Manual biodiversidad

Page 1

Blgo. MSc. Manuel Ñique Alvarez

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA Facultad de Recursos Naturales Renovables Departamento de Ciencias Ambientales

BIODIVERSIDAD: Clasificación y Cuantificación

MANUEL ÑIQUE ALVAREZ maniqueal@hotmail.com

Manuel Ñique Alvarez

1


Modelo de Cita: Ñique, M. 2010. Biodiversidad: Clasificación y Cuantificación. Universidad Nacional Agraria de la Selva. Tingo María, Perú.


Blgo. MSc. Manuel Ñique Alvarez

BIODIVERSIDAD Definición.- “La diversidad biológica es una propiedad de las distintas entidades y sistemas vivos en ser variados. Así cada clase de entidad (gen, célula, individuo, población, comunidad o ecosistema) tiene mas de una manifestación”. “Diversidad Biológica o biodiversidad comprende las diferentes formas y variedades en que

se manifiesta la vida en el planeta tierra, es decir, desde organismos vivos hasta los ecosistemas; comprende la diversidad dentro de cada especie (diversidad genética), entre las especies (diversidad de especies) y de los ecosistemas (diversidad ecológica).” El término biodiversidad proviene de la contracción de las palabras: biológica y diversidad

El concepto de diversidad hace referencia a la variedad de especies que se presenta en una dimensión espacio-temporal definida, resultante de conjuntos de interacción entre especies que se integran en un proceso de selección, adaptación mutua y evolución, dentro de un marco histórico de variaciones medioambientales locales. En dicho marco, estas especies constituyen una estructura compleja, en la que cada elemento expresa una abundancia dependiente de los elementos restantes. Así, los bosques tropicales tienen una elevada diversidad de especies atribuible a su estratificación vertical, lo que posibilita, el desarrollo de un gran conjunto de especies compitiendo en la parte superior del bosque, mientras que bajo el dosel ocurre el desarrollo de otra gran cantidad de especies adaptadas a dichas condiciones. La variabilidad de especies dentro del contexto evolutivo ha tenido orígenes en proceso de especiación al que han contribuido la mutación, deriva genética y selección natural, los aislamientos geográficos y la glaciación que produjeron cambios climáticos, indujeron a las especies mas estenoicas a su extinción, migración o evolución.

Manuel Ñique Alvarez

2


Blgo. MSc. Manuel Ñique Alvarez

I.- CLASIFICACION DE LA BIODIVERSIDAD La clasificación de la biodiversidad tiene matices según los criterios de los autores, así tenemos: 1. DE ACUERDO A NIVELES 1. 1.- Nivel Geográfico o Biogeográfico.a) Biodiversidad Gamma .- Se refiere a la diversidad de un espacio regional, en algunos se expresa como el número de taxas de una región o número de especies de un país. 1.2. - Nivel Ecológico.a) Entre Hábitats o Biodiversidad Beta () .- Comprende la heterogeneidad dentro de un ecosistema a través de la determinación del cambio en la composición de especies a través de un gradiente fisiográfico. Se expresa en tasas de cambio de la composición de las especies o índices de similitud. b) Dentro del Hábitat o Biodiversidad Alfa () .- Es la diversidad dentro de un área, medida por el número de especies interactuando y presentes dentro del área dentro de un determinado tamaño. 1.3.- Nivel Poblacional a) Biodiversidad Intraespecífica.- Se refiere a la variabilidad genotípica y fenotípica de los individuos que están incluidos dentro de una determinada especie. 2. DE ACUERDO A CATEGORIAS O CLASES: 2.1.- Diversidad Genética Comprende la variabilidad que se da dentro de una especie. Se mide generalmente dentro de las poblaciones y para ello se utiliza datos moleculares. Alternativamente se hace cuantificando la variación expresada en las características morfológicas. Se considera que esta variabilidad da origen a procesos evolutivos a través de procesos de especiación. Comprende: a) Variabilidad de las distintas poblaciones o variedades de la misma especie. b) Variación genética dentro de una población.

