Estrategias reproductivas: promiscuidad, acción colectiva y afiliación en hembras y machos de monos aulladores negros y dorados Martin Kowalewski, Ph.D. Estación Biológica de Usos Múltiples de Corrientes (EBCo), Museo Argentino de Ciencias Naturales, Argentina.
Novena Jornada de Biología de Paraguay y Primer Congreso Paraguayo sobre Medio Ambiente y Desarrollo Sostenible 2010
Estrategia (tactica): es un set de comportamientos (o un comportamiento) que aumentan el fitness individual, y por lo tanto son favorecidos por la selecciĂłn natural
TĂĄcticas reproductivas alternativas: son alternativas diferentes para obtener fertilizaciones implementadas tanto por machos como hembras. En el modo mas simple, nos referimos a caracterĂsticas seleccionados para maximizar el fitness en dos o mas modos alternativos en el contexto de la competencia reproductiva intra e intersexual.
Hembras • La reproducción es una actividad potencialmente costosa en términos de tiempo, energía, riesgos de contagio de enfermedades sexuales, depredación o daños físicos producidos por los machos.
• Sin embargo el costo de la reproducción no es todavía muy claro, por lo menos para primates no humanos • En diferentes especies de primates las hembras copulan con mas de un macho dentro del grupo o de otros grupos sociales.
Los machos • Como el fitness de los machos depende en forma preponderante de la cantidad de hembras que puedan inseminar, se puede esperar compitan en forma activa por las hembras. •Sin embargo en muchas especies de primates, los machos adultos conviven pacĂficamente en grupos sociales.
La acci贸n colectiva representa un modelo de sociabilidad que sirve para examinar los beneficios y costos de las acciones coordinadas o cooperativas para los individuos.
La acción colectiva es común a los primates y puede tomar diversas formas: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.
Esfuerzos colectivos para localizar y relocalizar alimentos, Cazar presas, Defensa de recursos o parejas, Vigilancia contra depredadores, Cuidado de crías cooperativas o alomaternal, Formación de alianzas, Intercambio de información a través de oportunidades de aprendizaje social.
PROBLEMA: ¿Afiliacion o Amistad entre primates no-humanos? La palabra amistad entre primates no–humanos comienza a usarse en la ultima década en forma creciente para describir relaciones sociales cercanas entre primates.
El uso de este termino implica que este tipo de relaciones afiliativas formadas entre primates son en cierta forma análogos a los lazos creados entre humanos y sirven funciones similares en término de funciones emocionales, fisiológicas y adaptativas.
Amistad: las interacciones afiliativas en díadas incluyendo proximidad, tolerancia durante la alimentación, interacciones de acicalamiento, y soporte en coaliciones.
OBJETIVOS Informaci贸n acerca de los comportamientos reproductivos de los monos aulladores negros y dorados
Analizar y comparar factores que afectan la frecuencia de las copulas dentro y fuera del grupo. Explorar las relaciones afiliativas y de acci贸n colectiva
Discusi贸n de resultados Comenzar a pensar en nuevo marco para interpretar la organizaci贸n social de los primates.
Presentamos datos basados en 21 meses de trabajo de campo sobre la tolerancia intragrupal, cooperaci贸n y estrategias reproductivas de machos y hembras de monos aulladores negros y dorados en el noreste argentino
MODELO DE ESTUDIO (a) Alouatta caraya es una especie de aullador sexualmente dicromåtica. (b) forman grupos sociales multimachos multihembras de 8 a 14 individuos ( y mas‌)
Capturas: Muestras de tejido / Identificaci贸n de Individuos
METODOS: Estudios comportamentales •Utilizando un método de barrido instantáneo y focal se colectaron datos comportamentales y espaciales cada 10 minutos sobre ambos grupos. •Para el análisis de relaciones afiliativas se construyeron índices de asociación basados en matrices de distancia entre individuos cercanos y tasas se acicalamiento entre díadas. •SAS V. 9.1, R , Matman 1.1 y SOCPROG (para tests de randomizacion).
RESULTADOS
Dentro , 67%
Extra , 33% Frecuencia de copulas
150 100 50
Visual contact 0 Non visual contact
Extra-group
Intra-group Fisher exact test, p<0.01
Numero promedio de machos que han copulado hembras
# promedio de machos 4,50 4,00 3,50
Intragroup
Extragroup
3,00 2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00
Fisher exact test, p<0.01
Copulas extragrupo e intragrupo durante diferentes estados reproductivos de las hembras
120
# de copulas 100
Intragroup
Extragroup
80
60
40
20
0
Fisher exact test, p<0.01
Los machos alfa o centrales acumularon un 74% de las copulas totales por grupo
Contextos de promiscuidad de hembras
•Machos dentro del grupo
•Machos extragrupo durante encuentros intergrupo
♂♂♂♂ ♀♀♀♀
♂♂♂♂ ♀♀♀
♂♂♂ ♀♀♀♀
♀♂
•Machos extragrupo cuando las hembras buscan fuera de su grupo (50 m a 200 m) ♂♂♂ ♀♀♀♀
♀♂
Apareamiento dentro del grupo (a) Las 8 hembras en los dos grupos estudiados copularon con machos residentes en 149 ocasiones durante periodos de fertilidad que probablemente resultaron en concepción y en periodos no fértiles (preñez y amamantamiento). (b) En general, el 69% de las copulas durante los periodos de fertilidad fueron con el macho central de su grupo. Sin embargo, las hembras también copularon con 2 a 3 machos residentes durante estos periodos fértiles.
(c) En aproximadamente 90% (56) casos en los que el macho dominante observo machos residentes copular con hembras del grupo (42 de los casos durante periodos potencialmente fértiles), no trato de impedir o interrumpir la copula.
