34 пищеварение в 12 п к

ТЕМА:

ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ

План лекции: 1.

Значение 12-перстной кишки в системе пищеварения

2.

Методы изучения внешнесекреторной функции поджелудочной железы, желчеобразования и желчевыделения у человека

3.

Состав панкреатического сока и значение его компонентов для пищеварения

4.

Состав желчи и ее значение для пищеварения

5.

Кривые секреции панкреатического сока и желчи на различные пищевые вещества

6.

Регуляция панкреатической секреции

7.

Регуляция желчеобразования и желчевыделения

Методы исследования внешнесекреторной функции поджелудочной железы, печени и состояния желчного пузыря Зондирование

Исследование секрета

Полу- Полу- Коли- Основ чение чение честв -ные желчи поджео комполудочненты ного сока

Исследо- Копрологи- Эхография, Rвание ческие графия, мочи и исследова- радиоизотопные крови ния исследования

Ферменты, пигменты

Оценка степени гидролиза веществ

Состояние ткани желез

СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Структуры, обеспечивающие функцию

Клетки ацинусов

Клетки внутридольковых протоков

Ферменты:

Виды ферментов

Протеолитические

Протеазы: -трипсин; -химотрипсин

Значение компонентов

Пептидазы (карбопептид азы и аминопептид азы, эластаза и коллагеназа)

Гидролиз белков и полипептидов до аминокислот

Липолитические

Амилолитические

Липазы

αамилаза, мальтаза, сахараза, лактаза

Гидролиз жиров до жирных кислот и глицерина

Вода

Бикарбонаты

Гидролиз Раство- Создание углеритель щелочной водов среды

Сок поджелудочной железы:

рН=7,8 -8,4

Органические вещества = 01-0,3% сухого остатка

Н2О = 98,7%

Неоргани ческие вещества: Na, K, Ca, Mg, Cl, HCO3, HPO4 1% сухого остатка

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА (строение, иннервация, васкуляризация) Поджелудочная железа является смешанной, включающей экзокринную и эндокринную части. В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок, богатый пищеварительными ферментами (протеазами – трипсиноген, химотрипсиноген, прокарбоксиполипептидаза, проаминопептидаза, проэластаза, проколлагеназа; липазами, амилазами, нуклеазами), который по выводным протокам поступает в двенадцатиперстную кишку. Здесь под действием этого сока происходит расщепление белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот до конечных продуктов (мономеров). В эндокринной части синтезируется ряд гормонов – инсулин, глюкагон, соматостатин, вазоинтестинальный пептид (ВИП), принимающие участие в регуляции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях. Паренхима поджелудочной железы разделена на дольки, между которыми проходят соединительнотканные тяжи. В них расположены кровеносные сосуды, нервы, интрамуральные ганглии и выводные протоки. Дольки включают эндокринные и экзокринные части: экзокринная часть – 97%, а эндокринная – 3% от всей массы железы.

Экзокринная часть железы в дольках представлена ацинусами и внутридольковыми выводными протоками, а также междольковыми выводными протоками и общим панкреатическим протоком, открывающимся в двенадцатиперстную кишку. Ацинус является структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы. Он включает секреторный и вставочный отдел, которым начинается протоковая система железы. Ацинус состоит из 8-12 крупных ацинозных клеток и нескольких мелких протоковых. Ацинозные клетки ацинусов осуществляют секреторную деятельность циклично. Их секреторный цикл включает фазы поглощения исходных веществ, синтеза секрета (ферментативная часть панкреатического сока), накопления и выделения его в выделительные вставочные протоки и длится 1,5-2 часа. Вставочные протоки образованы однослойным кубическим эпителием, который продуцируют жидкую часть панкреатического сока (вода + минеральные соединения). Васкуляризация железы: снабжается кровью, приносимой по ветвям чревной и верхней брыжеечной артерий. Оттекающая от поджелудочной железы венозная кровь поступает в воротную вену. Иннервация железы: эфферентные нервы железы – блуждающий и симпатический. Симпатические волокна иннервируют кровеносные сосуды железы, уменьшая их просвет и кровенаполнение железы, а, следовательно, уменьшая объем секреции (торможение панкреатической секреции). Блуждающий нерв через интрамуральный ганглий железы иннервирует клетки ацинусов, тем самым регулируя секреторную функцию – увеличивает панкреатическую секрецию (блуждающий нерв – секреторный нерв поджелудочной железы). СОСТАВ ПОДЖЕЛУДОЧНОГО СОКА Суточная секреция = 1,5-2 л; рН=7,8-8,4. Сок является продуктом деятельности экзокринных панкреоцитов. Органические 0,3%):

