Лекция № 6
РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНОЙ ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА
План: 1.
І. Структурно-функциональная характеристика спинного мезга. Методы исследования: 1. перерезка, 2. разрушение, 3. электрофизиологические
методы
регистрации
биопотенциалов
нейронов СМ. Спинной мозг – самый древний отдел ЦНС. Длина СМ у мужчин 45 см, у женщин – 41-42 см; расположен в спинномозговом канале позвоночника. Имеет сегментарное строение. Нервный сегмент – поперечный фрагмент спинного мозга, который обладает корешковым аппаратом. Всего насчитывается 31 сегмент: 8 шейных – СI-CVIII, 12 грудных (торакальные) – ThI-ThXII, 5 поясничных (люмбальные) – LI-LV, 5 крестцовых (сакральные) – SI-SV, 1 копчиковый – С0-1. В спинномозговом канале спинной мозг смещен вверх, поэтому на уровне LII и ниже канал позвоночника заполнен спинномозговыми нервами, которые формируют «конский хвост» (до 3-го месяца внутриутробной жизни спинной мозг заполняет весь позвоночный канал, затем кость растет быстрее, и канал пустеет). По структуре в сегменте выделяют: 1)
серое вещество – образовано нейронами безмиелиновых нервных волокон, их дендритами, очень тонкими миелинизированными и нейроглией;
2)
белое
вещество
–
преимущественно
миелинизированными
нервными волокнами. Корешковый аппарат: - задние корешки – аксоны афферентных нейронов спинальных ганглиев - передние корешки – аксоны эфферентных и вегетативных нейронов.
22
Чарльз Белл (1811), Ф. Мажанди (1822). Закон Белла-Мажанди: задние корешки
–
чувствительные,
афферентные,
сенсорные;
передние
–
двигательные, эфферентные, моторные. Распределение волокон передних и задних корешков на периферии.
Задние чувствительные корешки. Согласно работам Ч. Шеррингтона распределение чувствительной иннервации: 1) каждый метамер тела посылает афферентацию на 3
последовательно расположенных сегмента спинного мозга; 2) при этом каждый сегмент спинного мозга получает
информацию от трех разных метамеров тела. Метамер – участок тела (кожа и мышечная масса под ним), имеющие общую иннервацию. Передние двигательные корешки. Сегментарное распределение волокон передних корешков четко обнаруживается только при иннервации межреберной мускулатуры. Крупные мышцы тела иннервируются нервными волокнами, выходящими из спинного мозга от 2 и 3 сегментов → мотонейронный пул (и сюда же дать понятие двигательной единицы). Серое вещество спинного мозга образовано нейронами, нервными волокнами и нейроглией. Нейроны гистологически – мультиполярные клетки разного размера. По гистологии По физиологии корешковые → эфферентные мотонейроны 33
пучковые → Интернейроны (вставочные, контактные) внутренние → в спинных ганглиях → афферентные нейроны* * - вне спинного мозга расположены афферентные чувствительные нейроны – f: чувствительные проприоцептивные (суставно-мышечные, кожные) от всего тела, кроме головного конца. Рексед. Послойная топография серого вещества спинного мозга выявила в его составе 10 пластин. Нейроны каждой пластины отличаются по структуре и функциям. В сером веществе выделяют: задние рога, передние рога, а в Th и L сегментах – боковые рога. Согласно функции задние рога образованы: внутренние нейроны – мелкие нейроны ассоциативные (в пределах
1)
данной половины сегмента) и комиссуральными (между нейронами разных половин сегмента), пучковые
2)
–
моторное
ядро
Кларка
–
2-ой
нейрон
спиномозжечкового пути Флексига. Боковые рога: 1) нейроны медиального ядра – 2-й нейрон пути Говерса, 2) нейроны латерального ядра – симпатические вегетативные нейроны Th
и L. Передние рога: 1) эффекторные нейроны α- и γ-мотонейроны (их всего 3% от всех
нейронов спинного мозга)
Характеристика мотонейронов. α-Мотонейроны – располагаются в 9-й пластине. Самые крупные, имеют на своем теле до 10-20 тыс. синапсов. Имеют синаптическую связь с первичными афферентными нейронами спинальных рефлекторных дуг + все 44
пути пирамидные и экстрапирамидные. Длительная гиперполяризация, отсюда генерация импульсов с частотой 10-20 имп/с. α-Мотонейроны иннервируют белые мышцы – фазический ответ, при иннервации красных мышц – тоничечский ответ. Их аксоны через передние корешки иннервируют экстафузальные мышечные волокна, в результате обеспечивают мышечные сокращения. Самая большая скорость проведения импульсов – 70-120 м/с. α-Мотонейроны обладают способностью через аксон-колатерали к совместному торможению через клетки Реншоу. γ-Мотонейроны расположены там же, где и α-мотонейроны (в 9-й пластине). Иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечных веретен. Более мелкие. Скорость – 10-40 м/с. Прямого синапса с афферентными
нервными
волокнами
не
имеют.
