h
Obr. 4.14 Schéma vývoje genitální lišty
A – příčný řez embryem s 20 prvosegmenty, asi 25 dnů starým, B – příčný řez embryem 8 mm dlouhým, asi 7 týdnů starým: a
dorzální aorta, b – dorzální mezenterium, c – plica genitalis, d – plica mesonephridica, e – základ ductus paramesonephricus (Mülleri), f – ductus mesonephricus (Wolffi), g – mezonefrický glomerulus, h – arteria mesonephridica, ch – célomový epitel základu ovaria, i – ductus paramesonephricus (Mülleri)
Obr. 4.15 Schéma vývoje ovaria
A – příčný řez genitální lištou embrya dlouhého 12 mm, asi 6 týdnů starého, B – sagitální řez ovariem fétu dlouhého 140 mm (TK), asi 4 měsíce starého: a – ductus paramesonephricus, b – ductus mesonephricus, c – degenerující kanálky mezonefros, d – degenerující medulární provazce z I. proliferace, e – kortikální provazce, f – célomový epitel, g – primordiální folikuly
se v oocyty. Oocyty ještě ve fetálním období vstupují do profáze redukčního dělení, které proběhne až do diplotenního stadia. V tomto stadiu se redukční dělení zastaví a pokračuje až s nástupem puberty. Dlouhé diplotenní stadium (od 6. měsíce fetálního života až asi do 13. až 14. roku po narození – do puberty) se též nazývá stadium diktyogenní. Z mezenchymu vnitřní části ovaria při jeho závěsu – mezovariu se diferencuje vazivo dřeně ovaria – zona medullaris, v němž probíhají přívodné i odvodné cévy a nervy. Z mezenchymových buněk se mohou diferencovat i buňky intersticiální, ale mnohem později a v nesrovnatelně menším počtu nežli v mužské pohlavní žláze.
Vývodní cesty ženské pohlavní žlázy
Kromě zásadního rozdílu mezi diferenciací semenoplodných kanálků varlete a primárních folikulů ovaria je podstatný rozdíl i ve vývoji vývodních cest ženské pohlavní žlázy (obr. 4.16).
U ženského pohlaví rete ovarií většinou beze stopy zaniká. Část kanálků mezonefros může perzistovat v podobě slepě končících kanálků, uložených v ligamentum latum uteri mezi ovariem a tubou jako tzv. epoophoron, případně mohou komunikovat se slepě končícím zbytkem Wolffova vývodu (ductus mesonephricus), probíhajícím paralelně s tubou, zvaným ductus epoophori longitudinalis ( canalis Gartneri). Zbytky Wolffova vývodu mohou někdy perzistovat mediálně od ovaria v mesosalpinx spolu se zbytky kaudálních kanálků mezonefros jakožto paroophoron. Jinak Wolffův kanálek normálně u ženského pohlaví zaniká s výjimkou nejkaudálnějšího úseku. Zmíněný úsek u ženského i mužského pohlaví se podílí na vývoji ureteru, močového měchýře a uretry
Vlastní funkci vývodu ženské pohlavní žlázy přejímá ductus paramesonephricus (Mülleri). Po jeho vytvoření lze jeho průběh rozdělit ve 3 úseky: kraniální, probíhající vertikálně, laterálně od Wolffova vývodu, střední, probíhající
Obr. 4.16 Schéma vývoje vývodných cest ženské pohlavní žlázy
A – frontální řez malou pánví embrya 50 mm dlouhého, asi 2 měsíce starého: a – sinus urogenitalis, b – uterovaginální kanál, c – ductus paramesonephricus, d – ductus mesonephricus, e – degenerující kanálky mezonefros, f – paragenitální kanálky, g – genitální provazec, h – hrbolek Müllerův, B – frontální řez malou pánví fétu dlouhého 380 mm (TK), asi 8 měsíců starého: a – vagina, b – cervix uteri, c – paroophoron, d – epoophoron, e – ligamentum suspensorium ovarii, f – ligamentum ovarii proprium, g – corpus uteri, h – fornix vaginae
horizontálně, křížící ventrálně Wolffův vývod, a kaudální, vertikálně probíhající úsek. Kaudální úseky pravého a levého Müllerova vývodu probíhají nejprve těsně vedle sebe v genitálním provazci. Tento provazec vzniká spojením pruhů mezenchymu, šířících se v pokračování pravé a levé urogenitální lišty. Je uložen ventrálně od rekta a dorzálně od sinus urogenitalis. Kaudální úseky Müllerových vývodů spolu brzy (u embryí asi 25 mm dlouhých) srůstají, přepážka později mezi nimi vymizí a tak vznikne jednotný uterovaginální kanál (canalis uterovaginalis).
Z kraniálního úseku a z laterálních partií středního úseku Müllerova vývodu se vyvíjí tuba uterina. Nálevkovité vchlípení Müllerova vývodu při jeho odstupu z célomové dutiny se přemění v ostium abdominale tubae. Po vytvoření ligamentum latum uteri z mezenchymu, tvořícího pokračování pravostranné a levostranné plica urogenitalis, která se spojí v transverzálně probíhající řasu, probíhá tuba uterina v horním okraji této řasy (obr. 4.17).
