La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques - Rangel & Arellano 2019

LA VEGETACIÓN DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA: PÁRAMO, SELVAS Y BOSQUES The vegetation of the Perijá massif, Colombia: páramo, jungles and forests J. Orlando Rangel-Ch1. & Henry Arellano-P.2 Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia. Apartado 7495. Bogotá D. C. Colombia.

C.I. Progress 1 jorangelc@unal.edu.co, 2 henryarellc@gmail.com 1

2

RESUMEN Se presenta la caracterización fitosociológica de la vegetación (pajonales, herbazales, matorrales, rosetales, selvas y bosques) que se establece a lo largo del gradiente altitudinal de la serranía de Perijá, comprendido entre la región tropical o tierra caliente (500 m) hasta la región paramuna (3,600 m). La base de la información proviene de los inventarios de campo que se efectuaron en los años 1993, 1997 y 2010 en áreas de muestreo con tamaños definidos. La clasificación de la vegetación sigue los lineamientos de la escuela sigmatista. En la vegetación del páramo se describe la clase Orthrosantho chimboracensis-Calamagrostietea effusae la cual incluye al orden Espeletio perijaensis-Calamagrostetalia effusae con la alianza Hyperico magdalenici-Calamagrostion effusae, comunidades que se establecen en el sector de Sabana Rubia, altos de Perijá en San José de Oriente, municipio de La Paz – Robles y agrupa a los matorrales de la asociación Bejario resinosae-Hypericetum magdalenici, a los matorrales de la asociación Hyperico baccharoidis-Espeletietum perijaensis y a los matorrales-herbazales de la asociación Baccharito macranthae-Espeletietum perijaensis. Se incluye, igualmente, en el orden y en la clase a la vegetación de los frailejonales chuscales de la alianza Chusqueo tessellatae-Espeletion perijaensis con las asociaciones Perissocoelo phylloidei- Chusqueetum tessellatae y Ao leucanthae-Espeletietum perijaensis y a la alianza Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae con las asociaciones Geranio holosericei-Chusqueetum

tessellatae y Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum intermediae que, al igual que la anterior, se establece en el sector de Cerro el Avión, Casa de Vidrio en Manaure Balcón del Cesar. El otro orden de la misma clase es Orthrosantho chimboracensis-Hypericetalia magdalenici cuya vegetación se establece en San José de Oriente, altos del Perijá, sector de Sabana Rubia e incluye la alianza Lourtegio stoechaedifoliae-Calamagrostion effusae con las asociaciones del pajonal-herbazal de Calamagrostio imtermediae-Lourtegietum stoechadifoliae y del rosetal de la asociación Eryngio humboldti-Orthrosanthetum chimboracensis. También figura en el orden, pero sin una definición de la alianza a la cual pertenece, la vegetación del matorral de la asociación Bejario nanae- Arcytophylletum nitidae. Otras unidades y comunidades que se caracterizaron incluyen a la asociación Hyperico magdaleniciXyridetum columbianae, a los frailejonales arborescentes de la asociación Holodisco argentei-Libanothamnetum divisoriensis, a los chuscales-ralos dominados por Chusquea spencei y a los juncales de Juncus effusus. Las selvas y los bosques que se establecen a lo largo del gradiente altitudinal, entre la región tropical o tierra caliente (500 m) hasta la región andina, franja alta (3100 m) o tierra fría en límites con el páramo incluyen a la clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea roseae, con el orden Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietalia roseae que agrupa a la alianza Guatterio pittieriPseudolmedion rigidae con las asociaciones Huerteo glandulosae-Prunetum integrifoliae y Wettinio praemorsae-Pouterietum caimito. Esta 139

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

clase también circunscribe a la alianza Billio roseae-Maurion heterophyllae con las asociaciones Styracis cordati-Alchorneetum grandiflorae, Caseario argutae-Aspidospermetum polyneurontis y Neeo obovatae-Acalyphetum diversifoliae. Igualmente, se incluye en el orden a la vegetación de la alianza Acalypho macrostachyae-Prunion integrifoliae con las asociaciones Piperi amalaginis-Lozanelletum enantiophyllae y Piperi lanceaefolium-Ingetum edulis, a la alianza Stylocero laurifoli-Billion roseae (inédito) con la asociación Merianio grandidentis-Styloceretum laurifolin y a la alianza Chamaedoreo pinnatifrondis-Sloaneion brevispinae con las asociaciones Chrysochlamydo colombianae-Sloanetum brevispinae y Chamaeoreo pinnatifrondis-Geonometum orgignyanae. En el sector sur de la serranía se caracterizaron a los bosques de robles de la alianza Billio roseae-Quercion humboldti con la asociación Wettinio praemorsae-Quercetum humboldti, adscrito al orden Billio roseaeQuercetalia humboldti y a la clase Billio roseae -Quercetea humboldti. En la región de vida tropical se caracterizó a la alianza Acalypho diversifoliae-Cavanillesion platanifoliae que se adscribió al orden Bursero simarubae-Cavanillesiedtalia platanifoliae y a la clase Cratevo tapiae-Astronietea graveolentis descritas para otros sectores del Caribe de Colombia. En la franja alto andina, se caracterizó el orden Viburno triphyllo-Hesperomeletalia ferrugineae con la alianza Ilici sessiliflorae-Hesperomelion ferruginae, que agrupa a las asociaciones Paragynoxio martingrantii-Hesperomeletum ferrugineae y Hesperomelo ferruginae-Weinmannietum pinnatae.

growing along the altitudinal gradient of the serranía de Perijá between the tropical region (500 m) to the páramo (3600 m) is presented.

The base of the information comes from the field inventories in the sampling areas or defined surfaces, which were carried out in the years 1993, 1997 and 2010, respectively. The classification of the vegetation follows the guidelines of the sigmatist or phytosociological school. In the páramo the class Orthrosantho chimboracensis-Calamagrostietea effusae was described, it includes the Espeletio perijaensisCalamagrostetalia effusae vegetation with the Hyperico magdalenici-Calamagrostion effusae alliance, both are established in the sector of Sabana Rubia altos de Perijá in San José de East municipality of La Paz – Robles. The latter is associate with the scrubs that formed the Bejario resinosae-Hypericetum magdalenici association, the thickets of the association of Hyperico baccharoidis-Espeletietum perijaensis, and scrub-grasslands of the Baccharito macranthae-Espeletietum perijaensis association. Also are included in this order and class the stem-rosette-bamboo belongs to the alliance Chusqueo tessellatae-Espeletion perijaensis with the associations Perissocoelo phylloidei-Chusqueetum tessellatae and Ao leucanthae-Espeletietum perijaensis. The alliance Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae joined the plant associations of Geranio holosericei-Chusqueetum tessellatae and Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum intermediae, which like the previous one are established in the sector of the hill plane (Cerro el Avión), glass house in Manaure -Balcón del Cesar. The other order of the same class is Orthrosantho chimboracensis-Hypericetalia magdalenici, Palabras clave: vegetación, serranía de Perijá, which is established in San José de Oriente, páramos-bosques, fitosociología, biodiversidad. sector of Sabana Rubia. The latter includes the alliance Lourtegio stoechaedifoliae-Calamagrostion effusae with the grasslands of ABSTRACT Calamagrostio intermediae- Lourtegietum stoechadifoliae, and the association Eryngio A synthesis of the phytosociological character- humboldti-Orthrosanthetum chimboracenization of the plant communities (grasslands, sis. It also appears in the order of the scrub scrubs, plant-rossette, jungles and forests) vegetation suitable in the association Bejario 140

Rangel-Ch. & Arellano

nanae- Arcytophylletum nitidae but without a definition of the alliance to which it belongs.

Other units and plant communities that were characterized include to the Hyperico magdalenici-Xyridetum columbianae association, the arborescent “frailejonales” of Holodisco argentei-Libanothamnetum divisoriensis association, the bamboo community dominated

by Chusquea spencei and the reed beds of Juncus effusus. The forests that are established along the altitudinal gradient between the tropical region or warm land (500 m) until the Andean region, high zone (3100 m) in limits with the páramo region, were characterized according to their patterns of structure (physiognomy) and floristic composition. The main class in this region is characterized by Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea roseae, composed by the order Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietalia roseae. In the latter figure the alliance Guatterio pittieri-Pseudolmedion rigidae which include the associations Huerteo glandulosae-Prunetum integrifoliae and Wettinio praemorsae-Pouterietum caimito. The alliance Billio roseae-Maurion heterophyllae is constituted by the associations Styracis cordati-Alchorneetum grandiflorae, Caseario argutae-Aspidospermetum polyneurontis and Neeo obovatae-Acalyphetum diversifoliae.

Also included in this order the vegetation of the alliance Acalypho macrostachyae-Prunion integrifoliae with the associations Piperi amalaginis-Lozanelletum enantiophyllae and Piperi lanceaefolium-Ingetum edulis. The alliance Stylocero laurifoli-Billion roseae is subordinate with the association Merianio grandidentis-Styloceretum laurifoliun and the Alliance Chamaedoreo pinnatifrondisSloaneion brevispinae with the asociations Chrysochlamydo colombianae-Sloanetum brevispinae and Chamaeoreo pinnatifrondisGeonometum orgignyanae, respectively. In the southern sector of the massif, the oak forests of the alliance Billio roseae-Quercion humboldti were characterized with the association Wettinio praemorsae-Quercetum humboldti, which one was assigned to the order Billio

roseae-Quercetalia humboldti and to the class Billio roseae-Quercetea humboldti. In the tropical region the alliance Acalypho diversifoliaeCavanillesion platanifoliae was characterized, an assigned to the order Bursero simarubaeCavanillesietalia platanifoliae, and to the class Cratevo tapiae-Astronietea graveolentis. These latter class and order were described for other geographical sectors of the Caribbean of Colombia. Finally, in the high Andean zone, the order Viburnum triphyllo-Hesperomeletalia ferrugineae was characterized with the alliance Ilici sessiliflorae- Hesperomelion ferruginae, these groups where found together with the Paragynoxio martingrantii-Hesperomeletum ferrugineae and Hesperomelo ferruginaeWeinmannietum pinnatae associations.

Keywords: vegetation, Perijá massif, páramosforests, phytosociology, biodiversity.

INTRODUCCIÓN Las contribuciones principales al conocimiento de la biodiversidad y los ambientes físicos de la serranía de Perijá (departamento del Cesar) son resultados de los proyectos ‘Estudio de la diversidad biótica del sistema Andino de Perijá’ (1993-1997) y ‘Manejo integral de la zona de páramo en la serranía de Perijá (2005-2007), actividades llevadas a cabo por investigadores del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, en convenio con la Corporación Autónoma Regional del Cesar – Corpocesar (Rangel-Ch. et al. 2009).

Los páramos de la serranía de Perijá o de Los Motilones abarcan una superficie cercana a 3000 ha, distribuidas en el departamento del Cesar (Arellano & Rangel-Ch., 2007) a lo largo de la divisoria de aguas que constituye la frontera con Venezuela. Las principales localidades colombianas son Cerro Pintao en el extremo norte (no investigado); el cerro El Avión en la parte norte-centro; el páramo propiamente dicho de Sabana Rubia (sabana La Rubia), que reúne la mayor extensión 141

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paramuna de la serranía, y el cerro Tres Tetas en el extremo sur.

Tres Tetas y nuevamente se visitó el cerro El Avión. En mayo-junio de 1995 se visitaron las localidades de Agustín Codazzi, Caño De acuerdo con Arellano & Rangel-Ch. (2007) Frío y sector de Cara de Hombre. En 2006, y Rangel-Ch. (2007), la distribución altitu- 2007 y 2008 se visitaron localidades del dinal de las regiones de vida en la Serranía centro y del sur de la serranía. Los trabajos corresponde en forma aproximada al esquema en la parte baja y en los alrededores de los general propuesto por Cuatrecasas (1958) y complejos cenagosos se realizaron entre modificado por Rangel-Ch. (1991) para los 2009 y 2010 (tabla 27). gradientes montañosos en Colombia. Esta clasificación incluye a la región tropical, entre Después de efectuada esta selección, se 0 y 1100 m, a la subandina entre mayor de procedió a delimitar y marcar con cuerdas 1100 y 2100 m, a la región andina >2100-3050 las áreas de los censos de vegetación, que m; subpáramo o páramo bajo, 3050-3500 m y variaron según la región de vida a trabajar. al páramo medio o propiamente dicho >3500 En el páramo se utilizaron áreas entre 2 y 25 m. En el macizo no está representada la franja m2 para la vegetación abierta de pastizales, de superpáramo. prados y matorrales. Para los bosques bajos hasta 100 m2. En las regiones de vida andina, Para la vegetación de la serranía de Perijá se subandina y tropical las superficies variaron cuenta con las caracterizaciones de Rangel- entre 200 y 500 m2. La forma más frecuente Ch. (1994, 1997); Rangel-Ch. & Arellano del área fue rectangular, pero cambió según (2007; 2009); Rangel-Ch. et al. (2009) y Pinto la fisiografía local. En localidades en las que & Rangel-Ch. (2010), cuya información se no fue factible seleccionar un área represenretoma en esta contribución para presentar tativa de la formación vegetal, se efectuaron la versión actualizada sobre la composición transectos lineales de 50 metros de largo por florística de la vegetación de pastizales, mato- 2 de ancho, en los cuales se censaron todas rrales y frailejonales de la región del páramo las formas de crecimiento con mediciones de y selvática y boscosa de las regiones de vida altura y de cintura. En estos casos no se estimó tropical, subandina y andina del gradiente la cobertura (%), es decir la proyección de la montañoso en los sectores de la serranía, re- copa sobre la superficie muestreada, sino que ferenciados en las tablas 26 y 27. se utilizó el área basal (m2) como medida de dominancia energética.

METODOLOGÍA Los sitios en los cuales se realizaron los levantamientos o censos de la vegetación se seleccionaron con base en la homogeneidad fisionómica, procurando no incluir partes con marcados rastros de intervención humana.

La fase de campo en la parte norte de la serranía, Cerro del Avión y localidades del municipio de Manaure (Cesar), se realizó entre 1993 y 1994. En 1996 se realizó la excursión a las localidades de La Jagua de Ibirico. En los años 2005 y 2006 se realizaron las fases de campo en Sabana Rubia, cerro 142

En el campo, los parámetros cobertura (%), diámetro a la altura del pecho, número de morfoespecies y número de individuos se contabilizaron para cada uno de los inventarios que se realizaron. En el páramo, solamente se tomaron en cuenta la cobertura (%) y el número de individuos cuando fue posible diferenciarlos. El censo (presencia, cobertura y densidad) de las plantas vasculares se realizó por estratos de acuerdo con la formulación de Rangel-Ch. & Lozano (1986) que tiene en cuenta los siguientes intervalos de altura de los individuos: (r): rasante (<0.3 m); (h): herbáceo (0.3-1.49 m); (ar): arbustivo (1.5-4.9

Rangel-Ch. & Arellano

m); (A): subarbóreo o de arbolitos (5-11.9 m); (Ai): arbóreo inferior (12-25 m) y (As): arbóreo superior (>25 m). La cobertura vegetal o proyección de la copa sobre la superficie del suelo se estimó en metros cuadrados (m2) y posteriormente se convirtió en porcentaje del área muestreada. La cobertura de una especie en un estrato es la suma de la cobertura de sus individuos en el mismo. El número de individuos es una cifra absoluta con base en el inventario de campo.

las diferentes unidades sintaxonómicas con su composición florística a las cuales se les estimó la fidelidad (asociaciones), según la escala de Szafer y Pawlowsky (en Westhoff & Van der Maarel, 1980).

La nomenclatura botánica sigue a www.theplantlist.org. En el caso de las gramíneas a Giraldo-C (2013).

En las tablas de la vegetación se adicionan los números de colección de los especímenes Los análisis iniciales se efectuaron con la técni- no determinados a nivel de especie. La abreca de clasificación divisiva de dos vías (censos viatura n.c. indica que no existe testimonio y especies) con especies indicadoras, mediante o espécimen de herbario del taxón aludido. el uso del programa Twinspan (McCune & Entre los recolectores figuran nca (Nicolás Mefford 1999). Con las tendencias de separa- Castaño); jas (Javier Aguirre-Santoro); jlf ción de los diferentes conjuntos, se efectuaron (José Luis Fernández); O. Rivera (Orlando manualmente los arreglos finales (Rangel-Ch. Rivera); cav (Carlos Alberto Vargas); or (Or& Velázquez 1997) que permitieron segregar lando Rangel).

Tabla 26. Ubicación de las parcelas y los transectos en la media y baja montaña de la serranía de Perijá.

Parcelas Mpio.

1 2

3

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Sector

Manaure Sabana Rubia, Casa de Vidrio, 32 km SE de Manaure Sabana Rubia, Casa de Vidrio. A la orilla del camino entre Casa de Vidrio y Cerro del Avión Sabana Rubia, Casa de Vidrio; 4 km abajo de Casa Vidrio, cerca de entrada de “Casa Tabla” Sabana Rubia, medio kilómetro al suroeste de Casa de Vidrio El Cinco. Finca Vista hermosa, SE de la carretera

Agustín Codazzi

El Cinco. Finca El Suspiro El Cinco. Arriba de los Eucalyptus, 3 km por la carretera.

El Venado. San Antonio Vereda Cara de hombre, Finca de Alfonso Romero Vereda Caño Frío, Finca Buenavista de Jesús Garzón Vereda San Jacinto, Finca Campo Marta de los hermanos Hernández Vereda Zorrocuco, Finca de Luis Zárate y Mery López.

Alt. (m)

Sup. (m2)

Lat.

Long.

Región de vida

2950 500 (+50hr) 2900

10º 25´ 72º 53´ Alto Andina 10º 25´ 72º 53´

2820

10º 25´ 72º 54´

3000

10º 25´ 72º 53´

2200 2235 2055 2640

10º 26´ 10º 26´ 10º 26´ 10º 26´

1900 1860

10º 28´ 73º 01´ 10º 05´ 73º 09´

1810 1820 1640

10º 03´ 73º 03´ 10º 03´ 73º 03´ 10º 02´ 73º 04´

1760

10º 02´ 74 04´

72º 57´ Subandina 72º 57´ 72º 57´ 72º 57´ Andina Subandina

143

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

Continuación Tabla 26. Ubicación de las parcelas y los transectos en la media y baja montaña de la serranía de Perijá.

Parcelas Mpio.

15

16

17

18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

28

29 30

31 32 33

Sector

La Jagua Corregimiento La Victoria de San de Isidro, vereda Alto de Las Flores, Ibirico Camino vereda Nuevo Mundo Corregimiento La Victoria de San Isidro, vereda Alto de Las Flores, Finca El Espejo Corregimiento La Victoria de San Isidro, vereda El Zumbador, Alto de Canta-rana, altitud 1810 m Agustín Vereda la Hoya, Finca de Luis García Codazzi Vereda Cara de Hombre Vereda Cara de Hombre, Norte de las Playas Vereda Cara de Hombre, Finca de Alfonso Romero, Caño Doña Rosa.

Vereda Cara de Hombre, Finca de Alfonso Ribera Vereda El Milagro, Finca Las Nubes, Finca de Miguel San Juan Vereda Caño Frío, Finca La Gran Colombia de Inglever Mendieta Vereda Rancho Bejuco La Jagua La Victoria de San Isidro, vereda de Alto de Las Flores, quebrada cerca de Ibirico Escuela Nueva de Las Flores Corregimiento La Victoria de San Isidro, vereda Alto de Las Flores, Finca de Pedro Nel La Victoria de San Isidro, vereda Nueva Granada, quebrada El Indio Corregimiento La Victoria de San Isidro, vereda Alto de Las Flores, Finca de Pedro Nel Vereda Nueva Granada, Finca San José La Victoria de San Isidro, vereda Nueva Granada, quebrada El Indio

Lat.

Long.

Región de vida

9º 34´

73º 7´

Subandina

1680

9º 34´

73º 7´

1820

9º 32´

73º 8´

2000 300 1800 200 1680

10º 05´ 73º 09´ 10º 05´ 73º 09´ 10º 05´ 73º 09´

1750

10º 05´ 73º 09´

1700 1650 1870

10º 05´ 73º 09´ 10º 05´ 73º 09´ 10º 03´ 73º 03´

Alt. (m)

Sup. (m2)

1420

500 (+50hr)

1950

300

10º 03´ 73º 03´

1380 1200

200

10º 02´ 73º 04´ 9º 34´ 73º 7´

Subandina

1720

9º 34´

73º 7´

580

9º 36´

73º 10´

Tropical

1580

9º 34´

73º 7´

Subandina

9º 34´ 9º 34´ 9º 36´

73º 7´ 73º 7´ 73º 10´

Tropical Subandina Tropical

990 1200 680

300 200

Total 12000 (+850 hr)

En la presentación general, se siguió el es- la clasificación y empleados en las tablas quema de ordenamiento de las regiones de son el área basal (bosques y selvas en la vida en un gradiente altitudinal de cualquiera mayoría de los casos) y la cobertura (%). de nuestras cordilleras propuesto por Cua- Información adicional sobre los valores de trecasas (1958) y modificado por Rangel- cobertura (%), según estratos en las parceCh. (1991). Los parámetros utilizados para las que se utilizan en la descripción de la 144

Rangel-Ch. & Arellano

fisionomía, aparecen en el anexo 5 (págs.

288-298) de la contribución de Rangel-Ch. & Arellano (2009) y en las de Cantillo et al.

(2009) y Rangel-Ch. et al. (2009). El arreglo fitosociológico sigue las recomendaciones del código de nomenclatura fitosociológica (Izco & Del Arco, 2003). La estimación de la fidelidad según la escala de Szafer y Pawlowsky (Westhoff & Van der Maarel, 1980) de las especies en las asociaciones y en otras unidades sintaxonómicas se encuentra en las contribuciones iniciales de Rangel-Ch. & Arellano (2007, 2009), razón por la cual en esta contribución no se repiten.

RESULTADOS Región del páramo (Rangel-Ch., 1994; Rangel-Ch. & Arellano 2007, Pinto & Rangel-Ch. 2010).

Clase Orthrosantho chimboracensis-Calamagrostietea effusae cl. nov. en esta contribución (tabla 28) Typus: Espeletio perijaensis-Calamagrostetalia effusae Especies características: Calamagrostis effusa, Orthrosanthus chimboracensis, Stevia lucida, Pernettya prostrata, Espeletia perijaensis, además las especies características de los sintaxones subordinados.

Tabla 27. Ubicación y área de muestreo de los levantamientos realizados en el sur de la serranía de Perijá.

Municipio

Vereda

Sitio

Aguachica

Bocatoma Boquerón

Finca Campoalegre / Q. Buturama Finca Herencia Avelino Cáceres, Bosque ladera Colina, Bosque secundario Finca Quebrada Seca, Bosque ladera Colina, Bosque secundario dominado x Cavalinesia Finca El Paraíso Cundina Finca los llanos Reserva Río Oro Sabaneta camino al Salobre Monte Alto Finca la Leche Finca los Apocentos La María / Naranjos Alto Centella Finca brisas del tesoro Finca Cararito - Corregimiento los Bagres Finca El Diamante, Bosque secundario, Quebrada la Candelaria Finca La Amapola, Bosque Secundario de ladera

La Campana

González

Río de Oro

San Alberto San Martín

Norean San Cayetano Vijagual

El Gitano El Salobre Garaguya Santa María Santa Villa Monte Negro El Carro Caño Seco El Cobre Santa Paula

Altitud (m) 287 1010

Área de muestreo (m2) 2000

237

180 1796 1685 1637 1714 1627 1702 1803 1683 2674 127 223

1500

2500

500 500 500

234

500

233

500

145

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

Fisionomía y composición: en la clase se incluye vegetación de frailejonales dominados por Espeletia perijaensis; matorrales dominados por Hypericum magdalenicum, Hypericum baccharoides e Hypericum strictum, rosetales, chuscales-matorrales y chuscales-frailejonales.

Localidades geográficas: Cesar, serranía de Perijá, Manaure Balcón del Cesar, cerro El Avión (páramo), Casa de Vidrio y sectores aledaños, entre 2948 y 3435 m. Municipio La Paz Robles, San José de Oriente sector Sabana Rubia, entre 2591 y 3280.

Ecología y distribución: la vegetación se distribuye desde 2944 m en la transición entre el bosque altoandino y el páramo bajo, hasta 3435 en el páramo medio o propiamente dicho.

En los sitios con esta vegetación se observan efectos de la intervención antropogénica, especialmente por las áreas para cultivos ilícitos y la ganadería extensiva. También son frecuentes áreas desprovistas de vegetación y zonas con elementos de los bosques altoandinos y los matorrales y herbazales de páramo.

Orden Espeletio perijaensis-Calamagrostetalia effusae Pinto & Rangel-Ch. (2010) (tabla 28) Neotypus: Hiperico magdalenici-Calamagrostion effusae Especies características: Calamagrostis effusa, Orthrosanthus chimboracensis, Stevia lucida, Pernettya prostrata, Espeletia perijaensis, Carex pygmaea, Pentacalia albotecta, Hieracium avilae y Calamagrostis intermédia.

Fisionomía y composición: se incluye vegetación de chuscales-frailejonales dominados por Espeletia perijaensi y Chusquea tessellata y matorrales-chuscales dominados por Hypericum magdalenicum e Hypericum strictum.

