Kennis voor beter weidevogelbeheer by Kening fan 'e Greide

Grutto-demografie in Zuidwest-Friesland vanaf 2004 update na de doorstart en uitbreiding in 2012

Rosemarie Kentie Jos C.E.W. Hooijmeijer Theunis Piersma

Lay-out: Dick Visser Fotoâ&#x20AC;&#x2122;s: Rosemarie Kentie 2013

Inhoudsopgave 1

Introductie

Methoden 2.1 Onderzoeksgebied 2.2 Landschapskenmerken 2.3 Veldwerk 2.4 Analyses 2.4.1 Overlevingsanalyse (ϕ) 2.4.2 Fecunditeit (β ) 2.4.3 Dispersie 2.4.4 Voorspellen populatie groei

7 7 7 12 14 15 17 18 20

Resultaten & discussie 3.1 Overleving 3.1.1 Aantal geringde vogels 3.1.2 Volwassen overleving 3.1.3 Overleving van het eerste jaar - grote kuikens (~14 dagen) 3.1.4 Overleving van het eerste jaar - nestkuikens 3.1.5 Overleving van nestkuikens per regio 3.2 Nestenoverleving 3.3 Bron of putpopulaties 3.4 Dispersie 3.4.1 Dispersie - afstanden 3.4.2 Dispersie – afstand en nest succes 3.4.3 Dispersie – verplaatsingen tussen intensief en extensief 3.4.4 Dispersie – verplaatsingen tussen regio’s 3.5 Voorspelde populatie verloop van de grutto’s in het studiegebied 3.6 Fragmentatie: hoe groot moet een brongebied zijn 3.7 Resultaten uit het eerste studiejaar in Skriezekrite Idzegea

21 21 21 21 22 24 28 28 30 31 31 34 35 37 39 41 45

Implicaties voor beheer en beleid

Dankwoord

Literatuurlijst

appendix I appendix II

56 59

Introductie

Ondanks alle aandacht en een beschermde status gaat het de Nederlandse grutto’s nog steeds niet voor de wind. Hoog tijd dus voor verdere aanpassingen in de manier waarop wij met het boerenland omgaan. Momenteel wordt voorgesteld om kerngebieden voor weidevogels aan te wijzen voor bescherming, met de gedachte dat ‘met een concentratie van inspanningen meer te bereiken is dan met een verdunde inzet op groot areaal’ (Melman et al. 2011). Onlangs is er een uitgebreid rapport uitgebracht dat in kaart brengt hoe deze kerngebieden eruit moeten zien en of het haalbaar is om de gruttopopulatie en andere weidevogels op deze manier te beschermen (Teunissen et al. 2012). Uit dit rapport blijkt dat een aantal vragen nog openstaat om beter grip te krijgen op de invulling van het kerngebiedenbeleid. Er is met name meer kennis nodig over de langjarige dynamiek van sterfte, aanwas en verspreiding, zodat een beter beeld naar voren komt van de eigenschappen en omvang van de gebieden die nodig zijn voor een levensvatbare gruttopopulatie. In dit rapport beschrijven we de variatie in deze demografische variabelen over de afgelopen negen jaar veldonderzoek, waarvan zes jaar op grote schaal. Uit recent onderzoek komt steeds duidelijker naar voren dat grutto’s gebaat zijn bij kruidenrijk grasland met greppels en een hoog (grond)waterpeil; in dit rapport wordt dit aangeduid als “extensief” grasland. Volwassen grutto’s hebben een voorkeur voor ouderwets extensief beheerd grasland in vergelijking tot modern, kruidenarm, hoog productief grasland met een laag grondwaterpeil (Groen et al. 2012), in dit rapport verder aangeduid als “intensief” grasland. Nesten op extensief grasland hebben een hogere overlevingskans (Kentie et al. 2011), kuikens op extensief grasland zijn in betere conditie (Schekkerman et al. 2009; Kentie et al. 2013) en hebben een hogere overlevingskans (Kentie et al. 2013) dan op intensief grasland. Om grutto’s te behouden als Nederlandse broedvogel moeten we er voor zorgen dat de gruttopopulatie vitaal is; dat wil zeggen dat het aantal grutto’s dat uit het ei kruipt en overleeft tot broedvogel minstens even hoog is als het aantal broedvogels dat sterft. Het is inmiddels meerdere keren wetenschappelijk bevestigd dat falende reproductie de belangrijkste factor is in de achteruitgang van de gruttopopulatie (Beintema et al. 1995; Schekkerman & Müskens 2000; Schroeder et al. 2009; Kentie et al. 2011; Roodbergen et al. 2012). Waren er in de jaren zestig nog meer dan 120.000 broedparen in Nederland (Mulder 1972), het tegenwoordige aantal broedparen is geschat rond de 40.000 (Teunissen et al. 2012). De slechte reproductie wordt toegewezen aan intensivering van de melkveehouderij, waaronder wordt verstaan: (1) het verlagen van de grondwaterstand, (2) hoger (kunst)mestgift, (3) inzaaien van snelgroeiende proteïnerijke grassoorten en subtypen Engels raaigras (Lolium perenne) waardoor de kruidenrijkdom verdwijnt, (4) egaliseren van de weilanden zodat microhabitats verdwijnen, wat allemaal bedoeld is om (5) vroeger en frequenter te kunnen

maaien en meer gras te oogsten. Ook speelt (6) omzetting van grasland in mais en recent ook bloembollen een rol (Vickery et al. 2001; Newton 2004; Tscharntke et al. 2005; Teunissen & Soldaat 2006). Kuikens en onbeschermde nesten lopen groot risico om verloren te gaan door landbouwwerkzaamheden (Kruk et al. 1997; Schekkerman et al. 2008). Daarbij is de voedselbeschikbaarheid lager op intensief grasland (Schekkerman & Beintema 2007; Kleijn et al. 2010) zodat kuikens minder snel groeien dan voorheen (Kentie et al. 2013). Bovendien is het aantal predatoren toegenomen (Oosterveld 2011, Schekkerman et al. 2008) en zijn predatierisico’s verhoogd omdat de dekking van nesten en kuikens de afgelopen jaren is verminderd door het egaliseren en het vroege maaien van het gras (Kentie et al. 2013). Door intensivering van de melkveehouderij, toename van infrastructuur en bebouwing en de afgenomen openheid van het landschap is de oppervlakte geschikt habitat voor weidevogels verminderd en is het overgebleven areaal gefragmenteerd tot enkele procenten van het oorspronkelijke areaal in Nederland (Melman et al. 2008). Dit speelt ook in de gebieden waar nog relatief veel grutto’s voorkomen, zoals in Zuidwest Friesland. Figuur 1 (uit Kentie et al. 2011) laat zien dat de gruttopopulatie daar geclusterd voorkomt. Deze clusters bevinden zich voornamelijk op extensief beheerd grasland (Groen et al. 2012). De clustering suggereert dat de Zuidwest Friese gruttopopulatie uit verschillende deelpopulaties bestaat en dus een metapopulatie is. In een metapopulatie bestaat een zekere mate van uitwisseling van individuen tussen de deelpopulaties, en de demografie van elke afzonderlijke deelpopulatie kan onafhankelijk van de andere deelpopulaties variëren (Hanski 1994). Demografische toevalsprocessen, als gevolg van natuurlijke fluctuaties in reproductie en overleving, middelen zich uit in grote populaties, terwijl in kleine populaties dit zelfs tot lokaal uitsterven kan leiden. Hierdoor lopen kleine populaties meer risico op lokaal uitsterven dan grote populaties. Als de uitwisseling tussen populaties groot is, lijkt de metapopulatie meer op een aaneengesloten populatie en is de kans op lokaal uitsterven kleiner. Groen (1993) en van den Brink (2008) laten zien dat grutto’s plaatstrouw zijn. Maar wat is een voldoende grote uitwisseling tussen populaties, en wat bepaalt de keuze van een grutto om te verplaatsen naar een andere populatie? Een goede analyse van het verplaatsingsgedrag van grutto’s kan cruciaal zijn voor beleid dat zich richt op het voortbestaan van de gruttopopulatie. Het voortbestaan van een dergelijke metapopulatie is niet alleen afhankelijk van de kans dat broedvogels zich van de ene naar de andere deelpopulatie verplaatsen, maar ook van de reproductie en sterfte in elk van de afzonderlijke deelpopulaties, en daardoor ook van de kwaliteit van de broedgebieden. Een broedgebied dat een populatie herbergt waar de reproductie hoger is dan de sterfte is een bron, en als de sterfte hoger is dan de reproductie vormt zo’n gebied een put (Pulliam 1988). Putpopulaties kunnen alleen maar voortbestaan als er sprake is van immigratie, vaak vanuit één of meerdere bronpopulaties. In Kentie et al (2011) hebben we laten zien dat het intensief agrarische gebied vrijwel zeker een putgebied is en dat het extensief agrarische gebied, waar

5 km

Figuur 1. Dichtheid van broedparen per 100 ha in 2009 in Zuidwest Friesland.

weidevogelbeheer voorop staat, in de meeste jaren een brongebied was. Daarentegen vonden we ook grote variatie tussen jaren en deelgebieden.In de voorliggende studie zijn twee extra onderzoeksjaren opgenomen om deze variatie beter in te kunnen schatten. Bovendien hebben we inmiddels voldoende gegevens om een betere schatting te maken van de kuikenoverleving en hiermee de berekening van bronen putgebieden nauwkeuriger te maken. Tevens hebben we het studiegebied uitgebreid met de aanpalende 1675 ha van de Skriezekrite Idzegea, een areaal waar de verdeling van extensief en intensief beheerde graslanden wat anders is dan in het tot nu toe bestudeerde deel van de Friese Zuidwesthoek. Uiteraard levert deze uitbreiding vooralsnog geen gegevens over overleving op; daarvoor moeten we dit onderzoek nog wat jaren volhouden. In dit rapport komen de volgende vragen aan bod:

1. Wat is de langjarige variatie in demografische variabelen (zoals reproductie en mortaliteit) van weidevogels, met name van de grutto? 2. Hoe groot zijn de effecten van jaarvariatie op de stabiliteit van brongebieden (gebieden met een geboorteoverschot) en putgebieden (gebieden waar de geboorte de sterfte niet kan compenseren)? 3. Wat bepaalt het verschil in brongebieden en putgebieden (gevoerd beleid, omgevingsfactoren)? 4. Welke criteria volgen hieruit met betrekking tot het tot stand brengen van kerngebieden voor weidevogels? 5. Kunnen we al iets zeggen over de toegevoegde waarde van de uitbreiding van het studiegebied met de Skriezekrite Idzegea?

Figure 2. De ligging van het studiegebied in Nederland.

Methoden

2.1

Onderzoeksgebied

Voortbouwend op explorerend populatieonderzoek aan grutto’s in de Workumerwaard vanaf 2004 (Schroeder 2010), begonnen we met het onderzoek naar bronen putgebieden in 2007 in een veel groter deel van Zuidwest Friesland (ZWF, 8480 ha agrarisch land). Dit gebied strekt zich uit van Makkum in het noorden, Laaksum in het zuiden, het IJsselmeer in het westen en de Friese meren in het oosten (Figuur 2). Het gebied is opgedeeld in verschillende polders zoals die historisch door de boeren en waterschappen zijn gedefinieerd, en de polders bestaan op hun beurt weer uit percelen. In 2012 is het onderzoeksgebied uitgebreid naar het oosten, om onder andere de Skriezekrite Idzegea, één van de weidevogelprojecten van Agrarische Natuurvereniging (ANV) de Súdwesthoeke, te omvatten, zie Figuur 3. In dit rapport zullen we het oorspronkelijke onderzoeksgebied aanduiden met Zuidwest Friesland, en Idzegea voor de polders van de Skiezekrite Idzegea. In het onderzoeksgebied liggen een aantal gebieden die speciaal worden beheerd voor weidevogels, onder andere door It Fryske Gea (delen van de Workumerwaard, de Aaltjemeer, het noordelijke deel van de Monnikeburenpolder en delen van de Workumermeer, Makkumermeer en de Zuidermeerpolder), of Staatsbosbeheer (de Haanmeerpolder, het Workumer Nieuwland, en een deel van Polder de Kleine Wiske, de Samenvoeging, de Schuilenburgerpolder, de Pine en Lange Hoek), of door particuliere boeren met een weidevogelbeheersovereenkomst (dit laatste voornamelijk op de Workumerwaard). 2.2

Landschapskenmerken

Van alle percelen in ZWF is informatie verzameld over de kruidenrijkdom, de aanwezigheid van greppels en pitrus, het landgebruik (akker of weiland), de grondwaterstand (Wetterskip Fryslân, zie Figuur 4), de grondsoort (WUR-Alterra 2006), en het reliëf (zie ook Kentie et al. 2011; Groen et al. 2012). In appendix I zijn de details van de landschapskenmerken opgenomen. De intensiteit van het agrarisch beheer weerspiegelt zich in de mate van kruidenrijkdom en de aanwezigheid van greppels (Groen et al. 2012), en alle percelen zijn geclassificeerd als ‘intensief ’ en ‘extensief ’. Van de percelen in Idzegea is door vrijwilligers van de Skriezekrite in 2012 informatie verzameld over kruidenrijkdom, aanwezigheid van greppels en pitrus, zodat eenzelfde ‘intensief ’ en ‘extensief ’ classificering kon worden gemaakt. Figuur 5 laat de intensief en extensief beheerde percelen in het onderzoeksgebied zien. Van Zuidwest Friesland wordt 80% van de landbouwgrond intensief gebruikt en 20% extensief. In Idzegea wordt 70% intensief agrarisch gebruikt en 30% extensief.

5 km

Figuur 3. Het onderzoeksgebied is opgedeeld in polders die weer opgedeeld zijn in percelen. De groene polders horen bij het oorspronkelijke studiegebied (Zuidwest Friesland) en worden sinds 2007 gevolgd. De rode en gele polders zijn in 2012 betrokken bij het studiegebied, en de rode polders horen bij Skriezekrite Idzegea (Idzegea).

5 km

Figuur 4. Grondwatertrappen per perceel in het onderzoeksgebied. Donkerblauw is een hoge grondwaterstand, lichtblauw is een lage grondwaterstand. Gegevens zijn afkomstig van Wetterskip Frysl창n.

5 km

Figuur 5. Intensief en extensief agrarisch beheer in het onderzoeksgebied in Zuidwest Friesland en Skriezekrite Idzegea.

Figuur 6. Sommige polders zijn samengenomen om de steekproef groter te maken. Deze regioverdeling bestaat uit drie regioâ&#x20AC;&#x2122;s waarin intensief agrarisch beheerde percelen zijn opgenomen (NOORD, MIDDEN en ZUID), aangegeven met een groene cirkel. De rode cirkel geeft de extensief beheerde regioâ&#x20AC;&#x2122;s aan. De afkortingen staan voor: WW-N is WorkumerwaardNoord, WW-Z is Workumerwaard-Zuid, WM is Workumermeer, MB is Monnikeburenpolder, IDZ is Idzegea, WN is Workumer Nieuwland, HM is Haanmeer, ZM is de Zuidermeer. In Idzegea is nog geen onderscheid gemaakt tussen deelgebieden, omdat dit gebied pas sinds 2012 wordt meegenomen. De intensieve percelen gelegen onder MB horen bij NOORD.

Voor statistische analyses is het noodzakelijk dat de steekproef groot genoeg is om tot robuuste schattingen te komen. Daarom zijn voor de analyses sommige polders samengenomen. Figuur 6 laat zien om welke polders dat gaat. We willen benadrukken dat we met dit onderzoek vooral proberen vanuit het perspectief van de grutto naar het gebruik van het landschap te kijken en dat het niet primair is uitgevoerd om de effectiviteit van beheersmaatregelen van de beherende instanties (boeren of terreinbeheerders) te toetsen. Dit betekent dat we geen gedetailleerde aanbevelingen op perceelsniveau zullen geven over uitgestelde maaidata, optimale waterpeilen en hoeveelheid kuikenland per gruttogezin, maar ervan uitgaan dat het effect van het totaalpakket van beheersmaatregelen en agrarische werkzaamheden weerspiegeld wordt in het reproductief succes van de grutto op polderniveau.

