BOTÁNICA
HISTOLOGÍA DE LOS VEGETALES En el desarrollo evolutivo de los vegetales se ha pasado del nivel unicelular a otro superior en el que varias células se agrupan y se especializan en una función determinada, formando un tejido. Esto constituye el objeto de estudio de la histología, que se ocupa sólo de los tejidos de las plantas superiores.
EL TEJIDO EMBRIONARIO Se trata de un tejido muy importante para la planta pues en él se produce el crecimiento gracias al proceso de la multiplicación celular. Es el origen de todas las células que forman el resto de los tejidos y se le encuentra en zonas específicas de la planta, como son los extremos de las raíces y el ápice de los tallos. Lo forman células de forma regular y pequeño tamaño con un núcleo relativamente grande, una gran cantidad de citoplasma, la pared celular todavía poco desarrollada, formando una finísima membrana, y desprovista de vacuolas. Las células embrionarias tienen una intensa actiUlothrix vidad de división.
Meristemo apical
Protodermis Médula o meristemo profundo
Procámbium Haz vascular
Meristemos primarios Célula apical de Sphacelaria
Localización y detalle de los tejidos meristemáticos, especializados en el crecimiento en grosor y altura en un espárrago.
Células apicales bilaterales de un musgo
El desarrollo de los vegetales tiene lugar en determinados puntos de crecimiento, situados en zonas terminales, como son los extremos de las raíces y los ápices de los tallos. Estos puntos, conocidos como meristemos, están formados por un número variable de células indiferenciadas, capaces de transformarse en los restantes tejidos del vegetal.
Célula apical trilátera de un equiseto
Cámbium vascular
Cámbium suberoso
Meristemos secundarios Su localización en el tallo muestran el crecimiento secundario
Cono vegetativo de la yema de una planta dicotiledónea
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HISTOLOGÍA DE LOS VEGETALES
Mesófilo
Haz
Parénquima en empalizada Vaso Vaina del vaso
Microfotografías de distintos tejidos parenquimáticos: de arriba abajo, corte transversal de una hoja donde se visualiza el parénquima clorofílico, parénquima de reserva, parénquima amilífero de una patata y parénquima aerífero de una planta acuática.
Xilema
EL TEJIDO PARENQUIMÁTICO
Los tejidos que componen el material de relleno de la planta reciben el nombre de parénquimas, conociéndoseles tamSección de una hoja, bién como tejidos fundamentales. Lo forque muestra los diversos tejidos y los vasos man células vivas más o menos esféricas, conductores de savia, provistas de plastidios y vacuolas, con gran que conectan las células, cantidad de agua y la pared celular delgada. donde tiene lugar la fotosíntesis, con el resto Estas células se disponen en capas, entre las de la planta. cuales existe un gran número de espacios intercelulares. Los tejidos parenquimáticos desempeñan funciones como la respiración, la síntesis de materia orgánica, la conducción y el almacenamiento del alimento y del agua, que resultan esenciales para la planta. Según la función desempeñada, cabe distinguir varios tipos de parénquima. El parénquima clorofílico o de asimilación es el principal responsable del proceso de la fotosíntesis. Sus células contienen gran cantidad de cloroplastos y aparece sobre todo en las hojas. El parénquima de reserva, en cambio, carece de cloroplastos pero se encarga del almacenamiento de diversas sustancias, por lo que abunda en órganos de reserva como son los tubérculos o los bulbos. Otros tipos importantes son, por ejemplo, los parénquimas acuífero y aerífero que almacenan respectivamente agua y gases, actuando Estoma
Floema
Cabe distinguir dos tipos de tejidos embrionarios llamados meristemos: los primarios y los secundarios. Los meristemos primarios son los que se originan a partir de las células germinales, conservando su capacidad de división y dando lugar al crecimiento en longitud de la planta, mientras que los meristemos secundarios, por el contrario, proceden de tejidos permanentes y han adquirido después de nuevo la capacidad de dividirse, siendo los responsables del crecimiento en grosor de la planta.
Envés
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BOTÁNICA
Epidermis con cutícula
Epidermis con una capa serosa
Restos de epidermis
El tejido epidérmico, cuya misión es aislar la planta del exterior y evitar la pérdida excesiva de gases y vapor de agua, está formado por una capa de células de aspecto poligonal o sinuoso, que encajan exactamente las unas en las otras.
Epidermis con una corteza gruesa o peridermo
Microfotografía de un tejido vegetal en el que se aprecian varios estomas, cuya misión es posibilitar y regular el intercambio gaseoso de la planta con el exterior.
en este último caso como sistemas de flotación para las plantas acuáticas. Por debajo de la epidermis de los brotes también aparecen tejidos parenquimáticos, verdes en el estrato superficial e incoloros en las capas bajas, y también en la médula de los brotes, acompañando entonces a los tejidos conductores.
LOS TEJIDOS DE REVESTIMIENTO Constituyen todos aquellos tejidos que protegen la planta frente a las influencias de su entorno y que se sitúan en su exterior, recubriéndola. Sirven para luchar contra la desecación y otras condiciones adversas del medio o de agentes externos. Cabe distinguir dos tipos fundamentales, a saber, el epidérmico y el suberoso. El tejido epidérmico lo forman células carentes de cloroplastos o cromoplastos, por lo que son incoloras, y que se disponen formando una única capa que recubre las porciones más jóvenes de la plan-
En algunas plantas, como el alcornoque (arriba), el tejido suberoso se transforma en una gruesa capa aislante, el corcho (derecha), que se destina a usos industriales.
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ta. Gracias a la cutina, que forma depósitos más o menos densos, posee una cierta rigidez. Las plantas terrestres llevan, además, una capa más gruesa de cutina que recibe el nombre de cutícula. La epidermis no es continua y uniforme, sino que se abre al exterior mediante los estomas, unas aberturas a través de las que tiene lugar el intercambio de gases con la atmósfera. El tejido epidérmico produce diversas estructuras como son los pelos (de función protectora unas veces, por ejemplo cuando recubren una hoja, o encargados de la absorción de agua, cuando se forman en las raíces) o las espinas y similares. Los estratos más internos, de mayor edad, están protegidos por el tejido su-
HISTOLOGÍA DE LOS VEGETALES
Médula
beroso, formado por varios estratos de células muertas cuya pared se ha engrosado, por lo que es más resistente. La piel de las patatas es una capa delgada de tejido suberoso. El corcho procede también del tejido suberoso, que se transforma en un grueso revestimiento protector de varios centímetros de grosor que no sólo evita la transpiración, sino que al mismo tiempo impide el ataque de los parásitos. Cuando en las partes viejas de la planta muere la epidermis, es sustituida por el tejido suberoso.
Corteza
Xilema
LOS TEJIDOS DE FUNCIÓN MECÁNICA Anillos anuales
Cámbium
Floema
Este tipo de tejidos tiene coSección transversal de un tronco de árbol, con los distintos mo función sostener a la elementos constitutivos de la planta. Lo forman células de madera. paredes muy engrosadas y con frecuencia de gran resisMicrofotografía del colénquima, tencia debido gracias a la un tejido con capacidad de presencia de sustancias como crecimiento formado por células la lignina, que refuerza el vivas con las paredes engrosadas con depósitos de celulosa. efecto mecánico de la celulosa. Los tejidos vivos que comde lignina, el tejido suele ser mucho más rígido y binan ambas sustancias se conocen por el nomse le denomina esclerénquima. Es el que forma bre de colénquima. Se trata de un tejido que los troncos de los árboles. Las células del esclerénconserva la capacidad de crecimiento, con células quima son de dos tipos, unas alargadas y otras de forma alargada, provistas en ocasiones de clomás o menos regulares. Las primeras roplastos y sin lignina pero con la pared celular engrosada debido a Las plantas de porte arbóreo, como tienen paredes delgadas, a veces las hayas, tienen el tronco formado sin lignificar, y en ocasiones llelos depósitos de celulosa. por esclerénquima, un tejido de gan a medir hasta 20 centímetros Hay veces en que esa función la células muertas y con depósitos de de largo, por lo que forman parte desempeñan células muertas. En lignina, que les proporciona una forma rígida. tal caso, al llevar más cantidad de muchas de las fibras vegetales
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BOTÁNICA
Dicotiledónea
Monocotiledónea
Criba
Cámbium Tubo criboso
Floema
Célula anexa
Radio medular Médula Corteza
Vaso anillado
Xilema
Vaso punteado Vaso helicoidal
Epidermis
La disposición de los vasos conductores en los tallos es una de las características que diferencian a las dicotiledóneas de las monocotiledóneas.
Estructura y disposición de los vasos conductores del xilema (arriba) y del floema (abajo).
vasos y del tejido parenquimatoso acompañante. El floema lo forman tubos cribosos y el correspondiente parénquima. La misión del floema es transportar las sustancias que se han fabricado en las hojas, y que forman la denominada savia elaborada, distribuyéndola por todas las zonas de la planta en las que se necesita.
utilizadas en la fabricación de textiles, como son el cáñamo o el lino. Las segundas tienen las paredes muy lignificadas y son las que aparecen, por ejemplo, en la cáscara de la nuez o de la avellana y en el hueso de los melocotones, o en estructuras similares.
LOS TEJIDOS CONDUCTORES
La hevea posee tejidos y conductos glandulares, que proporcionan el látex, un jugo lechoso que se obtiene practicando cortes en la corteza del árbol y recogiéndolo en un vaso especial.
Constituyen las vías de comunicación para transportar sustancias por el interior del cuerpo de la planta. Están formados por filas de unas células específicas, que tienen forma de conductos y que se distribuyen por toda la planta, desde las raíces del suelo hasta las hojas de la copa de un árbol. Cabe distinguir dos tipos de sistemas conductores, el vascular y el criboso. El primero está formado por largos vasos de células en los que la pared terminal se ha disuelto o conserva un orificio de comunicación, mientras que el segundo lo forman tubos de células vivas alargadas. Además, según el sistema de transporte empleado se pueden diferenciar también dos tipos de tejidos conductores, el leñoso o xilema, que forma el leño, y el liberiano o floema, que constituye el líber. El xilema es el encargado de llevar desde la raíz hasta las hojas las sales minerales y el agua que forman la savia bruta. Consta de una serie de
LOS TEJIDOS SECRETORES Y GLANDULARES
Se trata de estructuras de células que se han especializado en la producción de determinadas sustancias, como por ejemplo látex o resinas, que vierten después al exterior de la planta o a sus conductos internos. Los tejidos glandulares secretan las sustancias a través de la pared celular mientras que los secretores constan de un número variable de células que se agrupan para formar una estructura tubular.
i AUTOEVALUACIÓN
1. ¿Qué nombre reciben los tejidos embrionarios?: a) parénquimas, b) meristemos, c) corcho. 2. La función principal de los estomas es permitir la absorción de la humedad ambiente.Verdadero o falso. 3. ¿Qué tipo de tejido son el floema y el xilema?
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ANATOMÍA DE LOS VEGETALES Los vegetales que desarrollaron estructuras adecuadas para superar la dependencia del agua y resistir las condiciones del medio aéreo, fueron los que colonizaron la Tierra. Son las plantas superiores, en las que se distinguen la raíz, el tallo y las hojas, mientras que en las inferiores, no es posible diferenciar estas partes.
EL TALO
Las algas del género Gonium forman colonias compuestas por cuatro células flageladas.
Se trata del tipo de organización típico de las plantas inferiores, que consiste en un conjunto organizado de células y que se define como un cuerpo vegetativo que no se encuentra diferenciado en un tallo, una raíz y unas hojas. Esta estructura procede evolutivamente del tipo de organización protofítica. En los grupos más evolucionados, existe un cierto grado de división del trabajo entre las distintas células, pero sin llegar a formar esos órganos típicos de la planta. Entre las algas inferiores unicelulares hay algunas especies que viven de modo permanente agrupadas formando una colonia. Sin embargo, todas esas células proceden de una inicial que se divide, y por ese motivo es diferente de los agregados de células ya formadas que se agrupan más tarde
En el caso del género Pandorina, las colonias están formadas por dieciséis células flageladas.
Las algas del género Eudorina forman colonias de treinta y dos células dentro de un envoltorio gelatinoso.
Las algas son los principales representantes vegetales de los fondos marinos, desempeñando allí un papel similar al de las plantas vasculares en tierra firme.
Talo ramificado de una alga roja del género Furcellaria, cuyo detalle permite ver la organizada disposición celular de su interior, aunque sin llegar a formar tejidos.
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BOTÁNICA
Caliptra de la raíz Yema apical Hojas
Flor
Endodermis
Estructura típica de una planta superior o cormófita, compuesta de raíz, tallo, hojas, vasos conductores, flor y fruto.
Yema
La raíz principal de muchas plantas produce un número variable de raíces secundarias, que se desarrollan entre el periciclo y la endodermis, empujando a esta última a medida que crecen hacia el exterior.
Corteza Periciclo Cilindro central Epidermis Corteza
Xilema
Endodermis Floema
Fruto Vasos conductores de la savia
Esquema de la zona apical (bajo estas líneas) y sección transversal (pie de página) de la raíz de un cereal.
Tejidos de crecimiento
Cilindro central Periciclo
Xilema Raíz principal
Raíces secundarias Pelos absorbentes
para formar una colonia. Similar a lo Ápíce anterior es el cenoblasto, que es una vegetativo estructura con numerosos núcleos, que se origina al dividirse la célula inicial pero sin que se formen los tabiques de separación entre las células hijas. Todos estos tipos de organización se consideran los antecesores del Pilorriza talo. Los talos pueden ser filamentosos, reticulares y con estructura hística parecida a la de un verdadero tejido. Pelos radicales A los organismos provistos de talo se les conoce como talofíticos, y entre ellos se encuentran las algas, los líquenes y los hongos.
mo, en la que es posible distinguir entre dos partes principales, la raíz, o parte subterránea, y el vástago, o parte aérea. Este último por su parte, consta de dos elementos principales, el tallo y las hojas. Cuando el tallo es grueso y está lignificado, como sucede en los árboles, recibe el nombre de tronco. Todas las plantas provistas de cormo reciben el nombre de cormófitas. Una característica de la mayoría de cormófitas es la presencia de determinadas zonas de crecimiento, que se encuentran situadas en los puntos extremos de las plantas y que se conocen como meristemos apicales.
LA RAÍZ EL CORMO Frente a la simplicidad del talo, el cuerpo de las plantas superiores muestra una estructura más compleja, el cor-
Xilema con cordones leñosos
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Floema
Constituye la porción subterránea de la planta. Una de sus características es la de crecer en dirección opuesta al tallo, hundiéndose cada vez más en el suelo a medida que cre-
ANATOMÍA DE LOS VEGETALES
ce. Su función esencial es doble: por un lado dar soporte a la planta, sujetándola con fuerza al sustrato, y por otro absorber el agua y las sales minerales del suelo, elementos necesarios para la fotosíntesis. En orden ascendente en dirección al tallo, cabe distinguir en la raíz las siguientes partes: La cofia consiste en una pequeña estructura en forma de capuchón, situada en el extremo de la raíz y que la protege del rozamiento que se produce cuando ésta se abre camino a través del suelo a medida que crece. La zona pilífera es una porción, también delgada, que aparece más arriba de la cofia y que posee una gran cantidad de finísimos pelos, denominados pelos absorbentes, que son los encargados de absorber el agua y los nutrientes. La zona de ramificación en la mayoría de las plantas es más gruesa y de mayor consistencia que las dos zonas anteriores. Se trata de la zona donde se ramifica la raíz principal, llamada también primaria, dando lugar a las secundarias, cuya estructura anatómica es la misma que la de la raíz primaria. Las raíces secundarias, por su parte, pueden dividirse también varias veces, produciéndose de este modo las raíces terciarias, cuaternarias, etc. Dependiendo del modo de disponerse estas raíces cabe distinguir dos tipos. La raíz axonomorfa se caracteriza por una raíz principal, de la que parten las restantes, mientras que en la raíz fasciculada tanto la principal como las resEn las zonas inundadas de las tantes alcanzan el mismo grosor e selvas tropicales o la orilla igual longitud, formado una espantanosa de muchos ríos, la pobreza del suelo y su falta de pecie de cabellera, más o menos aireación hacen que los árboles densa. desarrollen raíces aéreas, que La porción siguiente a la zona de también sirven de elementos mecánicos de soporte. ramificación es la zona desnu9
da, muy engrosada y que contiene diversas sustancias que le confiere una mayor rigidez, Esta parte desempeña un papel importante como elemento de sujeción de la planta.
FORMAS ESPECIALES DE LA RAÍZ Existen muchas plantas cuyas raíces cumplen además la función de almacenar sustancias de reserva, modificando entonces su estructura. Cuando estas sustancias se
BOTÁNICA
EL TALLO
Fibrosas Ramificadas
Fasciculadas
acumulan en las raíces principales, éstas se engrosan de manera característica y reciben el nombre de napiformes, por ejemplo la zanahoria o el nabo. Si el engrosamiento se produce en las raíces secundarias, como es el caso de la dalia y la remolacha, las raíces se llaman tuberiformes. Las raíces, llamadas columnares o fúlcreas, sirven de refuerzo del tronco y surgen de las ramas del árbol, dirigiéndose al suelo donde se anclan, como ocurre con el mangle o la higuera de Bengala. Las raíces garfios, propias de las plantas trepadoras como la hiedra, salen del tallo y se agarran a las paredes o a los troncos de los árboles, que les sirven de Tuberosas sustrato.
