Apunts de taxonomia by Jordi Carmona

LA CLASSIFICACIÓ BIOLÒGICA DELS ESSERS VIUS Taxonomia: història i conceptes bàsics La taxonomia (del grec taxis, "ordenament", i nomo, "norma") és la part de la biologia que estudia la classificació dels éssers vius i els taxa (en taxons). Actualment aquesta classificació segueix un criteri jeràrquic. Malgrat que la vida constitueix en si mateixa una unitat, la seva gran diversitat impossibilita, o dificulta en gran mesura, el seu estudi. Això ha fet obligatori l’intent de classificar de forma adient aquesta gran diversitat. Només així és possible establir un ordre que permeti donar sentit als coneixements adquirits dins d’un esquema global que inclou tots els ésser vius. El primer intent formal de classificació dels essers vius li devem a Aristòtil (s. IV aC), qui va establir els regnes Animal i Vegetal (i el regne Mineral per a la matèria no viva). Després va fer subdivisions pels animals (“els que corren, els que neden, els que volen”). Sens dubte l’exponent més rellevant en la tasca de classificar les formes vives fou el suec Carolus Linnaeus (1707-1778), metge i fill d’un pastor luterà. Se’l pot considerar com el pare de la taxonomia i de la sistemàtica modernes. Ell va ser el primer a realitzar una classificació rigorosa i científica de les espècies d’organismes vius coneguts en la seva època. La rellevància del seus treballs rau principalment en el fet que per primera vegada es dicten unes normes generals amb les quals poder donar nom a cada una de les espècies conegudes i a qualsevol altra que es descobrís. Per fer-ho, dividia els organismes en grups taxonòmics, és a dir, en diferents categories en funció del grau de semblança anatòmica que presentaven. Així distingia espècies, gèneres, famílies, etc. Els criteris que se segueixen actualment per a classificar els éssers vius són, sobretot, els que tenen valor evolutiu: anatomia comparada, cicle vital, registre fòssil, semblances i diferències a nivell bioquímic (seqüenciació d’ADN o proteïnes, trets metabòlics). Les relacions a establir entre els diferents taxons han de ser un fidel reflex dels fets evolutius que els han originat. Categories taxonòmiques i nomenclatura La unitat bàsica de classificació i la única definida amb criteris naturals és l’espècie, que en general es defineix com un conjunt d’individus semblants, capaços de reproduir-se entre si i donar una descendència fèrtil. Per sobre de l’espècie, la resta de taxons són artificials i els establim seguint criteris acordats, però que no deixen de ser arbitraris. Així, un grup d’espècies que reuneixen unes característiques determinades constitueixen un gènere. Diversos gèneres formen una família, diverses famílies formen un ordre. Per sobre d’aquest se situen la classe i el fílum (phylum) o tipus, que entre els vegetals sol ser la divisió. I sobre tots ells se situen els regnes i els dominis. Per poder precisar millor la classificació sovint s’ha de recórrer a taxons intermedis, com la subespècie, la varietat i la raça o la subdivisió, la subclasse i el superordre, entre d’altres. Pel que fa a la nomenclatura, el sistema emprat en l’actualitat per assignar un nom a cada organisme continua essent el linneà, és a dir, un sistema de nomenclatura binomial en què cada espècie rep un nom compost per dues parts: la primera indica el gènere i la segona és un epítet específic que concreta l’espècie. Ambdós termes són llatins o llatinitzats; el primer s’ha d’escriure amb inicial majúscula i el segon amb inicial minúscula. Tots dos termes s’han d’escriure en cursiva (o subratllat si escrivim a mà). Per exemple, la nostra espècie és Homo sapiens, on Homo designa el gènere al qual també pertanyen altres homínids com l'Homo habilis o l'Homo erectus. L’epítet específic de sapiens, habilis o erectus serveix per diferenciar cada una de les espècies. Categoria taxonòmica Domini Regne Fílum Classe Ordre Família Gènere Espècie

Cadernera Eukarya Animalia Cordats Ocells Passeriformes Fringíl lids Carduelis Carduelis carduelis

Categoria taxonòmica Domini Regne Fílum Classe Ordre Família Gènere Espècie

Home Eukarya Animalia Cordats Mamífers Primats Homínids Homo Homo sapiens

Els mots llatins o llatinitzats es trien amb voluntat descriptiva, per homenatjar algú ... • • • • •

