic ht gebissen zu werden, benut zen sie einen Zweig a ls A ngel. DorylusAmeisen sind in den Tropen bedeutende Sc häd linge von Honigbienen. Sie können ein ganzes Bienen haus (Apia riu m) zerstören und innerha lb von wenigen Stunden d ie gesa mte Br ut abt ranspor t ieren und au ffressen. Um

d ies zu verhinder n, hä ngen Imker in Ät hiopien ihre Bienen körbe in Bäu me, in denen sta rk territoria le und höc hst aggressive Crematogaster–Ameisen nisten. In d rei Vier tel n a ller d irekten Zusa mment reffen sc heut Dorylus quadratus d ie Auseinanderset zung mit Crematogaster chiarinii und zieht sic h zu rüc k. Wenn es tatsäc hlic h zu einem Konflikt kommt, ist d ie Mor ta lit ät bei den Dorylus-Ameisen stets höher. Eine einzige Crematogaster-Kolonie k ann 100–200 Bienen körbe vor Dorylus-R aubzügen besc hüt zen

SUBFAMILIE: Dorylinae

ARTENZAHL: 61 Arten

VERBREITUNG: Afrika und Asien

LEBENSRAUM: Grasland, Savanne, Waldland, Wald

NEST: bodennistend

ERNÄHRUNG: carnivor (generalistische Prädatoren), einige Arten herbivor

BLINDE ARBEITERINNEN

Dorylus- Ameisen haben keine Augen, doch das hindert Individuen wie diese Soldatin nicht daran, die Kolonie zu verteidigen oder Beute zu fangen.

REGISTER

A24-Stunden-Ameise 215

Abd rüc ke (Fossilien) 54, 55

A c idopor u s 16, 20, 49

Acrobat Ants 68–69

Acropyga epedana 160

Agroöksysteme 188–190

Al a rmpheromone 128, 152

Alkohol 191–192

Am a zonena meisen 100-101

Ameisena lgorit hmu s 199

Ameisenbär 167

Ameisen fressende Tiere 167–168

siehe auc h Na hr ung, Mensc hen

Ameisengär ten 11, 182

Ameisenpfl an zen 128, 162–163, 188

Ameisenvöge l 164

A natomie 16–29

Anoplolepis 176–177

Anoplolepisgracilipes 64, 171, 177, 200

ant colony opt imiz at ion a lgorit hm

(ACO) 199

A ntennen 24, 123

A ntennen kreu zen 122–123

Aphaenogaster 142–143, 162

Aphaenogaster araneoides 90

Arbeiteri nnen 7, 11, 16, 20, 21, 22–23, 56, 86, 92–98, 118–119

Au sbeutung 100–101

Größenuntersc hiede 36

K olon iegrü ndung 88–91

K ommun ik at ion 122–126

Pheromonspu ren 119–120

Überwac hung 94, 96–98

Argent i n isc he Ameise 158, 171, 200, 202–203

Armadillo Ants 42–43

Ar tau fspa ltung 60

Ar tenvie lfa lt 170–171, 198

Asse l n 165

At mung 27

Atta 99, 132, 163, 180–181, 188–189, 192, 195

Augen 24, 56, 121, 126

Ayers, Jeremy 72

Azteca 172–173, 188

BBa k terien 54, 200

A nt ibiot ik a 192

Da rm 124, 185

Ban ks, Joseph 211

B ei ne 23

B er nstei n fossilien 54–55, 75

Bienen körbe 204

Biod iversit ät 170–171, 198

Biologisc he Sc häd li ngsbe kämpf ung 171, 189

Biomimikry 199

Bl att läu se 50, 52, 54, 58, 125, 128, 160

Bl att sc h neidera meisen 6, 54, 60–1, 86, 99, 123, 132, 163, 180–181, 188–189, 192, 195