Localidades geográficas: Cesar, serranía de Perijá, Manaure Balcón del Cesar, cerro El Avión (páramo), Casa de Vidrio, entre 2948 y 3435 m. Municipio La Paz Robles, San José de Oriente sector Sabana Rubia, entre 2591 y 3280.

146

Alianza Hyperico magdalenici-Calamagrostion effusae all. nov. En este estudio (tabla 28) Typus: Bejario resinosae-Hypericetum magdalenici Pinto & Rangel-Ch. (2010) Especies características: Hypericum magdalenicum, Arcytophyllum nitidum, Acaena cylindristachya, Achyrocline satureioides y Conyza popayanensis.

Localidades geográficas: Cesar, serranía de Perijá, municipio La Paz Robles, San José de Oriente - Sabana Rubia. 2944-3161 m.

Fisionomía y composición: se incluye vegetación de matorrales-frailejonales en una matriz de pastizal dominado por Calamagrostis effusa.

Asociación Bejario resinosae-Hypericetum magdalenici (tabla 28) Especies características: Bejaria resinosa, Ageratina cf. cuatrecasasii y Calamagrostis cf. recta. Especies dominantes: Calamagrostis effusa, Hypericum magdalenicum y Espeletia perijaensis.

Localidades geográficas: Cesar, serranía de Perijá, municipio La Paz Robles, sector Sabana Rubia, 2948-3086 m; municipio Agustín Codazzi, cerro Tres Tetas (páramo), ca. 3000 m (Rangel-Ch. & Arellano 2007, Rivera 2001).

Fisionomía y composición: matorral con una matriz herbácea de Calamagrostis effusa.

En el estrato arbustivo dominan Hypericum magdalenicum, Hypericum baccharoides y Bejaria resinosa. En el estrato herbáceo aparecen Conyza popayanensis, Orthrosanthus chimboracensis, Carex pygmaea y Gaylussacia buxifolia. El número de especies por levantamiento varía entre 12 y 16.

Comentarios sintaxonómicos: la asociación inicialmente fue descrita como Bejario resinosae-Calamagrostietum effusae por Rangel-Ch. & Arellano (2007). Pinto & Rangel-Ch. (2010) la invalidaron por carecer de tipo nomenclatural y fue propuesto en consecuencia el nuevo taxón acá mencionado.

L4

L6

2954

16

3086

12

3161

18

14

17

10

3029

2899

3012

2988

San José de Oriente - Sabana Rubia

13

3124

10

2846

12

2944

13

3077

14

1

2 5 20

5

15 1

2 1

60

5 1

0,5

1 1 2

5

40

15

4 2

1

40

2

20

1

0,5

2

5 2

1

15

1 2

30 1 2

60

2 5

3

5

20 1

2

3

2

2

20

1

50

5 0,5 1

1

15

20

2 1

60

2 0,5

2

35 0,5 0,5 2 0,5

10

30

OR020p OR021p OR22 OR011p OR028p OR032p OR034p OR033p OR010p OR031p OR015p OR018p

2948

16

Clase Orthrosantho chimboracensis-Calamagrostietea effusae-Cobertura (%) Calamagrostis effusa 0,5 50 30 20 Orthrosanthus chimboracensis 0,1 3 0,5 5 Stevia lucida 0,5 0,5 Pernettya prostrata 0,1 0,1 8,4 12 2 1 2 Orden Espeletio perijaensis-Calamagrostetalia effusae Espeletia perijaensis 30 14 0,4 12 5 0,5 Carex pygmaea 0,1 0,1 1 0,5 1 Pentacalia albotecta 0,5 2 0,4 1 Calamagrostis intermedia 52 24 20 Hieracium avilae 0,1 4 0,4 0,1 Alianza Hyperico magdalenici-Calamagrostion effusae Hypericum magdalenicum 25 50 50 Arcytophyllum nitidum 1,2 2 Acaena cylindristachya 1 0,5 Achyrocline satureioides 1 1 Conyza popayanensis 0,5 0,1 5 Gaylussacia buxifolia 5 1 2 Bulbostylis aff. tenuifolia 0,5

L14

3435

L13

3435

Levantamiento

3110

3110

Altitud (m)

20

Páramo el Avión - Casa de Vidrio

15

Localidad

18

16

No. Especies

Tabla 28. Composición florística de la clase Orthrosantho chimboracensis-Calamagrostietea effusae, páramo de la serranía de Perijá.

Rangel-Ch. & Arellano

147

148

L4

L6

2954

16

3086

12

3161

18

14

17

10

3029

2899

3012

2988

San José de Oriente - Sabana Rubia

13

3124

10

2846

12

2944

13

3077

14

2

5

2 1 5

1

1 1 2

1 2

30 10 2 2 1

5 30 5

5

0,5

1 2

10

3

3 30 0,5 0,5 10

10

3

1

5

10

15 1

1

3 2

5 1

1

OR020p OR021p OR22 OR011p OR028p OR032p OR034p OR033p OR010p OR031p OR015p OR018p

2948

16

Asociación Bejario resinosae-Hypericetum magdalenici Bejaria resinosa 10 Ageratina cf. cuatrecasasii 2 Calamagrostis cf. recta Asociación Hyperico baccharoidis-Espeletietum perijaensis Bejaria nana Hypericum baccharoides 5 Gaultheria erecta Chaetolepis perijensis Eccremis coarctata Diplostephium tenuifolium Diploschistes cf. cinereocaesius Asociación Baccharito macranthae-Espeletietum perijaensis Baccharis macrantha 0,2 Lourteigia stoechadifolia Alianza Chusqueo tessellatae-Espeletion perijaensis Chusquea tessellata 0,5 12 22 5 Hypericum strictum 0,5 2 6 2 Castilleja fissifolia 1 2 0,4 0,1 Rhynchospora aristata 0,1 0,1 Azorella cuatrecasasii 8 0,8 Sisyrinchium chilense 0,1 0,4

L14

3435

L13

3435

Levantamiento

3110

3110

Altitud (m)

20

Páramo el Avión - Casa de Vidrio

15

Localidad

18

16

No. Especies

Continuación Tabla 28. Composición florística de la clase Orthrosantho chimboracensis-Calamagrostietea effusae, páramo de la serranía de Perijá.

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

L4

L6

2954

16

3086

12

3161

18

14

17

10

3029

2899

3012

2988

San José de Oriente - Sabana Rubia

13

3124

10

2846

12

2944

13

3077

14

2

2

1

5 0,5

2

15

0,5

5 0,1

8

1

OR020p OR021p OR22 OR011p OR028p OR032p OR034p OR033p OR010p OR031p OR015p OR018p

2948

16

Asociación Perissocoelo phylloidei- Chusqueetum tessellatae Perissocoeleum phylloideum 0,8 0,1 Bidens triplinervia 0,8 1 Belloa longifolia 0,4 0,1 Hypochaeris sessiliflora 0,4 0,2 Asociación Ao leucanthae-Espeletietum perijaensis Cortaderia columbiana 0,1 0,1 10 Aa leucantha 0,1 2 Paepalanthus karstenii 0,1 0,2 Hypericum laricifolium 0,5 0,8 Otras especies presentes Holodiscus argenteus 0,3 Campylopus sp.

Achyrocline alata Uncinia hamata Galium hypocarpium 0,1 Rumex acetosella Danthonia aff. secundiflora 51 Agrostis perennans 15 Chaptalia paramensis 0,1 Geranium holosericeum Agrostis sp.

L14

3435

L13

3435

Levantamiento

3110

3110

Altitud (m)

20

Páramo el Avión - Casa de Vidrio

15

Localidad

18

16

No. Especies

Continuación Tabla 28. Composición florística de la clase Orthrosantho chimboracensis-Calamagrostietea effusae, páramo de la serranía de Perijá.

Rangel-Ch. & Arellano

149

150

1

0,8

L14

0,4

L4 0,1 0,5

L6

3435

L13

Levantamiento

Berberis glauca Cinna poiformis Diplostephium perijaense Jamesonia imbricata Xyris columbiana Gaiadendron punctatum Polytrichum juniperinum Senecio leucanthemoides Muhlenbergia angustata Blechnum loxense Cotula coronopifolia Myrsine coriacea Symplocos rigidissima

3435

3110

3110

Altitud (m)

20

Páramo el Avión - Casa de Vidrio

15

Localidad

18

16

No. Especies

2954

16

3086

12

3161

18

14

17

10

3029

2899

3012

2988

San José de Oriente - Sabana Rubia

13

3124

10

2846

12

2944

13

3077

14

20

1 2

0,5

1 5 0,1

10

OR020p OR021p OR22 OR011p OR028p OR032p OR034p OR033p OR010p OR031p OR015p OR018p

2948

16

Continuación Tabla 28. Composición florística de la clase Orthrosantho chimboracensis-Calamagrostietea effusae, páramo de la serranía de Perijá.

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

Rangel-Ch. & Arellano

Ecología: es un matorral sobre sitios con sus- y pajonales arbustivos dominados por Hypetratos muy secos, sueltos. En ocasiones las ricum baccharoides, Arcytophyllum nitidum áreas muestran evidencias de intervención. y especies de Bejaria (B. resinosa, B. nana) En el cerro Tres Tetas a 3300 m se encontra- con pajonales de Calamagrostis effusa, asoron parches de esta vegetación con Bejaria ciados a filos y zonas pedregosas a arenosas resinosa, Calamagrostis effusa e Hypericum expuestas a vientos fuertes (Rivera, 2001; baccharoides.

Rangel-Ch. & Arellano, 2007) (véanse otras fitocenosis zonales).

Asociación Hyperico baccharoidis-Espeletietum perijaensis ass. nov. en esta contri- Asociación Baccharido macranthae-Espebución (tabla 28) letietum perijaensis ass. nov. en esta conTypus OR11 tribución (tabla 28) Especies características: Gaylussacia buxi- Typus OR015p folia, Hypericum baccharoides, Bejaria nana. Especies características-dominantes: BacGaultheria erecta. Chaetolepis perijensis, Di- charis macrantha, Lourteigia stoechadifolia, plostephium tenuifolium, Ageratina cf. cuatre- Achyrocline satureioides, Calamagrostis effusa casasii, Eccremis coarctata, Calamagrostis cf. y Espeletia perijaensis. recta, Bulbostylis aff. tenuifolia, Diploschistes Localidades geográficas: Cesar, serranía de cf. cinereocaesius y Bejaria resinosa.

Perijá, municipio La Paz Robles, sector Sabana Localidades geográficas: Cesar, serranía de Rubia, entre 2846 y 3124 m.

Perijá, municipio La Paz Robles, sector Sabana Fisionomía y composición: matorrales-fraileRubia, entre 2948-3161 m. jonales con un estrato arbustivo donde dominan Fisionomía y composición: matorral-frai- Espeletia perijaensis, Hypericum magdalelejonal con un estrato arbustivo dominado nicum y Baccharis macrantha En el estrato por Hypericum baccharoides, Hypericum herbáceo domina ampliamente Calamagrostis magdalenicum (1-50 % de cobertura) y Es- effusa, Calamagrostis intermedia y Acaena peletia perijaensis. En el estrato herbáceo cylindristachya. El número de especies varía que domina en cobertura, especialmente por entre 10 (OR010p) y 14 (OR018p).

Calamagrostis effusa, también son especies Comentarios sintaxonómicos: en el nuevo importantes Bejaria nana, Arcytophyllum sintaxón se incluyen a la mayoría de levannitidum y Gaultheria erecta. El número de tamientos de la asociación Baccharido-Calaespecies según levantamiento varía entre 10 magrostietum intermediae de Rangel-Ch. & (L. OR033p) y 18 (L. OR011p).

Arellano (2007) y de la asociación CalamaComentarios sintaxonómicos: el sintaxón grostio effusae-Espeletietum perijaensis (IIA) propuesto incluye la asociación Bejario de Pinto & Rangel-Ch. (2010). nanae-Arcytophylletum nitidae propuesto por Rangel-Ch. & Arellano (2007) y Bejario Alianza Chusqueo tessellatae-Espeletion nanae-Calamagrostietum effusae, propuestas perijaensis all. nov. en esta contribución por Pinto & Rangel-Ch. (2010). (tabla 28) Ecología: la vegetación de la alianza se esta- Typus Perissocoelo phylloidei- Chusqueeblece en sitios con suelos sueltos. Las especies tum tessellatae de Hypericum (H. baccharoides) predominan Especies características: Chusquea tessellaespecial en sectores con suelos erosionados ta, Hypericum strictum, Castilleja fissifolia, (Rangel-Ch., 2007). Comunidades florística- Rhynchospora aristata, Azorella cuatrecasasii, mente afines a la vegetación de la alianza han Sisyrinchium chilense, junto con las domisido reseñadas para el páramo del cerro Tres nantes Espeletia perijaensis y Calamagrostis Tetas, donde se establecen matorrales bajos intermedia.

151

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

Localidades geográficas: Cesar, serranía de Perijá, municipio Manaure Páramo el Avión Casa de Vidrio, entre 3110 y 3435 m.

Fisionomía y composición: la alianza incluye frailejonales-chuscales dominados por Espeletia perijaensis, Chusquea tessellata y Calamagrostis intermedia. El número de especies varía entre 15 (L4) y 20 (L6).

Comentarios sintaxonómicos: el nuevo sintaxón incluye a la asociación Espeletio perijaensis-Chusquetum tessellatae que había sido adscrita a la alianza Hyperico strictiChusqueion tessellatae Rangel-Ch. & Arellano ex J. Pinto & Rangel-Ch. (2010).

Asociación Ao leucanthae-Espeletietum perijaensis ass. nov. en esta contribución (tabla 28) Typus: L14 Especies características: Aa leucantha, Hypericum laricifolium, Paepalanthus karstenii, Cortaderia columbiana. Especies dominantes Espeletia perijaensis, Chusquea tessellata, Hypericum strictum. Otras especies dominantes son Danthonia secundiflora y Agrostis perennans.

Localidades geográficas: Cesar, serranía de Perijá, municipio Manaure Balcón del Cesar, Páramo el Avión - Casa de Vidrio, 3110 m.

Fisionomía y composición: el componente herbáceo le confiere distintividad a la vegetación. En el estrato arbustivo dominan Espeletia perijaensis, Chusquea tessellata Hypericum strictum. En el estrato herbáceo además de las especies características, también son importantes Castilleja fissifolia y Calamagrostis intermedia. El número de especies varía entre 16 (L13) y 18 (L14).

Comentarios sintaxonómicos: se eleva a nivel de asociación la subasociación Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae aetosum leucanthae Rangel-Ch. & J. Pinto 2010.

Especies características: Perissocoeleum phylloideum, Bidens triplinervia, Belloa longifolia e Hypochaeris sessiliflora. Especies dominantes Chusquea tessellata, Hypericum strictum, Espeletia perijaensis y Pernettya prostrata.

Localidades geográficas: Cesar, serranía de Perijá, municipio Manaure Balcón del Cesar, Páramo el Avión - Casa de Vidrio, 3435 m.

Fisionomía y composición: frailejonal-chuscal con una matriz herbácea. En el estrato arbustivo dominan Chusquea tessellata, Pernettya prostrata y Espeletia perijaensis. En el estrato herbáceo domina ampliamente Calamagrostis intermedia; sin embargo, la presencia de Perissocoeleum phylloideum y otras hierbas rasantes le confieren distintividad a la vegetación. El número de especies varía entre 15 (L4) y 20 (L6).

Comentarios sintaxonómicos: se eleva a nivel de asociación la subasociación Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae perissocoeleetosum phylloidei Pinto & Rangel-Ch. 2010.

Ecología y distribución: según Rivera-D. (en Rangel-Ch. & Arellano, 2007), en el cerro Tres Tetas (municipio Agustín Codazzi), en áreas pedregosas y en partes planas, se encuentran herbazales dominados por Perissocoeleum phylloideum. Entre las especies asociadas figuran Pernettya prostrata y Aragoa romeroi (que no se encontró en otros levantamientos pertenecientes a la asociación). Los sitios en los cuales se establece la vegetación dan muestras de constante tránsito de ganado y en algunos sitios hay evidencias fuertes de erosión.

Alianza Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae Rangel-Ch. & Arellano ex Pinto & Rangel-Ch. (2010) (tabla 29) Neotypus: Geranio holosericei-Chusqueetum tessellatae Especies características: Pernettya prostrata, Chusquea tessellata, Calamagrostis intermedia, Hieracium avilae, Hypericum strictum, Belloa Asociación Perissocoelo phylloidei- Chus- longifolia y Bartsia glandulifera. queetum tessellatae ass. nov. en esta con- Localidades geográficas: Cesar, serranía tribución (tabla 28) de Perijá, municipio de Manaure; Páramo el Typus: L4 Avión - Casa de Vidrio, entre 3175 y 3435 m.

152

Rangel-Ch. & Arellano

Fisionomía y composición: vegetación en la cual Chusquea tessellata es la especie característica-dominante. Incluye chuscalesherbazales y matorrales-pajonales con participación importante de Ch. tessellata.

Comentarios sintaxonómicos: el sintaxón fue propuesto inicialmente por Rangel-Ch. & Arellano (2007) para localidades del páramo del Avión – Casa de Vidrio. Pinto & RangelCh. (2010) enmendaron la nomenclatura. En esta contribución, una parte de la tabla de composición florística de la alianza inicialmente propuesta por Rangel-Ch. & Arellano (2007) se separó para conformar otro sintaxón.

El sintaxón acá propuesto incluye por tanto siete levantamientos de la tabla 26 de Pinto & Rangel-Ch. (2010), PER10 (L10), PER11 (L11), PER12 (L12), PER03 (L03), PER07 (L07), PER02 (L02) y PER05 (L05) y el levantamiento L9 a 3175 m de la tabla 25 de Rangel-Ch. & Arellano (2007).

Asociación Geranio holosericei-Chusqueetum tessellatae Pinto & Rangel-Ch. (2010) (tabla 29) Especies características: Geranium holosericeum, Valeriana vetasana, Azorella cuatrecasasii, Hypochaeris sessiliflora, Bartsia glandulifera, Plantago sericea, Pseudognaphalium antennarioides, Bidens triplinervia y Chusquea tessellata.

Localidades geográficas: Cesar, serranía de Perijá, municipio Manaure Balcón del Cesar; páramo El Avión, Casa de Vidrio, entre 3310 y 3435 m.

Fisionomía y composición: chuscal ralo con un estrato arbustivo dominado por Chusquea tessellata y Pernettya prostrata. El estrato herbáceo está dominado por Calamagrostis intermedia junto con Pseudognaphalium antennarioides e Hypericum strictum. El estrato rasante es variado con Geranium holosericeum, Hypochaeris sessiliflora y Azorella cuatrecasasii. El número de especies varía entre 15 (L05) y 20 (L03).

Comentarios sintaxonómicos: este sintaxón incluye a la asociación Geranio

holosericeae-Plantaginetum sericeae descrita inicialmente por Rangel-Ch. & Arellano (2007) y, posteriormente, reducida la sinonimia por Pinto & Rangel-Ch. (2010).

Asociación Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum intermediae Rangel-Ch. & Arellano ex J. Pinto & Rangel-Ch. (2010) (tabla 29) Especies características: Arcytophyllum nitidum, Cortaderia columbiana, Vaccinium floribundum, Pentacalia weinmannifolia, Baccharis macranta, Chaptalia paramensis y Castilleja fissifolia.

Localidades geográficas: Cesar, serranía de Perijá, municipio Manaure Balcón del Cesar, páramo El Avión, Casa de Vidrio, 3175 m.

Fisionomía y composición: es un matorralpajonal, en el estrato arbustivo dominan Chusquea tessellata y Arcytophyllum nitidum. El estrato herbáceo está dominado por Calamagrostis intermedia y aparecen como asociados Cortaderia columbiana, Hieracium avilae y Pentacalia weinmannifolia.

El número de especies varía entre 15 (L11) y 23 (L10).

Comentarios sintaxonómicos: se mantiene el estatus de la asociación descrita inicialmente por Rangel-Ch. & Arellano (2007).

Ecología y distribución: chuscales-matorrales en matriz de pajonal húmedo de Calamagrostis intermedia; se establece en la franja de ecotono entre el bosque altoandino y el páramo, aunque puede arraigar en sitios rocosos.

Clase Orthrosantho chimboracensis-Calamagrostietea effusae (tabla 30) Orden 2 Orthrosantho chimboracensisHypericetalia magdalenici ord. nov. en esta contribución Typus: Lourtegio stoechaedifoliae-Calamagrostion effusae Pinto & Rangel-Ch. (2010) Especies características: Calamagrostis effusa, Stevia lucida, Pernettya prostrata, Orthrosanthus chimboracensis, Hypericum magdalenicum, Pentacalia albotecta y Baccharis sp.

153

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

Tabla 29. Composición florística de la alianza Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae (V) en el páramo del cerro El Avión de la serranía de Perijá (con base en las tablas de Rangel-Ch. & Arellano 2007).

No. Especies

23

15

17

20

19

19

15

14

Localidad

Páramo el Avión - Casa de vidrio

Altitud

3175

3175

3175

3350

3310

3425

3435

3175

Levantamiento

L10

L11

L12

L03

L07

L02

L05

L09

área m2

25

Cobertura (%) Clase Orthrosantho chimboracensis-Calamagrostietea effusae y del orden 1 Espeletio perijaensisCalamagrostetalia effusae

2,5

Calamagrostis effusa 6 20 1 Orthrosanthus chimboracensis 0,4 0,5 0,1 0,5 0,1 9 2 Pernettya prostrata 0,4 0,5 0,2 Pentacalia albotecta 20 15 14 15 2 5,5 8 Calamagrostis intermedia 0,1 0,5 1 0,1 0,1 0,1 Hieracium avilae

0,1 15 0,5

Alianza Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae Chusquea tessellata Hypericum strictum Belloa longifolia Rumex acetosella Bartsia glandulifera Rhynchospora aristata Holodiscus argenteus Galium hypocarpium Lourteigia stoechadifolia

6 3

0,1

5 1 0,5 0,5 2 0,5

60 2 0,1 0,1

30 3 0,1

22

2 0,1 0,1 0,5 0,1

2

0,6 0,1

0,2

35

0,1 0,1

0,1

0,5 0,1

2 0,2

1 0,5

6 0,3

6 0,1 0,1 0,1

4 0,1 0,6 0,1 1

0,5 0,1 0,5

0,2 0,1

19 12 15

40

0,1

0,1

20

0,1

0,1

0,1 1 0,1

Asociación Geranio holosericei-Chusqueetum tessellatae Bidens triplinervia Pseudognaphalium antennarioides Hypochaeris sessiliflora Geranium holosericeum Azorella cuatrecasasii Valeriana vetasana Plantago serícea Agrostis foliata Leptodontium cf. brachyphyllum

0,4 0,1

0,1 3

Asociación Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum intermediae Cortaderia columbiana Arcytophyllum nitidum Vaccinium floribundum Pentacalia weinmannifolia Baccharis macrantha

154

6 13 0,1 0,4 6

1 5 7 0,5

0,1 1 1 9

0,1

Rangel-Ch. & Arellano

Continuación Tabla 29. Composición florística de la alianza Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae (V) en el páramo del cerro El Avión de la serranía de Perijá (con base en las tablas de Rangel-Ch. & Arellano 2007).

No. Especies

23

15

17

20

19

19

15

14

Localidad

Páramo el Avión - Casa de vidrio

Altitud

3175

3175

3175

3350

3310

3425

3435

3175

Levantamiento

L10

L11

L12

L03

L07

L02

L05

L09

área m2 Chaptalia paramensis Castilleja fissifolia

25 0,1 0,1

Cobertura (%) 0,6

0,1 0,1

0,5

Otras especies presentes Hypericum laricifolium Paepalanthus karstenii Lycopodium clavatum Pogonatum perichaetiale Agrostis sp.

Acaena cylindristachya Arenaria musciformis Bejaria resinosa Brachypodium aff. Mexicanum Bromus lanatus Cestrum buxifolium Chaetolepis perijensis Conyza popayanensis Diplostephium crassifolium Diplostephium rosmarinifolium Hesperomeles latifolia Hierochloe redolens Lachemilla purdiei Lycopodium thyoides Melpomene moniliformis Monnina aestuans Polystichum aff. Pycnolepis Pseudognaphalium aff. Elegans Sisyrinchium chilense

45 0,2 60 8

2

1

1 0,5

4 0,1

0,6

0,4 0,1

0,1

3 0,1

2 0,1

0,5

0,1

8

0,1

0,8

0,5

0,1

Localidades geográficas: Cesar, serranía de establece entre 2591 y 3280 m. Las áreas en Perijá, municipio La Paz Robles, San José que se establece en ocasiones presentan evide Oriente, sector Sabana Rubia, entre 2591 dencias de intervención atrópica. Es un tipo y 3280 m. de vegetación natural en la franja baja del Fisionomía y composición: en el orden se páramo o subpáramo, pero puede transgredir incluye vegetación de herbazales, pastizales- los límites altitudinales naturales del páramo y herbazales y rosetales. extenderse vigorosamente en áreas del bosque Ecología y distribución: la vegetación se altoandino después de que lo talan.