2.3

Veldwerk

Vanaf half maart tot eind april bezochten we één keer per week elk perceel in het studiegebied om kleurringen van grutto’s af te lezen. Hierbij noteerden we ook het gedrag, paarvorming en zo mogelijk de kleurringcombinatie van de partner. In de jaren 2007-2010 en 2012 werden per perceel het aantal territoriale en nietterritoriale grutto’s tussen half maart en half april wekelijks geteld. In gebieden met actieve vrijwilligers van de lokale vogelwachten werden met hun hulp nesten gezocht; in de overige gebieden zochten we zelf nesten waarbij we in sommige gevallen werden geholpen door de boeren. Van de nesten werd bij het eerste bezoek met een GPS de locatie genoteerd met een nauwkeurigheid van 5 meter. Als ze op het intensieve boerenland lagen, werden de nesten in overleg met de boeren met een stok gemarkeerd, maar op het extensieve boerenland werd dit vrijwel niet gedaan aangezien daar meestal geen werkzaamheden plaatsvinden voordat de nesten uit komen. De uitkomstdatum werd geschat aan de hand van het drijfvermogen van de eieren (van Paasen et al. 1984). Op deze manier konden we inschatten wanneer de eieren uit zouden komen om pas dan bij het nest terug te komen. Pas gelegde eieren liggen horizontaal op de bodem van een bakje water, eieren die wat verder in het broedstadium zijn gaan op de punt op de bodem staan, en eieren die bijna uitkomen steken met de bolle kant uit het water. Door de drijfhoek of het aantal millimeters dat het ei boven het water uitsteekt te meten, is de uitkomstdatum te schatten (Liebezeit et al. 2007, van Paassen et al. 1984). We hebben de schatting gekalibreerd door de uitkomstdatum van uitgekomen nesten te vergelijken met de schatting. We probeerden altijd de ouders van elk nest op basis van hun kleurringen te identificeren door directe waarnemingen of met behulp van kleine digitale videocamera’s. Tegen de tijd dat de eieren uitkwamen keerden we pas weer terug naar het nest om het aantal nestbezoeken en daarmee de kans op predatie te minimaliseren. We hielden bij hoeveel eieren er in het nest lagen, of het nest verlaten was, of gepredeerd. We probeerden verder om bezoekerseffecten zo veel mogelijk te minimaliseren door nooit naar de nesten te gaan als: (1) het regende, (2) ‘s ochtends vroeg als we een spoor in het natte gras achter zouden laten, of (3) in de avond om geursporen voor nachtpredatoren te voorkomen. Volwassen vogels werden gevangen als de eieren op uitkomen stonden, omdat de kans op nestverlating dan het kleinst is. Hiervoor gebruikten we inloopkooien, een op afstand te besturen valkooi, en mistnetten. Sommige grutto’s, vooral de grutto’s in het lange gras, bleven op het nest zitten waardoor we deze met de hand konden vangen. De vangkooien lieten we maximaal 50 minuten op het nest staan, en bij koud of heel warm weer minder dan een half uur. Mistnetten werden vooral gebruikt op percelen met lang gras (het is dan mogelijk een mistnet over het nest heen te leggen), omdat grutto’s hier vaak lang op het nest blijven zitten en omdat inloopkooien een afdruk in het gras achterlieten en daardoor de omgeving van het nest verstoorden . Volwassen grutto’s werden gewogen en de tarsus, tarsus plus teen, snavel, kop plus snavel en vleugellengte werden gemeten. Elk individu kreeg een genummerde metalen ring van het Vogeltrekstation Arnhem en plastic pootringen met

Figuur 7. Een pas gevangen volwassen grutto met kleurring combinatie, een gruttojong van ongeveer 12 dagen oud met kleurring combinatie, en een kuiken dat net uit het ei was gekropen met een codevlag.

een unieke kleurencombinatie (Figuur 7). We kwamen terug op de dag dat de eieren uitkwamen om de nestkuikens te ringen. Pasgeboren gruttokuikens verlaten binnen vierentwintig uur hun nest en komen daar niet meer terug. Van nestjongen werden de snavel, kop en snavel, en pootlengte en tarsus lengte, evenals het gewicht (op 0.1 g nauwkeurig) gemeten. Deze kuikens kregen een metalen ring met een uniek nummer en vanaf 2008 ook een plastic vlaggetje met een op afstand afleesbare code (Figuur 7). Pasgeboren kuikens waren te klein voor een volledige kleurringcombinatie. Vanaf eind mei gingen we actief op zoek naar bijna vliegvlugge jongen. Deze kregen wel een unieke kleurencombinatie (Figuur 7) aan de poten en werden gewogen en opgemeten. Van teruggevangen kuikens werd de codevlag vervangen door een kleurringcombinatie, omdat deze van een grotere afstand is af te lezen. Van elk individu werd bloed verzameld voor DNA en om het geslacht te kunnen bepalen. Gedurende de periode dat grutto’s in het onderzoeksgebied aanwezig waren, hebben we zoveel mogelijk kleurringcombinaties en plastic vlaggetjes met code afgelezen. 2.4

Analyses

Om te onderzoeken of de grutto’s in een bepaald gebied een bron- of een putpopulatie vormen, gebruiken we de basale demografische formule van Runge et al. (2006). Deze formule maakt het mogelijk om voor verschillende deelgebieden de relatieve positieve of negatieve bijdrage aan de gehele populatie te berekenen, door middel van parameter C r. De C r kan worden vergeleken met een andere vaak gebruikte term voor groeisnelheden voor populaties: λ. Het verschil tussen de twee parameters is dat λ de lokale populatie groeisnelheid weergeeft en geen rekening houdt met individuen die zich hebben verplaatst, en C r wel. De formule luidt: C r = φArr + ∑ φ Ars+ β r φ Jrr +∑ φ Jrs r≠ s

r≠ s

De C r is de per capita contributie van een grutto van de deelpopulatie in kwestie aan de metapopulatie, de r staat voor de deelpopulatie in kwestie, en de letter s voor een willekeurige andere deelpopulatie. De Φ staat voor overleving en β voor aantal geproduceerde jongen per individu, ook wel de fecunditeit genoemd. De term φArr staat voor de proportie adulten (A) die terugkeren van de deelpopulatie in kwestie (deelpopulatie r) naar dezelfde deelpopulatie (r). Dit wordt ook wel aangeduid als ‘apparent survival’. De term ∑ φArs staat voor het aantal adulten dat r≠ s overleeft en terugkeert naar een andere deelpopulatie dan de deelpopulatie waar het voorgaande jaren heeft gebroed. De β r staat voor het aantal geboren jongen per individu in de populatie r, waarvan er een proportie φ Jrr overleeft en terugkomt naar de deelpopulatie in kwestie en een proportie ∑ φ rs J overleeft en r≠ s verplaatst naar een willekeurige andere deelpopulaties. Zie ook Figuur 8 voor omschrijving van de formule. Als de C r >1 dan worden er meer individuen bijgedragen aan de metapopulatie dan dat er sterven en is de deelpopulatie een bron. Als de C r <1 dan verliest de deelpopulatie meer individuen dan dat er worden bijgedragen aan de metapopulatie en is het een put.

Figuur 8. De formule van Runge et al. (2006) met de uitleg van de parameters. A staat voor adult, J voor juveniel. Als de C r groter is dan 1, is de deelpopulatie een bron, en als de C r kleiner is dan 1 is de deelpopulatie een put.

Aangezien nog niet alle grutto’s het jaar na geboorte beginnen met broeden (Groen 1993; Kentie et al. 2011), hebben we een leeftijdsstructuur aangebracht. We gingen ervan uit dat de helft van de grutto’s in hun tweede kalenderjaar begonnen met broeden, en alle grutto’s vanaf hun derde kalenderjaar. 2.4.1 Overlevingsanalyse (ϕ ) De jaarlijkse lokale overleving kan worden uitgerekend als er gedurende meer dan twee seizoenen waarnemingen zijn gedaan aan gekleurringde individuen. Ondanks grote waarneeminspanningen is het best mogelijk dat een individu dat niet is waargenomen in het Zuidwest Friese studiegebied toch in leven is. De terugziekans is daardoor altijd lager dan de overleving. Dit probleem wordt rekenkundig ondervangen op grond van het aantal missende waarneemjaren van vogels die naar later blijkt toch nog in leven zijn in het programma MARK (White & Burnham 1999), door een waarnemingskans (p) en een jaarlijkse lokale overlevingskans (ϕ ) uit te rekenen. Het was mogelijk om uit te rekenen of er jaarlijkse verschillen zijn in waarnemings- en overlevingskansen, maar ook of er verschillen zijn tussen groepen. Individuen die uit hun broedgebied zijn vertrokken (hier geheel ZW-Friesland) en daar nooit meer worden teruggezien, konden niet als levend worden meegerekend; vandaar dat er over lokale overleving wordt gesproken. In de tekst hierna wordt lokale overleving bedoeld, als er overleving staat. Maar waarschijnlijk verschilt de lokale overleving niet veel van de werkelijke overleving omdat ons studiegebied groot is, we ook geregeld slaapplaatsen rondom het studiegebied bezochten, en na de broedperiode in begin juni grote groepen grutto’s uit de hele regio aanwezig waren in het studiegebied om op pas gemaaide weilanden wormen en emelten te eten.

aantal aflezingen

4000

3000

2000

1000

0 2004

2006

2008

2010

2012

Figuur 9. Het aantal aflezingen van gekleuringde grutto’s per jaar in het zuidwest Friese studiegebied. Er is duidelijk te zien dat in 2011 minder aflezingen zijn gedaan, het jaar waarin de financiering ontbrak.

Er is gekeken naar de overleving van adulte grutto’s vanaf 2004, het jaar waarin we begonnen met grutto’s te kleurringen op de Workumerwaard, tot 2012. Om de overleving van het eerste jaar vanaf 14 dagen oud uit te rekenen, hebben we gegevens vanaf 2007 gebruikt. Vanaf 2008 konden we de overleving van het eerste jaar vanaf 1 dag oud op intensief en extensief gebied, en per regio, uitrekenen. We gaan er vanuit dat grutto’s volwassen zijn als ze één jaar oud zijn (hun 2e kalenderjaar), aangezien sommige eenjarige grutto’s al op nesten met eieren zijn teruggevangen. Omdat er variatie is waarin jonge grutto’s voor het eerst in het broedgebied zijn gezien (zie Kentie et al. 2009), hebben we de waarneemkans in drie leeftijdscategorieën ingedeeld. De leeftijdscategorieën zijn: 2e kalender jaar, 3e kalender jaar, volwassen. In 2011 was de waarnemingsinspanning lager dan in de andere jaren omdat er toen door het ontbreken van financiering minder veldwerkers actief waren; deze lagere inspanning is terug te zien in Figuur 9. De overleving van volwassen en juveniele grutto’s werd afzonderlijk gemodelleerd. Voor volwassen grutto’s vergeleken we of overleving over de jaren varieert, terwijl de waarnemingskans kon verschillen per jaar, constant kon zijn, of alleen kon afwijken in 2011. Voor jonge grutto’s vergeleken we modellen waar de waarnemingskans verschilde per jaar per leeftijdscategorie, per leeftijdscategorie maar niet per jaar, of waar een additief effect van het jaar 2011 op de waarnemingskansen per leeftijdscategorie was. De analyse voor de overleving per regio van kuikens geringd in het nest kon, om “overparametrisering” te voorkomen (waarbij er teveel parameters moeten worden geschat, waardoor de uitkomst erg onnauwkeurig wordt), niet worden getest op jaarvariatie. Voor de laatste berekening testten we dus alleen of er verschil is in overleving per regio voor het eerste jaar of dat in elke regio een grutto een even hoge overlevingskans van het eerste jaar heeft, waarbij we uitgingen van twee leeftijdscategorieën voor de waarnemingskansen. Of er een verschil was in overleving op intensief en extensief agrarisch land voor volwassen grutto’s kan met de beschreven analyse niet worden getoetst,

omdat grutto’s door verplaatsingen niet elk jaar op hetzelfde habitattype broedden. Dit verschil hebben we wel kunnen testen met een ‘multi-event capturerecapture’ analyse, waarin we naar de verplaatsingskansen tussen intensief en extensief hebben gekeken. Deze analyse wordt uitgelegd in paragraaf 2.4.3. Individuen met kleurringen werden als waargenomen opgeschreven als ze binnen een seizoen twee of meer keer met zekerheid werden gezien in het onderzoeksgebied. Hierdoor werd de kans op afleesfouten geminimaliseerd. Omdat er minder aflezingen zijn voor codevlaggen, werd dit criterium niet gehanteerd voor analyses gebaseerd op codevlaggen. Modelselectie is gebaseerd op de Akaike’s Information Criterion, gecorrigeerd voor steekproefgrootte (AICc). Het model met de laagste AICc waarde is het model met de meeste geloofwaardigheid, en moet minstens met meer dan 2 AICc verschillen van de andere modellen, wil het aannemelijk zijn dat dit het enige geschikte model is (Burnham & Anderson 2002). Met een Goodness-of-fit test in het programma U-care (Choquet et al. 2005) werd getest of aan de onderliggende aannames van de datastructuur werd voldaan. 2.4.2 Fecunditeit ( β ) De fecunditeit, of het aantal uitgevlogen jongen per gruttovrouwtje, hing af van het nestsucces, het aantal uitgekomen eieren per succesvol nest, en de kans dat een nestverlies werd gevolgd door een vervolglegsel:

β = nestsucces × uitgekomen eieren × [1 + vervolglegsel × (1 – nestsucces)] × 0,5 Er werd met 0,5 vermenigvuldigd omdat fecunditeit in aantallen dochters per volwassen gruttovrouw wordt berekend. We hebben getest of de sex ratio afweek van 1:1, wat niet het geval bleek te zijn: tussen 2004 en 2010 kropen er 749 vrouwtjes en 773 mannetjes uit het ei, dit wijkt niet significant af van gelijke sex ratio (χ2 = 0,38, p > 0,5). De kans dat een gruttonest succesvol was (dat er één of meerdere eieren uitkwamen) werd berekend aan de hand van dagelijkse overlevingskansen. De dagelijkse overlevingskansen van nesten in elk afzonderlijk gebied en voor het totale intensieve en extensieve agrarisch beheerde gebied zijn met behulp van het programma MARK (White & Burnham 1999; Dinsmore et al. 2002) uitgerekend. Hiervoor gebruikten we de extensie RMark in het statistische programma R (versie 2.14.0) (R Development Core Team 2011). Het programma MARK gebruikt dezelfde principes als de Mayfield-methode (Mayfield 1961). Als een nest is uitgekomen voordat we het nest hebben bezocht, moest, om overschatting te voorkomen, de werkelijke uitkomstdatum worden gebruikt voor de berekening van de nestoverleving. De broedduur van grutto’s vanaf het moment van leggen tot uitkomst is ~ 25 dagen. Het uitkomstpercentage van de nesten is daarom de dagelijkse nestenoverleving tot de macht 25. We weten uit het vorige rapport (Kentie et al. 2011) dat het aantal uitgekomen eieren per succesvol nest 3.7 (± 0.027 SE) is, en dat dit niet verschilde tussen jaren en polders. Aangezien deze berekening gebaseerd was op een grote steekproef, is het niet nodig om dit opnieuw uit te rekenen met twee jaar extra data.