Blut rote R auba meise 100, 108

Brüc kenbauverh a lten 199

Buc ke lfliegen (Phoridae) 168–169

Bullet Ants 214–215

Bürgerwissensc h a f ten 198–199

CCamponotus 18, 49, 128, 178–179, 191

Camponotus herculeanus 88

Carebara 36–37, 56

Cataglyphis 136–137

Cataglyphisbicolor 121

Cataglyphis cursor 86

Cecropia-Bäu me 173, 188

Cephalotes 21, 88, 98, 128, 144–145, 153, 156, 169

Ceratomyrmex 75

Chromosomen 92

Cit izen Sc iences 198–199

Cl a rk, Joh n S. 67

Cl au st ra le Ar ten 22

Colobopsis 138–139, 153

Colobopsis explodens 138

Crematogaster 68–69, 204 D

Da lí, Sa lvador 197

Diacamma 96–97

Di a spiden 39

Dimorphismu s 36, 56, 98

Dinoponera 50, 56, 92, 114–115

Dinosaur Ants 66–67

Discothyrea 78–79

Discothyrea wakanda 79

Discovery-dominance trade-off 156, 158–159

Dolic hoderi nae 50–51, 52

Dolichoderus 88

Dor nen 20–21, 35, 56

Doryli nae 50

Dorylus 50, 192, 204–205

Dracula Ants 104

Drüsena meisen 50–51, 52

EEciton 99, 106–107, 126, 164

Eciton burchellii 199

Epiphy ten 11, 182

Er ntea meisen 60, 90, 123

escamoles 190

Euprenolepis 140–141

Eu sozi a lit ät 46, 58, 92–95, 120, 128

K on k u rren z/Wettbewerb 152

Fossilien 54

Evolut ion 44–65, 92–93, 118, 156

FFadenwürmer 169

fa k u ltat ive Symbiose 160

Feuera meise, Klei ne 86–87, 158, 200

Feuera meise, Rote 28, 189, 200

Feuera meisen 28, 189, 200

Fliegende Ameisen 24, 82, 207

Flüge l 16, 22–23

Formica 60, 90, 100, 108–109, 135, 160

Formica rufa 108, 135, 191

Formica sanguinea 100, 108

Formica ulkei 132

Formica uralensis 135

Formic i nae 49, 52

Formicoxenus nitidulus 108

For t pfl an z ung 28–29, 80–101

Fossilen 52, 54–5, 75

Fou illoy, Hugo de 197

Fran kli n, B enja mi n 194

Frösc he 167–168

Fühler 24, 123

GGa mergate 115

Ga rd izi 192

Ga ster 16, 50

Ged äc htn is 134–135

Gehir n 26–27

Ge lbe Spi nnera meise 64, 171, 177, 200

Gesc hlec ht sbest immung 92–93

Gigantiops 32–33

Gigantiops destructor 126

Gleiten 145

Gran ivore Ameisen 112, 155

Gr uppenspri ngen 40

Haa re 18–19, 56

Ha idomyrmec i nae 74–75

Haidomyrmex 54, 75

Haplod iploid ie 92, 95

Harpegnathos 40–41

Hell Ants 12, 54, 74–75

Hon ig tau 11, 27, 130, 156, 160, 188, 189

Hon ig topf-Ameisen 88, 152–153, 191, 208

Hora z 195

I nse l n 62–65

i nva sive Ar ten 158–9, 171, 177, 200–201, 203

Iridomyrmex 18

Iridomyrmex purpureus 88, 159

Jagen /Jagd 21, 24, 126, 167

Harpegnathos 40

Tau send füßer 149

K a ffeepl antagen 188

K a r tonnester 132, 182

K a sten 94–95

Kidnappi ng (Verh a lten) 100–101, 108, 153, 168

Klei ne Feuera meise 86–87, 158, 200

Klim awande l 200–201, 203

K nospung 103

K notena meisen 48, 52

K olon ien 118–119

Abspa ltung (fission) 103, 107

Grü ndung 88–91

siehe auc h Nester