155

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

Alianza Lourtegio stoechaedifoliae-Calamagrostion effusae Pinto & Rangel-Ch. (2010) (tabla 30) Especies características: Lourteigia stoechadifolia, Achyrocline satureioides, Achyrocline alata y Acaena cylindristachya. Especies dominantes: Orthrosanthus chimboracensis y Calamagrostis effusa.

Localidades geográficas: Cesar, serranía de Perijá, municipio La Paz Robles, San José de Oriente, sector Sabana Rubia, entre 2813 y 3134 m.

Fisionomía y composición: herbazal-pastizal en una matriz de pajonal dominada por Calamagrostis effusa, Lourteigia stoechadifolia y Orthrosanthus chimboracensis.

Comentarios sintaxonómicos: esta unidad fue descrita como Achyrocline satureoidesLourtegion stochaedifoliae por Rangel-Ch. & Arellano (2007) para localidades del sector San José de Oriente - Sabana Rubia, que posteriormente Pinto & Rangel-Ch. (2010) lo consideraron como un sinónimo.

Ecología y distribución: en el área de distribución, se incluyen sitios donde se taló la vegetación del bosque altoandino y en consecuencia se expande el herbazal dominado por Lourteigia stoechadifolia.

Asociación Calamagrostio imtermediaeLourtegietum stoechadifoliae Pinto & Rangel-Ch. (2010) (tabla 30) Especies características: Calamagrostis intermedia, Conyza popayanensis, Carex pygmaea y Acaena cylindristachya. Especies dominantes: Calamagrostis effusa y Lourteigia stoechadifolia.

Localidades geográficas: Cesar, serranía de Perijá, municipio La Paz Robles, San José de Oriente, sector Sabana Rubia, entre 3077 y 3134 m.

Fisionomía y composición: pajonal con un estrato herbáceo dominante con Calamagrostis effusa, Lourteigia stoechadifolia y Calamagrostis intermedia. En el estrato rasante figuran Acaena cylindristachya, Carex pygmaea y 156

Achyrocline alata. El número de especies es nueve.

Comentarios sintaxonómicos: Rangel-Ch. & Arellano (2007) habían descrito el sintaxón como Baccharido-Calamagrostietum intermediae y Pinto & Rangel-Ch. (2010) lo incluyeron en la asociación Calamagrostio intermediae-Lourteigietum stoechadifoliae, que conserva su estatus taxonómico.

Ecología y distribución: pajonales-herbazales preferentemente en sitios secos en la franja de ecotono entre el bosque altoandino y el páramo bajo.

Asociación Eryngio humboldti-Orthrosanthetum chimboracensis ass. nov. en esta contribución (tabla 30) Typus OR38 Especies características: Eryngium humboldtii, Senecio leucanthemoides y Geranium sp.

Especies dominantes Calamagrostis effusa, Orthrosanthus chimboracensis y Lourteigia stoechadifolia.

Localidades geográficas: Cesar, serranía de Perijá, municipio La Paz Robles, San José de Oriente, sector Sabana Rubia, entre 28133257 m.

Fisionomía y composición: es un pajonalrosetal, con un estrato herbáceo dominante con Calamagrostis effusa, Orthrosanthus chimboracensis y Lourteigia stoechadifolia.

El número de especies varía entre 12 (OR26) y 20 (OR16).

Comentarios sintaxonómicos: Rangel-Ch. & Arellano (2007) caracterizaron la comunidad de Eryngium humboldtii y Senecio leucanthemoides. Pinto & Rangel-Ch. (2010) describieron la asociación Calamagrostio effusaeOrthrosanthetum chimboracensis, en la cual incluyeron los levantamientos OR38 y OR26.

En esta publicación se valida el nuevo sintaxón.

Ecología: pajonal-rosetal en sitios secos en la franja de ecotono entre el bosque altoandino y el páramo bajo, extendiéndose en áreas originalmente cubiertas con vegetación del bosque altoandino.

Rangel-Ch. & Arellano

Comunidad de Orthrosanthus chimboracensis y Calamagrostis effusa (tabla 30) Fisionomía y composición: pastizal-rosetal dominado por Calamagrostis effusa y Orthrosanthus chimboracensis. Otras especies asociadas con valores altos de cobertura en levantamientos individuales son Hypericum magdalenicum, Lourteigia stoechadifolia y Achyrocline satureioides. Especie asociada Muhlenbergia angustata.

Localidades geográficas: Cesar, serranía de Perijá, municipio La Paz Robles, San José de Oriente, sector Sabana Rubia, entre 3002 y 3280 m.

Comentarios sintaxonómicos: Rangel-Ch. & Arellano (2007) incluyeron el levantamiento OR8p en la comunidad de Muhlenbergia sp. y Lourteigia stoechadifolia.

Ecología y distribución: pastizal-rosetal en sitios con marcada influencia humana. La comunidad transgrede los límites altitudinales del páramo.

Alianza no definida Asociación Bejario nanae- Arcytophylletum nitidae Rangel-Ch. & Arellano (2007) (tabla 30) Lectotypus: OR37 Especies características: Bejaria nana, Gaylussacia buxifolia, Arcytophyllum nitidum, Hypericum baccharoides, Diplostephium tenuifolium, Lycopodium thyoides, Gaultheria erecta y Gaiadendron punctatum. Especies dominantes: Orthrosanthus chimboracensis y Calamagrostis effusa.

Localidades geográficas: Cesar, serranía de Perijá, municipio La Paz Robles, San José de Oriente, sector Sabana Rubia, entre 2591 y 3003 m.

Fisionomía y composición: Matorral dominado por Arcytophyllum nitidum, Gaylussacia buxifolia, que junto con Hypericum baccharoides forman un estrato arbustivo denso. En el estrato herbáceo domina Calamagrostis effusa.

Comentarios sintaxonómicos: el sintaxón fue descrito originalmente por Rangel-Ch. & Arellano (2007). Pinto & Rangel-Ch. (2010) incluyeron los levantamientos originales OR23 y OR36 en la asociación Bejario nanae-Calamagrostietum effusae, en la cual igualmente consideraron a la subasociación Bejario nanaeCalamagrostietum effusae gaiadendretosum punctati. En esta contribución se recupera el alcance del sintaxón descrito por Rangel-Ch. & Arellano (2007).

Ecología y distribución: matorrales, preferentemente en sitios con suelos sueltos, secos.

Puede invadir áreas del bosque altoandino cuando se le tala.

Otros tipos de vegetación Asociación Holodisco argentei-Libanothamnetum divisoriensis Rangel-Ch. & J. Pinto (2010) (tabla 31) Frailejonales dominados por Libanothamnus divisoriensis Especies características: Libanothamnus divisoriensis, Holodiscus argenteus, Carex pygmaea, Pseudognaphalium antennarioides.

Especies asociadas: Calamagrostis effusa, Arcytophyllum nitidum, Hypericum baccharoides.

Localidades geográficas: Cesar, serranía de Perijá, municipio La Paz Robles, sector Sabana Rubia, 3125 y 3359 m, municipio Agustín Codazzi, cerro Tres Tetas (páramo) (RangelCh. & Arellano 2007).

Fisionomía y composición: dominan los frailejones arborescentes altos (2.5 m) de Libanothamnus divisoriensis, acompañados por arbustos bajos de Hypericum baccharoides, Holodiscus argenteus y Arcytophyllum nitidum, por macollas de Calamagrostis effusa y elementos herbáceos y rasantes como Pseudognaphalium antennarioides, Alonsoa meridionalis y Carex pygmaea. El número de especies varía entre 8 y 12.

Ecología y distribución: los frailejonalesrosetales se establecen en los riscos y filos sobre suelos esqueléticos en las partes más altas del páramo.

157

158

OR23 OR36 OR7

OR5 3077 12 9 50

2

30 40

2

5 2 5 5

3077 12 9 60

5

2 50

1

1 1 2 15

2 2

10

25

1

1

5

50 1

3134 12 9

0,5 20

1 10

15

1

2 1 2

50

10

3110 25 20

1 20 1

2 1 0,5

70 2

10

20 10 1

2813 16 15

1

2

10

10 1

60

1 5

25

3257 16 12

50 1

2

20

3002 12 5

OR37 OR13 OR14 OR12 OR16 OR38 OR26 OR8

Localidad San José de Oriente - Sabana Rubia Altitud (m) 3003 2813 2709 2591 2701 Área m2 36 36 12 9 36 No. Especies 16 15 10 7 12 Clase Orthrosantho chimboracensis-Calamagrostietea effusae 5 2 2 70 1 Calamagrostis effusa 0,5

25

2 Stevia lucida

1 1

0,5 Pernettya prostrata Orden Orthrosantho chimboracensis-Hypericetalia magdalenici

5 2 90 10 Orthrosanthus chimboracensis 20

Hypericum magdalenicum 0,5 1

Pentacalia albotecta

1 2 Baccharis sp.

Alianza Lourtegio stoechaedifoliae-Calamagrostion effusae

1 Lourteigia stoechadifolia 0,5

2 Achyrocline satureioides

2

Achyrocline alata

5 Hesperomeles goudotiana Asociación Calamagrostio imtermediae-Lourtegietum stoechadifoliae

Acaena cylindristachya

Carex pygmaea

Conyza popayanensis

Calamagrostis intermedia Asociación Eryngio humboldti-Orthrosanthetum chimboracensis

Eryngium humboldtii

Geranium sp.

Senecio leucanthemoides Asociación Bejario nanae- Arcytophylletum nitidae 10 5

4 Bejaria nana 4 2 1 5 10 Gaylussacia buxifolia 30 60 60

70 Arcytophyllum nitidum 20 30

Hypericum baccharoides

2

2 Diploschistes cf. cinereocaesius

Levantamiento

1

60

10 1

3280 12 8

OR2

2 5

1

50 2

1

5 1

15 20

3003 16 15

OR035p

Tabla 30. Composición florística de la clase Orthrosantho chimboracensis-Calamagrostietea effusae y del orden Orthrosantho chimboracensis Hypericetalia magdalenici en el páramo del sector San José de Oriente-Sabana Rubia de la serranía de Perijá (con base en las tablas originales de Rangel-Ch. & Arellano 2007).

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

OR23 OR36 OR7

OR5

0,5 5

Diplostephium tenuifolium 12 25

Lycopodium thyoides 1

Ageratina cf. Cuatrecasasii 5 2

Gaultheria erecta 10 15

Gaiadendron punctatum Comunidad de Orthrosanthus chimboracensis y Calamagrostis effusa

1

Pentacalia sp.

Muhlenbergia angustata Otras especies presentes

Hieracium avilae

50 Campylopus sp.

1

Bulbostylis aff. tenuifolia

2

Chaetolepis perijensis

Bejaria resinosa

Calamagrostis cf. recta

Holodiscus argenteus

Chusquea cf. Spencei

Plantago sericea

Berberis glauca

Cestrum buxifolium

Clinopodium foliolosum

Dictyonema glabratum

Echeveria bicolor

Elaphoglossum mathewsii

0,1

Elleanthus sp.

0,5

Festuca cf. tolucensis ssp. perijae

Galium hypocarpium

1

Morella pubescens

Oxalis sp.

5 Pentacalia vaccinioides

5 Pteridium arachnoideum

Puya grantii

Levantamiento

1

0,1

2 5

0,5

5

0,1

0,1

0,5

1

15

5

2

15

2

40

OR37 OR13 OR14 OR12 OR16 OR38 OR26 OR8

5

1 5

1

OR2

0,5

15 0,1

0,5

1

OR035p

Continuación Tabla 30. Composición florística de la clase Orthrosantho chimboracensis-Calamagrostietea effusae y del orden Orthrosantho chimboracensis Hypericetalia magdalenici en el páramo del sector San José de Oriente-Sabana Rubia de la serranía de Perijá (con base en las tablas originales de Rangel-Ch. & Arellano 2007).

Rangel-Ch. & Arellano

159

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

Rosetal-pajonal de Espeletia argentea y Calamagrostis effusa Localidades geográficas: Cesar, serranía de Perijá, municipio La Paz Robles, San José de Oriente, sector Sabana Rubia, 2947 m.

Fisionomía y composición: rosetal-pajonal dominado por Calamagrostis effusa (60 % de cobertura) y Espeletia argéntea (25 % de cobertura), junto con Orthrosanthus chimboracensis (20 % de cobertura) e Hypericum baccharoides (25 % de cobertura). Otras especies asociadas son Espeletia argéntea, Bejaria resinosa, Lycopodium thyoides, Pentacalia albotecta y Acaena cylindristachya.

Ecología y distribución: vegetación que se establece en laderas moderadamente inclinadas (inclinación 8.5 °) en sitios comúnmente relacionados con fuertes procesos de alteración que se evidencian en la reducida composición florística y en la dominancia de especies como Acaena cylindristachya (Rangel-Ch. & Arellano, 2007).

Chuscal de Chusquea cf. spencei Localidades geográficas: Cesar, serranía de Perijá, municipio La Paz Robles, sector Sabana Rubia, 3077 m.

Fisionomía y composición: chuscales en zonas húmedas dominados por Chusquea cf. spencei (50 % de cobertura) acompañado por elementos leñosos como Symplocos rigidissima (2 % de cobertura), Holodiscus argenteus (1 % de cobertura), Rubus lechleri (1 % de cobertura) y Oreopanax fontquerianus (1 % de cobertura). Es muy particular el crecimiento vigoroso de Campyloneurum cf. densifolium (20 % de cobertura). Se encontraron siete (7) especies en un único levantamiento.

Ecología y distribución: se establece entre las rocas alrededor de una de las muy raras lagunas existentes en la serranía (Rangel-Ch. & Arellano 2007). Su área de distribución es muy restringida debido a que el chusque es muy apetecido por las mulas y por los caballos de los campesinos asentados en las cercanías.

160

Tabla 31. Composición florística de la vegetación dominada por Libanothamnusdividisoriensis, s. Perijá, sector Sabana Rubia (San José de Oriente, 3125-3359 m).

Levantamiento Altitud (m) Localidad Área m2 Número de especies

Libanothamnus divisoriensis Calamagrostis effusa Hypericum baccharoides Holodisus argenteus Carex pigmaea Arcytophyllum nitidum Pseudognaphalium antennarioides Alonsoa meridionalis Chusquea tessellata Chaetolepis perijensis Bejaria nana Berberis glauca Calamagrostis recta Gaultheria erecta Festuca cf. tolucensis Stevia lucida Achyrocline satureoides Diplostephium grantii Monnina aenstuans Pentacalia polymera Hieracium avilae Acaena cylindrostachya Hesperomeles goudotiana Echeveria bicolor Muhlenbergia lehmanniana

OR OR OR OR 17p 25p 4p 3p 3125 3172 3357 3359 San José de OrienteSabana Rubia 12 12 12 12 8 12 11 9 Cobertura (%) 60 30 25 30 60

5

20

10 5

0,5

0,1

30 0,5 10 0,5 1 5

2 15 0,5 0,5

10 10 5 2

0,1

5 4 2 1 0,5 0,5

5

5 1 0,5

0,5 0,5 1 1

Comunidades de sitios húmedos (azonales) Asociación Hyperico magdalenici-Xyridetum columbianae Rangel-Ch. & J. Pinto (2010) (tabla 32) Especies características-dominantes: Hypericum magdalenicum, Ageratina cf. cuatrecasasii, Gaylussacia buxifolia, Pentacalia

Rangel-Ch. & Arellano

albotecta (=Senecio albotectus), Senecio subruncinatus, Bejaria nana, Calamagrostis effusa. Especie exclusiva Xyris columbiana.

Localidades geográficas: Cesar, serranía de Perijá, municipio La Paz Robles, sector Sabana Rubia, 2961-3044 m.

Fisionomía y composición: cojín de plantas vasculares con Xyris colombiana que se mezcla con la vegetación del matorral de Hypericum magdalenicum y Calamagrostis effusa. También se encontraron en los levantamientos con valores bajos de cobertura a elementos leñosos como Clethra fimbriata, Symplocos Tabla 32. Composición florística de la asociación Hyperico magdalenici-Xyridetum columbianae, s. Perijá. Sector Sabana Rubia (San José de Oriente, 2961-3044 m).

Levantamiento

OR 30

Altitud (m) Localidad

2961 3044 San José de Oriente, Sabana Rubia 36 12 17 14 Cobertura (%) 50 30 30 50 10 2 5 10 5 2 2 5 2 1 1 2 1 2 10 2 2 -

Área m2 Número de especies

Hypericum magdalenicum Calamagrostis effusa Bejaria nana Xyris columbiana Gaultheria erecta Gaylusaccia buxifolia Senecio subruncinatus Pentacalia albotectus Ageratina cf. cuatrecasasii Hypericum baccharoides Pernettya prostrata Pseudognaphalium antennarioides Diplostephium tenuifolium Bulbostilys aff. tenuifolia Carex pigmaea Arcytophyllum nitidum Acaena cylindrostachya Calamagrostis recta Clethra fimbriata Symplocos rigidissima Espeletia perijaensis Puya grantii

2 1 0,5 0,5 0,5 -

OR 29

10 5 2 1 0,5

rigidissima, Diplostephium tenuifolium, Hypericum baccharoides y a Espeletia perijaensis.

El número de especies por levantamiento varía entre 14 y 17.

Ecología y distribución: el área de distribución de los tapetes es muy restringida y prácticamente conforma un enclave pantanoso.

Juncal dominado por Juncus effusus Localidades geográficas: Cesar, serranía de Perijá, municipio La Paz Robles, sector Sabana Rubia, 3096 m.

Fisionomía y composición: juncal dominado por Juncus effusus (80 % de cobertura) que se mezcla con vegetación del matorral de Hypericum magdalenicum (2 % de cobertura), Orthrosanthus chimboracensis (5 % de cobertura), Ranunculus sandwithii (5 %), Trifolium sp. (25 %) y Alchemilla purdiei (10 %). Otras especies acompañantes son Plantago australis, Ranunculus spaniophyllos, Hypericum magdalenicum, Baccharis sp., Blechnum loxense, Mona meridensis y Acaena cylindrostachya.

Ecología: juncales en los reducidos enclaves pantanosos en este sector de la serranía (Rangel-Ch. & Arellano 2007).

Bosques y matorrales de las regiones de vida tropical, subandina y andina Clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea roseae clase. nov. en esta contribución (tabla 33) Typus Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietalia roseae Rangel-Ch. & Arellano (2009) Fisionomía-composición florística: en la clase se reúne vegetación de bosques y selvas de las regiones de vida tropical (0-1000 m), subandina (>1000-2300 m) y andina (>23003100 m).

Las especies características dominantes son Chamaedorea pinnatifrons, Billia rosea, Prunus integrifolia, Dendropanax arboreus, Guarea kunthiana, Zanthoxylum 161

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

cf. caribaeum, Huertea glandulosa, Aegiphila grandis, Ficus velutina y las especies características y diagnósticas del orden y de las alianzas.

Orden: Chamaedoreo pinnatifrondisBillietalia roseae Rangel-Ch. & Arellano (2009) (tabla 33) Alianzas diferenciadas: Guatterio pittieriPseudolmedion rigidae, Billio roseae-Maurion heterophyllae, Acalypho macrostachyae-Prunion integrifoliae.

Composición florística (especies diagnósticas) del orden y de la clase: las especies características exclusivas además de las de las alianzas y de las asociaciones son Chamaedorea pinnatifrons, Billia rosea, Anthurium ginesii, Dendropanax arboreus, Piper bredemeyeri y Piper obliquum. Como especie electiva aparece Prunus integrifolia.

Fisionomía: se agrupan selvas y bosques de las regiones de vida tropical, subandina y andina.

Distribución geográfica: localidades del departamento del Cesar, Municipios de Manaure, Agustín Codazzi y La Jagua de Ibirico entre 580 y 2235 m.

Alianza Guatterio pittieri - Pseudolmedion rigidae Rangel-Ch. & Arellano (2009) (tabla 33) Asociaciones: Huerteo glandulosae-Prunetum integrifoliae.

Wettinio praemorsae-Pouterietum caimito.

Composición florística: las especies características exclusivas, además de las de las asociaciones son Guatteria pittieri, Alchornea glandulosa, Beilschmiedia pendula, Geonoma interrupta, Palicourea crocea, Peperomia peltoidea y Pseudolmedia rigida.

Fisionomía: se agrupan selvas de la región de vida subandina. El estrato arbóreo incluye Pseudolmedia rigida, Conceveiba pleiostemona, Guatteria pittieri, Beilschmiedia pendula, Guatteria goudotiana, Chrysophyllum argenteum, Toxicodendron striatum y Alchornea glandulosa. En el estrato subarbóreo son frecuentes Guatteria pittieri, Pseudolmedia 162

rigida, Billia rosea, Oreopanax cecropifolius, Sloanea brevispina, Wettinia praemorsa y Beilschmedia pendula. En los estratos bajos figuran Turpinia cf. heterophylla, Geonoma interrupta, Danaea moritziana, Piper arboreum, Piper obliquum, Tradescantia zanonia, Chamaedorea pinnatifrons, Solanum hazenii, Solanum subinerme y Myrcia acuminata.

Distribución-ecología: Colombia. Departamento del Cesar, Municipio de Manaure, veredas San Antonio; Buena Vista y El Milagro.

Municipio Agustín Codazzi, veredas Caño Frío, Zorrocuco y Rancho Bejuco. Entre 1380 y 1950 m. En la región de Caño Frío, los sitios son inclinados, el suelo es suelto, solamente la parte superficial tiene materia orgánica.

Son suelos que solamente pueden sostener vegetación natural, cuando se desmontan, los materiales órgano-minerales son arrastrados fácilmente y se producen cárcavas y otras formas de erosión. En el levantamiento 26, en la vereda Zorrocuco, los sitios son planos y se aprecian mejores condiciones de conservación de las condiciones originales. En esta zona, esta mancha de bosque es relictual y debería controlarse la entresaca, ya que hay sitios en donde se ha excedido y se han aclarado en exceso las áreas boscosas.

Asociación Huerteo glandulosae- Prunetum integrifoliae Rangel-Ch. & Arellano (2009) (tabla 33) Composición florística: las especies características exclusivas son Heliconia meridensis, Beilschmiedia sulcata, Cestrum racemosum, Didymochlaena truncatula, Ficus tonduzii, Ruagea aff. tomentosa y Notopleura macrophylla. Entre las especies electivas se encontraron a Huertea glandulosa, Oreopanax parviflorum, Toxicodendron striatum, Siparuna aspera y Solanum aturense.

Fisionomía: hay un estrato arbóreo superior con alturas entre 26 y 32 m, dominado por Prunus integrifolia y Guarea kunthiana, también son importantes Vochysia gigantea, Beilschmiedia sulcata y Alchornea glandulosa.

En el estrato arbóreo inferior dominan Huertea

Rangel-Ch. & Arellano

glandulosa, Guatteria pittieri, Toxicodendron striatum y Pseudolmedia rigida. En el estrato subarbóreo predominan Trema micrantha, Billia rosea y Pouteria caimito; en el arbustivo Cestrum racemosum, Oreopanax parviflorum, Guatteria pittieri y Huertea glandulosa. En el estrato herbáceo dominan Chamaedorea pinnatifrons, Anthurium ginesii, Heliconia meridensis, Psychotria sp., Solanum luculentum y Chusquea spathacea.

Distribución geográfica: Colombia. Departamento del Cesar, Municipio de Manaure, región El Venado, vereda San Antonio a 1900 m. Municipio de Codazzi, vereda Caño Frío; vereda El Milagro, Fincas La Gran Colombia y Las Nubes. Entre 1820 y 1950 m.

Asociación Wettinio praemorsae-Pouterietum caimito Rangel-Ch. & Arellano (2009) (tabla 33) Composición florística: las especies características exclusivas son Asplenium radicans, Cecropia peltata, Pouteria baehniana y Pseudolmedia rigida. Entre las especies electivas se encontraron a Pouteria caimito y Wettinia praemorsa.

Fisionomía: hay un estrato arbóreo superior con alturas promedio de 31 m., en el cual dominan Casearia tachirensis, Alchornea glandulosa, Chrysophyllum argenteum y Pouteria baehniana. El estrato arbóreo inferior se encuentra dominado por Alchornea glandulosa, Conceveiba pleiostemona, Cecropia angustifolia, Pouteria caimito y Chrysophyllum argenteum. En el estrato subarbóreo dominan Guatteria pittieri, Pouteria caimito y Piper arboreum, mientras en el estrato arbustivo lo hacen Piper arboreum, Geonoma interrupta, Cyathea squamipes y Guatteria pittieri. En los estratos herbáceo y rasante frecuentemente se encuentran individuos de Geonoma interrupta, Cyclanthus bipartitus y Chamaeodorea pinnatifrons.

Distribución geográfica: Colombia. Departamento del Cesar, 1380-1810 m, Municipio Agustín Codazzi, vereda Caño Frío; vereda Buena Vista, a 1810 m; vereda Campo Marta;

vereda San Jacinto, a 1640 m; Vereda Zorrocuco, a 1760 m y vereda Rancho Bejuco, a 1380 m.

Alianza Billio roseae-Maurion heterophyllae Rangel-Ch. & Arellano (2009); corrigió Rangel-Ch., en esta publicación (tabla 33) Composición florística (especies diagnósticas): Las especies características exclusivas son Mauria cf. heterophylla, Anthurium fendleri, Ocotea sp. 05 (Fernández, J. L. 13084), Acalypha diversifolia, Adenocalymna inundatum, Amyris simplicifolia, Aphelandra pulcherrima, Bauhinia aculeata, Capparis baducca, Casearia praecox, Coccoloba cf. densifrons, Erythroxylum cf. citrifolium, Hura crepitans, Hymenaea courbaril, Jacaranda caucana, Piper amalago, Terminalia amazonia, Throphis caucana y Vitis tiliaefolia.

