Tomo 65

MINISTERIO DE EDUCACIÓN

Ministra de Educación Subsecretaria de Educación Dirección de Bibliotecas, Archivos y Museos

Adriana Delpiano Puelma Valentina Quiroga Canahuate Ángel Cabeza Monteira

Imagen portada Loxechinus albus (Molina,1782) Fotografía: Jorge Pérez-Schultheiss

Diagramación Herman Núñez Ajustes de diagramación Milka Marinov

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL DE CHILE Director Claudio Gómez P. Editor Herman Núñez C. Coeditores Jhoann Canto H. David Rubilar R. Francisco Urra L. Comité Editorial Cristian Becker A. Mario Elgueta D. Gloria Rojas V. David Rubilar R. Rubén Stehberg L. José Yáñez V.

(c) Dirección de Bibliotecas, Archivos y Museos Inscripción Nº 272126 Edición de 100 ejemplares Museo Nacional de Historia Natural Casilla 787 Santiago de Chile www.mnhn.cl

Este volumen se encuentra disponible en soporte electrónico como disco compacto

Contribución del Museo Nacional de Historia Natural al Programa del Conocimiento y Preservación de la Diversidad Biológica

Las opiniones vertidad en cada uno de los artículos publicados son de exclusiva responsabilidad del (de los) autor (es) respectivo (s)

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL CHILE 2016

SUMARIO

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ÁNGEL CABEZA MONTEIRA Prólogo ..........................................................................................................................................................7 CLAUDIO GÓMEZ PAPIC Editorial .........................................................................................................................................................8 DIEGO RAMÍREZ-ÁLVAREZ, IVÁN SALGADO, PAULA SILVA y MATÍAS VALDÉS Nuevo Registro y Propuesta de Ampliación del Área de Extensión y Ocupación para Liolaemus confusus Núñez y Pincheira-Donoso, 2006 (Reptilia, Liolaemidae) ...........................................................................9 GIAN PAOLO SANINO, NATALIE POZO y THOMAS HERAN Presencia de Macro y Meso-mamíferos Terrestres y Semi-acuáticos en la Zona Costera de Reserva Añihué, Patagonia Chilena ..........................................................................................................................................................15 TOMASZ W. PYRCZ, ALFREDO UGARTE, PIERRE BOYER, ARTHUR M. SHAPIRO and DUBI BENYAMINI An Updated List of the Butterflies of Chile (Lepidoptera, Papilionoidea) including Distribution, Flight Periods and Conservation Status. Part II, Subfamily Satyrinae (Nymphalidae), with the Descriptions of New Taxa...................31 JAIME SOLERVICENS A. Acerca de la Situación Taxonómica del Género Eurymetomorphon Pic, 1950 (Coleoptera: Cleridae: Clerinae) ........69 PATRICIO A. MEDINA LÓPEZ Botrychium dusenii (Christ) Alston (Ophioglossaceae) en Chile Central, Contribución al Conocimiento de la Especie ......73 GEOVANYS RODRÍGUEZ COBAS, JOSÉ ESPINOSA, JANE HERRERA-URIA, NORVIS HERNÁNDEZ HERNÁNDEZ y LIDIA C. MUGUERCIA

Distribución y Densidad Poblacional de Cerion coutini Sánchez Roig, 1951 (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata) en la Bahía de Taco, Parque Nacional Alejandro de Humboldt, Sector Baracoa, Guantánamo, Cuba .. .....................................................................................................................................................................83 VICTOR ARDILES, REYNALDO MONTENEGRO y LAUTARO VELOSO Módulo de Exhibición: Briofitario integrando Diseño, Tecnología y Flora no Vascular en las Exhibiciones Temporales del Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile ..................................................... 91 FRANCISCO URRA Dos Nuevas Especies de Oecophoridae (Lepidoptera: Gelechioidea) del Parque Nacional la Campana, Chile ......................................................................................................................................................................99 GONZALO SOTOMAYOR, RUBÉN STEHBERG y JUAN CARLOS CERDA Mapocho Incaico Norte .............................................................................................................................109

JOSÉ ALEJANDRO SCOLARO, VALERIA CORBALÁN, OSVALDO FABIÁN TAPPARI and LORENA OBREGÓN STREITENBERGER Lizards at the End of the World: a New Melanic Species of Phymaturus of the Patagonicus Clade from Rocky Outcrops in the Northwestern Steppe of Chubut Province, Patagonia Argentina (Reptilia: Iguania: Liolaemidae)..............................................................................................................................................137 FRANCISCO URRA Neoplacodoma stehbergi, Nuevo Género y Nueva Especie de Psychidae (Lepidoptera: Tineoidea) de Chile Central.......................................................................................................................................................153 FRANCISCO URRA Parvulia, Nuevo Género de Tortricidae (Lepidoptera) de la Zona Central de Chile................................161 HERMAN NÚÑEZ y FRANCISCO URRA Lagartos pristidactylus en el Bosque Esclerófilo, ¿una Invasión Reciente o Siempre fue así?................169 WILLIAM D. SHEPARD Notes on the Endemic Chilean Terrestrial Dryopid Sosteamorphus verrucatus Hinton 1936 (Coleoptera: Dryopidae).................................................................................................................................................175 JAIME SOLERVICENS A. Descripción de un Nuevo Género y dos Nuevas Especies de Pentariini Franciscolo, 1954 para Chile (Coleoptera: Scraptiidae: Anaspidinae)...........................................................................................................185 JORGE PÉREZ-SCHULTHEISS Synopsis of the Superfamily Lysianassoidea (Amphipoda: Gammaridea) in Chile..................................193 FRANCISCO GARRIDO Unidades Residenciales y Diferenciación Social en el Sitio Diaguita El Olivar.......................................247 GLORIA ROJAS VILLEGAS Palinología de Especies de Asteraceae del Archipiélago de Juan Fernández............................................265 GIAN PAOLO SANINO y MARÍA IGNACIA MEZA Ecología Trófica y Simpatría de Nutrias (Lontra felina y Lontra provocax) en la Reserva Añihué, Patagonia Chilena.................................................................................................................................................279 JOSÉ A. COCILOVO, HÉCTOR H. VARELA y SILVIA G. VALDANO La Población Prehistórica de Calama (Chunchuri, Norte de Chile). Composición y Estructura..............291 MÉLICA MUÑOZ-SCHICK, MARÍA TERESA EYZAGUIRRE y ANDRÉS MOREIRA-MUÑOZ Nuevos Antecedentes Acerca de la Especie Endémica de Chile Adesmia viscosa Gillies ex Hook. et Arn. (Fabaceae).......................................................................................................................................................307 ANDREA MARTÍNEZ, OSCAR GÁLVEZ, JORGE PÉREZ-SCHULTHEISS, PEDRO BÁEZ y ROSARIO RUIZ Material Recolectado en la Expedición de la Universidad Sueca Lund a Chile (L.U.C.E: 1948-49) y depositado en el Área de Zoología de Invertebrados del Museo Nacional de hiStoria Natural (mnhncl).........313 RUBÉN STEHBERG Historiador Gonzalo Javier Sotomayor Cabeza 17 febrero 1974 - 02 marzo 2016...................................341

PRÓLOGO Ángel Cabeza Monteira Director

Bibliotecas, Archivos y Museos

Ya es tradición que el Museo Nacional de Historia Natural nos entregue un documento en que se vierten los contenidos de las investigaciones de su personal científico y de colegas externos a nuestroestablecimiento.

En esta oportunidad son más de veinte los trabajos científicos que aparecen en este volumen n° 65 de 2016, haciendo una entrega masiva. Esta es la manifestación más clara de que la investigación en el museo es una fuerza viva que gana fuerza año tras año.

Una sucinta mirada a lo producido nos muestra una singular diversidad de temas: nuevas distribuciones de lagartos y helechos, descripciones de especies nuevas de polillas y de lagartos, macro mamíferos en el sur de Chile, estimaciones poblacionales de caracoles cubanos,inventarios actualizados de mariposas, tecnologías para la mantención de musgos, el notable trabajo del colega Ruben Stehberg y varios otros latos de enumerar y que invito a mirar en el texto mismo.

Desde la Dibam felicitamos a este personal altamente creador y animamos a no cejar en esta aventura del conocer.

Esta Dirección dio su apoyo al museo para hacer que las producciones tuvieran un mayor alcance en el publico intelectual interesado en estas materias, además de, ciertamente, público general con inquietudes que debemos satisfacer de igual manera.

Esta iniciativa es una nueva etapa con las que el museo está alcanzando estándares internacionales. Su Director, Claudio Gómez,apuntó que deseaba un “museo de clase mundial”. Este es un gran paso en esa dirección.

EDITORIAL Claudio Gómez Papic Director

Museo Nacional de Historia Natural Hay momentos singulares en el desarrollo de las Instituciones. Su creación es un hito básico, un cuaderno nuevo en el que se empieza a escribir una historia; ese primer paso es completamente perfecto, no se han cometido errores, está repleto de expectativas y los horizontes parecen todos franqueables. En otras palabras, un comienzo está lleno de páginas impolutas. Todas por llenar.

Con una condición: ninguna se puede borrar, corregir o esconder. Así es la historia.

Y conforme se consolida una personalidad institucional se van abriendo desafíos que se enfrentan con mayor o menor decisión, pero se sortean o se resuelven, y entonces la historia es oscilante. Lo que diferencia a un Museo de otras instituciones culturales es la recolección de bienes significativos para la nación, colecciones patrimoniales, testimonios históricos, y el acopio de ellos (cualquiera sea su naturaleza) es una obligación de la Institución y, naturalmente, del Estado que se obliga a sustentar tal institución en beneficio de quienes viven en el país y de los extranjeros.

Todo ello hasta que surge un momento en que las capacidades de resolver ciertas obligaciones se tornan una actividad abrumadora. El Museo Nacional de Historia Natural está enfrentando una situación de esa naturaleza: nos hemos llenado. Nuestros depósitos requieren espacios para albergar una cantidad inestimable de objetos, desde muy pequeños, como minúsculos insectos, hasta gigantes especímenes marinos.

El edificio que alberga al Museo Nacional es una antigua y notable estructura que tiene ya una brillante y noble trayectoria, desde ser la sede aquella Exposición Internacional en el siglo XIX, pasando por hospital de sangre que acogió a los heridos de la Guerra del Pacífico, para finalmente acoger al MNHN, institución que como Museo Nacional se remonta a 1830 y que tuvo su hogar definitivo en este edificio desde 1876. Ciento ochenta y seis años juntando objetos son muchas cosas.

En los años 80 del siglo XX, al edificio se le hicieron refacciones que no alteraron su estructura de notable palacio neoclásico, pero redujo los grandes y señoriales espacios internos a mitades útiles para la instalación de laboratorios y salas de exposiciones. Y estas áreas aún son insuficientes.

De modo que una solución es hacerse de un espacio más amplio y dedicado exclusivamente a las colecciones y los laboratorios, dejando al vetusto edificio recuperar su original estructura de gran y elegante personalidad neoclásica.

Y este ha sido un desafío mayor, uno de esos que evocamos en los primeros párrafos, no sabíamos muy bien cómo escribir estas páginas del libro nuevo de hace 186 años. ¿Dónde?, ¿cuándo?, ¿cuánto?, ¿cómo? Esta Dirección concibió (y decidió) el traslado de nuestros activos científicos y colecciones a un lugar que durante mucho tiempo fue incierto, dudoso, y en algunos momentos angustiante.

Este año, luego de golpear varias puertas, el Servicio de Vivienda y Urbanismo de la Región Metropolitana nos ha otorgado en comodato un espacio en Ciudad Parque Bicentenario de Cerrillos. . La superficie de 3,2 hectáreas incluye tres hangares que serán reacondicionados como lugar de depósito de la historia natural y cultural del país. Ciertamente este es otro desafío, quizás mayor que la tarea previa.

Hemos dado un gran paso, sin duda, sin embargo esto ha sido solamente el ponerse de pie.

Ahora nos falta empezar a caminar.

9 Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 65: 9-14 (2016)

NUEVO REGISTRO Y PROPUESTA DE AMPLIACIÓN DEL ÁREA DE EXTENSIÓN Y OCUPACIÓN PARA LIOLAEMUS CONFUSUS NÚÑEZ Y PINCHEIRA-DONOSO, 2006 (REPTILIA, LIOLAEMIDAE) Diego Ramírez-Álvarez¹‫٭‬, Iván Salgado¹, Paula Silva¹, Matías Valdes² ¹ Servicio Agrícola y Ganadero, Región de O’Higgins. ² Organización Vida Rapaz. ‫٭‬Correspondencia a: diego.ramirez@sag.gob.cl RESUMEN Liolaemus confusus es una especie endémica de la Región de O’Higgins, Chile, descubierta y registrada solamente en su localidad tipo: Cerro Los Robles, Comuna de Lolol, con una extensión de su presencia estimada en solo 5 km², lo que determinó clasificarla con un estado de conservación En Peligro Crítico de Extinción. Aquí describimos un nuevo registro para esta especie, lo que permite ampliar en 20 kilómetros su distribución lineal desde la localidad tipo, hacia la comuna de Santa Cruz, y actualizar su área de extensión a 37 km² y ocupación a 11 km².

Palabras clave: Liolaemus confusus, extensión, distribución, Región de O’Higgins.

ABSTRACT New record and extension of the distribution of Liolaemus confusus Núñez and PincheiraDonoso, 2006 (Reptilia, Liolaemidae). Liolaemus confusus is an endemic species to the O’Higgins Region, Chile, discovered and recorded only in its type location: Los Robles hills, Lolol city, with a distributional extension estimated in only 5 km², which was determinant to classified it as Critically Endangered conservation status. Here we describe a new record for this species, which allows us to extend the distribution range on 20 kilometers from the type locality, towards Santa Cruz city, and update their extension (37 km²) and occupation (11 km²) area.

Keywords: Liolaemus confusus, extension, distribution, O’Higgins Region.

INTRODUCCIÓN Los nuevos registros y/o ampliaciones de rango de distribución de especies son un componente relevante de información altamente valorada por entidades directamente relacionadas con el diseño y aplicación de políticas ambientales, así como con la protección y conservación de la diversidad biológica nacional (Fernández 2011).

Los herpetozoos chilenos presentan patrones de endemismo asociados a procesos climáticos y geomorfológicos, que afectan su especiación y distribución por diversos factores (Fuentes y Jaksic 1979; Formas 1995). El ecosistema mediterráneo de Chile central alberga cerca del 50% de los vertebrados del país, con un alto nivel de endemismo, por lo que se le ha catalogado como un “hotspot” de biodiversidad (Simonetti 1999; Myers 2000).

Varias áreas del territorio nacional se encuentran pobremente estudiadas respecto de su biodiversidad herpetológica, aun en la zona central del país. Así, estudios recientes han permitido descubrir nuevas especies y ampliar la distribución de otras (Pincheira-Donoso y Núñez 2005; Hamasaki y TroncosoPalacios 2011; Troncoso-Palacios y Lobo 2012; Esquerré et al. 2014; Troncoso-Palacios et al. 2015; Ramírez-Álvarez 2015a, b, c).

Liolaemus confusus fue descrita el año 2006, mide entre 40 – 60 mm. (LHC), posee una cabeza proporcionada, más larga que ancha y su cuello es tan ancho como la región occipital. Presenta un color de fondo grisáceo con los flancos destacados por campos negros azabache que nacen desde la parte alta del ojo y que se extienden por los costados hasta la altura de la ingle, estos campos negros están interrumpidos por extensiones de manchas más claras que se proyecta desde el dorso. En el dorso hay un diseño de manchas vermiculares que pueden cruzar la espalda, apareciendo salpicada. La garganta presenta marmoraciones de rayas que convergen hacia medial y cuyo origen es la cara, de modo que ésta presenta estrías negras

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

que nacen debajo del ojo. El diseño no presenta muchas variaciones entre los individuos, algunos exhiben bandas maxilares constituidas por barras que están espaciadas por áreas más claras (Núñez y PincheiraDonoso 2006).

Se desconoce si es ovípara o vivípara. Su preferencia de hábitat está descrita como estrechamente asociada a áreas rocosas donde desarrolla su actividad diaria (i.e., caza, termorregulación) sobre piedras de diferentes tamaños (Núñez y Torres-Mura 2007).

Se describe su distribución geográfica, hasta ahora, solamente en el Cerro Los Robles de la Comuna de Lolol, Región de O’Higgins, en donde se dispone como punto de georeferencia para su localidad tipo: 34°47’34.00”S/71°33’7.00”O (Núñez y Pincheira-Donoso 2006), estimándose la extensión de su presencia en solo 5 km², donde está amenazada por la ganadería caprina, corta de vegetación nativa para uso intensivo de leña y la industria forestal, lo que ha determinado que sea clasificada en el estado de conservación “En Peligro Crítico de Extinción” (Ministerio del Medio Ambiente de Chile 2014).

Posteriormente fueron publicadas dos nuevas georeferencias de presencia de esta especie: 34°45’52.00”S/71°35’19.52”O y 34°46’40.27”S/71°33’20.91”O, ambas en el mismo cordón de su localidad tipo, Cerro Los Robles, Lolol, calculándose, según el polígono generado, su área de extensión en 2,2 km² (González-Gutiérrez 2015).

En este artículo documentamos un nuevo registro para esta especie, fuera de su localidad tipo, en los cordones de la Cordillera de la Costa, lo que permite ampliar su rango de distribución en 20 kilómetros, y actualizar sus áreas de extensión y ocupación.

MATERIALES Y MÉTODOS Como parte de las actividades de la unidad de Vida Silvestre del Servicio Agrícola y Ganadero de la Región de O’Higgins, y con el objetivo de recolectar información en campo relativa a las especies de fauna de la Región, se realizó una prospección de fauna silvestre en los cordones de serranías que se desprenden desde la cordillera de la costa hacia las comunas de Santa Cruz y Lolol.

Se utilizó un vehículo de doble tracción para acceder por los caminos forestales que cruzan estos cerros desde el sector de Nerquihue, comuna de Lolol, hasta el sector Isla de Yaquil, comuna de Santa Cruz. En varios puntos de este recorrido, se descendía del vehículo para realizar transectos a pie, de largo variable, registrando las especies avistadas.

El tiempo total de prospección, considerando dos personas en la actividad, suma 16 horas.

Las georeferenciaciones de registros de L confusus, permitieron diseñar mapas a través del programa SIG ArcMap de ArcGis ESRI, en donde se calcularon sus nuevas áreas de extensión y ocupación.

RESULTADOS Con fecha 02 de diciembre del 2015, en el transecto realizado en el sector denominado Fundo Los Laureles, cercano al caserío La Palma, perteneciente a la comuna de Santa Cruz, fue hallado un ejemplar de Liolaemus confusus, especie no documentada para ese cordón de cerros (véase Figura 1).

La georreferenciación del lugar del hallazgo es la siguiente: 268175 m E / 6167097 m S, 19 H Datum WGS 84. Elevación: 395 msnm.

Se determinó que el ejemplar correspondía a la especie L. confusus debido a sus características morfológicas, patrón de color y diseño coincidentes con las de su descripción original por Núñez y Pincheira-Donoso: presentaba un color de fondo grisáceo con los flancos destacados por campos negros azabache que nacen desde la parte alta del ojo y que se extienden por los costados hasta la altura de la ingle, estos campos negros están interrumpidos por proyecciones de manchas más claras que se proyecta desde el dorso. En el dorso hay un diseño de manchas vermiculares que pueden cruzar la espalda, apareciendo salpicada. La garganta presenta marmoraciones de rayas que convergen hacia medial y cuyo origen es la cara, de modo que ésta presenta estrías negras que nacen debajo del ojo. Se descartó que fuera Liolaemus monticola, especie con la cual podría confundirse, pero de la cual se diferencia claramente, debido a que en este ejemplar recientemente hallado, la banda melánica maxilar se extiende desde la región del oído hasta la

RAMÍREZ-ÁLVAREZ et al. / Extensión de distribución de Liolaemus confusus

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FIGURA 1. Diferentes vistas del ejemplar hallado de L. confusus.

ingle, carácter que en L. monticola no se exhibe así, sino que dicho parche melánico sólo se extiende hasta la mitad de la distancia entre la axila y la ingle (Núñez y Pincheira-Donoso 2006).

El área del hallazgo corresponde a una ladera de cerro con mediana cobertura de matorral esclerófilo (Luebert y Pliscoff 2006), predominando el boldo y el quillay, y abundancia de roca caliza de tamaño mediano (30 a 100 cm). Esta ladera finaliza en una quebrada por la que fluye un arroyo de origen pluvial, muy cercano al lugar del hallazgo del ejemplar de L. confusus (30 metros aproximadamente). El lugar del hallazgo también está muy cercano (60 metros aproximadamente) del borde de una plantación forestal de Pinus radiata.

Esta nueva georeferencia, junto a las citadas previamente en la bibliografía disponible (Nuñez y Pincheira-Donoso 2006; González-Gutiérrez 2015), permiten proponer una nueva área de extensión de 37 km² y un área de ocupación de 11 km², excluyendo los territorios que presentan características no habitables para la especie (desde su menor registro altitudinal, 395 m elevación, plantaciones forestales, caminos y construcciones urbanas. Figura 2).

La distribución de la especie, ya no sería exclusiva de la comuna de Lolol, sino que se extiende a la comuna limítrofe de Santa Cruz.

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FIGURA 2. Mapa con las nuevas áreas de extensión y ocupación para L. confusus. Punto 1 en verde: georeferencia de Núñez y Pincheira-Donoso 2006. Puntos 2 y 3 en verde: georeferencias de González-Gutiérrez 2015. Punto 4 en rojo: georreferencia de este nuevo hallazgo. Perímetro en rojo: Área de extension (37 km²). Superficie en color amarillo: Área de ocupación (11 km²).

RAMÍREZ-ÁLVAREZ et al. / Extensión de distribución de Liolaemus confusus

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DISCUSIÓN Conocer con precisión la distribución de las especies nativas, y más aún, las endémicas, es necesario para establecer de manera efectiva su adecuado estado de conservación, y las medidas apropiadas para su protección y conservación. Aun considerando esta ampliación en el rango de distribución, área de extensión y ocupación para L. confusus, se ratifica la actual clasificación de su Estado de Conservación como En Peligro Crítico según el Reglamento de Clasificación de Especies (Ministerio del Medio Ambiente de Chile 2014).

En estas serranías del valle de Colchagua y Cardenal Caro, las principales amenazas a las que se ve expuesta la especie, están constituidas por la extensiva actividad forestal, principalmente de Pinus radiata, cuyo sistema de plantación erradica toda la cubierta vegetacional nativa que sirve como hábitat a L. confusus. Asimismo, en menor grado se ve afectada por las actividades de pastoreo extensivo de ganado caprino.

Existen en dicho cordón asociado al cerro Los Robles y Nerquihue, extensas áreas con hábitats similares a los que se describen para ocupación de L. confusus, por lo que, es posible que la especie tenga una distribución aún mucho más amplia, lo que solo se podría determinar, ejecutando significativos monitoreos en busca de esta.

AGRADECIMIENTOS Los autores agradece especialmente las facilidades otorgadas por el Servicio Agrícola y Ganadero de Chile para la realización de este trabajo, y a Jaime Troncoso-Palacios por su apoyo en la presentación y revisión de este artículo.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS: ESQUERRÉ, D., J. TRONCOSO-PALACIOS, C. F. GARÍN y H. NÚNEZ. 2014 The missing leopard lizard: Liolaemus ubaghsi sp. nov., a new species of the leopardinus clade (Reptilia: Squamata: Liolaemidae) from the Andes of the O’Higgins Region in Chile. Zootaxa 3815 (4): 507–525.

FERNÁNDEZ, L. 2011 Nuevos registros y ampliaciones de rango, ¿para qué? Boletín de Biodiversidad de Chile 5: 1–2.

FORMAS, R. 1995 Anfibios. Pp 314-325. En: Simonetti, J., Arroyo, M. K., Spotorno, A. y Lozada, E. (eds.). Diversidad Biológica de Chile. Comité Nacional de Diversidad Biológica, CONICYT, Santiago. 364 pp.

FUENTES, E. R. y F. M. JAKSIC. 1979 Lizards and Rodents, an explanation for their relative species diversity in Chile. Archivos de Biología y Medicina Experimental. 12: 179-190.

GONZÁLEZ-GUTIÉRREZ, P. A. 2015 Área de distribución de Liolaemus confusus Núñez & Pincheira-Donoso 2006, una especie endémica de la Región de O’Higgins. Boletín Chileno de Herpetología 2: 20-21.

HAMASAKI, K. y J. TRONCOSO-PALACIOS. 2011 Nueva localidad para el lagarto leopardo (Liolaemus leopardinus) y comentarios sobre su distribución. La Chiricoca 12: 13-17.

LUEBERT, F. y P. PLISCOFF. 2006 Sinopsis bioclimática y vegetacional de Chile. Editorial Universitaria. Santiago, Chile. 316 p.

MINISTERIO DEL MEDIO AMBIENTE DE CHILE. 2014 Decreto Supremo N° 52/2014. 10° Proceso de Clasificación según Reglamento de Clasificación de Especies del Ministerio del Medio Ambiente de Chile. Ficha de antecedentes de especie.

MYERS, N., R. A. MITTERMEIER, C. G. MITTERMEIER, G. A. B DA FONSECA y J. KENT. 2000 Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858.

NÚÑEZ, H. y D. PINCHEIRA–DONOSO. 2006 Liolaemus confusus, una nueva especie de lagartija de la cordillera de la costa de Chile central (Sauria, Liolaminae): Evidencia fenética y citogenética. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile 55: 75–86.

NÚÑEZ, H. y J. C. TORRES–MURA. 2007 Estado de conservación de los Anfibios y Reptiles de la Región de O’Higgins. En: Serey I, M Ricci & C

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Smith-Ramírez (eds). Libro Rojo de la Región de O’Higgins. Corporación Nacional Forestal, Universidad de Chile, Rancagua, Chile, 222 pp.

PINCHEIRA-DONOSO, D. y H. NÚÑEZ. 2005 Las especies chilenas del género Liolaemus (Iguanidae: Tropiduridae, Liolaeminae). Taxonomía, sistemática y evolución. Publicación Ocasional. Museo Nacional de Historia Natural. Santiago 59: 7–486.

RAMÍREZ-ÁLVAREZ, D. 2015a Nueva localidad para Alsodes tumultuosus Veloso, Iturra & Galleguillos, 1979 (Amphibia, Alsodidae) en la cordillera de la Región de O’Higgins, Chile. Biodiversity and Natural History 1: 1-5.

RAMÍREZ-ÁLVAREZ, D. 2015b Nuevo registro para Alsodes montanus (Lataste 1902) (Amphibia, Alsodidae) en la Región de O`Higgins.

Boletín Chileno de Herpetología 2: 17-19.

RAMÍREZ-ÁLVAREZ, D. 2015c Ampliación del límite de distribución norte para Liolaemus curis Núñez & Labra, 1985 (Reptilia, Liolaemidae).

Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 64: 9-13.

SIMONETTI, J. 1999 Diversity and conservation of terrestrial vertebrates in Mediterranean Chile. Revista Chilena de Historia Natural. 72: 493-500.

TRONCOSO-PALACIOS, J. y F. LOBO. 2012 A new species of Phymaturus (Iguania: Liolaemidae) of the palluma group from Central Chile. Cuadernos de herpetologia 26 (2): 69-78.

TRONCOSO-PALACIOS, J., H. DÍAZ, D. ESQUERRE y F. URRA 2015 Two new species of the Liolaemus elongatus-kriegi complex (Iguania, Liolaemidae) from Andean highlands of southern Chile. ZooKeys 500: 83-109.

Recibido: 03/feb/2016; aceptado: 13/abr/2016; Administrador: Herman Núñez

15 Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 65: 15-30 (2016)

PRESENCIA DE MACRO Y MESO-MAMÍFEROS TERRESTRES Y SEMI-ACUÁTICOS EN LA ZONA COSTERA DE RESERVA AÑIHUÉ, PATAGONIA CHILENA Gian Paolo Sanino1, 2, Natalie Pozo1 y Thomas Heran1 Reserva Añihué, Bajo Palena, Región de Aysén, Chile.

2 Centre for Marine Mammals Research – LEVIATHAN, Postal Code 7640392 Santiago, Chile; research@cmmrleviathan.org 1

RESUMEN La comunidad de mamíferos de la Patagonia chilena, ha sido escasamente estudiada pese a que enfrenta diversas amenazas. Presentamos una actualización al catastro de macro y meso-mamíferos en Reserva Añihué mediante el registro autónomo con cámaras trampa (1.540 días) entre febrero 2012 y 2014, complementado por fotografía oportunista presencial hasta 2015. Se determinaron índices de productividad relativa al esfuerzo diario para estimar y comparar la distribución espacio-temporal de la abundancia y diversidad entre dos zonas geográficas discretas. La productividad fue de 0,088 registros positivos al día por cámara. Se documentaron nueve especies, correspondiendo al 80 % de la diversidad descrita para el área y se agregó a Neovison vison. Las especies registradas con mayor frecuencia y distribución fueron Pudu puda y Leopardus guigna (ambas 0,034/día). La riqueza fue máxima en primavera (>4 spp) y mínima en otoño (<3 spp). Las diferencias de productividad entre la zona Norte y Sur no fueron significativas (U= 702; p= 0,498). La mayor frecuencia de ocurrencias fue entre las 18:00 y 05:59 horas (78,29 %; n= 101). El estado del tiempo no afectaría la potencialidad de registrar macro y meso-mamíferos al menos en esta zona (rs= 0,065; p= 0,646). Recomendamos emplear periodos de esfuerzo de al menos tres semanas para maximizar la probabilidad de “captura” bajo condiciones similares (96,05 % de ocurrencias luego de 16 días). Reserva Añihué presenta condiciones suficientes para desarrollar estudios de largo plazo en estos taxa.

Palabras clave: mamíferos, diversidad, cámaras trampa, Patagonia, Chile

ABSTRACT Terrestrial and semi-aquatic macro and meso-mammal presence on the coast of Añihué Reserve, Chilean Patagonia. The mammal community of Chilean Patagonia scarcely has been studied despite facing diverse threats. We present an updated macro and meso-mammal inventory from Añihué Reserve using camera traps (1,540 days) from February 2012 to February 2014, supplemented up to 2015 by direct opportunistic photography. We determined productivity indexes relative to daily effort to estimate and compare the time-spatial distribution of the abundance and diversity between two discrete geographic zones. The productivity was 0,088 occurrences/day per camera. Nine species were documented, corresponding to 80% of the diversity described for the area; Neovison vison was added.

The most frequently recorded and widely distributed species were Pudu puda and Leopardus guigna (both 0.034/day). Richness was highest in spring (>4 spp) and lowest in autumn (<3 spp). Differences in productivity between North and South zones were not significant (U= 702; p= 0.498). The highest occurrence was between 18:00 and 05:59 hours (78.29 %; n= 101). At least in this area, macro and meso-mammal sighting probability would not be affected by weather state (rs= 0.065; p= 0.646). Under similar conditions, to maximize “capture” probability, we recommend at least three week effort periods (96.05 % of occurrences after 16 days). Añihué Reserve presents suitable conditions to develop long term studies on these taxa.

Key words: mammals, diversity, camera traps, Patagonia, Chile.

INTRODUCCIÓN El bosque templado lluvioso del sur de Chile está caracterizado por la riqueza de especies y endemismo, por los cuales ha sido declarado hot spot de biodiversidad y sitio prioritario de conservación (Mittermeier et al. 1999, 2005; Myers et al. 2000; Arroyo et al. 2006). Si bien el conocimiento en detalle de la diversidad biológica en este ambiente es aún tan limitado como de difícil acceso, el detrimento por destrucción forestal

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continúa siendo su principal amenaza (Echeverría et al. 2006; Delibes-Mateos et al. 2014b), a la que recientemente se agregan los riesgos potenciales de numerosos proyectos hidroeléctricos (Vince 2010). La Red Internacional de Investigación Ecológica a Largo Plazo (ILTER) presenta un vacío evidente entre los paralelos 40º y 60ºS (Rozzi et al. 2012). Así, en un contexto de rápidos cambios y escasa información de campo actualizada, es urgente destinar esfuerzos para documentar la riqueza biológica local para mejorar la comprensión de la utilización del hábitat y aplicar medidas de manejo adecuadas para su conservación (Melo et al. 2012; Delibes-Mateos et al. 2014b).

En general, los trabajos sobre mamíferos terrestres en el sur de Chile se han centrado en aspectos biológicos de una especie en particular (e.g., Dunstone et al. 2002; Sade et al. 2012), siendo más escasos aquellos que abordan la comunidad local como unidad de estudio (Delibes-Mateos et al. 2014a). Las técnicas de estudio empleadas son diversas e incluyen la observación directa, encuestas a residentes, radiotelemetría, captura de ejemplares vivos, muestreo de indicios y cámaras trampa, entre otros (De la Maza y Bonacic 2013).

El “foto-trampeo” constituye un método que ofrece las ventajas de ser poco invasivo, de bajo costo y recolecta datos de día y noche indistintamente, facilitando el registro de especies evasivas y de hábitos nocturnos (Rowcliffe et al. 2008). Estas cualidades han permitido su utilización en la estimación de abundancia y densidad poblacional (Jackson et al. 2006), nuevos registros de especies (Valladares et al. 2012), estudios sobre comportamiento (Altamirano et al. 2013) y uso de hábitat (Dunstone et al. 2002; Bowkett et al. 2007; Gessner et al. 2013).

Becker et al. (2013), presentaron el primer catastro de la diversidad biológica documentada por los esfuerzos iniciales de Reserva Añihué y la primera expedición conjunta del Museo Nacional de Historia Natural (MNHN). La presente contribución, consiste en el catastro actualizado mediante registro gráfico autónomo, complementado por fotografías oportunistas de la ocurrencia de macro (masa corporal >25 kg.) y meso-mamíferos (masa corporal 2,5-25 kg.) terrestres y semi-acuáticos del área costera de Bajo Palena con escasa presencia o intervención humana en Reserva Añihué (RA); pone a prueba la factibilidad y utilidad del “foto-trampeo” en RA, como modelo regional comparativo para estudios de largo plazo de macro y meso-mamíferos terrestres y semi-acuáticos; determina su eficiencia en relación al esfuerzo invertido (tiempo de exposición) en comparación con los registros directos presenciales; y caracteriza la presencia local de macro y meso-mamíferos en función de su composición, estacionalidad y horarios de mayor encuentro, en un contexto comparativo entre dos zonas biogeográficas de RA. Adicionalmente, revisa la influencia potencial del estado del tiempo sobre la probabilidad de registrar macro y meso-mamíferos por “foto-trampeo”. En una menor escala geográfica, ponemos a prueba si las diferencias en topografía, disponibilidad de agua dulce, grado de aislamiento o acceso, y exposición a los elementos entre las zonas Norte y Sur de RA, podrían constituir factores condicionantes suficientes para diferenciar la composición de macro y meso-mamíferos.

MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio El área de estudio corresponde a Reserva Añihué (43,8041 °S; 72,9786 °O), ubicada en la ribera Sur del río Palena en la Comuna de Cisnes, zona Norte de la Región de Aysén, Chile (Becker et al. 2013). Presenta un macro-clima templado y su formación vegetal predominante corresponde a Bosque Siempreverde Templado Costero (Luebert y Pliscoff 2006). Las variables atmosféricas locales son registradas sistemáticamente por una estación meteorológica Vantage Pro2 de Davis Instruments (43,8004 ºS; 72,9778 ºO). Durante el estudio, se registró una temperatura y pluviosidad media anuales de 10,45 °C y 1.590 milímetros respectivamente.

Zonas y sectores de registro Se definieron dos zonas (Norte y Sur), cada una con dos sectores de registro (Figura 1), procurando representar la diversidad de ambientes locales con evidencia de la presencia de macro y meso-mamíferos, como huellas, heces, senderos y restos alimentarios. El acceso a la zona Norte, está limitado en gran parte

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por el hecho de estar casi completamente rodeada por riberas con el mar y el río Palena, afectadas por la acción de las mareas. El único acceso terrestre, presenta una angostura de sólo 250 metros, seguida hacia el Norte por un relieve abrupto hasta los 160 msnm y una quebrada transversal parcial. Siendo el primer estudio de su tipo en Bajo Palena, se privilegió la condición natural decidiendo no utilizar cebos o atractores, en consistencia con Melo et al. (2012) y Srbek-Araujo y García (2005). Los sectores seleccionados fueron: Sector A “Punta Palena” (43,7760 °S; 72,9794 °O): Ambiente costero estuarino, en la zona Norte, conformado por una península de sustrato sedimentario-arenoso ubicada en la desembocadura del río Palena, con el acceso terrestre más limitado entre los sectores, caracterizada por presentar exposición a los vientos predominantes desde el mar, vegetación de baja altura como Chaura (Gaultheria mucronata) y Nalcas (Gunnera tinctoria), y la presencia habitual de abundantes huellas de felinos y heces diversas. Pese a corresponder a propiedad privada, es ocasionalmente utilizado por habitantes locales.

Sector B “Comedero de Chungungos” (43,7831 °S; 72,9815 °O): litoral costero marino, en la zona Norte, formado por una terraza rocosa con espacios de difícil acceso, relieve heterogéneo, protección del viento S.O., vegetación diversa en pendiente y abundantes fragmentos de invertebrados marinos atribuidos a los restos alimentarios de nutrias. También, es ocasionalmente utilizado por habitantes locales.

Sector C “Norte del Mallín” (43,8146 °S; 72,9783 °O): bosque en el margen Norte de una laguna paralela al litoral marino, de 180 por 40 metros en la zona Sur, consistente en renovales de Coigüe (Nothofagus dombeyi), Canelo (Drimys winteri), Arrayanes (Luma apiculata) y Ciprés de la cordillera (Austrocedrus chilensis).

Sector D “Sur del Mallín” (43,8167 °S; 72,9800 °O): ribera sur del humedal descrito anteriormente, al pie del flanco rocoso vertical de un morro de 690 metros de altura, caracterizada por espacios abiertos de turberas de musgos y junquillo (Marsippospermum grandiflorum).

FIGURA 1. Zonas y sectores de registro gráfico autónomo en Reserva Añihué.

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Equipos de registro y configuración Para el “foto-trampeo” se utilizaron cuatro cámaras modelo Bone Collector (119426C) de Bushnell, de 3,1F de apertura, 50° de campo de visión (FOV), sensor de imagen a color CMOS de 8MP y sensor de movimiento infrarrojo (PIR). Se probaron diversas configuraciones de las cámaras, incluyendo la captura de tres cuadros por segundo por cada activación a intervalos refractarios de tres, cinco y 10 segundos; sensibilidad de activación media y alta; e impresión en las imágenes de la fecha y hora de activación. Las imágenes fueron almacenadas en tarjetas de memoria SD clase 10 de 8 GB. Las cámaras fueron instaladas en estacas de madera a una altura de 50 centímetros a un metro del suelo.

El registro oportunista durante desplazamientos del personal en terreno en la Reserva como también durante expediciones dedicadas, fue desarrollado a pie en trayectos cercanos a la costa, utilizando cámaras DSLR Nikon (D3200, D5100 y D7000) y Fujifilm (Finepix HS20EXR), con lentes entre 18 y 720 milímetros. Su contribución fue expresada sólo en la riqueza específica, en tanto todos los otros parámetros utilizaron sólo el material de las cámaras trampa para estandarizar el esfuerzo.

La posición geográfica de cada sector y punto de registro fue obtenida indistintamente mediante un dispositivo Garmin modelo GPSmap 76CSX, teléfonos Samsung Galaxy S4 y Apple IPhone4 equipados con la aplicación Navionics y/o OsmAnd+ con capas topográficas.

Esfuerzo de registro autónomo El estudio incluye registros desde el 28 de febrero del 2012 hasta el 24 de febrero de 2014, mediante lapsos de registro continuo (diurno y nocturno) en cuatro sectores.

Sector A El seguimiento en el Sector A, abarcó todo el periodo de estudio consistente en 725 días cámara de esfuerzo efectivo. En una etapa inicial, se procuró determinar cualitativamente la duración óptima de cada esfuerzo en función de la obtención de registros positivos, su acceso mediante embarcación limitado por las variaciones climáticas y el rendimiento de las baterías a bajas temperaturas. El esfuerzo varió inicialmente de 8 a 35 días de duración, para luego reducirse a períodos de registro discretos de 13 a 20 días (70,73 %).

Adicionalmente, entre el 6 de julio y el 31 de agosto de 2013, se desarrollaron seis pruebas durante 16 días cámara utilizando hasta tres dispositivos por esfuerzo distribuidos en 10 sitios (ver Figura 2) mediante superposición parcial de los campos visuales o complemento entre éstos para verificar el potencial de seguimiento espacial de los macro y meso-mamíferos documentados.

Sector B Se desarrollaron doce esfuerzos de registros de 8 a 42 días de duración, completando 270 días cámara entre el 24 de abril de 2012 y el 05 de febrero de 2014. Se utilizó un único dispositivo procurando maximizar los registros positivos mediante la corrección inicial del ángulo y altura de la cámara en torno a los accesos hacia una repisa rocosa con restos alimentarios.

Sector C Se desarrollaron 23 esfuerzos de registro de 7 a 51 días de duración (439 días cámara), entre el 19 de junio de 2012 y el 24 de febrero de 2014, mediante una única cámara posicionada hacia una intersección de senderos de animales en un área relativamente despejada de vegetación del sotobosque.

Entre el 17 de noviembre y el 6 de diciembre de 2012 se instalaron en este sector, dos cámaras enfrentadas, para verificar el potencial del sitio de registro para producir imágenes de ángulos complementarios de los mismos individuos. Adicionalmente, del 26 de abril al 14 de mayo y del 15 de mayo al 15 de junio de 2013, se instalaron series de cuatro y tres cámaras respectivamente, distanciadas por menos de cinco metros y orientadas para producir campos visuales parcialmente superpuestos. Entre las cámaras se instalaron cinco registradores de huellas, consistentes en cuadrantes de nylon de 100 por 140 centímetros, cubiertos con arena y sus contornos disimulados con el sustrato local. Procurando comparar cualitativamente la efectividad y valor complementario entre ambas técnicas, se desarrollaron esfuerzos mediante tres y cuatro cámaras, de 17 (408 horas) y 30 días (720 horas) de duración respectivamente, y los

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registradores de huellas fueron revisados visualmente cada dos días.

Sector D Se desarrollaron sólo cinco esfuerzos de registro de 10 a 40 días (106 días cámara), mediante una única cámara, entre el 17 de abril de 2012 y el 22 de abril de 2013, orientada hacia el Noroeste.

FIGURA 2. Distribución de 10 sitios de registro gráfico autónomo para seguimiento espacial de macro y mesomamíferos en Punta Palena (Sector A) de Reserva Añihué.

Esfuerzo de registro autónomo múltiple Ante la posibilidad de producirse múltiples registros de una ocurrencia, los datos colectados mediante la utilización de varios dispositivos simultáneos, distanciados hasta por cinco metros, con superposición del campo visual y en zonas con escasa cobertura vegetacional fueron considerados parte de un esfuerzo de registro común.

Procesamiento de datos Los datos obtenidos fueron ingresados a una base de datos HSQL, diseñada para el presente estudio utilizando la aplicación LibreOffice.base (v4.3.7.2) cuyas tablas y formularios correspondientes incluyeron campos para el registro del sector, posición y orientación específica de la cámara y los registros de ocurrencia incluyendo la fecha, hora activación y la especie registrada.

Se determinó como una ocurrencia, a los eventos de activación cuyo registro gráfico incluyese macro y meso-mamíferos, independiente del número de cuadros positivos obtenidos. Si bien la configuración de los dispositivos permite incorporar períodos refractarios para ignorar temporalmente las activaciones y así minimizar la multiplicidad de registros de una misma ocurrencia, se definió considerar los registros consecutivos de la misma especie y separados hasta por 10 minutos como correspondiente a la misma ocurrencia salvo aquellos casos en los que la imagen obtenida permitiera diferenciar los ejemplares. De

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esta manera tender a producir un material gráfico potencialmente más abundante que si se utilizara una configuración en cámara de similar lapso de tiempo refractario, facilitando el proceso de clasificación taxonómica del material y usos complementarios como la elaboración de catálogos de identificación individual. El criterio para el período refractario, consideró que los sitios de registro corresponden tanto a lugares de tránsito como de forrajeo. Índice de productividad Considerando la diferencia espacio-temporal de los esfuerzos de muestreo, se determinaron índices de productividad (p= n/t) como la abundancia de ocurrencias (n) normalizada por unidad de esfuerzo en tiempo efectivo (t= hora o días cámara dependiendo del análisis) y por el número de cámaras simultáneas en un sitio. De este modo se compararon los índices de productividad entre zonas y sectores. La avistabilidad específica fue inferida en base al índice de productividad relativa al esfuerzo diario de una cámara para una determinada especie.

Debido a su cercanía geográfica, entre los sectores de una misma zona, podrían ser registrados los mismos individuos. Así, sus datos fueron considerados como no independientes y su comparación estadística fue hecha mediante la función wilcox.test de R-base (v.3.1.1) con la interfaz gráfica RKward (v0.6.1) sobre Linux OpenSuSE Leap 42.1, para la prueba no paramétrica Wilcoxon Signed Rank para muestras pareadas. En cambio, la comparación entre las zonas Norte y Sur, consideró las muestras como independientes debido a su mayor distancia y presencia de barreras naturales (e.g. Río Añihué y cerro Colorado). Así, la comparación entre zonas fue mediante la prueba Wilcoxon Rank Sum (ca. MannWhitney) para muestras no pareadas.

Distribución temporal Se verificó la posible variación estacional de los índices de productividad específica en los sectores de muestreo normalizado por unidad de esfuerzo, así como la distribución de las ocurrencias de cada especie en cuatro rangos horarios: de 0:00 a 05:59, 06:00 a 11:59, 12:00 a 17:59 y 18:00 a 23:59 horas.

Las estaciones del año fueron definidas según: - Verano: del 21 de diciembre al 20 de marzo - Otoño: del 21 de marzo al 20 de junio - Invierno: del 21 de junio al 20 de septiembre - Primavera: del 21 de septiembre al 20 de diciembre Riqueza específica La riqueza, como estimador de la diversidad macro y meso-mastozoológica, entendida como el número de especies documentadas en el área de estudio, fue determinada a partir de los registros de ocurrencia mediante cámaras trampas, complementada por material gráfico producido directamente por personal en terreno.

La productividad de registros autónomos de Leopardus guigna normales y de pelaje oscuro, fue comparada mediante la prueba Wilcoxon Rank Sum para muestras no pareadas.

Influencia del estado del tiempo Cambios en la temporalidad de las actividades diarias y estacionales han sido atribuidos a variables climáticas asociadas a la disponibilidad de alimento (e.g. Fuentes 1976). En la zona de estudio, como en gran parte de Patagonia, las tormentas pueden ser particularmente intensas. Así, como el operador puede ser limitado por una fuerte tormenta, es posible que los macro y meso-mamíferos también modifiquen sus conductas o actividad, influenciados por el estado del tiempo, resultando en una variación en la probabilidad de registro mediante las cámaras autónomas (e.g. conducta de pudúes ante bajas temperaturas según Muñoz-Pedreros y Yáñez (2009). Utilizamos la pluviometría registrada por la estación meteorológica de Reserva Añihué, como indicador del estado del tiempo, la cual fue comparada con la productividad promedio semanal, normalizada por el número de cámaras, para determinar una posible relación. La relación entre estas variables fue evaluada mediante la prueba Rho de Spearman, para no asumir ni normalidad ni linealidad entre las mismas.

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Mitigación del impacto presencial Para minimizar el sesgo potencial ejercido por la presencia del operador al instalar y retirar las cámaras, y considerarse como esfuerzo efectivo, se excluyeron del análisis el primer y último día de cada esfuerzo de registro y sus eventuales datos. Se exceptuaron aquellos casos cuyo esfuerzo de registro hubiere sido interrumpido prematuramente por motivos instrumentales (e.g. memoria y/o baterías agotadas).

Adicionalmente, se adoptó durante 10 esfuerzos consecutivos el uso de guantes de látex, limpieza de los equipos con alcohol y posterior frotación con musgos u hojarasca locales al momento de instalar los dispositivos, para mitigar la interferencia potencial de remanentes odoríferos.

Heces fueron recolectadas en terreno incluyendo el período de esfuerzos con desodorización. Para evaluar su posible impacto en el registro de las cámaras, se comparó la productividad normalizada por día y por cámara de los eventos durante la colecta de heces y eventual desodorización, con 10 esfuerzos previos y 10 posteriores a la manipulación como control. De existir un descenso en la productividad durante la manipulación, es esperable que este se atenuara con el tiempo razón por la que los datos posteriores a la manipulación fueron invertidos cronológicamente y promediados con la situación de control previa a la manipulación. Se comparó la productividad de registros autónomos entre condiciones de alteración potencial del entorno (i.e. extracción de heces y desodorización) y como control, la ausencia de fuentes de alteración adicionales a las propias de postura y retiro de las cámaras. Se aplicó la prueba Wilcoxon Signed Rank para muestras pareadas o no independientes dado que era muy probable que los registros fuesen de los mismos individuos en ambas situaciones.

RESULTADOS Riqueza específica Se completaron 82 esfuerzos de registro mediante cámaras trampa (1.540 días cámara), de los cuales el 52,43 % registró la presencia de macro y meso-mamíferos (ver Figura 3).

La riqueza de macro y meso-mamíferos registrada mediante cámaras trampa correspondió a siete especies, de los órdenes Carnivora, Artiodactyla y Rodentia. Si bien tanto Lontra felina como Lontra provocax han sido documentadas en Reserva Añihué por observación directa, las imágenes de las cámaras trampas no permitieron diferenciar en forma confiable entre estas especies, razón por la que fueron tratadas a nivel de género. Las especies más frecuentes fueron el pudú (Pudu puda) y la güiña (Leopardus guigna) (ver detalle en Cuadro 1). Se observó una proporción de un 48,08 % de güiñas con pelaje oscuro (ca. melánica). Si bien existe una controversia sobre la designación científica del pudú, su discusión no es tema del presente trabajo, el que utiliza la forma Pudu puda (UICN 2016).

CUADRO 1: Riqueza de macro y meso-mamíferos registrada mediante cámaras trampa.

Orden Artiodactyla Carnivora

Rodentia Indeterminado

Determinación Pudu puda Leopardus guigna Lontra sp Lycalopex culpaeus Puma concolor Myocastor coypus Indeterminada

Ocurrencia Relativa 38,97 % 38,24 % 12,50 % 1,47 % 1,47 % 0,74 % 6,62 %

Se registraron cuatro especies en la zona Norte (dos en el sector A y tres en el sector B) y seis en la zona Sur (seis en el sector C y tres en el sector D). La única especie registrada en los cuatro sectores fue L. guigna, seguida de P. puda que fue registrada en tres sectores (A, C y D). Depredadores de mayor tamaño, como P. concolor y L. culpaeus sólo fueron registrados en la zona Sur en torno al mallín (C y D).

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FIGURA 3. Muestra de especies de macro y meso-mamíferos registradas por cámaras trampa en Reserva Añihué: (a) Puma concolor, (b) Pudu puda y (c) Leopardus guigna.

Entre los años 2012 y 2015, personal de la reserva documentó en áreas contiguas a las zonas Norte y Sur, un avistamiento ocasional de zorro culpeo (Lycalopex culpaeus) en bahía Añihué (43,8686 °S; 73,0356 °O), 13 de chungungos (Lontra felina) en playa Toninas (43,8056 °S; 72,9789°O) y en bahía Añihué, cuatro de huillínes (Lontra provocax) entre Toninas y en bahía Añihué, tres de quiques (Galictis cuja) entre Toninas y bahía Añihué y cinco de visones americanos (Neovison vison) en bahía Añihué (ver Figura 4).

FIGURA 4. Muestra de registros directos oportunistas de macro y meso-mamíferos en Reserva Añihué: (a) Lontra provocax, (b) Neovison vison, (c) Galactis cuja y (d) Lycalopex culpaeus.

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Abundancia Se documentaron 136 ocurrencias correspondientes a macro y meso-mamíferos. El Cuadro 2, presenta los índices de productividad relativa al esfuerzo (día) como indicador de la abundancia. El índice de productividad relativa al esfuerzo para el área de estudio, como la probabilidad de registrar la ocurrencia de macro y meso-mamífero(s) por día con una cámara, fue 0,088.

CUADRO 2: Productividad específica de “foto-trampeo” en el área de estudio.

Especie Leopardus guigna Lontra sp Lycalopex culpaeus Myocastor coypus Pudu puda Puma concolor Indeterminada Total:

Productividad (ocurrencias/día) 0,034 0,011 0,001 0,001 0,034 0,001 0,006 0,088

Distribución espacial La productividad en la zona Norte fue de 0,082 ocurrencias/día, mientras que en la zona Sur fue de 0,099/ día. El sector de mayor productividad fue el C (0,112/día), seguido del sector A (0,088/día), el B (0,067/ día) y el sector D siendo el menos productivo (0,047/día). Sin embargo, la productividad entre los sectores de la zona Norte, pese a la diferencia ambiental, no presentó diferencias significativas (Wilcoxon signed

FIGURA 5. Productividad específica de macro y meso-mamíferos en Reserva Añihué: (a) por sector y (b) zona de registro.

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rank w= 49; p= 0,168). La diferencia de días de esfuerzo efectivo entre los sectores C y D (439 y 106 respectivamente) no permitieron una comparación confiable entre éstos. La productividad entre la zona Norte y la Sur, tampoco presentó diferencias significativas (Wilcoxon rank sum U= 702; p= 0,498).

La productividad así como la distribución específica normalizada por esfuerzo diario entre sectores y zonas de estudio, son ilustradas por la Figura 5.

Distribución temporal La abundancia relativa en el conjunto de sectores, presenta una mayor productividad durante otoño (p/día= 0,119), que en las otras estaciones, que tienden a ser estables (primavera e invierno= 0,083/día; y verano=

FIGURA 6. Distribución estacional de la productividad específica de macro y meso-mamíferos en Reserva Añihué.

FIGURA 7. Distribución horaria de las ocurrencias registradas por especie en Reserva Añihué.

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0,080/día). Esta diferencia se vio influida principalmente por el marcado aumento de avistamientos de P. puda durante el otoño, en comparación a las demás estaciones.

La abundancia de L. guigna y de Lontra sp., tiende a presentar una distribución estacional opuesta a la de P. puda, cuya avistabilidad es máxima en primavera y mínima en otoño. La Figura 6 ilustra la distribución estacional de los índices de productividad específica relativa al esfuerzo de registro.

La distribución horaria de las ocurrencias de P. puda, L. guigna y Lontra sp., fue mayor en el primer (00:00-05:59) y cuarto rango (18:00-23:59). La distribución específica relativa al esfuerzo de registro en el área de estudio por rangos horarios, es ilustrada por la Figura 7.

Influencia del estado del tiempo La Figura 8, presenta los promedios de las magnitudes semanales de la productividad diaria y pluviosidad local, en las 52 semanas de un año.

La productividad y pluviometría medias semanales no presentaron asociaciones significativas (Rho de Spearman rs= 0,065; p= 0,646).

FIGURA 8. Distribución de los promedios semanales de la pluviosidad y productividad media de ocurrencias de macro y meso-mamíferos en Reserva Añihué, entre 2012 y 2014 expresados en un año.

Seguimiento múltiple El ejercicio de seguimiento múltiple en el sector A no produjo datos suficientes para realizar un seguimiento espacial de los mamíferos documentados.

Las cámaras enfrentadas en el sector C, registraron ocho eventos de presencia; cuatro fueron replicados por ambas cámaras, de las cuales una produjo imágenes complementarias del ejemplar.

La combinación de cámaras trampa con registradores de huella en el sector C, registró tres ocurrencias de L. guigna y una de P. puda, además de la impresión de una sola huella de felino pequeño, cuya ocurrencia no fue registrada por la cámara instalada frente al registrador de huellas en cuestión.

Mitigación del impacto presencial Sólo un registro coincidió con el día de instalación de la cámara y tres con el retiro, siendo los cuatro eliminados del análisis. En la mayoría de los casos, la primera ocurrencia fue registrada desde el segundo día a contar de la instalación (97,68 %; n= 42). El periodo entre el inicio del esfuerzo efectivo y la primera presencia detectada fue de 7,8 días en promedio (n= 43; de 1 a 19 días).

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El procedimiento de colecta de heces durante 11 esfuerzos en el sector A y simultáneamente de desodorización durante 11 esfuerzos consecutivos entre dos sectores (8 en A y 3 en C), no produjeron cambios evidentes en la productividad de ocurrencias (Wilcoxon signed rank w= 43,5; p= 0,187).

Aplicando 10 minutos refractarios para mitigar la probabilidad de replicación de registros, se diferenciaron individuos en cinco de 13 ocurrencias consecutivas de la misma especie.

CONCLUSIÓN Y DISCUSIÓN La riqueza de macro y meso-mamíferos terrestres y semi-acuáticos obtenida mediante registros gráficos autónomos y directos en forma complementaria, corresponde a nueve especies, ocho de las cuales son nativas y una exótica. Este resultado se condice con el 80 % de las especies descritas para el área por Becker et al. (2013), confirma la presencia de L. culpaeus y G. cuja, y amplía la diversidad documentada en una especie (Neovison vison). La presencia de esta última, es fuente de preocupación toda vez que su introducción tiene el potencial de afectar significativamente las especies nativas, también en esta zona de Chile.

La zona Sur, presentó una mayor riqueza y avistamientos de macro y meso-mamíferos que la zona Norte, en consistencia con lo esperado considerando la mayor heterogeneidad ambiental, mayor distancia con asentamientos humanos, abundancia de accesos y disponibilidad de agua dulce; sin embargo, las diferencias no fueron significativas (p= 0,498), sugiriendo un efecto sólo parcial de barrera biogeográfica entre ambas zonas.

Primavera presentó la mayor riqueza estacional (al menos cinco especies) mientras la menor fue en otoño (dos especies). L. guigna y P. puda fueron visibles todo el año, con un notable aumento de la última durante en otoño, posiblemente atribuido a un mayor nivel de actividad relativo a la temporada de brama. El avistamiento estacional de L. guigna y Lontra sp. es consistente con la disponibilidad esperada de alimento.

En general, la avistabilidad de las especies documentadas en el área se concentró entre las 18:0005:59 horas (78,46 %; n= 102) y la mayor diversidad de ocurrencias se dio entre las 00:00-05:59 horas (al menos cinco especies). Los resultados son consistentes con la tendencia nocturna de los mamíferos chilenos (e.g., Iriarte 1986; Jaksic y Simonetti 1987; Delibes-Mateos et al. 2014a).

La pluviometría local, medida por una estación meteorológica a menos de tres kilómetros de distancia de las zonas de estudio, fue utilizada como indicador del estado del tiempo, para evaluar la posible perturbación en los registros de ocurrencias de macro y meso-mamíferos por “foto-trampeo”. La ausencia de correlación entre pluviometría y productividad, sugiriere que pese a la intensidad de las tormentas locales, el estado del tiempo no sería una variable que afecte el avistamiento de los macro y meso-mamíferos. En forma alternativa, la evidencia de los efectos de la depredación en la mayoría de las facetas de la ecología de los mamíferos ha sido documentada en abundancia (Jaksic y Simonetti 1987). El notable aumento en la actividad de P. puda, L. guigna y Lontra sp., en las horas de luz crepuscular, podría deberse a una estrategia de evasión a predadores diurnos (e.g. sugerido por Mann 1978 para Tadarida brasiliensis) o correspondería a un carácter ancestral (Simonetti y Otaíza 1982). Salvo P. concolor, las especies de macro y meso-mamíferos registradas mostraron su mínimo de actividad en las mañanas. El reducido número de registros de puma, aún no permite determinar una tendencia local pero su concentración en las horas no crepusculares de la mañana en comparación con el pudú, la guiña y las nutrias, es consistente con una estrategia evasiva de mamíferos medianos hacia predadores de mayor tamaño.

La proporción de registros de guiñas de fenotipo normal y las de tipo melánico en Reserva Añihué no presentó diferencias significativas (Wilcoxon rank sum U= 3084, p= 0,908), sugiriendo que la incidencia de melanismo tendería al 50 %. Salvo un caso de guiñas en el Parque Nacional Laguna San Rafael (Dunstone et al. 2002), el presente estudio es consistente con la apreciación general de un aumento en la incidencia de melanismo conforme se aumenta en latitud (Miller y Rottmann 1976), probablemente debido al descenso en la temperatura ambiental (ver Cuadro 3).

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CUADRO 3: Incidencia de melanismo en poblaciones de Leopardus guigna en el Sur de Chile (adaptado de Napolitano 2011). *Modificado u obtenido a partir de AmbiWeb (2015) dada la ausencia de información oficial disponible sobre esta zona tanto por carencia de estaciones locales de medición, como de acceso público a la información de telemetría satelital nacional.

Incidencia Temperatura melanismo (%) media anual (ºC)

Latitud (ºS)

Zona

Fuente

0,0 (n= 22)

16,6-13,9*

32,5-35

Catapilco-Molina

Napolitano 2011

0,0 (n= 24)

10,5-11,1*

36-37,5

Los Queules-Arauco

Napolitano 2011

13,3 (n= 13) 28,6 (n= 7) 15,8 (n= 38)

12,5-11,1* 10,7* 10,7-10,4*

38,5-41,5 41,9 41,7-43,5

Temuco-Puerto Montt Ancud Isla grande Chiloé

Napolitano 2011 Sanderson et al. 2002 Napolitano 2011

50,0 (n= 21) 48,1 (n= 52)

10,5 10,5

42,8 43,8

Huinay Añihué

Delibes-Mateos et al. 2014a y b El presente estudio

90,9 (n= 11) 40,0 (n= 10)

10,1* 8,0*

44,6 46,7

Queulat Laguna San Rafael

Dunstone et al. 2002 Dunstone et al. 2002

Sobre la metodología empleada Recomendamos que la instalación de cámaras trampa sea por un lapso de al menos tres semanas para maximizar las probabilidades de registrar la presencia de macro y meso-mamíferos en condiciones similares (96,05 % para 16 días). El seguimiento múltiple, la desodorización de los equipos y apoyos mediante registradores de huellas no fueron concluyentes o de utilidad. La remoción de heces tampoco influyó en la productividad de las cámaras. La eliminación de los datos del día de instalación, contribuiría a mitigar la interferencia por la presencia del operador (97,68 % de los registros se iniciaron desde el segundo día).

El período refractario para establecer independencia entre registros en base a su separación temporal, suele ser arbitrario; desde cinco minutos (e.g. Srbek-Araujo y García 2005), 30 minutos (e.g.

Kinnaird et al. 2003; Gessner et al. 2013; Delibes-Mateos et al. 2014a y b), una hora (e.g. Bowkett et al. 2007) y hasta 24 horas (e.g. Rovero 2005). De los registros consecutivos de la misma especie (9,6 %), un 38,8 % pudo ser diferenciado a nivel individual para descartar se tratase de registros replicados.

Así, sólo una reducida proporción de las ocurrencias pudo corresponder a réplicas (5,9 %). Si bien esta proporción se puede disminuir mediante períodos refractarios superiores a los 10 minutos empleados, esto también produciría una subestimación de la ocurrencia específica. Por ello recomendamos utilizar medidas alternativas como la utilización de múltiples cámaras en un mismo sitio, incluir modo video y/o equipos con sensores de mayor resolución.

La efectividad obtenida del “foto-trampeo” fue consistente con otros estudios en documentar la riqueza específica conocida entre un 31 % y un 86 %, incluso utilizando atractivos (e.g. Delibes-Mateos et al. 2014a y b; Srbek-Araujo y García 2005; Tobler et al. 2008). Tal parcialidad ha sido atribuida a dificultades técnicas como el sesgo del sensor infrarrojo en relación a la masa corporal de los animales, discordancia entre el diseño del muestreo y los requerimientos metodológicos, la evasión por parte de especies y/o la presencia de bajas densidades poblacionales (Lyra-Jorge et al. 2008; De la Maza y Bonacic 2013; Delibes-Mateos et al. 2014b). El registro directo como complemento contribuyó en forma consistente con las recomendaciones de otros autores en incluir técnicas adicionales (Silveira et al. 2003; Lyra-Jorge et al. 2008; Delibes-Mateos et al. 2014b).

Reserva Añihué presenta condiciones suficientes para desarrollar estudios de largo plazo en mamíferos terrestres y constituir un modelo de replicación regional.

El impacto potencial de amenazas globales como el cambio climático y locales como la deforestación y los mega-proyectos de ingeniería, junto con el escaso conocimiento actualizado de la ecología de los macro y meso-mamíferos en la Patagonia Chilena, urgen invertir esfuerzos complementarios sistemáticos y coordinados en esta temática para producir información crítica para el mejor entendimiento, medidas de manejo y conservación de las poblaciones de macro y meso-mamíferos.

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

AGRADECIMIENTOS El presente estudio contó con el apoyo y financiamiento de Reserva Añihué. Los autores agradecen a Felipe GonzálezDíaz (ffgonz@gmail.com), por sus aportes en ideas, soluciones y gestiones en el desarrollo de este estudio. Especiales agradecimientos para Elias Spinn por su incansable asistencia en terreno, su excelente disposición y gestión en los primeros años de esta investigación. También, a Macarena Droguett y Hector Pacheco por algunas de las imágenes incluidas en este manuscrito.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALTAMINARO, T., F. HERNÁNDEZ, M. DE LA MAZA y C. BONACIC 2013 Güiña (Leopardus guigna) preys on cavity-nesting nestlings. Revista Chilena de Historia Natural 86: 501-504.

AMBIWEB GMBH 2015 Climate-Data.org. Consultado en noviembre de 2015, en http://es.climate-data.org/country/75/ ARROYO, M., P. MARQUET, P. MARTICORENA, J. SIMONETTI, L. CAVIERES, F. SQUEO, R. ROZZI y F. MASSARDO 2006 El hotspot chileno, prioridad mundial para la conservación. En Comisión Nacional del Medio Ambiente (CONAMA). Biodiversidad de Chile, Patrimonios y desafíos. Primera edición. Santiago, Chile, 639 p. ISBN 956-8018-22-0 BECKER, C., H. NÚÑEZ, G. ROJAS, G.P. SANINO y J. YÁÑEZ 2013 Primera expedición del Museo Nacional de Historia Natural a la Reserva Añihué, Región de Aysén, Chile.

Boletín del Museo Nacional de Historia Natural (Chile) 62: 75-94.

BOWKETT, A.E., F. ROVERO y A.R. MARSHALL 2007 The use of camera-trap data to model habitat use by antelope species in the Udzungwa Mountain forests, Tanzania. African Journal of Ecology 46 (4): 479-487. doi: 10.1111/j.1365-2028.2007.00881.x DELIBES-MATEOS, M., F. DÍAZ-RUIZ, J. CARO y P. FERRERAS 2014a Activity patterns of the vulnerable guiña (Leopardus guigna) and its main prey in the Valdivian rainforest of southern Chile. Mammalian Biology 76 (6): 393-397. doi: 10.1016/j.mambio.2014.04.006 DELIBES-MATEOS, M., F. DÍAS-RUIZ, J. CARO y P. FERRERAS 2014b Caracterización de la comunidad de mamíferos de un área remota del sur de Chile mediante el uso combinado de metodologías. Galemys 26: 65-75. doi: 10.7325/Galemys.2014.A7 DE LA MAZA, M. y C. BONACIC (Eds.) 2013 Manual para el monitoreo de fauna silvestre. Serie Fauna Australis, Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal. Pontificia Universidad Católica de Chile, 202 pp.

DUNSTONE, N., L. DURBIN, I. WYLLIE, R. FREER, G. ACOSTA JAMETT, M. MAZZOLLI y S. ROSE 2002 Spatial organization, ranging behaviour and habitat use of the kodkod (Oncifelis guigna) in southern Chile.

Journal of Zoology 257 (1): 1-11. doi: 10.1017/S0952836902000602 ECHEVERRÍA, C., D. COOMES, A. NEWTON, J. SALAS, J.M. REY-BENAYAS, y A. LARA 2006 Rapid fragmentation and deforestation of Chilean Temperate Forests. Biological Conservation 130: 481-494.

FUENTES E.R. 1976 Ecological convergence of lizard communities in Chile and California. Ecology 57: 3-17.

GESSNER, J., R. BUCHWALD y G. WITTEMYER 2013 Assessing species occurrence and species-specific use of bais (forest clearings) in Central Africa with camera traps. African Journal of Ecology 52: 59-68.

IRIARTE, J.A. 1986 Ecología trófica de una población de zorros culpeo (Dusicyon culpaeus) en Chile central: un acercamiento inferencial a como el carnívoro hace uso de sus recursos. Tesis de Maestría, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Santiago. 121 pp.

IUCN 2016 The IUCN red list of threatened species. Consultado en febrero de 2016, en http://dx.doi.org/10.2305/IUCN. UK.2008.RLTS.T18848A8648132.en JAKSIC. F. y J.A. SIMONETTI 1987 Predator/prey relationships among terrestrial vertebrates: an exhaustive review of studies conducted in southern South America. Revista Chilena de Historia Natural 60: 221-244.

JACKSON, R.M., J.D. ROE, R. WANGCHUK y D.O. HUNTER 2006 Estimating snow leopard population abundance using photography and capture-recapture techniques. Wildlife Society Bulletin 34 (3): 772-781.

SANINO et al. / Macro y Meso-mamíferos Terrestres y Semi-Acuáticos de la Reserva Añihué, Patagonia Chilena

29

KINNAIRD, M.F., E.W. SANDERSON, T.G. O'BRIEN, H.T. WIBISONO y G. WOOLMER 2003 Deforestation trends in a tropical landscape and implications for endangered large mammals. Conservation Biology 17 (1): 245-257.

LUEBERT, F. y P. PLISCOFF 2006 Sinopsis bioclimática y vegetacional de Chile: Editorial Universitaria, 316 pp.

LYRA-JORGE, M.C., G. CIOCHETI, V.R. PIVELLO y S.T. MEIRELLES 2008 Comparing methods for sampling large and medium-sized mammals: camera traps and track plots. European Journal of Wildlife Research 54: 739-744. doi: 10.1007/s10344-008-020-8.

MANN, G. 1978 Los pequeños mamíferos de Chile: marsupiales, quirópteros, edentados y roedores. Gayana: Zoología (Chile) 40: 1-342.

MILLER, S.D. y J. ROTTMANN 1976 Guía para el reconocimiento de mamíferos chilenos. Editorial Gabriela Mistral. Santiago, Chile. 200 p.

MITTERMEIER, R.A., N. MYERS, P. ROBLES-GILL y C.G. MITTERMEIER 1999 Hotspots: Earth’s biologically richest and most endangered terrestrial ecoregions. Cemex, Conservation International y Agrupacion Sierra Madre, Monterrey, México. 431 pp. ISBN 9-686-39-758-2.

MITTERMEIER, R.A., P. ROBLES GIL, M. HOFFMANN, J. PILGRIM, T. BROOKS, C.G. MITTERMEIER, J. LAMOREUX y G.A. DA FONSECA 2005 Hotspots Revisited: Earth’s Biologically Richest and Most Endangered Terrestrial Ecoregions. Conservation International. 392 pp. ISBN 9789686397772.

MYERS, N., R.A. MITTERMEIER, C.G. MITTERMEIER, G.A.B. DA FONSECA y J. KENT 2000 Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853–858.

MELO, G.L., J. SPONCHIADO y N.C. CÁCERES 2012 Use of camera-traps in natural trails and shelters for the mammalian survey in the Atlantic forest. Iheringia, Série Zoologia (Brazil) 102 (1): 88-94. doi: 10.1590/S0073-47212012000100012 MUÑOZ, A. y J.L. YÁÑEZ (Eds.) 2009 Mamíferos de Chile. Segunda edición, CEA Ediciones. 571 pp. ISBN 95672779-06-3.

NAPOLITANO, C. 2011 Filogeografía, inferencia demográfica y genética de la conservación del felino Leopardus guigna en el sur de Sudamérica. Tesis Doctoral, Universidad de Chile, Santiago de Chile. 255pp.

ROVERO, F., T. JONES y J. SANDERSON 2005 Notes on Abbott's duiker (Cephalophus spadix True 1890) and other forest antelopes of Mwanihana forest, Udzungwa mountains, Tanzania, as revealed by camera-trapping and direct observations. Tropical Zoology 18: 13-23.

ROWCLIFFE, J.M., J. FIELD, S.T. TURVEY y C. CARBONE 2008 Estimating animal density using camera traps without the need for individual recognition. Journal of Applied Ecology 45: 1228-1236. doi: 10.1111/j.1365-2664.2008.01473.x.

ROZZI. R., J.J. ARMESTO, J.R. GUTIÉRREZ, F. MASSARDO, G.E. LIKENS, C.B. ANDERSON, A. POOLE, K.P. MOSES, E. HARGROVE, A.O. MANSILLA, J.H. KENNEDY, M. WILLSON, K. JAX, C.G. JONES, J.B. CALLICOTT y M.T.K. ARROYO 2012 Integrating Ecology and Environmental Ethics: Earth Stewardship in the Southern End of the Americas.

BioScience 62 (3): 226-236.

SADE, S., J. RAU y J.I. ORELLANA. 2012 Dieta del Quique (Galictis cuja Molina 1782) en un remanente de bosque valdiviano fragmentado del sur de Chile. Gayana 76 (2): 112-116.

SANDERSON, J., M.E. SUNQUIST y A.W. IRIARTE 2002 Natural history and landscape-use of guignas (Oncifelis guigna) on isla grande de Chiloé, Chile. Journal of Mammalogy 83 (2): 608-613.

SILVEIRA, L., A.T.A. JÁCOMO y J.A.F. DINIZ-FILHO 2003 Camera trap, line transect census and track surveys: a comparative evaluation. Biological Conservation 114: 351-355. doi: 10.1016/S0006-3207(03)00063-6.

SIMONETTI, J.A. y R.D. OTAÍZA 1982 Ecología de micromamíferos de Chile central: una revisión. Publicación Ocasional, Museo Nacional de Historia Natural (Chile) 38: 61-103.

30

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

SRBEK-ARAUJO, A.C. y A. GARCIA CHIARELLO 2005 Is camera-trapping an efficient method for surveying mammals in Neotropical forests? A case study in southeastern Brazil. Journal of Tropical Ecology 21 (1): 121-125. doi: 10.1017/S0266467404001956.

TOBLER, M.W., S.E. CARILLO-PERCASTEGUI, R. LEITE PITMAN, R. MARES y G. POWELL 2008 An evaluation or camera traps for inventorying large and medium sized terrestrial rainforest mammals. Animal Conservation 11 (3): 169-178. doi:10.1111/j.1469-1795.2008.00169x.

VALLADARES, P., M. ESPINOSA, M. TORRES, E. DIAZ, N. ZELLER, J. DE LA RIVA, M. GRIMBERG y A. SPOTORNO 2012 Nuevo registro de Chinchilla chinchilla (Rodentia, Chinchillidae) para la región de Atacama, Chile. Implicancias para su estado de conservación. Mastozoología Neotropical 19 (1): 173-178.

VINCE, G. 2010 Dams for Patagonia. Science 329(5990): 382-385. doi:10.1126/science.329.5990.382.

Recibido: 15/dic/2015; Aceptado: 29/abr/2016; Administrador: Herman Núñez

31 Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 65: 31-67 (2016)

AN UPDATED LIST OF THE BUTTERFLIES OF CHILE (LEPIDOPTERA, PAPILIONOIDEA) INCLUDING DISTRIBUTION, FLIGHT PERIODS AND CONSERVATION STATUS. PART II, SUBFAMILY SATYRINAE (NYMPHALIDAE), WITH THE DESCRIPTIONS OF NEW TAXA Tomasz W. Pyrcz1, Alfredo Ugarte2, Pierre Boyer3, Arthur M. Shapiro4 and Dubi Benyamini5 1 Zoological Museum, Jagiellonian University, Gronostajowa 5, 30-387 Kraków, Poland; tomasz.pyrcz@uj.edu.pl 2 P. O. Box 2974, Santiago, Chile; augartepena@gmail.com 3 7, Lotissement l’Horizon, 13610 Le Puy Sainte Reparade, France; pierdom@aliceadsl.fr 4 Center for Population Biology, University of California, Davis, CA 95616, U.S.A; amshapiro@ucdavis.edu 5 4D MicroRobotics, Israel; dubi_ben@netvision.net.il -Corresponding author urn:lsid:zoobank.org:pub:392A5889-12DE-4376-8CCD-3EB3F7FC7A6A ABSTRACT Part II of the updated catalogue of Chilean butterflies lists 38 species of the subfamily Satyrinae (Nymphalidae). Part I* presented data for 86 species of the families Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae in part (Danainae, Heliconiinae, Nymphalinae, Libytheinae) and Hesperiidae, whereas Part III will include the family Lycaenidae. It includes the description of one new species and three new subspecies, two new records for Chile, and several nomenclatorial changes. Data on regional distribution (D) and, for the first time, flight periods (FP) and conservation status (C) are included. Many butterfly species occurring in Chile are of special concern for conservation. Several have already apparently disappeared from their biotopes. The fast pace of economic development inducing anthropogenic habitat changes and the loss of natural habitats are endangering the populations of these insects. * Plate III of Part I, with figures of new species of the families Nymphalidae and Pieridae from Chile, was omitted from Part I due to a mistake in diagramation. It is included in this contribution.

Key words: Chile, flight period, conservation status, Lepidoptera, Nelia ureta n. sp., Argyrophorus monticolens pintatus n. ssp., Neomaenas ambiorix obscuratior n. ssp., Neomaenas humilis ambiomatzi n. ssp., regional distributions, Satyrinae, updated list.

RESUMEN Lista actualizada de las mariposas de Chile (Lepidoptera, Papilionoidea) incluyendo distribución, periodo de vuelo y estatus de conservación. Parte II, subfamilia Satyrinae (Nymphalidae) con la descripción de un nuevo taxón. En esta Parte II del catálogo actualizado de mariposas chilenas, se especifican 38 especies de Satyrinae (Nymphalidae). En la Parte I* se presentaron datos para 86 especies de Papilionidae, Pieridae, and Nymphalidae in part (Danainae, Heliconiinae, Nymphalinae, Libytheinae) y Hesperiidae, mientras que la Parte III incluirá la familia Lycaenidae. Se incluyen las descripciones de una nueva especie y de tres nuevas subespecies, nuevos reportes para Chile de dos especies y varios cambios nomenclaturales. Se presentan datos sobre la distribución regional (D), por primera vez sobre el periodo de vuelo (FP) y el estado de conservación (C). Varias especies de mariposas que habitan Chile son de alto interés para la conservación. Algunas de ellas ya aparentemente desaparecieron de sus biotopos. El rápido desarrollo económico induce a cambios antropogénicos de hábitat, con pérdida de ambientes naturales poniendo en peligro las poblaciones de estos insectos. *La lámina III de la Parte I, con figuras de nuevas especies para Chile de la familias Nymphalidae y Pieridae fue omitida de la parte I debido a problemas de diagramación, por lo que se incluye ahora.

Palabras clave: Chile, distribución regional, listado actualizado de especies, periodo de vuelo, estado de conservación, lepidópteros, Nelia ureta n. sp., Argyrophorus monticolens pintatus n. ssp., Neomaenas ambiorix obscuratior n. ssp., Neomaenas humilis ambiomatzi n. ssp., Satyrinae.

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

INTRODUCTION continued from Part I* Nymphalidae - Satyrinae The Satyrinae of Chile have been studied from the mid-19th century, more intensively from some fifty and forty years ago. The 1950s, 1960s, and early 1970s was a period of intensive taxonomical research by several entomologists, in particular by Kenneth John Hayward, who was, however, dealing mostly with the Argentinian fauna (1953, 1954, 1958a, 1958b, 1958c, 1958d, 1963, 1964 and 1967), Wilhelm Heimlich (1959, 1962, 1963, 1969 and 1972) and José Valentín Herrera and co-workers (1965, 1966 and 1974), with some additions by Peña (1968) and minor contributions of other authors. During this period, the three authors combined, Herrera, Heimlich and Hayward, described overall 13 new genera of Satyrinae from temperate Chile and the neighbouring areas of Argentina, Bolivia and Peru. Several of these genera were monobasic (Chillanella, Stuardosatyrus, Neomaniola, Pamperis, Haywardella, Neosatyrus and Spinantenna) and their description was based strongly on their venation pattern. Pyrcz and Wojtusiak (2010) explained that owing to an unclear evolutionary factor, the pattern of venation within this group of Satyrinae is extremely variable and even closely related species present important differences, expressed in the anastomosis, disappearing and different relative position of median, radial and cubital veins. It has therefore rather low taxonomic importance, especially at the generic level. Some genera were also described based on rather weak characters of wing colour patterns and shapes. Subsequent papers tried to deal in a number of ways with the proposed entities, therefore the generic status of many species suffered continuous and radical changes. The shifting of species from one genus to another and the synonymizing of genera was a common practice, and kept on tormenting lepidopterists until now. Clarification is to be found in the recent paper by Pyrcz (2012) in which the genera Neomaniola and Chillanella, both monobasic, were sunk as junior synonyms of Faunula, or the paper of Zacca et al. (in prep.) dealing with the validity of Pampasatyrus.

The Neotropical butterflies catalogue (Lamas and Viloria 2004), which is the primary source of information on the systematics for lepidopterists working on the South American fauna, was, at least in the part dedicated to the temperate Satyrinae, a presentation of the most recent publications with the author’s opinion on the validity of some species-level taxa but without any revisional research relative to the generic validity of the taxa. Pyrcz (2010) reviewed the taxonomy, evolution and biogeography of the tribe Pronophilini [elsewhere considered as subtribe Pronophilina (Peña et al. 2006)] and included a catalogue of species in which several status revisions and new combinations were proposed. Some data on the biology of Chilean Satyrinae were published as well by Herrera and Perez (1989) and Henry (1992). Recently, several papers concerned with selected groups of Chilean Satyrinae were published (Modellel et al. 2009; Sanzana et al. 2013), including the description of one new species, Faunula dubii (Pyrcz, 2012). Also, some updated information on the species systematics was included in general papers. Interesting data on Chilean Satyrinae systematics are found in phylogenetical works dealing with the Satyrinae (Peña et al. 2006).

Research on the phylogenetical relationships of temperate Satyrinae based on more comprehensive gene sequencing is underway by Brower et al. (in prep.). However, the first reference to the Chilean Satyrinae is found in the book of Peña and Ugarte (1997) on Chilean butterflies.

In this article, which is the follow-up to the updated catalogue of Chilean butterflies, Part I of which presented a list of 86 butterfly species of the families Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae (part) and Hesperiidae (Benyamini et al. 2014), we list and discuss the systematics, distribution, phenology and conservation status of all the 38 species of the subfamily Satyrinae of Nymphalidae currently known to occur in Chile, including 11 non-nominotypical subspecies. We provide the descriptions of one new species of the genus Nelia and three new subspecies of the genera Neomaenas and Argyrophorus, in addition to 13 proposed nomenclatorial changes. We also report two species for the first time from Chile. Part III of the * Plate III missing in publication reffered to Part I of this series, is included now.

PYRCZ et al. / Subfamily Satyrinae (Nymphalidae), with the Descriptions of New Taxa

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catalogue will include the species of the family Lycaenidae (Benyamini et al. in prep.).

MATERIAL AND METHODS Material

The bulk of the material examined during this study comes mainly from the collections of the authors, in particular the important collection of Dubi Benyamini (DBC, Tel-Aviv, Israel) gathered in Chile and Argentina during the last 24 years; the Chilean specimens from the private collection of Alfredo Ugarte, transferred to the senior author for further examination; material of Pierre Boyer (PBF Le Puy Sainte Réparade, France) collected over 20 years in Chile and Argentina; material of Tomasz Pyrcz collected in 2009 in Chile, and material of Arthur Shapiro collected in Argentina, partly donated to MZUJ (Muzeum Zoologiczne Uniwersytetu Jagiellońskiego, Kraków, Poland). Types of Satyrinae were examined in NHMUK (Natural History Museum, London, UK), MNHNP (Museum National d’Histoire Naturelle, Paris, France) and ZMHB (Zoological Museum of the Humboldt University, Berlin, Germany).

Additional material was examined in several private and public collections in Chile, Argentina, Peru and Brazil, including the Museo Nacional de Historia Natural in Santiago de Chile MNHNC, The University of Concepción (Chile); Museo Miguel Lillo in Tucuman (Argentina), Museo de La Plata (Argentina), Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos in Lima (Peru), collections of E. Núñez Busto in Buenos Aires (Argentina), Alfred Moser in Porto Alegre (Brazil) and Ofir Tomer (OTC – Na’ale, Israel).

Taxonomical methods

Male and female genitalia were removed from abdomens and soaked in 10% KOH solution for five-ten minutes. Subsequently, abdomens were initially cleaned out of soft tissue in water in order to expose genital parts. Female abdomens were stained in chlorazole black in order to identify soft genital parts. Dissected genitalia were dehydrated using ethanol 90% and 95% solutions. A Nikon digital camera DS-Fi1 and Olympus SZX9 stereomicroscope were used for photographing the dissections, which were then processed in Combine ZP and Corel PHOTO-PAINT X3 programs to enhance focus and improve quality. Genital dissections were kept in glycerol vials pinned under corresponding specimens. Genital terminology follows mostly Razowski (1996).

Conservation Status

The present conservation status as we perceive it, is given for all species; many are under constant existing stress. To our knowledge, no butterfly species in Chile has yet been accorded ‘listed’, ‘threatened’, or ‘endangered’ status by either the Chilean national or provincial/regional governments or by any conservation body such as the IUCN. Therefore, we present our own perceptions based on our cumulative experience, which we hope may serve as guidelines for future action. In addition to habitat loss and conversion, there are other recent threats to the Chilean fauna. The introduction of alien predators has resulted in further threats to the existence of the wild species. Examples of such predators include the German and European wasps (Vespula germanica and V. vulgaris; Hymenoptera: Vespidae), which destroys vast numbers of lepidopterous larvae and occasionally even adults, and microhymenopterous parasitoids (such as the braconid Cotesia glomerata, introduced as a biological control agent against the naturalized pest Pieris brassicae, but now attacking and suppressing populations of endemic Chilean Pieridae as well). It is our hope that this work will serve Chilean authorities (Ministry of Interior, Ministry of the Environment, Ministry of Agriculture, CONAF, Universities, Municipalities, Regional Management, ‘Green’ organizations and mining companies) to introduce measures to protect endangered species, thereby helping them to survive. The Chilean butterfly biodiversity, with its very high level of endemism, is a national resource that must be preserved and protected; otherwise it will be destroyed and lost forever.

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Definition of Conservation status (note: some of the terms are not mutually exclusive, so that several may apply in a given case): 1. Not endangered 2. Possibly not endangered 3. Migrant 4. Rare. Rabinowitz (1981) argued that species rarity could occur in three different ways, which applies also to Chile: a) restricted geographic distribution, b) narrow habitat distribution, c) low local population abundance 5. Under increasing stress/threat, not yet endangered 6. Endangered 7. Highly endangered 8. Close to extinction 9. Locally extinct (it may or may not exist elsewhere) 10. Data deficient 11. Geographically restricted (endemic) Biology

Butterfly biological data including larval hostplants, myrmecophily, natural enemies, ethology and annual number of broods (which is still far from being complete), will be published in future years. This publication will update and nearly complete Peña and Ugarte’s project (Benyamini et al. in prep.).

Distribution and flight period

For every species, we present all the information known to us in the following order: Distribution, Flight Period and Conservation status. The presented data combines most of the accessible existing historical records and personal knowledge. However, recent records may suggest several changes since some historical data are already outdated, and ongoing climate change is strongly reflected by butterflies, which are among best bioindicators. Typical results are earlier seasonal appearance and altitudinal and latitudinal shifts to upper elevations and higher latitudes respectively. Distributional changes involve species moving to any new favorable biotopes, having been driven from newly hostile/drier zones. The existing data may serve to present and future researchers as a baseline to follow climate change effects on Chilean butterflies.

Flight periods (FP) are denoted by numbers, representing months from 1 (January) to 12 (December). ‘FP: 1-12’ means flight period the whole year around, but usually in warm preferred localities.

Region numbers are presented in Roman numerals I (first), II (second) etc. New regions numbers XIV and XV and many recently published maps, which are inconsistent with one another, cause great misunderstandings. To eliminate this, we provided a relevant map with a list of Regions - Plate II in Part I (Benyamini et al. 2014).

List of Regions from North to South: Región de Arica y Parinacota (XV) Región de Tarapacá (I) Región de Antofagasta (II) Región de Atacama (III) Región de Coquimbo (IV) Región de Valparaíso (V) Región Metropolitana (13) Región del Libertador Bernardo O’Higgins (VI) (= Región de O’Higgins) Región del Maule (VII)

PYRCZ et al. / Subfamily Satyrinae (Nymphalidae), with the Descriptions of New Taxa

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Región del Bío Bío (VIII) Región de la Araucanía (IX) Región de los Lagos (XIV) Región de los Ríos (X) Región de Aisén del General Carlos Ibáñez del Campo (XI) (=Región de Aisén).

Región de Magallanes y Antártica Chile (XII) (=Región de Magallanes) Endemism

Chile is well-known for solid natural isolating barriers: the high mountain chain of the Andes reaching almost 7000 meters – known as ‘the continental divide’, and the Atacama absolute desert in the north. Both have contributed to the remarkably high endemism of the Chilean flora and fauna, including butterflies, making Chile an “island” in a biogeographical sense. The overall level of endemism for butterflies is about 25%. Endemic species to Chile are marked “11”.

LIST OF SPECIES Nymphalidae Satyrinae 87. Argyrophorus antarcticus (Mabille, 1885), (Pl. IV, H) Chionobas antarcticus Mabille, 1885: 56.

Cosmosatyrus antarcticus (Mabille); Gaede, 1931: 474.

Palmaris antarcticus (Mabille); Lamas & Viloria, 2004: 217.

Argyrophorus antarcticus (Mabille); Pyrcz, 2010: 216.

D: XI-XII (penetrating from Santa Cruz, Argentina); FP: 11-12; C: 1.

Comments: This taxon is treated here as a separate species. It is, however, morphologically closely related to A. monticolens (Butler), from which it differs mostly by the considerably smaller size, in a somewhat similar way as other southern subspecies such as A. chiliensis magallanicus Herrera and Cosmosatyrus leptoneuroides plumbeola Butler from their nominate subspecies occurring further north. The development of particularly small individuals may be, at least in part, related to particularly harsh climatic conditions in southern Patagonia.

88. Argyrophorus argenteus Blanchard, 1852 Argyrophorus argenteus Blanchard, 1852: 30.

D: IV–XI; FP: 12-3; C: 1.

- Argyrophorus argenteus form elinoides Ureta, 1956, syn.

D: VIII-IX, Angol and Nahuelbuta NP, recorded at 120-1000 m; FP: 1; C: 7.

- Argyrophorus argenteus form barrosi Peña, 1968, syn.; FP: 1, 3; C: 8.

D: Confined to the coastal strip of Tongoy, Elqui province, Coquimbo, IV Region.

Comments: D. Benyamini collected a specimen that fits the description of barrosi in Baños Morales RM at 2000 m (7.III.1993), which supports our decision to treat this taxon as an individual form of A. argenteus.

Another possibility that cannot be ruled out is that this morphotype represents a late summer/fall, second partial brood at Tongoy. This coastal extinct population was possibly the northern limit of the species in Cordillera de la Costa, i.e. Cerro Roble (Quillota, Valparaiso) Parque Nacional La Campaña.

89a. Argyrophorus chiliensis chiliensis (Guérin-Méneville, [1830]), (Pl. IV, A) Satyrus chiliensis Guérin-Méneville, [1830]: pl. 17, figs. 4-5.

Erebia chilensis [sic] Guérin-Méneville; Doubleday. 1844: 127.

Hipparchia chilensis [sic] Guérin-Méneville; Butler, 1868: 58.

Cosmosatyrus chiliensis Guérin-Méneville; Elwes, 1903: 280.

Etcheverrius chiliensis Guérin-Méneville; Herrera, 1965: 63.

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

- Argyrophorus chiliensis wygnankii (Junge, 1987), n. syn.

D: II–IX; FP: 11-3; C: 1.

89b. Argyrophorus chiliensis elwesi (Bryk, 1944), (Pl. IV, B) Cosmosatyrus chiliensis elwesi Bryk, 1944: 11.

Etcheverrius chiliensis elwesi (Bryk); Lamas & Viloria, 2004: 216.

Argyrophorus chiliensis elwesi (Bryk); Pyrcz, 2010: 216.

D: XI–XII; FP: 12-2, 3?; C: 2.

89c. Argyrophorus chiliensis magallanicus Herrera, 1965 (Pl. IV, C) Etcheverrius chiliensis magallanicus Herrera, 1965: 65.

Argyrophorus chiliensis magallanicus (Herrera); Pyrcz, 2010: 216.

D: XI–XII & TDF; FP: 12(L)-2, 3?; C: 1.

