Cambio climático causas de la interacción enfermedad huésped Cuando las poblaciones huéspedes se mueven hacia el norte, pero la enfermedad se mueve hacia el sur impactos contra intuitivos del calentamiento climático en la propagación de enfermedades. Las observaciones empíricas y los modelos matemáticos muestran que el calentamiento climático puede conducir a la expansión hacia el norte (o, más generalmente, hacia el polo) de las áreas de distribución de las especies hospedantes y sus correspondientes enfermedades. Aquí, exploramos una posibilidad inesperada en la que el calentamiento climático induce la propagación de enfermedades en la dirección opuesta al cambio de dirección en el rango de especies huésped. Para probar nuestra hipótesis, formulamos una reacción-difusión Modelo de ecuaciones con una estructura epidemiológica Susceptible-Infectado (SI) para dos huéspedes especies, ambas susceptibles a una enfermedad, pero espacialmente aisladas debido a distintas condiciones térmicas nichos, y donde antes del calentamiento climático la enfermedad es endémica en el norte especies solamente. Los resultados teóricos anteriores muestran que las distribuciones de las especies pueden retrasarse Nichos termales de especies cuando ocurre el calentamiento climático. Así, encontramos que el clima el calentamiento, al desplazar los nichos de ambas especies hacia adelante, puede aumentar la superposición entre rangos de especies hospedantes del norte y del sur, debido a que las especies del norte se quedan atrás su límite de tolerancia térmica, lo que facilita la propagación de la enfermedad del sur. Como nuestro modelo es en general, nuestros hallazgos pueden aplicarse a enfermedades virales, bacterianas y priónicas (Es una proteína mal plegada que transmite su malformación a otras) que no tienen límites de tolerancia térmica y están inextricablemente vinculados a las distribuciones de sus anfitriones, como la propagación de la rabia del ártico a los zorros rojos. Muchos estudios han observado cambios en el rango de la enfermedad en la misma dirección que las isoclinas térmicas cambiantes inducidas por el calentamiento climático (Bellard et al., 2013; Patz et al., 1996; Short et al., 2017). Las enfermedades pueden propagarse hacia los polos, o hacia arriba en altitud, cuando la aptitud del patógeno sigue de cerca los cambios de temperatura ambiental, ya sea debido a las respuestas del huésped o del vector a la temperatura (por ejemplo, la enfermedad de Lyme (Brownstein et al., 2005)), o debido a las etapas de vida del patógeno que están expuestos al medio ambiente (p. ej., hongo quítrido (Pounds, 2001)). Hay muchos estudios que investigan la propagación hacia los polos de enfermedades transmitidas por vectores y entre huéspedes, incluida la malaria (Martens et al., 1995), la fiebre del dengue (Hales et al., 2002), la lengua azul (Purse et al., 2005), escarabajo adelgido lanudo en abetos (Paradis et al., 2008), o enfermedad de la corteza de haya (Stephanson y Ribarik Coe, 2017). Actualmente no hay ejemplos de propagación de enfermedades inducidas por el clima en la dirección opuesta al calentamiento climático. Nuestra hipótesis es que cuando las poblaciones no infectadas y susceptibles se dispersan hacia los polos (hacia donde ahora el clima es más cálido) y se encuentran con poblaciones infectadas que viven en latitudes más altas, el contacto entre las dos poblaciones puede facilitar una ola de enfermedad anverso al polo. Nuestra hipótesis surge como en un sistema multi-huésped, donde la enfermedad puede propagarse a otra especie huésped dado las suficientes tasas de contacto entre especies, las diferencias en los rangos de huéspedes pueden prevenir la transmisión de enfermedades al reducir las tasas de contacto entre especies.
