Методическая разработка
лекции
«ГАЗООБМЕН В ЛЁГКИХ И ТКАНЯХ. ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВЬЮ»
План: 1. Газообмен в лёгких. Условия газообмена. 2. Формы транспорта дыхательных газов кровью. 3. Газообмен в тканях.
111
1. Газообмен в лёгких. Дыхание как физиологическая функция состоит из трёх последовательных процессов: A.
Внешнее дыхание – обмен воздухом между окружающей средой и альвеолами
лёгких.
Его
окончательным
напряжение
О2
СО2
в
и
крови
результатом
артерий
является
большого
круга
кровообращения. B.
Транспорт дыхательных газов кровью.
C.
Внутренне дыхание – газообмен на уровне тканей и клеточное дыхание
(процесс
биологического
окисления,
т.е.
процесс
использования О2 на клеточном уровне). Внешнее дыхание. Обмен воздуха в альвеолах происходит за счёт работы аппарата внешнего дыхания (вдоха и выдоха). При этом различают: - вдыхаемый воздух, - выдыхаемый воздух, - альвеолярный воздух. По составу газов эти смеси разные: Газы О2 СО2 N2
Вдыхаемый воздух
Выдыхаемый воздух
Альвеолярный воздух
20,9 % 16 % 14,2-14,6 % 0,03 % 4,5 % 5,5-5,7 % 79 % 79,7 % 80 % В обычных условиях человек дышит атмосферным воздухом, имеющим
относительно постоянный состав (колонка 1). В выдыхаемом воздухе %-ное содержание О2 значительно ниже, а СО2 достигает 4,5 %. Однако альвеолярный воздух отличается ещё большим снижением количества О2 и повышением содержания
СО2.
Указанные
обстоятельства
объясняются
разбавлением
альвеолярного воздуха на выдохе объёмом воздуха мёртвого пространства, т.е. воздухоносных путей, который по составу не отличается от вдыхаемого, т.к. не участвует в газообмене.
222
При каждом вдохе всего 1/7 часть альвеолярного воздуха обновляется (т.к. в альвеолах в конце спокойного выдоха находится функциональная остаточная ёмкость (ФОЕ)=2500 мл, а в альвеолы поступает всего 350 мл, то соотношение этих объемов и составляет 1/7). Это обеспечивает относительно постоянный состав альвеолярного воздуха. Он является внутренней газовой средой организма и от его состава зависит газовый состав артериальной крови. Таким образом, в результате первого процесса внешнего дыхания образуется та газовая смесь, т.е. альвеолярный воздух, на основе которого и происходит газообмен в лёгких. Суть процесса: диффузия О2 из альвеолярного воздуха в кровь (около 500 л в сутки) и выход СО 2 из крови в альвеолярный воздух (около 430 л в сутки). Анатомические основы газообмена. Газообмен происходит в лёгких. Этому процессу способствует: A.
300 млн. альвеол (S1 одной альвеолы = 0,125 мм 2). Общая площадь поверхности от 40 м2 на выдохе до 100 м2 во время вдоха.
B.
Около 300 млн. легочных капилляров альвеол;
C.
Тесный контакт между двумя газообменивающимися средами через легочную мембрану. В состав легочной мембраны входит однослойный альвеолярный эпителий,
эндотелий альвеолярных капилляров, каждый из которых расположен на собственной базальной мембране. Между ними находится узкое пространство, заполненное ретикулярными волокнами и клетками соединительной ткани. Суммарное диффузное пространство обладает минимальной толщиной – всего около 1 мкм (0,4-1,5 мкм). Итак, О2 в процессе диффузии из альвеолярного воздуха проходит через следующие среды: альвеолярный эпителий и интерстициальное пространство, эндотелий капилляра (легочная мембрана), плазму крови, мембрану эритроцита, внутреннюю среду эритроцита. СО2 диффундирует по тому же пути, но в обратном направлении (от эритроцита а альвеолярному пространству).
Физические основы газообмена. 333
Дыхательные газы находятся в крови в двух состояниях: 1.
Физического растворения – О2 = 0,3 об%, СО2 = 2,5 об%.
2.
Химической связи.
Поэтому для анализа газообмена необходимо рассмотреть физические основы каждого процесса. Растворение газа в жидкости зависит от: a)
способности газа растворяться в жидкости, которая характеризуется α – коэффициентом удельной растворимости. α – это тот объём газа, который может раствориться в 1 мл жидкости при температуре 0 0С и Ратм=760 мм рт. ст.
b)
физико-химических параметров жидкости (объём, концентрация, вязкость, напряжения газа, уже растворенного в жидкости).