Comments: In Lamas and Viloria (2004) four subspecies of A. chiliensis are identified. Also, Pyrcz (2010), recognized A. chiliensis wygnankii Junge as a valid subspecies. However, after having examined a long series of individuals of A. chiliensis from central Chile we came to the conclusion that wygnankii is merely a weakly defined individual variation of the nominate subspecies occurring within its geographic range.

Three other subspecies can, however, be recognized based on geographic distribution and morphological traits. The nominate occurring in central Chile defined by the large size and large FWV reddish or orangered patch extending from wing base into median area. A. chiliensis magallanicus is, on the other hand, identified by the smaller size, elongated wings with acute forewing apex, and an orange patch on the forewing venter, generally restricted to basal and postbasal areas. The third subspecies, A. chiliensis elwesi, is intermediate in size, and is the most variable in expression of the FWV pattern, whose patches can be restricted to the wing base or extending into median area, red or bright orange with intermediate colours.

It can be also recognized by the darker, blackish hindwing venter ground colour. We do not agree with the opinion of Herrera (1965) who suggested the synonymy of elwesi with the nominate subspecies. A. chiliensis elwesi occurs in Argentina (Neuquen, Chubút) and penetrates locally into Chile. It occurs in an area where the Andean Cordillera is at its lowest and does not constitute a solid geographical barrier.

Individuals from both sides of the Andes are free to disperse and probably do not allow the local population to fix a phenotype. Therefore, this subspecies presents considerable individual variation expressed in its colour patterns. Nevertheless, it is possible to identify it, especially when longer series of individuals are compared. Possibly, a fourth subspecies could be identified in Argentina (Mendoza) but its status requires confirmation (Argyrophorus chiliensis n. ssp. Pyrcz, MS, in: Pyrcz, 2010: 216).

90. Argyrophorus gustavi (Staudinger, 1898), (Pl. V, G&H) Satyrus gustavi Staudinger, 1898: 353.

Argyrophorus monticolens gustavi (Staudinger); Heimlich, 1963: 75.

Palmaris gustavi (Staudinger); Lamas & Viloria, 2004: 217 Argyrophorus gustavi (Staudinger); Pyrcz, 2010: 216.

D: XV(Parinacota) - I(Tarapaca); FP: 10(L)-12; C: 1.

- Argyrophorus gustavi form penai (Hayward, 1967), syn.

D: XV(Tarapaca)-II; FP: 10, 11, 4; C: 1.

- Argyrophorus gustavi form sajama Weymer, 1911, syn.

D: XV - I(Tarapaca, Parinacota, penetrating from Bolivia at Vn Sajama); FP: 10(L)-12; C: 1.

Comments: Upperside colour patterns of this species are highly variable, along the northern Andes in Chile and range from all dark brown specimens (g. gustavi) to entirely silver one (form penai) with intergrades.

This issue has been discussed in some details by Modolell et al. (2009), Pyrcz (2012) and Cerdeña et al.

(2014). It appears that the silver forms dominate at the highest elevations which are most probably related to thermoregulatory advantages of such colours. The figure of “Palmaris penai” in Peña and Ugarte (1996) is incorrect and in fact represents a silver form of Faunula euripides. Heimlich (1963) considers this taxon

PYRCZ et al. / Subfamily Satyrinae (Nymphalidae), with the Descriptions of New Taxa

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as a subspecies of A. monticolens, which is not unfunded, since morphologically the two are similar, except for the considerably smaller size of A. gustavi, and geographically present an allopatric distribution. For an unclear reason, Herrera (1965) considers sajama as a valid species, despite the fact that Heimlich (1963) clearly states that the types of sajama are unrecognizable from A. gustavi.

91a. Argyrophorus monticolens monticolens (Butler, 1881), (Pl. IV, E) Hipparchia monticolens Butler, 1881: 484.

Cosmosatyrus monticolens (Butler); Elwes, 1903: 281.

Argyrophorus monticolens (Butler); Heimlich, 1963: 53.

Palmaris monticolens (Butler); Herrera, 1965: 69 Argyrophorus monticolens (Butler); Pyrcz, 2010: 216.

D: VIII-IX; FP: 1–3(E); C: 7.

91b. Argyrophorus monticolens pintatus Pyrcz & Boyer, n. ssp. (Pl. IV, F) urn:lsid:zoobank.org:act:0E5155B3-46EF-4291-BC2B-C12D446FCC82 D: XI (possibly penetrating from Neuquen, Argentina); FP: 12-1; C: 1.

Diagnosis: This subspecies is recognized from the nominate by the smaller wingspan, lighter, chestnut instead of coffee brown upperside ground colour and the presence of sandy yellow or golden intravenal stripes on both the FW and HW. Description: MALE: Head: eyes golden brown, lustrous, naked; antennae reaching 3/5 the length of costa, slender, club strongly spatulate composed of 12 flagellomeres, dark brown, densely covered with snow white scales, slightly sparser dorsally and laterally on club; labial palpi ½ the length of head, black, covered with thick snow white scales and sparse black hairy scales; collar composed of elongated, snow white and some black scales. Thorax: dorsally black and mostly naked, except lateral grey brown hair, also covering the tegulae, ventrally densely covered with snow white and black hairy scales, legs black, covered with dense greyish scales. Abdomen: blackish brown, dorsally covered with greyish and brown scales, becoming lighter and thicker laterally, ventrally predominantly white. Wings: FW costa slightly arched, apex subacute, outer margin straight, tornal angle shallow. HW elongated, outer margin regular. FW and HW fringes alternately greyish brown and sandy yellow, long. FWD chestnut with a series of 5 – 7 pale orange intravenal stripes extending from postdiscal to submarginal area, enclosing the subapical area a blackish ocellus without any white pupil. HWD orange from wing base to postdiscal and subapical area, gradually turning yellowish, from vein Cu2 to anal margin and along distal margin chestnut, along costa brown, then black and snow white, also along outer margin to vein Cu1, a large black subapical ocellus in M1-M2. HWV pattern a complex mosaic of grey, various shades of brown and snow white scales, forming faint, disrupted median, postdiscal and submarginal lines, a series of five submarginal minute black dots circled with sandy yellow. Male genitalia: Not illustrated. Not differing from the nominate subspecies.

FEMALE: Sexual dimorphism expressed in the lighter and pale colours of both the wing upper and underside, and the more conspicuous yellow orange markings on the upperside. Female genitalia: not illustrated.

Type material: Holotype (♂): Argentina, Neuquén, Cerro Wayle base, bunchgrass steppe, 26.I.2008, 22002250 m, A. Shapiro leg., MZUJ; Paratypes (25 ♂ and 10 ♀) : 1♂: Argentina, Neuquén, 110 km S Zapala, 14.XI.2006, 1100 m, D. Benyamini leg., MZUJ; 1♂: Argentina, Neuquén, 110 km S Zapala, 14.XI.2006, 1100 m, D. Benyamini leg., DBC; 6♂ and 2♀: Argentina, Neuquén, Cerro Wayle base, bunchgrass steppe, 26.I.2008, 2200-2250 m, A. Shapiro leg., MZUJ; 2♂ and 2♀ : Argentina, Chubút, km 63-68 west Comodoro Rivadavia, 17.XII.2012, D. Benyamini leg., MZUJ; 2♀: Argentina, Chubút, km 63-68 west Comodoro Rivadavia, 17.XII.2012, D. Benyamini leg., DBC; 2♂ : Argentina, Chubút, RN 26 km 66 west Comodoro Rivadavia, 17.XII.2012, 560m, D. Benyamini leg., DBC; 1♀: Argentina, Chubút, Comodoro Rivadavia, 18.XII.2012, 92m, D. Benyamini leg., DBC; 1♂ and 1♀: Argentina, Chubút, Tecka, 10.I.2014, D. Benyamini leg., MZUJ; 1♂: Argentina, Mendoza, Las Leñas, 13.XII.2010, 2050m, D. Benyamini leg.,

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

MZUJ; 2♂: Argentina, Mendoza, Las Leñas, 13.XII.2010, 2050m, D. Benyamini leg., DBC; 1♂: Argentina, Mendoza, Las Leñas, 5.I.2003, 2060m, D. Benyamini leg., DBC; 1♂ : Argentina, Mendoza, Uspallata – Villavicencio km25, S32°28’927 W69°07’891, 28.XI.2010, 2750 m, P. Boyer leg., PBF; 5♂ and 2♀: Argentina, Mendoza, Uspallata-Mendoza via Villavicencio km33, 10.I.2000, 2800 m, P. Boyer leg., PBF; 1♂: Argentina, Mendoza, Uspallata-Mendoza via Villavicencio, 10.I.2000, 2800 m, P. Boyer leg., MZUJ; 1♂: Argentina, Santa Cruz, Calatafe, 03.XII.2011, D. Benyamini leg., DBC. Comments: A. monticolens is a widely distributed species found on both Chilean and Argentinian slopes of the Andes. The individuals occurring on the eastern and western slopes can be fairly easily identified based on their colour patterns, and are considered here as representing two separate subspecies. The nominate, Chilean subspecies has an all dark brown upperside, whereas the Argentinian subspecies, described herein, has noticeable yellowish intravenal stripes. The expression of yellow pattern differs to some extent along the geographical gradient, and the northernmost populations have the largest and brightest yellow markings, however they are invariably present in all eastern individuals. A. monticolens pintatus occurs in Chubut, Río Negro, Neuquén and Mendoza, and most probably locally penetrates into Chile from Neuquén where it was observed near the border. The isolated population found in farther north in the province of San Juan of Argentina, although also presents the yellowish dorsal markings, has some distinguishable features, including a different wing shape and yellow patches configuration, and possibly represents yet another separate species, which we however abstain from naming here. Also, the San Juan population occurs in a different life zone, in a sub-desert high elevation puna at 4000 m.

92. Argyrophorus poaoeneis (Heimlich, 1959), (Pl. IV, D) Pamperis poaoeneis Heimlich, 1959: 177.

Argyrophorus poaoeneis (Heimlich); Pyrcz, 2010: 216.

D: VIII–X; FP: 11-2; C: 4, 10.

Comments: This is one of the least known and most enigmatic species of austral Satyrinae. Heimlich’s description was partly not correct, particularly the wing venation drawing was erroneous which confused Miller (1968) who even doubted, based on this, if this taxon belongs in the tribe Pronophilini. The monobasic genus Pamperis erected by Heimlich is not valid because it bases strongly on the venation pattern. Heimlich described this species from Osorno but since then it has not been collected in Chile. It was rediscovered recently by P. Boyer in Argentina, considerably farther southwards. The illustration of A. poaoeneis in Peña and Ugarte (1997) is very unrealistic and does not depict correctly the natural appearance.

93. Argyrophorus williamsianus Butler, 1868. (Pl. IV, G) Argyrophorus williamsianus Butler, 1868: 159.

Cosmosatyrus williamsianus (Butler); Elwes, 1903: 281.

Argyrophorus williamsianus (Butler); Ureta, 1935: 315.

Stuardosatyrus williamsianus (Butler); Herrera & Etcheverry, 1965: 76.

Argyrophorus williamsianus Butler; Pyrcz, 2010: 216.

D: XII & TDF; FP: 11-2; C: 1.

Comments: A number of papers were dedicated to this intriguing taxon. Its generic status has been changing over the years, and it was even used to raise a monobasic genus Stuardosatyrus (Herrera and Etcheverry 1965), whereas in the Catalogue of Neotropical Butterflies (Lamas, 2004) it was even placed in a separate section of Satyrinae, within the tropical subtribe Pronophilina, and not in the “Hypocystina” (an incorrect arrangement according to Peña et al. 2006) alongside all the other austral Neotropical temperate Satyrinae. Morphological studies demonstrate however that this species is closely related to other members of Argyrophorus. Some authors have confused A. antarcticus with A. williamsianus and considered them as synonymous (see: Herrera and Etcheverry 1965).

PYRCZ et al. / Subfamily Satyrinae (Nymphalidae), with the Descriptions of New Taxa

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94. Auca barrosi (Silva, 1917), comb. reinst. (Pl. VII, G&H; Pl. X, D; Pl. XI, A, C, E) Epinephele barrosi Silva, 1917: 85, fig. 6.

Auca barrosi (Silva); Peña & Ugarte, 1997: 302.

Neomaenas barrosi (Silva); Pyrcz, 2010: 230.

- Auca barrosi delessei Herrera, 1974: 24, fig. 1 (adult), 2 (male genitalia), 6 (female genitalia), syn.

D: IV-VI; FP: 9(L), 11-2; C: 1, 11.

Comments: This species is sympatric in central Chile with A. coctei and the two can be easily misidentified, which happened in a number of papers dedicated to the Chilean fauna and indeed in many museums. There are, however, at least three straightforward characters in the colour patterns which enable differentiation of the two species. In particular, the hindwing underside postdiscal line has a different shape. In A. coctei, although it is admittedly quite variable, it is usually sharply indented, and even in the individuals where the line is particularly smooth, there is always a sharp notch along the veins M2 or M3. In A. barrosi this line is never indented, but instead between the veins CuA1 and CuA2 it is displaced basally. In A. coctei, the orange or rufous suffusion on the forewing underside is wider and although also rather variable, in the areas where the two species are sympatric it is invariably wider, and it extends to the subapical ocellus and can surround the entire ocellus. In A. barrosi it never extends to the subapical ocellus. Also, in A. coctei in central and north-central Chile the species almost invariably possesses one or two minute hindwing underside submarginal pale yellow dots. These are not apparent in A. barrosi. There are consistent differences in male genitalia evidenced in the presented figure. Most notably, the valvae of A. barrosi are longer, slender, with a ventral protrusion. However, the uncus is shorter and stouter.

The label of the type of A. barrosi [examined] bears no specific locality and the specimen is seriously worn, with faded scales. Nevertheless, it can be associated with a geographical area because some diagnostic features are noticeable, in particular the shape and colour of the forewing underside orange patch. It comes from the region of O’Higgins, just south of the Metropolitan area. The southernmost known population of A. barrosi occurring in the area of Termas del Flaco, O’Higgins, presents a series of characteristic features of colour patterns. In particular, the forewing underside patch is brick red instead of orange, and restricted basally in size, as well as having a deeper steely-grey hindwing underside ground colour. Despite these differences, considering the fact that this population is not geographically separated from the nominate subspecies, especially given that the type is from a nearby locality, we refrain from naming a subspecies for this population. It occurs at higher elevations than typical A. barrosi and may be in fact an ecotype of the latter.

In the original descriptive paper, Auca delessei Herrera (1974) is distinguished from A. coctei by a series of characters, including chromosome number, wing colour pattern and both sexes genitalia. Its description is extremely elaborate. Unfortunately, Herrera overlooked the fact that this particular species was already described by Silva (1917) under the name Epinephele barrosi. The synonymy of the two taxa is beyond any doubt considered the details provided by Herrera, and that the type locality, San Gabriel, Cajón del Maipo near Santiago, falls within the distribution area of A. barrosi. A. delessei was treated by Lamas and Viloria (2004) as a synonym of Auca barrosi. One male specimen of A. barrosi (in DBC) collected by Herrera in San Ignacio in Bío Bío is labelled as “paratype” however its collection date, 1975, before the publication of the descriptive paper shows it is clearly a “pseudotype” of A. delessei. Interestingly, Herrera (op. cit.) lists A. delessei from Coquimbo, Santiago, Valparaiso and O’Higgins, but not from Bío Bío. This individual differs slightly from other examined specimens individuals of A. barrosi and represents the southernmost known locality of this species. More specimens are needed to appreciate its possible separate subspecific status.

95a. Auca coctei coctei (Guérin - Méneville, [1838]), comb. reinst. (Pl. VII, E&F; Pl. X, B;. Pl. XI, D&F) Satyrus coctei ([Guérin-Méneville, 1838: 281]) Auca coctei (Guérin-Méneville); Hayward, 1953: 30-32.

Neomaenas coctei (Guérin-Méneville); Pyrcz, 2010: 230.

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

- Satyrus pales Philippi, 1859: 140-141, n. syn.

- Epinephele pales (Philippi); Butler, 1881: 454, syn.

- Auca pales (Philippi); Hayward, 1953: 32, syn.

- Satyrus tragiscus Reed, 1877, pl. III, fig. 3, as syn. of Auca coctei Lamas & Viloria, 2004.

D: IV–XI; FP: 10-3(E); C: 1.

Comments: The original description of Satyrus coctei is brief and not accompanied by any figure. The designation of the type specimen is a matter of controversy. Lamas (pers. comm.) argues that the specimen in MNHN in Paris is a pseudotype. If the identification of the type of A. coctei he proposed (www. butterfliesofamerica.com) is correct, it corresponds well with what is considered in the consulted published sources to be this species. In particular, the shape of the hindwing underside postdiscal line is diagnostic of A. coctei. Wings of the designated type are rather rounded, the rufous forewing underside patch and the little-patterned hindwing underside indicate its origin as south-central Chile, most probably the region of Los Lagos where such males are frequently found. This is certainly not an individual from the central or northern part of the range of this species where males have more markedly triangular forewings, rather better marked (meaning contrasting) hindwing underside, and usually orangey rather than rufous forewing underside patches. Sanzana et al. (2013) discussed some aspects of morphometry of Auca coctei; however, they did not present the characters that allowed an unequivocal identification of the subspecies pattern of this species.

The figure of Satyrus tragiscus in Reed (1877) shows a female which most probably represents Auca coctei coctei. It was considered as such by Lamas and Viloria (2004). This figure is not accompanied by any descriptive text.

Auca pales (Philippi) has been considered by most consulted authors as a valid species (Hayward, 1953, 1958, 1964; Peña and Ugarte, 1997). Hayward (1953) designated it as the type-species of the genus Auca. The type specimens are not available and presumably lost, which makes its straightforward identification more difficult. The original description by Philippi (1859), in Latin and Spanish, is short. It describes the uniform dark brown upperside with two conspicuous rufous hindwing submarginal patches of similar size, forewing underside with a light orange rufous discal patch and a subapical black ocellus with white pupils, all greyish-brown hindwing underside, darker in the discal part. In the Spanish description, Philippi states that this species is similar in most respects to A. coctei; however, it differs by the rufous hindwing upperside patches, and mentions additionally a distinguishing character, the lack of a black pupil ringed with lighter colour which is observed, supposedly, in A. coctei. There is no mention about any size difference between A. coctei and A. pales. Both “diagnostic” characters of A. pales are subject to an important infrasubspecific, individual variation in the males of A. coctei. In fact, in most examined populations there are specimens with an all brown hindwing and with more or less marked submarginal orange (in the northern area of distribution) or rufous (in the central and southern part) patches. They are particularly frequent in specimens coming from the Bío Bío province. On the other hand, they never show in Auca barrosi. As for the uniform, grey-brown hindwing underside and the lack of any submarginal white, or in fact, yellowish dot, it is also a matter of individual variation. Although in most individuals there is one minute pale yellow dot in CuA1-CuA2, often accompanied by a second one in CuA2-1A/1B, there are quite often specimens without any trace of it, also in most of the cases in the central and southern part of the range of A. coctei. Philippi states that S. pales type is from “the interior of Valdivia”, which is the area where the individuals of A. coctei corresponding with the description of S. pales are frequently found. It is worth mentioning that apparently Philippi considered as typical A. coctei the specimens found in central Chile, as he quotes “very common around Santiago”. Whereas in central Chile, the individuals of A. coctei have generally more conspicuous hindwing underside submarginal yellowish dots but on the other hand rarely any trace of red on the hindwing upperside. Hence the confusion of Philippi.

Already, Reed (1877) quite correctly suspected that A. pales is merely a variation of A. coctei occurring in Valdivia and characterized by obsolete hindwing underside spots, among other features specified by Philippi. Herrera (1974) treatment of pales was not consistent, as on the one hand he considers it as a

PYRCZ et al. / Subfamily Satyrinae (Nymphalidae), with the Descriptions of New Taxa

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subspecies of A. coctei but on the distribution map, pales appears widely overlapping with A. coctei coctei.

In their book, Peña and Ugarte (1997) misidentified “A. pales”. They illustrated a female of A. barrosi, little marked on the upperside but very diagnostic on the underside. Furthermore, the photo of a specimen in the wild apparently corresponds with N. humilis (C. Felder and R. Felder). We hereby, formally synonymize Satyrus pales as a subjective junior synonym of Auca coctei coctei.

95b. Auca coctei nycteropus (Reed, 1877), comb. reinst., stat. reinst. (Pl. VII, A&B; Pl. XI, B) Satyrus nycteropus Reed, 1877, pl. III, fig. 2.

Auca coctei nycteropus (Reed); Herrera, 1974: 26.

Auca nycteropus (Reed); Lamas & Viloria, 2004: 216.

Neomaenas nycteropus (Reed); Pyrcz, 2010: 231.

D: IV; FP: 1–2(mid); C: 1.

Comments: This subspecies was named and illustrated by Reed (1877) but there was no accompanying description. In the same paper, for an unclear reason, in several cases the text is not congruent with the names of the figured species. However, the provisions of the Code (ICZN, 12.2) allow the recognition of a name of a species/subspecies published before 1931 if accompanied by an indication, such as a figure. This appears to be the case here. The specimen illustrated as Satyrus nycteropus, although as with all the figures of Reed, rather sketchy and to some extent inaccurate, evidently refers to the populations of Auca coctei found in the northern part of the range of this species, north of Santiago, and especially in the region of Coquimbo. Individuals of these populations are characterized by the bright, contrasting hindwing underside markings with a prominent whitish suffusion distally to the postdiscal, zigzagging line. Also, the patch on the forewing underside is very wide, covering most of the wing surface, enclosing the subapical ocellus, and is a lighter orange than in more southerly populations.

Herrera (1974) was correct in the treatment of this taxon, as he identified it quite rightly as the northern subspecies of A. coctei. However Lamas and Viloria (2004) considered it as a synonym of A. coctei coctei.

95c. Auca coctei confusa (Köhler, 1935) comb. reinst., stat. nov. (Pl. VII, C&D) Epinephele coctei var. confusa (Köhler), 1935: 216; Hayward, 1958: 275, as syn. of Auca coctei; Pyrcz, 2010: 213, as syn. of Neomaneas coctei.

- Epinephele nycteropus andensis Köhler, 1939; 445, Lamas & Viloria, 2004: 216, syn.

D: Río Negro, Neuquén, Chubút; (may penetrate Chile from Argentinean Neuquén and Chubút); FP: 1(L)2(mid); C: 1.

D: V-XIV; FP: 11-3; C: 1.

Comments: Köhler (1935), in his brief description, states that the specimens from Nahuel Huapi are characterized by the reduced rufous suffusion of the forewing underside and the dull pattern of the hindwing underside. The comparison of several individuals from different localities in Neuquén indicates that effectively these are frequently the characters of Argentinian individuals. More so, they are usually characterized by their smaller size compared with Chilean specimens, even though there is some individual variation and some Argentinian specimens actually equal the size of Chilean A. coctei. They have very rarely any reddish scales on the hindwing upperside. The type (lectotype designated by Lamas, 1992) can be examined on the website www.butterfliesofamerica.com. Hayward (1958) considers this taxon as a synonym of A. coctei coctei but he is obviously mistaken in the identification of the nominate A. coctei and, as stated above, he also considers A. pales as a valid, separate species. Lamas and Viloria (2004) follow his arrangement. However, the specimens of A. coctei from Neuquén present additionally noticeable differences in their male genitalia compared with Chilean ones. Their valvae are even more elongated and extremely slender, and also the uncus is noticeably longer than in the Chilean specimens. Based on this, Epinephele coctei var. confusa is considered here as a subspecies of A. coctei whose distribution covers the eastern slopes of the Andes and western Patagonian lowlands in the Argentinian provinces of Neuquén and Chubút. Hayward (1958) also mentions A. coctei from Río Negro. We examined individuals from Esquél,

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Chubút, whose colour patterns agree with the characters of this subspecies. We were unable to examine any specimens from Rio Negro.

Epinephele nycteropus andensis is another taxon described by Köhler from Argentina based on the specimens of Breyer collected in Lago Traful and Lago Gutierrez near San Carlos de Bariloche, Río Negro.

Surprisingly, Köhler considered it a subspecies of A. nycteropus, to which he compared it, as if nycteropus was a well-known species, not an obscure taxon of doubtful validity from an unknown Chilean locality.

On the other hand, he completely overlooked his own description of Auca coctei var. confusa published only a couple of years earlier! The type, which can be examined on the website www.butterfliesofamerica. com certainly agrees in all the details with the former subspecies of Auca coctei, and is thus considered as the synonym of A. coctei confusa. Hayward (1958) considered this taxon as a subspecies of A. nycteropus which he believed was a valid species sympatric with A. coctei in Argentina.

The southernmost population from Chile Chico (Aisén) presents several distinctive characters. All the examined individuals are small, averaging the size of typical A. coctei confusa, with rather elongated forewings with subacute apex, as in A. coctei confusa. However, they are particularly brightly patterned on the hindwing underside, due to the prominent suffusion of whitish scales, which makes out the pattern of postmedian, zigzagging lines, hardly noticeable in typical individuals of A. coctei confusa. We refrain however for the time being from naming it as a new subspecies until more distribution data, thus more comparison material is made available from Argentina, Neuquén and Chubút in particular.

96a. Cosmosatyrus leptoneuroides leptoneuroides C. Felder & R. Felder, [1867]. (Pl. V, B) Cosmosatyrus leptoneuroides C. Felder & R. Felder, [1867]: 495.

- Cosmosatyrus statia Weymer, 1911 : 234, pl. 51a, syn.

D: IV–XI; FP: 12-3; C: 1.

96b. Cosmosatyrus leptoneuroides plumbeola (Butler, 1868), (Pl. V, C & D?) Tetraphlebia ? plumbeola Butler; 1868: 95, pl. 2.

Maniola plumbeola (Butler); Kirby, 1871: 67.

Cosmosatyrus plumbeolus [sic] (Butler); Butler, 1881: 459.

Cosmosatyrus leptoneuroides plumbeola (Butler); Lamas & Viloria, 2004: 216.

- Satyrus antarctia Reed, 1877: pl. 2, fig. 4, syn.

- Satyrus morania Berg, 1877: 90, syn.

- Erebia leptoneuroides var. duseni Staudinger, 1889: 37, syn.

D: XI-XII & TDF; FP: 12-2; C: 1.

Comments: The nominate subspecies occurs in central and south central Chile. It is recognized by the considerably larger size than plumbeola, expressed in the wider and less elongated wings, and ventral colour patterns. The forms morania and duseni are considered as synonyms of C. leptoneuroides plumbeola and not of the nominate C. leptoneuroides as in Lamas and Viloria (2004).

97. Elina montrolii (Feisthamel, 1839) Satyrus montrolii Feisthamel, 1839: 18, pl. 20.

Lasiommata montrolii (Feisthamel) ; Westwood, 1851: 387.

Elina montrolii (Feisthamel); Blanchard, 1852 : 29.

- Satyrus lefebvrii Guérin-Méneville, [1838]: 281, preocc.

- Elina lefebrei [sic]; Butler, 1868 : 64.

- Elina lefeburei [sic]; Köhler, 1935 : 216.

D: V–XIV; FP: 12-3(E); C: 6.

98. Elina vanessoides Blanchard, 1852 Elina vanessoides Blanchard, 1852: 28, pl. 5, figs. 5, 6.

D: VIII–XI; FP: 10(L), 2-3; C: 4, 10.

PYRCZ et al. / Subfamily Satyrinae (Nymphalidae), with the Descriptions of New Taxa

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99. Faunula dubii Pyrcz, 2012. (Pl.V, A) - Argyrophorus n. sp.; Pyrcz, 2010: 216.

D: XI-XII; FP: 12(E)-1; C: 4, 6.

Comments: This recently described species is known so far only from the type series. D. Benyamini confirmed that it is uncommon in the field but very little can be advanced on its possible conservation status as yet.

100. Faunula eleates (Weymer, 1890) Pseudomaniola eleates Weymer, 1890: 108, pl. 3, fig. 12.

Neomaniola eleates (Weymer); Forster, 1964, pl. 34.

Faunula leucoglene eleates (Weymer); Lamas & Viloria, 2004: 216.

Faunula eleates (Weymer); Pyrcz, 2010: 223.

D: XV–II; FP: 11, 12, 4?; C: 2.

101. Faunula euripides (Weymer, 1890), (PL. V, E&F) Pseudomaniola euripides Weymer, 1890: 108, pl. 3, fig. 10.

Neomaniola euripides (Weymer); Hayward, 1958: 18.

Faunula euripides (Weymer); Cerdeña et al. 2014: 220.

- Pseudomaniola salomonis Köhler, 1939: 444, syn.

D: I-XV; FP: 10-12; C: 10.

Comments: The taxonomy of the species was discussed in some detail by Pyrcz (2010, 2012) and Cerdeña et al. (2014), who also confirmed that Peña and Ugarte (1997) illustrated a silver individual variation of F. euripides from Antofagasta Region as Argyrophorus penai. The synonymy of Pseudomaniola salomonis Köhler was established by Lamas and Viloria (2004).

102. Faunula leucoglene C. & R. Felder, 1867 Faunula leucoglene C. Felder & R. Felder, 1867: 488.

- Faunula hypsophila (Reed, 1877) nomen nudum.

D: XV–IX; FP: 11, 1-3; C: 1.

103. Faunula patagonica (Mabille, 1885) Erebia patagonia Mabille, 1885: 55.

Faunula patagonica (Mabille); Hayward, 1953: 23.

D: X–XII; FP: 10(L)-1(E), 3?; C: 1.

104. Faunula stelligera Butler, 1881 Faunula stelligera Butler, 1881: 460, pl. 21, fig. 10.

Tetraphelbia stelligera (Butler); Hayward, 1958: 255; Peña & Ugarte, 1997: 284.

Chillanella stelligera (Butler); Herrera, 1966: 71; Lamas & Viloria, 2004: 216; Pyrcz, 2012: 66.

Faunula stelligera Butler; Pyrcz, 2010: 223.

D: IV–XIV; FP: 10, 12-3; C: 1.

105a. Homoeonympha boisduvalii boisduvalii (Blanchard, 1852), comb. reinst.

Erebia boisduvalii Blanchard, 1852: 32.

Homoeonympha boisduvalii boisduvalii (Blanchard); Lamas & Viloria, 2004: 216.

Neomaenas boisduvalii boisduvalii (Blanchard); Pyrcz, 2010: 230.- Homoeonympha boisduvalii form hahnii (Mabille, 1885) syn.

D: IX–XII & TDF; FP: 8-12, 2, 4; C: 2.

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

105b. Homoeonympha boisduvalii pusilla C. & R. Felder, [1867], comb. reinst.

Homoeonympha pusilla C. Felder & R. Felder, 1867: 487.

Homoeonympha boisduvalii pusilla (C. Felder & R. Felder); Lamas & Viloria, 2004: 216.

Neomaenas boiduvalii pusilla (C. & R. Felder); Pyrcz, 2010: 230.

D: V-VI; FP: 9; C: 10.

106. Homoeonympha vesagus (Doubleday, [1849]), comb. reinst.

Erebia vesagus [Doubleday, 1849]: pl. 64, fig. 3.

Maniola vesagus (Doubleday); Kirby, 1871: 64.

Neosatyrus vesagus (Doubleday); Elwes, 1903: 284, pl. 14, figs. 9, 10.

Homoeonympha vesagus (Doubleday); Lamas & Viloria, 2004: 217.

Neomaenas vesagus (Doubleday); Pyrcz, 2010: 230.

- Neosatyrus ochreivittatus Butler, 1881: 26, syn.

- Neosatyrus violaceus Butler, 1881: 463, pl. 21, fig. 8, syn.

D: V–VIII; FP: 9-12, 2?; C: 4, 10, 11.

107. Nelia calvertii (Elwes, 1903), (Pl. VI, C; Pl. X, A) Elina calvertii Elwes, 1903: 275, pl. 14, fig. 34.

Nelia calvertii (Elwes); Hayward, 1953: 44.

D: VII-IX; FP: 12-1; C: 2.

108. Nelia nemyroides (Blanchard, 1852), (Pl. VI, D; Pl. X, C) Satyrus nemyroides Blanchard, 1852: 33, pl. 2, figs. 6, 7.

Epinephele nemyroides (Blanchard); Kirby, 1871: 78.

Elina nemyroides (Blanchard); Elwes, 274, pl. 14, fig. 5.

Elina nemyrioides [sic] Blanchard; Gaede, 1931: 482.

Nelia nemyroides (Blanchard); Hayward, 1953: 44.

D: VI-X; FP: 11-2; C: 2, 4.

109. Nelia ureta Pyrcz & Benyamini, n. sp. (Pl. VI, A&B; Pl. X, E&F) urn:lsid:zoobank.org:act:E4F83906-5418-4B0A-AA59-203BFFFB0A0C Description: This species differs from Nelia nemyroides in the different wing shape, less pronounced FW outer margin below apex, and wider HW; a slightly wider FWV orange patch with less regular inner margins, and the narrower and straighter HWV white band, not produced basally, and also in the lighter, yellowish antennal clubs. It differs from Nelia calverti in the smaller size, the absence of any orange pattern on the HWD, and most notably in different ventral colour patterns, most notably in the lack of any orange brown suffusion in basal half of FWV. Male genitalia most notably differing from other two congeners by the massive uncus and shorter subunci.

MALE: Head: eyes black, lustrous, naked; antennae reaching 2/5 the length of costa, slender, shaft dorsally yellow brown, ventrally yellow, club wide and strongly flattened composed of 10 flagellomeres, divided laterally into a light yellow and yellow brown part, antennae mostly naked, except for some sparse whitish scales in basal half, and black scales on dorsal surface of clubs; labial palpi ½ the length of head, black, covered ventrally with long and rather sparse predominantly black and some light grey hair, laterally with similarly coloured but much shorter and somewhat denser hair; collar composed of elongated, steely grey scales. Thorax: dorsally black and mostly naked, except lateral golden brown hair, also covering the tegulae, legs black, femora covered with dense and long greyish hair, tibiae mostly naked, tarsi covered with greyish and white scales. Abdomen: dark brown, dorsally sparsely covered with greyish and brown hair, becoming thicker laterally and ventrally. Wings: FW costa slightly arched, apex blunt, outer margin slightly produced near apex. HW outer margin wavy, anal margin produced at tornus. FW and HW fringes alternately greyish

PYRCZ et al. / Subfamily Satyrinae (Nymphalidae), with the Descriptions of New Taxa

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and white. FWD chestnut with a faint, barely visible orange area in postdiscal area, and a large androconial patch composed of darker scales covering median half of the wing from base beyond discal cell, some sparse lilac scales along costa and at apex. HWD uniform chestnut, hairy in basal part and along anal margin.

FWV chestnut with a large, orange, roughly triangular, postdiscal patch extending from vein M1 into space Cu2-1A-2A, enclosing a brown subapical ocellus in space M1-M2, basal area suffused with dark brown, costal area with lilac scales. HWV chestnut with a dark brown suffusion and a concentration of black scales towards wing base, and some lilac and whitish scales dispersed over the entire wing surface with some concentrations along outer margin and along costa, a median white band, with irregular edges, wider and conspicuous at costa, gradually turning narrower and fainter towards wing median area, eventually fading away at vein Cu2. Male genitalia: Uncus massive, slightly longer than tegumen dorsum, with a sharp tip and a basal incision; subunci less than half the length of uncus, with a slightly uplifted sharp tip; pedunculus prominent; valva elongated, approximately the same width throughout, with an irregular dorsal surface and a blunt tip; saccus shallow and wide; aedeagus the length of valva, arched, wider in the middle, proximal entering two-fifths the length of aedeagus, tip sharp, all smooth (Pl. X, E).

FEMALE: Sexual dimorphism slight, expressed in the somewhat wider wings of the female, a shade lighter brown colour of FWD and HWD, and in the slightly more conspicuous orange elements on the FWD. Female genitalia (Pl. X, F): as illustrated.

Types: Holotype (♂): Chile, Reg. de Los Lagos, Volcán Calbuco, 03.I.2012, 900-1000 m, D. Benyamini leg., prep. genit. 05/26.04.2013 J. Lorenc, MNHNC; Paratypes: 1♀: Chile, Valdivia, La Unión, 23-29.I.1995, A. Ugarte leg., prep. genit. 256/30.10.2015 J. Lorenc, MZUJ; 1♂: Chile, Reg. de Los Lagos, Volcán Calbuco, 08.I.2014, 1000m, D. Benyamini leg., DBC. D: X; FP: 12(L)-1; C: 10.

Comments: On 8.1.2014 over the timber line of Volcán Calbuco’s Valdivian forest, D. Benyamini collected the worn male paratype. At the same time and the same locality fresh males of Nelia calvertii (Pl. VI, C) were perching along the climbing track. It was evident that while both species share the same biotope and same Chusquea sp. bamboo hostplant, Nelia ureta is on the wing earlier in season. On 22.4.2015 Calbuco Volcano erupted sending columns of ashes, local fires around the top and several explosions. This activity lasted until 1.5.2015. It was the 12th eruption since 1900; the last one recorded on 1996. At the time of the eruption N. ureta’s larval early stages were possibly on the hostplant or on adjacent plants. There was no place to hide and they died from high temperature, fire and were buried under tons of volcanic ashes.

However the species passed similar and even larger eruptions and survived or re-established itself from nearby? localities. We leave this issue to be solved by future researchers.

110a. Neomaenas ambiorix ambiorix (Wallengren, 1858) (Pl. VIII, C&D; Pl. IX, A) Neosatyrus ambiorix Wallengren, 1858: 36.

Maniola ambiorix (Wallengren); Kirby, 1871: 67.

Neomaenas ambiorix ambiorix (Wallengren); Pyrcz, 2010: 230.

- Neosatyrus minimus Butler, 1881: 461, pl. 24, fig. 7. syn.

D: V-IX; FP: 11-3, 4?; C: 1.

Comments: The nominate subspecies is first of all identified by the russet suffusion covering most of the FWD discal cell, somewhat variable among various populations, generally wider and better noticeable in the northern part of the species range, becoming darker red and more restricted in the south. Also, the FWV double subapical ocellus is particularly large.

110b. Neomaenas ambiorix obscuratior Pyrcz & Boyer, n. ssp. (Pl. VIII, A; Pl. IX, B) urn:lsid:zoobank.org:act:C9F0F63D-284B-4E94-A7D0-BBE660647AE0 Neomaenas n. sp. Pyrcz, MS; Pyrcz, 2010: 230.

Description: This subspecies is recognized by the faint or absent reddish FWV suffusion and small, minute or even absent, FWV subapical ocelli.

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Description: MALE: Head: eyes blackish brown, naked; antennae reaching half the length of costa, slender, club composed of 10-11 flagellomeres, considerably widen than shaft, sandy yellow, densely covered with blackish and white scales at each segment base, except for lateral half of club, which is naked; labial palpi two-times the length of head, covered with dense hair of variable length, mostly grey or black, and sparsely white. Thorax: black, sparsely hairy, mostly on the sides; legs covered with dense, medium brown scales, tibiae and, particularly tarsi with numerous black spines along inner side. Abdomen: black, covered laterally and ventrally with dense scales, becoming progressively lighter from chestnut on the sides to brown ventrally. Wings: FW apex blunt, outer margin straight. HW subtriangular; fringes mocha brown, long. FWD uniform chocolate brown, hair in basal part. HWD chocolate brown, with some golden scales along anal margin, sparsely hairy throughout. FWV chocolate brown, in some individuals with a reddish suffusion in median area, mostly in discal cell, and two minute subapical black ocelli with white pupils in M1-M2 and M2-M3. Male genitalia: Plate IX fig. B, not differing from the nominate subspecies.

FEMALE: Hitherto unknown.

Type material: Holotype (♂): Argentina, Rio Negro, W of Bariloche, Cerro López, 01.I.2003, 1500 m, D. Benyamini leg., prep. genit 01/26.07.2011 A. Zubek, MZUJ; Paratypes : 1♂: Argentina, Rio Negro, W of Bariloche, Cerro López, 01.I.2003, 1500 m, D. Benyamini leg., prep. genit 04/17.07.2012 J. Lorenc, DBC; 2♂, Argentina, Rio Negro, Puerto Blest, 11.1996, prep. genit. 05/31.8.2012 J. Lorenc, P. Boyer leg., MZUJ and PBF. D: Argentina: Bariloche, Cerro López ; FP: 1(early); C: 10.

Comments: Although N. ambiorix obscuratior has not been reported from Chile so far, its known distribution area west of Bariloche is only a few kilometres from the Chilean border with a continuity of habitats and no topographical barrier, so this subspecies is to be expected to occur in the X Region.

111. Neomaenas coenonymphina Butler, 1881 Neomaenas coenonymphina Butler, 1881: 454, pl. 21, fig. 4.

D: V–VI; FP: 12-3; C: 6, 11.

112. Neomaenas edmondsii (Butler, 1881) Argyrophenga edmondsii Butler, 1881: 457, pl. 21 fig. 6.

Neomaenas ? edmondsii (Butler); Elwes, 1903: 279.

Neomaenas edmondsii (Butler); Weymer, 1911: 236.

D: VIII–XIV; FP: 12-4(E); C: 1, 11.

113. Neomaenas fractifascia Butler, 1881 Neomaenas fractifascia Butler, 1881: 455, pl. 21, fig. 3.

- Neomaenas fractifascia patagonica Bryk, 1944: 13, pl. 1, fig. 1, syn.

D: VII–XIV; FP: 1-3; C: 1.

114a. Neomaenas humilis humilis (C. Felder & R. Felder, [1867]). (Pl. VIII, B; Pl. IX, D) Stygnus humilis C. Felder & R. Felder, [1867]: 489.

Erebia humilis (C. & R. Felder); Kirby, 1871: 67.

Neomaenas ? humilis (C. & R. Felder); Elwes, 1903: 279.

Homoeonympha humilis (C. Felder & R. Felder); Hayward, 1958: 260, figs. 50, 177.

- Satyrus persephone Reed, 1887, pl. 2, fig. 3, nomen nudum.

- Erebina simplex Bryk, 1944: 15, syn.

D: VIII–X; FP: 12-3; C: 1.

Comments: N. humilis is difficult to recognize from its congener N. ambiorix due to the fact that the sympatric populations of the two species have similar colour patterns expressed in particular in the size of the FWV subapical ocelli and the presence or absence of the FWV reddish suffusion. The two species are however easy to separate by comparing their male genitalia.

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114b. Neomaenas humilis ambiomatzi Pyrcz & Beyamini, n. ssp. (Pl. VIII, E&F; Pl. IX, C) urn:lsid:zoobank.org:act:A4235B0F-FD55-44AD-84CF-E8F89427CA66 Description: This subspecies is recognized by the FWV russet suffusion covering most of the FWD discal cell, extending as far as the double subapical ocellus, which is significantly larger than in other populations of this species.

Description: only MALE: Head: eyes dark chocolate brown, naked; antennae reaching half the length of costa, slender, club composed of 10-11 flagellomeres, spoon-shaped, orange brown, sparsely with brown scales at each segment base, club naked; labial palpi two-times the length of head, covered with dense hair of variable length, laterally black, ventrally grey-brown. Thorax: black, sparsely hairy, mostly on the sides; legs covered with dense, medium brown scales, tibiae and, particularly tarsi with numerous black spines along inner side. Abdomen: black, covered laterally and ventrally with dense scales, becoming progressively lighter from chestnut on the sides to brown ventrally. Wings: Forewing apex blunt, outer margin straight; fringes mocha brown, long. HW subtriangular; fringes mocha brown, long. FWD uniform chocolate brown. HWD chocolate brown, with a light golden sheen. FWV medium brown, grey-grown along costa and distal margin, a conspicuous reddish suffusion in median area covering most of discal cell, in such specimens a dark brown postdiscal line, in some specimens red orange patch extending to subapical area, and the postiscal brown line is not apparent; a large black subapical ocellus, with a double white pupils in M1-M2 and M2-M3, ringed with pale yellow. HWV mocha brown, turning dark brown towards wing base, a dark brown, zigzagging postdiscal line, in some specimens not apparent; a row of five snow white submarginal dots, edged with black, of variable size among individuals, the largest of all being usually the one in M3-Cu1. Male genitalia (Pl. IX, C): Differ from the nominate subspecies in the slightly longer uncus, thicker in the basal part, and in the dorsal concavity at the junction of tegumen and uncus, otherwise similar to the nominate subspecies.

FEMALE: The female is larger than the male. There is a faint reddish suffusion in the discal cell on the FWD, and along the outer margin of the HWD. HWV is lighter, than in the male, chestnut, otherwise similar.

Type material: Holotype (♂): Chile, Bío Bío, Recinto, 02.II.2009, 780-790m, T. Pyrcz leg., prep. genit.

01/19.07.2012 J. Lorenc, MNHNC; Paratypes: 1♂: Chile, Bío Bío, Termas de Chillán, 22-25.II.2009, 13501370 m, T. Pyrcz leg., prep. genit. 04/01.10.2009 J. Lorenc, MZUJ; 1♂: Chile, Maule, Curicó, El Planchón, 01-06.II.2003, 2500 m, D. Benyamini leg., prep. genit. 08/19.07.2012 J. Lorenc, DBC; 1♂: Chile, Maule, near Curicó, Siete Tazas, 29.XI.1992, 1100 m, D. Benyamini leg., prep. genit. 02/08.10.2012 J. Lorenc, DBC; 1 ♂: Chile, Talca, Alto Vilches, 05.XII.1999, 1200 m, D. Benyamini leg., prep. genit. 10/15.10.2012 J. Lorenc, MZUJ; 1 ♀: Chile, Bío Bío, Trancas - Aserradero, 22-25.II.2009, 1350-1370 m, T. Pyrcz leg., MZUJ, 2 ♂: Chile, Bío Bío, San Pablo vers Laguna Amarga km3, S36°15’32 W71°25’14, 19.II.2009, 550 m, P. Boyer leg., prep.genit. 04/31.8.2012, J. Lorenc, PBF; 18 ♂ and 3 ♀: Chile, O’Higgins, Cahuil Bucalemu, S34°32’84 W72°01’09, 12.I.2016, 170 m, P. Boyer leg., PBF and MZUJ. Etymology: This subspecies epithet is a composite of ambiorix, the sympatric species, and Jess Matz, the American entomologist who accompanied the senior author in his research trip to Chile in 2009.

D: VI-VIII; FP: 11(L)-2; C: 1.

Comments: This subspecies occurs in central Chile from the O’Higgins to the Bío Bío regions, where it is sympatric with Neomaenas ambiorix ambiorix. It is to be noted that the population from Cañete (P. N. Nahuelbuta area) in southern Bío Bío near the border with Araucania presents an intermediate phenotype between the nominate and N. h. ambiomatzi with typically all brown and red marked individuals coexisiting in time and space.

115. Neomaenas inornata Elwes, 1903 (Pl. VIII, G) Neomaenas inornata Elwes, 1903: 278, pl. 14, figs. 1, 2.

D: V–XIV; FP: 12-2; C: 2, 5(Valparaiso province), 11.

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

116a. Neomaenas poliozona poliozona (C. & R. Felder, 1867) Epinephele poliozona C. Felder & R. Felder, 1867: 493.

Homoeonympha poliozona (C. Felder & R. Felder); Hayward, 1958: 67, fig. 23.

Neomaenas poliozona (C. Felder & R. Felder); Heimlich, 1962: 113.

- Satyrus valdivianus Reed, 1877, pl. 2, fig. 2, nomen nudum.

- Satyrus thelxiope Reed, 1877, pl. 2, fig. 7, nomen nudum.

- Neosatyrus reedi ? var. fuscescens Butler, 1881: 485, pl. 21, fig. 9, syn.

D: IX-X; FP: 1-4; C: 1, 11.

116b. Neomaenas poliozona reedi (Butler, 1881), stat. rev. (Pl. VI, G&H) Neosatyrus reedi Butler, 1881: 463, pl. 21, fig. 9.

D: VI-IX Central coastal Araucania; FP: 2; C: 1.

Comments: This taxon was synonymized by Pyrcz (2010: 230) with the nominate N. poliozona poliozona.

Upon the examination of the description and the type specimen, we reached the conclusion that N. p. reedi represents the northern subspecies of N. poliozona recognized from the nominate subspecies by the HWV colour pattern.

117. Neomaenas servilla Wallengren, 1858 Neomaenas servilla Wallengren, 1858: 78.

- Stibomorpha decorata Butler, 1874: 205; 1874: 179: pl. 62, fig. 3, syn.

D: V–VIII; FP: 11-2, 3(E) in Chillan; C: 5, 11.

118. Neomaenas simplex (Butler, 1881) Argyrophenga simplex Butler, 1881: 458.

Neosatyrus simplex (Butler); Elwes, 1903: 284.

D: VIII-IX; FP: 2; C: 1.

119. Neomaenas schajovskoii (Hayward, 1954). (Pl. VIII, H; Pl. IX, E&F) Homoeonympha schajovskoii Hayward, 1954: 17, fig. 3.

Homoeonympha shajovscoii [sic]; Hayward, 1958: 261, figs. 51, 178, 179.

Neomaenas schajovoskoii [sic]; Pyrcz, 2010: 230.

- Satyrus chiloensis Reed, 1877: pl. 3, fig. 8, nomen nudum.

D: X-XIV; FP: 12; C: 10.

D: X, (Argentina, Cero López, Barriloche); FP: 12(M)–1(E); C: 2.

Comments: This species is reported for the first time formally here from Chile. It worth pointing out that in Reed’s (1877) article there is an illustration signed « chiloensis » which implies it occurs in the Chilean Chiloe archipelago. Unfortunately, it was not followed by any descriptive text, and consequently was considered by Lamas and Viloria (2004) (ICZN, Art. 12) as a nomen nudum. However, « chiloensis » was treated under Neomaenas thelxiope. Pyrcz (2010 : 230) considered chiloensis as a synonym of Neomaenas thelxiope while here thelxiope Reed, is treated as a synonym of the nominate N. poliozona poliozona. We positively identified chiloensis as representing Neomaenas schajovskoii (based on the original figure and a specimen identified as « chiloensis » in the NHM (illustrated by d’Abrera, 1988). Therefore, the presence of N. schajovskoii in Chile was already detected over 140 years ago.

120. Neomaenas wallengrenii Butler, 1881 Neomaenas wallengrenii Butler, 1881: 456, pl. 21, fig. 5.

- Neomaenas ljungnerae Bryk, 1944: 12, pl. 1, fig. 8, syn.

D: VIII–XIV; FP: 11(L)-3(E); C: 10.

PYRCZ et al. / Subfamily Satyrinae (Nymphalidae), with the Descriptions of New Taxa

49

121. Quilaphoetosus janirioides (Blanchard, 1852), comb. reinst.

Satyrus janirioides Blanchard, 1852: 34, pl. 2, fig. 8.

Elina janirioides (Blanchard); Heimlich, 1972: 168, fig. 24.

Quilaphoetosus janirioides (Blanchard); Herrera, 1991: 277.

Neomaenas janirioides (Blanchard); Pyrcz, 2010: 230.

- Satyrus limonias Philippi, 1859: 1091, syn.

- Epinephele dryas C. Felder & R. Felder, 1867: 492, syn.

- Epinephele blanchardii Kirby, 1871: 78, syn.

- Espinephele [sic] limonias var. quinquepunctata Silva, 1916: 32, syn.

- Epinephele janirioides var. quinquepunctata Silva, 1916: 34, fig. 4, syn.

D: IV–XIV; FP: 11-3(E); C: 2, 5(in Choapa province).

Comments: Hayward (1953) included Satyrus janirioides Blanchard in the newly described genus Auca.

It was later transferred to the new genus Quilaphoetosus Herrera (Herrera, 1966), alongside Q. monachus (Blanchard). Pyrcz (2010) suggested Quilaphoetosus should be treated alongside several other weakly differentiated genera as a junior synonym of Neomaniola. However, subsequent research proved that the two species form a monophyletic clade defined by one outstanding synapomorphy, the hairy eyes, naked in all other temperate Neotropical Satyrinae (Hodór and Pyrcz, unpubl.). Therefore, they are transferred here formally back to Quilaphoetosus considered as a valid genus.

122a. Quilaphoetosus monachus monachus (Blanchard,1852), comb. reinst. (Pl. VI, F) Satyrus monachus Blanchard, 1852: 35.

Satyrus monarchus [sic] Blanchard; Reed, 1877: pl. 2, fig. 5.

Stibomorpha monachus (Blanchard); Butler, 1874: 179, pl. 62, fig. 2.

Epinephele monarchus [sic]; Elwes, 1903: 276.

Neomaenas monachus (Blanchard, 1852); Hayward, 1958: 265.

Quilaphoetosus monachus (Blanchard); Herrera, 1966: 69; Lamas & Viloria, 2004: 217.

Neomaenas monachus (Blanchard); Pyrcz, 2010: 230.

- Pedaliodes lugubris Butler, 1870: 25, syn.

- Satyrus luctuosus Reed, 1877: pl. 2, fig. 5, nomen nudum.

- Maniola monachus sacerdos Bryk, 1944: 14.

D: VIII-IX; FP: 1(L)-4(E); C: 1.

122b. Quilaphoetosus monachus valdiviae (C. Felder & R. Felder, 1867), comb. reinst., stat. reinst. (Pl. VI, E) Epinephele valdiviae C. Felder & R. Felder, 1867: 493.

Quilaphoetosus monachus valdiviae (C. Felder & R. Felder, 1867); Lamas & Viloria, 2004: 217, as syn. of nominate Q. monachus.

- Satyrus luctuosus Reed, 1877: pl. 2, fig. 5, nomen nudum.

D: IX-XI, XIV, FP: 1-2; C: 1.

Comments: Hayward (1958), and subsequently Lamas and Viloria (2004: 217) and Pyrcz (2010: 230) considered this taxon as a synonym of the nominate Neomaenas monachus. However, Epinephele valdiviae was described from Valdivia in the central and southern part of the range of this species where local populations are characterized by the consistently darker wing colour pattern and smaller size, and are therefore recognizable as a subspecies.

123. Spinantenna tristis (Guérin-Méneville, 1830) Argynnis tristis Guérin-Méneville, 1830: pl. 15, fig. 5.

Satyrus tristis (Guérin-Méneville), 1830: 281.

Spinantenna tristis (Guérin-Méneville); Hayward, 1953: 38, figs. 3, 62, 84.

- Satyrus flora Philippi, 1859: 267, syn.

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

50

- Pedaliodes oaxes Butler, 1870: 25, syn.

- Stibomorpha oanes[sic] Butler; Kirby, 1877: 702, syn.

- Stibomorpha reedii Butler, 1877: 735, syn.

D: VII-X; FP: 12-3; C: 2, 11.

124. Tetraphlebia germainii germainii C. Felder & R. Felder, 1867 Tetraphlebia germainii C. Felder & R. Felder, 1867: 488 - Epinephiele[sic] (Satyrus) promaucana Reed, 1877: pl. 3, fig. 5, syn.

D: RM-VIII; FP: 12-2(E), 4?; C: 4, 5.

CONCLUSIONS Composition of the fauna - Part II of the Chilean list includes 38 species of Nymphalidae (Satyrinae).

Estimating the number of species of Lycaenidae which will appear in Part III as 67 we reach at a total of 191 species recorded in Chile.

Comparing our new check-list with the catalogue in Peña and Ugarte (1997), a further 22 species are added to previously reported 169 species (Table 1, updated). Importantly, the number of new species to Chile is actually 34 as 12 species are removed from the catalogue, either synonymized, or representing historical mistakes of single records of Lycaenidae species. An explanation of the treatment of questionable species is given in Part III. Family

Num. of species

Num. of species (%)

Num. of species (Peña & Ugarte, 1997)

Papilionidae

1

0.52

1

Pieridae

33

17.28

29

Nymphalidae (Part 1 - Danainae, Heliconiinae, Nymphalinae, Libytheinae)

15

7.85

11

Nymphalidae (Part 2 - Satyrinae)

38

19.90

34

Lycaenidae*

67

35.08

59

Hesperiidae

37

19.37

35

Total

191

100

169

TABLE 1 (Part I update) – Composition of the Chilean butterfly families (*estimated number)

Part II summary : Butterfly distribution in 15 regions in Chile – Table 2 and Fig. 1 list the number of species per region; maximum number of species are 25 in Bío Bío VIII Region, 21 in Araucania, 18 in Maule and Los Lagos.

We get over 10 species between 31° and 42° latitude south. The minimum number of species flying in Atacama (III Reg.) is 2 species, Tarapaca (I Reg.) 3 species, Parinacota (XV) and Antofagasta (2) 4 species each.

Flight period of the species – this is depicted in months in Table 3 and Fig. 2; no satyrine are on the wing between May and July, one species flies in August and 2 in September. The numbers rise quickly to 17 in November and 31 in December; higher than any other butterfly family in Chile - the Pierids are second with 25 species. Then the numbers decline; 28 in January, 26 in February and 21 in March. It is important to note that during their annual pick activity from November to March each species produce usually only one

PYRCZ et al. / Subfamily Satyrinae (Nymphalidae), with the Descriptions of New Taxa

51

generation. Interestingly, there is frequently an apparent temporal exclusion between the allied or externally similar sympatric species, in which case their flight period does not overlap or overlap just marginally. Such a phenomenon has been noted, for example, in the case of Auca coctei and A. barrosi, and Neomaenas humilis and N. ambiorix.

Conservation status – is summarized in Table 4 where: 65.8% (25 species) and 21.1% (8 species) respectively are not endangered or possibly not endangered; 15.8% (6 species) are rare; 26.3% (10 species) are under increasing stress (categories 5, 6, 7, and 8); No satyrid is known to be extinct; No satyrid is known to be a migrant; For 21.1% (8 species) we do not have sufficient data and 21.1% (8 species) are geographically restricted = endemic. The Chilean satyrids present several exceptional values; as many as 81.6% are considered as not endangered and possibly not endangered, which is considerably more than the estimations for the next family – the Hesperiidae with combined values of 56.7%. No single species is known to be a migrant or extinct. A total of 8 satyrid species are endemic (21.1%), which is the highest value among the Chilean butterflies, followed by the Hesperiidae with 5 species (13.5%) and the Pieridae 1 (2.9%). In the category of data deficiency, the Satyrinae 21.1% (8 species) are next to the Pieridae 38.2%, (13) and the Hesperiidae 29.7% (11).

8

12

35.3

Pieridae %

45.9 39

20.6

Hesperiidae %

total

total %

24° - Antofagasta (II) 13.2

25

21.6

8

10.5

4

13.3

2

32.4

11

0.0

27.5° - Atacama (III) 11.6

22

21.6

8

5.3

2

26.7

4

23.5

8

100

1

30.5° - Coquimbo (IV) 19.0

36

27.0

10

23.7

9

46.7

7

29.4

10

100

1

33° - Valparaíso (V) 24.3

46

37.8

14

39.5

15

40.0

6

32.4

11

100

1

33.5° - Metropolitana (13) 25.4

48

43.2

16

39.5

15

46.7

7

29.4

10

100

1

24.9

47

37.8

14

44.7

17

46.7

7

26.5

9

100

1

35.5° - Del Maule (VII) 27.0

51

43.2

16

47.4

18

53.3

8

26.5

9

100

1

37° - Del Bío Bío (VIII) 31.7

60

48.6

18

65.8

25

46.7

7

29.4

10

100

1

38.5° - De la Araucanía (IX) 28.6

54

40.5

15

55.3

21

46.7

7

32.4

11

0.0

40° - De los Lagos (XIV) 24.3

46

37.8

14

47.4

18

40.0

6

23.5

8

0.0

42° - De los Ríos (X) 16.9

32

27.0

10

31.6

12

33.3

5

14.7

5

0.0

12.2

23

18.9

7

23.7

9

26.7

4

8.8

3

0.0

46° - De Aisén (XI)

TABLE 2 (updated from part I) - Butterfly species distribution in Chilean political regions

11.1

21

18.9

7

7.9

10.5 17

3

4

20.0

40.0

Hesperiidae

Nymphalidae (Part 2) Nymphalidae (Part 2) %

3

6

23.5

0.0

0.0

Nymphalidae (Part 1) Nymphalidae (Part 1) %

18.5° - Arica-Parinacota (XV)

20° - Tarapacá (I)

Papilionidae Papilionidae % Pieridae

34.5° - O’Higgins (VI)

Latitud and Region

52° - Magallanes (XII) 10.1

19

5.4

2

18.4

7

26.7

4

17.6

6

0.0

Rapa Nui (Isla Pascua) 0.5

1

0.0

0

0.0

0

6.7

1

0.0

0

0.0

52 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

PYRCZ et al. / Subfamily Satyrinae (Nymphalidae), with the Descriptions of New Taxa

53

FIGURE 1. (Figure 3 updated from part I) Butterfly species distribution in Chilean political regions Flight Period JAN

FEB

MAR

APR

MAY

JUN

JUL

AUG

SEP

OCT

NOV

DEC

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

Papilionidae %

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

Pieridae

29

30

22

19

8

5

6

7

11

14

16

25

85.3

88.2

64.7

55.9

23.5

14.7

17.6

20.6

32.4

41.2

47.1

73.5

12

12

9

8

3

2

1

4

4

7

8

10

80.0

80.0

60.0

53.3

20.0

13.3

6.7

26.7

26.7

46.7

53.3

66.7

28

26

21

7

0

0

0

1

2

8

17

31

73.7

68.4

55.3

18.4

0.0

0.0

0.0

2.6

5.3

21.1

44.7

81.6

30

31

25

14

4

2

2

4

7

15

19

21

Hesperiidae %

81.1

83.8

67.6

37.8

10.8

5.4

5.4

10.8

18.9

40.5

51.4

56.8

total

100

100

78

49

16

10

10

17

25

45

61

88

total %

53

53

41

26

8

5

5

9

13

24

32

47

Papilionidae

Pieridae % Nymphalidae (Part 1) Nymphalidae (Part 1) % Nymphalidae (Part 2) Nymphalidae (Part 2) % Hesperiidae

TABLE 3. (updated from part I) - Months flight period of Chilean butterflies

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

54

FIGURE 2. (Figure 4 updated from part I) - Flight period of Chilean butterflies by month TABLE 4. (updated from part I) - Summary of butterfly conservation status in Chile Conservation status 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

1

Papilionidae %

100

Pieridae

10

2

4

12

2

1

1

4

13

1

29.4

5.9

11.8

35.3

5.9

2.9

2.9

11.8

38.2

2.9

6

2

10

6

1

40.0

13.3

66.7

40.0

6.7

25

8

6

4

3

2

1

8

8

65.8

21.1

15.8

10.5

7.9

5.3

2.6

21.1

21.1

14

7

2

3

8

1

11

5

37.8

18.9

5.4

8.1

21.6

2.7

29.7

13.5

total

56

19

16

27

6

12

3

2

4

33

14

total %

30

10

8

14

3

6

2

1

2

17

7

Papilionidae

Pieridae % Nymphalidae (Part 1) Nymphalidae (Part 1) % Nymphalidae (Part 2) Nymphalidae (Part 2) % Hesperiidae Hesperiidae %

PYRCZ et al. / Subfamily Satyrinae (Nymphalidae), with the Descriptions of New Taxa

55

ACKNOWLEDGEMENTS The authors would like to express their special appreciation to the staff of the Natural History Museum of Santiago de Chile at Quinta Normal; the curator of the butterflies collection, Dr. Mario Elgueta and his assistant Mrs. Yasna Sepúlveda they were very helpful in checking missing data for this paper. The best butterfly collection in Chile nowadays at the University of Concepción, was also the best data source for butterfly distribution and annual activity. The collection staff were always there to help Dubi during his visits and prepare him useful lists of specimens from their collection.

We are thankful to Dr. Jorge Artigas, Dr. Andrés Angulo and especially to the ladies Elvira Solar and Myriam Ramírez who did the hard job of reading and registering the labels’ collecting data. Thanks also to Dra. Patricia Estrada and Prof. Jaime Solervicens of Univ. Metropolitana, Santiago for giving us the opportunity to check their well-preserved butterfly collection. In the field and in the lab, Dubi received logistic support from Agr. Eng. Juan Enrique Barriga of Los Niches, Curicó. He always shared his vast botanical and entomological knowledge which contributed so much to this paper. He is also one of the first scientists to breed the local Satyrinae. In the hostile environment of Volcán Tacora (Reg. XV of Arica) the field support of Barbara Knapton of Putre and the CONAF staff of Arica chapter was essential to the success of our expeditions. On several expeditions and in the lab the professional support of Ofir Tomer (Na’ale, ISRAEL) was of great value. Expressions of gratitude to Jadwiga Lorenc-Brudecka (MZUJ, Kraków) for helping with genital dissections and macrophotography, Ewelina Sroka and Karolina Sroka (MZUJ, Kraków) for setting the material and assisting in organizing the collection. Thanks to Origo Ediciones Ltda. of Padre Alonso de Ovalle 748, Santiago, for their permission to use their map ‘Chile Político’ belonging to the Atlas de Chile y el Mundo in our plate II. The Gejman family; Silvia and Roberto were Dubi Benyamini’s hosting family during many visits to Chile, their house was an hospitable home in Santiago. Last but not least the authors honor the huge contribution of the late Luis Peña, who dedicated his life to the study of Chilean insects. During many years he accumulated in his butterfly collection all species and specimens having even the slightest suspicion of belonging to the Chilean fauna. His approach of saving/ acquiring specimens from all possible sources was invaluable for the description of new species to Chile, but also as a paradox added possible historical mistakes, which we try to correct in part III of this article. Eddie John, Cowbridge, UK edited the MS to its final version. Ezequiel Nuñez Bustos provided supplementary information on Argentinian Satyrinae. Leah Benyamini prepared colour Plate III. Our sincere thanks to Francisco Urra Lagos of the editorial desk of this journal for his final editing. To all these people and institutions we greatly appreciate their contribution to this paper.

REFERENCES (additions to Part I) BENYAMINI, D. 2013 Pseudolucia balinti sp. n. of the plumbea – sibylla species group in Central – West Argentina (Lepidoptera: Polyommatinae). Folia Entomologica Hungarica, Budapest, 74: 157-174.

BENYAMINI, D., A. UGARTE, A.M. SHAPIRO, O.H.H. MIELKE, T. PYRCZ and Z. BALINT 2014 An Updated List of the Butterflies of Chile (Lepidoptera, Papilionoidea and Hesperioidea) including Distribution, Flight Period and Conservation Status. Part I, comprising the families: Papilionidae, Pieridae, Danaidae, Nymphalidae (in part) & Hesperiidae. Describing a new species of Hypsochila (Pieridae) and a new subspecies of Yramea modesta (Nymphalidae). Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 63: 9-31.

CERDEÑA, J. A., T.W. PYRCZ and T. ZACCA 2014 Mariposas altoandinas del sur del Peru, I. Satyrinae de la puna xerofitica, con la descripción de dos nuevos taxones y tres nuevos registros para Peru (Lepidoptera: Nymphalidae). Revista peruana de biologia, 21(3): 213-222.

FORSTER, W. 1964 Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens XIX. Lepidoptera III. Satyridae. Veroffentlichungen der zoologischen Staatsammlung Munchen, 8: 51-188, pls. 27-35.

GAEDE, M. 1931 Familia Satyridae. Lepidopterorum catalogus, 43: 1-320, 46: 321-544, 48: 545:759.

HAYWARD, K. J. 1953 Satíridos argentinos (Lep. Rhop. Satyridae) I. Los géneros (excluídos Euptychia y Neomaniola). Acta zoologica Lilloana, 13: 5-66 Euptychia y Neomaniola). Acta zoologica Lilloana, 13: 5-66.

HAYWARD, K.J. 1954 Tres satiridos nuevos (Lepidoptera, Satyridae). Revista de la Sociedad Entomológica Argentina, 17(1/2): 15-18.

HAYWARD, K.J. 1958a Satíridos argentinos (Lep., Rhop., Satyridae) II. Los géneros (continuación). Acta zoologica Lilloana, 15: 161-181.

56

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

HAYWARD, K.J. 1958b Satíridos argentinos (Lep. Rhop. Satyridae) III. Guía para su clasificación. Acta Zoológica Lilloana, 15: 199-296.

HAYWARD, K.J. 1958c Catálogo sinonímico de los ropalóceros argentinos excluyendo Hesperiidae (segundo suplemento). Acta Zoológica Lilloana, 16: 12-21.

HAYWARD, K.J. 1958d Dibujos de los genitales masculinos de algunos satiridos neotropicales (Lep., Rhop., Satyridae). Acta Zoológica Lilloana, 16: 61-81.

HAYWARD, K.J. 1963 Dos satíridos neotropicales nuevos (Lep. Rhop. Satyridae). Revista de la Sociedad Entomológica Argentina, 26(1/4): 45-46.

HAYWARD, K.J. 1964 Catálogo sinonímico de ropalóceros argentinos, excluyendo Hesperiidae (cuarto suplemento). Acta Zoológica Lilloana, 19: 497-502.

HAYWARD, K.J. 1967 Tres satíridos neotropicales nuevos (Lep. Rhop. Satyridae). Acta Zoológica Lilloana, 21: 19-24.

HENRY, A.A. 1992 Redescripción del huevo, ultimo estadio larval y la pupa de Argyrophorus argenteus Blanchard, 1852 y la descripción del ultimo estadio larval y pupa de Etcheverrius chiliensis (Guérin-Méneville, 1832) y Auca nycteropus (Reed, 1877) (Lepidoptera: Nymphalidae). Acta Entomológica Chilena, 17: 187-193.

HEIMLICH, W. 1959 Eine neue Satyride aus Chile. Entomologische Zeitschrift, 69(16): 173-179.

HEIMLICH, W. 1962 Neomaenas poliozona n. comb. Entomologische Zeitschrift, 72(11): 113-115.

HEIMLICH, W. 1963 Die Gattung Argyrophorus Blanchard (Lep., Satyridae). Mitteilungen der münchner entomologischen Gesellschaft, 53: 70-79.

HEIMLICH, W. 1969. Consideraciones sobre algunos géneros de satíridos chilenos (Lepidoptera). Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción, 41: 79-84.

HEIMLICH, W. 1972 Satyridae der südlichen Neotropis und Subantarktis (Lepi-doptera: Satyridae). Beiträge zur Entomologie, 22(3/6): 149-197.

HERRERA, J.V. 1965 Etcheverrius y Palmaris, nuevos géneros de Satyridae andinos (Lepidoptera). Publicaciones del Centro de Estudios entomológicos. Universidad de Chile, 7: 57-73.

HERRERA, J.V. 1966 Quilaphoetosus, Chillanella y Haywardella nuevos géneros de Satyridae andinos (Lepidoptera). Publicaciones del Centro de Estudios entomológicos andinos (Lepidoptera). Publicaciones del Centro de Estudios entomológicos Universidad de Chile 8: 69-72.

HERRERA, J. V. 1974 Auca delessei n. sp., especie gemela de Auca coctei Guerin; genitalia y cariotipos de las spp. de Auca (Lepidoptera, Satyridae). Publicaciones entomológicas. Universidad de Chile 11: 22-32.

HERRERA, J.V. 1986 Pamperis poaoeneis Heimlich (Lep., Satyridae). Observaciones criticas y rectificaciones de la venación alar y genitalia de esta especie. Acta entomológica chilena, 13: 161-166.

HERRERA, J.V. and M. Etcheverry 1965 Stuardosatyrus nuevo género de Satyridae y revalidación de la especie williamsianus Butler 1868. Publicaciones del Centro de Estudios entomológicos. Universidad de Chile, 7: 74-77.

HERRERA, J. V. and V. PÉREZ 1989. Hallazgo en Chile de Stuardosatyrus williamsianus (Butler), 1868, y consideraciones sobre el genero (Lepidoptera: Satyrinae). Acta entomológia chilena, 15: 171-195.

KÖHLER P. E. 1939 Especies nuevas de Satyrinae y complemento a mi “Prodromus”. Physis, 17(40), 443–447.

PYRCZ et al. / Subfamily Satyrinae (Nymphalidae), with the Descriptions of New Taxa

57

LAMAS, G., and A.L. VILORIA 2004 Nymphalidae. Satyrinae. Subtribe Hypocystina. pp. 216-217. In: Lamas, G. (Ed.), Checklist: Part 4A. Hesperioidea - Papilionoidea. In: Heppner, J. B. (Ed.), Atlas of Neotropical Lepidoptera. Volume 5A. Gainesville, Association.

MODOLELL, J. M., MUNGUIRA, L. and GARCÍA-BARROS, E 2009 Presence and phenotypic variability of Palmaris gustavi (Staudinger, 1898) in northern Chile, with notes on Palmaris penai (Hayward, 1967) (Lepidoptera, Nymphalidae, Satyrinae). Boletín de la Sociedad entomológica aragonesa 44: 351-356.

PEÑA, C., N. WAHLBERG, E. WEINGARTNER, U. KODANDARAMAIAH, S. NYLIN, A.V.L. FREITAS and BROWER, A. V. Z. 2006 Higher level phylogeny of Satyrinae butterlies (Lepidoptera: Nymphalidae) based on DNA sequence data.

Molecular Phylogenetics and Evolution 40: 29–49.

PEÑA, C., S. NYLIN. and N. WAHLBERG 2011 The radiation of Satyrini butterflies (Nymphalidae: Satyrinae): a challenge for phylogenetic methods. Zoological Journal of the Linnean Society, 161(1): 64-87.

PEÑA, J. E. 1968 Nueva subespecie de mariposa de Chile. Argyrophorus argenteus barrosi, nov. ssp. (Lepidoptera-Satyrinae).

Boletin de la Sociedad de Biologia de Concepción, 40: 91-95.

PYRCZ T. W. 2010 Wybrane zagadnienia z taksonomii, zoogeografii i ewolucji faun górskich na przykładzie grupy modelowej motyli z plemienia Pronophilini (Nymphalidae). Wydawnictwo Mantis, Olsztyn, 245 pp.

PYRCZ T. W. 2012. A new species of Satyrine butterfly from Patagonia in more than a century and revisional notes on the genus Faunula C. Felder & R. Felder (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae). Zootaxa 3342: 60-68.

PYRCZ T. W. and J. WOJTUSIAK 2010. A new species of Argyrophorus Blanchard from northern Peru and considerations on the value of wing venation as a source of synapomorphies in some temperate Neotropical Satyrinae (Lepidoptera: Nymphalidae). Genus, 21(4): 605-613.

PYRCZ, T. W. and D. HODÓR, D. (unpubl.) Zróżnicowanie morfologiczne motyli z podrodziny oczennicowatych (Satyrinae) na obszarze pampy i lasów waldiwijskich. Lic. thesis. Uniwersytet Jagielloński, 41 pp.

RAZOWSKI, J. 1996 Słownik morfologii owadów, PWN Warszawa. 434 pp.

SANZANA, M-J., L.E. PARRA, E. SEPÚLVEDA-ZÚÑIGA, E. & H.A. BENITEZ 2013 Latitudinal gradient effect on the wing geometry of Auca coctei (Guerin) (Lepidoptera, Nymphalidae). Revista Brasileira de Entomologia, 57(4): 411-416.

URETA, E. 1956 Nuevos rhopalóceros (Lep.) de Chile. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural (Santiago de Chile) 26(6): 159‑185.

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Appendix, Catalogue (including subspecies) Column 1, List of Species Continued from part I. Column 2, Satyrinae serial no. Column 3 Scientific Name 1 2 3 87 1 Argyrophorus antarcticus (Mabille, 1885) 88 2 Argyrophorus argenteus Blanchard, 1852 89a 3 Argyrophorus chiliensis chiliensis (Guérin-Méneville, [1830]) 89b 4 Argyrophorus chiliensis elwesi (Bryk, 1944) 89c 5 Argyrophorus chiliensis magallanicus Herrera, 1965 90 6 Argyrophorus gustavi (Staudinger, 1898) 91a 7 Argyrophorus monticolens monticolens (Butler, 1881) 91b 8 Argyrophorus monticolens pintatus Pyrcz & Boyer, n. ssp.

92 9 Argyrophorus poaoeneis (Heimlich, 1959) 93 10 Argyrophorus williamsianus Butler, 1868 94 11 Auca barrosi (Silva, 1917), comb. reinst.

95a 12 Auca coctei coctei (Guérin - Méneville, [1838]), comb. reinst.

95b 13 Auca coctei nycteropus (Reed, 1877) comb. reinst., stat. reinst.

95c 14 Auca coctei confusa (Köhler, 1935) comb. reinst., stat. nov.

96a 15 Cosmosatyrus leptoneuroides leptoneuroides C. & R. Felder, [1867] 96b 16 Cosmosatyrus leptoneuroides plumbeola (Butler, 1868) 97 17 Elina montrolii (Feisthamel, 1839) 98 18 Elina vanessoides Blanchard, 1852 99 19 Faunula dubii Pyrcz, 2012 100 20 Faunula eleates (Weymer, 1890) 101 21 Faunula euripides (Weymer, 1890) 102 22 Faunula leucoglene C. & R. Felder, 1867 103 23 Faunula patagonica (Mabille, 1885) 104 24 Faunula stelligera Butler, 1881 105a 25 Homoeonympha boisduvalii boisduvalii (Blanchard, 1852), comb. reinst.

105b 26 Homoeonympha boisduvalii pusilla C. & R. Felder, [1867], comb. reinst.

106 27 Homoeonympha vesagus (Doubleday, [1849]), comb. reinst.

107 28 Nelia calvertii (Elwes, 1903) 108 29 Nelia nemyroides (Blanchard, 1852) 109 30 Nelia ureta Pyrcz & Benyamini, n. sp.

110a 31 Neomaenas ambiorix ambiorix (Wallengren, 1858) 110b 32 Neomaenas ambiorix obscuratior Pyrcz & Boyer, n. ssp.

111 33 Neomaenas coenonymphina Butler, 1881 112 34 Neomaenas edmondsii (Butler, 1881) 113 35 Neomaenas fractifascia Butler, 1881 114a 36 Neomaenas humilis humilis (C. & R. Felder, [1867]) 114b 37 Neomaenas humilis ambiomatzi Pyrcz & Benyamini, n. ssp.

115 38 Neomaenas inornata Elwes, 1903 116a 39 Neomaenas poliozona poliozona (C. & R. Felder, 1867) 116b 40 Neomaenas poliozona reedi (Butler, 1881), stat. rev.

117 41 Neomaenas servilla Wallengren, 1858 118 42 Neomaenas simplex (Butler, 1881) 119 43 Neomaenas schajovskoii (Hayward, 1954) 120 44 Neomaenas wallengrenii Butler, 1881 121 45 Quilaphoetosus janirioides (Blanchard, 1852), comb. reinst.

122a 46 Quilaphoetosus monachus monachus (Blanchard,1852), comb. reinst.

122b 47 Quilaphoetosus monachus valdiviae (C. & R. Felder, 1867), comb. reinst., stat. reinst.

123 48 Spinantenna tristis (Guérin-Méneville, 1830) 124 49 Tetraphlebia germainii germainii C. & R. Felder, 1867

PYRCZ et al. / Subfamily Satyrinae (Nymphalidae), with the Descriptions of New Taxa

PLATE corresponding to Part I published in BoletĂ­n del Museo Nacional de Hitotia Natural, 63: 9-31(2014)

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PLATE IV - Adults, males (dorsal: left, ventral: right) A. Argyrophorus chiliensis chiliensis male (Río Blanco, Malleco, Chile) B. Argyrophorus chiliensis elwesi male (Volcán Domuyo, Neuquén, Argentina) C. Argyrophorus chiliensis magallanicus male (Río Gallegos, Santa Cruz, Argentina) D. Argyrophorus poaoeneis male (La Hoya - Esquel, Chubút, Argentina) E. Argyrophorus monticolens monticolens male (Refugio Llama, Araucanía, Chile) F. Argyrophorus monticolens pintatus male Holotype (Cerro Wayle, Neuquén, Argentina) G. Argyrophorus williamsianus male (Monte Aymond, Magallanes, Chile) H. Argyrophorus antarcticus male (Ruta 5, SE Esperanza, Santa Cruz, Argentina)

PYRCZ et al. / Subfamily Satyrinae (Nymphalidae), with the Descriptions of New Taxa

PLATE V - Adults, males (dorsal: left, ventral: right) A. Faunula dubii male Holotype (Retén Teniente Merino, 6km S Gallegos Chico, Magallanes, Chile) B. Cosmosatyrus leptoneuroides leptoneuroides male (Malleco, Nahuelbuta, Chile) C. Cosmosatyrus leptoneuroides plumbeola male (Caño San Gregorio, Magallanes, Chile) D. Cosmosatyrus leptoneuroides ssp.? male (Volcán Domuyo, Neuquén, Argentina) E. Faunula euripides silver form male (Río Grande, Jujuy, Argentina) F. Faunula euripides brown form male (El Quemado, Jujuy, Argentina) G. Argyrophorus gustavi silver form (penai) male (Salar de Huasco, Tarapacá, Chile) H. Argyrophorus gustavi silver-brown intermediate form male (Salar de Surire, Arica, Chile)

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PLATE VI - Adults (dorsal: left, ventral: right) A. Nelia ureta male Holotype (Volcán Calbuco, Los Lagos, Chile) B. Nelia ureta female Paratype (La Unión, Valdivia, Chile) C. Nelia nemyroides male (Volcán Calbuco, Los Lagos, Chile) D. Nelia calvertii male (Talca, Alto Vilches, Chile) E. Quilaphoetosus monachus valdiviae male (Osorno, Puyehue, Chile) F. Quilaphoetosus monachus monachus male (Curacautín, Araucanía, Chile) G. Neomaenas poliozona reedi male form / population (Termas de Manzanar, Araucanía, Chile) H. Neomaenas poliozona reedi male form / population (Coipue Viejo, Araucanía, Chile)

PYRCZ et al. / Subfamily Satyrinae (Nymphalidae), with the Descriptions of New Taxa

PLATE VII - Adults (dorsal: left, ventral: right) A. Auca coctei nycteropus male (Los Vilos, Coquimbo, Chile) B. Auca coctei nycteropus female (Los Vilos, Coquimbo, Chile) C. Auca coctei confusa male (Chos Malál, Neuquén, Argentina) D. Auca coctei confusa female (Chos Malál, Neuquén, Argentina) E. Auca coctei coctei male (Recinto, Bío Bío, Chile) F. Auca coctei coctei female (Recinto, Bío Bío, Chile) G. Auca barrosi male (La Serena, Coquimbo, Chile) H. Auca barrosi female (La Serena, Coquimbo, Chile)

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PLATE VIII - Adults (dorsal: left, ventral: right) A. Neomaenas ambiorix obscuratior male Holotype (Cerro López, Río Negro, Argentina) B. Neomaenas humilis humilis male (Chaltén, Los Lagos, Chile) C. Neomaenas ambiorix ambiorix male (Cuesta de Icabache, Valparaiso, Chile) D. Neomaenas ambiorix ambiorix female (Cuesta de Icabache, Valparaiso, Chile) E. Neomaenas humilis ambiomatzi male Holotype (Recinto, Bío Bío, Chile) F. Neomaenas humilis ambiomatzi female Paratype (Termas de Chillán, Bío Bío, Chile) G. Neomaenas inornata male (Ralco, Bío Bío, Chile) H. Neomaenas schajovskoii male (Rupanco, Los Lagos, Chile)

PYRCZ et al. / Subfamily Satyrinae (Nymphalidae), with the Descriptions of New Taxa

PLATE IX - Male genitalia (lateral view) A. Neomaenas ambiorix ambiorix (El Morado, Región Metropoliotana, Chile) B. Neomaenas ambiorix obscuratior (Cerro López, Río Negro, Argentina) C. Neomaenas humilis ambiomatzi (Las Trancas, Bío Bío, Chile) D. Neomaenas humilis humilis (Puyehue, Los Lagos, Chile) E. Neomaenas schajovskoii (Cerro López, Río Negro, Argentina) F. Neomaenas schajovskoii (Rupanco, Los Lagos, Chile)

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PLATE X - Male and female genitalia (lateral view) A. Nelia nemyroides, male (Volcán Calbuco, Los Lagos, Chile) B. Auca coctei coctei, female (Til Til, Región Meotropolitana, Chile) C. Nelia calvertii, male (Miraflores, Talca, Chile) D. Auca barrosi, female (Villa Paulina, Región Metropolitana, Chile) E. Nelia ureta male (Volcán Calbuco, Los Lagos, Chile) F. Nelia ureta female (La Unión, Valdivia, Chile)

PYRCZ et al. / Subfamily Satyrinae (Nymphalidae), with the Descriptions of New Taxa

PLATE XI - Male genitalia (lateral view) A. Auca barrosi (Maipo, Región Metropolitana, Chile) B. Auca coctei nycteropus (Cuncumén, Coquimbo, Chile) C. Auca barrosi (Monte Patria, Coquimbo, Chile) D. Auca coctei coctei (El Morado, Región Metropolitana, Chile) E. Auca barrosi (Coirón, Coquimbo, Chile) F. Auca coctei coctei (Recinto, Bío Bío, Chile) Received: January/7th/2016; Accepted: May/13th/2016: Supervisor: Mario Elgueta

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ACERCA DE LA SITUACIÓN TAXONÓMICA DEL GÉNERO EURYMETOMORPHON PIC, 1950 (COLEOPTERA: CLERIDAE: CLERINAE) Jaime Solervicens A., Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación, J. P. Alessandri 774, Ñuñoa, Santiago, Chile. jaime.solervicens@umce.cl RESUMEN Se analiza la situación taxonómica del género Eurymetomorphon Pic, 1950 y se reconoce su sinonimia con Trachelolagria Pic, 1941. Se establece la sinonimia entre Trachelolagria angustata Pic, 1941 y Eurymetomorphon inaequalicolle Pic, 1950 y la siguiente la nueva combinación: Trachelolagria biguttata (Solervicens, 1991).

Palabras clave:Eurymetomorphon, Trachelolagria, nueva sinonimia, nueva combinación, Cleridae, Chile.

ABSTRACT About the taxonomic position of the genus Eurymetomorphon Pic, 1950 (Coleoptera: Cleridae: Clerinae).The taxonomic status of the genus Eurymetomorphon Pic, 1950 is analyzed and its synonymy with Trachelolagria Pic, 1941 is established. A new synonymy is recognized between Trachelolagria angustata Pic, 1941 and Eurymetomorphon inaequalicolle Pic, 1950 as well as the following new combination: Trachelolagria biguttata (Solervicens, 1991).

Key words. Eurymetomorphon, Trachelolagria, new synonymy, new combination, Cleridae, Chile.

El género Eurymetomorphon fue propuesto por Pic (1950) como subgénero de Eurymetopum Blanchard, 1844, al dar a conocer nuevas especies de este último taxón provenientes de Argentina. La descripción de Eurymetomorphon, extremadamente breve (ver anexo), es parte de una clave de reconocimiento de especies; originalmente su autor le atribuyó una sola especie, E. inaequalicolle, descripción que tampoco es favorecida con un tratamiento más detenido. En 1952, Pic vuelve a referirse a Eurymetomorphon inaequalicolle, sin agregar mayor información acerca de la descripción del género y la especie, salvo por la indicación de la localidad tipo de esta (Lago Traful, Parque Nacional Nahuel Huapí, provincia de Neuquén).

Corporaal (1950) reconoce a Eurymetomorphon como género y lo ubica a continuación de Eurymetopum en la subfamilia Phyllobaeninae. Solervicens (1991), al revisar el género Eurymetomorphon, lo transfiere a la subfamilia Clerinae planteando su afinidad con el género Natalis Laporte, 1836, describe una segunda especie, E.biguttatus, distribuida en Chile (Coquimbo a Aisén) y Argentina (Neuquén) y amplía el rango distribucional de E. inaequalicolle a Chile (Región del Maule a Aisén).

Kolibáč (1998) sinonimiza Eurymetomorphon y otros géneros de Clerinae australes con el género Natalis, reconociendo con ello su correcta asignación a la subfamilia Clerinae. Solervicens (2007), en un análisis filogenético de los taxones sinonimizados por Kolibáč, valida Eurymetomorphon al distinguir en sus especies una serie de sinapomorfías que lo diferencian netamente.

Por otra parte, Merkl (2004) en un estudio sobre la taxonomía, nomenclatura y distribución de Lagriini paleárticos (Coleoptera: Tenebrionidae), transfiere Trachelolagria Pic, 1941 (especie tipo: Trachelolagria angustata Pic, 1941) a la familia Cleridae. Aunque en la descripción se señala China como localidad tipo de esta especie, la etiqueta del ejemplar tipo depositado en el Museo Nacional de Historia Natural de París, examinado por este autor, dice Chile (ver anexo). Una imagen del tipo de Trachelolagria angustata, distribuida por Merkl, ha sido enviada al autor de esta nota gracias a la gentileza del colega Roland Gerstmeier (Figura 1). En ella se reconoce sin duda a Eurymetomorphon inaequalicolle Pic, 1950, por su característica forma corporal y patrón de coloración (Figura 2).

Basado en el principio de prioridad (artículo 23.1, CINZ 1999) debe reconocerse como nombre válido de un taxón el nombre más antiguo que se le ha aplicado. Además, en este caso no es posible recurrir a la inversión de la precedencia (artículo 23.9 del código) por carecerse de las citas necesarias para este efecto. En consecuencia, reconociendo la sinonimia entre los taxones en referencia su situación nomenclatural debe quedar de la siguiente forma:

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Trachelolagria Pic, 1941 = Eurymetomorphon Pic, 1950 nov. syn.

Trachelolagria angustata Pic, 1941 = Eurymetomorphon inaequalicolle Pic, 1950 nov. syn.

Trachelolagria biguttata (Solervicens, 1991) nov. comb.

FIGURA 1 (Izquierda). Trachelolagria angustata Pic. 1941.

FIGURA 2 (Derecha). Eurymetomorphon inaequalicolle Pic, 1950.

AGRADECIMIENTOS A Roland Gerstmeier, Technische Universität München, Alemania, por ponerme en conocimiento de esta situación nomenclatural y facilitarme gentilmente la fotografía del tipo, a Mario Elgueta, Museo Nacional de Historia Natural de Santiago y a Otto Merkl, Hungarian Natural History Museum, por facilitar bibliografía.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS COMISIÓN INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA ZOOLÓGICA 1999 Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, cuarta edición. Madrid, España, 186 pp.

CORPORAAL, J. B. 1950 Coleopterorum Catalogus, Supplementa. Pars 23 : Cleridae. W. Junk, Gravenhage, 373 pp.

KOLIBÁČ, J. 1998 Notes on the classification of Natalis Laporte de Castelnau and Notocymatodera Schenkling, with a description of Notocymatodera disjuncta sp. n. (Coleoptera: Cleridae). Acta Musei Moraviae, Scientiae Biologicae 82: 191-198.

MERKL, O. 2004 On taxonomy, nomenclature, and distribution of some palaearctic Lagriini, with description of a new species from Taiwan (Coleoptera: Tenebrionidae). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 50 (4): 283305.

PIC, M. 1941 Opuscula martialis V. L’Echange, Revue Linnéenne, Numéro special: 1-16.

PIC, M. 1950 Nouveaux Eurymetopum Bl. (Clerides). Diversités Entomologiques 6: 10-14.

PIC, M. 1952 Les Eurymetopum Bl. de la R. Argentine (Col. Cleridae). Revista de la Sociedad Entomológica Argentina 15 (4): 252-262.

SOLERVICENS, J. 1991 Revisión del género Eurymetomorphon Pic, 1950 (Coleoptera: Cleridae: Clerinae). Acta Entomológica Chilena 16: 29-36.

SOLERVICENS, J. 2007 Cladistic analysis of species of Natalis Laporte (1836) and related genera Eunatalis Schenkling (1909), Metademius Schenkling (1899) and Eurymetomorphon Pic (1950) (Coleoptera: Cleridae: Clerinae) with redescription of a restored Clerinae genus. Zootaxa 1398: 1-14.

SOLERVICENS / Situación taxonómica del género Eurymetomorphon Pic

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Anexo 1 Descripción original Trachelolagria Pic, 1941.

Trachelolagria n. g. (Hét.). Corpus elongatus; antennis gracilibus, parum elongatis; capite thorace latiore, illo elongate et angustato, lateraliter tuberculato; elytris thorace paulo latioribus, elongatis et parallelis, supra paulo inaequalibus; pedibus gracilibus. Ce nouveau genre a les faciès de Trachelostenus Sol., avec une tête plus large. le thorax tout autre, les élytres autrement sculptés; il est établi pour l’ espèce suivante.

T. angustata n. sp. Angustatus, nitidus, breve griseo pubescens et longiore hirsutus, rufo metallicus, diverse brunnescens, palpis, antennis tarsisque testacies; elytris brunneo-metallicis, luteo tessellatis, his diverse et paulo impressis, minute irregulariter punctatis. Long. 7 mill. Chine.

Descripción original Eurymetomorphon Pic, 1950. Punto I de la clave.

I. Thorax particulier, très nettement plus long que large et étroit, un peu noduleux en-dessus avec une forte impression discale en V; élytres à nombreuses impressions inégales (s. genre nouveau Eurymetomorphon).

Etroit et allongé, brun avec des parties claires, dessus à reflets métalliques; élytres jaunâtres, à nombreuses macules foncées en partie jointes. L. 8 m. inaequalicolle.

