Apuntes de Ecología

Introducción

La ecología es una Ciencia tan vasta y diversa, que es un verdadero reto sintetizar sus principios básicos para elaborar las notas para un curso de solamente 90 horas. El actual programa se basa, con alguna variación de enfoque, en los programas universitarios y libros de texto universales (p.j. Begon et al, 2006) y por lo tanto capacita al estudiante de esta Universidad para integrarse al mundo de los profesionales de la Biología de prácticamente cualquier lugar del mundo.

Los contenidos teóricos de estos cursos y su forma de enseñanza se han adaptado año con año al entorno (físico, laboral y cultural) de los alumnos y de los avances de su disciplina. Aunque la ciencia es (o debería ser) objetiva, en su aplicación a procesos humanos (p. ejemplo en la medicina o en las ciencias conductuales), surge y cobra vital importancia la intuición y la experiencia del profesional. Éste es el caso del proceso de enseñanza-aprendizaje, en el que se tiene que contar con la capacidad de adaptarse a nuevas circunstancia y a hacer cambios en los métodos y contenidos según los resultados, las reacciones de los estudiantes y por supuesto los avances científicos y tecnológicos tanto de nuestra materia de estudio como en los métodos pedagógicos (Tiba, 2006).

Sobre el enfoque del programa actual

Se puede observar que según el planteamiento general usado aquí, el programa inicia con los niveles menos complejos de organización de la materia viva, individuos y poblaciones, y va llevando al alumno a lo largo de todo el semestre hacia los niveles más complejos como el de comunidades y ecosistemas. Esta división aunque facilita la comprensión de una realidad muy compleja oculta la verdadera naturaleza de los procesos biológicos, en los que los cambios de escala son graduales y por tanto dificultan su delimitación espacio-temporal, por ejemplo es difícil decidir dónde terminan los fenómenos individuales y comienzan los poblacionales o cuál es la frontera entre una población y una metapoblación.

Es por eso que estos apuntes son tan breves y esquemáticos, porque solamente servirán de punto de referencia mínimo y básico. La adquisición de las competencias de un ecólogo se adquirirán a base de prácticas en el campo y en el laboratorio de cómputo así como en lecturas y discusiones; sirvan estas notas de punto de arranque y no de “texto definitivo” o exclusivo.

En la primera unidad se explican de manera sintética los factores que limitan la vida de los individuos, los límites de tolerancia y la capacidad de aclimatación a nuevas condiciones ambientales.

En la unidad dos se introducen los principales conceptos poblacionales, se relaciona la variación individual con la capacidad de crecimiento y expansión de las poblaciones y especies. En la unidad tres se exploran las consecuencias de las interacciones entre las poblaciones de las diferentes especies en el equilibrio de sus poblaciones. En la unidad cinco se enlistan y describen algunas de las propiedades de los ciclos de materia y energía que determinan el funcionamiento de los ecosistemas. Para finalizar en la última unidad se exponen algunos de los factores globales que determinan la estructura de la vegetación a escala mundial a saber el clima y sus fluctuaciones ocasionadas por fenómenos tales como la oscilación climática del “Niño” o el efecto invernadero causado por el aumento de CO 2 y otros gases en la atmósfera.

Unidad I Individuos y Ecofisiología

Secuencia lógica

Ambiente físico y sus variaciones

Conceptos básicos: Luz, Temperatura, , Agua, Energía y Suelo.