Indicar colors: albus (blanc), viridis (verd), luteus (groc), purpureus (porpra) Característiques: aestivalis (d’estiu), gigantea (gegant), reticulatus (reticulat) Gentilicis : africanus (africà), alpinus (alpí), arabicus (aràbic), catalaunica (català) Hàbitats: arenarius (creix a la sorra), campestris (dels camps), fluviatilis ( dels rius) Homenatges: Washingtonia (per George Washington), darwinii (per Charles Darwin) Alguns exemples Home: Llop: Gos: Mosca de la fruita: Alzina surera: Rovelló: Llevat de la cervesa:

de noms científics Homo sapiens Canis lupus Canis familiaris Drosophila melanogaster Quercus suber Lactarius sanguifluus Saccharomyces cerevisiae

Els grans taxons: regnes i dominis El mètode de classificació dels éssers vius no ha parat de canviar des dels inicis. Les primeres temptatives quedaven obsoletes en la mida en que els nous coneixements posaven de manifest les seves deficiències. Encara avui dia les noves tecnologies (microscòpia electrònica, seqüenciació de proteïnes i ADN) obliguen a refer l’estructura de l’arbre taxonòmic que, en definitiva, no és una altra cosa que un intent conscient o no de reconstruir l’arbre evolutiu.

•

Des de l’època d’Aristòtil (s IV aC) es parlava de 2 grans regnes, que eren Plantae i Animalia. Els animals es movien i reaccionaven als estímuls. La resta eren considerats vegetals, inclosos els fongs, tot i no tenir clorofil·la.

•

L’ús generalitzat del microscopi òptic va ser clau per a l’estudi dels microorganismes, que no encaixaven en l’esquema antic. Molts presentaven característiques que els allunyaven d’animals i vegetals. D’altres posseïen simultàniament trets distintius de tots dos regnes. Per això es va optar per la creació d’un nou regne, Protista, que incloïa els eucariotes unicel·lulars i els llavors mal coneguts procariotes.

•

Més tard els fongs, no fotosintètics i sense cel·lulosa, són segregats del regne Plantae i reubicats en un nou regne: Fungi.

•

El microscopi electrònic va obrir la porta a l’estudi de la ultraestructura cel·lular. Els organismes unicel·lulars no nucleats constitueixen a partir d’aquest moment el regne Monera o, el que és el mateix, Prokaryotae.

•

Aquest sistema de classificació en 5 regnes presenta algunes deficiències evidents. Per una banda Protista funciona com un calaix de sastre a on s’hi desen aquells organismes que no encaixen en la resta. Però el resultat és un taxó que inclou essers massa diferents entre sí, tan heterogeni que no té sentit evolutiu. A més, les tècniques de seqüenciació d’ADN revelen que tampoc el regne Prokaryotae és prou homogeni: sembla que els anomenats arqueobacteris estan més relacionats amb els eucariotes que amb els bacteris més típics. A la llum dels nous coneixements la diversitat biològica s’ha estructurat amb una nova teoria anomenada dels tres dominis i no se sap quans regnes. Els tres dominis en què es comencen a classificar tots els éssers vius són Eukarya, Bacteria i Archaebacteria. Els virus, viroides i prions són entitats acel·lulars i van en una classificació evolutiva separada dels tres grans dominis.

AristĂ˛til (s IV aC)

Plantae Animalia

Haeckel (1894)

Whittaker (1959) 5 regnes

Woese (1977) 6 regnes

Woese (1990) 3 dominis

Eubacteria

Bacteria

Protista

Monera o Prokaryotae

Archaebacteria

Archaea

Protista

Fungi

Plantae

Animalia

Plantae Animalia

Eukarya

DOMINI BACTERIA Els integrants del domini Bacteria, els bacteris o eubacteris, són els organismes més abundants del planeta. Presents arreu, en el sòl, l’aigua i com a simbionts d’altres éssers vius, alguns d’ells són patògens responsables de malalties com la càries, la salmonel·losi o la sífilis. Són unicel·lulars i sense nucli, diminuts, la majoria al voltant de 0.1-5.0 µm de mida. Normalment presenten paret cel·lular feta de mureïna o peptidoglucà. Presenten ADN circular sense histones i ribosomes 70S (els dels eucariotes són 80S). Molts es mouen utilitzant flagels, tot i que aquests són estructuralment diferents als d’altres grups d’organismes.

