Лекция: ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ (ВНД) Вопросы лекции: 1. Определение высшей и низшей нервной деятельности. Виды ННД и ВНД. Учение И.П. Павлова о ВНД. 2. Врожденные и приобретенные формы поведения. Принципы работы коры. 3. Безусловные и условные рефлексы сравнительная характеристика БР и УР).
(классификация,
характеристика,
4. Правила формирования УР. Торможение в коре. 5. Физиология памяти. 1.Кора + ближайшие к ней подкорковые образования – высшие отделы ЦНС Функции – осуществление сложных рефлекторных реакций, которые обеспечивают поведение человека в окружающей среде и приспособление (адаптацию) через поведенческие реакции к постоянно изменяющимся условиям этой среды. Совокупность этих процессов называется высшей нервной деятельностью. ЦНС обеспечивает Низшую нервную деятельность (ННД)
Высшую нервную деятельность (ВНД)
Выводит организм на организменный уровень организации
Обеспечивает выведение организма на надорганизменный уровень организации и превращает человека в единицу человеческого социума (в отличие от зоосоциума животных – стая, прайд) Изучается: 1) физиологией (механизмы формирования ВНД); 2) психологией (результаты формирования поведения); 3) психиатрией (нарушение механизмов функционирования ВНД)
Формы поведения: Врожденные 1) БР; 2) инстинкты
Приобретенные 1) УР; 2) Импритинг (подражание); 3) Мышление и сознание (это высшие формы организации поведения)
Врожденные формы поведения Безусловные рефлексы – это врожденные, генетически обусловленные ответные реакции организма на действующие раздражители. Инстинкты – это безусловные рефлексы, имеющие цепной характер (половые инстинкты, материнские, хищника). Инстинкты всегда имеют «витальный» характер, т.е. определяют жизненные функции в их последовательности. Приобретенные формы поведения Условные рефлексы – это приобретенные (в течение жизни, генетически не определенные) ответные реакции на раздражители окружающей и внутренней среды организма, которые формируются на базе безусловных рефлексов. Импритинг – УР, имеющие цепной характер, приобретаемые в критический период онтогенеза, а именно в первые месяцы онтогенеза (постнатальном периоде) как подражательные. Например: ребенок улыбается на 2-м месяце жизни не в ответ на улыбку матери, а подражая ей; утенок движется за курицей не потому, что курица его мать, а потому, что она движется и нужно ее придерживаться как гаранта безопасности (любой движущийся предмет). Импритинг – это простейшая форма обучения, лежащая в основе поведения; основана на: 1) Запечатлении реакции; 2) Необратимости процесса запечатления; 3) Не нужно повторений действующего раздражителя и его подкрепления (запечатлевается сразу, часто с 1-го предъявления).
Классификация БР и УР Классификация БР по И.П. Павлову: • Оборонительные; • Половые; • Ориентировочные; • Родительские; • Детские
По П.К. Симонову: 1) Витальные (направленные на удовлетворение потребности – пищевой, питьевой, оборонительные); 2) Ролевые (требуют участия 2-х и более особей – зоосоциологические рефлексы: половой, родительский, иерархический); 3) Рефлексы саморазвития (игровой, подражательный, имитационный). Классификация инстинктов: 1) Витальные; 2) Ролевые; 3) Саморазвития. Классификация УР – основана на классификации БР, на основе которых выработаны УР: пищевые, оборонительные и т.д.
Сравнительная характеристика УР и БР БР 1. 2. 3. 4. 5.
УР
Видовые Врожденные Проводниковые Постоянные Осуществляются в ответ на специфический раздражитель
6. Требуют существования определенного рецептивного поля
1. 2. 3. 4. 5.
Индивидуальные Приобретенные Замыкательные Временные Осуществляются в ответ на действие индифферентного раздражителя 6. Не требуют существования определенного рецептивного поля
Условия формирования УР 1. Условный раздражитель (индифферентный) должен безусловному раздражителю (подкреплению) – не более 5''.
предшествовать
2. Совместное действие двух раздражителей. 3. Условный раздражитель по биологической значимости (физической силе) не должен быть больше безусловного подкрепления. 4. Центр безусловного раздражителя (корковое представительство) должен быть активированным.
5. Обязательное условие – нормальное деятельное состояние полушарий головного мозга, отсутствие патологических процессов и посторонних раздражителей. 6. Закон силовых отношений: сила безусловного раздражителя больше или соответствует силе условного раздражителя.
В результате делаем вывод: Условный рефлекс объединяет индифферентный раздражитель с биологически значимой ответной реакцией. # Условнорефлекторное слюноотделение на звонок / свет Выработанный УР имеет: Афф. провод. путь РП
Центральное звено (КБП)
Эфф. нерв
Является частью безусловного рефлекса слюноотделения Слюнная железа
Механизм формирования УР Замыкание временной связи между 2-мя корковыми центрами представительства условного раздражителя и безусловного раздражителя, т.е. формируется новая нейрональная цепочка на основе существования корковых связей: Проекционных
ассоциативных
комиссуральных
Механизм образования временной связи до сих пор изучается. Существующие гипотезы: 1. Морфологическая гипотеза: во время образования временной связи происходит рост отростков нейронов, которые формируют временную связь – рост шипиков на апикальной мембране дендритов нейронов.