Adaptación a diferentes ambientes

Aclimatación

Selección de microábitats

Migración

Almacenamiento y latencia

Historias de vida y adecuación

Asignación de recursos

Plasticidad fenotípica

Clasificación de historias de vida: estrategias r y K, formas de vida de Grimme

Factores que limitan la distribución

Factores bióticos

Factores abióticos

Unidad I Individuos y Ecofisiología

1. El ambiente físico y sus variaciones

Para que se pueda llevar a cabo la vida en un sitio se tienen que conjugar los siguientes factores: agua, nutrientes, energía y desde luego seres vivos. En los organismos autótrofos la principal fuente de energía es la radiación solar, el agua proviene de las lluvias,y se almacena en el suelo temporalmente en los ecosistemas terrestres y los nutrientes se almacenan en los suelos o en los sedimentos de los cuerpos de agua. En general la fotosíntesis de los ecosistemas terrestres se ve limitada por el agua y los nutrientes del suelo, en tanto que en los ecosistemas acuáticos los limitantes pueden ser los nutrientes (cuando la superficie está lejos del fondo marino) o la luz (en grandes profundidades o en cuerpos de agua subterráneos o en cavernas). Agua El agua es indispensable para la vida, pues es en un medio acuoso en el que se dan las reacciones bioquímicas de la vida; las células y tejidos contienen de 70 a 90% de agua en peso. Además de ser el medio indispensable para el metabolismo el agua cumple con otras muchas funciones. Las plantas terrestres no pueden aprovechar los nutrimentos del suelo a menos que formen una solución acuosa que pueda ser aprovechado por las raíces. De la misma manera los microorganismos del suelo requieren de humedad para llevar a cabo sus funciones. En las plantas vasculares terrestres, los nutrientes y el agua se obtienen a través de las raíces finas (que pueden formar micorrizas), se conducen a través del tejido vascular de las raíces y tallos, hasta las hojas y tejido fotosintético. Además de transportar los nutrientes del suelo, el agua dona los átomos de hidrógeno necesarios para que plantas y otros organismos fotosintéticos puedan sintetizar carbohidratos; como subproducto de este proceso se desecha O 2 a la atmósfera, elemento vital para la enorme mayoría de los seres vivos. El agua sirve además para regular la temperatura del cuerpo a través de la transpiración o evapotranspiración, de esta forma muchos organismos se deshacen del exceso de calor que puede ser deletéreo para su metabolismo. Vertebrados y otros animales se deshacen de los productos de desecho del metabolismo a través de secreciones acuosas ricas en nitrógeno (urea y ácido úrico principalmente), las cuales pueden ser una muy buen fertilizante natural. Luz y Temperatura Las plantas son el primer eslabón en la cadena trófica en los ecosistemas terrestres. Para llevar a cabo su función fotosintética requieren captar la luz solar, el dióxido de carbono y oxígeno de la atmósfera y el agua y los nutrientes del suelo. Si no se reúnen estos elementos (luz, agua y nutrientes) no hay producción en los ecosistemas, no hay fotosíntesis. Esta conjunción de elementos vitales se da en las hojas y tejidos fotosintéticos de las plantas terrestres, en las capas superficiales de los cuerpos de agua, en las zonas costeras de océanos y en mar abierto en donde haya corrientes ascendentes que lleven los nutrientes del fondo hacia la zona superficial en donde hay luz. La Radiación Fotosintéticamente Activa (PAR, por sus siglas en inglés), es la parte de la radiación solar que es captada por la clorofila y otros pigmentos fotosintéticos y convertida en energía química en forma de compuestos orgánicos complejos, principalmente azúcares. Esta radiación se encuentra en las longitudes de onda de 400 a 700 nm, aunque la radiación más activa es de alrededor de 550 nm de longitud de onda. Los átomos de carbono usados para formar las macromoléculas son tomados del dióxido de carbono de la atmósfera, el hidrógeno es tomado del agua, otros elementos como el nitrógeno, azufre, hierro, etc. se obtienen del suelo; como subproducto de la fotosíntesis se emiten moléculas de oxígeno (O 2 ) a la atmósfera. La luz solar proporciona no solamente la Radiación Fotosintéticamente Activa, sino también otro tipo de energía muy necesaria para que las plantas puedan absorber los nutrimentos del suelo, y esta es la energía calorífica, que produce la evapotranspiración y activa el mecanismo conocido como Bomba de Agua. En la bomba de agua, el calor provoca evaporación a través de los estomas de las hojas, esto genera una presión negativa que provoca que el agua del interior de la planta suba hasta la superficie de las hojas, al suceder esto en los vasos capilares de las plantas se produce un vacío, por lo que surge una presión negativa en las raíces que permiten que se extraiga agua del suelo húmedo. Es como si existiera un hilo de agua que atraviesa toda la planta y que va desde la hoja hasta las raicillas finas, si se “jala” del hilo hacia arriba, la humedad del suelo será transportada a los tejidos internos. El paso del agua edáfica a la atmósfera, pasando a través de las plantas se llama Evapotranspiración y es un fenómeno que determina la productividad de los ecosistemas terrestres. El agua, en su viaje desde el suelo a los estomas, transporta así mismo los nutrimentos necesarios para la construcción de azúcares y otras macromoléculas. De la energía solar que llega hasta la superficie foliar, solamente el 1% es PAR, aproximadamente un 40% es energía calorífica que se utiliza en la bomba de agua y el resto se pierde al ser reflejado y perdido en la atmósfera.