Recibido: 21/mar/2016; Aceptado: 26/abr/2016; Administrador: Francisco Urra

73 Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 65: 73-82 (2016)

BOTRYCHIUM DUSENII (CHRIST) ALSTON (OPHIOGLOSSACEAE) EN CHILE CENTRAL, CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LA ESPECIE Patricio A. Medina López Investigador independiente, Torres del Paine 7221, código postal 7571387, Santiago de Chile; alstroemeds@gmail.com RESUMEN Este trabajo adiciona una nueva localidad y primer registro de Botrychium dusenii (Christ) Alston en Chile Central. La exploración del cordón alto-andino de Santiago, amplió su límite norte de distribución en 1.365 km y 12,25 grados de latitud. El taxón se registró sobre 3.000 m en el ecotono de ecosistemas de humedal existentes en la cuenca del río Olivares, Región Metropolitana de Santiago. El hallazgo revela la escasa información disponible acerca de la corología de la especie en Chile y la carencia de colectas entre la Región de Aisén del General Carlos Ibáñez del Campo y su actual distribución. Se propone que el estado de conservación para Chile sea considerado como Datos Insuficientes (DD).

Palabras clave. Chile Central, cuenca de río Olivares, helechos, humedales alto andinos.

ABSTRACT Botrychium dusenii (Christ) Alston (Ophioglossaceae) in Central Chile, contribution to the knowledge of the species. This work adds a new location and first record of Botrychium dusenii (Christ) Alston in Central Chile. The survey of a high Andean mountain range in Santiago, expanded its northern distributional limit about 1,365 km and 12,25 latitudinal degrees. This taxon was found above 3,000 masl in an ecotonal boundary of high Andean wetland ecosystems in Olivares river basin, Santiago Metropolitan Region. The finding reveals the limited information available about the chorology of this species in Chile and the gap of collections among the Region de Aisén del General Carlos Ibáñez del Campo and its current distribution. It is proposed for this species the conservation status to Chile as Data Deficient (DD).

Key words. Central Chile, Olivares river basin, ferns, high andean wetlands.

INTRODUCCIÓN Botrychium Sw., ha sido clasificado dentro de la Familia de helechos Ophioglossaceae Martinov (TekhnoBot. Slovar: 438. 1820), considerada un linaje primitivo (Tryon and Tryon 1982, Kato 1987, 1988, Wagner 1990), afín a Progymnospermas y Cycadophytas y separado de otros clados de helechos y lycofitas (Pryer et al. 2004, Smith et al. 2006, Schuettpelz y Pryer 2008). Sin embargo, existen diversas hipótesis taxonómicosistemáticas de clasificación (Clausen 1938, Lichstenstein 1944, Nishida 1952, Pichi Sermolli 1977, Wagner y Wagner 1983, Kato 1987, 1988, Hauk et al. 2003, Pryer et al. 2004, Farrar 2011, Smith et al. 2006, 2008, Schuettpelz y Pryer 2008, Christenhusz et al. 2011, Hauk et al. 2012, entre otros). Una propuesta aceptada (Christenhusz et al. 2011), consiste en la hipótesis que incluye dentro de Ophioglossaceae a los géneros Botrychium Sw., Helminthostachys Kaulf., Mankyua B.Y. Sun, M.H. Kim and C.H. Kim, Ophioglossum L. y Cheiroglossa C. Presl.

Botrychium Sw., género monofilético (Hauk et al. 2003), ha sido estudiado con detalle en Norteamérica, Europa y Asia (Milde 1869, Clausen 1938, Wagner y Wagner 1983, 1990, 1993, Farrar 2011, Zhang et al. 2013, entre otros). Sus representantes se congregan en zonas de mayor latitud y gran elevación geográfica en regiones templadas, polares y montañas tropicales de ambos hemisferios (Tryon y Tryon 1982, Wagner 1990, Wagner y Wagner 1993, Davidse et al. 1995, Zhang et al. 2013). No existe un consenso en la cantidad de taxa incluidos, ciertos autores indican 23-25 especies (e.g., Clausen 1938, Tryon y Tryon 1982, Rodríguez 1995, de la Sota et al. 1998). Sin embargo, Gunckel (1984), Wagner (1990), Wagner y Wagner (1993), y Martínez (1998), mencionan 35-60 especies. Según Farrar (2011), comprende actualmente alrededor de 30 especies de helechos.

Sólo cuatro especies y una variedad han sido registradas para Chile y Argentina (Lichstenstein

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1944, de la Sota et al. 1998, de la Sota y Ponce 2008). Chile cuenta con dos representantes del género Botrychium Sw. (Gunckel 1984, Marticorena y Quezada 1985, Marticorena 1990, Rodríguez 1995, Ponce et al. 2002, de la Sota y Ponce 2008). Botrychium australe R. Br. ssp. negeri (Christ) R.T. Clausen, citado para Chile en base al material de Neger del año 1897 proveniente de Valdivia (de la Sota y Ponce 2008) y Botrychium dusenii (Christ) Alston, que se distribuye en la Patagonia austral de Chile y Argentina (Christ 1906, Lichstenstein 1944, Gunckel 1984, Rodríguez 1995, Arana et al. 2011, Domínguez et al. 2011, Bravo-Monasterio et al. 2012).

El objetivo de este trabajo consiste en adicionar una nueva localidad de B. dusenii para Chile central, proveniente de la exploración de una porción del cordón alto Andino de Santiago. Además, se amplía su límite norte y registro de elevación. Se proporciona una breve descripción sobre su hábitat, la flora vascular que compone la comunidad vegetal intrazonal donde se desarrolla y se mencionan breves alcances acerca de su estado de conservación.

MATERIALES Y MÉTODOS Los ejemplares fueron registrados tras efectuar exploraciones botánicas durante marzo-abril de 2015 en la cuenca del río Olivares. El sitio de observación se ubica en dos pequeños cajones cordilleranos cuyos cursos de agua son afluentes del río Olivares, a saber: el estero Esmeralda, 3.186 m (33°12’48” S - 70°09’58” W) y el estero Los Castaños, 3.095 m (33°15’33” S - 70°09’06” W), ambos en la Comuna de San José de Maipo, Provincia Cordillera, Región Metropolitana de Santiago (Figura 1). Se complementó el estudio con la observación de material colectado de Botrychium dusenii (Christ) Alston depositado en Herbario Museo Nacional de Historia Natural (SGO), junto a los registros de límite norte y límite sur disponibles en Herbario Universidad de Concepción (CONC). El mapa de distribución se elaboró sobre la base de información del límite sur, el antiguo límite norte y el actual registro en Chile Central. El material colectado fue preservado mediante técnicas habituales de herborización y fue depositado en los Herbarios SGO (165089, 165090) y CONC (180020). La determinación del material se basó en la observación macroscópica del trofóforo y esporóforo mediante microscopio estereoscópico (aumento entre 10x y 45x), comparación de material de herbario SGO, claves taxonómicas y descripciones disponibles para Chile (Lichstenstein 1944, Looser 1971, Gunckel 1984, Rodríguez 1995) y Argentina (Lichstenstein 1944, de la Sota et al. 1998, Arana et al.

2011).

RESULTADOS Botrychium dusenii (Christ) Alston, Lilloa, 30: 107. 1960.

Ver sinonimia en de la Sota y Ponce (2008).

Breve descripción: Hierba perenne, hasta 20 cm de alto, rizoma delgado, erecto. Frondas divididas en dos secciones: trofóforo (estéril) y esporóforo (fértil). Pecíolo en parte hipógeo con vaina foliar engrosada, a veces rodeada por los restos de los pecíolos viejos, de 1/2-1/3 de la longitud total de la planta, raíces carnosas, raicillas laterales gemíferas. Trofóforo laminar, pinnado-pinnatífido, de 2-3 cm de largo por 1-2 cm de ancho; pinnas bien diferenciadas, 4-5 pares, rómbico-ovaladas, flabeliformes, más o menos separadas entre sí, borde liso o dentado, con hendiduras a veces profundas, venación inmersa. Esporóforo pinnado (pocas veces algo más dividido); cada ramificación con dos filas de esporangios, densamente agrupados. Esporas triletes, verrucosas. Iconografía y descripción ampliada: Christ (1906), Clausen (1938), Lichstenstein (1944), Gunckel (1984), Rodríguez (1995), de la Sota y Ponce (1998), Arana et al. (2011).

Distribución geográfica. La distribución citada para Chile comprende desde Patagonia austral hasta Tierra del Fuego. En el año 2006, se amplió el límite norte de la especie hasta la XI Región de Aysén, a partir de hallazgos en Prov. del General Carrera (Saldivia y Rojas 2006, véase Figura 2) y Prov. de Coyhaique (Bravo-Monasterio et al. 2012). La especie se extiende en su límite sur hasta Tierra el Fuego en la XII Región de Magallanes (Looser 1971, Moore 1974, 1983, Gunckel 1984, Henríquez et al. 1995, Rodríguez 1995, de la Sota y Ponce 2008, Domínguez et al. 2011, Bravo-Monasterio et al. 2012), incluyendo Prov.

Antártica Chilena, Isla Bayly, 55°S (Moore 1974, Rodríguez 1995, Bravo-Monasterio et al. 2012). En

MEDINA, P. / Botrychium dusenii (Christ) Alston (Ophioglossaceae) en Chile Central.

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FIGURA 1. Distribución de Botrychium dusenii en Chile. A= Estero Esmeralda RM (Medina 2941); B=Estero Los Castaños RM (Medina 2940); C= Antiguo límite norte XI Región (Bravo-Monasterio y Fajardo s/n) y D= Límite sur de distribución XII Región (Dollenz, 839).

esta contribución se adiciona un registro a partir de los 33°S en la Cordillera de Los Andes de Chile Central (Figura 1). Para la Argentina, B. dusenii se encuentra desde el Departamento Las Heras en Mendoza (Lichstenstein 1944, de la Sota et al. 1998, de la Sota y Ponce 2008, Arana et al. 2011) y hacia Patagonia austral incluyendo Tierra del Fuego e Islas Malvinas (Clausen 1938, Lichstenstein 1944, Alston 1960, Moore 1983, de la Sota et al. 1998, de la Sota y Ponce 2008).

Caracterización del ambiente. En un contexto biogeográfico, el área está inserta dentro de la Provincia Alto Andina (Cabrera y Willink 1973), también conocida como Provincia Andes del Sur según Udvardy (1975) y Provincia de la Pune según Morrone (2001). La geomorfología de los cajones explorados se caracteriza por un relieve montañoso abrupto debido a la acción modeladora generada por las máximas elevaciones alcanzadas por el macizo cordillerano entre los 30°S-36°S (Hinojosa y Villagrán 1997, Villagrán e Hinojosa 1997, Villagrán e Hinojosa 2005, Armesto et al. 2007), junto a sucesivos avances y retrocesos de glaciares

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FIGURA 2. Botrychium dusenii, espécimen de la Reserva Nacional Jeinimeni. Foto de Gloria Rojas-MNHN

a partir del último proceso de glaciación a fines de Neogeno y comienzos del Cuaternario (Plio-Peistoceno, según Seltzer 2007). La porción superior de los cajones se caracteriza por la presencia de morrenas que dan cuenta de una acción combinada de procesos aluvio-coluvionales sucesivos que originan un suelo joven de textura arenosa-pedregosa, muy delgado y pobre en materia orgánica. Las laderas son escarpadas y rocosas, mientras que los valles son angostos y con suaves lomajes en un sentido oeste-este. El clima es árido, frío, intensa radiación solar estival, precipitaciones invernales en forma de nieve y granizo que se depositan sobre la vegetación cerca de 4 a 6 meses (Cabrera y Willink 1973, Gajardo 1994, Squeo et al. 1994, Marticorena y Rodríguez 1995, Armesto et al. 2007), situación que permite un corto período vegetativo para las plantas (Gajardo 1994). Desde un punto de vista de la Vegetación, Gajardo (1994) señala la estepa alto-andina de la cordillera de Santiago. Asimismo, Luebert y Pliscoff (2006) describen al piso de vegetación de matorral bajo mediterráneo andino de Laretia acaulis y Berberis empetrifolia. Botrychium dusenii fue registrado en el ecotono de ecosistemas de humedal sobre los 3000 msnm, en específico, comunidades intrazonales de tipo vega, caracterizadas por presentar especies dominantes con fisonomía herbácea (hierbas perennes rizomatozas). Las especies estructurantes de la vegetación consisten en Werneria pygmaea Gillies ex Hook. & Arn. y Acaena magellanica (Lam.) Vahl y Calceolaria filicaulis Clos ssp. luxurians (Witasek) C. Ehrh.

En segundo orden Hordeum pubiflorum Hook. f. subsp. halophilum (Griseb.) Baden & Bothmer y Juncus stipulatus Nees & Meyen. La comunidad se encuentra rodeada por vegetación zonal de escaso cubrimiento del piso dominada por los arbustos bajos Berberis empetrifolia Lam., Ribes cucullatum Hook. & Arn. y las hierbas perennes Trisetum preslei (Kunth) E. Desv., Acaena pinnatifida Ruiz & Pav. y Phacelia secunda J.F. Gmel. El detalle de composición de especies se expresa en Cuadro 1. B. dusenii, crece de manera gregaria, formando colonias localizadas de reducida extensión en el espacio, con individuos crípticos, poco frecuentes y se desarrollan exclusivamente en el ecotono de comunidades de vegetación intrazonal. En la porción austral de su distribución (XI Región de Aysén y XII Región de Magallanes), crece en sustratos pedregosos, praderas, praderas de altura, pastizales, estepas. También en márgenes de lagunas y borde arenoso costero (Domínguez et al. 2011), turberas de Sphagnum spp. (Moore 1974), sitios disturbados como lo son bosques de segundo crecimiento (Wagner 1990), zonas de ecotono de bosque degradado y matorral subandino y praderas abiertas con presencia de especies introducidas (Bravo-Monasterio et al. 2012). Vegeta desde el nivel del mar hasta el límite altitudinal del bosque deciduo, inclusive alcanza 1600 m (Saldivia y Rojas 2006), formando parte de la vegetación alto andina y del complejo de la tundra magallánica (Domínguez et al. 2011, Bravo-Monasterio et al. 2012).

MEDINA, P. / Botrychium dusenii (Christ) Alston (Ophioglossaceae) en Chile Central.

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CUADRO 1. Composición de especies para la comunidad intrazonal donde habita Botrychium dusenii (Christ) Alston en Chile Central.

Familia -Apiaceae Apiaceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Berberidaceae Boraginaceae Brassicaceae Brassicaceae

C2 1 3 3 1 2 2 2 3 3 3 3 2 3 1 3 3 2 3

Calceolariaceae

1

Calyceraceae Caryophyllaceae Caryophyllaceae Cyperaceae

3 3 1 2

Cyperaceae

1

Ephedraceae Fabaceae

3 3

Fabaceae

2

Grossulariaceae Juncaceae Onagraceae Ophioglossaaceae Phrymaceae Poaceae Poaceae

2 1 1 2 1 1 3

Poaceae

1

Poaceae

1

Poaceae

1

Poaceae

1

Fecha Latitud (S) Longitud (W) Elevación (m) Colecta Especie/ Sitio de registro Bryophyta spp.

Laretia acaulis (Cav.) Gillies & Hook.

Pozoa coriacea Lag. Erigeron andicola DC. Erigeron leptopetalus Phil.

Gamochaeta andina (Phil.) Cabrera Leucheria runcinata D. Don Nassauvia cumingii Hook. Et Arn. Nassauvia lagascae (D. Don) F. Meigen Perezia poeppigii Less.

Senecio aff. crythmoides Senecio sp.

Taraxacum officinale G. Weber ex F.H. Wigg. *Werneria pygmaea Gillies ex Hook. & Arn. *Berberis empetrifolia Lam. *Phacelia secunda J.F. Gmel.

Draba gilliesii Hook. & Arn. Menonvillea cuneata (Gillies & Hook.) Rollins *Calceolaria filicaulis Clos ssp. luxurians (Witasek) C. Ehrh.

Nastanthus scapigerus (J. Remy) Miers Cerastium arvense L. Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl.

Carex macloviana d’Urv. Eleocharis pseudoalbibracteata S. González & Guagl.

Ephedra chilensis C. Presl Adesmia gracilis Meyen ex Vogel Astragalus arnottianus (Gillies ex Hook. & Arn.) Reiche *Ribes cucullatum Hook. & Arn. *Juncus stipulatus Nees & Meyen Epilobium glaucum Phil.

Botrychium dusenii (Christ) Alston *Mimulus luteus L. var. luteus L. Agrostis glabra (J. Presl) Kunth var. glabra Bromus setifolius J. Presl var. setifolius Deschampsia caespitosa (L.) P. Beauv. var. caespitosa Deyeuxia chrysostachya E. Desv.

Deyeuxia erythrostachya E. Desv. var. erythrostachya *Hordeum pubiflorum Hook. f. ssp. halophilum (Griseb.) Baden & Bothmer

15-IV-2015 33°15’33” 70°09’06” 3095 Medina 2940 Los Castaños3 p p p --p p p -p p p p -p* p* p p

18-III-2015 33°12’53” 70°09’46” 3135 S/C Esmeralda p ---p p --p -p -p p* p* p* p --

18-III-2015 33°12’48” 70°09’58” 3186 Medina 2941 Esmeralda3 p --p -p --p -p -p p* p* p* p --

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Cuadro 1. Cont.

Poaceae Poaceae Poaceae Poaceae Poaceae Rosaceae Ro-saceae Rosaceae Rubiaceae

1 3 2 1 3 1 3 3 3

Phleum alpinum L. Poa annua L. Poa sp.

Puccinellia glaucescens (Phil.) Parodi *Trisetum preslei (Kunth) E. Desv. *Acaena magellanica (Lam.) Vahl *Acaena pinnatifida Ruiz & Pav. Acaena poeppigiana Gay Galium gilliesii Hook. & Arn.

p p p p p* p* p* -p

p --p p* p* p* -p

p --p p* p* p* p p

C2 Tipo de comunidad: 1=Intrazonal; 2=Ecotono y 3=Zonal.

3 Sitios donde se dispone de material colectado de B. dusenii. *Especies dominantes por sitio de registro, p=Presencia del taxón.

Fenología. La población descrita se caracterizó por una corta permanencia de trofóforos y esporóforos durante su ciclo anual de crecimiento. Además, se observó un desfase temporal acerca de la emergencia de estructuras respecto al período de máxima productividad propio de ambientes alto-andinos de Chile central (enero-febrero), ya que se avistaron individuos en fase fenológica de producción de esporóforos a mediados de marzo (Medina 2941). Del mismo modo, se registraron individuos (Medina 2940), que iniciaban su fase fenológica de latencia a mediados de abril (trofóforos y esporóforos secos y senescentes).

Estado de conservación. Respecto a las categorías de estado de conservación señaladas en la normativa de Chile, B. dusenii ha sido clasificada como especie Rara (Rodríguez 1989, Baeza et al. 1998), principalmente por su distribución restringida y escasa densidad. Sin embargo, en la actualidad su estatus ha sido reevaluado y fue designada acuerdo a al reglamento de clasificación de especies (RCE) del Ministerio de Medioambiente (DS N°13/2013) bajo Preocupación Menor (LC). En lo que respecta a propuestas técnicas y literatura de divulgación, Rodríguez (1995), clasifica la especie con la categoría Rara, mientras que, en un documento posterior como Vulnerable, aunque no se manifiesta el criterio empleado para definir dicho estatus (Rodríguez et al. 2009).

Material examinado: CHILE. Región Metropolitana de Santiago: Prov. Cordillera, Comuna San José de Maipo, Estero Esmeralda afluente río Olivares, 33°12’48”S, 70°09’58”W, 3186 m, 18-III-2015, Medina 2941 (SGO 165089, CONC 180020); Estero Los Castaños afluente Río Olivares, 33°15’33”S, 70°09’06”W, 3095 m, 15-IV-2015, Medina 2940 (SGO 165090).

Material adicional examinado: CHILE. XI Región de Aisén: Prov. Aisén, Aisén, 18-II-1932, Donat 503 (SGO 85453); Aisén, 25-XI-1981, Barrera s/n (SGO 100235, 100239); Aisén, 18-I-1987, Nishida s/n (SGO 106201); Prov. Coihaique, Comuna Coihaique, 3 km del cruce entre la ruta 7 y el desvío a Mano Negra, 45°27’00”S, 71°58’00”W, 828 m, 24-II-2011, Bravo-Monasterio y Fajardo s/n (CONC 173183); Prov.

General Carrera, Comuna Chile Chico, Reserva Nacional Lago Jeinimeni, 46°83’41”S, 72°02’03”W, 13001600 m, 18-I-2003, Cerro al norte Lago Jeinimeni, Saldivia y Rojas s/n (SGO 153341). XII Región de Magallanes: Prov. Antártica Chilena, Comuna Cabo de Hornos, Isla Bayly-Bahía Beaufort, 55°38’00”S, 67°37’00”W, 0 m, III-1980, Dollenz 839 (CONC 137886); Prov. Magallanes, Magallanes, 26-II-1931, Donat 313 (SGO 85452); Prov. Última Esperanza, Comuna Torres del Paine, Sección río Lazo, río Lazo, 13-XII-1973, Pisano 4145 (SGO 155855).

DISCUSIÓN Este estudio documenta una nueva localidad para B. dusenii, consiste en el primer registro en cordones montañosos alto Andinos de Chile Central y extiende el límite norte de distribución definido con anterioridad para la XI Región de Aysén (Saldivia y Rojas 2006, Bravo-Monasterio et al. 2012), en 1.365 km y 12,25 grados de latitud aproximadamente. Además, corresponde al registro de mayor elevación en alta montaña descrito para Chile. La extensión total de la presencia para Chile, se extiende a 2.400 km lineales (22,3° de latitud). Al apreciar la nueva distribución geográfica resulta contradictoria la reducida cantidad de ejemplares

MEDINA, P. / Botrychium dusenii (Christ) Alston (Ophioglossaceae) en Chile Central.

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de herbario disponibles en Chile. Algunos autores señalan un escaso e inadecuado material de herbario disponible para gran parte de los elementos de la familia Ophioglossaceae (Wagner 1990), lo mismo sucede para B. dusenii de acuerdo a lo expuesto por Rodríguez (1989) y Bravo-Monasterio et al. (2012). Esta situación se debería en gran parte por la dificultad para detectar las especies en campo, puesto que los individuos crecen en ambientes pedregosos cuya vegetación impide detectarlos, de distribución localizada en el espacio, son crípticos y poco frecuentes (Arana et al. 2011, Bravo-Monasterio et al. 2012) y de reducido tamaño (Clausen 1938, Lichstenstein 1944, Looser 1971, Rodríguez 1995, de la Sota et al. 1998).

La literatura señala que la especie ha sido registrada dentro de una amplia diversidad de hábitats abiertos, la mayoría de tipo zonal. Sin embargo, son escasos los reportes y colectas de la especie en humedales alto-andinos y septentrionales como los mencionados en el presente trabajo. Arana et al. (2011), citan la presencia de B. dusenii en mallines del Departamento de Las Heras en Mendoza. La escasez de observaciones en humedales se debería por falta de exploraciones, colectas y un ciclo anual de crecimiento reducido tal como lo expresan algunos autores (Wagner 1990, Bravo-Monasterio et al. 2012).

El presente hallazgo permite replantear la actual categoría de estado de conservación definida para la especie por la legislación en Chile, dado la existencia de un nuevo límite de distribución a más de 1000 km a partir de sus últimos registros (Saldivia y Rojas 2006, Bravo-Monasterio et al. 2012). No obstante, se recomienda no sobrevalorar su nueva distribución, puesto que la escasez de información existente, sumado al reducido número de exploraciones botánicas y colectas en alta montaña (sobre todo en la porción norte de su distribución), no permiten y dificultan la confección de un mapa de la corología con el fin de determinar su área efectiva de distribución y así aplicar criterios UICN (2012). En adición a lo anterior, se debe tener en cuenta que parte de los asentamientos humanos aledaños al cajón de río Olivares practican ganadería extensiva estival (“veranadas”), donde estancieros y arrieros locales trasladan ganado para su engorda hacia zonas de alta cordillera. Esta situación aumenta la presión de pastoreo sobre comunidades intrazonales, así como la incorporación y naturalización de especies invasoras con comportamiento de maleza (Richardson et al. 2000), por ejemplo, Poa annua L. y Taraxacum officinale G. Weber ex F.H. Wigg., en Cuadro 1.

Las especies invasoras compiten por recursos con las especies nativas (Pimentel et al. 2001, Dogra et al. 2010), pudiendo afectar en mayor medida a taxa con poblaciones de reducido tamaño, que vegetan de forma gregaria, localizada y con individuos poco frecuentes como lo es B. dusenii. Finalmente, se debe contemplar que las poblaciones detectadas están sujetas a numerosos fenómenos naturales propios de ambientes de alta montaña (deslizamientos en masa, rodados, vulcanismo, entre otros), factor que complementa el listado de aspectos a evaluar para lograr un nuevo estatus de conservación. Se plantea definir su estado de conservación bajo la categoría Datos Insuficientes (DD) hasta que nueva información complementen su corología, principales amenazas y real estado de conservación, debido a que la especie posee una gran extensión de la presencia pero con una reducida área de ocupación.

AGRADECIMIENTOS A las curadoras de los Herbarios Gloria Rojas (SGO) y Alicia Marticorena (CONC) por el apoyo, proporción de información, literatura y comentarios. A Jimena Arriagada por su constante ayuda. Esteban Meza-Torres por sus valiosos aportes y comentarios. Larisa Donoso por el apoyo con software SIG y confección de Figura 1. Además, se agradece a los revisores por sus sugerencias en el manuscrito.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALSTON, A. H. 1960 Some new species of ferns from South America. Lilloa 30: 107-112.

ARANA, M., C. BIANCO, E. MARTÍNEZ-CARRETERO y A. OGGERO 2011 Licófitas y helechos de Mendoza. Multequina 20(3): 1-73.

ARMESTO, J., M. ARROYO y L. HINOJOSA 2007 The Mediterranean Environment of Central Chile. En: Veblen, T., K. Young & A. Orme (EDS.). 2007. The Physical Geography of South America. 184-199. Oxford University Press. 368 pp.

80

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

BAEZA, M., E. BARRERA, J. FLORES, C. RAMÍREZ y R. RODRÍGUEZ 1998 Categorías de conservación de Pteridophyta nativas de Chile. Boletín Museo Nacional Historia Natural Santiago de Chile 47: 23-46.

BRAVO-MONASTERIO, P., P. PEÑAILILLO y A. FAJARDO. 2012 Nuevos antecedentes en la distribución y ecología de Botrychium dusenii (Christ) Alston (Ophioglossaceae) asociado a ambientes antropogénicos de la provincia de Coyhaique, Región de Aysén, Chile. Gayana Botánica 69(1): 208-211.

CABRERA, A. L. y A. WILLINK 1973 Biogeografía de América Latina. Organización de Estados Americanos, Serie Biología, Monografía Nº 13. 117 pp.

CHRIST, H. 1906 Die Botrychium-arten des australen Amerika. Arkiv för botanik 6(3): 1-6.

CHRISTENHUSZ, M. J. S., X.-C. ZHANG y H. SCHNEIDER 2011 A linear sequence of extant families and genera of Lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7–54.

CLAUSEN, R. 1938 A monograph of the Ophioglossaceae. Memoirs of Torrey Botanical Club 19(2): 1-177.

DAVIDSE, G., M. SOUSA SÁNCHEZ y S. KNAPP 1995 Psilotaceae a Salviniaceae, Volumen 1. En: G. Davidse, M. Sousa Sánchez & A.O. Chater (EDS.), Flora Mesoamericana. Universidad Nacional Autónoma de México, México, D. F. 470 pp.

DE LA SOTA, E., M. PONCE, M. MORBELLI y L. CASSÁ DE PAZOS 1998 Pteridophyta. En: M.N. CORREA (ED.), Flora Patagónica, Vol. 8, pp. 282-369. Buenos Aires, Argentina. 400 pp.

DE LA SOTA, E. y M. PONCE 2008 Ophioglossaceae. En: Zuloaga, F. O., O. Morrone y M. J. Belgrano (EDS.), Catálogo de las plantas vasculares del Cono Sur (1): 99-101. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 107.

DOGRA, K., S. SOOD, P. DOBHAL y S. SHARMA 2010 Alien plant invasion and their impact on indigenous species diversity at global scales: A review. Journal of Ecology and Natural Environment 29: 175-186.

DOMÍNGUEZ, E., A. SUÁREZ, N. BAHAMONDE y S. OPAZO 2011 Botrychium dusenii (Christ) Alston (Ophioglossaceae) nueva adición para la flora vascular del Parque Nacional Pali Aike, Región de Magallanes, Chile. Gayana Botánica 68(2): 345-349.

FARRAR, D. 2011 Systematics and taxonomy of genus Botrychium. Iowa State University. Published on the Internet. <http:// www.public.iastate.edu/~herbarium/botrychium/Moonwort-Systematics.pdf> [consulta mayo 2015].

GAJARDO, R. 1994 La vegetación natural de Chile: Clasificación y distribución geográfica. Editorial Universitaria. Santiago. 165 pp.

GUNCKEL, H. 1984 Helechos de Chile: Monografías anexas a los Anales de la Universidad de Chile N° 1. Ediciones de la Universidad de Chile. Santiago, Chile. 245 pp.

HAUK, W., PARKS C. y M. CHASE 2003 Phylogenetic studies of Ophioglossaceae: evidence from rbcL and trnL-F plastid DNA sequences and morphology. Molecular Phylogeny and Evolution 28: 131–151.

HAUK, W., L. KENNEDY y H. HAWKE 2012 A Phylogenetic Investigation of Botrychium s. s. (Ophioglossaceae): Evidence from three plastid DNA sequence datasets. American Fern Journal 37(2): 320-330.

HENRÍQUEZ, J., E. PISANO y C. MARTICORENA 1995 Catálogo de la flora vascular de Magallanes (XII Región), Chile. Anales Instituto de la Patagonia, Serie Ciencias Naturales 23: 5-30.

HINOJOSA, L. y C. VILLAGRÁN 1997 Historia de los bosques del sur de Sudamérica, I: antecedentes paleobotánicos, geológicos y climáticos del Terciario del cono sur de América. Revista Chilena de Historia Natural 70: 225-239.

KATO, M. 1987. A phylogenetic classification of the Ophioglossaceae. Gardens Bulletin Singapore 40: 1-14.

KATO, M. 1988 The phylogenetic relationship of Ophioglossaceae. Taxon 37(2): 381-386.

LICHSTENSTEIN, J. 1944 Las Ofioglosáceas de la Argentina, Chile y Uruguay. Darwiniana 6(3): 380-441.

MEDINA, P. / Botrychium dusenii (Christ) Alston (Ophioglossaceae) en Chile Central.

81

LOOSER, G. 1971 Botrychium lunaria (Pteridophyta) en Patagonia y tierra del fuego: Especie de área bipolar. Anales Instituto de la Patagonia 2(1-2): 142-146.

LUEBERT F. y P. PLISCOFF 2006 Sinopsis Bioclimática y Vegetacional de Chile. Editorial Universitaria, Santiago. 316 pp.

MARTICORENA, C. y M. QUEZADA 1985 Catálogo de la flora vascular de Chile. Gayana Botánica 42: 1-157.

MARTICORENA, C. 1990 Contribución a la estadística de la flora vascular de Chile. Gayana Botánica 47 (3-4): 85-113.

MARTICORENA, C. y R. RODRÍGUEZ. 1995 Flora de Chile Vol 1: Pteridophyta-Gymnospermae. Universidad de Concepción. Concepción, Chile. 351 p.

MARTÍNEZ, O. 1998 Ophioglossaceae (R. Br.) C. Agardh. Flora del Valle de Lerma, Aportes botánicos de Salta - Ser. Flora. Herbario MCNS, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta 5(3): 1-12.

MILDE, J. 1869 Botrychiorum monografia. Verhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien 19: 55-190.

MOORE, D. 1974 Catálogo de las plantas vasculares nativas de Tierra del Fuego. Anales Instituto de la Patagonia 5(1- 2): 105121.

MOORE, D. 1983 Flora de Tierra del Fuego. A. Nelson-Missouri Botanical Garden, England-USA. 396 pp.

MORRONE, J. 2001 Biogeografía de América Latina y el Caribe. M&T-Manuales & Tesis SEA. Vol. 3. Zaragoza, España. 148 pp.

NISHIDA, M. 1952 A new system of Ophioglossales. Journal of Japanase Botany 27: 271-278.

PICHI SERMOLLI, R. 1977 Tentamen Pteridophytorum genera in taxonomicum ordinem redigendi. Webbia: Journal of Plant Taxonomy and Geography 31(2): 313-512.

PIMENTEL, D., S. MCNAIR, J. JANECKA, J. WIGHTMAN, C. SIMMONDS, C. O’CONNELL, E. WONG, L. RUSSEL, J. ZERN, T. AQUINO y T. TSOMONDO 2001 Economic and environmental threats of alien plant, animal, and microbe invasions. Agricultural Ecosystems and Environment 84: 1–20.

PONCE, M., K. MEHLTRENTER y E. DE LA SOTA 2002 Análisis biogeográfico de la diversidad pteridofítica en Argentina y Chile Continental. Revista Chilena Historia Natural 75: 703-717.

PRYER, K., E. SCHUETTPELZ, P. WOLF, H. SCHNEIDER, A. SMITH y R. CRANFILL 2004 Phylogeny and evolution of ferns (Monilophytes) with a focus on the early Leptosporangiate divergences.

American Journal of Botany 91(10): 1582–1598.

RICHARDSON, D., P. PYSEK, M. REJMÁNEK, M. BARBOUR, F. PANETTA y C. WEST 2000 Naturalizations and invasions of alien Plants: concepts and definitions. Diversity and Distributions 6: 93-107.

RODRÍGUEZ, R. 1989 Threatened Chilean continental Pteridophyta. En: BENOIT (ED.), Libro rojo de la flora terrestre Chilena, pp.

123-140. CORPORACIÓN NACIONAL FORESTAL. 153 pp.

RODRÍGUEZ, R. 1995 Pteridophyta. En: C. MARTICORENA y R. RODRÍGUEZ (EDS.), Flora de Chile, Volumen 1, pp. 119-309.

Ediciones Universidad de Concepción, Concepción, Chile. 351 pp.

RODRÍGUEZ, R., D. ALARCÓN y J. ESPEJO. 2009 Helechos nativos del centro y sur de Chile. Guía de Campo. Ed. Corporación Chilena de la Madera, Concepción, Chile. 212 pp.

SALDIVIA, P. y G. ROJAS 2006 Valeriana moyanoi Speg. (Valerianaceae) nuevo registro para Chile. Gayana Botánica 63(2): 183-186.

SCHUETTPELZ, E. y K. PRYER 2008 Fern Phylogeny. In: RANKER, T. & C. HAUFLER, Biology and evolution of Ferns and Lycophytes, pp. 395416. Cambridge University Press. Cambridge, UK. 480 pp.

82

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

SELTZER, G. 2007 Late quaternary glaciation of the tropical Andes. En: Veblen, T., K. Young & A. Orme (EDS.). 2007. The Physical Geography of South America, pp. 60-75. Oxford University Press. 368 pp.

SQUEO, F., R. OSORIO y G. ARANCIO 1994 Flora de Los Andes de Coquimbo: Cordillera de Doña Ana. Ediciones de la Universidad de La Serena, La Serena. 176 pp.

SMITH, A., K. PRYER, E. SCHUETTPELZ, P. KORALL, H. SCHNEIDER y P. WOLF 2006 A classification of extant ferns. Taxon 55(3): 705-731.

SMITH, A., K. PRYER, E. SCHUETTPELZ, P. KORALL, H. SCHNEIDER y P. WOLF 2008 Fern classification. In: RANKER, T. AND C. HAUFLER (EDS.), Biology and evolution of Ferns and Lycophytes, pp. 417-467. Cambridge University Press. Cambridge, UK. 480 pp.

TRYON, R. y A. TRYON 1982 Ophioglossaceae. In: TRYON, R. & A. TRYON (EDS.). Fern and Allied Plants, pp. 25-39. Harvard University Herbaria. Springer-Verlag, Berlin, Germany. 857 pp.

UICN 2012 Categorías y criterios de la lista roja de la UICN: Versión 3.1. Segunda Edición. 42 pp.

UDVARDY, M. 1975 A classification of the biogeographical provinces of the World. IUCN Occasional Papers 18: 1-50.

VILLAGRÁN, C. y L. HINOJOSA 1997 Historia de los Bosques del sur de Sudamérica, II: Análisis Fitogeográfico. Revista Chilena de Historia Natural 70: 241-267.

VILLAGRÁN, C. y L. HINOJOSA 2005 En: J. Bousquets & J. Morrone (EDS.). Regionalización Biogeográfica en Iberoamérica y Tópicos afines, Capítulo 33, pp. 551-577. Ediciones de la Universidad Nacional Autónoma de México, Jiménez Editores, México, 577 pp.

WAGNER, W. y F. WAGNER 1983 Genus communities as a systematic tool in the study of new World Botrychium (Ophioglossaceae). Taxon 32(1): 51-63.

WAGNER, W. 1990 Ophioglossaceae. In: K. KRAMER & P. S. GREEN (EDS.). The Families and Genera of Vascular Plants, Volume 1, pp. 193-197. Springer-Verlag, Berlin, Germany. 413 pp.

WAGNER, W. H. JR. y F. S. WAGNER 1993 Ophioglossaceae C. Agardh. Adder’s-tongue family. In: FLORA OF NORTH AMERICA EDITORIAL COMMITTEE, Flora of North America, North of Mexico Vol 2: Pteridophytes and Gymnosperms, pp. 85-106.

Oxford University Press. UK. 400 pp.

ZHANG, X., Q. LIU y N. SAHASHI 2013 Ophioglossaceae. In: WU, Z. Y., P. H. RAVEN y D. Y. HONG (EDS.), Flora of China, Vol. 2–3 Lycopodiaceae through Polypodiaceae, pp. 73–80. Beijing: Science Press, St. Louis: Missouri Botanical Garden Press. 1307 pp.

Recibido: 11/ene/2016; Aceptado: 15/jun/2016; Administrado por: Gloria Rojas V.

83 Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 65: 83-89 (2016)

DISTRIBUCIÓN Y DENSIDAD POBLACIONAL DE CERION COUTINI SÁNCHEZ ROIG, 1951 (MOLLUSCA: GASTROPODA: PULMONATA) EN LA BAHÍA DE TACO, PARQUE NACIONAL ALEJANDRO DE HUMBOLDT, SECTOR BARACOA, GUANTÁNAMO, CUBA Geovanys Rodríguez Cobas1, José Espinosa2, Jane Herrera-Uria3, Norvis Hernández Hernández1 y Lidia C. Muguercia1 1 Parque Nacional Alejandro de Humboldt, Sector Baracoa, CITMA. 2 Instituto de Oceanología, AMA, CITMA. espinosa@oceano.inf.cu 3 Museo Nacional de Historia Natural de Cuba. Calle Obispo # 61 entre Oficios y Baratillo, Habana Vieja, La Habana, Cuba. janehu@mnhnc.inf.cu Autor de correspondencia: janehu@mnhnc.inf.cu RESUMEN Se presentan los resultados obtenidos de distribución y abundancia del molusco gasterópodo terrestre Cerion coutini Sánchez Roig, 1951, endémico exclusivo de la bahía de Taco, Parque Nacional Alejandro de Humboldt, Sector Baracoa, Guantánamo, Cuba. El área real de ocupación de esta especie está restringida a El Cayo, en el complejo de vegetación de costa arenosa y a los remanentes del bosque siempre verde mesófilo, donde alcanza altas densidades de 40,85 ind/m2 y 14,32 ind/m2, respectivamente, a pesar del alto grado de deterioro ambiental que presentan estos ecosistemas costeros.

Palabras clave: Cerion coutini, Mollusca, Gastropoda, distribución, abundancia, bahía de Taco, Parque Nacional Alejandro de Humboldt, Sector Baracoa, Guantánamo, Cuba.

ABSTRACT Distribution and population density of Cerion coutini Sánchez Roig, 1951 (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata) in bahía de Taco, Parque Nacional Alejandro de Humboldt, Sector Baracoa, Guantánamo, Cuba. Results obtained on the distribution and abundance of the land snail Cerion coutini Sánchez Roig, 1951, an exclusive endemic from Parque Nacional Alejandro de Humboldt, Sector Baracoa, Guantánamo, Cuba, are presented. This species is restricted to El Cayo, in the habitat of sandy coastline vegetation and the ever-green mesophyle forest, with densities of 40.85 ind/m2 and 14.32 ind/ m2, respectively. These values are high despite the environmental decline of this ecosystem.

Keywords: Cerion coutini, Mollusca, Gastropoda, distribution, abundance, Tacobay, Parque Nacional Alejandro de Humboldt, Sector Baracoa, Guantánamo, Cuba.

INTRODUCCIÓN El molusco terrestre Cerion coutini Sánchez Roig, 1951 (Figura 1) es endémico exclusivo de la bahía de Taco, ubicada en el Sector Baracoa, del Parque Nacional Alejandro de Humboldt (PNAH), Guantánamo, Cuba. Esta especie con longitud entre 14 y 15 mm de largo máximo, se considera de tamaño relativamente pequeño en comparación con otros representantes del género en Cuba. En su descripción original, Sánchez Roig (1951: 119) cita a dicha especie solamente de esa localidad, sin aportar más detalles sobre su área de ocupación real o abundancia. Posteriormente, otros autores recogieron alguna información sobre estos temas, no siendo suficiente (Jaume 1975; Espinosa y Ortea 1999).

La bahía de Taco es una bahía de bolsa pequeña, de forma irregular, situada a 26 km al NO de la ciudad de Baracoa, con largo y ancho máximos de 1,5 km y profundidad máxima de 18 m, en cuyo interior desembocan el río Taco y otros cuerpos de agua pequeños, como el arroyo Manglarito. Sus costas interiores son complejas, acantiladas en algunas partes y cubiertas por bosques siempre verde mesófilo y costas bajas acumulativas de manglares, fundamentalmente con mangle rojo (Rhizophora mangle) y mangle blanco o patabán (Laguncularia racemosa). En su parte externa, expuesta al océano abierto, predomina el complejo de vegetación de costa arenosa, formada por la uva caleta (Coccoloba uvifera), el incienso (Tournefortia gnaphalodes), el boniato de playa (Ipomea pescaprae), el frijol de playa (Canavalia marítima) y cultivos de coco (Cocus nucifera).

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

FIGURA 1. Cerion coutini en su habitat.

Suárez y Hernández (2013) estimaron la densidad poblacional de C. coutini pero sus resultados no parecen reflejar la verdadera abundancia de esta especie dado al mal empleo de la metodología. Por tanto, los objetivos del presente artículo son dar a conocer el área de ocupación real de Cerion coutini en la bahía de Taco y su densidad poblacional en dos tipos de formaciones vegetales: bosque siempre verde mesófilo y vegetación de playa arenosa, ambas muy degradadas por la tala de árboles, la introducción de plantas no nativas, el cultivo de coco y la cría cerdos en libertad, entre otros factores.

MATERIALES Y MÉTODOS Se realizaron prospecciones visuales en las zonas emergidas de la bahía de Taco para determinar el área de ocupación real de C. coutini. Fueron descartadas las costas bajas acumulativas con vegetación de manglares, ya que ese tipo de hábitat no es ocupado por las especies de este género, las que en general prefieren las costas rocosas abiertas y la vegetación de playa. Una vez localizada la población de esta especie, para evaluar su actual abundancia poblacional, se escogieron dos parcelas de 10 m2 cada una, en dos sitios con vegetaciones diferentes: una en el antiguo bosque siempre verde mesófilo (parcela 1) y la otra en el complejo de vegetación de costa arenosa (parcela 2). Ambas formaciones vegetales se encuentran muy degradas debido a las marcadas transformaciones antrópicas realizadas en toda la zona de la bahía de Taco, desde las primeras décadas del pasado siglo, fundamentalmente para el cultivo de bananos, cocos y la extracción de madera.

Debido a la dificultad que presenta esta especie para efectuar conteos directos confiables, por su carácter en ocasiones críptico, con muchos individuos muy ocultos entre el follaje y la hojarasca del suelo, el número de individuos presentes en cada parcela se estimó por el método marcaje-liberación-recaptura (Figura 2), propuesto por Berovides et al. (2005), según la fórmula: N= (M+1)(n+1) (m+1) donde N es el efectivo poblacional que se desea estimar, M es la cantidad de individuos de la población capturados, marcados y liberados en el primer día de muestreo, n el número de individuos capturados en el segundo día de muestreo y de estos, m es el número de individuos ya marcados. Según Berovides et al.

RODRÍGUEZ et al. / Distribución y densidad poblacional de Cerion coutini en Cuba.

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(2005) esta fórmula tiene un sesgo razonablemente pequeño cuando m > 7.

Siguiendo a dichos autores, el error estándar (SN) se estimó según la fórmula, SN = [(M+1)(n-1)(M-m)(n-m)]1/2 / (m+1)2(m+2)

Los muestreos se realizaron en el horario de la mañana, entre las 8:00 y las 12:00 am, los días 17 y 18 de marzo del pasado año 2015. Estos último se llevaron a cabo por un grupo de cuatro personas y el esfuerzo de muestreo total para la evaluación de la abundancia de C. coutini en el Cayo fue de 38,5 horas/ hombres, aproximadamente.

FIGURA 2. Cerion coutini marcado con tinta indeleble

RESULTADOS Y DISCUSIÓN El área de ocupación real de C. coutini en la bahía de Taco se encuentra restringida a la localidad conocida como el Cayo. Este último es una franja estrecha y alargada que separa la porción oeste de la bahía del océano abierto, de unos 2 km de largo por 200 m de ancho. En su porción oriental, limitando el borde oeste del canal de entrada a la bahía, presenta un morro de piedra, de unos 3 - 4 m de altura sobre el nivel del mar, ocupado por los remanentes de un bosque siempre verde mesófilo muy degradado, gradualmente el terreno pierde altura y da paso a la vegetación de playa arenosa, asentada por detrás de la duna, sobre una matriz rocosa que aflora en casi toda la ante playa de la orilla del mar. Estas dos formaciones vegetales conforman el área de ocupación real de C. coutini en el Cayo, estimada en unos 0,4 km2, ya que por el sur y hacia el interior de la bahía, el suelo es bajo y cenagoso, con bosques de manglares, los que en su extremo oeste se extienden al norte para delimitar el carácter insular que tuvo esta localidad, actualmente unida a tierra firme como consecuencias de la construcción de la antigua carretera Baracoa - Moa, la cual atravesaba de este a oeste al Cayo (véase Academia de Ciencias de Cuba 1970, 8-9 D 10), hasta la construcción de la actual carretera en la década de los 80 (véase Rodriguez Cobas 2015).

Parcela#1 Según Hartmann Matos (2013) en el Cayo se encontraba uno de los asentamientos principales de la finca Tacobay y cuyas ruinas de las viviendas aún son visibles en el lugar. Esta parcela coincide con el sitio donde se encuentran las ruinas de la casa de los Phillips, en la parte alta del Cayo, antiguamente debió estar ocu-

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

pada por el bosque siempre verde mesófilo, pero la vegetación actual está muy transformada, prácticamente sin los elementos típicos del bosque siempre verde original.

En el primer día se marcaron y liberaron 105 individuos y el segundo día se capturaron 126 individuos de los cuales 93 habían sido marcados en el primer día. Aplicando las formulas propuestas por Berovides et al. (2005), el número efectivo poblacional es de N= 143,2 individuos, con un error estándar despreciable (SN= 0,0027), lo que señala una densidad poblacional de 14,32 ind/m2.

Parcela# 2 La segunda parcela se ubicó en el comienzo del complejo de vegetación de costa arenosa constituida principalmente, por árboles de uva caleta (Coccoloba uvifera) y cocoteros (Cocus nucifera). En el primer día se marcaron y liberaron 265 individuos (M= 105) y el segundo día se capturaron 165 individuos (n= 126) de los cuales 107 (m= 107) habían sido marcados en el primer día. El número efectivo poblacional es de N= 408,5 individuos, con un error estándar despreciable (SN= 0,0026), para una densidad de 40,85 ind/m2.

Estos resultados señalan la buena salud poblacional de C. coutini en su área natural de ocupación, a pesar de las drásticas transformaciones antrópicas que han experimentado sus hábitats naturales, sobre todo el complejo de vegetación de costa arenosa, cuya densidad poblacional es 2,85 veces superior a la encontrada en la parcela 1, en los remanentes del bosque siempre verde mesófilo muy degradado.

FIGURA 3. Comparación de tamaño de las dos especies Cerion coutini (conchas arriba) y Cerion crassiusculum (conchas abajo).

RODRÍGUEZ et al. / Distribución y densidad poblacional de Cerion coutini en Cuba.

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La densidad poblacional encontrada por Suárez y Hernández (2013) para esta misma especie fue de sólo 0,03 ind/m2, lo que difieren marcadamente de nuestros resultados. Pensamos que estas desigualdades están originadas por los distintos métodos de muestreos empleados en cada caso. Cerion coutini es una especie relativamente pequeña y muy críptica en su hábitat, lo que dificulta la detección visual de todos los ejemplares presentes. Su distribución no es plana en un área sino tridimensional, ocupando los diferentes estratos del hábitat, por lo que el cálculo del número de individuos presentes en un área de dimensiones conocida, mediante el método de marcaje-liberación-recaptura resulta más apropiado que el simple conteo directo. Se requiere además, de un mayor esfuerzo de muestreo, estimado en nuestro caso de 38,5 horas/ hombres, aproximadamente.

Este mismo método de marcaje-liberación-recaptura fue utilizado con éxito por Bidart et al.

(1989), para la estimación del tamaño poblacional de Polymita picta nigrolimbata Torre, 1950, en la terraza costera de Yara, al este de la ciudad de Baracoa. Las condicionantes para la aplicación de este método fueron destacadas por Berovides et al. (2005).

Aunque utilizando metodologías también diferentes a la aplicada en este estudio, en la literatura existen varias referencias sobre la densidad poblacional de algunas especies del género Cerion en Cuba, en particular Maceira (2000), para C. paucicostatum paucicostatum Torre, 1929, Suárez y Fernández (2012),

FIGURA 4. A, Vista dorsal y lateral de la concha de Cerion coutini, B, Vista dorsal y lateral de la concha de Cerion crassiusculum.

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

para C. politum maisianum Pilsbry, 1902, Suárez et al. (2012a) para C. alberti Clench y Aguayo, 1949, Suárez et al. (2012b) para C. peracutum peracutum Clench y Aguayo, 1951, Fernández Velázquez et al.

(2015), para C. saetiae Sánchez Roig, 1948 y Suárez et al. (2015), para C. dimidiatum (Pfeiffer, 1847), Cerion scalarinum (Gundlach in Pfeiffer, 1860), Cerion torrei moralesi Clench y Aguayo, 1951, Cerion paucicostatum paucicostatum y Cerion orientale Clench y Aguayo, 1951, las poblaciones de estas últimas cinco especies fueron impactadas por el paso de eventos meteorológicos severos. En todos los casos las densidades registradas por dichos autores son inferiores a las encontradas en el presente estudio de C. coutini.

La alta densidad de C. coutini parece estar sustentada por el relativo tamaño pequeño y la gran plasticidad ecológica de esta especie, la cual se puede encontrar prácticamente en cualquier tipo de sustrato de su hábitat, por ejemplo en el suelo y entre la hojarasca. Además la especie se ha observado en los troncos de los cocoteros hasta más de 3 m de altura y en la uva caleta. El muestreo con parcelas menores a 10 m2 de área sería difícil debido a la abundancia de las grandes hojas secas de los cocoteros, las que por lo general superan los 3 m de largo, siendo este uno de los sustratos más utilizados por esta especie.

Aunque no se analizó la estructura por tallas de la población, se puede asegurar que la gran mayoría de ésta estaba constituida por ejemplares adultos, con sólo unos pocos juveniles representados en las muestras.

En la descripción original de C. coutini, Sánchez Roig (1951) lo compara con otras dos especies congéneres pequeñas, Cerion microdon pygmaeum Pilsbry y Vanatta, 1896, de Gibara, provincia Holguín, y Cerion gundlachi parvulum Aguayo y Jaume, 1951, de Mono Ciego, al oeste de la boca de la bahía de Manatí, provincia Las Tunas; cuyas áreas de distribución están alejadas de C. coutini. Sin embargo, en el PHAH también habita otra especie aún más pequeña del género, Cerion crassiusculum crassiusculum Torre en Pilsbry y Vanatta, 1899, la cual se distribuye al este de la bahía de Taco, desde Nibujón hasta Cayo Güin (localidad tipo), no utilizada en la discusión original de la especie. Las diferencias morfológicas de las conchas de estas dos especies de ceriónidos cubanos son marcadas (Figuras 3 y 4) y no existe simpatría entre ellas. La inclusión de las figuras 3 y 4 en este trabajo es para facilitar la identificación taxonómica de estas dos especies a los guardabosques ambientales del PNAH, no especialistas en malacología.

CONCLUSIONES El área de ocupación real de Cerion coutini en la bahía de Taco comprende exclusivamente al Cayo, en la parte externa de la bahía, donde la densidad poblacional es muy alta, a pesar de las drásticas transformaciones antrópicas de su hábitat natural.

Los resultados del presente artículo, sobre la distribución y abundancia poblacional de esta especie endémica exclusiva, deben ser utilizados en los planes de rehabilitación y manejo sustentable de los ecosistemas costeros del PNAH. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ACADEMIA DE CIENCIAS DE CUBA 1970 Atlas Nacional de Cuba, 132 pp.

BEROVIDES, V., M. CAÑIZARES y A. GONZÁLEZ 2005 Métodos de conteo de animales y plantas terrestres. Manual para la capacitación del personal técnico de las Áreas Protegidas de Cuba. Centro Nacional de Áreas Protegidas, CITMA, 47 pp.

BIDART, L., J. ESPINOSA y A. PÉREZ 1989 Dinámica poblacional de Polymita picta nigrolimbata. Poeyana 381: 1-16.

ESPINOSA, J. y J. ORTEA 1999 Moluscos terrestres del archipiélago cubano. Avicennia, Suplemento 2: 1-137.

FERNÁNDEZ, A., S. FRANKE, A. SUÁREZ y I. HERNÁNDEZ 2015 Nuevos registros, abundancia y morfometría de Cerion saetiae (Mollusca: Pulmonata) en la provincia Holguín, Cuba. Solenodon 12: 28-32.

RODRÍGUEZ et al. / Distribución y densidad poblacional de Cerion coutini en Cuba.

89

HARTMANN MATOS, A. 2013 Capítulo 2: Reseña histórica del Parque Nacional Alejandro de Humboldt. Pp. 81-105, En: Parque Nacional Alejandro de Humboldt, la naturaleza y el hombre (G. Begué-Quiala y J. Larramendi Joa, editores), 175 p.

JAUME, M. L 1975 Catálogo de los moluscos terrestres cubanos del género Cerion (Mollusca: Pulmonata: Cerionidae) (con una bibliografía general) – Catálogo de la Fauna Cubana – XXXVII. Ciencias Biológicas, Serie 4(51) 47 pp.

MACEIRA, D 2000 Malacocenosis del matorral xeromorfo en Punta de Maisí, Cuba. Biodiversidad de Cuba Oriental 4: 58-61.

SÁNCHEZ ROIG, M. 1951 Nuevos moluscos terrestres cubanos. Revista de la Sociedad Malacológica Carlos de la Torre 7(3): 95-125.

SUÁREZ, A. y A. FERNÁNDEZ 2012 Subnicho estructural y densidad poblacional de Cerion politum maisianum y Polymita brocheri en Paso de los Azules, Maisí, Cuba. Novitates Caribaea 5: 66-72.

SUÁREZ, A., A. FERNÁNDEZ y I. HERNÁNDEZ 2012a Nuevos datos sobre la distribución, abundancia y el hábitat de Cerion alberti (Mollusca: Cerionidae) en Antilla, Holguín, Cuba. Revista Ecovida 3(1). Online: www.citma.pinar.cu/.../nuevos%.

SUÁREZ, A., I. HERNÁNDEZ y A. FERNÁNDEZ 2012b Abundancia, sustrato y estrato de Cerion peracutum peracutum (Mollusca: Pulmonata) en Guanabo, La Habana, Cuba. Solenodon 10: 32-37.

SUÁREZ, A., I. HERNÁNDEZ, A. MORALES y A. FERNÁNDEZ 2015 Densidad de algunas poblaciones de ceriónidos (Mollusca: Gastropoda: Cerionidae) de la región oriental de Cuba, recientemente afectada por huracanes. Solenodon 12: 33-37.

SUÁREZ, A. y N. HERNÁNDEZ 2013 Cerion coutini (Pulmonata, Cerionidae) at Tako Bay Key, Baracoa, Guantánamo, Cuba. Tentacle 21: 5-7.

Recibido: 03/mar/2016; Aceptado: 14/jul/2016; Administrado por Herman Núñez

91 Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 65: 91-98 (2016)

MÓDULO DE EXHIBICIÓN: BRIOFITARIO INTEGRANDO DISEÑO, TECNOLOGÍA Y FLORA NO VASCULAR EN LAS EXHIBICIONES TEMPORALES DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL, SANTIAGO, CHILE Victor Ardiles, Reynaldo Montenegro y Lautaro Veloso Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787 Santiago, Chile victor.ardiles@mnhn.cl RESUMEN Se presenta un módulo de exhibición, Briofitario, de regulación automática para mantener condiciones ambientales estables que permiten la sobrevivencia de las muestras a exhibir y de un diseño de prisma triangular. El briofitario incluyó siete especies de plantas no vasculares (briófitas): seis musgos y una hepática talosa compleja incorporando una placa Arduino UNO modelo R3 como soporte central para el control automatizado de temperatura y humedad relativa en su interior. La propuesta museográfica fue desarrollada íntegramente por las Áreas Botánica, Exhibiciones y Unidad de Recursos Tecnológicos. Dicha sinergia interdisciplinaria abre nuevos espacios para la generación de elementos, ideas e instancias de investigación y experimentación. En general, debe resaltarse que el briofitario es un módulo capaz de mantener plantas vivas en su interior, permitiendo exponer especies representativas de la flora no vascular que habitan bosques y áreas mediterráneas del país, contribuyendo consecuentemente a la enseñanza y valoración de este grupo de plantas en la ciudadanía.

Palabras claves. Museos, diseño, tecnología, flora no vascular.

ABSTRACT A display module is presented, briofitary, with automatic adjustment to maintain the environmental conditions allowing the survival of the samples displayed inside a triangular prism design. The briofitary contained seven species of non vascular plants or bryophytes: Six mosses and one complex liverwort. Technological support incorporated an Arduino hardware model UNO R3 to automate the control of temperature and relative humidity. The Museum proposal was completely developed by the Botany Area, Exhibitions Area and Technology Resources Unit. This interdisciplinary synergy has open new opportunities for development of elements, ideas and levels of research and experimentation.

In general, should be noted that the briofitario was able to hold live plants inside, so allowing to display representative species of non-vascular flora that inhabits temperate rain forests and Mediterranean areas of the country, consequently contributing to the teaching and valuation of this group of plants among citizens.

Keywords. Museums, design, technology and non-vascular plants.

INTRODUCCIÓN En la actualidad un museo se define como una “institución permanente, sin fines de lucro, al servicio de la sociedad y abierta al público, que adquiere, conserva, estudia, expone y difunde el patrimonio material e inmaterial de la humanidad con fines de estudio, educación y recreo” (ICOM 2007). En este sentido los museos de historia natural tienen un rol fundamental en el proceso de alfabetización de la ciencia y como espacios para educación no formal e informal, debiendo regularmente elaborar diferentes actividades orientadas a la comprensión del patrimonio natural y cultural del país, complementando de esta manera la educación científica escolar, secundaria y superior (Navarro y Föster 2012; Cofré et al. 2010; ICOM 2010; Jaramillo et al. 2009; Aguirre y Vázquez 2004; Pérez y Vázquez 2004).

Como ejemplo de lo anterior, el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago, Chile (MNHN), en conjunto el Área Educación y el asesoramiento de las diferentes áreas de investigación (e.g., Botánica, Hidrobiología, Paleontología, Zoología), desarrollan y ofrecen regularmente a niños, jóvenes, adultos y

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

profesores diversos talleres de flora, fauna, pueblos originarios y recientemente sobre el reino Fungi, integrando conceptos actuales sobre evolución biológica y conservación de la naturaleza.

Por otra parte, los museos deben innovar en el diseño de las exposiciones en términos del guión museográfico, el soporte tecnológico y la conceptualización del diseño temático a abordar (Rodrigo 2015; Santacana 2014). En este sentido es importante considerar que una exposición debe basarse en la realidad, es decir, en el objeto real, y que el museo debe ser riguroso en el aspecto museográfico (pactado entre el museólogo y el diseñador), y en el científico (pactado entre el museólogo y los científicos expertos en el tema a exponer) (Castellanos 2008).

Con este esquema de trabajo y considerando que la exhibición permanente del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago, Chile (MNHN), incorpora tradicionalmente recursos infográficos, dioramas, recreaciones de vida, réplicas y piezas de colecciones para aproximar al espectador al mundo natural y sus ecosistemas, poblaciones y comunidades de organismos. Durante la elaboración de la exhibición temporal titulada El pequeño mundo de las plantas briófitas, presentada entre la segunda quincena de mayo hasta agosto del 2014, en el salón central del MNHN, el Área Botánica, la Unidad de Recursos Tecnológicos y el Área Exhibiciones, desarrollaron en conjunto un novedoso módulo de exhibición con ejemplares de musgos y hepáticas vivas (plantas briófitas o flora no vascular), llamado briofitario (e.g., terrario, acuario; Bahamonde et al. 2006; Becerril y Murueta 2010), donde se integraron en su diseño sistemas electrónicos de control y una geometría prismática basada en las arquitectura lineal de las altas cumbres rocosas de los Andes de la Región Metropolitana.

Desde esta perspectiva integradora, el presente artículo tiene por objetivo dar a conocer la propuesta del módulo el “briofitario” a partir del análisis del diseño, los sistemas de control electrónicos, las especies exhibidas y las dificultades fitosanitarias emergentes, destacando finalmente la importancia de presentar a la ciudadanía ejemplares vivos representativos de flora no vascular como recurso educativo para la comprensión y valoración de estos grupos de plantas, consideradas hoy en día como un componente esencial de los ecosistemas boscosos, turberas, ambientes alto andinos y periglaciares, y que recientemente están siendo consideradas en los programas de conservación biológica y en los procesos de clasificación de especies del Ministerio de Medio Ambiente (MMA 2015).

MATERIALES Y MÉTODOS DISEÑO El briofitario (Figura 1), exhibe una estructura de geometría prismática triangular; en su parte superior posee una vitrina de cristal templado (6 mm espesor) cubierta con una tapa de madera con tres perforaciones en la parte interna y con rebajes cóncavos lineares en la parte exterior, para permitir circulación de aire.

La iluminación de dicha vitrina fue proporcionada por un foco embutido tipo LED (75 mm-7 watts), con fotoperiodo continuo (24 horas). Al interior se dispuso suelo mineral y orgánico, donde se dispusieron las plantas briófitas, recolectadas previamente desde la naturaleza y almacenadas en condiciones de laboratorio (8°C / 9% HR), antes de su incorporación.

La superficie inferior de la vitrina contó con tres perforaciones: 1) Perforación de entrada del sensor de humedad y temperatura, 2) Perforación para la entrada del vapor proporcionado por el humidificador de ambientes, 3) Salida para la exceso de humedad en la tierra, que evacuaba el agua a un recipiente al interior. En su exterior se incluyó una cédula con el nombre científico que identificaba las especies con un número correlativo, y en el interior, se incorporó la misma secuencia numérica de manera visible en un soporte a un costado de la especie señalada.

SISTEMAS ELECTRÓNICOS Para el funcionamiento del módulo, el soporte tecnológico incluyó seis elementos electrónicos de uso libre, que se detallan a continuación: 1) Placa Arduino UNO modelo R3, encargada de realizar el control automático (Brian 2007); 2) placa circuito octo-coplada de relés, capaz de ser activada por el microcontrolador y conectada directamente a los voltajes de la red eléctrica; 3) sensor DHT11 para evaluar la temperatura y humedad; 4) pan-

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FIGURA 1. Briofitario en exhibición. Se observa diseño de prisma triangular y la distribución de las especies en su interior.

talla LCD de 2x16 cm con keypad para controlar el funcionamiento del microcontrolador; 5) un Shield de expansión para conexiones compatible con el Arduino UNO; 6) humificador.

Con todo lo anterior se generó un prototipo que, debido a las diferencias de voltajes de trabajo de ventiladores y humidificador, necesitó de un sistema de relés octocoplados, que se activan con voltajes bajos (5 a 12 voltios) y pueden conducir hasta 230 voltios en sus otros terminales para generar diferencia de potencial, sin mezclar los voltajes de activación con los de trabajo. A partir de esta calibración, se generó un diagrama de flujo de datos con la mayor parte del funcionamiento, demostrando así la viabilidad del sistema (Figura 2).

ESPECIES: MUSGOS Y HEPÁTICA. El módulo “briofitario” (ej. terrario, acuario; Bahamonde et al. 2006; Becerril y Murueta 2010), incluyó siete especies de briófitas: seis musgos y una hepática talosa compleja (Cuadro 1). La elección de las especies consideró la representación de diferentes formas de vida, desde especies en suelo agrupadas en cojines, céspedes o esteras, a especies colgantes o pendantes desde ramas, incluyendo entre ellas las especies más frecuentes de ver en áreas bosques templados del sur del país (40° LS – 44° LS), y en áreas mediterráneas silvestres y urbanas de nuestro país (33° LS y 36°LS) (Ardiles y Peñaloza 2013; Bates 1998; Bichler 2004; Villagrán et al 2003; 2005). En este sentido, la mayor proporción de especies de musgos incluidos, se debió a su mayor tamaño y cercanía con la ciudadanía en general. Los ejemplares exhibidos son duplicados de muestras obtenidas de diferentes localidades del centro sur del país. Para el caso de los musgos Ptychomnion cygnisetum, Rigodium implexum y Weymouthia mollis, estos fueron recolectados en bosques valdivianos de la localidad de Huaqueo, Región de los Ríos, mientras que para los musgos Bartramia stricta, Bryum argenteum y la Hepática talosa compleja Lunularia cruciata fueron recolectados de las cercanías de la localidad de Curacaví, en la Región Metropolitana. Todas estas especies tienen una amplia distribución en el país, que comprende principalmente desde la región de Coquimbo en el norte, hasta la región de Magallanes, en el extremo austral (Cuadro 1).

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

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Inicio

Lectura DHT11

Humedad Menor a 40°

SI

NO

Humedad Baja

Humedad Mayor a 60°

SI

Enciende Humidificador Humedad Alta

NO Enciende Extractor

Espera 10 minutos

FIGURA 2. Diagrama de flujo referente al funcionamiento del soporte tecnológico del briofitario. Se indican las rutas de trabajo de los parámetros establecidos para el control de humedad y temperatura en el interior del módulo.

CUADRO 1. Tabla de especies incluidas en el briofitario. Se da a conocer la familia botánica a que pertenece, distribución en Chile y las formas de vida de cada una.

FV Especie Familia Distribución en Chile Bartramia stricta Brid. (M)

Bartriamiaceae Schwägr.

Desde la Región de Coquimbo hasta la Región de Magallanes, Archipiélago de Juan Fernández.

Bryum argenteum Hedw. (M)

Bryaceae Schwägr.

Desde la Región de Valparaíso a la Región de Magallanes, Isla de Juan Fernández e Isla de Pascua

Césped corto

Ptychomnion cygnisetum (Müll. Hal.) Kindb. (M)

Ptychomniaceae (Müll.

Hal.) Kindb.

Desde la Región de Coquimbo, hasta la Región de Magallanes, Archipiélago de Juan Fernández.

Césped Largo

Rigodium implexum Kunze ex Schwägr.

(M)

Rigodiaceae H.A. Crum

Desde la Región del Biobío a la Región de Aysén

Esfera

Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber & D. Mohr (M)

Pottiaceae Schimp.

Desde la Región de Valparaíso a la Región de Magallanes.

Cojin

Weymouthia mollis (Hedw.) Broth. (M)

Meteoriaceae Kindb.

Desde la Región de Coquimbo hasta la Región de Magallanes. Archipiélago de Juan Fernández.

Lunularia cruciata (L.) Dumort. ex Lindb. (H)

Lunulariaceae H. Klinggr.

Desde la Región de Coquimbo a la Región de Los Lagos.

Cojín

Pendante Esteras Taloides

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN En relación exclusivamente con el diseño de exhibiciones vinculadas a las ciencias naturales, el modelo frecuente, al menos en el MNHN, propone la utilización de recursos infográficos, recreaciones en vida, réplicas y piezas de la colección para aproximar al espectador a la experiencia del roce con la naturaleza.

En este sentido, una diferencia evidente entre un ejemplar vivo y la utilización medios digitales, es que los cambios de los ejemplares exhibidos tienden a ser aleatorios, al menos para un visitante que no es experto en el tema, lo que estimula volver a percibir el ejemplar para observar sutiles cambios. Por el contrario, los elementos mediales suelen tener un ciclo definido (e.g., video o animación), esto quiere decir, que el espectador, una vez vista la secuencia completa, no tiene la necesidad de regresar a examinarla.

Por otra parte, el diseño prismático propuesto intentaba representar la multidimensionalidad de la naturaleza, junto con las aristas y líneas rectas que caracterizan gran parte de las cumbres rocosas de los Andes de la Región Metropolitana, dando como referencia principal, el emblemático cerro El Morado (Provincia Cordillera, comuna de San José de Maipo; -33° 43’ 48”/ -70° 3’ 50.3, 4647 msnm), inserto en el Monumento Natural el Morado, área de gran riqueza flora vascular e interesantes registros de hepáticas foliosas de distribución andino patagónica (Cuvertino et al. 2011; Hässel de Menéndez y Rubies 2009; Teillier, 2003).

Desde la perspectiva de la innovación, uno de los aspectos más destacables del briofitario, fue su capacidad de mantener ejemplares vivos en su interior y, en consecuencia, capaz de mostrar plantas en funcionamiento biológico (e.g., fotosíntesis), que si bien no presentan movimiento evidente como en animales (ej., invertebrados; insectos, vertebrados; anfibios, mamíferos), existía una dinámica en breves intervalos como consecuencia de la incorporación de vapor desde el humificador, factor crucial para captar la atención de nuestros usuarios más jóvenes, como niños y adolescentes. Dicho flujo de vapor recordaba a micro escala la llamada camanchaca, cuestina o neblina que se aprecia en cerros costeros de la Región de Valparaíso y la región de Coquimbo (Squeo et al. 2004; Moreira y Muñoz 1999).

Desde el enfoque de la implementación de los sistemas electrónicos o de soporte tecnológico, la mayor dificultad fue la unidad generación de vapor, debido a que al realizar su función, aumentaba la temperatura del agua, lo que producía un aumento de la temperatura al interior, alcanzando en instantes temperaturas por sobre los 50° C. Importante es mencionar que el sensor de humedad y temperatura DHT11 proporciona una salida de datos totalmente digital. Entre sus ventajas podemos mencionar el bajo costo.

Esto supone una gran ventaja frente a los sensores del tipo análogo, como el LM335 por ejemplo, en los cuales las fluctuaciones en el voltaje alteran la lectura de datos. Entre las desventajas, el DHT11 solo lee enteros, no podemos leer temperaturas con decimales por lo que debe considerarse cuidadosamente la utilización de este sensor para trabajos en los que se requieran lecturas precisas de temperatura y/o humedad.

Desde la botánica, exhibir plantas vivas en condiciones semicontroladas durante tres meses, implicó considerar potenciales dificultades fitosanitarias principalmente causadas por infecciones de micro hongos, que si bien forman parte del ciclo de degradación de restos vegetales y consecuente reciclaje de la materia orgánica en la naturaleza (Döbbler 1997), desde el punto de vista estético y museográfico, dañan los objetos exhibidos, alterando el color verde clásico que distingue a los gametofitos de musgos y hepáticas. En este sentido, fue fundamental la calibración de los intervalos de inyección de vapor al interior del módulo, debido a que un exceso favorece la aparición de hifas de hongos que otorgan un aspecto algodonoso blanquecino, o falta de humedad, que facilita la desecación, alterando el color y aspecto de las especies exhibidas, debido a la fisiología poiquilohídrica de musgos y hepáticas talosas complejas, es decir, la hidratación efectiva de sus tejidos depende de la humedad ambiental disponible dentro el módulo más que la disponibilidad de agua en suelo (Oliver et al. 2005). Como recomendación a lo anterior, se hace necesario contemplar auto clavado de sustrato mineral y orgánico (esterilización), para evitar fuentes de contaminación de esporas o propagulos en el interior del módulo, como también la incorporación de luz ultravioleta en intervalos preestablecidos, en complemento a la luz interior, para esterilizar las superficies.

Si bien las dificultades fitosanitarias y el ajuste de los rangos de los parámetros controlados (T°,

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

HR% y fotoperiodo), fue condicionante para la mantención del buen estado de presentación de los ejemplares (color y forma principalmente), el briofitario permitió presentar a la comunidad del MNHN y a la ciudadanía un grupo de plantas como las briófitas, de escaza comprensión e integración en los contenidos educativos en sus diferentes niveles, pero que son importantes a nivel global por ser las primeras plantas colonizadoras de los ambientes terrestres, poseer altísimos niveles de riqueza de especies y endemismos en el país y por las diversas y fundamentales funciones ecosistémicas que llevan a cabo en bosques, turberas y áreas en proceso de desglaciación (Rozzi et al. 2008; Vitt y Kelman 2009; Hässel de Menéndez y Rubies 2009; Wardle et al. 2012; Troncoso et al. 2013; Arroníz-Crespo et al. 2014; Willis y McElwain 2014).

Finalmente es importante resaltar que un trabajo conjunto entre tres áreas y/o unidades diferentes del MNHN, permite una retroalimentación en cada una de los resultados del proceso de creación, implementación, evaluación y mantención. Dicha experiencia transfirió información biológica fundamental a los espectadores, en un módulo de exhibición con el que difícilmente se habían encontrado con antelación.

De esta manera, la confluencia interdisciplinaria tiene la capacidad de generar elementos, ideas e instancias desde las cuales se pueden abrir nuevos espacios de investigación y experimentación en el MNHN. A partir de lo anterior, se hace necesario contar con un espacio físico donde dichas confluencias puedan desarrollarse constantemente y no necesariamente cuando exista una fecha de exhibición. Todo lo anterior, en beneficio del público y del desarrollo de nuevas exhibiciones temporales en el MNHN que requieran la integración de nuevas propuestas conceptuales en el diseño y de innovadores sistemas electrónicos de soporte, para presentar el mundo natural al público y la ciudadanía en general.

AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen a los anónimos correctores por los alcances y mejoras al manuscrito.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS AGUIRRE, C y M. VÁZQUEZ 2004 Consideraciones generales sobre la alfabetización científica en los museos de la ciencia como espacios educativos no formales Revista Electrónica de Enseñanza de las Ciencias 3: 26.

ARDILES, V. y A. PEÑALOZA 2013 Briófitas del área urbana de Santiago de Chile: Especies, hábitats y consideraciones para su conservación. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural.Vol 62: 95-117.

BRIAN, W. E. 2007 Arduino: Manual de Programación. 1-70 p.

BAHAMONDE, N., BELTRÁN, M. A., BULWIK, M., S., PERLMUTER y H. TIGNANELLI 2006 Eje: Seres vivos: diversidad, unidad, interrelaciones y cambios. 28-74. En: Cuadernos para el aula, Ciencias naturales. Ministerio de Educación, Ciencia y Tecnología. Buenos Aires, Argentina. 2: 177.

BATES, J.W. 1998 Is ‘life-form’ a useful concept in bryophyte ecology? Oikos 82: 223-237.

BECERRIL, P.R y M.E. MURUETA 2010 Material didáctico y calidad educativa, 149-180. En: Murueta M. E. (2010). Alternativas para la Calidad Educativa. Editorial Amapsi, Azcapotzalco, México 180.

BELNAP, J. y L.LANGE 2003 Biological Soil Crusts: Structure, Function, and Management. Belnap, J., and Lange, O. L., (Eds). Berlin, Springer-Verlag. 471-479.

BISCHLER, H. 2004 Liverworts of the Mediterranean. Bryphytorum bibliotheca 61: 1-252.

CASTELLANOS, P. 2008 Los museos de ciencia y el consumo cultural. Una mirada desde la comunicación. Editorial UOC. 230 p.

COFRÉ, H., C.A. VERGARA, D.P. SANTIBÁÑEZ y J.P. JIMÉNEZ, 2013 Una primera aproximación a la comprensión que tienen estudiantes universitarios en Chile de la Teoría de la Evolución. Estudios pedagógicos (Valdivia), 39(2): 67-83.

ARDILES et al. / Briofitario, módulo autocontrolado de exhibición

97

CONSTANCIO, P. y M. VÁZQUEZ. 2004 Consideraciones generales sobre la alfabetización científica en los museos de la ciencia como espacios educativos no formales. Revista Electrónica de Enseñanza de las Ciencias. 3: 1-26.

CUVERTINO, J., V. ARDILES, F. OSORIO y X. ROMERO. 2011 New records and additions to the Chilean bryophyte flora. Revista Ciencia e Investigación Agraria. 39(2): 245-254.

DALE, H. y R. WIEDER 2009 The structure and function of bryophyte-dominated peatlands. 357-391 pp. En: Bryophyte Biology, Second Edition. B. Goffinet and A. J. Shaw Eds. Cambridge University Press. 580.

DÖBBLER, P 1997 Biodiversity of bryophylous ascomycetes. Biodiversity and Conservation. 6:721-738.

HÄSSEL DE MENÉNDEZ., G y M. RUBIES 2009 Catalogue of the Marchantiophyta and Anthocerotophyta fron Chile, Argentina and Uruguay. Nova Hedwigia 134: 1-672.

ICOM 2010 Conceptos claves en museología. The International Council of Museums (ICOM). 2 - 90.

IUCN 2008 The 2000 IUCN World Red List of Bryophytes. International Union for Conservation of Nature. Species Survival Commission Bryophyte Specialist Group). Available online at:

http://www.artdata.slu.se/guest/SSCBryo/Worl dBryo.htm (Acceso: Septiembre, 2015).

JARAMILLO, P., D. PLACENCIA, N. ROMÁN, D. ROBLES, D. RUBILAR, S. LETELIER, S.A. SOTO e I.F. SALAS 2009 Enseñanza del patrimonio natural fundamentado desde la didáctica de las ciencias Área Educación Museo Nacional de Historia Natural (MNHN, DIBAM), Santiago, Chile. En: Congreso de educación, museos y patrimonio (2009). Aprendizaje en espacios alternativos de educación patrimonial. Dirección de Bibliotecas Archivos y Museos (DIBAM), CECA-Chile. 153-160.

MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE (MMA) 2015 Historia de la Clasificación de Especies según Estado de Conservación. Ministerio del Medio Ambiente. 7 p.

MUÑOZ, M. 1999 Microclima. En: A. Moreira (ed.), Guía de campo de Caleu y Cerro El Roble. Comisión Nacional del Medio Ambiente, Santiago, Chile. 84-105.

NAVARRO, C y C. FÖSTER 2012 Nivel de alfabetización científica y actitudes hacia la ciencia en estudiantes de secundaria: comparaciones por sexo y nivel socioeconómico. Pensamiento Educativo. Revista de Investigación Educacional Latinoamericana.

49(1), 1-17.

OLIVER, M., J. VELTEM y B. MISHLER 2005 Desiccation tolerance in Bryophytes: A Reflection of the primitive Strategy for plant Survival in Dehydrating Habitats? Integrative and Comparative Biology 45:788-799.

PÉREZ, C.A y A.M.VÁZQUEZ 2004 Consideraciones generales sobre la alfabetización científica en los museos de la ciencia como espacios educativos no formales. Revista Electrónica de Enseñanza de las Ciencias. 3:26.

RODRIGO A. 2013 Enseñar a mirar: la función social de los museos de Historia Natural. Memorias de la Real Sociedad Española de Historia Natural., Segunda Época.100 - 113.

ROZZI, R., J.J., ARMESTO, B. GOFFINET, W. BUCK y F. MASSARDO 2008 Changing biodiversity conservation lenses: Insights from the sub- Antarctic non-vascular flora of southern South America. Frontiers in Ecology and the Environment 6: 131-137.

SANTACANA, J.M. 2014 La museografía que se puede construir desde la didáctica. 14-24 pp. En: Congreso Educación, Museos & Patrimonio. Dirección de Bibliotecas, Archivos y Museos, DIBAM Comité Nacional de Museos, ICOM-Chile.

Primera edición, Dibam-CECA -Chile. Santiago de Chile. 224.

SEGARRA, A., A. VILCHES y D. GIL 2008 Los museos ciencias como instrumentos de alfabetización científica. Didáctica de las Ciencias Experimentales y Sociales. 22: 85-102.

98

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

SQUEO, F., F.J. GUTIÉRREZ e I.R. HERNÁNDEZ 2004 Historia Natural del Parque Nacional Bosque Fray Jorge (F.A. Squeo, J.R. Gutiérrez & I.R. Hernández, Eds.) Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile 16: 281-292.

TEILLIER, S. 2003 Flora del Monumento Natural El Morado: Addenda et Corrigenda. Gayana. Botánica. 60(2): 94-101.

TRONCOSO, P., C. PÉREZ, J. LARRAÍN y V. ARDILES 2013 Desarrollo de la fijación simbiótica de nitrógeno en una cronosecuencia primaria en la Isla Santa Inés, Región de Magallanes, Chile. Revista Chilena de Historia Natural 86: 345-355.

WARDLE, D. A., M. JONSSON, S. BANSAL, R.D. BARDGETT, M.J. GUNDALE, y D.B. METCALFE 2012 Linking vegetation change, carbon sequestration and biodiversity: insights from island ecosystems in a long‐ term natural experiment. Journal of Ecology. 100(1): 16-30.

VILLAGRÁN, C., E. BARRERA, J. CUVERTINO y N. GARCÍA 2003 Musgos de la Isla Grande de Chiloé, X región, Chile: Lista de especies y rasgos fitogeograficos. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile. 52: 17–44.

VILLAGRÁN, C., G. HÄSSEL DE MENÉNDEZ y E. BARRERA 2005 Hepáticas y Antocerotes del Archipiélago de Chiloé. Una introducción a la flora briofítica de los ecosistemas templados lluviosos del sur de Chile. Corporación de Amigos del Museo Nacional de Historia Natural, 160.

WILLIS, K. y J. MC ELWAIN. 2013 The evolution of plants. Oxford University Press. 425.

Recibido: 02/feb/2016; Aceptado: 14/jul/2016; Administrado por Herman Núñez

99 Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 65: 99-107 (2016)

DOS NUEVAS ESPECIES DE OECOPHORIDAE (LEPIDOPTERA: GELECHIOIDEA) DEL PARQUE NACIONAL LA CAMPANA, CHILE Francisco Urra Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago, Chile francisco.urra@mnhn.cl urn:lsid:zoobank.org:pub:0A8B4158-57C8-458F-8065-B6DB5B85FEAA RESUMEN Se describe una nueva especie del género Glorita Urra, G. olmuensis nov. sp. y una nueva especie del género Zymrina Clarke, Z. fierroi nov. sp., recolectadas en el Parque Nacional La Campana, en Chile central. Para ambas especies se entregan caracteres morfológicos diagnósticos, fotografías de los adultos e ilustraciones de la venación alar y de las estructuras genitales del macho y de la hembra.

Palabras clave: Valparaíso, Marga Marga, Olmué, bosque esclerófilo, microlepidópteros, Nothofagus, Oecophorinae, taxonomía.

ABSTRACT Two new species of Oecophoridae (Lepidoptera: Gelechioidea) from La Campana National Park, Chile.

A new species of genus Glorita Urra, G. olmuensis nov. sp. and a new species of genus Zymrina Clarke, Z. fierroi nov. sp. are described from La Campana National Park, Central Chile. For each species, diagnostic morphological characters, pictures of adults and illustrations of wing venation and genital structures of male and female are provided.

Key words: Valparaíso, Marga Marga, Olmué, Microlepidoptera, Nothofagus, Oecophorinae, sclerophyllous forest, taxonomy.

INTRODUCCIÓN La familia Oecophoridae está representada en Chile por 60 especies nativas, agrupadas en 35 géneros, todos endémicos (Beéche 2014, Urra 2014a, 2014b, 2015a, 2015b). Sin embargo, se estima que la diversidad de esta familia en el país sería mayor, considerando la falta de recolección sistemática en ambientes naturales, y los recientes trabajos nacionales, que han aportado al conocimiento de nuevos taxa. En este contexto, la zona central de Chile resulta un área de alto interés para el estudio de microlepidópteros nativos.

Caracterizada por su clima mediterráneo (Di Castri y Hajek 1976) y su riqueza florística y ecosistémica, la zona central de Chile se considera uno de los sitios prioritarios para la conservación de la biodiversidad (“hotspot”), pues concentra un alto grado de endemismo de especies de la flora vascular y de animales vertebrados (Myers et al., 2000); y porque el hábitat original ha experimentado una dramática modificación causada por la expansión urbana, la producción silvoagropecuaria, los incendios forestales y la introducción de especies exóticas (Armesto et al. 1998, Arroyo et al. 2000).

Especial interés reviste el Parque Nacional La Campana, Reserva de la Biósfera desde 1985, una de las pocas áreas protegidas de Chile mediterráneo, y la más septentrional de la zona central. Ubicado en la cordillera de la costa de la Región de Valparaíso, está inserto en la región mediterránea semiárida (Di Castri y Hajek 1976), caracterizada por un período invernal frío y lluvioso y un período estival cálido y seco. A pesar de su reducida superficie, que bordea las 8.000 ha, presenta variadas comunidades vegetales, convirtiéndolo en un reservorio de diversidad biológica de la zona central del país. No obstante, su entomofauna ha sido poco estudiada, centrándose las investigaciones en insectos del orden Coleoptera (Solervicens 1980, Saiz et al. 1989, Saiz et al. 1993).

En este trabajo se describen dos nuevas especies de Oecophoridae, Glorita olmuensis nov. sp., y Zymrina fierroi nov. sp., ambas provenientes del Parque Nacional La Campana, Chile.

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

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MATERIALES Y MÉTODOS Este trabajo se basó en material entomo­lógico recolectado en las localidades de Granizo y Cajón Grande, Olmué, Región de Valparaíso, Chile; ambos sectores incluidos en el Parque Nacional La Campana. Los ejemplares fueron capturados de noche, en trampas de luz blanca y UV negra, alimentadas con equipo electróge­no de 1.000 watts de potencia, durante los meses de noviembre y diciembre de 2014 y 2015. El estudio de las estructuras morfológicas se realizó siguiendo la metodología propuesta por Lee y Brown (2006). Para el estudio de la genitalia, se sumergió el abdomen en KOH al 10% por 24 horas, se limpió en agua destilada, se tiñó en una solución acuosa de Eosina “Y” al 2% y luego en una solución de negro de clora­zol al 4%. Posteriormente se realizó la limpie­za en etanol al 20% y 70%, y se deshidrató en etanol al 100%. Para el estudio de la venación, las alas se descamaron en etanol al 20%, se sumergieron en una solución acuosa de Eosina “Y” al 2%, se limpiaron en etanol al 70% y se deshidrataron en etanol al 100%. Estas estructuras fueron montadas en preparaciones permanentes con Euparal y se observaron bajo microscopio estereoscópico Olympus SZ51. Los dibujos se realizaron a partir de fotografías obtenidas con cámara Sony Cybershot DSC-W830, bajo microscopio óptico Leitz Dialux 22. Para la descripción de los caracteres morfológicos se usó la nomenclatura indicada por Klots (1970), Common (1990, 1994), Hodges (1998) y Bucheli (2009). El holotipo y paratipos de las nuevas especies fueron depositados en la colección entomológica del Museo Nacional de Historia Natural, Chile (MNHN).

RESULTADOS Glorita Urra Glorita olmuensis nov. sp. (Figuras 1a, 1b, 2a, 2b, 2c, 2d) urn:lsid:zoobank.org:act:BB91FAD9-D8D7-40E3-9D0B-7FCD71BD081F Diagnóstico Ala anterior con mancha gris oscuro que se extiende desde la base hasta la mitad del ala, entre la vena R y el margen anal; y dos bandas oblicuas grises, la primera va desde la zona media de la costa al tornus y la segunda desde la zona postmedial de la costa al termen. Genitalia del macho con gnathos ancho, cubierto de dientecillos largos y agudos; vesica armada con un cornutus largo y delgado. Genitalia de la hembra con ductus bursae cuatro veces la longitud del corpus bursae, esclerosado en los dos tercios distales, formando una espiral proximal alargada.

Descripción Macho: 16 mm de expansión alar (n=1) (Figura 1a).

Cabeza. Vertex y frente con escamas blancas. Vertex con penachos laterales de escamas blancas erectas. Antena gris claro, escapo y pecten blancos. Palpo labial con escamas blancas, tercer segmento con escamas grises dispersas (Figura 1b). Haustelo cubierto por escamas blancas.

Tórax. Gris, tegulae grises. Ala anterior blanca, con mancha gris oscuro que se extiende desde la base hasta la mitad de la celda discal, entre R y CuA, y hasta la mitad del ala, entre CuA y el margen anal; base de la costa con escamas grises en el borde; dos bandas oblicuas grises, la primera se extiende desde la zona media de la costa al tornus y la segunda desde la zona postmedial de la costa al termen; flecos blancos y grises mezclados. Ala posterior blanca, con escamas grises en la zona apical, en el extremo distal de la celda discal y sobre la vena 3A; flecos blancos. Primer par de patas grises, segundo y tercer par de patas blancas; tibia metatorácica con escamas pilosas blancas.

Abdomen. Blanco grisáceo.

Genitalia del macho (Figuras 2b y 2c). Tegumen más largo que ancho. Vinculum con forma de “U”, saccus romo. Uncus subtriangular terminado en gancho; gnathos subtriangular, más ancho en su parte media, ápice ancho y romo, superficie cubierta por dientecillos largos y agudos. Transtilla membranosa; juxta es un plato esclerosado con lóbulos laterales del doble de su longitud. Valva más larga que ancha, sacculus de la mitad de la longitud de la valva, cucullus redondeado. Aedeagus más largo que la valva, curvado proximalmente, vesica armada con un largo y delgado cornutus, de la mitad de la longitud del aedeagus.

URRA / Dos nuevas especies de Oecophoridae

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FIGURA 1. Fotografías de los adultos y detalle del palpo labial de Glorita olmuensis nov. sp. (a, b) y Zymrina fierroi nov. sp. (c, d). Escala = 5 mm.

Hembra: 15 mm de expansión alar (n=2). De coloración similar al macho, antenas sin cilios.

Genitalia de la hembra (Figura 2d). Ovipositor corto, dos veces tan largo como ancho. Papilas anales angostas. Apófisis posteriores cuatro veces la longitud de las anteriores. Ostium bursae oval, antrum esclerosado, lamella antevaginalis ligeramente esclerosada con borde anterior redondeado; ductus bursae cuatro veces de la longitud del corpus bursae, esclerosado en los dos tercios distales, con una espiral proximal. Corpus bursae oval, con signum oval dentado más ancho que largo.

Material examinado Holotipo ♂: CHILE Marga Marga Olmué, Cajón Grande PNLC, 9-XII-2014, Trampa de luz col. F. Urra (MNHN). Paratipos 2♀: CHILE Marga Marga Olmué, Cajón Grande PNLC, 29-XI-2015, Trampa de luz col. F. Urra (MNHN).

Etimología El nombre específico hace referencia a la comuna de Olmué, de donde proceden los ejemplares con los que se describe esta especie.

Distribución Glorita olmuensis nov. sp. se conoce únicamente de la localidad de Olmué (Marga Marga). De acuerdo a la clasificación biogeográfica propuesta por Morrone (2001), esta localidad se inserta en la Provincia de Santiago, Subregión Chilena Central, Región Andina.

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FIGURA 2. Venaciรณn alar y estructuras genitales de Glorita olmuensis nov. sp. a) Venaciรณn alar, b) genitalia del macho con valva izquierda y aedeagus removidos, c) aedeagus, d) genitalia de la hembra.

URRA / Dos nuevas especies de Oecophoridae

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Biología Desconocida.

Clave para la identificación de los machos de las especies de Glorita 1 Vesica armada con un múltiples cornuti........…...................................……………… G. curicoensis Urra 1’ Vesica armada con un cornutus simple .......................................................……………………………. 2 2 Gnathos con dientes pequeños y romos, vesica con cornutus de un quinto de la longitud del aedeagus .. .................................................................................................................................... G. colchahuensis Urra 2’ Gnathos con dientes largos y agudos, vesica con cornutus de la mitad de la longitud del aedeagus ........ ....................................................................................................................................... G. olmuensis nov. sp.