Het getal van 3.7 is lager dan de standaard 4 eieren die grutto’s leggen. Dat komt door gedeeltelijke predatie en omdat sommige eieren onbevrucht zijn. De kans op een vervolglegsel hangt af van wanneer in de broedfase het legsel verloren is gegaan en hoever het seizoen is gevorderd. Over het algemeen wordt aangenomen dat als een gruttopaar hun nest binnen twee weken na het leggen verliest, een vervangend legsel kan worden gemaakt (Hegyi & Sasvari 1998). In onze studie hebben we maar van een paar gruttoparen met zekerheid kunnen vaststellen dat ze een vervolglegsel bebroedden. Deze kans is moeilijk te achterhalen, omdat het vaak om broedparen gaat die hun legsel al hebben verloren voordat we de identiteit van de ouders konden achterhalen. In een studie waarin volwassen grutto’s gezenderd waren, hebben Schekkerman & Müskens (2000) het percentage tweede legsels wel kunnen meten. De kans op een vervolglegsel hing af van de datum waarop het eerste legsel verloren ging: de helft van de grutto’s die in mei hun nest verloren, legden een vervolglegsel. Na eind mei werd helemaal geen vervolglegsel meer geproduceerd. Aangezien we voor onze onderzoekspopulatie maar voor een paar gevallen met zekerheid kunnen zeggen dat het een vervolglegsel is, hebben we 0.5 als kans op een vervolglegsel genomen. 2.4.3 Dispersie Door middel van directe observaties, video-opnames van het nest, en terugvangsten probeerden we elk jaar om van zoveel mogelijk gekleurringde grutto’s te achterhalen op welk nest ze broedden. Hierdoor konden we de afstand tussen nestlocaties tot op 5 meter nauwkeurig bepalen (de nauwkeurigheid van de GPS). Van grutto’s waarvan we geen nest vonden, konden we aan de hand van gedragsobservaties zien op welk perceel ze zich territoriaal gedroegen. De afstand tussen de middelpunten van de percelen gebruikten we als afstand tussen de broedterritoria tussen verschillende jaren. Deze afstanden noemen we de dispersie afstand. Van grutto’s die zich verplaatsten naar buiten ons onderzoeksgebied, hebben we uiteraard een lagere kans om te achterhalen waar hun territorium, laat staan hun nest, zich bevond. Met deze gegevens konden we toetsen of de afstand die een gruttopaartje zich verplaatst te maken heeft met of het nest wel of niet is uitgekomen, of ze op intensief of extensief agrarisch land broedden, of dat het afhing van de regio waarin ze broedden. Omdat we van sommige paartjes meerdere jaren weten waar ze hebben gebroed, corrigeerden we voor pseudoreplicatie door paartje als random effect mee te nemen in een mixed effect model. De afstand is niet normaal verdeeld en wordt daarom log-getransformeerd om statistische toetsen toe te kunnen passen. Voor de grafieken werden de afstanden weer geretransformeerd. De verplaatsingen tussen intensief en extensief beheerd land, en tussen regio’s, kon het beste worden geanalyseerd met een multi-state capture-recapture analyse. Deze analyse houdt rekening met het feit dat de waarnemingskans van territoria van grutto’s niet overal gelijk is. Bijvoorbeeld: in gebieden waar nestpredatie hoger is, is de kans dat we het territorium van een grutto kunnen vastleggen kleiner omdat de grutto zich minder lang in dit territorium bevindt. Ook is het mogelijk om de overleving en kans op verplaatsing van elkaar te scheiden.

Omdat van sommige grutto’s niet zeker was waar ze broedden, maar wel dat ze in leven waren, hebben we een ‘multi-event capture-recapture’ analyse uitgevoerd met het programma E-SURGE (Choquet et al. 2009). Multi-event modellen hebben verschillende matrices om tot de uiteindelijke berekeningen te komen. De eerste is de ‘initial state’, oftewel de proportie individuen die bij de eerste waarneming in een bepaalde staat zijn, waarbij I voor intensief staat. Aangezien ze bij de eerste waarneming alleen in intensief of extensief konden zijn, is de proportie individuen in extensief gelijk als 1 min de proportie in intensief: Πt = [πI 1 – πI] De volgende matrixen zijn de ‘transitie matrixen’, en deze zijn opgedeeld in een matrix voor overleving en een voor verplaatsingen, waarbij I voor intensief staat, E voor extensief en D voor dood. De rijen geven de vertrek staat aan en de kolommen de staat van aankomst, dus bijvoorbeeld vanaf I(intensief) naar E(extensief) voor de eerste rij, tweede kolom:

overleving:

I I ϕI Φt = E 0 D 0

E 0 ϕE 0

D 1 – ϕI 1 – ϕE 1

I E I 1 – ψIE ψIE verplaatsing: Ψt = E ψEI 1 – ψEI D 0 0

D 0 0 1

De laatste matrix maakt de link tussen waarnemingen en overleving. Een individu kan territoriaal op intensief land worden gezien, code 1, op extensief land, code 2, of kan worden gezien in het broedgebied, maar het is niet zeker waar deze een territorium bezit: code 3. Als een individu helemaal niet is waargenomen in een bepaald jaar, is dat code 0. Waarnemingen vanaf 2007 tot en met 2012 werden meegenomen in de analyse. Een individu dat in 2007 op extensief land is gevangen, in 2008 op intensief land territoriaal is gezien, niet is gezien in 2009, in 2010 het niet zeker was waar deze broedde maar wel is gezien, en in 2011 en 2012 gezien is op extensief land, heeft een ‘encounter history’ van 210322. De waarnemingsmatrix ziet er als volgt uit: 0 1 2 I 1 – β1 – β3 β1 0 Βt = E 1 – β2 – β3 0 β2 D 1 0 0

3 β3 β3 0

Waarnemingskansen konden constant zijn, er kon een effect van 2011 zijn, en kon jaar afhankelijk zijn, en er werd ook gekeken of de waarnemingskansen per waarnemingscategorie verschilden. Overleving kon verschillen per habitattype, per jaar of verschillen per jaar per habitattype. Om het aantal modellen te

minimaliseren, keken we eerst wat de beste modelstructuur was voor waarnemingskansen en overleving, waarbij we verplaatsingen constant hielden. We gebruikten daarna de beste modellen (∆QAICc < 2) om uit te rekenen wat de verplaatsingen tussen intensief en extensief agrarisch land zijn. Deze verplaatsingen konden constant of per jaar verschillend zijn. De ‘goodness of fit’ test is nog niet ontwikkeld voor dit soort analyses, maar er wordt aangeraden om de test in U-Care (Choquet et al. 2005) voor multistate analyses te gebruiken (Pradel 2005). Deze test liet zien dat de data enigszins afwijkt van de aannames, met een c^ = 2.4. Aangezien we met een multi-event analyse al enigszins voor deze aannames hebben gecorrigeerd, namelijk door verplaatsingen tussen habitattype mogelijk te maken, keken we naar de modelselectie met een c^ = 1.75 en c^ = 2.4, en vergeleken we de resultaten van de modelselectie voor beide groepen, aangezien een hogere c^ hogere betrouwbaarheidsintervallen genereert en daardoor conservatiever is in de modelselectie. In eerste instantie hebben we alleen met volwassen individuen gerekend. Maar zodra we meer gegevens hebben kunnen verzamelen over wat als kuiken geringde grutto’s overkomt, is het de bedoeling het model aan te passen om ook de verplaatsing vanaf de geboorteplek naar het eerste broedterritoria te berekenen. De beste analyses komen het langzaamst! 2.4.4 Voorspellen populatie groei Het verloop van de populatie werd berekend via een populatiemodel. De levenscyclus van grutto’s op extensief en intensief agrarisch land wordt weergegeven in Figuur 10. Zo wordt de overleving (S), fecunditeit (fec) en verplaatsing (ψ) aangegeven met de verschillende pijlen. Achter de grafiek staat de methode om het totale aantal broedparen uit te rekenen.

fece fece,2kj Se,ad

extensief:

Se,1kj

1kj

2kj

Se,2kj

Nbroedpaar = (ad + br2kj) / 2

e, 1

intensief:

1kj

i,1

ψe,ad

ψi,ad

Si,ad Si,1kj

2kj

Si,2kj

Nbroedpaar = (ad + br2kj) / 2

feci,2kj feci

Figuur 10. De levenscyclusgrafiek waarin het verloop van de populatie wordt voorspeld. S staat voor overleving (survival), ψ staat voor verplaatsing, fec is de fecunditeit en br2kj is de proportie 2-jarige grutto’s die zijn gaan broeden.

Resultaten & discussie

3.1

Overleving

3.1.1 Aantal geringde vogels De aantallen geringde vogels staan in Tabel 1. Met deze gegevens konden we de overleving en verplaatsingen van volwassen en jonge grutto’s uitrekenen. Vanaf 2007 is het onderzoeksgebied en het team met veldmedewerkers vergroot, terwijl in 2011 minder veldmedewerkers konden worden aangesteld. In 2012 werd het onderzoeksgebied uitgebreid met Idzegea. Vanaf 2008 zijn we begonnen met het ringen van kuikens in het nest met een codevlag, om deze zo individueel herkenbaar te maken. 3.1.2 Volwassen overleving In het model dat de overleving van volwassen grutto’s het best beschrijft (Tabel 2), verschilde de jaarlijkse overleving per jaar, en was de waarnemingskans voor 2011 inderdaad lager (0.82 ± 0.02 SE) dan in de andere jaren (0.87 ± 0.01 SE). Tussen 2008 en 2009 was de overleving lager dan in de andere jaren (Figuur 11). Waar en waarom er dat jaar meer grutto’s doodgingen is niet duidelijk, maar het lijkt erop dat ergens gedurende de jaarcyclus de omstandigheden slecht waren. Ondanks dat er op intensief agrarisch land geregeld doodgebeten grutto’s werden aangetroffen in eilandjes lang gras waar om het nest heen gemaaid was, was er geen verschil in overleving tussen grutto’s die op intensief of op extensief agrarisch land broedden (zie paragraaf 3.4.3). Mogelijk lag de oorzaak voor de dip in de overleving buiten de broedperiode. De meeste grutto’s overwinteren in West Afrika en vliegen de Sahara over, en dit kan door onvoorspelbare weersfactoren dodelijk zijn voor trekvogels (Newton 2006; Strandberg et al. 2009). Om

Tabel 1. Aantallen grutto’s geringd per jaar. Grote kuikens zijn kuikens ouder dan ~14 dagen en zijn geringd met een kleurringcombinatie. Nestkuikens zijn geringd in het nest met een codevlag. jaar jaar

volwassen

grote kuikens

2004

2005

nestkuikens

2006

2007

125

2008

117

436

2009

134

432

2010

118

446

2011

150

2012

184

568

lokale overleving (95% CI)

1.0

0.9

0.8

0.7

0.6 2004

2006

2008

2010

2012

Figuur 11. Jaarlijkse overleving van volwassen grutto’s als functie van het jaar. De jaarlijkse lokale overlevingskans van grutto’s was tussen 2008 en 2009 lager dan in de andere jaren.

hier beter inzicht in te krijgen is het van belang om de seizoensgebonden overleving vast te stellen door middel van kleurringwaarnemingen in het wintergebied en in de opvetgebieden tijdens de trek. Daar wordt door het gruttoteam van de RUG al sinds 2006 aan gewerkt. De getallen voor overleving liggen binnen de marges van eerder uitgerekende lokale overleving van grutto’s in Nederland (Roodbergen et al. 2008). Bovendien verschilt de overleving niet veel van grutto’s die tussen 1984 en 1989 waren gekleurringd en gevolgd door Niko Groen (Groen & Hemerik 2002), Figuur 12. 3.1.3 Overleving van het eerste jaar - grote kuikens (~14 dagen) Modelselectie van de overlevingsmodellen voor kuikens geringd als groot kuiken, toen ze gemiddeld 14 dagen oud waren, laat zien dat de overleving van het eerste jaar voornamelijk afhing van waar ze zijn gevangen (intensief of extensief land), en dat deze overleving per jaar niet verschilde (Tabel 3). Tabel 2. De modellen en bijbehorende AICc waardes van de overlevingsanaylse van volwassen grutto’s. De parameter ϕ is de lokale overleving en p is de waarnemingskans, t betekent dat de kans verschilt per jaar, effort betekent dat er voor 2011 een andere kans wordt geschat en . betekent een constante kans voor alle jaren. Model φ(t)p(effort)

AICc 3061.68

∆AICc ∆AICc 0.00

AICc weight

Num. par

Deviance

0.78

346.62

φ(t)p(.)

3064.34

2.66

0.21

351.30

φ(t)p(t)

3069.74

8.05

0.01

342.52

φ(.)p(effort)

3076.74

15.06

0.00

375.78

φ(.)p(.)

3081.71

20.02

0.00

382.74

φ(.)p(t)

3081.73

20.05

0.00

368.69

lokale overleving (95% CI)

1.0

0.9

0.8

Figuur 12. Lokale overleving van gekleurringde grutto’s tussen 1984 en 1989 in de Schaalsmeerpolder (NH), data Niko Groen. Het beste markrecapture model had een jaarafhankelijke overleving- en waarnemingskans.

0.7

0.6 1984 1985 1986 1987 1988 1989

Tabel 3. Modelselectie voor de overlevingsanalyse van kuikens geringd als groot kuiken (~14 dagen oud) met een kleurringcombinatie. De notities a2 en a3 betekenen respectievelijk twee en drie leeftijdscategorieën, t staat voor tijd, hab voor habitat (intensief en extensief), eff staat voor effort, wat betekent dat in 2011 de waarnemingskans kan verschillen met de andere jaren, en de . voor constant. AICc

∆AICc

ϕa2 - hab/. p a2 - eff/eff

610.44

0.00

0.28

98.65

ϕa2 - hab/. p a2 - ./.

611.40

0.97

0.17

101.69

ϕa2 - hab/. p a3 - eff/eff/eff

611.75

1.31

0.14

97.88

ϕa2 - ./. pa2 - eff/eff

612.52

2.08

0.10

102.81

ϕa2 - hab/. pa3 - ././.

613.17

2.73

0.07

101.39

ϕa2 - ./. pa2 - ./.

613.65

3.21

0.06

106.00

ϕa2 - ./. pa3 - eff/eff/eff

613.85

3.41

0.05

102.06

ϕa2 - hab/. p.

614.52

4.08

0.04

106.87

ϕa2 - ./. pa3 - ././.

615.44

5.00

0.02

105.73

Model

ϕa2 - t + hab/. pa2 - ./.

AICc weight Num. par

Deviance

616.23

5.79

0.02

98.13

616.43

5.99

0.01

96.20

ϕa2 - ./. p.

617.05

6.61

0.01

111.45

ϕa2 - t + hab/. p.

617.53

7.09

0.01

101.55

ϕa2 - t + hab/. pa2 - eff/eff

ϕa2 - t + hab/. pa3 - eff/eff/eff ϕa2 - t/. pa2 - ./. ϕa2 - t + hab/. pa3 - ././. ϕa2 - t/. pa2 - eff/eff ϕa2 - t/. p. ϕa2 - t/. pa3 - eff/eff/eff ϕa2 - t/. pa3 - ././.

617.94

7.50

0.01

95.57

618.10

7.66

0.01

102.12

618.16

7.72

0.01

97.93

618.35

7.91

0.01

100.25

619.48

9.04

0.00

105.60

619.89

9.45

0.00

99.66

620.05

9.61

0.00

101.96

ϕa2 - t x hab/. pa2 - ./.

621.50

11.06

0.00

94.81

ϕa2 - t x hab/. pa2 - eff/eff

621.81

11.38

0.00

92.94

ϕa2 - t x hab/. p.

622.81

12.37

0.00

98.28

ϕa2 - t x hab/. pa3 - eff/eff/eff

623.43

12.99

0.00

92.35

ϕa2 - t x hab/. pa3 - ././.

623.52

13.08

0.00

94.64

Het beste model liet zien dat de waarnemingskans in 2011 anders is vergeleken de andere jaren, maar gek genoeg was deze in plaats van lager, juist hoger (zie Tabel 4). Deze hogere waarnemingskans in 2011 is niet waarschijnlijk. Bij nadere beschouwing blijkt dat deze hogere waarnemingskans weinig effect heeft op de berekening van de overleving van het 1e jaar op intensief en extensief land, maar wel op de overlevingsanalyse van adulte grutto’s. Dat de waarnemingskans in 2011 hoger is dan verwacht, zou kunnen komen door toeval, of omdat de overleving van het 1e jaar voor grote kuikens in 2010 iets hoger was dan in de andere jaren. Hierdoor leek het alsof er in 2011 een hogere afleesinspanning werd geleverd omdat er meer grutto’s werden teruggezien, wat nog niet kon worden gecorrigeerd door het jaar erna omdat er in 2011 minder grote kuikens waren geringd en de schatting voor waarnemingskansen een hoge onbetrouwbaarheidsmarge gaf. 3.1.4 Overleving van het eerste jaar - nestkuikens De beste modellen (onder de 2 ∆AICc) die de overleving en waarnemingskansen van kuikens geringd in het nest met een codevlag beschrijven, laten zien dat de overleving van kuiken tot hun 2e kalenderjaar verschilde tussen jaren en tussen broedhabitat (Tabel 5). Het beste model gaat uit van een waarnemingskans die constant is per jaar en verschilde voor grutto’s in hun 2e en 3e kalenderjaar.