Manuel Ñique Alvarez

3


Blgo. MSc. Manuel Ñique Alvarez

2.2.- Diversidad de Especies Comprende la variabilidad de especies en determinado espacio y comprende dos criterios: a) Riqueza de especies: referida al número de especies existentes en un área determinada. b) Heterogeneidad: involucra a la riqueza de especies y la respectiva abundancia de cada especie de un área determinada. 2.3.- Diversidad de Ecosistemas Comprende la variabilidad de ecosistemas dentro de un área bastante amplia como son las regiones naturales, biomas, zonas de vida, etc. 2.4.- Diversidad Funcional Comprende los diversos papeles o funciones que desempeña un organismo u organismos en un ecosistema, es decir, su nicho ecológico. 2.5.- Diversidad Cultural Humana o Antropodiversidad Comprende las diferentes manifestaciones de los variados grupos humanos que convencionalmente han sido agrupados como culturas humanas o grupos etnolingüísticas, los que se caracterizan por sus diferentes atributos que a su vez representan soluciones a problemas de supervivencia en ambientes específicos o diversos. Se manifiesta en las variedades de idiomas, creencias religiosas, prácticas de manejo del suelo, arte, música, estructura social, selección de cultivos, dieta y otros atributos que caracterizan a un grupo humano.

Manuel Ñique Alvarez

4


Blgo. MSc. Manuel Ñique Alvarez

II.- CUANTIFICACION DE LA BIODIVERSIDAD La diversidad es una propiedad de los seres vivos, la cual se puede cuantificar lo que hace posible hacerlo más objetiva, para ello existen diversos métodos y estimadores para medir la diversidad biológica. Los estudios más avanzados están referidos al nivel ecológico, es decir, a la diversidad dentro el hábitat y entre hábitat. La medición de la diversidad de especies involucra dos criterios: el más antiguo denominado Riqueza de Especies o Riqueza Biológica, que solo considera la cantidad de especies en un determinado espacio geográfico; y el segundo, el de la Heterogeneidad que involucra la riqueza de especies y la abundancia de cada una de ellas. En el siguiente cuadro, de acuerdo al criterio de riqueza de especies podemos indicar que para ambas comunidades la diversidad es igual. Mientras que para el criterio de heterogeneidad la segunda comunidad parecería, intuitivamente, más diversa que la primera. Cuadro Nº 01: Número de individuos por Especies. ESPECIES

COMUNIDAD I

COMUNIDAD II

n

n

“A”

99

50

“B”

1

50

S= 2

N = 100

N = 100

n = Abundancia (numero de individuos por cada especie). N= Numero total de individuos por comunidad S = Número de especies.

Medida de la Diversidad

:

Dentro del Habitad

Para cuantificar la diversidad se han elaborado diferentes índices, asi tenemos: Considerando el criterio de Riqueza de Especies: 1. Indice de Diversidad de Margalef (D Mg) DMg =

S 1 ln N

donde S = número de especies y N = número de individuos

Ejemplo: De acuerdo con los datos del cuadro Nº 1 la diversidad para la Comunidad I y Comunidad II sería: DMg =

S 1 = (2-1)/ln 100 = 0.5 ln N

Manuel Ñique Alvarez

5


Blgo. MSc. Manuel Ñique Alvarez

2. Indice de Diversidad de Menhinick (DMu)

S

DMu =

N

Ejemplo: De acuerdo con los datos del cuadro Nº 1 la diversidad para la Comunidad I o II será:

S

DMu =

=

N

2 100

= 0.2

Considerando el criterio de la Heterogeneidad 1.- Indice de Diversidad de Simpson (D) Este índice cuantifica la probabilidad que dos individuos seleccionados aleatoriamente en una comunidad infinita pertenezcan a una misma especie. Si pi es la probabilidad que tiene un individuo de pertenecer a la especie i (i = 1, 2, 3, 4,…….. S) y la extracción de cada individuo es un elemento independiente, la probabilidad que tienen dos individuos de una misma especie en ser elegidos al azar será pi x pi o pi2. La probabilidad promedio de que ocurra será igual a la suma de las probabilidades individuales de cada especie. La fórmula resultante será: D=

s

 ( pi

2

donde pi = ni

)

i 1

N

ni representa la abundancia de la especie i N el número total de individuos en toda la comunidad. Como Simpson mide la Dominancia es decir nos da valores de dominancia dentro de una Comunidad, por tal motivo deberá restarse de 1 para estimar la diversidad. Es decir: S