Общее количество растворенного газа в жидкости вычисляется по формуле: q=
α ⋅ Vжидк ⋅ Pгаза Pжидк ,
где q – общее количество газа, растворенного в жидкости, α − коэффициент удельной растворимости, Vжидк − объем жидкости, Ргаза – парциальное давление газа, Ржидк – парциальное давление газа в жидкости
Таким образом, успех газообмена зависит от Ргаза над жидкостью. Мы рассматриваем газообмен между альвеолярным воздухом и кровью малого круга кровообращения, но в альвеолярном воздухе газы образуют смесь, и тогда растворение газов в крови зависит прямо пропорционально от парциального давления газа в смеси Pпарц =
a ⋅ Pатм 100 , где а = С газа в смеси
А с учетом давления водяных паров в альвеолярном воздухе (47 мм рт. ст.), общее давление газов в атмосферном воздухе является частью Ратм P = Pатм − Pпаров = 760 − 47
тогда
Pпарц =
мм рт. ст.,
a ⋅ ( 760 − 47 ) 100
444
Согласно процентного состава альвеолярного воздуха, можно рассчитать парциальное давление газов, входящих в его состав (в мм рт. ст.). Газы
(а), %
Альвеолярный воздух, мм рт. ст.
Венозная кровь, мм рт. ст.
Артериальная кровь, мм рт. ст.
Ткани, мм рт. ст.
О2 СО2
14 5,5
102 40
40 46
100 40
0 46-60
Диффузный газообмен в лёгких происходит лишь в условиях разности парциального давления газа над жидкостью и напряжением его в жидкости, которое также выражается в мм рт. ст. (измеряется с помощью микротонометра Крога). При прохождении каждого эритроцита через легочные капилляры время, в течение которого возможна диффузия (время контакта) составляет всего 0,3 с. Однако этого времени достаточно, чтобы установилось динамическое газовое равновесие, т. е. напряжение О2 в артериальной крови (100 мм рт. ст.) становится равным парциальному давлению О 2 в альвеолярном воздухе, что характерно и для СО2. Таким образом, ведущим фактором газообмена в лёгких является разность напряжения газа в венозной крови и парциального давления этого газа в альвеолярном воздухе. За время контакта этих двух сред происходит полная оксигенация венозной крови малого круга кровообращения и превращение её в артериальную. При этом СО2 выходит из венозной крови в альвеолярный воздух и его напряжение в артериальной крови становится равным его напряжению в альвеолярном воздухе (40 мм рт. ст.). В большом круге кровообращения артериальная кровь, богатая О 2 (100 мм рт. ст.) соприкасается с тканями, отдает О2 и забирает СО2, превращаясь в венозную. Напряжение О2 в тканях практически всегда равна 0 мм рт. ст, т.к. клеточное дыхание с использование О2 в цитохромоксидазных системах происходит постоянно.
555
Диффузионная способность лёгких. Вторым фактором, обеспечивающим газообмен в лёгких, является диффузионная способность лёгких – то количество газа (в мл), которое проходит через легочную мембрану при изменении градиента давления этого газа на 1 мм рт. ст. Для кислорода эта величина равна 25 мл О 2 на 1 мм рт. ст, для СО2 – в 24 раза больше – 600 мл СО2 на 1 мм рт. ст. Таким образом, проницаемость легочной мембраны для газов определяет нормальный газообмен на уровне лёгких. 2. Транспорт газов кровью.
Дыхательные газы находятся в крови а двух состояниях: 1) физического растворения и 2) химической связи. Кислород, поступивший в кровь, растворяется в ней и его содержание составляет 0,3 об% (в 100 мл крови растворено 0,3 мл О 2). Углекислый газ растворяется гораздо лучше и его концентрация в крови составляет 2,5 об%. И.М. Сеченов, впервые используя ртутный насос, выделил гораздо большее количество газов, таким образом, косвенно доказав, что О2 и СО2 находятся в крови ещё и в составе химической связи. Большая часть О2 (19 об%) транспортируется за счет его обратимого присоединения к молекуле гемоглобина. При этом образуется оксигемоглобин HbO2 и его калийная соль КHbO2. Способность крови транспортировать О2 в составе HbO2 характеризуется кислородной ёмкостью крови (КЁК). КЁК – это то количество О2, которое связывается 100 мл крови при условии её полного насыщения. 1 г Hb присоединяет 1,34 мл О2 в 100 мл крови содержится в среднем 14 г Hb КЁК = 14 г × 1,34 = 19 мл О2 в 100 мл крови (19 об%). В норме КЁК артериальной крови составляет 19 об%, венозной – 12 об%. В артериальной крови происходит реакция образования оксигемоглобина Hb + О2 → HbO2 666
В
венозной
крови
эта
реакция
имеет
обратную
направленность
(диссоциация) HbO2 → Hb + О2 Направленность процесса зависит от ряда факторов: 1) от напряжения О2 (Ро2) – это основной фактор, о чём свидетельствует
кривая диссоциации HbO2, 2) от напряжения СО2 (Рсо2), 3) от температуры, 4) от рН среды.
Кривая
диссоциации
оксигемоглобина
крови
человека
впервые
опубликована Barcroft в 1882 г. Она представляет собой графическую зависимость между Ро2 в среде, в которой происходит насыщение крови О2 и степенью насыщения крови О2 (% оксигемоглобина).