K ommensa lismu s 160, 164–165

K ommun ik at ion 122–126

Kön igi nnen 7, 11, 16, 22–3, 29, 82, 94–96, 118–119

K olon iegrü ndung 88–91

Hoc hzeit sflug 82, 85–6, 118, 123, 207

K on k u rren z 152–160

Kreisl au f 27

Kropf 124

Kü nst lerisc he Werke 196–197, 208

Kut ik u l a 18–19

Kut ik u läre K ohlenwa sserstoffe 122

LL andu mwand lung/L and konversion 170–171

larval hemolymphfeeding (LHF) 104

Lasius 165, 206–207

Lasius neglectus 158

Lasius niger 126, 207

L ebenszyklen 82–83

L eptan illi nae 53

Leptogenys 164

Linepithema 202–203

Linepithema humile 158, 171, 200, 203

Liometopum 190

Ma keba , Miri a m 195

Mand ibe l n 18, 21, 25, 31, 56, 120

Ma r t i a li nae 46, 53

Martialis 76–77

Martian Ants 76–77

Med ik a mente 192–193

Megaponera 146–147

Melissotarsus 38–39

Melophorus 190–191, 208–209

Mensc hen

Wec hse lbeziehungen 170–171, 186–201

siehe auc h Na hr ung

Mesosom a 16

Messor 112–123

Metapleu ra ld rüse 16

Metat hora k a ld rüse 16

Milben 165

Mimikry 165–166, 185

Biomimikry 199

Monodome K olon ien 90

Monomorphismu s 36, 56, 99

Morrison, Ton i 197

Mu sk u l atu r 22–23, 24

Myrmecia 210–211

Myrmecia croslandi 92

Myrmecocystus mimicus 88, 152–153

Myrmic i nae 48, 52

Mystrium 102–103

Na hr ung, Ameisen a ls 190–2, 208

Na hr ungssuc he 18, 21, 22, 32, 50–51, 56–57, 98–99, 104, 107, 118–124

Gran ivore Ameisen 112

Natu rsc hut z 171

Navigat ion 24, 50, 118–121, 126, 199

L and m a rken 32, 126

Pfad i ntegrat ion 134, 137

siehe auc h Pheromonspu ren

Nem atoden 169

Neoponera 182–183

Neoponera villosa 133

Nerven 26–27

Nester 11, 25

Ameisen hüge l 131

Arborea le (Bau m nester) 132, 133

Au sheben 132

Feuc ht igkeit 132–133

Umz ug 90

Ver teid ig ung 153–155

Webera meisen 111

Nic ht- c l au st ra le Ar ten 22

Nisc henau f teilung 156, 159

Nom ad isc he K olon ien 91, 107

Nothomyrmecia 66–7

Nothomyrmecia macrops 67

Novomessor cockerelli 97–98

OObligate Symbiose 160, 162–163

Obligater K ommensa lismu s 165

Oce llen 24, 118–119

Odontomachus 30–31, 130

Oecophylla 90, 110–111, 132, 189, 190

Oecophylla longinoda 152

Ökologie 150–185, 188

O mm at id ien 24

ora l/ora l-ana le Troph a ll a xis 124–125

PPachycondyla harpax 124

Paraponera 214–215

Paraponera clavata 215

Pa ra siten 46, 160, 168–169

Pa ra sitoiden 168–169

Paratrechina longicornis 171

Pa r t henogenese 86

Pfad i ntegrat ion 134, 137

Pfl an zensc häd li nge 178, 188–189, 200

Pheidole 70–71, 94, 98, 158

Pheidole megacephala 98, 158, 200

Pheromone 24, 85, 94–96, 128

Al a rm- 128, 152

Spu r- 119–120, 126, 152

Phragmosis 21

Pilze Pilzz uc ht 60–61, 141, 163, 173

Pat hogene 169

Plectroctena 148–149

Pleomet rose 88

Pogonomyrmex 60, 90

Pogonomyrmex badius 90

Polyand rie 86