Clave para la identificación de las hembras de las especies de Glorita 1 Tercio distal del ductus bursae membranoso y con cestum...................................... G. colchahuensis Urra 1’ Porción distal del ductus bursae esclerosada ............................................................................................ 2 2 Ductus bursae esclerosado en su mitad distal, lamella antevaginalis esclerosada ..................................... ......................................................................................................................................... G. curicoensis Urra 2’ Ductus bursae esclerosado los dos tercios distales, lamella antevaginalis ligeramente esclerosada ........ .............................................................................................................................. G. olmuensis Urra nov. sp.

Zymrina Clarke Zymrina fierroi nov. sp. (Figuras 1c, 1d, 3a, 3b, 3c, 3d) urn:lsid:zoobank.org:act:CC0A6132-6873-428A-BA85-A88D39AAC9EB Diagnóstico Ala anterior blanca con manchas que se extienden desde la vena R hacia el margen anal, la primera castaño rojiza en posición sub basal y la segunda marrón en posición medial; una mancha negra en posición subterminal y ápice con escamas negras. Genitalia del macho con valva subtriangular más angosta en el cuarto distal, genitalia de la hembra con signum suboval con un diente cónico.

Descripción Macho: 14-16 mm de expansión alar (n=8) (Figura 1c).

Cabeza. Vertex y frente con escamas blancas. Vertex con penachos laterales de escamas blancas erectas.

Antenas gris claro, escapo y pecten blancos, flagelo con cilios cortos. Palpo labial con escamas blancas apretadas, segundo segmento con escamas grises en la cara dorsal, tercer segmento con algunas escamas grises hacia el ápice (Figura 1d). Haustelo cubierto por escamas blancas.

Tórax. Gris, tegulae blancas. Ala anterior blanca con dos manchas que se extienden desde la vena R hacia el margen anal, la primera en posición sub basal, castaño rojiza hacia la costa y marrón hacia el margen anal, la segunda en posición medial, marrón; una mancha negra en posición subterminal y ápice con escamas negras; base de la costa negra; flecos gris claro. Ala posterior gris, flecos del mismo color. Primer y segundo par de patas blanco con escamas grises dispersas, tarsos anillados; tercer par de patas blanco, tibia metatorácica con escamas pilosas blancas.

Abdomen. Blanco grisáceo.

Genitalia del macho (Figuras 3b y 3c). Tegumen tan largo como ancho. Vinculum con forma de “U”, tan largo como el tegumen, saccus romo. Uncus subtriangular con extremo trunco; gnathos subtriangular, con brazos más largos que su lóbulo medio; lóbulo medio convexo, cubierto con dientes romos, extremo distal terminado en punta. Transtilla membranosa; juxta subrectangular, cóncava en extremo distal, con punta aguda en extremo proximal. Valva más larga que ancha, subtriangular, sacculus de un tercio de la longitud de la valva, cucullus subcuadrado, con abundantes setas. Aedeagus más corto que valva, de forma espiral, vesica armada con pequeñas espículas.

Hembra: 15 mm de expansión alar (n=1). De coloración similar al macho, antenas sin cilios.

Genitalia de la hembra (Figura 3d). Ovipositor corto, 2,5 veces tan largo como ancho. Papilas anales angostas. Apófisis posteriores 1,3 veces la longitud de las anteriores. Ostium bursae transverso, antrum

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BOLETร N DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

FIGURA 3. Venaciรณn alar y estructuras genitales de Zymrina fierroi nov. sp. a) Venaciรณn alar, b) genitalia del macho con valva izquierda y aedeagus removidos, c) aedeagus, d) genitalia de la hembra.

URRA / Dos nuevas especies de Oecophoridae

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membranoso, cónico; ductus bursae seis veces de la longitud del corpus bursae, membranoso y con forma de espiral; corpus bursae con signum suboval de un cuarto de su longitud, signum con un diente cónico prominente.

Material examinado Holotipo ♂: CHILE Marga Marga Olmué, Granizo PNLC, 28-XI-2015, Trampa de luz col. F. Urra (MNHN).

Paratipos 1♀ y 7 ♂ (MNHN) con los mismos datos de recolección que el holotipo.

Etimología El nombre de la especie está dedicado a mi colega Cristián Andrés Fierro Tapia, colaborador en la recolección de los ejemplares.

Distribución Zymrina fierroi nov. sp. se conoce únicamente de la localidad de Olmué (Marga Marga). De acuerdo a la clasificación biogeográfica propuesta por Morrone (2001), esta localidad se inserta en la Provincia de Santiago, Subregión Chilena Central, Región Andina.

Biología Desconocida.

Clave para la identificación de las especies del género Zymrina 1 En el macho, valva suboval, cucullus redondeado; en la hembra signum de 1/7 del diámetro del corpus bursae………………....................................................................……… Zymrina xanthosema (Meyrick) 1’ En el macho, valva subtriangular se angosta en cuarto distal, cucullus subrectangular; en la hembra signum de 1/4 del diámetro del corpus bursae………...............….......………….. Zymrina fierroi nov. sp.

DISCUSIÓN Glorita olmuensis nov. sp. es la tercera especie asignada al género. Al igual que sus congéneres, G. colchahuensis Urra y G. curicoensis Urra, G. olmuensis nov. sp. presenta pecten en el escapo de la antena, flagelo ciliado en el macho, alas blancas con manchas grises y negras, ala anterior con vena R5 terminada en el termen, tergo abdominal con parches anchos de setas espiniformes; en la genitalia del macho las valvas son más largas que anchas y el gnathos es dentado, y en la genitalia de la hembra el ductus bursae presenta algún grado de esclerotización (Urra 2013, 2014b). El macho de la nueva especie se distingue fácilmente de G. colchahuensis porque el gnathos es más ancho en su parte media y presenta dientes más alargados, además de la mayor longitud del cornutus. Este último rasgo permite diferenciarlo de G. curicoensis, que presenta múltiples cornuti agrupados en un ramillete. Las hembras de las tres especies pueden diferenciarse por el grado y extensión de la esclerotización del ductus bursae. G. colchahuensis presenta un cestum en el extremo posterior del ductus bursae, G. curicoensis tiene la mitad distal del ductus bursae esclerosada, mientras que G. olmuensis tiene los dos tercios distales esclerosados. Este nuevo descubrimiento sugiere que el género Glorita es aún más diverso en la zona central del país.

Zymrina fierroi nov sp. corresponde a la segunda especie incluida en el género. La especie tipo, denominada inicialmente como Borkhausenia xanthosema Meyrick, 1931, fue descrita a partir de un espécimen macho recolectado en Puerto Montt, Llanquihue, que se encuentra depositado en The Natural History Museum, Londres, Reino Unido (Meyrick 1931, Clarke 1978). Fotografías del aspecto externo y de las estructuras genitales de este ejemplar fueron publicadas por primera vez por Clarke (1963).

Posteriormente, en su revisión de los Oecophoridae de Chile, Clarke (1978) reasigna esta especie al género Zymrina, e incluye la descripción de un segundo ejemplar, esta vez una hembra, depositado en el National Museum of Natural History, Washington DC, Estados Unidos de América. Desde el punto de vista sistemático, Zymrina muestra similitud con los géneros Nagehana (Retha) Özdikmen y Aidabella Urra, pero puede diferenciarse por la venación del ala anterior y posterior (Urra 2014a). Al igual que su congénere, Z. fierroi nov. sp. presenta pecten bien desarrollado, las alas anteriores y posteriores son lanceoladas y angostas, y la vena R5 del ala anterior termina en la costa. En la genitalia del macho, las

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valvas son enteras y sin procesos, y el aedeagus tiene forma de espiral; en tanto en la genitalia de la hembra el ductus bursae es alargado y se presenta en espiral. Z. fierroi nov. sp. puede distinguirse por el patrón de coloración, la forma de la valva del macho y el tamaño relativo del signum y del corpus bursae de la hembra.

Zymrina fierroi nov. sp. fue recolectada en bosque de Nothofagus, en el Cerro La Campana, sobre los 1.300 msnm, a más de 900 km de distancia de la localidad tipo de Z. xanthosema. Por lo tanto, Z. fierroi representa un elemento relicto asociado a este tipo de vegetación, lo que se fundamenta por la falta de registros previos de recolección en bosque esclerófilo o en matorral xerófito, en ninguna otra localidad de la zona central de Chile.

Con estos nuevos hallazgos el número de especies para la familia Oecophoridae se incrementa a 62 y es posible inferir que esta cifra continuará en aumento en la medida que se estudien áreas con vegetación natural no intervenida (Urra 2015b, 2015c).

AGRADECIMIENTOS Este estudio fue posible gracias al Fondo de Apoyo a la Investigación Patrimonial, Dirección de Bibliotecas, Archivos y Museos (DIBAM), con los proyectos FAIP BIO-N-66 2014 y FAIP-N71-INV 2015. Se extienden los agradecimientos a la Corporación Nacional Forestal (CONAF), al Sr. Christian Díaz, Administrador del Parque Nacional La Campana, y a su personal guardaparques; a mis colaboradores en la recolección de los ejemplares, César Palma Toro y Andrés Fierro Tapia. Al Dr. David Lees, Curator of Microlepidoptera, The Natural History Museum, Londres, Reino Unido, por facilitar fotografías del material tipo.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ARMESTO, J.J., R. ROZZI, C. SMITH-RAMÍREZ y M.T.K. ARROYO 1998 Conservation targets in South American temperate forests. Science, 282: 1271-1272.

ARROYO, M.T.K., C. MARTICORENA, O. MATTHEI y L. CAVIERES 2000 Plant invasions in Chile: present patterns and future predictions, pp. 385-421. In: MOONEY, H.A. y HOBBS, R. (eds.), Invasive Species in a Changing World. Island Press, New York. 457 pp.

BEÉCHE, M. 2014 Gildita, un nuevo género de Oecophoridae de Chile central (Lepidoptera: Gelechioidea). Revista Chilena de Entomología, 39, 13-21.

BUCHELI, S.R. 2009 Annotated review and discussion of phylogenetically important characters for families and subfamilies of Gelechioidea (Insecta: Lepidoptera). Zootaxa 2261: 1–22.

CLARKE, J.F.G. 1963 Catalogue of the Type Specimens of Microlepidoptera in the British Museum (Natural History) Described by Edward Meyrick, 4. 521 pp.

CLARKE, J.F.G. 1978 Neotropical Microlepidoptera, XXI: New genera and species of Oecophoridae from Chile. Smithsonian Contributions to Zoology 273: 1-80.

COMMON, I.F.B. 1990 Moths of Australia. Melbourne University Press, Victoria. 585 pp.

COMMON, I.F.B. 1994 Oecophorine Genera of Australia I. The Wingia Group (Lepidoptera: Oecophoridae). In: NIELSEN, E. (ed.), Monographs on Australian Lepidoptera. Vol. 5. CSIRO Publications, Collingwood, Australia. 390 pp.

DI CASTRI, F. y E. HAJEK 1976 Bioclimatología de Chile. Ed. Universidad Católica de Chile, Santiago, Chile, 160pp.

HODGES, R.W. 1998 The Gelechioidea, pp. 131-158. In: KRISTENSEN, N. (ed.), Lepidoptera, Moths and Butterflies 1. Handbuch der Zoologie/Handbook of Zoology. Walter de Gruyter, Berlin y New York. 491 pp.

KLOTS, A.B. 1970 Lepidoptera pp. 115-130. In TUXEN, S.L. (ed.), Taxonomist’s Glossary of Genitalia in Insects, Second Edition, Munksgaard, Copenhagen, Dinamarca. 359 pp.

URRA / Dos nuevas especies de Oecophoridae

107

LEE, S.M. y R.L. BROWN 2006 A new method for preparing slide mounts of whole bodies of microlepidoptera. Journal of Asia-Pacific Entomology, 9(3): 249-253.

MEYRICK, E. 1931 Micro-Lepidoptera from South Chile and Argentina. Anales del Museo Nacional de Historia Natural (Buenos Aires), 36: 377-415.

MORRONE, J.J. 2001 Biogeografía de América Latina y el Caribe. M&T–Manuales & Tesis SEA, vol. 3. Zaragoza, 148 pp.

MYERS, N., R. MITTERMEIER, C. MITTERMEIER, G. DA FONSECA y J. KENT 2000 Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858.

SAIZ, F., J. SOLERVICENS y P. OJEDA 1989 Coleópteros del Parque Nacional La Campana y de Chile Central. Ediciones Universitarias de Valparaíso, Universidad Católica de Valparaíso.

SAIZ, F., J. SOLERVICENS y C. VIVAR 1993 Incendios forestales en el Parque Nacional La Campana, sector Ocoa, V Región, Chile. VI Coleópteros epígeos.

Impacto y recuperación. Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso, 21: 63-80.

SOLERVICENS, J. 1980 Composición taxonómica y consideraciones ecológicas y biogeográficas de los Cléridos (Coleoptera: Cleridae) del Parque Nacional La Campana. Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso, 13: 227-237.

URRA, F. 2013 Contribución al conocimiento de los Oecophoridae (Lepidoptera: Gelechioidea) de Chile central. Acta Entomológica Chilena 33(1-2): 31-46.

URRA, F. 2014a Aidabella, nuevo género de Oecophoridae (Lepidoptera: Gelechioidea) de Chile central. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 63: 33-42.

URRA, F. 2014b Una nueva especie de Glorita (Lepidoptera: Oecophoridae) de Chile central. Revista Chilena de Entomología, 39: 29-33.

URRA, F. 2015a Una nueva especie de Lucyna Clarke (Lepidoptera: Oecophoridae) de Chile central. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 64: 101-105.

URRA, F. 2015b Mawida, nuevo género de Oecophoridae (Lepidoptera: Gelechioidea) de Chile central. Revista Chilena de Entomología, 40: 22-29.

URRA, F. 2015c Lepidópteros de la familia Oecophoridae del Parque Nacional La Campana. Informes Fondo de Apoyo a la Investigación Patrimonial 2014, Dirección de Bibliotecas, Archivos y Museos, 33-52.

Recibido: 22-jun-2016; Aceptado: 27-jul-2016; Administrado por Herman Núñez

109 Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 65: 109-135 (2016)

MAPOCHO INCAICO NORTE (*) Gonzalo Sotomayor1, Rubén Stehberg2 y Juan Carlos Cerda3 1 Fallecido en marzo 2 de 2016 2 Museo Nacional de Historia Natural, Chile. ruben.stehberg@mnhn.cl 3 Corporación CIEM Aconcagua, cerda.juan@gmail.com RESUMEN Con documentación colonial temprana e información arqueológica se profundiza en la conectividad, la territorialidad y el paisaje durante el siglo XVI, centrando la mirada en reconstruir el espacio indígena y cómo éste se articula con lo incaico e hispano en un área de gran importancia estratégica como fue el distrito de Lampa-Colina, en la porción norte del valle del Mapocho. Se analiza la estrategia seguida por el Tawantinsuyu que incluyó la formación de nucleamientos poblacionales en áreas sensibles, la habilitación del Qhapaq Ñan, la intensificación hidroagrícola y la introducción de elementos de eficacia simbólica. Finalmente, se examina como los conquistadores españoles se apropiaron de este territorio y sus habitantes. Se destaca el hecho que Pedro de Valdivia se autoasignó la mayor parte del distrito para control del acceso y riego norte de la ciudad de Santiago y la conectividad con el resto del mundo europeo.

Palabras claves: Santiago, Lampa, Colina, Mapocho Norte, Inca, Tawantinsuyu, Camino del Inca, Pueblo de Indios, acequias.

ABSTRACT Using early colonial documents and archaeological data, we explore the connectivity, territory and landscape during the 16th century. We focus on the reconstruction of the indigenous space and how it articulates with the Inca and Spanish worlds in an area of great strategic relevance as it was the LampaColina district in the northern part of Mapocho valley. We analyze the Tawantinsuyu strategy that included the creation of nucleated settlements in sensitive areas, the building of the Qhapaq Ñan, the agricultural intensification, and the introduction of powerful symbolic elements.

Finally, we examine how the Spanish conquerors appropriated this territory and its people.

We remark the fact that Pedro de Valdivia assigned most of this district to himself in order to control the irrigation and the access between Santiago and the rest of the European world.

Key words: Santiago, Lampa, Colina Northern Mapocho, Inca, Tawantinsuyu, Inca Road, Pueblo de Indios, irrigation canal.

INTRODUCCIÓN En un artículo anterior (Stehberg y Sotomayor 2012), se presentaron los antecedentes históricos y arqueológicos que sustentaron la hipótesis que el Tawantinsuyu, durante el siglo XV y primera mitad del siglo XVI, ejerció una ocupación muy fuerte en los valles del Mapocho-Maipo con la introducción de sus principales instituciones, entre las que destacaba un gobernador o representante estatal, un centro administrativo y ceremonial principal, una red hidroagrícola en expansión, el Qhapaq Ñan, instalaciones arquitectónicas en piedra canteada y la incorporación en el paisaje de elementos de eficacia simbólica, como w´akas, topónimos quechua, canteras y otros.

De acuerdo a nuestro análisis el interés del Tawantinsuyu por controlar estos valles se justifica a partir de las siguientes premisas o ideas-fuerza, que si bien son difíciles de demostrar, han servido para orientar toda la investigación, incluyendo el presente artículo.

La primera premisa se refiere a la importancia geo-estratégica del valle del Mapocho y curso medio del Maipo. Este tema fue propuesto inicialmente por de Ramón (2000) quien planteó que la cuenca del Mapocho-Maipo constituyó la puerta de entrada y salida de la llanura central (llano longitudinal o depresión intermedia) y, por lo tanto, representó para su población el paso más expedito y directo de conexión (*) Este estudio se realizó entre el 2014 y 2016, en el marco del proyecto FONDECYT N° 1140043, patrocinado por la Dirección de Bibliotecas, Archivos y Museos y del Museo Nacional de Historia Natural y la autorización del consejo de Monumentos Nacionales.

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

con otros grupos situados más al norte y viceversa. Esta sería la razón por la cual el Tawantinsuyu eligió este valle para intentar controlar el extenso, fértil y populoso territorio que se extendía hacia el sur por espacio de1000 km. En otras palabras, se postula que el Tawantinsuyu optó por esta área para implementar su conocida estrategia de control de cabecera de valle, con la diferencia que los valles de más al norte corren en sentido E-W y las cabeceras están en las tierras altas colindantes con el altiplano (Muñoz 1998), mientras que en el presente caso, la llanura central se desarrolla en sentido longitudinal, teniendo su cabecera en su parte norte y a similar altitud (Figura 1).

Cabe mencionar que la llanura central se inicia por el norte en el cordón de Chacabuco y termina por el sur, en el Seno de Reloncaví, estando flanqueada en toda su extensión por la cordillera de los Andes, al oriente y la cordillera de la costa, al poniente. Al sur del valle del Cachapoal no presenta interrupciones geomorfológicas significativas, a diferencia de lo que acontece en la cuenca del Mapocho-Maipo, donde dos cordones transversales (Angostura y Chacabuco) y tres grandes cerros islas (Lonquén, Chena, Renca) imponen pasos y rutas obligados, lo que en la antigüedad facilitó el control de los transeúntes y de animales domésticos. Cabe destacar que los principales sectores de paso obligado utilizados por el Tawantinsuyu, en la cuesta de Aconcagua (cordón de Chacabuco), en el valle de Lampa y en el portezuelo de Chada (cordón de Angostura), estaban ocupados previamente por la cultura Aconcagua (Durán et al. 1999); Thomas et al.

1989; Planella y Stehberg 1997). Es significativo, además, que el Qhapaq Ñan sacralizara el acceso norte mediante la representación pictórica de una figura humana con túnica ajedrezada que representaba al Inca (Iglesia de Piedra, Berenguer 2011) y, el acceso sur, a través de las ruinas arquitectónicas de Chada (Stehberg et al. 1997) y de la casa del viento o Guayra vasi (Vivar 1979 [1558]).

La importancia geo-estratégica del valle del Mapocho debió influir de manera significativa en la población local tardía pre-inca (Cultura Aconcagua), ya que la residencia en un espacio de alto flujo de personas, bienes e ideas, facilitó el contacto con otras sociedades y culturas, acelerando el proceso de andinización y, al mismo tiempo, reforzando su sentido de identidad, como se observa en sus patrones mortuorios y alfareros (Durán y Planella 1989; Sánchez y Massone 1995). La influencia cultural de áreas de más al norte como hipótesis del surgimiento del fenómeno Aconcagua ha sido analizada por varios autores (Villaseca y Ayala 1995; Cornejo 2010). Consideramos que esta característica facilitó la incorporación pacífica de la población local al Tawantinsuyu explicando, de paso, su notable capacidad de adoptar y adaptar sus instituciones a las creencias, lengua y simbolismo incaico.

La importancia relativa que exhibe este valle con respecto otros situados más al norte como Aconcagua o Coquimbo y que también presentan evidencia de una ocupación Tawantinsuyu fuerte, radica en que desde el Mapocho-Maipo se podía intentar controlar a una enorme y variada población asentada en la depresión intermedia y cuyo número se ha estimado en un millón de personas al momento del arribo europeo (Bengoa 2000: 21) frente a una cantidad mucho menor de gente que se podía intervenir desde los demás valles. Siendo la búsqueda de mano de obra uno de los objetivos del Tawantinsuyu y, posteriormente de los castellanos, se explica la diferencia de estos valles del Mapocho-Maipo con respecto al resto y su elección como instalación principal.

Esta premisa se aparta de las opiniones de otros investigadores que plantean que una de las motivaciones de la expansión inca fue la búsqueda de metales preciosos como oro y plata (Silva 1978; Raffino 1981), ya que el valle del Mapocho-Maipo no se caracteriza por su abundancia y las fuentes documentales señalan que durante el período Tawantinsuyu y colonial temprano, dichos metales se explotaron en los valles vecinos de Aconcagua y Margamarga (Stehberg y Sotomayor 2012).

La segunda premisa postula que luego de la conquista europea del Perú, en 1532 y el consiguiente colapso del Tawantinsuyu, se produjo una fuerte migración indígena hacia el sur de poblaciones asentadas en el área nuclear andina y en el área circumtiticaca en busca de territorios más seguros, con el traslado de distintos grupos humanos a la zona central de Chile, conformando en esta una sociedad multiétnica. Esto no significa que todo el fenómeno de expansión incaica a esta zona fuera posterior al arribo europeo, ya que la presencia Tawantinsuyu se remonta a fines del siglo XIV o principios del siglo XV, como lo corroboran las dataciones absolutas disponibles (Cornejo 2010). Se distinguirían al menos dos momentos diferentes,

SOTOMAYOR et al. / Mapocho Incaico Norte

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FIGURA 1. En color rojo el valle del Mapocho-Maipo, cabecera de la llanura central o depresión intermedia.

uno anterior al arribo español y cuya evidencia se obtiene a partir del registro arqueológico y, otro de menor duración pero más intenso comprendido entre 1532 y 1541, cuya evidencia proviene de fuentes documentales y arqueológicas. Se estima que los nuevos arribos poblacionales habrían presionado por alimentos lo que explicaría la intensificación agrícola, la ampliación de acequias y canales y la habilitación de un centro administrativo y ceremonial principal (Stehberg y Sotomayor 2012).

Si bien hay poca información al respecto, es revelador que Pedro Calvo de Barrientos, huyendo de un castigo propinado por sus compañeros europeos, eligiera el vecino valle de Aconcagua, en 1534, como residencia alejada de los españoles (de Ramón 1953).

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

La tercera premisa, considera muy significativa la presencia del Gobernador Quilicanta, orejón del Perú, en estas apartadas regiones. Usualmente, el Tawantinsuyu elegía por representante a una autoridad local leal, siendo excepcional la presencia de un Gobernador proveniente de la familia real del Cuzco, como aconteció en el valle del Mapocho. Quilicanta acompañado de otros caciques recibió y dio apoyo logístico a la expedición de Diego de Almagro, en 1536, e hizo lo mismo con Pedro de Valdivia, desde fines de 1540 hasta septiembre de 1541. Es posible que Quilicanta con su familia y yanaconas huyeran a estas tierras con posterioridad a la conquista europea del Cuzco (segunda premisa) y por su calidad de miembro de la panaca real fuera erigido Gobernador, ejerciendo el mando desde el ya mencionado centro administrativo y ceremonial del Mapocho (actual Plaza de Armas de Santiago). Lo que no cabe duda, es que el Tawantinsuyu seguía en pleno funcionamiento en los valles de Mapocho-Maipo, ocho años después que su capital Cuzco sucumbiera.

Teniendo en consideración estas proposiciones se explica el porqué Pedro de Valdivia, seguramente informado por los expedicionarios de la fallida expedición de Almagro y por lo que quedaba del aparato administrativo incaico, eligió estos valles para establecerse y desde aquí intentar controlar el territorio bajo dominio Tawantinsuyu y de las poblaciones locales, el que estaba compuesto por las siguientes provincias: “que comienzan del valle de la Posesión, que en lengua de indios se llama Copiapó, con el valle de Coquimbo, Chile, y Mapocho, y provincias de Poromoacaes, Rauco y Quiriquino, con la isla de Quiriquino, que la señorea el cacique Leochengo, con todas las demás provincias sus comarcanas…” (Actas del Cabildo de Santiago 1861: 95; las negritas son nuestras).

La existencia de la provincia incaica del Mapocho queda confirmada en un documento enviado al Rey de España que señala que Pedro de Valdivia “…pobló en la provincia del Mapocho, que estaba poblada de indios que fueron subjetos a los ingas, señores del Perú, la cibdad de Santiago” (Torres de Mendoza 1865:78-84). A nuestro entender, los límites de esta provincia estuvieron conformados por la cordillera de los Andes al oriente, la cordillera de la Costa al poniente, el cordón de Chacabuco al norte y el cordón de Angostura por el sur.

El presente artículo profundiza estas temáticas centrando la mirada en un área de gran importancia estratégica como fue el distrito de Lampa-Colina, en la porción norte del valle del Mapocho. Se analiza el paisaje cultural, las redes viales y la forma como se ocupó el espacio antes, durante y después del ingreso europeo a este territorio.

La reconstrucción y análisis del distrito se efectuó a través de fuentes documentales inéditas y publicadas, especialmente los primeros títulos de merced de tierras para estancia y chacras algunos juicios coloniales y la información arqueológica disponible. Guiaron este escrito dos mapas inéditos del área, de 1611, que enfatizaron en aspectos viales, de propiedad indígena y europea y en ciertos accidentes geográficos, los que orientaron el análisis hacia aspectos de conectividad, territorialidad y paisaje, en el entendido que estos fueron los aspectos más relevantes del siglo XVI. METODOLOGÍA Para el levantamiento de las mercedes de tierra se utilizó la bibliografía publicada al respecto: de Lillo 1941-42 (GL); Bordes y Góngora (1956) y se revisaron los archivos del Convento de Santo Domingo de Santiago (CSDS) y Lima (CSDL), Archivo Nacional Histórico de Chile (AN), Capitanía General (CG), Jesuitas (J), Judicial de Santiago (JS), Archivo del Arzobispado de Lima (AZL) y la información disponible del Archivo General de Indias de Sevilla (AGI). Respecto de este último archivo, fue relevante la utilización de dos mapas coloniales (N° 1 y N° 2) que confirmaron la información aportada por las mercedes de tierra, facilitando su localización en terreno e indicando la existencia de infraestructura indígena y europea, cuya localización no era conocida. Claudia Prado, José Berenguer, Carolina Gatica, Gonzalo Sotomayor y Rubén Stehberg realizaron, en junio y julio 2014, reconocimientos en terreno con el fin de corroborar los datos

SOTOMAYOR et al. / Mapocho Incaico Norte

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proporcionados por estos mapas y otros documentos históricos encontrados en los archivos.

Se analizó información proveniente de litigios coloniales cuyo objeto fue la propiedad de la tierra en que se aportó, en la parte probatoria, las mercedes de estancia y chacra, las que proporcionaron datos sobre deslindes, cabida, topónimos, infraestructura y recursos naturales, resultando de mucha utilidad las informaciones de testigos, particularmente para la ubicación de la toponimia indígena. Esta información se ordenó y sistematizó por áreas (Colina-Chicureo-Chacabuco- Lampa- Quilicura-Renca-Pudahuel y Huechuraba) y se clasificó cronológicamente.

Para la georeferenciación de las propiedades se utilizó cartografía antigua proveniente de los archivos antes mencionados, más la cartografía del IGM, histórica y reciente, siendo vaciada en una fotografía satelital. Los datos fueron ingresados en un sistema de información geográfica donde se reconstruyó la ocupación de espacio del siglo XVI y, asociado a ello, se generó una base de datos que incluyó al propietario, la toponimia indígena y la trama vial de la época.

Para el cálculo de la superficie de los predios se utilizó el sistema métrico propuesto por de Ramón (1979). Una vara de chacra equivalió a 25 pies y un pie a 12 pulgadas, por lo tanto, una vara era 7,5 m. Una cuadra era 129,9 m y una cuadra cuadrada 1,69 ha.

Respecto a la transcripción de palabras de origen indígena, el trabajo fue realizado por el historiador Carlos Ruiz. El procedimiento consideró la búsqueda de las variantes en mapudungun y quechua, guiándose principalmente por la morfología y las partículas reconocibles de inmediato (por ej. ante > antü, pangue > pangi, namon > namun). Se dio por supuesto que los escribientes españoles deformaron algunas palabras al ponerlas por escrito, por el desconocimiento del idioma originario respectivo y la dificultad de reconocer ciertos sonidos como ü, ng, tr, en mapuche, o kh, k’, qh, en quechua. En algunos casos se releyeron los textos originales para notar posibles variaciones en la transcripción. En caso de incerteza absoluta de una traducción, se buscó a partir de los posibles reemplazos de unos sonidos en otros, por ende buscando variedad de grafemas. Para el idioma mapuche se utilizó el diccionario de de Augusta (1991), adaptando los grafemas al teclado internacional. Por eso se reconoció un sonido ë, distinto a ü. En el caso del quechua, se consultó a Pacheco (2000).

RESULTADOS DESCRIPCIÓN DE LOS MAPAS DE 1611 Los mapas se asocian al litigio por la legalidad de las mercedes de tierras otorgadas en Lampa a Juan Ortiz de Araya, vecino de Santiago de Chile, con Juan de Astorga, Andrés Páez de Aldana, Antonio Recio de Soto y otros (AGI, AGI.ES.41091. AGI/20.26.2//ESCRIBANIA, 928B) y definen la ubicación de los caminos incaicos desde la ciudad de Santiago hasta la cuesta de Aconcagua (Chacabuco). Los mapas no están a escala y, no obstante el gran espacio abarcado en su representación, reproducen con bastante exactitud los principales accidentes geográficos reflejando un conocimiento minucioso del área.

El mapa N° 1, tiene por límite norte el cordón de Chacabuco, por el sur el rio de Santiago (Mapocho), por el este los primeros contrafuertes de la cordillera andina y por el oeste, la falda oriental de la cordillera de la costa, incluyendo toda la cuenca norte del Mapocho.

Presenta una desviación importante respecto al Norte Geográfico, lo que se evidencia con la palabra “ojo” que el autor coloca al lado de los puntos cardinales S,W y N. Utiliza el color negro para resaltar los rasgos sobresalientes del paisaje y los nombres de lugares y personas; el color gris para las montañas y cadenas montañosas que sirven de límite externo; el café o caoba para los senderos y caminos, el color rojo para remarcar las rutas de comunicación y el color amarillo para señalizar los deslindes de los denominados Pueblos de Indios. Proporciona la localización de 28 estancias europeas, entregando el nombre de sus propietarios, así como la localización de las tierras de los indígenas de Lampa, y el “tanbo viejo” ( “chicoco Quilapohe y rrelo” según RA 167, fs. 10) y las tierras de los naturales de Colina (“Comaico e Ilopaique o Lopalque” según RA 2258, fs. 180-183v).

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FIGURA 2. Mapa N° 1 del distrito Lampa-Colina (AGI. ES.41091.AGI/27.22/MP-PERU- CHILE 264).

El mapa N° 2, es una ampliación del anterior, que se extiende desde el “Serro de Galas” (llamado también Renca, al menos desde 1546, RA 1003, fs. 26 y ss y cerro de Quelicura, RA 167, fs 194) por el sur, hasta el estero y “valle de Chacabuco” por el norte. Muestra con mayor detalle los contrafuertes de la cordillera de la costa, donde destaca el “Potrero (de los indios) de Lampa” y la “quebrada de Carén”. También muestra con precisión los manantiales de Liray y su drenaje a la “Laguna” (Tentencura, RA 167, fs. 68v, hoy Batuco), la cual aparece remarcada. Omite mucha información que aparece en el mapa N° 1, como el “tanbo viejo” (Lampa), el “camino antiguo del ynga” y los deslindes de los Pueblos de Indios. Enfatiza en los senderos, proporcionando algunas variaciones y agregados respecto al otro mapa.

PAISAJE Los mapas en referencia constituyen una buena oportunidad para tener un acercamiento al paisaje del siglo XVI, al menos de aquellos hitos geográficos que eran importantes para la estructuración del espacio hispano e indígena, como la vialidad, puesto que ese parecía ser el foco principal de los planos.

En primer lugar, están los tres cordones transversales de cerros que se desprendían de la cordillera andina: el de más al norte, correspondió al cordón de Chacabuco, mencionado en el siglo XVI, como “cuesta de Aconcagua”; el del medio, denominado Chacamo, que nacía en las nacientes del rio Colina y casi alcanzaba la cordillera de la costa, a la altura de Lampa y, el de más al sur, se originaba a la altura de Chicureo arriba y se prolongaba hasta el “serro de pan de azúcar” o Nigueche (RA 167, fs 194), esté último de gran importancia simbólica, administrativa y visual tanto para indígenas como para hispanos (Vega 2014). Este cordón, luego de una interrupción continuaba en el cerro de Galáz (Renca). Para recalcar la importancia de los rasgos, el dibujante las remarcó con una línea negra gruesa.

En segundo lugar, estaban los portezuelos que atrasaban estas cadenas las cuales sirvieron de hito

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FIGURA 3. Mapa N° 2, mostrando detalles del Distrito Lampa-Colina.

vial principal. Nuestros reconocimientos de terreno confirmaron la exactitud de estos puntos y, sirvieron para ubicar el trazado de los senderos antiguos, incluyendo el Camino del Inga.

En tercer lugar, destacaron los cerrillos, muy pequeños, pero que en la época eran guías muy valoradas por los transeúntes, entre los cuales destacaban los “zerillos q(ue) llaman de doña agueda” Flores (cerro Calán), lugar donde suponemos existió una posada.

En cuarto lugar, los cursos de agua como el estero de Chacabuco, en la parte superior del mapa, su confluencia con un afluente, para formar el rio Lampa y, el rio Colina y su confluencia con el Lampa.

Asimismo, el rio Mapocho, en la parte inferior del mapa. Destacaron, también, los “manantiales de Liray” y la “Laguna” (Tentencura, Batuco), que tenían gran importancia durante el siglo XVI y hoy, están en proceso de desaparecer como ocurre con una serie de lagunas localizadas en Lampa, Renca, El Salto, Quilicura y Pudahuel. La documentación de la época mencionó, asimismo, la presencia de algarrobos, robles, espinos y maitenes que eran mencionados reiteradamente como formando parte del paisaje, en algunos lugares constituyendo montes espesos (RA 1008, fs. 26 y 28; RA 1003, fs. 26 y sigs.; CG Vol 477, fs. 185; JS 119: fs. 93, 94).

También se aludía a pequeñas lagunas con el recurso totora. En el valle de Lampa, por ejemplo, se mencionó “una lagunilla cubierta de totora entre un matorral dando a entender ser parte del sitio de la población antigua de los dichos indios” (RA Vol. 686, fs. 143).

CONECTIVIDAD A juzgar por los mapas en referencia, la importancia de Mapocho norte era su estratégica conexión con los territorios septentrionales, indispensables para la supervivencia de los habitantes de los valles de MapochoMaipo durante el periodo Tawantinsuyu y para el proceso de conquista europea y su articulación con los nacientes mercados internos y externos que se encontraban en proceso de formación. Los mapas muestran

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el trazado de cinco rutas viales, de los cuales dos eran incaicas y tres coloniales europeas, las que probablemente reutilizaron senderos indígenas preexistentes. Sus trazados más precisos, a partir de los reconocimientos realizados en terreno, se proporciona en la Figura 4.

Estas vialidades se relacionan fuertemente con la primera premisa, al graficar a Mapocho norte como un área de paso obligado y de conexión con territorios más septentrionales. Asimismo, durante el período Tawantinsuyu se establecieron dos caminos incaicos paralelos, lo que reforzó la importancia que adquirió la conectividad durante ese lapso. Por otra parte, el hecho de que todas las rutas al norte partieran

FIGURA 4. Vialidades de Mapocho norte durante el siglo XVI y comienzos del siguiente.

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de Santiago, refuerza la tercera premisa , que sostiene que allí estuvo el centro administrativo y ceremonial principal a cargo del representante del Inca.

CAMINOS DEL INGA “Camino antiguo del ynga” El mapa N° 1 (Figura 2) dedicó la mitad derecha a mostrar como el camino partía de la ciudad de Santiago extendiéndose como una línea casi recta dejando a su mano izquierda tierras de “quelicura” hasta atravesar un portezuelo (Huechuraba) al pie del “Serro de pan de azúcar” (Nigueche) para bifurcarse en dos ramales paralelos. Uno de ellos, “camino antiguo del ynga” siguió una dirección oeste hasta llegar a la estancia de “Don j(uan) de la Barrera” y de allí tomó dirección norte, pasando al pie oeste del cerro Mallautín (RA 865, fs 144), para continuar hasta el cerro La Guaca (AN. Mapoteca. Plano 662. Hacienda de Colina, Santiago. Siglo XVIII), para inmediatamente después cruzar el “Rio de Colina”, en cuya cuenca más hacia el nororiente se encontraba el manantial de aguas termales de Pelilegue, hoy termas de Peldehue (Archivo de la Recoleta Domínica. FD V. 172), continuar al portezuelo de la cadena transversal de cerros o Checamo (RA 985, fs. 14) y seguir como línea recta hasta el otro cordón transversal de cerros (Chacabuco). La denominación de “camino antiguo” aludía al origen prehispánico de esta ruta, confirmada por los testimonios documentales que se entregan a continuación.

Los testigos de un juicio de 1611 declararon conocer el camino del Inga y sus apilamientos de piedras a ambos costados, que viniendo de la ciudad de Santiago pasaba cerca de Colina rumbo a Putaendo y Coquimbo. El indio Gaspar, quechua hablante, natural del Perú, de 60 años aproximadamente, señaló que el valle y tierras de Lampa, se extendía desde “el serro que llaman de Galas hacia la cuesta de Aconcagua que es como ban desta ciudad hacia la d(ich)ha cuesta y ba por el camino rreal del ynga antiguo y ba a salir a Putayendo…” (RA Vol 1978, pza 1, fs 133). Gonzalo, indio del Cuzco, quechua hablante, lo denominó “camino antiguo del ynga que ba e pasa Chacabuco y ba a salir a Putayendo” (RA Vol 1978, pza 1, fs. 135).

Cristóbal Muñoz, de más de 60 años, informó que “el camino antiguo que llaman de Chile del Ynga pasa por junto a colina e que mas de quarenta y cinco años que este testigo saue que es el d(ic)ho camino que es por donde los yndios antiguos abian caminado el Ynga a el tiempo que bino a esta tierra e por el caminaban de hordinario antiguamente los que yban y benian a Coquimbo y que (sic) dia estaran las señales del d(ic)ho camino del qual se rremite por estar señaladas con piedras de un cauo y de otro” (RA Vol 1978, pza 1, fs. 137).

El Capitán Juan de Córdoba, de aproximadamente 60 años (fs. 137v), testificó que “el camino antiguo del Ynga es el que pasa por junto a Colina hacia Aconcagua que oy d(ic)ho dia esta todavía señalado”.

Melchor de Esixa, de más de 83 años mencionó como deslinde de la estancia de Pedro de Valdivia “el camino rreal del Ynga que es el camino que ba e pasa cerca de Colina por donde en aquel tiempo se solia caminar para yr a Coquimbo y Chuapa y a Putaendo…esta asi mismo muy señalado el dia de oy por que estan las piedras puestas”. Marcos Griego, vecino morador de Santiago (fs. 139v, 140), señaló que “el camino antiguo por donde se solia antiguamente caminar es el camino del Ynga que ba e pasa por junto a Colina que ba a salir a la cuesta de Aconcagua y de alli a Putayendo” (RA Vol 1978, pza 1, fs. 138v).

Nuestros reconocimientos en terreno determinaron que el “camino antiguo del ynga” coincidió con los actuales caminos Los Ingleses (Chicureo), Santa Filomena y Coquimbo (Colina), pasando al pie de los cerros Mallautín y La Guaca, para ascender por el portezuelo Checamo. Su continuación hacia el norte no se logró determinar.

“Otro camino del inga” El mapa N° 1 mostró este otro ramal que se iniciaba en el nodo del portezuelo Guachuraba, seguía rumbo norte hasta atravesar la cadena transversal Checamo por un portezuelo distinto y más al poniente del anterior. Esta ruta fue utilizada durante toda la Colonia y la mitad del siglo XX como el camino a la ciudad de Los Andes. Prosiguía, describiendo una suave curvatura hacia el este, hasta unirse con el otro camino al pie del cordón de Chacabuco. Es interesante que ninguno de estos caminos pasó por el tambo y pueblo de

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Colina, lo que se explica por el hecho que este pueblo y su infraestructura física recién se organizó alrededor de 1579-80. Es destacable el paralelismo de estos dos caminos, práctica bastante común en el proceso de construcción y ritualización del paisaje por parte del Tawantinsuyu (Vitry 2001, 2007; Martínez 2009; Leibowicz et al. 2014).

El mapa N° 2 (Figura 3), mostró exclusivamente el “Otro camino del Inga”, pasando al oeste del tambo e iglesia de Colina, teniendo a su izquierda la estancia de Alonso del Pozo, para luego atravesar el cuarto portezuelo, contado de derecha a izquierda, de la cadena transversal de Checamo, al norte de Colina.

Este mapa omitió al “camino antiguo del ynga” situación que se explicaría por las discrepancias entre los propietarios españoles quienes litigaron por definir cuál camino correspondía al deslinde de sus tierras (RA 1978). Uno de estos caminos sirvió de linde al valle de Lampa que fuera del Gobernador Pedro de Valdivia y que traspasó íntegro y con sus indígenas, a Marcos Veas y a Francisco Hernández Gallego.

La ruta del “otro camino del inga” coincide con la actual calle La Capilla (Colina) y desde allí subía al portezuelo, coincidiendo con el trazado del camino vehicular empedrado a la ciudad de los Andes que estuvo en uso hasta la segunda mitad del siglo XX. Continuaba por Peldehue (terreno de propiedad de Minera Los Bronces) con restos de piedras a ambos costados de la vía. Actualmente los restos de este camino confluyen con la actual carretera Internacional a Los Andes y Mendoza. Según el mapa N° 1, los dos caminos incaicos prosiguían paralelos hasta Chacabuco, situación que no se pudo comprobar en los reconocimientos de terreno.

SENDEROS COLONIALES Correspondieron a tres rutas en dirección norte que corrían aproximadamente paralelas y que de acuerdo a los mapas señalados fueron las siguientes (Figura 4).

“Camino q(ue) llaman del medio ba a quillota” De acuerdo al mapa N° 1, este camino salía de Santiago, pasaba al pie norte del “zero de galaz” y continuaba recto hasta pasar al lado oeste de la Laguna (Batuco) de propiedad de Alonso Bueso (otorgada en merced por Quiroga a Cristóbal Muñoz, RA 167, fs 100-100v), atravesando el portezuelo Tentencura, la estancia de Amador de Silva y Antonio Núñez (otorgada en merced de tierras por Rodrigo de Quiroga. RA 167, fs 98), y proseguía a la cuesta de Tiltil.

Esta ruta cruzaba las tierras de los indios Pajareros de Lampa como consta en la declaración de los testigos del juicio ya mencionado. Así, cuando el 12 mayo 1604, testificó Melchor de Esixa, señaló que se usaba el camino real del Inga “asta que se descubrió otro camino que es el que de presente usan para yr a el balle de Quillota que sin tocar a Lampa se ba derecho a hacer noche a los paxareros q(ue) ansi mismo son tierras de los yndios de Lampa” (RA Vol 1978, pza 1, fs.138v).

Asimismo, el Capitán Juan de Córdoba, de aproximadamente 60 años (fs. 137v), declaró que después usaron otro camino que “es el que ba derecho a salir desde esta ciudad a las tierras que llaman los paxareros sin topar en Lampa”. De acuerdo a estas citas, se desprendió el origen indígena y pre-europeo de la ruta.

Ya se ha dicho en otra parte (Stehberg y Sotomayor 2012) que los indios pajareros eran mitimaes del Inca, traídos del Perú y que explotaban en la Laguna (Tentencura) plumas finas para el Inca.

El mapa N° 2, lo denominó “camino del medio que ba a la Calera”, localizando Calera tanto antes y después del portezuelo (Tentencura). Cabe mencionar que desde este lugar se aprovisionaba de cal la ciudad de Santiago. Polpaico aún conserva una calle con el nombre de “camino del medio”.

“Camino de Lampa” El mapa N° 1 muestra que luego de salir de Santiago, tenía dos variantes que corrían a ambos lados del “zerro de galaz”, pasando igualmente a ambos lados de los “zerillos q(ue) llaman de doña agueda”, para luego de atravesar el rio de Lampa y la estancia del Capitán Juan de Barros (RA Vol 167, fs 100) unirse en el pueblo de Lampa, atravesar nuevamente el rio Lampa a la altura del “tanbo viejo”, tierras del Capitán

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Juan de Ortiz, pasar frente al Potrero de los Indios, de propiedad de Ortiz de Araya (por merced de tierras en 1600. RA 686, fs 143), cruzar nuevamente el rio Lampa y continuar hasta unirse con el “camino del medio q(ue) ba a Quillota”, siguiendo juntos a la cuesta de Tiltil. El mapa muestra otros dos cerrillos sin nombre que actualmente se conocen como cerrillo de Lipangue, Calanmaguida o Rampamaguida (RA 1978, fs.

107) o cerro Redondo de Lisperguer y, el más pequeño, Lampamávida.

El mapa N° 2, muestra una tercera variante, más al oeste, que venia de la estancia de La Compañía de Jesús y cruzaba el rio de Lampa, ambos en el sector de Pudahuel, seguía por la margen poniente del rio, hasta llegar al pueblo e iglesia de Lampa.

“Camino de Llay Llay” Según el mapa N° 1, salía de Santiago siguiendo la misma ruta hacia el norte, pasaba al pie oeste del portezuelo de Huechuraba, seguía recto atravesando entre dos cerros pequeños y continuaba al pie oeste de un macizo de cerros, para luego atravesar un portezuelo sin nombre, cruzar el estero de Chacabuco y llegar al cordón de Chacabuco, estancia de Luis Monte Sotomayor.

“Camino de La Calera q(ue) ba por Liray” El mapa N° 2, muestra un sendero que se desprendía del “camino a Colina”, justo antes de la puntilla del portezuelo Huechuraba y pasaba por las casas y capilla de Juan de Astorga, en Liray, hasta llegar a La Calera.

“Camino que ba por lo de andres paes a chacabuco” Era un sendero que se desprendía del anterior, poco antes de cruzar el estero de Chacabuco, pasaba por las casas y capilla de Andrés Páez en Liray (dueño de la merced otorgada en 1599 a Alonso de Riberos Figueroa. JS 119, fs.379), seguía a las casas de la estancia de Antonio Núñez y cruzaba el estero y valle de Chacabuco.

“Camino de Colina” El mapa N° 2, mostró el desarrollo de este camino desde “guachuraba”, pasando por el portezuelo del mismo nombre, hasta finalizar en las chacras e iglesia de los indios de Colina.

TERRITORIALIDAD En este artículo se considera la territorialidad como un rasgo cultural propio de las sociedades humanas complejas: “Sólo cuando la sociedad humana comenzó significativamente a incrementar su escala y complejidad la territorialidad se reafirmó como un poderoso fenómeno de organización y conducta. Pero se trata de una territorialidad simbólica y cultural, no de la primitiva territorialidad de los primates y otros animales” (Soja 1971: 30).

Siguiendo a Sack (1986: 19), es una conducta humana que intenta influir sobre un área específica denominada territorio, a través de fortalecer el control sobre sus accesos, reificar el poder a través de su vinculación directa al territorio, desplazar la atención de la relación social de dominación y actuar como contenedor espacial de hechos y actitudes.

En el área de Mapocho norte, la territorialidad Tawantinsuyu se manifestó en la concentración de la población local en nucleamientos de cierta envergadura y carácter sedentario, en la introducción de grupos foráneos portadores de una nueva ideología (Silva 1978; Hermosilla et al. 2002-2005, Uribe 19992000) y en el desarrollo de proyectos de infraestructura vial e hidroagrícola de gran magnitud (Stehberg y Sotomayor 2012). La territorialidad Tawantinsuyu se relacionó mayormente con la segunda premisa, que da cuenta de un aumento poblacional y de intensificación agrícola.

Los nucleamientos incaicos inferidos a partir de la documentación colonial temprana y del registro arqueológico son (Figura 5):

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FIGURA 5. Sitios del período Tawantinsuyu en Mapocho norte.

“Tanbo viejo”: esta designación, que une la palabra quechua de posada con el adjetivo viejo, era utilizada por los españoles para referirse al asiento incaico del valle de Lampa. Una avenida del río ocurrida en la segunda mitad del siglo XVI, motivó el traslado de sus ocupantes a la otra parte del río (RA 167, fs. 14) originando al pueblo de Lampa. En la merced de tierras a Rodrigo de Araya del 20.11.1600 se señaló: “En el valle de Lampa en las que solian antiguamente tener el tambo los naturales del que despoblaron por haberse anegado y para estancia de vacas de tres quebradas con sus tierras donde solian sembrar porotos en tiempos antiguos (RA Vol. 686, fs. 143) En la mensura de 17.06.1617, los caciques de Lampa Don Hernando y Don Diego declararon “cual era el sitio donde antiguamente tuvieron población y tambo los indios del dicho pueblo de Lampa y cuales eran las tierras llamadas Checoco y Quillpoe y Rrelo y que era a la cordilleraxa llamada Ololongo y los dichos indios …llevaron al dicho juez a un sitio donde abia unos paredones caydos que dijeron ser la casa que solia ser el tambo antiguo y una cuadra poco mas o menos apartado de otros paredones que dijeron era la iglesia y mas arriba poco mas de cuadra otros paredones que era el tambo viejo y la población de los indios…y que mas arriba se va el cerro o punta alta que llamaban Ololonco (RA Vol. 686, fs. 143).

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Nuestro reconocimiento de terreno y los datos proporcionados por informantes locales permitieron verificar que esta instalación se ubicó en el potrero Puerta del 15 del fundo Lo Vargas siendo desarmado por razones que se desconocen. Actualmente el lugar es residencia de los dueños de ZooLampa, quienes tienen una valiosa colección de cerámica y lítica prehispánica del área. La arqueología ha reconocido muchos sitios correspondientes a la Cultura Aconcagua (Durán 1979) e incaica (Thomas et al. 1989), conformando un asentamiento de gran densidad poblacional. En directa relación se encontraron los enclaves productivos de plumas de los indios Pajareros (laguna de Batuco) y agrícolas localizados en los Manantiales de Liray.

Huechún: en la rinconada de este nombre del cordón de Chacabuco, en el lugarejo Ovejería (Huechún-3), se localizó un extenso sitio habitacional de la Cultura Aconcagua cuya fase final tenía fuerte articulación con el Tawantinsuyu, a juzgar por su cerámica Aconcagua Salmón, que mantenía los diseños locales en una cara, mientras que incorporaba los nuevos motivos incaicos e inca-diaguitas, en colores negro, rojo y blanco, en la otra (Stehberg 1981).

Checamo (RA 2258, fs 185): comprendía ambos lados del río Colina, abarcando las tierras de Comaico, Ilopaique, Lopalque, cerro La Guaca y potrero Gempu (curso superior del río Colina). Su adscripción Tawantinsuyu se basó en la existencia de un sitio habitacional Aconcagua con un contexto funerario incaico denominado Peldehue (Hermosilla et al. 2002-2005) y porque allí pasaba el “Camino antiguo del ynga”.

Sus descendientes originaron el Pueblo de Indios de Colina, a partir de 1579.

Guechuraba-Conchalí-Renca: amplio sector de chacras regadas por la “acequia madre de Guachuraba”, cuya bocatoma estaba en El Salto (Collo), el cual las captaba del río Mapocho. Este canal fue mencionado como deslinde de las tempranas mercedes de chacra de 1545 y 1546 (GL, T.2:208), donde se la aludía como “la acequia postrera de Guachuraba, por donde solía traer agua otros tiempos, y agora se trae por otra junto a ella” (GL, T.1:164). Su vinculación al incanato se postuló a partir de la gran magnitud de la obra que significó movilizar una gran fuerza de trabajo para traer aguas del río Mapocho, en una extensión superior a los 20 km. Restos del período Tawantinsuyu se han registrado en Chacra Bezanilla, Camino Bosque Santiago, Guanaco Bajo, Población Arquitecto O´Herens y Lo Boza (Stehberg y Sotomayor 2012).

Quelicura: localizado al norte del cerro “Rrenca”, sus tierras eran regadas por la acequia de Quilicura y canal Las Cruces, actual estero homónimo, ambas de origen prehispánico, aunque siguieron en funcionamiento bastante tiempo. La presencia de grupos incaicos ha sido confirmada por los hallazgos de sepulturas de Guardiamarina Riquelme, Américo Vespucio 1597, Parcela 24, Quilicura 2 y Villa Las Tinajas (Stehberg y Sotomayor 2012), que mostraron la fuerte articulación lograda entre la población local y los contingentes Tawantinsuyu. El área colindaba por el este con el “camino antiguo del ynga” y, por el oeste, sus tierras llegaban más allá de la unión del estero Lampa con el río Mapocho, comprendiendo las tierras de Carén.

Sus descendientes dieron origen al Pueblo de Indios de Quilicura.

Chicureo: ocupaba el sector del mismo nombre y era atravesado por “el camino antiguo del ynga”. La existencia de grupos Tawantinsuyu en el área se desprendió del hallazgo de sepulturas y alfarería de este origen encontradas en calle Guay Guay del complejo habitacional Piedra Roja (Westfall, comunicación personal 2014) y en el colegio San Anselmo del Condominio Alto Chicureo (Roberto Quiroga, comunicación personal 2015). La presencia de población local quedó, por su parte, registrada en petroglifos y piedras tacitas que se conservan en el área (Roberto Quiroga, comunicación personal 2015).

Se desprende de lo anterior, que el Tawantinsuyu emplazó sus principales instalaciones en puntos estratégicos de Mapocho norte, desde los cuales pudo fiscalizar la población local, realizar actividades agrícolas pero, por sobre todo, controlar los puntos de salida y entrada entre los valles de Aconcagua y Quillota y la cuenca del río Mapocho y viceversa (primera premisa), situación necesaria para garantizar la supervivencia de la población asentada en los valles del Mapocho-Maipo, aspecto neurálgico del proceso expansivo incaico a territorios más australes (segunda premisa).

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HIDROAGRICULTURA Este tema se vincula con la segunda premisa, que sostiene que la llegada de nuevas poblaciones al Mapocho durante la fase terminal del Tawantinsuyu, hizo necesario extender las áreas de cultivo y ampliar los sistemas de riego. En un artículo anterior (Stehberg y Sotomayor 2012) se trató el tema de los canales y acequias de origen prehispánico que regaban las tierras de Huechuraba, Conchalí, La Chimba y Quilicura.

Con la información disponible se determinó la existencia de un canal principal denominado “acequia madre de Guachuraba” y otra, denominado acequia de Quilicura, sin lograr precisar si eran canales distintos o el segundo era una derivación del primero. Nueva información inédita permitió determinar con mayor precisión el trazado de cada una y profundizar sobre la bocatoma de ambas conducciones.

Una mensura de tierras realizada por Ginés de Lillo señaló que “El d(ic)ho visitador andando en la aueriguación de qual se devia entender la asequia que llaman de Guachuraba la seca aberiguo con indios biejos de Quilicura de la encomienda del capitán Pero Gomez Pardo ser la que sale de Guachuraba y pasa con dos puentes por sima de dos acequias principales que son del d(ic)ho pueblo de Quiliqura y del pueblo que era del capitán Ramiriañes de Sarabia y va la d(ic)ha asequia seca por su curso hasta llegar al camino real que llaman de Guachuraba y caminando por el hasta llegar donde la d(ic)ha asequia seca hasta la de Quilicura (habiendo d(ic)ho) ser la hijuela perteneciente al d(ic)ho capittan Juan de Cuebas que a la presente tiene y posee Balthasar Diaz y pertenecerle la d(ic)ha yjuela…(Archivo del Convento de Santo Domingo, D1/10 Mensura de de Lillo, 1604 aproximadamente, fs. 38v, 39).

Esta mensura tenía incorporada un croquis de localización de la “acequia seca de Guechuraba” y la acequia de Quilicura, mas una tercera sin nombre (CSDS, fs. 41). Todas poseían su bocatoma en las aguas de El Salto y, según el texto de la mensura de de Lillo, la acequia sin nombre cruzaba dos veces por encima de la acequia seca (Figura 6). Cabe precisar que la “acequia madre de Guachuraba”, fue mencionada como “acequia seca”, porque al momento de la mensura de de Lillo, corría sin agua, quizás desde bastante tiempo. De acuerdo al croquis, este canal describía una curva hacia el norte para abarcar las tierras al pie de la serranía (sin nombre) para luego torcer hacia el sur, hasta atravesar, en algún punto fuera del croquis la acequia de Quilicura. El texto de la mensura informaba que, además, atravesaba el camino real (Qhapaq Ñan), supuestamente para regar las tierras de Conchalí. En cambio, la acequia de Quilicura, tenía un trazado muy rectilíneo, más al sur del canal anterior y, llevaba sus aguas hasta Quilicura. Era muy probable que el denominado estero Las Cruces, de trazado muy marcado, correspondiera a un tramo de la acequia de Quilicura. Era también, posible que una vez que las aguas de la acequia de Quilicura se agotaran en el riego, la parte inferior del estero Las Cruces actuara como desagüe de los humedales del sector, vaciando las aguas al estero Lampa.

Respecto a El Salto, es muy interesante lo que señaló la merced de chacra del 10 de octubre de 1545, otorgada por el Gobernador Rodrigo de Quiroga a Pedro de Valdivia “…la tierra que os tengo señalada por vuestra cédula de repartimiento, que en nuestra lengua se llama El Salto y en lengua de indios Collo, para en que tengáis al presente los indios, porque se le han quitado sus tierras para servicio de esta ciudad de Santiago, y buscando donde este os quede, por vuestras simenteras, chacara, granjerías de sementera, que tiene de largo 300 varas y 150 en ancho, poco más o menos…linderos de la una parte con la cequia que va a Guachuraba y por la otra las sierras que están en la propia tierra, donde está una cruz por señal encima de una punta, y desde esta punta sale una acequia que corre el agua con que se riega la dicha tierra, y por la otra parte linda con tierras mías” (de Lillo 1941-42, tomo 2: 173).

La cita contiene datos sugestivos. A los indígenas del sector se les quitó sus tierras para abastecer la naciente ciudad de Santiago y una parte de ellas se le asignó al Gobernador Pedro de Valdivia, incluyendo el sector de El Salto, Collo en lengua quechua. Este dato es importante, porque apoyó nuestra sospecha que la tarea de transportar aguas del río Mapocho, hacerlas pasar por el portezuelo y dejarlas caer libremente para formar un humedal a sus pies fue obra del Tawantinsuyu. Nuestras averiguaciones con un informante quechua parlante del Cusco (septiembre 2015), establecieron que la voz Collo lo más probable es que fuera Q´ullo, que significa justamente trasladar. Este humedal constituyó, entonces, la fuente o bocatoma desde la cual los indígenas locales adscritos al Tawantinsuyu, fueron autorizados para construir sus canales y,

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FIGURA 6. Mapa antiguo de la acequia seca de Guachuraba y la acequia Quilicura.

seguramente ello explicó la adopción de nombres locales, como fue el caso de las acequias de Quilicura y Guachuraba. Lo significativo, en este caso, es que el origen y control de estas aguas fue incaico, lo cual posiblemente convirtió en guaca el portezuelo y el salto del cual provenían.

La importancia de controlar esta fuente hídrica, vital para garantizar la agricultura de las tierras de Conchalí, Guechuraba, Chimba y Quilicura, explica porqué Pedro de Valdivia se las adjudicó para sí.

En efecto, su chacra de la Chimba, se extendía desde Collo hasta el río Mapocho incorporando, de paso, el cerrito de Monserrate, de gran valor estratégico y de aprovisionamiento de materia prima lítica. De esta manera, Pedro de Valdivia pudo vigilar el normal aprovisionamiento del agua de las chacras españolas, de capital valor para asegurar el éxito de la conquista europea. Durante muchas décadas e incluso siglos, varios de estos grandes canales siguieron regando las tierras de sus nuevos propietarios.

TOPÓNIMOS La traducción interpretativa de los topónimos de origen indígena se dividió en quechuas y mapudungun (Figura 7). Respecto de los primeros, se detectaron diez topónimos de este origen, representando los esfuerzos del Tawantinsuyu por introducir su lengua en el paisaje local.

Entre los topónimos más significativos ya se mencionó Collo (Q´ullo). De gran interés fueron los topónimos Guaca para designar dos importantes cerros localizados en Colina y Renca (de Lillo 1941-42,

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FIGURA 7. Topónimos quechuas y mapudungun en Mapocho norte.

tomo 2: 217); Ololonco que aludía al tigre olorongo, para designar la punta y cerro alto localizado frente al “sitio donde antiguamente tuvieron población y tambo los indios del dicho pueblo de Lampa” (RA Vol. 686, fs. 143); y Carén, de Karün, estar verde, que aludió a las serranías que cerraban por el poniente el valle de Lampa (CG Vol. 475, fs. 250 a 251).

También es significativo que el cordón transversal que cierra la cuenca del Mapocho por el norte se designara con el nombre quechua de Chacabuco, donde Chaka significa puente. Por su parte, el valle agrícola y tambo de Lampa, significaba pala o azadón.

Entre los topónimos de posible origen mapudungun encontrados en Mapocho norte destacaron: Carén, ser-estar verde; chakai, espino negro o Discaria trinervis; Chicureo de chikümn, armar lanzas (colocando una punta de metal al colihue), y rewe, región o parcialidad; Chincorante, de Chüngkür antü, sol redondo; Colinamon, de Këlü namun, pie rojo; kenpu, de Keupü, pedernal; Guachuraba, de Wechu rëpü, la punta del camino; Lipangue, de Liq pangke, pangue blanco o de liq pangi, puma blanco; Liray, de Liq rai, flor blanca; Mallautín, de Malla, cierta clase de papa blanca. Yutin, de Llüu, varón (vara grande), o de Yul, brotes largos; Nigueche, de Regüeche: Rewe che, gente del espacio sagrado; Puelpaico, de Puel paiko. De puwël, hacer llegar, transportar a otra parte; Rigni, de Rëngi, colihue (Chusquea coleu) o Rungi (bombilla) y, Talgueyutín, de Talwen yutin, Talhuén, Talguenea quinquinervia (Gill et Cook) Johnst.

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Periodo Colonial Temprano En este capítulo se muestra cómo los conquistadores castellanos se apropiaron de un territorio incaizado, aprovechando para sí los nucleamientos poblacionales, las redes viales y la infraestructura agrícola previamente establecida durante el períodoTawantinsuyu.

Poco después de fundada la ciudad de Santiago (febrero 1541) y ya nombrado Pedro de Valdivia como Gobernador, se autoasignó para sí el territorio comprendido entre el cerro de Renca por el sur, el “camino antiguo del ynga” por el este, estero Marga-Marga y estancia de Quillota por el oeste y el río Aconcagua por el norte (RA 1978, pieza 1). Dicha apropiación se basó en una perspectiva jurídica que postulaba que la corona española o su representante, era el legítimo propietario del patrimonio y demás bienes incaicos (Sempat 1994; Merluzzi 2014). La posesión se denominó Estancia del Gobernador dejando constancia “que fuera de los ingas pasados” (Sotomayor y Stehberg 2011-2012). De esta manera incorporó bajo su dominio a toda la población local, los nucleamientos incaicos y su infraestructura vial, agrícola y minera (Figura 8). Al igual que el Tawantinsuyu, Pedro de Valdivia estimó estratégico proteger y controlar el espacio norte de la ciudad de Santiago, en virtud que en el se encontraban las principales vías de comunicación con el virreinato, los puertos de salida y las explotaciones mineras de oro (Marga Marga y Tiltil) y plata (cordillera de Aconcagua). Quedaron bajo su dominio el gran humedal de Lampa, la laguna de Batuco, los rios de Lampa y Colina con sus acequias de riego, las caleras de Polpaico, las minas de oro de Tiltil y valles adyacentes y los bosques de algarrobo, roble y quillay de Ponigue, Lipangue, Carén, Lampa y Chicureo.

Una vez consolidada la ocupación del valle del Mapocho, en 1552, Valdivia transfirió la mitad de su estancia a Marcos Veas (RA Vol. 1978, fs. 60 a 141) y, la otra mitad, a Francisco Hernández Gallego (JS Vol. 119, fs. 18v a 20 v), quienes iniciaron una explotación intensiva ganadera y agrícola, continuando el beneficio de los placeres auríferos de Margamarga y Tiltil. La Figura 9, muestra la disgregación de la Estancia del Gobernador y la constitución de las mercedes de estancia. Por otro lado, entre los años 1546-1590, fue desplazada la población indígena para que los europeos pudiesen ocupar los sectores más cercanos al emplazamiento de la naciente ciudad de Santiago, con el objeto de aprovechar las chacras trabajadas previamente por los aborígenes en beneficio del sustento de la naciente población.

Sólo en el sector de Huechuraba y Quilicura fueron otorgadas para tal efecto al menos 37 mercedes de chacra, las que fueron regadas por las acequias indígenas existentes. El emplazamiento y forma de estas chacras quedó determinado por las acequias y caminos preexistentes, además de la topografía natural del terreno.

Con la articulación de mercados compradores para la masa ganadera introducida por los europeos, la presión por la apropiación jurídica del suelo en sectores más alejados se incrementó, particularmente en aquellos lugares vinculados a una anterior ocupación indígena (Carmagnani 2014). En tierras aledañas al camino del Inga hacia el sector de Colina y la cuesta de Chacabuco, entre 1578 y 1599, fueron solicitadas y otorgadas mercedes de tierras a Francisco Martínez de Vergara, Chacabuco (RA 589, fs. 120 a 122), Antonio Núñez de Silva, en sector cuesta de Chacabuco (RA 985, fs. 14), Juan de Morales Negrete, QuilapilúnChacabuco (RA, Vol 2258, fs. 241 y sigs.), Alonso de Riberos Figueroa, en Liray (JS Legajo 379, fs. 176) y Gaspar de la Barrera, en Chicureo (RA 589, fs. 137v a 143).

En el valle de Lampa, fueron solicitadas y concedidas tierras a Antonio Núñez (RA 3018, fs. 26), Amador de Silva (RA 167, fs. 98), Cristóbal Muñoz (RA Vol. 167, fs. 100-100v), Ortiz de Araya (RA 167, fs. 10), Francisco Hernández Gallego (J Vol. 119, fs. 18v-20v), Pedro Gómez (J Vol. 119, fs. 64-65), Pedro Lisperguer (JS Vol. 119, fs.7v a 8v), Bernardino Morales de Albornoz (JS 119 fs. 9 a 10v), Alonso de Córdoba (J 119, fs. 77 a 78) y Domingo de Elosu (J Vol. 119, fs. 151 a 152).

En el sector de Renca y Quilicura, fueron otorgadas mercedes principalmente para chacra a: Juan Fernández Herrador (GL, T. 2: 241), Diego Pérez (GL, T.2:202-203), Luis Ternero (GL, T.2:217), Antonio Tarabajano (GL, T.2:234), Juan de Negrete (GL, T.2:199), Alonso de Videla (GL, T.2:239), Juan Galáz (GL, T.2:245), Juan Godínez (GL, T.2:232), Alonso del Castillo (J Vol 119, fs. 90), Francisco de Orense (RA 1003, fs. 52), Agueda Flores (RA 1103. Fs. 32) y Diego Inga (GL, T. 2:217).

En Huechuraba, se entregaron a Pedro de Lisperguer (RA 1003, fs. 31), Gaspar de Villarroel (RA 1003, fs. 26-27v), Pedro de Villagra (GL, T. 1:164), Alvaro Núñez (GL, T.2:333), Antonio de Ulloa (GL,

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FIGURA 8. “Estancia del Gobernador” Pedro de Valdivia y mercedes de chacra, en Mapocho norte, durante el siglo XVI.

FIGURA 9. Mercedes de Estancia otorgadas tras la disgregación de la “Estancia del Gobernador”, durante el siglo XVI, en Mapocho norte.

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T. 1:162), Diego de Velasco (GL, T.2:239), Juan de la Higuera (GL, T.2:211), Obispo Rodrigo González (GL, T. 1: 164), Convento de la Merced (GL, T. 2:209), Antonio Moreno (GL, T.2:193), Francisco Ponce de León (GL, T.2:216), Pedro de Miranda (GL, T.2:291), Pedro Esteban (GL, T.2:201), Rodrigo de Araya (GL, T.2:173), Sebastián Vásquez (GL, T. 2:221), Diego Pérez (GL, T.2:202-203), Pedro de Valdivia (GL, T.2:181 y sigs) y Gerónimo de Molina (GL, T. 2:175 y sigs).

FIGURA 10. Pueblo de Indios en Mapocho norte, constituidos a partir de 1579.

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PUEBLO DE INDIOS Estos se constituyeron alrededor de 1580, incluso un poco antes de la dictación de la Tasa de Gamboa, que les dio origen formal y jurídico. Se trató de la reubicación de los indios en un lugar definido, sirviendo a las necesidades españolas de adoctrinamiento, uso de mano de obra nativa (Gligo 1962) y apropiación de sus tierras. Los mapas N° 1 y N° 2 y los documentos coloniales proporcionaron la localización, los deslindes y otros antecedentes históricos de seis Pueblos de Indios (Figura 10). Cabe mencionar que los deslindes posiblemente tienen antecedentes en antiguas divisiones territoriales que se remontan a la época prehispánica.

Pueblo de Indios de Colina Según el mapa N° 1, por el sur delimitaba con tierras de “quelicura” a través de una línea imaginaria corta de dirección E-W que partía del punto de unión vial entre el “otro camino del inga” y el “camino antiguo del ynga” y avanzaba en dirección este hasta llegar a la casa de “cepeda”, donde torció al norte, dando inicio al “deslinde de Lampa y Colina”. Continuaba como línea ligeramente curva, cruzaba el río Colina y avanzaba entre el “camino de Llay Llay y el “camino q(ue) llama(n) del medio ba a quillota”, pasando por el corral de Juan de Astorga, la estancia de Andrés Páez, cruzaba el “manantial” de Liray, atravesaba la estancia de Amador de Silva y Antonio Núñez, trasponía un portezuelo sin nombre, para penetrar en tierras que, en 1611, eran del escribano Diego de Rutal y de Mateo de Garfias. Por el este limitaba con los contrafuertes andinos. Por el norte, aparentemente, limitaba con la cadena transversal Checamo, que tenía su origen en las nacientes del estero Colina.

En 1604, tenía por Cura al Padre Gaspar de los Reyes y por Administrador a Diego de Espinoza.

Ese año, el agrimensor Ginés de Lillo les consultó, a través del traductor Alonso Sánchez, “donde querían sus tierras para sus sementeras, y rancherías” a lo cual respondieron que desde el molino antiguo, por el río Colina hasta su cabecera y que “quedándoles allí la tierra quedan contentos”. Cabe mencionar que los naturales pidieron retornar al sector de nucleamiento incaico de Checamo y potrero Gempu. Hecha la numeración se halló “noventa y seis y entre estos onze reservados, y quatro viudas a los que les toca dar a cada uno quatro quadras de tierra”. La medida se efectuó “desde el d(ic)ho camino en la cuesta y portezuelo donde se va a Chacabuco por el camino real de Linga, enterando diez y ciete de ancho multiplicadas por veinte y quatro y media de largo hazen quatrocientas y veinte y quatro y doscientas y veinte y cinco quadras para su comunidad que son las que le tocan a noventa y seis indios que por todos ai en el d(ic)ho pueblo quadras asi reservados como tributarios y servicio personal, y a los casiques ocho; Por manera que les toca haver de tener para ellos y su comunidad seiscientas y quarenta y cinco quadras; Por manera que las dosientas y ochenta y nueve que faltan se las entero su merzed en una enconada que esta ensima del d(ic)ho Molino, en tierras que pertenecieron a Luciana de Vergara y Silva viuda del Capitán Gaspar de la Barrera” (RA 2258, fs. 143 v).

El deslinde del pueblo de indios de Colina con el pueblo de Quilicura, empezaba por el lado oeste, en la punta Tauqeyutin de la cordillera de la Costa (potrero de Lampa), avanzaba hacia el este cruzando el estero de Lampa en dirección a los cerrillos de doña Agueda (Calán) y cerro Pan de Azúcar (J 119, fs. 93, 94). El mapa N° 2, mostró la localización de la Iglesia de Colina, las chacras de los indios y el camino de acceso al lugar, pero omitió los deslindes.

Pueblo de Indios de Lampa El Mapa N° 1, muestra el lugar del nuevo asentamiento de Lampa, luego que su población debió trasladarse por inundación de su asiento antiguo “tanbo viejo”, de origen incaico, el cual se localizaba unos kilómetros más al norte. Respecto a los deslindes, este mapa exhibe que por el sur, limitaba con una línea imaginaria que partía de la casa de “cepeda” y se extendía en dirección este hasta llegar a la antigua confluencia del río Colina con el río de Lampa, que a la sazón se encontraba en el extremo NE de los “zerillos q(ue) llaman de doña agueda” Flores. Por el oeste se extendía hasta los primeros contrafuertes de la cordillera de la costa y por el norte hasta la confluencia del estero Chacabuco con el río Lampa.

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En el deslinde, mensura y entrega de tierras que efectuó Ginés de Lillo, el 05 septiembre 1604, se señaló que los indios del pueblo de Lampa estaban encomendados al Capitán Joan de Barrio, vecino de la ciudad de Santiago, totalizando 66 indios, otros dos indios vecinos, dos caciques, nueve indios reservados (fs. 103) y nueve indias viudas y solteras, correspondiéndoles cuatro cuadras de tierra a cada uno, ocho cuadras a cada cacique, por un total de 350 cuadras y dos cuadras particulares y por cada 30 indios, 25 cuadras de comunidad y más otras consideraciones llega a un total de 577 cuadras que mandó a Juan de Aguilera, administrador del pueblo, a medir y amojonar, estando presente su encomendero. Siguiendo la voluntad de los indios se les midió “desde su pueblo y tambo el rio arriba hasta una punta que hace fin la tierra que se rriega tomando por costado el d(ic)ho rrio asta el serrillo donde tienen sus ganados…(fs. 104) y desde una enconada que esta en ella que es donde al presente tienen los dos indios su corral de bacas desde el qual mando su merced medir… por la falda adelante hacia el rio veinte quadras (J 119: fs. 93, 94).

Pueblo de Indios de Quelicura y Pichimaipo De acuerdo al Mapa N° 1, tenía por límite norte, la línea imaginaria de color amarillo que unía el cerro Pan de Azúcar con los “zerillos q(ue) llaman de dona agueda”, por el oeste el río de Lampa, por el sur el “zero de galaz” o cerro de “Quelicura” y por el este el camino que va a Colina.

Eran regadas por la acequia de Quilicura la cual era cruzada por la acequia madre de Huechuraba “por una puente sobre la acequia de los yndios de Quilicura…” (RA 1003, fs. 62). Los deslindes de la propiedad de Francisco Orense del 10 agosto 1582, señalaron que “se llaman Pichimaipo hasta 200 cuadras las cuales lindan con tierras de Quilicura principal de Pedro Gomez, vecino de esta ciudad y por otra parte, un serrillo que llaman de Lintin y el camino real que va a la estancia de Juan Godinez y a Caren las cuales dichas tierras a mas de 35 años están vacas y eran antiguamente del casique Tencopilla con las aguas que tenían e partian antiguamente los naturales que las tenían con los indios de Quilecura para sus chacras y sementeras y aprovechamiento (RA 1003, fs. 52). En estas tierras de Pichimaipo, localizadas al norte de las tierras del Pueblo de Indios de Quilicura, se asentaron los indios de Juan Godínez.

Si bien el plano N° 1 señalaba que las tierras de Quelicura se encontraban en el sector NE del cerro de Galás, el emplazamiento primitivo del pueblo, hacia marzo de 1579, se hallaba en el sector oeste lindando “con el cerrillo que llaman de doña Agueda y con Pudahuel con el título de Andrés Hernández y con el de Juan Gudinez y va frontando con la chacra de Juan Vásquez que era de Santo Domingo (Gaspar de Orense), que allí tenía su pueblo de Quilicura Pedro Gómez” (J Vol. 119, fs. 64, 65).

Pueblo de Indios de Chicureo Este pueblo existió como unidad independiente al pueblo de Colina, por lo menos hasta 1558, año en que fue visitado por el Oydor Hernando Santillán. Estos naturales pertenecieron a la encomienda de Francisco Martínez, quien a su vez era encomendero de los indios de Chacabuco, Colinamonte y Cavilolén. Estos pueblos fueron unificados a partir de 1580, y denominados como Pueblo de Indios de Colina. No obstante, hacia 1604, aún era recordada la existencia de las tierras de Chicureo al momento de ser señalada la división cuatripartita de Lampa, Quilicura, Chicureo y Colina, a partir del cerro Pan de Azúcar o Nigueche (J 119, fs. 105).

Pueblo de Indios de Guachuraba y Logarongo El extremo NE de este pueblo apareció mencionado en el mapa N° 2, limitando con el Pueblo de Indios de Quelicura a través del “camino de colina” y por el norte, con la cadena transversal de cerros que terminaba en el cordón de “serro de pan de azúcar”. Sus tierras eran regadas por la acequia madre de Guachuraba, según informó la Merced de Chacra de Francisco de Riberos, 04.02.1546, dada “en la acequia postrera de Guachuraba de la otra banda, junto con el camino de Chile” (GL, T. 2:211). Las tierras vacas de este pueblo fueron repartidas entre diversos conquistadores (Francisco Ponce de León, Juan de la Higuera, García Hernández, Sebastián Vásquez, Luis Ternero). En la segunda mitad del siglo XVI su encomendero fue Juan de Cuevas. Justo donde esta acequia se cruzó con el Camino de Chile, se encontraban los “paredones” (GL, T. 2:333).

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El 10 octubre 1555, cuando Gaspar de Villarroel vendió a Bartolomé Flores su chacra, indicó que “se rriegan con una acequia q biene por lo alto… las d(ic)has chacaras y por la d(ic)ha acequia tiene la chacara trescientas y cinq(uen)ta baras de cabecada como ba hacia el algarrobal y hacia el pueblo que se llama de Logarongo y esta enfrente de un cerro que se llama en lengua de yn(di)o Rrenca y por las espaldas conffina con los llanos de Lampa…” (RA 1008, fs. 26 y 28).

Parte de las tierras pertenecieron a “Rongarongo y Altangue casiques principales […] las quales corren azia el llano de Lampa y se han de regar con el agua de la acequia q(ue) ba del salto junto a la acequia con que rriega Pedro de Billagra veziño desta ciudad desta parte hacia la ciudad” (RA 1008, fs. 26 y 28).

El pueblo de Guechuraba ya existía en 1546, “que son en las tierras de Guechuraba que corren por la acequia de Guechuraba hacia las sierras…portezuelo de Chile…comienza desde la frontera del cerrillo junto al pueblo de Guechuraba, un poco más arriba” (Merced de chacra a Pedro Villagra; GL 1941-2; Osorio y Sotomayor s/f).

Pueblo de Indios de Pudaguel Pedro Gómez fue propietario de este “pueblo de sus indios”, colindante con los cerrillos de Agueda Flores y va a topar con Pudaguel (Título de merced de tierras de Rodrigo de Quiroga a Pedro Gómez 1579, fs. 64 v. JS 119; Osorio y Sotomayor s/f).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES A la luz de los antecedentes disponibles, el Tawantinsuyu y los conquistadores españoles tuvieron motivaciones muy parecidas para ocupar el valle del Mapocho-Maipo, aunque la forma en que lo hicieron fue totalmente distinta. Estas motivaciones estuvieron guiadas por la importancia estratégica del valle, cuya localización en el extremo norte del llano longitudinal la convirtió en un paso obligado entre el mundo araucano y el resto del mundo andino y viceversa y y un punto privilegiado para el control de la población asentada en los vastos territorios del llano central (primera premisa).

Respecto al territorio ubicado al norte del río Mapocho, el Tawantinsuyu ocupó espacios en función de sus intereses particulares, ya fueran de carácter administrativo, de control, de conectividad, extractivos, agrícolas, ceremoniales, fúnebres y simbólicos. Se constituyeron concentraciones poblacionales que designamos como nucleamientos en sectores ocupados previamente por las agrupaciones locales y, en algunos casos, se habilitaron nuevos espacios. La ocupación aparentemente fue discontinua quedando áreas fuera del control Tawantinsuyu.

Uno de estos nucleamientos correspondió al valle de Lampa, cuyo asiento principal se encontraba en “tanbo viejo”. Se postula que desde este lugar se controlaban las actividades agrícolas, extractivas de oro (en Tiltil y Chicauma), plumas finas (laguna Tentencura), de conectividad hacia tierras más bajas y costa (paso Tiltil) y hacia las tierras del curso medio del Aconcagua. El valle de Lampa fue intensamente ocupado por grupos Aconcagua antes y durante el período Tawantinsuyu.

Otro nucleamiento lo constituyó el valle de Colina, también ocupado previamente por la cultura Aconcagua, cuyo asiento principal se estima estuvo en las proximidades del sitio arqueológico Peldehue, conjuntas al Qhapaq Ñan. Su función principal era controlar a la población local y mantener operativo el flujo vial incaico sin descuidar otras actividades como la agrícola (maíz), ganadería (en potrero Gempu), de abastecimiento de materias primas líticas de Huechún (brecha hidrotermal silicificada) y de recolección del fruto del algarrobo (Chacabuco). Destacó la presencia del cerro la Guaca y la introducción de vasijas cerámicas de gran significado ritual en el contexto fúnebre del sitio Peldehue.

Otros tres sectores con ocupación Tawantinsuyu y directamente vinculados al Qhapaq Ñan lo constituyeron Chicureo, Quelicura y Guachuraba. Estos estaban separados por el cerro Pan de Azúcar (Nigueche), que actuó como un verdadero faro vial para indígenas y españoles y que, además, sirvió de deslinde de los pueblos de indios que se constituyeron hacia 1580 (Chicureo, Quelicura y Guachuraba). El interés de este cerro para el Tawantinsuyu y para las poblaciones locales quedó confirmado por la presencia de cerámica del periodo alfarero temprano, tardío e incaico en los aleros rocosos Los Pequenes, emplazados en sus laderas (Tamblay 1998).

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El Tawantinsuyu también habilitó algunos sectores carentes de agua y con débil presencia de población local. Fueron espacios donde debía ejercerse un control vial importante y donde convenía intensificar la agricultura, debido a su proximidad al centro administrativo principal (actual Plaza de Armas) y, a partir de 1532, para satisfacer las necesidades alimentarias de las nuevas poblaciones que estaban llegando de más al norte, escapando de la invasión europea (segunda premisa). Para estos efectos, la autoridad Tawantinsuyu del Mapocho, emprendió obras mayores de canalización, que implicó trasladar aguas del río Mapocho, a través del portezuelo Collo (actualmente El Salto; GL T. 2:173), generando un humedal que alimentó varios canales. El lugar fue denominado en quechua Collo (Q´uyo), que significa trasladar, reforzando el origen Tawantinsuyu de esta obra.

Un mapa colonial inédito de 1604 mostró tres acequias que captaban las aguas del mencionado humedal: las acequias de Quelicura, Guachuraba La Seca (Acequia madre de Guachuraba) y una sin nombre. La acequia Quelicura conducía las aguas a la localidad del mismo nombre donde existió un importante nucleamiento poblacional de la fase Tawantinsuyu a juzgar por los numerosos cementerios encontrados en el sector (Stehberg y Sotomayor 2012). Quilicura adquirió importancia estratégica por cuanto controló el flujo vial longitudinal (Qhapaq Ñan) y el transversal al unir el valle de Lampa y Quelicura con las tierras precordilleranas del valle del Mapocho, a través del mencionado portezuelo Collo.

El volumen de agua extraído por este salto y por las otras acequias incaicas que regaban Apoquindo, Tobalaba, Peñalolén y Vitacura, afectaron de tal manera el caudal del río Mapocho, que en el sector de Plaza de Armas de Santiago donde el río pasaba con mucha energía impidiendo el asentamiento humano, pasó a constituirse en una llanura de inundación estacional, posibilitando la ocupación humana durante el período Tawantinsuyu, tal como lo establecen las excavaciones arqueológicas durante 2014, 2015 y 2016, realizadas en el entorno de esta plaza (Proyecto FONDECYT 1140043. Rubén Stehberg, Gonzalo Sotomayor y Claudia Prado).

La “acequia madre de Guachuraba”, seguía un trazado rectilíneo hasta cruzar el Qhapaq Ñan y sus regueros fertilizaban las chacras de Conchalí, Guachuraba y La Chimba, cuyos restos materiales quedaron plasmados en las sepulturas de sus poseedores (Stehberg y Sotomayor 2012). Significativo fue la escasez de sitios de la Cultura Aconcagua en estos sectores, lo que reforzó la idea que el Tawantinsuyu habilitó estos nuevos espacios, escasamente aprovechados por la población local. Cabe destacar que en el cruce entre el Qhapaq Ñan y la “acequia madre de Guachuraba” la documentación temprana aludió a la existencia de “paredones”, posiblemente restos de otra instalación Tawantinsuyu (de Lillo 1941-42, T. 1: 333).

Cabe destacar que la merced de chacra otorgada a Pedro de Valdivia incluyera a Collo y tuviera como uno de sus deslindes la Acequia Madre de Guachuraba, confirmando la importancia que el conquistador le atribuyó al control de esta bocatoma y sus acequias. Nuevamente se visualiza a Valdivia apropiándose de tierras y obras que pertenecieron al Inca, tal como se constató en su estancia del Gobernador “que fuera de los ingas pasados” y en la ocupación del centro administrativo y ceremonial del Mapocho.

Por otra parte, los análisis de diseños cerámicos del cementerio Las Tinajas (Paola González y Rubén Stehberg, proyecto FONDECYT 1140043, año 2014-2015), mostraron un elaborado proceso de resignificación por parte de la población local de la iconografía foránea cuzqueña, diaguita y diaguita incaica, indicativo del proceso de aculturación que se estaba llevando a cabo.

De gran importancia fue la sacralización del sector donde confluía el “camino antiguo del ynga” con el “otro camino del ynga”, a los pies de la cuesta de Aconcagua, mediante la ejecución de la pintura de un unku ajedrezado en caverna Iglesia de Piedra y que personificaba al Inca o su ejército (Berenguer 2011).

Este elemento de alto significado simbólico aparentemente fue suficiente para garantizar el control del paso, sin necesidad de recurrir a otros elementos más coercitivos.

En suma, el Tawantinsuyu a través de los nucleamientos poblacionales señalados, de instalaciones arquitectónicas y viales la introducción de elementos de eficacia simbólica, logró el control efectivo de la población local, la vigilancia de las principales rutas y la administración de los recursos que le interesaban.

La estrategia seguida por el conquistador Pedro de Valdivia y sus soldados fue distinta. La convivencia pacífica con los habitantes del Mapocho duró poco y al cabo de unos meses los enfrentamientos se

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hicieron cada vez más intensos (León 1991). Valdivia, consciente de la importancia de mantener el control de la población local, las vías de comunicación marítima y terrestre con el Perú y el acceso a recursos valiosos como el oro, la cal y los bosques, se autoasignó la mayor parte del territorio comprendido entre el “cerro de Galaz” por el sur, el Qhapaq Ñan por el este, el cordón de Chacabuco por el norte, y el valle de Chile y, las tierras de Marga-Marga y los cerros de la cordillera de la costa, cuyas vertientes daban al valle de Puangue, por el oeste, incluyendo a sus habitantes e infraestructura agrícola y minera, conformando así la “Estancia del Gobernador”. Al interior de esta propiedad imperaba una férrea disciplina, como se desprende de la mención al cacique principal Cachachimbe del valle de Lampa al cual “se le cortó un pie” por quererse rebelar (RA Vol. 1978, pieza 1ª).

Esta apropiación de espacios fue posible en virtud de que, como se explica en otra parte (Sotomayor y Stehberg 2011-12), Pedro de Valdivia como representante de la corona, podía apropiarse y repartir todos aquellos bienes que pertenecieron a los incas. Esta postura jurídica, que desaparecería definitivamente con la administración del Virrey Francisco de Toledo, consolidó la tesis que los incas no fueron legítimos señores naturales de la tierra, combatiendo, censurando y reprimiendo las ideas lascasianas que ponían en riesgo la legitimidad del gobierno de la corona española en América (Merluzzi 2014). Por esta razón, se iniciaron en Chile, procedimientos legales que buscaban la devolución de las tierras a aquellos indígenas locales de habla mapudungun que conformaban una ocupación densa y previa a la llegada de la gente de presidio inca.

Valdivia, previo a la repartición de predios, solares y estancias, requirió a los indios del Mapocho que dieran “ubidiencia a su magestad y servían a los christianos, como hazian los caciques e indios del Pirú […] lo cual les dio a entender con un indio que sabía y entendia muy bien la lengua y el mismo inga Quilicanta por ser del Cuzco. A lo qual respondió el [Quilicanta] por todos que el avía venido con todos aquellos caciques e indios a dar la ubediencia a su magestad…” (Vivar 1979[1558]): 52).

En consecuencia, la apropiación de tierras e infraestructura y demás recursos naturales por parte de los peninsulares obedeció a la convicción que tenían los hispanos y particularmente Pedro de Valdivia que tales bienes pertenecieron al inca. Un ejemplo de esta convicción, fue una carta enviada al Rey –ya mencionada anteriormente- en que se le informa que Pedro de Valdivia “…pobló en la provincia del Mapocho, que estaba poblada de indios que fueron subjetos a los ingas, señores del Perú, la cibdad de Santiago” (Torres de Mendoza 1865:78-84). Es por esa circunstancia que Valdivia estaba facultado para autoasignarse tierras en los valles de Quillota y Lampa y para efectuarlo tuvo especial cuidado en consignar que dichas posesiones “fueran de los ingas pasados”. Tal potestad la ejerció con la apropiación de los distintos paños de tierra destinados a chacras para los españoles, tanto en el sector estudiado en este artículo como en los sectores de Apoquindo, Tobalaba, Nuñoa, Macul y Tango.

Esta asociación a lo incaico también legitimó el traslado de la mano de obra indígena a otros sectores del valle y fuera de él, como fue el caso de los indígenas de Juan Godínez que una vez trasladados a Choapa dejaron abandonadas sus tierras de Pichimaipo, en el sector de Quilicura (Contreras 2006), lo que permitió otorgar las tierras en merced a los conquistadores utilizando Valdivia, para tales efectos, un sistema que reconocía la jerarquía interna de los españoles (Ruiz 2006) y, asimismo, la jerarquía de los espacios indígenas apropiados por los hispanos, lo que se evidenció con la entrega de las tierras del Salto de mejor calidad o por su importancia logística a Rodrigo de Araya; parte de las tierras de Huechuraba a Rodrigo González, futuro Obispo de Chile y al propio Pedro de Valdivia, parte de las tierras del Salto hasta llegar casi al río Mapocho, espacio que comprendía los caminos de acceso a Santiago; los que permitían el tránsito al sector oriente, en dirección a los tambos de Tobalaba, Apoquindo y Macul y el control de la vieja atalaya del cerro Montserrate, devenida en ermita.

Posteriormente, tras la muerte de Valdivia y con ocasión de la implementación de las políticas del Virrey Toledo, en el segundo gobierno de Rodrigo de Quiroga (1575-1580), le fue otorgado a este último un poder especial para dar mercedes de tierra. En esta etapa ya no fue necesario hacer alusión a una anterior ocupación incaica puesto que, dada la triunfante tesis de la donación pontificia de las tierras al monarca y que como consecuencia de ello las tierras vacías pertenecían a la corona, lo que sumado a la política de

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traslados compulsivos de indígenas y a su fuerte baja poblacional (Sánchez-Albornoz 2014), permitió la existencia de espacios que no obstante haber sido ocupados y explotados por los indígenas, fueron declarados tierras “vacas y realengas” y, en consecuencia, susceptibles de ser entregadas en merced de tierras a los hispanos. Fue por ello que, a partir de la década de 1570, la antigua Estancia del Gobernador, en la parte que fue entregada a Marcos Veas, fueron concedidas diversas mercedes de tierra a Rodrigo de Araya, Francisco de Riberos, Amador de Silva, Antonio Núñez, Domingo de Elosu y otros, a los que le fueron otorgadas tierras con infraestructura y recursos naturales previamente explotados por los naturales.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ACTAS DEL CABILDO DE SANTIAGO 1861 Primer Libro de Actas del Cabildo de Santiago 1541 a 1557. Colección de Historiadores de Chile y Documentos Relativos a la Historia Nacional, Tomo 1, Imprenta del Ferrocarril, Santiago.

