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ARGOMENTI DI QUESTO MODULO Frequenza e percezione visiva dei colori • • • • • • • • •
Fovea Fotorecettori Coni Cellule gangliari Meccanismo on/off On/off e colore Teoria dei campi recettivi opponenti Percezione del colore Teoria Purkinje Shift
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Fovea La fovea è una piccola porzione della retina, in cui è massima l'acuità visiva; ha un diametro inferiore al mezzo millimetro, corrispondente ad un angolo visivo di solo un grado. Come si evince dall’immagine qui a lato nella retina c’è un piccolo affossamento chiamato fovea; è presente un forte addensamento di coni, mentre le cellule bipolari e gangliari sono ripiegate. In essa il numero di cellule gangliari è circa il doppio di quello dei fotorecettori, mentre nel resto dell'occhio i fotorecettori possono essere 100 volte più numerosi delle cellule gangliari.
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Retina di scimmia al microscopio
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Fovea Nella fovea non sono presenti i coni S nÊ i bastoncelli; la mancanza di coni S è importante, in quanto in questo modo vengono evitati fenomeni di aberrazione cromatica nella zona di massima acuità visiva;
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Fotorecettori I fotorecettori svolgono l'importante funzione di trasduzione, sono cioè cellule sensibili alla luce in grado di trasformare il segnale luminoso in informazione chimica e quindi elettrica. Si distinguono due tipi di fotorecettori: i coni e i bastoncelli Fotoricettori dell’occhio Distribuzione dei tre tipi di coni nella fovea; come si vede, i coni S, quelli per il blu, sono in netta minoranza Docente Manuela Laudani
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Coni Se nella retina fosse presente un solo tipo di fotorecettori, non si avrebbe alcuna sensazione di colore ed il mondo verrebbe visto in bianco e nero. Nella retina, però, oltre ai bastoncelli, esistono tre tipi di coni, contenenti tre tipi di sostanze fotosensibili: i coni S (S da short, corto) presentano il massimo assorbimento alle lunghezze d'onda comprese fra 400 e 500 nm, quelli M (M da medium), sensibili alle lunghezze d'onda intermedie, quelli L (L da long, lungo), sensibili alle lunghezze d'onda maggiori; come si vede dal diagramma, i bastoncelli presentano invece il massimo assorbimento a 498 nm; nell'uso comune si dice anche che esistono coni L, per il rosso, coni M per il verde e coni S per il blu;
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Diagramma Bande di assorbimento dei tre tipi di coni
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Tre tipi di coni Si può allora pensare che vediamo rosso quando la radiazione eccita maggiormente i coni con massimo di sensibilità a 560 rispetto a quelli con sensibilità massima a 530, cioè quando il rapporto della eccitazione del primo tipo di coni rispetto all’altro è più marcata. Nella regione dello spettro in cui questi due tipi di coni sono all’incirca ugualmente sensibili, vediamo giallo, dove invece l’eccitazione del secondo tipo di coni (con picco a 530 nm) è maggiore del primo (560 nm) vediamo verde. I tre tipi di coni non sono presenti nella stessa proporzione: sia nell’uomo, sia nella scimmia, i coni S sono una minoranza, e sono totalmente assenti dal centro della fovea, mentre i coni L ed M hanno in media la stessa frequenza;
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Tre tipi di coni tuttavia le loro frequenze relative possono variare notevolmente da un occhio ad un altro, nello stesso occhio, tra una porzione di retina e un’altra. I tre tipi di coni non contribuiscono ugualmente alla sensazione di intensità luminosa: a questa contribuiscono prevalentemente i coni L ed M (in modo additivo), mentre i coni S hanno una forte valenza cromatica. Può sorprendere il fatto che abbiamo due pigmenti con sensibilità spettrali così simili, mentre il terzo è molto differenziato rispetto a loro. Tra i mammiferi, questa proprietà è presente nelle scimmie del vecchio mondo e nell’uomo, mentre nella maggioranza degli altri mammiferi la retina contiene solo due tipi di coni: uno di tipo S, cioè con sensibilità massima nell’ambito delle corte lunghezze d’onda, e uno con sensibilità spettrale intermedia tra quelle dei coni M e L dell’uomo. Docente Manuela Laudani
Fotoricettori dell’occhio
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Cellule gangliari Campi recettivi di questo tipo sono stati trovati , oltre che nelle cellule gangliari, in numerosi altri neuroni visivi a livello dei corpi genicolati ed a livello della corteccia. In alcune classi di coni, come ad esempio quelli contenenti il pigmento sensibile alla luce verde, l'antagonismo spaziale ha una connotazione cromatica .