D  1   pi 2 i 1

Ejemplo: Aplicando los datos de la Comunidad I del Cuadro Nº 1: D=

S

 pi

2

= (99/100)2 + (1/100)2 = 0.9801

i 1

Entonces: D = 1 -

s

 ( pi

2

) = 1 - 0.9801 = 0.0199

i 1

Manuel Ñique Alvarez

6


Blgo. MSc. Manuel Ñique Alvarez

Este valor (0.0199) indica que la diversidad es bastante baja, si tomamos en cuenta que este Indice tiene como limite mínimo y máximo entre 0 – 1. Aplicando los datos de la Comunidad II del Cuadro Nº 1: D=

p

D=

p

2 i 2 i

= (50/100)2 + (50/100)2 = 0.25 + 0.25 = 0.5

Entonces: D = 1 -

s

 ( pi

2

) = 1 - 0.5 = 0.5

i 1

El resultado (0.5) nos indica que la diversidad es intermedia, si tomamos en cuenta que este tiene como limite mínimo y máximo: 0 – 1. Una característica de Simpson es su sensibilidad a los cambios en las especies abundantes. Es útil para el monitoreo ambiental, que miden la variación de las especies más abundantes por alguna perturbación. Los valores de la diversidad según Simpson se dan dentro de una escala de 0 a 1; siendo mayor cuando se aproxima a uno y menor al acercarse a cero, lo que indicaría mayor dominancia. 2. Indice de Diversidad de Shannon - Wienner (H’) Es la medida del grado de incertidumbre que existe para predecir la especie a la cual pertenece un individuo extraído aleatoriamente de la comunidad. Para un número dado de especies e individuos, la función tendrá un valor mínimo cuando todos los individuos pertenecen a una misma especie y un valor máximo cuando todas las especies tengan la misma cantidad de individuos. S

H ´    pi log pi i 1

Los valores que se obtiene con este índice generalmente están entre 1.5 y 3.5 y raramente sobrepasa a 4.5. Para establecer los resultados en una escala de valores de 0 a 1, se recurre al Indice de Equitatividad cuya fórmula es la siguiente:

EJ

H' H max

H max = Ln S

Donde : S es el número de especies.

(j : justness = equidad)

Manuel Ñique Alvarez

7


Blgo. MSc. Manuel Ñique Alvarez

Una característica de Shannon – Wienner es su sensibilidad a los cambios en la abundancia de las especies raras; por ello es aplicable en los estudios de conservación de la naturaleza. Para su calculo de la diversidad se puede utilizar diversos logaritmos: ln, log10 y log2. Asi, cuando se trabajan los datos mediante los diferentes logaritmos, los resultados tienen las siguientes unidades:   

ln : bels naturales /individuo ó nats/individuo log10 : decits/individuo log2 : bits/individuo (digito binario).

Ejemplo: Cuadro N° 02: Especies identificadas y su abundancia de un Bosque Secundario Nombre Científico

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20.

Schefflera morototomi Apuleria leiocarpa Guatetería modesta . Cinchona officinalis Virola pavonis Iryanthera tricornis Virola sp. Jacaranda copaia ssp. espectabilis Senefeldera inclinata Ficus killipii Vitex psedolea Persea grandis Jacaratia digitata Couratori macrosperma Vochysia lomathophylla Marila laxiflora Pourouma minor Inga alba Hevea brasiliensis Psichotria caerulea

Transectos T1 T2 T3 T4 T5 2 1 1 1 1

1

2 1

lnpi

pilnpi

2

0.0526

-2.944

-0.155

1

0.0263

-3.638

-0.096

1

0.0263

-3.638

-0.096

2

0.0526

-2.944

-0.155

0.1053

-2.251

-0.237

1

0.0263

-3.638

-0.096

2

0.0526

-2.944

-0.155

3

0.0789

-2.539

-0.200

2

0.0526

-2.944

-0.155

1

1

0.0263

-3.638

-0.096

2

2

0.0526

-2.944

-0.155

1

1

0.0263

-3.638

-0.096

1

1

0.0263

-3.638

-0.096

2

0.0526

-2.944

-0.155

1

0.0263

-3.638

-0.096

1

0.0263

-3.638

-0.096

1

0.0263

-3.638

-0.096

2 1

6

0.1579

-1.846

-0.291

1 1

2

0.0526

-2.944

-0.155

2

0.0526

-2.944

-0.155

1

1

3 1

2 1 1 1 3

pi (ni/N)

4

1

1

ni

2

S= 20

N = 38

H´ = 2.83 nats/individuo Aplicando el índice de Equitatividad, tenemos:

Manuel Ñique Alvarez

8

  -2.83

H’ = 2.83


Blgo. MSc. Manuel Ñique Alvarez

H max = lnS

J=E=

ln 20 = 3

H' 2.83   0.943 H max 3

Medida de la Diversidad β: Entre Habitats Se emplea índices de similaridad cualitativos y cuantitativos para comparar dos localidades o bosques. El valor máximo de similaridad seria 1 ó 100% cuando ambos bosques serían iguales. Ejemplo: Cuadro N° 03: Datos de Muestreos en dos habitads Nombre Científico

Bosque Primario

Bosque secundario 1

1

Apuelaria leocarpa "Ana Caspi"

1

2

Cecropia sciadophylla "Cetico"

2

3

Cinchona officinalis "Cinchona"

2

4

Couratori macrosperma "Papelillo Caspi"

2

5

Ficus killipii "Mata Palo"

1

6

Guateteria modesta "Carahuasca"

1

7

Hevea brasiliensis "Shiringa"

4

8

Hymenaea palustris "Copal"

1

9

Inga alba "Shimbillo"

6

10

Iryanthera tricornis "Cumala Colorada"

1

11

Jacaranda copaia ssp. espectabilis "Huamansamana"

12

Jacaratia digitata "Papaya Caspi"

1

13

Marila laxiflora "Quina Quina de Altura"

1

14

Nectandra magniliifolia "Noena Negra"

15

Persea grandis "Palta Noena"

1

16

Pourouma minor "Sacha Uvilla"

1

17

Pouteria caimito "Caimitillo"

3

18

Psychotria caerulea "Sicotria"

4

19

Schefflera morototomi "Aceite Caspi"

20

Senefeldera inclinata "Huangana Caspi"

23

2

21

Virola pavonis "Cumala Blanca"

2

4

22

Virola sp."Cumala Roja"

2

23

Vitex psedolea "Pali perro"

2

24

Vochysia lomathophylla "Quillosisa de altura"

1

Manuel Ñique Alvarez

3

2

3

1

2 2

9


Blgo. MSc. Manuel Ñique Alvarez

Indices Cualitativos:

a) Indice de Jaccard (Cj):

Cj 

C X 100 ( A  B)  C Donde: A = número de especies en el sitio A B = número de especies en el sitio B C = número de especies comunes en ambos sitio

Ejemplo: Con datos del cuadro N° 03 Cj =

6 x 100 (10  20)  6

= 0.25 x 100 = 25%

b) Indice de Sorensen (Is): Is =

2C x 100 ( A  B)

Donde: A = número de especies en el sitio A

B = número de especies en el sitio B C = número de especies comunes en ambos sitio Ejemplo: Con datos del cuadro N° 03 Is = 

2(6) x 100 = 0.4 x 100 = 40% (10  20)

Indice Cuantitativo: a) Indice de Sorensen modificada por Bray y Curtis (CN):

CN 

2 jN aN  bN

Donde: aN = número de individuos en el sitio A bN = número de individuos en el sitio B jN = suma de las abundancias de especies de la localidad que presenta abundancia menor. Ejemplo: Utilizando los datos del Cuadro N° 03 aN = 38 bN = 44 jN = 38

Manuel Ñique Alvarez

10


Blgo. MSc. Manuel Ñique Alvarez

CN =

Manuel Ñique Alvarez

2(38) 44  38

= 0.93

11


Blgo. MSc. Manuel Ñique Alvarez

BIODIVERSIDAD EN CIFRAS 1. A Nivel Mundial: Los cálculos recientes sobre el número total de especies de fauna y flora, fluctúan entre 7 y 30 millones, pero un cálculo más realista está entre 13 y 14 millones, de los cuales solo 1.75 millones de especies han sido descritas científicamente, y la quinta parte de ellas son plantas o vertebrados. Grupos de organismos, tales como bacterias, artrópodos, hongos y nemátodos, han sido poco estudiados, mientras que muchas especies marinas y costeras son prácticamente desconocidas. Cuadro N° 04 Riqueza de Especies descritas a Nivel Mundial NUMERO DE ESPECIES DESCRITAS

TAXA 1. REINO MONERA  Bacterias y algas verdes azul 2. REINO FUNGI (Hongos) 3. REINO PROTISTA  Algas  Protozoarios 4. REINO PLANTAE  Bryofitas (musgos y hepáticas)  Gimnospermas (coniferas)  Angiospermas (plantas con flores) 5. REINO ANIMALIA  Esponjas  Nematodos  Anélidos  Moluscos  Equinodermos  Corales  Insectos  Crustáceos  Otros artrópodos e invertebrados menores  Peces (teleósteos)  Anfibios  Reptiles  Aves  Mamíferos TOTAL