BENGOA, J. 2000 Historia del pueblo mapuche (Siglos XIX y XX). LOM Ediciones. Chile.

BERENGUER, J. 2011 Unkus ajedrezados en el arte rupestre del sur del Tawantinsuyu:¿La estrecha camiseta de la nueva servidumbre? En Las tierras altas del Área Centro Sur Andina entre el 1000 y el 1600 d.C. TANOA II. Taller Internacional de Arqueología del Noroeste Argentino y Andes Centro Sur. Jujuy: EdiUNJu. BORDE, J., y GÓNGORA, M. 1956 Evolución de la propiedad rural en el Valle del Puangue. Editorial Universitaria. Santiago.

CARMAGNANI, M. 2014 Las tierras de los conquistadores. El origen de la propiedad rural en la región de Santiago de Chile (15591599). En Escribanos de Santiago de Chile. Índice descriptivo (1559-1600). Tomo 1.Centro de Investigaciones Diego Barros Arana. Santiago.

CONTRERAS, H. 2006 Servicio personal, traslados e identidad comunitaria en Chile central. Las visitas de 1610 y 1629 a los indios de la encomienda de doña Aldonza de Guzmán. Anales de Desclasificación 1: 1-43.

CORNEJO, L. 2010 Hacia una hipótesis sobre el surgimiento de la Cultura Aconcagua. En Sociedad Chilena de Arqueología (Ed.), Actas del XVII Congreso Nacional de Arqueología Chilena (341-350). Valdivia.

CORNEJO, L. 2010 Sobre la cronología del inicio de la imposición cuzqueña en Chile. Estudios Atacameños 47: 101-116. de AUGUSTA, F. 1991.

Diccionario araucano. Mapuche – español, español – mapuche. Reedición Editorial Kushe. Temuco. de LILLO, G. 1941-42 Mensura General de Tierras de Ginés de Lillo. 1602-1605. Imprenta Universitaria.Volumen 1 y 2. Santiago. de RAMÓN, A. 1953 Descubrimiento de Chile y compañeros de Almagro. Editorial del Pacífico, Santiago. de RAMÓN, A. 1979 Una metrología colonial para Santiago de Chile: de la medida castellana al sistema métrico decimal. Revista Historia 14: 5-70. de RAMÓN, A. 2000 Santiago de Chile (1541-1991). Historia de una sociedad urbana. Editorial Sudamericana Chilena. Santiago.

DURÁN, A. 1979. Estudio arqueológico de un cementerio de túmulos “Aconcagua Salmón” del sitio E1 Valle-Chicauma de Lampa (Tesis de pregrado). Universidad de Chile, Santiago.

DURÁN, E., y M. T. PLANELLA 1989 Consolidación Agroalfarera: Zona Central (900-1470 d.C.). En Sociedad Chilena de Arqueología, Culturas de Chile. Prehistoria. Desde sus orígenes hasta los albores de la conquista. Editorial Andrés Bello. Santiago.

DURÁN, A., A. RODRÍGUEZ y C. GONZÁLEZ 1999 El Paso del Buey: cementerio de túmulos Aconcagua en la cuesta de Chacabuco (Chile Central). Chungará 31(1): 29-48.

GLIGO, A. 1962 La Tasa de Gamboa. Editorial Universidad Católica. Santiago.

134

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

HERMOSILLA, N., R. STEHBERG, L. VARGAS y B. SAAVEDRA 2003 Huechún-3: sitio habitacional de la Cultura Aconcagua. Actas del XVI Congreso Nacional de Arqueología Chilena: 465-473. Tomé.

HERMOSILLA, N., C. GONZÁLEZ y D. BAUDET 2002-2005 Sitio Peldehue: rescate de un contexto funerario Inka en un sitio habitacional Aconcagua. Xama 15-18: 263-278.

LEIBOWICZ, I., C. JACOB, F. ACUTO y A. FERRARI 2014 Paisajes rituales incaicos. Una mirada desde las crónicas coloniales. Revista Haucaypata 3(8): 123-130.

LEÓN, L. 1991 La merma de la sociedad indígena de Chile central y la última guerra de los Promaucaes, 1541-1558. Institute of Ameridian Studies. University of St. Andrews. Londres: MARTÍNEZ, A, G. 2009 Qhapaq Ñan. El camino inca y las transformaciones territoriales en los Andes Peruanos. Ería 78-79: 21-38.

MERLUZZI, M. 2014 Gobernando los Andes. Francisco de Toledo Virrey del Perú (1569-1581). Pontificia Universidad Católica del Perú. Lima.

MUÑOZ, I. 1998 La expansión incaica y su vinculación con las poblaciones de los valles occidentales del extremo norte de Chile. Tawantinsuyu 5: 127-138.

OSORIO, G., y G. SOTOMAYOR. s/f. Reinterpretación histórica de la entrada del Camino del Inca a Santiago de Chile. Manuscrito en poder de los autores.

PACHECO, A. 2000 Diccionario quechua-castellano; castellano-quechua; inglés-quechua. Ediciones Madrigal. Santiago.

PLANELLA, M.T., y R. STEHBERG 1997 Intervención Inka en un territorio de la cultura local Aconcagua de la zona centro-sur de Chile. Tawantinsuyu 3: 58-78.

RAFFINO, R. 1981 Los Inkas del Kollasuyu. Ramos Americana. Editorial La Plata, Argentina.

RUIZ, C 2006 Mucho y muy buen vino. Producción vitivinícola en la zona norte de Santiago (siglos XVI-XVIII). Revista de Historia Social y de las Mentalidades, Santiago, Chile 1(10): 55-92.

SACK, R. D. 1986 Human territoriality: its theory and history. Cambridge University Press. Cambridge.

SÁNCHEZ-ALBORNOZ, N. 2014 Población de América Latina. Editorial El Colegio de México. Ciudad de México.

SÁNCHEZ, R., y M. MASSONE 1995 Cultura Aconcagua. Colección Imágenes del Patrimonio. Santiago, Chile 1: 1-61.

SEMPAT, C. 1994 Transiciones hacia el Sistema Colonial Andino. El Colegio de México-Instituto de Estudios Peruanos. Lima.

SILVA, O. 1978 Consideraciones Acerca del Periodo Inca en la Cuenca de Santiago (Chile Central). Boletín del Museo Arqueológico de La Serena 16: 211-243.

SOJA, E. 1971 The political organization of space. Association of American Geographers. Washington.

STEHBERG, R. y G. SOTOMAYOR 2012 Mapocho Incaico. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural (Chile) 61: 85-149.

SOTOMAYOR, G., y R. STEHBERG 2014 La Orden de Santo Domingo y la apropiación de los espacios sagrados indígenas durante la segunda mitad del siglo XVI. La evangelización del valle del Mapocho. Actas del Primer Congreso Internacional de Historia de la Orden de los Domínicos. Ciudad de México.

STEHBERG, R 1981 El complejo prehispánico Aconcagua en la Rinconada de Huechún. Publicación Ocasional del Museo Nacional de Historia Natural (Chile) 35: 3-87.

SOTOMAYOR et al. / Mapocho Incaico Norte

135

STEHBERG, R., M.T. PLANELLA y H. NIEMEYER 1997 Complejidad arquitectónica de las ruinas prehispánicas de Chada en la antigua ruta entre los rios Maipo y Cachapoal. Xama 6-11: 53-64.

SOTOMAYOR, G., y R. STEHBERG 2011-12 La “Estancia del Gobernador” Pedro de Valdivia que “Fuera de los Ingas Passados” y su relación con las cuencas de los rios Aconcagua y Maipo-Mapocho. Una hipótesis de legitimación de apropiación jurídica. Revista Chilena de Historia del Derecho 23: 171-191.

TAMBLAY, J. 1998 Estudio Ambiental Preliminar. Proyecto Inmobiliario Pan de Azúcar. Informe arqueológico inédito. Enviado al Consejo de Monumentos Nacionales.

THOMAS, C., A. BENAVENTE, M. MASSONE, R. ISAURIETA, D. JACKSON, A. MUNIZAGA, R. SÁNCHEZ, I. CARTAJENA y C. BECKER 1989 Arqueología de la Comuna de Lampa. Informe Final proyecto FONDECYT 1240-88. Santiago.

TORRES DE MENDOZA, L. 1865 Cabildo de la ciudad de Valdivia. Carta al Rey de 20 de julio 1552. Colección de Documentos Inéditos Relativos al Descubrimiento, Conquista y Organización de las Antiguas Posesiones Españolas de la América y Oceanía sacados de los archivos del Reino y muy especialmente del de Indias. (IX).

URIBE, M. 1999-2000 La arqueología del Inka en Chile. Revista Chilena de Antropología 15: 63-97.

VEGA, A. 2014 Los Andes y el territorio de Chile en el siglo XVI. Descripción, reconocimiento e invención. Santiago. Centro de Estudios Diego Barros Arana. Dirección de Bibliotecas, Archivos y Museos. Santiago.

VILLASECA, L., y P. AYALA 1995 Relaciones interregionales en el origen y desarrollo preincaico del Complejo Cultural Aconcagua. Actas del XIII Congreso Nacional de Arqueología Chilena: 291-299. Antofagasta.

VITRY, C.

2001

Los Inkas y el paisaje. Organización geopolítica y religiosa del territorio prehispánico. Tercer Encuentro Internacional Alexander Von Humboldt, Salta.

VITRY, C. 2007 Caminos rituales y montañas sagradas. Estudio de vialidad inka en el nevado de Chañi, Argentina. Boletín del Museo Chileno de Arte Precolombino 2(2): 69-84.

VIVAR, G. 1979[1558]) Crónica y relación copiosa y verdadera de los Reinos de Chile. Berlín: Edición de Leopoldo Sáez Godoy.

Colloquium Puium Verlag. Berlín.

Recibido: julio/11/ 2016: Aceptado: 29/ago/2016; Administrador: Herman Núñez

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LIZARDS AT THE END OF THE WORLD: A NEW MELANIC SPECIES OF PHYMATURUS OF THE PATAGONICUS CLADE FROM ROCKY OUTCROPS IN THE NORTHWESTERN STEPPE OF CHUBUT PROVINCE, PATAGONIA ARGENTINA (REPTILIA: IGUANIA: LIOLAEMIDAE) José Alejandro Scolaro¹, ², Valeria Corbalán³, Osvaldo Fabián Tappari² and Lorena Obregón Streitenberger1 (1) Instituto de Diversidad y Evolución Austral, CCT CENPAT CONICET, Bvd. A Brown 3500, (9120) Puerto Madryn, Chubut, Argentina (2) Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco, Facultad de Ciencias Naturales, Inmigrantes 58, (9100) Trelew, Chubut, Argentina (3) Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas (IADIZA-CONICET), Av. Ruiz Leal, Parque General San Martín, 5500 Mendoza, Argentina Zoobank: urn:lsid:zoobank.org:pub:6704F9F2-F063-4771-94A2-BC7E4E78BF52 ABSTRACT A new Phymaturus species is described as a new member of the “patagonicus” group of the genus.

The Patagonian lizard genus Phymaturus is regarded as a candidate for non-adaptive radiation given the tendency toward non-overlapping distributions among its phenotypically and ecologically similar species (i.e., niche conservatism). In this paper, we provide the description of a sexually monomorphic species new to this clade. It is distinguished from other members of the patagonicus group by having metric and meristic differences, as well as by a peculiar, almost homogeneous, black colour pattern over the whole body. It lives at about 1000 m of altitude in very dark basalt rocky outcrops, in northwestern Chubut Province, Argentina. The new species is morphologically compared with the closely related species of the patagonicus group, and its distribution and natural history are highlighted.

Key Words: Phymaturus, Liolaemidae, Patagonian Reptiles, Rocky Lizard, taxonomy.

RESUMEN Lagartijas del fin del mundo: una nueva especie melánica de Phymaturus del clado patagonicus de roquedales en la estepa noroeste de la provincia de Chubut, Patagonia Argentina (Reptilia: Iguania: Liolaemidae). Se describe una nueva especie perteneciente al grupo “patagonicus” del género Phymaturus. Las lagartijas de este género patagónico son consideradas como candidatos de una radiación no adaptativa dada la tendencia a no tener sobreposición de su distribución entre especies fenotípica y ecológicamente similares (ejemplo de conservación del nicho). En este trabajo, se provee la descripción de una nueva especie sexualmente monomórfica de este clado. Ella puede ser distinguida de otros miembros del grupo patagonicus por tener diferencias métricas y merísticas, además de un peculiar color negro casi homogéneo en todo su cuerpo. Ellos viven a una altitud alrededor de 1000 msnm en roquedales basálticos muy oscuros, en el noroeste de la provincia de Chubut, Argentina. La nueva especie se compara morfológicamente con las especies cercanamente relacionadas del grupo patagonicus, y se destaca su distribución e historia natural.

Palabras claves: Phymaturus, Liolaemidae, Reptiles Patagónicos, Lagarto de Rocas, taxonomía.

INTRODUCTION Phymaturus comprises Andean and Patagonian lizards of Argentina and Chile. Within the genus, two clades are clearly differentiated by morphological characteristics (Cei 1986, Etheridge 1995): the palluma (previously flagellifer) group in the north (from 25° to 39° S) and the patagonicus group in the south (between 36° and 46°S). The nomenclature of this genus has been the focus of debate by several authors over decades (see Cei and Scolaro 2006 for details) and its taxonomy still remains controversial. The genus has quickly increased in number of species, since Donoso Barros (1966) and Peters and Donoso Barros (1970) to this day, from only one species with two forms to about 50 species at present.

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Etheridge (1995) elevated several subspecies to species and formally described the two groups proposed by Cei (1993) based on squamation and skeletal morphology: the P. palluma group and the P. patagonicus group. As Etheridge (1995) pointed out, Phymaturus species are primarily characterized by a stout and flattened body shape, tail with regular whorls of spinous scales and lateral nuchal skin folds with fat-filled pouches. Moreover, all species of the genus have a viviparous reproductive mode, consistent preference for rocky microhabitats, and herbivorous (or almost entirely herbivorous) diets, among other exclusive characters of their biology (Cei 1993, Etheridge 1995, Lobo and Quinteros 2005, Ibargüengoytía et al. 2008, Pincheira-Donoso et al. 2008a, Boretto and Ibargüengoytía 2009, Lobo et al. 2010).

For the patagonicus group, characters defining the clade are the presence of elongate overlapping superciliary scales, a single elongate subocular usually not fragmented, caudal scales smooth rather than keeled. Characters defining the palluma group are non-imbricate superciliary scales, five or more suboculars, three to four rows of lorilabials, symphisial narrower than rostral and usually in contact with infralabials, well developed caudal spines, and two annuli per segment (Lobo et al. 2010).

Currently, 50 species have been described, 24 belong to the palluma group and 26 to the patagonicus group. However, the identity of several species is under debate, and there is no consensus among authors about the number of valid species (see Cei and Scolaro 2006, Etheridge and Savage 2006, Scolaro 2010, and Lobo and Etheridge 2013). According to Cei (1986, 1993) and Avila et al. (2014), the genus shows very polymorphic populations generally in geographically isolated or endemic areas, which has induced confusion in some authors respecting an incomplete or speculative species description (see Pincheira-Donoso et al. 2008b, Lobo et al. 2010, Lobo et al. 2012, Abdala and Quinteros 2014, Corbalán et al. in press.). A summary of current species can be found in Avila et al. (2014).

Regardless, until a more detailed study is available, we provisionally accept the validity of all described species. Almost all this species diversity was described based on descriptive external morphology and coloration, in some cases coupled with assumed geographical isolation.

Besides, Morando et al. (2013) defined some molecular-based groups within this clade, and proposed some species trees with moderate support and geographically interesting relations and some unassigned species/populations inhabiting the basaltic plateaus and rocky hills throughout north and central Patagonia. However, as Lobo et al. (2012), Morando et al. (2013) and Avila et al. (2014) have pointed out, this hypothesis diversity is controversial and more detailed surveys are needed.

Phymaturus has been suggested to be a good, consistent candidate example of a relatively poor diversification in the ecological and life-history dimensions, mediated by phylogenetic niche conservatism (Scolaro et al. 2008). The difference in species richness between the two clades (Phymaturus vs Liolaemus) of the family Liolaemidae was always very conspicuous.

However, the full diversity of Phymaturus species had remained underestimated until recently. In the recent years, several new Phymaturus species have begun to be proposed from different areas of the Andes and Patagonia, which has resulted in the discovery of a fascinating diversity, especially at the level of patterns of coloration (Pincheira-Donoso et al. 2008b).

As a consequence, a much more complete picture of the evolutionary origin and history of the genus Phymaturus is currently available (Lobo and Quinteros 2005; Díaz-Gómez 2009). Overall, these constant ecological and life-history patterns reported among species suggest that these lizards have not undergone their diversification following an adaptive radiation (Pincheira-Donoso et al. 2008a), as defined by the major views about this theory (Schluter 2000). Most species are endemic to Argentina and Chile (Pincheira-Donoso et al. 2008a, Díaz-Gómez 2009).

Several of the recently recognized new species for the genus Phymaturus are the result of intense field exploration in unknown areas or in zones where enigmatic populations had been found in the past. In this paper, we investigate a population of Phymaturus from the patagonicus clade which is characterized by sexual dimorphism and dichromatism. However, as it has recently been proposed by the members of this group, a subclade (the calcogaster group) is conformed by species in which these intersexual asymmetries are slight or entirely absent (Morando et al. 2013). Based on a combination of morphological and morphometric evidence we suggest this population as a new species of the genus which is formally named.

SCOLARO et al. / A new melanic species of Phymaturus of the patagonicus clade

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MATERIAL AND METHODS The new specimens (N = 15) were carefully examined, accurately measured, and compared with other Phymaturus species. To perform these morphological comparisons, we used both categorical (for meristic analyses) and continuous (for morphometric analyses) variables. Twelve meristics variables were obtained: (1) scales around midbody (SSM, counted half-way between the axilla and groin region), (2) dorsal head scales (counted between the tip of the snout to the top of the neck), (3) number of fourth finger subdigital lamellae on the right hand, (4) number of fourth toe subdigital lamellae on the right foot, (5) number of scales surrounding symphisial scale, (6) number of fragments or subocular scales (SSO), (7) number of rows of lorilabial scales between suboculars and supralabial scales, (8) number of supralabial scales on the half right of the mouth (SBL), (9) number of infralabial scales on the half right of the mouth, (10) number of scales surrounding interparietal (pineal) scale, (11) number of scales between the rostral scale and the interparietal scale (SRI), (12) number of ventral scales between mental scale to the anterior edge of the cloacae (Etheridge and Christie 2003; Pincheira-Donoso et al. 2007).

For morphometric analyses, we measured ten variables using calliper to the nearest 0.1 mm: (1) snout-vent length (SVL, from the tip of the snout to the anterior edge of the cloacae), (2) head length (HEL, lateral measurement from the anterior edge of the ear opening to the tip of the snout), (3) head width (HEW, the widest zone of the head immediately anterior to the ear), (4) forelimb length (FLL, distance from insertion of the limb into the body wall to the end of the third toe), (5) hind limb length (HLL, distance from the insertion of the limb into the body wall to the end of the fourth toe), (6) axilla-groin distance (AGL, from the axilla to the anterior insertion of hind limb on the body wall), (7) eye-nose distance (from the tip of the snout to the anterior edge of the right eye), (8) fourth finger length on the right hand, (9) fourth toe length of the right foot, (10) tail length (from the posterior edge of the cloaca to the tip of the tail, excluding individuals with broken, missing or regenerated tails).

Measurements of standardized morphological characters, used in taxonomic studies, were performed with a precision calliper (0.1 mm), and a dissection stereomicroscope was used for other observations and scale counts. Data were obtained on adult individuals, recognized by the presence of mature gonads and the functional development of secondary sexual characters.

Meristic variables were analyzed using univariate non-parametric Mann-Whitney rank sum test or z-test. Since previous evidence suggests that the numbers of male precloacal glands in lineages of the family Liolaemidae show a strong phylogenetic conservatism (Pincheira-Donoso et al. 2008b), we did not include this variable in the meristic analyses.

Morphometric variables showing significant differences between groups were analyzed for normality by means of Snedecor’s F-test (Sokal and Rohlf 1969). When normal Gaussian distributions were observed, the comparison between means was made employing general linear models. When character distributions were not normal, the Mann-Whitney U-test, Kruskal Wallis test or z-test was used.

The neperian logarithm of the variables was used in order to reduce skewness (Zar 2009). For comparative purposes, arithmetic mean and standard deviations (SD) are given (Tables 1 and 2).

The type series of the new species is housed in the Museum of La Plata, Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Universidad Nacional de La Plata, Provincia de Buenos Aires (MLP.R). Details on the studied material are provided in the Appendix.

RESULTS Phymaturus curivilcun n. sp.

(Figures 1 and 2) urn:lsid:zoobank.org:act:924B5D93-7572-4AD1-9A4B-C50D26CC8C51 Type Material―Holotype: MLP.R. 6339, adult male, collected from open rocky outcrops in Paraje El Mirador (42º 27’ S; 70º 03’ W; 1100 m asl, datum = WGS84), Provincial road Nº 4, approximately 80 km NW of Gastre, Cushamen Department, Chubut Province, Argentina. Collected by J.A. Scolaro and O.F. Tappari, 16 December 2014.

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FIGURE 1. Adult male holotype of Phymaturus curivilcun in life from Cushamen, Chubut, dorsal view (right).

Photo: J.A. Scolaro, 20-12-2014. Adult male holotype of Phymaturus curivilcun in life from Cushamen, Chubut, ventral view (left). Photo: J.A. Scolaro, 20-12-2014.

FIGURE 2. Adult female paratype of Phymaturus curivilcun in life from Cushamen, Chubut, dorsal view (right).

Photo: J.A. Scolaro, 20-12-2014. Adult female paratype of Phymaturus curivilcun in life from Cushamen, Chubut, ventral view (left). Photo: J.A. Scolaro, 20-12-2014.

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FIGURE 3. Phymaturus curivilcun variations in ventral view of males (upper) and females (below).

Photos: J.F. Escobar, 24-11-2015

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Paratypes: MLP.R. 6340, adult male; MLP.R. 6341, adult female; MLP.R. 6342, adult female; MLP.R. 6343 adult male; JAS-DC 2258 adult male; JAS-DC 2260 adult male; JAS-DC 1210 adult male; JAS-DC 2293 adult female and JAS-DC 2237 adult female. All specimens have the same data of collection as the holotype.

Etymology―The specific name, “curivilcun” refers to the dorsal dark colour of the species, (as curi = black colour and vilcún = lizard) that comes from the mapudungún language of Mapuche natives that inhabited Argentina and Chile in the past. In Spanish, it refers to “Lagarto negro” or Black lizard.

Diagnosis―Phymaturus curivilcun shows neither sexual dichromatism nor dimorphism (except for head width, which is larger in males) (Table 1). Adult males show a uniform dorsal body pattern, entirely black, including head, dorsal body, limbs and tail; some specimens show a homogeneous dorsal pattern with leadblack background, sometimes irregularly and sparsely scattered with a few small dark grey spots. Females show a similar dorsal pattern. Ventrally, the black pattern includes throat, neck, abdomen, thighs and tail.

But, during reproductive months, some specimens show the abdomen, ventral surface of tail and thighs with a pale copper colour over the dark background. Juveniles sometimes show ventrally a uniformly dark grey colour, occasionally soft light grey. On the caudal whorls there appear light grey rings alternating with pale copper coloured rings. Phymaturus curivilcun differs from the rest of species of the patagonicus clade by its darker coloration.

Furthermore, it can also be distinguished from P. etheridgei and P. camilae by a major expression of head width, hindlimb length and a significantly lower number of ventral scales and number of scales around midbody (Table 2). Besides, P. curivilcun has the subocular fragmented into 2-3 parts, a characteristic TABLE 1. Phymaturus curivilcun: means and ranges of the main morphometric characters. Measurements in mm and scale numbers; ratios as proportions. Comparisons ** P<0.01.

Variable

Males (N = 8) Mean (Range)

Females (N = 7) Mean (Range)

Snout-vent length (SVL)

91.2 (78.9 – 97.7)

91.6 (87.2 – 93.8)

Tail length (TL)

111.2 (102.7 – 120.8)

102.8 (90.0 – 117.5)

Axilla-groin distance (AGD) Head length (HL) Head width (HW) Eye-nose distance (ED)

44.7 (51.9 – 36.4) 17.6 (15.9 – 20.2) 17.0 (16.3 – 17.4) ** 5.7 (5.0 – 6.7)

44.5 (47.5 – 41.6) 17.5 (15.7 – 20.4) 15.4 (14.6 – 16.2) 6.0 (5.1 – 6.8)

Forelimb length (FLL)

32.7 (30.0 – 33.9)

32.0 (30.5 – 33.8)

Hindlimb length (HLL) Fourth finger length (FFL)

48.8 (45.9 – 51.0) 11.6 (9.3 – 14.2)

47.8 (46.8 – 48.7) 11.4 (8.9 – 13.2)

Fourth toe length (FTL)

16.4 (15.2 – 17.6)

16.3 (14.9 – 18.1)

Head dorsal scales (HDS) Scales surrounding interparietal Fourth toe subdigital lamellae

20.5 (19.0 – 22.0) 7.4 (6.0 – 8.0) 22.6 (21.0 – 25.0)

20.3 (19.0 – 21.0) 7.6 (7.0 – 9.0) 22.9 (22.0 – 25.0)

Fourth finger subdigital lamellae

28.5 (25.0 – 30.0)

28.1 (25.0 – 30.0)

Supralabial scale number

8.0 (8.0 – 8.0)

8.1 (9.0 – 8.0)

Infralabial scale number

7.3 (7.0 – 8.0)

7.3 (7.0 – 8.0)

Scales contacting mental

4.1 (4.0 – 5.0)

4.0 (4.0 – 4.0)

Precloacal pore number

9.9 (8.0 – 12.0)

0.0

AGD/SVL ratio

0.49 (0.46 – 0.50)

0.47 (0.43 – 0.51)

HLL/SVL ratio

0.54 (0.50 – 0.60)

0.52 (0.50 – 0.55)

SCOLARO et al. / A new melanic species of Phymaturus of the patagonicus clade

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normally not shared by the other species. It also presents thin and imbricate superciliary scales and smooth dorsal scales on the tail. It shows two rows of lorilabial scales between subocular and supralabials.

Absence of sexual dichromatism differentiated Phymaturus curivilcun from P. camilae, P. excelsus, P. somuncurensis, P. manuelae, P. spectabilis, P. yachanana, P. ceii and P. tenebrosus. However, the dorsal pattern uniformly dark colour appears similar to can be observed in the nearest geographically species P. sinervoi and P. spurcus. Besides, scarce small and irregular different speckled spots or stripes have never observed in P. curivilcun.

TABLE 2. Patterns of morphological variation in morphometric and meristic traits among three geographically related species of Phymaturus of the patagonicus clade. For all traits Mean ± Standard Deviations are shown.

Significant statistical differences among the new species (P. curivilcun) and P. etheridgei and P. camilae (P<0.05*, P<0.01**, P<0.001***), are indicated with asterisks.

Traits

P. etheridgei (N = 14)

Snout-vent length Axilla-groin distance Head length Head width Eye-nose distance Forelimb length Hindlimb length Fourth finger length Fourth toe length Dorsal head scales Fourth finger lamellae Fourth toe lamellae Scales around mental Subocular scales Lorilabial rows Supralabial scales Infralabial scales Scales around pineal Rostral-interparietals Ventral scales Scales around midbody Precloacal pores males

85.9±4.0 45.6±2.8 15.3±0.6 15.1±0.7 6.2±0.6 31.1±1.9 43.2±3.0 9.5±0.7 13.0±1.3 21.4±0.8 24.2±1.1 28.6±1.1 5.4±0.7 1.5±0.6 2.0±0.0 7.3±0.7 7.6±0.5 6.5±0.8 15.7±1.2 ** 183.4±7.5 *** 226.3±4.7 *** 8.1±1.8

P. camilae (N = 30) 90.3±5.0 45.0±3.5 16.2±0.6 16.4±0.7 6.4±0.3 32.4±2.1 45.9±2.3 9.8±0.7 13.2±0.7 22.2±1.2 23.3±1.5 28.6±1.8 4.8±0.9 1.1±0.2 2.2±0.4 8.5±0.4 ** 8.3±0.6 7.2±0.8 12.3±1.0 167.9±8.6 *** 217.8±8.4 *** 9.5±1.2

P. curivilcun (N = 15) 91.4±4.6 44.6±3.6 17.6±1.4 16.2±0.9 *** 5.8±0.7 32.4±1.4 48.3±1.5 *** 11.5±1.5 16.4±1.0 20.4±0.8 22.7±1.2 28.3±1.6 4.1±0.3 2.5±0.6 *** 2.0±0.0 8.1±0.3 *** 7.3±0.5 7.5±0.7 15.1±0.7 *** 155.8±8.3 185.5±4.6 9.9±1.1

Ventral scale count in Phymaturus curivilcun is lower than in P. ceii, P. etheridgei, P. camilae, P. tenebrosus, P. somuncurensis and P. calcogaster and shows some overlap with P. yachanana, P. agilis, P. excelsus, P. manuelae, P. patagonicus, P. desuetus, P. sinervoi, P. spurcus and P. spectabilis but with different average. Besides, with respect the number of scales around midbody P. curivilcun shows overlapping with P. yachanana, P. spectabilis, P. excelsus, P. agilis, P. patagonicus and P. calcogaster but minor number than in P. somuncurensis, P. spurcus, P. tenebrosus, P. ceii, P. etheridgei, P. camilae, P. manuelae, P. desuetus and P. sinervoi.

Description of the holotype―A medium-sized lizard; snout-vent length SVL 97.7 mm; tail length 120.8 mm (complete, not regenerated, 1.2 times the SVL); head length 20.2 mm; head width 17.3 mm; eyenose distance 5.9 mm; forelimb length 33.5 mm; hindlimb length 49.2 mm; axilla-groin distance 49.1 mm (50.3% of SVL); fourth finger length 12.1 mm; fourth toe length 16.2; scales in dorsal head 21; scales around midbody 189; ventral scales between mental and precloacal pores 160; supralabial scales 8-8; infralabial scales 7 (right) and 8 (left) decreasing posteriorly; twenty-four subdigital lamellae on the fourth

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finger of the right hand; subdigital lamellae on fourth toe 30; precloacal pores 9; cephalic scales granular, almost smooth; supraorbital semicircles with large bulky scales in two of five irregular rows, rounded, incomplete posteriorly on both sides; no distinct enlarged supraoculars; nine elongate and overlapped upper ciliary scales; subocular elongate almost concave, fragmented into two different scales, slightly shorter than eye diameter, separated from supralabials by two rows of lorilabials; preocular contacting lorilabial row; temporals smooth, irregularly quadrangular, in 7-8 rows from auditory opening to subocular; external auditory meatus enlarged, transverse, without notorious or enlarged scales on its anterior border and with minute granular scales on posterior border; rostral wider than high, separated by one small scale from nasals; nasals large, central, surrounded by 7 small scales; parietals irregular and rough with evident interparietal scale, surrounded by 6 scales; nuchals granular in few irregular rows; post-auricular folds large, very distinct, with interposed transverse folds with round, almost granular, scales; mental pentagonal, smaller than rostral, surrounded by four irregular rectangular scales; two rows of 8-9 bilateral postmentals decreasing posteriorly; dorsal scales small, round and juxtaposed; middorsal scales slightly enlarged, growing smaller and granular toward ventro-lateral areas; ventrals larger than dorsals, pentagonal scales almost square and smooth; gulars rounded and smaller; 57-60 gulars between auditory meatus; caudal scales quadrangular, regularly imbricate on verticils, proximally larger and smooth on dorsum, or softly keeled, distally more rectangular and keeled; scales on limbs round and slightly keeled on upper side, granular and rounded in lateral region, larger and flat on lower side, infracarpals and infratarsals almost pentagonal, with round margins, becoming trifid at the base of fingers and toes. Subdigital lamellae of fingers keeled; claws robust, moderately long.

Coloration― In life, the new species shows a noticeable black colour. More details have been described in diagnosis (see Figures 1 to 3). Adult males and females have indistinguishable coloration. Ventrally, neither sex shows the peculiar reticulated dark grey on the throat over a light grey background observed in the majority of the species of the patagonicus clade. In the preservative, no variations were observed.

Morphological variation―The sample comprised eight adult males and seven adult females. Preliminary analyses allowed us to establish no sexual differences morphometrically between the sexes. Only one morphometric measurement, head width, was significantly larger in males than in females (head width 16.3-17.4 mm representing 0.18-0.19% of SVL, P < 0.01). Other measurements showed no statistical differences: SVL ranged 78.9-97.7 mm in males (mean = 91.2 mm) and 87.2-93.8 mm in females (mean = 91.6 mm); average tail length 90.0-120.8 mm (0.98-1.32 times the SVL). Scales around midbody 178-191 (mean = 185.5; SD = 4.6). Dorsal head scales 19-22. Ventrals 142-178 (mean = 155.8; SD = 8.3). Precloacal pores only in males 8-12 (mean = 9.9; SD = 1.1); in females (n = 7) not observed. Scales surrounding interparietal scale 6-9 (mean = 7.5; SD = 0.7). Scales contacting mental 4-5 (mean = 4.1; SD = 0.3) (Table 1). No variation in colour pattern was observed (Figure 3). In some specimens the ventral is pale copper, suggesting that this coloration may be related to season or physiological conditions (breeding cycle). Other morphological measurements, means and ranges are shown in Table 1.

Geographic distribution―Phymaturus curivilcun was found on isolated volcanic outcrops of the type locality. More explorations in neighbouring areas are necessary in order to determine the whole species’ range (Figure 4).

Natural history―The Cushamen locality in Chubut has the physiognomy of a volcanic-pyroclastic complex with outcrops at the western edge of the North-Patagonian Massif, (which has been estimated to date back to the Early Eocene by paleomagnetic means, Zachos et al. 2001), and irregularly mixed with a landscape of mountain formations, basalt plateaus and eroded slopes. The area shows altitudes around 1000-1200 m above sea level. Volcanic effusions and strong wind erosion have sculptured the present relief of this vast area. The region’s climate is predominantly cold and arid, with 150-250 mm of annual rainfall, 8-10°C of mean temperature, a strongly marked seasonal lack of humidity (in spring and summer), and intense winds from the west. Morello et al. (2012) include the area in the Patagonian Steppe Eco-region, a complex ecosystem of central flat areas and highlands (Complejos ecosistémicos de Planicies y serranías centrales). The arid Patagonian phytogeographic province lies within this ecosystem.

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This area consists predominantly of shrub-steppe, where shrub cover is scattered (~50% of the surface area), with dwarf cushion shrubs and a few grassy patches. Shrubs are primarily represented by Nassauvia glomerulosa, Senecio filaginoides, Ephedra frustillata, Adesmia volkmanii, Mulinum spinosum, Lycium chilense and Lycium gillesianum. This steppe landscape can occasionally be altered by volcanic scoria resulting from the intense volcanic activities of the past. Interestingly, these deposits of volcanic scoria constitute the exclusive biotope of Phymaturus curivilcun (Figure 5).

In its area of distribution, the new species coexists (sometimes on the same rocky systems) with some other lizard species, mainly members of the Liolaemus genus (Liolaemus bibroni Bell, 1843, L. ceii Donoso Barros, 1971, L. elongatus Koslowsky, 1896, L. inacayali Abdala, 2003, L. uptoni Scolaro and Cei, 2006), some Leiosaurids (Diplolaemus darwinii Bell, 1843, Diplolaemus sexcinctus Cei, Scolaro and Videla, 2003, and, Pristidactylus nigroiugulus Cei, Scolaro and Videla 2001) and Homonota darwinii Boulenger, 1885 (Phyllodactylidae). Given that Phymaturus curivilcun tends to exclusively occupy rocky outcrops, only a few individuals of these other species can be found in actual syntopy with the new species.

After multiple field trips to the area, no species of snakes were found.

FIGURE 4. Geographic distribution of all known neighbouring members of the Phymaturus patagonicus clade of northwestern Chubut and southwestern Rio Negro provinces (Argentina). Colour marks represent species groups following Avila et al (2014). Localities are indicated by numbers and represent: P. somuncurensis (1), P. etheridgei (2), P. sinervoi (3), P. ceii (4), P. cacivioi (5), P. excelsus (6), P. spectabilis (7), P. desuetus (8), P. spurcus (9), P. agilis (10), P. manuelae (11), P. tenebrosus (12), P. yachanana (13), P. calcogaster (14), P. camilae (15), P. patagonicus (16), P. felixi (17) and P. curivilcun sp.nov. (18).

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Phymaturus curivilcun, consistently with all other known species of the genus, has viviparous reproduction. Based on data from the studied specimens, we observed three females giving birth in captivity late (13th _ 24th) in February 2015. Two females gave birth to two offspring and one female to three offspring.

Finally, the new Phymaturus species was observed in the field feeding on different genera of plants (Lycium spp. and Adesmia boronioides), which suggests an essentially herbivorous diet. Regarding experimental diet, Phymaturus curivilcun accepts Tenebrio molitor (mealworms) when kept in captivity, as previously observed in other Phymaturus spp. Although consumption of animal prey cannot be ruled out at present, we argue that (at least predominantly) herbivory is the most parsimonious assumption given that the rest of the species in the genus are consistently herbivorous.

FIGURE 5. Female Phymaturus curivilcun with its newborns in captivity (upper).

General view of the biotope where the species lives (below).

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Statistical analyses According to the standard measurement variables proposed for studies of the genus Phymaturus (Etheridge 1995, Lobo and Quinteros 2005, Lobo et al. 2012), a total of 21 continuous and meristic traits were measured. These variables were employed firstly to run a principal component analysis (PCA), and then, based on six selected significant morphometric traits (SSM, SRI, SBL, SSO, HLL and HEW, see Table 2 for details), several discriminant analyses (SPSS v. 15.0; 2006; Zar 2009) were performed in order to investigate multivariate patterns of differentiation between the new species and the closets geographically neighbouring species of the patagonicus clade (P. etheridgei Lobo, Abdala and Valdecantos 2010 and P. camilae Scolaro, Jara and Pincheira-Donoso 2013).

All the variables were ln-transformed to reduce skewness and make variances homogeneous (Zar 2009). After ln transformation, all the studied variables met the statistical assumptions required for parametric analyses. We aim to test whether (1) the overall morphological characteristics of the studied Phymaturus species differ significantly, and (2) the body proportions of these species differ significantly.

The variables SVL, HEL, HEW, AGL and FLL were included in multivariate analyses, whereas HLL were compared using univariate analyses, as they were not available for all the studied specimens. To compare the overall morphology of our samples, we used simple multivariate (MANOVA) and univariate (ANOVA) analyses of variance. For body shape comparisons, on the other hand, we used a different statistical approach.

Since quantitative variation in body size between species may lead to allometric bias in the morphometric variables, we removed this allometric effect of snout-vent length, in order to obtain size-independent body shape variables. Least square linear regressions of body size, such as SVL, against linear measures of shape have often been used to produce size-effect-free residual indices (Scolaro et al. 2013). To circumvent this problem, analyses of covariance offer a more powerful statistical alternative. Therefore, we controlled the allometric effect of body size using multivariate (MANCOVA) and univariate (ANCOVA) analyses of covariance, with body size (SVL) as covariate, and the remaining quantitative traits as dependent variables.

All these analyses were conducted separately for both males and females.

Quantitative analyses of morphological traits revealed significant differences between the new Phymaturus species and P. etheridgei (N = 14) and P. camilae (N = 30), the two geographically nearest species (Table 2).

Two stepwise discriminant analyses were performed separately between Phymaturus etheridgei and P. camilae versus Phymaturus curivilcun, including treatment of 21 morphometric and meristic variables, and of the six significant variables. The variance-covariance equality of matrices showed that the data are normally distributed, and variances are homogeneous within each group (P. etheridgei, P. camilae and Phymaturus curivilcun). The results for the 21 or six variables treated showed: Box’s test, F = 2.21, N = 59, P < 0.001, Discriminant functions: Wilks’ λ = 0.10, χ2 = 122.3, N = 59, P < 0.001. Discriminant analysis of individual specimens resulted in a completely correct classification of cases (100%) in all of the analyses performed.

Comparisons between Phymaturus curivilcun and P. etheridgei showed a significant divergence in head width (P. curivilcun, N = 15, mean = 16.2 , SD = 0.9 ; P. etheridgei, N = 14, mean = 15.1 ; SD = 0.7 ; Student t = 3.60, N = 29, P < 0.001), hindlimb length (P. curivilcun, N = 15, mean = 48.3 ; SD = 1.5 ; P. etheridgei, N = 14, mean = 43.2 ; SD = 3.0 ; Student t = 5.72, N = 29, P < 0.001), number of supralabial scales (P. curivilcun, N = 15, mean = 8.1 ; SD = 0.3 ; P. etheridgei, N = 14, mean = 7.3 ; SD = 0.7 ; z test = 3.38, N = 29, P < 0.01), and number of subocular scales (P. curivilcun, N = 15, mean = 2.5 ; SD = 0.6 ; P. etheridgei, N = 14, mean = 1.5 ; SD = 0.6 ; z test = 3.50, N = 29, P < 0.01), all variables with major expression in Phymaturus curivilcun. Instead, the number of scales around midbody (Mann- Whitney w = 120, N = 29, P < 0.001) showed major expression in Phymaturus etheridgei (P. curivilcun, N = 15, mean = 185.5 ; SD = 4.6 ; P. etheridgei, N = 14, mean = 226.3 ; SD = 4.7).

Comparisons between Phymaturus curivilcun and P. camilae revealed significant differences in hindlimb length (P. curivilcun, N = 15, mean = 48.3 ; SD = 1.5 ; P. camilae, N = 30, mean = 45.9 ; SD = 2.3 ; Student t = 4.13, N = 45, P < 0.001), number of scales around pineal scale (P. curivilcun, N = 15, mean = 7.5 ; SD = 0.7 ; P. camilae, N = 30, mean = 7.2 ; SD = 0.8 ; Mann-Whitney w = 491, N = 45, P < 0.001)

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and number of subocular scales (P. curivilcun, N = 15, mean = 2.5 ; SD = 0.6 ; P. camilae, N = 30, mean = 1.1. ; SD = 0.2 ; Mann-Whitney w = 465, N = 45, P < 0.001), all traits with major expression in Phymaturus curivilcun. Instead, the number of scales around midbody (P. curivilcun, N = 15, mean = 185.5 ; SD = 4.6 ; P. camilae, N = 30, mean = 217.8 ; SD = 8.4 ; Mann-Whitney w = 129, N = 45, P < 0.001) and the number of supralabial scales (P. curivilcun, N = 15, mean = 8.1 ; SD = 0.3 ; P. camilae, N = 30, mean = 8.5 ; SD = 0.4 ; Mann-Whitney z test = 3.76, N = 45, P < 0.001) showed major expression in P. camilae (see Table 2 for details).

To visualize the position of each individual species in a multivariate morphospace (as a complement to the abovementioned quantitative analyses), we conducted a principal component analysis (PCA) based on the same six significant morphometric traits. Based on eigenvalues, we retained the first two principal components, given that PC1 and PC2 scored eigenvalues of 11.16 (explained variance: 55.8%) and 8.84 (explained variance: 44.2%), respectively. We then used these two PCs to plot each individual in our dataset and build the ellipses of equiprobability (P < 0.05) following Sokal and Rolf (1969) (Figure 6).

DISCUSSION AND CONCLUSIONS The new species, Phymaturus curivilcun, is a member of the patagonicus group of Phymaturus. It presents the characteristics defined by Etheridge (1995) and Lobo and Quinteros (2005) for the “patagonicus” group, like thin and imbricate superciliary scales and smooth dorsal scales on the tail. Nevertheless, it distinguishes itself from the other Phymaturus species by its subocular scale fragmented into 2-3 parts, lepidosis, length of hindlimbs and coloration.

The two latter characteristics may have ecological implications. On the one hand, hindlimb length is known to be positively related to locomotor performance across a wide diversity of lizard taxa (Tulli et al. 2012). Lizards that use rocky habitats must climb vertical surfaces, jump over gaps between adjacent rocks, and look for refuge in narrow crevices (Goodman et al. 2008). In these habitats, stretching out their limbs laterally allows them to maintain the centre of their body mass (and balance) close to the substrate (Goodman et al. 2008). Although the species dwelling on vertical surfaces are expected to run faster on an inclined surface than those using horizontal microhabitats, Phymaturus species show slow performance (sprint speed) compared to other lizard species (Tulli et al. 2012). However, Tulli et al. (2012) compared performance among different ecological groups of lizards (terrestrial, saxicolous, arenicolous and arboreal), not among species within an ecological group. These authors propose that the inclination of the substrate has a greater influence than substrate per se on the performance of saxicolous lizards. So, differences may arise if different species inhabiting rocky outcrops with different slope are compared. The habitat of P. curivilcun has a very pronounced slope, and long hindlimbs may have evolved in this species to improve its locomotor performance.

On the other hand, the ventral pigmentation and the almost homogeneous dorsal dark black coloration are unique to P. curivilcun (Figures 1 to 3). Melanism was reported for individuals of some species of Phymaturus of the patagonicus clade, such as P. cacivioi, P. ceii, P. tenebrosus and P. sitesi (Lobo and Nenda 2015), but all individuals in the population of P. curivilcun share this characteristic.

The most similar species is P. tenebrosus, but it is characterized by a black dorsum scattered with small white spots. The thermal melanism hypothesis states that dark ectothermic individuals are at an advantage in cold climates since the low reflectance (or high absorbance) allows them to heat up faster than light individuals (Clusella Trullas et al. 2007). Debandi et al. (2012) made environmental niche models for the Phymaturus genus based on climatic and non-climatic variables. Interestingly, in the predictive maps for the patagonicus group, the area that P. curivilcun inhabits appears as an area of low probability of occurrence (around 30-40%) for species of this clade. Variables related to temperature (such as mean annual temperature, mean temperature of driest quarter and temperature seasonality) were positively associated with the distribution of the clade (Debandi et al. 2012). Then, the area of distribution of P. curivilcun could be sub-optimal (i.e. colder than areas occupied by the rest of species), and melanism could have arisen as an adaptive advantage for coping with these harsh conditions. Moreover, this coloration may play a role in the

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FIGURE 6. Ellipses of equiprobability for all cases (P < 0.05): 1. Phymaturus etheridgei, 2. Phymaturus camilae and 3. Phymaturus curivilcun.

cripticity of individuals. However, predators like birds (hawks) have a visual system that includes visible and UV spectra (Stuart-Fox et al. 2003). So, conclusions about predation avoidance are premature. Studies using spectrometry in the entire wavelength range could solve questions about the role of melanism in the thermoregulation and cripticity of this new species.

As occurs in several species of the “patagonicus group” of the genus (such as P. sinervoi, P. etheridgei, and their more geographically distant species of this clade like P. patagonicus, P. sitesi, P. nevadoi or P. indistinctus) P. curivilcun lacks sexual dichromatism. This is also true for the species that make up the group P. spectabilis, P. excelsus, P. agilis, P. spurcus, although it is possible that this group is composed of a single species with high polymorphism (Corbalán et al. in press). The lack of sexual dichromatism is expected for species that have undergone non-adaptive radiation (i.e. lineage diversification with minimal ecological diversification linked to allopatric or parapatric species distributions). Moreover, P. curivilcun is substantially spatially isolated from other species. Both characteristics (sexual monochromatism and allopatric distribution) are in agreement with previous contributions that propose the genus Phymaturus as a candidate for non-adaptive radiation (Scolaro et al. 2013).

The species here described has singularities from the evolutionary point of view. Its natural history is consistent with the conservative character of the genus (herbivorous diet, viviparous mode of reproduction, rock-dwelling). However, published predictive models for the clade did not show the area that P. curivilcun inhabits as an area of high probability of occurrence. The distinctive morphology of this species (especially their homogeneous melanism in both males and females) has probably evolved to compensate for the adverse conditions it has to face.

According to Avila et al. (2014) and Morando et al. (2013), based mainly on molecular studies, the know location of P. curivilcun appears outside the edges of the species distribution of both subclades, P. calcogaster clade and P. somuncurensis clade. To correct allocate P. curivilcun species, more molecular analysis will be needed.

ACKNOWLEDGEMENTS We wish to express our gratitude to Herman Núñez for his valuable comments, to Juan Francisco Escobar for his collaboration in fieldwork and lab assistance, and to Cynthia Cristina González for plant identifications. We also want to thank Jorge Williams for making possible the analysis of the specimens from the Museo de Ciencias Naturales de La Plata. The authors also state that all ethical regulations and considerations concerning the treatment of captured animals were abided by, under due authorization by the regional wildlife management of the Government of Chubut Province (Argentina). This work was partially supported by Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco PI 1123 and CONICET (PI IBOL-CONICET 2013).

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BIBLIOGRAPHICAL REFERENCES ABDALA, C.S. and A.S. QUINTEROS 2014 Los últimos 30 años de estudios de la familia de lagartijas más diversa de Argentina. Actualización taxonómica y sistemática de Liolaemidae. Cuadernos de Herpetología 28(2), 55–82.

AVILA, L.J., PÉREZ, C.H.F., MINOLI, I and M. MORANDO 2014 A new lizard of the Phymaturus genus (Squamata: Liolaemidae) from Sierra Grande, northeastern Patagonia, Argentina. Zootaxa, 3793 (1), 99–118.

BORETTO, J.M. and N.R. IBARGÜENGOYTÍA 2009 Phymaturus of Patagonia, Argentina: reproductive biology of Phymaturus zapalensis (Liolaemidae) and a comparison of sexual dimorphism within the genus. Journal of Herpetology, 43, 96–104.

CEI, J.M. 1986 Reptiles del centro, centro–oeste y sur de la Argentina. Herpetofauna de las zonas áridas y semiáridas. Museo Regionale di Scienze Naturali di Torino, Italy, Monografie 4, 528 pp.

CEI, J.M. 1993 Reptiles del noroeste, nordeste y este de la Argentina: Herpetofauna de las selvas subtropicales, Puna y Pampas. Museo regionale di Scienze Naturali Torino, Torino, Italy, Monografie 14, 947 pp.

CEI, J.M. and J.A. SCOLARO 2006 The neotype of the type species of the neotropical iguanian genus Phymaturus : a critical commentary on a recent opinion of the International Commission on Zoological Nomenclature. Zootaxa, 1297, 17–22.

CLUSELLA TRULLAS, S., J. VAN WYK, and J. SPOTILA 2007 Thermal melanism in ectotherms. Journal of Thermal Biology, 32, 235–245.

CORBALÁN, V., G. DEBANDI, J.A. SCOLARO and A. OJEDA In press DNA barcoding of Phymaturus lizards reveals conflicts in species delimitation within the patagonicus clade.

Journal of Herpetology.

DEBANDI, G., V. CORBALÁN, J.A. SCOLARO and S.A. ROIG-JUÑENT 2012 Predicting the environmental niche of the genus Phymaturus: Are palluma and patagonicus groups ecologically differentiated? Austral Ecology, 37, 392–400.

DÍAZ-GÓMEZ, J.M. 2009 Historical biogeography of Phymaturus (Iguania: Liolaemidae) from Andean and Patagonian South America.

Zoologica Scripta, 38, 1–7.

DONOSO BARROS, R. 1966 Reptiles de Chile. Universidad de Chile, Santiago de Chile, 458 pp.

ETHERIDGE, R., and J.M. SAVAGE 2006 Stability restored to the name Phymaturus palluma: a response to Cei and Scolaro (2006). Herpetological Review 37:406-407.

ETHERIDGE, R. 1995 Redescription of Ctenoblepharys adspersa Tschudi, 1845, and the taxonomy of Liolaeminae (Reptilia: Squamata: Tropiduridae). American Museum Novitates, 3142, 1–34.

ETHERIDGE, R. and M.I. CHRISTIE 2003 Two new species of the lizard genus Liolaemus (Squamata: Liolaemidae) from northern Patagonia, with comments on Liolaemus rothi. Journal of Herpetology 37, 325-341.

GOODMAN, B., D. MILES and L. SCHWARZKOPF 2008 Life on the rocks: habitat use drives morphological and performance evolution in lizards. Ecology, 89, 3462– 3471.

IBARGÜENGOYTÍA, N. R., J.C. ACOSTA, J. M. BORETTO, H.J. VILLAVICENCIO, J.A. MARINERO and J.D. KRENZ 2008 Field thermal biology in Phymaturus lizards: comparisons from the Andes to the Patagonian steppe in Argentina. Journal of Arid Environments, 72, 1620–1630.

LOBO, F., C. ABDALA and S. VALDECANTOS 2010 Taxonomic studies of the genus Phymaturus (Iguania: Liolaemidae): description of four new species. South American Journal of Herpetology 5(2), 102–126.

LOBO, F., C.S. ABDALA and S. VALDECANTOS 2012 Morphological diversity and phylogenetic relationships within a south-American clade of iguanian lizards (Liolaemidae: Phymaturus). Zootaxa, 3315, 1–41.

SCOLARO et al. / A new melanic species of Phymaturus of the patagonicus clade

151

LOBO, F. and R. ETHERIDGE 2013 The Type locality of Phymaturus palluma (Molina 1782) (Reptilia: Iguania: Liolaemidae) and the status of Phymaturus adrianae Pereyra, 1992 and other unnamed populations. South American Journal of Herpetology, 8, 89–101.

LOBO, F. and S.J. NENDA 2015 Discovery of two new species of Phymaturus (Iguania: Liolaemidae) from Patagonia, Argentina, and occurrence of melanism in the patagonicus group. Cuadernos de Herpetología, 29, 5–25.

LOBO, F. and S. QUINTEROS 2005 A morphology-based phylogeny of Phymaturus (Iguania: Liolaemidae) with the description of four new species from Argentina. Papeis Avulsos de Zoologia, Sao Paulo, Brasil, 45(13), 143–177.

MORANDO, M., L.J. AVILA, C.H.F. PÉREZ, M.A. HAWKINS and J.W. SITES 2013 A molecular phylogeny of the lizard genus Phymaturus (Squamata, Liolaemini): implications for species diversity and historical biogeography of southern South America. Molecular Phylogenetics and Evolution, 66, 694–714.

MORELLO, J., S.D. MATTEUCCI, A.F. RODRÍGUEZ and M.E. SILVA 2012 Ecorregiones y complejos Ecosistémicos argentinos. Orientación Gráfica Editora, 1ª. Ed., Buenos Aires, 752 pp.

PETERS, J.A. and R. DONOSO BARROS 1970 Catalogue of the Neotropical Squamata: Part II. Lizards and Amphisbaenians. Bulletin of United States National Museum, 297, 293 pp.

PINCHEIRA-DONOSO, D., J. A. SCOLARO and J. A. SCHULTE II 2007 The limits of polimorphism in Liolaemus rothi: molecular and phenotypic evidence for a new species of the Liolaemus boulengeri clade (Iguanidae, Liolaemini) from boreal Patagonia of Chile. Zootaxa, 1452, 25-42.

PINCHEIRA-DONOSO, D., J.A. SCOLARO and P. SURA 2008a A monographic catalogue on the systematics and phylogeny of the South American iguanian lizard family Liolaemidae (Squamata, Iguania). Zootaxa, 1800, 1–85.

PINCHEIRA-DONOSO, D., D.J. HODGSON and T. TREGENZA 2008b The evolution of body size under environmental gradients in ectotherms: why should Bergmann’s rule apply to lizards? BMC Evolutionary Biology, 8, 68.

SCHLUTER, D. 2000 The ecology of adaptive radiation. Oxford University Press, Oxford, 288pp.

SCOLARO, J.A. 2010 Redescripción del Neotipo de Phymaturus palluma: un aporte a la delimitación de su Tierra Tipica (Reptilia, Sauria, Liolaemidae). Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 59, 29–39.

SCOLARO, J.A., N.R. IBARGÜENGOYTÍA and D. PINCHEIRA-DONOSO 2008 When starvation challenges the tradition of niche conservatism: on a new species of the saxicolous genus Phymaturus from Patagonia Argentina with pseudoarboreal foraging behaviour (Iguania, Liolaeminae).

Zootaxa, 1786, 48–60.

SCOLARO, J.A., M. JARA and D. PINCHEIRA-DONOSO 2013 The sexual signals of speciation? A new sexually dimorphic Phymaturus species of the patagonicus clade from Patagonia Argentina. Zootaxa, 3722 (3), 317–332.

STUART-FOX, D.M., A. MOUSSALLI, N.J. MARSHALL and I.P.F. OWENS 2003 Conspicuous males suffer higher predation risk: visual modelling and experimental evidence from lizards.

Animal Behaviour, 66, 541–550.

SOKAL, R.R. and F. ROHLF 1969 Biometry. The Principles and Practice of Statistics in Biological Research. W. H. Freeman and Co, USA, 832 pp.

SPSS 2006 Advanced Statistical Software, version 15.0. Statistical Package for Social Sciences. Chicago, USA. TULLI, M.J., V. ABDALA and F.B. CRUZ 2012 Effects of different substrates on the sprint performance of lizards. The Journal of Experimental Biology, 215, 774–784.

ZACHOS, J.C., M. PAGANI, L.C. SLOAN, THOMAS, E. and K. BILLUPS 2001 Trends, rhythms, and aberrations in global climate 65Ma to present. Science, 292, 686–693.

ZAR, J.H. 2009 Biostatistical analysis. Pearson International, New Jersey.

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Appendix Specimens examined and localities Specimen numbers preceded by the acronym are housed in the following collections: IBA, Instituto de Biología Animal, Mendoza, Argentina; MLP-R and MLP-S, Herpetological Collection Museo de La Plata, Buenos Aires, Argentina; JAS-DC, J.A. Scolaro-Diagnostic Collection, CENPAT-CONICET, Puerto Madryn, Argentina; UNCo-PH, Universidad Nacional del Comahue, Centro Universitario Bariloche Colección Herpetológica, Bariloche, Río Negro.

Phymaturus camilae. Sacanana stream bridge, adjacent to Provincial Road 4, Chubut: MLP-R 5586 (Holotype), MLP-R 5587-89 (Paratypes), UNCo-PH 1614, 1308 (Paratypes); JAS-DC 1316, 1318, 1320, 1609 (Paratypes), 1306, 1307, 1309-1317, 1319, 1321, 1477, 1479, 1581, 1587, 1959, 1604-1606, 1613, 1614.

Phymaturus curivilcun. Cushamen, Chubut: MLP.R. 6339 (Holotype), MLP.R. 6340-43 (Paratypes); JASDC 2258, 2260, 1210, 2293, 2237 (Paratypes), JAS-DC 1211, 2259, 2261-63.

Phymaturus etheridgei. Pje. Quetrequile, Provincial Road 76, Km 39 SE of Jacobacci, Río Negro JAS-DC 1907-1916; 2093, 2094, 2115, 2150.

Phymaturus patagonicus: 40 km west of Dolavon, Chubut: IADIZA-CH 00080; JAS-DC 813-820; IBA-R 0789; JMC-DC 335-336, 760, 842-845, 1300, 2003-2009.

Received: May/16/2016; Accepted: Aug/19/2016; Supervisor: Herman Núñez

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NEOPLACODOMA STEHBERGI, NUEVO GÉNERO Y NUEVA ESPECIE DE PSYCHIDAE (LEPIDOPTERA: TINEOIDEA) DE CHILE CENTRAL Francisco Urra Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago, Chile francisco.urra@mnhn.cl urn:lsid:zoobank.org:pub:B5FEA328-28CD-4C1A-A88A-E03BAD2F95F6 RESUMEN Se describe un nuevo género y una nueva especie de Psychidae, Neoplacodoma stehbergi, a partir de ejemplares recolectados en la zona central de Chile. Se proveen caracteres diagnósticos y fotografías del adulto.

Palabras claves: Maule, Curicó, Teno, microlepidópteros, Placodoma, Placodominae, taxonomía.

ABSTRACT Neoplacodoma, new genus and species of Psychidae (Lepidoptera: Tineoidea) from Central Chile.

A new genus and a new species of Psychidae, Neoplacodoma stehbergi, is described from specimens collected in central Chile. Diagnostic characters and photographs of adult are provided.

Key words: Maule, Curicó, Teno, microlepidoptera, Placodoma, Placodominae, taxonomy.

INTRODUCCIÓN La familia Psychidae tiene amplia distribución en el mundo, incluyendo aproximadamente 1.350 especies descritas, agrupadas en más de 240 géneros (Nieurkerken et al. 2011). Actualmente se reconocen 11 subfamilias de Psychidae, incluida Arrhenophaninae, considerada anteriormente como familia separada (Rhainds et al. 2009, Nieurkerken et al. 2011). En la región Neotropical esta familia está representada por 88 especies conocidas, destacando la subfamilia Oiketicinae con 34 especies (Davis 1964, 1984, 2001, Núñez 2006, Davis et al. 2008, Sobczyk 2011, Núñez y Davis 2016).

Los Psychidae adultos corresponden a polillas pequeñas a medianas; los machos son siempre alados, en tanto que las hembras pueden presentar alas completamente desarrolladas, ser braquípteras, ápteras o larviformes; en este último caso los apéndices del cuerpo pueden ser vestigiales o estar ausentes.

Las larvas construyen habitáculos o capullos portables, hábito observado también en otras diez familias de Lepidoptera (Davis y Robinson 1998).

Sólo dos especies nativas de Psychidae se han documentado para Chile, Tanatopsyche chilensis (Philippi 1860) y T. canescens Butler, 1882 (subfamilia Oiketicinae), conocidas comúnmente con el nombre de gusano o bicho del cesto (Davis 1984, Prado 1991, Artigas 1994). Los machos de las especies de Tanatopsyche son de coloración oscura y tienen alas transparentes; mientras que las hembras son larviformes y permanecen en su capullo sedoso. T. chilensis es una especie extremadamente polífaga, sus larvas se desarrollan sobre follaje de diversos árboles y arbustos, tanto nativos como introducidos, de las familias Anacardiaceae, Araucariaceae, Bereberidaceae, Betulaceae, Cupressaceae, Elaeocarpaceae, Fabaceae, Lauraceae, Myrtaceae, Nothofagaceae, Pinaceae y Rosaceae (Philippi 1860, Prado 1991, Baldini y Villa 1992, Artigas 1994, Dapoto et al. 2003, Aguilera et al. 2005, Ripa y Luppichini 2008); en tanto, T. canescens sólo se ha reportado sobre plantas del género Muehlenbeckia (Polygonaceae) (Davis 1964).

Como resultado de un trabajo de recolección efectuado en marzo de 2015, en la localidad de La Montaña, Teno, Región del Maule, se obtuvieron 10 ejemplares machos que fueron asignados a la familia Psychidae, y a la subfamilia Placodominae, tras examinar la estructura de la antena. Placodominae reúne actualmente dos géneros, Placodoma Chrétien, 1915, con 20 especies distribuidas en la región Paleártica y en el sur de África, y Australoplacodoma Sobczyk y Mey, 2007, con una especie, A. bicolorata, de Namibia (Sobczyk y Mey 2007, Sobczyk y Nuss 2013). Las especies de la subfamilia Placodominae se caracterizan por carecer de ocelos, por tener flagelómeros de las antenas con cuatro ramas en los machos y palpos labia-

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les desarrollados de tres segmentos (Rhainds et al. 2009, Sobczyk y Nuss 2013).

MATERIALES Y MÉTODOS La nueva especie y el nuevo género fueron descritos a partir de material recolectado en la localidad de La Montaña, Teno, provincia de Curicó, Chile, durante marzo de 2015 en trampa de luz blanca y luz UV. Los individuos fueron sacrificados en frascos con papel empapado con acetato de etilo y se montaron al día siguiente. Se siguió la metodología propuesta por Lee y Brown (2006) para el estudio de la venación alar y las estructuras genitales, las que luego se montaron en preparaciones permanentes con Euparal. Las fotografías se obtuvieron con cámara Sony Cybershot DSC-W830, bajo microscopio estereoscópico Olympus SZ51 y microscopio óptico Leitz Dialux 22. Para la descripción de los caracteres morfológicos se usó la nomenclatura indicada por Klots (1970), Davis (1964, 1975), Davis & Robinson (1998), Scoble (1995) y Sobczyk y Mey (2007). El material examinado fue depositado en la Colección Entomológica del Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile (MNHN) y en la Colección Entomológica del Servicio Agrícola y Ganadero (CSAG). Índices usados en la descripción: a) Índice ocular: diámetro vertical del ojo / altura de la frente b) Índice interocular: diámetro vertical del ojo / distancia interocular c) Índice del ala anterior: máximo ancho del ala anterior / máxima longitud d) Índice del ala posterior: máximo ancho del ala posterior / máxima longitud e) Índice de la tibia protorácica: posición de la epífisis en relación a la longitud de la tibia RESULTADOS Neoplacodoma nov. gen. urn:lsid:zoobank.org:act:6E9FA75F-A52E-42E1-A5AE-E5889C70DFF9 Especie tipo: Neoplacodoma stehbergi nov. sp. (Figuras 1, 2 y 3) Diagnosis Ocelos ausentes. Antena filiforme, cubierta de escamas, flagelómeros con cuatro ramas o pectinaciones fasciculadas en el macho. Palpo labial de tres segmentos, dirigidos anteriormente. Tibia protorácica con epífisis, tibia mesotorácica con un par de espinas, tibia metatorácica con dos pares de espinas. Ala anterior con 10 venas que nacen desde la celda discal, con celda accesoria y tallo de la vena M débiles. Ala posterior con 5 venas que nacen desde la celda discal, sin celda accesoria. Genitalia del macho con saccus largo y angosto.

Descripción Cabeza: Vertex y frente cubiertos con escamas alargadas erectas; ojos grandes, redondeados (Figura 1b), índice ocular = 1,4; índice interocular = 1,9; ocelos ausentes; antena alcanza los dos tercios del ala anterior, escapo más ancho que largo, pedicelo un tercio de la longitud del escapo, tan largo como ancho (Figura 2a); 30 flagelómeros, longitud de los flagelómeros cuatro veces su ancho, con dos pares de ramas o pectinaciones con setas fasciculadas, en posición basal y postmedial (Figura 2b); palpo labial alargado, casi tan largo como el diámetro vertical del ojo compuesto, de tres segmentos de ancho similar, segundo segmento más largo que el primero y el tercero (Figura 2c).

Tórax. Cubierto con escamas poco apretadas. Ala anterior oval lanceolada (Figura 2d), índice del ala anterior = 0,35; 1,2 veces el largo del ala posterior, con 12 venas; celda discal 0,6 veces el largo del ala, con celda accesoria y tallo de M presentes débilmente, con 10 venas que nacen desde ella; Sc termina después de la mitad del ala, R1 nace antes de la mitad de la celda discal, R2 más cerca de R3; R4, R5 y M1 equidistantes, R4 termina en la costa y R5 termina en el termen, M2 más cercana a M3; M3, CuA1 y CuA2 más o menos equidistantes, CuA2 nace a una distancia equivalente a 0,9 veces la celda discal, CuP presente débilmente hacia la base del ala, 1A+2A ahorquillada en la base. Ala posterior lanceolada, índice del ala posterior = 0,43; con 9 venas, celda discal con tallo de M presente débilmente, sin celda accesoria, con 5

URRA / Una especie nueva de Psychidae

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FIGURA 1. Neoplacodoma stehbergi nov. sp. a) Macho, vista dorsal; b) detalle la cabeza, vista frontal.

venas que nacen desde ella, Sc + R1 libre, RS aproximada a M1, M2 y M3 coincidentes, CuA1 desde el ángulo, CuA2 alejada, CuP presente.

Tibia protorácica con epífisis (Figura 2e), 0,36 veces la longitud de la tibia, índice de la epífisis = 0,67, cubierta internamente con setas cortas; tibia mesotorácica con un par de espinas, tibia metatorácica con dos pares de espinas (Figura 2f).

Genitalia del macho (Figura 3c y 3d). Tegumen más largo que ancho, terminado distalmente en dos lóbulos; vinculum con forma de “U”, saccus largo y angosto, cerca de la mitad de la longitud del tegumen; subscaphium esclerosado, más largo que ancho, se expande hacia extremo posterior; valva más larga que ancha, cucullus digitiforme, cubierto por abundantes setas; proceso del sacculus digitiforme, esclerotizado, de la mitad de la longitud del cucullus, ápice con dientes cónicos; aedeagus recto, subcilíndrico, más largo que la valva, vesica sin cornuti.

Etimología El nombre del género se forma por la unión del prefijo griego neo, que significa nuevo o reciente, y el nombre genérico Placodoma.

Neoplacodoma stehbergi nov. sp. urn:lsid:zoobank.org:act:F02A1C66-5CCD-4031-BD37-ACE17C9AE252 Diagnosis Coloración general del cuerpo gris, con escamas castaño dispersas.

Descripción Macho: 17-19 mm de extensión alar (n = 10).

Cabeza. Con escamas grises erectas. Antenas y palpos labiales cubiertos con escamas grises. Tórax. Alas anteriores y posteriores grises, con escamas de color castaño dispersas. Patas grises. Abdomen gris brillante.

Genitalia del macho. Como la descrita para el género.

Etimología El nombre específico está dedicado a mi colega, el Dr. Rubén Stehberg, Jefe del Área de Antropología del Museo Nacional de Historia Natural, Chile.

Material examinado Holotipo: 1♂ CHILE Curicó Teno, La Montaña, 7-III-2015, Trampa de luz col. F. Urra (MNHN). Paratipos: 8♂ (MNHN) y 1♂ (CSAG), con los mismos datos de recolección que el holotipo.

Distribución geográfica Hasta el momento, Neoplacodoma stehbergi nov. sp. se conoce de Teno (Curicó). De acuerdo a la clasifi-

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FIGURA 2. Neoplacodoma stehbergi nov. sp. a) Antena, b) detalle de los flagelómeros, c) cápsula cefálica y palpos labiales, d) venación alar, e) epífisis, f) pata metatorácica.

URRA / Una especie nueva de Psychidae

FIGURA 3. Metatรณrax y estructuras genitales de Neoplacodoma stehbergi nov. sp. a) Metatรณrax, vista dorsal; b) detalle de la furca esternal del metatรณrax (metafurca); c) genitalia del macho; d) cara interna de la valva. a = apรณfisis, b = brazo de la metafurca, c = coxa, f = metafurca, m = metascutum, ms = metascutellum, p = puente de la apรณfisis de la metafurca.

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cación biogeográfica propuesta por Morrone (2001), esta localidad se inserta en la Provincia de Santiago, Subregión Chilena Central, Región Andina.

Biología Desconocida.

DISCUSIÓN El nuevo género Neoplacodoma se incluye en la familia Psychidae por presentar la siguiente combinación de caracteres: cabeza con escamas pilosas erectas, piezas bucales rudimentarias (palpos labiales) y metafurca esternal con apófisis unidas por un puente a los brazos secundarios (Figuras 3a y 3b), de acuerdo a lo indicado por Davis y Robinson (1998). El nuevo género es asignado a la subfamilia Placodominae por la estructura de la antena del macho, cuyos flagelómeros presentan cuatro ramas o pectinaciones fasciculadas, ausencia de ocelos y por la presencia de palpos labiales desarrollados de tres segmentos, de acuerdo a lo indicado por Rhainds et al. (2009) y Sobczyk y Nuss (2013).

Otros rasgos compartidos por Neoplacodoma nov. gen. con los géneros Placodoma y Australoplacodoma, son la presencia de epífisis en la pata protorácica y cuatro espinas en la tibia metatorácica. El nuevo género se diferencia de Placodoma y Australoplacodoma por la venación de las alas, específicamente en el número de venas que nacen desde la celda discal; en Placodoma, hay 9 venas en el ala anterior y 6 en la posterior, en Australoplacodoma hay 10 en el ala anterior y 6 en la posterior, mientras que en Neoplacodoma nov. gen. hay 10 en el ala anterior y 5 en el ala posterior; además, no presenta celda accesoria en la celda discal del ala posterior. El nuevo género se diferencia también por presentar el saccus largo y delgado en la genitalia del macho. En Placodoma el saccus tiene poco desarrollo o está ausente, mientras que en Australoplacodoma tiene poco desarrollo.

No se conoce la hembra de Neoplacodoma stehbergi nov. sp., pero es probable que tenga las alas totalmente desarrolladas, tal como sucede con las hembras de los otros dos géneros conocidos de Placodominae (Rhainds et al. 2009, Sobczyk y Nuss 2013). También se desconoce la biología de esta especie.

Hasta el momento no se habían documentado representantes de la subfamilia Placodominae en la región Neotropical. Neoplacodoma nov. gen. es fácilmente diferenciable de otros géneros presentes en la región por la estructura de la antena del macho y por la presencia de palpos labiales trisegmentados, epífisis y tibia metatorácica con cuatro espinas. Es probable que Psychidae sea un grupo aún más diverso en Chile, por lo que al dirigir los esfuerzos de muestreo a la recolección de microlepidópteros, mejorará sustancialmente el conocimiento de estas especies en el país.

AGRADECIMIENTOS A Gloria Lagos Valenzuela, Manuel Urra Mejías y Yasna Urra Lagos, por su colaboración en la recolección de los ejemplares.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS AGUILERA, A., M. ELLENA, I. SEGUEL, A. MONTENEGRO, J. SAN MARTÍN y L. TORRALBO 2005 Primeras determinaciones de insectos y otros invertebrados fitófagos asociados a Murta Ugni molinae Turcz.

(Myrtaceae), en el sur de Chile. IDESIA 23(1): 7-11.

ARTIGAS, J.N. 1994 Entomología Económica. Ediciones Universidad de Concepción, Concepción, Chile, Vol. II. 943 pp.

BALDINI, A. y A. VILLA 1992 Bicho del cesto, Thanatopsyche chilensis (Lep: Psychidae). Conaf, Folleto de divulgación, Año 12 N° 19.

BUTLER, A.G. 1882 Heterocerous Lepidoptera collected in Chili by Thomas Edmonds, Esq. Transactions of the Entomological Society of London 1882 (1): 1-30.

DAPOTO, G., H. GIGANTI, M. GENTILI y M. BONDONI 2003 Lepidópteros de los bosques nativos del Departamento Aluminé (Neuquén-Argentina). II Contribución. Bosque 24(1): 95-112.

URRA / Una especie nueva de Psychidae

159

DAVIS, D.R. 1964 Bagworm Moths of the Western Hemisphere. United States National Museum Bulletin 244:1-233, figures 1-385.

DAVIS, D.R. 1975 A review of the West Indian moths of the family Psychidae with descriptions of new taxa and immature stages.

Smithsonian Contributions to Zoology 188: 1-66.

DAVIS, D.R. 1984 Tineoidea, pp.19-25. En: HEPPNER, J.B. (ed.). Atlas of Neotropical Lepidoptera Checklist: Part 1. Dr. W. Junk Publishers, The Hague, The Netherlands. 112 pp.

DAVIS, D.R. 2001 Brachygyna incae, a new genus and species of Psychidae from Peru with atypical larval biology (Lepidoptera: Tineoidea). Journal of Tropical Lepidoptera 10: 51-58.

DAVIS D.R., D.A. QUINTERO, R.A. CAMBRA y A. AIELLO 2008 Biology of a new Panamanian bagworm moth (Lepidoptera: Psychidae) with predatory larvae and eggs individually wrapped in setal cases. Annals of the Entomological Society of America 101: 689-702.

DAVIS, D.R. y G.S. ROBINSON. 1998 The Tineoidea and Gracillarioidea. In: KRISTENSEN, N.P. (ed.). Lepidoptera, Moths and Butterflies 1.

Handbuch der Zoologie/Handbook of Zoology IV/35. Walter de Gruyter, Berlin y New York, pp. 91-117.

KLOTS, A.B. 1970 Lepidoptera pp. 115-130. In: TUXEN, S.L. (ed.), Taxonomist’s Glossary of Genitalia in Insects, Second Edition, Munksgaard, Copenhagen, Dinamarca. 359 pp.

LEE, S.M. y R.L. BROWN 2006 A new method for preparing slide mounts of whole bodies of microlepidoptera. Journal of Asia-Pacific Entomology 9(3): 249-253.

MORRONE, J.J. 2001 Biogeografía de América Latina y el Caribe. M&T–Manuales & Tesis SEA, vol. 3. Zaragoza, 148 pp.

NIEURKERKEN, E.J. VAN, L. KAILA, I.J. KITCHING, N.P. KRISTENSEN, D.C. LEES, J. MINET, C. MITTER, M. MUTANEN, J.C. REGIER, T.J. SIMONSEN, N. WAHLBERG, S.H. YEN, R. ZAHIRI, D. ADAMSKI, J. BAIXERAS, D. BARTSCH, B.A. BENGTSSON, J.W. BROWN, S.R. BUCHELI, D.R. DAVIS, J. DE PRINS, W. DE PRINS, M.E. EPSTEIN, P. GENTILI-POOLE, C. GIELIS, P. HATTENSCHWILER, A. HAUSMANN, J.D. HOLLOWAY, A. KALLIES, O. KARSHOLT, A.Y. KAWAHARA, S. KOSTER, M.V. KOZLOV, J.D. LAFONTAINE, G. LAMAS, J. F. LANDRY, S.M. LEE, M. NUSS, K.T. PARK, C. PENZ, J. ROTA, A. SCHINTLMEISTER, B.C. SCHMIDT, J.C. SOHN, M.A. SOLIS, G.M. TARMANN, A.D. WARREN, S. WELLER, R.V. YAKOVLEV, V.V. ZOLOTUHIN y A. ZWICK 2011 Order Lepidoptera Linnaeus, 1758, pp. 212-221. In: ZHANG, Z.-Q. (ed.), Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: 1-237.

NÚÑEZ, R. 2006 Five new species of Paucivena Davis, 1975 (Lepidoptera: Tineoidea: Psychidae) from Cuba. Journal of the Lepidopterists’ Society 60(3): 121-137.

NÚÑEZ, R. y D.R. DAVIS 2016 Antillopsyche sessilis, new genus and species, a new Psychidae (Lepidoptera: Tineoidea) from Cuba with an unusual larval feeding behavior. Zootaxa 4066(1): 52-62.

PHILIPPI, R.A. 1860 Beschreibung einiger neuer Chilenischer Schmetterlinge. Linnaea entomologica: Zeitschrift herausgegeben von dem Entomologischen Vereine in Stettin 14: 265-297.

PRADO, E. 1991 Artrópodos y sus Enemigos Naturales Asociados a Plantas Cultivadas en Chile, Boletín Técnico INIA N° 169, Santiago, Chile. 207 pp.

RHAINDS, M., D.R. DAVIS y P.W. PRICE 2009 Bionomics of Bagworms (Lepidoptera: Psychidae). Annual Review of Entomology 54: 209-226.

RIPA, R. y P. LUPPICHINI 2008 Capítulo 8 - Plagas de palto y cítricos en Chile. In: RIPA, R. y P. LARRAL (eds.), Manejo de Plagas en Paltos y Cítricos. Colección Libros INIA N° 23. INIA La Cruz. La Cruz, Chile. 399 pp.

160

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

SCOBLE, M.J. 1995 The Lepidoptera. Form, function and diversity. Oxford University Press, Suffolk, 404 pp.

SOBCZYK, T. 2011 Psychidae (Lepidoptera). In: NUSS, M. (ed.), World Catalogue of Insects 10. 467 pp.

SOBCZYK, T. y W. MEY 2007 Psychidae (Lepidoptera, Tineiodea). Esperiana Memoir 4: 49-64.

SOBCZYK, T. y M. NUSS 2013 Revision der paläarktischen Arten der Gattung Placodoma Chrétien, 1915 (Lepidoptera: Psychidae, Placodominae). Entomofauna 34(35): 557-608.

Recibido: 22/jun/2016; Aceptado: 30/ago/2016: Administrado por Herman Núñez.

161 Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 65: 161-167 (2016)

PARVULIA, NUEVO GÉNERO DE TORTRICIDAE (LEPIDOPTERA) DE LA ZONA CENTRAL DE CHILE Francisco Urra Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago, Chile francisco.urra@mnhn.cl urn:lsid:zoobank.org:pub:C44C4E6C-ED5C-414C-B334-9BA7703B1316 RESUMEN Se describe e ilustra un nuevo género chileno de Tortricidae, Parvulia nov. gen. Este género incluye sólo una especie, Parvulia luteocastanea nov. sp., recolectada en áreas con vegetación esclerófila de la zona central de Chile.

Palabras claves: Argentulia, Cochylini, Colchagua, Curicó, Marga Marga, microlepidópteros, Proeulia, taxonomía, Tortricinae.

ABSTRACT Parvulia, a new genus of Tortricidae (Lepidoptera) from Central Chile. A new Chilean genus of Tortricidae, Parvulia nov. gen, is described and illustrated. This genus includes only one species, Parvulia luteocastanea nov. sp., collected from areas with sclerophyllous vegetation in central Chile.

Key words: Argentulia, Cochylini, Colchagua, Curicó, Marga Marga, microlepidoptera, Proeulia, taxonomy, Tortricinae.

INTRODUCCIÓN La superfamilia Tortricoidea es el sexto grupo más diverso de lepidópteros, después de Noctuoidea, Geometroidea, Gelechioidea, Pyraloidea y Papilionoidea (Nieukerken et al. 2011). Incluye sólo una familia, Tortricidae, la que reúne 10.883 especies descritas, agrupadas en 1.111 géneros (Gilligan et al. 2014).

Los tortrícidos adultos se caracterizan por la combinación de los siguientes caracteres: frente con escamas erectas, las superiores dirigidas hacia abajo y las inferiores dirigidas hacia arriba, proboscis bien desarrollada y desnuda, palpos labiales de tres segmentos y porrectos, ocelos y chaetosema presentes y lóbulos del ovipositor (papilas anales) de la hembra planos y anchos (Horak 1998).

En Chile, esta familia está representada por 92 especies, incluidas en 31 géneros, que en su mayoría corresponden a especies nativas y endémicas, distribuidas en gran parte del territorio nacional, tanto continental como insular. La tribu Cochylini, que actualmente incluye los géneros que conformaban Euliini (Gilligan et al. 2014), es el grupo con mejor representación de la subfamilia Tortricinae, incluyendo 77 especies, 39 de las cuales corresponden al género Proeulia Clarke (Razowski 1994, 1995, 1999, Powell et al. 1995, Vargas 2006, 2011, 2012, Razowski y Pelz 2010, Cepeda y González 2015).

En este trabajo se describe un nuevo género de Tortricidae, Parvulia, con una especie, P. luteocastanea, proveniente de la zona central de Chile. Se discute además su posición sistemática en relación con otros taxa de Cochylini MATERIALES Y MÉTODOS El nuevo género y la nueva especie fueron descritos a partir de ejemplares obtenidos en diferentes localidades de la zona central de Chile, entre Olmué, Región de Valparaíso y Curicó, Región del Maule. Los ejemplares fueron recolectados de noche, en trampa de luz blanca y UV. Las estructuras genitales y la venación de las alas se estudiaron siguiendo la metodología propuesta por Lee y Brown (2006); posteriormente se montaron en preparaciones permanentes con Euparal. Los dibujos se realizaron a partir de fotografías obtenidas con cámara Sony Cybershot DSC-W830, bajo microscopio estereoscópico Olympus SZ51 y microscopio óptico Leitz Dialux 22. La nomenclatura usada en la descripción de los caracteres morfológicos corresponde a la indicada por Klots (1970), Scoble (1995) y Horak (1998). Todo material examinado fue depositado en la Colección Entomológica del Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile (MNHN).

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

RESULTADOS Parvulia nov. gen. urn:lsid:zoobank.org:act:9AB463DA-902A-423E-833A-92050B750771 Especie tipo: Parvulia luteocastanea nov. sp. (Figuras 1 y 2).

Diagnosis Antena ciliada en el macho, palpo labial dos veces el diámetro del ojo compuesto, genitalia del macho con uncus subtriangular ancho, socii angostos y agudos distalmente, dos cornuti alargados y desiguales, genitalia de la hembra sin áreas esclerosadas en ductus bursae y corpus bursae sin presencia de signum.

Descripción Cabeza. Antena ciliada en el macho, pubescente en la hembra. Palpo labial cerca de dos veces el diámetro vertical del ojo compuesto (Figura 1b), segundo segmento subrecto, expandido distalmente por escamas, tercer segmento 0,25 veces el largo del segundo, con escamas lisas. Vertex con escamas largas erectas, con dos penachos laterales y uno frontal; frente con escamas lameladas erectas. Ocelos y chaetosema presentes.

Tórax. Con penacho dorsal. Patas no modificadas, pata protorácica del macho sin penacho de escamas. Ala anterior con ápice agudo, termen recto y oblicuo (Figura 2a), 2,8 veces su ancho, longitud de la celda discal 0,6 veces la longitud del ala anterior, ancho de la celda discal 0,2 veces su largo, escamas erectas ausentes, macho sin pliegue costal; vena chorda presente en forma tenue, tallo de M ausente, Sc termina en la mitad del ala, R1 nace en la mitad de la celda discal, R2 más cerca de R3 que R1, R3 más cerca de R4 que de R2, R4 termina en la costa, R5 termina en el termen; R5, M1 y M2 equidistantes y subparalelas; M2 y M3 muy próximas en su base; CuA1 en el ángulo de la celda discal, CuA2 alejada de CuA1, CuP presente hacia el margen, 1A+2A ahorquilladas. Ala posterior lanceolada, 0,8 veces el largo del ala anterior, RS y M1 pedunculadas por un corto tramo, RS termina en la costa, M2 alejada de M1, M3 y CuA1 connatas, CuA2 alejada CuA1, CuP débil, pecten cubital presente, 1A+2A ahorquilladas, 3A presente.

FIGURA 1. Parvulia luteocastanea nov. sp. a) Adulto en vista dorsal, b) detalle del palpo labial. Escala = 5 mm.

Genitalia del macho (Figura 2b, 2c). Tegumen más ancho que largo, vinculum con forma de “U”, saccus no desarrollado; uncus subtriangular ancho, más corto que el gnathos; socii largos y angostos, más largos que el uncus y que los brazos del gnathos, se agudizan y curvan hacia el ápice, péndulos, no fusionados al gnathos; gnathos completo, brazos angostos, unidos distalmente en un plato subtriangular agudo; transtilla con forma de banda ligeramente esclerosada; valva subtriangular, más larga que ancha, cucullus redondeado, sacculus se extiende más allá de la mitad de la valva, se proyecta como un pequeño proceso distal; juxta suboval, más angosta en extremo proximal; aedeagus de ¾ de la longitud de la valva, curvo, extremo proximal bulboso, extremo distal agudo; vesica armada con dos cornuti desiguales alargados, el menor cerca de ¾ de la longitud del mayor.

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Genitalia de la hembra (Figura 2d). Papilas anales largas y angostas, apófisis anteriores de longitud similar a las posteriores, más largas que las papilas anales; sterigma membranoso, no diferenciado; ostium bursae suboval, transverso, tan ancho como el antrum; antrum ligeramente esclerosado, ductus bursae corto, poco diferenciado, sin áreas esclerosadas; corpus bursae suboval, más largo que ancho, sin espículas ni signum; ductus seminalis nace en extremo distal ventral del corpus bursae.

Etimología El nombre del género resulta de la combinación de la palabra latina parvus = pequeño y el nombre genérico Eulia Hübner.

FIGURA 2. Venación alar y estructuras genitales de Parvulia luteocastanea nov. sp. a) Venación alar, b) genitalia del macho con valva izquierda y aedeagus removidos, c) aedeagus, d) genitalia de la hembra. Escala = 0,5 mm.

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Comparación de Parvulia nov. gen. con Argentulia Brown, 1998; Varifula Razowski, 1995 y Accuminulia Brown, 1999.

Parvulia nov. gen. puede diferenciarse de otros géneros de Cochylini, como Argentulia, Varifula y Accuminulia, principalmente por la forma del uncus en la genitalia del macho y la ausencia de áreas esclerosadas en el ductus bursae de la hembra (Cuadro 1).

Parvulia luteocastanea nov. sp. urn:lsid:zoobank.org:act:6B57FD3B-E6C0-47DA-AF94-D6C8737C495C CUADRO 1. Comparación morfológica entre los géneros Parvulia nov. gen., Argentulia Brown, 1998; Varifula Razowski, 1995 y Accuminulia Brown, 1999.

Género / carácter

Parvulia nov. gen.

Argentulia

Varifula

Accuminulia

Palpo labial

2 veces el diámetro del ojo

2,5 veces el diámetro del ojo

4 veces el diámetro del ojo

2 veces el diámetro del ojo

Macho: uncus

ancho subtriangular

ancho y romo

angosto y curvo

largo y angosto

Macho: socii

angostos y aguzados

angostos y aguzados

anchos distalmente

anchos distalmente

Macho: transtilla

banda ligeramente esclerosada

banda ligeramente esclerosada

banda esclerosada con espinas

banda esclerosada con espinas

Macho: cornuti

2 largos y agudos

pequeños y agrupados

pequeños y agrupados

largos y agudos, dispuestos en serie

Macho: sacculus

Mayor a ½ de la valva

Menor a ½ de la valva

Menor a ½ de la valva

Menor a ½ de la valva

Hembra: ductus bursae

sin esclerotización

con esclerotización

con esclerotización

esclerotización en pliegues longitudinales

Diagnosis Ala anterior amarilla con banda castaño rojiza oblicua abreviada en posición postmedial desde borde anal, ala posterior gris claro.

Descripción Macho: 13-14 mm de extensión alar (n=2).

Cabeza. Vertex con escamas amarillas erectas, frente con escamas castaño rojizo, palpo labial con escamas castaño rojizo, antenas castaño rojizo con escamas amarillas dispersas.

Tórax. Castaño rojizo, tegulae del mismo color, penacho de escamas erectas amarillas sobre mesoescutellum. Ala anterior amarilla, base proximal castaño rojizo, banda oblicua abreviada postmedial que se extiende desde el margen anal a la celda discal, línea de escamas castaño rojizo en posición terminal, desde el ápice hasta el tornus, flecos amarillos en el ápice, castaño rojizo en termen y tornus; ala posterior gris, flecos del mismo color. Primer y segundo par de patas blanco amarillento con escamas castaño rojizo, tarsos con escamas grises, tercer par de patas blanco amarillento, tibias con escamas pilosas.

Abdomen. Gris claro. Genitalia del macho como la descrita para el género.

Hembra: 13-15 mm de extensión alar, (n=3). Patrón de coloración similar al macho. Genitalia de la hembra como la descrita para el género.

Material examinado Holotipo ♂: CHILE Colchagua Chimbarongo, Quebrada El Sauce, 23-XII-2015 col. F. Urra (MNHN).

Paratipos 3♀ y 1♂: CHILE Marga Marga Olmué, Cajón Grande PNLC, 9-XII-2014, Trampa de luz col. F. Urra (MNHN) (1♀); CHILE Curicó Teno, La Montaña, 29-XII-2013, Trampa de luz col. F. Urra (MNHN) (1♀); CHILE Curicó Curicó, Potrero Grande, 02-I-2016, Trampa de luz col. F. Urra (MNHN) (1♀); CHILE Colchagua Chimbarongo, Quebrada El Sauce, 07-IV-2012 col. F. Urra (MNHN) (1♂).

URRA / Una especie nueva de Tortricidae

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Etimología El nombre de la especie hace referencia a la coloración de las alas anteriores, del latín luteus = amarillo y castanea = castaña (castaño).

Distribución geográfica Parvulia luteocastanea nov. sp. se conoce de las localidades de Olmué (Marga Marga), Chimbarongo (Colchagua), Teno y Curicó (Curicó). De acuerdo a la clasificación biogeográfica propuesta por Morrone (2001), estas localidades se insertan en la Provincia de Santiago, Subregión Chilena Central, Región Andina.

Biología Desconocida.

DISCUSIÓN El nuevo género Parvulia es asignado a la familia Tortricidae por presentar chaetosema y ocelos, frente con escamas erectas, palpo labial porrecto, haustelo sin escamas, segundo esternito abdominal con apodemas de tipo tortricoide, y genitalia de la hembra con ovipositor corto y papilas anales anchas y planas; todos caracteres ya señalados y en conformidad para la familia por Horak (1998). Parvulia nov. gen. se incluye en la subfamilia Tortricinae, por presentar en la antena, dos anillos de escamas por flagelómero; y en la tribu Cochylini por presentar todas las venas separadas y carecer de pliegue costal en el ala anterior; en el macho, uncus bien desarrollado, sin cepillo ventral, gnathos bien desarrollado con los brazos unidos distalmente, valva sin pulvinus y cornuti no deciduos; y en la hembra, bursa copulatrix poco diferenciada en corpus y ductus bursae (Horak 1998, Gilligan et al. 2014).