Polydome K olon ien 90, 94, 98

Polyergus 100

Polygy n ie 88–89

Polymorphismu s 36, 56, 98–99, 128

Polyrhachis 34–35, 60, 88, 128, 132, 192

Polyrhachis 34–5, 49, 60, 88, 128, 130, 132, 192

Poneri nae 50

Prionopelta amabilis 133

Provent ricu lu s 124

Pseudomyrmex 128, 160, 162

Pseudomyrmex gracilis 156

P un k taugen 24, 118–119

R auba meise, Blut rote 100, 108

R eceptacu lu m semi n is 29, 82, 92

R eprodu k t ion 28–29, 80–101

Rhytidoponera 18, 174–175

Ri nge l nat z, Joac him 196–197

Röntgen mikrotomogra fie 54–55, 79

Rossa meise, Sc hwa rze 88

Rossa meisen 18, 49, 128, 178–179, 191

Rote Feuera meise 28, 189, 200

Rote Wa lda meise 108, 135, 191

Sa men fressende Ameisen 112, 115

Sa menta sc he 29, 82, 92

Sa menverbreitung 162–163, 174

Sausage Flies 204

Sc hmidt-St ic hsc hmerz-I nde x 215

Sc hmierläu se 160

Sc h nappkiefera meisen 21, 30–31, 54, 130

Sc huppena meisen 49, 52

Sc hwa rze Rossa meise 88

Sc hwa rze Wega meise 126, 207

Seidenprodu k t ion 39, 111, 132

Silberfisc hc hen 164

Soldat i nnen 21, 98, 100, 153

Solenopsisinvicta 28, 189, 200

Sozi a lpa ra sit ismu s 100–101, 108, 168

Sperm at he k a 29, 82, 92

Spezi at ion 60

Spi nnera meise, Ge lbe 64, 171, 177, 200

St ic h/Stac he l 6, 16, 20, 56–57, 115, 128, 200, 211, 215

Stigmatomma 104–105

St ridu l at ion 123

Strumigenys 72–73, 130

Superkolon ien 177, 203

Su shr uta Sa mhita 192

Symbiose 54, 60–61, 125, 128, 130, 160–165

System at ik 8–9, 46

Szymborsk a , A nna 196

Tana kh (Ta lmud) 194

Tandeml au fen 120

Tapinoma sessile 50

Ta r nung 56, 130

Tatuidris 42–43

Tau send füßer 149

Ta xon zyklu s 63–64

Temnothorax longispinosus 94

Temnothorax rugatulus 126, 155

Termiten 32, 50, 120, 146, 155, 167

Territori a liät 152–159

Tetramorium 212–213

Tetramoriumimmigrans 60, 199, 212

Tetramorium tsushimae 125

Tetraponera 184–185

Tromme l n 128

Troph a ll a xis 124–125

Tr uem an, Chris 197

Twa i n, Ma rk 197

UUra meisen 50

Urban isier ung 171

VVachellia-Bäu me 160, 162

Verdauung 27

Vergessene Wega meise 158

Ver teid ig ung 56–57, 128–130, 152–159

siehe auc h St ic h/Stac he l

Vonneg ut , Ku r t 197

Vorm agen 124

Wa lda meise, Rote 108, 135, 191

Wa lda meisen 60, 90, 108–109, 132, 135, 160

Wandera meisen 6, 91, 99, 106–107, 126, 164, 192, 199, 204–205

Wasmannia auropunctata 86–87, 158, 200

Webera meisen 90, 110–111, 132, 152, 189, 190

Wega meise, Sc hwa rze 126, 207

Wega meise, Vergessene 158

Werkzeuggebrauc h 142

Wohlriec hende Hau sa meise 50

Wüsten lebende Ameisen 121, 137

Yu ki nori, Yanagi 197

Zimmerm annsa meisen 88, 124, 128, 178–179

Der Verlag dankt für die Reproduktionserlaubnisse der Fotografien (l=links; r=rechts;

o=oben; u=unten, M=Mitte):

