Fisiología de plantas y animales
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Principales procesos fisiológicos vegetales .
Programa de la asignatura:
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Índice Presentación de la unidad ......................................................................................................... 2 Propósitos.................................................................................................................................. 2 Competencia específica ............................................................................................................ 3 3.1. Fijación de nitrógeno .......................................................................................................... 3 3.1.1. Organismos fijadores ………………………...……………………………………………….4 3.1.2. Tejidos fijadores …………………………...…………………...…………………………...…5 3.2. Fotosíntesis.………………………………….………………...……...…………...................…5 3.2.1. Tejidos involucrados …………………………………………..………………………………6 3.2.2. Aspectos bioquímicos y ecológicos …………………………………………......................6 3.3. Foto respiración .................................................................................................................. 9 3.3.1. Tejidos involucrados........................................................................................................9 3.4. Hormonas y crecimiento vegetal ………………………………………….………….…….…10 3.4.1. Cuantificación y patrones de crecimiento ..……………………………………………..…11 3.4.2. Tejidos involucrados ………………………………………………………..…………….....13 3.4.3. Eco-fisiología……………………………………………………………………………….…14 Actividades .............................................................................................................................. 15 Autorreflexiones....................................................................................................................... 15 Cierre de la unidad .................................................................................................................. 16 Para saber más ....................................................................................................................... 16 Fuentes de consulta ................................................................................................................ 17
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Presentación de la unidad Desde que eras un niño pequeño, tú sabes que las plantas se alimentan de agua y de sol, pero, ¿te has preguntado como es que a partir de agua y sol, las plantas pueden crecer tanto, vivir, tanto y producir flores y frutos? Como pudiste observar en la unidad anterior, la fisiología vegetal está muy ligada a la anatomía de la planta, en esta oportunidad abordaremos algunos procesos fisiológicos vegetales como la fotosíntesis y el crecimiento haciendo énfasis en sus aspectos bioquímicos sin dejar de lado el factor anatómico. Podrás apreciar que la fisiología de las plantas es un conjunto de procesos sistémicos en donde toda la planta está involucrada, podrás identificar también el papel tan importante que juega el ecosistema en el que se desarrolla una planta para sincronizar su metabolismo para poder sobrevivir. Bienvenido.
Propósitos
En esta unidad se pretende proveerte te las bases que te permitan entender los principales procesos fisiológicos de las plantas para que puedas identificar su utilidad dentro del campo de la biotecnología en el que te desempeñes y proponer nuevas alternativas para su uso en la industria. Bienvenido
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Competencia específica
Reconocer los principales procesos fisiológicos vegetales para comprender sus fundamentos e inferir sus aplicaciones en el campo de la biotecnología.
3.1. Fijación de nitrógeno El Nitrógeno (N) es un elemento de suma importancia para las plantas, pues se encuentra formando parte de las proteínas, ácidos nucleicos y la clorofila, además de que contribuye primordialmente al crecimiento. Sin embargo, a pesar de ser abundante en nuestra atmósfera, conformando cerca de un 78% de la composición del aire, el N se encuentra en forma dicotómica muy estable y difícilmente capaz de combinarse con otros elementos siendo así de difícil acceso para las plantas y otros organismos. El proceso de fijación biológica del nitrógeno se basa prácticamente en su transformación de N2 gaseoso en amonio, NH3; este procedimiento es llevado en principio por los procariontes, como las bacterias fijadoras de N2 que se encuentran libremente en el suelo. No obstante el N2 también puede ser fijado por los relámpagos, vulcanismo, y combustión, entre otros medios (Audesirk, 2008).
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3.1.1. Organismos fijadores Existen dos variedades de microorganismos fijadores: los que se encuentran de manera libre y los que se encuentran en relaciones simbióticas, especialmente con plantas superiores como las leguminosas. Ejemplos de organismos fijadores libres son las bacterias, actinomicetos, cianobacterias; estos se encuentran primordialmente en el suelo y medios acuáticos. Para llevar a cabo la fijación del N2, estos organismos hacen uso de una enzima llamada nitrogenasa que es capaz de dividir el N2 y ligarlo a átomos de hidrógeno; dado que el O2 puede desactivar irreversiblemente a esta enzima, este proceso se debe llevar a cabo de manera anaerobia, es por ello que los organismos fijadores suelen ser anaerobios o facultativos. Un ejemplo es el caso de las cianobacterias, estas crean un entorno anaerobio llamado heterocisto, que es un tipo de célula que presenta unas paredes muy engrosadas, para evitar el acceso de O2; cuando no presentan los heterocistos es forzoso que se encuentren en un ambiente anaerobio (García. 2008; Taiz, 2008).