Tabel 4. Parameterwaardes behorende bij de twee beste modellen die de overleving van gekleurringde grote kuikens beschrijven. SE betekent standard error, lcl lower confidence limit (onderste 95% betrouwbaarheidsinterval) en ucl upper confidence limit (bovenste 95% betrouwbaarheidsinterval). parameter waarde parameter

lcl

ucl

parameter uitleg uitleg parameter

model: ϕa2 - hab/. p a2 - eff/eff

0.395

0.082

0.249

0.562

overleving 1e jaar op intensief land

0.599

0.076

0.445

0.736

overleving 1e jaar op extensief land

0.799

0.062

0.650

0.895

overleving adulte grutto's

0.290

0.053

0.198

0.403

waarnemingskans van 2kj in 2008-2010 en 2012

0.408

0.082

0.262

0.572

waarnemingskans van 2kj in 2011

0.477

0.063

0.358

0.599

waarnemingskans van >2kj in 2008-2010 en 2012

0.606

0.090

0.424

0.763

waarnemingskans van >2kj in 2011

model: ϕa2 - hab/. p a2 - ./.

0.389

0.081

0.246

0.554

overleving 1e jaar op intensief land

0.594

0.075

0.443

0.730

overleving 1e jaar op extensief land

0.815

0.063

0.660

0.909

overleving adulte grutto's

0.318

0.053

0.224

0.429

waarnemingskans van 2kj

0.497

0.062

0.378

0.617

waarnemingskans van >2kj

In het beste model was de waarnemingskans van grutto’s met codevlaggen in hun 2e kj (kalenderjaar) 0.37 (± 0.05 SE) en van grutto’s met codevlaggen in hun 3e kj en ouder 0.50 (± 0.07 SE). Figuur 13 laat het verschil en de variatie in overleving van het 1e jaar voor kuikens geringd in het nest zien. Er was een duidelijk verschil in overleving voor kuikens geringd op extensief land en intensief land. De grote betrouwbaarheidsintervallen die bij de overleving tussen 2011 en 2012 horen, werden veroorzaakt door het lage aantal kuikens dat werd geringd in 2011. De overleving van kuikens geringd in 2010 was hoger dan de overleving van kuikens geringd in 2008 en 2009. De overleving van kuikens geringd in deze twee jaren op intensief land lijkt nul. Maar, de overleving van deze analyse was onderschat, omdat kuikens die we op oudere leeftijd hebben teruggevangen, en hun codevlag hebben vervangen voor een kleurring combinatie, uit de analyse waren gehaald.

Tabel 5. Modelselectie voor de overlevingsanalyse voor kuikens geringd in het nest met een codevlag. De notities a2 en a3 betekenen respectievelijk twee en drie leeftijdscategorieën, t staat voor tijd, hab voor habitat (intensief en extensief), eff staat voor effort, wat betekent dat in 2011 de waarnemingskans kan verschillen met de andere jaren, en de . voor constant. AICc

∆AICc

ϕa2 - t x hab/. pa2 - ./.

1056.15

0.00

0.40

29.79

ϕa2 - t x hab/. p.

1057.59

1.44

0.20

33.26

ϕa2 - t x hab/. pa3 - ././.

1057.91

1.76

0.17

29.52

ϕa2 - t x hab/. pa2 - eff/eff

1058.13

1.98

0.15

29.74

ϕa2 - t x hab/. pa3 - eff/eff/eff

1059.91

3.76

0.06

29.49

ϕa2 - t + hab/. pa2 - ./.

1063.92

7.77

0.01

43.64

ϕa2 - t + hab/. p.

1065.37

9.22

0.00

47.11

ϕa2 - t + hab/. pa3 - ././.

1065.70

9.56

0.00

43.40

ϕa2 - t + hab/. pa2 - eff/eff

1065.89

9.74

0.00

43.58

ϕa2 - t + hab/. pa3 - eff/eff/eff

1067.69

11.54

0.00

43.36

ϕa2 - t/. pa2 - ./.

1079.96

23.81

0.00

61.70

ϕa2 - t/. p.

1081.41

25.27

0.00

65.18

ϕa2 - t/. pa3 - ././.

1081.71

25.57

0.00

61.43

ϕa2 - t/. pa2 - eff/eff

1081.93

25.78

0.00

61.65

ϕa2 - t/. pa3 - eff/eff/eff

1083.70

27.55

0.00

61.40

ϕa2 - hab/. pa2 - ./.

1100.75

44.60

0.00

86.52

ϕa2 - hab/. pa3 - ././.

1101.66

45.51

0.00

85.42

ϕa2 - hab/. pa2 - eff/eff

1102.35

46.20

0.00

86.11

ϕa2 - hab/. pa3 - eff/eff/eff

1103.31

47.16

0.00

85.05

ϕa2 - hab/. p.

1105.48

49.33

0.00

93.27

ϕa2 - ./. pa2 - ./.

1114.53

58.38

0.00

102.32

ϕa2 - ./. pa3 - ././.

1115.48

59.34

0.00

101.26

ϕa2 - ./. pa2 - eff/eff

1116.14

59.99

0.00

101.91

ϕa2 - ./. pa3 - eff/eff/eff

1117.13

60.99

0.00

100.89

ϕa2 - ./. p.

1119.27

63.13

0.00

109.07

Model

AICc weight Num. par

Deviance

lokale overleving 1e jaar

0.4

extensief intensief

0.3

0.2

0.1

0.0 2008

2009

2010

2011

2012

Figuur 13. Overleving van gruttokuikens van geboorte tot 2e kalenderjaar, oftewel hun eerste jaar, van kuikens geringd in het nest met een codevlag. Deze getallen zijn nog niet gecorrigeerd voor de overleving van kuikens waarvan de codevlag is vervangen voor een kleurringcombinatie.

lokale overleving 1e jaar

0.4

extensief intensief

0.3

0.2

0.1

0.0 2008

2009

2010

2011

2012

Figuur 14. Overleving van gruttokuikens vanaf geboorte tot hun tweede kalenderjaar. De groene en blauwe stippen laat de overleving zien die is gecorrigeerd voor onderschatting wegens het omringen van teruggevangen kuikens met een codevlag.

De mate van onderschatting is uit te rekenen aan de hand van de overlevingsanalyse van grote kuikens geringd met een kleurringcombinatie. We wisten namelijk het aantal teruggevangen en omgeringde nestkuikens, en de overlevingskansen van deze teruggevangen nestkuikens. Hierdoor wisten we het totale aantal kuikens dat het eerste jaar had overleefd per jaar per habitat, en door deze door het totale aantal kuikens geringd in het nest te delen werd de overleving zonder de onderschatting uitgerekend. Alleen is het niet mogelijk om de betrouwbaarheidsintervallen uit te rekenen op deze manier. Figuur 14 laat de grafiek zien voor kuikenoverleving waar rekening is gehouden met omgeringde nestkuikens.

200

2009

2010

150

100

temperatuur (°C)

cumulatieve regenval (mm)

2008

0 -30 -19 -9 -1 6 13 21 29 37 45 53 61 69 77 85

-30 -19 -9 -1 6 13 21 29 37 45 53 61 69 77 85

Figuur 15. Temperatuur (zwarte lijn) en cumulatieve regenval (barplot) voor de voorjaren 2008, 2009 en 2010. Op de x-as staat aprildag, waarbij de dagen vanaf 1 april wordt geteld. De blauwe rechthoek geeft de periode aan waarin de kuikens opgroeien tot vliegvlug jong.

Het grote verschil in overleving tussen intensief en extensief land zou kunnen komen doordat jonge grutto’s op intensief land een hogere kans hebben om gepredeerd te worden of om dood te worden gemaaid. De predatiekans is hoger omdat gruttokuikens weinig dekking hebben voor predatoren in pas gemaaid gras (Schekkerman et al. 2009). Bovendien blijken gruttokuikens die geboren zijn op intensief grasland een lagere conditie te hebben dan kuikens geboren op extensief land (Kentie et al. 2013), waardoor verhongering ook een reden kan zijn voor de lagere overlevingskans. Bovendien kunnen hongerige kuikens risicovoller gedrag vertonen waardoor de predatiekans wordt verhoogd (Swennen 1989). Gruttokuikens die we gingen volgen door middel van kleurringen als ze al een leeftijd van 14 dagen hadden gehaald, vertoonden ook verschil in overlevingskans op intensief en extensief agrarisch land; dit betekent dat ook oudere kuikens op intensief land een hoger risico lopen op verhongering, predatie of dood gemaaid worden. Kuikens geboren in 2010 hadden een veel hogere overlevingskans dan in de andere jaren. In 2010 was het voorjaar veel kouder dan in 2008 en 2009 (Figuur 15). Hierdoor werd er in het intensief beheerde boerenland later gemaaid. Verbazingwekkend genoeg hadden kuikens die opgroeiden op extensief agrarisch land, waar over het algemeen een verlate maaidatum onder het beheer valt, óók een hogere overleving in 2010 vergeleken de andere jaren. Dit suggereert dat er nog meer positieve effecten van een lage voorjaartemperatuur voor opgroeiende kuikens zijn dan alleen het late maaien. Het is bekend dat grutto’s tot 1985 hun legdatum vervroegden en daarna niet meer, ondanks dat de temperatuur bleef stijgen en de intensivering van de landbouw zich bleef voortzetten (Kleijn et al. 2010; Schroeder et al. 2012). De insectenpiek hangt sterk af van de temperatuur (Tulp & Schekkerman 2008), en in jaren met een koud voorjaar zou de insectenpiek later en dus beter getimed kunnen zijn met de opgroeifase van de jongen. We vonden in de analyse van oudere gruttokuikens geen verschillen in overleving per jaar (behalve de, mogelijke, iets hogere overleving in 2010), dus deze moge-

lokale overleving (95% CI)

0.4

aantal geringd: 383 138 63

234

110

123

262

Figuur 16. Lokale overleving van het eerste jaar van kuikens geringd in het nest met codevlaggen. De rode symbolen zijn regio’s met vrijwel uitsluitend extensief beheerd boerenland, en de blauwe symbolen met vrijwel alleen intensief beheerd boerenland.

0.3

0.2

0.1

ZUID

MIDDEN

NOORD

WW-Z

WW-N

0.0

lijke effecten van weersomstandigheden zouden vooral voor jonge kuikens van belang kunnen zijn. Oudere kuikens kunnen wellicht een gebrekkig voedselaanbod compenseren door bijvoorbeeld minder hard te groeien. 3.1.5 Overleving van nestkuikens per regio We hebben gekeken of er verschil is in de overleving van kuikens geboren in de verschillende extensieve en intensieve regio’s. Het model waarin grutto’s per regio verschilden in overleving van hun eerste jaar heeft met 20 ∆AICc punten minder overduidelijk meer waarschijnlijkheid dan het model zonder verschil in overleving per regio. Omdat het effect van habitattype een grote rol kon spelen, hebben we dezelfde analyse gedaan zonder de intensief agrarische gebieden. Het model waarin eerstejaars overleving verschilt per regio werd nog steeds beter ondersteund met een verschil van 4 ∆AICc. De lokale overleving was het hoogste op de Workumerwaard (WW-N en WW-Z), de Haanmeer (HM) en de Monnikenburenpolder (MB) (zie Figuur 16). Naast de drie intensieve regio’s (NOORD, MIDDEN en ZUID) hadden de Workumermeer (WM) en de Zuidermeer (ZM) een relatief lage overleving. In de Zuidermeer waren de afgelopen jaren veel nesten gepredeerd door onder andere vossen, waardoor de kans groot is dat deze vossen en andere predatoren de lage recrutering veroorzaakten. De predatie van nesten in de Workumermeer verschilde tussen 2008 en 2012 niet veel van andere regio’s, maar de lagere kuikenoverleving zou ook kunnen komen omdat er andere predatoren voorkwamen, die zich voornamelijk op de kuikens richtten, zoals blauwe reigers, buizerds en kraaiachtigen (Teunissen et al. 2008). De grootte van het gebied, de reigerkolonie aan de rand van het gebied, en de provinciale weg dwars door de Workumermeer zouden bij het faciliteren van hogere predatie een rol kunnen spelen (zie ook paragraaf 3.6). 3.2

Nestenoverleving

Het percentage succesvolle nesten verschilde per jaar en per extensief beheerde polder van 11% tot 86% (Tabel 6). Ook verschilde het uitkomstsucces per regio in

het intensief beheerde land - opgedeeld in noord, midden en zuid (Figuur 6). Er is ook berekend wat het percentage succesvolle nesten op het totale extensieve land en totale intensieve land per jaar was. Opvallend is dat nestsucces in de laatste jaren weinig verschilde tussen intensief en extensief beheerd land. Dat zou kunnen worden verklaard doordat niet in elk jaar in elke regio evenveel nesten zijn gevolgd, en dat gruttoâ&#x20AC;&#x2122;s wellicht uit gebieden wegtrokken waar in de voorgaande jaren veel nestpredatie was. Nesten in gebieden met zeer hoge predatiedruk zijn in overleg met de betreffende boeren en nazorgers niet gevolgd om de beschermingsactiviteiten niet te frustreren. Bovendien kan het zijn dat boeren bij wie de nesten op het land zijn aangetroffen in de loop van de jaren deze nesten beter zijn gaan beschermen. Tabel 6. Percentage succesvolle nesten voor 2007-2012 per extensieve polder, in het intensief beheerde agrarische land opgedeeld in noord, midden en zuid, en het totale extensieve en intensieve agrarische land. Getallen in grijs zijn gebaseerd op een te lage steekproefgrootte en zijn daardoor onbetrouwbaar. Het succespercentage is de dagelijkse overlevingskans tot de macht 25. 2007 2007