Adventicias en la base del tallo
Representa la parte aérea de la planta junto con las hojas. Su aspecto es el de un largo cilindro cuyo diámetro se va reduciendo a medida que ascendemos hacia el ápice. No es una estructura continua sino que cada cierta distancia presenta engrosamientos, que reciben el nombre de nudos y que constituyen el punto de inserción de las hojas. El espacio que separa dos nudos consecutivos se conoce como entrenudo. El tallo también se ramifica Tuberiformes produciendo ramas de formas muy diversas que salen de unos puntos de crecimiento, llamados yemas axilares, situadas en los nudos. En su interior, el tallo está formado por una pareja de cilindros, uno de ellos situado en el interior del otro. Éste, el más exterior, se llama Napiformes cilindro cortical, mientras que el primero, dispuesto en el interior, se llama cilindro central. El tallo actúa como un soporte para los órganos aéreos de la planta, es decir, las hojas, las flores y los frutos. Otra función fundamental es servir de conexión entre las raíces y las hojas, permitiendo de este modo el intercambio recíproco de sustancias a través de unos tejidos conductores especializados, el xilema y el floema. La función de soporte se realiza mediante los tejidos de sostén situados generalmente en el cilindro cortical, tanto del tipo del colénquima como del esclerénquima. La tarea de conducción de sustancias se lleva a cabo mediante una estructura formada por dos círculos concén-
Adventicias en el ápice del tallo
Las raíces adoptan formas características en los distintos grupos de plantas, y Adventicias además de absorber el agua en tallo y adherentes y los nutrientes del suelo y Columnares actuar como elementos de sujeción, pueden servir de depósitos de reserva (napiformes o tuberiformes), de sujeción adicional (adventicias), de flotación (neumatóforos) o de refuerzo del tronco (columnares).
Fúlcreas
Neumatóforos Haustorios
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ANATOMÍA DE LOS VEGETALES
Yema apical
Floema Médula
Primordios foliares
Xilema
Córtex primario
Cono vegetativo
Primordio de la yema axilar
Nudos Tallo Epidermis
Planta monocotiledónea y detalle de la yema apical y del tallo, en el que los haces vasculares están dispuestos de forma irregular.
Haces conductores
tricos, que se encuentran en la parte más externa del cilindro central y que están separados por un tejido meristemático denominado cámbium. El círculo exterior está formado por vasos liberianos, mientras que el interior lo forman los vasos leñosos. El cámbium es el responsable del crecimiento en grosor del tallo, que produce células nuevas tanto para dentro como para fuera. El tallo puede crecer asimismo longitudinalmente Meristemo primario gracias a unas estructuras denominadas yemas terHaz conductor minales, formadas tamCorteza primario primaria bién por tejido meristemático. Estas yemas Floema Radios se encuentran en el medulares Cámbium extremo superior del mismo o de sus ramiXilema ficaciones.
Meristemo secundario
Médula
FORMAS Y ESTRUCTURAS DEL TALLO Las plantas terrestres adoptan formas distintas según la consistencia de su tallo y el modo en que se ramifica. De un modo general cabe distinguir cuatro tipos principales:
Anillos anuales
Corteza Floema primario Floema secundario Xilema secundario Xilema primario Cámbium
Radio medular
Sección del tallo de las plantas dicotiledóneas. El primer año hay un floema y un xilema que se forman a partir del cámbium. Durante el segundo año se forman nuevos xilema y floema, que son los vasos activos, mientras que sólo se conserva muerto el xilema de los años anteriores. Leño
Cámbium
Médula
Líber
La hierba es la que presenta tallos delgados, sin crecimiento en grosor, y muere gene-
Haz medular Corteza (corcho) Sección de un tronco de 5 años de edad
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Haz conductor secundario
BOTÁNICA
Los cuatro tipos principales de plantas terrestres: de arriba abajo, una hierba como el perejil, una mata como la sabina rastrera, un arbusto como el laurel y una árbol como el baobab.
ralmente al terminar la estación vegetativa. La mata, con una altura que rara vez supera el metro, tiene tallos delgados y poco consistentes. El arbusto se ramifica al nivel del suelo, sus tallos son a menudo de consistencia leñosa, pero no alcanzan un especial grosor. El árbol es la forma de planta de mayor envergadura, pudiendo alcanzar los cien metros en las secuoyas de Estados Unidos y los eucaliptos de Australia. Para soportar un peso elevado, el tallo, denominado tronco, es grueso y de gran consistencia.
TRANSFORMACIONES DEL TALLO El tallo de las plantas adopta formas diferentes dependiendo de la función que deba desempeñar. Veremos a continuación algunas de las transformaciones que experimenta en cada caso. Hay tallos subterráneos que se desarrollan por debajo del nivel del suelo como sucede con los rizomas, los tubérculos y los bulbos, que generalmente contienen sustancias de reserva. Otro tipo son los estolones, que crecen paralelos al suelo en lugar de hacerlo verticalmente por lo que son tallos rastreros. Los tallos volubles, para poder llegar a mayor altura se enrrollan en los tallos o troncos de otras plantas. Los zarcillos son pequeños filamentos que salen del tallo principal y que se sujetan, enrrollándose con fuerza, a cualquier cosa que le sirva de soporte. De aspecto muy particular son los filocladios que imitan la forma de las hojas, y que además poseen capa12
ANATOMÍA DE LOS VEGETALES
Compuesto Simple
Selección de tallos subterráneos, transformados para almacenar sustancias de reserva. Durante el invierno, la parte aérea de la planta muere y con la llegada de la primavera renace a partir de estos tallos.
Rizomas Bulbos Escamoso Macizo Basal
Falso bulbo Tubérculo Bulbos
cidad fotosintética. Por último, los cladoNervio principal dios tienen células provistas de grandes vacuolas y llegan a contener grandes Nervio secundario cantidades de agua.
Dando un corte transversal a la hoja se distinguen las siguientes partes de arriba abajo: una cutícula de revestimiento, la epidermis (que consta de una única capa y es incolora), el parénquima en empalizada (formado por células alargadas muy juntas, dispuestas perpendiculares a la superficie foliar y por lo general en Limbo una sola capa; contie-
Pecíolo
LA HOJA La hoja es una estructura lami- Base Estípula nar, que surge del tallo y que realiza la función fotosintética. Las hojas propiamente dichas sólo sirven para la fotosíntesis y se encuentran en las plantas superiores. En los musgos y los helechos sirven también como órganos productores de esporas y entonces se llaman frondes. En una hoja típica se distinguen tres partes principales: la base de inserción al tallo, el pecíolo (o rabillo) que la une y la lámina o limbo, con una parte superior o dorsal, el haz, y otra inferior o ventral, el envés. La lámina es muy delgada y está formada por xilema en la parte superior y floema en la inferior. Los vasos suelen ser más gruesos que el espesor de la lámina y por tanto resaltan, recibiendo el nombre de nervios. Estos vasos cumplen una doble función: por un la- Vaso do sirven de estructura de soporte para la hoja y por el otro transportan el agua con los nutrientes y la savia elaborada.
Haz Envés
Hoja peciolada y simple de una planta superior y detalle de la estructura de los distintos tejidos. Obsérvese la distribución distinta por el haz y el envés de la hoja. Epidermis Haz
Parénquima en empalizada Vaina del vaso Floema Xilema
Envés Estoma Parénquima esponjoso
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BOTÁNICA
Entera Dentada
ne además la mayoría de los cloroplastos y es el centro principal de la fotosíntesis), el parénquima esponjoso (de células distribuidas irregularmente y con numerosos huecos entre ellas; se encarga de realizar el intercambio gaseoso de la planta) y una nueva capa de epidermis revestida de cutícula y con numerosas aberturas, llamadas estomas. Los estomas pueden abrirse o cerrarse gracias a un par de células que llevan en sus bordes. La función de estas aberturas es doble. Por un lado sirven para que la planta pueda transpirar, y por el otro permiten la entrada de anhídrido carbónico y la salida de oxígeno.
Serrada
Hendida
ESTRUCTURAS DERIVADAS DE LAS HOJAS Partida Las hojas se adaptan a determinadas condiciones climatológicas y en consecuencia experimentan transformaciones que dan lugar a estructuras muy diversas, que también varían en cuanto a su función. Es lo mismo que sucede con la raíz y el tallo. Las principales estructuras que tienen su origen en las hojas son las espinas, los zarcillos, las brácteas y las hojas crasas. Las espinas son estructuras afiladas que sirven fundamentalmente de protección a la planta, pero que en las zonas secas y calurosas también impiden la pérdida de agua por transpiración.
Imparipinnada
Trifoliada Seccionada
Clasificación de las plantas superiores por la forma de las hojas, que es típica de cada especie: las simples atendiendo a la forma general y al borde, y las compuestas por el número de folíolos y el borde de éstos. Las cinco primeras son simples y las cuatro últimas compuestas.
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Paripinnada
ANATOMÍA DE LOS VEGETALES
los verticilos, organizados a distintos niveles y que desde el exterior al interior son los sépalos, los pétalos, los estambres y el gineceo. Los dos primeros, es decir, sépalos y pétalos, se reúnen bajo la denominación común de periantio. Los sépalos son hojas de estructura sencilla, generalmente verdes y que cuando la flor no está todavía desarrollada la recubren en forma de escamas. El conjunto de todos los sépalos se llama cáliz.
Estructuras derivadas de las hojas. De arriba abajo: espinas de la aulaga; hojas crasas de una piedra viva, planta propia de regiones desérticas del sur de África; llamativas brácteas protectoras de las flores de la buganvilla.
Las hojas crasas son hojas muy carnosas que almacenan agua en su interior y que son características de las plantas que crecen en lugares secos. Las brácteas, por último, son estructuras de misión protectora, que recubren distintos elementos, como por ejemplo las yemas florales.
LA FLOR Es el órgano reproductor más vistoso del reino vegetal, propio de las angiospermas y consiste en un brote especializado, con hojas transformadas. La flor de las plantas superiores comprende un eje llamado receptáculo, sobre el que se disponen cuatro órganos especializados,
Cáliz
Detalle de los diferentes verticilos que forman parte de una flor completa.
Corola
Antera
Estambre
Filamento
Pistilo
Estigma Pétalo
Estilo Ovario
Sépalo Óvulo (dentro del ovario) Receptáculo o tálamo
Carpelo
Partes fundamentales de una flor completa, con estambres y carpelos.
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Estambres
BOTÁNICA
Para cumplir sus funciones reproductoras la flor debe dotarse de varios elementos fértiles, como son el androceo o conjunto de estambres y el gineceo formado por el pistilo o conjunto de carpelos.
Gineceo
Estigma
Estilo
Pistilo
Ovario
lobulares que llevan en su interior los sacos polínicos, llenos de polen. El conjunto formado por todos los estambres recibe el nombre de androceo. El gineceo es el órgano femenino de la planta y está formado por estructuras originadas también en hojas muy transformadas, los carpelos. Tiene forma de recipiente, con los diversos carpelos confluyendo en la parte superior (unas veces fusionados y otras no) para formar una especie de cuello de botella, el estilo, con la parte ensanchada por debajo, que es el ovario. El ovario puede estar formado por una o varias cámaras. En algunas flores la parte superior del estilo se ensancha para formar una estructura almohadillada llamada estigma, que secreta una sustancia pegajosa a la que se adhieren los granos de polen. En el interior del ovario, en la pared de los carpelos, crecen los óvulos. El ovario puede situarse por encima, por debajo o a nivel del receptáculo de la flor. Las flores que sólo llevan estambres reciben el nombre de masculinas, las que sólo tienen gineceo, femeninas y las Conectivo que presentan amCélulas Base bos tipos de órgamadre nutritiva nos, hermafroditas.
Androceo o estambre
Antera
Los pétalos son asimisConectivo mo hojas, pero han perdido la clorofila y en su lugar tienen otros pigmentos que les dan Filamento estaminal una variada coloración, a veces muy vistosa. El conjunto de todos ellos se llama corola. Los estambres son los órganos reproductores masculinos, que tienen asimismo su origen en hojas muy transformadas. Consisten en una especie de tallo alargado, a veces con un vaso en su interior, llamado filamento y con un ensanchamiento en la parte superior, la antera. La antera consta de dos estructuras
Base mecánica
Tálamo
Saco polínico
Granos de polen Filamento
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Campo de tulipanes en Holanda. Diversas especies vegetales se cultivan como ornamentales por la belleza de sus flores, aunque a menudo éstas son estériles y han perdido su función natural.
ANATOMÍA DE LOS VEGETALES
Las flores pueden presentarse de muy diversas maneras, desde simples y aisladas hasta agrupadas en inflorescencia, flores enteras o falsas flores. De arriba abajo: espiga de verbena, espádice de anturio, amentos de un nogal, racimos de cresta de gallo, cabezuela de margarita y umbela de hinojo.
LAS INFLORESCENCIAS Recibe este nombre el conjunto por varias flores reunidas y asociadas de tal modo que parecen ser una única flor, es decir, una falsa flor. Hay muchos tipos de inflorescencia, pero las más generales son las que veremos a continuación. La espiga consiste en un eje alargado sobre el que se disponen varias flores desprovistas de pedúnculo, es decir, sésiles, como por ejemplo la verbena. La espádice es una espiga donde se disponen flores masculinas y femeninas en dos segmentos y con una bráctea que las protege, como por ejemplo la cala. El amento se parece a una espiga, pero en lugar de ser erguida es colgante, como por ejemplo en el nogal. El racimo está formado por un eje principal del cual parten varios pedúnculos sobre los que se asientan las flores, como por ejemplo el nazareno. La cabezuela parece una flor única, puesto que el centro, o botón, lo forman numerosas flores de forma tubular o en lengüeta, mientras que otras, con aspecto de pétalos, se disponen a su alrededor; un buen ejemplo es la margarita. La umbela presenta un tallo común de cuyo extremo salen numerosos pedúnculos, cada uno de los cuales lleva una flor. Se trata de la umbela simple, pero en ocasiones, la umbela se ramifica a
su vez y entonces se habla de una umbela compuesta, como por ejemplo el apio.
EL FRUTO Finalizada la fecundación de la flor, todos los elementos que la forman degeneran y mueren. De este proceso se excluye el ovario, que experimenta un progresivo engrosamiento hasta formar la estructura que conocemos como fruto. Dentro de él pueden distinguirse tres partes: exocarpio en el exterior, endocarpio en el interior y mesocarpio entre las dos anteriores. El exocarpio consiste en un único estrato celular que acaba convirtiéndose en cu-
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BOTÁNICA
Pedúnculo floral
Frutos secos de tipo dehiscente
Endocarpio Semilla
Folículo
Legumbre Mesocarpio Epicarpio Restos de la flor
Un fruto típico, la manzana, con las tres partes esenciales: endocarpio, mesocarpio y exocarpio. Silicua
bierta protectora, comúnmente conocida como la piel de muchos frutos. El endocarpio se convierte en una estructura que encierra las semillas en su interior y que puede ser dura y leñosa (es el «hueso» del fruto) o bien formar una lámina más o menos rígida. Por último, el mesocarpio se transforma en la carne o pulpa gracias al gran desarrollo de las capas de células que lo forman. Al conjunto de estas tres capas se le llama pericarpio o pared del fruto y siempre la más interna es más o menos dura para poder proteger así las semillas que alberga.
TIPOS DE FRUTOS Los frutos se clasifican según distintos criterios. Atendiendo a la consistencia del mesocarpio se les divide en dos grupos, los secos y los carnosos. Se llaman frutos secos aquellos en los que las células pierden el agua y se vuelven de consistencia fibrosa, por ejemplo la nuez. Se llaman frutos carnosos, por el contrario, aquellos en los que esas células adquieren un gran desarrollo y poseen un citoplasma rico en agua y diversas sustancias, por ejemplo el tomate.
Cápsula
Atendiendo a la función esencial del fruto, que no es otra que la de diseminar la semilla, se distingue entre los frutos dehiscentes, que se abren y sueltan las semillas, y los indehiscentes, que se secan y mantienen las semillas en su interior hasta que caen al suelo y se desintegra la cubierta o bien son consumidas por un animal y las semillas salen al exterior con sus heces. Hay varios tipos de frutos dehiscentes. Uno de ellos es la cápsula, formada a partir de la unión de varios carpelos, por lo que adopta la forma de caja y puede ir dotada o no de una tapa, por ejemplo el tulipán. La silicua está formada por dos carpelos, es alargada y al separarse los carpelos deja salir las semillas, por ejemplo la mostaza. La legumbre, llamada también vaina, está formada por un único carpelo de forma alargada que se une por un lado siguiendo una sutura longitudinal, a lo largo de la cual se abre y de este modo libera las semillas, por ejemplo el guisante.
Selección de frutos secos, llamados así porque las transformaciones que sufre el ovario dan lugar a su deshidratación. Pixidio
Frutos secos de tipo indehiscente Cariópside
Cúpula Nuez
Ala membranosa
Vilanos plumosos Aquenios
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Sámara
ANATOMÍA DE LOS VEGETALES
Frutos carnosos
Selección de frutos carnosos, provistos de agua y de sustancias de reserva. El endocarpio, que forma la cavidad central, puede contener una o numerosas semillas.
millas en el interior de la pulpa, por ejemplo la manzana. La mora es la reunión de varias drupas y la fresa es un conjunto de aquenios que crecen sobre un receptáculo carnoso y comestible.
LA SEMILLA Drupa (Melocotón)
También hay varias clases de fruBaya (Tomate) tos indehiscentes. Así, la núcula está forHesperidio mada por varios carpelos (Naranja) unidos y lleva una única semilla en su interior, por ejemplo la avellana. En el aquenio la semilla no está en contacto con el pericarpio, por ejemPepónide (Papaya) plo la bellota. La sámara es un aquenio con dos prolongaciones laterales parecidas a alas y que sirven para su dispersión por el viento, por ejemplo el fruto del olmo. El cariópside es parecido a la nuez pero tiene el pericarpio delgado y es propio de las gramíneas, por ejemplo el trigo. La drupa tiene el mesocarpio muy carnoso y el endocarpio lignificado, por ejemplo el melocotón. La baya tiene el mesocarpio y el endocarpio muy carnosos, encontrándose en su interior las semillas, por ejemplo la uva. El hesperidio tiene el exocarpio más o menos grueso y lleva un gran número de glándulas aromáticas, el mesocarpio es delgado y Cinorrodón blanquecino, y el endocarpio es grueso y jugoso, por ejemplo la naranja. Además de estos frutos verdaderos, hay estructuras que tienen aspecto de fruto pero que en realidad no lo son. Se les coMora noce como falsos frutos. Uno de (Zarzamora) ellos es el pomo, que lleva las se19
En esta estructura se guarda el potencial reproductor de la planta, pues contiene en su interior el embrión. Está formada también por varias capas, entre las que destaca el albumen, que contiene sustancias nutritivas de reserva. Cuando comienza su desarrollo, el embrión se va transformando hasta adoptar la forma de una diminuta planta, provista de raíces, tallo y hojas. Estas hojas embrionarias se llaman cotiledones y crecen gracias a las Falsos frutos e infrutescencias
Sorosis (Piña) Pomo (Manzana)
Selección de falsos frutos, formados por el carpelo y otras partes de la flor e infrutescencias, procedentes de la transformación de un conjunto de flores.