Figura 1. Cianobacteria filamentosa con un heterocisto. http://micol.fcien.edu.uy/atlas/Cyanobacteria.htm
Las bacterias fijadoras en relaciones simbióticas son las que aportan una mayor concentración de N2 fijado y una de las comunes es Rhizobium, que es capaz de asociarse con las leguminosas, la alfalfa, el trébol, los chícharos, entre otros. En esta simbiosis, las plantas reciben el N para sus funciones, mientras que la bacteria recibe protección, pero principalmente compuestos de C para la fijación de N ya que dicho proceso requiere de un gran aporte de energía. Otro claro ejemplo de este tipo de simbiosis es la de Frankia un tipo de actinomicetos que son capaces de nodular árboles y arbustos, formando las micorrizas (Starr, 2008, Solomon, 2008).
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3.1.2. Tejidos fijadores La simbiosis entre planta y bacteria fijadora comienza cuando la bacteria entra en los pelos radicales del vegetal cuando aún es una plántula. Posteriormente penetra en la célula radical degradando la pared con enzimas, en este momento la planta detiene el crecimiento de la punta y lo dirige hacia la zona de penetración donde comienza a formar un engrosamiento de la pared celular en forma de domo y en su interior se crea un pelo llamado hebra de infección que sirve para transportar a varias bacterias a su interior, así, al ir penetrando a varias células corticales de la raíz se van creando nuevas hebras de infección, además de que las bacterias son capaces de manipular a la planta promoviendo el engrosamiento las paredes de las células infectadas, formando tumores, llamados nódulos siendo estos el sitio donde se lleva a cabo la fijación del N2. Los pelos radiculares que no se encuentran infectados por las bacterias también son importantes ya que en ellos se incrementa el número de peroxisomas y retículo endoplásmico produciendo una alta concentración de ureidos (derivados de la urea) derivados de la reciente fijación de N2 de los nódulos (curtis, 2007).
Figura 2. Formación de un nódulo para la fijación de nitrógeno http://www.biologia.edu.ar/bacterias/nutric~2.htm
3.2. Fotosíntesis De acuerdo con las leyes de la termodinámica, la energía no puede crearse ni destruirse en su paso por un sistema, solo puede transformarse en otros tipos de energía. En este caso, el sistema está representado por la planta, que tiene la capacidad de transformar La fotosíntesis es un proceso bioquímico, se caracteriza por la transformación de energía lumínica en energía química, capaz de almacenarse en moléculas orgánicas: azúcares. Este proceso requiere de un gran aporte de luz, presencia de CO2 y agua esencialmente, además de la clorofila presente en los cloroplastos. Universidad Abierta y a Distancia de México
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3.2.1. Tejidos involucrados Prácticamente toda la planta presenta cloroplastos en su interior, de ahí que tengan el tono verde que las caracteriza, debido a la clorofila que contienen. Sin embargo, el proceso de la fotosíntesis se lleva acabo esencialmente en las hojas, en la zona de las células del mesófilo pues es donde se concentran la mayor cantidad de cloroplastos. Los cloroplastos son organelos delimitados por dos membranas que presentan un líquido denso en su interior, el estroma; además presentan un tercer juego de membranas en su interior interconectadas, llamadas tilacoides, dispuestas en columnas, las grana; donde se almacenan sustancias capaces de absorber la luz visible, los pigmentos, es ahí donde se inicia específicamente la primera fase de la fotosíntesis. Estos pigmentos tienen la característica de absorber luz de distintas longitudes de onda, por ejemplo la luz que se encuentra entre el rojo y el azul en el espectro visible es absorbida por la clorofila y no absorbe la luz verde, por lo que la refleja siendo el color que percibimos en la mayoría de las plantas (Audesirk, 2008).