La propuesta del nuevo género se basa en la siguiente combinación de caracteres: palpo labial dos veces el diámetro del ojo compuesto; ausencia de pincel de escamas en pata protorácica del macho; ala anterior con ápice agudo y termen recto y oblicuo; ala posterior con vena RS y M1 pedunculadas, vena M3 y CuA1 connatas; uncus subtriangular ancho, gnathos con lóbulo medio subtriangular, socii agudos distalmente, dos cornuti agudos y desiguales; antrum ligeramente esclerosado, ductus bursae y corpus bursae sin áreas esclerosadas.

Respecto a su posición sistemática, Parvulia nov. gen. comparte algunos rasgos morfológicos con las especies de los géneros Argentulia Brown, Varifula Razowsky y Accuminulia Brown, como la presencia de una transtilla esclerosada en el macho y la ausencia de signum en el corpus bursae de la hembra.

Sin embargo, Varifula y Accuminulia tienen uncus largo y delgado, socii anchos y transtilla espinosa. En Parvulia nov. gen. la forma del uncus y de los socii se asemejan a los de las especies de Argentulia, pero en éstas, el gnathos y el sacculus de la valva están menos desarrollados y la vesica presenta pequeños cornuti agrupados. Cabe considerar que, la presencia de largos cornuti agudos en la genitalia del macho, y de ductus bursae corto y antrum esclerosado en la genitalia de la hembra, son rasgos que también se observan en algunas especies del género Proeulia (Razowski 1995, 1999, Razowski y Pelz 2010). No obstante, en las especies de Proeulia, por lo general el uncus es angosto y curvo, o bien bífido. En cuanto a la genitalia de la hembra, ésta presenta áreas esclerosadas en el ductus bursae y una buena parte de las especies tienen signum, además de espículas en el corpus bursae.

En Chile, el estudio de los Tortricidae se ha orientado principalmente a dilucidar aspectos taxonómicos y biológicos de especies de importancia agrícola y forestal. Una buena parte de los tortrícidos plaga corresponden a especies exóticas incluidas en la subfamilia Olethreutinae, aunque algunas especies de los géneros Proeulia y Accuminulia (Tortricinae), también ha adquirido relevancia al comportarse como plagas de la vid y otros cultivos frutales (González 1989, 2003). Dada la importancia económica que reviste Tortricidae, se hace necesario mejorar el conocimiento sobre la diversidad de este grupo de lepidópteros en el país.

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

AGRADECIMIENTOS Parte de este estudio fue posible gracias al Fondo de Apoyo a la Investigación Patrimonial, Dirección de Bibliotecas, Archivos y Museos (DIBAM), con el proyecto FAIP BIO-N-66 2014. Se extienden los agradecimientos a la Corporación Nacional Forestal (CONAF), al Sr. Christian Díaz, Administrador del Parque Nacional La Campana, y a su personal guardaparques; a mis colaboradores en la recolección de los ejemplares, César Palma Toro, Manuel Urra Mejías y Aldo Morán Lagos; y al sr. Danilo Cepeda del Museo Entomológico Luis Peña, Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile, por sus comentarios críticos.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS BROWN, J.W. 1998 A new genus of tortricid moths from Chile and Argentina related to Varifula Razowski (Lepidoptera: Tortricidae). Journal of Lepidopterists’ Society, 52: 177-181.

BROWN, J.W. 1999 A new genus of Tortricid moths (Tortricidae: Euliini) injurious to grapes and stone fruits in Chile. Journal of the Lepidopterists’ Society 53(2): 60-64.

CEPEDA, D.E. y R.H. GONZÁLEZ 2015 Nueva especie del género Proeulia Clarke, con registros adicionales de distribución geográfica para cinco especies (Lepidoptera: Tortricidae). Revista Chilena de Entomología, 40: 1-8.

CLARKE, J.F.G. 1962 A new tortricid genus from South America. Proceedings of the Biological Society of Washington, 75, 293-294.

GILLIGAN, T.M., J. BAIXERAS, J.W. BROWN y K.R. TUCK 2014 T@RTS: Online World Catalogue of the Tortricidae (Ver. 3.0). Consultado 30 de agosto 2016. Disponible en http://www.tortricid.net/catalogue.asp GONZÁLEZ, R.H. 1989 Insectos y Ácaros de Importancia Agrícola y Cuarentenaria en Chile. Editorial Ograma, Santiago, Chile. 310 pp GONZÁLEZ, R.H. 2003 Las Polillas de la Fruta en Chile (Lepidoptera: Tortricidae; Pyralidae). Serie Ciencias Agronómicas 9. 188 pp.

HORAK, M. 1998 ortricoidea, pp. 199–215. In: KRISTENSEN, N. (ed.), Lepidoptera, Moths and Butterflies Vol. 1: Evolution, systematics, and biogeography. Handbuch der Zoologie/Handbook of Zoology 4 (35), Arthropoda: Insecta.

Walter de Gruyter, Berlin y New York. 491 pp.

KLOTS, A.B. 1970 Lepidoptera pp. 115-130. In TUXEN, S. L. (ed.), Taxonomist’s Glossary of Genitalia in Insects, Second Edition, Munksgaard, Copenhagen, Dinamarca. 359 pp.

LEE, S.M. y R.L. BROWN 2006 A new method for preparing slide mounts of whole bodies of microlepidoptera. Journal of Asia-Pacific Entomology, 9 (3): 249-253.

MORRONE, J.J. 2001 Biogeografía de América Latina y el Caribe. M&T–Manuales & Tesis SEA, vol. 3. Zaragoza, 148 pp.

NIEURKERKEN, E.J. VAN, L. KAILA, I.J. KITCHING, N.P. KRISTENSEN, D.C. LEES, J. MINET, C. MITTER, M. MUTANEN, J.C. REGIER, T.J. SIMONSEN, N. WAHLBERG, S.H. YEN, R. ZAHIRI, D. ADAMSKI, J. BAIXERAS, D. BARTSCH, B.A. BENGTSSON, J.W. BROWN, S.R. BUCHELI, D.R. DAVIS, J. DE PRINS, W. DE PRINS, M.E. EPSTEIN, P. GENTILI-POOLE, C. GIELIS, P. HATTENSCHWILER, A. HAUSMANN, J.D. HOLLOWAY, A. KALLIES, O. KARSHOLT, A.Y. KAWAHARA, S. KOSTER, M.V. KOZLOV, J.D. LAFONTAINE, G. LAMAS, J. F. LANDRY, S.M. LEE, M. NUSS, K.T. PARK, C. PENZ, J. ROTA, A. SCHINTLMEISTER, B.C. SCHMIDT, J.C. SOHN, M.A. SOLIS, G.M. TARMANN, A.D. WARREN, S. WELLER, R.V. YAKOVLEV, V.V. ZOLOTUHIN y A. ZWICK 2011 Order Lepidoptera Linnaeus, 1758, pp. 212-221. In: ZHANG, Z.-Q. (ed.), Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: 1-237.

POWELL, J.A., J. RAZOWSKI y J.W. BROWN 1995 Tortricidae: Tortricinae, Chlidanotinae. In HEPPNER, J.B. (ed.), Atlas of Neotropical Lepidoptera. Checklist, part 2, Hyblaeoidea-Pyraloidea-Tortricoidea, 3: 138-152. Association for Tropical Lepidoptera, Scientific Publishers, Gainesville.

URRA / Una especie nueva de Tortricidae

167

RAZOWSKI, J. 1994 Synopsis of the Neotropical Cochylini (Lepidoptera: Tortricidae). Acta Zoologica Cracoviensia 37 (2): 121320.

RAZOWSKI, J. 1995 Proeulia Clarke, 1962, the Western Neotropical Tortricidae genus (Lepidoptera), with descriptions of five new species and two allied genera. Acta Zoologica Cracovensia, 38(2): 271-293.

RAZOWSKI, J. 1999 Euliini (Lepidoptera: Tortricidae) of Chile. Polskie Pismo Entomologiczne, 68: 69-90.

RAZOWSKI, J. y V. PELZ 2010 Tortricidae from Chile (Lepidoptera: Tortricidae) SHILAP Revista de Lepidopterología, 38(149): 5-55.

SCOBLE, M.J. 1995 The Lepidoptera. Form, function and diversity. Oxford University Press, Suffolk, 404 pp.

VARGAS, H.A. 2011 A new species of Eccopsis Zeller (Lepidoptera, Tortricidae) from the coastal valleys of northern Chile, with the first continental record of E. galapagana Razowski & Landry. Revista Brasileira de Entomologia 55(2): 216218.

VARGAS, H.A. 2012 Strepsicrates smithiana Walsingham (Lepidoptera, Tortricidae): first record from Chile and a newly documented host plant. Revista Brasileira de Entomologia 56(3): 381-382.

VARGAS, H.A. y L.E. PARRA 2006 Nuevos registros de distribución y notas biológicas de Cydia largo Heppner (Lepidoptera: Tortricidae). Gayana 70(2): 293-294.

Recibido: 22/jun/2016; Aceptado: 30/ago/2016: Administrado por Herman Núñez.

169 Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 65: 169-174 (2016)

LAGARTOS PRISTIDACTYLUS EN EL BOSQUE ESCLERÓFILO,

¿UNA INVASIÓN RECIENTE O SIEMPRE FUE ASÍ?

1 Herman Núñez y 2Francisco Urra Museo Nacional de Historia Natural, 1 Área Zoología; herman.nunez@mnhn.cl 2 Área Entomología; francisco.urra@mnhn.cl

RESUMEN A los representantes del género Pristidactylus en Chile, mayoritariamente se les vincula con bosques caducifolios, a excepción de P. volcanensis. En esta nota documentamos a P. torquatus en ambientes esclerófilos. Presentamos evidencias fotográficas. Se discute acerca de esta presunta innovación y se especula acerca de este hecho.

Palabras claves: Región Bernardo O`Higgins, Colchagua, Chimbarongo, calentamiento global, distribución, hábitat, Leiosauridae, Nothofagus ABSTRACT Pristidactylus lizards in sclerophyllous forest. Recent invasion or was it always like this? The species of the genus Pristidactylus in Chile are traditionally linked with deciduous forest, except P. volcanensis; in this paper we document P. torquatus in sclerophyll environments. We present graphics evidences. We discuss about this presumptive innovation and speculate about this.

Key words: Bernardo O`Higgins Region, Colchagua, Chimbarongo, distribution, global warming, habitat, Leiosauridae, Nothofagus

El género de lagartos anoloides Pristidactylus se distribuye en América del Sur, en Argentina y Chile (Cei 1986, Cei et al. 2004; Scolaro 2005, 2006) . En Chile este género aparece como un grupo reducido de especies (sólo cuatro) que exhiben una marcada relación con los bosques caducifolios de Nothofagus (Bosque de Hoja Caduca sensu Gajardo 1994). La especie más septentrional, P. alvaroi (Donoso-Barros, 1974) habita en el cerro El Roble y se extiende hasta Los Amarillos, en Chicauma (Núñez y Gálvez 2015); un poco más al sur habita P. valeriae (Donoso-Barros, 1966), sin embargo, en su trabajo, Donoso-Barros (1966: 370) no indica una localidad tipo exacta, limitándose sólo a describirla. Al respecto, Sufán-Catalán y Núñez (1994) indican que esta especie habita en la parte alta, en la zona de distribución de Nothofagus macrocarpa, en la formación “Roble de Santiago”. Estos mismos autores indican que existe una forma presuntamente distinta en las faldas bajas del cerro Cantillana, asociada a formaciones de Chusquea quila. A partir de las Sierras de Bellavista (Núñez y Torres 2007) hasta la isla de Chiloé (Donoso-Barros 1966: 364) habita P. torquatus (Philippi, 1861), un lagarto conocido por vivir en el bosque caducifolio de Nothofagus.

Una paradoja en la distribución de los representantes del género es P. volcanensis Lamborot y Díaz, 1987, que habita en la cuenca del río Maipo, en la localidad de El Volcán (Ibid., Núñez et al. 1992), donde predomina una vegetación esclerófila altamente intervenida, principalmente compuesta por arbustos.

Esta especie está restringida al cajón del Maipo, específicamente en la localidad de El Volcán, sin embargo, Núñez y Gálvez (2015: 48) indicaron que esta especie alcanza la localidad de Lo Valdés, basado en la evidencia aportada por un ejemplar recolectado por Carlos Garín (MNHNCL REP 3598) en la localidad de Lo Valdés, en octubre de 1991. Por otra parte Díaz y Simonetti (1997), y Díaz et al. (2002) documentaron una población para la parte alta de la Reserva Nacional Río Clarillo en un ambiente montañoso con ciprés de la cordillera o lahuán (Austrocedrus chilensis). Véase también Mella (2005).

Recientemente, Castro y Tobar-González (2014) documentaron a P. valeriae en el cerro Curamahuí, comuna de Peumo, extendiendo su distribución hacia el sur, hasta la Región de O’Higgins.

Nuevas evidencias fotográficas muestran animales del género Pristidactylus en zonas de bosque esclerófilo; esto aparece como un fenómeno atípico y singular. Por lo que queremos informar de este hábitat hasta ahora inusual para las especies de este género.

170

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

FIGURA 1 (superior izquierda). Juvenil de Pristidactylus torquatus sobre un tronco de Crionodendron patagua, un componente típicamente asociado a bosque esclerófilo FIGURA 2 (superior derecha). Macho adulto de P. torquatus en ambiente esclerófilo.

FIGURA 3 (inferior). Hembra semiadulta de P. torquatus, en hojarasca de bosque esclerófilo. El evidente parche oscuro en el cuello, su diseño dorsal, es típico de la especie indicada. El diseño dorsal sugiere un juvenil avanzado.

NÚÑEZ y URRA / Pristidactylus en bosque esclerófilo

171

Un conjunto de fotografías fueron tomadas por Francisco Urra en Quebrada El Sauce, Chimbarongo, Colchagua (Figura 1), animal juvenil aparentemente hembra, sobre tronco de Crinodendron patagua Molina, 1782 (F. Urra, obs. pers.), enero de 2001. Macho adulto, (Figura 2) noviembre de 2006, 34°49’15.76”S - 70°54’59.51”O, 470 msnm. Hembra adulta (Figura 3), enero de 2011, 34°48’52.82”S 70°52’59.70”O, 910 msnm. Los animales fueron determinados por HN como Pristidactylus torquatus, basándose en las características del individuo de la Figura 3, que presenta un evidente collar oscuro escondido en un pliegue gular. Las coordenadas geográficas de los registros fotográficos se estimaron mediante el examen de Google Earth.

Hasta ahora, la presencia de especies del género Pristidactylus en ambientes esclerófilos, se conocía sólo en El Volcán, con P. volcanensis, y en el cerro Curamahuí en Peumo, con P. valeriae (ver las citas arriba). A esto se suma el comentario de Donoso-Barros (1966: 370) para esta última especie: “Los ejemplares capturados lo han sido en el matorral o en las formaciones de Chusquea quila de carácter relicto…”, información similar a la que documenta Sufán-Catalán y Núñez (1994) para la misma especie.

En los registros que aquí documentamos, los de la parte más baja de la quebrada El Sauce (Figuras 1 y 2), fueron realizados en un ambiente donde la vegetación es completamente esclerófila; sin embargo, el espécimen de la parte superior (Figura 3) se encontró en un ambiente ecotonal de bosque esclerófico con bosque caducifolio algo degradado (F. Urra, obs. pers.). Esta formación es denominada Bosque Caducifolio Mediterráneo Interior de Nothofagus obliqua y Cryptocarya alba (Luebert y Pliscoff 2006: 129).

Con esta información, más la documentada para P. valeriae de Castro y Tobar-González (2014), se puede afirmar con certeza que los representantes del género colonizan ambientes distintos de los que ofrecen los bosques caducifolios. Sobre esta base cabe preguntarse, si esta situación ha sido siempre así y la falta de información restringía a estos animales a ambientes de bosque de hoja caediza, o se están produciendo modificaciones en las distribuciones de los mismos en virtud del cambio climático global y sus consecuencias (Bellard et al. 2012).

Un efecto predecible del cambio climático global señala que los ecosistemas más afectados son los más fríos como los del extremo sur y los de alta montaña, dado que paulatinamente se reduce el área habitable. Esta situación afectaría principalmente a las especies vivíparas (Pincheira-Donoso 2011, 2012; Pincheira-Donoso et al. 2013), las que empezarían a migrar hacia altitudes mayores con ambientes térmicos más apropiados a su biología. Para el caso de los Pristidactylus, esta situación no sería posible, dado que las poblaciones ya están en la cima de aquellos cerros que tienen bosques de notofagáceas. Para estas especies sólo queda una vía de escape: bajar, dónde la oviparía es la forma de vida compatible con estos ambientes cálidos.

Sin embargo, para estos lagartos, descender es poco favorable, dadas sus preferencias térmicas, que son notablemente inferiores (Labra 1992 citada en Labra 1995) en comparación a las que ostentan las especies del género Liolaemus (Labra 1998), incluso para aquellos Liolaemus altoandinos (véase Marquet et al. 1989; Villavicencio et al. 2012); y resulta contradictorio con lo propuesto acerca del ascenso de las poblaciones en el contexto del cambio climático global (ver párrafo anterior). Bajo estas circunstancias de colonización de lugares más bajos, y por tanto más calientes, estos lagartos deberían experimentar modificaciones significativas en su ecofisiología desde el punto de vista térmico, lo que tomaría tiempo evolutivo, o bien modificar sus conductas termorregulatorias. Una vía para la acomodación rápida es prolongar la actividad diaria. En un estudio comparado de la actividad diaria de las especies P. volcanensis y P. torquatus, Labra y Rosenmann (1992), encontraron que una fracción de la actividad diaria de P. torquatus se realizaba entre las 19:00 horas y las 08:00 de la mañana. Estos autores señalan además que P. volcanensis es significativamente más activo durante el día que P. torquatus y que, por el contrario, P. torquatus es significativamente más activo durante la noche que P. volcanensis. Además, P. torquatus, inicia su actividad unas dos horas antes que P. volcanensis (ibid.).

Adicionalmente, en estudios preliminares no publicados, se hicieron actividades destinadas a comprobar la presunta actividad nocturna de P. volcanensis. Para ello se puso polvo fluorescente a los ejemplares y se liberaron; luego, entre las doce de la noche y tres de la mañana se recorrió el sitio con lámparas UV, registrándose tres animales y al menos uno de ellos cazando activamente polillas. En otra

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

172

actividad realizada en terrarios, los lagartos se pintaron con marcadores de escritorio (destacadores).

Nuevamente usando luces UV, se observó a los animales moviéndose sin experimentar el letargo estático que se produce en lagartos del género Liolaemus.

Los antecedentes previos indican que al menos P. torquatus y P. volcanensis, tienen temperaturas preferenciales notablemente bajas y que exhiben una discreta actividad nocturna. Es necesario conocer las condiciones ambientales en que vive P. torquatus.

Bravo-Monasterio et al. (2012) realizaron un estudio en un bosque degradado de Nothofagus glauca con el interés de evaluar el microhábitat de orquídeas; en estos bosques también habita P. torquatus. Con el objetivo de caracterizar el hábitat desde el punto de vista microclimático, Bravo-Monasterio et al. (ibid.) evaluaron durante el mes de octubre (primavera austral) la humedad relativa, la radiación solar y temperatura del suelo a 15 cm de profundidad, en la superficie y por sobre los 15 cm sobre el sustrato. Al mismo tiempo estimaron la cobertura y abundancia del dosel arbóreo. Los resultados se resumen en Cuadro 1.

De acuerdo a lo documentado por estos autores, a 15 cm bajo la superficie la temperatura es homogénea, mientras que bajo el dosel arbóreo, las temperaturas son más bajas a las registradas fuera de él.

También se observan diferencias en la humedad relativa, que tiende a ser mayor bajo el dosel. En cuanto a la variación de la radiación solar, ésta es mayor fuera del dosel arbóreo. Los autores no entregan estadígrafos de estas mediciones.

CUADRO 1. Temperatura, humedad relativa y radiación solar vinculadas a microhábitat de bosque caducifolio endémico. (Tomado de Monasterio et al. 2012: 123) Variable

Bajo dosel arbóreo

Temperatura 15 cm sobre superficie (°C) Temperatura en la superficie Temperatura 15 cm bajo superficie Humedad relativa (%) Radiación solar (μm/m-2/seg-1)

18,5 18,2 10,8 63 10

Fuera del dosel arbóreo 21,2 20,5 11,7 58 150 y 800

Dadas estas condiciones ambientales, parece necesario estudiar los mismos fenómenos en bosques esclerófilos en que habitan estos animales, con el objeto de comprender si estos lagartos normalmente habitan ambientes esclerófilos o si se está produciendo una innovación en la microdistribución de los animales, en virtud de su plasticidad ecológica.

AGRADECIMIENTOS A los árbitros de este trabajo, sus sugerencias fueron muy valiosas, además, nos aportaron bibliografía que no habíamos consultado.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS BELLARD, C., C. BERTELSMEIER, P. LEADLEY, W. THUILLER & F. COURCHAMP 2012 Impacts of climate change on the future of biodiversity. Ecology Letters, 15, 365–377.

BRAVO-MONASTERIO, P., J. SAN MARTÍN y G. BAEZA 2012 Distribución, abundancia y fenología de orquídeas en un bosque caducifolio endémico de Chile central.

Polibotánica 33: 117-129, México CASTRO, C. y M. TOBAR-GONZÁLEZ 2014 Nuevo Registro Geográfico del Gruñidor de Valeria Pristidactylus valeriae (Donoso-Barros, 1966) (Squamata, Leiosauridae) en Chile. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 63: 61-64.

CEI, J.M. 1986 Reptiles del Centro, Centro-Oeste y Sur de la Argentina. Herpetofauna de las zonas áridas y semiáridas. Museo Regionale di Scienze Naturali, Torino. Monografie IV. CEI, J.M., J.A. SCOLARO y F. VIDELA 2004 An updated byosystematic approach to the Leiosaurid genus Pristidactylus. Boll. Mus. reg. Scienze Naturali, Torino (Italy) 21(1): 159-192.

NÚÑEZ y URRA / Pristidactylus en bosque esclerófilo

173

DÍAZ, I. y J. SIMONETTI 1997 Vertebrados en áreas silvestres protegidas: reptiles de la Reserva Nacional Río Clarillo. Vida Silvestre Neotropical 5: 140 – 142 DÍAZ, I., C. SARMIENTO, L. ULLOA, R. MOREIRA, R. NAVAS, R. NAVIA, E. VÉLIZ y C. PEÑA 2002 Vertebrados Terrestres de la Reserva Nacional Río Clarillo. Chile central: representatividad y conservación.

Revista Chilena de Historia Natural 75: 433-448.

DONOSO-BARROS, R 1966 Reptiles de Chile. Ediciones de la Universidad de Chile, Santiago, cxliv + 458 pp.

DONOSO-BARROS, R. 1974 Nuevos reptiles y anfibios de Chile. Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción (Chile) 48: 217-229.

GAJARDO, R. 1994 La Vegetación Natural de Chile, Clasificación y Distribución Geográfica. Editorial Universitaria. 165 p.

LABRA, A. 1992 Determinantes de variables fisiológicas y conductuales en dos especies de lagartos Pristidactylus: filogenia y ambiente. Tesis de Magister, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Santiago. xv + 95 pp. (Citada en Labra 1995) LABRA, A. 1995 Thermoregulation in Pristidactylus lizards (Polychridae): effects of group size. Journal of Herpetology 29(2): 260-264.

LABRA, A. 1998 Selected body temperatures of seven species of Chilean Liolaemus lizards. Revista Chilena de Historia Natural 71: 349-358 LABRA, A y M. ROSENMANN 1992 Comparative Diel Activity of Pristidactylus Lizards from Forest and Scrubland Habitats, Journal of Herpetology, 26(4): 501-503.

LAMBOROT, M. y N.F. DÍAZ 1987 A new species of Pristidactylus (Sauria: Iguanidae) from central Chile and comments on the speciation in the genus. Journal of Herpetology 21: 29-37.

LUEBERT, F. y PLISCOFF, P. 2006 Sinopsis bioclimática y vegetacional de Chile. Santiago de Chile: Editorial Universitaria. 316 p.

MARQUET, P. A., J.C. ORTIZ, F. BOZINOVIC y F.M. JAKSIC 1989 Ecological aspects of thermoregulation at high altitudes: the case of Andean Liolaemus lizards in northern Chile. Oecologia 81: 16-10.

MELLA, J. 2005 Guía de campo Reptiles de Chile: Zona Central. Peñaloza, A.P.G., F. Novoa y M. Contreras (Eds.) Ediciones del Centro de Ecología Aplicada Ltda. 147 + XII pp.

NÚÑEZ, H. y J.C. TORRES-MURA 2007 Estado de Conservación de los Anfibios y Reptiles de la Región de O’Higgins, p. 43-52. En. Serey, I., M. Ricci y C. Smith-Ramírez. Libro Rojo de la Región de O’Higgins. Corporación Nacional Forestal – Universidad de Chile, 206 p.

NÚÑEZ, H. y O. GÁLVEZ 2015 Catálogo de la Colección Herpetológica del Museo Nacional de Historia Natural y Nomenclátor Basado en la Colección. Publicación Ocasional de1Museo Nacional de Historia Natural 64: 203 p. Disponible en: https:// issuu.com/mnhn_cl/docs/catalogoreptilesweb/1 NÚÑEZ, H., J. SUFAN, H. TORRES, J.H. CAROTHERS y F.M. JAKSIC 1992 Autecological observations on the endemic central Chilean lizard Pristidactylus volcanensis. Journal of Herpetology 26: 228-230 PINCHEIRA-DONOSO D. 2011 Predictable variation of range-sizes across an extreme environmental gradient in a lizard adaptive radiation: evolutionary and ecological inferences. PLoS One, 6, e28942.

PINCHEIRA-DONOSO, D. 2012 Selección y Evolución Adaptativa. Fundamentos teóricos y empíricos desde la perspectiva de los lagartos.

Ediciones Universidad Católica de Chile, Santiago. 445 pp.

174

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

PINCHEIRA-DONOSO, D., T. TREGENZA, M.J. WITT y D.J. HODGSON 2013 The evolution of viviparity opens opportunities for lizard radiation but drives it into a climatic cul-de-sac.

Global Ecology and Biogeography 22: 857-867.

SCOLARO, J.A. 2006 Reptiles patagónicos norte: Una guía de campo. Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco, Comodoro Rivadavia, 112pp SCOLARO, A. 2005 Reptiles patagónicos sur. Una guía de campo. Ediciones Universidad Nacional de la Patagonia, Trelew, 80 pp.

SUFÁN-CATALÁN, J. y H. NÚÑEZ 1994 Estudios ecológicos en Pristidactylus cf. valeriae (Squamata, Polychridae) de Chile central. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural. Santiago (Chile) 44: 115-130.

VILLAVICENCIO, H.J, J.C. ACOSTA, G.M. BLANCO y J.A. MARINERO 2012 Ecología térmica de la lagartija endémica Liolaemus eleodori (Iguania: Liolaemidae) en el Parque Nacional San Guillermo, San Juan, Argentina. Multequina 21(1) ene./jun. 7 p. Versión en Línea.

Recibido: 19/jul/2016; Aceptado: 16/ago/2016; Administrador: Jhoann Canto

175 Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 65: 175-183 (2016)

NOTES ON THE ENDEMIC CHILEAN TERRESTRIAL DRYOPID SOSTEAMORPHUS VERRUCATUS HINTON 1936 (COLEOPTERA: DRYOPIDAE) William D. Shepard Essig Museum of Entomology 1101 Valley Life Science Bldg. # 4780 University of California Berkeley, CA 94720 william.shepard@csus.edu ABSTRACT New information on the geographic and environmental distribution of Chile’s only known terrestrial dryopid is provided. External morphology, reproductive periods and life stages are described.

Key words: Dryopidae, Sosteamorphus, terrestrial, leaf litter, reproduction

RESUMEN Se proporciona nueva información sobre la distribución geográfica y ambiental de Sosteamorphus verrucatus Hinton, 1936, único driópido conocido de Chile, terrestre y endémico a estes país. Se describen la morfología externa, período de reproducción y estados de desarrollo.

Palabras claves: Dryopidae, Sosteamorphus, terrestre, hojarasca, reproducción

INTRODUCTION The family Dryopidae has many genera for which the adults are known from streams and ponds throughout the world. However, there is an increasing number of genera in which the adults are terrestrial and found in forest leaf litter. Most of these occur in tropical to subtropical environments (Kodada 1996; Kodada et al.

2000, 2007, 2009, 2013; Perkins 1997; Perkins and Spangler 1985). All known larvae and pupae are terrestrial (Jäch 1998). While aquatic dryopids are often quite numerous in the streams and ponds, terrestrial dryopids usually are only known from one or a few adults.

Sosteamorphus verrucatus Hinton was described from six specimens found in the Germain collection at the British Museum of Natural History (Hinton 1936). The holotype is card mounted. It has four labels: a white circle with red border, labelled Type (printed); a light blue circle with Chili (handwritten), 65/65 on the reverse; a red rectangle, HOLOTYPE (printed) and verrucatus (handwritten); and a white rectangle with a red band on one side on which Type and Sosteamorphus verrucatus 3/5’ Hntn (handwritten. Four paratypes bear the blue circle with Chili (handwritten) and 65/65 (handwritten) on reverse.

These four are obviously from the same collection as the holotype. The fifth paratype is from a different collection and bears the following labels: a white rectangle with Chili (handwritten); a white rectangle with Fry Coll. 1905. 100.; a white rectangle with Germain (handwritten); and an orange rectangle with PARATYPE (printed) and S. verrucatus HE Hinton (handwritten). Two paratypes are dissected with the parts on the point. The genders of the type series were not noted, and Hinton did not describe the genitalia.

Dajoz (1973), apparently unaware of Hinton’s description, described the same species as Chiloéa chilensis Dajoz from four specimens and designated a new family, Chiloéidae, for this species. Dajoz’s description is much more detailed than Hinton’s description, and it included a description and illustration of the ovipositor. A year later Solervicens (1974), working with 67 specimens, described the biology and distribution of Chiloéa chilensis Dajoz. Arias (2000) summarized the distribution of S. chilensis (Dajoz) [sic] and associated it with certain Chilean trees, using information from museum specimens. Kodada and Jäch (2005), in their review of Dryopidae, list Chiloéa Dajoz as a synonym of Sosteamorphus Hinton and cite the latter as monospecific. Carlton (2014) provides a brief overview of the species.

Association of S. verrucatus with soil and leaf litter is noted by all authors since Dajoz (1973).

Solervicens (1974) particularly noted that collection was by processing leaf litter in Berlese funnels. Little

176

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

else has been published on S. verrucatus, and few museums or collections have any specimens due, in part, to the known distribution being restricted to southern Chile and, in part, to the difficulty in actually finding adults. I was able to collect a few specimens while working in southern Chile in 2007 and 2008. Those provoked me to further investigate this interesting species. I wished to determine how many species are present in Sosteamorphus, how much morphological variation is present, what are its periods of reproductive activity, and to find new, or to verify old, ecological information.

MATERIALS AND METHODS Hinton’s type series (6 specimens) was examined in the Natural History Museum (London, England). Other specimens were borrowed from The Field Museum (Chicago, Illinois) and Albert Allen (Boise, Idaho).

Specimens in the Museo Nacional de Historia Natural de Chile and the Bohart Museum of Entomology Collection (University of California, Davis, California) were examined on-site to obtain additional locality data. My collections included specimens found by Charles Griswold and Hanna Wood (California Academy of Sciences) and me during soil and litter sifting in 2007 and 2008. Additional specimens were obtained from Tomás Cekalovic (Concepción, Chile). The specimens examined for this study totaled 437 adults, 1 larva and 107 eggs. I dissected the genitalia of many of the specimens to determine gender and to see if females had developed eggs.

RESULTS AND DISCUSSION Distribution and Numbers Solervicens (1974) lists the species’ distribution as being from the province of Elquí (31º 45’ S) to the province of Chiloé (43º S), and from near the Pacific coast into the Andes Mountains. Newer collections have extended this range further south to the province of Aysen and have filled it in, including adding distributions on several offshore islands (Table 1). Solervicens (1974) also thought they occurred within an elevational distribution of 200-300 m. Newer collections extend this from near sea level to 650 m.

The collection method required to find S. verrucatus does seem to limit their discovery. As noted earlier, leaf litter sifting and putting the sifted material into a Berlese funnel is usually required to find specimens. This is largely because of their small size, debris coating, and tendency to remain quiet after disturbance. Sometimes the sifted material can be spread on a large white sheet and the litter moved around to uncover specimens. However collection is done, patience is required to find more than a few specimens.

Despite the difficulties, the greatest number of specimens collected on a single date was 37, taken in February. Adults have been found in leaf litter from 9 October (Solervicens 1974) through 13 March (Table 1).

Their greatest abundance is during the austral summer months of January through March. Teneral adults were found from 11 January to 27 February, but mostly in February, and the tenerals from January were mainly from late in the month. Although S. verrucatus has been associated with leaf litter from various particular trees (Solervicens 1974), they actually occur in leaf litter found in almost any forest with moist litter.

External morphological variation

The most conspicuous variation that occurs between specimens is their debris covering. Shortly after emergence, adults cover their dorsal surface (except scutellum) (Figure 1) with lots of tiny debris particles that are “glued” to the surface. The mechanism of the “glueing” is unknown. A hypothesis is that the dorsal surface has glands that secrete sticky substances that then have debris particles adhere to the sticky substance. In this respect adult Sosteamorphus are similar to many adult Georissus Latrielle (Coleoptera: Georissidae) (Shepard 2003) and many adult Lepicerus Motschulsky (Coleoptera: Lepiceridae) (Shepard et al. 2005), other inhabitants of sand and organic matter. This makes them rather difficult to distinguish in the leaf litter or in the sifted material. The gross structure of the dorsum remains – various bumps and ridges – but the setation and the punctuate striae become totally obscured. Only newly emerged adults have the punctuate striae visible. Figure 1 shows the progressive obscuring of surface structure with increasing incorporation of soil debris on the dorsal surface.

SHEPARD / Chilean terrestrial dryopid

177

TABLE 1. Collection records for specimens with data beyond “Chile”. Names are listed as they occur on labels.

Some suggested corrections are noted in parentheses.

Province

Locality

Date

Specimens

Arauco

Pata de Gallina

27 I 2002

1 adult

Arauco

Lago Lanalhue

11 I 2007

5 adults

Arauco

Isla Moche: Monte Alemparte

15 I 1995

2 adults

Arauco

Lago Lanalhue: Lincuyin

24 II 2007

22 adults

Arauco

Isla Moche: Caleta del Derrumbe

18 I 1995

8 adults

Arauco

Isla Moche: km 1 Estea Las Travesia

16 I 1995

4 adults

Arauco

Isla Moche: Monte Alemparte

15 I 1995

3 adults

Arauco

Isla Moche: Caleta del Derrumbe

18 I 1995

2 adults

Arauco

Lago Lanalhue

24 II 2007

2 adults

Aysen

Puerto Chacabuco

21 II 1982

2 adults

Chiloé

Isla Chiloé: Puente La Caldera

15 II 1993

3 adults

Chiloé

Isla Chiloé: Chepu

21 II 1997

4 adults

Chiloé

Isla Lemuy: Puerto Haro

12 II 2004

6 adults

Chiloé

Isla Chiloé: Puente La Caldes

4 I 1998

5 adults

Chiloé

Isla Chiloé: Chepu

23 I 2007

1 adult

Chiloé

Isla Chiloé: Chepu

19 II 2004

2 adults

Chiloé

Isla Quinchao: Quetro

21 II 2005

7 adults

Chiloé

Isla Chiloé: Chepu

21 II 1997

4 adults

Chiloé

Isla Chiloé: Chepu

9 II 1999

1 adult

Chiloé

Isla Chiloé: Chepu

14 I 2002

1 adult

Chiloé

Isla Chiloé: San Antonio de Chadmo

12 II 2003

2 adults

Chiloé

Isla Chiloé: Estero Llicaldad

6 II 2001

3 adults

Chiloé

Isla Chiloé: Chepu

15 II 2003

3 adults

Chiloé

Isla Chiloé: km 1 W de Huillinco

24 I 1998

1 adult

Chiloé

Isla Chiloé: Vilopolle

23 I 1998

1 adult

Chiloé

Isla Quinchao: Hullar Bajo

22 I 2000

1 adult

Chiloé

Isla Chiloé: San Antonio de Chadmo

21 I 2007

1 adult

Chiloé

Isla Quinchao: Hullar Alto

17 II 1995

1 adult

Chiloé

Isla Chiloé: Cucao

8 II 1994

2 adults

Chiloé

Lago Huillinco

21 II 1997

7 adults

Chiloé

Isla Chiloé: km 2 S Lago Nari

18 I 1998

4 adults

Chiloé

Isla Quinchao: Hullar Alto

6 II 1988

4 adults

Chiloé

Isla Chiloé

21 I 2007

7 adults

Chiloé

Isla Chiloé

18 I 1998

7 adults

Chiloé

Isla Chiloé: Hullar Bajo

22 I 2000

4 adults

Chiloé

Isla Chiloé: Estero Llicaldad

6 II 2001

37 adults

Chiloé

Isla Chiloé: Cucao

9 II 1994

4 adults

Chiloé

Isla Quinchao

17 II 1995

4 adults

Chiloé

Isla Chiloé: Chepu

12 II 1994

14 adults

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

178

Province

Locality

Date

Specimens

Chiloé

Isla Chiloé: Chepu

23 I 2007

12 adults

Chiloé

Isla Chiloé: Tepu (= Chepu?)

18 II 2005

28 adults

Chiloé

Isla Chiloé: Estero Llicaldad

6 II 2001

2 adults

Chiloé

Isla Quinchao: Quetro

21 II 2005

2 adults

Chiloé

Isla Chiloé: km 2 S Lago Nari

18 I 1998

1 adult

Chiloé

Isla Quinchao: Hullar Bajo

22 I 2000

1 adult

Chiloé

Isla Chiloé: Estero Llicaldad

24 I 1998

34 adults

Chiloé

Isla Chiloé: Chepu

31 I 2001

16 adults

Chiloé

Isla Chiloé: Estero Llicaldad

24 I 1998

1 adult

Chiloé

Isla Chiloé: Puente La Caldera

15 II 1996

14 adults

Chiloé

Isla Chiloé: San Antonio de Chadmo

21 II 2007

1 adult

Chiloé

San Juan de Chadmo

20 II 1997

1 adult

Chiloé

Ahonil Alto

10 II 1988

2 adults

Chiloé

Isla Chiloé: Chapu (Chepu)

22 II 1994

4 adults

Llanquihue

Cruce Abtao

7 II 1988

2 adults

Llanquihue

Km 2 N de Parguz

23 II 1997

7 adults

Malleco

Monumento Nacional Contulmo

2 II 2005

9 adults

Osorno

cruce camino Pucatrihue a Bahia Manza

6 III 2001

15 adults

Osorno

Pucatrihue

II 1985

5 adults

Osorno

cruce camino Pucatrihue a Bahia Manza

23 I 2007

9 adults

Valdivia

Parque Oncol

31 I 2004

1 adult

Valdivia

Parque Oncol

11 II 2004

1 adult

Valdivia

Parque Oncol:Sendero Colfuco

19 I 2007

1 adult

Valdivia

Parque Oncol

14 II 2004

1 adult

Valdivia

Parque Oncol:Sendero Tepuales

3 I 2002

2 adults

Valdivia

cruce entrada al Parque Oncol

14 I 2001

5 adults

Valdivia

Parque Oncol

8 II 2003

1 adult

Valdivia

Parque Oncol

27 I 2001

1 adult

Valdivia

Parque Oncol

6 II 2000

1 adult

Valdivia

km 1 antes cruce Cuiñancoi-Parque

Oncol13 I 2001

3 adults

Valdivia

Parque Oncol:Sendero Punucapa

5 II 1999

4 adults

Valdivia

Parque Oncol:Sendero Cerro Onco

(no date)

2 adults

Valdivia

Parque Oncol:Sendero Tepuales

10 II 2004

2 adults

Valdivia

Parque Oncol:Sendero Punucapa

3 I 2002

2 adults

Valdivia

Parque Oncol:Sendero Punucapa

19 I 2007

1 adult

Valdivia

Parque Oncol:Sendero Punucapa

13 IV 2001

2 adults

Valdivia

Parque Oncol:Sendero Punucapa

17 I 2007

2 adults

Valdivia

Parque Oncol:Cerro Oncol

4 II 2004

1 adult

Valdivia

Parque Oncol

9 I 2001

3 adults

Valdivia

Parque Oncol:Sendero Quitaqui

19 I 2001

1 adult

SHEPARD / Chilean terrestrial dryopid

179

Province

Locality

Date

Specimens

Valdivia

Parque Oncol:Sendero Quitaqui

8 II 2000

2 adults

Valdivia

Parque Oncol:Sendero Quitaqui

13 II 2000

2 adults

Valdivia

Parque Oncol:Sendero Tepuales

5 II 2004

2 adults

Valdivia

Parque Oncol:Sendero Tepuales

14 II 2004

1 adult

Valdivia

Parque Oncol:Sendero Tepuales

19 II 2000

1 adult

Valdivia

Parque Oncol:Sendero Tepuales

5 II 2004

2 adults

Valdivia

Parque Oncol:cruce camino Curiñauco

6 I 2002

2 adults

Valdivia

Parque Oncol

14 II 2000

1 adult

Valdivia

cruce camino al Parque Oncol

20 II 2000

4 adults

Valdivia

Parque Oncol:Sendero Cerro Oncol

3 II 2004

2 adults

Valdivia

Parque Oncol:Sendero Cerro Oncol

no date

1 adult

Valdivia

Parque Oncol:Sendero Tepuales

3 I 2002

1 adult

Región X

Lago Huillinco:8.4 km SE Cucao

3-4 II 2008

6 adults

Región X

12 km NW Valdivia

21-22 II 2008

4 adults; 1 larva

Región X

12 km NW Valdivia

22 II 2008

4 adults

Región X

12 km NW Valdivia

27 II 2008

3 adults

Región X

Chaihuin: Reserva Costera Valdiviana

27 II 2008

2 adults

Región X

12 km NW Valdivia

24 II 2008

3 adults

Región X

PN Vincente Perez Rosales

17 XII 1972

1 adult

Región X

Chaihuin: Reserva Costera Valdiviana

27 II 2008

2 adults

The most obvious morphological variation concerns the size of the adults. There are two size classes, a small morph and a large morph. Most populations contain both morphs, but some are entirely composed of the large morph. I have not been able to associate any environmental or geographic variable with the two sizes. Perhaps the larger morph develops from larvae that have a two year stadium and smaller morphs have larvae with a one year stadium.

Although there is considerable overlap in the size of males and females overall, males are usually shorter than females (♂ length: 2.8-4.0 mm; ♀ length: 3.1-4.6 mm), except when a population has the two size morphs, each of which contain both genders. Small males are 2.81-3.43 mm long (pronotum + elytra) while large males are 3.50-4.00 mm long. Small females are 3.3-4.1 mm long and large females are 3.664.60 mm long. Recognition of the two size morphs is easiest in males where there is no overlap in the size ranges. This was what led to the recognition of the two size morphs rather than just a big range in size.

Males and females can be separated externally by the structure of the last abdominal ventrite.

In males this ventrite is flat. In females there is a gently sloping medial ridge in the apical half of the last ventrite. Females also have a tuft of setae on either side of the midline at the ventrite apex, as illustrated by Dajoz (1973).

Dajoz (1973) illustrated the female genitalia for the first time. It is type 1 in the female genitalia classification of Kodada and Jäch (2005). Hinton (1936) and Dajoz (1973) both failed to describe or illustrate the male genitalia. The male aedeagus (Figure 2) is well sclerotized with the parameres longer than the penis. The phallobase is longer than the parameres and it is tubular. The parameres bend ventrally at their midpoint. The fibula is well sclerotized, about 2/3 as long as the aedeagus, and split basally into a Y-shape.

I have found nothing that suggests the presence of more than one species. Thus, I agree with Kodada and Jäch (2005) that Chiloéa is a junior synonym of Sosteamorphus, and that C. chilensis Dajoz is a junior synonym of S. verrucatus Hinton.

180

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

FIGURE 1. Sosteamorphus verrucatus: A- clean adult; B –adult with debris partially covering the dorsal surface; C - adult with debris completely covering the dorsal surface.

FIGURE 2. Sosteamorphus verrucatus: male genitalia. A – Dorsal view; B – Lateral view.

SHEPARD / Chilean terrestrial dryopid

181

FIGURE 3. Sosteamorphus verrucatus: larva. A – Ventral view; B – Lateral view.

Sex ratios and reproductive periods

Most collection events, even those made by collectors experienced with Sosteamorphus, contain only a few adults. But this study examines sufficient adults to make reasonable estimates of the sexual ratio. In almost all cases there is a skewing toward males. Examples from individual collection events include: 7♂, 3♀ (2.33:1); 10♂, 6♀ (1.67:1); 9♂, 3♀ (3.0:1); 13♂, 8♀ (1.63:1); 24♂, 10♀ (2.4:1); 26♂, 12♀ (2.16:1). This is also true when working with counts from combined collection events (such as for individual months or specific localities): 75♂, 36♀ (2.08:1); 54♂, 33♀ (1.64:1). Assuming that equal numbers of each gender are produced at mating, either females are lost more often than males, or else females have a slightly different microhabitat. Perhaps during oviposition females burrow deeper into the soil where they are more difficult to capture.

The reproductive period may be determined from either the period of adult occurrence (October through April) or the period when the females are carrying eggs. However, the life cycle is not known so it would be safest to estimate the reproductive period as when most adults are found, or January through February. Considering when females are carrying eggs, the reproductive period can be estimated as occurring from January through March.

Eggs

One hundred and seven eggs were dissected from females. They were taken from females collected from 3 January through 6 March. Dissectable females are lacking from outside of these dates. The number of eggs per dissected female and the number of females with that many eggs were: 0-22; 1-18; 2-13; 3-9; 4-1; 5-2; 6-0; 7-2; 8-1. The highest monthly total of eggs was found in females from January (55) and February (36).

182

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

The eggs are cylindrical, with rounded ends. Their dimensions are: L = 1.0-1.1 mm; W = 0.310.33 mm (N=21; 10 from small morph females and 11 from large morph females). Eggs from small morph females are the same size as those from large morph females. The surface has a medial band of many fine, longitudinal striations. The striations are visible only in newly dissected eggs as the eggs swell soon after being placed in glycerin. This morphology is found in eggs of other dryopids (Kodada and Jäch 2005; Shepard unpublished data).

Larva

Only a single larva (Figure 3) has been found during the field work for this study. The identification was made by association with adults and due to there only being one terrestrial dryopid known from Chile. It was taken in Parque Oncol, northwest of Valdivia, on 22 February 2008. It has a morphology typical for dryopids (Kodada and Jäch, 2005), but is correspondingly small (L=1.5 mm; W=0.3 mm). The body is yellowish. Each side of the cranium has six eyespots - two dorsal, three in a lateral group and one by the mandibular base. The body has scattered long erect setae. The venter of abdominal segment IX has a large flat operculum.

ACKNOWLEDGMENTS First, and foremost, I wish to acknowledge Tomás Cekalovic whose extensive soil sampling in southern Chile produced the most specimens. Without his help this study would not have provided so much new information. I thank Martin Brendal for access to the type specimens in the Natural History Museum, London. Additionally I thank Margaret Thayer (Field Museum, Chicago, Illinois), Steve Hayden (Bohart Museum of Entomology Collection, Davis, California) and Albert Allen (Boise, Idaho, USA) for access to their specimens. The photographs were taken by Rachael Diaz-Bastin using the Automontage system.

I thank two reviewers for their suggestions and Herman Antonio Nunez Cepeda for his excellent editorial assistance.

LITERATURE CITED ARIAS T., E. 2000 Coleópteros de Chile. Fotoknika, Santiago. 209 pp.

CARLTON, C. E. 2014. Sosteamorphus verrucatus Hinton, 1936, page 304. In: P. Bouchard (ed.): The Book of Beetles. Chicago, Illinois: university of Chicago Press.

DAJOZ, R. 1973 Description du Coléoptère Chiloéa chilensis, n. g., n. sp., type d’une nouvelle famille: Chiloéidae. Annales de la Societe Entomologique du France (N. S.) 9(1): 173-179.

HINTON, H. E. 1936 Descriptions of new genera and species of Dryopidae (Coleoptera). Transactions of the Royal Entomological Society of London 85: 415-434.

JÄCH, M. A. 1998 Annotated check list of aquatic and riparian/littoral beetled families of the world (Coleoptera). Water Beetles of China 2: 25-42.

KODADA, J. 1996 Spalacosostea, an anomalous new terrestrial dryopid from South-East Asia (Coleoptera: Dryopidae). Revue Suisse de Zoologie 103: 581-605.

KODADA, J. and D. S. BOUKAL 2000 Monstrosostea solivaga new genus and species of aberrant terrestrial dryopid from southern India (Coleoptera: Dryopidae). Entomological Problems 31(2): 129-136.

KODADA, J. and M. A. JÄCH 2005 Dryopidae Bilberg, 1820 (1817), pp. 496-508. In: Beutal, R. G. and R. A. B. Leschen (eds.): Handbook of Zoology, Vol. IV (Part 38), Coleoptera, Beetles, Vol. 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). Berlin-New York: Walter de Gruyter, XI + 567 pp.

KODADA, J., M. A. JÄCH and F. ČIAMPOR, JR. 2009 Review of the genus Drylichus Heller (Insecta: Coleoptera: Dryopidae). Zootaxa 2157: 43-58.

SHEPARD / Chilean terrestrial dryopid

183

KODADA, J., M. A. JÄCH, F. ČIAMPOR, JR. and Z. ČIAMPOROVÁ-ZAŤOVIČOVĂ 2007 Geoparnus rhinoceros sp. nov., a new edaphic dryopid with unusual sexual dimorphism (Coleoptera: Cryopidae). Zootaxa 1481: 59-68.

KODADA, J., M. KADUBEC and F. ČIAMPOR, JR. 2013 Geoparnus loebli, a new species of terrestrial dryopid from peninsular Malaysia (Coleoptera: Dryopidae).

Zootaxa 3646(1): 68-74.

PERKINS, D. P. 1997 Momentum and Ghiselinius, new Neotropical genera of humicolous beetles with remarkable and divergent mouthparts (Coleoptera: Dryopidae). Studies on Neotropical Fauna and Environments 32: 100-117.

PERKINS, D. P. and P. J. SPANGLER 1985 Quadryops, new genus, and three new species of arboreal Dryopidae (Insecta: Coleoptera) from Panama and Ecuador. Proceedings of the Biological Society of Washington 98(2): 494-510.

SHEPARD, W. D. 2003 The biology of Georissus californicus LeConte (Coleoptera, Hydrophilidae, Georissinae). Special Bulletin of the Japanese Society of Coleopterology, Tokyo 6: 121-128.

SHEPARD, W. D., R. E. ROUGHLEY and W. PORRAS. 2005 The natural history of Lepicerus inaequalis Motschulsky (Coleoptera: Myxophaga: Lepiceridae) in Costa Rica, and additional morphological descriptions. Folia Entomologia Mexicana 44 (Supplement 1): 97-105.

SOLERVICENS, A.J. 1974 Observaciones biológicas y de distribución acerca de Chiloéa chilensis Dajoz 1973 Coleoptera-Chiloéidae).

Anales del Museo de Historia Natural, Valparaíso Chile 7: 237-240.

Received: Jan/6/2016: Accepted: may/12/2016; Supervisor: Mario Elgueta

185 Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 65: 185-191 (2016)

DESCRIPCIÓN DE UN NUEVO GÉNERO Y DOS NUEVAS ESPECIES DE PENTARIINI FRANCISCOLO, 1954 PARA CHILE (COLEOPTERA: SCRAPTIIDAE: ANASPIDINAE) Jaime Solervicens A. Instituto de Entomología, Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación, jaime.solervicens@umce.cl

urn:lsid:zoobank.org:pub:4A816375-C537-43F8-A1A9-F853079816B7 RESUMEN

Se describe el género Diclidiodes nov. gen. y las especies D. carinatus nov. sp y D. andinus nov. sp.

(Coleoptera: Scraptiidae: Anaspidinae: Pentariini) de la región central de Chile. Se establecen los caracteres diagnósticos del género y las diferencias con otros géneros de la tribu.

Palabras Clave: Coleoptera, Scraptiidae, Anaspidinae, Pentariini, Chile, nuevo género, nuevas especies.

ABSTRACT The genus Diclidiodes nov. gen. and the species D. carinatus nov. sp. y D. andinus nov. sp. are described from the central region of Chile. The diagnostic characters of the genus and its differences with other genera of the tribe are presented.

Key Words: Coleoptera, Scraptiidae, Anaspidinae, Pentariini, Chile, new genus, new species.

INTRODUCCIÓN La tribu Pentariini se distribuye en la región Holártica, Etiópica, Oriental y parte de la Neotropical, estando ausente de la región Australiana (Franciscolo 1972; Lawrence y Ślipiński 2010). En América la tribu está representada por los géneros Diclidia LeConte, 1862 (11 especies de Estados Unidos, México y Guatemala), Pentaria Mulsant, 1856 (17 especies de América del Norte y Central y 1 de Argentina), Rhabdanaspis Franciscolo, 1972 (1 especie de México), Naucles Champion, 1891 (7 especies de América del Norte y Central) y Sphingocephalus Liljeblad, 1945 (1 especie de Estados Unidos) (Blackwelder 1945; Liljeblad 1945; Hatch 1965; Franciscolo 1972; Pollock 2002). Pentaria bruchi (Pic, 1927) de Argentina, es el único registro de Pentariini para América del Sur. Fuera de América a Diclidia se le atribuyen dos especies de Filipinas y a Pentaria 17 especies de Asia y África. Los tres géneros restantes tienen los rangos de distribución señalados anteriormente (http://bugs.tamu.edu/research/collection/hallan/Arthropoda/Insects/Coleoptera/ Family/Scraptiidae.txt).

Prospecciones del autor en la Reserva Nacional Río Clarillo, en Chile Central, permitieron reconocer la presencia de una especie de Scraptiidae que fue clasificada como perteneciente a la subfamilia Anaspidinae (Solervicens 2014). En las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago se encontraron más ejemplares de la especie registrada en Río Clarillo así como de otra especie; el análisis de este material permitió clasificarlo en la tribu Pentariini y reconocer dos nuevas especies, las que se incluyen en un nuevo género.

MATERIALES Y MÉTODOS Las figuras fueron realizadas con cámara clara en microscopio Leica DMLB. El largo del cuerpo se considera entre el borde anterior del pronoto y el ápice de los élitros; el largo del pronoto se mide en la línea media. La mayoría de los términos empleados en las descripciones siguen lo planteado por Lawrence et al.

2010; la venación del ala se basa en Kukalová-Peck y Lawrence 1993 y Lawrence et al. 2010. El reconocimiento de subfamilia y tribu se basa en lo planteado por Lawrence y Ślipiński 2010. El depósito de los tipos se hace en el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago (MNNC) y en la Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación (IEUMCE).

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

186

RESULTADOS Diclidiodes nov. gen.

(Figuras 1 a 13) urn:lsid:zoobank.org:act:D7B60B61-630C-4405-9F34-950C09B8AFC5 Especie tipo: Diclidiodes carinatus nov. sp.

Descripción: Con el aspecto general de Diclidia LeConte, 1862. Largo entre 2,1 y 3,8 milímetros. Cuerpo alargado, oblongo, 2,4 a 2,7 veces más largo que ancho, lados paralelos, redondeado en extremo anterior y posterior, dorso algo aplanado, convexo en sentido antero-posterior; superficie dorsal con arrugamiento fino, transverso y uniforme; pilosidad fina, muy corta, densa, apegada a la superficie.

Cabeza opistoñata, abruptamente contraída detrás de los ojos, reborde occipital marcado ajustado al borde anterior del pronoto; frente convexa entre los ojos y subplana en parte distal; sutura frontoclipeal marcada, ligeramente curvada hacia dorsal; clípeo transverso, corto; labro cuadrangular, aproximadamente 1,5 veces más ancho que largo, costados convexos, borde apical recto, superficie suavemente convexa.

Ojos poco sobresalientes, oblongos, diámetro mayor vertical, escotadura pequeña adyacente a la base de la antena, facetas grandes; antenas (Figuras 1 y 2) largas, sobrepasan el quinto basal del élitro, antenómeros 3 a 6 marcadamente más largos que anchos y 7 u 8 al 11 ligeramente ensanchados, antenómero 3 por lo general poco más corto que el 4, antenómero 4 generalmente el más largo (excepto por el 11), pero más corto que escapo y pedicelo reunidos, antenómero 5 ligeramente menor o tan largo como el 3, antenómeros 6 a 10 por lo general levemente más cortos que el 5, especialmente los dos últimos, antenómero 11 poco más largo que el 4; inserciones antenales expuestas por arriba, entre ellas y la base de las mandíbulas una concavidad. Mandíbulas (Figura 3) sobrepasan el borde anterior del labro, superficie posterior fuertemente cóncava, unidentadas, borde incisivo débilmente aserrado, mola bien desarrollada, prosteca grande, ocupa casi toda la extensión del borde mesal, provista de cerdas gruesas distales y área pilosa basal. Maxilas (Figura 4) con galea larga, angosta, densamente pilosa en la mayor parte de su extensión, lacinia alargada con mechón de cerdas terminales; palpo maxilar con último palpómero ensanchado, cultriforme, terminado en un pequeño lóbulo. Labio (Figura 5) con lígula profundamente escotada; palpo labial con último palpómero ensanchado, de lados subparalelos y ápice truncado. Suturas gulares bien separadas, convexas, gula grande, más ancha que larga.

Pronoto 1,2 a 1,6 veces más ancho que largo, mayor amplitud en la base, ligeramente más angosto que la base de los élitros, costados rectos en la parte basal y curvos en la distal, reborde lateral desarrollado sólo en tramo basal, borde posterior levemente curvado hacia atrás, finamente carenado, ángulos anteriores redondeados y posteriores ligeramente obtusos, disco uniformemente convexo, con arrugamiento transverso fino. Prosternón delante de las coxas más corto que el diámetro menor de la cavidad coxal, plano o elevado al medio, borde anterior carenado; proceso prosternal corto, terminado en punta aguda entre las coxas; suturas notosternales ausentes. Cavidades coxales anteriores abiertas. Coxas anteriores sobresalientes, contiguas, cara posterior subplana con bordes finamente carenados. Escutelo triangular. Élitros 1,9 a 2,1 veces más largos que el ancho combinado de ambos y 3,1 a 3,7 más largos que el pronoto, lados paralelos a ligeramente curvos, suave y regularmente doblados hacia el ápice en el tercio distal, ápice redondeado, ángulos humerales marcados, disco con arrugamiento fino transverso, sutura finamente carenada, no cubren totalmente el abdomen dejando expuesto parte del último tergito; epipleura bien desarrollada, en la base poco más angosta que el ancho de un fémur, disminuye gradualmente hasta desaparecer a la altura del tercer o cuarto ventrito abdominal, sus bordes finamente carenados. Mesoventrito (Figuras 6 y 7) aguzado en el ápice, elevado en parte media longitudinal, tectiforme, proceso mesoventral angosto, extendido casi hasta borde posterior de las coxas. Mesoanepisternos amplios, más o menos rectangulares, oblicuos, contactados en la línea media anterior. Mesoepímeros angostos, algo ensanchados hacia la cavidad coxal. Cavidades coxales medias abiertas. Coxas medias oblongas, no sobresalientes, subcontiguas, superficie media ventral deprimida. Trocánteres medios expuestos. Metaventrito amplio, fuertemente tectiforme, proceso metaventral corto y terminado en punta aguda, discrimen bien marcado, aproximadamente de dos tercios del largo

SOLERVICENS, J. / Nuevo género y dos nuevas especies de Pentariini

187

FIGURAS 1-12. Diclidiodes carinatus: 1: antena. Escala 0,5 mm; 3: mandíbula, a: prosteca, b: mola. Escala 0,12 mm; 4: maxila. Escala 0,12 mm; 5: labio. Escala 0,06 mm; 6: mesoventrito. Escala 0,25 mm; 8: tarso anterior. Escala 0,12 mm; 9: quinto ventrito del macho. Escala 0,12 mm; 10: aedeago. Escala 0,25 mm; 11: esquema de un parámero en vista dorsal. Diclidiodes andinus: 2: antena. Escala 0,5 mm; 7: mesoventrito. Escala: 0,25 mm. Diclidia laetula: 12: aedeago (tomado de Liljeblad 1945).

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

del metaventrito en su parte media, sutura transversa fuerte, adyacente y paralela al margen anterior de la coxa posterior, prolongada hasta cerca del borde lateral del metaventrito. Metanepisternos largos, angostados hacia atrás. Coxas posteriores contiguas, planas, no sobresalientes, con delgado margen posterior libre y fuerte sutura recta en parte proximal más o menos equidistante del borde anterior y posterior, alcanzan la epipleura elitral. Alas metatorácicas (Figura 13) con venas escasamente esclerosadas excepto por RA1+2 y MP1+2, campo apical largo provisto de un pequeño esclerito falcado, celda radial débilmente marcada o casi nula, curva R-M corta, espolón de la Media largo, vena MP3 ausente. Patas: fémures fusiformes, medios y posteriores aplanados, unión trocántero-femoral oblicua con base del fémur alcanzando la coxa; tibias ligeramente ensanchadas hacia el ápice, con anillo incompleto de espinas apicales y algunas espinas cortas espaciadas en toda la superficie, cada una con dos espolones apicales pilosos; tarsos (Figura 8) finos, largos, anteriores y medios con tarsómero 4 bilobulado, casi tan largo como el precedente, tarsómero 1 y en menor medida el 2 de patas medias y posteriores con espinas apicales y de superficie como en la tibia; garras pretarsales simples, base apenas dilatada.

Abdomen con cinco ventritos libres, proceso intercoxal agudo, ventrito 5 (Figura 9) con leve concavidad en los costados, ápice redondeado en hembras y subrecto en machos. Aedeago con parámeros cortos, angostos, girados sobre sí mismos hacia el ápice. Ovipositor membranoso, largo, con báculos lineares poco más largos que los gonocoxitos, estilos delgados, cortos.

Etimología: Con la forma de Diclidia LeConte, 1862.

Diclidiodes carinatus n.sp. (Figuras 1, 3 a 6 y 8 a 11) urn:lsid:zoobank.org:act:357171E3-6967-4B25-9FCA-3A878338A3B2 Descripción: Largo machos entre 2,1 a 2,3 mm (n= 6 ejemplares); largo hembras entre 2,3 a 2,8 mm (n= 14 ejemplares). Coloración: cuerpo en general testáceo oscuro con la cabeza (excepto clípeo y labro y a veces zona anterior de la frente) y casi siempre también con partes del metatórax y del abdomen negruzcos; élitros con la coloración general del cuerpo o, frecuentemente, con esta coloración invadida por una mancha testáceo amarillenta que en su menor extensión se ubica en la zona lateral media, puede ampliarse pero sin ocupar el área escutelar y la sutura o, excepcionalmente, comprometer toda la superficie; antenas, mandíbulas (excepto el ápice negruzco), palpos y patas de la coloración general o variando a testáceo amarillento.

Cabeza: Antenas (Figura 1): largo de antenómero 4 en machos alrededor de 0,74 veces el largo de antenómeros 1 y 2 reunidos y en hembras 0,53 veces, antenómeros 7 a 11 moderadamente ensanchados. Mesoventrito (Figura 6) tectiforme en toda su extensión, con una carena lisa, angosta, levantada e interrumpida en su extremo posterior, la cual ocupa la línea media en el tercio apical. Alas metatorácicas con celda radial difusa donde RA3+4 está apenas insinuada en la base. Aedeago (Figura 10): falobase sin apodemas, parámeros cortos, aproximadamente un cuarto del ancho del ventrito 4, angostos, membranosos y girados sobre sí mismos hacia el ápice; pene con apodemas basales, cuerpo pigmentado, ápice transparente, agudo.

Ovipositor membranoso, largo, báculos proctigerales y paraproctales finos, 1,27 veces más largos que los gonocoxitos; gonocoxitos pilosos, con báculo basal transverso; estilos delgados, un sexto del largo del gonocoxito, pilosos, con larga cerda apical.

Material tipo: Holotipo: 1 ♂, Chile, Región Metropolitana, Provincia Cordillera, Reserva Nacional Río Clarillo, 4/12/07-8/1/2008, en trampa luz negra (MNNC). Alotipo: 1 ♀, misma localidad del holotipo, 5/26/3/2008, en trampa de luz (MNNC). Paratipos: 1 ♀, Chile, V Región, Provincia de Los Andes, Juncal, 3/2/1974, Mario Pino Col.(MNNC); 1 ♀ y un ejemplar sexo indeterminado, Chile, V Región, Provincia de Quillota?, Campanita, 28/12/1894, (MNNC); 2 ♀, Chile, V Región, Provincia de Valparaíso, El Salto, 2/1/1970, J. Solervicens (MNNC); 1 ♂ y 2 ♀, Chile, V Región, Provincia de San Antonio, Las Cruces, 16/12/1974, G. Arriagada Col.(MNNC); 1 ♀ y un ejemplar sexo indeterminado, Chile, Región Metropolitana, Provincia de Santiago, Las Condes, octubre 1953, L. Peña Col.(MNNC); 1 ♂ y 3 ♀, Chile, Región Metropolitana, Provincia Cordillera, El Manzano, 9/2/1951, L. Peña Col.(MNNC); 1 ♂ y 4 ♀, Chile, Región Metropolitana, Provincia Cordillera, Reserva Nacional Río Clarillo, 4/12/07-8/1/2008, en trampa luz

SOLERVICENS, J. / Nuevo género y dos nuevas especies de Pentariini

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FIGURA 13. Diclidiodes andinus: 13: ala metatorácica. Escala 0,5 mm.

negra, en una hembra se indica J. Solervicens A. (colector) (IEUMCE); 1 ♂, 2 ♀ y un ejemplar sexo indeterminado, misma localidad anterior, 5/2/-6/3/2008, en trampa de luz (IEUMCE).

Material adicional estudiado: 1 ♂, Chile, V Región, Provincia de San Antonio, Las Cruces, 16/12/1974, G. Arriagada Col.; 1 ♂ y 7 ♀, Chile, Región Metropolitana, Provincia Cordillera, El Manzano, 9/2/1951, L. Peña Col.; 1 ♂ y un ejemplar sexo indeterminado, Chile, Región Metropolitana, Provincia Cordillera, Reserva Nacional Río Clarillo, 4/12/07-8/1/2008, en trampa de luz negra, J. Solervicens.

Etimología: El nombre de la especie hace referencia a la presencia de una carena en el mesoventrito.

Distribución: Conocida de diversas localidades de la V Región y Región Metropolitana, en Chile central.

Diclidiodes andinus n. sp. (Figuras 2, 7, 13) urn:lsid:zoobank.org:act:CFE6A4BC-54F3-4F21-94B9-F1389784B6FE Descripción: Hembra: Largo entre 3,0 a 3,8 mm (n=6 ejemplares). Coloración: cabeza, entre los ojos, testáceo oscuro a negruzco y parte anterior de la frente, antenas, clípeo, labro y palpos testáceo más claro que la zona dorsal correspondiente; segmentos terminales de la antena amarillentos; ojos negros; mandíbulas testáceas con ápice negro; pronoto testáceo, testáceo rojizo o testáceo amarillento; escutelo como el pronoto respectivo; élitros testáceo oscuro o negruzco, cada uno con una mancha del color del pronoto ubicada en la mitad anterior por detrás de la zona humeral, que alcanza el borde lateral pero no compromete la sutura; tórax ventralmente testáceo tendiendo al anaranjado o amarillento; abdomen testáceo oscuro o testáceo anaranjado; patas del color de las partes ventrales del tórax.

Cabeza: Antenas (Figura 2) con largo de antenómero 4 alrededor de 0,8 veces el largo de antenómeros 1 y 2 reunidos, antenómeros 8 a 11 débilmente ensanchados. Pronoto como descrito para el género pero un ejemplar con mayor amplitud en parte media, ligeramente más angosto en la base. Mesoventrito (Figura 7) plano en cuarto apical y fuertemente elevado, tectiforme, en tres cuartos basales, sin carena. Alas metatorácicas (Figura 13) con celda radial más o menos bien definida pero débilmente esclerosada. Ovipositor membranoso, largo, báculos proctigerales y paraproctales finos, aproximadamente 1,5 veces más largos que los gonocoxitos, báculo transverso del gonocoxito presente, estilos delgados, un cuarto del largo del gonocoxito.

Material tipo: Holotipo: 1 ♀, Chile, Región Metropolitana, Provincia Cordillera, Lo Valdés, 13/2/1955 (MNNC). Paratipos: 8 ♀ con los mismos datos del holotipo (MNNC).

190

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Etimología: El nombre de la especie se refiere a su presencia en una localidad de la cordillera andina.

Distribución: conocida sólo de la localidad tipo: Chile, Región Metropolitana, Provincia Cordillera, Lo Valdés.

DISCUSIÓN El género Diclidiodes se reconoce como un miembro de la tribu Pentariini por presentar el tarsómero 4 de las patas anteriores y medias bilobulado, tan largo como el precedente, y el tarsómero 5 articulado en la escotadura del 4 (Liljeblad 1945; Franciscolo 1972; Pollock 2002). Considerando los géneros americanos de la tribu, Pentaria se separa de Diclidiodes por sus antenas con antenómeros 4 a 6 cortos y 7 a 11 ensanchados y por su mesoventrito no comprimido (Liljeblad 1945); Naucles se distingue por sus antenas apenas más largas que la cabeza, netamente clavadas a partir del antenómero 7, tibias cortas y ensanchadas hacia el ápice y arrugamiento fino transverso limitado a la base de los élitros; Sphingocephalus se separa, entre otros caracteres, por tener el último palpómero labial en forma de media luna (Liljeblad 1945; Franciscolo 1972; Pollock 2002); Rhabdanaspis se diferencia por sus tibias medias y posteriores armadas de numerosas espínulas dispuestas en líneas o sinuosas e intersectadas entre sí (Franciscolo 1972).

Por el contrario, Diclidiodes muestra gran afinidad con Diclidia; en ambos géneros las antenas son relativamente alargadas, con los antenómeros 3 y 4 filiformes, de largo similar, cada uno casi tan largo como el 1 y 2 reunidos, los antenómeros terminales son poco ensanchados y el mesoventrito está comprimido lateralmente. Las diferencias entre ambos taxones se manifiestan en el número de ventritos abdominales visibles, forma de las garras pretarsales y conformación del aparato genital masculino. Para Diclidia se señalan seis ventritos visibles y en Diclidiodes se pudo constatar sólo cinco (excepcionalmente en un macho de Diclidiodes con su genitalia evertida se pudo distinguir un sexto ventrito levemente expuesto, situación derivada seguramente de la evaginación del genital). En cuanto a las garras, en Diclidia se presentan con la base dilatada, situación muy disminuida en Diclidiodes. Por su parte, el edeago en Diclidia tiene los parámeros tan o más largos que el ancho de un segmento abdominal y forman una lámina espatulada con una base delgada fuertemente ampliada hacia el ápice (Figura 12); en Diclidiodes los parámeros tienen aproximadamente un cuarto del ancho de un segmento abdominal y su forma es angosta, de lados más o menos paralelos y girados sobre sí mismos en el ápice (Figuras 10 y 11).

Sobre la base de sus afinidades morfológicas se podría postular para estos géneros un origen común. Por otra parte, considerando su nivel de diversificación y su distribución geográfica, Diclidia con once especies de América del Norte y Central y Diclidiodes con dos especies del sur de América del Sur, se podría presumir que las poblaciones ancestrales habrían sido neárticas y Diclidiodes sería el resultado de dispersión, aislamiento y diferenciación en la parte austral de América.

AGRADECIMIENTOS A Mario Elgueta D. (Museo Nacional de Historia Natural) por facilitar acceso a las colecciones del Museo y por obtener referencias; a Patricia Estrada M. (Instituto de Entomología, Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación) por la obtención de referencias.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS BLACKWELDER, R.E. 1945 Checklist of the coleopterous insects of Mexico, Central America, the West Indies, and South America. Part 3.

Smithsonian Institution. Bulletin of the United States National Museum 185: 343-550.

FRANCISCOLO, M.E. 1972 Su alcuni generi poco noti di Anaspidinae. (47° contributo alla conoscenza degli Scraptiidae). Memorie della Società Entomologica Italiana 51: 123-155.

HATCH, M.H. 1965 The Beetles of the Pacific Northwest, Part IV: Macrodactyles, Palpicornes, and Heteromera. University of Washington Press, Seattle. Viii + 268 pp.

SOLERVICENS, J. / Nuevo género y dos nuevas especies de Pentariini

191

KUKALOVÁ-PECK, J. y J.F. LAWRENCE 1993 Evolution of the hind wing in Coleoptera. The Canadian Entomologist 125: 181-258.

LAWRENCE, J. F., R.G. BEUTEL, R.A.B. LESCHEN, y A. ŚLIPIŃSKI 2010 Glossary of Morphological Terms. Pp 9-20 en Leschen, R. A. B., Beutel, R. G. y Lawrence, J. F. (eds.) Handbook of Zoology, Coleoptera, Beetles, Vol. 2: Morphology and Systematics (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim). Walter de Gruyter GmbH & Co., Berlín, New York.

LAWRENCE, J. F. y A. ŚLIPIŃSKI, A. 2010 11.28. Scraptiidae Mulsant, 1856. Pp 746-750 en Leschen, R. A. B., Beutel, R. G. and Lawrence, J. F. (eds.)

Handbook of Zoology, Coleoptera, Beetles,Vol 2: Morphology and Systematics (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim) Walter de Gruyter GmbH & Co. Kg, Berlin, New York.

LILJEBLAD, E. 1945 Monograph of the family Mordellidae (Coleoptera) of North America, north of Mexico. Miscellaneous Publications, Museum of Zoology, University of Michigan 62, 229 pp.

PIC, M. 1927 Nouveautés diverses. Mélanges exótico-entomologiques 48: 1-32.

POLLOCK, D. A. 2002 119 Scraptiidae Mulsant 1856. Pp 564-567 en Arnett, R. H. Jr., Thomas, M. C., Skelley, P. E. and Frank, J. H (eds). American Beetles, Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea, Vol 2, CRC Press, Boca Raton, London, New Yorl, Washington D.C. SOLERVICENS, J. 2014 Coleópteros de la Reserva Nacional Río Clarillo, en Chile Central: taxonomía, biología y biogeografía. Corporación Nacional Forestal, Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación, Santiago, I-XIV + 478 pp.

Recibido: 21/jun/2016; Aceptado: 9/sep/2016; Administrador: Mario Elgueta

193 Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 65: 193-246 (2016)

SYNOPSIS OF THE SUPERFAMILY LYSIANASSOIDEA (AMPHIPODA: GAMMARIDEA) IN CHILE Jorge Pérez-Schultheiss Área de Zoología, Museo Nacional de Historia Natural, Interior Parque Quinta Normal s/n, Santiago, Chile Departamento de Sistemática Animal, Centro de Estudios en Biodiversidad (CEBCh), Magallanes 1979, Osorno, Chile. jorge.perez@mnhn.cl urn:lsid:zoobank.org:pub:B4642999-E60E-45DA-BC2C-CBE51EE5DDF6 ABSTRACT An updated checklist of the 39 species of the superfamily Lysianassoidea recorded from Chile is presented, with dichotomous keys to identify the 11 families, genera and species known to date in the country. A synopsis of all described species and new geographic records of some taxa are included. A new genus is described for Uristes serratus Schellenberg, 1931 and U. yamana Chiesa and Alonso de Pina, 2007, and the first record of the family Endevouridae in Chilean waters is presented.

Key words: Families, Keys, New records, Exuristes n. gen., Chile.

RESUMEN Sinopsis de la superfamilia Lysianassoidea (Amphipoda: Gammaridea) en Chile. Se presenta una lista actualizada de las 39 especies de la superfamilia Lysianassoidea, registradas en Chile, junto con claves dicotómicas para identificar las 11 familias, géneros y especies conocidas hasta la fecha en el país. Se incluye una sinopsis de todas las especies descritas y nuevos registros geográficos de algunos taxa. Se describe un nuevo género para Uristes serratus Schellenberg, 1931 y U. yamana Chiesa and Alonso de Pina, 2007 y se presenta el primer registro de la familia Endevouridae en aguas chilenas.

Palabras clave: Familias, Claves, Nuevos registros, Exuristes n. gen., Chile.

INTRODUCTION The gammaridean superfamily Lysianassoidea constitutes a group of highly diverse marine amphipods with cosmopolitan distribution, which occupy nearly every habitat available, especially in cold temperate oceans of the southern hemisphere (Bousfield 1982; De Broyer et al. 2007). Originally, Lysianassoidea were conceived as a family unit, characterized mainly by the structure of the antenna 1, with short and thick peduncular articles, and gnathopod 2 with unusually elongated carpus (Dana 1849; Stebbing 1906; Barnard 1969; Barnard and Karaman 1991). However, recognition of different subgroups demanded his elevation to superfamily rank (Bousfield 1978) and subsequent description of a number of families (Hurley 1963; Lowry and De Broyer 2008; Lowry and Stoddart 1990, 1997, 2002a, 2010a, 2010b, 2010c, 2010d, 2011a, 2012a; Stoddart and Lowry 2004, 2010a).

González (1991) recorded 24 species of Lysianassoidea in Chile, all grouped in the family Lysianassidae (sensu lato). Subsequently, González et al. (2008) continued to recognize almost the same 24 species, except for some new species that replace excluded dubious records. Accordingly, diversity at family level has not been recognized for Lysianassoidea in the country, with the exception of Häussermann and Försterra (2009), who cited 25 species from the fjord region (from Puerto Montt to the south) and considering for the first time the families Uristidae and Pachynidae.

This paper updates the knowledge on Chilean species of Lysianassoidea, using a taxonomic-pragmatic approach in order to enable identification of specimens based only on morphology and emphasizing easily observable characters. A synopsis of the species and dichotomous keys to the reported taxa are given, along with the description of Exuristes n. gen. for Uristes serratus Schellenberg, 1931 and Uristes yamana Chiesa and Alonso de Pina, 2007, the first record of the family Endevouridae in Chile and the first record of Lepidepecreoides chincui Lowry and Stoddart, 2002 after its original description.

194

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

MATERIAL AND METHODS The information presented here derived from a review of literature on Lysianassoidean amphipods registered in Chile, complemented with specimens of some of the taxa, deposited in the collection of the Museo Nacional de Historia Natural, Chile (MNHNCL) and Museo de Zoología of the Universidad de Concepción, Chile (MZUC, see material studied section). All taxonomic studies including species cited in continental Chile (from 18° to 56° Lat. South) and Pacific Ocean off the country (to 100° Long. West), have been analysed. In addition, some species described from very close neighboring areas of Argentina (e.g., Beagle Channel) are included, because their presence in Chilean waters is highly probable.

Classification system proposed by Lowry et al. (see references) is followed; the formula for setalteeth of inner plate of maxilla 1 follows to Lowry and Stoddart (1995a) and the formula of dorsal setae of uropod 1 and 2 for Ensayara follows Gable and Lazo-Wasem (1990: 726). Labels of specimens examined are cited textually and diagnoses are restricted only to essential characters for differentiation from nearly related species. Dichotomous keys are based on literature and the drawings are modified from the corresponding authors.

RESULTS A list of Lysianassoidean amphipod taxa documented for Chile is shown in Table 1. 11 families, 26 genera and 39 species are recognized. The most specious family is Lysianassidae, which is represented by three different subfamilies and 12 species; Uristidae with eight species, Amaryllididae, Cyphocarididae, Pachynidae and Trischizostomidae with three species each, and Aristidae and Eurytheneidae with two species respectively. The families Cyclocaridae, Endevouridae and Hirondelleidae, include one species each (Table 1). Three species (Erikus lovrichi Alonso, 2012; Lysianopsis ona Alonso, 2012 and Exuristes yamana (Chiesa and Alonso 2012) have been reported in neighboring areas of Argentina, in the Beagle Channel; however have been included because their presence in Chilean waters is highly probable. Finally, the species Stephensenia haematopus Schellenberg, 1928; Tryphosoides falcata Schellenberg, 1931 and Stenia magellanica Dana, 1852 were removed from the list of species present in Chile, because the two first have been founded only in Paramo, Tierra del Fuego, and the last in Buen Suceso Bay, both Argentinean localities, erroneously considered as Chilean localities by González (1991). Similarly, Socarnoides unidentatus was originally described from Puerto Madryn, Argentina by Schellenberg (1931) and cited in the Magellan Strait by González (1991), without identifying the source of this record; however, in this case the species is maintained as present in Chile, due to the great distance between the two involved locations, which suggests that there is no error derived from the “criteria of the midpoint” used by González.

The knowledge on the geographic distribution of Chilean lysianassoidean is relatively scarce.

More than 38% of the species are known only from one locality (see Table 2). The percentage rise to 56.4% if species known from two localities are included and to 66.7% if species known from up to from 8 localities are considered. The species with more localities reported are Parawaldeckia kidderi, Erikus dahli, Amaryllis macrophthalma, Tryphosites chevreuxi and Cyphocaris challengeri, which reach between 13 and 25 localities (see Table 2).

Most of the knowledge on Chilean lysianassoideans is derived from few publications. If the number of paper that report new specimens collected in chilean localities is analysed, is remarkable that from a total of 44 reports, only Schellenberg (1931) cited 14 species (31.8%), and none other of the 19 papers exceed over 4 species recorded (Table 3). Other important papers are Vinogradov (1990), with 4 records (9.8%) and Costanzo and Crescenti (1997), Lowry and Stoddart (2012a) and Alonso (2012), with 3 species each. The 25.0% of the papers report only one species (see Table 3).

Several new geographic records are reported among the material examined, all of them extending the northern limit in hundreds (e.g., Erikus dahli, Parawaldeckia kidderi, Ultimachelium schellenbergi, Uristes serratus, Uristes subchelatus and Uristes paramoi) to more than a thousand kilometers (e.g., Drummondia luce). Maps showing the known localities for species of Lysianassoidea are presented in the figures 12 to 15.

PĂ&#x2030;REZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

195

TABLE 1. Families and species of Lysianassoidea recorded from Chile. * Registered from bordering areas. + Dubious record.

Species

Family

Amaryllis macrophthalma Haswell, 1880+ Amaryllididae

Erikus dahli Lowry and Stoddart, 1987 Erikus lovrichi Alonso, 2012*

Aristiidae Cyclocaridae

Aristias antarcticus Walker, 1906 Aristias linnaei PĂŠrez-Schultheiss, 2015 Cyclocaris tahitensis Stebbing, 1888 Cyphocaris anonyx Boeck, 1871

Cyphocarididae

Cyphocaris faurei K.H. Barnard, 1916 Cyphocaris chaIlengeri Stebbing, 1888

Endevouridae Eurytheneidae Hirondelleidae Lysiannasidae (Conicostomatinae)

Ensayara gappai Alonso, 2012 Eurythenes sp.

Eurythenes magellanicus (Milne Edwards, 1848) Hirondellea thurstoni Kilgallen, 2014 Acontiostoma marionis Stebbing, 1888 Stomacontion pepinii (Stebbing, 1888) Lysianopsis ona Alonso, 2012*

Lysiannasidae (Lysianassinae)

Lysianopsis subantarctica (Schellenberg, 1931) Parawaldeckia kidderi (Smith, 1876) Socarnoides unidentatus (Schellenberg, 1931) Lepidepecreoides chincui Lowry and Stoddart, 2002 Orchomene montana Vinogradov and Vinogradov, 1991

Lysiannasidae (Tryphosinae)

Orchomenella (O.) chilensis (Heller, 1865) Paralysianopsis odhneri Schellenberg, 1931 Tryphosella castellata (K.H. Barnard, 1932) Tryphosites chevreuxi Stebbing, 1914 Drummondia luce Lowry and Stoddart, 2012a

Pachynidae

Ultimachelium schellenbergi (Lowry, 1984) Ultimachelium tac Lowry and Stoddart, 2012a Trischizostoma barnardi Vinogradov, 1990

Trischizostomidae

Trischizostoma cristochelatum Vinogradov, 1990 Trischizostoma nascaensis Vinogradov, 1990 Abyssorchomene plebs (Hurley, 1965) Exuristes serratus (Schellenberg, 1931) Exuristes yamana (Chiesa and Alonso, 2012)*

Uristidae

Koroga megalops Holmes, 1908 Uristes schellenbergi (Schellenberg, 1931) Uristes serratus (Schellenberg, 1931) Uristes subchelatus (Schellenberg, 1931) Uristes paramoi (Schellenberg, 1931)

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

196

TABLE 2. Number of Chilean localities reported by species of lyssianassoid amphipod.

Number of cited localities

Number of species

%

1

15

38,5

2

7

17,9

3

3

7,7

4

2

5,1

5

1

2,6

6

2

5,1

7

0

0,0

8

4

10,3

13

1

2,6

16

1

2,6

18

1

2,6

22

1

2,6

25

1

2,6

Total

39

100

TABLE 3. Number of species of lysianassoidean amphipod included in papers that report new localities for Chile.

Reference

N

%

Milne Edwards 1848

1

2,3

Stebbing 1888

2

4,5

Schellenberg 1931

14

31,8

KH Barnard 1932

2

4,5

Birstein and Vinogradov 1962

1

2,3

Andres 1975

1

2,3

Lowry 1984

1

2,3

Lowry and Stoddart 1987

1

2,3

Vinogradov 1990

4

9,1

Vinogradov and Vinogradov 1991

2

4,5

Costanzo and Crescenti 1997

3

6,8

Lowry and Stoddart 2002c

1

2,3

Chiesa and Alonso de Pina 2007

1

2,3

Pérez-Schultheiss et al. 2010

1

2,3

Lowry and Stoddart 2012a

3

6,8

Alonso 2012

3

6,8

Kilgallen 2014

1

2,3

Pérez-Schultheiss 2015

1

2,3

Eustace et al. 2016

1

2,3

44

100,0

Total

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

197

SYSTEMATICS Order Amphipoda Latreille, 1816 Suborder Gammaridea Latreille, 1802 Superfamily Lysianassoidea Dana, 1849 Diagnosis: callynophorate (sensu Lowry and Myers 2013: 17) gammaridean amphipods with ischium of gnathopod 2 longer than merus, propodus mitten-shaped, and peduncle of antenna 1 short and stout, with articles 2-3 much shorter than 1 and partly telescoped basally.

Amaryllididae Lowry and Stoddart, 2002a Erikus dahli Lowry and Stoddart, 1987 (Figure 1A-D, 12A) Erikus dahli Lowry and Stoddart, 1987: 1304-1309, figs. 1-4; González, 1991: 58; ? Vinogradov G.M., 2004: 50-51; De Broyer and Jażdżewski, 1993: 67; De Broyer and Rauschert, 1999: 285, table 1; Chiesa et al., 2005: 170; De Broyer et al., 2007: 117; González et al., 2008: 166; Thiel and Hinojosa, 2009: 705-706.

Diagnostic characters Erikus from 21.4 to 14.5 mm lenght, antenna 1 as long as antenna 2 in females, primary flagellum of male composed of at least 36 articles, with calceoli present on articles 3-29; brush of setae present on male peduncular articles 4-5. The medial margin of inner plate of maxilliped without plumose setae, only cuspate setae. The outer ramus of the first uropod as long as inner.

Type specimens deposition Female holotype and paratypes in Swedish Museum of Natural History and paratypes in the Australian Museum (Lowry and Stoddart 1987).

Material examined Three specimens (MNHNCL AMP-15208): Canal Inocentes, Región de Magallanes (50°45.6’S, 74°33.3’W), 11-XI-2009; Col. CIMAR 15 Fiordos. One specimen (MNHNCL AMP-15209): Isla Lagartija, Calbuco, Región de Los Lagos (41°49’20’’S, 73°16’50’’W), Mayo de 2015, Leg. S. Silva, Asociado a Macrocystis pyrifera. Four specimens (MNHNCL AMP-15210): Chauman, Ancud, Chiloé, Región de Los Lagos (41°47’4.6’’S, 73°59’19.59’’W), 3-IX-2015, Leg. S. Silva, Asociado a Macrocystis pyrifera. 11 specimens (MNHNCL AMP-15211): Isla Cheniao, Quemchi, Chiloé, Región de Los Lagos (42°17’17’’S, 73°14’26’’W), 11-IV-2015, Leg. S. Silva, Asociado a Macrocystis pyrifera. One specimen (MNHNCL AMP-15212): Isla Salas, Región de Aysén, 21-III-2013, Leg. C. Vásquez, Sedimentos 43 m prof. 18 specimens (MNHNCL AMP-15213): Isla Cheniao, Quemchi, Chiloé, Región de Los Lagos (42°17’17’’S, 73°14’26’’W), 16-IX-2015, Leg. S. Silva, Asociado a Macrocystis pyrifera. One specimen (MNHNCL AMP-15214): Pucatrihue, Osorno, Región de Los Lagos, 30-IV-2005, Col. J. Pérez-Schultheiss, Asociado a tollo en red de pesca artesanal. One specimen (MNHNCL AMP-15215): Bahía Ilque, Puerto Montt, Región de Los Lagos (41°37’32’’S,73°4’24’’W), Agosto de 2012, Leg. C. Valdivieso. One specimen (MNHNCL AMP-15216): Carelmapu, Llanquihue, Región de Los Lagos (41°44’48.55’’S, 73°42’20.0’’W), 18XII-2004, Col. J. Pérez-Schultheiss, Asociado a Pyura chilensis, 1 m prof. Three specimens (MNHNCL AMP-15217): Bajos de Lami, Calbuco, Región de Los Lagos (41°49’31.2’’S, 73°13’47.9’’W), 9-XII-2011, Leg. R. Núñez (CIEN-Austral), sedimentos centro de cultivo de trucha, 40-60 m prof.

Distribution and bathymetry Seno de Reloncavi, Canal de Chacao, Punta Abtao, Punta Tenaum, Los Lagos Region (González 1991; González et al. 2008); from 40° to 55° S, between 5-70 m depth (Thiel and Hinojosa 2009). One record in Saya de Malha Bank, Western Indian Ocean (Vinogradov 2004), need confirmation.

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BOLETĂ?N DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

FIGURE 1. Family Amaryllididae. Erikus dahli Lowry and Stoddart, 1987: A, female habitus; B, peduncle of male antenna 2; C, uropod 1; D, inner plate of maxilliped. Erikus lovrichi Alonso, 2012: E, peduncle of male antenna 2; F and G, male pereopod 4 and 3; H, uropod 3; I, uropod 3; J, inner plate of maxilliped. Amaryllis macrophthalma Haswell, 1880: K, uropod 3. Cyclocaris tahitensis Stebbing, 1888: L, habitus; M, mandible; N, maxilla 1 distal setal-teeth in 7/4 crown arrangement; O, maxilla 2; P, gnathopod 1; Q, gnathopod 2; R, telson.

Remarks The genus Erikus Lowry and Stoddart, 1987 is endemic of southern South America and includes two species characterized principally by the presence of plumose setae on the rami of uropod 3 (male and female), brush of setae on male antenna 2 and setose merus and carpus of pereopods 3 and 4 (Lowry and Stoddart 1987).

Erikus dahli was described in base to specimens obtained by the Lund University Chile Expedition (LUCE), 1948-49 (Lowry and Stoddart 1987).

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

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Erikus lovrichi Alonso, 2012 (Figures 1E-J, 12A) Erikus lovrichi Alonso, 2012: 1843-1853, figs. 17-22.

Diagnostic characters Erikus of 6 to 16 mm, with antenna 1 longer than antenna 2 in females, the primary flagellum of male composed of at least 50 articles, with calceoli present every two articles, beginning at article 5; brush of setae present on antenna 2 male peduncular articles 3-5. The medial margin of inner plate of maxilliped with plumose setae present. The outer ramus of the first uropod shorter than inner.

Type specimens deposition Female holotype and paratypes in the Museo Argentino de Ciencias Naturales (Alonso 2012).

Distribution and bathymetry Beagle Channel, northern Isla Despard, Argentina. 8-12 m depth.

Amaryllis macrophthalma Haswell, 1880 (Figures 1K, 12A) Amaryllis macrophthalma Schellenberg, 1931: 10-11; Andres, 1975: 93 (table), 96; González, 1991: 58; González et al., 2008: 166 (in table). See Lowry and Stoddart (2002b) for detailed synonymy for A. macrophthalma sensu stricto. Detailed southern ocean records in De Broyer et al. (2007).

Diagnostic characters Species of Amaryllis can be differentiated from South American genus Erikus by the mandibular palp article 3 without proximal A3-seta. Pereopods 3 and 4 in male without fringe of setae on posterior margin of merus and carpus. Uropod 3 without plumose setae in males and females, outer ramus 1-articulate.