Однако
имеют
моносинаптическую активацию от нисходящих путей (ретикулоспинальных, пирамидных). Это дает возможность сопряженной активации α- и γмотонейронов через γ-петлю. Гиперполяризация незначительна, поэтому высокая частота генерации импульсов. Рис.
Группа мотонейронов, иннервирующих отдельную мышцу называется моторным пулом. Количество и расположение таких нейронов различно. Поэтому
крупные
отходящими
от
2-3
мышцы
иннервируются
последовательных
центробежными
сегментов,
а
мелкие
нервами, мышцы
иннервированы волокнами, отходящими от 1 сегмента. 55
Интернейроны. 97% всех нейронов спинного мозга (а их всего около 13 млрд. клеток) являются интернейронами. Выделяют возбуждающие и тормозные (клетки Реншоу) интернейроны. Клетки Реншоу включены в рефлекторную спинальную дугу иннервации мышц-антагонистов. Возбуждающие нейроны (внутренние и пучковые) имеют короткие или длинные аксоны. Нейроны с короткими аксонами (спинальные) служат для связи между сегментами спинного мозга и внутри сегментов. Нейроны с длинными аксонами (проекционные) служат для формирования проводящих путей (восходящих) спинного мозга. Физиологические свойства интернейронов. 1.
Размеры и скорость проведения возбуждения меньше, чем у мотонейронов.
2.
Следовая гиперполяризация короткая, генерация импульсов высокой частоты.
3.
Характерна фоновая активность Белое вещество спинного мозга образовано миелиновыми нервными
волокнами. Выделяют 3 пары канатиков – передние, боковые и задние, которые соответственно
образованы
3
видами
волокон
–
ассоциативными,
комиссуральными и проекционными. Функции спинного мозга. 1. Рефлекторная. 2. Проводниковая 3. Трофическая. 1.
Рефлекторная.
материальной
основе
–
Эта
функция
сегментарном
возникла аппарате
на
определенной
спинного
мозга.
В
эволюционном плане этот аппарат возник гораздо раньше, чем головной мозг. Поэтому рефлексы спинного мозга – это врожденная ответная реакция на внутреннее или внешнее раздражение. Все
рефлексы
по
сложности
рефлекторных
дуг
делятся
на
моносинаптические и полисинаптические. 66
77
2.
Проводниковая функция спинного мозга. Проводящие пути.
Проводниковая функция спинного мозга возникает как функция аппарата двусторонних связей с головным мозгом и базируется на материальной основе белого вещества спинного мозга. При развитии белого вещества дорзальные (задние)
канатики
выполняют
функцию
чувствительного
проведения,
вентральные (передние) – двигательного, а латеральные (боковые) – и чувствительного, и двигательного. Проводящие
пути
спинного
мозга
–
пучки
нервных
волокон,
осуществляющих связь между различными отделами ЦНС. Все проводящие пути по направлению передачи импульса делятся на восходящие и нисходящие. При рассмотрении строения пути и его функции – отметить: 1) сколько нейронов образуют путь, 2) где залегают тела нейронов в ЦНС, 3) есть ли перекрест пути, 4) какая конечная цель существования пути.
Восходящие пути. 1. Спиноталамические пути (Голля и Бурдаха).
Дорсальный спиномозжечковый путь (Флексига) 1-й нейрон – спинной ганглий 2-й нейрон – ядро Кларка (моторные) 3-й нейрон – червь мозжечка Нет перекреста! В спинном мозге – в составе бокового канатика той же стороны!
Вентральный спиномозжечковый путь (Говерса) 88
1-й нейрон – спинной ганглий 2-й нейрон – медиальное ядро промежуточной зоны серого вещества спинного мозга 3-й нейрон – червь мозжечка Мозговой парус – 2-й перекрест (средний мозг) Информация о наличии и перераспределении тонуса мышц той же половины тела Клиническое значение рефлексов спинного мозга Название рефлекса
Ахиллов Коленный
Локтевой Брюшные рефлексы - верхний - средний - нижний Кремастерный Анальный
Центрами
Действие
Центральное рефлекса Сухожильные рефлексы По Ахиллову S I-II сухожилию По сухожилию четырехглавой L III-IV мышцы бедра ниже коленной чашечки По сухожилию двуглавой мышцы C V-VI плеча Кожно-мышечные рефлексы Штриховые раздражения параллельно ребрам Th VIII-IX на уровне пупка Th IX-X параллельно паховой Th XII-XII складке
звено Ответная реакция Подошвенное сгибание стопы Разгибание голени Сгибание руки в локтевом суставе
Сокращение соответствующих участков брюшной мускулатуры
В клинической практике используются редко
спинного
мозга
осуществляется
еще
ряд
рефлексов:
сосудодвигательный, дефекационный, мочеиспускательный и др. Они являются вегетативными.
Спинальный шок – возникает при повреждении связей спинного мозга с головным. 99
Выделяют 2 стадии: 1 стадия – арефлексия, 2 стадия – гиперрефлексия. Рефлексы спинного мозга находятся под «высшим» контролем структур ствола логовного мозга и коры больших полушарий. Поэтому разрушение связи спинного и головного мозга вызывает абсолютную дисфункцию спинного мозга – спинальный шок.
1010