вещества

(0,1-

Протеазы: - трипсин;

Неорганические вещества (1,0%) Катионы: Na+, K+, Ca+2, Mg+2

- химотрипсин;

Анионы: Cl-, HCO3-, HPO4-2

- карбоксипептидаза;

Бикарбонатов в составе сока = 125

- аминопептидаза;

ммоль/л

- коллагеназа; - эластаза Липаза Карбогидразы: - амилаза; - мальтаза; - сахараза; - лактаза Нуклеазы: - рибонуклеаза; - дезоксирибонуклеаза Энтерокиназа

Механизм образования: существует понятие первичного и вторичного секрета.

Первичный секрет вырабатывается панкреоцитами ацинусов, в составе его находятся все ферменты панкреатического сока; в неактивном состоянии – протеазы и пептидазы Механизм активации связан с ферментов энтерокиназой (Н.П. Шеповальников, 1899г.)

трипсиноген трипсин химотрипсиноген химотрипсин

Главным фактором, вызывающим выход ферментов в сок, является холецистокинин

прокарбоксипептидаза

карбоксипептидаза

проаминопептидаза

аминопептидаза

проэластаза

эластаза

проколлагеназа

коллагеназа

Процесс синтеза ферментов в ацинусах поджелудочной железы является активным, происходит под действием цАМФ. В дольки железы выделяется и раствор электролитов. Вторичный секрет образуется во внутридольковых протоках за счет обмена ионов Cl на HCO3, в результате между концентрацией хлоридов и бикарбонатов имеется обратная зависимость. Обмен протекает с участием активных (энергозависимых) процессов и фермента карбоангидразы, активность которого резко повышается под действием секретина. Одноименное влияние на железу секретина и холецистокининапанкреозимина во время приема пищи усиливает влияние друг друга и приводит к выделению панкреатического сока в достаточном объеме и соответствующей питательным веществам пищи концентрацией ферментов и электролитов.

РЕГУЛЯЦИЯ СЕКРЕТОРНОЙ ФУНКЦИИ ПАНКРЕАТИЧЕСКОЙ ЖЕЛЕЗЫ Виды регуляции

Нервная

Виды рефлексов по

Центральные вегетативные рефлексы

Гуморальная

уровням Виды рефлексов

Эфферентные нервы

Условные

Парасимпатические

Безусловные

Симпатические

Гормоны или физиологически активные вещества

Физиологическое действие

Конечный результат влияния

Стимуляция

Торможение

Пусковое значение для секреции

1,2,3,4,5

1,2,3,4,5,6,7,8 (см. ниже)

(см. ниже)

Стимуляция

Торможение

Корректирующее значение для секреции

Обозначения к схеме регуляции панкреатической секреции: Стимулирующее действие оказывают гормоны: 1 – секретин; 2 – холецистокинин-панкреозимин; 3 – гастрин; 4 – инсулин; 5 – бомбезин; 6 – субстанция Р (нейропептид); 7 – соли желчных кислот; 8 – серотонин. Тормозящее действие оказывают гормоны: 1 – глюкагон, 2 – кальцитонин, 3 – ЖИП, 4 – ПП, 5 – соматостатин