La temperatura interna regula la velocidad de las reacciones bioquímicas de todos los seres vivos, por eso hay mecanismos para regularla, en las plantas la evapotranspiración es un medio para deshacerse del exceso de calor, también cuentan con tricomas o espinas blancas o plateadas que reflejan la luz para evitar el sobrecalentamiento y las hojas pueden cambiar de ángulo de inclinación al “marchitarse” para recibir menos directamente los rayos del sol. A muy altas temperaturas o con exceso de luz las plantas respiran más rápido de lo que fotosintetizan, es por ello que emiten más moléculas de CO 2 de las que fijan mediante la fotosíntesis. Las bajas temperaturas provocan que disminuyan las tasas metabólicas y se reduce la productividad. Temperaturas extremadamente frías congelan el agua del suelo y provocan una sequía funcional pues el agua no está a disposición de la raíz. Además, si el agua en el interior de los tejidos se llegara a congelar, produciría daños a las células y tejidos y podría provocar lesiones y la muerte. Suelo Los microorganismos del suelo básicamente son acuáticos pues viven en los pequeños depósitos de agua en los poros y cavidades del suelo. El suelo proporciona el anclaje o soporte físico para las plantas terrestres, pero es también el reservorio de nutrientes y agua necesarios para que las plantas sobrevivan, crezcan y se reproduzcan. El suelo es un subsistema vivo y complejo (Bautista et al. 2005), que está formado por elementos sólidos (minerales, materia orgánica desintegrada, etc.), gaseosos (aire y otros gases producto de la actividad biológica) y líquidos (diversos materiales disueltos o suspendidos en el agua). Los organismos vivos como raíces, insectos, protozoarios, hongos, bacterias, lombrices y vertebrados forman parte del suelo y pueden ser un indicador de su estado de salud o de su calidad. El suelo tiene tres propiedades básicas que determinan su capacidad para almacenar agua, aire y nutrientes y para sostener la vida estas son la textura, estructura y el color. La textura se refiere al tamaño de partículas de las que se compone el suelo, según su tamaño las partículas se dividen en arena (diámetro de 0.05 a 2 mm), limo (de 0.002 a 0.05 mm) y arcilla (menos de 0.002 mm de diámetro). Los suelos se pueden clasificar en arenosos, francos y arcillosos, según sus diferentes porcentajes de arena, limo y arcilla, aunque no necesariamente es la partícula presente en mayor porcentaje la que le da su nombre al suelo. Por ejemplo, un suelo arcilloso puede contener apenas un 40% de partículas de arcilla, en tanto que para que un suelo pueda ser denominado arenoso requiere de tener más del 85% de partículas de arena. Esto se debe a que las partículas pequeñas influyen mucho más en las propiedades físicas del suelo que las más grandes, por tanto para observar un efecto del porcentaje de arena en el suelo se requieren que existan en grandes cantidades. En el cuadro 1 se proporcionan los límites aproximados de cuatro clases de suelo según su contenido de partículas de diferente diámetro (elaborado a partir de Aguilera-Herrera, 1989). La textura del suelo es primordial para las comunidades vegetales y las actividades agropecuarias, pues de acuerdo a ella se determina la capacidad de almacenar agua y nutrimentos. En general los suelos arcillosos tienen un drenaje muy pobre y son propensos a los encharcamiento e inundaciones. Además, aunque son capaces de almacenar y retener los nutrimentos y el agua por tiempo prolongado, no los ceden con facilidad a las raíces de las plantas. Así mismo los suelos muy arcillosos tienen poco volumen de poros (espacios vacíos entre partículas), por lo que la oxigenación es muy pobre para la biota edáfica y las raíces. Los suelos arenosos por el contrario tienen un drenaje y velocidad de evaporación muy rápidos, por lo que ni el agua ni los nutrientes son retenidos por mucho tiempo y son rápidamente evacuados a capas más profundas lejos del alcance de las raíces y de otros seres vivos. La vegetación en este tipo de suelos suele ser más xerófita de lo esperado por la precipitación del sitio, esto se debe a que el suelo no es un buen reservorio de agua, por lo que las plantas tienen que adaptarse a esta escasez. Los suelos francos tienen características intermedias y son los que se les considera de mejor calidad para la agricultura, aunque esto depende también de sus propiedades químicas. En general los suelos arenosos o arcillosos mejoran su calidad agrícola añadiendo materia orgánica, la cual mejora la capacidad de la arena de retener agua y nutrientes y mejora el drenaje y porosidad de las arcillas. Cuadro 1- Clase textural del suelo atendiendo al porcentaje de partículas de arena, limo y arcilla Clase textural del