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Meccanismo on/off Lo stimolo luminoso raccolto dai fotorecettori non viene inviato al cervello come tale, ma subisce una prima rielaborazione giĂ a livello della retina. Le cellule bipolari ricevono informazioni da diversi fotorecettori e convogliano poi l'informazione alle cellule gangliari; esso sono inoltre connesse con le cellule orizzontali. Le cellule gangliari sono le principali responsabili del flusso di informazione in verticale, ma provvedono anche ad un'informazione orizzontale che consente appunto una prima elaborazione a livello retinico.
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Meccanismo on/off Gli studi neurofisiologici compiuti nel Novecento hanno messo in evidenza che la risposta ottimale della retina ai contrasti di luce, fonte di tante illusioni ottiche, è dovuta alla presenza di risposte "inattese" da parte delle cellule gangliari. Intorno agli anni Cinquanta dello scorso secolo (Kuffler 1952), fu possibile registrare l'attività di singole cellule nervose della retina, posizionando un microelettrodo nelle vicinanze di una di esse.
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Meccanismo on/off In questo modo fu possibile verificare che i fotorecettori sono attivi in piena oscurità e la luce è in grado di modularli. Indirizzando una sorgente di luce puntiforme in una determinata zona della retina, si può così verificare che esistono cellule nervose che, se stimolate, rispondono agli impulsi provenienti dai fotorecettori o aumentando la loro frequenza di scarica o diminuendola, non solo, le cellule rispondono ad una porzione centrale, che se stimolata, determina un aumento o una diminuzione della frequenza di scarica e una periferia che si comporta in modo opposto. Docente Manuela Laudani
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Meccanismo on/off Le cellule del primo tipo si chiamano cellule a centro ON e periferia OFF, le altre cellule a centro OFF e periferia ON. La porzione del campo visivo su cui uno stimolo luminoso produce una risposta si chiama campo recettivo.
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Meccanismo on/off È allora comprensibile che lo stimolo più efficace per fare scaricare una cellula sia quello che provoca un'improvvisa illuminazione nella zona del centro e nello stesso tempo oscurità in periferia, una luce, cioè, che compare improvvisamente su una sfondo, nel caso di cellule a centro ON e periferia OFF, mentre nell'altro caso, lo stimolo ottimale sarà rappresentato da una piccola zona scura, circondata da un'area luminosa. In questo caso i campi recettivi sono determinati due gruppi di coni o di bastoncelli fra loro in antagonismo; il sistema descritto, però, detto sistema a banda larga, non contribuisce alla percezione dei colori.
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On/off e colore Ripassando all’analisi dell’immagine posta a destra è possibile rileggere la lunghezza d’onda di ogni singolo colore.