2008 2008

2009 2009

nestsucces

95% CI

nestsucces

95% CI

nestsucces

95% CI

WW-N WW-Z WM WN HM ZM MB

51% 60% 14% 12% 39% 54% 19%

38 - 63% 36 - 77% 4 - 29% 0 - 76% 20 - 57% 32 - 72% 1 - 60%

78 22 25 1 29 29 5

66% 89% 40% 15% 74% 79%

49 - 78% 46 - 98% 16 - 63% 0 - 63% 55 - 86% 53 - 91%

59 15 16 4 45 27

61% 77% 66% 23% 77% 21% 52%

46 - 73% 54 - 90% 34 - 86% 1 - 63% 59 - 88% 11 - 34% 8 - 85%

71 33 17 4 47 44 5

NOORD MIDDEN ZUID

14% 51% 37%

5 - 28% 30 - 69% 19 - 56%

30 36 33

22% 52% 13%

11 - 36% 37 - 65% 6 -24%

44 66 40

25% 38% 6%

13 - 40% 24 - 52% 2 - 16%

42 66 33

ext int

42% 35%

35 - 50% 24 -46%

207 85

70% 22%

61 - 77% 15 - 30%

189 130

54% 21%

47 - 61% 13 - 29%

253 99

2010 2010

2011 2011

2012 2012

WW-N WW-Z WM WN HM ZM MB IDZ

57% 51% 63% 8% 86% 11% 67%

43 - 69% 30 - 69% 29 - 84% 0 - 47% 63 - 95% 3 - 27% 30 - 88%

93 31 16 3 38 25 11

56% 43% 64% 0% 61% 0% 60%

39 - 69% 21 - 64% 5 - 94% 0 - 100% 34 - 80% 0 - 0% 29 - 81%

64 28 3 1 29 3 14

83% 54% 33% 79% 59% 24% 100% 54%

69 - 91% 34 - 70% 1 - 77% 20 - 97% 40 - 73% 4 - 54% 0 - 100% 45 - 62%

86 41 4 6 40 9 1 172

NOORD MIDDEN ZUID

48% 53% 15%

28 - 66% 39 - 65% 5 - 32%

34 77 23

62% 64% 74%

31 - 82% 41 - 80% 30 - 93%

21 35 14

63% 68% 11%

43 - 77% 55 - 78% 3 - 24%

40 80 34

ext int

52% 47%

44 - 59% 36 - 57%

242 110

53% 68%

43 - 62% 49 - 81%

161 51

61% 58%

53 - 69% 47 - 67%

225 113

3.3

Bron of putpopulaties

Met de demografische parameters die we per agrarisch landgebruik en per regio hebben bepaald, konden we uitrekenen of een gebied een bron- of putpopulatie huisvestte. We hebben goede schattingen voor nestenoverleving, kuikenoverleving en overleving van volwassen grutto’s voor verschillende jaren. Het aantal uitgekomen eieren per succesvol nest (met 3.7 (± 0.027 SE) ) bleek tussen 2007 en 2010 niet te verschillen per jaar en per regio (Kentie et al 2011), en we gingen ervan uit dat dit voor de 2011 en 2012 ook het geval was. Voor de berekening gebruikten we de gemiddelde kans van 50% dat een paartje een tweede legsel begint. We hebben ook aangenomen dat grutto’s geen jaar overslaan met broeden, wat waarschijnlijk niet het geval is (zie Kentie et al 2011, 2009). Tabel 7 laat per jaar voor het extensieve en intensieve gebied zien of de gruttopopulatie een bron of een put was. Als C r >1 dan was de populatie een bron en C r <1 dan was de populatie een put. Tabel 7 laat zien dat de populatie op het extensieve land vrijwel elk jaar genoeg jongen produceerden om sterfte te compenseren met uitzondering van 2008, het jaar waarin de volwassen overleving laag was. Gemiddeld over de jaren heen was op het extensief beheerde land de C r 1.03, dus een bron. Het intensieve land heeft elk jaar een te lage productie om sterfte te compenseren, alhoewel in 2010, het jaar met de hoge kuikenoverleving, de norm wel bijna werd gehaald. Gemiddeld over de jaren heen was de C r voor intensief beheerd boerenland 0.92, dus duidelijk een put. Tabel 7. Per jaar is berekend of het extensieve en intensieve agrarische gebied in Zuidwest Friesland een bronpopulatie bevat te(C r >1) of een put populatie (C r <1). Hierbij is een leeftijdsstructuur meegenomen, waarvan we ervan uitgaan dat 50% van de grutto’s in hun tweede kalenderjaar gaan broeden, en 100% vanaf hun derde kalenderjaar. Bovendien zijn we ervan uitgegaan dan een grutto 50% kans heeft om een nieuw nest te beginnen als het eerste is mislukt. We nemen aan dat er 3.7 eieren per succesvol nest uitkomen. Getallen in rood konden niet worden uitgerekend en zijn gemiddelden.

jaar

1 jaar

adulten

nest

Cr bron of put

extensief

2007 2008 2009 2010 2011 2012

0.15 0.11 0.10 0.24 0.15 0.15

0.91 0.79 0.89 0.85 0.87 0.86

0.42 0.70 0.54 0.52 0.53 0.61

1.04 0.95 1.01 1.09 1.03 1.04

intensief

2007 2008 2009 2010 2011 2012

0.06 0.02 0.01 0.14 0.06 0.06

0.91 0.79 0.89 0.85 0.87 0.86

0.35 0.22 0.21 0.47 0.68 0.58

0.95 0.80 0.90 0.99 0.96 0.94

overleving overleving

Het was ook mogelijk om per regio per jaar uit te rekenen of het een bron- of putgebied was (Tabel 8). Aangezien we niet per jaar per regio de kuikenoverleving konden berekenen, is de verhouding van kuikenoverleving per regio (Figuur 16) en de jaarlijkse overlevingskans op extensief en intensief land gebruikt om per extensieve en intensieve regio de jaarlijkse overleving van kuikens te schatten. Voor de jaren waarin geen, of geen betrouwbare, kuikenoverleving of nestenoverleving bekend was, werd het gemiddelde gebruikt. Wat opvalt is dat in elke regio in het jaar 2008 te weinig jongen werden groot gebracht om de hoge sterfte van volwassen grutto’s in dat jaar te compenseren. In 2010, het jaar met de hoge overleving van eerstejaars grutto’s, was bijna elke regio een bron, behalve de Zuidermeer en het intensieve gebied in het zuiden. De lage nestenoverleving en relatief lage eerstejaarsoverleving liggen hieraan ten grondslag. De Workumermeer heeft een gemiddelde Cr van 1, en is hiermee lager dan de meeste extensieve regio’s. Ook hier was de nestenoverleving relatief laag in 2007 en 2008, vergeleken de andere extensieve regio’s. De regio’s met de hoogste productie waren de Workumerwaard-Noord en Zuid, de Haanmeer en de Monnikeburenpolder. In 2010 produceerden grutto’s in de Haanmeer fors meer jongen dan dat er oudere vogels doodgingen. 3.4

Dispersie

3.4.1 Dispersie - afstanden Van 501 grutto’s weten we de afstand tussen tenminste twee territoria op perceel niveau, en van 228 grutto’s weten we zelfs de afstand tussen twee nesten op 5 meter nauwkeurig. Grutto’s die zich buiten het onderzoeksgebied hebben gevestigd, hebben een veel lagere kans om met een territorium, laat staan een nest, gevonden te worden. De resultaten zullen daarom enigszins afwijkend van

Tabel 8. Per jaar is uitgerekend of een regio een bron- of putpopulatie herbergde. De getallen in grijs zijn verkregen na middelden van minstens één van de parameters omdat de steekproefgrootte te laag was voor een betrouwbaar getal. regio regio

2007

2008

2009

2010

2011

2012

gemiddeld

WW-N

1.07

0.95

1.03

1.11

1.05

1.08

1.05

WW-Z

1.08

0.97

1.04

1.09

1.01

1.03

1.04

0.96

0.89

1.01

1.09

1.01

1.02

1.00

1.05

0.95

1.01

1.08

1.03

1.04

1.03

1.04

0.95

1.03

1.16

1.05

1.03

1.04

1.06

0.95

0.92

1.02

1.03

0.99

1.06

0.96

1.01

1.11

1.04

1.05

1.04

NOORD

0.94

0.81

0.89

1.02

0.96

0.93

MIDDEN

0.93

0.82

0.90

1.00

0.94

0.93

0.92

ZUID

0.96

0.80

0.89

0.90

0.95

0.88

0.90

gemiddeld

1.02

0.91

0.98

1.05

1.01

0.99

400

volwassen grutto's

300

200

aantal nesten

100

jonge grutto's

0 0

500

1000

1500

2000

3000

8000

13000

18000

afstand (m) Figuur 17. Afstanden van waarschijnlijke nestlocaties tussen jaren gemeten vanaf het middelpunt van het perceel, voor volwassen grutto’s en voor jonge grutto’s vanaf hun geboorteplek. Omdat het niet voor elke grutto vast te stellen was wie de partner was, is het mogelijk dat beide partners zijn meegenomen, waardoor er dus geen rekening met pseudoreplicatie is gehouden.

de werkelijkheid zijn, maar de uit deze analyse voortkomende patronen zijn zeker bruikbaar. De meeste grutto’s, zo’n 65%, maakten hun nest het volgende jaar binnen 300 meter van het nest in het jaar ervoor (Figuur 17). De grootste gevonden afstand tussen percelen waarop een grutto zijn nest maakte was 15 km. Dit paartje had in 2009 en 2010 hun nest in de Monnikeburenpolder en vertoonde in 2012 territoriaal gedrag in de Zuidermeer. In 2009 is het nest succesvol uitgekomen, maar dit is niet bekend voor de andere jaren. Een andere lange-afstand verplaatsing is van een grutto die in 2007 een nest had in de Flait, en in 2012 broedde op de Workumerwaard-Zuid. Jonge grutto’s lijken zich verder te verplaatsen dan volwassen grutto’s (Figuur 17), maar niettemin maakt 36% het nest binnen 300 meter van zijn of haar geboorteplek (te vergelijken met 65% bij volwassen grutto’s). De langste afstand tussen geboorteplek en locatie van het eerste territorium die wij hebben gemeten is 22 km, en is van een grutto die als nestkuiken op de WorkumerwaardZuid is geringd in 2008 en in 2012 met kuikens is gezien bij Easterlittens (Skrins). Jonge grutto’s verplaatsten zich gemiddeld over een grotere afstand naar hun eerste broedplek dan volwassen grutto’s (F1,321 = 27.2, P < 0.0001) en voor volwassen en jonge grutto’s maakte het uit of ze op intensief of extensief beheerd

154

561

volwassen

jong

volwassen

10000

afstand (m)

1000

100

1 jong

intensief

extensief

Figuur 18. Afstanden tussen eerste territorium en geboorteplek voor jonge grutto’s en tussen twee territoria voor volwassen grutto’s op intensief en extensief agrarisch land. In deze grafiek is anders dan in de analyse, geen rekening gehouden met pseudoreplicatie.

land zijn geboren (F1,321 = 30.0, P < 0.0001) (zie Figuur 18). Gemiddeld verplaatsten jonge grutto’s die geboren waren op intensief land zich over een afstand van 1018 meter (95% CI: 426 – 2438 meter, range: 0 – 8 km) vanaf hun geboorteplek, en als ze geboren waren op extensief land was de dispersie-afstand slechts 213 meter (95% CI: 85 – 533 meter, range: 0 – 18 km). Voor volwassen grutto’s die hun territorium in intensief of extensief land hadden waren de verplaatsingsafstanden respectievelijk 118 meter (95% CI: 48 – 296 meter, range: 0 – 12 km) en 25 meter (95% CI: 10 – 65 meter, range: 0 – 15 km) tussen jaren. Ons studiegebied is ongeveer 20 km lang en 6 km breed. Het grenst aan de west en zuidzijde aan het IJsselmeer, wat waarschijnlijk betekent dat we alleen maar grutto´s kunnen ´verliezen´ aan de noord en oostzijde. Eerdere studies kwamen uit op een maximale dispersieafstand van 4,7 km (Groen 1993), en 855 meter (Roodbergen et al. 2008), maar de toen onderzochte studiegebieden van deze studies waren veel kleiner, respectievelijk 600 ha en 130 ha. De afstand van het eerste nest van een jonge grutto tot het geboortenest was gemiddeld groter dan de gemiddelde afstand van volwassen vogels tussen nesten in opeenvolgende jaren. Dat jonge grutto’s zich verder verplaatsten is ook bij andere vogelsoorten vastgesteld (Greenwood & Harvey 1982). Eén van de (ultimate) verklaringen die voor dit verschijnsel worden gegeven is dat het inteelt zou voorkomen (Caughley 1994). Uit genetisch onderzoek aan onze gruttopopulatie blijkt inteelt inderdaad niet voor te komen (Trimbos et al. 2010). Een andere (proximate) verklaring is dat de bij migrerende soorten jonge vogels vaak later aankomen in het broedgebied, waardoor de goede plekken al zijn bezet door oudere vogels. Hierdoor worden jonge vogels verdreven naar een ander, vaak slechter, territorium (Greenwood & Harvey 1982). Met deze hypothese is te verwachten dat jonge grutto’s geboren op intensief agrarisch land zich minder

ver zouden verplaatsen dan grutto’s geboren op het extensief agrarische land, aangezien het intensief agrarische land van minder goede kwaliteit is. Dit is niet het geval: jonge grutto’s verplaatsten zich verder als ze op intensief agrarisch land waren geboren dan als ze op extensief agrarisch land waren geboren. Hebben opgroeiende kuikens informatie opgeslagen over de relatieve kwaliteit van de habitat, of kiezen ze bij terugkomst als volwassen vogel hun broedterritorium uit? Hoe vergaren grutto’s informatie over hun habitat? Grutto’s die in hun 3e kalenderjaar of later beginnen met broeden zouden het jaar ervoor informatie kunnen hebben vergaard door in het jaar voor de eerste broedpoging het broedgebied tijdens de late broedfase te exploreren (Dittmann et al. 2005; eigen waarnemingen). Zo leren ze waar veel jongen worden grootgebracht, en waar niet. Bij vogels die in groepsverband leven is aangetoond dat sociale informatie de habitatkeuze van jonge vogels inderdaad kan beïnvloeden (Nocera et al. 2006). Of dit ook opgaat voor grutto’s zou kunnen worden getest door de verschillen in habitatkeuzes voor grutto’s die in hun 2e kalender voor het eerst broeden te vergelijken met grutto’s die op latere leeftijd voor het eerst broeden. Volwassen grutto’s die op intensief agrarisch land broedden, verplaatsten zich ook verder dan grutto’s die het voorgaande jaar op extensief agrarisch land broedden. De hypothese dat onsuccesvolle broeders meer geneigd zijn zich te verplaatsen dan succesvolle broeders (Greenwood & Harvey 1982) zal in de volgende paragraaf nader worden getoetst. 3.4.2 Dispersie – afstand en nest succes Van 191 nesten die zijn uitgekomen, en van 36 nesten die niet zijn uitgekomen van in totaal 154 paartjes, weten we hoe ver het territorium van het betreffende paartje het jaar erop was. Paartjes met een succesvol nest, waar ten minste één ei was uitgekomen, hadden hun territorium het jaar erop 60 meter verderop gelegd (bereik: 0 – 4km, 95% CI: 42 – 85 meter), terwijl paartjes met een onsuccesvol nest hun territorium 141 meter (bereik: 0 – 6 km, 95% CI: 67 – 298 m) verderop hadden gevestigd (F1,72 = 4.4, P = 0.039, σpaartje2 = 1.17, σresidual2 = 1.96, zie Figuur 19).

depersie afstand (m)

10000

1000

100

Figuur 19. Afstanden tussen nesten met het territorium het daaropvolgende jaar voor paartjes met onsuccesvolle en met succesvolle nesten.

0 niet succesvol

nest

wel succesvol

Dat grutto’s met een onsuccesvol nest een grotere afstand hebben met het nest het jaar erna, zou de grotere dispersie afstand die gevonden was voor grutto’s die op het intensieve land hebben gebroed kunnen verklaren. Daarentegen is het effect van een wel of niet succesvol nest lager dan verwacht; ook sommige grutto’s met een succesvol nest hadden hun nest het jaar erop over aanzienlijke afstanden verplaatst. Dit zou kunnen komen omdat we alleen hebben gekeken naar het succes van het nest, terwijl het wel of niet vliegvlug worden van de opgroeiende jongen ook een belangrijke rol kan spelen. Misschien wordt het mogelijk om aan de hand van het al of niet terugkeren van gemerkte kuikens uit ‘succesvolle’ nesten, tezijnertijd (als onze steekproefgroottes vanwege voortgaand onderzoek nog weer groter zijn geworden) te onderzoeken of er enig effect is van het succesvol uitvliegen van kuikens op de verplaatsingafstand van nesten tussen jaren. Tot slot hebben we vergeleken of de afstand tussen het nest en het territorium van het jaar ervoor de uitkomstkans van het nest beïnvloedde, aangezien een vaak genoemd voordeel van nestplaatstrouw de bekendheid met de omgeving is (Greenwood & Harvey 1982). Grutto’s die verder van hun broedlocatie het jaar ervoor broedden, zouden een lagere uitkomstkans kunnen hebben. Een generalized linear mixed model (GLMM) liet zien dat dit we daarvoor geen evidentie vonden (P = 0.39). 3.4.3 Dispersie – verplaatsingen tussen intensief en extensief Met een multi-event analyse hebben we gekeken naar de kans op verplaatsingen tussen intensief en extensief beheerd agrarisch land. Eerst hebben we getest wat de beste waarnemings- en overlevingsstructuur van het model was. Bij een modelselectie gebaseerd op een c^ = 1.75 was het model met een jaarafhankelijke overleving en een verschil in waarnemingskans voor alle waarneming-categorieën met een lagere waarnemingskans in 2011 het beste model. Met een c^ = 2.4 bleef dit model het beste model, terwijl het twee-na-beste model met een ∆QAICc = 0.92 geen jaarvariatie in overleving heeft. Aangezien we op basis van de eerdere overlevingsanalyses wél een jaarvariatie verwachtten, kozen we om met het model mét jaarvariatie verder te gaan om de verplaatsingskansen uit te rekenen. De overlevingsschattingen gebaseerd op deze analyse zijn overeenkomstig met de schattingen van de overleving van volwassen vogels in Figuur 11. Het model met een effect van habitat op overleving werd niet ondersteund, bij een c^ = 1.75 was de ∆QAICc 4.21 hoger, en bij een c^ = 2.4 was de ∆QAICc 2.74 hoger. Dit betekent dat volwassen grutto’s die op intensief land broedden geen lagere overleving hadden dan grutto’s die op extensief land broedden. Bovendien werd het model waarin de overleving per habitattype per jaar kan verschillen ook niet ondersteund (∆QAICc was bij een c^ = 1.75 6.35 hoger, en bij een c^ = 2.4 zelfs 7.4). Daardoor kon de dip in overleving tussen 2008 en 2009 niet verklaard worden met de plaats waarop (intensief of extensief land) grutto’s in 2008 hebben gebroed. Daarna hebben we gekeken wat de kans op verplaatsing tussen intensief en extensief agrarisch land was. Bij een c^ van 1.75 was het model waarin de verplaatsing verschilt tussen intensief en extensief met een QAICc van 0.33 lager net iets beter ondersteund dan het model zonder verplaatsing. Bij een c^ van 2.4

c-hat = 1 c-hat = 1.75 c-hat = 2.4

verplaatsingskans (95% CI)

0.3

0.2

Figuur 20. Kans op verplaatsingen van extensief naar intensief en intensief naar extensief. De 95% betrouwbaarheidsintervallen zijn berekend voor een c^ van 1, 1.75 en 2.4.