Fresa (Fresón)
Sicono (Higo)
BOTÁNICA Hojas
La plúmula emerge
Primeras hojas Los cotiledones permanecen bajo tierra
Gémula Hipocótilo
La radícula crece hacia abajo
Tallo
Radícula Tegumento Cotiledón
Desarrollo embrionario de una semilla de judía. En la germinación hipogea, los cotiledones permanecen enterrados, mientras que es la plúmula o tallito la única parte del embrión que asoma al exterior. Testa o episperma
Sección longitudinal de tres semillas. Las semillas son primordios seminales fecundados. Están formadas por un embrión, que es la planta en sus primeras fases de desarrollo, una capa denominada endosperma, que les sirve como fuente de alimento, y la testa o episperma, que es una cubierta con función protectora. Testa o episperma
Embrión
Las plantas han desarrollado diversos métodos para dispersar sus semillas. En algunos casos presentan alas para poder planear, como en el arce (arriba), otras se encierran dentro de una cubierta dura que flota en el mar, como en el cocotero (derecha).
Endosperma primario
Semilla de pino piñonero Plúmula
Embrión
Radícula
plegar sus diminutos órganos y crecer. La energía que la planta necesita hasta que se desarrollen las primeras hojas verdaderas y pueda sintetizar su propio alimento gracias a la fotosíntesis, la obtiene a partir de las sustancias nutritivas del albumen y de los cotiledones.
Endosperma secundario Aril Semilla de ricino
sustancias nutritivas del albumen, almacenando así parte de Semilla de bolsa de pastor ellas. Cuando la semilla se ha desarrollado por completo, se desprende de la planta junto con el fruto y el viento o los animales la transportan a otro lugar, más o menos alejado de la planta original, con lo cual se evita la competencia directa entre esta última y las plantas hijas. Si la semilla cae en un sustrato donde las condiciones de humedad y temperatura son las apropiadas, tiene lugar la germinación. Durante este proceso se rompen las cubiertas que rodean y protegen al embrión, con lo cual éste puede desEl embrión consta de cotiledones
i AUTOEVALUACIÓN
4. ¿Qué define al talo?: a) cuerpo vegetativo no diferenciado en tallo, raíz y hojas; b) cuerpo vegetativo no diferenciado en raíz y hojas. 5. El cuerpo de las plantas superiores diferenciado en raíz y vástago se llama… 6. El cámbium es el responsable del crecimiento en grosor del tallo.Verdadero o falso. 7. Una inflorescencia es: a) una hoja transformada en flor, b) varias flores reunidas, c) una flor con aspecto de hoja.
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FISIOLOGÍA DE LOS VEGETALES Los vegetales se alimentan con los nutrientes del sustrato y en el curso de su respiración emplean el anhídrido carbónico del aire, produciendo oxígeno durante este proceso, que expulsan al exterior. Gracias a la energía solar convierten, mediante la fotosíntesis, las sustancias minerales del suelo en materia orgánica que formará sus tejidos y órganos.
Paso del agua a la atmósfera a través de la hoja
LA NUTRICIÓN Las plantas son organismos autótrofos porque poseen la capacidad de producir su propio alimento, transformando en materia orgánica determinados compuestos inorgánicos del suelo, utilizando para esas reacciones la energía solar. La mayoría de estos compuestos se encuentran en el suelo de donde los ha de absorber, aunque algunos, como el anhídrido carbónico, lo toman del aire durante la respiración. Para sintetizar hidratos de carbono, grasas, proteínas, fermentos, etc., emplean carbono, oxígeno e hidrógeno. Con el nitrógeno sintetizan proteínas, fermentos, clorofila y vitaminas, con el azufre varias proteínas y la vitamina B1, con el fósforo los nucleoproteidos y los fosfátidos. El potasio y el calcio tienen efectos antagonistas entre sí cuando están presentes en forma de iones. El primero es-
Células fotosintéticas Epidermis superior
Vaso de la hoja
Circulación del agua por los vasos de raíces, tallos y hojas
Estoma Epidermis inferior Moléculas de vapor de agua
Mecanismos de absorción y distribución del agua en las plantas para poder mantener un nivel adecuado de hidratación de sus tejidos.
Moléculas de agua
Xilema Cámbium Floema Captación del agua del suelo por las raíces
Columna vascular
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Endodermis Corteza
Molécula de agua
Pelo absorbente
Partícula del suelo
BOTÁNICA
Planta sana Efecto del calor excesivo
Vacuola Pelo absorbente
El agua absorbida ejerce una presión de turgencia
Marchitez Condiciones de extrema aridez
Se evapora más agua de la que entra
Presión de la pared
Plasmólisis
El agua abandona el interior de las células cuyo citoplasma se separa de la pared
La vacuola se encoge
Secuencia del efecto mecánico través de los vasos hasta las hojas timula el hinchamiento de las céque ejerce el agua sobre las gracias principalmente a la fuerza lulas y el segundo lo inhibe. El células, que se mantienen ascendente provocada por el vamagnesio y el hierro sirven para turgentes y dan forma y apoyo a la planta. A medida que aumentan cío que produce la evaporación producir la clorofila y algunos ferlas pérdidas por el calor, la planta del agua a través de las hojas, es mentos, y el hierro además fabrica se va marchitando. decir, el fenómeno de la capilarifermentos respiratorios. dad. Cuando llega a las hojas, mePara que estos compuestos inorgánidiante las reacciones de la fotosíntesis se elabora cos penetren en las células absorbentes de las raíla sustancia orgánica que después, en forma de ces mediante el proceso de la ósmosis (es decir, el savia elaborada, desciende por los vasos y se disfenómeno del transporte a través de una memtribuye entre los distintos órganos de la planta. brana semipermeable) han de estar disueltos en agua. Una vez dentro de las raíces, a través de los vasos conductores llegarán a las hojas, que son los órganos sintetizadores. En el caso LA RESPIRACIÓN de las plantas inferiores, que careLos bosques constituyen cen de raíces, la absorción de agua No sólo los animales, sino tamverdaderos pulmones para el y minerales se realiza simplemente bién las plantas respiran, es decir, planeta gracias a los procesos metabólicos de las plantas, pues por difusión a través de la pared realizan un intercambio de gaen el curso de la fotosíntesis se celular. ses con su entorno. En este caso genera oxígeno como El agua junto con los nutrientes se manifiesta como un proceso subproducto, que se libera e incorpora a la atmósfera. que lleva disueltos, puede llegar a interno llamado desasimilación
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FISIOLOGÍA DE LOS VEGETALES
Células o respiración en sentido estricLA FOTOSÍNTESIS oclusivas to, en cuyo transcurso la planOstiolo ta desintegra la materia orgáLa fotosíntesis consta de una nica para dar compuestos serie de reacciones químicas con un menor contenido con objeto de fabricar hidraenergético, liberándose de tos de carbono a partir de este modo una energía que anhídrido carbónico y agua, empleará para los proceutilizando el espectro de luz sos vitales. La desasimilavisible de la energía solar que ción es, por tanto, el procela planta fija mediante la closo inverso a la asimilación, rofila. Se obtiene así un proes decir, la producción con ducto rico en energía que desayuda de la energía solar de pués la planta usará para sus Cloroplastos sustancias orgánicas ricas en reacciones vitales, liberándola en energía. el curso de la respiración. La fotoCélulas epidérmicas Las plantas respiran con oxígeno síntesis sólo puede tener lugar o en ausencia de él. En el curso dentro de un margen relativamenEstructura de un estoma, a de la respiración aerobia u oxite estrecho de temperaturas, comtravés del cual tiene lugar el dativa se utiliza el oxígeno para prendido entre los 0 °C y los 50 °C. intercambio de gases con la atmósfera. Al abrirse o cerrarse descomponer. Es un proceso que Dentro de la fotosíntesis es posilos estomas, permiten regular tiene lugar en las plantas verdes, ble distinguir dos fases: la lumila presión interior en la planta en particular en las plantas supenosa y la oscura. En la fase lumiy con ello el transporte de savia y agua. riores. En los grupos inferiores, así nosa se disocia el agua para dar como en las bacterias y los hongos hidrógeno y un radical hidroxilo, abla respiración tiene lugar sin emplear oxísorbiendo para ello la energía procedengeno y se denomina respiración anaerobia o te del sol. En la fase oscura o reacción fermenfermentación. tativa, participan diversos fermentos pero sin necesidad de luz y lo que sucede es que el hidrógeno producido en la anterior fase reduce el dióxido de carbono a hidratos de carbono, a CO2 CO2 CO2 partir de los cuales se obtendrá almidón. Al mismo tiempo se elimina el radical hidroxilo y así se libera oxígeno. Todas estas reacciones O2 tienen lugar sólo en los cloroplasO2 O2 tos, que son los que contienen la clorofila y que se encuentran principalmente en el parénquima en empalizada de la hoja.
CO2
CO2
O2
Día
O2
Crepúsculo
Noche
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La fotosíntesis es un proceso en virtud del cual las plantas verdes, a partir del dióxido de carbono y del agua y con la incorporación de la energía luminosa del Sol, obtienen azúcares y otros compuestos orgánicos, con desprendimiento de oxígeno. Este proceso consta de dos fases: la luminosa y la oscura. En la fase luminosa se produce una gran cantidad de oxígeno, mientras que en la fase oscura se consume oxígeno, pero en menor proporción.
BOTÁNICA
LA RELACIÓN DE LAS PLANTAS CON SU ENTORNO
El girasol es una planta que muestra un notable fototropismo positivo, puesto que ante el estímulo luminoso de los rayos del sol reacciona orientando hacia él sus cabezuelas.
Al igual que sucede con los animales, también las plantas reaccionan, aunque en menor medida que aquellos, a los estímulos procedentes del exterior. La lentitud de reacción se debe a la inexistencia de un sistema nervioso y a que los estímulos deban propagarse de una célula a otra a través del citoplasma y de los plasmodesmos. La reacción ante los estímulos se materializa en distintos tipos de movimientos, siendo los principales las taxias, los tropismos y las nastias, a los que cabría añadir también las nutaciones.
pende de la propia planta y no del estímulo. Según la naturaleza del estímulo, cabe distinguir varios tipos. El fenómeno por el que una flor se abre durante el día y se cierra por la noche es provocado por una fotonastia. Cuando el agente causante es la temperatura, como por ejemplo, cuando una flor se cierra a bajas temperaturas y se abre cuando son altas, se habla de una termonastia. Se trata de las nictinastias cuando por ejemplo, determinadas plantas tienen durante la noche las hojas plegadas o verticales y de día o a la luz horizontales o bastante abiertas, como sucede en el caso las sensitivas o los tréboles.
LAS TAXIAS
Son movimientos de desplazamiento que implican al conjunto de toda la planta y cuya dirección depende del lugar donde se encuentre el origen del impulso. Los movimientos helicoidales que la Estos movimientos son propios de los organismos uni- correhuela realiza con el tallo a medida LAS NUTACIONES que va creciendo, con lo cual puede celulares, los plastidios, las trepar por un soporte adecuado, son un Son movimientos que no están proejemplo de nutación. esporas y los gametos. En vocados por un estímulo externo, los función del estímulo, cabe disrealizan las plantas de modo autógeno tinguir distintas taxias, siendo las principales la foo endógeno. Hay varias formas, destacando cototaxis si el agente estimulante es la luz y la quimo una de las principales la llamada circunnutamiotaxis en el caso de los estímulos químicos. ción. Es propia de las plantas trepadoras como el lúpulo, o las correhuelas, y se caracteriza porque, al crecer, el extremo del tallo va describiendo una LOS TROPISMOS trayectoria helicoidal. Este movimiento facilita Son movimientos de orientación de la planta dirique la planta encuentre un soporte adecuado al gidos hacia el estímulo que los provoca, cuando que sujetarse, adaptando después su crecimiento son positivos, y en sentido contrario cuando son a la forma del mismo. La circunnutación la llevan negativos. En función del estímulo causante del a cabo también las plantas provistas de zarcillos, fenómeno, se habla de fototropismo si se trata que crecen sobre los árboles del bosque. de la luz, geotropismo el causado por la fuerza de la gravedad, quimiotropismo cuando el origen es un agente químico, termotropismo el provocado por la temperatura, galvanotropisAUTOEVALUACIÓN mo en el caso de la electricidad, haptotropismo si lo produce el contacto y traumatropismo 8. Las plantas son organismos autótrofos ¿por qué? cuando lo ocasiona una herida. 9. La fase luminosa y la fase oscura son propias de la …
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10. ¿Qué movimientos de la planta van dirigidos hacia el estímulo que lo provoca?: a) nastias, b) nutaciones, c) tropismos, d) taxias.
LAS NASTIAS Se trata de movimientos de orientación de la planta similares a los tropismos, pero cuya dirección de24
EL REINO MONERA El reino monera agrupa a una serie de organismos muy distintos entre sí, pero que poseen en común la ausencia de núcleo y que constituyen por ese motivo los organismos más primitivos del planeta. Dentro de este reino están las bacterias, las algas verdiazules y las espiroquetas, así como los virus, situados en el límite de los seres vivos.
BACTERIAS
Una clasificación importante a nivel práctico es la que diferencia entre las bacterias grampositivas y las gramnegativas. Las primeras, teñidas con el colorante Gram lo conservan en su pared, mientras que las segundas lo pierden.
Las bacterias son organismos de dimensiones microscópicas que viven libres o como parásitos de plantas y animales y que se encuentran muy difundidos en la naturaleza. Su primitivismo les permite estar presentes incluso en los medios más extreLOS TIPOS DE BACTERIAS mos del planeta, como son las fuentes termales, Atendiendo a su forma general, se distinguen los lagos salados y los amcinco grandes tipos de Membrana Citoplasma Mesosoma bientes totalmente desbacterias, conocidos cocitoplasmática Vacuola gaseosa provistos de oxígeno. mo cocos, bacilos, esLa célula bacteriana pirilos, vibriones y es de tipo procariota espiroquetas. puesto que carece Los cocos presende núcleo y tampotan una forma esféco posee muchos de rica. Viven aislados los orgánulos caraco bien agrupados. Flagelos terísticos de la célula En este último caso eucariota. La multise habla de diplocoplicación de las baccos (como en NeisseTilacoides laminados Pared celular terias es, en general, ria gonorrhoeae, cauEstructura esquematizada de una bacteria tipo. mediante división. Se trasante de la blenorragia) ta de un proceso que discucuando se unen dos cocos, rre a gran velocidad si las condiciones son apropiade estreptococos (como en Streptoccus pneumodas, por lo que una población bacteriana es capaz niae, agente productor de la neumonía típica) de colonizar con rapidez cualquier ambiente. cuando varios cocos forman una cadena, y de esLa membrana citoplasmática está rodeada de tafilococos (como los de Staphylococcus aureus, una pared celular. Ésta es muy parecida a la que causante de abcesos y furúnculos) cuando forpresenta la célula de los organismos vegetales, man racimos más o menos regulares. por lo cual tradicionalmente las bacterias se estuLos bacilos presentan la forma de un bastón alardian en botánica. gado y disponen de pequeños flagelos con los El modo de nutrición de las bacterias es muy dique se desplazan por el agua o medio líquido. Un verso. Pueden ser autótrofas, heterótrofas, aeroejemplo es Mycobacterium tuberculosis o bacilo bias, quimiosintéticas y fotosintéticas. Además, al de Koch, que es el agente causante de la tubercuser la etapa final en los ciclos de la materia orgálosis. nica, actuando como descomponedoras finales, Los espirilos presentan la forma de una espiral rídesempeñan un papel muy importante en casi togida que les permite moverse por el agua. Un dos los ecosistemas del planeta. ejemplo son las especies del género Helicobacter, 25
BOTÁNICA
ALGAS VERDIAZULES
Cocos Diplococos Estreptococos
Principales tipos de bacterias, clasificadas según sus formas externas. Estafilococos
que son las causantes de las úlceras de estómago. Los vibriones muestran una forma parecida a una coma, cilíndrica y corta y se desplazan con ayuda de flagelos. Un ejemplo es el Vibrio cholerae, el agente patógeno causante del cólera. Las espiroquetas son de forma alargada y delgada, enrollándose alrededor de su eje longitudinal a modo de hélice. La pared celular no es tan rígida como en otras bacterias lo que les permite desplazarse con movimientos serpenteantes. Un ejemplo es Treponema pallida, agente causante de la sífilis.
Bacilos
Vibriones
Se trata de organismos procariotas, que reciben también el nombre de cianofitas, y que por consiguiente carecen de núcleo, así como de verdaderas vacuolas y de plastidios. Están provistas de una pared celular rodeada de sustancia mucilaginosa. Gran parte de las especies están dotadas de clorofila y de otros pigmentos, como los carotenos, por lo que son fotosintéticas. Para las reacciones de la fotosíntesis utilizan el agua como fuente de electrones. Las algas verdiazules viven solitarias o bien se agrupan formando largos filamentos. Entre las especies de tipo filamentoso hay algunas que poseen la capacidad de fijar el nitrógeno atmosLos vibriones se férico. Estas algas caracterizan por su forma alargada, más inferiores, que o menos recta, y la son muy resispresencia de un tentes, son freflagelo, como en el agente causante del cuentes en los mecólera. dios acuáticos y algunas de ellas son capaces de crecer perfectamente en aguas termales.
Espirilos
Espiroquetas Actinomicetos
Arriba, microfotografía de los bacilos de Koch, causantes de la tuberculosis. Derecha, Helicobacter pylori, el espirilo causante de las úlceras de estómago, provisto de largos flagelos con los que se desplaza por el medio líquido. Izquierda, gonococos agrupados por parejas de la especie Neisseria gonorrhoeae, el agente causante de la blenorragia.