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Teoria dei campi recettivi opponenti La teoria di Young-Helmholtz, che attribuiva la percezione del colore esclusivamente all'attività di tre fotorecettori, risulta insoddisfacente perché non spiega molti fenomeni percettivi, anche se è stata confermata dalla scoperta dei tre tipi di coni e rende ragione del motivo per cui vediamo certe tinte (fig. 1).
fig. 1
Hering propose una teoria alternativa che cercava di interpretare fenomeni quali il contrasto simultaneo e l'opponenza cromatica, ma che, nel momento in cui venne formulata, non presentava conferme neurofisiologiche. Già agli inizi del Novecento, tuttavia, molti scienziati ipotizzarono che per comprendere la percezione dei colori si dovesse ricorrere ad un modello che prevedesse sia la teoria di Young-Helmoltz che quella di Hering. Docente Manuela Laudani
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Teoria dei campi recettivi opponenti Il fisiologo scandinavo Gunnar Svaetichin, registrando l'attivitĂ di cellule orizzontali della retina di pesci, vide che queste sono in grado di eccitarsi o inibirsi a seconda del colore che vada a stimolare il loro campo recettivo: esistono cellule orizzontali a cromaticitĂ rosso-verde che sono inibite dalla luce verde ed eccitate da quella rossa, mentre altre reagiscono in modo simile con la luce blu e gialla.
fig. 1
Studi successivi hanno dimostrato che cellule con un comportamento simile sono presenti anche nella retina, nel corpo genicolato e nella corteccia visiva di anfibi, rettili e mammiferi.
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Teoria dei campi recettivi opponenti Nella retina, in particolare, le cellule gangliari parvocellulari, hanno campi recettivi opponenti per il colore, ad esempio, centro ROSSO ON/periferia VERDE OFF. La teoria di Hering dell'opponenza cromatica ha trovato cosÏ una spiegazione neurofisiologica. Sono presenti campi recettivi in cui coni L sono in antagonismo con i coni M e viceversa, mentre i coni S antagonizzano sia i coni L che quelli M e viceversa (fig. 2 e 3). Utilizzando per esempio stimoli luminosi sufficientemente grandi, la risposta cambia di segno quando si stimola la retina con luci rosse invece che con luci verdi. Questo avviene perchÊ la zona centrale del campo recettivo, sensibile alla luce verde, è circondata da una zona periferica, sensibile alla luce rossa, la cui stimolazione esercita un'azione antagonista rispetto a quella indotta dalla stimolazione centrale.
fig. 1
fig. 2
fig. 3 Docente Manuela Laudani
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Teoria dei campi recettivi opponenti Per quanto riguarda il fenomeno della costanza del colore la teoria di Land può trovare una spiegazione fisiologica nella scoperta che esistono cellule a doppia opposizione spettrale, neuroni, cioè sensibili soltanto ai contrasti cromatici, quindi alle vere e proprie tinte. Questi neuroni però, sembrano presenti soltanto a livello della corteccia.
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fig. 1
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Percezione del colore La percezione del colore è caratterizzata da tre fenomeni: • l’opponenza cromatica; • il contrasto simultaneo; • la costanza dei colori.
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Percezione del colore L’opponenza cromatica Al fenomeno di opponenza cromatica si assiste osservando come rispettivamente le sensazioni di verde e rosso, giallo e blu e bianco e nero sembrino in antagonismo fra loro, tendano, cioè a cancellarsi reciprocamente. Come aveva fatto osservare Hering, non è possibile avere la percezione di un verde-rossastro o di un giallo-bluastro, mentre sono invece percepibili il rosso-bluastro (magenta), il giallorossastro (arancio) o il verde-bluastro (viola). Certi abbinamenti non possono mai venir percepiti. La luce rossa e quella verde possono venir mescolate in modo tale che ogni traccia del rosso e del verde scompaiano e si percepisca un giallo puro.
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Percezione del colore Il contrasto simultaneo Il fenomeno del contrasto cromatico simultaneo si osserva a livello dei margini della sagoma di un oggetto. Un oggetto grigio, ad esempio, visto su uno sfondo rosso acquista una sfumatura di verde; se invece è visto su uno sfondo verde, acquista una sfumatura di rosso. In queste condizioni, i colori delle tre coppie rosso-verde, giallo-blu e bianco-nero si facilitano reciprocamente, anzichÊ entrare in competizione fra loro. A livello della corteccia visiva sono stati trovati neuroni le cui risposte alla stimolazione cromatica mimano l'esperienza percettiva del contrasto simultaneo.