1 kingma photos/Shutterstock; 2–3, 18ul, 18ur, 20ur, 21ul, 24, 25l, 25r, 28, 33, 38, 50, 52, 59r, 62, 63u, 66, 78, 82, 84or, 85, 87o, 89o, 94, 97o, 98, 100, 101ol, 101ur, 102, 105, 114, 124, 130u, 131o, 133, 134, 148, 150–151, 152, 154–155, 156, 157o, 158o, 161ol, 162ul, 163, 165, 168o, 168u, 170ul, 172, 183, 200, 201, 209 SR_001_Alex Wild; 4 supersaiyan3/Shutterstock; 6 R adu Bercan/Shutterstock; 7ol kajornyot wildlife photography/Shutterstock; 7ur, 13Ml, 13Mr, 13ul, 44–45, 60l, 154or, 161ur, 205, 214 SR_010_Chien Lee; 9, 119, 144 Emanuele Biggi/naturepl.com; 13ol, 20ul, 61ol, 123, 132, 154ol, 189ur, 190l, 202 Minden Pictures/Alamy Stock Photo; 13or zaidi razak/ Shutterstock; 13ur Dirk Ercken/Shutterstock; 14–15, 19ul, 49ol, 49ur, 59l, 69, 73, 95o, 140, 176 SR_015_Melvyn Yeo; 19ol, 37, 58l, 127o, 191ur BIOSPHOTO/Alamy Stock Photo; 19ur Francisco Lopez-Machado/Alamy Stock Photo; 30 Kidsada Manchinda/ Shutterstock; 34, 63o, 84u, 166ur SR_014_Nicky Bay; 41, 48 Mar tin Dohrn/naturepl. com; 42 AntWeb. Version 8.76.4. California Academy of Science, online at https://www. antweb.org. Accessed 11 March 2022/April Nobile/CASENT0423526_P; 51or Redmond

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LORNE/Gamma-R apho via Getty Images; 116–117 Irina Kozorog/Shutterstock; 118

MedioTuer to/Getty Images; 120 R adu Bercan/Alamy Stock Photo; 121l Dinodia Photos/

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Shutterstock; 129o Kim Taylor/naturepl.com; 129u Charles Tee/Shutterstock; 135

Westend61 GmbH/Alamy Stock Photo; 136 Pavel Krasensky/Shutterstock; 147 Piotr

Naskrecki/naturepl.com; 158u Kristian Bell/Shutterstock; 161or Szasz-Fabian Jozsef/ Shutterstock; 164ul Morley Read/Alamy Stock Photo; 164or Juan Carlos Vindas/

Getty Images; 166or Hue Chee Kong/Shutterstock; 169l Alex Hyde/naturepl.com; 169r

Stephen P. Yanoviak; 170or EyeEm/Alamy Stock Photo; 171 PhotoStock-Israel/Alamy

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Mauricio Palos/Bloomberg via Getty Images; 188 Klaus Mohr/Shutterstock; 189ol

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DANKSAGUNG

Ohne d ie gewissen ha f te Arbeit vielen Myrmekolog:innen in a ller

Welt hätten wir d ieses Buc h nic ht sc hreiben können. Die wa hre

A nerkennung gebühr t d iesen Wissensc ha f t ler:innen, d ie d ie hier

veröffent lic hten faszinierenden Deta ils der Ameisenbiologie entdec kt haben und denen wir wirklic h dan kba r sind, dass sie uns den wissensc ha f t lic hen Hintergr und für d ieses Buc h geliefer t haben

Ebenso dan kba r sind wir den Fotogra f:innen, deren Arbeit d ieses Buc h illust rier t. Ihr Gesc hic k, d iese winzige Welt der Ameisen einzufangen, erfüllt das Thema mit L eben und ist eine Augenweide für uns a lle. Vielen Dan k auc h den Myrmekolog:innen auf

Twitter, deren Hinweise von unsc hät zba rem Wer t wa ren, indem sie uns auf wic ht ige Quellen aufmerksa m mac hten: Alice L ac iny;

Emeline Favreau; Brendon E. Boud inot; Gabi C a mac ho; Megan

Wilson; A nd rés Sá nc hez, Ma rek Borowiec, Rober to Keller, Ad rian

Ric hter, Ma rk Wong und A nna Prober t

Zudem dan ken wir Joanna Bent ley, A nna Sout hgate, Myria m

Birc h, Ja mes Waters und a llen anderen, deren reda kt ionelle

Arbeit für Bright Press und Princeton Universit y Press d ieses

Buc h ermöglic ht hat

Benja min möc hte sic h ger n herzlic h bei denjenigen bedan ken,

d ie ihn liebten und unterst üt zten, a ls er eine Liebe für Ameisen ent wic kelte: seinen Elter n Scott und Judy; seinen Brüder n Joshua, Evan und Jordan; seiner Doktormutter Corrie Moreau;

Moreau-A nt L ab-Freund:innen wie Shauna Price, Manuel a R a ma l-

ho, Supriya, Peter Fly nn, Jordan Greer und Matt hew Nelsen;

Sc hu lfreund:innen wie Nata lia Pil and, Jac kie Lungmus und L au ra

Sout hcott; und za hlreic hen anderen lieben Mensc hen (d ie wissen, wer gemeint ist).