Porcentaje de Porcentaje de limo Porcentaje de suelo arena arcilla Arenoso 50-100 10-40 0-50 Migajón 0-70 10-100 0-40 Franco 20-50 30-50 5-30 Limoso 0-20 80-100 0-15 Arcilloso 0-45 0-40 40-100

La estructura del suelo se refiere a la forma que adquieren los agregados o terrones del suelo (León-Arteta, 2003). Desde luego los suelos demasiado arenosos no forman terrones y por lo tanto carecen de estructura. En general la estructura de los agregados puede ser columnar, laminar y de bloques. Columnar: Prismas, son columnas con bordes nítidos; la columnar tienen bordes amorfos o suaves. Laminar: Se forman capas estratificadas. De Bloques: Se forman pequeños terrones cúbicos o esferoidales, algunos por su morfología y tamaño a primera vista parecen partículas de arena, pero son en realidad agregados de arcilla o limo Para determinar el color del suelo se compara el suelo con una carta o catálogo de colores, en edafología se usa la carta de Munsell. Cada color tiene una clave y al suelo se le asigna la que más se le parezca en la carta. También se puede hacer tomando una fotografía digital y analizando la imagen con software especializado, como la aplicación “Color meter” para Android. El suelo tiene además otras propiedades fisicoquímicas muy importantes en el funcionamiento de los ecosistemas, tanto naturales como antrópicos. El pH del suelo en solución acuosa determina la disponibilidad de nutrientes para las plantas porque muchos compuestos y minerales no se pueden disolver en soluciones muy ácidas o demasiado alcalinas. En general la mayoría de las plantas crecen bien a pH de entre 6 y 8, aunque existen especies que toleran suelos más acídos o alcalinos. La salinidad del suelo se refiere a la cantidad de sales que se encuentran en una muestra de suelo en solución acuosa. En general la sal más común en la naturaleza y la que tienen mayor capacidad de disolución es el cloruro de sodio (Juarez-Sanz et al 2006). El problema de los suelos muy salinos es que cuando se humedecen tienen un muy alto potencial osmótico y las plantas no pueden absorber el agua del suelo muy fácilmente. Además, muchos nutrientes del suelo son incapaces de disolverse en aguas muy salinas. Grandes cantidades de NaCl y otras sales llegan a ser tóxicas y a matar a las plantas. La dureza de calcio del suelo se refiere a la cantidad de carbonatos de calcio disueltos por gramo de muestra, también se mide la dureza de magnesio. Un suelo con durezas de calcio y magnesio muy altas no permite que se disuelvan bien muchos de los nutrientes. Los suelos pueden tener distintos estratos o capas llamados horizontes que se diferencian por su textura, color y composición química. Los suelos maduros y profundos en general presentan los siguientes horizontes o capas: O: Este horizonte es el más superficial y se compone de los