В артериальной крови в норме % оксигемоглобина колеблется от 42 до 48 % (оксигенация крови). При увеличении Ро2 в альвеолярном воздухе скорость образования HbO2 возрастает и кривая приобретает вид горизонтальной прямой (область Ро2 = 80-100 мм рт. ст.). При снижении Рпарц до 40-50 мм рт. ст. реакция идет в сторону диссоциации, т.е. распада HbO2 до HbН и О2, что имеет место в тканях. Повышение напряжения СО2 до 80 мм рт. ст. резко снижает кислородтранспортную способность Hb, а при снижении до 5 мм рт. ст. скорость реакции оксигенации резко возрастает. В области же Рсо 2 = 40 мм рт. ст., т.е. альвеолярного воздуха, кривая диссоциации Hb соответствует норме. 777
При повышении температуры и концентрации ионов Н + (т.е. снижении рН), т.е. – процессы, которые происходят в тканях, реакция сдвигается в сторону диссоциации оксигемоглобина: HbO2 → Hb + О2↑, с освобождением кислорода в тканях. Выводы. 1.
В лёгких Ро2 высокое, а Рсо2 низкое, температура понижена, рН среды – щелочная, поэтому реакция идёт в сторону образования HbO2: Hb + О2 → HbO2
2.
В тканях Ро2 снижается, Рсо2 нарастает, температура повышается, рН среды – более кислая, поэтому реакция идёт в сторону диссоциации оксигемоглобина HbO2 → Hb + О2
Транспорт СО2 кровью. Углекислый газ транспортируется кровью в следующих формах: 1) физического растворения (2,5 об%); 2) химической связи: NaHCO3 – плазмой,
KHCO3 и HHbCO3 – эритроцитами.
888
3.1. Газообмен в тканях. Связывание СО2 кровью в капиллярах большого круга кровообращения.
Рсо2 в тканях гораздо больше, чем в капиллярах большого круга кровообращения, отсюда следует, что СО2 выходит из тканей в плазму, а затем поступает в эритроцит. В цитоплазме эритроцита происходит реакция образования угольной кислоты под действием фермента карбоангидразы, которая ускоряет реакцию в 20000 раз: карбоангидраза
Н2О + СО2
Н2СО3
999
Образовавшаяся Н2СО3 диссоциирует Н2СО3 → Н+ + НСО3-, концентрация бикарбонат-иона в эритроците возрастает и он диффундирует обратно в плазму (в обмен на Cl-, чтобы не нарушать ионное равновесие), где, соединяясь с Na+, образует бикарбонат натрия: Na+ + HCO3- → NaHCO3 При увеличении Рсо2 в крови в цитоплазме эритроцита происходит процесс диссоциации оксигемоглобина и образование редуцированного гемоглобина (при участии протона): HbO2 + H+ → HHb + O2↑ Редуцированный гемоглобин является менее сильной кислотой, чем Н 2СО3, поэтому угольная кислота вытесняет К + из калийной соли оксигемоглобина, образуя бикарбонат калия: KHbO2 + H2CO3 → KHCO3 + HHb + O2 Редуцированный гемоглобин может присоединять углекислый газ к аминогруппам глобина с образованием карбамидной связи: HHb + СО2 → HHbСО2 (карбогемоглобин) Таким
образом,
в
большом
круге
кровообращения
при
участии
эритроцитов происходят реакции гидратации СО2 и образования бикарбонатов калия и натрия, при этом целостность эритроцита является основой газообмена СО2 в тканях.
101010
3.2. Газообмен в лёгких. Отдача СО2 кровью в легочных капиллярах.
Рсо2 в легочных капиллярах выше, чем в альвеолярном воздухе. Вследствие этого СО2 диффундирует из венозной крови в альвеолярный воздух. Ро 2 в альвеолярном воздухе больше, чем в крови альвеолярных капилляров. В результате О2 переходит в кровь, поступает в эритроцит и вступает в реакцию с карбогемоглобином HHbСО2 с образованием HbО2. HHbСО2 + О2 → HbО2 + Н+ СО2 Это соединение (HbО2) является более сильной кислотой, чем Н 2СО3, поэтому происходит реакция замещения между бикарбонатом калия (одна из транспортных форм СО2) и HbО2. Суммарное уравнение реакции имеет вид: HHb + О2 + КНСО3 → КHbО2 + Н2О + СО2↑
111111
Образовавшийся СО2 выходит из эритроцита в плазму и далее в альвеолярный воздух. С выходом СО2 из крови концентрация Н2СО3 в эритроцитах уменьшается, поэтому НСО3- стремится из плазмы в эритроциты (NaHCO3 вступает в реакцию с HCl с образованием NaCl и Н2СО3). Параллельно разрывается карбамидная связь и карбогемоглобин отдает СО 2 в плазму, а затем в альвеолярный воздух: HHbСО2 → HHb + СО2↑ Вывод. Эритроцит играет основную роль в газообмене СО2 на уровне лёгких (проблема целостности эритроцита). Регуляция насыщения крови О2 и выведения СО2. Существуют 2 пути регуляции: 1. Изменение вентиляции лёгких (ЧД и ДО) – внешний контур регуляции. 2. Изменение
качественного состава крови (увеличение количества
эритроцитов) – внутренний контур регуляции.
121212