Sin embargo, el calentamiento climático puede afectar la extensión geográfica de los nichos y, en consecuencia, el área de distribución de las especies, lo que facilita la propagación de enfermedades en poblaciones susceptibles que previamente han estado aisladas. De hecho, tanto estudios empíricos (Men´endez et al., 2006; Talluto et al., 2017) como modelos matemáticos (Hurford et al., 2019; Zhou y Kot, 2011) han demostrado que, en respuesta al calentamiento climático, las especies pueden quedar atrás de sus límites de tolerancia térmica cambiantes. Esto sugiere que para dos especies hospederas que ocupan nichos distintos a lo largo de un gradiente térmico (por conveniencia aquí se supone que es un gradiente de temperatura latitudinal en la esfera del hemisferio norte) la especie del norte puede retrasarse en su límite de tolerancia al calor en el sur; y a medida que la especie del sur se propaga hacia el límite norte de su área de distribución, aumenta el área donde las dos especies se superponen, lo que facilita la propagación de enfermedades de la población del norte a la población del sur. Para probar si, y bajo qué condiciones, la propagación de enfermedades hacia el sur puede ocurrir en respuesta al calentamiento climático, formulamos un modelo de ecuación de reacción-difusión que da cuenta de la dinámica de enfermedades para patógenos transmitidos directamente entre poblaciones anfitrionas espacialmente estructuradas en un hábitat en movimiento. Los modelos de hábitat en movimiento (Harsch et al., 2014) se han formalizado como ecuaciones de difusión de reacción (Berestycki et al., 2009; Potapov y Lewis, 2004), o su análogo de tiempo discreto. Ecuaciones de Integrodifference (IDE; Zhou and Kot 71 (2011)), y se han utilizado para estudiar cómo la velocidad del cambio climático afecta la persistencia de la población y cómo las densidades de población responden a los cambios de hábitat. Más recientemente, los modelos de hábitats en movimiento se han ampliado para incorporar agentes infecciosos e interacciones entre especies (Leung y Kot, 2015; Kura et al., 2019). Nuestro modelo incorpora el crecimiento, la difusión y la interacción de las especies en un marco de hábitat en movimiento, para investigar cómo las densidades de población de dos especies huésped se ven afectadas por un cambio inducido por el clima en la ubicación de sus límites de tolerancia térmica, y cómo una posible superposición de sus rangos de expansión pueden facilitar la propagación de enfermedades. Nuestro estudio no está vinculado a una enfermedad específica y se enfoca en sistemas que consisten en dos poblaciones con un patógeno común, que están aisladas espacialmente pero lo suficientemente cerca en el espacio como para plantear preocupaciones sobre una posible superposición debido al cambio de nicho. Suponemos que antes al calentamiento climático, existe una población del norte infectada y una población del sur no infectada, pero susceptible. El sistema de la rabia ártica, por ejemplo, se presta a esta formulación de nuestros escenarios de calentamiento previo y posterior al cambio climático. De hecho, históricamente, la rabia ha sido endémica en los zorros árticos (Vulpes lagopus) (es decir, la "población del norte"), mientras que los zorros rojos (Vulpes vulpes) (es decir, la "población del sur") se han mantenido libres de la enfermedad con solo casos esporádicos brotes (Mørk y Prestrud, 2004; Tabel et al., 1974).
El zorro ártico (Vulpes lagopus) o zorro polar es una especie de mamífero carnívoro de la familia de los cánidos que habita en huras a lo largo y ancho de la tundra, generalmente en laderas. Los zorros árticos se distribuyen a lo largo de las tundras del norte de Eurasia y Norteamérica, incluidas muchas islas a las que llegaron en su día caminando sobre el hielo
El movimiento de los zorros rojos hacia el norte, facilitado por el cambio climático y las perturbaciones antropogénicas, ya ha provocado un aumento de la superposición entre las dos especies que se puede observar en la mayoría de las áreas árticas (Gallant et al., 2012, 2020; Savory et al., 2014), y podría constituir una amenaza para la posible propagación rápida de la rabia hacia el sur, dada la amplia distribución de los zorros rojos en Eurasia, América del Norte, parte del norte de África y la mayor parte de Australia (Hoffmann y Sillero-Zubiri, 2021), con importantes consecuencias para la salud humana y animal.
Distribución histórica del zorro rojo
Zonas donde se ha introducido
El zorro común o zorro rojo (mm), también llamado raposo o raboso, es una especie de mamífero de la familia cánidos, de distribución holártica, aunque también fue introducido en Australia en el siglo XIX. Además, si la rabia se propaga hacia el sur, el rango de la enfermedad de la rabia puede superponerse con más especies huésped, específicamente mofetas y mapaches (Finnegan et al., 2002), abriendo nuevas vías de transmisión. Por lo tanto, es imperativo comprender cómo el calentamiento climático puede contribuir al riesgo de propagación de enfermedades hacia el sur, para la prevención y el manejo de la rabia, así como de otras enfermedades priónicas y virales. Encontramos que el calentamiento climático puede inducir la propagación de enfermedades infecciosas en la dirección opuesta a los cambios de rango de las especies huésped.