Fisionomía: se agrupan bosques de las regiones de vida tropical y subandina.

Distribución geográfica: Colombia. Departamento del Cesar, Municipio La Jagua de Ibirico, región Alto de Las Flores, río Tucuy; vereda Nueva Granada, quebrada El Indio, finca de José. Entre 580 y 1300 m.

Asociación Caseario argutae - Aspidospermetum polyneurontis Rangel-Ch. & Arellano (2009) (tabla 33) Composición florística: las especies características exclusivas son Aspidosperma polyneuron, Casearia arguta, Casearia corymbosa, Ouratea polyantha, Psiguria triphylla y Stylogyne turbacensis.

Fisionomía: bosque con un estrato arbóreo inferior poco desarrollado donde dominan Aspidosperma polyneuron, Terminalia amazonia Luehea speciosa y Jacaranda caucana. El estrato subarbóreo se encuentra bien desarrollado con Aspidosperma polyneuron, Ouratea polyantha, Mauria cf. heterophylla y Eugenia sp. 7 (Fernández, J. L. 13871). En el estrato arbustivo dominan Faramea occidentalis, Miconia triplinervis, Machaerium sp. 2 (Fernández, J. L. 13629) y Guazuma ulmifolia. En el estrato herbáceo son frecuentes Ouratea polyantha, Barleria oenotheroides, 163

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

Faramea occidentalis, Miconia triplinervis y Stromanthe jacquinii.

Distribución geográfica-ecología: departamento del Cesar, Municipio La Jagua de Ibirico, Quebrada El Indio a 580 m, vereda Nueva Granada a 990 m y finca San José entre 1200 y 1230 m. Se distribuye a lo largo de los cauces secos de las quebradas. En los límites superiores del área de distribución, los sitios son ligeramente inclinados y los suelos, aunque pedregosos, poseen capas muy delgadas de materia orgánica. Los elementos arbóreos de 12 m de altura crecían de manera esparcida, especialmente a los lados de cauces secos de quebradas. En los alrededores, la vegetación natural ha sido completamente destruida, solamente quedan estos parches como testimonios de la composición florística original del bosque.

Asociación Neeo obovatae-Acalyphetum diversifoliae Rangel-Ch. & Arellano (2009) (tabla 33) Composición florística: las especies características exclusivas son Neea cf. obovata Dorstenia contrajerva, Anacardium excelsum y Maclura tinctoria. Entre las especies electivas se encontraron a Anemopaegma karstenii y Parathesis sinuata.

Fisionomía: bosques con un estrato arbóreo superior dominado por Anacardium excelsum y Sorocea affinis; el estrato arbóreo inferior se encuentra dominado por Zygia sp. 1 (Fernández, J. L. 13015, Inga marginata, Neea cf. obovata y Acalypha diversifolia. En el estrato subarbóreo figuran Platymiscium pinnatum, Inga marginata, Maclura tinctoria, Bauhinia aculeata y Brownea stenantha, también se encuentra Acalypha diversifolia. En el estrato arbustivo predominan Acalypha diversifolia, Morisonia americana y Lippia origanoides.

En los estratos herbáceo y rasante son más comunes los individuos de Zygia sp. (Fernández, J. L. 13015), Piper cornifolium, Guazuma ulmifolia, Billia rosea y Lippia origanoides.

Distribución geográfica - ecología: Colombia.

Departamento del Cesar, Municipio La Jagua de Ibirico, vereda Nueva Granada a 680 m; 164

Alto de Las Flores a 1020 m y márgenes del río Tucuy entre 1260 y 1300 m.

Asociación Styracis cordati-Alchorneetum grandiflorae Rangel-Ch. & Arellano (2009) (tabla 33) Composición florística: la especie característica exclusiva es Alchornea aff. grandiflora.

Entre las especies electivas se encontraron a Styrax aff. cordatus, Hyeronima alchorneoides, Trichilia aff. tomentosa, Pteris muricata y a Oreopanax parviflorum.

Fisionomía: vegetación de tipo selvático, con un estrato arbóreo superior con elementos entre 27 y 32 metros de altura, en el cual son importantes Pouteria sp. 2, Ocotea sp. 5, Billia rosea, Hirtella triandra y Sloanea brevispina.

En el estrato arbóreo inferior dominan Pouteria sp. 2 (Fernández, J. L. 13026), Heliocarpus americanus junto con Billia rosea, Chrysophyllum argenteum, Dendropanax arboreus e Hirtella triandra. Psychotria deflexa, Nectandra sp. 4, Heliocarpus americanus, Dendropanax arboreus dominan el estrato sub-arbóreo, mientras que Ficus sp.

1, Nectandra sp. 4, Mauria cf. heterophylla y Piper obliquum lo hacen en el arbustivo. En los estratos herbáceo y rasante se presenta un marcado dominio de Chamaedorea pinnatifrons seguido por Nectandra sp. 4 (Fernández, J. L. 13107), Inga sp. 1 (Rangel-Ch., O. 12811) y Myrsine coriacea.

Alianza Acalypho macrostachyae- Prunion intregrifoliae Rangel-Ch. & Arellano (2009) (tabla 33) Asociaciones: Piperi amalaginis-Lozanelletum enantiophyllae Piperi lanceaefolium-Ingetum edulis.

Composición florística: las especies características exclusivas son Acalypha macrostachya, Malvaviscus arboreus var. penduliflorus, Nectandra sp. 06 (Rangel-Ch., O. 11085), Clavija sanctae-martae, Cupania latifolia, Phanerophlebia juglandifolia, Dichorisandra hexandra, Croton aff. ruizianus y Myrsine pellucida.

Rangel-Ch. & Arellano

Fisionomía: vegetación boscosa de la región Fisionomía: en el estrato arbóreo inferior dosubandina. minan Ficus tonduzii, Prunus integrifolia, PerDistribución geográfica: Colombia. Departa- sea caerulea e Inga edulis; en el sub-arbóreo mento del Cesar, Municipio Agustín Codazzi, Guettarda crispiflora y Piper lanceaefolium. vereda Cara de Hombre, norte de Las Playas y En los estratos arbustivo, herbáceo y rasante caño Doña Rosa, entre 1650 y 2000 m. dominan Inga edulis, Acalypha macrostachya y Bunchosia armeniaca.

Asociación Piperi amalaginis-Lozanelle- Distribución geográfica: Colombia. Departatum enantiophyllae Rangel-Ch. & Arella- mento del Cesar, Municipio Agustín Codazzi, vereda Cara de Hombre, norte de Las Playas, no (2009) (tabla 33) Composición florística: las especies carac- entre 1680 y 1800 m. terísticas exclusivas son Ficus cuatrecasasiana, Piper amalago, Tillandsia complana- Alianza Stylocero laurifoli-Billion roseae ta y Citharexylum subflavescens. Entre las all. nov. en esta contribución. especies electivas se encontraron a Ardisia Typus Merianio grandidentis- Stylocevenosissima y Zanthoxylum caribaeum. Lo- retum laurifoli Rangel-Ch. & Arellano zanella enantiophylla figura como especie (2009) dominante.

Fisionomía-composición florística: bosques Fisionomía: bosques con un estrato arbóreo y selvas con elementos hasta de 30 m de altura. superior con elementos de altura promedio 30 Las especies características-dominantes son m que pertenecen a Billia rosea, Ficus cua- Billia rosea, Guarea kunthiana, Citronella sp. trecasasiana y a Guarea kunthiana. El estrato y Sloanea brevispina. arbóreo inferior está dominado por Prunus Distribución geográfica: Colombia. Deparintegrifolia y Ficus cuatrecasasiana, Persea tamento del Cesar, Municipio de Manaure, sp. 2 (Rangel-Ch., O. 12580), Machaerium sp. región El Cinco, finca Vista Hermosa, flanco 3 (Rangel-Ch., O. 12402) y Nectandra sp. 6 sur-oriental, entre 2055 y 2235 m.

(Rangel-Ch., O. 11085). En los estratos subarbóreo y arbustivo dominan Piper amalago, Asociación Merianio grandidentis-StyloParathesis adenanthera y Ficus tonduzii. En ceretum laurifoli Rangel-Ch. & Arellano los estratos herbáceo y rasante son frecuentes (2009) (tabla 33) Phenax hirtus, Tradescantia zanonia, Piper Composición florística (especies diagnóstiamalago y Lygodium venustum. cas): las especies características exclusivas son Distribución geográfica: Colombia. Departa- Styloceras laurifolium, Kohleria cf. inaequalis, mento del Cesar, Municipio Agustín Codazzi, Solanum lasiophyllum, Asplenium auriculatum, vereda Cara de Hombre, cerro la Hoya y caño Ceroxylon ceriferum, Clusia aff. alata, FaraDoña Rosa, entre 1650 y 1760 m. mea occidentalis, Meliosma meridensis, Piper capillipes, Siphocampyllus aff. acuminatus, Asociación Piperi lanceifoli - Ingetum Trichilia surinamensis, Hyeronima cf. scabra, edulis Rangel-Ch. & Arellano (2009), en- Ilex aff. danielis y Piper artanthe. mendó Rangel-Ch. en esta contribución Fisionomía: hay un estrato arbóreo superior (tabla 33) con elementos de 30 m de altura promedio, Composición florística: las especies ca- las especies dominantes son Styloceras lauracterísticas son Piper lanceaefolium, Clusia rifolium, Billia rosea y Guarea kunthiana. Se ellipticifolia, Boehmeria pavonii, Mikania presentan como asociadas Ficus insipida subsp. congesta, Rhipsalis baccifera, Solanum cari- insipida y Morus insignis. En los estratos pense, Verbesina aff. planitiei, Vriesea incurva, sub-arbóreo y arbustivo dominan Meriania Persea caerulea e Inga edulis. grandidens, Meliosma aff. martana y Ardisia 165

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

foetida. En el estrato herbáceo hay una marcada dominancia de Piper artanthe, Habracantus puberulus y Psychotria aubletiana. En el estrato rasante son frecuentes Uncinia hamata y Selaginella humboldtiana.

Distribución geográfica: Colombia. Departamento del Cesar, Municipio de Manaure, región El Cinco, finca Vista Hermosa, flanco sur-oriental, entre 2055 y 2235 m.

junto con Cyathea sp. 2 (Fernández, J. L. 13576), Nectandra aff. megapotamica y Ficus lehmannii.

Distribución geográfica - ecología: Colombia. Departamento del Cesar, Municipio La Jagua de Ibirico, finca El Espejo entre 1580 a 1680 m, región de Cantarranas-El Zumbador a 1820 m. Los sitios en donde se establece esta vegetación son planos y el contenido de agua en el suelo es bueno. Algunos árboles Alianza Chamaedoreo pinnatifrondis- presentan raíces tabulares, los troncos son erectos, tienen pocos briofitos sobre la corteza.

Sloaneion brevispinae all. nov.

Typus Chrysochlamydo colombianae- La hojarasca es abundante, cubre cerca del Sloaneetum brevispinae Rangel-Ch. & 90 % del área de muestreo. Hacia las partes altas los sitios son muy inclinados, el dosel Arellano (2009) Fisionomía-composición florística: bosques es bastante discontinuo, probablemente por y selvas con un estrato arbóreo dominado por los movimientos en masa que se producen Sloanea brevispina, Chrysophyllum argenteum por gravedad. La hojarasca cubre entre 70 y y especies de Eschweilera.

75 % de área y no se observaron rocas. Los Distribución geográfica: Colombia. Depar- epífitos corticícolas son abundantes. tamento del Cesar, Municipio La Jagua de Ibirico, finca El Espejo entre 1580 a 1680 m, Franja alto andina (2800-3000 m) región de Cantarranas-El Zumbador a 1820 m.

Clase no definida Asociación Chrysochlamydo colombia- Orden Viburno triphyllo-Hesperomeletanae-Sloaneetum brevispinae Rangel-Ch. lia ferrigineae ord. nov. en esta contribu& Arellano (2009) (tabla 33) ción Composición florística: las especies carac- Typus Ilici sessiliflorae- Hesperomelion terísticas exclusivas son Ficus lehmannii, ferrugineae Calatola costaricensis, Guarea aff. glabra, Fisionomía-composición florística: bosques Nectandra aff. megapotamica, Philodendron con elementos de 23 m de altura que marcan el ornatum y Magnolia santanderiana. Entre las límite para la vegetación boscosa en el macizo. especies electivas se encontraron a Chrysochla- Las especies dominantes son Hesperomeles mys colombiana, Conceveiba pleiostemona, ferruginea, Ocotea heterochroma, Oreopanax Piper munchanum, Meliosma aff. martana y fontquerianum, Ilex sessiliflora, Podocarpus Sloanea brevispina. oleifolius var. macrostachyus y Prumnopitys Fisionomía: vegetación selvática con un estra- montana. to arbóreo superior poco desarrollado, donde Distribución geográfica: Colombia. Depardominan Chrysophyllum argenteum, Sloanea tamento del Cesar, Municipio de Manaure, brevispina y Roupala montana. En el estrato Sabana Rubia, región Casa de Vidrio entre arbóreo inferior domina Sloanea brevispina, 2820 y 3000 m.

Chrysophyllum argenteum y Guarea glabra, en Otras localidades: municipio de La Paz, correel estrato subarbóreo dominan Chrysochlamys gimiento de San José de Oriente, Sabana Rubia, colombiana y Nectandra aff. megapotamica. subiendo por la finca Los Sauces, entre 2820 En el estrato arbustivo se presenta una marcada y 3000 m. Municipio Agustín Codazzi, cerro dominancia de Chamaedorea pinnatifrons, Tres Tetas, entre 2800 y 3000 m.

166

Vda. Cara de Hombre, N de las Playas Vda. Cara de Hombre, Caño doña Rosa Vda. Cara de Hombre, F. Alfonso Ribera Vda. Cara de Hombre, F. Alfonso Ribera

Vda. la Hoya

Vda. Cara de Hombre

Sub. Sub. Sub. Sub. Sub. Sub. Sub.

Fca. el suspiro

0,1 0,1

0,1

0,1 0,1

56,6

0,1 0,2 15,1

4,2

0,1

17,9

0,1

Sub.

1,1

0,1

0,1

0,1

0,1

13,4

3,6

0,1

Vda. el Milagro, Fca. tas Nubes Vda. Caño Frío, Fca. La Gran Colombia

0,1

0,1 0,1 0,1 0,1

4,3 0,1 0,1 0,1 1,3

0,1

0,1 16,9 0,1

0,1 17,1 0,1 0,6

0,1 0,1 0,1

0,4 0,7 1,9 15,8 2,8 0,1

2,9 0,1

0,1

1,1

0,1 0,1 0,2

0,1

1,5 0,2 5,4 18,4

0,1 0,1

3,6

0,4

0,1 0,7

0,1 0,1

0,1

0,4

Sub.

2,7

0,5 0,3 1,1

Sub.

L14

Vda. Zorrocuco

0,1

0,1

0,1 0,1

0,1

0,3 0,1 0,1

Sub.

0,5

0,1

2,7

0,8

0,2

Sub.

0,1

1,3 5,2

0,1

0,1 0,1 0,1

1,2

Sub.

L30 L17

L26 L16

Vda. Rancho Bejuco

L13

0,1

0,1

0,1

0,1

0,1

Sub.

Fca. de Pedro Nel

L11

Vda. Caño Frío

A. Codazzi Vda. Campo Marta.

Fca. San Jacinto

L24 L25 L12

Vda. Caño Frío

Sub. Sub. Sub. Sub. Área basal (%)

El Cinco

And.

L09 El Venado. San Antonio

L08

Fca. el espejo

0,1

0,1

0,1

0,1 0,1 0,9 0,1 0,1

0,1 0,1

Sub.

El zumbador

L07

L28 L29 L31 L32 L33 L27

La Jagua de Ibirico

L15

2,6

0,4

0,1 0,6

0,1 0,1

0,9

0,4 0,1 30,1

Sub.

Vda. Alto de las flores, Fca. el Paraíso

Manaure Fca. de pedro Nel

200

300

200

200

990 1200 680 1200

0,1

0,6

0,1

0,1

9,0

0,9

0,2

0,1

7,4

0,1

4,8

0,5

0,1 3,0 31,4

0,1

0,3

0,1

0,1

0,1

0,1 0,1

0,3

Sub. Tro. Tro. Sub. Tro. Sub.

1800 1680 1750 1700 1650 2000 2200 2235 2055 2640 1900 1870 1950 1820 1810 1640 1760 1380 1680 1580 1820 1420 1720 580 500 500 500 500 500 500 500 500 500 500 500 500 200 200 200 200 200 300 200 300 200 200 200 200 (+50hr) (+50hr) (+50hr) (+50hr) (+50hr) (+50hr) (+50hr) (+50hr) (+50hr) (+50hr) (+50hr) (+50hr)

Sub.

El Cinco

Clase y orden Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea (etalia) roseae Chamaedorea pinnatifrons 0,1 0,1 Anthurium ginesii 0,5 0,2 0,2 0,1 0,2 Billia rosea 4,6 25,8 Prunus integrifolia 4,9 33,3 25,1 8,7 0,2 0,3 Dendropanax arboreus Lygodium venustum 0,3 0,1 0,2 0,1 0,3 Serjania paniculata 0,1 0,1 0,6 0,1 Palicourea crocea Peperomia tetraphylla 0,1 1,0 0,1 Smilax tomentosa 0,1 Guatteria aff. ferruginea 55,2 20,9 10,4 Guarea kunthiana 61,3 0,1 Ruagea tomentosa 0,1 1,9 0,1 11,1 Persea sp. 02.

0,4 2,2 8,5 3,8 13,1 Citronella sp. 01.

2,2 0,5 0,1 Mauria cf. heterophylla 0,1 0,2 Pleurothallis cardiostola 0,1 0,1 0,1 0,1 Ruellia macrophylla 0,1 0,1 0,1 0,1 Burseraceae sp. 01.

0,1 Roupala montana Ficus tonduzii Ardisia foetida 0,8 Rubiaceae sp.

1,0 Tillandsia complanata 0,1 0,1 0,6 0,1 Piper bredemeyeri

Franja

Área (m²) Lev.

Altitud (m)

Sector

L06

Qda. El Indio

A. Codazzi Fca. Vista Hermosa

L19 L20 L21 L22 L23 L18 L05

Vda. Nueva granada

Levantamientos

Vda. Nueva Granada, Fca. San José Vda. Nueva Granada, Fca. San José

Municipio Vda. Cantarranas,

Tabla 33. Arreglo florístico con las especies características Clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea roseae y del orden Chamaedoreo pinnatifrondisBillietalia roseae.

Vda. alto de las Plores, Río Tucuy

3,4

0,1

0,1 0,1 0,1 0,1

0,1 0,3

2,1

0,1

0,8 0,2

0,4

0,7 0,1

0,1

L19 L20 L21 L22 L23 L18 L05

Morus insignis 0,7 Psychotria amita Zanthoxylum caribaeum 0,3 0,1 0,1 Scyphostelma tenellum 0,1 Matayba sp. 01.

Piper cornifolium Trichilia sp. 03.

0,5 Eschweilera sp. 02.

0,1 Oxalis sp. 01.

0,1 0,8 Sicydium tamnifolium 0,1 Ocotea sp. 03.

3,1 Sloanea brevispina Alianza Acalypho macrostachyae-Prunion integrifoliae Aphelandra sp. 01.

0,3 0,2 0,1 0,1 0,1 Nectandra sp. 06.

18,6 0,1 4,0 5,6 Acalypha macrostachya 2,5 0,4 0,5 0,1 Malvaviscus concinnus 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 Phanerophlebia juglan0,1 0,1 0,1 difolia Parathesis adenanthera 0,2 1,8 0,9 Aegiphila grandis 1,9 2,3 0,4 0,1 Piper holtonii 0,1 0,1 0,1 Cupania sp. 01.

0,1 0,1 0,3 Clavija rodekiana 0,1 0,1 0,1 0,1 Dichorisandra hexandra 0,1 0,1 0,1 Gesneriaceae sp. 01.

0,1 0,1 0,1 Thelypteris sp. 02.

0,1 0,1 0,1 Campyloneurum sp. 01.

0,1 0,1 Ficus velutina 0,3 14,3 1,6 Blepharodon sp. 02.

0,1 0,1 Myrsine pellucida 0,1 0,2 0,1 Croton ruizianus 0,1 5,3 0,1 Arachnothryx colombiana 3,2 0,6 3,4 Gouania polygama 0,1 0,1 Vernonia sp. 02.

1,0 0,1 Asplenium cristatum 0,1 0,1 Commelina diffusa 0,1 0,1 5,6 Bunchosia armeniaca

Levantamientos

0,1

0,5

0,1

14,2

0,1

L06

0,1

0,1

0,1

0,1

L07

0,1

0,1

0,1

L08

0,1

0,1

0,1

0,1

0,1 0,1

0,1

0,2 0,1 0,1 1,9

0,1 0,1 0,1 0,1

0,1

0,1 0,1 12,8

0,1

1,0

0,3

L24 L25 L12

Área basal (%) 1,1 4,1 0,1 0,1

L09

0,8

0,1

8,4

0,1

L11

L13

0,1

0,1 0,1

0,1

L14

0,2

30,4

L26 L16

56,0

0,4

0,1

L30 L17

0,1

0,1 0,1 0,1

L15

8,5

0,1

5,6 0,1

0,1

2,1

0,8 0,4

L28 L29 L31 L32 L33 L27

Continuación Tabla 33. Arreglo florístico con las especies características Clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea roseae y del orden Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietalia roseae.

L08

L09

0,2

L07

Área basal (%) Cestrum latifolium 0,1 0,1 Eugenia sp. 02.

0,1 0,1 Mimosa albida 0,1 0,9 Oreopanax capitatus 1,4 0,1 0,1 0,1 0,1 Paspalum candidum Asociación Piperi lanceifoli-Ingetum edulis Piper lanceifolium 8,1 0,5 Solanum hirsutissimum 0,1 0,1 Equisetum giganteum 0,1 0,1 Inga edulis 13,7 10,0 3,9 Persea caerulea 0,1 14,4 0,1 0,8 Anthurium sp.

0,1 Clusia ellipticifolia 1,4 Geranium holosericeum 0,1 Loeselia glandulosa 0,1 Mikania congesta 0,1 Rhipsalis baccifera 0,1 Solanum caripense 0,1 Verbesina planitiei 0,1 Vriesea incurva 0,3 37,3 Guettarda crispiflora 0,1 Asociación Piperi amalaginis-Lozanelletum enantiophyllae Asplenium verecundum 0,1 0,1 0,1 Phenax hirtus 0,1 0,1 0,1 0,1 Lozanella enantiophylla 3,0 0,7 1,9 Machaerium sp. 03.

6,0 5,2 0,1 Piper amalago 11,1 6,5 1,3 Ficus cuatrecasasiana 0,1 24,2 49,1 Gentlea venosissima 0,1 0,2 5,3 Myrtaceae sp. 02.

0,1 0,1 7,3 0,1 Citharexylum subflavescens Alianza Stylocero laurifoli-Billion roseae - Asociación Merianio grandidentis- Styloceretum laurifoli Paullinia sp. 01.

0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 Styloceras laurifolium 1,5 23,3 8,4 2,0 24,4 0,1 Kohleria inaequalis 0,1 0,1 0,1 0,1 Casearia tachirensis 0,2 0,1 0,5 0,2 0,1 0,1 0,1 Cybianthus larensis 0,1

L06

L11

L19 L20 L21 L22 L23 L18 L05

L24 L25 L12

Levantamientos

L13

0,1

L14

18,3

L26 L16

L30 L17

L15

0,1

0,1

0,1 0,2

L28 L29 L31 L32 L33 L27

Continuación Tabla 33. Arreglo florístico con las especies características Clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea roseae y del orden Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietalia roseae.

0,7

0,4 0,1

0,1

0,6 0,1 0,1

0,7

0,2

0,1

0,1

0,1 0,1

0,1

16,1

0,1

0,1 0,5

0,4 0,1 0,1 0,1

0,1

0,1 4,8 2,3

1,9 0,1 5,4 0,1 0,1 0,1 0,1

L06

5,0 0,1 5,3 0,1 0,1 0,1

L19 L20 L21 L22 L23 L18 L05

Meriania grandidens Anthurium patulum Ruagea sp. 01.

Sellaginella humboldtiana Lycianthes sp. 01.

Psychotria aubletiana Turpinia occidentalis Bunchosia argentea Anthurium sp. 04.

Asplenium flabellulatum Asplenium auriculatum Ceroxylon ceriferum Clusia alata Eugenia sp. 12.

Faramea occidentalis Fuchsia sp. 01.

Hyeronima scabra Ilex danielis Melastomataceae sp. 03.

Meliosma meridensis Meliosma sp. 01.

Piper artanthe Piper capillipes Polypodium fraxinifolium Siphocampylus acuminatus Trichilia surinamensis Peperomia blanda 0,1 Asteraceae sp. 06.