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Percezione del colore La costanza dei colori
Il fenomeno della costanza dei colori è la terza proprietà importante della visione cromatica. Quando la composizione della luce incidente varia, i meccanismi che presiedono alla visione dei colori compensano queste variazioni, cosicché il colore degli oggetti sembra sempre lo stesso. Per esempio, un limone è giallo a qualunque ora del giorno, anche se alla luce del neon, i colori sono leggermente falsati. Questa proprietà della visione dei colori è detta costanza dei colori e dipende in gran parte dall'analisi che il sistema visivo opera nei confronti non solo di un oggetto, ma anche del suo sfondo, o comunque di ciò che lo circonda;
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Percezione del colore La costanza dei colori
è pur vero che a bassi livelli di illuminazione gli oggetti blu e quelli verdi sembrano più brillanti dei rossi, al contrario di quanto accade quando l'illuminazione è maggiore, fenomeno interpretato in modo soddisfacente da Purkinje e quando l'illuminazione è molto forte si assiste ad uno scolorimento delle tinte, ma in ogni caso riusciamo ancora a percepire i colori come costanti.
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Percezione del colore La miscela di lunghezze d'onda che viene riflessa dagli oggetti, allora, non è determinata soltanto dalla loro riflettanza assoluta, che varia continuamente, e gli esperimenti di Land hanno messo in luce questo fatto. A parità di illuminazione, sfondi di diverso colore possono conferire ad uno stesso oggetto sfumature cromatiche diverse. I fenomeni di opponenza cromatica e di contrasto cromatico trovano una parziale spiegazione ammettendo la presenza, a livello della retina e delle altre strutture con cui il nervo ottico contrae relazioni, di campi recettivi opponenti. Un'altra teoria molto interessante è quella proposta da Land nel 1986.
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Purkinje Shift Il sistema visivo non è ugualmente sensibile a tutte le lunghezze d'onda: come si vede dal diagramma, i bastoncelli (sistema scotopico, specializzato per la visione a basse condizioni di illuminazione) presentano una sensibilità maggiore dei coni rispetto a tutte le lunghezze d'onda; la sensibilità spettrale fotopica è massima intorno ai 550 nm, mentre quella scotopica lo è a lunghezze d'onda inferiori (circa a 500 nm). Questo spostamento nella massima sensibilità ha una conseguenza percettiva importante, scoperta dal fisiologo boemo Purkinje e pertanto denominata Purkinje shift: in condizioni di elevata illuminazione, le lunghezze d'onda intorno a 550 nm appaiono più brillanti rispetto a quelle intorno a 500 nm, mentre il contrario avviene nella visione notturna; ci si può rendere conto del fenomeno paragonando oggetti rossi con altri verdi; Docente Manuela Laudani
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Purkinje Shift di giorno gli oggetti rossi appaiono più luminosi, ma al tramonto, quando c'è visione mesopica, saranno quelli verdi ad apparire più brillanti. Tutto questo spiega il motivo per cui i cruscotti delle macchine, delle barche e degli aerei presentano illuminazioni rosse: in questo modo il sistema fotopico riceve stimolazioni convenienti per cui può attivarsi e leggere le segnalazioni degli strumenti e nello stesso tempo, dal momento che il sistema scotopico è praticamente cieco alle lunghezze d'onda lunghe, la luce rossa non interferisce con esso e quindi l'osservatore rimane adattato a condizioni di bassa illuminazione anche dopo aver letto gli strumenti di bordo.
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Sitografia Brunella Danesi, Associazione insegnanti di scienze nazionali, anisn.it/nuovosito/ Articolo di redazione, Le cellule della visione dell’occhio, neuroscienze.net Articolo di redazione, Fotorecettori-coni-e-bastoncelli, iapb.it/fotorecettori-coni-e-bastoncelli
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