2. Функциональная гипотеза: повышение проводимости (лабильности) синапсов между нейронами, образующими временную связь; увеличение их количества – возникает постсинаптическая потенциация (облегчение и пролонгирование передачи возбуждения); 3. Участие глии в образовании временной связи (миелинизация «голых» пресинаптических аксонов, участвующих в образовании временной связи – быстрая передача возбуждения); 4. Биохимическая концепция – во время образования временной связи изменяется синтез белка в нейронах, т.к. в структурах РНК и даже ДНК кодируется действие условного сигнала. Описаны специфические белковые вещества мозга – нейропептиды – с которыми связывают образование временной связи. Современное состояние вопроса Временная связь – это пространственно-временная организация нейронов, которая сопровождается специфическими изменениями химизма нейронов, объединяющими их в функциональные ансамбли с активацией через ДНК нейроглиальных комплексов. УР бывают I порядка II порядка
у собак
III порядка У человека – даже VI и VII порядка. Порядок УР определяется по порядковому номеру индифферентного раздражителя, на который выработан условный рефлекс. Например: Звонок + пища
слюноотделение
Свет + звонок + пища
УР I порядка
и слюна выделяется не только на предъявление света (УР II порядка)
Метроном + свет + звонок + пища
слюноотделение даже только на предъявление метронома (УР III порядка)
Принципы работы КБП Анализа и синтеза
Детерминизма (причинности)
Структурности
Афферентация в КБП подвергается анализу и синтезу (формируются ощущения, восприятия и представления)
Без действия раздражителя работа КБП не осуществляется
Рефлекторная дуга условного рефлекса
На основе этого принципа
Афферентация коры БП с обширных рецептивных полей организма
формируется аналитикосинтетическая деятельность КБП, проявлениями которой являются: 1)условнорефлекторное переключение; 2)динамический стереотип; 3)иррадиация и концентрация корковых процессов; 4)положительная и отрицательная индукция корковых процессов.
Представительство сенсорных систем в проекционных зонах КБП Зрительная зона Слуховая зона Соматосенсорная зона Обонятельная зона Вкусовая зона Вестибулярная зона
Угасание и исчезновение одних УР и замена их другими (возникновение новых) происходит с участием торможения УР. Виды торможения УР Безусловное Внешнее
Запредельное
Условное Угасательное
Запаздывательное
Условный тормоз
Дифференцировочное
Не происходит подкрепления условного раздражителя безусловным
Безусловное подкрепление действует через более длительное время по отношению к действию условного раздражителя (интервал увеличивается настолько, что в этот период может вклиниться действие другого раздражителя
Возникает при сочетанном воздействии условного раздражителя данного условного рефлекса и дополнительного индифферентног о раздражителя; эта комбинация не подкрепляется безусловным раздражителем
Возникает при действии двух равных по биологическому значению, но отличающихся по физической силе
Условный раздражитель теряет свое сигнальное значение
Условный раздражитель теряет свое сигнальное значение
Сочетание условного раздражителя и индифферентног о не приобретает сигнального значения
Механизм Безусловное
Условное
Обеспечивает различение сигнального значения двух раздражителей
Тормозной процесс индуцируется формированием добавочного очага возбуждения на действие дополнительного раздражителя извне (внешнего) или по типу пессимального торможения в центре УР
Обеспечивается «разрывом» временной связи в центре УР (внутри!)
УР формируются в коре на основе функции памяти. Память – это корковые нервные процессы, которые обеспечивают: 1) Запечатление образа раздражителя, события, действия; комплекс структурнофункциональных изменений в ЦНС, возникающих в процессах запоминания, называется энграммы памяти; 2) Сохранение этой информации на нейронах памяти; 3) Извлечение этой информации; 4) Воспроизведение информации. Классификация памяти по проявлениям
1. Образная (правое полушарие) – воспроизведение образа предмета, действия, события; 2. Эмоциональная (лимбическая система) сопровождавшие ранее происходившие события;
–
вызывает
эмоции,
3. Словесно-логическая (левое полушарие) – развита только у человека в связи с развитием речи. Структуры: - полушарная память: теменно-височная кора, лобная кора (ассоциативные зоны коры); - лимбика: гиппокамп, миндалина. Классификация памяти по времени сохранения
Перевод в течение 30'' Кратковременная От 1' до нескольких часов и дней
Долговременная 2 предстадии: 1)иконическая (сенсорная) 0,1 сек; 2)ближайшая (до 1 мин)
Годы, десятилетия, вся жизнь - вторичная; - третичная (не забывается никогда – # имя)
Функциональные изменения в нейронах памяти: 1)ионные процессы; 2) реверберация процессов возбуждения в нейронных «ловушках» с участием тормозных нейронов – латеральное торможение
Механизм
Краткосрочная память: • Сенсорная: механизм – ионные процессы на «сенсорных» нейронах, обрабатывающих афферентацию; • Ближайшая: реверберация нервного возбуждения по нейронной цепочке, обрабатывающей информацию; • Кратковременная: первый вид истинной памяти (от нескольких минут до часов и дней); механизм – нейронные функциональные ловушки без изменения самих нейронов памяти; структуры – гиппокамп и височная кора. Долговременная память: Перевод кратковременной в долговременную память основан на активации нейропептидов в нейронах памяти. При этом: 1) Увеличивается количество медиаторов; 2) Увеличивается площадь синапсов; 3) Формируются новые синапсы; 4) Образуются новые медиаторы.
Резюме: Память осуществляется по двум механизмам: 1) Изменение характера проведения через синапс и устойчивость синаптической передачи в нервных цепях; 2) Изменения в нейронах памяти.