Alianza Guatterio pittieri-Pseudolmedion rigidae Pseudolmedia rigida Philodendron sp. 01.

Alchornea glandulosa Guatteria pittieri Pteridophyto sp.

0,1 0,1 Nectandra sp. 01.

Piper arboreum Peperomia peltoidea

Levantamientos

0,1 0,1 0,1 0,1

0,1 0,1

0,1

0,1

0,1

0,1 0,1

1,3 0,1 0,1

0,1 0,1

0,1 0,1 0,1 0,1

0,1 0,1

12,3

L08

12,2 0,1 0,1 0,1 0,1 1,1

1,4

L07

0,1

0,2 0,3 0,1 20,2 0,1 0,1

0,1

0,1 0,1

0,1

0,1

0,1

0,1 0,1

1,2 5,2 1,4 18,3

0,3

L24 L25 L12 Área basal (%)

15,6 0,1

0,1

L09

0,1

0,2 0,1 15,6 0,1

0,1

L11

0,1

0,6

0,3

L13

3,8 0,8 0,6 1,9 0,1 0,7 1,9

0,1

L14

0,1 19,7 0,3 0,1 0,9 3,5

0,2

L26 L16

0,1

0,1

0,1

L30 L17 0,1

L15

3,2

2,3

1,3

L28 L29 L31 L32 L33 L27

Continuación Tabla 33. Arreglo florístico con las especies características Clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea roseae y del orden Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietalia roseae.

L19 L20 L21 L22 L23 L18 L05

Diplazium sp. 01.

Anaxagorea sp. 01.

Geonoma interrupta Beilschmiedia pendula Pouteria sp. 02.

Anthurium sp. 01.

0,1 Blechnum occidentale Cecropia peltata Miconia sp. 02.

Trema micrantha Vochysia gigantea Beilschmiedia sulcata Asociación Huerteo glandulosae - Prunetum integrifoliae Huertea glandulosa Tradescantia zanonia 0,1 Olacaceae sp. 02.

Oreopanax parviflorum 0,1 Notopleura macrophylla Didymochlaena truncatula Leguminosae sp. 03.

Baccharis trinervis Siparuna aspera 0,3 Paullinia sp. 02.

0,1 Toxicodendron striatum 1,3 Solanum aturense Heliconia meridensis Urera caracasana Anacardiaceae sp. 01.

Cestrum racemosum Faramea sp. 01.

Cuatresia riparia Bignoniaceae sp.

Asociación Wettinio praemorsae-Pouterietum caimito Miconia sp. 03.

Cyathea squamipes Danaea sp. 01.

Pouteria caimito

Levantamientos

0,1

L06

L24 L25 L12

0,3

0,1

0,1 0,1

1,0

19,8

0,1

3,1 6,7 0,3 0,1

2,7 0,1 0,1 0,1 2,2 0,1 0,3 0,1 0,1

0,1 0,1 4,4 2,8 2,1

1,4 0,1 6,2 0,1 6,3

3,8 0,1 0,1 0,7

2,0 0,1 7,7

1,8

0,1 0,1

0,1 0,1

0,3 0,2 0,1

2,2 0,1

Área basal (%) 0,1 0,1 0,6 0,1 23,6 1,2 13,5 0,3 2,7 0,1 0,4 8,9 2,0 6,1 7,0 0,7

L09

7,1 0,1

L08

0,1

0,9

0,1

L07

9,7 1,6 0,1 11,5

0,1

1,1

0,2 0,1

0,1

5,9 0,2

L11

0,1 0,2 0,1 4,2

3,5

0,1

0,1

L13

0,1 0,3 0,1 6,8

0,1

0,1

0,1

0,1 1,0

L14

0,1

0,1

0,1 3,5 0,9

0,1

L26 L16

0,1

2,7

0,2

0,1

L30 L17

0,1

0,7

0,1

L15

9,2

0,6

0,1

0,1

0,1

0,9

L28 L29 L31 L32 L33 L27

Continuación Tabla 33. Arreglo florístico con las especies características Clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea roseae y del orden Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietalia roseae.

L19 L20 L21 L22 L23 L18 L05

L06

L07

L08

L09

L24 L25 L12 Área basal (%)

L11

L13

Wettinia praemorsa 0,2 2,4 Talisia sp. 01.

2,1 Dryopteridaceae sp. 01.

0,1 Freziera bonplandiana 4,7 Miconia sp. 01.

0,4 0,1 Myrcia sp. 02.

6,6 0,1 Ocotea sp. 01.

1,0 Stylogyne sp. 01.

0,5 0,1 Bactris sp. 01.

1,3 Cecropia angustifolia 6,5 Chrysobalanaceae sp. 01.

14,3 Danaea moritziana 0,1 Eugenia sp. 03.

0,5 Eugenia sp. 11.

3,7 Inga sp. 05.

0,1 Ormosia sp. 01.

0,1 Polybotrya sp. 01.

8,1 Pouteria baehniana 24,8 14,4 Nectandra sp. 04.

0,1 Alianza Chamaedoreo pinnatifrondis-Sloaneion brevispinae - Asociación Chrysochlamydo colombianae- Sloaneetum brevispinae Chrysoclamys colombiana Eugenia sp. 10 Ficus lehmanii Pteridophyto sp. 04.

Chrysophyllum argenteum Conceveiba pleiostemona 0,3 0,1 Piper munchanum Faramea sp. 02.

0,7 Meliosma martana 14,2 Calatola costaricensis Danaea sp. 03.

Eschweilera sp. 1 18,0 Guarea glabra Inga sp. 03.

Ladenbergia sp. 01.

0,4 Nectandra megapotamica Magnolia santanderiana Mikania banisteriae 0,1

Levantamientos

29,8 35,2

0,1 0,1

1,0 8,6

0,6 0,8 0,1 0,1

0,3 0,1 0,1 0,1

L14

0,1

0,1 0,1

34,4 7,6 0,1

0,2

0,5

0,2 2,0 0,1

0,1 22,4 0,2 0,1 0,3 1,9 0,1 3,9

0,6

2,1 0,4 0,1 0,6 26,0 0,1

L26 L16

1,8 7,3

0,1

0,1

0,1 0,1 0,5 0,3 28,3 0,1 0,1 0,1

0,2

1,3

0,1 0,1 0,2 0,1 0,1 0,1 3,7

0,9 0,1 0,3 0,1

L30 L17

1,9 1,0 0,2

3,4

L15

0,7

14,2

0,1 0,2

L28 L29 L31 L32 L33 L27

Continuación Tabla 33. Arreglo florístico con las especies características Clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea roseae y del orden Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietalia roseae.

0,1

L19 L20 L21 L22 L23 L18 L05

Alianza Billio roseae-Maurion heterophyllae Amyris simplicifolia Coccoloba cordata Guazuma ulmifolia Acalypha diversifolia Capparidastrum frondosus Bauhinia aculeata Terminalia amazonia Eugenia sp. 07.

Simira cordifolia Machaerium sp. 01.

Neea obovata Ocotea sp. 05.

Philodendron fendlerii Anthurium fendleri Philodendron tenue Polypodiaceae sp. 01.

Vitis tiliaefolia Eugenia sp. 08.

Heliocarpus americanus Monstera dubia Trophis caucana Aphelandra pulcherrima Casearia praecox Meliaceae sp. 02.

Jacaranda caucana Eugenia sp. 04.

Hura crepitans Hymenaea courbaril Cecropia sp. 02.

Erythroxylum citrifolium Adenocalymna inundatum Pouteria sp. 01.

Zygia sp. 01.

Cestrum sp.

Sorocea affinis Casearia silvestris var.

Silvestris

Levantamientos

L06

L07

L08

L09 Área basal (%)

L24 L25 L12

L11

L13

L14

0,1

0,1

L26 L16

0,3

2,9 0,1

L30 L17

0,2

30,0 0,4

0,1 0,1

12,3 0,1 0,1

0,1 0,2 0,1

L15

0,1

0,1

15,9

0,3

2,2 0,4 15,2 7,9

0,1

1,8

0,1

0,1 0,1 2,1 0,1 0,1

1,5

3,5

5,2 4,1

0,1

0,1 4,3

0,2 0,1 0,1

0,1

0,2

0,1

0,1 0,2

0,1 0,1

0,6 4,6 0,7 0,1 2,1 0,1 8,5 2,5 0,1 0,1 2,6

0,4 0,1 4,9 0,1 0,9

0,1 0,1 0,3

0,4

0,0

0,1

0,1 1,4 4,0 0,1 0,1 0,1 0,1

0,0

29,3

0,1 6,0

0,0

0,1

3,0 3,9 0,1 0,1 0,1 0,1

0,1

3,3

0,1

L28 L29 L31 L32 L33 L27

Continuación Tabla 33. Arreglo florístico con las especies características Clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea roseae y del orden Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietalia roseae.

L19 L20 L21 L22 L23 L18 L05

Pteridophyto sp. 05.

Trichilia tomentosa Securidaca sp. 01.

0,1 Cydista aequinoctialis Asociación Styracis cordati-Alchorneetum grandiflorae Styrax cordatus 1,8 Myrcia sp. 01.

Alchornea grandiflora Eugenia biflora Mollinedia tomentosa Trichilia pleeana Pteris muricata Hyeronima alchorneoides Psychotria officinalis Strychnos sp. 01.

Miconia dodecandra Asociación Caseario argutae-Aspidospermetum polyneurontis Aspidosperma polyneuron Casearia arguta Casearia corymbosa Ouratea polyantha Picramnia sp. 01.

Psiguria triphylla Stylogyne turbacensis Vernonia sp. 01.

Inga punctata Dasyphyllum colombianum Asociación Neeo obovatae-Acalyphetum diversifoliae Dorstenia contrajerva Blechnum sp. 01.

Indeterminada sp. 01.

0,1 Marcgravia sp. 02.

Mikania sp. 03.

0,1 0,1 Parathesis sinuata Senna sp. 01.

0,1 Anacardium excelsum Inga marginata Maclura tinctoria Platymiscium pinnatum

Levantamientos

0,1

0,4

L06

1,0

L07

L08

L09

0,3

0,1

0,8

Área basal (%)

L24 L25 L12

0,1

L11

0,1

L13

0,1

L14

0,1

0,3

0,7

0,4

L26 L16

4,5

L30 L17

0,1 0,7 0,1 3,5

0,1 0,1 0,1 0,2 0,3 0,1

0,1 0,1 0,1 0,1

L15

1,9 0,9 3,0 0,5 0,9 2,1 0,2

0,8 1,1 0,3

2,0 0,1

0,3

0,1 0,1 9,5

0,1

0,1 26,4 12,7 19,3

8,9 14,4 0,8 0,1 0,1 0,9 6,1 0,1 0,2 0,1 0,1 0,1 0,2 0,1 0,2 1,4 0,1 0,1 0,8

0,1

44,5

0,1 0,1 0,1 0,3

L28 L29 L31 L32 L33 L27

Continuación Tabla 33. Arreglo florístico con las especies características Clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea roseae y del orden Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietalia roseae.

Mikania sp. 02. (L05/0,0007; L08/0,0016; L01/0,0003) Polypodium sp. (L05/0,0003; L24/0,0179; L01/0,0003) Inga sp. 01. (L14/4,3597; L15/0,1288; L29/0,0062) Piper cabellense (L05/0,6925; L26/1,1114; L16/0,0286) Senna hayesiana (L24/0,0668; L15/0,2032; L28/0,0414) Aniba sp. 02. (L21/0,0248; L12/0,1555; L26/0,1055) Meliosma arenosa (L05/1,5253; L17/0,0319; L04/0,4676) Cestrum racemosum (L08/3,5516; L26/0,0707; L17/0,8252) Coutarea hexandra (L27/0,069; L02/0,0003) Oreopanax floribundus (L18/0,666; L02/0,0003) Vigna lasiocarpa (L24/0,085; L16/0,0003) Cissampelos tropaeolifolia (L22/0,002; L05/0,0003) Thelypteris deflexa (L05/0,2848; L04/0,0006) Duguetia sp. 01. (L25/0,0083; L17/0,0008) Habracanthus puberulus (L06/0,1418; L25/0,0012) Calycophysum pedunculatum (L05/0,0027; L24/0,0013) Cissus erosa (L17/0,4624; L29/0,0028) Sloanea sp. 02. (L13/11,4847; L15/0,0028) Randia hondensis (L18/0,2743; L07/0,0028) Peperomia sp. (L05/0,0014; L16/0,0046) Thelypteris sp. 01. (L22/0,0012; L25/0,0053) Clarisia sp. 01. (L16/0,0027; L17/0,0061) Heliconia sp. 01. (L17/0,0157; L32/0,0083) Adelia sp. 01. (L05/3,2066; L17/0,0083) Ocotea sp. 06. (L06/0,307; L14/0,0093) Ficus guianensis (L19/2,4277; L26/0,0139) Ocotea sp. 8 (L17/0,0297; L33/0,0191) Solanum sp. 01. (L18/0,0027; L31/0,0385) Pleurothallis phalangifera (L17/0,0002; L31/0,0554) Miconia sp. (L05/1,0107; L17/0,064) Ocotea sp. 07. (L18/0,042; L09/0,0777) Marattia laevis (L09/0,018; L11/0,0805) Ctenitis sp. 01. (L05/0,003; L09/0,1023) Ruagea glabra (L08/3,4438; L03/0,1069) Palicourea demissa (L05/1,8953; L03/0,2096) Myrcia sp. 03. (L24/0,0259; L32/0,2123) Nectandra sp. 02. (L16/0,1675; L15/0,2253) Myrcia silvatica (L24/0,0367; L32/0,3793) Eugenia sp. 17. (L05/6,0807; L30/0,4059) Peperomia discilimba (L18/0,0109; L12/0,4849) Marcgravia sp. 01. (L07/0,0012; L12/0,5774) Myrcianthes lindleyana (L06/8,4111; L17/1,5307) Philodendron deflexum (L13/0,2184; L29/1,9347) Philodendron krugii (L11/0,7949; L28/2,2098) Eschweilera sp. 03. (L30/0,0067)

Otras especies presentes

Echeveria bicolor (L05/0,0068) Liparis brachystalix (L01/0,0073) Solanum ochraceo-ferrugineum (L18/0,0078) Eugenia sp. 06. (L32/0,0083) Celtis iguanea (L27/0,0089) Sabicea colombiana (L14/0,0095) Onoseris onoseroides (L31/0,0096) Phoebe cinnamomifolia (L30/0,0097) Iresine diffusa var. diffusa (L18/0,0133) Cestrum racemosum (L25/0,0135) Phytolacca bogotensis (L33/0,0137) Mikania guaco (L24/0,014) Gustavia sp. 01. (L14/0,0142) Solanum hazenii (L11/0,0157) Parinari pachyphylla (L13/0,0159) Tillandsia fasciculata (L02/0,0161) Malpighia glabra (L31/0,02) Brosimum sp. 01. (L13/0,0204) Stromanthe jacquinii (L32/0,0206) Guatteria sp. 01. (L15/0,0213) Clusia minor (L16/0,0226) Ipomoea carnea (L33/0,0274) Bredemeyera sp. 01. (L29/0,0277) Rudgea hostmanniana (L32/0,0279) Tillandsia denudata (L03/0,028) Justicia filibracteolata (L33/0,0297) Dendrophthora clavata (L11/0,0302) Bambusa sp. (L17/0,0309) Niphidium sp. 01. (L14/0,0322) Myrsine coriacea (L15/0,0347) Pteris sp. (L16/0,0352) Tibouchina sp. (L17/0,0353) Salacia sp. 01. (L32/0,0355) Passiflora sp. 01. (L11/0,0378) Elaphandra quinquenervis (L31/0,0385) Clibadium sp. 01. (L18/0,04) Agave sp. 01. (L22/0,045) Seguieria americana (L29/0,0452) Mandevilla sp. 01. (L32/0,1412) Hedyosmum racemosum (L17/1,202) Solanum sp. 02. (L33/1,2195) Brownea stenantha (L27/1,3455) Barleria oenotheroides (L29/1,409) Spondias mombin (L31/1,44) Psychotria carthagenensis (L32/1,5279) Heliconia latispatha (L32/1,5554) Celtis iguanea (L32/1,628) Matayba scrobiculata (L29/1,7746) Chrysophyllum caimito (L31/1,8316) Guatteria goudotiana (L12/1,8587) Vittaria sp. 01. (L28/1,9714) Cecropia peltata (L17/1,987) Miconia caudata (L28/2,0289) Eugenia sp. 16. (L32/2,156) Escallonia myrtilloides (L04/2,1944) Machaerium sp. 04. (L31/2,4822) Lippia origanoides (L33/2,5129) Triplaris sp. 01. (L29/2,5569) Croton gossypiifolius (L31/2,5995) Psychotria deflexa (L28/2,6959) Agonandra brasiliensis (L31/2,6996) Cochlospermum sp. 01. (L31/2,8596) Nectandra reticulata (L28/3,3759) Genipa americana (L29/3,4044) Sloanea sp. 03. (L30/3,4937) Neea sp. 02. (L31/3,6198) Morisonia americana. 01. (L27/3,7912) Byrsonima sp. 01. (L28/3,9076) Handroanthus ochraceus subsp. neochrysanthus (L29/4,2158) Platymiscium sp. 02. (L33/4,7568) Guatteria punctata (L17/5,1548) Picramnia sp. 04. (L18/6,3617) Roupala obovata (L17/6,8858) Hippotis albiflora (L13/8,4173) Picramnia latifolia (L29/9,8459) Cybianthus sp. 01. (L28/10,0801) Aralia excelsa (L29/10,4771) Ficus insipida subsp. insipida (L05/13,8113) Ocotea sp. 02. (L09/15,2304) Machaerium sp. 02. (L31/20,085) Peperomia succulenta (L18/0,0002) Solanum sp. (L17/0,0002) Chondrorhyncha fimbriata (L17/0,0002) Otoglossum serpens (L17/0,0002) Siparuna thecaphora (L17/0,0002) Securidaca sp. 02. (L12/0,0003) Erythrodes procera (L15/0,0003) Begonia magdalenae (L05/0,0003) Passiflora alnifolia (L05/0,0003)

Trichomanes sp. 01. (L25/0,0004) Pelexia orobanchoides (L31/0,0004) Govenia fasciata (L21/0,0004) Vandenboschia radicans (L07/0,0004) Clematis haenkeana (L07/0,0004) Peperomia ternata (L06/0,0005) Paullinia sp. 03. (L27/0,0006) Blepharodon sp. 02. (L24/0,0006) Matelea sp. 01. (L24/0,0006) Cestrum sp. 01. (L05/0,0007) Tabernaemontana amygdalifolia (L12/0,0007) Psiguria sp. (L14/0,0008) Metastelma parviflorum (L16/0,0008) Witheringia solanacea (L18/0,0009) Emilia sonchifolia (L32/0,0009) Begonia foliosa (L06/0,001) Malaxis excavata (L06/0,001) Mikania sp. 01. (L08/0,001) Besleria solanoides (L17/0,0012) Anemia phyllitidis (L22/0,0012) Gurania sp. (L15/0,0013) Passiflora hahnii (L15/0,0453) Sloanea sp. 01. (L32/0,0457) Philodendron lindenii (L32/0,0461) Hiraea ternifolia (L32/0,0479) Mikania sp. 2 (L05/0,0488) Capsicum ciliatum (L33/0,0488) Doyerea emetocathartica (L33/0,0488) Fusaea sp. 01. (L14/0,0551) Salacia sp. 02. (L31/0,0554) Tournefortia bicolor (L31/0,0584) Miconia aeruginosa (L17/0,0585) Asplundia sp. 01. (L16/0,0627) Abuta sp. 01. (L32/0,0628) Fuchsia gehrigeri (L04/0,0647) Meliosma sp. 02. (L15/0,0653) Mendoncia hirsuta (L15/0,0653) Psychotria cuspidata (L14/0,0661) Philodendron inaequilaterum (L33/0,0677) Melochia nodiflora (L29/0,0679) Citrus sp. 01. (L29/0,0686) Schlegelia fuscata (L14/0,0688) Piper cumanense (L31/0,0702) Miconia lepidota (L26/0,0705) Ocotea calophylla (L03/0,0755)

Continuación Tabla 33. Arreglo florístico con las especies características Clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea roseae y del orden Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietalia roseae.

Hoffmannia nicotianifolia (L09/0,0853) Tabebuia rosea (L31/0,0866) Meliosma occidentalis (L03/0,0872) Eugenia sp. 09. (L05/0,0882) Meriania sp. (L17/0,0903) Viburnum tinoides (L23/0,0955) Miconia triplinervis (L05/0,0979) Cabreriella oppositicordia (L01/0,1054) Odontonema bracteolata (L27/0,1057) Ilex sp. 02. (L08/0,1063) Endlicheria sp. 01. (L05/0,1097) Pentagonia sp. 01. (L12/0,1203) Chiococca alba (L29/0,1226) Marcgravia sp. 03. (L11/0,1309) Faramea flavicans (L06/0,1329) Monstera dilacerata (L32/0,1332) Anthurium cubense (L29/0,1368) Guarea sp. 01. (L30/1,1981) Hesperomeles latifolia (L01/0,0015) Jungia sp. 01. (L03/0,0015) Pleonotoma variabile (L31/0,0015) Tropaeolum sp. 01. (L24/0,0016) Callichlamys latifolia (L26/0,0017) Amphilophium macrophyllum (L18/0,0017) Epidendrum megalospathum (L01/0,002)

Otras especies presentes

Cardamine africana (L08/0,002) Marsdenia altissima (L32/0,0021) Amaioua corymbosa (L26/0,0023) Physalis peruviana (L21/0,0026) Dioscorea polygonoides (L18/0,0027) Stenostephanus syscius (L08/0,0028) Heisteria acuminata (L28/0,0029) Hymenophyllum myriocarpum (L01/0,003) Begonia guaduensis (L17/0,003) Fridericia dichotoma (L33/0,003) Hyeronima sp. 02. (L13/0,0031) Schefflera bejucosa (L17/0,0032) Mimosa sp. (L31/0,0032) Quararibea sp. ined. (L23/0,0035) Solanum nigrescens (L21/0,0035) Chamissoa altissima (L33/0,0038) Piper veraguense (L27/0,0039) Solanum luculentum (L09/0,0041) Marattia sp. 01. (L17/0,005) Paullinia sp. 04. (L15/0,0052) Mendoncia speciosa (L25/0,0053) Plagiobothrys sp. 01. (L15/0,0053) Paullinia fuscescens (L29/0,0054) Alibertia myrciifolia (L26/0,0054)

Cavendishia bracteata (L16/0,0054) Pteris sp. 01. (L07/0,0055) Huperzia hartwegiana (L01/0,0057) Prestonia tomentosa (L32/0,0058) Pilea pubescens (L06/0,0059) Cyathea sp. 04. (L26/0,0062) Bunchosia columbica (L29/0,0062) Mansoa verrucifera (L29/0,0062) Roseodendron chryseum (L29/0,0062) Sorocea trophoides (L32/0,0067) Hybanthus prunifolius (L29/0,1698) Solanum incomptum (L24/0,1751) Miconia perijensis (L03/0,1827) Piper cajambrense (L09/0,1879) Casearia cajambrensis (L28/0,2004) Peperomia striata (L17/0,2053) Eugenia sp. 01. (L03/0,2337) Cremastosperma sp. 01. (L14/0,2386) Cordia polycephala (L31/0,2392) Peritassa sp. 01. (L13/0,2482) Tapirira guianensis (L16/0,2503) Drypetes variabilis (L17/0,2576) Aniba parviflora (L16/0,2594) Philodendron ornatum (L16/0,2715) Cordia panamensis (L26/0,2977)

Posoqueria coriacea (L25/0,299) Styrax schultzei (L03/0,3047) Rhamnaceae sp. 01. (L31/0,3462) Helicostylis tovarensis (L17/0,3542) Hasseltia floribunda (L07/0,3933) Aspidosperma parvifolium (L31/0,394) Warszewiczia coccinea (L27/0,3945) Siparuna sp. 01. (L08/0,4312) Vitex compressa (L29/0,5239) Anemopaegma sp. 01. (L15/0,5333) Hedyosmum crenatum (L05/0,5418) Eugenia sp. 13. (L07/0,5645) Petrea rugosa (L31/0,5678) Trichipteris sp. 01. (L13/0,5753) Erythroxylum panamense (L33/0,5976) Solanum subinerme (L12/0,6686) Miconia serrulata (L08/0,6916) Sapium glandulosum (L33/0,83) Baccharis brachylaenoides (L01/0,837) Acacia collinsii (L29/0,9327) Cecropia aff. ficifolia (L24/0,9472) Anemopaegma karstenii (L17/1,0303) Securidaca diversifolia (L32/1,1537) Psychotria sp. 01. (L09/20,2464)

Continuación Tabla 33. Arreglo florístico con las especies características Clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea roseae y del orden Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietalia roseae.

Rangel-Ch. & Arellano

Alianza Ilici sessiliflorae- Hesperomelion ferrugineae Rangel-Ch. & Arellano (2009) (tabla 34) Incluye las asociaciones Paragynoxio martingrantii-Hesperomeletum ferrugineae y Hesperomelo ferrugineae -Weinmannietum pinnatae.