restos de animales y plantas en diferentes grados de descomposición. A: Justo por debajo del horizonte O. Esta capa es en general muy oscura, compuesta de humus y otras partículas que provienen de la descomposición de la materia orgánica. E: Horizonte muy claro y arcilloso que con frecuencia, pero no siempre, se puede observar entre el horizonte A y B. B: Arcillas de color pardo con muy poca materia orgánica. C: Rocas y grava que provienen de las rupturas del material parental. En el norte de Yucatán este horizonte se encuentra en la superficie, cerca de los horizontes O y A pues no se han desarrollado todos los demás. En el norte de Yucatán, incluyendo la ciudad de Mérida y este campus; el suelo no presenta todos estos horizontes y por lo general lo que se observa es un suelo poco profundo con un horizonte O (hojas secas y restos de animales) sobre un horizonte A muy delgado (meno de 20 cm de profundidad) de color rojizo y un horizonte C superficial (las piedras y rocas no están enterradas). El poco desarrollo de nuestro suelo se debe a su juventud, ya que la parte norte de la Península de Yucatán emergió muy recientemente en la historia geológica. El crecimiento vegetal es limitado por el nutrimento que esté en concentración más deficiente respecto de la cantidad ideal que necesita la planta para vivir, es decir el que está más lejos de su nivel necesario, esta ley es la que se conoce como ley del mínimo de Liebig. En la naturaleza los nutrientes que con mayor frecuencia limitan el crecimiento de la vegetación son el Nitrógeno, azufre, fósforo y potasio. La luz, aunque no es un nutriente, puede ser un factor limitante en el sotobosque o en las aguas profundas, pues puede haber menos PAR de la que es ideal para la fotosíntesis. El nitrógeno gaseoso (N 2 ) es uno de los principales componentes del aire atmosférico pero las plantas no pueden absorberlo de esta forma, necesitan que se encuentre en el suelo en forma de nitratos o amonio. Algunas cianofíceas y bacterias son capaces de fijar el nitrógeno del aire en el suelo o el agua, también las descargas eléctricas en las tormentas pueden formar moléculas de nitrato que se sedimentan. El fósforo es un elemento que se encuentra en los minerales y rocas pero no en la atmósfera. Entran a formar parte de la cadena trófica a partir de la erosión de las rocas que lo contienen y sólo pueden ser absorbidos en forma de fosfatos. La escasez de fósforo puede retrasar el crecimiento vegetal y disminuir la productividad de los ecosistemas (Begon et al 2006).

2. Adaptación a diferentes ambientes

Todos los organismos requieren ciertas condiciones de temperatura, luz, agua y energía para poder reproducirse, crecer y llevar a cabo todas sus actividades. En condiciones ideales el organismo alcanza su máxima productividad y actividad y está