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EL REINO MONERA Pared celular
Estructura interna de un alga verdiazul, cuyas células carecen de núcleo y tienen por tanto el ADN disperso por el interior. Los gránulos de clorofila se disponen formando capas concéntricas en el interior de una membrana.
Laminillas fotosintetizadoras Elementos de ADN Ribosomas Granos de ficocianina
VIRUS
Microfotografía de varias algas El nivel más bajo en la escala de la vida lo cianofíceas del género Nostoc. encontramos en los virus. Se trata de miViven agrupadas formando largos croorganismos de dimensiones reducidísifilamentos y se caracterizan por su gran resistencia a los cambios que mas, visibles sólo al microscopio electrónico experimenta el medio acuático. pues tienen un diámetro que oscila entre los 15 nm y los 300 nm. Su nivel de organización es inferior al de los procariotas. Los virus tienen como material genético ADN o ARN, pero nunca ambos a la vez. Este material aparece dentro de una envoltura llamada cápside que tiene un aspecto geométrico. La multiplicación de los virus es muy distinta a la de los organismos de los restantes niveles, pues no se dividen sino que únicaCabeza mente replican su ácido nucleico con ayuda de los ribosomas de la célula huésped, actuando así coADN o mo parásitos obligados. Cuando ARN Estructura típica de un no se encuentran en el interior virus, en este caso un de una célula viva parasitada bacteriófago caudado. permanecen inactivos y entonces Para multiplicarse, el virus inyecta dentro de la bacteria reciben el nombre de viriones. Cuello el material genético que Carecen de enzimas metabólicos y lleva en la cabeza y dentro no responden a estímulos externos Tubo del huésped aprovecha los Pared interno ribosomas bacterianos para de ningún tipo. bacteriana llevar a cabo todo el Dentro del proceso de multipliproceso. Fibras cación cabe distinguir varias ADN Arriba, microfotografía del o virus de la hepatitis A. fases, que marcan el ciclo vital ARN Placa terminal de estos organismos. Comienza con la adsorción, es decir, la Inyección de ADN o ARN Bacteriófago caudado fijación del virión a la superficie de la célula a la que parasitan. Sigue la etapa de inyección, es decir, la introducción AUTOEVALUACIÓN del virión dentro de la célula. A continuación viene el período de eclipse, más o menos prolongado, 11. Las bacterias son organismos eucariotas porque poseen durante el cual el virión permanece aparentemencitoplasma y pared celular. Falso o verdadero. te inactivo, pero sintetizando sus propios compo12. Las cianofitas se las conoce también con el nombre de … nentes en el cuerpo de la célula parasitada. Al final 13. ¿Cómo se llaman los virus que tienen ADN y ARN está la fase infecciosa, en la que se produce la recomo material genético? plicación del ácido nucleico del virus.
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EL REINO PROTISTA Se trata del más primitivo de los reinos del grupo de los eucariotas. Engloba a los organismos de estructura más simple dentro de éstos, por lo que ya disponen de un verdadero núcleo, dotado de una membrana nuclear que permite que el material genético se mantenga reunido allí en lugar de quedar disperso por el citoplasma. Incluye los protozoos y las algas unicelulares.
Ameba
PROTOZOOS
Citoplasma
Organismos unicelulares de tamaño muy pequeño, por lo general inferior a 1 mm, y aunque hay unas pocas especies visibles a simple vista, la mayoría sólo son observables al microscopio. Carecen de clorofila y por tanto son heterótrofos como los organismos animales. La morfología de los protozoos es muy diversa, e incluso hay algunos grupos, como las amebas, que tiene forma variable. La mayoría vive en el agua, tanto dulce como salada, otros en el suelo y algunos son parásitos. Es característico de este grupo la presencia de estructuras destinadas al desplazamiento y a la obtención del alimento. Se trata de los pseudópodos, los cilios y los flagelos. Los pseudópodos son
El pseudópodo se estira hacia fuera Membrana plasmática
prolongaciones del citoplasma que se forman a medida que el organismo los necesita. Los poseen principalmente las amebas, que los utilizan para desplazarse y también englobar en su citoplasma las partículas de alimento. Los cilios y los flagelos son Algunos organismos, como este protozoo, presentan cilios que les permiten desplazarse mediante un movimiento vibrátil. Estos cilios son cortos y numerosos.
Núcleo
Vacuola contráctil Vacuola alimenticia Membrana plasmática
Movimiento típico de una ameba, cuyo desplazamiento se realiza gracias a deformaciones que tienen lugar en el citoplasma de la célula, llamadas pseudópodos.
Emisión de pseudópodos para tomar alimento
Estructura de una ameba, un protozoo sin una cubierta rígida, que se desplaza mediante pseudópodos con los que captura el alimento. La mayoría de las amebas son de vida libre, pero hay algunas especies parásitas, que pueden provocar enfermedades en los seres humanos, como la amebiasis.
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El citoplasma fluye por el pseudópodo
La ameba se mueve hacia delante
EL REINO PROTISTA
Proceso de conjugación entre dos protozoos, en el que tiene lugar la unión temporal de dos gametos, durante la cual sólo se produce un intercambio de material nuclear, sin originar nuevos individuos.
chos de ellos son libres, hay otros que parasitan a plantas y animales, incluido el hombre. Pueden reproducirse de dos maneras. Una de ellas es por división celular, longitudinal o transversal, experimentando su núcleo una especie de mitosis al escindirse y repartir el material genético. La otra manera es por vía sexual, mediante la fusión de diminutos gametos o bien por un curioso proceso llamado conjugación, en el que dos individuos intercambian información genética. Los principales grupos de la clasificación de los protozoos son los flagelados, los sarcodinos, los esporozoos y los ciliados.
Micronúcleo
estructuras originadas en el citoplasma y que tienen forma de látigo. Los primeros son cortos y casi siempre muy numerosos, hasta el punto que en ocasiones recubren gran parte de la FLAGELADOS Sincarion membrana citoplasmática. Los segundos son Este grupo incluye protozoos cuya caractelargos y se encuentran siempre en menor cantidad rística común es la de poseer uno o más flagelos, que los cilios, por lo general en número de uno o pero que en los restantes aspectos tienen morfodos. Los cilios se mueven rápidamente como si logías y modos de vida muy diversos. Hay incluso fueran diminutos remos y actuando de manera algunas especies que poseen pseudópodos. coordinada generan corrientes y permiten desplaAdemás de las especies de vida libre, abundan las zarse al protozoo, mientras que los flagelos acque viven como simbiontes en el interior del intúan dando golpes secos, como un latigazo. testino de insectos, como en el caso de las termiLas formas de vida de los protozoos son tan variatas, y cuya actividad es vital para estos animales das como lo es su morfología. Mientras que muya que les facilita la digestión de la celulosa. Otras especies viven como parásitos en la sangre de los vertebrados. 3. Después 2. Trypanosoma entra Un ejemplo son los tripanosode 15 días migra en el intestino mas, causantes de graves ena las glándulas y se divide salivales fermedades tropicales. 1. Trypanosoma de la sangre humana es ingerido por la mosca
4. Vive en las glándulas salivales durante 30-50 días y se multiplica Mosca tse-tsé
Hombre
7. Trypanosoma invade el sistema linfático y el sistema nervioso causando la enfermedad del sueño. Los que se encuentran cerca de la piel, pueden ser tomados por otra mosca tse-tsé y el ciclo sigue
5. La mosca pica a otro hombre, que queda infectado por Trypanosoma
6. Trypanosoma invade la sangre y se reproduce por bipartición
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SARCODINOS Se incluyen aquí protozoos caracterizados por utilizar pseudópodos como medio de locomoción. Aunque algunas especies son parásitos de los vertebrados, a los que causan diversas enfermedades, la mayoría vive libre en el agua, principalmente en el
Ciclo de vida de Trypanosoma gambiense y T. rhodesiense, dos especies de protozoos flagelados causantes de la enfermedad del sueño en el hombre. El insecto transmisor de los protozoos de un individuo a otro es la mosca tse-tsé.
BOTÁNICA
dios para desplazarse por sí mismos, para poder dispersarse necesitan siempre de un huésped intermedio. Así, en el caso de los plasmodios de la malaria ese huésped es un mosquito, que al picar a un vertebrado le introduce las formas perdurantes. Éstas irán experimentando cambios en el interior del insecto hasta convertirse en formas infectantes que cuando el mosquito pique a otro vertebrado, pasarán a él, reiniciando así el ciclo. En todos estos protozoos el ciclo vital es siempre muy complejo.
mar y los océanos, formando parte del microplancton. Hay cuatro grupos principales de sarcodinos. Unos tienen el cuerpo blando y desnudo y están provistos típicamente de pseudópodos; comprende las amebas. Otros disponen de un esqueleto interno o externo, formando en este último caso una especie de armadura de formas y tamaños muy diversos, en cuyo interior se encuentra el proteozoo, emitiendo pseudópodos a través de un determinado número de aberturas. Dentro de estos sarcodinos están los foraminíferos, los radiolarios y los heliozoos.
CILIADOS Reciben este nombre por su principal característica, los numerosos cilios que recubren el exterior del cuerpo celular y que al batirlos les sirven para desplazarse por el agua. Un ejemplo es el paramecio.
ESPOROZOOS La característica común de la mayoría de estos protozoos es que son parásitos que pueden provocar graves enfermedades, como por ejemplo la malaria. Dado que carecen de me-
Los foraminíferos tienen el caparazón exterior de carbonato cálcico con orificios por los que emiten los pseudópodos. Oocinete
Fecundación
Esporozoitos que pasan a la glándula salival del mosquito
Mosquito Anopheles que pica al ser humano y le infecta
Mosquito Anopheles que pica al ser humano y toma los gametocitos
Ciclo de reproducción sexual en el mosquito
Ciclo de reproducción asexual en el ser humano Célula sanguínea Hígado humano
Esquizonte Gametocito
Esquizonte
Merozoitos
Células hepáticas
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Microfotografía de un ciliado, el Paramecium caudatum, que presenta una típica forma de zapatilla.
Ciclo reproductivo de Plasmodium malariae, agente causante de la malaria. Usa como huésped intermedio al mosquito Anopheles, que al picar a una persona infectada adquiere los gametocitos. Dentro del mosquito se produce la fase sexual del protozoo, originando esporozoitos. Al picar el mosquito a una persona sana le inyecta los esporozoitos que infectan las células del hígado. La multiplicación de los esporozoitos provoca los accesos febriles de la enfermedad.
EL REINO PROTISTA
constituyen uno de los componentes principales del microplancton oceánico. Se les clasifica en tres grandes grupos: los dinoflagelados, los euglenófitos y los crisófitos.
El cuerpo de este protozoo, la célula que lo constituye, tiene una estructura de gran complejidad. Presenta una estructura tubular a modo de embudo que finaliza en una abertura y que comunica el exterior con la vacuola interna. Los ciliados poseen dos tipos de núcleos, el macronúcleo, que es grande y único, y los micronúcleos, que son pequeños y a veces numerosos. El primero controla el metabolismo en general, mientras que los segundos participan en los procesos de la reproducción sexual. Estos protozoos se reproducen por medio de la conjugación.
DINOFLAGELADOS
Estas algas unicelulares están dotadas de flagelos, lo que les hace ser similares, y equivalentes, a los protozoos flagelados. Se consideNúcleo ran algas unicelulares muy primitivas, con una célula de estructura y morfología simple, y que pueden representar el paso de los procariotas a los eucariotas. Estructura de un alga Su capacidad multiplicativa es muy dinoflagelada, Exuviaella elevada por lo que si crecen en condilima, cuya principal ciones favorables, sus poblaciones ALGAS UNICELULARES característica es la presencia de dos flagelos pueden experimentar un crecimiento desiguales, que le explosivo. Esto se ve en las mareas roSe incluyen aquí algas unicelulares permiten desplazarse. jas, llamadas así por el tono que adeucariotas, caracterizadas porque tiequiere el agua por la presencia de millones nen clorofila que les confiere la capacide estas algas provistas de pigmentos rojos. Esos dad de fotosintetizar. Esto hace que resulten muy fenómenos multiplicativos son muy perjudiciales importantes para los ecosistemas acuáticos al ser para los cultivos marinos de moluscos y peces, la primera etapa de la cadena trófica. La mayoría puesto que liberan una gran cantidad de toxinas de las especies son marinas, pero las hay también que pueden llegar a aniquilar toda forma de vida. que viven en las aguas dulces y salobres de todo el planeta. Junto con los protozoos, Púsula
EUGLENÓFITOS Este grupo engloba los organismos provistos de uno o dos flagelos dispuestos en uno de los ex-
La noctiluca es un dinoflagelado que posee sustancias bioluminiscentes.Vive formando masas en el plancton marino y en ocasiones provoca fosforescencia en las aguas, un fenómeno conocido como marea roja.
31
BOTÁNICA
Gránulos de pigmento
Fotorreceptor
Vacuola contráctil
Flagelo largo Película translúcida
Flagelo corto Mitocondria
Núcleo
Estructura interna de una Euglena, en la que junto al flagelo se diferencia un fotorreceptor sensible a la luz.
Microfotografía de los orgánulos celulares de un euglenófito.
Cloroplasto
tremos de la célula. La mayoría son fotosintéticos, pero hay algunas especies que carecen de clorofila por lo que son heterótrofas. Estas especies poseen un pigmento rojo que les presta su coloración característica y se alimentan de sustancias en descomposición. La mayoría de los euglenófitos, los que poseen clorofila, son de color verde. Un buen ejemplo es la euglena, un género con numerosas especies que viven en el agua o en medios húmedos. Hay unas pocas especies coloniales y en este caso los individuos que forman la colonia carecen de flagelos. El color verdoso que presenta a veces la nieve de los glaciares se debe a la presencia de algunas euglenas adaptadas a vivir en este medio tan extremo
dura desde hace muchos millones de años acaban por formarse grandes depósitos. Con el paso del tiempo esos depósitos se transforman en rocas sedimentarias que reciben el nombre de tierra de diatomeas.
CRISÓFITOS Se trata en su gran mayoría de organismos unicelulares, provistos a menudo de flagelos. Poseen un pigmento especial, un carotenoide amarillento, que es el responsable del color dorado característico que les ha dado nombre, pues se conocen también como algas doradas. El principal grupo es el de las diatomeas, al que pertenece la mayor parte de estas algas. Una de sus características anatómicas más relevantes es la presencia de un esqueleto externo de consistencia dura, debido a la presencia de sílice, y que tiene forma de concha bivalva. La superficie de estas valvas presenta una estructura característica para cada una de las especies, lo cual permite distinguirlas. Cuando el organismo muere, el esqueleto externo cae al fondo y dado que el proceso
Caparazón silíceo de las diatomeas. Cuando mueren, estos caparazones se acumulan en el fondo del mar.
i AUTOEVALUACIÓN
14. La mosca … transmite al hombre la enfermedad del sueño. 15. Los sarcodinos son protozoos provistos de pseudópodos. Verdadero o falso. 16. El paramecio es un a)… de gran tamaño y pertenece al grupo de los b) … 17. Los tres grandes grupos de algas unicelulares son: a) dinoflagelados, feófitos y euglenófitos; b) dinoflagelados, euglenófitos y crisófitos; c) clorófitos, euglenófitos y crisófitos.
32
EL REINO DE LOS HONGOS Los hongos constituyen un grupo particular de organismos. La mayoría son pluricelulares y tienen el cuerpo formado por una densa red de unas estructuras, llamadas hifas, que se entrelazan dando lugar al micelio. Dentro del reino de los hongos se hallan los mixomicetes, los ficomicetes, los ascomicetes, los basidiomicetes, los deuteromicetes y también los líquenes.
MIXOMICETES Dentro de este grupo se incluyen los hongos más primitivos, llamados también hongos mucilaginosos. Carecen de micelio puesto que no llegan a organizarse para formar hifas, pudiendo ser entonces su cuerpo vegetativo de tipo acelular o celular. En el primer caso forman un plasmodio, es decir, la masa que resulta al fusionarse numerosos citoplasmas y que por tanto contiene un gran número de núcleos. A veces estos plasmodios producen esporas, que germinan y al desarrollarse originan nuevas células, las cuales siguen el mismo proceso de fusión hasta originar un nuevo plasmodio que se independiza. Estos hongos se caracterizan por su capacidad de desplazamiento con ayuda de pseudópodos. El colorido es muy diverso y a menudo crecen sobre el tronco de los árboles, formando una especie de masa mucilaginosa.
Ciclo vital de los mixomicetes. Se trata del grupo de hongos más primitivos, puesto que no llegan a formar un micelio. Además, se caracterizan por su capacidad de desplazamiento mediante pseudópodos en la fase de mixamebas.
Esporangio maduro que presenta esporas haploides formadas por meiosis Espora haploide madura
Detalle de la fagocitosis (alimentación)
Germinación
Mixameba
Mixamebas
Esporangio joven
Formación de los cuerpos fructíferos o esporangios
Fusión de dos mixamebas (haploides) Esclerocio
Plasmodio adulto
Plasmodio joven
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Cigoto (diploide)
BOTÁNICA
Reproducción sexual
Reproducción asexual
Dos micelios compatibles
Micelio
Esporas Micelio
Clamidospora
Los mohos son hongos del grupo de los ficomicetes. En la ilustración se representa el ciclo vital de un moho del género Mucor, en el que puede haber una fase vegetativa mediante esporas y otra de reproducción sexual mediante un tipo especial de esporas, las zigosporas.
Progametangio
Esporangio a punto de soltar las esporas
Gametangio Esporangio Hifas Septo
Zigosporangio
Esporangio
Zigospora
Microfotografía de esporangios de un hongo saprófito, Phytophthora infestans, sobre una hoja de patata.