4 760 46 983 26 900 30 800 17 000 750 250 000 5 000 12 000 12 000 50 000 6 100 9 000 751 000 38 000 132 461 19 056 4 184 6 300 9 198 4 170 1´435, 662

Fuente: Mc Neely et al . (1990). 2. A Nivel del Perú: La Diversidad Biológica es un tema que, en los últimos años, ha tomado singular importancia a en los estudios de ecología y su implicancia en el desarrollo. Dentro de este contexto el Perú es considerado un país con Megadiversidad, es decir, posee una gran variabilidad de

Manuel Ñique Alvarez

12


Blgo. MSc. Manuel Ñique Alvarez

ecosistemas, de especies y de recursos genéticos, que en conjunto determinan una gran diversidad biológica, lo que significa tener una gran riqueza y posibilidad para el desarrollo nacional. a) Riqueza de Especies Cuadro N°05: Riqueza de Especies por grandes grupos taxonómicos NUMERO DE ESPECIES PRINCIPALES GRUPOS

Mamíferos

Aves

Anfibios

Reptiles

1

WRI (Endémicas) “Amenazadas” 460 (49) “46” 1,541 (112) “64” 376 (152) “1” 360 (96) “9”

Peces

CONUMAD2 (% del total mundial)

*855

Plantas superiores (Angiospermas, coniferas y cicadáceas, asi como helechos y afines)

18,245 (5,356) “653”

McNeely et al

362 (9.%)

361

1,703 (18.6%)

1,701

235 (6.7%)

251

296 (4.6%)

294

3

Brako & Zaruchi4

**2,597

20,000 a 25,000

20,000

***18,988

Fuentes: 1World Resources Institute (2002); 2Informe Nacional CONUMAD-ECO 92 (1992); 3 McNeely et al (1990); 4Brako y Zaruchi (2003). *Peces de agua dulce, **1800 peces marinos y 797 peces de aguas continentales; ***Las familias con mayor diversidad de especies: Orchidaceae y Asteraceae.

b) Nivel Geográfico Cuadro N°06: Variabilidad de Ecosistemas en el Perú Regiones Naturales

8 (Chala, Yunga, Quechua, Jalca, Puna, Janca, Rupa Rupa y Omagua)

Zonas de Vida

84 (de las 104 existentes en el mundo)

Tipos de Clima

28 (de los 32 existentes en el mundo)

Regiones Ecológicas

18 (16 ecosistemas terrestres y 2 marinos)

Cuencas Hidrográficas

262

Manuel Ñique Alvarez

13


Blgo. MSc. Manuel Ñique Alvarez

c) Diversidad Cultural Humana en el Perú Al respecto se cuenta con diversas estudios. Así, República del Perú COMUMAD (1992) indica la presencia de 15 familias etnolingüísticas y 70 grupos etnolingüísticos; el Instituto Indigenista Peruano (1994) considera 15 familias etnolingüísticas y 73 etnias y Pozzi- Escot et al (1996) considera 18 familias lingüísticas y 44 idiomas. Cuadro N°07: Diversidad Cultural del Perú CULTURA MESTIZA

FAMILIA LINGÜÍSTICA I. Castellano

II. Quechua ANDINA

III. Aru

IV. Arahuaca

AMAZÓNICA

V. Jíbaro

VI. Pano

Manuel Ñique Alvarez

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43.

ETNIAS Nombre conocidos (autodenominación) Castellano Ayacucho – Cuzco Ancash – Yaru Chachapoyas – Lamas (Llacuash) Jauja – Huanca Napo – Pastaza – Tigre (Quichua – Inga – Alamas) Cañaris-Cajamarca Santarrosino (Kichuaruna) Supralecto – Yauyos Aymara (Aymara) Jacaru Amuesha (Yanesha) Campa Ashaninca (Ashaninca) Campa Caquinte (Caquinte – Poyenisati) Campa Nomatsiguenga (Matshiguenga, Atiri) Campa del Gran Pajonal (Asheninca, Atsiri) Campa del Alto Perené (Asheninca- Atsiri) Campa del Pichis (Ashaninca - Atsiri) Campa del Ucayali (Ashéninca) Culina (Madija) Chamicuro Machiguenga (Matsiguenga) Piro (Yine) Resigaro Achual (Aens) Aguaruna (Aens) Huambisa (Shuar) Candoshi – Murato (Shapra) Jíbaro (Aents- Jíbaro - Mainu) Amahuaca (Yora) Capanahua (Nuquencaibo) Cashibo- Cacataibo (Uni) Cashinahua (Jonikuin) Cujareño Isconahua (Iscobaquebu) Mayoruna (Matses) Morunahua Parquenahua Pisabo Sharanahua – Mastanahua – Marinahua (Onicoin) Shetebo Shipibo – Conibo (Joni) Yanimahua