Figura 3. http://tsbbenitobios.blogspot.mx/2009/09/b-fotosintesis.html
3.2.2. Aspectos bioquímicos y ecológicos La fotosíntesis se puede dividir en dos fases: la primera llamada fase luminosa o fotoquímica llevada a cabo en presencia de luz en el interior de los tilacoides, donde la luz del sol es absorbida por los pigmentos dispuestos en complejos llamados fotosistemas posteriormente transformada y la segunda conocida como Ciclo de
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Principales procesos fisiológicos vegetales . Calvin, etapa de síntesis, donde se reduce el CO2 pudiendo ser o no en presencia de obscuridad. En la primer etapa los cuantos de luz son absorbidos por la clorofila a (fotosistema II) y al quedar excitada tiende a oxidarse cediendo un e- , el cual es atrapado por la clorofila b (fotosistema I) reduciéndose; los e - son transportados de molécula en molécula hasta que un fotón llega a una clorofila b activa. Estos fotosistemas son capaces de perder un electrón (oxidación) a un nivel energético superior quedando cargada positivamente, y cediéndolo a otra clorofila reduciéndola, este proceso se lleva a cabo a través de las membranas tilacoidales hasta el estroma por medio de moléculas transportadoras hasta llegar a la molécula aceptora NAD reduciéndose al aceptar 2 electrones y un protón creándose NADPH; durante este proceso se obtiene ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. Al mismo tiempo algunas moléculas de agua se dividen para sustituir los electrones de las moléculas de clorofila a excitadas y por consiguiente se producen moléculas de O2 (del agua escindida) que son liberados hacia la atmósfera, como productos de deshecho (Solomon, 2008).
Figura 4. http://www-3.unipv.it/webbio/anatcomp/freitas/2008-2009/biocell_BT08-09.htm
La siguiente fase de la fotosíntesis, es conocida como el ciclo de Calvin, (en honor a Melvin Calvin quien describió los pasos de este etapa en 1940); se trata de un proceso anabólico pues genera azúcar a partir de moléculas pequeñas y requiere de energía.
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Principales procesos fisiológicos vegetales . El ciclo de Calvin se lleva a cabo en el estroma y no requiere de luz, por ello solía llamarse fase obscura de la fotosíntesis, sin embargo como se utilizan los productos de la primera etapa de la fotosíntesis, es decir, las moléculas de NADPH y las de ATP, se lleva a cabo principalmente durante el día y ocasionalmente durante la noche. Estas moléculas, NADPH y ATP, son capaces de acumular y transportar la energía química obtenida en la fase luminosa de la fotosíntesis, no obstante son incapaces de almacenarla a largo plazo. Es por ello que se requiere de la fijación de carbono del CO2 en esqueletos orgánicos preexistentes almacenados en el estroma de los cloroplastos. Para ello los estomas permiten la difusión de CO2 de la atmósfera por su gradiente de concentración hacia los cloroplastos, una vez dentro del estroma el CO2 se une a un azúcar de 5 C llamado ribulosa 1,5-difosfato, dado que esta molécula es sumamente inestable se divide en 2 moléculas de 3 carbonos llamada 3-fosfoglicerato que con la ayuda del NADPH y el ATP de la etapa luminosa se reduce a 3-fosfogliceraldehído, que será el producto final del ciclo de Calvin, siendo necesario que se realicen 6 rotaciones del ciclo para que se adicionen 6 CO2 y crear un azúcar de 6 C como la glucosa.
Figura 5. http://www.infoescola.com/bioquimica/ciclo-de-calvin/
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Principales procesos fisiológicos vegetales . Gracias a la fotosíntesis nuestra atmósfera es rica en O2 siendo las algas y micro algas las responsables de la mayor concentración de este elemento, sin embargo no siempre fue así ya que la atmósfera primitiva presentaba altas concentraciones de CO2, N2 y vapor de agua primordialmente. A medida que los organismos fotosintéticos y micro algas fueron aumentando su población la atmósfera fue cambiando y aparecieron los organismos heterótrofos. La fotosíntesis es un proceso sumamente importante para todos los organismos autótrofos ya que de ella depende el aporte energético que estos organismos requieren además de que uno de los principales deshechos de esta es el O2 que es fundamental para el proceso de respiración aerobia (García, 2006).
3.3. Foto respiración La respiración, para fines prácticos implica el uso de moléculas de O2 para llevar a cabo diferentes procesos metabólicos, como producto del metabolismo, se obtienen moléculas de CO2 y Agua, este proceso ocurre normalmente en animales, en las plantas, el proceso es inverso, se ocupa como sustrato al CO2 y como producto de desecho se obtiene O2. Sin embargo, existen ciertas condiciones en las que las plantas llevan a cabo un proceso similar a la respiración aeróbica de los animales, con algunas variantes, a este proceso se le conoce como foto respiración.