Composición florística (especies diagnósticas): las especies características dominantes son Macleania rupestris, Monnina angustata, Symplocos rigidissima, Pentacalia weinmannifolia, Peperomia hartwegiana, Frangula goudotiana, Solanum mutisii, Hesperomeles ferruginea, Podocarpus oleifolius var. macrostachyus, Prumnopitys montana, Viburnum triphyllum, Ocotea heterochroma, Ilex sessiliflora, Oreopanax fontquerianum, Vallea stipularis, Ternstroemia meridionalis, Gaiadendron punctatum, Maytenus jamesonii, Miconia mesmeana, Solanum seaphortianum, Cestrum buxifolium, Cybianthus iteoides y Cybianthus tamanus.

Fisionomía: la vegetación de la alianza es de tipo boscoso, con un estrato arbóreo inferior, con elementos que pueden alcanzar 23 m de altura. El estrato de arbolitos es vigoroso (50 % de cobertura). De los estratos bajos, el herbáceo es el mejor desarrollado (cobertura 50 %), un estrato rasante muy desarrollado se diferenció en el levantamiento 1 a 2950 m.

Composición: entre las especies diagnósticas dominantes, además de las propias de cada asociación y de acuerdo con los estratos figuran las siguientes: Estrato arbóreo: Prumnopytis montana, Clusia multiflora, Ternstroemia meridionalis, Podocarpus oleifolius, Weinmania pinnata, Ilex sessiliflora, Hesperomeles ferruginea, Ocotea heterocroma, Orepanax pallidum y Myrsine dependens.

Estrato subarbóreo: Hesperomeles ferruginea, Paragynoxys martingrantii, Oreopanax fontquerianum, Prunus integrifolia, Vallea stipularis y Viburnum triphyllum.

Estrato arbustivo: Miconia limitaris, Cybianthus iteoides, Macleania rupestris, Frangula goudotiana, Cestrum buxifolium y Cybianthus tamanus.

Estrato herbáceo: Stenostephanus macrochilus, Campyloneurum cf. angustifolium, Begonia cornuta, Pilea aff. alnifolia, Symplocos rigidissima y Solanum cf. mutisii.

Distribución geográfica: Colombia. Departamento del Cesar, Municipio de Manaure, Sabana Rubia, región Casa de Vidrio entre 2820 y 3000 m. Municipio de La Paz, corregimiento de San José de Oriente, Sabana Rubia, subiendo por la finca Los Sauces, entre 2820 y 3000 m. Municipio Agustín Codazzi, cerro Tres Tetas, entre 2800 y 3000 m.

Asociación Paragynoxio martingrantiiHesperomeletum ferrugineae Rangel-Ch. & Arellano (2009) (tabla 34) Fisionomía-Composición: estrato arbóreo: Hesperomeles ferruginea, Vernonia sp. (O.R. 11048), estrato subarbóreo (o de arbolitos): Miconia limitaris, Symplocos rigidissima, Ilex sessiliflora, Escallonia myrtiloides, estratos bajos arbustivo-herbáceo: Peperomia trinervula, Viola arguta y Pillea smithii.

Distribución-ecología: entre 2.950 y 31000 m. En algunos sitios la acción antrópica ha sido fuerte y en las orillas aparecen manchas de vegetación secundaria (inclusive, especies pioneras del páramo). Los sitios son inclinados, los suelos son de textura franco-arenosa con un valor de pH de 4.7 (ácido). La hojarasca cubre el 40 % de la superficie del área de muestreo.

Asociación Hesperomelo ferrugineaeWeinmannietum pinnatae ass nov. en esta contribución (tabla 34) Clusio multiflorae-Weinmannietum pinnatae en Rangel-Ch. & Arellano (2009) Fisionomía: la vegetación es de tipo boscoso, con un estrato arbóreo inferior con cobertura promedio de 63 %. El estrato subarbóreo es vigoroso, 45 % de cobertura. En los estratos bajos el de mayor cubrimiento es el herbáceo con 25 %.

Composición: entre las especies características dominantes y de acuerdo con los estratos, figuran las siguientes: 177

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

Tabla 34. Composición florística del orden Viburno triphyllo-Hesperomeletalia ferrugineae y de la alianza Ilici sessiliflorae-Hesperomelion ferruginae.

LEVANTAMIENTOS

L01

L04

L02

L03

MUNICIPIO SECTOR

Manaure Sabana Rubia, Casa de Vidrio 2950 500(+50hr) Alto Andina

Manaure Sabana Rubia, Casa de Vidrio 3000 500(+50hr) Alto Andina

Manaure Sabana Rubia, Casa de Vidrio 2900 500(+50hr) Alto Andina

Manaure Sabana Rubia, Casa de Vidrio 2820 500(+50hr) Alto Andina

ALTURA (m) SUPERFICIE m² Franja Área basal (%) Especies características de orden Viburno triphyllo-Hesperomeletalia ferrugineae y de la alianza Ilici sessiliflorae-Hesperomelion ferruginae 10,1 27,5 6,4 0,1 Hesperomeles ferruginea 13,4 12,1 2,4 0,1 Ocotea heterochroma 0,9 13,3 2,8 4,7 Oreopanax fontquerianum 11,0 1,1 5,3 0,1 Ilex sessiliflora 1,6 4,6 0,1 1,7 Vallea stipularis 0,1 4,4 0,1 0,6 Cestrum buxifolium 2,4 0,2 0,1 1,0 Symplocos rigidissima 0,8 4,0 4,5 4,3 Viburnum triphyllum 3,8 2,6 4,6 2,4 Myrcianthes sp. 01.

0,1 0,1 0,1 0,1 Monnina angustata 0,1 0,1 0,1 0,1 Asplenium cuspidatum 0,1 0,1 0,1 0,1 Muehlenbeckia tamnifolia 0,1 0,1 0,1 0,1 Begonia cornuta 0,1 0,1 0,1 Asplenium sp. 02.

0,1 0,1 0,1 Polypodium angustifolium 0,1 0,1 0,1 Pentacalia weinmannifolia 5,1 3,8 Cybianthus tamanus 6,9 0,9 Cybianthus iteoides 0,2 0,4 0,3 Jaramilloa hylibates 0,2 0,5 0,1 Macleania rupestris 0,3 0,1 0,1 Frangula goudotiana 0,1 0,1 0,1 Peperomia hartwegiana 0,1 0,1 0,1 Polypodium monosorum 0,1 0,1 0,1 Stelis sp. 03.

0,1 0,2 20,0 Ternstroemia meridionalis 2,5 0,1 0,1 Asteraceae sp. 01.

0,1 0,1 1,2 Stenostephanus macrochilus 0,1 0,1 0,1 Elaphoglossum sp.

0,1 0,1 0,1 Passiflora schlimiana 0,9 1,1 Gaiadendron punctatum 0,7 0,1 Maytenus jamesonii 0,1 0,1 Tournefortia macrostachya Scyphostelma tenellum 0,1 0,1 Gaultheria buxifolia 0,2 0,1 Oxalis sp. 01.

0,1 0,1 0,1 0,1 Solanum seaphorthianum 0,1 0,1 Asplenium serra 0,1 0,1 Elaphoglossum sp. 01.

0,1 0,1 Polypodium funckii

178

Rangel-Ch. & Arellano

Continuación Tabla 34. Composición florística del orden Viburno triphyllo-Hesperomeletalia ferrugineae y de la alianza Ilici sessiliflorae-Hesperomelion ferruginae.

LEVANTAMIENTOS

L01

L04

0,1 Rubus lechleri 0,1 Pilea alsinifolia 0,1 Rubus robustus 2,2 Escallonia myrtilloides 0,5 Meliosma arenosa Asociación Paraginoxio martingranti-Hesperomeletum ferruginae 12,4 10,5 Paragynoxys martingrantii 0,1 0,1 Peperomia trinervula 0,1 0,1 Galium canescens 7,0 4,6 Miconia limitaris 0,3 6,8 Myrsine dependens 0,2 0,1 Solanum mutisii 0,9 Tillandsia complanata 0,8 Baccharis brachylaenoides Asociación Hesperomelo ferrugineae - Weinmannietum pinnatae Clusia multiflora Weinmannia pinnata Miconia sp. 04.

Weinmannia rollottii 10,0 Podocarpus oleifolius var.

Macrostachyus 11,7 Prumnopitys montana Roupala montana Diplostephium tenuifolium Miconia megalantha Berberis glauca Smilax tomentosa Lycopodium clavatum subsp.

Contiguum Cuphea ciliata Coriaria ruscifolia Bejaria aestuans Bejaria nana Otras especies presentes

Hesperomeles latifolia (L01/0,1) Epidendrum megalospathum (L01/0,1) Hymenophyllum myriocarpum (L01/0,1) Lindsaea sp. 01. (L01/0,1) Huperzia hartwegiana (L01/0,1) Cabreriella oppositicordia (L01/0,1) Prunus integrifolia (L01/0,1) Mikania sp. 02. (L01/0,1) Polypodium sp. (L01/0,1) Cranichis diphylla (L01/0,1) Dendrophthora sp. 01. (L01/0,1) Orchidaceae sp. (L01/0,1) Pentacalia rugosa (L01/0,1) Bomarea sp. 01. (L01/0,1)

Melpomene pilosissima (L01/0,1) Huperzia acerosa (L01/0,1) Pentacalia polymera (L01/0,1) Liparis brachystalix (L01/0,1) Myrcianthes sp. 03. (L01/0,1) Pilea smithii (L01/0,1) Nectandra sp. 06. (L01/0,1) Nertera granadensis (L04/0,1) Asteraceae sp. 05. (L04/0,1) Dryopteris wallichiana (L04/0,1) Habracanthus sp. 01. (L04/0,1) Centropogon ferrugineus (L04/0,1) Viola arguta (L04/0,1) Fuchsia gehrigeri (L04/0,1) Thelypteris deflexa (L04/0,1) Ocotea sp. 03. (L02/0,1) Asplenium sp. 01. (L02/0,1)

L02

L03

0,1 0,1 0,1

0,2 0,3 0,1

16,6 4,9 2,6 2,8 10,7

11,9 8,7 3,9 0,2 14,8

11,7 0,4 0,5 0,1 0,3 0,1 0,1

9,2 1,1 0,6 0,6 0,1 0,1 0,1

0,1 8,4 5,6 3,2

0,1

Tillandsia fasciculata (L02/0,1) Vriesea fragans (L02/0,1) Coutarea hexandra (L02/0,1) Oreopanax floribundus (L02/0,1) Lepanthes sp. 01. (L02/0,1) Manettia reclinata (L02/0,1) Melpomene moliniformis (L02/0,1) Pleurothallis pulchella (L02/0,1) Senecio tergolanatus (L02/0,1) Persea sp. 01. (L03/4,4) Peperomia blanda (L03/0,1) Citharexylum mirifolium (L03/3,1) Bocconia frutescens (L03/1,3) Styrax schultzei (L03/0,3) Eugenia sp. 01. (L03/0,2) Palicourea demissa (L03/0,2) Ruagea glabra (L03/0,1)

Pecluma eurybasis (L03/0,1) Pleopeltis macrocarpa (L03/0,1) Orthrosanthus chimboracensis (L03/0,1) Ocotea calophylla (L03/0,1) Meliosma occidentalis (L03/0,1) Jungia sp. 01. (L03/0,1) Daphnopsis americana subsp. caribaea (L03/0,1) Hymenophyllum fucoides var. fucoides (L03/0,1) Desfontainia spinosa (L03/0,1) Miconia perijensis (L03/0,1) Pteris muricata (L03/0,1) Chromolaena uromeres (L03/0,1) Senecio sp. 01. (L03/0,1) Tillandsia denudata (L03/0,1)

179

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

Estrato arbóreo: Clusia multiflora, Weinmannia pinnata, Weinmannia rollotii, Hesperomeles ferruginea, Ternstroemia cf. camelliaefolia, Citharexylum mirifolium, Roupala montana, Styrax schultzei y especies de Eugenia, Miconia y Persea.

Estrato subarbóreo: Miconia alternans, Diplostephium tenuifolium, Miconia megalantha, Berberis glauca, Bocconia frutescens y Palicourea demissa.

Estrato arbustivo: Myrcianthes ternifolia, Diplostephium tenuifolium, Bejaria aestuans, Bejara nana y Coriaria ruscifolia.

Estrato herbáceo y rasante: Jaramilloa hylibates, Cuphea ciliata y Lycopodium clavatum subsp. contiguum.

Distribución-ecología: la vegetación se establece entre 2800 y 2920 m. Cleef et al.

(1984) describieron la asociación Clusio multiflorae – Weinmannietum pinnatae entre 2475 y 3000 m en la Sierra Nevada de Santa Marta, flanco norte, transecto del cerro Buritica, donde crecía en los filos sobre suelos muy superficiales a menudo en medios de afloramientos rocosos. En Perijá los suelos son arcillosos, oscuros con un pH de 4.4 (ácido) y con una capa de hojarasca de más de 10 cm de espesor y 75 % de cubrimiento.

Vegetación xerofítica en la región de la playa, municipio de Agustín Codazzi Comunidad de Tephrocactus molinensis y Xylosma obovata (tabla 35) Composición florística: las especies dominantes son Tephrocactus molinensis (=Opuntia schumannii), Lantana canescens, Lantana aff. armata, Crotalaria incana. Entre las especies asociadas se encontraron a Malvaviscus aff. concinnus, Cheilanthes bonariensis, Scyphostelma tenellum y Psidium guajava.

Fisionomía-composición: cardonal con un estrato arbustivo con cobertura promedio de 60 % dominado por Tephrocactus molinensis, Lantana camara, Malvaviscus aff. concinnus, Crotalaria incana, Xylosma obovata, Verbesina aff. lloensis y creciendo de manera discontinua Pilocereus lanuginosus. Un estrato herbáceo 180

discontinuo cubre el 25 % de la superficie con Psidium guajaba, Setaria parviflora, Cheilanthes bonariensis y Crotalaria incana.

Distribución geográfica-ecología: Colombia.

Departamento del Cesar. Serranía del Perijá.

Municipio Agustín Codazzi, vereda Cara de Hombre, finca de Alfonso Romero, 1860 m.

La inclinación del terreno varía desde ligera hasta pronunciada. Es muy característica la manera de distribución de estos parches en medio de la vegetación boscosa y selvática de la región subandina. Aunque a primera vista la vegetación ha extendido su área de distribución a causa de los cambios que ha producido el ganado vacuno, su distribución continúa hasta los 2600 m, permite pensar que son remanentes de vegetación xerofítica de épocas geológicas pasadas cuando el clima era diferente al actual, con condiciones extremas en cuanto al contenido de agua en la atmósfera y en el sustrato muy parecido a Tabla 35. Composición florística de la comunidad de Tephrocactus molinensis y Xylosma obovata.

LEVANTAMIENTOS MUNICIPIO SECTOR

L10

Agustín Codazzi Vereda Cara de Hombre ALTURA (m) 1860 SUPERFICIE m² 500(+50hr) Franja Subandina Área basal 82,8 Tephrocactus molinensis 0,1 Trixis inula 0,1 Psidium guajava Mimosaceae sp.

0,3 0,1 Cheilanthes bonariensis 0,1 Scyphostelma tenellum 1,1 Crotalaria incana 0,1 Chromolaena uromeres 0,4 Dioclea sp. 01.

0,1 Hyptis diffusa 1,2 Lantana camara 1,2 Lantana canescens 0,1 Melochia pilosa 3,2 Pilocereus lanuginosus 0,1 Sida spinosa 1,1 Verbesina lloensis 7,1 Xylosma obovata 1,2 Malvaviscus concinnus Phanerophlebia juglandifolia 0,1 0,3 Vernonia sp. 02.

Rangel-Ch. & Arellano

Wettinio praemorsae-Quercetum humboldtii Rangel-Ch. & Avella (2011) Tabla 36 (con base en Rangel-Ch. et al., 2009) Composición florística-estructura: la especie característica-dominante es Quercus humboldtii y las especies exclusivas Wettinia praemorsa, Talisia sp., Sloanea brevispina, Graffenrieda cucullata, Roupala cf. montana y Cyathea caracasana. La altura promedio del dosel es de 30 m con estratos arbóreos superior (As) e inferior (Ai) dominados por Ficus sp., Quercus humboldtii, Clusia minor, Aniba coto, Persea caerulea y Pouteria cf. guianensis. En el estrato de arbolitos dominan Wettinia praemorsa, Quercus humboldtii, Clusia minor, Graffenrieda cucullata y Pouteria cf. guianensis y, en el arbustivo, Wettinia praemorsa, Cyathea caracasana, Sur de la serranía de Perijá Graffenrieda cucullata y Pouteria cf. guianensis.

Clase Billio roseae-Quercetea humboldtii Distribución-ecología: departamento de Cesar: municipio de González en las veredas San Avella et al. (2017) Orden Billio roseae-Quercetalia hum- Cayetano (localidades finca de Los Llanos y reserva Río de Oro) y Vijagual (localidad boldtii Avella & Rangel-Ch. (2017) Alianza Billio roseae-Quercion humbold- Cundina) entre los 1637 y los 1796 m, en zonas con pendiente media que varía entre tii Rangel-Ch. & Avella (2011) Gran formación de los bosques de Quer- 20 y 60 %. El tipo de intervención antrópica predominante corresponde a la entresaca. Los cus humboldtii y Billia rosea Composición florística y estructura: especies suelos son de textura franca, muy ácidos (pH características: Quercus humboldtii, Billia 4.3), la capacidad de intercambio catiónico rosea y Ladenbergia muzonensis. Bosques con es alta (50.5 meq/100gr) y el contenido de una altura promedio del dosel de 27 m. En los materia orgánica varía desde media hasta estratos arbóreo superior (As) e inferior (Ai) alta (15.8 %). dominan Quercus humboldtii, Virola elongata, Aspidosperma cf. excelsum, Ternstroemia Clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billiemacrocarpa y Clusia minor. En el estrato de tea roseae arbolitos (Ar) dominan Wettinia praemorsa, Orden Chamaedoreo pinnatifrondis-BiTovomita weddeliana, Quercus humboldtii llietalia roseae y Clusia minor; mientras que en el arbustivo Alianza Chamaedoreo pinnatifrondis(ar) lo hacen Wettinia praemorsa, Cyathea Sloaneion brevispinae (tabla 37) Asociación Chamaedoreo pinnatifrondiscaracasana y Quercus humboldtii.

Distribución geográfica: la vegetación de Geonometum orbignyanae ass. nov. la alianza descrita, también congrega a los Variante de Parathesis adenanthera (= Bosques robledales de la costa Caribe localizados en de Nectandra membranacea y Parathesis (arel Departamento de Córdoba: municipio de disia) adenanthera de Rangel-Ch. et al. (2009).

Tierralta, Parque Nacional Paramillo y de- Typus S2-P3 partamento de Cesar: municipio de González, Composición florística: entre las especies características-dominantes se encuentran veredas San Cayetano y Vijagual. un enclave xerofítico como el cañón del Chicamocha o la región de la laguna La Herrera.

El aumento del área original del cardonal que interrumpe la continuidad de la vegetación boscosa es un signo de las transformaciones profundas que se pueden causar en un futuro a estos ambientes, sino se da un manejo adecuado al paisaje. Se deberían proteger las zonas aledañas y controlar la explotación ganadera de los remanentes boscosos húmedos, que no faciliten la creación de áreas clareadas en las cuales se presenten invasiones del cardonal, es un ejemplo claro de lo que sería el efecto del cambio climático si acentuaran la aridez tanto por causas naturales o por la continua intervención humana.

181

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

Beilschmiedia cf. pendula, Geonoma orbignyana, Nectandra reticulata, Inga sp. (NCA 2219), Sloanea brevispina, Clethra fagifolia, Parathesis (Ardisia) adenanthera e Inga marginata.

Fisionomía: bosques con un estrato arbóreo inferior (Ai) dominados por Sloanea brevispina, Inga marginata, Nectandra membranacea y Blakea glabrescens. En el estrato de arbolitos (Ar) son importantes Nectandra reticulata, Helicostylis tovarensis, Urera baccifera e Inga sapindoides y en el arbustivo (ar) Geonoma orbignyana, Helicostylis tovarensis, Chamaedorea linearis, Nectandra reticulata y Eschweilera bogotensis. En el estrato herbáceo

(H) aparecen Hedyosmum sp., Chrysochlamys colombiana, Geissanthus perpuncticulosus, Geonoma orbignyana y Ruagea tomentosa.

Distribución: departamento de Cesar: municipio Río de Oro: veredas El Salobre (Finca Monte Alto); Garaguya (Finca La Leche), Santa María (Finca Los Aposentos) y Santa Villa (Finca La María, Naranjos), entre 1627 y 1800 m de altitud, en zonas con pendiente entre 60 % y 90 %. El tipo de intervención predominante es la entresaca de grado medio.

La matriz paisajística donde se encuentra este tipo de vegetación es agrícola y pecuaria en la misma proporción (50 %).

Tabla 36. Composición florística de los robledales de Quercus humboldtii.

Levantamientos

S1-P3

S2-P5

S2-P7

MUNICIPIO ALTITUD (m) FRANJA COORDENADA N COORDENADA W SUPERFICIE m² Morfotipos spp/Lev Ind/Lev

González 1637 SA 8º 24’ 43,2’’ 73º 23’ 55,0’’ 500 30 360

González 1685 SA 8º 25’ 10,4’’ 73º 24’ 13,7’’ 500 31 258

González 1796 SA 8º 26’ 28,1’’ 73º 24’ 22,1’’ 500 24 351

Cobertura relativa (%) Clase Billio roseae-Quercetea (etalia) humboldtii - Alianza Billio roseae-Quercion humboldtii 0,82 0,39 3,56 Billia rosea 27,32 17,09 3,55 Quercus humboldtii 0,87 0,44 0,68 Sloanea brevispina 0,56 3,07 1,55 Beilschmiedia cf. pendula 0,17 0,39 2,23 Miconia sp.

Especies características de la asociación Wettinio praemorsae-Quercetum humboldtii 14,15 25,64 30,65 Wettinia praemorsa 1,43 5,96 1,43 Ladenbergia sp.

1,43 0,40 0,15 Eschweilera bogotensis 0,47

0,46 Cinnamomun triplinerve 3,71 2,80 0,79 Annona sp.

0,42 2,85 11,88 Pouteria sp.

1,77 0,61 2,81 Talisia sp.

0,71 0,59 1,71 Schefflera sphaerocoma 0,16 0,20

Clidemia discolor 7,02 3,11

Roupala sp.

0,90 0,15 Inga sp.

7.7 0.6 Conceveiba pleiostemona 11.8 5.8 Ocotea sp. (NCA 2268) 0.125 0.334 Tapirira guianensis 1,79

1,53 Geonoma orbignyana 4,57

0,61 Ocotea sp.

0,14

0,43 Palicourea sp.

3,04 0,40

Ficus sp.

0,66 0,40

Hieronyma alchorneoides 0,77 0,20

Rubiaceae sp.

2,20 2,84

Cyathea sp.

1,33 0,63

Nectandra sp.

182

Rangel-Ch. & Arellano

Continuación Tabla 36. Composición florística de los robledales de Quercus humboldtii.

Levantamientos Especies acompañantes Cybianthus sp.

Anthurium sp.

Clusia minor Graffenrieda sp.

Nectandra reticulata Weinmannia pinnata Inga sapindoides Cyathea caracasana Licaria triandra Persea sp.

Persea caerulea Indeterminado sp.

Condaminea corymbosa Burseraceae sp. (JAS 496) Moraceae sp.

Cecropia sp. (JAS 449) Ochnaceae sp. (NCA 2300) Eugenia sp.

Myrtaceae sp.

S1-P3

S2-P5

S2-P7

1,07 1,11 44.3 11.209 0.05 2.4 0,17

5,22 0.025 1.759 1.6 0.1 12.1 0,39 0,59

1.8 0,19 0,18 11,51

Tabla 37. Especies características de la clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea roseae/ orden Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietalia roseae.

LEVANTAMIENTOS

S1-P2

S2-P2

S2-P1

S2-P3

MUNICIPIO Río Oro Río de Oro Río de Oro Río de Oro ALTITUD (m) 1683 1627 1702 1803 COORDENADA N 8º 17’ 22,5’’ 8º 19’ 24.2’’ 8º 16’ 13.4’’ 8º 15’ 59.4’’ COORDENADA W 73º 24’ 56’’ 73º 25’ 09.2’’ 73º 24’ 53.4’’ 73º 25’ 07,7’’ SUPERFICIE m² 500 500 500 500 Morfotipos spp/Lev 32 24 30 31 Ind/Lev 205 325 282 223 Cobertura (%) Clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea roseae/Orden Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietalia roseae Inga sp.

2,4 11

Palicourea sp. 1 1,9 3 3 0,6 Beilschmiedia pendula 0,5 10 2 2 Piper sp.

12 7 0,7 3 Myrtaceae sp.

5 0,7

18 Billia rosea 1,3

0,4 1 Eugenia oblongifolia 0,3 1

Indeterminado sp.

0,3 0,3

Cupania americana 0,8 4

Ficus sp.