ВИП может возбуждать и тормозить панкреатическую секрецию. Физиологическое значение секретина и холецистокинина-панкреозимина: Ведущее значение в гуморальной регуляции секреции поджелудочной железы принадлежит гастроинтестинальным гормонам: секретину, холецистокинину-панкреозимину. Секретин вызывает выделение большого количества поджелудочного сока, богатого бикарбонатами, так как влияет стимулирующе на эпителиальные клетки внутридольковых протоков. Холецистокинин-панкреозимин действует преимущественно на панкреоциты ацинусов поджелудочной железы, поэтому выделяющийся сок богат ферментами. Секретин продуцируется эндокринными S-клетками стенки 12перстной кишки в неактивном состоянии просекретина, который активируется HCl желудочного химуса. Выделение холецистокининапанкреозимина осуществляется I-клетками стенки 12-перстной кишки под стимулирующим воздействием продуктов начального гидролиза пищевого белка и жира, а также некоторых аминокислот.

Печень и желчь Печень является полифункциональной железой, обладающей эндокринной и экзокринной функцией. Она представляет собой самую крупную железу пищеварительного тракта. Как эндокринная железа она принимает участие в обмене белков, жиров и углеводов. Как экзокринная – продуцирует желчь. Структурно-функциональной единицей печени является печеночная долька. Она состоит из печеночных балок, которые, в свою очередь, образованы тяжами печеночных клеток – гепатоцитами. Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры. Эти капилляры на периферии печеночных балок переходят в междольковые желчные протоки. Желчь выделяется гепатоцитами в просвет желчных капилляров. Эти капилляры представляют собой систему щелей между соседними гепатоцитами. Из желчных капилляров через внутридольковые или междольковые желчные протоки желчь поступает в более крупные желчные сосуды, сопровождающие разветвления портальной вены. В дальнейшем желчные сосуды постепенно сливаются и в области ворот печени образуется печеночный проток. Из этого протока желчь может поступить либо через пузырный проток в желчный пузырь, либо в общий желчный проток. Этот проток открывается в 12-перстную кишку в области дуоденального соска (перед впадением общий желчный проток обычно соединяется с панкреатическим). В области устья общего желчного протока располагается сфинктер Одди. Желчь вырабатывается печенью постоянно. Ее суточная секреция составляет 0,5-1,0 л. Поскольку вне пищеварения сфинктер Одди закрыт, желчь скапливается и концентрируется в желчном пузыре. Содержание некоторых веществ в желчи может увеличиваться при этом в 5-10 раз. Благодаря такой концентрационной способности желчный пузырь человека, обладающий объемом лишь 50-80 мл, может вмещать желчь, образующуюся в течение 12 часов. Механизм образования желчи: Соль желчных кислот: в гепатоцитах из холестерина образуются первичные желчные кислоты – холевая и хенодезоксихолевая. В печени обе эти кислоты соединяются с глицином или таурином и выделяются в виде натриевой соли гликолевой и калиевой соли таурохолевой кислот. Соль желчных кислот и Na активно секретируются в просвет желчных канальцев, а за ними по градиенту

осмотического давления следует вода. В связи с этим все вещества, способные активно выделятся в желчные пути, обладают желчегонным действием. В то же время некоторая часть желчи (около 40% общего объема) вырабатывается независимо от содержания желчных кислот. В дистальном отделе тонкого кишечника около 20% первичных желчных кислот превращаются во вторичные желчные кислоты – дезоксихолевую и литохолевую. Здесь же около 90-95% желчных кислот активно реабсорбируются и возвращаются по портальным сосудам к печени. Этот процесс называется печеночно-кишечной циркуляцией желчных кислот. В этой циркуляции участвуют 2-4 г желчных кислот; за 24 часа этот цикл повторяется 6-10 раз. За это время около 0,6 г желчных кислот выделяется с калом и замещается путем ресинтеза в печени. Желчные пигменты: билирубин, биливердин и уробилиноген – продукты распада в печени гемоглобина. Биливердин находится в желчи человека в следовых количествах. Билирубин нерастворим в воде и поэтому переносится с кровью к печени в связи с альбумином крови. В гепатоцитах билирубин образует водорастворимые конъюгаты с глюкуроновой кислотой и в незначительном количестве с сульфатом. За сутки в 12-перстную кишку выделяется 200-300 мг билирубина; около 10-20% этого количества реабсорбируется в виде уробилиногена и включается в печеночно-кишечную циркуляцию. Остальная часть билирубина выделятся с калом. К+ и Cl- свободно обмениваются между желчью и плазмой. Обмен HCO3- происходит между Cl-, поэтому бикарбонатов в желчи больше, чем хлоридов. Механизм желчевыделения: Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено: 1)