3.3.1. Tejidos involucrados Algunas plantas como la soya, papas y trigo, no tienen una producción de carbohidratos producto de la fotosíntesis como se pudiera esperar, esta merma en su rendimiento se hace más evidente en temporadas muy calurosas como en verano; En días secos y calurosos, las plantas cierran sus estomas para evitar la pérdida excesiva de agua, una vez cerrados, la fotosíntesis utiliza rápidamente el CO2 remanente en las hojas para producir oxígeno que se acumula en los cloroplastos, en este sentido, la enzima RuBP carboxilasa (RUBISCO) es la responsable de la fijación de CO2 en el ciclo de Calvin adjuntando este CO2 a la RuBP. El Oxigeno compite por el sitio catalítico de la enzima, por consiguiente, cuando el nivel de O2 en el cloroplasto es alto y el de CO2 es bajo la enzima RUBISCO dirige la reacción que cataliza hacia el oxígeno en lugar del CO2, cuando esto ocurre, algunos de los intermediarios en el ciclo de Calvin son degradados hacia CO2 y Agua, este proceso es conocido como foto respiración (Curtis, 2007). Se le llama fotorrespiración porque el proceso ocurre en presencia de luz, para llevarse a cabo requiere la presencia de O2, al igual que la respiración aeróbica, y se produce CO2 y Agua, al igual que en la respiración aeróbica, recordemos que la respiración areóbica
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Principales procesos fisiológicos vegetales . tiene lugar en la mitocondria, donde se lleva a cabo la fosforilación oxidativa que emplea como sustrato al O2 para producir CO2 y agua para generar ATP. Esta es otra diferencia, en la foto respiración no se produce ATP, este proceso reduce la eficiencia de la fotosíntesis porque elimina algunos intermediarios del ciclo de Calvin.
Figura 6. Anatomía de la hoja: En este esquema se puede apreciar la anatomía básica de la hoja, los procesos fotosintéticos tienen lugar principalmente en el mesófilo en empalizada o parénquima en empalizada donde las células son ricas en cloroplastos. A través de los estomas se da el intercambio gaseoso CO2- O2, esta estructura, se cierra en momentos de calor para evitar la pérdida de agua.
Figura 7. Relación entre la mitocondria y el cloroplasto durante la foto respiración. http://teachers.saschina.org/jmcdaid/pag e/3/
http://lupiisac.blogspot.mx/2011/06/repaso-sobre-laanatomia-de-la-hoja.html
3.4. Hormonas y crecimiento vegetal Las plantas tienen la particularidad de que nunca dejan de crecer, mientras estén vivas, crecerán principalmente en longitud. Actualmente, el organismo vegetal más grande del mundo del que se tiene conocimiento radica en Estados Unidos, En el parque nacional redwood en San Francisco, este organismo pertenece a la especie Sequoia semprevivens. Una conífera nombrada Hyperion y mide 115 metros de altura.
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Principales procesos fisiológicos vegetales . El crecimiento de una planta es un proceso multifactorial, donde elementos como el pH del suelo, la cantidad de nutrientes en el mismo, la época del año, temperatura, humedad y desde luego, su genoma, dentro del genoma están codificados los aspectos fisiológicos que controlan y regulan el crecimiento de una planta, procesos fisiológicos como la fotosíntesis, el intercambio de gases, y la producción de fitohormonas también influyen en el crecimiento de una planta, ya sea potenciándolo o reprimiéndolo de acuerdo a la condición global de su entorno y de su fisiología.