Bacteri: Escherichia coli

Els bacteris es reprodueixen asexualment. Una cèl·lula bacteriana es divideix en dues en el que coneix com a divisió binària. Durant aquest procés, una cèl·lula mare es divideix en dues cèl·lules filles mitjançant la formació d'una paret cel·lular transversal i donant lloc a dos individus genèticament idèntics. Tot i això, i de forma deslligada de la reproducció, un bacteri pot experimentar variació genètica a través de la mutació o també gràcies a esdeveniments de recombinació com ara transformació (la transferència d’ADN lliure de proteïnes des d'una cèl·lula bacteriana a una altra), transducció (la transferència d’ADN víric, bacterià o d’ambdós conjuntament mitjançant la càpsida d’un bacteriòfags) i conjugació bacteriana (la transferència d’ADN entre dos bacteris usant una estructura proteica especial anomenada pilus sexual). Aquells bacteris que hagin adquirit nous ADN poden aleshores dividir-se i transmetre’l a la seva progènie. Molts bacteris contenen plasmidis (ADN extracromosòmic circular), que són d’extrema importància per a la biologia molecular així com en l’aparició de resistències als antibiòtics.

DOMINI ARCHAEA El domini Archaea o Archaeobacteria inclou un grup de procariotes sensiblement diferents dels bacteris o eubacteris. Són microorganismes unicel·lulars no nucleats que generalment viuen en ambients extrems (temperatura, salinitat, pH...). Arqueobacteri prové del grec archaios (antic o primitiu) i backbackterion (bacteri). La raó és que en trobar-se en ambients extrems, en un inici es va creure que eren característiques arcaiques adoptades de quan els ambients extrems dominaven la terra primitiva i que els diferencien dels eubacteris més moderns. Després s’ha vist que no hi ha motius per pensar que hagi de ser així. Arqueobacteris i bacteris constitueixen el dos grans grups d’organismes procariotes. A l’igual que els eubacteris i a diferència dels eucariotes, els arqueobacteris són organismes sempre unicel·lulars, sense nucli, de mides microscòpiques i amb formes típicament bacterianes (esfèrics, espirals, bacil·lars...), amb ADN circular sense histones i ribosomes 70S. Metabòlicament també presenten trets comuns amb els eubacteris que no presenten els eucariotes. Però d’altres característiques els acosten més als eucariotes que als eubacteris.

Bacteri: Thermoplasma

Monera o Prokaryotae és un regne biològic que comprèn la majoria dels éssers vius amb una estructura cel·lular procariòtica, caracteritzada per la manca de nucli i d’estructures membranoses al citoplasma. Els membres més representatius d’aquest regne són els bacteris i també s’inclouen els arqueobacteris. Els estudis de Carl Woese del 1977 demostraren que els procariotes estan dividits en dos grups diferenciats, no més relacionats entre ells que amb els eucariotes. Els va anomenar Eubacteria i Archaebacteria, i més endavant Bacteria i Archaea. Se'ls pot considerar com subregnes, però els esquemes més nous tendeixen a abandonar Monera i tractar-los com dominis separats. Això implica que el concepte de procariota ha perdut el seu valor evolutiu.

DOMINI EUKARYA Dins la taxonomia, Eukarya és el domini dels organismes cel·lulars amb nucli diferenciat, doncs la unitat fonamental és la cèl·lula eucariota. La cèl·lula eucariota presenta el seu ADN, lineal i combinat amb histones, separat del citoplasma per un embolcall nuclear. El seu interior està diferenciat en orgànuls membranosos (reticle endoplasmàtic, complex de Golgi, mitocondris...) i els seus ribosomes són 80S. La divisió cel·lular es pot fer per mitosi o per meiosi. Entre els organismes del domini Eukarya, n’hi ha d’unicel·lulars però són més freqüents els pluricel·lulars. Entre aquests últims, alguns han assolit un elevat grau de complexitat basat en la diferenciació en teixits i en l’aparició de sofisticats òrgans, aparells i sistemes. La reproducció acostuma a ser sexual. El domini Eukarya inclou organismes que, en classificacions antigues, estaven repartits en quatre regnes: Protista, Fungi, Plantae i Animalia. * Els Protista són un dels cinc regnes de la taxonomia tradicional. Avui en dia és un concepte amb poc valor taxonòmic. De fet la seva funció original era encabir tots aquells eucariotes que no poguessin entrar en els altres regnes d’eucariotes (Animalia, Fungi i Plantae). El regne de Protista es compon d’organismes eucariotes simples. La majoria són unicel·lulars i aquells que són pluricel·lulars tenen estructura molt simple, amb escassa diferenciació en teixits. La majoria dels protistes viuen en ambients aquàtics (oceans o aigua dolça). Molts d’ells són autòtrofs fotosintètics (algues uni i pluricel·lulars) i constitueixen el nivell tròfic dels productors en els ecosistemes aquàtics. Les anàlisis de l'ARN ribosomal han demostrat que la diversitat entre els diferents protistes és molt més elevada que la que hi ha entre els altres tres regnes eucariotes i això ha repercutit en el deconstrucció del taxó i en el fet que alguns dels seus fílums adquirissin el rang de regne. Fucus Alga pluricel·lular