Es todo promiscuidad!? Extragroup males Females
Reproduc Number HERMOSO JOSE Ova tive state of cop.
Rocky MARLEY Mukeni PETE
adm2
Ana
Fertile
4
3
1
Non Fertile
17
Fertile
7
Non Fertile
14
Fertile
16
Non Fertile
5
Fertile
21
Non Fertile
0
Josefa Group X Gorda
Chiqui
2 1
2
2
3
1
1
1
2
1
1
4 3
6
4
1
1
1
1
1
7
3
1
Afiliaci贸n, acci贸n colectiva Hembras OK! Machos? Los machos adultos fueron tolerantes con otros machos residentes.
Los machos adultos fueron vecinos mas próximos entre si (de 0 a 2 m) durante aproximadamente el 50% del tiempo invertido en alimentación. Durante el descanso, que representa el 59% de la actividad diaria un 70%.
Los machos adultos participaron en abrazos sociales.
Además la frecuencia de interacciones agonísticas intrasexuales en el mismo grupo fueron muy bajas. En promedio observamos una interacción agresiva por macho cada dos meses
Para explorar los resultados más profundamente, se construyeron sociogramas basados en patrones de tolerancia social (o la cantidad de tiempo en que los machos permanecieron como vecinos más próximos).
En general encontramos que para ambos grupos existieron diadas de machos asociadas más frecuentemente que las esperadas por azar o por el número de compañeros sociales potenciales.
Además no existieron diferencias en la frecuencia de la asociación y la intensidad de la asociación durante diferentes contextos comportamentales (alimentación, descanso o desplazamiento) o durante diferente periodos del año, incluyendo periodos de apareamiento.
Por otro lado todos los machos residentes fueron agresivos hacia las actividades de apareamiento de machos extra grupo o de machos de grupos vecinos con las hembras residentes.
Sin relacion (MF)
Medio-Hermano (MF)
Sin relacion (F)
Sin relacion (M)
Medio-Hermano (M)
Mat./Pat.(MF)
Maternal (F)
Paternal (M)
Fuerza de la ascociacion entre diadas
Variación entre parientes en la fuerza de asociación entre díadas
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
-0.5
-1.0
-1.5
Mean ±SE ±SD
DISCUSION La promiscuidad en hembras es un factor directriz o una restricci贸n sobre las oportunidades reproductivas de los machos de A. caraya.
DISCUSION Los machos fueron tolerantes a las actividades de apareamiento entre machos y hembras residentes, pero actuaron en forma agresiva y colectiva (aullando, peleando, o realizando vigilancia de bordes) cuando machos extra grupo quisieron acercarse a hembras residentes.
Dado las limitadas oportunidades para formar lazos sociales con parientes, la tolerancia individual, la proximidad espacial, las amistades y confianza entre machos residentes parecer铆an facilitar la acci贸n colectiva durante encuentros intergrupales los cuales principalmente incluyeron comportamientos de bajo costo.
CONCLUSIONES Las hembras de muchas especies de primates no humanos se aparean con múltiples machos dentro de sus grupos de residencia y de otros grupos también tanto en periodos fértiles como no fértiles. Esto es consistente con una estrategia reproductiva mixta incorporando elementos tanto de selectividad como de promiscuidad.
Muchas teorías explican las ventajas de la selección de pareja y promiscuidad en hembras
Confusión de paternidad(infanticidio)
Alta calidad de genes
Aparearse con nuevos machos aumenta diversidad genética de crías sucesivas
Reforzar relaciones afiliativos entre parejas
Alouatta caraya vive en el extremo S de la distribución en áreas de alta estacionalidad!
CONCLUSIONES En los monos aulladores negros y dorados, la selección de pareja y la promiscuidad podrían influir sobre las relaciones entre machos, las amistades entre machos y hembras, las estrategias reproductivas de los machos y los beneficios de la acción colectiva de machos para la defensa de parejas manipulando la percepción de la paternidad de los machos
Los factores que promueven y limitan la promiscuidad de las hembras ofrecen una importante perspectiva desde la cual evaluar tácticas de apareamiento y lazos afiliativos entre machos y hembras de primates.
CONCLUSIONES Los conceptos de reciprocidad, mutualismo, y los beneficios de la acci贸n colectiva son centrales para la comprensi贸n de los comportamientos cooperativos en los monos aulladores negros y dorados como tambi茅n en otras especies de primates incluidos nuestros antepasados hom铆nidos
Este tipo de estudios aunque preliminar permite modelar nuevas ideas acerca de la historia evolutiva de la amistad en humanos.
AGRADECIMIENTOS Asistentes de campo, DIRECCION DE RECURSOS NATURALES-Corrientes y DIRECCION DE FAUNA, PARQUES Y ECOLOGIA-Chaco
Táctica y estrategia Tácticas y estrategias de M. Benedetti
Estrategia: es un set de comportamientos o un comportamiento que aumentan el fitness individual, y por lo tanto son favorecidos por la selección natural Táctica: se refiere a una característica o set de características (i.e. comportamiento) que sirven a determinada función (i.e. reproductiva). Por ejemplo en teoría de juegos, las tácticas son las reglas que son parte de una estrategia y esta se relaciona a un patron determinado de historia de vida o ¨un programa genético fijo¨..
Los limites de los dos términos son vagos y flexibles, y por lo tanto para este trabajo son considerados como ¨sinónimos¨.
RESULTADOS Índices de afiliación basados en patrones de acicalamiento
• la defensa cooperativa de los grupos • el acceso a hembras fértiles •acceso común a fuentes de alimento (tolerancia en los parches de comida)
Composition of the main study groups during the study