7 0,2 4

Inga sapindoides

0,2 7

Alianza Chamaedoreo pinnatifrondis-Sloeaneion brevispinae Sloanea brevispina

13

0,2 Chamaedorea pinnatifrons 0,3 4

0,5 Palicourea sp. 2 6 2 9 0,2 Asociación Chamaedoreo pinnatifrondis-Geonometum orbignyanae Geonoma orbignyana 3 4 16 3 Chrysochlamys colombiana 3,6

2,4 Nectandra membranacea 2,3

0,5 Siparuna aspera 0,3

0,3 1,3 Casearia tachirensis 4

0,2 Guarea sp.

3,6

0,5 Hieronyma alchorneoides 0,4

6,8

183

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

Continuación Tabla 37. Especies características de la clase Chamaedoreo pinnatifrondisBillietea roseae/orden Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietalia roseae.

LEVANTAMIENTOS

S1-P2

S2-P2

S2-P1

S2-P3

Caladium sp.

Parathesis adenanthera Inga marginata Ruagea sp.

Begonia guaduensis Beilschmiedia costaricensis Cecropia sp. (JAS 449) Condaminea sp. (NCA 2182) Persea americana Geissanthus perpuncticulosus Chamaedorea linearis Ficus sp.

Especies acompañantes Ocotea sp.

Trichilia sp.

Urera baccifera Euphorbiaceae sp Blakea glabrescens Zanthoxylum sp.

Eugenia sp.

Wettinia praemorsa Nectandra reticulata Malvaviscus penduliflorus Couepia sp.

Stromanthe sp.

Persea caerulea Persea sp.

Cinnamomun triplinerve Ladenbergia sp.

Cyathea sp.

Eschweilera bogotensis Helianthostylis sp. (NCA 2194) Hieronyma macrocarpa Condaminea corymbosa Aniba robusta Amaioua sp.

Alchornea grandiflora Helicostylis tovarensis Melastomataceae sp.

Aparisthmium cordatum Acalypha diversifolia Renealmia sp Piperaceae sp.

Clethra fagifolia Ruagea tomentosa Alchornea triplinervia Eschweilera antioquensis

0,6 3,8 6,2 2 0.05

1,2

1 6,6 1,3 1,1 0.2

1,7 2,1 0,6 0,2 0,9

0,4 0.9 1,1 0,3 0,2 8,9 4,3

28 1.4 2.2 5.3 4,8 0,8 0,4

2,1 1 4,4 5.5 9.6 3.6 2.5 15 0.1 24 3.5

2,7 0,3 5,7 0.03 12 0.3 0,3 2,1

2,6 3

1.6 0,2 0,2 0.3 2.8 8 2.6 5.1 0.3

Clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billie- Guarea glabra, Psychotria sp. y Guatteria sp. (JLF 13206). tea roseae Orden Chamaedoreo pinnatifrondis-Bi- Fisionomía: bosques secundarios con un estrato arbóreo inferior (Ai) donde son frecuentes llietalia roseae Trichanthera corymbosa, Heliocarpus ameriAlianza no definida Bosques de Heliocarpus americanus canus, Cinnamomun triplinerve, Hyeronima alchorneoides, Ficus sp. y Guarea glabra. (tabla 38) Composición florística: entre las especies En el estrato de arbolitos (Ar) dominan Cindominantes figuran Heliocarpus americanus, namomun triplinerve, Cupania americana, 184

Rangel-Ch. & Arellano

Citharexylum subflavescens y Guatteria sp.; en el arbustivo (ar) Chamaedorea pinnatifrons y Malvaviscus penduliflorus y en el herbáceo (H) son comunes Chamaedorea pinnatifrons, Ardisia sp. (JAS 476), Guarea glabra y Mauria sp. (2249).

Distribución: departamento de Cesar: municipio Río de Oro (vereda El Gitano) y en La Jagua de Ibirico sobre los 1714 m de altitud, en zonas con pendiente media promedio de 10 %.

El tipo de intervención antrópica predominante corresponde a la entresaca, la intervención puede calificarse de grado medio.

Tabla 38. Composición florística de los bosques secundarios de Heliocarpus americanus y de Anacardium excelsum LEVANTAMIENTOS T-41

T-42

ALTITUD (m) COORDENADA N

La Jagua de

Ibirico 1600 1800

COORDENADA W

MUNICIPIO

S2-P4

P-17

S3-P5

La Jagua de Río de Oro San Martín Ibirico 1714 1820 223 8º 18’ 35,4’’ 7º 55’ 54,2’’ 73º 24’

73º 25’14,8’’ 44,1’’ 500 500 500 37 86 32 391 255 149

S1-P1 Aguachica 287 8º 20’ 56,8’’ 73º 35’ 02,6’’ 500 50 172

SUPERFICIE m² 100 100 Morfotipos spp/Lev 23 22 Ind/Lev 51 45 Cobertura (%) Especies de la clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea roseae/Orden Chamaedoreo pinnatifrondisBillietalia roseae Inga sp.

0,99 3,92

6,41 1,34 Palicourea sp.

1,2

6,66 1,3 Billia rosea 1,96

Eugenia oblongifolia

3,89

Indeterminado sp.

10,29 1,11

0,83

Cupania americana

7,4

Persea sp.

0,4

Eugenia sp.

0,44

Miconia sp.

2,95 0,13

Ficus sp.

8,78

0,37 Chamaedorea 0,99 1,12 12,96

pinnatifrons Bosques secundarios de Heliocarpus americanus Heliocarpus americanus 12,39 13,1 6,55 1,72

Guarea glabra

3,04 2,91

Psychotria sp.

10,41 7,03

0,2

Nectandra sp.

4,71 7,51

Dieffenbachia sp.

0,2

Anacardiaceae indet.

4,27 3,64

Guatteria sp. (AF 13206) 6,21 2,37

Meliaceae sp.

1 3,01 0,14

Cybianthus sp.

5,8 6,35

0,39

Myrtaceae sp.

8,2 4,39

Bosques secundarios de Anacardium excelsum y Ocotea sp.

Anacardium excelsum

57 17 Ocotea sp.

0,15

0,7 17 Calathea sp.

0,7 0,45 Fabaceae indet.

1,03

0,18

0,3 Heliconia sp.

0,2

2 Pteris sp.

0,3 Trichilia sp.

0,8

Piper sp.

0,39

0,9 Acalypha diversifolia

9,81

Urera baccifera

2,39 Triplaris cumingiana

0,73 Ceiba pentandra

4,8

185

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

Continuación Tabla 38. Composición florística de los bosques secundarios de Heliocarpus americanus y de Anacardium excelsum LEVANTAMIENTOS T-41 Capparidastrum frondosum Tabernaemontana cymosa Heliconia platistachys Urera caracasana Carludovica palmata Especies acompañantes Hieronyma alchorneoides Persea caerulea Parathesis adenanthera Siparuna aspera Ficus sp.

Cinnamomun triplinerve Annona sp.

Ardisia sp.

Citharexylum subflavescens Trichanthera corymbosa Malvaviscus penduliflorus Piperaceae sp.

Bignoniaceae sp. (CAV 344) Aniba robusta Cecropia peltata Xylosma sp.

Clidemia dentata Eugenia acapulcensis Guarea macrophylla Triplaris sp.

Desmoncus orthacanthos

T-42

S2-P4

P-17

S3-P5

S1-P1

4,69

10

6 10 18

4,79

10,31 1,88 3,64

0,2

2,34 0,52

1,47

8,96

9.5

14

12.2

0.4

1.2

0.1 2.1 0.3 0.9

0.15 6 0.6 0.1

Bosques de Anacardium excelsum y Ocotea sp.

Tabla 38 Composición florística: entre las especies dominantes se encuentran Anacardium excelsum, Ocotea sp. y Tabernaemontana cymosa.

Fisionomía: en los estratos arbóreos superior (As) e inferior (Ai) dominan por Anacardium excelsum, Inga sp., Acalypha diversifolia y Ceiba pentandra. En los estratos bajos son frecuentes Carludovica palmata, Heliconia platistachys, Acalypha diversifolia y especies de Ficus y Calathea.

Distribución: Cesar: municipio de San Martín en las veredas El Carro (localidades finca Brisas del Tesoro) y Caño Seco - Corregimiento Los Bagres (finca Cararito). En el municipio de Aguachica, vereda Bocatoma (localidades finca Campoalegre y Quebrada Buturama), 186

entre los 223 y 287 m, en zonas con pendiente baja (5 %).

El tipo de intervención antrópica predominante corresponde a la entresaca (65 %), seguido por la de tipo pecuaria (35 %), la intervención puede calificarse desde grado medio, 65 %, hasta alta, 35 %. La matriz paisajística predominante donde se encuentra este tipo de vegetación es agropecuaria.

Clase Cratevo tapiae - Astronietea graveolentis Rangel-Ch. et al., (2010) Orden Bursero simarubae-Cavanillesietalia platanifoliae Rangel-Ch. et al., (2010) Alianza Acalypho diversifoliae-Cavanillesion platanifoliae all. nov. en esta contribución.

Typus Astronio graveolentis-Cavanillesietum platanifoliae

Rangel-Ch. & Arellano

Asociación Astronio graveolentis-Cavanillesietum platanifoliae ass. nov. en esta contribución.

Typus S3-P2 Tabla 39 Bosques de Astronium graveolens y Cavanillesia platanifolia Composición florística: entre las especies dominantes figuran Cavanillesia platanifolia, Anacardium excelsum y Bursera simaruba.

Fisionomía: en los estratos arbóreos dominan Ceiba pentandra, Cavanillesia platanifolia, Aralia excelsa y Astronium graveolens. En el estrato de arbolitos (Ar) dominan Pradosia colombiana y Guarea glabra, en el herbáceo (H) son comunes Sapindus saponaria y Pradosia colombiana.

Distribución: departamento de Cesar: municipio de Aguachica (veredas Boquerón, La Campana, Norean) entre 180 y 237 m. El tipo de intervención antrópica predominante corresponde a la entresaca, con grado medio. La matriz paisajística predominante donde se encuentra

este tipo de vegetación es rastrojo (40 %), seguida de pastizales (20 %) y cultivos (20 %).

Asociación Acalypho diversifoliae-Aiphanetum aculeatae ass. nov. en esta contribución (tabla 39) Typus S3-P3 Palmares mixtos de Acalypha diversifolia y Aiphanes aculeata Fisionomía-composición florística: palmar mixto; en los estratos altos dominan Eschweilera sp., Bursera simaruba, Trichilia sp. y Ocotea sp. En el sotobosque dominan las palmeras Aiphanes horrida y Astrocaryum malybo, acompañadas por Pseudosenefeldera inclinata, Guarea glabra y Urera caracasana.

En los estratos bajos son frecuentes especies de Piper, Ocotea, Ardisia y Heliconia.

Distribución: departamento de Cesar: municipio de San Martín (veredas El Cobre y Santa Paula) entre 127 y 233 m de altitud, en zonas con pendiente media que varía entre 60 % y 100 %. En Aguachica a 1010 m.

Tabla 39. Especies características de la clase Cratevo tapiae - Astronietea graveolentis / del orden Bursero simarubae-Cavanillesietalia platanifoliae y de la alianza Acalypho diversifoliae-Cavanillesion platanifoliae.

LEVANTAMIENTOS

S3-P1

S3-P2

S3-P4

S3-P6

S3-P3

S1-P5

MUNICIPIO Aguachica Aguachica San Martín San Martín Aguachica San Martín ALTITUD (m) 180 237 233 234 1010 127 COORDENADA N 8º 22’19,5’’ 8º 21’ 05,9’’ 8º 03’ 30’’ 7º 58’ 38,1’’ 8º 22’ 21,4’’ 7º59’32’’ COORDENADA W 73º 36’ 07,3’’ 73º 35’ 21,2’’ 73º 26’ 51,7’’ 73º 24’ 28,1’’ 73º 31’30,5’’ 73º28’23.5’’ SUPERFICIE m² 500 500 500 500 500 500 Morfotipos spp/Lev 65 37 61 51 58 50 Ind/Lev 251 239 225 164 234 326 Cobertura (%) Especies características de clase y de orden y de la alianza Acalypho diversifoliae-Cavanillesion platanifoliae

6,5 3,3

0,6 13 Bursera simaruba 1,5

0,9

3,7 0.3 Acalypha diversifolia 0,38 1

19 1,7 0.3 Inga sp.

9 3,6 3 3,2 Eschweilera sp. (JAS 375)

2,5

0,2 Triplaris cumingiana 2,03

0,7

0,2 Clavija mezii 0,58

4,7

0,2 Simira cordifolia

8,3 4,9

Indeterminado sp. (CAV 294)

0,3

5,9

Spondias sp.

0,2

Anthurium sp.

0,5

19

Ceiba pentandra 1.79 0.25 Indeterminado sp. (CAV 151) 1.9 1,31 1,52

Leguminosae sp. (CAV 187) 0,2

0,57

0.15 Bauhinia sp.

187

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

Continuación Tabla 39. Especies características de la clase Cratevo tapiae - Astronietea graveolentis / del orden Bursero simarubae-Cavanillesietalia platanifoliae y de la alianza Acalypho diversifoliae-Cavanillesion platanifoliae.

LEVANTAMIENTOS

S3-P1

S3-P2

S3-P4

0,2

1,18 Neea nigricans 2,2

0,80 Bactris sp.

Asociación Astronio graveolentis-Cavanillesietum platanifoliae 0,27 1,2 0,5 Astronium graveolens 0,25 0,62

Triplaris sp. (CAV 163) 0,25 0,62

Aralia excelsa 0,7 0,22

Smilax cf. tomentosa 17 37,7

Cavanillesia platanifolia 1.6 Indeterminado sp. (CAV 140) 6 0,2 1,1 0,22 Adenocalymna inundatum 4,3

Rinorea ulmifolia 0.1 Eugenia acapulcensis 0.3 Heliconia platistachys 8.4 Sapindus saponaria 6.9 Cactaceae sp. (CAV 153) 14 Moraceae sp. (CAV 208) 18.7 Pradosia colombiana

0,4

Urera baccifera Asociación Acalypho diversifoliae-Aiphanetum aculeatae

0,9 Aiphanes horrida

1,1 Faramea multiflora

0,2 Siparuna sp.

1,9 Palicourea sp.

0,9 Ardisia sp.

27 15.1 Anacardium excelsum 6.86 Ocotea sp.

2,78 Piper sp.

0,27 Eugenia oblongifolia Lauraceae sp. (CAV 411)

Trichilia sp.

Ocotea sp.

1,23 Heliconia sp.

Astrocaryum malybo Moraceae sp. (CAV 402) Urera caracasana Cupania latifolia Ficus cuatrecasasiana

Beilschmiedia sp.

Guarea glabra Pseudosenefeldera inclinata Apeiba sp.

Euphorbiaceae sp.

Meliaceae sp.

Especies acompañantes

1,15 Capparidastrum frondosus 0.1 Triplaris sp.

1.5 Desmoncus orthacanthos 0.2 Ardisia sp. 2

0,68 Aparisthmium cordatum Bignoniaceae sp. (CAV 344) Cecropia peltata Clidemia dentata Siparuna thecaphora

Eugenia sp.

Miconia sp.

Inga sapindoides

Nectandra membranacea Moraceae sp.

Lauraceae sp.

Erythrina sp.

188

S3-P6

S3-P3

1,5

1,3 2,5 0,3

7 2,7

0.2

6 2,5 1,8

1.7 1.8

0.3 0.2

1.2 0.6 0.2 4.9

24 11 12 6,55 4,45

0.7 1 0.07

0.15 0,54 1,72 0,22 0,22

S1-P5

0.3

0.2

0.3

36.7 24 7.8 7

0.79 0.04 0.03

Rangel-Ch. & Arellano

CONSIDERACIONES FINALES

Alianza Ilici sessiliflorae- Hesperomelion ferruginae Asociación Paragynoxio martingranSintaxonomía tii-Hesperomeletum ferrugineae Asociación Hesperomelo ferruginae El arreglo fitosociológico de la vegetación en -Weinmannietum pinnatae ass. nov. la serranía de Perijá es el siguiente: Otro tipo de vegetación Regiones de vida tropical, subandina y an- Cardonal xerofitica de Tephrocactus molinensis y Xylosma obovata dina (0-3050 m)

Sectores norte y centro de la serranía Clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea roseae class. nov.

Orden Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietalia roseae Alianza Acalypho macrostachyae- Prunion integrifoliae Asociación Piperi lanceaefolium-Ingetum edulis Asociación Piperi amalaginis-Lozanelletum enantiophyllae Alianza Guatterio pittieri-Pseudolmedion rigidae Asociación Huerteo glandulosae - Prunetum integrifoliae Asociación Wettinio praemorsae-Pouterietum caimito Alianza Billio roseae-Maurion heterophyllae Asociación Styracis cordati-Alchorneetum grandiflorae Asociación Caseario argutae-Aspidospermetum polyneurontis Asociación Neeo obovatae-Acalyphetum diversifoliae Alianza Stylocero laurifoli-Billion roseae Asociación Merianio grandidentis- Styloceretum laurifoli Alianza Chamaedoreo pinnatifrondis-Sloaneion brevispinae all. nov.

Asociación Chrysochlamydo colombianae-Sloanetum brevispinae Clase no definida Orden Viburno triphyllo-Hesperomeletalia ferrugineae ord. nov.

Sur Clase Billio roseae-Quercetea humboldtii Orden Billio roseae-Quercetalia humboldtii Alianza Billio roseae-Quercion humboldtii Asociación Wettinio praemorsae-Quercetum humboldtii Clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea roseae Orden Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietalia roseae Alianza Chamaedoreo pinnatifrondis-Sloaneion brevispinae all. nov.

Asociación Chamaedoreo pinnatifrondis-Geonometum orbignyanae Bosques secundarios de Heliocarpus americanus Bosques de Anacardium excelsum y Ocotea sp.

Clase Cratevo tapiae - Astronietea graveolentis Orden Bursero simarubae-Cavanillesietalia platanifoliae Alianza Acalypho diversifoliae-Cavanillesion platanifoliae all. nov.

Asociación Astronio graveolentis-Cavanillesietum platanifoliae ass. nov.

Asociación Acalypho diversifoliae-Aiphanetum aculeatae ass. nov.

Región de vida del páramo Clase Orthrosantho chimboracensis-Calamagrostietea effusae class nova Orden 1 Espeletio perijaensis-Calamagrostetalia effusae ord. nova Alianza Hyperico magdalenici-Calamagrostion effusae Asociación Bejario resinosae-Hypericetum magdalenici 189

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

Asociación Hyperico baccharoidis-EAsociación Eryngio humboldti-Orspeletietum perijaensis ass. nova throsanthetum chimboracensis ass.

Asociación Baccharido macrannov. thae-Espeletietum perijaensis Comunidad de Orthrosanthetum Alianza Chusqueo tessellatae-Espelechimboracensis y Calamagrostis tion perijaensis all. nova effusa Asociación Ao leucanthae-EspeletieAlianza no definida tum perijaensis ass. nova Asociación Bejario nanae- ArAsociación Perissocoelo phylloideicytophylletum nitidae Chusqueetum tessellatae ass. nova Unidades sin relaciones sintaxonómicas Alianza Hyperico stricti-Chusqueion Asociación Hyperico magdalenitessellatae ci-Xyridetum columbianae Asociación Geranio holosericei-ChuAsociación Holodisco argentei-Libasqueetum tessellatae nothamnetum divisoriensis Asociación Arcytophyllo nitidi-CaComunidad de Chusquea spencei lamagrostietum intermediae Comunidad de Juncus effusus Orden 2 Orthrosantho chimboracensis-Hypericetalia magdalenici ord nova La revisión detallada de la propuesta sintaxoAlianza Lourteigio stoechadifoliae-Ca- nómicas anteriores (Rangel-Ch. & Arellano, lamagrostion effusae 2007; Pinto & Rangel-Ch., 2010) facilitó la Asociación Calamagrostio interme- concepción de la nueva clasificación que se diae-Lourtegietum stoechadifoliae muestra a manera de comparación en la tabla 40.

Tabla 40. Novedades nomenclaturales en la vegetación de páramo de la serranía de Perijá.

Rangel-Ch. & Arellano (2010) Pinto & Rangel-Ch. (2010) Clase Stevio lucidaeCalamagrostietea effusae No definido all. Hyperico baccharoidisCalamagrostion effusae ass. Bejario resinosaeCalamagrostietum effusae ass. Espeletio perijaensisChusqueetum tessellatae No definido No reconocida

No reconocida

all. Hyperico stricti-Chusquion tessellatae “Chusqueion” ass. Geranio holosericeiPlantaginetum sericeae

190

Clase Stevio lucidaeCalamagrostietea effusae ord. Hyperico magdaleniciCalamagrostietalia effusae all. Hyperico baccharoidisCalamagrostion effusae ass. Bejario resinosae-Hypericetum magdalenici ass. Espeletio perijaensisChusqueetum tessellatae

No definido Subass. Espeletio perijaensisChusqueetum tessellatae aetosum leucanthae ass. Espeletio perijaensisChusqueetum tessellatae Perissocoeleetosum phylloidei

all. Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae ass. Geranio holosericeiChusqueetum tessellatae

Rangel-Ch., en esta contribución Clase Orthrosantho chimboracensisCalamagrostietea effusae or. 1 Espeletio perijaensisCalamagrostetalia effusae all. Hyperico magdaleniciCalamagrostion effusae ass. Bejario resinosae-Hypericetum magdalenici all. Chusqueo tessellatae-Espeletion perijaensis ass. Hyperico baccharoidisEspeletietum perijaensis ass. Aeo leucanthae-Espeletietum perijaensis ass. Perissocoelo phylloideiChusqueetum tessellatae

all. Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae ass. Geranio holosericeiChusqueetum tessellatae

Rangel-Ch. & Arellano

Continuación Tabla 40. Novedades nomenclaturales en la vegetación de páramo de la serranía de Perijá.

Rangel-Ch. & Arellano (2010) Pinto & Rangel-Ch. (2010) ass. Arcytophyllo nitidaeCalamagrostietum intermediae (i)

or. Orthrosantho chimboracensisHypericetalia magdalenici ass. Bejario nanaeArcytophylletum nitidae all. Achyroclino satureoidesLourtegion stoechadifoliae ass. Baccharido-Calamagrostietum intermediae Comunidad de Eryngium humboldtii y Senecio laucanthemoides ass. Bejario nanae-Arcytophylletum nitidae

ass. Arcytophyllo nitidiCalamagrostietum intermediae

No reconocida ass. Gaylussacio buxifoliaeArcytophylletum nitidi all. Lourteigio stoechadifoliaeCalamagrostion effusae ass. Calamagrostio intermediaeLourtegietum stoechadifoliae ass. Calamagrostio effusaeOrthrosanthetum chimboracensis

ass. Bejario nanaeCalamagrostietum effusae Subass. Bejario nanaeCalamagrostietum effusae gaiadendretosum punctati

No reconocida Subass. Bejario nanaeCalamagrostietum effusae espeletietosum perijaensis ass. Lourteigio stoechadifoliaeComunidad de Muhlenbergia sp.

Muhlenbergietum angustae Comunidad de Espeletia perijaensis ass. Calamagrostio effusaeEspeletietum perijaensis y Calamagrostis effusa

ass. Hyperico magdaleniciCojines dominados por Xyris Xyridetum columbianae columbiana ass. Holodisco argenteiFrailejonal de Libanothamnus Libanothamnetum divisoriensis occultus Vegetación dominada por Chusquea Comunidad de Chusquea spencei spencei Comunidad de Juncus effusus Vegetación dominada por Juncus effusus

Relaciones sinecológicas Región del páramo

Rangel-Ch., en esta contribución ass. Arcytophyllo nitidiCalamagrostietum intermediae

or. 2 Orthrosantho chimboracensisHypericetalia magdalenici ass. Bejario nanaeArcytophylletum nitidae all. Lourteigio stoechadifoliaeCalamagrostion effusae ass. Calamagrostio intermediaeLourtegietum stoechadifoliae ass. Eryngio humboldtiOrthrosanthetum chimboracensis all. no definida ass. Bejario nanaeArcytophylletum nitidae

No reconocida

No reconocida No reconocida

ass. Hyperico magdaleniciXyridetum columbianae ass. Holodisco argenteiLibanothamnetum divisoriensis Comunidad de Chusquea spencei Comunidad de Juncus effusus

intermedia, Stevia lucida, Lourteigia stochaedifolia, Hypochaeris sessiliflora, Bidens triplinervia, Castilleja fissifolia, Arcytophyllum nitidum y Holodiscus argenteus.

La vegetación paramuna de los sectores cerro El Avión y Sabana Rubia presenta similitudes La región paramuna ubicada al norte de la Sieflorísticas con el sector sur de la Sierra Ne- rra Nevada de Santa Marta presenta extensos vada de Santa Marta, por compartir especies pajonales con macollas de Calamagrostis effudominantes como Calamagrostis effusa, C. sa (Cleef & Rangel-Ch., 1984). En la serranía 191

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

de Perijá en sectores del cerro El Avión, la es- Valeriano karstenii‑Libanothamnetum glossopecie dominante es Calamagrostis intermedia, phylli (Sturm & Rangel-Ch. 1985), frailejonal en Sabana Rubia, domina C. effusa, mientras de L. divisoriensis (L. glossophyllus que crece que C. intermedia adquiere carácter subdomi- sobre sustratos pedregosos, muy pobres en nante. Las dos especies de Calamagrostis son nutrientes con una composición florísticamente importantes debido a que son características muy pobre. en diferentes unidades sintaxonómicas como Stevio lucidae Calamagrostietea effusae (Sierra En la parte Norte de la Sierra Nevada de Santa Nevada-Perijá); Hyperico stricti-Chusqueion Marta, en el costado húmedo, a 3400 m, apatessellatae del cerro El Avión y Calamagrostio recen bosquecitos dominados por Chaetoleintermediae-Lourtegietum stoechadifoliae de pis santamartensis, Myrcianthes ternifolia y Sabana Rubia.