0.1

0.0 extensief naar intensief

intensief naar extensief

was dit omgedraaid, en was het model zonder verplaatsing met een QAICc van 0.12 lager nét iets beter ondersteund. Bij een verhoging van de c^ wordt de standaard fout vergroot, waardoor de modelselectie conservatiever wordt. Tabel 9 laat de parameter waardes zien die bij het beste model horen. Figuur 20 laat de verplaatsingskans zien voor de verschillende c^ waardes. De verplaatsingskans van een grutto die het jaar heeft overleefd van extensief naar intensief agrarisch land is 0.10, en van intensief naar extensief agrarisch land 0.18.

Tabel 9. Parameter waardes van het beste model, gebaseerd op een c^ van 1.75. lcl en ucl zijn respectievelijk de onderste en bovenste 95% betrouwbaarheidsinterval, SE staat voor standard error (standaard fout). parameter parameter

betekenis betekenis

waarde

lcl

ucl

beginstaat

Intensief

0.32

0.28

0.37

0.02

overleving

2007 - 2008

0.93

0.86

0.97

0.03

overleving

2008 - 2009

0.81

0.75

0.86

0.03

overleving

2009 - 2010

0.90

0.84

0.94

0.02

overleving

2010 - 2011

0.84

0.77

0.90

0.03

overleving

2011 - 2012

0.80

0.71

0.87

0.04

verplaatsing

Extensief ➝ intensief

0.10

0.05

0.19

0.03

verplaatsing

Intensief ➝ extensief

0.18

0.12

0.25

0.03

waarneming

gezien op intensief

0.26

0.17

0.36

0.05

waarneming

gezien op intensief 2011

0.21

0.14

0.32

0.05

waarneming

gezien op extensief

0.52

0.43

0.60

0.04

waarneming

gezien op extensief 2011

0.48

0.39

0.58

0.05

waarneming

waarschijnlijk op intensief

0.43

0.34

0.53

0.05

waarneming

waarschijnlijk op intensief 2011

0.36

0.27

0.47

0.05

waarneming

waarschijnlijk op extensief

0.37

0.31

0.43

0.03

waarneming

waarschijnlijk op extensief 2011

0.34

0.29

0.40

0.03

Er was dus een hogere verplaatsingskans van intensief naar extensief agrarisch land dan omgekeerd. Dit kan gedeeltelijk worden verklaard doordat nestenoverleving op intensief agrarisch land over het algemeen lager was dan op extensief agrarisch land. Aangezien er vier keer meer intensief agrarische land in ons studiegebied voorkomt, ziet het ernaar uit dat grutto’s bewust voor extensief agrarisch land kiezen als ze zich verplaatsen. Het blijft wel de vraag waarop de keuze is gebaseerd: op habitatkenmerken of op aantrekkingskracht van soortgenoten. 3.4.4 Dispersie – verplaatsingen tussen regio’s Van de grutto’s waarvan we wisten waar ze een territorium hebben gehad, hebben we gekeken wat het percentage was dat in dezelfde regio bleef, of als ze zich verplaatsten, waarnaartoe. Hiervoor hebben we niet kunnen corrigeren voor waarnemingseffecten en pseudoreplicatie, maar deze gegevens geven een indicatie van de ‘populariteit’ van een regio. Tabel 10 laat de aantallen verplaatsingen zien voor volwassen grutto’s, met daaronder de netto-verplaatsing. Als dit positief is, zijn het aantal immigranten hoger dan het aantal emigranten. De Haanmeer, het Workumer Nieuwland, de Workumerwaard Zuid en het noordelijke intensieve gebied waren de populaire regio’s. De Haanmeer had een hoge plaatstrouwheid van 98%, bijna alle volwassen grutto’s bleven in deze polder broedden. De Workumermeer en het noordelijke intensieve gebied hadden een lage plaatstrouwheid, wat voor het noordelijke gebied vreemd is, want er kwamen

Tabel 10. Aantallen volwassen grutto’s die zijn verplaatst of zijn gebleven per regio. Het percentage gebleven staat onder aan de tabel, en is de plaatstrouwheid. De netto aanwas is de groei in adulten gebaseerd op emigratie en immigratie van volwassen grutto’s.

NOORD

MIDDEN

ZUID

naar

108

110

vanaf

volwassen grutto's

AM HM MB WM WN WW WW ZM -N -Z

totaal totaal aantal aantal

WW-N

247

271

WW-Z

NOORD

MIDDEN

113

126

ZUID

gebleven %

netto aanwas %

-5

-7

-4

-3

-9

wel een aantal grutto’s naar toe. De grutto’s afkomstig uit de Workumermeer vertrokken voornamelijk richting de Monnikeburenpolder, WorkumerwaardNoord en de middelste intensief agrarische regio. De aantallen jonge grutto’s waarvan we het eerste territorium kenden, waren een stuk lager (Tabel 11). Hierdoor zijn patronen lastiger op te maken. De Haanmeer, de Workumerwaard-Noord en de middelste intensieve regio hadden een steekproef van voldoende grootte om wat zinnigs over de verplaatsingen te kunnen zeggen. Wat opvalt, is dat grutto’s geboren in de Haanmeer en de Workumerwaard-Noord vaak (93 en 80%) weer terugkomen naar de regio waarin ze zijn geboren. Grutto’s geboren in regio ‘midden’ hadden een iets lager terugkompercentage: van de 15 gingen er 2 naar de Haanmeer, 1 naar de Workumerwaard-Noord en 1 naar het noordelijke intensieve gebied. Het is van belang om te achterhalen waarop de keuzes van dispersie zijn gebaseerd. De consequenties van dispersie voor de metapopulatie hangt af van de strategie waarop de dispersie gebaseerd is, met name de relatie met immigratie en dichtheid (Bowler & Benton 2005). Als grutto’s hun nieuwe broedgebied kiezen op basis van de aanwezigheid van andere grutto’s, zal de kolonisatie van kwalitatief goede maar lege gebieden laag zijn, en zal het langer duren voordat zich hier een broedpopulatie vestigt. Gebieden met weinig grutto’s zullen daardoor een hogere uitstervingskans hebben, omdat er meer grutto’s weg zullen gaan dan bij zullen komen. Maar als grutto’s juist verplaatsen omdat een gebied te vol zit, en de concurrentie daar te hoog is, zullen gebieden met weinig

Tabel 11. Aantallen jonge grutto’s die zijn verplaatst naar een andere regio of zijn gebleven in de regio waarin ze zijn geboren. Het percentage gebleven staat onder aan de tabel, en is de plaatstrouwheid. De netto aanwas is de groei in adulten gebaseerd op emigratie en immigratie van volwassen grutto’s.

NOORD

MIDDEN

ZUID

naar

totaal totaal aantal aantal

vanaf

volwassen grutto's

AM HM MB WM WN WW WW ZM -N -Z

WW-N

WW-Z

NOORD

MIDDEN

ZUID

gebleven %

100

broedende grutto’s misschien juist eerder worden gekozen en zullen deze gebieden een lagere uitstervingskans hebben (Bowler & Benton 2005). Bij de herstelopdracht voor grutto’s in het agrarisch landschap vraagt dit probleem nieuwe en intensieve onderzoeksaandacht. 3.5

Voorspelde populatie verloop van de grutto’s in het studiegebied

Met de demografische waardes die we hebben gevonden voor nestoverleving, overleving van grutto’s in hun eerste jaar en als volwassen grutto en het aantal eieren per nest, kunnen we voorspellen of de populatie toe- of afneemt. In Figuur 21 is het verloop van de populatie te zien als er geen uitwisseling tussen gebieden zou zijn, met de demografische waardes uit Tabel 12. Als begin-aantal broedparen in extensief en intensief land hebben we de tellingen uit 2009 genomen. Het aantal grutto’s in het extensieve gebied zou stijgen, terwijl het aantal in het intensieve gebied zou afnemen. De totale populatie zal eerst licht afnemen, en daarna toenemen.

1000

totaal

800

aantal broedparen

extensief

600

400

200 intensief

Figuur 21. Voorspelde populatie verloop van het aantal grutto’s in het studiegebied, als uitwisseling tussen gebieden geen rol zou spelen.

0.0 2010

2015

2020

2025

2030

Tabel 12. Demografische waardes om populatieverloop te voorspellen, gebruikt voor Figuur 21. ext

int

overleving 1e jaar

0.15

0.06

overleving volwassen

0.86

nestsucces

0.55

0.42

aantal eieren per nest

3.7

kans op tweede legsel

0.5

kans op broeden

percentage broedende 2kj

0.5

emigratie jongen

emigratie volwassenen

Het verloop van de populatie ziet er anders uit als er wel rekening wordt gehouden met dispersie (Tabel 13). In Figuur 22 is te zien dat met deze waardes de populatie op extensief agrarisch land heel licht zal toenemen en op intensief agrarisch land eerst zal afnemen en daarna zal stabiliseren. Deze stabilisatie zal in stand worden gehouden omdat het verlies van de populatie wordt gecompenseerd door immigranten uit extensief gebied. De bron (extensief beheerd, nat bloemrijk grasland) voedt de put (het intensief beheerde gebied met diepontwaterde raaigrasakkers). De totale populatiegroei zal veel geringer zijn dan zonder dispersie. Voor het berekenen van de populatieontwikkeling in Figuur 22 is ervan uitgegaan dat de verplaatsing van jonge grutto’s hetzelfde is als de verplaatsing van volwassen grutto’s. Met het populatiemodel kunnen we ook kijken naar de effecten van verplaatsingen door jonge grutto’s. Als de verplaatsing van intensief naar extensief verandert, terwijl de verplaatsing van extensief naar intensief gelijk blijft, is er weinig verandering in het populatieverloop. Maar als de verplaatsingskans van jonge grutto’s van extensief naar intensief agrarisch

1000 totaal

aantal broedparen

800

600 extensief

400

200

intensief

Figuur 22. Populatieverloop van grutto’s in Zuidwest Friesland met de gemiddelde demografische waardes gevonden in intensief en extensief agrarisch land, zoals in Tabel 13.

0.0 2010

2015

2020

2025

2030

Tabel 13. Demografische waardes om populatieverloop te voorspellen, gebruikt voor Figuur 22. ext

int

overleving 1e jaar

0.15

0.06

overleving volwassen

0.86

nestsucces

0.55

0.42

aantal eieren per nest

3.7

kans op tweede legsel

0.5

kans op broeden

percentage broedende 2kj

0.5

emigratie jongen

0.10

0.18

emigratie volwassenen

0.10

0.18

1000

aantal broedparen

800

600

400

totaal

200

intensief

Figuur 23. Populatieverloop als de jongen willekeurig terecht zullen komen in extensief of intensief agrarisch gebied (wat respectievelijk 20% en 80% van het onderzoeksgebied beslaat

extensief

0.0 2010

2015

2020

2025

2030

gebied groter is dan ongeveer 0.25 neemt de populatie af, onafhankelijk van de verplaatsing van intensief naar extensief. Als jonge grutto’s zich willekeurig vestigen, zal door het verschil in grootte van het gebied de verplaatsing van extensief naar intensief 0.8 zijn en van intensief naar extensief 0.2. De populatie zal dan sterk afnemen, zoals te zien is in Figuur 23. De voorlopige data, die nog op een kleine steekproef gebaseeerd zijn, laten overigens zien dat 29% (5 van de 17) van de jonge grutto’s zich verplaatste van intensief naar extensief, en 10% (6 van de 55) van extensief naar intensief. Met deze verplaatsingsgetallen zal het verloop van de populatie niet veel afwijken van Figuur 22. Wat in deze populatieverloop-modellen nog niet is verwerkt, is de relatie van verplaatsing met de dichtheid van broedende grutto’s in het gebied. Het is voor te stellen dat in een geval als Figuur 21 het extensieve gebied uiteindelijk vol zal raken en dat de groei van dit gebied zal stoppen. 3.6

Fragmentatie: hoe groot moet een brongebied zijn

De grootte van het extensief beheerde agrarische gebied zou van invloed kunnen zijn op de demografische parameters. We hebben de grootte van het extensief beheerde gebied per regio uitgezet tegen de nestenoverleving en de fractie jongen die we in de jaren erop hebben teruggezien. De grootte van het gebied is het aaneengesloten extensieve gebied in de polder, waarbij we de Workumerwaard Noord en Zuid, de buitenwaarden en de Jouke Sjoerdspolder als één geheel beschouwden. De Workumermeer wordt door de provinciale weg N359, die verhoogd is en waar veel verkeer overheen rijdt, gescheiden in twee delen. We hebben alleen nesten gevolgd en kuikens geringd in het gebied ten oosten van de weg; daarom hebben we alleen de grootte van het oostelijke deel genomen. De weg die de Zuidermeer doorkruist is veel minder druk en bovendien niet verhoogd, waardoor we dit niet hebben gedaan bij de Zuidermeer. Met MARK hebben we getest of de dagelijkse overlevingskans van de nesten gerelateerd is met de grootte van het gebied, door grootte als lineaire variabele

mee laten lopen. Tabel 14 laat zien dat dagelijkse overlevingskans van nesten inderdaad afhankelijk was van grootte van het extensieve gebied en verschilde per jaar. Figuur 24 laat zien dat in de meeste jaren er een positieve relatie tussen grootte en nestoverleving is. Alleen in 2011 is de trend negatief. In dit jaar hebben we weinig nesten kunnen volgen, wat misschien deze afwijkende trend heeft veroorzaakt. In 2010 lijkt er geen relatie tussen grootte en nestoverleving te zijn geweest. Als de totale grootte van de Workumermeer werd meegenomen, werd de relatie iets minder sterk maar was grootte nog steeds sterk gerelateerd met nestoverleving. De fractie als nestkuiken geringde grutto’s die in een van de jaren erop zijn teruggezien (grutto’s die zijn teruggevangen en een kleurring combinatie

dagelijkse over levingskans nesten (95% CI)

0.99

72% 0.98

64% 50%

0.97

0.96

0.95

2007 2008 2009 2010 2011 2012

26%

0.94

0.93 0

100

200

300

400

500

600

700

grootte (ha) Figuur 24. Dagelijkse overlevingskans uitgezet tegen grootte van het gebied. De percentages in de grafiek geven de uitkomstpercentages van de nesten aan.