3.4.1. Cuantificación y patrones de crecimiento El crecimiento de una planta se divide en primario o longitudinal, y secundario, que se da en diámetro, el crecimiento se da por la adición de nuevo tejido al ya existente a cargo de los meristemos, que como recordarás, son las estructuras vegetales responsables de ambos patrones de crecimiento en las plantas. El medir el crecimiento de una planta puede aportar información interesante en términos de rendimiento, pensando en las plantas como proveedoras de diversos productos como frutos, maderas, biomasa, o como elementos reforestadores, o con otros fines biológicos. Podemos pensar en crecimiento como un incremento en tamaño y cambio de la forma de una planta a través de sus ciclos vitales. Nosotros podemos registrar estos cambios en tamaño, longitud, peso a lo largo del tiempo, de tal manera que se pueden hacer asociaciones directas entre estos parámetros con la edad de la planta y con el hábitat de la misma, recordemos que los factores ambientales influyen en la expresión genética de una planta y por ende, en su crecimiento, en este sentido, se puede evaluar el impacto que tienen estos elementos ambientales sobre el crecimiento de dos poblaciones vegetales de la misma especie que habitan en ecosistemas diferentes; Esta información nos puede arrojar datos interesantes sobre los parámetros que le resultan más favorables a una planta para potenciar su crecimiento y así, poder reproducirlos de manera artificial, como en los invernaderos para incrementar la producción de los cultivos de nuestro interés. El crecimiento vegetal puede abordarse, para su estudio, de manera gráfica construyendo gráficas que pueden predecir o evaluar su crecimiento, estas herramientas matemáticas se conocen como curvas de crecimiento y permiten evaluar los diversos parámetros de crecimiento en un lapso de tiempo, por ejemplo, en las plantas anuales se pueden identificar una fase inicial(1) donde se inician los preparativos para el proceso de crecimiento, seguida de una fase de crecimiento acelerado(2), posteriormente se aprecia una desaceleración en el crecimiento de manera gradual (3) que es precedida por una fase de estabilización, donde la planta Universidad Abierta y a Distancia de México
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Principales procesos fisiológicos vegetales . deja de crecer porque se acerca el periodo de senectud (4) y por consiguiente la muerte (5).
Figura 8.
Para el caso de las plantas perennes se pueden apreciar ciclos de crecimiento de manera anual, o estacional, en estos casos, la curva de crecimiento solo contempla los puntos 1,2 y 3 del crecimiento, de manera indefinida ya que estas plantas tienden a ser más longevas y por lo tanto experimentan a lo largo de su vida muchos periodos de crecimiento (Taiz, 2006).
Figura 9.
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3.4.2. Tejidos involucrados La raíz embrionaria es la primera estructura anatómica producida por la semilla o embrión, esta estructura aparece justo cuando se inicia la germinación, su función es fijar a la plántula al suelo e iniciar con el proceso de absorción de agua y nutrientes, para asegurar que la plántula tenga los elemento necesarios para producir el resto de las estructuras anatómicas, como los tallos. El aumento de longitud (crecimiento) de las estructuras aéreas, es producto de la adición de células por parte de los meristemos, ubicados dentro de la plántula (o planta recién nacida) en el denominado sistema del vástago, que está formado por el tallo, raíces y hojas primarias; en cada una de estas estructuras se albergarán zonas meristemátcas destinadas a continuar con el crecimiento de la planta por el resto de su vida. En las plantas, al igual que en los animales, el crecimiento está regulado en gran medida por hormonas, estas fitohormonas por lo general son producidas en tejidos con alta tasa metabólica y con alto índice de división celular, como los meristemos, tras ser sintetizadas, son transportadas a través del xilema y floema hacia toda la planta donde ejercen su efecto de acuerdo con el tipo de hormona. En el siguiente cuadro se presentan las hormonas vegetales más representativas y sus principales efectos sobre el crecimiento (Solomon, 2008) Hormona Auxina
Citocinina
Etileno
Principales efectos en al fisiología vegetal Alargamiento celular, fototropismo, estimula la síntesis de etileno, induce la formación de raíces secundarias Estimula la división celular, fomenta el crecimiento del vástago, retarda la calidad de las hojas (senescencia) Estimula el crecimiento y maduración del fruto, induce la senescencia en las hojas.
Giberelina
Estimula el alargamiento del vástago.
Ácido abscísico
Estimula el cierre de los estomas.