Libanothamnus divisoriensis (occultus) que se agrupan en la subasociación ChaetolepiEn la Sierra Nevada de Santa Marta, la aso- do‑Myrcianthetum-libanothamnetosum (Cleef ciación Spiratho vaginatae-Pernettyetum pros- & Rangel-Ch., 1984). Se caracterizan estos tratae presenta a Pernettya prostrata como bosques por la presencia de especies leñosas especie característica, mientras que, en el Pe- como Berberis nevadensis, Buddleia coriacea, rijá, es una especie característica de unidades Escallonia myrtilloides, Lachemilla polylepis, sintaxonómicas de nivel superior como orden Libanothamnus divisoriensis, Miconia insueta, y clase, condición que se asemeja mejor al Myrsine dependens, Holodiscus argenteus patrón global que se presenta en toda la región y Vallea stipularis, la mayoría de las cuales paramuna de Colombia. no se encuentra en la vegetación del costado Sur de la Sierra Nevada de Santa Marta, pero Especies como Arcythophyllum nitidum, curiosamente si están presentes en el Perijá.

Castilleja fissifolia, Bidens triplinevia, Hypochaeris sessiliflora son características de la También debe resaltarse que en las localiasociación Stevio lucidae-Calamagrostietum dades del cerro El Avión, el frailejonal de effusae ubicada en el costado sur de la Sierra E. perijaensis está mezclado con el chuscal Nevada de Santa Marta y también tipifican Chusquea tessellata e igualmente hay mayor unidades de vegetación en el cerro El Avión. expresión del chuscal. En Sabana Rubia y Hypochaeris sessiliflora y Castilleja fissifo- cerro Tres Tetas, el frailejonal E. perijaensis lia son características de la alianza Hyperico está asociado con Calamagrostis effusa. Este stricti-Chusqueion tessellatae; Arcytophyllum comportamiento ecológico de las fitocenosis se nitidum es especie característica de la alianza asocia claramente con la segregación climática Hyperico magdalenici-Calamagrostion effusae entre los dos sectores, en virtud, que el cerro y de las asociaciones Arcythophyllo nitidae- El Avión es más húmedo que los sectores Calamagrostietum intermediae y Bejario na- Sabana Rubia y cerro Tres Tetas. nae- Arcytophylletum nitidae.

Se encontraron igualmente algunas similitudes En Sabana Rubia y en el cerro Tres Tetas, se especialmente con matorrales y herbazales establece la vegetación dominada por Liba- del páramo ubicados en la Cordillera Oriental nothamnus divisoriensis, frailejonal arbores- entre 3000 y 3500 m, entre las cuales figuran cente que crece en riscos y áreas erodadas por las siguientes: las lenguas glaciares, en donde prácticamente el suelo es esquelético. En la Sierra Nevada de San- En la asociación Geranio holosericeita Marta, en el costado Sur entre 3700 y 3900m, Chusqueetum tessellatae del cerro El climáticamente seco, predomina la asociación Avión y en la asociación Plantago sericeae 192

Rangel-Ch. & Arellano

(monticolae)-Hypericetum ruscoidis, ubicada central y en el macizo colombiano (Puracé). en el departamento Boyacá, cerca al lago de Cuatrecasas (1934) se refirió a comunidaTota, entre 3050 y 3125 m (Rangel-Ch., 2000) des selváticas con especies de Clethra y con domina Plantago sericea cuyo establecimiento Hesperomeles ferruginea en localidades de sobre estos sitios se relaciona con procesos la Cordillera central de Colombia, Nevado fuertes de alteración física del medio, debido a del Tolima y resaltó la singularidad de estos la erosión por la intervención antrópica (ganade- bosques, que alcanzaban la mayor altitud en la ría) que se observó claramente en los dos sitios. distribución de la vegetación con porte arbóreo, desde 3300 hasta 3800 m en el límite natural En la vegetación de la clase Orthrosantho del bosque. Cleef et al. (1983) mencionaron chimboracensis-Calamagrostietea effusae se los bosques y selvas dominadas por Hesperoincluyeron varios tipos de vegetación domi- meles ferruginea en las partes altas del sector nados por especies de Hypericum (Hyperico Parque Nacional Natural Los Nevados, en la baccharoidis-Calamagrostion effusae; Bejario Cordillera central. En la vertiente oriental, resinosae-Hypericetum magdalenici), situa- que mira hacia el río Magdalena (volcán de ción parecida a la que se menciona para la Santa Isabel‑Venadillo, Tolima), se establevegetación de las partes altas del lago de Tota ce la vegetación de la alianza Diplostephio (Boyacá), a 3100 m, en donde son dominantes floribundi‑bicoloris‑Hesperomelion ferruginae Hypericum strictum, Hypericum laricifolium e (lanuginosae) (Cleef et al., 1994) que reúHypericum juniperinum. A estas comunidades, ne vegetación boscosa alta en la asociación frecuentemente, se les asocia con procesos de Hesperomelo‑Hedyosmetum bonplandianae sucesión secundaria luego de algún cultivo y achaparrada como la asociación Diplostephio floribundae‑Hesperomeletum ferruginae (Rangel-Ch., 2000). (lanuginosae), entre 3300 y 3700 m. Estas Regiones de vida Andina, Subandina y comunidades se establecen sobre sitios con inclinación desde ligera hasta pronunciada, Tropical con suelos desaturados del tipo Dystrandept Alianza Ilici sessiliflorae - Hesperomelion y valores de temperatura media anual del aire que varía entre 7 y 9.8 ºC y de precipitación ferruginae entre 1960 y 1700 mm/año. En la vertienEn el flanco norte de la Sierra Nevada de te Occidental (volcán de Santa Rosa‑Puerto Santa Marta entre 2700 y 2900 m, Cleef et Caldas, Risaralda) arraiga la vegetación de la al. (1984), caracterizaron la vegetación de la alianza Neurolepido aristatae‑Oreopanacion alianza Myrciantho ternifoliae-Weimannion nitidi donde se encuentran los bosques de la pinnatae, en la cual incluyeron a la asociación asociación Gynoxyo‑Hesperomeletum feClusio multiflorae-Weinmannietum pinnatae rruginae (lanuginosae) (Cleef et al., 2003) donde figuraban Cybianthus iteoides, Oreo- entre 3650 y 3750 m, en sitios rocosos, con panax fontquerianum, Macleania rupestris, valores de precipitación del orden de 2070 Podocarpus oleifolius, Weinmannia pinnata, mm/año. En comparación con los bosques de Clusia multiflora y especies de Daphnopsis, H. ferruginea del Perijá, las fitocenosis de la de Miconia y de Prunus. Estas especies igual- Cordillera central son más ricas en especies mente fueron registradas como características y de mayor complejidad estructural. en la alianza Ilico sessiliflorae-Hesperomelion En la Cordillera central Hesperomeles ferruferrugineae de Perijá. ginea es dominante y marca muy bien el líLos bosques dominados por Hesperomeles fe- mite de la vegtacion arbórea. Curiosamente rruginea son bastante comunes en la Cordillera en los bosques altoandinos del macizo del 193

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

Sumapaz (Cordillera oriental, tanto en la vertiente oriental (húmeda) como en la Occidental (relativamente seca) no se caracterizaron bosques dominados por H. ferruginea, que por el contrario han sido reseñados en la vegetación alto-andina del Macizo de Santurbán (RangelCh. en preparación).

Rangel-Ch. & Arellano 2009), comparte similitud en la estructura y en la composición florística con la asociacion Clusio multifloraeWeinmannietum pinnatae descrita por Cleef et al. (1984) en la Sierra Nevada de Santa Marta, donde la vegetación es de tipo selvático y tiene un estrato arbóreo superior con elementos mayores de 25 m de altura. En Perijá, es de En la Cordillera occidental, en el transecto del tipo boscoso, los estratos arbóreo inferior y Tatamá, en los bosques altoandinos dominados subarbóreo tienen valores muy parecidos en por Schefflera bejucosa y Miconia latifolia cobertura, 75 y 70 % en el primer caso y 51 aparece como especie asociada H. ferruginea y 50 % para el segundo, respectivamente. El (Cleef et al., 2005). estrato herbáceo en el Perijá es más vigoroso que en la Sierra Nevada de Santa Marta, 30 %.

Cleef et al. (2003) mencionaron la importancia En Santa Marta el área de distribución va entre de H. ferruginea (H. lanuginosa) en la vertien- 2475 y 3000 m y es una característica diferente occidental de la Cordillera central entre 3725 cial la ausencia de Hesperomelo ferruginae en y 3775 m en donde caracteriza a la asociación Perijá, entre 2800 y 2900 m.

Gynoxyo-Hesperomeletum ferruginae, el tipo de vegetación arbórea que más asciende en La asociación Paragynoxio martingrantiiel gradiente altitudinal. El decisivo e impor- Hesperomeletum ferrugineae guarda similitud tante papel que muestra H. ferruginea en la florística con la subasociación Chaetolepidovegetación del límite superior para bosques Myrcianthetum-Weinmannietosum pinnatae, en las vertientes andinas de Colombia fue bosques del límite superior en el filo Buritaca, reseñado por Rangel-Ch. & Arellano (2007). Sierra Nevada de Santa Marta entre 2500 y Resulta muy interesante el hallazgo de estos 3200 m (Cleef et al., 1984). Las dos comunibosques de H. ferruginea en el Perijá, cuya dades comparten a Hesperomeles ferruginea, área de distribución en Colombia, con base Myrcianthes ternifolia, Cybianthus iteoides, en la dominancia ecológica, puede calificarse Vallea stipularis y especies de Vernonia, de como de tipo disyunto o discontinuo. En la Ilex y de Meliosma. Ambas comunidades se serranía de Perijá, se presenta el fenómeno establecen en laderas abruptas y pendientes descrito por Cuatrecasas (1934), confirma- altas donde los deslizamientos son frecuentes. do posteriormente por Cleef et al. (2003) y Rangel-Ch. (2000), acerca de la sustitución Orden Chamaedoreo pinnatifrondis-Bide las fitocenosis originales dominadas por llietalia roseae Hesperomeles ferruginea por bosques bajos dominados por Prunus integrigolia, Wein- En la vegetación que se establece en la región mannia pinnata y Brunellia integrifolia, en de vida tropical, subandina y franja baja de zonas en las cuales la influencia antrópica es la andina, entre 930 y 2400 m de la vertiente alta. Las condiciones reseñadas por diversos Oriental de la Cordillera oriental de Colombia, autores sobre el estado de conservación de Rangel-Ch. et al. (2008) caracterizaron la los bosques de Hesperomeles ferruginea los vegetación de la alianza Chamaedoreo pincalifican como objetos de conservación urgente. natifrondis-Matision cornucopiae, donde Ch. pinnatifrons es especie característica. Entre las El bosque de la asociación Hesperomelo dos unidades sintaxonómicas, se comparten ferruginae-Weinmannietum pinnatae (antes a Billia rosea, Ardisia foetida, Peperomia Clusio multiflorae-Weinmannietum pinnatae tetraphylla. Aunque no se entra en detalle en 194

Rangel-Ch. & Arellano

la discusión fitogeográfica, sí es de importante 1994) dominados por Morus insignis, que significado ecológico reseñar que con este también se encontró en Perijá pero con valores hallazgo se tipifica el valor diagnóstico de Ch. muy bajos de cobertura. En la fitocenosis de pinnatifrons y Billia rosea en la vegetación del Perijá, igualmente, aparecen elementos de amsistema andino o cordillerano de Colombia. plia distribución para la vegetación andina de Colombia como Daphnopsis crispotomentosa, Alianza Acalypho macrostachyae - Pru- Cestrum racemosum, Ceroxylon ceriferum, nion integrifoliae Prumnopitys montanus y Ruagea glabra.

Prunus integrifolia es especie característica de la alianza Pruno integrifoliae-Axinion macrophyllae que se distribuye entre 2140 y 2600 m en el Parque Regional Ucumarí, Risaralda (Rangel-Ch., 1994); también es elemento dominante en los bosques de roble, HedyosmoQuercetum humboldtii (Rangel-Ch. & Lozano, 1989) en el transecto valle del Magdalena, Parque del Puracé y en la Cordillera occidental, transecto de Tatamá, zona en la cual RangelCh. et al. (2005) caracterizaron los bosques dominados por P. integrifolia en la asociación Hedyosmo bonplandii-Prunetum integrifoliae, entre 2700 y 3100 m, especialmente en la vertiente húmeda que mira al Pacífico. La alianza de Perijá incluye a la asociación Piperi amalaginis-Lozanelletum enantiophyllae.

Sobre P. amalogo son escasos los registros acerca de su dominancia en la vegetación; en el cerro El Cielo, en el Parque Nacional Natural Tayrona, Lozano (1984) caracterizó una comunidad dominada por Ficus insipida, Trophis racemosa y Piper amalago.

Alianza Billio roseae-Maurion heterophyllae Billia rosea es una especie importante en otros tipos de vegetación en Colombia, como por ejemplo la comunidad de Billia rosea, Brosimum utile y Carinaria piriformis (Sánchez et al., 1993) de la serranía de La Macarena, en donde aparecen como asociadas especies de Eschweilera, Mabea y el helecho invasor Pteridium aquilinum. Es especie característica del bosque de Billia rosea, Weinmannia aff. balbisiana y Brunellia cf. glabra en la vertiente Occidental de la Cordillera oriental y en los bosques de la región Andina del macizo central, vertiente del Magdalena (Rangel-Ch. & Lozano, 1989). Rangel-Ch. (1994) incluyó a Billia rosea como especie característica dominante de la vegetación de la alianza Pruno integrifoliae-Axinion macrophyllae del Parque Regional Ucumarí, Risaralda.

En el límite inferior del área de distribución de la vegetación de la alianza Billio roseaeMerianio grandidentis - Styloceretum lau- Maurion heterophyllae se diferenciaron las asorifoli ciaciones Caseario argutae-Aspidospermetum polyneurontis y Neeo obovatae-Acalyphetum En esta comunidad se observaron numerosos diversifoliae que presentan pocas similitudes individuos de Styloceras laurifolium, especie florísticas con la vegetación de otras regiones muy frecuente en la vegetación andina desde el de Colombia. A nivel genérico se encuentran Sureste del Perú, Ecuador, Colombia y Vene- similitudes con la vegetación de la alianza zuela (Gentry & Aymard, 1993), entre 2200 y Zygio longifoliae-Virolion sebiferae del flan3000 m. Sin embargo, al presente no se tenían co norte de la Sierra Nevada de Santa Marta registros cuantitativos de alta dominancia de (Cleef et al., 1994). En general, estos tipos de la especie en algún tipo de bosque. En esta vegetación presentan elementos comunes con fitocenosis aparece como especie asociada diversas fitocenosis de regiones macrotérmicas Ardisia foetida, común en los bosques andinos húmedas que se incluyen en los bosques de de la Cordillera central (Rangel-Ch. et al., ladera y de piedemonte de la cordillera (Igac, 195

Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

1984), tanto en las regiones andinas como en el Caribe. Entre sus especies dominantes se mencionan a Luehea seemannii, Heliocarpus popayanensis, Guarea cf. macrocarpa, Cedrela montana y especies de Persea, Eugenia y Ficus.

Dugand (1970) se refirió al bosque marginal subperennifolio de la llanura Caribe, y lo reseñó como una vegetación con dosel cerrado relacionada con el suministro de agua en el suelo. Entre las especies dominantes mencionó a Astronium graveolens, Hura crepitans, Acalypha villosa, Machaerium moritzianum, Nectandra coccina, Ceiba pentandra y Lonchocarpus sanctae-marthae. Cabe mencionar que Hura crepitans y Aspidosperma polyneuron son especies dominantes en la vegetación de la franja inferior de la alianza Billio roseaeMaurion heterophyllae, con lo cual se confirma la condición relacionada con la distribución amplia en la franja alta de la región tropical y en la subandina de la vegetación de esta alianza.

Estos bosques tropicales, igualmente, presentan similitudes florísticas con la comunidad de Anacardium excelsum y Hura crepitans, distribuida en regiones de la costa Caribe y en el Parque Nacional Natural Tayrona (Rangel-Ch. et al., 1997), debido a la presencia de relictos de poblaciones de Anacardium excelsum y a las altas frecuencias de individuos de Hura crepitans. Obviamente, hay una marcada diferencia en el resto de especies características para los tipos de vegetación mencionados.

especies de Chamaeodorea, Persea, Renealmia y Cyathea, elementos igualmente dominantes en los bosques de la vertiente colombiana.

Cabe recalcar la importancia de Chamaedorea pinnatifrons también en el flanco venezolano de Perijá y en los sectores al noreste de la Cordillera de Mérida (Cuello & Cleef, 2009).

Sin duda alguna, faltan inventarios detallados del lado venezolano, aunque en la última década se han hecho esfuerzos importantes (Lizarralde, en prensa). Aún así, es evidente la similitud en la composición florística entre las formaciones vegetales colombo/venezolanas, especialmente con la vegetación de la alianza Guatterio colombianae-Pseudolmedion rigidae de Perijá colombiano.

Otra fitocenosis definida en la alianza Guatterio colombianae-Pseudolmedion rigidae, la constituye el palmar mixto de Wettinia praemorsa (Wettinio praemorsae-Pouterietum caimito).

En sectores de la región subandina en la vertiente Occidental de la Cordillera occidental entre 1200 y 2000 m, palmares dominados por especies de Wettinia constituyen la vegetación climácica que se caracterizó como la alianza Calatolo costaricensis-Wettinion kalbreyeri (Rangel-Ch. et al., 2005). Aparte de compartir las condiciones superhúmedas del hábitat hay muy pocas especies comunes entre las dos fitocenosis.

En la misma alianza, se incluyó a la asociación Huerteo glandulosae-Prunetum integrifoliae; Cleef et al. (2003) habían reseñado la importancia ecológica de Huertea glandulosa en la vegetación de la región subandina entre 1200 y 1725 m en la vertiente Occidental de la Cordillera central de Colombia, al caracterizar la asociación Ocoteo discoloris- Huerteetum glandulosae.

Respecto a la vegetación de la alianza Guatterio colombianae aunque G. columbiana R.E.Fr. es un sinónimo de G. pittieri (Aymard, com.

Pers.) en esta contribución se mantiene el epíteto inicial) Pseudolmedion rigidae, cabe mencionar que Steyermark & Delascio (1987) reseñaron una selva siempre verde mesotérmica ubicada entre 1100 y 2500 m en el Perijá venezolano con Pseudolmedia rigida, Miconia Para las unidades de vegetación ubicadas dodecadandra, Tapirira guianensis, Geonoma en el municipio de Agustín Codazzi, que se interrupta, Alchornea glandulosa, Huertea adscriben a la alianza Guatterio colombiaglandulosa, Ficus dugandii, Geonoma inte- nae-Pseudolmedion rigidae se encontraron rrupta, Myrcia fallax, Peperomia peltoidea y varias especies comunes con la vegetación 196

Rangel-Ch. & Arellano

mencionada en localidades de la cuenca del río Negro en el Perijá venezolano por Gines et al. (1953). Entre estas especies figuran: Piper aequale, Piper bredemeyeri, Acalypha diversifolia, Euphorbia heterophylla, Clusia minor, Cuphea speciosa, Meriania grandidens, Heliocarpus americanus, Anacardium excelsum, Ardisia guianensis, Lantana camara y Lantana canescens, estas dos últimas muy importantes para la vegetación azonal xerofítica de la comunidad de Tephrocactus molinensis (=Opuntia schumannii) y Xylosma obovata, vegetación muy particular por su manera de distribuirse en una parte central rodeada de laderas con vegetación selvática húmeda de la región subandina. Estos cardonales arbustivos se asemejan a las formaciones tropicales semidesérticas que se establecen en localidades de los valles secos de los ríos Magdalena y Cauca (Rangel-Ch. et al., 1997).

los cuales preliminarmente se han incluido a nivel de orden y clase en sintaxones típicos de los alrededores de las ciénagas del Cesar; Zapatosa y otras.

Los bosques dominados por Quercus humboldtii han sido caracterizados en diferentes localidades de las tres cordilleras de Colombia y en la Serranía del Darién (Rangel-Ch., 2004). Avella (2017) definió la sintaxonomía de los robledales en Colombia con base en atributos de la estructura y de la composición florística. Para el caso del Caribe, los robledales quedaron incluidos en la clase Billio roseae-Quercetea humboldtii, orden Billio roseae-Quercetalia humboldtii y en la alianza Billio roseae-Quercion humboldtii, que reúne, además, a las asociaciones Tovomito weddelianae-Quercetum humboldtii y Dictocaryo lamarkiani-Quercetum humboldtii.

En los bosques del sur de la serranía de Perijá, Los bosques de Astronium graveolens y Cala vegetación de las asociaciones Wettinio vanillesia platanifolia (Astronio graveolenpraemorsae-Quercetum humboldtii de la región tis-Cavanillesietum platanifoliae) presentan subandina y los bosques de la asociación Astro- similitudes florísticas y estructurales con los nio graveolentis-Cavanillesietum platanifoliae bosques caracterizados por Rangel-Ch. (2004) fueron las únicas formaciones con elementos en las colinas bajas y medias (≥100-300 m) del en el estrato arbóreo superior (cobertura del Chocó biogeográfico. Según su composición 55 %). En general, en los bosques del Sur el florística, se les incluyó en la alianza Acalypho estrato de arbolitos presenta los mayores valo- diversifoliae-Cavanillesion platanifoliae del res de cobertura, condición que directamente orden Bursero simarubae-Cavanillesietalia se relaciona con los procesos de entresaca y platanifoliae y de la clase Cratevo tapiae - Astala selectiva en estas localidades. tronietea graveolentis Rangel-Ch. et al. (2010).

Los bosques del sur de Perijá comparten especies dominantes con los del centro y del norte que están incluídos en la Clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea roseae y en el orden Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietalia roseae (precisión que se hace en este estudio) y comparten la presencia y dominancia de Billia rosea, Chamaedorea pinnatifrons, Persea caerulea y Sloanea brevispina, y especies de los géneros Palicourea, Persea, Ardisia, Roupala, Ficus, Beilschmiedia, Ocotea. En las partes más bajas y húmedas aparecen los bosques dominados por Cavanillesia platanifolia,

AGRADECIMIENTOS A mis colegas Jaime Aguirre, Pilar Franco (†), Jose Luis Fernández y Orlando Rivera por su compañía en el trabajo de campo. A mis colegas - estudiantes Henry Arellano y Carlos Vargas. A Corpocesar corporación que nos apoyó en la empresa del inventario de Biodiversidad de Perijá.

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Col. Div. Biótica XVIII: La vegetación de la serranía de Perijá, Colombia: páramo, selvas y bosques

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201

COLOMBIA DIVERSIDAD BIÓTICA XVIII Biodiversidad y territorio de la serranía de Perijá (Cesar-Colombia)

J. Orlando Rangel-Ch., M. Gonzalo Andrade-C., Carolina Jarro-F. & Guillermo Santos-C. Editores

Faculdad de Ciencias Sede Bogotá

Bogotá, D.C. 2019

Índice 1-60

GEOLOGÍA, GEOMORFOLOGÍA E HIDROLOGÍA DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA Geology, Geomorphology and Hydrology of the Perijá massif, Colombia Alexis Jaramillo-J. & Diego Ruíz 61-92

SUELOS DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA Soils of the Perijá massif, Colombia J. Orlando Rangel-Ch. 93-128

CLIMA INTEGRADO DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA Integrated climate of the Perijá massif, Colombia J. Orlando Rangel-Ch 129-138

MEMORIA DEL MAPA DE PRECIPITACIÓN ANUAL DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA Memory of the annual precipitation map of the Perijá massif, Colombia Henry Arellano-P. 139-202

LA VEGETACIÓN DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA: PÁRAMO, SELVAS Y BOSQUES The vegetation of the Perijá massif, Colombia: páramo, jungles and forests J. Orlando Rangel-Ch. & Henry Arellano-P. 203-368

PATRONES DE RIQUEZA Y DIVERSIDAD DE LAS PLANTAS CON FLORES DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA Patterns of richness and diversity of the flowering plants of the Perijá massif, Colombia J. Orlando Rangel-Ch. & Orlando Rivera-D 369-378

ANFIBIOS DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA Amphibians of the Perijá massif, Colombia Juan E. Carvajal-C, Andrés F. Aponte-G, John D. Lynch & J. Orlando Rangel-Ch 379-396

REPTILES DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA Reptiles of the Perijá massif, Colombia Juan E. Carvajal-C, Andrés F. Aponte-G, John D. Lynch, J. Orlando Rangel-Ch, Rafael Moreno & Guido Medina.

397-444

LA AVIFAUNA DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA Birds of the Perijá massif, Colombia Magaly E. Ardila-R., J. Orlando Rangel-Ch., Elkin Rodríguez-O. & Andrés M. Cuervo