Tabel 14. Modelselectie voor nestenoverleving gerelateerd met grootte van het extensief agrarische gebied. Model model

Num. par

AICc

∆AICc

AICc weight

Deviance

S(jaar × grootte)

2189.72

0.00

0.73

2165.70

S(jaar + grootte)

2191.75

2.03

0.27

2177.74

S(jaar)

2201.51

11.78

0.00

2189.50

S(grootte)

2208.30

18.58

0.00

2204.30

S(intercept)

2218.94

29.22

0.00

2216.94

fractie gerecruteerde kuikens

0.3

0.2

WW HM MB

0.1 WN

0.0

0 AM 100

200

300

400

500

600

700

grootte gebied (Ha) Figuur 25. De relatie tussen fractie gerekruteerde grutto’s die geringd zijn in het nest hangt af van de grootte van het extensieve gebied.

hebben gekregen zijn beide meegerekend), was positief gerelateerd aan de grootte van het extensief agrarische gebied (GLM: β = 0.001 (± 0.0003 SE), zgrootte = 3.4, P < 0.001, zie Figuur 25). De fractie rekruten is niet gelijk aan de overleving, aangezien hier geen rekening is gehouden met waarnemingskansen. In de analyse waar de totale grootte van de Workumermeer was meegenomen, was de relatie nog steeds significant (GLM: β = 0.001 (± 0.0003 SE), zgrootte = 3.2, P = 0.001), maar was de relatie iets minder sterk. Of de N359 echt de oorzaak is van de lage nestenoverleving en rekrutering is natuurlijk de vraag, maar eerder onderzoek liet ook al een negatief effect van verkeer op de dichtheid van gruttopaartjes zien (Reijnen et al. 1996). In Zuidwest Friesland is de grootte van het gebied belangrijk voor een goede reproductie en dus het voortbestaan van de gruttopopulatie. De grote extensieve polders doen het beter dan de kleinere. Kleinere gebieden hebben meer invloeden van buitenaf, het zogenaamde “rand effect” (Fahrig 2003). Voor opgroeiende kuikens zou dit kunnen betekenen dat zij vaker het extensieve gebied uitgaan, en daar eerder ten prooi vallen aan roofdieren of maaimachines. Bovendien, als roofdieren in een hogere dichtheid voorkomen op intensief agrarisch land, wat wordt gesuggereerd door Evans (2004), zullen zij makkelijker kleine extensieve gebieden kunnen binnendringen vanaf de rand. Met deze gegevens konden we een voorzichtige voorspelling maken over wat de grootte van het gebied zou moeten zijn, wil het gebied als bron fungeren. Aangezien deze voorspelling is gebaseerd op de fractie gerekruteerde kuikens en niet op de overleving, is het een benadering van de waarheid. Bovendien is de steekproef, 7 gebieden, niet erg groot. Deze voorzichtige analyse levert het beeld op dat een gebied op zijn minst 250 ha aansluitend kruidenrijk nat en open grasland moet bevatten, wil het een bron zijn (Figuur 26). Dit getal ligt niet ver van de 200 ha af dat wordt genoemd in het kerngebieden rapport (Teunissen et al. 2012).

per capita contributie (Cr)

1.06 1.04 1.02 1.00 0.98 0.96 0

100

200

300

400

500

600

grootte gebied (Ha) Figuur 26. De relatie van de grootte van het aaneengesloten extensief beheerde gebied en de Cr, gebaseerd op 7 gebieden in Zuidwest Friesland. Dit is een voorzichtige eerste analyse, die zou moeten worden aangevuld met data uit meerdere gebieden.

aantal broedparen per 100 Ha

0 0–4 4–8 8 – 14 14 – 29

2 km

Figuur 27. Dichtheid in broedparen per 100 ha in Idzegea.

3.7

Resultaten uit het eerste studiejaar in Skriezekrite Idzegea

In 2012 zijn er in Skriezekrite Idzegea (‘Idzegea’) in totaal 215 gruttonesten gevolgd, 92 volwassen grutto’s gevangen en 272 kuikens geringd door de Rijksuniversiteit Groningen. De dichtheid broedparen is in Idzegea met zo’n 16 paartjes per 100 ha hoger dan in Zuidwest Friesland, waar in 2012 gemiddeld 7 paartjes per 100 ha broedden (Figuur 27). De kruidenrijkdom is bepaald door de vrijwilligers van de Skriezekrite Idzegea, en begin juni hebben zij ook alarmtellingen gedaan om de reproductie te kunnen schatten. Figuur 28 laat de locatie van de nesten en de alarmtellingen zien in relatie tot de kruidenrijkdom. Wat opvalt is dat de nesten en alarmerende vogels voornamelijk op kruidenrijk en matig kruidenrijk grasland voorkwamen. De matig kruidenrijke percelen hadden in de meeste gevallen greppels op het land en hadden een hoge grondwaterstand (vergelijk met Figuur 4).

nesten:

uitgekomen niet uitgekomen onbekend

alarmtelling: broedpaar

kruidenarm matig kruidenrijk kruidenrijk 2 km

Figuur 28. De locatie van de gevolgde nesten en alarmtellingen in Idzegea. De meeste nesten en alarmerende vogels bevinden zich op kruidenrijk en matig kruidenrijk land. Per stip wordt één nest of alarmerend broedpaartje aangegeven.

4. Implicaties voor beheer en beleid In dit rapport beschreven we de variatie in demografische variabelen over de afgelopen zes jaar veldonderzoek om een beter beeld te krijgen van het populatieverloop van de grutto. Wat duidelijk naar voren kwam, is dat in het hele intensief agrarische onderzoeksgebied onvoldoende kuikens werden grootgebracht om tot een stabiele populatie te komen. Zelfs in 2010, het jaar waarin de weersomstandigheden gunstig waren voor een hoge kuikenoverleving, was de reproductie in het hele intensief agrarische gebied gemiddeld niet hoog genoeg. Dit werd voornamelijk veroorzaakt door de lage nestenoverleving in het zuiden. De nestenoverleving in het intensief agrarische gebied was in de eerste jaren erg laag, zo laag dat zelfs met de gunstigste kuikenoverleving uit het extensief agrarische land de reproductie niet hoog genoeg zou zijn geweest om een bronpopulatie te zijn. De laatste drie jaren van het onderzoek was de nestenoverleving hoger en was de lage kuikenoverleving de enige reden waarom er in het intensief agrarische gebied niet voldoende werd gereproduceerd om de sterfte te kunnen compenseren. Gemiddeld was de gruttopopulatie in het extensief beheerde agrarische land wel een bron, maar dit verschilde per polder. De Zuidermeer en de Workumermeer waren in respectievelijk 3 en 2 jaren zeker een put, de Zuidermeer was zelfs gemiddeld over de zes onderzoeksjaren een put. Het is van belang om op

Figuur 29. Voorkomen van vossen in Friesland. Kaart afkomstig van: http://www.faunabeheereenheid.nl/friesland/diersoorten/vos/FBP%20vos.pdf.

Figuur 29. De Workumermeer wordt gescheiden door de verhoogde provinciale weg. Foto komt van streetview uit google maps.

een rijtje te zetten wat hier de oorzaak van kan zijn. De Zuidermeerpolder is gelegen in het zuiden van het onderzoeksgebied, relatief dichtbij de hoger gelegen zandgronden van Gaasterland. Hier komen relatief veel vossen voor (Figuur 29), die zich gemakkelijk naar de Zuidermeer en het zuidelijke intensieve gebied kunnen verplaatsen. Het studentenonderzoek in 2012 van Gjerryt Hoekstra liet zien dat vossen de meest voorkomende predatoren van gruttonesten in de Zuidermeer waren (Hoekstra 2012). Om de Zuidermeer een succesvolle bronpopulatie te laten zijn, moet een oplossing worden gevonden voor het vossenprobleem. De Workumermeer ligt midden in het onderzoeksgebied. Ze wordt doorkliefd door de provinciale weg N359. Zoals is te zien in Figuur 30 is deze weg verhoogd aangelegd waardoor de polder in tweeĂŤn wordt gedeeld. Het oostelijke gedeelte van de polder, waar alle nesten en kuikens waarvan we de overleving hebben bepaald vandaan komen, is 47 ha groot, terwijl de hele polder 160 ha groot is. Kleine gebieden hadden een lagere nestoverleving en kuikenoverleving, en de werkelijke grootte van het gebied zoals die door de vogels wordt ervaren, zou hier dus een rol kunnen spelen. Bovendien is eerder aangetoond dat wegen van invloed zijn op de dichtheid van gruttoâ&#x20AC;&#x2122;s (Reijnen et al. 1996), wat voornamelijk wordt gelinkt aan verkeerslawaai. Maar het is ook goed voor te stellen dat de weg een grote barriere is voor gruttogezinnen die naar de andere zijde willen oversteken. Een ander aspect van de verhoogde weg is dat het een uitvalsbasis kan zijn voor predatoren. Kraaien en kleine marterachtigen zijn vaak in bermkanten van wegen te vinden, waardoor mogelijk de predatiedruk hier hoger is dan in andere gebieden. Bij de inrichting en het onderhoud van brongebieden

agrarisch beheer intensief extensief

nestsucces uitgekomen niet uitgekomen onduidelijk

5 km

Figuur 31. Nestlocaties in 2012 op intensief en extensief agrarisch land in Zuidwest Friesland en Idzegea.

zijn grootte, predatiedruk en verstorende factoren zaken waarmee rekening moet worden gehouden. Als er geen verplaatsingen van gruttopaartjes zouden zijn tussen intensief en extensief beheerd land, zou de populatie op extensief beheerd land groeien en de populatie op intensief beheerd land afnemen (Figuur 21). Maar, omdat gruttoâ&#x20AC;&#x2122;s zich wĂŠl verplaatsen, met name gruttoâ&#x20AC;&#x2122;s met een onsuccesvol nest, zit er een groot lek van het extensieve land naar het intensieve land. Hierdoor zal er, ondanks dat het extensieve agrarische land een bron is, de populatie op het extensieve land nauwelijks toenemen of zelfs afnemen (Figuur 22, Figuur 23). Om de populatie te doen toenemen zou dit lek naar putpopulaties moeten worden gedicht. In deze context zou het beschermen van legsels zonder rekening te houden met het opgroeihabitat van de kuikens wel eens averechts

kunnen werken. Hierdoor wordt het uitkomstsucces van een nest verhoogd zonder dat de kuikens overleven, wat zou kunnen leiden tot een lagere dispersie van volwassen grutto’s naar betere habitats. Overigens hebben we nog niet correlatief of experimenteel hard kunnen maken dat het succes van een broedpoging tot het uitkomen, of juist het uitvliegen van de kuikens, de drijfveer was die grutto’s deed verplaatsen. Toch vermoeden we dat we het broeden in putpopulaties zouden moeten ontmoedigen in plaats van aanmoedigen. Legselbeheer zonder verdere beheerovereenkomst kwam in 2008 nog op ruim meer van het oppervlakte met een beheersovereenkomst voor (van Paasen & Teunissen 2010). Een idee is om te experimenten met het verplaatsen van gruttolegsels die toch uitkomen naar extensief agrarisch land, en te kijken of deze jongen daar kunnen opgroeien, en of grutto-ouders daar het volgende jaar terugkeren. Hoe dit zou moeten worden uitgevoerd en of dit wenselijk is, het is namelijk wel een behoorlijke ingreep in de natuur, zou moeten worden bediscussieerd. Overigens: we kunnen niet spreken van een ecologische val, maar eerder van een ‘maladaptieve habitat keuze’ (Gilroy & Sutherland 2007). Bij een ecologische val wordt de slechte habitat geprefereerd boven de goede habitat, en dat is niet het geval aangezien de dispersiekans van extensief naar intensief agrarisch land lager is dan andersom. In het studiegebied in Zuidwest Friesland broedden grutto’s op intensief land vaak ver verwijderd van de extensieve polders, waardoor opgroeiende kuikens deze niet konden bereiken. Het landschap in de Skriezkrite Idzegea is opgebouwd als een kleinschaliger mozaïek, waarbij nesten gelegen in kruidenarm intensief gebruikt grasland niet meer dan 500 meter van extensief beheerd grasland af lagen, terwijl nesten in intensief agrarisch land in Zuidwest Friesland soms wel meer dan een kilometer van extensief beheerd land verwijderd waren (Figuur 31). Hierdoor is Idzegea een goed nieuw studiegebied om te onderzoeken of de gruttopopulatie op deze manier beter in stand kan worden gehouden, terwijl boeren een economisch levensvatbaar bedrijf kunnen runnen. Kuikens die worden geboren kunnen zich immers makkelijker naar extensief land verplaatsen, waar niet alleen de kans lager is dat ze worden uitgemaaid, maar ook een betere voedselbeschikbaarheid te vinden is (Kentie et al. 2013). Aangezien volwassen grutto’s erg plaatstrouw zijn, zal het voor hen wellicht makkelijker zijn om zich te verplaatsen naar extensief agrarisch land als dat niet te ver weg ligt. De grootte van het aaneengesloten stuk extensief land blijft belangrijk, zodat opgroeiende kuikens een kleinere kans hebben om uit het extensieve gebied te vertrekken door concurrentie of toeval.

Met de huidige kennis kunnen we de volgende aanbevelingen doen voor het inrichten van kerngebieden: 1. Bij de huidige intensieve agarische bedrijfsvoering is het onmogelijk om een levensvatbare gruttopopulatie te behouden. De nesten- en kuikenoverleving zijn eenvoudig te laag om de jaarlijkse sterfte van volwassen vogels te compenseren.

2. Bij een extensieve bedrijfsvoering (kruidenrijk, vochtig grasland met late maaidatum) is het nog altijd mogelijk om voldoende kuikens vliegvlug te krijgen. 3. Het weglekken van broedvogels van extensieve naar intensieve gebieden is een onvoldoende onderkend probleem dat cruciaal is voor het behoud van een duurzame populatie. Een sterk versnipperde populatie is om die reden namelijk niet levensvatbaar. 4. Weidevogelbeheer heeft alleen zin als er voldoende opgroeimogelijkheden zijn voor de kuikens, zowel qua omvang als bereikbaarheid. Enkel legselbeheer is wellicht zelfs contraproductief. In ZW Friesland liggen de extensieve gebieden nu te ver weg voor gruttokuikens die op intensief land uit het ei kruipen. 5. Grootschalige extensieve gebieden bieden de beste garantie voor duurzame populaties. Niet voor niets steekt de Workumerwaard met een omvang van 800 ha nu met kop en schouders uit boven de andere gebieden als het gaat om nesten kuikenoverleving. Een kerngebied zou daarom tenminste ĂŠĂŠn extensieve kern van minimaal 250 ha moeten bevatten. 6. Een dergelijke grootschaligheid zal niet overal haalbaar zijn, maar wellicht biedt een fijnmazig mozaiek van intensief en extensief land ook voldoende mogelijkheden. Het is om die reden de moeite waard om te onderzoeken of de situatie in Skriezekrite Idzegea daarvoor voldoende basis biedt. Vooralsnog zouden we als richtlijn willen hanteren dat weidevogelbeheer onder ideale omstandigheden alleen doelmatig is tot op een afstand van maximaal 500 meter van een extensieve kern, Het is de vraag of een dergelijke afstand ook voor kleine kuikens te overbruggen valt. De grote sterftekans laat zien dat ze op deze leeftijd erg kwetsbaar zijn. Bij het inschatten van de overbrugbare afstand moet uiteraard rekening met tussenliggende obstakels zoals wegen en sloten worden gehouden. Bijvoorbeeld: slootkanten zouden niet te steil moeten aflopen, zodat grutto-gezinnen deze zonder moeite kunnen oversteken. Verbindingszones zoals botanische weideranden van ongemaaid gras langs slootkanten kunnen een goed instrument zijn om gezinnen de oversteek naar een goed opgroeihabitat veilig te kunnen laten maken. 7. De extensief beheerde kernen die als brongebied moeten dienen, moeten worden gemonitord. Als een kerngebied een put dreigt te worden, moet zo nodig specifieke beheersmaatregelen worden genomen, zoals het ongeschikt maken en houden voor predatoren.