FICOMICETES Conocidos también como hongos-alga, tienen el cuerpo vegetativo sifonado, es decir, con hifas desprovistas de tabiques transversales que forman un tubo continuo. Producen esporas en el interior de esporangios. Muchos de estos hongos desarrollan el micelio de forma que adopta el aspecto del talo de algunas algas, razón por la que reciben también esa otra denominación. Dentro de este grupo se incluyen los mohos, que son casi todos parásitos de plantas y animales, por lo que poseen una gran importancia económica debido a los graves daños que pueden llegar a provocar en los cultivos. Un ejemplo es el tizón de la patata, que a mediados del siglo XIX arrasó todos los cultivos de Irlanda, lo cual causó una enorme mortandad, reduciendo a la mitad la población del país. Los ficomicetes se reproducen asexualmente por medio de células flotantes provistas de uno o dos flagelos, y sexualmente mediante la unión de dos
gametangios. El cigoto que resulta es muchas veces una espora perdurante.
ASCOMICETES Estos hongos se caracterizan por producir dos tipos de esporas: unas de origen asexual y otras 34
EL REINO DE LOS HONGOS Asco, que contiene 8 ascosporas
sexual. Las primeras se forman en el extremo de las hi- Superficie de la hoja fas y se las llama conidios. Las esporas de origen sexual se producen en el interior de los ascos, unas estructuras alargadas que tienen forma de saco. Los ascos se originan tras la fusión de dos células sexuales. Después, en unos casos se desarrollan directamente sobre las hifas sin ninguna protección, como sucede en los grupos más primitivos, o bien lo hacen dentro de una cavidad protectora que al madurar las esporas se abre para liberarlas. Este es el caso en los grupos más evolucionados. Las levaduras son un grupo especial de ascomicetes, que se reproducen asexualmente también por gemación. Producen de este modo un cierto número de yemas que después se desprenden, dando lugar unas veces a un hongo adulto y reuniéndose otras para formar una colonia. Las levaduras tienen una gran importancia económica pues son imprescindibles en numerosos procesos industriales y en la elaboración de alimentos al permitir las fermentaciones. Se utilizan así para obtener yogurt, queso, cerveza, pan, vino, etc. Hay especies de ascomicetes que son comestibles, como las trufas o las colmenillas, pero otras son parásitos y causan grandes daPlecténquima
Hifa del hongo
Las hifas de los ascomicetes u hongos parásitos se multiplican dentro de los tejidos del hospedante y producen esporas, causando daños a la planta atacada.
ños en las plantas, como la lepra del almendro. Otros resultan muy beneficiosos pues de ellos se obtiene antibióticos como la penicilina.
Ejemplares de Sarcoscypha coccinea, un vistoso ascomicete con el cuerpo fructífero carnoso de color rojo intenso. Es un hongo saprófito que vive en lugares húmedos y con abundante materia orgánica.
BASIDIOMICETES Estos hongos constituyen el grupo más evolucionado y aunque la mayoría son macroscópicos, hay también algunas espe-
Sombrerillo
Hifa
Himenio Carpóforo o seta
Los basidiomicetes u hongos superiores se caracterizan por la presencia del carpóforo o seta, que no es otra cosa que el cuerpo fructífero que crece por encima de la superficie de suelo. En la parte inferior del sombrerillo se localiza el himenio, en cuyo interior se localizan las esporas que al madurar se dispersan.
Pie
Micelio
35
BOTÁNICA
Dos especies de hongos basidiomicetes de aspecto muy diverso: la vistosa seta de Amanita phalloides (arriba), que es sumamente venenosa, y una roya (abajo), un parásito que provoca graves daños a las plantas cultivadas.
Bajo estas líneas, los dos componentes de un liquen: un hongo, que aporta el micelio, y un alga, que aporta la capacidad fotosintética, y que juntos alcanzan una notable resistencia, superior a la de cada uno por separado. Centro, distintos tipos de talos. Pie de página, corte transversal de un liquen folioso.
Algas
Hongos
Liquen
cies microscópicas. Dentro de los basidiomicetes están la mayor parte de los hongos comestibles. Reciben su nombre por unas estructuras en forma de bastón, denominadas basidios, provistas de un delgado pie y en cuyo interior se generan las esporas sexuales. Los basidiomicetes tienen cuerpo vegetativo muy visible y a menudo de gran vistosidad, constituyendo lo que comúnmente se denomina una seta. En ésta pueden distinguirse en general un pie, más o menos delgado y el sombrerillo, estructura de forma acampanada y que es la parte comestible del hongo. Por debajo de tierra crece el micelio subterráneo que garantiza la supervivencia del hongo una vez cortado por el recolector. Entre las setas más conocidas hay algunas excelentes comestibles, como por ejemplo el níscalo o el champiñón, y otras que son venenosas, como la oronja verde. Existe también un grupo de basidiomicetes de notable importancia económica. Se trata de las royas y los tizones, de complejo ciclo vital y que atacan y provocan grandes daños en muchas plantas cultivadas, principalmente los cereales y los árboles maderables, etc.
Folioso (Hypogimnia physodes)
Crustáceo (Caloplaca herpiana) Fruticuloso (Ervenia prunastri) Compuesto (Cladonia pyxidata)
Hifas de los hongos
Cuerpo asexual reproductivo
Estrato de algas Médula
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Rizoides
EL REINO DE LOS HONGOS
LÍQUENES Estos organismos fueron durante mucho tiempo una incógnita para la ciencia. No son organismos individuales sino simbiontes, formados por un hongo y un alga, aunque no se trata de una simple unión sino de la aparición de un organismo con características distintas a las de las especies que lo forman. Consisten en un micelio, aportado por el hongo, en cuyo interior se dispone una cantidad variable de algas unicelulares. Las algas permanecen íntimamente unidas a las hifas del hongo, de suerte tal que tiene lugar un constante trasvase de nutrientes entre unos y otros. La unión es tan perfecta que el hongo, salvo unas pocas excepciones, no puede sobrevivir sin la presencia del alga aunque, por el contrario, ésta sí sobrevive sin aquél, como lo demuestran especies tan conocidas de algas microscópicas como las del género Nostoc, de vida libre o formando parte de un líquen. La función de las algas liquénicas es producir por fotosíntesis la materia orgánica que servirá de alimento también al hongo. Hay diversos tipos morfológicos de líquenes, entre los cuales pueden citarse los líquenes crustáceos, que forman costras sobre rocas y troncos, los líquenes foliosos, que presentan el aspecto de una lámina o una hoja, los líquenes escamosos, con aspecto de escamas, los líquenes fruticulosos, de forma cilíndrica y provistos de un pequeño pedúnculo, etc. En la clasificación de los líquenes se considera como factor determinante el tipo de hongo que entra a formar parte de la simbiosis. Así, cuando se trata de un hongo asco-
micete se tienen los ascolíquenes, y si es un hongo basidiomicete, los basidiolíquenes. Los líquenes se caracterizan por su gran resistencia, lo que les permite vivir en condiciones tan extremas como las regiones polares o volcánicas, donde son especies pioneras y donde ni el alga ni el hongo independientes podrían sobrevivir.
La notable resistencia de los líquenes les convierte en organismos pioneros en la conquista de nuevos medios. Su forma es variable, aunque pueden distinguirse cuatro tipos fundamentales, que de arriba abajo son los siguientes: crustáceos, firmemente unidos al sustrato; foliosos, típicos del tronco de los árboles; escamosos, formando pequeñas láminas; fruticulosos, que se unen al sustrato sólo mediante un punto.
i AUTOEVALUACIÓN
18. Los mixomicetes son hongos sin micelio.Verdadero o falso. 19. Los mohos son hongos: a) ficomicetes, b) basidiomicetes, c) ascomicetes. 20. Los líquenes son una asociación mutualista entre un a)… y un b)…
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EL REINO VEGETAL Este reino agrupa a todos los organismos pluricelulares autótrofos, o sea, en el sentido más estricto, los vegetales que comúnmente se denominan plantas. Se incluyen, por consiguiente, las algas pluricelulares, los briófitos, las plantas vasculares primitivas y las plantas con semilla.
ALGAS PLURICELULARES
La mayoría son marinas y habitan sobre todo las áreas costeras de las regiones cálidas, aunque algunas son capaces de crecer a profundidades de hasta 180 metros. Hay también unas pocas especies que viven en las aguas dulces. Crecen sujetándose a un sustrato, como pueden ser rocas, conchas, caparazones abandonados, etc. mediante unas estructuras parecidas externamente a raíces llamadas rizoides, pero que no po-
Por su tipo de organización, en ocasiones muy notable y equiparable al que presentan las plantas terrestres, se las denomina también algas superiores. La mayoría de ellas presentan un talo bien desarrollado, que en ocasiones llega a adoptar el aspecto de un tallo y de hojas, aunque se diferencia de estos órganos porque no llegan a formar tejidos. A estas algas se las divide en tres grandes divisiones: los rodófitos, los feófitos y los clorófitos.
Corallina officinalis, alga rodófita bentónica, que presenta un talo típicamente articulado en segmentos y endurecido por acumulación de carbonato cálcico.
RODÓFITOS Conocidos también como Tetrameiospora algas rojas por el intenso (haploide) formada a color rojo o violeta que partir de una meiosis presentan, son en su mayoría pluricelulares y están provistas de un talo de Tetrasporófito formas muy variadas, (diploide) aunque en general de estructura filamentosa con uno o varios ejes. Su crecimiento se realiza por sucesivas divisiones de los extremos de esos filamentos. El ciclo vital de un rodófito, en este caso del género Polysiphonia, es a menudo muy complejo, pues existe una alternancia de generaciones que puede llegar a implicar dos generaciones diploides y una haploide.
Germinación de la tetrameiospora
Gametófito masculino (haploide)
Gametófito femenino (haploide)
Gametangio masculino
Espermacios (haploides) nadando hacia el carpogonio
Gametangio femenino Fecundación Carposporas (diploides)
Tetrasporófito joven
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Carposporófito (diploide)
EL REINO VEGETAL
En el ciclo vital de los feófitos, o algas pardas, existe una alternancia de generaciones, con fases haploides y diploides. Dependiendo de cada una de las especies, ambas fases pueden ser iguales o diferentes y resultar visibles o microscópicas. En este esquema puede verse el ciclo vital de Cystoseira mediterranea. En este caso, la fase haploide es microscópica mientras que la diploide es macroscópica, siendo además ambas muy diferentes entre sí, constituyendo por tanto un caso extremo de heteromorfismo.
Corte transversal de un gametangio plurilocular
Ramas portadoras de gametangios pluriloculares
Estructura femenina
Estructura masculina
Gametangio masculino
Esporófito (diploide)
Formación y liberación de los gametos masculinos (haploides)
Gametangio femenino
Acercamiento de los gametos
Esporófito joven
seen vasos para poder absorber agua o nutrientes como sucede con las verdaderas raíces. La reproducción puede ser sexual o asexual. En el primer caso se produce mediante células masculinas y femeninas que crecen sobre un mismo talo o bien en talos diferentes y que se fusionan para dar lugar a un cigoto, que se desarrollará sobre el talo que lo originó. La reproducción asexual es mediante esporas inmóviles. Varias especies de estas algas se cultivan a gran escala en Oriente, destinándolas principalmente al consumo humano. Un ejemplo son las del género Porphyra, muy ricas en proteínas y vitaminas. Otras, como Chondrus crispus, conocida como liquen o musgo de Irlanda, que habita en los fondos rocosos del Atlántico Norte, sirve para obtener una sustancia gelatinosa, el «carragaen», empleado en cosmética y farmacia como emoliente. A partir de diversas especies del género Gelidium se obtiene el agar-agar, muy usado como medio de cultivo en los laboratorios y en Oriente también como alimento.
Cigoto (diploide)
Formación y liberación de los gametos femeninos (haploides)
FEÓFITOS Este grupo incluye algas, conocidas también como algas pardas, que viven flotando libremente en el agua o bien fijas al fondo. La mayoría son marinas, creciendo con preferencia en los mares fríos, y sólo unas pocas se desarrollan en medios salobres o dulceacuícolas. Las dimensiones
Dos ejemplos de algas pardas: arriba, Zonaria tournefortii, que aunque pertenece a este grupo, presenta un color verde oliváceo; sobre estas líneas, Fucus vesicularus, comúnmente conocido como sargazo.
39
BOTÁNICA
La proliferación de algas clorófitas en un lago es la responsable del tono verdoso que adoptan sus aguas.
son muy variables, desde algunas casi microscópicas hasta otras que superan los 80 metros de longitud. En este último caso el talo, que se llama cauloide, presenta un aspecto muy similar al cuerpo vegetativo de las plantas superiores pues desarrolla unas estructuras, llamadas frondes, que se parecen a las hojas de las plantas terrestres. Las células contienen clorofila verde pero llevan también un pigmento marrón, la ficoxantina, que junto con otros pigmentos lo enmarcaran y les confieren su color pardo característico. La reproducción asexual se realiza bien por fragmentación del talo, formándose unas porciones del mismo, llamadas propágulos, que se desprenden y dan lugar a un nuevo individuo, o mediante esporas. La reproducción sexual se realiza mediante la fusión de gametos, que pueden ser iguales o desiguales, y sigue en general un ciclo bastante complejo. Hay algas pardas útiles para el hombre, pues de ellas se obtienen diversas sustancias, sobre todo algina, utilizadas en medicina y por la industria farmacéutica. Son también una buena fuente de potasio, por lo que otro uso es su empleo como forraje para el ganado o incluso en la alimentación humana.
Los clorófitos se caracterizan por la gran diversidad de formas que presentan y por la complejidad de su ciclo vital en algunos de ellos. Vemos aquí el del género Codium, un alga que adquiere el aspecto de planta superior con tejidos desarrollados. La meiosis se produce en el interior de los esporangios y la fusión de dos gametos origina un cigoto diploide.
CLORÓFITOS Grupo con una gran variabilidad morfológica, conocidos también como algas verdes, aunque en general caracterizadas por presentar este color gracias a la clorofila de los cloroplastos, utilizada para la fotosínteEsporófito sis. La célula de estas algas tiene una membrana de celulosa que muchas veces lleva carbonato cálcico. Su diversidad se manifiesta en las formas exteriores que presentan, que son todas las imaginables para este tipo de organismos vegetales, por lo que reúne tanto formas unicelulares como coloniales y pluricelulares, habiendo especies que alcanzan un tamaño similar al de las plantas terrestres.
Esporangio masculino
Estructuras portadoras de esporangios
Esporangio femenino Gameto masculino
Gameto femenino
Esporófito joven
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Cigoto
Planocigoto
Fusión de los gametos
EL REINO VEGETAL
La reproducción sexual se realiza mediante gametos y sigue un ciclo que en ocasiones adquiere una gran complejidad. La reproducción asexual tiene lugar por división de la célula, en el caso de las especies unicelulares, y por fragmentación del talo en las pluricelulares. Las algas verdes viven en su mayoría en las aguas dulces, en medios muy húmedos o incluso sobre la corteza de los árboles, aunque hay unas pocas especies que son propias de aguas salobres, si bien su distribución es más restringida. Estas algas desempeñan un papel importante en la ecología de los medios acuáticos, pues muchas forman parte del fitoplancton. Son también las responsables de los fenómenos de proliferación causados por un exceso de nutrientes al medio.
BRIÓFITOS Se trata de plantas de pequeño tamaño que crecen con lentitud, presentan una alternancia de generaciones muy marcada y están dotadas de la capacidad fotosintética, salvo unas pocas especies, que viven como saprófitas, La porción visible de la planta es la fase del gametófito, que consta de unos rizoides, un pequeño tallo y pequeñas hojitas, llamadas hojuelas. Los riAunque los briófitos son las primeras plantas que se adaptaron a la vida en tierra firme, para reproducirse necesitan la presencia de agua, aunque sea únicamente en forma de una delgada lámina que cubra sus órganos reproductores. En este esquema se representa el ciclo vital de un musgo, mostrándose en los dos recuadros el traslado de los espermatozoides desde los anteridios hasta los arquegonios, donde tiene lugar la fecundación y con ello el desarrollo del esporófito.
Detalle de los arquegonios
Esporófitos maduros
Esporófito joven
Opérculo
Detalle de los anteridios
Arquegonios Cápsulas con esporas Esporas Anteridios
Plantita de musgo (gametófito)
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Protonema
BOTÁNICA
Los briófitos viven siempre en lugares con suficiente humedad ya que para reproducirse necesitan la presencia de agua, en la que nadarán los espermatozoides. Además, junto con los líquenes, son las primeras plantas que colonizan nuevos territorios, abriendo paso a otros vegetales. Desde el punto de vista sistemático, los briófitos se dividen en dos grupos principales, cada uno con categoría de clase: las hepáticas y los musgos.
Esporangio inmaduro Esporangio maduro y abierto
Las hepáticas son briófitos menos evolucionados que los musgos, caracterizados por la apertura de los esporangios a través de cuatro valvas. Las ilustraciones muestran las distintas fases de la maduración.
Esporangio maduro liberando las esporas
HEPÁTICAS Se trata de los briófitos menos evolucionados. Presentan talos aplanados, que pueden ser ondulados, ramificarse o estar divididos, de color verde rojizo o violeta, con un tamaño que oscila entre los 2 y los 20 centímetros. Habitan en lugares umbríos y muy húmedos, lo que les convierte en organismos menos resistentes que los musgos a condiciones más secas, razón por la cual han conquistado menor número de medios. Sobre la superficie del cuerpo de la planta se observan pequeños depósitos de sustancias de reserva, que presentan un tono muy brillante y característico. El ciclo vital de las hepáticas es similar al general de los briófitos, si bien el esporófito, que es de color marrón debido a la ausencia de Hepática foliosa perteneciente al género clorofila, madura en el interior del arMarchantia. Se pueden quegonio. apreciar los esporófitos,
Esporangio ya explosionado, con los eláteres desprendidos
zoides forman un penacho de delgados filamentos con los que absorbe agua y nutrientes y se fija al sustrato. El tallo muestra una cierta diferenciación en sus células, aunque sin formar tejidos conductores, por lo que el transporte del agua y las sustancias disueltas se realiza por ósmosis. Las hojuelas presentan formas diversas, sobre ellas se forman las células sexuales, contienen clorofila por lo que son de color verde y carecen de estomas. En el ciclo vital de los briófitos, la geneen forma de copa, que surgen de los ración sexual está representada por el MUSGOS gametófitos. gametófito, que es la fase aparente o viSon los briófitos mejor adaptados a la sible de la planta, mientras que la generavida terrestre y los más diversificados, ción asexual está constituida por el esporófito. Esque se encuentran en todo tipo de lugares, como te último es de tamaño muy pequeño y al carecer por ejemplo recubriendo la corteza del tronco de de clorofila, y por tanto no poder realizar la fotolos árboles, tapizando la roca desnuda o rellenansíntesis, vive sobre el gametófito, que le propordo los huecos y grietas de las rocas. Su sistema ciona el alimento necesario. vascular es primitivo, puesto que no presenta va42
EL REINO VEGETAL
Cápsula
Caliptra
Columela
Los musgos crecen en los ambientes húmedos y protegidos de la acción directa del Sol, como en las selvas y bosques, donde desempeñan un papel ecológico importante para la microfauna. El esporófito de un musgo es una estructura compleja, con un pie a través del cual se aportan a la cápsula los nutrientes necesarios para el desarrollo de las esporas. Cuando éstas completan su madurez, se abre el opérculo y son expulsadas al exterior.