Heat her möc hte Freund:innen, Fa milie und Kolleg:innen danken, ohne d ie es unmöglic h wäre, r und u m d ie Welt zu reisen, u m

Ameisen zu erforsc hen. Besonders dan kba r ist sie ihren Entomo -

logen kolleg:innen an der Ha rper Ada ms Universit y für ihre nim-

mermüde Unterst üt zung. Sie verdan kt Daniel a lles, und da her geht ihr größter Dan k an ihn für seinen unersc hütterlic hen Gl au-

ben an sie, wie auc h an Pu zzles für ihre emot iona le Unterst üt-

zung, wie sie nu r eine K at ze geben k ann. Und sc hließlic h ist d ieses Buc h für Josh und das noc h ungeborene, na men lose Baby C a mpbell-Miles. Möge dein L eben voller Wunder, Neugier und

Liebe zu Insekten sein

ÜBER HEATHER CAMPBELL UND

BENJAMIN BLANCHARD

Heather Campbell hat an der Universit ät Read ing in ökologisc her Entomologie promovier t und ist Dozent in für Entomologie an der Ha rper Ada ms Universit y in Shropshire, UK. Sie ist Mit herausgeberin des Journal of Ecology, hat für viele führende wissensc ha f t lic he Zeitsc hrif ten gesc hrieben, da r unter American Naturalist und Myrmecological News, und ist National Geographic Explorer. Ihr Spezia lgebiet ist d ie Diversit ät a frik anisc her Ameisen.

Benjamin Blanchard promovier te in Evolut ionsbiologie an der Universit ät von Chicago und ist Postdoc im Botanisc hen Ga r ten Xishuangbanna der Chinesisc hen Ak ademie der Wissensc ha f ten in Yunnan, China. Er hat d iverse Ar t ikel in Zeitsc hrif ten und wissensc ha f t lic hen Fac hzeitsc hrif ten publizier t und bet reibt den Wissensc ha f tsblog The DailyAnt Sein Forsc hungssc hwerpun kt ist d ie Ameisenevolut ion mit Fokus auf merkma lsbasier ter Diversifizier ung.

Die

faszinierende

Welt der Ameisen: Vielfalt, Ökologie, Anatomie, Verhalten und vieles mehr

Ameisen gehören zu den faszinierendsten Insekten überhaupt. Sie sind praktisch überall auf der Welt zu finden, von den Baumkronen der Regenwälder bis zu den Bürgersteigen der Städte. Sie scheinen uns vertraut, und doch führen sie weitgehend ein Leben im Verborgenen.

Mit außergewöhnlichen Nahaufnahmen bieten Heather Campbell und Benjamin Blanchard einen Einblick in die Welt dieser Insekten und behandeln Themen wie Anatomie, Evolution, Lebenszyklus, Ökologie sowie ihre ausgeklügelten sozialen Systeme und Interaktionen mit Pflanzen, Pilzen und anderen Tieren. Jedes Kapitel enthält

Porträts von Gattungen mit besonders interessanten Eigenschaften. Wir erfahren unter anderem von Blattschneiderameisen, die Nester mit bis zu 7000 Kammern bauen, und von Honigtopfameisen, deren Arbeiterinnen in ihren

Mägen Nahrung für andere Koloniemitglieder aufbewahren.

Auf der Grundlage aktueller Forschungsergebnisse bietet dieses Buch eine packende und leicht verständliche Einführung in diese bemerkenswerte Insektenfamilie.

ISBN 978-3-258-08374-2