14


Blgo. MSc. Manuel Ñique Alvarez

VII. Tupi Guarani VIII. Cahuapana

IX. Sin Clasificación X. Peba Yagua

XI. Huitoto

XII. Harakmbet

XIII. Tucana XIV. Tucano

XV. Zaparo

44. 45. 46. 47. 48. 49. 50. 51. 52. 53. 54. 55. 56. 57. 58. 59. 60. 61. 62. 63. 64. 65. 66. 67. 68. 69. 70. 71. 72. 73.

Cocama Cocamilla Omagua Chayahuita (Campo Piyapi) Jebero (Shiwilu) Aguano Ticuna (Duüxügu) Urarina Cholón (Seeptsa) Yagua Andoque Bora (Maimunaa) Huitoto Meneca (Meneca) Huitoto Muiname (Muiname) Huitoto Muruy (Muruy) Ocaina (Dyo´xaiya-o-Ivo´tsa) Amaiweri (Kisamberi) Amakaeri Arasaire Huachipaeri Sapiteri Toyoeri Pukirieri ( Punkuri) Ese’eja Muniche (Monichis) Orejón (Maijuna) Secoya (Aido-Pai) Andoa Arabela Iquito Taushiro (Ite´chi)

Fuente: Instituto Indigenista Peruano (1994).

Los grupos culturales nativos además de su diversidad étnica, son los depositarios de importantes conocimientos, producto de su adaptación a las condiciones ambientales de su entorno a fin de dar repuesta a sus necesidades desde la más simple a la más compleja.

Manuel Ñique Alvarez

15


Blgo. MSc. Manuel Ñique Alvarez

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS Brack, A. 1986 Ecología de un país complejo. En: Gran Geografía del Perú, Vol 2. Edit. Manfer y Juan Mejía Baca. Lima. Brako, L. y L. Zaruchi. 1993. Catalogue of Flowering Plants and Gymnosperms of Peru. Missouri Botanical Garden. Missouri. USA. Comisión Nacional COMUNAD. 1992. Informe Nacional Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente-CONUMAD y Desarrollo. República del Perú. Lima. Instituto Indigenista Peruano. 1994. Grupos Etnolingüísticos del Perú según Familias Lingüísticas. Ministerio de Agricultura. Lima Krebs, Ch. 1985. Estudio de la Distribución y la Abundancia, 2da. edic. Edit. Harla. México. Magurran, A. 1988. Ecological Diversity and its Measurement. Edit. Croom Helm. Londres. Margalef, R. 1977. Ecología. 2da edic. Edit. Omega. Barcelona. Matteuci, S. y A. Colma. 1982. Metodología para el Estudio de la Vegetación. OEA. Washington. McNeely, J; K. Miller, W. Ried, R. Mittermeier y T. Werner. 1990. Conserving The World´s Biological Diversity. IUCN, Gland Switzerland, WRI, CI, WWF-US, World Bank. Washington, D.C. Mosby, E. (ed.) 1980. Wildlife Management Techniques Manual. Wildlife Society. Maryland. USA. Ramirez, A. 1999. Ecología Aplicada: Diseño y Análisis Estadístico. Fundación Universidad de Bogota Jorge Tadeo Lozano. Santafé de Bogota. Rodriguez, L. (ed.). 1996. Diversidad Biológica del Perú: Zonas Prioritarias para su Conservación. Proyecto FANPE-GTZ-INRENA, Ministerio de Agricultura. Lima. World Resources Institute 2002. World Resources 2002: The Global Guide of the Planet. Elsevier Science. Oxford, UK.

Manuel Ñique Alvarez

16


Turn static files into dynamic content formats.

Create a flipbook
Issuu converts static files into: digital portfolios, online yearbooks, online catalogs, digital photo albums and more. Sign up and create your flipbook.