Seta
Filidios
Dientes peristomáticos Filidios perigoniales
Opérculo
Esporas
Columela Rizoides
Anillo
Apófisis
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sos especializados como en las plantas superiores, aunque eso no quita para que resulte eficaz y sea capaz de distribuir el agua y los nutrientes por todo el cuerpo de la planta. El esporófito está formado por una cápsula, que se apoya sobre un pie a modo de seta. En el interior de esa cápsula se desarrollan las esporas y al madurar se abre mediante un opérculo o por valvas. Las células del esporófito son capaces de fotosintetizar puesto que contienen clorofila. El gametófito consiste en una serie de filamentos, llamados filoides, que acostumbran a disponerse en espiral alrededor del cauloide.
PLANTAS VASCULARES PRIMITIVAS Grupo que constituye un gran avance evolutivo frente a los vistos anteriormente, que gozó en épocas pasadas de
BOTÁNICA
la historia geológica del planeta de una gran variedad de formas y que fue durante mucho tiempo el dominante en la vegetación, con plantas de distintos tamaños, incluso grandes formas arbóreas. Se trata de los pteridófitos, que en la actualidad, comprende plantas terrestres de tipo herbáceo en general y sólo unas pocas de porte arbóreo, algunas acuáticas y numerosas epifitas, que viven sobre el tronco y las ramas de los árboles.
Tétrada de esporas
Las pteridófitas más primitivas no presentaban hojas y la fotosíntesis se realizaba en los tallos que eran verdes. Rhynia es un helecho ya extinguido que carecía de hojas. Psilotum nudum es uno de los pocos representantes actuales de este grupo. Espora
Rhynia (esporófito con esporangios)
Psilotum nudum (esporófito)
Liberación de esporas
Protalo
Su gran avance en la conquista del medio terrestre consistió en transformar las estructuras encargadas de conducir el agua y los nutrientes en vasos propiamente dichos y, además, en aumentar el grosor de la cutícula para soportar mejor la sequedad ambiental. Éstas y las restantes características fisiológicas y anatómicas hace que se les considere ya cormófitos. Este grupo vegetal se clasifica en cuatro grandes grupos: los psilópsidos, los licopodios, los equisetos y los helechos.
PSILÓPSIDOS
Los psilópsidos están considerados como las plantas vasculares vivas más primitivas que se conocen.
44
Este grupo apareció hace unos 400 millones de años, durante el período Devónico, pero la gran mayoría de sus representantes ya se han extinguido. Fue un grupo muy importante y se cree que, posiblemente, se encuentran en la línea evolutiva de la que surgirían, más tarde, las gimnospermas. En la actualidad sobreviven algunas especies vivientes del género Psilotum. Se trata de plantas que viven en suelos ricos en humus o bien como epífitas, sobre las ramas y troncos de los árboles, en las regiones tropicales y subtropicales de América, Australia y Asia. Su estructura y anatomía son bastante sencillas. Tiene un rizoma subterráneo y un tallo, que lleva a cabo también las re-
EL REINO VEGETAL
Detalle de una esporofila
Corte transversal de una espora tetraédrica (haploide)
Esporófito (diploide) con estróbilos de esporofilas
Protalo (haploide)
Ciclo vital de un licopodio. El protalo, muy pequeño, suele crecer debajo de tierra y es el que dará lugar a la planta.
ros y con ramificación dicotómica, es decir, en dos ramas iguales, presentan numerosas hojas, muchas veces dispuestas en espiral. Los esporófitos, es decir, los frondes portadores de esporas, son pequeños con aspecto de acícula o de escama, suelen agruparse en posición terminal y tienden a rodear al esporangio. Esto se interpreta como un indicio evolutivo del óvulo que aparecerá en grupos más avanzados. El protalo tiene forma de tubérculo alargado y suele crecer por debajo de tierra. Muchas especies son epífitas y la mayoría propias de regiones tropicales. Un ejemplo de este grupo es el licopodio común (Lycopodium clavatum), que crece en los bosques de coníferas.
EQUISETOS
Los licopodios actuales, como el Lycopodium sebago, son pequeñas plantas de porte herbáceo, tallos rastreros y no crecen en grosor, aunque disponen de raíces.
Este grupo constituye un paso más en la evolución con respecto a los que hemos visto anteriormente. Fue un grupo muy numeroso y desarrollado que alcanzó gran éxito, con especies que tenían porte arbóreo, con gruesos troncos de medio metro. Sin embargo, hace unos 140 millones de años, durante el período Cretácico, la mayoría de sus especies desapareció de la faz de la Tierra. Junto con los licopodios gigantes contribuyeron a formar muchos de los actuales depósitos de carbón. El género Equisetum, que cuenta con unas 25 especies conocidas comúnmente como equisetos o colas de caballo, es el único representante actual del grupo. Los equisetos tienen porte herbáceo, alcanzan una talla de hasta 2 m en algunas especies, pudiendo llegar hasta los 10 metros en el caso excepcional del equiseto gigante de América, y poseen un rizoma subterráneo del que surgen tallos alargados a cuyo alrededor se distribuyen unas hojas muy pequeñas formando anillos. Los espo-
acciones fotosintéticas, que inicialmente discurre bajo tierra, creciendo después recto y dividiéndose en dos ramas a partir de un determinado punto. El tejido conductor es todavía muy primitivo puesto que consiste en una serie de células centrales que se unen para formar vasos, encargados de transportar la savia bruta, o sea el agua y las sales minerales procedentes de las raíces, al resto de la planta.
LICOPODIOS Este grupo alcanzó su máxima importancia hace unos 320 millones de años, durante el período Carbonífero, para iniciar entonces un lento camino de paulatina desaparición hasta llegar a nuestros días en que están representados por unas pocas especies de porte herbáceo, sin distinción entre los nudos y los entrenudos. Los tallos, rastre45
BOTÁNICA
Estróbilo de esporangios
Esporas Esporófilo con esporangios
Espora con los hapterios plegados
Brote de esporófilo
Detalle de los estróbilos de Equisetum telmateia, una especie del único género actual de los equisetos, que alcanzaron su máximo esplendor durante el Cretácico. Izquierda, su ciclo vital.
Espora con los hapterios extendidos Las esporas al germinar producen gametófitos dotados de anteridios y arquegonios
Tallo vegetativo estéril
Tallo fértil
la mayoría, dentro de los soros, estructuras con aspecto de cápsula o taza y que a menudo están protegidos por una especie de lámina llamada indusio. También el ciclo vital de los helechos se caracteriza por una alternancia de generaciones muy marcada como en los briófitos. Sin embargo, en este caso el esporófito es la planta visible o aparente. Una vez que las esporas han madurado, se liberan de los esporangios y caen al suelo o bien son arrastradas por el viento. Cuando las condiciones del sustrato son adecuadas en cuanto a humedad, nutrientes, cantidad de luz, etc., estas esporas germinan y dan lugar a una estructura de dimensiones muy pequeñas, de forma acorazonada que casi siempre pasa desapercibida y que se llama protalo. El protalo es en realidad el gametófito, que dispone de pequeñas raicillas con las que absorbe el agua y los minerales del suelo y que puede reproducirse ya sea vegetativamente, por medio de propágulos, o bien sexualmente, produciendo anteridios y arquegonios, donde se forman las células reproductoras sexuales.
rangios se agrupan en forma de espiga y en algunas especies están presentes en todas las ramas, mientras que en otras sólo en las fértiles. Viven preferentemente en terrenos húmedos y se les encuentra sobre todo en los bosques umbríos y alrededor de lagos y ríos, con un área de distribución que comprende todo el mundo, excepto en Australia.
HELECHOS Constituyen el grupo de los pteridófitos más evolucionados. Son plantas de porte por lo general herbáceo, salvo algunas especies tropicales que llegan a medir más de 10 metros de altura. Presentan un tallo casi siempre subterráneo, un rizoma, que en ocasiones alcanza un gran grosor y del que parten hojas grandes y aplanadas, que en este caso se denominan frondes. Cuando las condiciones son desfavorables, sobre todo en las regiones templadas y frías, los frondes mueren. Al instaurarse más tarde otra vez unas condiciones apropiadas, del rizoma nacen nuevos tallos y frondes. Los esporangios se disponen sobre los frondes, aislados en unas especies o bien, como sucede en 46
Helecho adulto o esporófito
EL REINO VEGETAL
Soros en los frondes
El esporófito se desarrolla a partir del gametófito
Frondes
Cigoto
Rizoma
Ciclo vital de un helecho. Las esporas deben caer en un suelo húmedo y protegido de la luz, desarrollándose entonces para dar un diminuto protalo, que produce raicillas y constituye el gametófito. El cigoto resultante de la fecundación se desarrolla y produce finalmente la planta adulta, el esporófito, provisto de un rizoma.
Desarrollo de las esporas
Anterozoides
Óvulo
Las esporas son expulsadas del esporangio
Gametófito maduro (visto por debajo)
Arquegonio
Protalo
Anteridio
La espora germina y crece en el gametófito
Los helechos abundaron ya hace unos 400 millones de años, pero también en la actualidad, contando con unas 9.500 especies. Aunque están presentes en todo el mundo, son mucho más abundantes en las regiones cálidas y templadas. Entre los helechos vivientes pueden citarse a modo de ejemplo los culantrillos, pertenecientes al género Adiantum, que tienen frondes delicados de gran belleza y que se utilizan como ornamentales, y el helecho macho (Dryopteris filix-mas), que dispone de un grueso rizoma dividido y frondes de alrededor de 1,5 metros de largo.
i AUTOEVALUACIÓN
21. ¿Cuáles son las dos clases en que se dividen los briófitos? 22. Los equisetos son plantas herbáceas y de pequeño tamaño.Verdadero o falso. 23. ¿En qué grupo vegetal los esporangios se reúnen formado soros?: a) hepáticas, b) licopodios, c) psilópsidos, d) helechos.
La mayoría de los helechos son hoy de tipo herbáceo, aunque algunas especies tropicales de Australia adquieren un porte arbóreo, lo mismo que muchas de las ya extinguidas.
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LAS GIMNOSPERMAS Constituyen el primero de los grupos de plantas con semilla que aparecieron en el planeta. Con ellas comienza también el nivel de organización superior de las plantas vasculares, es decir, el de los espermatófitos, o plantas provistas de semilla. No obstante, la semilla de las gimnospermas carece todavía de una cubierta protectora.
CARACTERÍSTICAS GENERALES
llo de cámbium tienen crecimiento secundario, o sea, en grosor, y muchas especies poseen conductos resiníferos. Son en su mayoría perennifolios, salvo alguna escasa excepción, como los alerces, que son caducifolios.
Se trata de plantas leñosas, por lo general árboles aunque hay también arbustos, pero todos se caracterizan por su gran longevidad. Están distribuidos por casi todo el planeta, aunque principalmente en las regiones templadas y frías, donde pueden llegar a formar grandes masas de vegetación. Viven tanto en terrenos llanos como de montaña. Gracias a la presencia de un ani-
Órganos reproductores de una conífera (izquierda): flores masculinas aisladas e inflorescencias femeninas, y polen desprendiéndose de los conos masculinos (arriba).
Muchas gimnospermas forman enormes masas de vegetación constituidas por una o pocas especies, como los bosques de alerces del centro de Suecia.
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LAS GIMNOSPERMAS
Las semillas tienen los óvulos situados en hojas carpelares sueltas que no llegan a formar un ovario, por lo que son desnudas. No obstante, en algunas especies, como los pinos, hay una cubierta que las protege. La flor es unisexual, o monoica, en la mayoría y tanto los estambres como los carpelos forman estróbilos o amentos aunque disponiéndose en distintos lugares. Así, las masculinas crecen en el extremo de las ramas o en la axila de las hojas, mientras que Óvulo las femeninas se desarrollan en las axilas foliares o se reúnen formando inflorescencias. La polinización suele ser con ayuda del viento, es decir, son plantas anemófilas. En su ciclo vital se alternan un gametófito y un esporófito, aunque el primero experimenta una notable reducción, más incluso que en los helechos, un fenómeno que culminará en las angiospermas.
Semillas Escama
Árbol maduro Semilla Ala
Gametófito masculino Cono masculino
Tubo polínico
Cono femenino
Flotadores Polen
Micropilo Saco polínico
Nucela Esporas
Nucela
Ciclo vital de una pinácea: el polen que llega a las flores femeninas fecunda el óvulo, desarrollándose después la semilla, que al caer al suelo y encontrar unas condiciones adecuadas dará lugar a un pino.
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BOTÁNICA
hasta mediados del Cretácico. El grupo está presente hoy con cerca de un centenar de especies. Una de las más conocidas es el sagú del Japón (Cycas revoluta), que alcanza una altura de hasta 4 metros y tiene grandes hojas de 2 metros de largo. Aunque es originaria de Asia oriental, se cultiva en muchos lugares como ornamental. Otra especie es Cycas media, de hasta 20 metros de altura, que crece en bosques de Australia.
GINKGOALES Esta clase cuenta con una única especie viviente, el ginkgo (Ginkyo biloba), originario de China y del sur de Japón, donde forma bosques. Es muy resistente a la contaminación atmosférica, por lo que se cultiva en ciudades de todo el mundo como ornamental. Se trata de un árbol de tronco recto, bastante ramificado, de corteza delgada y hojas caducifolias en forma de abanico, que alcanza una altura de hasta 30 metros de altura. Posee canales resiníferos. Tiene dos tipos de ramas, unas cortas y de crecimiento lento y otras largas. En las primeras se encuentran los órganos reproductores mientras que en las segundas nacen las hojas. Los frutos que produce son de color amarillo y comestibles, aunque de olor desagradable.
El sagú del Japón es uno de los representantes más conocidos de las cicadinas actuales, plantas que alcanzaron su mayor desarrollo a comienzos del Triásico.
Las gimnospermas se clasifican en varias clases, de las que veremos las cuatro que cuentan con representantes actuales: las cicadinas, las ginkgoales, las gnetinas y las coníferas.
CICADINAS Se trata de plantas parecidas a palmeras o a helechos arbóreos. El tallo carece de vasos conductores definidos, lo que revela que se trata de gimnospermas primitivas, y las hojas son por lo general compuestas. Las flores masculinas están formadas por varias hojas escamosas y las femeninas, una vez fecundadas, producen semillas de gran tamaño. Tienen gametos masculinos móviles y óvulos simples. Estas plantas alcanzaron su máximo desarrollo hace unos 230 millones de años, a comienzos del Triásico, y se mantuvieron con una gran riqueza y diversidad por espacio de 85 millones de años,
GNETINAS Este grupo supone ya un avance evolutivo con respecto a los anteriores puesto que tienen verdaderos vasos conductores en el leño, aunque carecen en general de canales resiníferos. Las hojas son simples y opuestas, El ginkgo, la única especie viviente de un grupo muy antiguo de plantas, es un árbol de hasta 30 m de altura y muy resistente a la contaminación.
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LAS GIMNOSPERMAS
Las efedras tienen tallos provistos de articulaciones, sobre los que se disponen las diminutas hojas y los frutos.
colocadas a ambos lados de los tallos. Los órganos reproductores masculinos se agrupan formando piñas, o estróbilos y producen gametos inmóviles. Los órganos reproductores femeninos están formados por un carpelo y un ovario. Las especies actuales se incluyen en tres órdenes: las efedrales, las welwitschiales y las gnetales.
mo se va deshilachando. Viven en las regiones pedregosas y desérticas del sudoeste de África, donde hay algunos ejemplares que tienen unos 2.000 años.
GNETALES Esta clase comprende un único género, Gnetum, con unas pocas especies. Se trata de arbustos, árboles o matas, de anchas hojas persistentes y opuestas. Producen verticilos de flores que nacen en la axila de dos brácteas opuestas y que después de la fecundación originan un falso fruto carnoso. Crecen en áreas donde las precipitaciones son abundantes en las regiones tropicales de todo el mundo.
Pocas son las plantas tan longevas como esta Welwitschia, que presenta sólo dos largas hojas que crecen continuamente, aunque su extremo va deshilachándose.
EFREDALES Se trata de arbustos caracterizados por sus tallos articulados y muy ramificados. Las hojas son muy pequeñas y tienen forma de escamas, por lo que son incapaces de desarrollar la función clorofílica, función de la que se encargan los tallos. Se encuentran distribuidos por la región mediterránea, Asia Central y América, desde México hasta Patagonia. El género Ephedra incluye cerca de treinta especies. Comprende matas o arbustos sarmentosos y muy ramificados.
CONÍFERAS Esta clase incluye las gimnospermas más evolucionadas. Aparecieron durante el Carbonífero y se extendie-
WELWITSCHIALES Las coníferas ocupan hoy grandes extensiones, sobre todo en las regiones templadas y frías del planeta. Derecha, las piñas y los conos femeninos de un pino piñonero.