Type specimens deposition Neotype female in the Australian Museum (Lowry and Stoddart 2002b).

Distribution and bathymetry The species has been cited in a number of Chilean locations, from Magallanes Region (Fitz Roy channel between Otway and Skyring, Fortescue Bay, Borja Bay, Puerto Hambre, Puerto Harris II, Puerto Cóndor, Río Seco, Punta Arenas, Cabo Valentina, Bahía Inutil, Porvenir (“provenir”), Bahía York, Puerto Eugenia, Lennox island, Nueva island, Navarino island; Schellenberg 1931), Cabo de Hornos (Hermit island; Barnard 1932), to Concepción (Punta Lavapié; Andres 1975). Bathymetry: 1.8-58 m depth (Schellenberg 1931; Andres 1975).

Remarks The genus Amaryllis Haswell, 1879, is confined to Australia and possibly the New Zealand region (Lowry and Stoddart 2002b). The Chilean specimens cited as A. macrophtalma probably belong to Erikus, but an analyses of more samples from all the considered areas is needed.

Aristiidae Lowry and Stoddart, 1997 Aristias antarcticus Walker, 1906 (Figures 2C, 12B) Aristias antarcticus Walker, 1906: 954; 1907: 11, pl. 3, fig. 5; Schellenberg, 1931: 23-24; González, 1991: 58; González et al., 2008: 166; Kilgallen, 2010:50 (in table). See De Broyer et al. (2007) for detailed synonymy of Aristias antarcticus Sensu lato.

Diagnostic characters Species of Aristias with total length reaching up to 15 mm. Eyes black in conserved specimens; lobes of telson subrectangular, with rounded apex, without dorsal and one distal strong setae; flagellum of antenna 1 with 7-10 articles.

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Type specimens deposition Types deposited in the Natural History Museum, London (De Broyer et al. 2007).

Distribution and bathymetry Southern Oceans: Adélie Coast, Davis Sea, Falkland Islands, Iles Kerguelen, Ross Sea, South Georgia, South Shetland Islands and Weddell Sea (De Broyer et al. 2007). In Chile, have been recorded from Cabo Valentina and Canal Beagle, Magellan Region (Schellenberg 1931). Bathymetric distribution: 5-620 m depth.

Remarks The genus Aristias Boeck, 1871 has a cosmopolitan distribution and includes 34 species of inquilinous lysianassoideans, characterized by the telson cleft and maxilliped palp 4-articulate (Stoddart and Lowry 2010b).

It is necessary redescribing the type specimens of Aristias antarcticus. The species has been cited from different locations in the southern oceans, but many of these records require confirmation considering morphological differences reported by several authors (see Kilgallen 2010 for details). The Chilean records were published by Schellenberg (1931), but its relation with the taxon described by Walker (1906) cannot be established with certainty without a study of type material.

Aristias linnaei Pérez-Schultheiss, 2015 (Figures 2A-B, 12A) Aristias linnaei Pérez-Schultheiss, 2015: 36-39, figs. 2-4.

Diagnostic characters Species of Aristias with total length between 4.18-5.05 mm. Eyes reddish in conserved specimens; lobes of telson subtriangular, with two dorsal and one distal strong setae; flagellum of antenna 1 with 6 articles.

Type specimens deposition Holotype in the Museo Nacional de Historia Natural and paratypes in the Museo de Zoología of the Universidad de Concepción, Chile.

Material examined Holotype (MNHNCL AMP-15001), and paratypes (MZUC N° 43632 and MZUC Nº 43633).

Distribution and bathymetry Known only from Errázuriz Channel, West of Traiguén Island (45°31’S; 73°45’W), Aysén Region; 48.4 m depth (Pérez-Schultheiss 2015).

Cyclocaridae Lowry and Stoddart, 2011a Cyclocaris tahitensis Stebbing, 1888 (Figures 1L-R, 13A) Cyclocaris tahitensis Stebbing, 1888: 664-668, pl. 8; 1906: 30, fig. 7; Della Valle, 1893: 843, pl. 60, fig. 53; J.L. Barnard, 1958: 91; Gurjanova, 1962: 85–86, 88, fig. 17; Thurston and Allen, 1969: 358; Wilson et al., 1985: 1248, 1251; Barnard and Karaman, 1991: 479; Vinogradov and Vinogradov, 1991: 33; Vinogradov, 1993: 43; Lowry and Stoddart, 1994: 153; Lowry and Stoddart, 2011a: 60, fig. 5; Horton and Thurston, 2014: 524.

Not Cyclocaris tahitensis Chevreux 1903: 89; 1935: 31, pl. 4, fig. 4.

Diagnostic characters Cyclocaris with up to 15 mm in length. Head with lateral cephalic lobe shallow convex, not prominent; eyes not covering the whole head. Mandible incisor wide and short; outer plate of maxilla 1 with distal setal-teeth in a 7/4 crown arrangement; inner plate of maxilla 2 significantly shorter than outer plate. Coxae 1-2 reduced, vestigial, telson cleft.

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

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FIGURE 2. Family Aristiidae. Aristias linnaei Pérez-Schultheiss, 2015, A: telson; B, distal part of pereopod 4.

Aristias antarcticus Walker, 1906: C, telson. Family Cyphocarididae. Cyphocaris anonyx Boeck, 1871: D, habitus; E, pereopod 7; F, pereopod 5; G, pereopod 3; H, gnathopod 2; I, gnathopod 1. Cyphocaris challengeri Stebbing, 1888: J, pereopod 5. Cyphocaris faurei K.H. Barnard, 1916: K, habitus; L, pereopod 7; M, pereopod 5.

Type specimens deposition Holotype in the Natural History Museum, London (Horton and Thurston 2014).

Distribution and bathymetry Pacific Ocean (Hamilton and Hess guyots, Tahiti, Îles Australes, East Pacific vent region west of Sala y Gómez). In Chile only one record in the Nazca Ridge (560 m depth). 560-2038 m depth (Horton and Thurston 2014; Vinogradov and Vinogradov 1991).

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Remarks Cyclocaris Stebbing, 1888 include four species of scavenger deep sea lysianassoideans, with coxae 1-2 reduced, head slightly deeper than long, covered mostly by eyes and maxilla 1 outer plate with 7/4 crown arrangement (Lowry and Stoddart 2011). C. tahitensis is recongnized by his shallow lateral cephalic lobe and eyes not covering the whole head (see identification key in Horton and Thurston 2014).

Cyphocarididae Lowry and Stoddart, 1997 Cyphocaris anonyx Boeck, 1871 (Figures 2D-I, 13A) Cyphocaris anonyx Boeck, 1871: 24; Birstein and Vinogradov, 1962: 34; Hughes and Lowry, 2015: 6-12, figs. 4-8.

Cyphocaris micronyx Stebbing, 1888: 656, pl. 16.

See De Broyer et al. (2007) and Hughes and Lowry (2015) for detailed synonymy.

Diagnostic characters Cyphocaris with up to 14 mm in length. Eyes absent. Pereonite 1 produced into a sharp or swollen projection, surpassing the head. Basis of pereopod 5 produced into a spur, with both margins serrate; posterior margin of basis of pereopod 7 dentate.

Type specimens deposition Probably in the Naturhistoriska Museet, Göteborg, Sweden (De Broyer et al. 2007).

Distribution and bathymetry Panoceanic and mesopelagic species (De Broyer et al. 2007). Cited from one station in South Pacific Ocean, off southern Chile, 2743 m depth (Stebbing 1888, as C. micronyx).

Remarks Cyphocaris Boeck, 1871 is a cosmopolitan genus of pelagic lysianassoideans that includes 16 species, characterized by the serrate posterior margin of basis of pereopod 7 and the small coxae 1–3, partly covered by coxa 4 (Hughes and Lowry 2015). Identification keys to world Cyphocarididae was provided by Tomikawa (2009) and Hughes and Lowry (2015).

Cyphocaris challengeri Stebbing, 1888 (Figures 2J, 13A) Cyphocaris challengeri Stebbing, 1888: 661, pl. 17; Vinogradov, 1990: 40-41.

See Hughes and Lowry (2015) for detailed synonymy.

Diagnostic characters Cyphocaris with up to 13 mm in length. Eyes absent. Pereonite 1 slightly swollen frontally but not surpassing head. Basis of pereopod 5 produced into a spur, with both margins smooth, but proximally dentate; posterior margin of basis of pereopod 7 dentate.

Type specimens deposition Holotype in the Natural History Museum, London (Hughes and Lowry 2015).

Distribution and bathymetry Panoceanic species (Birstein and Vinogradov 1962) in Pacific, Atlantic and Indian oceans, and Great Australian Bight (Hughes and Lowry 2015). In Chile, the species has been reported from submarine ridges of Sala and Gómez, between 50 and 540 m meters depth (Vinogradov 1990).

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

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Cyphocaris faurei K.H. Barnard, 1916 (Figures 2K-M, 13A) Cyphocaris faurei Barnard K.H., 1916: 117, pl. 26: fig. 4; Barnard K.H., 1932: 36; Birstein and Vinogradov, 1962: 34; Lowry and Bullock, 1976: 88; Andres, 1983: 185; De Broyer and Jażdżewski, 1993: 67; Costanzo and Crescenti, 1997: 15-18, fig. 3.1.1-3; De Broyer et al., 2007: 119-120; Hughes and Lowry, 2015: 16-19, figs. 13-17. For complete synonymy see De Broyer et al. (2007).

Diagnostic characters Cyphocaris with up to 30 mm in length. Eyes present, pear-shaped. Pereonite 1 slightly swollen frontally but not surpassing head. Basis of pereopod 5 produced into a narrow spur, with both margins smooth, and proximally smooth; posterior margin of basis of pereopod 7 serrate.

Type specimens deposition South African Museum, Cape Town, South Africa (De Broyer et al. 2007).

Distribution and bathymetry Panoceanic species (eastern South Atlantic Ocean, Indian Ocean, Pacific Ocean) (De Broyer et al. 2007). In Chile, cited from several locations in the western and middle section of the Magellan Strait (Costanzo and Crescenti 1997). 0-2500 m depth (De Broyer et al. 2007).

Endevouridae Lowry and Stoddart, 1997 Ensayara gappai Alonso, 2012 (Figures 3A-F, 12C) Ensayara gappai Alonso, 2012: 1853–1862, figs. 23–26; Lowry and Hughes, 2015: 22-23, 33 (in key).

Diagnostic characters Ensayara with 3.5-4.8 mm of total length. Mandibular palp article 2 with 4 distal setae; pereopod 3 palm forms a right angle with the posterior margin of propodus; coxae 2-4 with ventro-distal setulae; peduncle of uropod 1 with 6 dorsolateral setae and rami of uropods 1-2 with dorsal setation formula 1-3-1-3.

Type specimens deposition Female holotype and paratypes in the Museo Argentino de Ciencias Naturales (Alonso 2012).

Material examined Two specimens (MNHNCL AMP-15197), six specimens (MNHNCL AMP-15198), 13 specimens (MNHNCL AMP-15199) and 18 specimens (MNHNCL AMP-15200), sex indetermined: Polocuhe, Chiloé, Los Lagos Region, 42°44’05,9’’S ; 73°29’56,7’’W, 11-XI-2011, R. Núñez Leg., sediments from trout farming center.

Distribution and bathymetry Previously known only in north of Despard Island (54°52’S, 68°10’W), Argentine sector of Beagle Channel, Argentina, 8-12 m deep. Polocuhe (42°44’5,9’’S; 73°29’56,7’’W), east coast from Chiloe, Los Lagos Region, Chile, 35-50 m depth.

Remarks This is the first record of the family Endevouridae in Chile. This family is a small group of species divided into only two genera: Endevoura and Ensayara, characterized by the presence of a subquela in the third pereopod (Lowry and Stoddart 1997). The most specious genus of the family is Ensayara, which up to now includes a total of 15 species, distributed in all oceans and depths (Barnard and Thomas 1990; Horton 2008; Kilgallen 2009; Alonso 2012; Winfield and Ortiz 2012; Lowry and Hughes 2015).

Ensayara gappai, recently described by Alonso (2012), is the first Endevourid documented from the southern end of South America. This species is characterized by the structure of pereopod 3 palm, which forms a right angle with the posterior margin of propodus (Alonso 2012), while in all other species

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BOLETĂ?N DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

FIGURE 3. Family Endevouridae. Ensayara gappai Alonso, 2012: A, Habitus; B, mandibular palp; C, pereopod 3; D, pereopod 4; E, uropod 1; F, uropod 3. Family Hirondelleidae. Hirondellea thurstoni Kilgallen, 2014: G, habitus; H, inner plate of maxilla 1; I, palp of maxilla 1; J, propodus and dactylus of gnathopod 2; K, pleonites 1 to 3; L, uropod 2.

of the genus, this angle tends to be clearly sharp. Also presents ventro-distal setulae in the coxae 2-4, pattern shared only with E. lozanoi Winfield and Ortiz, 2012 and E. microphthalma Ledoyer, 1986. Should be mentioned that E. gappai tends to have a higher number of setae in some of its appendices. This species differs from most of its congeners by the presence of 4 distal setae in mandibular palp article 2 (character shared only with E. dentaria Hirayama, 1985), while other species have from 1 and 3 setae. Also uropod 1 peduncle shown abundant dorsolateral setation (6 setae) and uropods 1-2 show a dorsal setation formula 1-3-1-3, while most species show a formula 1-0-1-0 or 1-2-1-2. However, on this last character, slight variations in one of the dissected specimens were observed, which presented only 4 lateral setae on the peduncle of uropod 1, and a rami setal formula 1-2-1-3 was observed.

The original material of this species was found in association with holdfasts of Macrocystis pyrifera (Alonso 2012). The specimens reported here were obtained from sediment samples associated with salmonid farms where this kelp species is not found. It is not possible to suggest other observations about the biology of this species. This record confirms the presence of this species in Chile and extends its distribution to the inner Sea of Los Lagos Region.

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

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Eurytheneidae Stoddart and Lowry, 2004 Eurythenes sp.

(Figures 4B-D, 12C) Eurythenes gryllus Thurston et al., 2002: 205-210 (ecological paper).

Eurythenes sp. “hadal form” Eustace et al., 2016: 93, figs. 1 (hadal), 2a, 2d.

Diagnostic characters Eurythenes with up to 76 mm of body length. Anterior lobe of head protruding; lower lobe of eye acute and pointing downwards; anterior border of maxilliped inner plate with variable number of protruding nodular spines. Additionally, pleonites and urosomites smooth, but with a dorsal depression in urosomite 1; coxa 2 subcuadrate, symmetric; gnathopod 1 subchelate, palm weakly formed, with a minute robust seta on posterior corner of palm; gnathopod 2 palm minutely chelate, with palm obtusely angled (Eustace et al. 2016).

Type specimens deposition Species undescribed, type material not exist yet.

Material examined 42 specimens (MNHNCL AMP-11468): 23°15’S 71°21’W, Off Mejillones Peninsula, Antofagasta Region, 15VII-2003, 10:00 hrs. Depth 7800 m, Atacama Trench International Expedition (ATIE), AGOR 60 “Vidal Gormaz”.

Distribution and bathymetry E. gryllus (sensu stricto) is a bipolar species, reported from Arctic and Antarctic Oceans (D’Udekem and Havermans 2015). The specimens here reported as Eurythenes sp. are known only from Off Mejillones Peninsula, Antofagasta Region, Chile, outside this latitudinal and bathymetrical range. 7050-7800 m depth.

Remarks The family Eurytheneidae includes only one genus of benthopelagic scavenger lysianassoidean amphipods.

The genus Eurythenes Smith, 1882 currently comprise 7 species, including to E. gryllus (Lichtenstein, 1822), that in the past was largely considered as a eurybathic cosmopolitan species. Recently, this species was divided in several new species using morphological and molecular evidence (D’Udekem and Havermans 2015), in a review process that is still in progress (e.g. Eustace et al. 2016; Havermans 2016). Under this new scenario, E. gryllus s. str. remains as a bathyal species restricted to the Arctic and Antarctic Oceans (D’Udekem and Havermans 2015).

The material here studied was treated as Eurythenes gryllus by Thurston et al. (2002). The specimens have eyes similar to E. gryllus sensu stricto, however, the anterolateral cephalic lobes are well developed, as in E. magellanicus, and there is a special pattern with 5-6 very prominent nodular spines in maxilliped. Based in morphological and molecular evidence Eustace et al. (2016) indicate that the hadal specimens of Eurythenes in the Atacama Trench correspond to an undescribed species. The studied specimens agree with the “hadal form” in all diagnostic characters determined by them.

Vinogradov (1990) cited a small specimen of Eurythenes gryllus from 900-920 m depth in Sala and Gómez submarine ridge. Considering the actual restricted distribution of this species (see D’Udekem and Havermans 2015), the specimens probably are not E. gryllus s. str., and his true identity remain unknown.

Eurythenes magellanicus (Milne Edwards, 1848) (Figures 4E-K, 12C) Lysianassa magellanica H. Milne Edwards 1848: 398; Lucas, 1857: 13, pl. 1 fig. 3; Bate, 1862: 66, pl. 10 fig. 5.

Eurythenes magellanicus Stebbing, 1906: 73 (in part); K.H. Barnard, 1932: 59.

Eurythenes gryllus Stoddart and Lowry, 2004: 429, in part, figs. 4–7; ? Senna, 2009: 83, in part, figs. 1–2.

Eurythenes gryllus clades Eg4 and Eg5, Havermans et al., 2013: 12–13.

Not Eurytenes magellanicus Lilljeborg 1865a: 11, pls. 1–3; 1865b: 6 (= E. gryllus Lichtenstein, 1822).

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

FIGURE 4. Family Eurytheneidae. Eurythenes gryllus (Lichtenstein, 1822): A, habitus. Eurythenes sp.: B, propodus and dactylus of gnathopod 1; C, propodus and dactylus of gnathopod 2 (slender setae omitted); D, coxa 2; Eurythenes magellanicus (H. Milne Edwards, 1848): E, head; F, propodus and dactylus of gnathopod 1 (based in Eustace et al., 2016); G, propodus and dactylus of gnathopod 1 (based in d’Udekem and Havermans, 2015; slender setae omitted); H, propodus and dactylus of gnathopod 2 (slender setae omitted); I, coxa 2; J, gnathopod 1; K, maxilla 1 distal setalteeth in 8/3 crown arrangement.

Diagnostic characters Eurythenes with up to 85 mm of body length. Anterior lobe of head protruding; eye ventrally broad and pointing obliquely backwards; anterior border of maxilliped inner plate with 4 to 6 protruding nodular spines. Additionally, carinated from pereonite 3 through urosomite 1; coxa 2 anteriorly rounded, posteriorly straight; gnathopod 1 subchelate, palm transverse, well formed, with robust seta on posterior anterior corner of palm; gnathopod 2 palm minutely subchelate, with palm transverse and with minute posteriorly robust seta (Eustace et al. 2016).

Type specimens deposition Holotype in Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (Stoddart and Lowry 2004).

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

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Distribution and bathymetry Off Cape Horn, Drake Passage and Brazil Basin at 4480 m depth (D’Udekem and Havermans 2015); Atacama Trench, off Peru (Eustace et al. 2016).

Remarks The specimens reported as E. magellanicus by Eustace et al. (2016) presents marked morphological differences with the description of D’Udekem and Havermans (2015), especially in the crested pleonites; although they match genetically, so more studies are necessary (Havermans 2016).

Hirondelleidae Lowry and Stoddart, 2010d Hirondellea thurstoni Kilgallen, 2014 (Figures 3G-L, 12D) Hirondellea sp. nov. Perrone et al. 2002: 419.

Hirondellea thurstoni Kilgallen, 2014: 6-12, figs. 4-6.

Diagnostic characters Hirondellea with up to 16.2 mm of body length. Epistome weakly produced, broadly rounded; gnathopod 2 minutely chelate; epimeron 3 posteroventral corner produced into a large tooth; uropod 2 inner ramus incised.

Type specimens deposition Holotype and paratypes in the National Institute of Water and Atmospheric Research (NIWA) Invertebrate Collection, Wellington, New Zealand and paratypes in the Australian Museum, Australia.

Distribution and bathymetry Hadal species, known only from three points in the Peru-Chile Trench. The type locality is off Mejillones Peninsula (23°22.470′S, 71°19.973′W), Chile. Other two points off La Libertad (07°48.042′S, 81°17.011′W) and off Moquehua (17°25.471′S, 73°37.014′W), Perú. Bathymetric range from 8072 m (type) to 6173 m.

Remarks The genus Hirondellea Chevreux, 1889 is the only representative of the family Hirondelleidae and comprises 20 species with wide geographic and bathymetric distribution, with mostly bathyal and abyssal species (Kilgallen 2014). The Hirondellea species can be recognized by characters of maxilla 1, whose inner plate have unequal distal setae and subterminal lateral notches on the inner margin of palp (Lowry and Stoddart 2010d).

An updated key to Hirondellea species of the world has been included in Kilgallen (2014).

Lysianassidae Dana, 1849 Conicostomatinae Lowry and Stoddart, 2012b Stomacontion pepinii (Stebbing, 1888) (Figures 5D-F, 12D) Acontiostoma pepinii Stebbing, 1888: 716-720, pl. 32; De Broyer, 1983: 226-227.

Acontiostoma kergueleni Stebbing, 1888: 720-723, pl. 33 Stomacontion pepinii Stebbing, 1899: 206; Stebbing, 1906: 16 (in part); Schellenberg, 1931: 5, fig. 1, Barnard J.L., 1958: 99; Bellan-Santini and Ledoyer, 1974: 690; Lowry and Bullock, 1976: 106; Lowry and Stoddart, 1983: 299-303, figs. 12-14; Bellan-Santini and Ledoyer, 1987: 410; Barnard and Karaman, 1991: 534, Fig. 95k; Branch et al., 1991: 14, fig. on p.14; De Broyer and Jażdżewski, 1993: 75; De Broyer and Rauschert, 1999: 285, table 1. Non Barnard K.H., 1937: 140.

Stomacontion kergueleni Schellenberg, 1931: 6; Barnard J.L., 1958: 99; Thurston and Allen, 1969: 368; González, 1991: 59.

Stomacontion pepinei Stephensen, 1947: 33.

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BOLETĂ?N DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

FIGURE 5. Family Lysianassidae, Subfamily Conicostomatinae. Acontiostoma marionis Stebbing, 1888: A, habitus; B, uropod 3; C, telson. Stomacontion pepinii (Stebbing, 1888): D, habitus; E, uropod 3; F, telson.

Diagnostic characters Stomacontion with up to 5 mm of body length. Head partially covered by coxa 1; body covered with short hairs, at least in females. Urosomite 1 with apically rounded upturned dorsal boss. Uropod 3 uniramous.

Type specimens deposition Natural History Museum, London.

Distribution and bathymetry Bahia Borja, Puerto Condor and Magellan Sound (Schellenberg 1931). Also cited from Falkland Islands, Iles Kerguelen, Macquarie Island, Prince Edward Islands, from 0 to 232 m (De Broyer et al. 2007).

Remarks Among the Lysianassidae, the Conicostomatinae are characterized by the conical buccal mass, epistome and upper lip fused and urosome compressed. Six genera and 19 species are known, most of which have been found in association with other marine invertebrates, as bryozoans, sponges and tunicates (Lowry and Stoddart 2012b).

Stomacontion pepinii differs from the other four species of the genus Stomacontion Stebbing, 1899 in the shape of dorsal boss in urosomite 1 (apically rounded and upturned) and the uniramous uropod 3 (Lowry and Stoddart 2012b).

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

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Acontiostoma marionis Stebbing, 1888 (Figures 5A-C, 12D) Acontiostoma marionis Stebbing, 1888: 709, pl. 30; Della Valle, 1893: 786; Stebbing, 1906: 15, fig. 4; Chilton, 1912: 462; Stebbing, 1914: 356; Schellenberg, 1931: 5; Barnard K.H., 1932: 32; Nicholls, 1938: 10, fig. 1; Barnard J.L., 1958: 88; Barnard K.H., 1965: 206; Barnard J.L., 1972: 138; Bellan-Santini and Ledoyer, 1974: 678; Lowry and Bullock, 1976: 82-83; Lowry and Stoddart, 1983: 287-291, figs. 1-4; De Broyer, 1983: 223-225, fig. 65; Bellan-Santini and Ledoyer, 1987: 406; Barnard and Karaman, 1991: 457; Branch et al., 1991: 14, 40, 42, fig. on p.14; González, 1991: 58; De Broyer and Jażdżewski, 1993: 65; De Broyer et al., 2007: 127; González et al., 2008: 166.

Acontiostoma magellanicum Stebbing, 1888: 714, pl. 31; Stebbing, 1906: 15; Thurston and Allen, 1969: 353.

Diagnostic characters Acontiostoma with up to 14 mm of body length. body smooth, without short hairs nor covered in calcareous tubercles; Uropod 3 rami absent or strongly reduced. Head wholly or partially covered by coxa 1; buccal mass subconical.

Type specimens deposition Natural History Museum, London.

Distribution and bathymetry Off Cabo Vírgenes (Argentina) and ‘Lagotowia’ (Chile; 55°24’S 68°17’W), Tierra del Fuego. Also in some subantarctic islands (Campbell Island; Falkland Islands; Iles Kerguelen; Macquarie Island; Prince Edward Islands) and South Atlantic Islands (Gough Island), 0-135 m depth (De Broyer et al. 2007).

Remarks The genus Acontiostoma Stebbing, 1888 includes the species A. marionis and A. tuberculata Lowry and Stoddart, 1983, the last of them characterized by the body covered in calcareous tubercles (Lowry and Stoddart 2012b).

Lysianassinae Hurley, 1963 Lysianopsis ona Alonso, 2012 (Figures 6A-F, 14A) Lysianopsis ona Alonso, 2012: 1862-1870, figs. 27-30.

Diagnostic characters Lysianopsis with up to 7.6 mm of body length. Body bearing setae dorsally. Basis of pereopod 7 almost straight posterodistally. Inner ramus of uropod 3 overreaching article 1 of outer ramus.

Type specimens deposition Holotype and paratypes in the Museo Argentino de Ciencias Naturales, Argentina (Alonso 2012).

Distribution and bathymetry Known only from Beagle Channel, northern Isla Despard. 8-12 m depth (Alonso 2012).

Remarks The genus Lysianopsis Holmes, 1903 belongs to the Lysianassa group, which is characteristic by the mouthpart bundle subquadrate, upper lip produced, lacinia mobilis present as a slender peg, uropod 2 inner ramus incised and telson entire. Lysianopsis includes eight species with gnathopod 1 simple, but occasionally sexually dimorphic, male pereopod 3-4 and uropod 3 without plumose setae, and peduncle of uropod 3 with lateral flange.

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Lysianopsis subantarctica (Schellenberg, 1931) (Figures 6G-I, 14A) Aruga subantarctica Schellenberg, 1931: 9, fig. 3; Barnard J.L., 1958: 90; Hurley, 1963: 72, 74, 75 (in key).

Lysianassa subantarctica Barnard J.L., 1969: 295; Lowry and Bullock, 1976: 94; Rauschert, 1991: 37.

Lysianopsis subantarctica Lowry and Stoddart, 1984: 98-103, figs. 1-3; Barnard and Karaman, 1991: 499; González , 1991: 59; De Broyer and Jażdżewski, 1993: 70; De Broyer et al., 2007: 128; González et al., 2008: 166.

Diagnostic characters Lysianopsis with up to 7 mm of body length. Body bearing setae dorsally. Basis of pereopod 7 somewhat excavated posterodistally. Inner ramus of uropod 3 slightly shorter than article 1 of outer ramus.

Type specimens deposition Female lectotype and 14 paralectotypes in the Swedish Museum of Natural History, Stockholm (Lowry and Stoddart 1984).

Distribution and bathymetry Magellan region: Bahia Harris, Puerto Condor. Argentina: Bahia Ushuaia (Schellenberg 1931). Also cited in South Shetland Islands (Rauschert 1991). 11-90 m depth (De Broyer et al. 2007).

Remarks Lysianopsis subantarctica has been described with 10 distal setal teeth in outer plate of maxilla 1 (Lowry and Stoddart 1984), unlike other species in the genus and L. ona (Lowry and Stoddart 1997; Alonso 2012).

Male specimens are unknown.

Parawaldeckia kidderi (Smith, 1876) (Figures 6J-P, 14B) Lysianassa kidderi Smith, 1876: 59; Miers, 1879: 207.

Nannonyx kidderi Stebbing, 1906: 36; Chilton, 1911: 563; ? Monod, 1926: 51, fig. 50 (questioned by Barnard and Hurley, 1975). Non Chilton, 1909: 615; 1921d: 41, fig. 3A, B. Non Thomson, 1913: 242.

Lysianassa anomala Nicholls, 1938: 17, fig. 5; Barnard J.L., 1958: 94.

Parambasia anomala Barnard J.L., 1969: 295 (provisional status); Lowry and Bullock, 1976: 103-104, 103 (in part).

Parawaldeckia kidderi Schellenberg, 1931: 6; Pirlot, 1936: 255; Stephensen, 1947: 33-34; Stephensen, 1949: 5 (in part); Barnard J.L., 1958: 98; Barnard K.H., 1965: 205; Barnard J.L., 1969: 357, fig. 124J; Bellan-Santini and Ledoyer, 1974: 686, pl. 29; Tattersall, 1922: 3, pl. 1, figs. 1-6; Barnard J.L. and Hurley, 1975: 69, figs. 1, 2; Lowry and Stoddart, 1983: 336-345, figs. 40-43; Bellan-Santini and Ledoyer, 1987: 409; Alonso, 1987b: 17, figs. 1-17; Barnard and Karaman, 1991: 515, fig. 88c; Branch et al., 1991: 14, 40, fig. on p.14; De Broyer and Jażdżewski, 1993: 73. Non Stephensen, 1927: 300, fig. 2.

Diagnostic characters Parawaldeckia with up to 9.8 mm of body length. Antenna 1 short, stocky, peduncular article 1 as broad as long. Article 4 of pereopod 7 not expanded posteriorly, anterior and posterior margins nearly parallel.

Epimeron 3 posteroventral corner rounded. Telson without distal strong setae.

Type specimens deposition Young female lectotype and paralectotypes in the United States National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, USA (Barnard and Hurley 1975). Types of Lysianassa anomala Nicholls, 1938 lost (Lowry 1982).

Material examined 100 specimens (MNHNCL AMP-15218): Pelluco, Puerto Montt, Región de Los Lagos, 41°29’10.92’’S,

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

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FIGURE 6. Family Lysianassidae, Subfamily Lysianassinae. Lysianopsis ona Alonso, 2012: A, habitus; B, upper lip and epistome; C, basis of pereopod 7; D, uropod 3; E, telson; F, epimeron 3. Lysianopsis subantarctica (Schellenberg, 1931): G, basis of pereopod 7; H, telson; I, uropod 3. Parawaldeckia kidderi (Smith, 1876): J, habitus, K, antenna 1; L, upper lip and epistome; M, mandible; N, pereopod 7; O, uropod 3; P, telson. Socarnoides unidentatus (Schellenberg, 1931): Q, upper lip and epistome; R, epimeron 3; S, telson.

72°54’21.59’’W; 14-X-2012; Col. J. Pérez-Schultheiss, Intermareal, entre algas pardas en alfombra o cojín, sobre rocas sedimentarias. 24 specimens (MNHNCL AMP-15219): Pelluco, Puerto Montt, Región de Los Lagos, 41°29’14’’S, 72°54’20.14’’W; 14-X-2012; Col. J. Pérez-Schultheiss, Asociado a algas rojas y pardas mucilaginosas, intermareal. Four specimens (MNHNCL AMP-15220): Caulín, Chiloe, Región de Los Lagos, 41°49’S, 73°38’W; 6-IV-2006; Col. J. Pérez-Schultheiss, Sedimentos intermareales fango-arenosos. One specimen (MNHNCL AMP-15221): Tomé, Región del Biobío, 36°37’15.89’’S, 72°57’56.5’’W; 1-VIII-2013; Col. C. Carreño, Arena, 7.8 m prof., OT 4214. Six specimens (MNHNCL AMP-15222): Mar

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Brava, Ancud, Chiloé, Región de Los Lagos, 41°51’24.23’’S, 74°1’53.27’’W; 31-V-2015; Leg. S. Silva, Asociado a Macrocystis pyrifera. Two specimens (MNHNCL AMP-15223): Chauman, Ancud, Chiloé, Región de Los Lagos, 41°47’4.6’’S, 73°59’19.59’’W; 7-XI-2015; Leg. S. Silva, Asociado a Macrocystis pyrifera. 18 specimens (MNHNCL AMP-15224): Mar Brava, Ancud, Chiloé, Región de Los Lagos, 41°51’24.23’’S, 74°1’53.27’’W; 12-III-2015; Leg. S. Silva, Asociado a Macrocystis pyrifera. 14 specimens (MNHNCL AMP-15225): Aituy, Queilén, Chiloé, Región de Los Lagos, 42°27’14’’S, 73°27’14’’W; Mayo2015; Leg. S. Silva, Asociado a Macrocystis pyrifera.

Distribution and bathymetry In Chile, known records in Puerto Montt, Calbuco, Punta Arenas, “Katanushuaia”, Bahia Harris, Punta Santa Ana (González 1991; Schellenberg 1931). Also in Argentina (Ushuaia; Bahia Almirante Brown) and subantarctic islands and other south Atlantic localities (Auckland Islands; Campbell Island; Iles Crozet; Falkland Islands; Gough Island; Iles Kerguelen; Golfe du Morbihan; Macquarie Island; Prince Edward Islands; The Snares; Tristan da Cunha); 0-138 m depth (De Broyer et al. 2007). New record here reported extends the distribution in Chile to Tomé, Biobío Region.

Remarks The genus Parawaldeckia Stebbing, 1910 include 15 species distributed in New Zealand, Australia, Subantarctic Islands and Southern America. The genus is characterized by its large posterior lobe on coxa 4 and its shortened, stockier mouthparts (Lowry and Stoddart 1983).

Socarnoides unidentatus (Schellenberg, 1931) (Figures 6Q-S) Socarnes unidentatus Schellenberg, 1931: 24-25, fig. 10; Barnard, 1958: 99; González, 1991: 59; González et al., 2008: 166.

Socarnoides unidentatus Barnard and Karaman, 1991: 532; De Broyer and Jażdżewski, 1993: 75; De Broyer et al., 2007: 132.

Diagnostic characters Socarnoides with up to 11 mm of body length. Upper lip and epistome prominent, separated, the first strongly projecting in a blunt lobe. Mouthparts in a conical bundle. Epimeron 3 with posterior tooth over a rounded posteroventral margin and posterior margin concave. Uropod 3 birramous, inner ramus not reduced. Telson cleft.

Type specimens deposition Swedish Museum of Natural History, Stockholm.

Distribution and bathymetry Originally described from Puerto Madryn, Argentina, was cited from Estrecho de Magallanes, Chile by González (1991), but without reference to new specimens or literature records. This author used criteria “assigned to a middle point” in doubtful localities (González 1991: see appendix), so the probable ocurrence of an error for the record of Estrecho de Magallanes cannot be excluded. However here is kept this species, because the great distance between the two points, that make more probable that González erred in not indicate Estrecho de Magallanes as a new record. 9 m depth.

Tryphosinae Lowry and Stoddart, 1997 Lepidepecreoides chincui Lowry and Stoddart, 2002c (Figures 7A-D, 14A) Lepidepecreoides chincui Lowry and Stoddart, 2002c: 340-343, Figs. 4-6; González et al., 2008: 166 Diagnostic characters Lepidepecreoides with total length 3.5-5.8 mm, characterized by the pleonite 3 produced dorsodistally and gnathopod 1 simple.

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

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FIGURE 7. Family Lysianassidae, Subfamily Tryphosinae. Lepidepecreoides chincui Lowry and Stoddart, 2002: A, habitus; B, maxilla 1 distal setal-teeth arrangement 6/5; C, gnathopod 1; D, pereopod 5. Orchomenella chilensis (Heller, 1865): E, gnathopod 1; F, mandible; G, epimeron 3; H, telson. Orchomene montana Vinogradov and Vinogradov, 1991: I, carpus and propodus of gnathopod 1; J, propodus of gnathopod 2; K, telson. Paralysianopsis odhneri Schellenberg, 1931: L, head; M, upper lip and epistome; N, gnathopod 1; O, telson. Tryphosella castellata (K.H. Barnard, 1932): P, lateral cephalic lobe, upper lip and epistome; Q, epimeron 3 and urosomite profile.

Tryphosites chevreuxi Stebbing, 1914: R, habitus; S, upper lip and epistome; T, epimeron 3.

Type specimens deposition Holotype and one paratype in the Swedish Museum of Natural History, Stockholm, one additional paratype in the Australian Museum.

Material examined One specimen (MNHNCL AMP-15201): Southwest of Ahulliñi island, Chaitén, Los Lagos Region, 42°45’15’’S 73°06’43’’W; 16-12-2007; G. Rantul Coll.; medium sand , 15 m, OT 2028.

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Distribution and bathymetry Originally described from Chincui Bay and Piedra Azul, Reloncaví Sound, Los Lagos Region (Lowry and Stoddart 2002c). Southwest of Ahulliñi Island (42°45’15”S; 73°06’43’’W), Chaitén, Los Lagos Region (Figure 4). 15-80 m depth.

Remarks The genus Lepidepecreoides K. H. Barnard, 1931 includes seis species, easily recognized by the concave posterior margin of coxa 4, not strongly excavated and by the presence of a remarkable spine on the posterior margin of basis of pereopod 5 (Lowry and Stoddart 2002c). Lepidepecreoides chincui is the only species recorded in the South-East Pacific, where it has been found between 15 (here recorded) and 80 meters deep. The species is characterized by the presence of one dorsodistal process in pleonite 3 and gnathopod 1 simple. This specimen is the first outside the Reloncaví Sound, where the only three known specimens were previously recorded (Lowry and Stoddart 2002c).

Orchomene montana Vinogradov and Vinogradov, 1991 (Figures 7I-K, 13B) Orchomene montana Vinogradov and Vinogradov, 1991: 33-37, fig. 1.

Diagnostic characters Orchomene with total length 7.5-17.2 mm, characterized by the mandibular molar form of a crest or comb bearing cusps, denticles and “setae” (actually pubescence); palp implanted strongly proximal to molar. Carpus of gnathopod 1 longer than half propodus, with posterior margin convex; propodus at least three times longer than wide; palm transverse. Gnathopod 2 subchelate. Epimeron 3 posteriorly smooth. Telson deeply cleft, with a row of four dorsolateral robust setae.

Type specimens deposition Holotype in the collection of the Institute of Oceanology of the Russian Academy of Sciences (Vinogradov and Vinogradov 1991).

Distribution and bathymetry Known only from Nazca submarine ridge (24°58’S, 88°24’W), South Eastern Pacific (Vinogradov and Vinogradov 1991).

Remarks The genus Orchomene Boeck, 1871 contain 32 species, characterized by the mandibular molar in the form of a crest or comb, provided with pubescence (Barnard and Karaman 1991). Probably the allocation of this species to the genus Orchomene requires confirmation, as the figures published by Vinogradov and Vinogradov (1991) show a molar cylindrical, similar to Orchomenella (De Broyer 1984).

Orchomenella (Orchomenopsis) chilensis (Heller, 1868) (Figures 7E-H, 14B) Anonyx chilensis Heller, 1868: 129, pl. 11, fig. 5.

Orchomenopsis abyssorum Stebbing, 1906: 84, fig. 14 (in part).

Orchomenopsis chilensis Barnard K.H., 1925: 330. Non Orchomenopsis chilensis Chilton, 1912: 473; non Schellenberg, 1925: 119-120, fig. 3.

Orchomenopsis chilensis f. chilensis Schellenberg, 1926: 293, fig. 29; Schellenberg, 1931: 48.

Orchomenella chilensis Ruffo, 1949: 8; Barnard J.L., 1958: 96; Hurley, 1965b: 183, figs. 1, 2.

Orchomene chilensis Barnard J.L., 1964: 85; Lowry and Bullock, 1976: 96; Barnard and Karaman, 1991: 508-509.

Orchomenella (Orchomenopsis) chilensis De Broyer, 1983:103-104; González, 1991: 59; De Broyer and Jażdżewski, 1993: 71; De Broyer and Rauschert, 1999: 285, table 1.

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

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Diagnostic characters Orchomenella with up to 6.5 mm of body length. Mandibular molar cylindrical truncate, triturative, with denticles and cusps, but without pubescence; palp implanted strongly proximal to molar. Carpus of gnathopod 1 shorter than half propodus, with posterior margin as a lobe; propodus at least two times longer than wide; palm transverse. Gnathopod 2 parachelate. Epimeron 3 posteriorly smooth. Telson deeply cleft, without dorsolateral robust setae, only a slender plumose seta.

Type specimens deposition Unknown.

Material examined 44 specimens (MNHNCL AMP-15226): Pucatrihue, Osorno, Región de Los Lagos; 30-IV-2005; Col. J. Pérez-Schultheiss; Asociado a Squalus sp. en red de cerco, pesca artesanal.

Distribution and bathymetry Valparaíso, Puerto Bueno; Canal Smith; Punta Arenas; Puerto Hope; Seno Almirantazgo; Puerto Pantalón (Schellenberg 1931); Estrecho de Magallanes (González 1991). Also in Argentina: Golfo San José; Isla Haberton; Falkland Islands and Ross Sea (De Broyer et al. 2007). 11-40 m depth.

Remarks The genus Orchomenella Sars, 1890 is a complex taxon, including at least 29 species characterized by the mandibular molar cylindrical truncate, triturative and cuspate, but without pubescence. Two subgenera have been recognized: Orchomenella, with broad carpal lobe and propodus not excavate along posterior margin and Orchomenopsis Sars, 1891 with carpal lobe thinner and propodus with excavate posterior margin (Barnard and Karaman 1991). Orchomenella chilensis was redescribed by Hurley (1965b).

Paralysianopsis odhneri Schellenberg, 1931 (Figures 7I-L, 14C) Paralysianopsis odhneri Schellenberg, 1931: 7, fig. 2; Barnard K.H., 1932: 38, fig. 6; Nicholls, 1938: 11; Barnard J.L., 1958: 97; Andres, 1975: 16, 108, 112; Lowry and Bullock, 1976: 102-103; De Broyer, 1983: 197-198, figs. 57-59; Lowry and Stoddart, 1984: 104-108, figs. 4-6; Barnard and Karaman, 1991: 513-514; González, 1991: 59; De Broyer and Jażdżewski, 1993: 73; Lowry and Kilgallen, 2014a: 23.

Austronisimus rhinoceros Barnard K.H., 1931: 425; Thurston and Allen, 1969: 356.

Diagnostic characters Paralysianopsis with 3 to 5 mm of total length. Upper lip coalesced with epistome and produced into a projecting upturned hook. Coxa 1 large, nearly as long as coxa 2, not tapering. Propodus of gnathopod 1 with acute palm, straight. Telson entire or emarginated.

Type specimens deposition Lectotype immature and female paralectotype in the Swedish Museum of Natural History, Stockholm, Sweden.

Distribution and bathymetry Chile: Golfo de Corcovado (Andres 1975; González 1991). Also Adélie Coast, Davis Sea, Falkland Islands, South Georgia, South Shetland Islands. 2-147 m depth (De Broyer et al. 2007).

Remarks The genus Paralysianopsis Schellenberg, 1931 include 12 species, and differs from Lysianopsis in the mandibular palp inserted at molar level, articulating teeth on the palp of maxilla 1, and subchelate gnathopod 1 (Lowry and Stoddart 1984). P. odhneri is recognized by the upper lip produced as a point, inner ramus of uropod 2 weakly constricted and outer ramus of uropod 3 2-articulate (Lowry and Stoddart 1995b).

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Tryphosella castellata (K.H. Barnard, 1932) (Figures 7M-N, 14C) Tryphosa castellata Barnard K.H., 1932: 53, fig. 18; Barnard J.L., 1958: 101; Barnard J.L., 1962: 30 (in key); Thurston and Allen, 1969: 370.

Tryphosella castellata Barnard J.L., 1969: 365 (by implication); Sanderson, 1973: 38; Lowry and Bullock, 1976: 107; Barnard and Karaman, 1991: 537; De Broyer and Jażdżewski, 1993: 76; De Broyer et al., 2007: 151-152; Lowry and Stoddart, 2011b: 15 (excluding from Tryphosella).

Diagnostic characters Species incompletely described; only some characters deducted from illustrations of K.H. Barnard (1932) are included: Tryphosella with 11.5-12 mm of total length. Lateral cephalic lobe rounded. Epistome visibly projected and as long as the upper lip. Epimeron 3 posteriorly serrate, with at least 6 subcuadrate serrations and urosomite 1 with a shallow dorsal depression.

Type specimens deposition Natural History Museum, London (De Broyer et al. 2007).

Distribution and bathymetry Chile: Caleta San Martín, Hermit Island, 30-35 m depth (K. H. Barnard 1932).

Remarks This species was excluded from Tryphosella by Lowry and Stoddart (2011b) because the coxa 1 is “distally widened”; however, the condition of maxilla 1 is unknown, so here this generic assignment is maintained.

A redescription of type specimens is urgently needed for confirm his generic assignment.

Tryphosites chevreuxi Stebbing, 1914 (Figures 7O-Q, 14D) Tryphosites chevreuxi Stebbing, 1914: 355, pl. 3; Schellenberg, 1931: 36, fig. 17; Barnard K.H., 1932: 54, fig. 19; Schellenberg, 1935: 232; Barnard J.L., 1958: 102; Thurston and Allen, 1969: 372; Lowry and Bullock, 1976: 109; De Broyer, 1983: 208; Alonso, 1987a: 4-5, fig. d. 16-34; Barnard and Karaman, 1991: 538; González, 1991: 60; Alonso, 1993: 381, fig. 4; De Broyer and Jażdżewski, 1993: 77; De Broyer and Rauschert, 1999: 285, table 1; Chiesa et al., 2005: 170; Thiel and Hinojosa, 2009: 709, unnumbered figures in p. 708; Lowry and Kilgallen, 2014a: 48.

Diagnostic characters Tryphosites with up to 13 mm of body length. Upper lip not projecting and epistome produced as a sharp upturned projection. Carpus of gnathopod 1 longer than propodus. Epimeron 3 posteriorly serrate. Telson deeply cleft.

Type specimens deposition Types deposited in the Natural History Museum, London (De Broyer et al. 2007).

Material examined 11 specimens (MNHNCL AMP-15227): Isla Chaullin, Quellón, Región de Los Lagos, 43°3’S 73°27’W; 3-IX-2011; Col. Litoral Austral Ltda., Arena fangosa, 40.1 m prof. OT 3500. Two specimens (MNHNCL AMP-15228): Oeste de Isla Tahuenahuec, Región de Aysén; 16-III-2008; Col. Litoral Austral Ltda.; Sedimentos INFA OT2028. Two specimens (MNHNCL AMP-15229) Pumalín, Región de Los Lagos, 49°41’S, 72°48’W; 21-X-2011; Col. A. Matamala; Arena fangosa ligeramente gravosa, 30 m prof., OT 3561. One specimen (MNHNCL AMP-15230): Punta Dirección, Quellón, Región de Los Lagos; 5-II-2008; Col. Litoral Austral Ltda.; Sedimentos INFA: arena, 25-48 m prof. OT 2199, N° Ingreso: 12. Two specimens (MNHNCL AMP-15231): Sur de Isla Delia, Canal Beagle, Región de Magallanes; 12-II-2010; Col. Litoral Austral Ltda.

Sedimentos CPS OT 3341, N° Ingreso: 13. One juvenil (MNHNCL AMP-15232): Sur de Isla Tangbac, Región de Aysén, 45°2’39.58’’S 73°41’7.79’’W; 22-IV-2014; Col. S. Muñoz; grava arenosa, 28 m, OT 4562.

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

217

Distribution and bathymetry Valparaiso, Bahia Borja, Bahia Fortescue, Cabo Valentina, Bahia Gente Grand e, Punta Arenas, Magellan Sound; Canal Smith, Isla Elizabeth, Puerto Hope; Seno Almirantazgo, Puerto del Hambre; Puerto Condor, Bahia Harris, Bahia Inutil, Puerto Eugenia, Isla Navarino, Isla Nueva, Caleta Lennox, Última Esperanza, Isla Hermite, Caleta San Martin. Also Argentina and Falkland Islands. 1-274 m depth (De Broyer et al.

2007).

Remarks The genus Tryphosites Sars, 1891 include 5 species distributed in the Pacific Ocean and North Atlantic.

Some characters of the genus are the mandibular incisor curved, with palp attached midway, carpus of gnathopod 1 longer than propodus and uropod 3 rami with plumose setae (Lowry and Kilgallen 2014a).

Pachynidae Lowry and Stoddart, 2012a Drummondia luce Lowry and Stoddart, 2012a (Figures 8H-K, 15A) Drummondia luce De Broyer et al., 2007: 158 (Nomen nudum); Lowry and Stoddart, 2012a: 11-13, figs. 4-6.

Diagnostic characters Drummondia with up to 11 mm of total length. Antenna 1 peduncular article 1 with large posterodistal spine. Mandible with molar. Maxilliped palp with 4 articles, inner plate present. Gnathopod 1 chelate, posterior margin of propodus well developed palm defined by complex robust seta; ischium posteroproximally normal. Pereonite 5 with 1 dorsal spine.

Type specimens deposition Holotype and one paratype in the Swedish Museum of Natural History, Stockholm (Lowry and Stoddart 2012a).

Material examined One adult specimen (MNHNCL AMP-15202): NW de Isla Acui, Queilén, Chiloé, Región de Los Lagos, 42°54’S 73°23’W, 18-IV-2011, Col. Litoral Austral Ltda., sedimento arena amarilla, 9 m. depth, OT 3398.

One adult specimen (MNHNCL AMP-15203): Colaco, Calbuco, Región de Los Lagos, 41°47’S, 73°22’W, 1-4/VI/2011, Leg. C. Vásquez, Arena media NI 43712. One juvenile specimen (MNHNCL AMP-15204): Guapilacuy, Ancud, Chiloé, Región de Los Lagos, 24-IX-2002, Leg. L. Filún, Fondo arenoso, 10 m. One juvenile specimen (MNHNCL AMP-15205): Bahía Inglesa, Región de Atacama, 19-XI-2010, Col. Litoral Austral Ltda., Sedimentos INFA, OT 3258. One adult specimen (MNHNCL AMP-15207): Punta Gacitúa, Santa Barbara, Chaiten, Región de Los Lagos, 42°51’58’’S, 72°48’18’’W, 28-IV-2012, Col. D. Chávez, arena ligeramente gravosa, 38 m, OT 3783.

Distribution and bathymetry Known from Bajo Vettor Pisani, Golfo Corcovado, Chile, 8-38 m depth (Lowry and Stoddart 2012a).

Besides at NW Acui Island, Punta Gacitua, Colaco, Guapilacuy, in Los Lagos Región, and Bahía Inglesa, Atacama Region.

Remarks The genus Drummondia Lowry, 1984 include 5 species distributed in eastern Australia and Chile. D. luce is the only species reported in South America, and can be differentiated from all the four Australian species by the presence of a molar in the mandibles (Lowry and Stoddart 2012a). The material examined includes some new localities in Los Lagos region and extends significantly the distribution of D. luce up to Atacama Region, in the north of Chile.

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

FIGURE 8. Family Pachynidae. Ultimachelium schellenbergi (Lowry, 1984): A, habitus; B, mandible; C, maxilliped; D, gnathopod 1. Ultimachelium tac Lowry and Stoddart, 2012: E, antenna 1; F, mandible; G, gnathopod 1.

Drummondia luce Lowry and Stoddart, 2012: H, habitus; I, antenna 1; J, maxilliped; K, gnathopod 1.

Ultimachelium schellenbergi (Lowry, 1984) (Figures 8A-D, 15A) Pachychelium antarcticum Schellenberg, 1931: 19, fig. 8; Lowry and Bullock, 1976: 101 (in part). ? Pachychelium davidis K.H. Barnard, 1932: 75, fig. 32.

Pachychelium schellenbergi Lowry, 1984: 102, figs. 39–41; Barnard and Karaman, 1991:550; González, 1991: 59; De Broyer and Jazdzewski, 1993: 74.

Ultimachelium schellenbergi De Broyer et al., 2007: 158 (Nomen nudum); Lowry and Stoddart, 2012a: 64-65, fig. 46.

Diagnostic characters Ultimachelium with up to 9 mm of total length. Antenna 1 peduncular article 1 without posterodistal spine.

Mandible without molar; palp article 2 as long as article 3. Maxilliped palp with 4 articles, inner plate absent. Gnathopod 1 subchelate, posterior margin of propodus greatly reduced or absent, well developed palm defined by a tooth; ischium swollen posteroproximally, larger than propodus. Pereonite 5 without dorsal spine.

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

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Type specimens deposition Holotype and one paratype in the Zoologisches Museum, East Berlin and two paratypes in the Swedish Museum of Natural History, Stockholm (Lowry 1984).

Material examined One specimen (MNHNCL AMP-15206): Canal Tenglo, Región de Los Lagos, 41°30’S, 72°59’W, 30-V2012, Col. R. Zapata, Arena ligeramente gravosa, 15 m prof., OT 3812.

Distribution and bathymetry Known from Ultima Esperanza, Punta Arenas and Picton Banner Cove, 1 to 18 m depth. Also from the Falkland Islands, 1 to 16 m depth, and possibly from South Georgia in 179 to 235 m depth (Lowry 1984).

Estero Huito, north of Punta Yahuecha, northern part of Golfo de Ancud, 35 m depth (Lowry and Stoddart 2012a).

Remarks The genus Ultimachelium Lowry and Stoddart, 2012a includes one Antarctic and three South American species. Both species reported in Chile have a basis of pereopod 7 with rounded posterodistal corner (Lowry and Stoddart 2012a).

Ultimachelium tac Lowry and Stoddart, 2012a (Figures 8E-G, 15A) Ultimachelium tac De Broyer et al., 2007: 158 (Nomen nudum); Lowry and Stoddart, 2012a: 65-67, figs.

47-48.

Diagnostic characters Ultimachelium with up to 3.2 mm of total length. Antenna 1 peduncular article 1 without posterodistal spine. Mandible without molar; palp article 2 longer than article 3. Maxilliped palp with 4 articles, inner plate absent. Gnathopod 1 subchelate, posterior margin of propodus greatly reduced or absent, well developed palm defined by a tooth; ischium swollen posteroproximally, subequal than propodus. Pereonite 5 without dorsal spine.

Type specimens deposition Holotype in the Swedish Museum of Natural History, Stockholm (Lowry and Stoddart 2012a).

Distribution and bathymetry Known only from the type locality, east-south-east of Isla Tac, Golfo de Ancud, Chile, 250–300 m depth.

Trischizostomatidae Lilljeborg, 1865 Trischizostoma barnardi Vinogradov, 1990 (Figures 9A-E, 13B) Trischizostoma barnardi Vinogradov, 1990: 37-39, fig. 5; 2004: 45 Diagnostic characters Trischizostoma with up to 14 mm of total length. Palp of maxilliped longer than half outer plate. Gnathopod 1 spiniferous palmar margin with declivitous serrations. Basis of pereopod 5 with posterodistal margin skewed. Rami of uropod 3 as long as half peduncle.

Type specimens deposition Holotype in the collection of the Institute of Oceanology of the Russian Academy of Sciences (Vinogradov 1990).

Distribution and bathymetry The species was described from only two stations in Sala and Gómez submarine ridge, between 515 and 540 m depth. The type locality is located in 24°55’S 88°30’W (Vinogradov 1990). One specimen was reported at off north Madagascar (Vinogradov 2004).

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BOLETĂ?N DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

FIGURE 9. Family Trischizostomidae. Trischizostoma barnardi Vinogradov, 1990: A, maxilliped; B, gnathopod 1; C, pereopod 5; D, pereopod 7; E, uropod 1. Trischizostoma cristochelatum Vinogradov, 1990: F, maxilliped; G, gnathopod 1; H, pereopod 5; I, pereopod 7; J, uropod 1. Trischizostoma nascaensis Vinogradov, 1990: K, maxilliped; L, gnathopod 1; M, pereopod 5; N, pereopod 7; O, uropod 1. Trischizostoma sp.; P, habitus.

Remarks The genus Trischizostoma Boeck, 1861 include 18 species of pelagic ectoparasites of fishes. Can be recognized by their styliform mouthparts and modified gnathopod 1, with reversed propodus in adults (Winfield et al. 2016). All species reported in Chilean waters have large rostrum and telson entire. A taxonomic key to species of Trischizostoma was published by Vinogradov (2004).

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

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Trischizostoma cristochelatum Vinogradov, 1990 (Figures 9F-J, 13B) Trischizostoma cristochelata Vinogradov, 1990: 29-32, fig. 2.

Diagnostic characters Trischizostoma with up to 15 mm of total length. Palp of maxilliped longer than half outer plate. Gnathopod 1 spiniferous palmar margin with a ridge of large outgrowths. Basis of pereopod 5 posterodistal margin rounded. Rami of uropod 3 slightly longer than peduncle.

Type specimens deposition Holotype in the collection of the Institute of Oceanology of the Russian Academy of Sciences (Vinogradov 1990).

Distribution and bathymetry The species was described from eight stations in Nazca and Sala and Gómez submarine ridge, between 50 and 537 m depth. The type locality is located in 25°40’S 86°35’W (Vinogradov 1990).

Trischizostoma nascaensis Vinogradov, 1990 (Figures 9K-O, 13B) Trischizostoma nascaensis Vinogradov, 1990: 32-35, fig. 3.

Diagnostic characters Trischizostoma with up to 12 mm of total length. Palp of maxilliped as long as half outer plate. Gnathopod 1 spiniferous palmar margin even. Pereopods 5 to 7 with posterior margin of basis rounded lobate. Rami of uropod 3 slightly shorter than peduncle.

Type specimens deposition Holotype in the collection of the Institute of Oceanology of the Russian Academy of Sciences (Vinogradov 1990).

Distribution and bathymetry The species was described in base to one specimen from Nazca submarine ridge, between 330 and 345 m depth. The type locality is located in 25°40’S 86°35’W (Vinogradov 1990).

Uristidae Hurley, 1963 Abyssorchomene plebs (Hurley, 1965) (Figures 10J-N, 15B) Orchomenella plebs Hurley, 1965a: 109, figs. 1, 2.

Orchomenopsis proxima Chevreux, 1906: 13.

Orchomenopsis rossi Walker, 1907: 14 (in part); Barnard K.H., 1932: 69, fig. 27 e (in part).

Orchomenopsis chilensis Chilton, 1912: 473 (in part).

Orchomenopsis chilensis f. proxima Schellenberg, 1926: 290.

Orchomenopsis chilensis f. rossi Barnard K.H., 1930: 327, 449.

Orchomenella chilensis f. proxima Shoemaker, 1945: 289.

Orchomenella proxima Ruffo, 1949: 10.

Orchomene plebs Bellan-Santini, 1972: 212; Thurston, 1974: 59 (Appendix A); Lowry and Bullock, 1976: 99; Andres, 1979: 96; Lincoln, 1979: 21, pl. 3d; Lincoln and Hurley, 1981: 108; Andres, 1983: 203-204; Nagata, 1986: 252-253, figs. 2e-h, 4; Barnard and Karaman, 1991: 508.

Abyssorchomene plebs De Broyer, 1983: 146-149, fig. 12a; Andres, 1990: 135, 137, fig. 267; De Broyer and Jażdżewski, 1993: 64; ? Costanzo and Crescenti, 1997: 19-22, fig. 3.2.1-3; De Broyer et al., 2007: 161-162; Lowry and Kilgallen, 2014b: 6, 8 (in key).

Pseudorchomene plebs D’Udekem and Havermans, 2012: 36-40, figs. 23-26.

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BOLETĂ?N DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

FIGURE 10. Family Uristidae. Exuristes yamana (Chiesa and Alonso, 2007): A, habitus; B, gnathopod 1; C, epimeron 3; D, urosomite profile; E, uropod 3; F, telson; G, maxilla 1 distal setal-teeth with 7/4 crown arrangement. Exuristes serratus (Schellenberg, 1931): H, telson; I, uropod 3. Abyssorchomene plebs (Hurley, 1965): J, head; K, gnathopod 1; L, pereopod 5; M, epimeron 3; N, uropod 3. Koroga megalops Holmes, 1908: O, habitus; P, gnathopod 1; Q, telson.

Diagnostic characters Abyssorchomene with up to 25 mm of total length. Eye pyriform. Gnathopod 1 with coxa large, visible, triangular; basis anterior margin straight; ischium longer than merus; carpus nearly as long as wide, shorter than propodus. Posterior margin of merus of pereopod 5 with slender and strong setae. Inner ramus of uropod 3 shorter than article 1 of outer ramus; medial border of outer ramus with plumose setae.

Type specimens deposition Holotype in the United States National Museum, USA; paratypes in the New Zealand Oceanographic Institute, Dominion Museum, and British Museum (Dâ&#x20AC;&#x2122;Udekem and Havermans 2012).

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

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Distribution and bathymetry Magellan Strait, off Isla Carlos III and Isla Tamar (Costanzo and Crescenti 1997). Circum-Antarctic species, 0–2889 m (De Broyer et al. 2007; Havermans et al. 2011).

Remarks This species was transferred from the uristid genus Abyssorchomene to the Tryphosinae Pseudorchomene, using molecular evidence (D’Udekem and Havermans 2012); however, from a pragmatic point of view, the classification based in morphology as proposed by Lowry and Kilgallen (2014b) is maintained.

Exuristes n. gen. urn:lsid:zoobank.org:act:388212B5-587A-480E-9D59-D5678768CC6C Uristes Dana, 1849 (in part); Lowry and Kilgallen, 2014b (in part).

Type species: Uristes yamana Chiesa and Alonso de Pina, 2007.

Other species: Uristes serratus Schellenberg, 1931.

Diagnosis Antenna 1 peduncle article 1 without anterodistal lobe; flagellum article 1 longer, twice as long as article 2; callynophore absent. Antenna 2 without brush setae. Mandible molar setose with ovoid distal triturating surface. Maxilla 1 outer plate a well developed 7/4 crown. Maxilla 2 inner plate slightly shorter than outer plate.

Gnathopod 1 subchelate; coxa 1 large, about as long as coxa 2, subrectangular with distally convex anterior margin; ischium near 2 times as long as wide; carpus short, 2 times as wide as long; propodus inflated, palm oblique, shorter than posterior margin. Uropod 2 inner ramus not constricted. Telson deeply cleft.

Remarks Barnard (1962) suggested that Uristes serratus Schellenberg, 1931 belongs to a distinct genus. Later, both species here assigned to Exuristes n. gen. were removed from Uristes and recognized as components of an undescribed genus by Lowry and Kilgallen (2014b). The new genus is characterized by the absence of callynophore in females and presumably in males (all known male specimens of E. yamana are immature), reduced carpus and inflated propodus of gnathopod 1.

Exuristes serratus (Schellenberg, 1931) n. comb.

(Figures 10H-I, 15B) Uristes serratus Schellenberg, 1931: 26, fig. 11; Barnard J.L., 1958: 102; Barnard J.L., 1962: 35, 36; Barnard J.L., 1963: 459, 460 (in key); Lowry and Bullock, 1976: 111-112; Barnard and Karaman, 1991: 539; González , 1991: 60; De Broyer and Jażdżewski, 1993: 78; Lowry and Kilgallen, 2014b: 80.

Diagnostic characters Exuristes with up to 13 mm of total length. Propodus of gnathopod 1 expanded, notably longer than carpus; posterior margin of carpus reduced to a straight lobe. Epimeron 3 with postero-ventral angle acute, posterior margin crenellated or undulated. Dorsal transversal sinus on urosomite 1 not deep, as a rounded sinus in lateral view. inner ramus of uropod 3 with several long slender seta along the inner margin. Lobes of telson truncated and incised distally, with three distal robust setae and three dorsal robust setae in each lobe.

Type specimens deposition Swedish Museum of Natural History, Stockholm (De Broyer et al. 2007).

Distribution and bathymetry Puerto Esperanza, Estrecho de Magallanes (González 1991). Falkland Islands (Schellenberg 1931). 1 m.

224

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Exuristes yamana (Chiesa and Alonso, 2007) n. comb.

(Figures 10A-G, 15B) Uristes yamana Chieza and Alonso, 2007: 441-457, figs. 1-4; Alonso, 2012: 1874; Lowry and Kilgallen, 2014b: 80.

Uristes sp. De Broyer et al., 2007: 168.

Diagnostic characters Exuristes with up to 9.3 mm of total length. Propodus of gnathopod 1 expanded, notably longer than carpus; posterior margin of carpus reduced to a straight lobe. Epimeron 3 with postero-ventral angle acute, posterior margin crenellated or undulated. Dorsal transversal sinus on urosomite 1 not deep, as a rounded sinus in lateral view. Inner ramus of uropod 3 with only one long proximal seta. Lobes of telson slightly incised distally, with two distal robust setae and two dorsal robust setae in each lobe.

Type specimens deposition Holotype and paratypes in the Museo Argentino de Ciencias Naturales, paratypes in Museo de la Plata, Argentina (Chiesa and Alonso 2007).

Distribution and bathymetry The species is known only from some Argentinian localities in the Beagle Channel (Isla Lucas, Peninsula Ushuaia and North of Isla Despard) (Chiesa and Alonso 2007), between 5 and 17 meters depth (Alonso 2012).

Koroga megalops Holmes, 1908 (Figures 10O-Q, 15B) Koroga megalops Holmes, 1908: 503, fig. 13; Birstein and Vinogradov, 1962: 39; Lowry and Kilgallen, 2014b: 33-38, figs. 19-22.

Diagnostic characters Koroga with up to 10 mm of total length. Eye reniform, covering most of the head. Gnathopod 1 coxa subrectangular, with concave anterior margin; ischium as long as merus; carpus compressed; propodus large with margins subparallel. Telson notched.

Type specimens deposition Holotype female in the National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington DC, USA (Lowry and Kilgallen 2014b).

Distribution and bathymetry Originally described from vicinity of Funter Bay, Lynn Canal, Alaska, 640 m depth. Records in North Pacific, North Atlantic, Indian Ocean, Sea of Okhotsk and Bearing Sea. In South Pacific Ocean has been found in Kermadec Trench, off the east coast of New Zealand and east coast of Australia (Lowry and Kilgallen 2014b). Only one record in Chile, off Valparaiso, 2010 m depth (Birstein and Vinogradov 1962).

Remarks The pelagic genus Koroga Holmes, 1908 is monotypic and very characteristic by his large eyes and by the characters of the coxa, carpus and propodus of gnathopod 1 (Lowry and Kilgallen 2014b).

Uristes schellenbergi (Schellenberg, 1931) n. comb.

(Figures 11A-F, 15C) Tmetonyx serratus Schellenberg, 1931: 40, fig. 19; Schellenberg, 1935: 232; Ruffo, 1947: 327; Barnard J.L., 1958: 100. Barnard J.L., 1967: 42; Alonso, 1987a: 5-9, figs. 35-55; Alonso, 1993: 381, fig. 4.

Tryphosella schellenbergi Lowry and Bullock 1976: 7, 108 (nom. nov.); González, 1991: 60; De Broyer and Jażdżewski, 1993: 76; Costanzo and Crescenti, 1997: 23-26, fig. 3.3.1-3; De Broyer and Rauschert,

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

225

1999: 285, table 1; Chiesa et al., 2005: 170; Lowry and Stoddart, 2011b: 16.

Tryphosa serrata Barnard J.L., 1962: 29, 30 (in key) (junior homonym).

Tryphosella serrata Barnard J.L., 1969: 365 (junior homonym, by implication); Barnard and Karaman, 1991: 537.

Diagnostic characters Uristes with up to 13 mm of body length. Epistome visibly projected and exceeding the upper lip. Palp of mandible implanted opposite to molar. Carpus of gnathopod 1 nearly as long as propodus; palm oblique.

Epimeron 2 posteroventral angle with a tooth; epimeron 3 posteriorly serrate, with at least 7 serrations.

Telson with 2 distal robust setae in each lobe.

Type specimens deposition Swedish Museum of Natural History, Stockholm, Sweden and Zoologisches Museum, Hamburg Universität, Hamburg, Germany.

Material examined One specimen (MNHNCL AMP-15242): Pucatrihue, Osorno, Región de Los Lagos, 30-IV-2005, Col. J. Pérez-Schultheiss, Asociado a Squalus sp. en red de cerco, pesca artesanal.

Distribution and bathymetry Valparaíso, Estrecho de Magallanes (Segunda Angostura), Canal Smith; Bahia Gente Grande; Bahia Inútil.

Also Argentina and Falkland Islands. 0-192 m depth (De Broyer et al. 2007).

Remarks The genus Uristes Dana, 1849 was revised recently by Lowry and Kilgallen (2014b), reducing the number of species to only U. gigas Dana, 1849 and U. subchelatus (Schellenberg, 1931). All other species before assigned to the genus were removed or considered as insertae sedis because the absence of detailed information on key characters. The genus is characterized by the mandible molar ridge-like narrow, setose with narrow distal triturating surface and the first gnathopod subchelate.

Uristes schellenbergi has been excluded from Tryphosella because the coxa 1 is not shortened or tapered (Lowry and Stoddart 2011b). Here we assigned this species to genus Uristes, because we have confirmed that setal teeth in outer plate of maxilla 1 have a 7/4 crown pattern.

Uristes serratus (Schellenberg, 1931) n. comb.

(Figures 11G-L, 15C) Tryphosa serrata Schellenberg, 1931: 34-36, figs. 15-16; Barnard J.L., 1958: 101; Barnard J.L., 1962: 29, 30 (in key).

Tryphosella serrata Barnard J.L., 1969: 365 (senior homonym, by implication); Lowry and Bullock, 1976: 108-109; De Broyer, 1983: 206; González, 1991: 60; Barnard and Karaman, 1991: 537 (quest. gen.); De Broyer and Jażdżewski, 1993: 77; Lowry and Stoddart, 2011b: 15.

Not Uristes serratus Schellenberg, 1931: 26, fig. 11 (= Exuristes serratus).

Diagnostic characters Uristes with up to 12 mm of body length. Epistome slightly projected and barely exceeding the upper lip.

Palp of mandible implanted opposite to molar. Carpus of gnathopod 1 nearly as long as propodus; palm oblique. Epimeron 3 posteriorly serrate, with at least 12 serrations. Telson with 1 distal robust seta and 1 slender seta in each lobe.

Type specimens deposition Swedish Museum of Natural History, Stockholm, Sweden.

Material examined One specimen (MNHNCL AMP-15238): Isla Salas, Región de Aysén, 21-III-2013, Leg. C. Vásquez, Fango

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FIGURE 11. Family Uristidae. Uristes schellenbergi (Schellenberg, 1931): A, habitus; B, upper lip and epistome; C, gnathopod 1; D, epimeron 2 and 3; E, urosomite profile; F, telson. Uristes serratus (Schellenberg, 1931): G, upper lip and epistome; H, mandible; I, gnathopod 1; J, epimeron 3; K, urosomite profile; L, telson. Uristes subchelatus (Schellenberg, 1931): M, gnathopod 1; N, gnathopod 2; O, epimeron 3; P, urosomite profile; Q, telson. Uristes paramoi (Schellenberg, 1931): R, gnathopod 1; S, epimeron 3; T, urosomite profile; U, uropod 3.

43 m, 70711 (Plancton Andino Ltda.). One specimen (MNHNCL AMP-15239): Hualaihué, Región de Los Lagos, 42°1’35’’S, 72°38’50’’W, 18-I-2012, Col. A. Matamala, Arena fangosa ligeramente gravosa, 30 m, OT 3684. One specimen (MNHNCL AMP-15240): same data.

Distribution and bathymetry Bahía Harris; Bahía Inútil; Puerto Eugenia; Isla Nueva; Isla Navarino; Estrecho de Magallanes. Also, South Georgia. 22-54 m depth (González 1991; Schellenberg 1931).

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

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Remarks Lowry and Stoddart (2011b) include this species in Tryphosella with doubts because the condition of the maxilla 1 was unknown. Here we confirm that coxa 1 is not reduced as in Tryphosella and the maxilla 1 have a 7/4 crown pattern in the teeth of outer plate, a character typical of Uristidae, so the species is transferred to the genus Uristes. The studied material extends the distribution of the species to the north, to Aysén and Los Lagos Region.

Uristes subchelatus (Schellenberg, 1931) (Figures 11M-Q, 15D) Uristoides subchelatus Schellenberg, 1931: 28, fig. 12; Barnard J.L., 1958: 102.

Uristes subchelatus Barnard J.L., 1962: 35 (mentioned as Uristoides subchelatus in table 19); Barnard J.L., 1963: 459, 460 (in key); Lowry and Bullock, 1976: 112; Barnard and Karaman, 1991: 539; González, 1991: 60; De Broyer and Jażdżewski, 1993: 78; De Broyer et al., 2007: 168; González et al., 2008: 166; Lowry and Kilgallen, 2014b: 80, fig. 50.

Diagnostic characters Uristes with up to 17.5 mm of total length. Propodus of gnathopod 1 not expanded, parallel sided, similar in length to carpus; posterior margin of carpus well developed, not as a straight lobe. Epimeron 3 with postero-ventral angle rounded, posterior margin variously smooth. Dorsal transversal sinus on urosomite 1 not deep, as a rounded sinus with somewhat flat posterior half in lateral view. Rami of uropod 3 with strong and slender setae. Lobes of telson slightly incised distally, with two distal robust setae and three dorsal robust setae in each lobe.

Type specimens deposition Swedish Museum of Natural History, Stockholm (De Broyer et al. 2007).

Material examined One specimen (MNHNCL AMP-15236): Isla Chulín, Noreste de Punta Espinoza, 42°35’4’’S, 73°3’29’’W, 10-V-2013, Col. A. Zambrano, arena gravosa, 51.2 m, OT 4142. One female specimen (MNHNCL AMP15237): Norweste de Punta Cabezon, Isla Chuit, Región de Los Lagos, 14-I-2008, Litoral Austral Ltda., sedimentos CPS, OT 2026.

Distribution and bathymetry This species was known only from two neighboring localities in the Magellan Strait: Bahia Inutil and Bahia Harris, between 18 and 54 meters depth. The new record extends the distribution of this species to Isla Chuit, Chiloé, Los Lagos Region.

Uristes paramoi (Schellenberg, 1931) (Figures 11R-U, 15D) Tmetonyx paramoi Schellenberg, 1931: 41, figs. 20, 21; Barnard J.L., 1958: 100.

Tryphosa paramoi Barnard J.L., 1962: 30 (in key); Barnard J.L., 1969: 365 (by implication).

Tryphosella paramoi Lowry and Bullock, 1976: 108; Barnard and Karaman, 1991: 537 (quest. gen.); González, 1991: 59; De Broyer and Jażdżewski, 1993: 76; De Broyer et al., 2007: 154; González et al., 2008: 166; Pérez-Schultheiss et al., 2010: 268; Lowry and Stoddart, 2011b: 15 (excluding from Tryphosella).

Uristes paramoi Lowry and Kilgallen, 2014b: 80 (as insertae sedis).

Diagnostic characters Uristes with up to 18 mm of total length. Propodus of gnathopod 1 not expanded, parallel sided, similar in length to carpus; posterior margin of carpus well developed, not as a straight lobe. Epimeron 3 with posteroventral angle subrounded, posterior margin serrate. Dorsal transversal sinus on urosomite 1 deep, as a slit in lateral view. Rami of uropod 3 with strong and slender setae; long slender setae in inner margin of both

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rami arranged as a comb. Lobes of telson slightly incised distally, with two distal robust setae and three dorsal robust setae in each lobe.

Type specimens deposition Swedish Museum of Natural History, Stockholm (De Broyer et al. 2007).

Material examined One ovigerous dissected female (MNHNCL AMP-15233): Mar Brava, Carelmapu, Región de Los Lagos, 41°43’47.50’’S, 73°43’21.47’’W; 6-X-2007; Col. J. Pérez-Schultheiss; Intermareal arenoso. Nine specimens (MNHNCL AMP-15234): same data. Two specimens (MNHNCL AMP-15235): Isla Guamblín, Región de Aysén, 29-I-2008, Col. J. Pérez-Schultheiss, Intermareal arenoso, JP-74.

Distribution and bathymetry Described originally from Paramo, Atlantic coast of Tierra del Fuego, Argentina, and cited erroneously from Magallanes strait by González (1991). The only confirmed reference from Chile is Isla Guamblin (Pérez-Schultheiss et al. 2010), and the new locality here reported. Intertidal species.

Remarks This species was considered as insertae sedis in the genus Uristes by Lowry and Kilgallen (2014b), based in the maxilla 1 teeth pattern depicted by Schellenberg (1931: figure 21e). Here we confirmed the typical 7/4 crown pattern and transfer formally this species to Uristes.

Key to the Lysianassoidea from Chile Notes: The identification of Aristias antarcticus is complicated by incomplete descriptions of many records in southern ocean (see Kilgallen 2010). Couple for this species is based in the original description of Walker (1906) and comments of Schellenberg (1931). Tryphosella castellata is excluded, because important characters remain unknown.

01. Propodus of pereopod 3 strongly prehensile, subchelate or parachelate (Figure 3C)...Endevouridae…..............................................................................................................................Ensayara gappai – Propodus of pereopod 3 normal, cylindrical and without prehensile adaptation (e.g., Figure 1G)…..2 02. Gnathopod 1 strongly subchelate and robust, propodus inverted in adults (e.g., Figure 9B). Mouth parts forming a styliform bundle. Mandible without molar (cf. Figure 8F).....Trischizostomidae…................3 – Gnathopod 1 different from the above. Mouthparts forming a subquadrate or subconical bundle. Mandible generally with molar (cf. Figure 11H).............................................................................................5 03. Palp of maxilliped as long as half outer plate (Figure 9K). Gnathopod 1 spiniferous palmar margin even (Figure 9L). Pereopods 5 to 7 with posterior margin of basis rounded lobate (Figure 9M-N)................. .........................................................................................................................Trischizostoma nascaensis – Palp of maxilliped longer than half outer plate (Figure 9A, 9F). Gnathopod 1 spiniferous palmar margin forming declivitous serrations or pronounced outgrowth (Figure 9B, 9G). At least pereopod 7 with posterior margins of basis concave or skewed distally (e.g., Figure 9D)............................................. 04 04. Gnathopod 1 spiniferous palmar margin with declivitous serrations (Figure 9B). Basis of pereopod 5 with posterodistal margin skewed (Figure 9C). Rami of uropod 3 as long as half peduncle (Figure 9E) ... ...........................................................................................................................Trischizostoma barnardi – Gnathopod 1 spiniferous palmar margin with a ridge of large outgrowths (Figure 9G). Basis of pereopod 5 posterodistal margin rounded (Figure 10H). Rami of uropod 3 slightly longer than peduncle (Figure 9J)……...........................................................................……....Trischizostoma cristochelatum 05. Propodus of pereopods 3-7 with a distal spur (Figure 2B).....Aristiidae….............................................6 – Propodus of pereopods 3-7 simple, without distal spur (e.g. Figure 1F)……..……………………..... 7 06. Lobes of telson subtriangular, with two dorsal and one distal strong setae (Figure 2A); eyes reddish in conserved specimens; flagellum of antenna 1 with 6 articles; total length reaches up to 5 mm.…......... ...........................................................................................................................................Aristias linnaei

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

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– Lobes of telson subrectangular, with rounded apex, only with one distal strong setae (Figure 2C); eyes dark; flagellum of antenna 1 with 7-10 articles; total length reaches up to 15 mm …….......................... .................................................................................................................…………..Aristias antarcticus 07. Carpus of gnathopod 1 extremely compressed and almost completely hidden by the propodus (Figures 8D, 8G, 8K).....Pachynidae…..................................................................................................................8 – Carpus of gnathopod 1 normal, not hidden by the propodus (e.g., Figures 2I, 4J, 7C, 7E, 7N, 9B, 9G) ….....................................................................................................................................................…..10 08. Gnathopod 1 propodus subchelate, posterior margin greatly reduced or absent (Figure 8D). Pereonite 5 without posterodorsal spine .....Ultimachelium….................................................................................9 – Gnathopod 1 propodus chelate, posterior margin well developed (Figure 8K). Pereonite 5 with posterodorsal spine (Figure 9H)…..................................................................................... Drummondia luce 09. Mandibular palp article 2 as long as article 3 (Figure 8B). Gnathopod 1 ischium larger than propodus (Figure 8D) .............................................…………………………………Ultimachelium schellenbergi – Mandibular palp article 2 longer than article 3 (Figure 8F). Gnathopod 1 ischium subequal to propodus (Figure 8G).……..............................................................................................…Ultimachelium tac 10. Head significantly higher than longer and with a mid-anterior notch (Figure 1A); propodus of gnathopod 1 with posterior margin serrated; maxilla 1 without palp; coxa 1 extremely small .....Amaryllididae…..................................................................................................................................................11 – Without the above combination of characters………………………...................……………….…..13 11. Mandibular palp article 3 with proximal A3-seta. Pereopods 3 and 4 in male with fringe of plumose setae on posterior margin of merus and carpus (Figure 1F-G). Uropod 3 outer ramus 2-articulate, with plumose setae in males and females (Figure 1I).....Erikus................................................................…12 – Mandibular palp article 3 without proximal A3-seta. Pereopods 3 and 4 in male without fringe of setae on posterior margin of merus and carpus. Uropod 3 outer ramus 1-articulate, without plumose setae in males and females (Figure 1K).........................................................................Amaryllis macrophthalma 12. Male primary flagellum of antenna 1 composed of at least 50 articles, with calceoli located every two articles, beginning at article 5; brush of setae present on male antenna 2 peduncular articles 3-5 (Figure 1E). Female antenna 2 shorter than antenna 1……...........................................................Erikus lovrichi – Male primary flagellum of antenna 1 composed of at least 36 articles, with calceoli present on articles 3-29; brush of setae present on male antenna 2 peduncular articles 4-5 (Figure 1B). Female antenna 2 longer than antenna 1.............................................................................................................Erikus dahli 13. Coxae 1 and 2 reduced, very small (Figure 1P-Q, 2H-I, see 1L, 2D, 2K)............................................14 – Coxae 1 and 2 normal (e.g., Figure 3A) or only coxa 1 reduced (e.g., Figure 4A, 4J)……...............17 14. Coxae 1-3 reduced (see Figure 2K); maxilla 1 with distal inner plate setal teeth 6/5 arrangement.....

Cyphocarididae…..................................................................................................................................15 - Coxae 1-2 reduced (see Figure 1L); maxilla 1 with distal inner plate setal teeth 7/4 crown arrangement (Figure 1N)……Cyclocaridae…..............................................................................Cyclocaris tahitensis 15. Both margins on spur of basis of pereopod 5 serrate (Figure 2F)……...........……....Cyphocaris anonyx – Both margins on spur of basis of pereopod 5 smooth (Figure 2J, 2M)………............................……16 16. Proximal posterior margin of basis of pereopod 5 smooth (Figure 2M)………………Cyphocaris faurei – Proximal posterior margin of basis of pereopod 5 serrate (Figure 2J)………..Cyphocaris challengeri 17. Inner plate of maxilla 1 with one of the two setae enlarged (Figure 3H) and palp with subterminal lateral notches on the inner margin (Figure 3I).....Hirondelleidae….................................Hirondellea thurstoni – Setae of inner plate of maxilla 1 normal, both similar, and inner margin of palp without lateral notch ….......................................................................................................................................................…18 18. Maxilla 1 setal-teeth with 8/3 crown shaped arrangement (Figure 4K); coxa 1 reduced, much smaller than coxa 2 (Figure 4J); gnathopod 1 subchelate (Figure 4B, 4F, 4G) to parachelate.....Eurytheneidae .......................…....................................................................................................................................19 – Maxilla 1 setal-teeth without 8/3 arrangement; coxa 1 generally subequal to coxa 2, occasionally reduced; gnathopod 1 variable ................................................................................................................ 20

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19. Coxa 2 subrectangular, anterior margin straight (Figure 4D); gnathopod 1 minute subchelate, with only one robust seta on posterodistal angle (Figure 4B); gnathopod 2 minute chelate (Figure 4C)…........... ............................................................................................................................................Eurythenes sp –Coxa 2 anteriorly rounded (Figure 4I); gnathopod 1 subchelate, with two robust seta on distal and posterodistal angle of palm (Figure 4F-G); gnathopod 2 minute subchelate (Figure 4H).….................... .........................................................................................................................Eurythenes magellanicus 20. Maxilla 1 setal-teeth of inner plate with 7/4 crown shaped arrangement (Figure 10G); gnathopod 1 subchelate (Figure 10B, 10K)....Uristidae….........................................................................................21 – Maxilla 1 setal-teeth of inner plate with 6/5 or 6/5 modified arrangement (e.g., Figure 7B); gnathopod 1 subchelate (Figure 7N) or simple (Figure 7C).....Lysianassidae………........................................…28 21. Coxa 1 large and distally expanded-widened (Figure 10J, 10K, 10P)………….........................……...22 – Coxa 1 normal, subcuadrate or subrectangular, not notably widened distally (Figure 10B).......……. 23 22. Gnathopod 1 with coxa subtriangular slightly concave in anterior margin (Figure 10J, 10K); ischium longer than merus; propodus with posterior margin slightly concave (Figure 10K). Eyes pyriform, not covering most of the head (Figure 10J)………............................………………..Abyssorchomene plebs – Gnathopod 1 with coxa subrectangular, but notably expanded distally and excavated in anterior margin (Figure 10P); ischium as long as merus; propodus with both margins subparallel (Figure 10P). Eye reniform, covering most of the head (Figure 10O)………................................……….Koroga megalops 23. Epimeron 3 with postero-ventral angle acute or rounded, posterior margin variously serrate (e.g., Figure 10C, 11J)…......................................................................................................................................24 – Epimeron 3 with postero-ventral angle rounded, posterior margin variously smooth (Figure 11O); dactyl of gnathopod 2 noticeably reduced and curved, shorter than palm (Figure 11N)……......................... ..........................................................................................................................……..Uristes subchelatus 24. Carpus of gnathopod 1 similar in length to propodus, posterior margin well developed, not as a lobe (Figure 11C, 11I, 11M, 11R)………....................................................................................…………..25 – Carpus of gnathopod 1 notably shorter than propodus, posterior margin reduced to a lobe (Figure 10B).....Exuristes……..............………….......................................................................……………..27 25. Urosomite 1 with a shallow dorsal sinus in lateral view (Figure 11E, 11K)…..........................……...26 – Urosomite 1 with a deep dorsal slit in lateral view (Figure 11T)………......…………Uristes paramoi 26. Teeth in posteroventral margin of epimeron 3 symmetrically triangular (at least 10 teeth) (Figure 11J).

Epistome and upper lip similar, epistome slightly dominant (Figure 11G). Anterior margin of coxa 1 markedly concave (Figure 11I). One robust and one slender distal setae on each lobe of telson (Figure 11L) ………………………....................................................................................….…Uristes serratus – Teeth in posteroventral margin of epimeron 3 asymmetrical triangular, slightly upturned (less than 10 teeth, most ventral the larger) (Figure 11D). Epistome most produced than upper lip (Figure 11B).

Anterior margin of coxa 1 straight, or with a very slight concavity (Figure11C). Two robust distal setae on each lobe of telson (Figure 11F)…................................................................…..Uristes schellenbergi 27. Lobes of telson shallowly excavated distally, with two distal robust setae and two dorsal robust setae in each lobe (Figure 10F); inner ramus of uropod 3 with only one long proximal seta (Figure 10E)….… ......................................................................................................................................Exuristes yamana – Lobes of telson truncated and incised distally, with three distal robust setae and three dorsal robust setae in each lobe (Figure 10H); inner ramus of uropod 3 with several long slender seta along the inner margin (Figure 10I)..………………………….........................................…………... Exuristes serratus 28. Uropod 3 rami absent (Figure 5B) or strongly reduced (Figure 5E). Head wholly (Figure 5A) or partially covered by coxa 1 (Figure 5D); buccal mass subconical.....Conicostomatinae…........................29 – Uropod 3 rami normal, well developed (cf. Figure 10E). Head not covered by the coxa 1 or pereonite 1 (cf.

Figure 7L); buccal mass subquadrate or subconical……………………...……………………….…….30 29. Head completely covered by pereonite 1 and coxa 1; body smooth, without short hairs (Figure 5A)…… …………………………................................................................…………….Acontiostoma marionis

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

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– Head partially covered by coxa 1; body covered with short hairs (at least in females, Figure 5D)…....... .................................................................................................................................Stomacontion pepinii 30. Molar triturative (Figure 7F); maxilliped outer plate distal margin with robust setae; gnathopod 1 subchelate (Figure 7E, 7I, 7N); telson cleft (Figure 7H, 7K) or entire (Figure 7O).....Tryphosinae…......................................................................................................................................................31 – Molar not triturative, setose (Figure 6M); maxilliped outer plate distal margin without robust setae; gnathopod 1 simple; telson variable.....Lysianassinae.......................................................................…35 31. Basis of pereopod 5 with a mid-central spine (Figure 7D); gnathopod 1 simple (Figure 7C); pleonite 3 produced dorsodistally (Figure 7A) ……………......................................…Lepidepecreoides chincui – Pereopod 5 without a mid-central spine; gnathopod 1 subchelate (Figure 7E, 7N); pleonite 3 not produced dorsodistally (cf. Figure 7R, 7Q)…........................................................................................….32 32. Telson entire or emarginated (Figure 7O); upper lip coalesced with epistome and produced into a projecting upturned hook (Figure 7M).……….......................................…….........Paralysianopsis odhneri – Telson deeply cleft (Figure 7H, 7K); upper lip not projecting as a hook nor coalesced with epistome (Figure 7P, 7S).......................................................................................................................................33 33. Epistome produced as a sharp upturned projection (Figure 7S). Epimeron 3 posterior margin serrate (Figure 7T). Carpus of gnathopod 1 longer than propodus; palm oblique (cf. Figure 11C).…................. .....................................................................................................................……...Tryphosites chevreuxi – Epistome not produced as a sharp upturned projection (Figure 7P). Epimeron 3 posteriorly smooth (Figure 7G). Carpus of gnathopod 1 shorter than propodus; palm transverse (Figure 7E, 7I)..…..….34 34. Gnathopod 1 carpus longer than half propodus, with posterior margin convex; propodus at least three times longer than wide (Figure 7I). Gnathopod 2 subchelate (Figure 7J). Telson with a row of 4 dorsolateral robust setae (Figure 7K)…....................................................................…….Orchomene montana – Gnathopod 1 carpus shorter than half propodus, with posterior margin as a lobe; propodus at least two times longer than wide (Figure 7E). Gnathopod 2 parachelate. Telson without dorsolateral robust setae, only a slender plumose seta (Figure 7H)…......................................................…Orchomenella chilensis 35. Inner ramus of uropod 3 reduced, small (Figure 6O). Upper lip and epistome coalesced, epistomal part strongly dominant in size and projection, blunt (Figure 6L)….............................Parawaldeckia kidderi – Inner ramus of uropod 3 not reduced (e.g., Figure 6D). Upper lip and epistome prominent, but the first strongly projecting in a blunt lobe (Figure 6B, 6Q)…………………..............................…………….36 36. Telson cleft (Figure 6S); epimeron 3 with posterior tooth over a rounded posteroventral margin and posterior margin concave (Figure 6R)…..……............................................…..Socarnoides unidentatus – Telson entire (e.g. Figure 6E); epimeron 3 with posteroventral lobe rounded (e.g., Figure 6F).........37 37. Inner ramus of uropod 3 overreaching article 1 of outer ramus (Figure 6D); basis of pereopod 7 almost straight posterodistally (Figure 6C) ……………………………..................………….Lysianopsis ona – Inner ramus of uropod 3 slightly shorter than article 1 of outer ramus (Figure 6I); basis of pereopod 7 somewhat excavated posterodistally (Figure 6G)……….......................……..Lysianopsis subantarctica Key to species of Lysianassinae, Tryphosinae and Uristidae reported from Chile Note: This supplementary key is including Lysianassoid species hard to identify without observation of the maxilla 1. Only characters observed without dissection are included. Species excluded: Tryphosella castellata.