sujeto a menores riesgos de enfermedad y muerte. Fuera de las condiciones ideales, ya sea por defecto o exceso (de luz, temperatura, agua, energía, etc.), los organismos pueden entrar en estrés aunque puedan sobrevivir, los organismos toleran que alguno o varios de los factores se encuentren fuera de las condiciones que le son óptimas. Tolerancia es la capacidad de sobrevivir y llevar a cabo sus funciones aunque el ambiente no sea el óptimo para el organismo. Los límites fisiológicos son las condiciones dentro de las cuales el organismo es capaz de sobrevivir, por ejemplo todos los organismos presentan una temperatura máxima y una mínima fuera de las cuales entran en deterioro general y sobreviene la muerte. Aclimatación Es un proceso individual, es fisiológico, a diferencia de la adaptación evolutiva que es poblacional y que toma varias generaciones sujetas a alguna fuerza ambiental. En la aclimatación los cambios internos surgen como respuesta a variaciones ambientales, las cuales no son suficientemente drásticas como para provocar la muerte pero sí pueden producir estrés. Es un aumento de la tolerancia de un individuo a temperaturas extremas cuando experimenta cambios paulatinos de temperatura. La aclimatación puede ser al frío o al calor, dependiendo del estímulo. Por ejemplo, en climas templados, muchos animales convierten sus reservas de glucógeno en polioles conforme el otoño se vuelve más frío. Esto le permitirá resistir las bajas temperaturas de invierno. Selección de microhábitats A nivel microambiental, los árboles los arbustos, las rocas, montículos y pendientes generan una variación espacial en las temperaturas, iluminación, humedad relativa, etc. Los animales móviles son capaces de trasladarse y explorar su ambiente en busca de las condiciones ideales o adecuadas, según su necesidad de energía, refugio, etc. Los organismos sésiles como las plantas y algunos animales en cambio son seleccionados por el ambiente que les rodea, y mueren si no son capaces de aclimatarse a él. La heterogeneidad del paisaje es una gran influencia en la distribución de las plantas y de otros organismos de movilidad restringida; pues las semillas, esporas o propágulos solo germinan y sobreviven si encuentran las condiciones necesarias, y no pueden mudarse activamente si llegan a un sitio hostil. Migración La migración es el movimiento colectivo de organismos que van todos en una misma dirección. En este proceso los individuos abandonan un tipo de hábitat buscando uno con mayor concentración de recursos; que les permitan reproducirse o crecer. La migración puede ser latitudinal, cuando los organismos viajan al norte o al sur en busca de un ecosistema más productivo; altitudinal, cuando la migración avanza en sentido vertical, como por ejemplo cuando el plancton se mueve a lo largo de la columna de agua, o como cuando algunos grandes herbívoros migran de y hacia las montañas según la estación del año. En la dispersión los organismos no se mueven en una misma dirección sino que se van separando unos de otros. La dispersión puede ser activa, cuando los organismos controlan su movimiento o pasiva cuando son transportados por fuerzas externas como el viento, el agua y otros organismos. Existen organismos que pueden decidir cuando inicia la dispersión (por ejemplo cuando un áfido detecta que la planta en la que vive está sobrepoblada por sus congéneres), pero no controla la dirección en la que irá; algunos organismos si tienen cierto control de cuándo detenerse (por ejemplo si el áfido aterriza en una planta alimenticia y no infestada). Las semillas presentan una dispersión que depende del azar para encontrar un sitio con las condiciones necesarias para germinar y sobrevivir hasta adulto. Almacenamiento y latencia La latencia es un tipo de migración en el tiempo. Los organismos atraviesan períodos difíciles de sequía o condiciones ambientales inadecuadas para su vida en un estadio de vida muy resistente, con muy bajo consumo de energía y a menudo con muy bajo contenido de agua. Este es el caso de esporas, quistes y semillas de plantas. La latencia primaria de una semilla es aquella que se interrumpe cuando alguna señal del ambiente indica que van a cambiar las condiciones, estas señales disparan mecanismos fisiológicos que reinicia el desarrollo del embrión que está en latencia. Esto puede ocurrir por ejemplo cuando cambian las horas de luz-oscuridad a lo largo del día, o cuando cambia la calidad de la luz o aumenta la humedad del suelo, señales que puede permitir que una semilla inicie la germinación. Latencia innata. Es en la que se requiere de un estímulo puntual para romper la latencia, p. ej. algunas semillas sólo pueden germinar después de haber soportado un incendio, otras solamente después de una o varias noches con temperaturas muy bajas, etc. Latencia forzada o inducida.- Es cuando el organismo entra en latencia como consecuencia de factores ambientales adversos. P.ej. algunas semillas entran en latencia si son expuestas a condiciones de frío y oscuridad.