Dankwoord

Na 6 jaar grootschalig veldonderzoek krijgen we langzaam grip op de dynamiek van de gruttopopulatie in ZW Friesland. Op veel vragen hebben we inmiddels een antwoord. Maar bijvoorbeeld over de verplaatsing van jonge vogels tussen intensief en extensief land en de reden waarom vogels besluiten om zich elders te vestigen, kunnen we nog maar een tipje van de sluier oplichten. Zeker is wel dat onze aanpak laat zien dat het mogelijk is om deze vragen te beantwoorden als we maar bereid zijn om het lang genoeg vol te houden. Het is echter niet gemakkelijk om een langjarig populatieonderzoek in de lucht te houden. We zijn daarom enorm veel dank verschuldigd aan allen die dit de afgelopen jaren hebben mogelijk gemaakt. In het vorige rapport (Kentie et al. 2010) wordt daar al bij stil gestaan, maar sinds die tijd zijn meer mensen betrokken geweest. In het overbruggingsjaar 2011 kregen we gelukkig financiële ondersteuning van Vogelbescherming Nederland en Provinsje Fryslân, waardoor het gat in de onderzoeksreeks gelukkig niet groter is geworden dan het nu is. Het Ministerie van ELI stond garant voor de echte doorstart in 2012 en Rob Hendriks moet in dat verband zeker genoemd worden. Zonder de gastvrijheid van de boeren en terreinbeherende organisaties zou dit onderzoek echter nooit mogelijk zijn: It Fryske Gea, Staatsbosbeheer, ANV’s Kuststripe en De Súdwesthoeke en in het bijzonder Skriezekrite Idzegea hebben zich bijzonder coöperatief opgesteld om al dat “frjemdfolk” hun werk te laten doen. Maar we kregen ook hulp van de plaatselijke vogelwachten en hun veldkennis kwam goed van pas. Een goed onderzoeksteam is onmisbaar en daarom willen we Ysbrand Galama, Niko Groen, Rinkje van der Zee, Rienk Jelle Hibma, Haije Valkema, Egbert van der Velde, Niels Bot, Gjerryt Hoekstra, Sjoerd Hobma, Sytse Jan Wouda, Lucie Schmaltz en Rocio Marquez Ferrando dank zeggen voor hun enorme inspanning. We willen ook Altenburg & Wymenga Ecologisch Advies, als ook Evert Terpstra en Sytse Terpstra van de Skriezekrite Idzegea bedanken voor hun ondersteuning. En we willen Provinsje Fryslân nu al bedanken dat zij hun verantwoordelijkheid genomen hebben en garant staan voor de voortzetting van dit onderzoek tot eind 2015!

Literatuurlijst

Beintema A. J., Moedt O. & Ellinger D. (1995). Ecologische atlas van de Nederlandse weidevogels. Haarlem, Schuyt & Co. Bowler D. E. & Benton T. G. (2005). Causes and consequences of animal dispersal strategies: Relating individual behaviour to spatial dynamics. Biological Reviews 80: 205–225. Burnham K. P. & Anderson D. R. (2002). Model selection and multimodel inference: A practical information-theoretic approach. New York, Springer. Caughley (1994). Directions in conservation biology. Journal of Animal Ecology 63: 215–244. Choquet R., Reboulet A. M., Lebreton J. D., Gimenez O. & Pradel R. (2005). U-care 2.2 user's manual. Montpellier, France, CEFE. Choquet R., Rouan L. & Pradel R. (2009). Program E-Surge: A software application for fitting multievent models. Montpellier, France, CEFE. Dinsmore S. J., White G. C. & Knopf F. L. (2002). Advanced techniques for modeling avian nest survival. Ecology 83: 3476–3488. Dittmann, T., Zinsmeister, D. & Becker, P.H. (2005) Dispersal decisions: Common Terns, Sterna hirundo, choose between colonies during prospecting. Animal Behaviour, 70, 13–20. Evans K. L. (2004). The potential for interactions between predation and habitat change to cause population declines of farmland birds. Ibis 146: 1–13. Fahrig L. (2003). Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 34: 487–515. Gilroy J. J. & Sutherland W. J. (2007). Beyond ecological traps: Perceptual errors and undervalued resources. Trends in Ecology & Evolution 22: 351–356. Greenwood P. J. & Harvey P. H. (1982). The natal and breeding dispersal of birds. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 13: 1–21. Groen N. M. (1993). Breeding site tenacity and natal philopatry in the Black-tailed Godwit Limosa l. limosa. Ardea 81: 107–113. Groen N. M. & Hemerik L. (2002). Reproductive success and survival of Black-tailed Godwits Limosa limosa in a declining local population in the Netherlands. Ardea 90: 239–248. Groen N. M., Kentie R., de Goeij P., Verheijen B., Hooijmeijer J. C. E. W. & Piersma T. (2012). A modern landscape ecology of Black-tailed Godwits: Habitat selection in Southwest Friesland (the Netherlands). Ardea 100: 19–28. Hanski I. (1994). A practical model of metapopulation dynamics. Journal of Animal Ecology 63: 151–162. Hegyi Z. & Sasvari L. (1998). Components of fitness in lapwings Vanellus Vanellus and Blacktailed Godwits Limosa limosa during the breeding season: Do female body mass and egg size matter? Ardea 86: 43–50.

Hoekstra G. 2012. Predatieonderzoek in de Súdermarpolder en omstreken. Stageverslag Rijksuniversiteit Groningen / Van Hall Instituut Leeuwarden. Kentie R., Hooijmeijer J. C. E. W., Both C. & Piersma T. (2009). Grutto's in ruimte en tijd. Onderzoeksrapport 2008. Kentie R., Hooijmeijer J. C. E. W., Both C. & Piersma T. (2011). Grutto's in ruimte en tijd 2007–2010, eindrapport. Kentie R., Hooijmeijer J. C. E. W., Trimbos K. B., Groen N. M. & Piersma T. (2013). Intensified agricultural use of grasslands reduces growth and survival of precocial shorebird chicks. Journal of Applied Ecology 50: 243–251. Kleijn D., Schekkerman H., Dimmers W. J., van Kats R. J. M., Melman D. & Teunissen W. A. (2010). Adverse effects of agricultural intensification and climate change on breeding habitat quality of Black-tailed Godwits Limosa l. limosa in the Netherlands. Ibis 152: 475–486. Kruk M., Noordervliet M. A. W. & ter Keurs W. J. (1997). Survival of Black-tailed Godwit chicks Limosa limosa in intensively exploited grassland areas in the Netherlands. Biological Conservation 80: 127–133. Liebezeit, J.R., Smith, P.A., Lanctot, R.B., Schekkerman, H., Tulp, I., Kendall, S.J., Tracy, D.M., Rodrigues, R.J., Meltofte, H., Robinson, J.A., Gratto-Trevor, C., McCaffery, B.J., Morse, J. & Zack, S.W. (2007) Assessing the development of shorebird eggs using the flotation method: species-specific and generalized regression models. The Condor, 109, 32–47. Mayfield H. (1961). Nesting success calculated from exposure. Wilson Bulletin 73: 255–261. Melman D., Sierdsema H., Teunissen W. & Schotman A. (2011). Oproep; kerngebieden voor weidevogels, wat brengt dat ons? De Levende Natuur 112: 209–212. Melman T. C. P., Schotman A. G. M., Hunink S. & de Snoo G. R. (2008). Evaluation of meadow bird management, especially Black-tailed Godwit (Limosa limosa l.), in the Netherlands. Journal for Nature Conservation 16: 88–95. Mulder T. (1972). De grutto (Limosa limosa (l.)) in Nederland: Aantallen, verspreiding, terreinkeuze, trek en overwintering. Hoogwoud, Bureau van de K.N.N.V. Newton I. (2004). The recent declines of farmland bird populations in britain: An appraisal of causal factors and conservation actions. Ibis 146: 579–600. Newton I. (2006). Can conditions experienced during migration limit the population levels of birds? Journal of Ornithology 147: 146–166. Nocera, J.J., Forbes, G.J. & Giraldeau, L.A. (2006) Inadvertent social information in breeding site selection of natal dispersing birds. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences, 273, 349–355. Oosterveld, E.B. (2011) Weidevogels en predatie: een literatuuroverzicht. A&W-rapport 1448. Altenburg & Wymenga, ecologisch onderzoek, Feanwâlden. Pradel R. (2005). Multievent: An extension of multistate capture-recapture models to uncertain states. Biometrics 61: 442–447. Pulliam H. R. (1988). Sources, sinks, and population regulation. American Naturalist 132: 652–661.

R Development Core Team (2011). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. Vienna, Austria. Reijnen R., Foppen R. & Meeuwsen H. (1996). The effects of traffic on the density of breeding birds in dutch agricultural grasslands. Biological Conservation 75: 255–260. Roodbergen M., Klok C. & Schekkerman H. (2008). The ongoing decline of the breeding population of Black-tailed Godwits Limosa l. Limosa in the Netherlands is not explained by changes in adult survival. Ardea 96: 207–218. Roodbergen M., van der Werf B. & Hötker H. (2012). Revealing the contributions of reproduction and survival to the Europe-wide decline in meadow birds: Review and meta-analysis. Journal of Ornithology 153: 53–74. Runge J. P., Runge M. C. & Nichols J. D. (2006). The role of local populations within a landscape context: Defining and classifying sources and sinks. American Naturalist 167: 925–938. Schekkerman H. & Beintema A. J. (2007). Abundance of invertebrates and foraging success of Black-tailed Godwit Limosa limosa chicks in relation to agricultural grassland management. Ardea 95: 39–54. Schekkerman H. & Müskens G. (2000). Produceren grutto's Limosa limosa in agrarisch grasland voldoende jongen voor een duurzame populatie? Limosa 73: 121–134. Schekkerman H., Teunissen W. & Oosterveld E. (2008). The effect of mosaic management on the demography of Black-tailed Godwit Limosa limosa on farmland. Journal of Applied Ecology 45: 1067–1075. Schekkerman H., Teunissen W. A. & Oosterveld E. B. (2009). Mortality of Black-tailed Godwit Limosa limosa and Northern Lapwing Vanellus vanellus chicks in wet grasslands: Influence of predation and agriculture. Journal of Ornithology 150: 133–145. Schroeder J., Hinsch M., Hooijmeijer J. C. E. W. & Piersma T. (2009). Faillissement dreigt voor Nederlandse weidevogelbeleid. De Levende Natuur 110: 333–338. Schroeder, J. (2010) Individual fitness correlates in the Black-tailed Godwit. University of Groningen. Schroeder J., Piersma T., Groen N. M., Hooijmeijer J. C. E. W., Kentie R., Lourenco P. M., Schekkerman H. & Both C. (2012). Reproductive timing and investment in relation to spring warming and advancing agricultural schedules. Journal of Ornithology 153: 327–336. Strandberg R., Klaassen R. H. G., Hake M. & Alerstam T. (2009). How hazardous is the Sahara desert crossing for migratory birds? Indications from satellite tracking of raptors. Biology letters 6: 297–300. Swennen C. (1989). Gull predation upon Eider Somateria mollisima ducklings: Destruction or elimination of the unfit? Ardea 77: 21–46. Teunissen W., Schekkerman H., Willems F. & Majoor F. (2008). Identifying predators of eggs and chicks of Lapwing Vanellus vanellus and Black-tailed Godwit Limosa limosa in the Netherlands and the importance of predation on wader reproductive output. Ibis 150 (Suppl. 1): 74–85. Teunissen W. & Soldaat L. (2006). Recente aantalontwikkeling van weidevogels in Nederland. De Levende Natuur 107: 70–74.

Teunissen W. A., Schotman A. G. M., Bruinzeel L. W., ten Holt H., Oosterveld E. O., Sierdsema H., Wymenga E. & Melman T. C. P. (2012). Op naar kerngebieden voor weidevogels in Nederland. Werkdocument met randvoorwaarden en handreikeningen. Wageningen, Alterra, Alterra-rapport 2344, Nijmegen, Sovon Vogelonderzoek Nederland, Sovon-rapport 2012/21, Feanwâlden, Altenburg & Wymenga ecologisch onderzoek, A&W-rapport 1799. Trimbos K. B., Musters C. J. M., Verkuil Y. I., Kentie R., Piersma T. & Snoo G. R. (2010). No evident spatial genetic structuring in the rapidly declining Black-tailed Godwit Limosa limosa limosa in the Netherlands. Conservation Genetics 12: 629–636. Tscharntke T., Klein A. M., Kruess A., Steffan-Dewenter I. & Thies C. (2005). Landscape perspectives on agricultural intensification and biodiversity – ecosystem service management. Ecology Letters 8: 857–874. Tulp I. & Schekkerman H. (2008). Has prey availability for arctic birds advanced with climate change? Hindcasting the abundance of tundra arthropods using weather and seasonal variation. Arctic 61: 48–60. van den Brink V., Schroeder J., Both C., Lourenco P. M., Hooijmeijer J. C. E. W. & Piersma T. (2008). Space use by Black-tailed Godwits Limosa limosa limosa during settlement at a previous or a new nest location. Bird Study 55: 188–193. van Paasen A. G. & Teunissen W. (2010). Weidevogel balans 2010. Landschapsbeheer Nederland, SOVON Vogelonderzoek Nederland. van Paasen A. G., Veldman D. H. & Beintema A. J. (1984). A simple device for incubation stages in eggs. Wildfowl 35: 173–178. Vickery J. A., Tallowin J. R., Feber R. E., Asteraki E. J., Atkinson P. W., Fuller R. J. & Brown V. K. (2001). The management of lowland neutral grasslands in britain: Effects of agricultural practices on birds and their food resources. Journal of Applied Ecology 38: 647–664. White G. C. & Burnham K. P. (1999). Program MARK: Survival estimation from populations of marked animals. Bird Study 46: S120–S139. WUR-Alterra (2006). "Dataset grondsoortenkaart van Nederland 2006."

Appendix I - beschrijving habitat kenmerken We hebben zeven landschapskenmerken geselecteerd om verschil in habitat te kunnen beschrijven. Deze zijn: 1. Land gebruik. Weilanden, akkers en moeras/boezemlanden. 2. Kruidenrijkdom. De kruidenrijkdom is in de volgende drie simpele klassen is ingedeeld, die makkelijk in het veld te identificeren zijn: KRUIDENARM: voornamelijk hoge-opbrengst grassoorten, zoals Engels raaigras (Lolium sp.) en geen of nauwelijks andere plantensoorten, maar soms een enkele paardenbloem (Taraxacum officinale), brandnetel (Urtica dioica) of muur (Stellaria sp.), voornamelijk aan de slootkanten. MATIG KRUIDENARM: hoge-opbrengst grassoorten zoals in een kruidenarm weiland overheersen, maar met een hoger aandeel kruiden dat kan bestaan uit paardenbloemen, pinksterbloemen (Cardamine pratensis), boterbloemen (Ranunculus spec.), madeliefjes (Bellis perennis) en veldzuring (Rumex acetosa). KRUIDENRIJK: verschillende grassoorten, zoals gewoon reukgras (Anthoxanthum odoratum) en kamgras (Cynosurus cristatus), daarnaast veel kruiden, zoals echte koekoeksbloem (Silene floscuculi) en pinksterbloem. Percelen met orchideeën (zoals mei-orchis Dactylorhiza majalis) en grote ratelaar (Rhinanthus angustifolius) vallen hier ook onder. 3. Aanwezigheid van pitrus (Juncus effusus). 4. Ontwateringstype. We hebben vastgesteld of er greppels op een perceel lagen. Intensief gebruikt land heeft namelijk een ondergronds afwateringssysteem, dat niet altijd te zien is, alleen daar waar buizen uit de slootkanten steken. 5. Grondwatertrap. Met data van het Wetterskip Fryslân konden we de gemiddelde voorjaars grondwaterstand (GVG) bepalen met de formule: GVG = 0.83 GHG + 0.19 GLG + 5.4 cm. GHG staat voor gemiddelde hoogste grondwaterstand en GLG gemiddelde laagste grondwaterstand. 6. Reliëf. De variatie in grondwaterstand per perceel reflecteert de aanwezigheid van reliëf. Reliëf wordt veroorzaakt door oude landschapskenmerken, zoals oude kreken en glooiingen. Vooral de kruidenrijkdom en de aanwezigheid van greppels beschreven de mate van intensivering goed (voor gedetailleerde beschrijving, zie Groen et al. 2012). Kruidenrijke percelen hadden vrijwel allemaal greppels, en werden geclassificeerd als extensief beheerd. Matig kruidenrijke percelen met greppels en een hoge grondwaterstand werden ook geclassificeerd als extensief, en alle overige percelen als intensief beheerd. greppels vegetation type

3 2 1

nee

grondwater trap I

III —VIII extensief extensief als aan alle kenmerken wordt voldaan komt niet voor (in ons gebied) intensief beheerd

Grutto met kleurringcombinatie Y2BBBB te zien in een kruidenrijk weiland.

Haas op kruidenarm grasland, het gras is in de hergroei fase.

Appendix II