Разностью давления в желчевыводящих путях и 12-перстной кишке;

2)

Состоянием сфинктеров;

3)

Состоянием внепеченочных желчных путей.

Выделяют 3 сфинктера: а) в шейке желчного пузыря – сфинктер Люткинса; б) в месте слияния пузырного и общего желчного протоков – сфинктер Мирицци; в) в концевом отделе общего желчного протока – сфинктер Одди. Уровень давления в желчных путях определяется степенью заполнения их секретируемой желчью и сокращением гладких мышц протоков и стенки

желчного пузыря. Давление в общем желчном протоке колеблется от 4 до 300 мм вод.ст., во время приема пищи – 150-260 мм вод.ст., что обеспечивает выход желчи через открывшийся сфинктер Одди в 12-перстную кишку.

СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПЕЧЕНИ Структуры, обеспечивающие функцию

Компонентты секрета

Значение компонентов секрета

Экскреторная функция

Гепатоциты

Желчные кислоты (холевая и хенодезоксихолевая) соединяются с глицином и таурином, образуя Naгликохолевую и Ктаурохолевую кислоты – это соли желчных кислот

Желчные пигменты (билирубин – биливердин)

1,2,3,4,5, 6,7,8

Вода

Бикар- Сложные Слизь бонаты жиры (муцин) холестерин лецитин

РастСоздание вори- щелочной реакции тель

Экскреция печенью конечных продуктов

распада гемоглобина и др. производных порфирина

Условные обозначения: 1 – эмульгирование жиров; 2 – активирование липазы поджелудочного сока; 3 – образование комплексов с жирными кислотами – улучшение их всасывания 4 – участие в регуляции двигательной функции кишки 5 – стимуляция желчеобразования после всасывания жирных кислот в кровь 6 – антибактериальная функция 7 – активация трипсина и инактивация пепсинов 8 – обеспечивает всасывание в кишечнике жирорастворимых витаминов А, Д, Е, К Состав желчи

рН=7,3-8,0

Сухой остаток

Вода = 97,5%

Органические вещества:

Неорганические вещества:

-Желчные кислоты – 0,9% -Пигменты – 0,4% -Холестерин – 0,1% -Муцин – 0,1% -Лецитин – 0,05% -Жирные к-ты и нейтральные жиры – 0,15%

Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Cl-, HCO3-, HPO42-

= 1,65% = 0,8%

Регуляция желчеобразования Виды регуляции

Нервная (сложнорефлекторная)

УР

Эфферентные нервы

Гормоны или физиологически активные вещества

Парасимпатические

Гуморальная

БР

Симпатические

Желчь, HCl, серотонин, ХЦК-ПЗ, жир, молоко, яичный желток, пептоны

Физиологи- Стимуляция Торможение ческое действие

Стимуляция

Регуляция желчевыделения Виды регуляции

Виды рефлексов

Эфферентные нервы

Нервная (сложнорефлекторная)

Условный рефлекс

Безусловный рефлекс

Парасимпатические

Симпатические

Гормоны или физиологически активные вещества

Физиологическое дейстие

Стимуляция

Торможение

Гуморальная

Яичный желток, жир, молоко, пептоны, ХЦК-ПЗ, секретин, гастрин

Желчь, HCl, глюкагон, ВИП

Стимуляция

Торможение