3 Historias de vida y adecuación

Existen muchas maneras para que los individuos logren continuar su existencia a pesar de que viven en un ambiente cambiante y reunir los suficientes recursos para reproducirse y representar su genoma en la siguiente generación de individuos. Asignación de recursos Los recursos (energía, nutrientes, biomasa, etc.) y tiempo de cada individuo son finitos, esto indica que la energía y biomasa dedicada a alguna actividad (p ej. reproducción), limitan la disponibilidad para alguna otra (p. ejemplo crecimiento). Por eso en cada organismo existen los “compromisos” o restricciones, ya que cada uno tiene que llevar a cabo todas sus actividades (defensa, cortejo, alimentación, crecimiento, reproducción, etc.) con un presupuesto limitado. Por ejemplo; se ha documentado que algunos roedores pueden retrasar su madurez sexual en ambientes sobrepoblados, dedicando en cambio toda la energía que ´pueden obtener a crecer y aumentar en biomasa. De esta manera, ya que la biomasa se asocia a las probabilidades de sobrevivir en un ambiente incierto, tienen posibilidad de reproducirse en el futuro, en el que tal vez la sobrepoblación haya disminuido o en el que por su tamaño, quizá tengan acceso a un mejor territorio. Plasticidad fenotípica Expresión diferenciada de algunas características fenotípicas que no está determinada por el genoma sino por el ambiente. Por ejemplo el tamaño y forma de las hojas de los árboles depende de la temperatura, humedad y luz a la que se expone al individuo, incluso hay diferencias entre hojas del mismo individuo, dependiendo de su microambiente. Historias de vida Se compone de todas las etapas por las que pasa un organismo, en cada una varía la intensidad con la que actúan las presiones ambientales. En casi todas las especies la vida inicia con un período de crecimiento muy rápido antes de alcanzar el estado reproductivo, seguido de un crecimiento más lento o nulo al acercarse a la madurez sexual. En algunas especies el individuo puede entrar en una etapa de senescencia después de la reproducción. Sin importar la longevidad de la especie, éstas pueden ser semélparas, si se reproducen una sola vez o iteróparas, aquellas que se reproducen en repetidas ocasiones después de haber alcanzado su madurez. En plantas se llama monocárpica a las especies que se reproducen una sola vez en la vida y policárpica las que pueden tener varios eventos reproductivos antes de morir. Las especies semélparas (monocárpicas si son plantas), dedican casi todas sus energías y tiempo a la reproducción una vez que alcanzan su madurez sexual. Después de reproducirse o de intentarlo, los individuos mueren. Un ejemplo de especie semélpara es el del salmón del pacífico, que cuando alcanza el estado reproductivo inicia una migración masiva a su lugar de nacimiento, muchas veces remontando corrientes de agua y subiendo pendientes muy empinadas. Durante su trayecto los individuos dependen casi exclusivamente de sus reservas de grasa para obtener su energía metabólica, y después de aparearse mueren prácticamente todos; quedando tan solo una nueva generación de embriones fecundados para sustituir la enorme mortalidad de adultos. En el mundo vegetal tenemos al Agave angustifolia, que aunque puede producir propágulos de manera clonal a lo largo de toda su vida (que puede ser de 10 años o más); solamente produce flores y frutos una vez en la vida, poco tiempo después el individuo adulto muere. En las especies iteróparas (policárpicas en las plantas) existe un marcado ritmo estacional intra-anual, que determina su fenología. Los individuos reaccionan a los cambios de horas luz/oscuridad diarias (fotoperíodo) que varían con la estación del año. La variación en el fotoperíodo es detectada por las hojas y otros tejidos fotosintéticos en las plantas, y por los órganos visuales y otros órganos fotosensibles en animales; los cuales desencadenan cambios hormonales, que a su vez provocan que el organismo inicie las actividades que son propias de la estación del año. Por ejemplo, en los ecosistemas con climas templados muchas plantas entran en un estado de baja actividad metabólica durante el invierno, que es una época con pocas horas luz y poca agua disponible en el ambiente. Estas especies necesitan preparar sus tejidos y almacenar recursos con anticipación, de manera que estén totalmente preparadas desde finales de otoño. El continuo alargamiento de las noches indica a la planta que el invierno se aproxima, e inician los cambios que le permitirán sobrevivir otro año más. De igual manera algunos animales hibernan o migran hacia otras regiones, pero tienen que prepararse con antelación, de nuevo es el cambio en el fotoperíodo el indicador de que hay que prepararse. La reproducción tanto de plantas como de animales es en general más alta en las épocas más productivas de los ecosistemas, ya sea la temporada de lluvias en el trópico estacional o la primavera y verano de los climas templados y fríos. Los organismos inician los cambios fisiológicos y de conducta necesarios para estar preparados a medida que las noches se hacen más cortas y las horas de luz más largas.