Esta clase comprende también una única especie viviente, Welwitschia miriabilis. Consiste en un tallo subterráneo muy corto, que al salir a la superficie adopta la forma de un gran disco del que parten dos únicas hojas de crecimiento continuo, gruesas, de hasta 3 metros de largo y cuyo extre-
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BOTÁNICA
Las araucarias son coníferas propias del hemisferio sur, pero muchas de sus especies se cultivan en jardinería.
ron por todo el planeta, aunque hoy su área de distribución principal se extiende por las regiones templadas y frías del hemisferio norte y también en algunas áreas del hemisferio sur. Se las encuentra también en las montañas de las regiones más cálidas. Se trata de árboles y arbustos de tronco recto y de hojas aciculares o escamosas, que, salvo las de los alerces, permanecen varios años sobre las ramas. Los estróbilos, conocidos como piñas, tienen forma más o menos alargada. Los masculinos duran menos que los femeninos y tienen una estructura más sencilla. Tanto la polinización como la dispersión de las semillas se hacen con ayuda del viento.
maderable y muy longevo, pues puede vivir hasta 2.000 años. Produce una madera excelente. Los Chamaecyparis son muy poco exigentes y se adaptan bien a toda clase de terrenos, por lo que a menudo se cultivan como plantas ornamentales. Los enebros y las sabinas son arbustos o arbolillos del género Juniperus que producen unas estructuras de consistencia carnosa y color variado, con forma de baya, que se utilizan como aromatizantes para alimentos y bebidas, por ejemplo para la ginebra. Dan también una buena madera.
ARAUCARIÁCEAS Familia de árboles, a menudo de gran porte, exclusivos del hemisferio austral. Tienen hojas aciculares o aplanadas y los conos son erguidos, con las escamas leñosas. En la actualidad sobreviven el género Agathis y las araucarias. Los Agathis tienen hojas aplanadas y crecen en Australia y en el sur de Asia oriental. Las araucarias tienen hojas aciculares y presentan un aspecto característico, con las ramas abiertas. Las especies americanas producen piñones comestibles. Las araucarias forman grandes bosques, sobre todo en las regiones montañosas. Muchas especies se cultivan como plantas ornamentales.
Las cupresáceas, entre ellas los cipreses (izquierda) y las sabinas (derecha) son plantas de crecimiento lento pero muy longevas, pues hay ejemplares de algunas especies que viven más de 3.000 años.
CUPRESÁCEAS Familia de árboles o arbustos, de hojas opuestas o verticiladas y con conductos resiníferos. Cuando fructifican, los conos masculinos pueden ser leñosos o bien carnosos, rcibiendo entonces el nombre de gálbulos. Están ampliamente distribuidas por los dos hemisferios. El género Cupressus comprende diversas especies de árboles de hojas escamosas y que llevan conductos resiníferos sólo en la corteza. Una especie muy cultivada desde la antigüedad es el ciprés común (Cupressus sempervirens), abundante en la región mediterránea, conocido como árbol 52
LAS GIMNOSPERMAS
PINÁCEAS
El abeto suele presentar
una forma piramidal Familia de árboles y a veces armuy característica. bustos, que llevan conductos Es una pinácea muy antigua, que ocupa un resiníferos y tienen dos tipos de área de distribución brotes, unos largos y otros cormuy dispersa. tos. Los estróbilos llevan escamas dispuestas en espiral y los femeninos adquieren consistencia leñosa. Se encuentran distribuidas principalmente por el hemisferio norte. Comprende varios géneros, muchos de ellos de gran interés comercial. El género Abies comprende los abetos, de los que existen 30 especies difundidas por Eurasia y Amé-
rica del Norte. Las piñas se disponen erguidas. El abeto blanco (Abies alba) forma extensos bosques en Europa central, produce madera utilizada principalmente para fabricar papel y se cultiva también como ornamental. El pinsapo (Abies pinsapo) es un endemismo del sur de la península Ibérica y de las montañas del norte de África. El género Larix comprende los alerces, que se diferencian de las coníferas por tener hojas caducas. El alerce común (Larix decidua) es un árbol de copa piramidal, que alcanza una gran altura y que da una madera de muy buena calidad. El género Pinus es el más importante de esta familia, puesto que forma enormes masas boscosas en las zoEl pinsapo puede alcanzar los 30 m de altura y tiene el tronco recto y dividido en dos o más brazos, por lo que se le denomina «pinsapo candelabro».
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BOTÁNICA
vestris), de porte esbelto y tronco rojizo en la madurez, se encuentra en casi toda Europa. Además de estas especies europeas, cabe citar el Pinus teocote y el Pinus moctezumae, muy resinosos, que crecen en México.
TAXODIÁCEAS Familia de árboles, en ocasiones de gran talla, que llevan canales resiníferos únicamente en la corteza y que comprende algunas especies de hoja caduca. Sus principales representantes son las secuoyas, plantas muy antiguas. Algunos ejemplares superan los 100 metros de altura y cerca de 30 de metros de circunferencia. La primera de estas especies se descubrió en 1833 en las gargantas de Sierra Nevada, al oeste de Estados Unidos, a más de 1.200 metros de altura. La Sequoia sempervirens crece en las montañas costeras y en zonas de intensas nieblas. El sabino (Taxodium mexicanum) alcanza también una talla considerable, superando los 70 metros de altura y forma bosques en las altiplanicies de México, entre los 1.600 y los 2.300 metros de altitud.
El alerce, cuyas piñas se ilustran en la parte superior, es una de las pocas especies caducifolias dentro de las coníferas.Vive en bosques de montaña junto a abetos y piceas, adquiriendo en el otoño un vivo colorido antes de perder su follaje.
nas templadas y frías del hemisferio boreal. Comprende los pinos, por lo general árboles, a veces de gran talla, y muy ricos en sustancias resinosas. Tienen hojas aciculares, que se desarrollan sólo en las ramillas cortas, los braquiblastos, agrupándose en forma de hacecillos. El pino carrasco o pino blanquillo (Pinus halepensis), es típico de la región mediterránea, donde crece desde el nivel del mar hasta los 1.000 metros de altura. El pino piñonero (Pinus pinea) prefiere terrenos arenosos. El pino marítimo (Pinus pinaster) asciende hasta los 1.500 metros de altitud y se utiliza mucho en repoblaciones. El pino silvestre o albar (Pinus syl-
Además de la madera y las resinas, algunas coníferas se cultivan también por sus semillas, los piñones, que se sacan de sus piñas (en la parte superior). Este es el caso del pino piñonero.
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LAS GIMNOSPERMAS
En el parque nacional de Redwood (Estados Unidos), crecen algunos de los árboles más altos y longevos del planeta, las secuoyas pertenecientes a la familia de las taxáceas, pues pueden alcanzar una altura de más de 100 m y vivir hasta 3.000 años.
El tejo es venenoso, excepto el arilo (detalle), una masa carnosa de color rojo que rodea la semilla. Su color rojo sirve para atraer a los pájaros, que lo comen y expulsan las semillas sin digerir. De este modo se dispersan.
TAXÁCEAS Familia de arbustos o árboles con una amplia distribución por el hemisferio norte. Carecen de conductos resiníferos y sus hojas aciculares crecen formando una espiral. La corteza suele ser delgada y se desprende con facilidad. El tejo (Taxus baccata) crece en Europa, Asia, Norte de África e islas Azores. Es un árbol solitario que nunca forma bosques, aunque suele vivir con otras especies arbóreas, sobre todo en lugares sombríos o en las faldas de las montañas expuestas al norte. Todas las partes de la planta son venenosas, excepto la parte carnosa y de color roja del fruto, que recibe el nombre de arilo.
AUTOEVALUACIÓN 24. Las a)… son plantas con semillas y b)… van provistas de una cubierta protectora. 25. ¿En qué continente los helechos gigantes forman grandes bosques? 26. Los tallos de las efedrales están articulados y muy ramificados.Verdadero o falso. 27. ¿Qué nombre reciben los conos masculinos de consistencia carnosa de las cupresáceas? 28. Entre las coníferas sólo los … tienen hojas caducas en otoño.
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LAS ANGIOSPERMAS Constituyen el grupo más evolucionado de los espermatófitos e incluye la gran mayoría de especies vegetales actuales, presentando frente a las gimnospermas un avance considerable, puesto que la semilla queda rodeada ya de una cubierta protectora. Se las considera las verdaderas plantas con flor.
CARACTERÍSTICAS GENERALES
El ovario se prolonga a menudo en una especie de tubo, llamado estilo, que acaba en una porción ensanchada destinada a recibir los granos de polen y que recibe el nombre de estigma. El conjunto formado por el ovario, el estilo y el estigma se conoce como pistilo o gineceo, y constituye el órgano reproductor femenino de la planta.
El rasgo diferencial que permite distinguir las angiospermas de las gimnospermas, es la posesión de una estructura particular, el ovario, formado por una o varias hojas transformadas llamadas carpelos y que encierra en su interior los óvulos.
Opérculo
Cápsula
Carpelos Pétalos Antera Estambres Ovario
Tépalos
Estandarte
Filamento Estigma
Antera
Estambre
Estilo
Ovario
Filamento
Tallo
Tallo
Hojas Hojas
Despiece floral de una amapola, planta del grupo de las dicotiledóneas.
Despiece floral de una orquídea, planta del grupo de las monocotiledóneas.
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LAS ANGIOSPERMAS
El llantén de agua, perteneciente al orden de las helobiales, es una planta muy común en zonas húmedas y encharcadas de todo el mundo.
Otro rasgo propio de las angiospermas es la denominada doble fecundación, es decir, el fenómeno por el que intervienen en el proceso dos gametos masculinos, uno que se fusiona con uno de los núcleos de la ovocélula, dando lugar al embrión, y el otro a otro núcleo para producir un tejido que le sirve de alimento, el endospermo secundario. Por último, una tercera característica propia es la compleja estructura de la flor, que además de los órganos sexuales lleva en general también pétalos y sépalos como elementos auxiliares. Las angiospermas se encuentran distribuidas por todo el planeta y en todo tipo de ambientes, sobre todo los terrestres pero también los medios acuáticos. Sus dimensiones oscilan entre unos pocos centímetros y varias decenas de metros de altura, y adoptan las formas más diversas. Constituyen además una importante fuente de alimentos para el hombre, que los ha ido obteniendo desde hace milenios, cultivando muchos de ellos. Cabe distinguir dos grandes líneas evolutivas dentro de este grupo vegetal tan amplio: las monocotiledóneas y las dicotiledóneas.
Las hojas son en general alargadas, están desprovistas de pecíolo y sus nerviaciones son paralelas, algo que las hace fácilmente identificables. Las raíces son siempre fasciculadas y las flores son casi siempre trímeras, con los elementos florales distribuidos en cinco verticilos. El ovario suele tener numerosos óvulos por cada carpelo y el fruto puede ser cápsula, baya o nuez. Comprenden numerosos órdenes, de los que veremos algunos de los más importantes.
HELOBIALES Orden de plantas acuáticas, sumergidas o ribereñas, que tienen flores hermafroditas o unisexuales, pero casi siempre con numerosos estambres, salvo en algunas especies en que ha experimentado una notable reducción hasta reducirse en ocasiones a sólo uno. Los ovarios son súperos y los frutos suelen ser folículos o núculas. Abundan en los terrenos encharcados de los prados y tierras altas de todo el mundo. Ejemplos son las alismas, las sagitarias y el llantén de agua.
MONOCOTILEDÓNEAS
LILIFLORAS Constituyen el grupo de las monocotiledóneas más numeroso en especies. Lo forman matas provistas de rizoma, tubérculos o bulbos y muestran una gran variedad morfológica y estructural, aunque presentan algunos rasgos comunes, como las flores, que son hermafroditas y regulares, y con el ovario que suele estar formado por tres car-
Los integrantes de este grupo reciben este nombre por una de sus principales características, la producción de semillas que poseen un único cotiledón. Otro rasgo propio es la ausencia de cámbium por lo que la estructura interna del tallo es algo distinta a la explicada en capítulos anteriores. Puesto que el cámbium es el tejido meristemático que determina el crecimiento en grosor de la planta, las monocotiledóneas no alcanzan gran tamaño y la mayoría de ellas son de tipo herbáceo.
La bromelia es una liliflora muy conocida, propia de las regiones tropicales y subtropicales del planeta, que se cultiva en jardinería.
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BOTÁNICA
los insectos sino el viento, es decir, son anemógamas. Las semillas contienen un albumen amiláceo. Representantes de las ciperales son los papiros, la chufa y los juncos. El orden habita en zonas húmedas o pantanosas de todo el mundo.
ESCITAMINEALES Comprende arbustos perennes de gran talla y grandes hojas, aunque también algunas plantas herbáceas, que habitan las zonas umbrías de los bosques, principalmente en las regiones tropicales. Las flores son asimétricas o de simetría dorsiventral, con el ovario y tricarpelar. El fruto puede ser en baya o en cápsula. Representantes de este orden son el banano y el jengibre, ambos de gran importancia económica.
ORQUIDALES Orden de plantas herbáceas que crecen en el suelo, pueden ser trepadoras o viven como epífitas sobre árboles. Tienen flores dorsoventrales características que imitan a menudo la forma de las hembras de una determinada especie de insectos para que el macho, al intentar copular, recoja con su abdomen el polen y lo lleve a otra flor. Se trata, por tanto, de un tipo de polinización muy especializada. La mayoría de las
Los papiros se cultivaron en el antiguo Egipto para hacer papel. Crecen a la orilla de los ríos, como otras muchas especies del orden de las ciperales.
pelos y poseer tres cavidades. Ejemplos de miembros de este orden son los lirios, los jacintos, los tulipanes, los ajos, las cebollas, los espárragos, los narcisos y las bromelias.
El orden de las orquidales es cosmopolita, aunque prefiere las regiones tropicales donde se dan preciosos ejemplares, como Cattleya una orquídea americana.
CIPERALES Orden de plantas herbáceas parecidas a las gramíneas, con rizomas subterráneos de los que parten numerosos tallos aéreos. Las hojas nacen de la base del tallo, donde forman una vaina que lo abarca por completo, y son lineares. El aparato floral está muy reducido ya que no les polinizan
El orden de las escitamineales comprende especies de tanta importancia económica como el banano, un arbusto de gran talla y grandes hojas.
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LAS ANGIOSPERMAS
más de 20.000 especies conocidas se encuentran en las regiones cálidas, pero también hay especies propias de climas templados. Este orden comprende las orquídeas.
ESPADICIFLORAS Orden de plantas herbáceas o de porte arbóreo, poseyendo en este último caso un tallo reforzado con los restos de la base de las hojas formando así un falso tronco. Las hojas son grandes y se agrupan en el extremo superior del tallo, a modo de ramillete. Las flores suelen reunirse en inflorescencias, que aparecen rodeadas de una bráctea protectora. Varias especies se cultivan por sus frutos. Son representantes característicos del orden las palmeras, los cocoteros y los aros. La cebada, de gran importancia económica, es una glumiflora de tallos erectos con nudos visible y flores reunidas en espigas.
El falso tronco de las espadicifloras, como estos cocoteros, consiste en un tallo reforzado con las capas residuales de la base de las hojas.
PANDANALES Plantas muy parecidas a las espadicifloras, que pueden presentar portes muy diversos, incluso arbóreo o como trepadoras. El género que da nombre al grupo es Pandanus, que habita zonas cercanas al mar. Las hojas se disponen formando tres hileras sobre el tallo o el tronco, y están provistas en general de espinas para defenderse de los animales fitófagos. Las flores sólo poseen piezas fértiles y el fruto tiene forma globosa. Ejemplo de especies de regiones templadas son las espadañas, las aneas y los esparganios.
Las orillas de ríos y lagos son el hábitat apropiado para muchas especies de pandanales, mientras que otras crecen junto al mar, como este ejemplar del género Pandanus.
GLUMIFLORAS Orden formado por plantas en su gran mayoría herbáceas, conocidas también como gramíneas o cereales. Los tallos presentan nudos muy visibles. Las flores se reúnen en espigas, son hermafroditas y aparecen protegidas por unas brácteas llamadas glumas y glumillas. Va59
BOTÁNICA
nes. Debido a la existencia de cámbium y felógeno, presentan crecimiento en grosor del tallo, lo que les permite alcanzar un tamaño considerable. Las hojas suelen tener pecíolos y son de formas diversas, aunque siempre con nerviación ramificada y no paralela. Las raíces consisten en un eje principal y varias ramificaciones secundarias. Las flores están formadas por un mayor número de elementos que en las monocotiledóneas. La clasificación sistemática de las dicotiledóneas comprende tres subclases: monoclamídeas, dialipétalas y simpétalas.
MONOCLAMÍDEAS Denominadas también apétalas, se trata de plantas con flores provistas de una única cubierta, dado que la corola está total o parcialmente reducida. Los representantes de este grupo son plantas leñosas y de polinización por el viento. Comprenden los siguientes órdenes:
CENTROSPERMALES Orden de plantas herbáceas con hojas simples y flores unisexuales o hermafroditas, pentámeras y de simetría radiada. El ovario posee un número variable de óvulos. El embrión tiene forma curva o espiralada. Muchas de las especies son de interés comercial como plantas hortícolas y ornamentales. Ejemplos son los claveles, los armuelles, la remolacha, las salicornias, los cactus y las chumberas.
Muchas centrospermales, como los cactus, son plantas adaptadas a las regiones áridas o desérticas del planeta, reduciendo sus hojas o acumulando agua en sus tallos.
rias especies son uno de los alimentos básicos en la dieta humana y de los animales. Entre los representantes más conocidos del orden están el trigo, la cebada, el centeno, el arroz, la avena, el maíz y el bambú.
DICOTILEDÓNEAS El rasgo diferenciador de este grupo de plantas es la producción de semillas que poseen dos o más cotiledo-
POLIGONALES
La correhuela, perteneciente al orden de las poligonales, es una hierba perenne de hasta 2 metros de longitud, que a menudo aparece como invasora en los cultivos.
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Orden en el que comienzan ya a predominar las flores bisexuales y que aparece representado en todo el mundo. Un rasgo característico es la presencia de una membrana de color ocre, denominada ocrea, que aparece en cada uno de los nudos del tallo y que tiene la función de proteger las yemas en crecimiento de las plantas. En algu-
LAS ANGIOSPERMAS
El muérdago es una herbácea parásita, del orden de las santalales, que obtiene los nutrientes de la planta sobre la que crece.
nas especies el periantio es doble y el número de estambres iguala el de piezas de este último. El ovario está formado por tres carpelos. Las flores disponen de nectarios y la polinización es entomógama, es decir, se realiza mediante insectos. Ejemplos del orden son el ruibarbo, las correhuelas y las acederas.