Tabla 1. (Curtis, 2007)
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3.4.3. Eco-fisiología Existen algunos procesos fisiológicos regulados netamente por el entorno o ecosistema en el que se desarrolla una planta, por ejemplo el geotropismo que puede definirse como la capacidad que tiene una planta para reaccionar a la fuerza de gravedad, en este proceso, el vástago se desarrolla hacia arriba mientras que el sistema radicular lo hace hacia abajo, este proceso está regulado por las auxinas En este proceso, la planta puede percibir la fuerza de gravedad y el sentido en el que esta actúa por medio de células sensibles a esta fuerza que contienen organelos especiales llamados estatolitos ó amiloplastos que responden a la gravedad precipitándose hacia abajo, en el fondo de la célula, de esta manera la planta sabe, en términos coloquiales, hacia donde está el suelo y hacia donde está el cielo, las raíces crecerán en el sentido en el que se sedimentaron los amiloplastos, mientras que el vástago lo hará en sentido contrario (Curtis, 2007). Otro ejemplo es la fotoperiodicidad, en este proceso las plantas regulan algunos procesos como el crecimiento o la floración de acuerdo a la medición de los cambios estacionales, en este sentido algunos acontecimientos como puede ser la llegada de la primera helada, los periodos de lluvia y sequía, entre otros (depende de la especie y de la región) le permiten construir a la planta, una especie de calendario que le indica cual es la época del año más propicia para llevar a cabo un proceso, como crecer, florecer, dar fruto, cambiar de hojas, etc. Además de los anteriores, el parámetro que más tiene influencia sobre las plantas es obviamente los periodos de luz y oscuridad o fotoperiodicidad. Ciertas plantas florecerán sólo cuando los periodos de luz sean más largos que los de oscuridad, otras plantas, sólo lo harán cuando los períodos de oscuridad sean mayores que los de luz, para otras plantas esta relación de luz y oscuridad no tiene importancia. De manera experimental se ha demostrado que el periodo dominante, es decir, el periodo que tiene más influencia en este proceso, es el periodo de oscuridad (Curtis, 2007)
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Actividades
La elaboración de las actividades estará guiada por tu docente en línea, mismo que te indicará, a través de la Planeación didáctica del docente en línea, la dinámica que tú y tus compañeros (as) llevarán a cabo, así como los envíos que tendrán que realizar. Para el envío de tus trabajos usarás la siguiente nomenclatura: BFPA_U3_A1_XXYZ, donde BFPA corresponde a las siglas de la asignatura, U3 es la unidad de conocimiento, A1 es el número de actividad, el cual debes sustituir considerando la actividad que se realices, XX son las primeras letras de tu nombre, Y la primera letra de tu apellido paterno y Z la primera letra de tu apellido materno.
Autorreflexiones
Para la parte de autorreflexiones debes responder las Preguntas de Autorreflexión indicadas por tu docente en línea y enviar tu archivo. Cabe recordar que esta actividad tiene una ponderación del 10% de tu evaluación. Para el envío de tu autorreflexión utiliza la siguiente nomenclatura: BFPA_U3_ATR _XXYZ, donde BFPA corresponde a las siglas de la asignatura, U3 es la unidad de conocimiento, XX son las primeras letras de tu nombre, y la primera letra de tu apellido paterno y Z la primera letra de tu apellido materno
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Cierre de unidad Como pudiste apreciar, existe una línea muy difusa entre la anatomía, la histología y la fisiología de las plantas, estas son un claro ejemplo de la relación tan cercana entre la estructura y la función, ahora, cuentas con información que te permitirá comprender el funcionamiento básico de las plantas a un nivel que te permitirá profundizar en los temas abordados ó incursionar en temas nuevos de acuerdo a tus intereses profesionales. Con el término de esta unidad donde analizamos los procesos fisiológicos vegetales primarios como son los procesos de transporte, difusión y respiración estarás en condiciones de iniciar el estudio de la siguiente unidad, donde analizaremos algunos procesos fisiológicos complejos de los vegetales que te serán útiles en tu formación profesional y en el desempeño de tus actividades. Felicidades.
Para saber más
Para conocer otros aspectos sobre la fisiología vegetal puedes leer el artículo que a continuación se te presenta y comentar tus puntos de vista con tus compañeros en un blog. Pardo A., Giménez M., Perona A y Pardo J. 2008. Utilización de fibra de kenaf Hibiscus cannabinus L.) en la elaboración de sustratos específicos para cultivo de Pleurotus ostreatus (Jacq. ex Fr.) Kummer. Rev Iberoam Micol 2008; 25: 57-61
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Fuentes de consulta
Audesirk. T. el. al. (2008). Biología, la vida en la Tierra (8a Ed.). México: Prentice Hall.
Curtis S., Barnes M. 2007. Biología. 7ª edición. Panamericana. México
García, F. et. Al. 2006. Introducción al funcionamiento de las plantas.Ed. Univ. Politéc. Valencia.
Raven, P.1992. et.Al. Biología de las plantas. Editorial Reverté. Vol. 2. España. 773 pp.
Solomon. E., et.al. (2008). Biología. Octava Edición. McGraw-Hill. México
Taíz, L. 2006. Fisiología vegetal. Universitat Jaume. E. España.
Bibliografía complementaria
Santa Olalla, F. et. Al. 2005. Agua y Agronomía. Mundi-Prensa. España.
Starr, C. 2008. Biología, la unidad y la diversidad de la vida.11ª.Ed. Cengage Learning. México.
Campbell, N. et.Al.2007. Biología. Panamericana.
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