En los organismos iteróparos pueden coexistir individuos de diferentes generaciones o cohortes en la misma población, lo que no ocurre a menudo con las especies semélparas anuales (que sólo se reproducen una vez al año y mueren todos los adultos). Clasificación de las historias de vida en estrategias tipo “K” y estrategias tipo “r” A lo largo de la vida de un organismo, éste debe crecer, reproducirse, encontrar pareja y dejar descendencia, de lo contrario su linaje corre el peligro de desaparecer, o por lo menos sus genes no se representarán ampliamente en las siguientes generaciones. Existen dos estrategias principales que las especies pueden seguir para asegurarse de que la descendencia de un individuo va a sobrevivir y crecer hasta llegar a reproducirse. Por un lado, un individuo puede alcanzar muy pronto la madurez sexual, producir muchísimos propágulos (huevos, semillas, hijos), de manera que por puras leyes de probabilidad alguno de ellos sobreviva lo suficiente para repetir el ciclo. A esta estrategia se le llama tipo “r”, y es típica de muchas especies de insectos, plantas herbáceas y en general organismos de talla pequeña y vida corta. En el otro extremo los organismos de tipo “K”, suelen tardar años en alcanzar su madurez reproductiva, alcanzan grandes tallas como adultos, tienen pocos hijos por evento reproductivo, pero le dedican cuidados parentales a sus hijos, de manera que se incrementa la probabilidad de que cada uno sobreviva y llegue a reproducirse. Ejemplos típicos de este tipo de organismos son los grandes vertebrados. Dado que los organismos tipo r son de vida corta y se pueden reproducir con rapidez, sus poblaciones responden en muy corto tiempo a los cambios ambientales tanto favorables como desfavorables. De manera que si se pretende controlar o promover su abundancia, el manejo del hábitat tiene mucho mayor impacto que el manejo de los individuos. Los organismos tipo K por su parte son mucho más resistentes a los cambios ambientales estacionales, pero sus poblaciones reaccionan muy lentamente a los cambios favorables del ambiente. Es por eso que en su manejo y conservación se tiene que conservar no solamente un hábitat de buena calidad, sino que también se tiene que vigilar que no existan perturbaciones que afecten la sobrevivencia y reproducción de cada individuo. Cabe añadir que existen muchas especies que no se ajustan totalmente a ninguna de estas dos estrategias, como por ejemplo algunos cocodrilos que pueden poner muchos huevos, pero que proporcionan algunos cuidados maternos, viven muchos años y alcanzan grandes tallas. O como las tortugas marinas, que alcanzan grandes tallas y tienen un ciclo de vida muy largo, pero a su vez ponen muchos huevos y no proporcionan ningún cuidado a sus crías.

4.-Factores que limitan la distribución de los organismos

Los factores se pueden dividir en recursos, es decir cosas que los organismos consumen tales como energía, agua, nutrientes, oxígeno y las condiciones, que forman parte del ambiente y condiciona la existencia pero que no son consumidos, ejemplo son la temperatura, pH, depredadores, etc. Condición óptima: Niveles de factor en los que un organismo se desempeña mejor. El desempeño se puede medir ya sea por el número de descendientes que deja un organismo o por otros procesos más fáciles de medir como tasa de crecimiento, productividad, tasa fotosintética, etc. Actividad: en gbif encuentre la distribución de Agave angustifolia, en CONABIO.gob los mapas climáticos de México. Describa los rangos de temperatura y precipitación en los que se encuentra la especie. Actividad: Defina los siguientes conceptos: Plantas de sol y de sombra, tolerantes a las inundaciones, halófitas, tolerantes a metales pesados, tolerantes a las heladas.

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