EUFORBIALES Orden numeroso, conocido asimismo como tricocas, comprende plantas herbáceas o leñosas, con flores unisexuales regulares de ovario súpero, tricarpelar y trilocular con cavidades generalmente uniovuladas. El fruto es una cápsula llamada tricoca, formado por tres carpelos cerrados y provisto de tabiques, cada uno de los cuales contiene un óvulo. Algunas especies tropicales poseen látex. Ejemplos de este orden son las euforbias, el ricino, las lechetreznas y las mercuriales.
SANTALALES Orden de hierbas y plantas herbáceas que viven como parásitas o hemoparásitas, obteniendo el agua y los nutrientes que necesitan de las plantas sobre las que crecen. Las hojas son en general pequeñas, lineares y de textura coriácea. Las flores suelen ser unisexuales, el periantio es muy sencillo y los óvulos carecen de tegumento. La mayoría vive en regiones tropicales y subtropicales. Entre ellas destacan el sándalo y el muérdago.
Un orden con una gran variabilidad es el de las urticales, que incluye desde hierbas urticantes hasta árboles como la higuera, de deliciosos frutos.
URTICALES Orden muy diverso que constituye un paso intermedio entre las angiospermas primitivas y las más evolucionadas. Algunas especies están provistas de amentos y abundan las de tipo herbáceo, aunque también las hay leñosas y de porte más o menos grande. En general las flores son pequeñas, unisexuales las más primitivas y bisexuales las más evolucionadas. Hay algunas especies que producen látex. El orden se distribuye principalmente por las regiones tropicales, si bien cuenta también con representantes en los climas templados. Incluye los olmos, las moreras, el cáñamo, el lúpulo, las ortigas, las higueras y el árbol del caucho.
Varias especies de euforbiales producen un látex lechoso, entre ellas la lechetrezna, un representante herbáceo de su género.
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BOTÁNICA
JUGLANDALES Orden de plantas leñosas, con hojas alternas y caducas. Poseen en los tallos y en las hojas unos pelos glandulares que contienen sustancias aromáticas. Las flores son unisexuales, creciendo las masculinas y las femeninas en el mismo pie de planta. La mayoría de las especies están distribuidas en las zonas templadas del hemisferio norte. Ejemplos típicos son el nogal común y el nogal americano.
Los álamos, del orden de las salicales, son árboles de tronco recto, que crecen en zonas húmedas. Sus flores (arriba) son de color amarillento y aparecen reunidas en amentos.
FAGALES Dentro de este orden están las dicotiledóneas más primitivas. Las flores nacen agrupadas en inflorescencias colgantes llamadas amentos, que tienen forma de espiga y disponen de un eje
flexible. Son plantas monoicas, es decir, con órganos reproductores masculinos y femeninos en la misma planta. La polinización se realiza con ayuda del viento y el fruto es una nuez. Crecen en los climas templados y fríos del planeta, y están representadas por los abedules, los alisos, las hayas, los castaños, los robles, las encinas, los alcornoques.
El orden de las juglandales incluye especies de importancia económica como el nogal, que se cultiva en las regiones templadas por sus frutos.
La encina es una especie mediterránea del orden fagales, de gran importancia ecológica y cuyas bellotas sirven de alimento a numerosos animales.
SALICALES Este orden lo forman plantas de porte intermedio, tanto árboles como arbustos. Las flores se reúnen en amentos, son unisexuales y van protegidas por una bráctea. Los estambres están en número variable y el ovario consiste en dos carpelos sin tabique de separación, que lleva dos óvulos. El fruto es una cápsula que se abre por la línea de unión de los carpelos. Para facilitar la dispersión con el viento, las semillas tienen un vilano. Se encuentran distribuidas en áreas húmedas del hemisferio norte e incluyen los chopos, los álamos, y los sauces.
PIPERALES Orden formado por arbustos y plantas trepadoras, la mayoría con células que contienen sustancias esenciales. Se caracterizan por hojas simples 62
LAS ANGIOSPERMAS
El pimentero es una piperal trepadora de hasta 4 m de altura, muy apreciada desde la antigüedad por sus semillas, la pimienta.
y flores apétalas, unisexuales o hermafroditas, pequeñas y reunidas en espigas o racimos. El fruto es una baya o una drupa. Se encuentran distribuidas por las regiones tropicales del planeta. Una de las especies más conocidas y apreciadas es la pimienta.
por plantas herbáceas. Las flores son completas, con cinco estambres o múltiplo de cinco y carpelos en número variable, presentan casi siempre simetría radial y son a menudo muy vistosas. Especies representativas son los sedos, las saxífragas, las zarzamoras, los fresales, los rosales, los espinos y numerosos árboles frutales como manzanos, almendros, perales y albaricoques.
DIALIPÉTALAS La principal característica de este grupo y por el que reciben su nombre es la flor, que está formada por una doble cubierta, es decir, que poseen un cáliz y una corola perfectamente diferenciables. Además, la corola suele presentar un colorido llamativo. Por lo general recurren a los insectos como agentes polinizadores. Veremos los principales órdenes que comprende el grupo.
Representante de las ranales es el laurel, un árbol ornamental cuyas hojas se usan como condimento.
LEGUMINOSALES Importante orden de plantas leñosas o herbáceas, con el fruto en legumbre. Las hojas son por lo general compuestas, con folíolos partidos. Las flores presentan simetría bilateral. Es característica la presencia en las raíces de numerosas especies de nódulos donde viven en simbiosis bacterias nitrificantes, lo que las convierte en excelentes plantas para abono natural. Comprenden las mimosas, los tamarindos, las genistas, piornos, tojos, los tréboles, las judías, la alfalfa, los guisantes o las lentejas.
RANALES Este orden constituye uno de los taxones más primitivos. Está formado por hierbas y plantas leñosas. En la flor aparecen numerosos carpelos dispuestos a lo largo del eje floral, con un óvulo en cada uno de ellos, y también son muy numerosos los estambres. Muchas especies se cultivan con fines ornamentales. Dentro de este orden están las magnolias, los laureles, los mirtos, los ranúnculos, las anémonas, los eléboros, los nenúfares, los agracejos y el árbol de la canela.
El manzano es uno de los frutales más comunes cultivados en las regiones templadas del planeta. Alcanza una altura de hasta 10 metros y pertenece al orden de las rosales.
ROSALES Orden muy rico en especies, formado tanto por arbustos como 63
BOTÁNICA
READALES Orden de plantas en su mayoría herbáceas. Tienen hojas alternas y las flores son bisexuales con un periantio doble, que dispone de dos o cuatro piezas florales. En el androceo aparece un número indeterminado de estambres, mientras que el gineceo tiene un número variable de carpelos unidos para formar cavidades donde se sitúan numerosos óvulos. La polinización se realiza con la ayuda de insectos. El fruto es una cápsula o una nuez. Incluye varias especies comestibles de interés comercial. El área de distribución comprende principalmente las regiones templadas. Especies típicas son las amapolas, las mostazas, las coles, los nabos, las résedas, el alcaparro. La mimosa es un árbol ornamental del orden de las leguminosales, cuyas hojas reaccionan al contacto con la mano, cerrándose.
PARIETALES
MIRTALES Orden primitivo de plantas leñosas o hierbas, generalmente con hojas simples y flores compuestas tetrámeras, es decir, con cuatro pétalos y cuatro sépalos. El ovario suele ser súpero y los estambres son muy numerosos. Muchas de las especies crecen en las regiones tropicales del planeta. Representantes típicos del orden son los mirtos, los eucaliptos, los cinamomos, los mangles, el guayabo, el yambo, el granado y las salicarias.
El granado es una leñosa del orden de las mirtales, cuyos grandes frutos encierran numerosas semillas, rodeadas de una pulpa comestible.
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Orden de plantas caracterizadas por la posición que adoptan las semillas en las paredes del ovario y la gran variedad de estructuras florales que presentan. Tienen hojas opuestas o alternas, provistas por lo general de estípulas. En algunas familias hay especies carnívoras, con unos apéndices secretores de un líquido que atrae a los insectos, los Representante de las readales es la amapola ártica, de vistoso color para atraer los insectos que la polinizan en el breve verano boreal.
LAS ANGIOSPERMAS
El orden parietales incluye la granadilla, una planta sudamericana muy apreciada y cultivada por sus frutos comestibles.
envuelve y digiere. Se incluyen dentro del orden las jaras, los atrapamoscas, las violetas, las pasionarias, las granadillas, las begonias y las papayas.
tambres están soldados formando un tubo que, en forma de columna, rodea el pistilo y sostiene los estambres libres en su extremo superior. Especies representativas son las malvas, el algodón, el árbol del pan, los tilos, el árbol del cacao.
GUTIFERALES Orden de plantas tropicales de tipo arbustivo o arbóreo y en su mayoría tropicales. Poseen numerosos canales resiníferos. Las flores tienen un ovario de placentación axial, que suele estar dividido con numerosos tabiques, y los sépalos se imbrican a menudo. Muchas especies tienen interés comercial como plantas de cultivo y ornamentales. Están representadas por las camelias, el té, los hipéricos.
GRUINALES Orden de plantas herbáceas, con hojas generalmente simples, de borde entero o divididas, y provistas de células productoras de sustancias mucilaginosas. Tienen flores pentámeras, de simetría radial a bilateral, con diez estambres que tienden a soldarse. El ovario está en posición superior y lo forman cinco carpelos. Se encuentran distribuidas por las regiones templadas y cálidas del mundo. Incluye especies de interés comercial. Representantes característicos son el lino, las acederas, los geranios, las capuchinas.
MALVALES Orden de plantas leñosas conocido también como columníferas. Las flores son pentámeras y están formadas por piezas estériles, pétalos y sépalos libres. Los esLa camelia, del orden de las malvales, es una planta de regiones cálidas, cultivada por sus hermosas flores.
El tilo es un árbol de la familia de las malvales, cultivado como ornamental y que produce flores muy aromáticas, usadas en medicina popular.
Las hojas de las gruinales, como las de estos geranios, poseen células productoras de sustancias mucilaginosas, que a menudo son aromáticas.
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BOTÁNICA
CELASTRALES Las especies de este orden son plantas leñosas de hojas simples. Tienen flores hermafroditas, a menudo con doble número de estambres al de pétalos o sépalos. Producen distintos tipos de frutos. Algunas de las especies representativas son el acebo, la hierba mate y el cambrón.
RAMNALES Orden formado por plantas leñosas, muchas espinosas y algunas trepadoras. Las hojas son simples o compuestas. Tienen flores con los estambres agrupados en un único verticilo y el ovario ínfero. El fruto es carnoso del
El naranjo es un árbol económicamente muy importante dentro del grupo de las terebintales, cultivado por sus frutos, muy ricos en vitamina C.
TEREBINTALES Orden constituido de manera casi total por arbustos o árboles. Poseen gran cantidad de glándulas productoras de resinas y aceites esenciales. Tienen hojas sencillas, de forma palmeada y borde lobado, que suelen disponerse opuestas en el tallo. Se encuentran distribuidos por las regiones tropicales y templadas de todo el planeta. Entre sus representantes se La vid es una ramnal cuentan los díctamos, las rudas, los limoque se cultiva desde la neros, los naranjos, los limeros, la mirra, antigüedad. De su fruto, la el incienso, la caoba, los arces, el castaño uva, se obtiene el vino y bebidas espirituosas. de Indias y los mangos.
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El acebo es una celastral cuyos frutos maduran en invierno, siendo así un alimento vital para muchos animales durante la estación fría.
LAS ANGIOSPERMAS
tipo de las drupas o de las bayas. Incluyen los arraclanes y la vid.
UMBELIFERALES Orden de arbustos o hierbas con hojas desprovistas a menudo de estípulas. Producen inflorescencias llamadas umbelas, con flores regulares, muy pequeñas, bisexuales, tetrámeras o pentámeras y con un androceo reducido que muestra el mismo número de estambres que de pétalos. El ovario consta de un número variable de carpelos, con uno o dos óvulos, y por lo general es de disposición ínfera. Los frutos son bayas, drupas o esquizocarpos. Están representadas por los cornejos, las aralias, las hiedras, el apio, el anís, el perejil, el comino y la cicuta.
El perejil, una planta aromática perteneciente al grupo de las umbeliferales, presenta flores pequeñas y agrupadas en inflorescencias en umbela. El madroño es una erical, de hojas lustrosas y perennes y flores blanquecinas, que aparecen junto a los frutos comestibles.
SIMPÉTALAS Grupo caracterizado por una cubierta floral doble, con cáliz y corola completos. Los pétalos están fusionados en mayor o menor grado entre sí, con lo que la flor muestra una es-
tructura característica en forma de tubo. Comprenden varios géneros, de los que veremos algunos de los más importantes.
ERICALES Orden de arbustos o matas perennes, con hojas simples. Las flores suelen ser pequeñas, tetrámeras y de color blanquecino o rosáceo, y se reúnen en inflorescencias. En muchas especies las anteras presentan un par de prolongaciones en forma de cuernos. Crecen preferentemente en terrenos ácidos y suelos pobres, y toleran bien las sequías estivales. Representantes típicos del orden son los ledos, los rododendros, el madroño, el arándano, los brezos y las brecinas.
Numerosas primulales se cultivan por sus flores, como sucede con los ciclámenes, plantas propias de las regiones templadas.
PRIMULALES Orden constituido por matas o hierbas, Las flores son pentámeras, con cáliz y corola completos y ovario súpero, que suele formar una cápsula. Son plantas propias de las regiones templadas del hemisferio norte, muchas de las cuales se cultivan co67
BOTÁNICA
La lila es una planta ligustral, cultivada desde la antigüedad en jardines por sus panículas piramidales de flores aromáticas.
La adelfa produce bonitas flores de estructura retorcida, una característica típica que da nombre al orden de las contortas.
Las hojas son sencillas, opuestas y sin estípulas y los ovarios bicarpelares y pluriovulados. Representantes típicos son las gencianas, las adelfas, los jazmines.
mo ornamentales. Ejemplos típicos del orden son las primaveras, los ciclámenes y los murajes.
LIGUSTRALES Este orden comprende árboles y arbustos de hojas generalmente opuestas y coriáceas, con estípulas y enteras o compuestas. Las flores suelen ser de simetría radial y los frutos pueden ser drupas, bayas, etc. Casi todos sus representantes son propios de países mediterráneos. Incluyen el olivo, el acebuche, las lilas y el fresno.
RUBIALES En este orden se encuentran plantas herbáceas o leñosas con hojas por lo general opuestas y flores tetrámeras o pentámeras, que suelen reunirse en inflorescencias cimosas. El ovario es ínfero y plurilocular. Se encuentran distribuidas por las regiones tropicales del Viejo Mundo.
CONTORTAS Este orden lo forman especies herbáceas y arbustivas que crecen principalmente en regiones montañosas. Una de sus características, que da nombre al género, es la estructura retorcida que suele presentar la flor.
Entre las rubiales destaca el cafeto, cultivado hoy en numerosas regiones tropicales y cuyas semillas sirven para preparar el popular café.
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LAS ANGIOSPERMAS
Incluyen las gardenias, las rubias, el cafeto, los saúcos y las valerianas.
La tomatera, una tubiflora oriunda de América tropical, es una hierba anual que produce grandes frutos, los tomates, ricos en vitaminas.
CUCURBITALES Orden muy rico en especies, principalmente plantas herbáceas, pero también rastreras o trepadoras. Disponen de zarcillos en los tallos para sujetarse a la superficie sobre la que crecen. Tienen hojas alternas y flores unisexuales. Ambos sexos pueden estar presentes en una misma planta o en plantas separadas. El ovario es ínfero y posee numerosos óvulos. El fruto es una baya típica, de tipo pepónide, dotada de una cáscara dura. Crecen en las regiones cálidas del planeta. Representantes típicos son el melón, la sandía, el pepino, las calabazas y los calabacines.
formar capítulos compactos con flores pentámeras, de ovario ínfero y primordios con un solo tegumento. Muchas especies tienen canales laticíferos o células secretoras. Como sustancia de reserva tienen inulina en lugar de almidón. Representantes característicos del orden son las lobelias, las campanillas, las margaritas, las manzanillas, los crisantemos, los girasoles, los cardos, las endivias, las lechugas.
Los enormes frutos de la sandía, una cucurbital de tallo rastrero originaria del norte de África y de la India, almacenan mucha agua, vitaminas y minerales.
TUBIFLORAS
La margarita es una planta representativa del orden de las sinandrales cuyas flores compactadas en capítulos son muy apreciadas en floristería.
Orden también muy rico en especies. Se trata de plantas herbáceas anuales, muchas de las cuales se cultivan por su importancia económica. Las flores presentan los pétalos de la corola soldados en forma de tubo. El androceo está reducido a un solo verticilo de estambres y el gineceo consta de dos carpelos en posición media. Se incluyen en este orden las cuscutas, las mentas, el tomillo, el romero, la lavándula, las salvias, las patatas, las tomateras, la digital, el tabaco, la belladona y la verbena.
AUTOEVALUACIÓN
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29. Las monocotiledóneas tienen: a) un cotiledón y hojas compuestas, b) dos cotiledones y hojas de nerviación lineal, c) un cotiledón y hojas de nerviación paralela. 30. Las glumas son brácteas propias de las … 31. Las fagales son dicotiledóneas con las flores agrupadas en amentos colgantes.Verdadero o falso. 32. ¿A qué orden pertenecen el apio, la zanahoria, el perejil, el cornejo o el comino?: a) primulales, b) mirtales, c) umbeliferales. 33. El a)… es una rubial que se cultiva en América tropical y cuyas semillas tostadas dan el b)…
SINANDRALES Orden de hierbas o plantas leñosas. Se caracterizan por las flores con anteras soldadas entre sí en un tubo que rodea el estilo, mientras que los filamentos estaminales se mantienen libres. Suelen 69