Kraniální část uterovaginálního kanálu je základem pro corpus a cervix uteri. Fundus uteri se vyvíjí z mediálních partií středních, nespojených úseků Müllerových vývodů až po místo, kde odstupuje ligamentum teres uteri (chorda uteroinguinalis), zakládající se z mezenchymového pruhu, tvořícího kaudální pokračování genitální lišty. Z uvedených mediálních nespojených partií Müllerových vývodů vznika-
jí nejprve relativně dlouhé, mediálně nálevkovitě rozšířené děložní rohy, které jsou postupně vtahovány do dělohy, až vytvoří jednotný fundus uteri. Tento proces pokračuje ještě koncem fetálního období, takže ještě u novorozence se lidská děloha podobá děloze nižších savců, označované jako uterus bicornis.
Vagina vzniká ze dvou základů, jednak z kaudálního úseku uterovaginálního kanálu, jednak ze sinus urogenitalis (obr. 4.18). Slepě končící konec uterovaginálního kanálu se proliferací mezodermových buněk prodlužuje až se koncem 9. týdne u embryí asi 30 mm dlouhých přiloží ze zadní strany ke stěně sinus urogenitalis a indukuje v tomto místě vyklenutí jeho vnitřní stěny v hrbolek Müllerův (tuberculum Mülleri). Po laterálních stranách uterovaginálního kanálu probíhají Wolffovy vývody (ductus mesonephrici), ústící po stranách Müllerova vývodu do sinus urogenitalis. V oblasti vzájemného kontaktu uterovaginálního kanálu a sinus urogenitalis se bujením entodermu zakládají dva pupenové hrbolky, zvané sinovaginální bulby (bulbus sinovaginales). Epitel sinovaginálních bulbů proliferuje, bulby se spojí, obrostou solidní kaudální konec uterovaginálního kanálu a po spojení s ním vytvoří epitelovou vaginální ploténku. V souvislosti s tím zanikne Müllerův hrbolek a uzavřou se ústí Wolffových vývodů, které kraniálním směrem postupně obliterují a zanikají (obr. 4.19).
Obr. 4.17 Příčné postupné segmentální řezy urogenitální lištou (A, B, C) embrya 11 mm dlouhého, asi 6 týdnů starého: a – ductus paramesonephricus, b – ductus mesonephricus, c – plica genitalis, d – neurální trubice, e – střevo, f – ligamentum latum
Obr. 4.18 Schéma vývoje vaginy
A – uterovaginální kanál se přikládá ze zadní strany ke stěně sinus urogenitalis, B – indukce Müllerova hrbolku, C – diferenciace sinovaginálních bulbů: 1 – sinus urogenitalis, 2 – uterovaginální kanál, 3 – hrbolek Müllerův, 4 – vaginální ploténka
Proliferací buněk roste vaginální ploténka kraniálním směrem do délky, takže vzdálenost mezi luminem základu uteru a sinus urogenitalis se prodlužuje. V 11. týdnu, u fétů asi 140 mm dlouhých, se vaginální ploténka od dolního konce apoptózou a dehiscencí postupně luminizuje. Mezi základem těla dělohy a pochvy není zpočátku zřetelná hranice, oba základy v sebe přecházejí. V 5. měsíci, u fétů asi 150 mm dlouhých, ve výši budoucí hranice cervixu a vaginy proliferuje epitel vaginální ploténky do okolního mezenchymu v podobě nálevkovitého valu, obklopujícího příští cervix uteri (obr. 4.20).
Uvnitř epitelového valu se rozpadem buněk a dehiscencí vytvoří dutina, která je základem poševní klenby (fornix vaginae). Vznikem fornix vaginae se nálevkovitý epitelový val rozdělí na dvě lamely, zevní a vnitřní. Zevní lamela laterálně ohraničuje poševní klenbu, vnitřní lamela vytvoří čípek (portio vaginalis cervicis). Cervix uteri je během celého fetálního období i krátkou dobu po narození značně velký, větší nežli corpus uteri. Teprve během dalšího postnatálního života se rychlejším rozvojem corpus uteri
relativně zkracuje a zužuje, až nabývá konečné, válcovité podoby.
Lumen vaginy zůstává zpočátku od sinus urogenitalis odděleno tím, že mezi dolní konec vaginální ploténky a entoderm urogenitálního sinu vroste z okolí vrstvička mezenchymu. Tak vznikne ploténka uzavírající vchod do luminizované vaginy, zvaná hymen, složená z vrstvičky mezenchymu, pokryté po obou stranách epitelem. V její ventrální části vznikne později proděravěním otvor – ostium vaginae
Z mezodermu uterovaginálního kanálu vznikne výstelka děložní sliznice a děložní žlázky. Z okolního mezenchymu se diferencuje děložní svalovina. Epitel poševní sliznice a čípku se diferencuje z epitelu vaginální ploténky, část buněk ploténky zaniká při její luminizaci, zbytek se přemění v mezenchym, který spolu s okolním mezenchymem vytvoří ostatní vrstvy stěny pochvy a cervixu. Vzhledem k tomu, že se na vzniku vaginální ploténky podílí jak mezoderm uterovaginálního kanálu, zčásti i mezoderm vyústění Wolffových vývodů, tak entoderm urogenitálního sinu, je původ epitelu pochvy odvozen od obou tkání.