Diatomea Alga unicel·lular

Ameba Protozou rizòpode

Vorticella Protozou ciliat

* El regne dels Fungi inclou els fongs i els llevats. Són organismes eucariotes i sovint les seves cèl·lules presenten paret cel·lular de quitina. Els fongs pluricel·lulars acostumen a tenir estructura filamentosa (hifes) i reproducció per espores. Les cèl·lules dels fongs no tenen cloroplastos, per tant el seu metabolisme no és fotosintètic sinó heteròtrof. Els fongs poden ser simbionts, paràsits o sapròfits. Aquests últims es nodreixen de restes de matèria vegetal o animal en descomposició (p.ex. floridures); produeixen enzims que descomponen la matèria orgànica en nutrients que després absorbeixen (digestió externa). Els fongs, juntament amb els bacteris, són els principals descomponedors dels ecosistemes. Els fongs poden causar malalties (candidiasi, peu d’atleta) però també s’empren en biotecnologia per produir antibiòtics i en alimentació per elaborar vins, cerveses, kefir, formatges, etc. N’hi ha que formen cossos carnosos i comestibles (bolets). Llevat (fong unicel·lular)

Floridura de la fruita

Formatge blau

Boletus edulis (cep)

* El regne de Plantae (o Metàfits) engloba els éssers vius eucariotes pluricel·lulars amb metabolisme autòtrof i fotosintètic. Aquests organismes presenten una complexa organització en teixits que manca en els protistes fotosintètics. La reproducció és sexual i el cicle vital, el diplohaplont. La immensa majoria viuen immòbils, fixades al substrat. Les cèl·lules poden presentar una paret cel·lular feta majoritàriament de cel·lulosa. Aquelles amb activitat fotosintètica tenen cloroplastos amb els corresponents pigments fotosintètics (clorofil·les, xantofil·les i carotens). Emmagatzemen energia en forma de midó. Molsa Briòfit

Falguera Pteridòfit

Avet Gimnosperma

Esbarzer Angiosperma

* El regne Animalia (o Metazous) comprèn els organismes eucariotes pluricel·lulars diferenciats en teixits, com Plantae. Però les cèl·lules animals no tenen paret més enllà de la membrana i en cap cas contenen cloroplastos. El metabolisme dels animals és heteròtrof, com en el cas de Fungi, però l’aliment no és incorporat per absorció sinó per ingestió. En general, tenen uns sofisticats sistemes sensorials i són mòbils, com a mínim en alguna fase de la seva vida. La reproducció és sexual i desenvolupen un cicle diplont. Medusa Cnidari

Vespa Insecte

Tauró balena Peix condricti

Esquirol Vertebrat mamífer

Quadre resum amb les característiques dels 5 regnes (Wittaker, 1959) Monera

Protista

Plantae Eucariota, amb parets de cel lulosa.

Fungi

Animalia

Tipus de cèl lula

Procariota, amb paret de mureïna.

Eucariota, amb parets de composició diversa.

Eucariota, amb parets Eucariota, sense de quitina. parets.

Orgànuls cel lulars

Sense membrana nuclear ni orgànuls membranosos.

Amb nucli i orgànuls cel lulars. Amb nucli i orgànuls N’hi ha que presenten els cel lulars. típics d’animals i vegetals. Amb cloroplastos.

Organització

Unicel lular i/o colonial.

Unicel lular i/o colonial. N’hi ha de pluricel lulars amb pseudoteixits.

Pluricel lular amb teixits. Sincicial (sense límits definits entre cèl lules).

Pluricel lular amb teixits.

Tipus de nutrició

Autòtrofa i/o heteròtrofa.

Autòtrofa (fotosintètics).

Heteròtrofa. Digestió externa.

Heteròtrofa. Per ingestió.

Reproducció

Asexual per bipartició. Fenòmens parasexuals.

Sexual i asexual.

Normalment sexual.

Mobilitat

Si són mòbils, per flagels o lliscant.

Si són mòbils, per mitjà de cilis, flagels o pseudopodis.

Immòbil.

Mòbils per mitjà de fibres contràctils.

Representants

Bacteris, arqueobacteris. Protozous, algues uni i pluricel lulars.

Plantes vasculars i briòfits.

Fongs i llevats.

Animals.

Amb nucli i orgànuls cel lulars. Sense cloroplastos.