Esto ocurre cuando las distribuciones de especies rezagadas, inducidas por el cambio climático, conectan poblaciones previamente aisladas, lo que facilita la propagación de enfermedades hacia el sur (o hacia el polo). El retraso de la distribución de especies por detrás de sus límites de tolerancia térmica se ha observado anteriormente para modelos de hábitats en movimiento de una sola especie (Berestycki et al., 2009; Zhou y Kot, 2011). Específicamente, a medida que el nicho se desplaza hacia el norte en respuesta al calentamiento climático, los individuos que no rastrean sus nichos térmicos no se extinguen inmediatamente en un hábitat que recientemente se ha vuelto inhóspito, sino que exhiben una descomposición exponencial (Amarasekare y Savage, 2012). El área donde se espera que la población finalmente se extinga se ha denominado “deuda de extinción”, y se ha demostrado tanto empíricamente (Men´endez et al., 2006; Talluto et al., 2017) como teóricamente (Hurford et al., 2019; Zhou y Kot, 2011). Aquí proponemos que las áreas de "deuda de extinción" pueden facilitar la propagación de enfermedades en la dirección opuesta al calentamiento climático, a través de esta persistencia transitoria de individuos infectados. Observamos que las condiciones requeridas para la propagación de la enfermedad hacia el sur pueden ser restrictivas: 1) Debe existir una población susceptible aislada espacialmente, pero no infectada en el sur; y 2) La población del sur no debe estar tan aislada que los individuos no puedan dispersarse en las regiones ocupadas por la población del norte infectada rezagada (recientemente adaptada para las especies del sur debido al calentamiento climático). La alta capacidad de dispersión y la tasa de natalidad de las especies del sur, así como una pequeña tasa de mortalidad de individuos infectados en el norte, también pueden determinar en gran medida si se observará la propagación de la enfermedad hacia el sur y después de cuántos años de calentamiento climático ocurrirá la propagación. Nuestros resultados contrarios a la intuición tienen implicaciones para la preparación ante epidemias en regiones adyacentes a áreas donde la enfermedad es endémica. La rabia ártica es un ejemplo de un sistema de enfermedades que potencialmente exhibe los requisitos previos necesarios para la propagación de enfermedades hacia el sur inducida por el calentamiento. Otros sistemas de enfermedades huésped-huésped pueden incluir el zorro ártico y los perros mapaches en Europa, que exhiben una distribución latitudinal e interacciones similares al sistema ártico-zorro rojo (Mørk y Prestrud, 2004), o tuberculosis bovina y brucelosis: patógenos bacterianos que son enfermedades endémicas en los bóvidos del norte, como el bisonte de los bosques del norte de Canadá (Joly y 225 Messier, 2005; Nishi et al., 2006), y podrían propagarse en las poblaciones de ungulados del sur dado los cambios de distribución inducidos por el clima. Además de los sistemas huésped-huésped, nuestro modelo también puede aplicarse a los sistemas huéspedparásito, si un parásito de vida libre es longevo y capaz de soportar temperaturas más cálidas que el huésped. En tales sistemas, si el patógeno se elimina y el clima se calienta más tarde, la distribución del patógeno puede retrasarse con respecto al límite de tolerancia al calor del huésped. Este puede ser el caso de Echinococcus multilocularis por ejemplo, un parásito intestinal endémico de las latitudes del norte que causa Alveolar enfermedad de la equinococosis en animales carnívoros, y puede permanecer infecciosa en el medio ambiente durante más de 1,5 años (Veit et al., 1995). La presencia de múltiples hospedadores del parásito (como zorros, lobos, coyotes o incluso perros domésticos) genera inquietudes sobre si el cambio climático puede contribuir a su posible desplazamiento hacia el sur (Massolo et al., 2014).
Además, la caquexia crónica (CWD), propagada por priones infecciosos, puede persistir durante más de 2 años en el medio ambiente (Miller et al., 2004), y los priones de enfermedades animales comparables (p. ej., la tembladera en ovejas) pueden persistir hasta a 16 años (Georgsson et al., 2006). Nuestro modelo, a pesar de su simplicidad, brinda un primer paso importante para crear conciencia sobre el riesgo de propagación de enfermedades del sur debido al cambio climático. Los futuros esfuerzos de modelado deben considerar diferentes patrones de dispersión (Sutherland et al., 2000), diferentes estructuras de nicho (Barton et al., 2019) y diferentes dependencias de la temperatura de las tasas de natalidad y mortalidad (Amarasekare y Savage, 2012; Hurford et al., 2019). También se debe cuantificar el impacto que podría tener la competencia entre especies huésped en la reducción del riesgo de transmisión de enfermedades (Tannerfeldt et al., 2002). Además, las especies huésped pueden experimentar grandes fluctuaciones de un año a otro en sus densidades de población (Simon et al., 2019), lo que puede afectar la propagación de la enfermedad. Se necesitarían modelos para mostrar cómo la velocidad de propagación puede cambiar en varios escenarios, como variaciones más altas o más bajas de un año a otro. La parametrización específica y/o la adaptación del modelo a los sistemas reales existentes, como los descritos en los párrafos anteriores, pueden proporcionar información cuantitativa útil sobre cuándo y si podría ocurrir la propagación de la enfermedad en el sur, para respaldar las decisiones sobre dónde enfocar los esfuerzos de monitoreo de la enfermedad. Martin Eduardo Lucione https://facebook.com/Ecoalfabetizacion https://issuu.com/martinlucione Extraído: bioRxiv -E. Joe Moran, Department of Biology, Memorial University of Newfoundland, St. John’s, Canada -Maria M. Martignoni, Department of Mathematics and Statistics, Memorial University of Newfoundland, St. John’s, Canada -Nicolas Lecomte Patrick Leighton, Canada Research Chair in Polar and Boreal Ecology, University of Moncton, Moncton, Canada, Center for Northern Studies, University of Moncton, Moncton, Canada -Patrick Leighton , and Amy Hurford Epidemiology of Zoonoses and Public Health Research Group (GREZOSP), Department of Pathology and Microbiology, Faculty of Veterinary Medicine, Universit´e de Montr´eal, Saint-Hyacinthe, Canada