01. Pleonite 3 and urosomite 1 with posterodorsal prolongation in lateral view (Figure 7A). Basis of pereopod 5 with a big spine in posterior margin (Figure 7D) ……....………………Lepidepecreoides chincui – Pleonite 3 and urosomite 1 generally smooth in lateral view; excavation or slit can be present in urosomite 1, but not a posterodistal prolongation (e.g., Figure 7Q). Basis of pereopod 5 smooth or dentate, but without a big spine in posterior margin …………………………………………....……………………2 02. Gnathopod 1 simple, palm absent or extremely reduced………………………….......………………...3 – Gnathopod 1 subchelate, with palm well defined (e.g., Figure 11C, 11R)…………………………………...6

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03. Upper lip produced in a large globose lobe, separated from epistome by a slit (Figure 6B, 6Q); coxa 4 normal, posteroventral lobe not strongly produced (cf. Figure 6A). Inner ramus of uropod 3 normal, not reduced (Figure 6D)….....................................................................................................……….…..4 – Epistome and upper lip fused, with convex outline (Figure 6L). Coxa 4 with wide posteroventral lobe, as wide as coxa itself (see Figure 6J). Inner ramus of uropod 3 reduced (Figure 6O)……....................... ..............................................................................................................…………..Parawaldeckia kidderi 04. Telson entire o emarginated (Figure 6E, 6H). Inner ramus of uropod 2 smooth, without slit on midway. Rami of uropod 3 shorter than peduncle (Figure 6D, 6I) .……………………………………………….……5 – Telson cleft at least to half of his length (Figure 6S). Inner ramus of uropod 2 with a small slit on midway (e.g., Figure 3L). Rami of uropod 3 nearly as long as peduncle..……..….Socarnoides unidentatus 05. Inner ramus of uropod 3 overreaching article 1 of outer ramus (Figure 6D); basis of pereopod 7 almost straight posterodistally (Figure 6C)…………………………........…………….……….Lysianopsis ona – Inner ramus of uropod 3 slightly shorter than article 1 of outer ramus (Figure 6I); basis of pereopod 7 somewhat excavated posterodistally (Figure 6G)………….........………..…..Lysianopsis subantarctica 06. Epistome-upper lip complex armed with a dentiform process (Figure 7M, 7S)......................................7 – Epistome-upper lip complex without a dentiform process; may have convex lobes (Figure 7P, 11B, 11G) ..................................................................................................................................................................8 07. Dentiform process inserted in epistome (Figure 7S). Posteroventral margin of epimeron 3 serrate (Figure 7T)……………….................................................................................……….Tryphosites chevreuxi – Dentiform process inserted in upper lip (Figure 7M). Posteroventral margin of epimeron 3 smooth .... .........................................................................................................................…Paralysianopsis odhneri 08. Palm of gnathopod 1 oblique (e.g., Figure 11C, 11I). Mandibular palp inserted roughly in front the molar (Figure 11H)…………...................................................................................................................…12 – Palm of gnathopod 1 transverse (Figure 7E, 10K). Mandibular palp inserted slightly or strongly proximal to molar (cf. Figure 6M, 7F)…......................................................................................................….9 09. Coxa 1 large and distally expanded-widened (Figure 10J, 10K, 10P)……………..........................…...11 – Coxa 1 generally subrectangular, anterodistal margin not produced; if distally widened, only sligthly (Figure 7E)…….................................................................................................................................….10 10. Gnathopod 1 carpus longer than half propodus, with posterior margin convex; propodus at least three times longer than wide (Figure 7I). Gnathopod 2 subchelate (Figure 7J). Telson with a row of 4 dorsolateral robust setae (Figure 7K)……………….................................................…....Orchomene montana – Gnathopod 1 carpus shorter than half propodus, with posterior margin as a lobe; propodus at least two times longer than wide (Figure 7E). Gnathopod 2 parachelate. Telson without dorsolateral robust setae, only a slender plumose seta (Figure 7H)…………………..........…………….…Orchomenella chilensis 11. Coxa 1 subtriangular slightly concave in anterior margin; ischium longer than merus; propodus with posterior margin slightly concave (Figure 10K). Eyes pyriform, not covering most of the head (Figure 10J)…………...............................................................................................……..Abyssorchomene plebs – Coxa 1 subrectangular, but notably expanded distally and excavated in anterior margin; ischium as long as merus; propodus with both margins subparallel (Figure 10P). Eye reniform, covering most of the head (Figure 10O)……….....................................................................….............…….Koroga megalops 12. Carpus of gnathopod 1 short, compressed, with posterior lobe produced; propodus oval oblong (Figure 10B).....Exuristes…….........................................................................................................................…16 – Carpus of gnathopod 1 normal, not compressed, subrectangular, posterior margin without lobe, nearly subparallel to anterior margin; propodus subrectangular, similar to carpus (Figure 11C, 11I, 11M, 11R) ……........................................................................................................................................................13 13. Posteroventral margin of epimeron 3 rounded and smooth (Figure 11O)…......……Uristes subquelatus – Posteroventral margin of epimeron 3 serrate (Figure 11D, 11J, 11S)…………………………..….….14 14. Dorsal margin of urosomite 1 with a slit (Figure 11T)……………………………….…Uristes paramoi – Dorsal margin of urosomite 1 with a concave sinus (Figure 11E, 11K)………………………………….…15

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15. Teeth in posteroventral margin of epimeron 3 symmetrically triangular (at least 10 teeth) (Figure 11J); epimeron 2 without posterodistal hook. Epistome and upper lip similar, epistome slightly dominant (Figure 11G). Anterior margin of coxa 1 markedly concave (Figure 11I). One robust and one slender distal setae on each lobe of telson (Figure 11L)……………....................…………….…Uristes serratus – Teeth in posteroventral margin of epimeron 3 asymmetrical triangular, slightly upturned (less than 10 teeth, most ventral the larger); epimeron 2 with a posterodistal hook (Figure 11D). Epistome most produced than upper lip (Figure 11B). Anterior margin of coxa 1 straight, or with a very slight concavity (Figure 11C). Two robust distal setae on each lobe of telson (Figure 11F).…..........Uristes schellenbergi 16. Telson lobes shallowly excavated distally, with two distal robust setae and two dorsal robust setae in each lobe (Figure 10F); inner ramus of uropod 3 with only one long proximal seta (Figure 10E)… ...................................................................................................................................….Exuristes yamana – Telson lobes truncated and incised distally, with three distal robust setae and three dorsal robust setae in each lobe (Figure 10H); inner ramus of uropod 3 with several long slender seta along the inner margin (Figure 10I).……...................................................................................................……Exuristes serratus DISCUSSION AND CONCLUSIONS Despite that has been partly challenged in recent years using molecular evidence (e.g. Havermans et al.

2010; Corrigan et al. 2014), and important taxonomic changes are expected, the system followed here is a good representation of the diversity inside the group, and it is taxonomically valuable for routine identification of specimens, using purely morphological approach.

From a biogeographic point of view, the Chilean lysianassoids are separated in two groups: continental species, including intertidal and subtidal taxa and oceanic species, with deep sea taxa reported from Southeastern Pacific, off Chilean coast. Continental lysianassoids include the families Amaryllididae, Aristiidae, Endevouridae, Lysianassidae, Pachynidae and Uristidae, whose bathymetric range encompass shallow waters, generally not exceeding 200 m depth. Some exceptional cases are Ultimachelium tac, recorded in deepest waters, between 250-300 m depth, in Chiloe archipelago, and Abyssorchomene plebs, that show a wide range, reported from 400-600 m depth in the Pacific area of Magellan Strait, but reaching to bathyal depths (e.g., 2889 m depth) in others areas of his distribution (D’Udekem and Havermans 2012).

In Continental Chile, virtually all species recorded are founded in the magellanic province (e.g. from Puerto Montt to the south), and only a few species reach to northern areas, with isolated records in Tomé (e.g. Parawaldeckia kidder, Figure 14B), Valparaíso (e.g. Orchomenella chilensis, Figure 14C; Tryphosites chevreuxi, Figure 14D; Uristes schellenbergi, Figure 15C) and Bahía Inglesa (e.g. Drummondia luce, Figure 15A). The current scenario indicates that the lysianassoid fauna in central and northern Chile remain largely unknown.

Oceanic species are included principally in the families Cyclocaridae, Cyphocarididae, Eurytheneidae, Hirondelleidae, Trischizostomidae and Uristidae, reported in the deep sea from oceanic ridges of Nazca and Sala and Gómez, or Atacama trench, off Chilean coast, with some records associated to the continent (e.g. Cyphocaris faurei, Figure 13A; Eurythenes magellanicus, Figure 12C). The oceanic taxa reported up to now in Chile, include abyssal (e.g., Eurythenes magellanicus), hadal (Hirondellea thurstoni, Eurythenes sp.) and panoceanic mesopelagic species (e.g., Cyphocaris anonyx, C. faurei); however, is evident the scarcity of sampling off the Chilean coast, with very few studies and sampled stations including amphipod (e.g., Birstein and Vinogradov 1962; Vinogradov 1990; Kilgallen 2014; Eustace et al. 2016).

The taxonomic knowledge on Chilean Lysianassoidea remains largely incomplete. Although some foreign authors have redescribed old Chilean species (e.g., Barnard and Hurley 1975; Hurley 1965b; Lowry and Stoddart 1984), described new species (e.g., Kilgallen 2014; Lowry and Stoddart 1987, 2002c; PérezSchultheiss 2015) or suggested taxonomic precisions in a global context (e.g., Lowry and Stoddart 2011b; Lowry and Kilgallen 2014b), several species have not been never described in detail, and type specimens of most species are deposited in museums outside the country, making it difficult to study the group.

The analysis of new material of species previously attributed to the subfamily Tryphosinae, allow

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FIGURE 12. Records of Lysianassoidean Amphipods in Chile. A: Erikus dahli (red), Erikus lovrichi (green) and Amaryllis macrophthalma (blue). B: Aristias antarcticus (red), Aristias linnaei (green). C: Ensayara gappai (red), Eurythenes sp. (green) and Eurythenes magellanicus (blue). D: (red), Acontiostoma marionis (yellow), Stomacontion pepinii (green).

us to confirm the virtual absence of the genus Tryphosella in Chilean waters. The generic assignment of the four species included in this genus was put in doubt by Lowry and Stoddart (2011b), who consider T. serrata as an unconfirmed species, suggest that T. paramoi and T. schellenbergi belongs to Uristidae and exclude T. castellata from the genus. Here we have confirmed these suppositions with the analysis of maxilla 1 for the three first species, which are assigned to the genus Uristes; but maintain T. castellata in the genus Tryphosella because important taxonomic characters remain unknown. Besides, two species previously included in Uristes (U. serratus and U. yamana), were reassigned to Exuristes n. gen., here described. With these changes, the family Uristidae in Chile increases his diversity from four to eight species.

In Eurytheneidae, the record of Eurythenes gryllus is put in doubt because the specimens attributed to this species collected in Atacama Trench, off Mejillones, are confirmed as a new undescribed species (see Eustace et al. 2016), and are cited here as Eurythenes sp.

Two species needs a re-evaluation based in Chilean specimens to confirm their taxonomic status in the country. Aristias antarcticus has been cited from a pair of magellanic localities, but his identity has been never confirmed; whereas Amaryllis macrophthalma probably needs to be excluded from the Chilean fauna, as possibly all references of this species belong to the genus Erikus.

The number of papers on Lysianassoidea from Chile remains relatively low. The data here analysed indicate that the sampling in the country has been limited, both in terms of intensity and in geographic coverage, except by Schellenberg (1931), and perhaps Vinogradov (1990), Lowry and Stoddart (2012a) and Alonso (2012). It is expected that an increase in the sampling effort throughout the coasts of the country,

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FIGURE 13. Records of Lysianassoidea Amphipods in Chile. A: Cyphocaris anonyx (green), Cyphocaris challengeri (red), Cyphocaris faurei (blue) and Cyclocaris tahitensis (yellow). B: Trischizostoma barnardi (red), Trischizostoma cristochelatum (green), Trischizostoma nascaensis (yellow) and Orchomene montana (blue).

FIGURE 14. Records of Lysianassoidea Amphipods in Chile. A: Lysianopsis ona (red), Lysianopsis subantarctica (blue) and Lepidepecreoides chincui (green). B: Parawaldeckia kidderi (red). C: Orchomenella chilensis (red), Paralysianopsis odhneri (green), Tryphosella castellata (blue). D: Tryphosites chevreuxi (red).

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

FIGURE 15. Records of Lysianassoidea Amphipods in Chile. A: Drummondia luce (red), Ultimachelium schellenbergi (green) and Ultimachelium tac (yellow). B: Abyssorchomene plebs (red), Exuristes serratus (blue), Exuristes yamana (green) and Koroga megalops (yellow). C: Uristes schellenbergi (red) and Uristes serratus (green).

D: Uristes subchelatus (red) and Uristes paramoi (green).

along with an intensification of the studies in the group, allow increasing the number of species reported in Chile, especially in the north-central area. Besides, important taxonomic changes are expected in this group, at family, genus and species level, as the use of molecular methodologies is revealing high prevalence of cryptic speciation and complex systematics relationships, not expressed in the current taxonomic system (Havermans 2014, 2016).

ACKNOWLEDGEMENTS We are grateful to Loreto Pino, Cynthia Vásquez, Rosa Núñez, Sandra Marín and Sandra Silva for making available part of the studied specimens. We also thank to Manuel Ortiz Touzet and Ignacio Winfield, for their comments on an earlier version of the manuscript, and to an anonymous referee for their suggestions, corrections and comments, which improved the manuscript. Thanks to Oscar Gálvez for his assistance with mapping and display information.

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237

BIBLIOGRAPHICAL REFERENCES ALONSO, G.M. 1987a Estudios sistemáticos de tres Lysianassidae (Amphipoda, Gammaridea) de la Argentina. Physis (Buenos Aires) 45(108): 1-10.

ALONSO, G.M. 1987b Sobre la presencia de Parawaldeckia kidderi (Smith) (Amphipoda, Lysianassidae) en el Mar Argentino. Physis (Buenos Aires) 45(108): 17-20.

ALONSO, G.M. 1993 Pachychelium barnardi, new species, from Argentina, and the occurence of other lysianassids on the Argentine continental shelf (Amphipoda: Lysianassidae). Journal of Crustacean Biology 13(2): 377-382.

ALONSO, G.M. 2012 Amphipod crustaceans (Corophiidea and Gammaridea) associated with holdfasts of Macrocystis pyrifera from the Beagle Channel (Argentina) and additional records from the Southwestern Atlantic. Journal of Natural History 46(29–30): 1799-1894.

ANDRES, H.G. 1975 Zur Verbreitung eulitoraler Gammaridea (Amphipoda, Crustacea) an den von Kaltwasserströmen beeinfl ussten Küsten Südamerikas und Südafrikas sowie Angaben über sublitorale Gammaridea vor der chilenischen Küste.

Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades des Fachbereichs Biologie der Universität Hamburg, 140 pp.

ANDRES, H.G. 1979 Gammaridea (Amphipoda, Crustacea) der Antarktis-Expedition 1975/1976. Auswertung der Dauerstation südlich von Elephant Island. Meeresforschung 27: 88-102.

ANDRES, H.G. 1983 Die Gammaridea (Crustacea: Amphipoda) der Deutschen Antarktis-Expeditionen 1975/76 und 1977/78. 3.

Lysianassidae. Mitteilungen aus den Hamburgischen Zoologischen Museum und Institut 80: 183-220.

ANDRES, H.G. 1990 Amphipoda (Flohkrebse). In: Sieg J., Wägele J.W. (Eds). Fauna der Antarktis. Paul Parey, Berlin. pp. 133-143.

BARNARD, J.L. 1958 Index to the families, genera and species of the gammaridean Amphipoda (Crustacea). Allan Hancock Foundation Publications, Occasional Paper 19: 1-145.

BARNARD, J.L. 1962 South Atlantic abyssal amphipods collected by R. V. “Vema”. In Abyssal Crustacea. Vema Research Series 1: 1-78.

BARNARD, J.L. 1963 Relationship of benthic Amphipoda to invertebrate communities of inshore sublittoral sands of southern California. Pacific Naturalist 3(15): 439-467.

BARNARD, J.L. 1964 Marine Amphipoda of Bahia de San Quintin, Baja California. Pacific Naturalist 4(3): 55-139.

BARNARD, J.L. 1967 Bathyal and abyssal Gammaridean Amphipoda of Cedros Trench, Baja California. United States National Museum Bulletin 260: 1-205.

BARNARD, J.L. 1969 The families and genera of marine gammaridean Amphipoda. United States National Museum Bulletin 271: 1-535.

BARNARD, J.L. 1972 The marine fauna of New Zealand: algae-living littoral Gammaridea (Crustacea, Amphipoda). New Zealand Department of Scientific and Industrial Research Bulletin 210: 1-216.

BARNARD, J.L. and D.E. HURLEY 1975 Redescription of Parawaldeckia kidderi (Smith) (Amphipoda, Lysianassidae). Crustaceana 29(1): 68-73.

BARNARD, J.L. and G.S. KARAMAN 1991 The families and genera of marine gammaridean Amphipoda (Except marine gammaroids). Records of the Australian Museum 13(1&2): 1-866.

BARNARD, J.L. and J.D. THOMAS 1990 Ensayara jumane, a new species from Belize, Caribbean Sea (Amphipoda, Lysianassidae). Proceedings of the Biological Society of Washington 103(1): 120-126.

238

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

BARNARD, K.H. 1916 Contributions to the crustacean fauna of South Africa n° 5. The Amphipoda. Annals of the South African Museum 15(3): 105-302.

BARNARD, K.H. 1925 Contributions to the crustacean fauna of South Africa n° 8. Further additions to the list of Amphipoda. Annals of the South African Museum 20(5): 319-380.

BARNARD, K.H. 1930 Crustacea. Part XI. Amphipoda. British Antarctic (“Terra Nova”) Expedition, 1910. Natural History Report, Zoology 8(4): 307-454.

BARNARD, K.H. 1931 Diagnosis of new genera and species of amphipod Crustacea collected during the “Discovery” investigations, 1925–1927. Annals and Magazine of Natural History, Series 10 7: 425-430.

BARNARD, K.H. 1932 Amphipoda. Discovery Reports 5: 1-326.

BARNARD, K.H. 1937 Amphipoda. Scientific Reports of the John Murray Expedition 4: 131-201.

BARNARD, K.H. 1965 Isopoda and Amphipoda collected by the Gough Island Scientific Survey. Annals of the South African Museum 48(9): 195-210.

BATE, C.S. 1862 Catalogue of the specimens of amphipodous Crustacea in the collection of the British Museum. British Museum (Natural History), London: 399 pp.

BELLAN-SANTINI, D. 1972 Invertébrés marins des XIIème et XVème Expéditions Antarctiques Françaises en Terre Adélie. 10. Amphipodes Gammariens. Tethys, Suppl. 4: 157-238.

BELLAN-SANTINI, D. and M. LEDOYER 1974 Gammariens (Crustacea, Amphipoda) des Iles Kerguelen et Crozet. Tethys 5(4): 635-708.

BELLAN-SANTINI, D. and M. LEDOYER 1987-1986 Gammariens (Crustacea, Amphipoda) des îles Marion et Prince Edward. Campagne MD 08 du MS «Marion Dufresne» en 1976. Bolletino del Museo Civico di Storia Naturale di Verona 13: 349-435.

BIRSTEIN, Y.A. and M.E. VINOGRADOV 1962 Pelagic Gammaridea (Amphipoda) collected by the Soviet Antarctic Expedition on the M/V “OB” south of 40°S. In: Andriashev A.P., Ushakov P.V. (Eds). Biological Reports of the Soviet Antarctic Expedition (19551958). Vol. 1. Academy of Sciences of the USSR, Zoological Institute, Moscow: pp. 33-56.

BOECK, A. 1861 Bemaerkninger angaaende de ved de norske kyster forekommende Amphipoder. Forhand linger ved de Skandinaviske Naturforskeres Mfte 8: 631-677.

BOECK, A. 1871 Crustacea Amphipoda borealia et arctica. Forhandlinger i Videnskabs-Selskabet i Christiana 1870: 83-280.

BOUSFIELD, E.L. 1978 A revised classification and phylogeny of Amphipod crustaceans. Transactions of Royal Society of Canada, Series 4: 343-390.

BOUSFIELD, E.L. 1982 Amphipoda. In Parker S.P. (Ed.) Synopsis and classification of living organisms. McGraw–Hill Encyclopedia of Environmental Science. McGraw–Hill Book Co., New–York: 254-294.

BRANCH, M.L., C.L. GRIFFITHS, B. KENSLEY J. and J. SIEG 1991 The benthic Crustacea of subantarctic Marion and Prince Edward Islands: Illustrated keys to the species and results of the 1982-1989 University of Cape Town surveys. South African Journal of Antarctic Research 21(1): 3-44.

CHEVREUX, E. 1903 Note préliminaire sur les amphipodes de la famille des Lysianassidae recueillis par la Princesse-Alice dans les eaux profondes de l’Atlantique et de la Mediterranée. Bulletin de la Société Zoologique de France 28: 81-97.

CHEVREUX, E. 1906 Crustacés amphipodes. In: Joubin L. (Ed.). Expédition Antarctique Française (1903-1905) commandée par le Dr Jean Charcot. Sciences naturelles documents scientifi ques. Crustacés. Masson et Cie, Paris: 100 pp.

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

239

CHEVREUX, E. 1889 Amphipodes nouveaux provenant des campagnes de l’Hirondelle 1887–1888. Bulletin de la Société Zoologique de France 14: 283-89.

CHIESA, I.L. and G.M. ALONSO 2007 A new species of Uristes Dana, 1849 (Amphipoda: Lysianassoidea: Uristidae) from the Beagle Channel, Argentina. Proceedings of the Biological Society of Washington 120(4): 446-458.

CHIESA, I.L., G.M. ALONSO and D.G. ZELAYA 2005 Species richness and faunistic affinities of the Gammaridea and Corophiidea (Amphipoda) from shallow waters of southern Tierra del Fuego, Argentina: preliminary results. Scientia Marina 69(Suppl. 2): 167-174.

CHILTON, C. 1909 The Crustacea of the Subantarctic Islands of New Zealand . In: Chilton, C. (Ed.). The Subantarctic Islands of New Zealand. Philosophical Institute of Canterbury, Wellington: pp. 601-671.

CHILTON, C. 1911 The Crustacea of the Kermadec Islands. Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute 43: 544-573.

CHILTON, C. 1912 The Amphipoda of the Scottish National Antarctic Expedition. Transactions of the Royal Society of Edinburgh 48(3): 455-520.

CORRIGAN, L.J., T. HORTON, H. FOTHERBY, T.A. WHITE and A.R. HOELZEL 2014 Adaptive evolution of deep-sea amphipods from the superfamily Lysiassanoidea in the North Atlantic. Evolutionary Biology 41(1): 154-165.

COSTANZO, G. and N. CRESCENTI 1997 Amphipods. In: L.Guglielmo and A. Ianora (Eds.) Atlas of Marine Zooplankton, Straits of Magellan: Amphipods, Euphausiids, Mysids, Ostracods, and Chaetognaths. Springer Verlag Berlin Heidelberg: 275 pp.

DANA, J.D. 1849 Synopsis of the genera of Gammaracea. American Journal of Sciences and Arts, series 2 8: 135-140.

DANA, J.D. 1852 Conspectus crustaceorum quae in orbis terrarum circumnavigatione, Carolo Wikles e classe Reipublicae Faederatae Duce, lexit et descripsit Jacobus D.Dana, Pars III (Amphipoda n°1). Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences 2: 201-220.

DE BROYER, C. 1983 Recherches sur la systématique et l’évolution des crustacés amphipodes gammarides antarctiques et subantarctiques. Thèse de Doctorat en Sciences, Université Catholique de Louvain: 468 pp.

DE BROYER, C. 1984 Evolution du complexe Orchomene Boeck (Amphipoda, Lysianassidae). Annales de la Societe Royale Zoologique de Belgique 114 Supplement 1: 197-198.

DE BROYER, C. and K. JAZDZEWSKI 1993 Contribution to the marine biodiversity inventory. A checklist of the Amphipoda (Crustacea) of the Southern Ocean. Documents de Travail de l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique 73: 1-154.

DE BROYER, C. and M. RAUSCHERT 1999 Faunal diversity of the benthic amphipods (Crustacea) of the Magellan region as compared to the Antarctic (preliminary results). Scientia Marina 63(Supl.1): 281-293.

DE BROYER, C., J.K. LOWRY, K. JAZDZEWSKI and H. ROBERT 2007 Part 1. Catalogue of the Gammaridean and Corophiidean Amphipoda (Crustacea) of the Southern Ocean with distribution and ecological data. In De Broyer, C. (Ed.) Census of Antarctic Marine Life. Synopsis of the Amphipoda of the Southern Ocean. Bulletin De L´institut Royal Des Sciences Naturelles De Belgique Van Het Koninklijk Belgisch Instituut Voor Natuurwetenschappen, Biologie 77 (Suppl. 1): 324 pp.

DELLA VALLE, A. 1893 Gammarini del Golfo di Napoli. Fauna und Flora des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeres-Abschnitte. Monographie 20: 948 pp.

D’UDEKEM, C. and C. HAVERMANS 2012 Two new Pseudorchomene species from the Southern Ocean, with phylogenetic remarks on the genus and related species (Crustacea: Amphipoda: Lysianassoidea: Lysianassidae: Tryphosinae). Zootaxa 3310: 1-50 D’UDEKEM, C. and C. HAVERMANS 2015 Contribution to the systematics of the genus Eurythenes S. I. Smith in Scudder, 1882 (Crustacea: Amphipoda: Lysianassoidea: Eurytheneidae). Zootaxa 3971: 1-80.

240

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

EUSTACE, R.M., H. RITCHIE, N.M. KILGALLEN, S.B. PIERTNEY and A.J. JAMIESON 2016 Morphological and ontogenetic stratification of abyssal and hadal Eurythenes gryllus sensu lato (Amphipoda: Lysianassoidea) from the Peru–Chile Trench. Deep-Sea Research I 109: 91-98.

GABLE, M.F. and E.A. LAZO-WASEM 1990 Lysianassidae (Amphipoda: Lysianassoidea) of Bermuda. Journal of Crustacean Biology 10(4): 721-734.

GONZÁLEZ, E. 1991 Actual state of gammaridean amphipoda taxonomy and catalogue of species from Chile. Hydrobiologia 223: 47-68.

GONZÁLEZ, E.R., P.A. HAYE, M-J. BALANDA and M. THIEL 2008 Lista sistemática de especies de Peracáridos de Chile (Crustacea, Eumalacostraca). Gayana 72(2): 157-177.

GURJANOVA, E.F. 1962 Bokoplavi severnoi chasti Tixogo Okeana (Amphipoda–Gammaridea). Chasti 1. [Amphipods of the northern part of the Pacific Ocean (Amphipoda-Gammaridea). Part 1.] Akademiia Nauk SSSR. Opredeliteli po Faune SSSR 74: 1-440.

HASWELL, W.A. 1879 On Australian Amphipoda. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 4(3): 245-279.

HAUSSERMANN, V. and G. FÖRSTERRA 2009 Fauna Marina Bentónica de la Patagonia Chilena. Santiago, Nature in Focus, Chile: 1000 pp.

HAVERMANS, C. 2014 Phylogeographic patterns of the Lysianassoidea (Crustacea: Peracarida: Amphipoda). Pp. 441-447. In: De Broyer, C., Koubbi, P., Griffiths, H. J., Raymond, B., Udekem d’Acoz, C. d’, Van de Putte, A. P., Danis, B., David, B., Grant, S., Gutt, J., Held, C., Hosie, G., Huettmann, F., Post, A., Ropert-Coudert, Y. (eds.) Biogeographic Atlas of the Southern Ocean. Scientific Committee on Antarctic Research, Cambridge, XII: + 498 pp.

HAVERMANS, C. 2016 Have we so far only seen the tip of the iceberg? Exploring species diversity and distribution of the giant amphipod Eurythenes. Biodiversity, DOI: 10.1080/14888386.2016.1172257.

HAVERMANS, C., Z.T. NAGY, G. SONET, C. DE BROYER and P. MARTIN 2010 Incongruence between molecular phylogeny and morphological classification in amphipod crustaceans: A case study of Antarctic lysianassoids. Molecular Phylogenetics and Evolution 55(1): 202-209.

HAVERMANS, C., Z.T. NAGY, G. SONET, C. DE BROYER and P. MARTIN 2011 DNA barcoding reveals new insights into the diversity of Antarctic species of Orchomene sensu lato (Crustacea: Amphipoda: Lysianassoidea). Deep–Sea Research II 58: 230-241.

HAVERMANS, C., G. SONET, C. D’UDEKEM, Z.T. NAGY, P. MARTIN, S. BRIX, T. RIEHL, S. AGRAWAL and C. HELD 2013 Genetic and morphological divergences in the cosmopolitan deep-sea amphipod Eurythenes gryllus reveal a diverse abyss and a bipolar species. PLoS ONE 8(9): e74218.

HELLER, C. 1868 Amphipoda. In: Crustaceen. Reise der Österreichischen Fregatte Novara um die Erde in den Jahren 1857, 1858, 1859. Zoologischer Theil 2 (3): 128-129.

HIRAYAMA, A. 1985 Taxonomic studies on the shallow water Gammaridean Amphipoda of West Kyushu, Japan V. Leucothoidae, Liljeborgiidae, Lysianassidae (Prachynella, Aristias, Waldeckia, Ensayara, Lepidepecreum, Hippomedon and Anonyx). Publication of the Seto Marine Biological Laboratory 30(4/6): 167-212.

HOLMES, S.J. 1903 Synopses of North-American invertebrates. 18. The Amphipoda. American Naturalist 37: 267-292 HORTON, T. 2008 Amphipoda from marine caves of Hong Kong Island. Journal of Natural History 42(9): 825-854.

HORTON, T. and M.H. THURSTON 2014 A revision of the bathyal and abyssal necrophage genus Cyclocaris Stebbing, 1888 (Crustacea: Amphipoda: Cyclocaridae) with the addition of two new species from the Atlantic Ocean. Zootaxa 3796(3): 507-527.

HUGHES, L.E. and J.K. LOWRY 2015 A review of the world Cyphocarididae with description of three new species (Crustacea, Amphipoda, Lysianassoidea). Zootaxa 4058(1): 1-40.

HURLEY, D.E. 1963 Amphipoda of the family Lysianassidae from the west coast of North and Central America. Occasional Papers of the Allan Hancock Foundation 25: 1-160.

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

241

HURLEY, D.E. 1965a A common but hitherto undescribed species of Orchomenella (Crustacea: Amphipoda: Family Lysianassidae) from the Ross Sea. Transactions of the Royal Society of New Zealand 6(11): 107-113.

HURLEY, D.E. 1965b A re-description of Orchomenella chilensis (Heller) (Crustacea Amphipoda: Family Lysianassidae) from the original material collected by the “Novara” in Chilean waters. Transactions of the Royal Society of New Zealand, Zoology 6(18): 183-188.

KILGALLEN, N.M. 2009 New species of lysianassoid Amphipoda (Crustacea) associated with seamounts, marine canyons and cool seeps of New Zealand. Zootaxa 2298: 1-30.

KILGALLEN, N.M. 2010 A new Antarctic species of Aristias Boeck (Crustacea, Amphipoda, Aristiidae), with remarks on the genus in Antarctica. Zootaxa 2426: 43-53.

KILGALLEN, N.M. 2014 Three new species of Hirondellea (Crustacea, Amphipoda, Hirondelleidae) from hadal depths of the Peru-Chile Trench. Marine Biology Research 11(1): 34-48.

LATREILLE, P.A. 1802 Histoire Naturelle, générale et particulière des Crustacés et des Insectes, 3, Paris : F. Dufart.

LATREILLE, P.A. 1816 Nouveau dictionnaire d’histoire naturelle, appliquée aux arts, à l’agriculture, à l’economie rurale et domestique, à la médicine, etc. 2nd edition, 1, Paris : Déterville.

LEDOYER, M. 1986 Crustaces amphipodes gammariens. Faune de Madagascar 59(2): 599-1112.

LICHTENSTEIN, H. 1822 §. 30 [Crustacea]. In: Mandt, M.G. (Ed.), Observationes in historiam naturalem et anatomiam comparatam in itinere Groenlandico factae. Dissertatio in auguralis quam consensu et auctoritate gratiosi medicorum ordinis in universitate literaria berolinensi ut summi in medicina et chirurgia honores rite sibi concedantur die XXII. M. Iulii A. MDCCCXXII H.L.Q.S., publice defendet auctor Martinus Gulielmus Mandt Beyenburgensis. Opponentibus: J.Th. v. Brand t Med. Cd., J. Ollenroth Med. Cd., E. Gabler Med. Cd.; Formis Brueschckianis, Berlin: pp. 31–37.

LILLJEBORG, W. 1865a On the Lysianassa magellanica H. Milne Edwards and on the Crustacea of the suborder Amphipoda and subfamily Lysianassina found an [sic] the coast of Sweden and Norway. The royal academy press, Uppsala: 37 pp.

LILLJEBORG, W. 1865b Bidrag till kännedomen om underfamiljen Lysianassina inom underordningen Amphipoda bland kräftdjuren.

Uppsala Universitets Årsskrift, Section Mathematik och Naturvetenskap I, article 3: 1-25 LINCOLN, R. J. 1979 British Marine Amphipoda: Gammaridea. British Museum (Natural History), London: 658 pp.

LINCOLN, R.J. and D.E. HURLEY 1981 The calceolus, a sensory structure of gammaridean amphipods (Amphipoda: Gammaridea). Bulletin of the British Museum (Natural History), Zoology 40(4): 103-116.

LOWRY, J.K. 1982 The status of the gammaridean Amphipoda collected by the Australasian Antarctic Expedition 1911-1914.

Crustaceana 42(3): 319-320.

LOWRY, J.K. 1984 Systematics of the pachynid group of lysianassoid Amphipoda (Crustacea). Records of the Australian Museum 36(1-2): 51-105.

LOWRY, J.K. and C. DE BROYER 2008 Alicellidae and Valettiopsidae, two new callynophorate families (Crustacea : Amphipoda). Zootaxa 1843: 5766.

LOWRY, J.K. and S. BULLOCK 1976 Catalogue of the marine gammaridean Amphipoda of the Southern Ocean. Bulletin of the Royal Society of New Zealand 16: 1-187.

LOWRY, J.K. and L.E. HUGHES 2015 Endevouridae, a review with description of four new species (Crustacea, Amphipoda, Lysianassoidea). Zootaxa 4018(1): 1-34.

242

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

LOWRY, J.K. and N.M. KILGALLEN 2014a New tryphosine amphipods from Australian waters (Crustacea, Amphipoda, Lysianassoidea, Lysianassidae, Tryphosinae). Zootaxa 3844(1): 1-64.

LOWRY, J.K. and N.M. KILGALLEN 2014b A generic review of the lysianassoid family Uristidae and descriptions of new taxa from Australian waters (Crustacea, Amphipoda, Uristidae). Zootaxa 3867(1): 1-92.

LOWRY, J.K. and A.A. MYERS 2013 A phylogeny and classification of the Senticaudata subord. nov. (Crustacea: Amphipoda). Zootaxa 3610: 1-80.

LOWRY, J.K. and H.E. STODDART 1983 The shallow-water gammaridean Amphipoda of the subantarctic islands of New Zealand and Australia: Lysianassoidea. Journal of the Royal Society of New Zealand 13(4): 279-294.

LLOWRY, J.K. and H.E. STODDART 1984 Redescriptions of Schellenberg’s types of Lysianopsis subantarctica and Paralysianopsis odhneri (Amphipoda, Lysianassidae). Crustaceana 47(1): 98-108.

LOWRY, J.K. and H.E. STODDART 1987 A new South American genus and species in the amaryllidid group of lysianassoid Amphipoda. Journal of Natural History 21: 1303-1309.

LLOWRY, J.K. and H.E. STODDART 1990 The Wandinidae, a new Indo-Pacific family of Lysianassoid Amphipoda (Crustacea). Records of the Australian Museum 42: 159-171.

LOWRY, J.K. and H.E. STODDART 1995a New lysianassoid genera and species from south-eastern Australia (Crustacea: Amphipoda). Records of the Australian Museum 47(1): 7-25.

LOWRY, J.K. and H.E. STODDART 1995b The Amphipoda (Crustacea) of Madang Lagoon: Lysianassidae, Opisidae, Uristidae, Wandinidae and Stegocephalidae. Records of the Australian Museum, Supplement 22: 97-174.

LOWRY, J.K. and H.E. STODDART 1997 Amphipoda Crustacea IV. Families Aristiidae, Cyphocarididae, Endevouridae, Lysianassidae, Scopelocheiridae, Uristidae. Memories of the Hourglass Cruises 10(1): 1-148.

LOWRY, J.K. and H.E. STODDART 2002a First records of Lysianassoid Amphipods (Crustacea) from the Andaman Sea. Phuket Marine Biological Center Special Publication 23(1): 165-188.

LOWRY, J.K. and H.E. STODDART 2002b The Amaryllididae of Australia (Crustacea: Amphipoda: Lysianassoidea). Records of the Australian Museum 54: 129-214.

LOWRY, J.K. and H.E. STODDART 2002c The lysianassoid amphipod genera Lepidepecreoides and Lepidepecreum in southern waters (Crustacea: Lysianassidae: Tryphosinae). Records of the Australian Museum 54(3): 335-364.

LOWRY, J.K. and H.E. STODDART 2010a The family Izinkalidae fam. nov. (Crustacea: Amphipoda: Lysianassoidea) in Australian waters. Zootaxa 2532: 64-68.

LOWRY, J.K. and H.E. STODDART 2010b Kergueleniidae fam. nov. (Crustacea: Amphipoda: Lysianassoidea) in Australian waters. Zootaxa 2564: 1-30.

LOWRY, J.K. and H.E. STODDART 2010c Sophrosynidae, a new family in the Lysianassoidea (Crustacea: Amphipoda) with a revision of the genus Sophrosyne. Zootaxa 2370: 1-35.

LOWRY, J.K. and H.E. STODDART 2010d The deep-sea scavenging genus Hirondellea (Crustacea: Amphipoda: Lysianassoidea: Hirondelleidae fam. nov.) in Australian waters. Zootaxa 2329: 37-55.

LOWRY, J.K. and H.E. STODDART 2011a The new deep-sea families Cebocaridae fam. nov., Cyclocaridae fam. nov. and Thoriellidae fam. nov. (Crustacea: Amphipoda: Lysianassoidea). Zootaxa 2747: 53-68.

LOWRY, J.K. and H.E. STODDART 2011b The tryphosine genera Photosella gen. nov. and Tryphosella Bonnier, 1893 (Crustacea: Amphipoda: Lysianassoidea: Lysianassidae: Tryphosinae) in Australian waters. Zootaxa 2956: 1-76.

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

243

LOWRY, J.K. and H.E. STODDART 2012a The Pachynidae fam. nov. (Crustacea: Amphipoda: Lysianassoidea). Zootaxa 3246: 1-69.

LOWRY, J.K. and H.E. STODDART 2012b Australian and South African conicostomatine amphipods (Amphipoda: Lysianassoidea: Lysianassidae: Conicostomatinae subfam. nov.). Zootaxa 3248: 43-65.

LUCAS, H. 1857 Animaux nouveaux ou rares recueillis pendant l’expédition dans les parties centrales de l’Amérique du Sud, de Rio de Janeiro à Lima, et de Lima au Para: exécutée par ordre du gouvernement français pendant les années 1843 à 1847, sous la direction du comte Francis de Castelnau. In: Expédition de F. de Castelneau (Amérique du Sud). Part 7: Zoologie. Vol. 3. P. Bertrand , Paris: 204 pp.

MIERS, E.J. 1879 Crustacea. An account of the petrological, botanical, and zoological collections made at Kerguelen’s Land and Rodriguez during the Transit of Venus Expedition, 1874-75. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Biological Sciences 168: 200-214, 485-496.

MILNE EDWARDS, H. 1848 Sur un crustacé amphipode, remarquable par sa grande taille. Annales des Sciences naturelles, Série 3 9: 398.

MONOD, T. 1926 Tanaidacés, Isopodes et Amphipodes. Expédition Antarctique Belge. Résultats du Voyage de la Belgica en 1897-1899: 67 pp.

NAGATA, K. 1986 Amphipod crustaceans found near Syowa Station, Antarctica, Pt. 1. Memoirs of the National Institute of Polar Research, Special Issue 40: 249-258.

NICHOLLS, G.E. 1938 Amphipoda Gammaridea. Scientific Reports Australasian Antarctic Expedition 1911-14. Series C, Zoology and Botany 2(4): 1-145.

PÉREZ-SCHULTHEISS, J. 2015 A new species of Aristias Boeck, 1871 (Amphipoda: Gammaridea: Aristiidae) from Aysén Region, Chile. Biodiversity and Natural History 1(2): 35-40.

PÉREZ-SCHULTHEISS, J., A. ARRIAGADA and L. BAESSOLO 2010 Amphipoda (Crustacea, Peracarida) of Guamblín Island national park, chilean archipelagoes. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa 47: 265-271.

PERRONE, F.M., A. DELL’ANNO, R. DANOVARO, N. DELLA CROCE and M.H. THURSTON 2002 Population biology of Hirondellea sp. nov. (Amphipoda: Gammaridea: Lysianassoidea) from the Atacama Trench (south-east Pacific Ocean). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 82: 419-25.

PIRLOT J.M. 1936 Les amphipodes de l’expédition du Siboga. Deuxième partie. Les amphipodes gammarides. II. Les amphipodes de la mer profonde. 3. Addendum et partie générale. III. Les amphipodes littoraux. 1. Lysianassidae, Gammaridae. Siboga-Expeditie 33e: 237-328.

RAUSCHERT, M. 1991 Ergebnisse der faunistischen Arbeiten im Benthal von King George Island (Südshetland inseln, Antarktis).

Berichte zur Polarforschung 76: 1-75.

RUFFO, S. 1947 Studi sui Crostacei Anfipodi, XV. Su alcune specie di Anfipodi dell’Argentina e delle Terra del Fuoco. Bolletino Laboratoria di Entomologia Agraria Portici 7(7-8): 326-332.

RUFFO, S. 1949 Amphipodes (II). Expédition Antarctique Belge. Résultats du Voyage de la Belgica en 1897-1899, Zoologie: 58 pp.

SANDERSON, J.M. 1973 A catalogue of the Amphipoda (Crustacea) in the collection of the late D.M. Reid, now in the Royal Scottish Museum, Edinburgh. Royal Scottish Museum (Natural History) 1: 1-79.

SARS, G.O. 1890 Amphipoda. Part III. Lysianassidae (Continued). An account of the Crustacea of Norway, with short descriptions and figures of all the species. Cammermeyer, Christiana (Oslo) I: 45-68.

244

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

SMITH, S.I. 1876 Crustaceans. In: Kidder J.H. (Ed.). Contributions to the natural history of Kerguelen Island, made in connection with the United States Transit-of-Venus Expedition, 1874-75. Vol. II. Government Printing Office, Washington: pp. 57-64.

SMITH, S.I. 1882 Eurythenes Lilljeborg. In: Scudder, S.H. (Ed.), Nomenclator Zoologicus. An alphabetical list of all generic names that have been employed by naturalists for recent and fossil animals from the earliest times to the close of the year 1879. I. Supplemental list. II. Universal index. Government Printing Office, Washington. Bulletin of the United States National Museum, 19, pp. 135 (Supplemental list of genera in Zoölogy) and pp. 122 (Universal index to genera in Zoölogy). [i–xix, 1-376 (Supplemental list of genera in Zoölogy) and 1-340 (Universal index to genera in Zoölogy).

STEBBING, T.R.R. 1888 Report on the Amphipoda collected by H.M.S. Challenger during the years 1873-1876. Report on the Scientific Results of the Voyage of H.M.S. Challenger during the years 1873-76. Zoology 29: 1-1737.

STEBBING, T.R.R. 1899 Revision of Amphipoda. Annals and Magazine of Natural History, (Ser. 7) 3: 350.

STEBBING, T.R.R. 1906 Amphipoda. I. Gammaridea. Das Tierreich 21: 1-806.

STEBBING, T.R.R. 1910 Scientific results of the trawling expedition of H.M.C.S. “Thetis”. Crustacea. Part V. Amphipoda. Australian Museum Memoir 4(2): 565-658.

STEBBING, T.R.R. 1914 Crustacea from the Falkland Islands collected by Mr. Rupert Vallentin, F.L.S. Part II. Proceedings of the Zoological Society of London 1914: 341-378.

SCHELLENBERG, A. 1925 Crustacea VIII: Amphipoda. Volume 3. In: Michaelsen, W. (ed) Beitrage zur Kenntnis der Meeresfauna Westafrikas. L. Friedrichsohn and Co, Hamburg: pp 111-204 SCHELLENBERG, A. 1926 Die Gammariden der Deutschen Südpolar-Expedition 1901-1903. Deutsche Südpolar-Expedition 1901-1903 18(Zool. 10): 235-414.

SCHELLENBERG, A. 1928 Stephensenia haematopus n.g. n.sp. eine grabende Lysianasside. Zoologischer Anzeiger 79: 285-289.

SCHELLENBERG, A. 1931 Gammariden und Caprelliden des Magellangebietes, Sudgeorgiens und der Westantarktis. Further Zoological Results of the Swedish Antarctic Expedition 1901-1903 2(6): 1-290.

SCHELLENBERG, A. 1935 Amphipoden von Chile und Juan Fernandez, gesammelt von Prof. W. Goetsch. Zoologische Jährbucher. Abteilung fur Systematik, Ökologie und Geographie der Tiere 67(4): 225-234.

SENNA, A.R. 2009 The giant deep-sea amphipods (Lysianassoidea: Eurytheneidae) from Brazilian waters. Nauplius 17 (2): 86-96.

SHOEMAKER, C.R. 1945 Amphipoda of the United States Antarctic Service Expedition 1939-1941. Proceedings of the American Philosophical Society 89(1): 289-293.

STEPHENSEN, K. 1927 Crustacea from the Auckland and Campbell Islands. Papers from Dr. T. Mortensen’s Pacific Expedition 191416. XL. Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening i København 83: 289-390.

STEPHENSEN, K. 1947 Tanaidacea, Isopoda, Amphipoda and Pycnogonida. Scientific Results of the Norwegian Antarctic Expeditions 1927-1928 2(27): 1-90.

STEPHENSEN, K. 1949 The Amphipoda of Tristan da Cunha. Results of the Norwegian Scientific Expedition to Tristan da Cunha 19371938 3(19): 1-61.

STODDART, H.E. and J.K. LOWRY 2004 The deep-sea lysianassoid genus Eurythenes (Crustacea, Amphipoda, Eurytheneidae n. fam.). Zoosystema 26(3): 425-468.

PÉREZ-SCHULTHEISS / Lysianassoidea in Chile

245

STODDART, H.E. and J.K. LOWRY 2010a Lepidepecreellidae fam. Nov. (Crustacea: Amphipoda: Lysianassoidea) in Australian waters. Zootaxa 2634: 63-68.

STODDART, H.E. and J.K. LOWRY 2010b The family Aristiidae (Crustacea: Amphipoda: Lysianassoidea) in Australian waters. Zootaxa 2549: 31-53.

TATTERSALL, W.M. 1922 Amphipoda and Isopoda. In: The Percy Sladen Trust Expedition to the Abrolhos Islands (Indian Ocean). Journal of the Linnean Society of London 35: 1-19.

THIEL, M. and I.A. HINOJOSA 2009 Peracaridos – Anfipodos, Isopodos, Tanaidaceos and Cumaceos. In: Häussermann, V. and Förstera, G. (eds.)

Fauna Marina Bentónica de la Patagonia Chilena, Nature in Focus, Santiago de Chile: 1000 pp.

THOMSON, G.M. 1913 The natural history of Otago Harbour and the adjacent sea, together with a record of the researches carried on at the Portobello Marine fishhatchery. Part I. Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute 45: 225-251.

THURSTON, M.H. 1974 Crustacea Amphipoda from Graham Land and the Scotia Arc, collected by Operation Tabarin and the Falkland Islands Dependencies Survey, 1944- 59. British Antarctic Survey Scientific Reports 85: 1-89.

THURSTON, M.H. and E. ALLEN 1969 Type material of the families Lysianassidae, Stegocephalidae, Ampeliscidae and Haustoriidae (Crustacea: Amphipoda) in the collections of the British Museum. Bulletin of the British Museum (Natural History), Zoology 17(9): 343-388.

THURSTON, M., M. PETRILLO and N. DELLA CROCE 2002 Population structure of the necrophagous amphipod Eurythenes gryllus (Amphipoda: Gammaridea) from the Atacama Trench (south-east Pacific Ocean). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 82: 205-211 TOMIKAWA, K. 2009 A new species of the genus Cyphocaris (Crustacea: Amphipoda: Cyphocarididae) from Japan. Bulletin of the National Museum of Nature and Science. Series A, Supplement 3: 37-46 VINOGRADOV, G.M. 1990 Pelagic amphipods (Amphipoda, Crustacea) from the South-Eastern Pacific. Trudy Instituta Okeanologii AN SSSR [Trans. P.P. Shirshov Inst. of Oceanology Ac. Sci. USSR] 124: 27-104.

VINOGRADOV, G.M. 1993 Amfipody (Crustacea) s “chernykh Kuril’shchikov” iz rajonov gidrotermal’noj aktivnosti vostochnoj chasti Tikhogo Okeana. Zoologicheskii Zhurnal 72(2): 40-52.

VINOGRADOV, G.M. 1999 Amphipoda. In Boltovskoy D. (Ed.) South Atlantic Zooplankton. Backhuys Publishers, Leiden vol. 2: 11411240.

VINOGRADOV, G.M. 2004 Near-bottom and pelagic gammaridean amphipods in the western Indian Ocean. Annals of the South African Museum 112(3): 39-88.

VINOGRADOV, M.E. and G.M. VINOGRADOV 1991 Amfipody, poimannye donnoi lobushkoi na lodvodnom khrebte Naska. Zoologicheskii Zhurnal 70(6): 32-38.

WALKER, A.O. 1906 Preliminary descriptions of new species of Amphipoda from the ‘Discovery’ Antarctic Expedition, 1902-1904.

Annals and Magazine of Natural History, (ser. 7) 17: 452-458.

WALKER, A.O. 1907 Crustacea. III. Amphipoda. National Antarctic Expedition 1901-1904. Natural History 3: 1-39.

WILSON, R.R.Jr., K.L. Jr. SMITH and R.H. ROSENBLATT 1985 Megafauna associated with bathyal seamounts in the central North Pacific Ocean. Deep Sea Research 32(10): 1243-1254.

246

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

WINFIELD, I. and M. ORTIZ 2012 A new species of Ensayara (Crustacea: Amphipoda: Endevouridae) from a Tropical Coral Reef System, SW Gulf of Mexico. Bulletin of Marine Science 88(2): 327-336.

WINFIELD, I., M.E. HENDRICKX and M. ORTIZ 2016 A new deep-water species of Trischizostoma (Crustacea: Amphipoda: Gammaridea: Trischizostomatidae) from western Mexico, NE Pacific Ocean. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, DOI: http://dx.doi.org/10.1017/S0025315416000187.

Received: Jul/25th/2016; Accepted: Sep/15th/2016; Supervisor: Herman Núñez

247 Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 65: 247-264 (2016)

UNIDADES RESIDENCIALES Y DIFERENCIACIÓN SOCIAL EN EL SITIO DIAGUITA EL OLIVAR Francisco Garrido Área de Antropología, Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago (correo central), Chile; francisco.garrido@mnhn.cl RESUMEN El análisis de la distribución espacial de artefactos en basurales arqueológicos puede ayudarnos a entender como las unidades domésticas desarrollan sus ciclos de cambio, incluso en contextos sin preservación de arquitectura residencial. Este artículo presenta el caso de la ocupación de tipo doméstico de una sección de El Olivar y muestra el inicio y desarrollo de su secuencia de ocupación, además del crecimiento de sus diversas unidades residenciales. De acuerdo a ello, se fundamenta que una de tales unidades evidenciará un mayor grado de diferenciación social a través del tiempo. Finalmente, esta investigación permite apreciar en pequeña escala el patrón de asentamiento Diaguita, como un primer paso para comprender su organización social.

Palabras Clave: Arqueología doméstica, análisis espacial, distribuciones artefactuales, Cultura Diaguita, El Olivar.

ABSTRACT Spatial analysis of the distribution of domestic refuse can help to address how household units undergo cycles of change, even in contexts where domestic architecture is absent. This paper presents the site El Olivar and shows the beginning and development of its human occupation, and the growth of its residential units. Based on this data, I argue that one of them developed a higher degree of social differentiation through time. Furthermore, this research provides a glimpse into the Diaguita settlement pattern, as a first step to understand their social organization.

Key words: Household archaeology, spatial analysis, artifact distributions, Diaguita Culture, El Olivar.

INTRODUCCIÓN Determinación de Unidades Residenciales a través de Distribuciones Artefactuales La interpretación de unidades residenciales en arqueología se basa principalmente en la presencia de estructuras arquitectónicas con evidencia de actividades domésticas. Su correlato material no se limita a la presencia de una vivienda/dormitorio y a esto también pueden sumarse otras áreas funcionales, como un «patio» o zona de actividad exterior, enterratorios, estructuras de almacenamiento, fogones, y otras estructuras diversas, aumentando considerablemente la superficie total ocupada por el grupo doméstico (Blanton 1994, Flannery y Marcus 2005, Winter 1976).

En ausencia de entornos urbanos, Killion (1992) desarrolló el modelo denominado “house-lots”, entendidos como conjuntos residenciales que representan las relaciones espaciales entre estructuras habitacionales rurales, incluyendo sus áreas de actividad, basurales, y espacios agrícolas. Tal patrón ocupacional puede ser reconocido arqueológicamente a través del estudio de las diferencias espaciales en densidades de artefactos dentro de una determinada área de ocupación. De acuerdo a las analogías etnográficas en que se basa dicho modelo, es generalmente el área más cercana a la estructura residencial la que presentaría la menor densidad de artefactos debido a actividades de limpieza. Luego, tendríamos una zona intermedia identificada por un anillo de alta densidad de artefactos como producto de las diferentes actividades domésticas, y finalmente una zona con artefactos dispersos cercana al área de uso hortícola. El descarte secundario de basura alrededor de la unidad doméstica y áreas de actividad presentaría un fuerte patrón intercultural, constituyendo parte normal del proceso de formación de sitio de una unidad doméstica (LaMotta y Schiffer 1999, Pfälzner 2015).

Siguiendo los anteriores planteamientos, en casos donde hay ausencia de arquitectura debido a problemas de conservación de estructuras de material ligero y/o perecible, las diferencias de densidad en la distribución espacial de artefactos puede ser un buen indicador de la ubicación de unidades domésticas. De

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

acuerdo a ello, las densidades más altas de depositación de basurales se ubicarían como un anillo alrededor de unidades residenciales y tal patrón permitiría distinguirlas. Si bien los basurales pueden ser problemáticos para la reconstrucción de actividades debido al movimiento y el palimpsesto de artefactos fuera de sus áreas originales de uso y producción (Moholy-Nagy 1990), podemos suponer que en presencia de un patrón de asentamiento con unidades domésticas relativamente sedentarias, la ubicación y densidad de los depósitos de basura disminuirá muy rápidamente en función de la distancia a la unidad residencial, no alterando el objetivo de ser un indicador aproximado de la ubicación de zonas de vivienda. En general, dentro de un patrón de ocupación rural, más que la permanencia de la estructura de la casa, lo importante es la permanencia del lugar para uso residencial, incluso si construcciones sucesivas de la vivienda y sus áreas de desechos puedan desplazarse algunas decenas de metros desde su ubicación inicial durante sucesivos ciclos de reconstrucción (Drennan y Boada 2006).

Por otra parte, dichos anillos de concentración de basuras domésticas pueden ser variables de acuerdo a los niveles estratigráficos de un área ocupacional, dando cuenta de los ciclos de desarrollo de una unidad doméstica a través del tiempo. Cambios temporales en la composición de un grupo familiar pueden producir un aumento en el tamaño del piso ocupacional y en la intensidad de las actividades, con consiguientes períodos de contracción y expansión como parte normal de los ciclos de crecimiento doméstico y fisión generacional. Estos procesos de cambio interno serían los más relevantes en sociedades no estatales sin claras evidencias de coerción política o una fuerte jerarquía social (Bermann 1993, 1997: Santley y Kneebone 1993). Utilizando tal enfoque metodológico, este trabajo analiza los cambios de las distribuciones artefactuales del conocido sitio de la cultura Diaguita El Olivar, el cual carece de evidencia arquitectónica superficial y hasta el momento su investigación se ha enfocado en su componente de funebria. El objetivo es interpretar la distribución espacial de sus basurales derivados de actividades domésticas, como posible evidencia de la ubicación de unidades residenciales, y determinar sus ciclos de cambio y crecimiento, además de su patrón de corresidencia y posible diferenciación social.

Este sitio ha sido interpretado hasta el momento sólo como un cementerio, lo cual es un reflejo histórico de la construcción inicial de la prehistoria local en base a contextos fúnebres, con el fin de establecer tipologías cerámicas con piezas completas (Ampuero e Hidalgo 1975). Sin embargo, si obviamos el componente de funebria de El Olivar, su contexto de ocupación doméstica en una terraza fluvial no es muy diferente a otros sitios Diaguita del Choapa o el Limarí (Rodríguez et al. 2004, Troncoso 1998, Troncoso et al. 2006). Como un ejemplo similar, cabe destacar que el sitio Diaguita Estadio Fiscal de Ovalle también había sido considerado inicialmente sólo como un cementerio, hasta que excavaciones posteriores tomaron en cuenta su componente doméstico que incluía además restos de actividades productivo-artesanales de pequeña escala como metalurgia y manufactura de alfarería (Cantarutti y Mera 2004). Otro caso de un sitio Diaguita costero con una amplia ocupación humana asociada a un extenso conchal y con presencia de enterratorios es el sitio LV099-B, Fundo Agua Amarilla en el valle del Choapa (Troncoso et al. 2009).

Esto es evidencia que al menos en algunos casos hay una clara coexistencia entre ocupaciones domésticas y funebria en la sociedad Diaguita.

El componente residencial del segmento excavado de El Olivar sobre el que se basa este artículo, se manifiesta a través de sus depósitos domésticos consistentes en desechos cerámicos, de material óseo producto del consumo de animales, material malacológico, y en menor medida líticos. Si bien actividades asociadas a ceremonias fúnebres pueden dejar un registro material de consumo asociado a festividad, ello tampoco es contradictorio con la presencia de espacios de ocupación doméstica (Hayden 2001, Twiss 2008). La ocupación de El Olivar posee una densidad variable de material arqueológico tanto en términos horizontales como verticales, y sobre la base de tales datos es que se investigará su distribución espacial como evidencia de ubicación y cambio de unidades residenciales domésticas.

Patrones de asentamiento Diaguita Si bien en los últimos años se ha avanzado bastante en la comprensión estilístico-decorativa de la cerámica Diaguita, aún existen muy pocos estudios acerca de su patrón de asentamiento y estructura social. En general, la mayoría de los sitios Diaguita excavados no presentan evidencia superficial de arquitectura y no hay

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mucha información acerca de la distribución interna de sus unidades domésticas y áreas de actividad. En la misma dirección, hasta ahora hay muy pocos antecedentes sobre la composición de las unidades domésticas en las sociedades Diaguita, y las principales referencias a sus patrones de asentamiento se conocen para zona de Illapel, en el Valle del Choapa, y el valle de Límarí. La información de patrón de asentamiento para el periodo Intermedio Tardío en Illapel muestra una preferencia de localización para sitios residenciales en asociación a terrazas fluviales donde sería fácil acceder a recursos hídricos para la agricultura (Rodríguez et al. 2004, Troncoso 1998). Los cambios más importantes en el área estarían relacionados con la presencia Inca, donde se evidencia una concentración de población en sitios de mayor tamaño en la parte superior del valle (por ejemplo, sitio Césped 3). Los sitios Diaguita Inca estuvieron situados en espacios de menor potencial agrícola que en la fase anterior, pero ubicados en una posición estratégica para controlar el tráfico de recursos entre el litoral y la montaña (Pavlovic et al. 2006, Troncoso et al. 2004). De tal modo, habrían también sitios en el litoral como LV099 Fundo Agua Amarilla, que da cuenta de la distribución de productos costeros hacia el interior en época Tardía (Troncoso et al. 2009). En general, sitios Diaguita del Valle del Choapa han mostrado evidencia de Zea mays, Chenopodium quinoa y camélidos silvestres y domesticados incluyendo Lama guanicoe (guanaco) y Lama glama (llama) al menos durante tiempos incaicos (Pavlovic et al. 2006).

En el caso del valle del Limarí (Troncoso et al. 2016), los asentamientos Diaguita preincaicos presentan un patrón de asentamiento similar al del Choapa, manifestando una preferencia por las terrazas fluviales en desmedro de las quebradas y conos de deyección. Su patrón de localización sería disperso, pero concentrado en ciertas áreas del valle, a modo de las actuales comunidades agrícolas de la localidad.

La ocupación incaica con arquitectura en dicho valle se habría expresado a través de sitios segregados pero cercanos de los sitios de ocupación local, interconectándose entre sí por medio del Qhapaq Ñan.

Si bien la zona del Elqui, donde se encuentra El Olivar, presentaría un caso diferente al de los valles de más al sur por la mayor presencia del estilo cerámico Ánimas (Troncoso y Pavlovic 2013), no hay evidencias de un patrón de asentamiento radicalmente diferente al de los valles más sureños. La identificación del patrón de ocupación disperso para los sitios Diaguita parece ser un común denominador, al modo de aquellas del periodo Alfarero Temprano de Chile Central (Falabella et al. 2014). Sin embargo, aún falta por comprender las características específicas de la distribución interna de las unidades domésticas específicas que conforman tal patrón, lo cual pasaremos a analizar en el caso de aquella componente residencial identificada en un sector del sitio El Olivar.

El caso de estudio El Olivar Como caso de estudio para explorar una pequeña muestra del patrón de asentamiento residencial Diaguita y poner a poner a prueba la metodología planteada, se utilizarán el análisis de los resultados de la excavación arqueológica de un sector de cuatro hectáreas del sitio arqueológico El Olivar, la que fue realizada a comienzos del año 2008 (Quevedo 2008). El sitio Olivar se encuentra dentro del radio urbano de la ciudad de La Serena (Figura 1), cerca de la desembocadura del río Elqui en su ribera norte, a unos dos kilómetros de la costa en el sector de Compañía Baja. Previo a la excavación de rescate en 2008, el área había sido utilizada para agricultura de riego con agua obtenida desde el río para la siembra de papas; sin embargo, actualmente todo el predio está completamente cubierto por la construcción de un nuevo barrio suburbano, el proyecto Pinamar. Esta área de El Olivar es diferente de las excavaciones actuales asociadas a la ampliación de la carretera panamericana conducidas por los arqueólogos Gabriel Cantarutti y Paola González; sin embargo, ambos contextos corresponden a una continua y extensa ocupación prehispánica asociada a las terrazas fluviales de la desembocadura Elqui.

Originalmente El Olivar fue identificado como una gran área de funebria compuesta por agrupaciones de tumbas que cubrían diversos campos agrícolas. Este sitio fue excavado por primera vez en 1930 por Samuel Lothrop en un área que corresponde a un campo agrícola de seis hectáreas, y luego fue trabajado de manera más extensa por Francisco Cornely entre 1936 y 1941, lo que derivó en el reconocimiento de aproximadamente 20 zonas de enterramiento múltiple de niños y adultos (Cornely 1936, Mostny 1941).

Muchos de los enterratorios consistieron en tumbas de cistas, aunque otros no tenían ninguna estructura

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FIGURA 1. Mapa de la ubicación de El Olivar. La ubicación específica del área excavada del sitio se indica en color rojo

especial de funebria. En aquellas investigaciones se evidenció que cada conjunto de enterratorios contenía entre 10 a 80 individuos, y en su momento la mayoría de los hallazgos se asociaron a la fase Diaguita II o Clásico, con una escasa presencia de material cerámico Diaguita III. Además de esos hallazgos, se excavaron ocho enterratorios que contenían cerámica Ánimas, y ofrendas consistentes en camélidos completos.

Desafortunadamente, de las excavaciones iniciales no existe un buen registro de las ofrendas específicas asociadas a cada enterratorio, pero en general fueron registradas una gran variedad de vasijas Diaguita en diferentes tamaños y formas, incluyendo ceramios antropomorfos y zoomorfos, además de espátulas de hueso, puntas líticas de proyectil, cuchillos de cobre y anzuelos, etc. Las sepulturas en cistas descritas por Cornely (1956) habrían sido elaboradas con “coquina”, una roca sedimentaria compuesta de conchas fosilizadas que posiblemente fueron traídas desde 12 kilómetros de distancia en el área de Juan Soldado, dando cuenta de una gran inversión en transporte y mano de obra.

Dado el énfasis de la época en relación a la excavación de tumbas, los trabajos arqueológicos originales en el sitio no consideraron los depósitos domésticos al centrarse sólo en los enterratorios. Después de las primeras excavaciones, El Olivar continuó siendo ocupado como un campo agrícola y fue arado durante los siguientes 70 años. En 2008, debido a la inminente construcción de un proyecto de vivienda en el sector agrícola principal del sitio, fue necesaria la evaluación arqueológica de la zona mediante la excavación de 46 pozos, según los requisitos del Consejo de Monumentos Nacionales. Afortunadamente, a pesar de las excavaciones de funebria acontecidas en décadas anteriores, los pozos de sondeo excavados en 2008 estaban disturbados por actividades agrícolas principalmente en sus primeros 20 cm, sin mayores alteraciones bajo ese nivel. Dado el número de los pozos de sondeo, su separación, y la extensión del área de análisis, es posible contar con una buena cobertura de la zona de estudio para determinar su patrón de distribución artefactual. Todos los datos de excavación descritos y analizados en este artículo se basan en el informe original de excavación del sitio (Quevedo 2008). La data arqueológica generada a partir de dicha excavación nos permitirá explorar como se organizó el patrón de ocupación del espacio en este predio de cuatro hectáreas, examinando su desarrollo y diferenciación a través del tiempo.

La excavación del sitio Las 46 unidades de excavación (algunas identificadas con números y otras con letras) fueron distribuidas en una superficie de cuatro hectáreas, específicamente en el eje central de las futuras calles y calzadas donde debía instalarse el sistema de alcantarillado. Por lo tanto, estas fueron distribuidas cada 25 metros en un eje

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este-oeste, y cada 40 metros en un eje norte-sur, más otras unidades adicionales entre las calles principales (Figura 2). Todas ellas fueron de 1,5 x 1,5 metros en tamaño y excavadas por niveles artificiales de 10 cm hasta la capa de suelo estéril.

FIGURA 2. Plano de ubicación de las unidades de excavación en relación al área de vivienda construida actualmente

La estratigrafía de esta parte del sitio muestra que la intensidad de ocupación aumentó constantemente a través del tiempo, alcanzando un máximo de material cultural en el nivel de excavación 4 (30-40 cm), situación que es consistente a lo largo del sitio; luego de aquello, los tres primeros niveles muestran una clara disminución en artefactos, lo cual puede ser explicado parcialmente por actividades agrícolas modernas. Del mismo modo, bajo los 40 centímetros el material cultural disminuye gradualmente en el depósito estratigráfico, y sólo algunas unidades presentan profundidades mayores a los 80 cm.

El material malacológico fue visiblemente el más abundante registrado en la matriz de la excavación, y estaba presente en la estratigrafía como desecho doméstico en todas las unidades excavadas (Figura 3). Este material presentaba un alto grado de fragmentación y por ello no fue contado individualmente y su frecuencia no se utilizará para este análisis. A éste le siguen en abundancia los fragmentos cerámicos (25.788 unidades), seguidos de óseo animal (8.239 unidades), los que presentan una abundancia estratigráfica muy similar a pesar de su clara diferencia en número. Estadísticamente, sus proporciones no presentan una diferencia altamente significativa (Figura 4), sugiriendo que a pesar de la naturaleza diferente de estos elementos, ambos fueron descartados de manera similar debido a su constante depositación como producto de actividades domésticas.

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FIGURA 3. Vista de uno de los perfiles de excavación en donde se aprecia la abundante matriz de material malacológico, que se asocia a cerámica y óseo animal.

FIGURA 4. Gráfico con niveles de confianza estadísticos al 80%, 95% y 99%, para las proporciones de la cerámica y óseo animal de acuerdo a los niveles de la excavación

Para utilizar esta información en el análisis y evaluar la intensidad y distribución espacial de la ocupación, tenemos que asumir algunas condiciones: 1) que los niveles excavados reflejan un proceso similar de deposición de basura a través del tiempo, 2) que el actual relieve de la terraza fluvial fue similar en el pasado dentro del área del sitio sin mayores desniveles y 3) que los niveles estratigráficos son relativamente contemporáneos a través de esta parte del sitio. Estos supuestos son parte fundamental del análisis y nos permitirán comparar la distribución de artefactos entre unidades de excavación. Ellos se sustentan en el hecho de que el área de excavación no presenta una gran extensión espacial (aprox. 180 x 250 metros), es de forma regular, y los pozos de sondeo fueron distribuidos de forma relativamente homogénea y en número suficiente para abarcar la totalidad del área de estudio. Por otra parte, la materialidad cultural nos muestra una ocupación relativamente acotada en el tiempo, la que abarcaría aproximadamente desde inicios del Intermedio Tardío hasta el Tardío.

Los fechados para el sitio fueron obtenidos por el método de termoluminiscencia en fragmentos cerámicos diagnósticos, dando un rango de 1.105 + /-90 (fragmento Ánimas UCTL 1972), 1470±50 (frag-

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mento Diaguita III UCTL 1973), y 1.545 +-45 (fragmento estilo Copiapó negro sobre rojo y blanco UCTL 1974). Si bien hoy en día se ha demostrado que hay una cierta coexistencia de los tipo cerámicos Ánimas y Diaguita en sus diversas fases y por ende no son buenos indicadores de segregación cronológica (Cornejo 2001, Troncoso y Pavlovic 2013, Troncoso 2001), al menos es posible asumir que la ocupación abarca un lapso desde el Intermedio Tardío hasta época Inca, entre 300 a 400 años aproximadamente de acuerdo a los fechados. Este lapso es suficiente para estudiar el cambio y desarrollo de unidades domésticas y su correlato material de espacio de vivienda y áreas de actividad durante varias generaciones a través del tiempo.

Distribución Espacial de la Ocupación Doméstica Para determinar la posible ubicación de las áreas domésticas, se analizaron los patrones de distribución artefactuales para las 46 unidades de excavación distribuidas en la zona de estudio. Debido a la gran abundancia y ubicuidad de fragmentos de cerámica y óseo animal, ambas materialidades se utilizaron para crear una serie de mapas de distribución artefactual y densidad por medio de superficies de interpolación. Para ello, se utilizaron las coordenadas UTM de los pozos de excavación (valores x,y) y sus valores nominales de artefactos por nivel de excavación (valor z), utilizando el software ArcGis 10.1 para crear un modelo de superficie por medio del proceso de Spline. La interpolación por medio de Spline permite generar un patrón de densidad artefactual través del sitio, donde si bien los valores no representan valores absolutos de densidad, es posible obtener una buena representación gráfica de los patrones de mayor concentración artefactual. Si bien otros métodos de interpolación como el de Poder de Distancia Invertida (IDW) pueden entregar valores de densidad más cercanos a la data original, su patrón espacial genera buffers circulares en torno a los puntos de origen de los datos, distorsionando mucho su representación gráfica cuando se trabaja con una grilla homogénea de puntos.

Con el fin de disminuir problemas relacionados a la convergencia entre niveles estratigráficos, la información original de excavación obtenida en niveles de 10 cm, fue condensada para el análisis en rangos de 20 cm para los niveles 1 a 8, y 40 cm para los niveles 9, 10, 11 y 12 que representan el inicio de la ocupación. Esta agrupación de la data permite apreciar la tendencia general de los cambios en el patrón estratigráfico a una escala de resolución adecuada a la data presente. Una representación de niveles de 10 en 10 centímetros mostraría el mismo resultado, pero con un contraste más sutil entre niveles. Por otra parte, una combinación de tres o cuatro niveles nos mostraría la misma tendencia de cambios espaciales a través del tiempo, pero de modo más abrupto con menor resolución de detalle.

El resultado de este análisis muestra que los restos interpretados como basurales domésticos están claramente agrupados en sectores específicos del sitio, mostrando cambios de extensión física y ubicación a través del tiempo. Los resultados de los patrones espaciales son presentados a continuación por medio de imágenes ráster reclasificadas en seis categorías de valores.

Ocupación inicial Los cuatro primeros niveles de la ocupación (9, 10, 11 y 12 desde los 80 a 120 cm) se condensaron en un solo mapa para el análisis, debido a sus menores cantidades de artefactos en comparación con el resto, y por representar una ocupación concentrada en una parte reducida del sitio. Como vemos en la Figura 5, los patrones de deposición de artefactos se distribuyen alrededor de la zona norte, dejando el centro desocupado. Esta situación parece estar relacionada a una ocupación inicial de la terraza fluvial de modo disperso, donde la mayor parte de la zona de basural estaría localizada fuera del perímetro de excavación. A pesar de sus diferencias en cantidad, la distribución de material cerámico y óseo animal sigue un patrón similar, apoyando la tesis de que ambos tipos de materiales provienen de procesos de descarte doméstico y no de un descarte especializado de sólo cierto tipo de artefactos. En esta fase inicial existen amplias áreas despejadas con un anillo de basurales alrededor de un sector de dos y media hectáreas, pero luego la distancia entre vecinos se reducirá progresivamente como veremos a continuación.

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Ocupación niveles 7 y 8 (60-80 cm) Aquí hay un importante aumento en el uso del espacio y la parte central del área de estudio también empieza a ser ocupada por depósitos de basura (Figura 6). En el sector suroeste y el centro del área de excavación aparecen importantes concentraciones artefactuales que delimitan un perímetro de descarte de basura que estaría rodeando posibles áreas residenciales domésticas. En dicho sentido, la interpretación es que los

FIGURA 5: Mapas de distribución de fragmentos de cerámica y óseo animal en los niveles de 9, 10, 11 y 12, mostrando el inicio de la ocupación

FIGURA 6. Mapas de distribución de fragmentos de cerámica y óseo animal en niveles 7 y 8, evidenciando posibles zonas residenciales

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espacios relativamente “vacíos”, con menor densidad artefactual de aproximadamente 50 por 50 metros localizados entre concentraciones de basura, representarían el lugar central de ubicación de unidades residenciales domésticas y sus áreas de actividad, separadas entre sí por anillos de desechos.

La presencia de espacios residenciales más contiguos puede ser un indicador de aumento en la intensidad de ocupación debido al crecimiento del número de individuos en las unidades domésticas precedentes, o bien, la creación de nuevas unidades más pequeñas a través de la fisión de las anteriores formando especies de “caseríos”, los cuales estarían relacionados por parentesco.

Ocupación niveles 5 y 6 (40-60 cm) En estos niveles el patrón previo de densidad de basurales se distribuye de modo más extendido, pero menos concentrado (Figura 7). Las áreas de baja densidad son similares a las de los niveles anteriores, pero disminuyen en tamaño. En este sentido podríamos interpretar este patrón como una continuidad en el área de ocupación de las unidades domésticas, donde su permanencia en el tiempo ha aumentado la extensión de las áreas de basurales en torno a la vivienda, dejando menos espacio libre de desechos. Por otro lado, se evidencia la extensión de las zonas de basurales hacia el sector sur del área de estudio, lo cual podría estar indicando el inicio de una nueva unidad doméstica a partir de las precedentes.

La separación de los espacios entre basurales sigue siendo en promedio de unos 50-60 metros entre sí, indicando una continuidad en de distancias entre unidades residenciales dentro del patrón de asentamiento en la secuencia ocupacional.

FIGURA 7. Mapas de distribución de fragmentos de cerámica y óseo animal en niveles 5 y 6, evidenciando posibles zonas residenciales.

Ocupación niveles 3 y 4 (20-40 cm) Estos niveles son los que tienen las densidades artefactuales máximas en la historia ocupacional del área de estudio. Como podemos ver en la Figura 8, hay un cambio en la distribución de los patrones de deposición, donde la zona despejada de la parte central se mueve hacia el oeste y hay un incremento de actividad de depósito de basura en la parte sur. Esta situación podría indicar la relocalización de la unidad residencial ubicada en la parte central, quizá como parte de un ciclo de reconstrucción y traslado de la vivienda física, donde su área previa ahora se encuentra llena de nuevos basurales domésticos. Por otra parte, en estos niveles se evidencia también una mayor intensidad en la ocupación hacia el sur, por la presencia de una nueva unidad residencial que ya comenzaba a aparecer en los niveles precedentes.

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FIGURA 8. Mapas de distribución de fragmentos de cerámica y óseo animal en niveles 3 y 4, evidenciando posibles zonas residenciales

FIGURA 9. Mapas de distribución de fragmentos de cerámica y óseo animales en niveles 1 y 2, evidenciando posibles zonas residenciales.

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A pesar de los cambios, las tres posibles unidades residenciales de esta etapa mantienen su relativa equidistancia. Esto indicaría un patrón de continuidad en la ocupación del espacio, sin cambios radicales más allá de los posibles ciclos reconstructivos y de desarrollo demográfico de las unidades domésticas, considerando su crecimiento e incorporación de miembros en cada nueva generación.

Ocupación niveles 1 y 2 (0-20 cm) En este momento hay una reversión en la tendencia de aumento de densidades artefactuales, con una disminución gradual hacia la superficie del depósito (Figura 9). La parte oeste del área de estudio aparece con muy baja densidad ocupacional, y no hay el mismo grado de correspondencia entre densidades de cerámica y material óseo animal como se pudo ver en los niveles previos.

La baja densidad de artefactos puede ser una consecuencia de los procesos de formación de sitio, en este caso relacionados con las alteraciones producidas por el arado, en conjunto con una real disminución de la ocupación. Si bien el patrón de dispersión artefactual es más errático por influencia de la agricultura moderna, la baja de frecuencia cerámica en el área oeste es difícil de explicar sólo por efecto de aquello y podría también relacionarse a un cambio en la ocupación del espacio en tiempos prehispánicos, ya que la mayor parte del área oeste de la zona de estudio deja de presentar ocupación.

Diferenciación de unidades domésticas por medio de indicadores materiales Una vez identificadas las posibles unidades domésticas y sus cambios a través del tiempo, en esta segunda parte del artículo se compara la distribución de materiales entre unidades de excavación con el fin de determinar si existe alguna diferencia significativa en el desarrollo de dichas unidades domésticas a través del tiempo. Esta comparación se realiza en función de los materiales cerámicos, arqueobotánicos, óseo animal, malacológico y lítico.

Cerámica La cerámica es el artefacto más abundante de la ocupación doméstica del sitio, y esta se compone principalmente por fragmentos del tipo Diaguita II (68,2%), con una proporción importante de fragmentos Diaguita III (24,8%). El análisis de espesor de los fragmentos cerámicos da cuenta que estos presentan una clara relación con la presencia de decoración. En este sentido, los policromos (13,62%) y fragmentos con engobe rojo (18,44%), se agrupan principalmente entre 5 a 8 milímetros con unos cuantos ejemplos más grandes que se corresponden con recipientes de almacenamiento decorados. Los recipientes para cocción y almacenamiento son principalmente monocromos (67,94%), y presentan un rango más amplio en su espesor de pared promedio, concentrándose principalmente sobre los 10 milímetros.

Los datos disponibles sobre la proporción de cerámica con decoración policroma nos entrega interesantes resultados sobre la diferenciación espacial del sitio. Desde el inicio de la ocupación hasta el nivel 5, no hay diferencias significativas entre las unidades residenciales identificadas. Sin embargo, a partir del nivel de excavación 4, se evidencia un mayor proceso de diferenciación. Por ejemplo, la unidad de excavación número 12 que se ubica en la zona noroeste del área de estudio, se separa claramente del resto durante gran parte de su secuencia, al tener el mayor porcentaje de fragmentos de cerámica con decoración de este tipo. En general, el porcentaje promedio de fragmentos de cerámica policroma es 13,62% pero en la unidad 12 es de un 23,15%, que en general corresponden a vasijas restringidas y no restringidas con diámetros de borde de entre 12 a 22 centímetros. Esta diferencia es altamente significativa en términos estadísticos incluso al nivel de confianza del 99%, en comparación con todas las otras unidades (Figura 10). Algo similar sucede con las unidades 1, 3, 8, 9, 19, las cuales también se localizan en la parte norte del sitio y tienen un porcentaje promedio de fragmentos cerámicos decorados superiores a la media con un nivel de confianza superior al 95%. Tal situación es menor en la parte sur donde sólo las unidades 22, 28, 33, y 44 muestran tal tendencia. En contraste, las unidades 27 y 41 ubicadas en el sector sur están muy por debajo de la media en su proporción de fragmentos decorados, con un nivel de confianza mayor al 99%.

En el caso de fragmentos cerámicos decorados rojo engobados, éstos corresponden a vasijas ligeramente restringidas con cuello, asas y diámetros de borde que oscilan entre 10 a 20 centímetros. La mayoría de los fragmentos de este grupo son pulidos y con engobe por ambos lados, lo cual es algo relacionado

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FIGURA 10. Gráfico de proporciones de cerámica decorada policroma con niveles de confianza estadísticos al 80%, 95% y 99% por unidad de excavación.

con el leve grado de restricción de aquellas vasijas. Estas vasijas se distribuyen de forma más homogénea que las decoradas a través del sitio, y la diferencia en proporción entre unidades de excavación no presenta una diferencia estadística significativa (Figura 11). La unidad 12 tiene una alta proporción para esta categoría de vasijas, pero no presenta una diferencia altamente significativa con respecto a las unidades 4, 13, 15, 19, 20, 21, 22, 26, 33, 34, 37, 38, 39, 42, 43 y 44. A pesar de que hay diferencias en la proporción de estas vasijas, pareciera que su uso fue menos exclusivo, existiendo un acceso similar a ellas en todas las unidades domésticas del sitio.

Si relacionamos las diferentes proporciones de estas vasijas decoradas no restringidas como un posible indicador de diferenciación social y económica (Blanton 1994, Pauketat y Emerson 1991), resulta claro que la situación del sitio no es homogénea. Las unidades residenciales del sector norte están marcando una diferencia importante con el resto durante la secuencia de ocupación, y como veremos en la siguiente sección, los restos botánicos también contribuyen al carácter especial de este espacio.

FIGURA 11. Gráfico de proporciones y niveles de confianza estadísticos al 80%, 95% y 99% de fragmentos cerámicos con engobe rojo por unidad de excavación

Restos botánicos La muestra de restos botánicos para el análisis de flotación fue tomada a partir de tres columnas en las unidades de excavación B, 12 y 44, debido a que esas unidades presentaban material carbonizado. Los resultados muestran principalmente la presencia de restos carbonizados de Zea mays, Phaseolus sp., y Chenopodium quinoa. Si examinamos la presencia de esos restos según la estratigrafía, Zea mays tiene un 71% de ubicuidad desde el comienzo de la ocupación en la unidad 12 (ubicada en la parte noroeste del área de la excavación), 20% en la unidad B, y ausencia total en la unidad de 44. Por otra parte, Phaseolus sp. tiene un 20% de ubicuidad sólo en la unidad 12, y Chenopodium quinoa tiene un 20% de la ubicuidad sólo en unidad B. La unidad 12 también presenta un 29% de ubicuidad para Geoffrea decorticans (chañar). En el caso de Bromus sp. y Helyanthus sp, ambos recursos silvestres están presentes en un nivel de cada una de las tres unidades.

Como vemos, el sector residencial noroeste del área de estudio representado por la unidad 12 concentra la mayor parte de la diversidad de recursos presentes en el sitio, excepto Chenopodium quinoa, el cual es más escaso y aparece sólo en el nivel inferior de la unidad B. sin embargo, cabe destacar que ambas unidades son relativamente cercanas y podrían ser parte de conjuntos domésticos vecinos. El uso diferencial de recursos vegetales en el área de estudio en términos de su distribución entre unidades residenciales podría ser también un indicador de apoyo a la presencia de una incipiente diferenciación social, pero no

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tenemos mayor información botánica disponible para trabajar esta hipótesis. En general, podemos ver en el sitio un consumo de plantas domesticadas combinado con otros recursos obtenidos por recolección como es el caso de Geoffrea decorticans, Bromus sp.y Helyanthus sp. La alta ubicuidad de Zea mays en la unidad 12 puede interpretarse como la utilización de este cultivo como parte de la dieta cotidiana durante toda la ocupación. La conexión de esta evidencia botánica y la mayor proporción de vasijas decoradas asociadas a este lugar, aportaría al argumento de la diferencia de esta área específica en función de un consumo diferencial de alimentos y su asociación a bienes suntuarios.

Restos faunísticos En general, el material óseo animal presenta un alto grado de fragmentación debido a fracturas por percusión, presentado también abundantes marcas de corte. La taxa más abundante corresponde a especímenes jóvenes y adultos de camélidos (94,1% de los restos óseos totales), pero no está claro si fueron especies domésticas o silvestres debido a la ausencia de marcadores esqueléticos para dicha distinción. Un 12% de la muestra presenta marcas de combustión, que puede ser coherente con las actividades relacionadas con la preparación de alimentos, o con el descarte de los huesos en cercanía a fogones. Otros mamíferos presentes en la muestra como Canis familiaris, Chinchilla lanigera, además de otáridos, zorros y felinos sin determinar su especie, reflejan una estrategia de amplio espectro para la adquisición de recursos obteniendo especies marítimas y terrestres. Algunos de los huesos de camélidos fueron utilizados para producir espátulas, cuyos fragmentos fueron encontrados en la parte norte del sitio en las unidades 9, 19, 23 y B. Estas espátulas se han asociado al consumo de sustancias alucinógenas como parte de prácticas religiosas chamánicas (Castillo 1992).

La unidad de excavación 12 también se aparta del resto al presentar el mayor número de material óseo animal en toda el área de estudio. El número promedio de fragmentos de material óseo animal por unidad de excavación es 179 fragmentos, pero la unidad 12 posee 768, sobrepasando considerablemente al resto. Lamentablemente no está disponible la información de taxa segregada por unidad, no pudiéndose distinguir si hubiese alguna selección especial de especies a través del sitio.

Aparte de mamíferos y aves, hay una gran abundancia de especies de peces, entre los cuales destacan Genypterus chilensis (congrio colorado), Thyrsites atun (sierra) y Trachurus murphyi (jurel). La distribución vertical de ictiofauna en el sitio se asemeja al mismo patrón que observamos para la cerámica y material óseo animal. En este sentido, podemos suponer que esos restos fueron descartados proporcionalmente a los otros artefactos en función de la intensidad de ocupación. En cuanto a la distribución espacial de las densidades de ictiofauna, es evidente que hay concentraciones específicas que evidencian un consumo altamente localizado (Figura 12). Esto puede interpretarse como un patrón diferencial del consumo de pescado por los habitantes del lugar, de manera más restringida que en el caso del consumo de mamíferos.

La unidad 12 es la segunda con más abundancia de restos óseos de peces, siendo desplazada por la unidad 7, que por el contrario tiene una baja proporción de restos óseos de mamíferos. Dichas unidades de excavación están separadas por unos 125 metros y podrían estar reflejando la ubicación de conjuntos residenciales vecinos. En este sentido, la unidad 7 podría estar mostrando un mayor grado de especialización en recursos marítimos, mientras que la unidad 12 continúa su tendencia de poseer más diversidad de recursos alimenticios que el resto.

Además, en la excavación se encontraron abundantes restos malacológicos con 11 diferentes especies de bivalvos, 24 de gastrópodos, tres de poliplacophora, y uno de crustáceos. Según el análisis de dos columnas excavadas en las unidades 9 y 29, la especie más dominante es Mesodesma donacium (macha) con un 74% de la muestra considerando el número mínimo de individuos (NMI), seguido por proporciones variables dentro del sitio de Mulinia edulis (almejas), Concholepas concholepas (loco) y fissurellidae en sus diferentes especies (lapa). Moluscos pudieron haber sido parte importante de la dieta, lo cual es comprensible teniendo en cuenta la corta distancia a la costa. Lamentablemente, no tenemos más información sobre la distribución espacial de ellas para examinar densidades u otro patrón específico en el sitio.

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FIGURA 12: Distribución de restos de ictiofauna para todos los niveles y unidades de excavación

FIGURA 13: Distribución de artefactos líticos para todos los niveles y unidades de excavación

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Artefactos líticos Los artefactos líticos son escasos (226 en total), y la mayoría de ellos corresponde a desechos de talla (65%) compuestos principalmente por lascas primarias y secundarias de sílice de alta calidad. El resto corresponde a 18 puntas de proyectil pequeñas reutilizadas como perforadores, nueve núcleos, seis cuentas de mineral cobre, dos manos de moler, un mortero y una pesa de red. La distribución espacial de artefactos líticos está altamente concentrada en la zona norte del área de estudio (Figura 13). Esto podría estar reflejando cierto grado de especialización en la producción lítica, a pesar del hecho de que este tipo de artefactos no estaría cumpliendo un rol importante como herramientas u objetos de prestigio.

DISCUSIÓN La ocupación residencial de este segmento de El Olivar presenta una gran heterogeneidad en su distribución espacial. Las diferencias de densidad a través de niveles de excavación demuestran cambios en el tiempo relacionados al aumento y desplazamiento del área de basurales, pero a la vez continuidad en el uso del espacio. El argumento principal es que las inmediaciones de dichas áreas pueden indicar la ubicación física de unidades residenciales al modo de caseríos rurales (Drennan y Boada 2006, Killion 1992, Winter 1976).

En la secuencia ocupacional podemos observar tres grandes cambios en el patrón de las distribuciones de densidad. Entre los niveles de 12 a 7 hay un patrón espacial similar que muestra un progresivo incremento en la intensidad de la ocupación. En el nivel 6 hay un cambio importante que reorganiza la distribución espacial del sitio, apareciendo un patrón de crecimiento más dinámico hasta el nivel 3. Finalmente, los niveles 1 y 2 marcan un nuevo cambio que es coincidente con su perturbación reciente y también con una posible disminución de la intensidad de la ocupación.

El aumento en la intensidad de ocupación está relacionado con la disminución del área despejada del área de estudio, transitando desde un patrón de asentamiento disperso a uno más concentrado, en que las unidades residenciales domésticas incrementan su tamaño, pero manteniendo una relativa distancia entre sí.

Este fenómeno aconteció gradualmente y podría estar relacionado con los ciclos normales de crecimiento, fisión, y cambios en la cultura material de la unidad residencial doméstica, independiente de los cambios que la vivienda haya experimentado en su ubicación específica (Bermann 1993, 1997, Santley y Kneebone 1993). Si tenemos en cuenta la ubicación del sitio en suelo aluvial fértil y a distancia cercana del río, su patrón espacial puede estar relacionado con la necesidad de residir cerca de áreas de producción agrícola (Drennan 1988). Por otra parte, la proximidad espacial entre conjuntos domésticos podría estar relacionada con algún grado de interdependencia social, donde el tener una comunidad de vecinos cercanos sería necesario para establecer relaciones sociales, o solicitar asistencia de mano de obra para actividades agrícolas (Mayer 2002, Stone 1993).

El aumento en la densidad ocupacional durante los niveles 3 a 6, se asocia además con el surgimiento de cierto nivel de diferenciación social reflejado principalmente en los conjuntos artefactuales del sector norte del sitio, cuyo mejor representante es el basural de la unidad de excavación 12. La mayor parte de la ocupación de esta unidad ocurre entre los niveles 3 a 5 (86,3% de fragmentos cerámicos y 88% de óseo animal), el que es el momento de máxima intensidad ocupacional. La evidencia muestra que los residentes del contexto doméstico noroeste tuvieron actividades que incorporaron una mayor proporción de vasijas decoradas que en el resto, además de un mayor acceso a maíz, carne y pescado, siguiendo un patrón que no se repite en otra parte del área de estudio. Esto podría ser un indicador de estatus considerando que la diferencia en cuanto calidad y diversidad de artefactos en conjuntos domésticos es un indicador de distinción económica a nivel inter-residencial, con un importante rol en la creación de poder político a escala inter-doméstica (Clark y Blake 1994, Costin y Earle 1989, Junker et. al. 1994, Pauketat y Emerson 1991, Rossenwig 2007, Smith 1987). De todos modos, aún no queda claro si el surgimiento de desigualdad social que aparece en el seno de esta comunidad local es un fenómeno autóctono o es un producto de la presencia Inca, teniendo en cuenta que los estilos cerámicos no nos permiten tener suficiente resolución cronológica.

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

CONCLUSIÓN Mediante el uso de métodos de análisis espacial e interpolación, es posible obtener una imagen de la distribución de artefactos provenientes de basurales domésticos, e inferir patrones de ubicación de unidades residenciales a pesar de la falta de arquitectura doméstica superficial. En el caso de esta excavación en El Olivar ha sido posible explorar más allá de su cualidad de lugar de funebria, y así obtener una novedosa imagen del patrón de ocupación del espacio en un segmento de la sociedad Diaguita. La interpretación sugiere un hábitat compuesto de caseríos relativamente dispersos en suelo fértil agrícola, que incrementaron su tamaño a través del tiempo, pero siempre mantuvieron cierta distancia relativa entre sí. Entre vecinos, habría surgido cierto grado de diferenciación social en el momento de mayor intensidad de la ocupación, pero no está claro si esto fue un proceso local o más bien relacionado a la influencia incaica.

El estudio de los procesos de nucleación, dispersión y diferenciación de unidades domésticas nos permite ir más allá de la caracterización de los atributos estilísticos de su cultura material, y así avanzar en la comprensión de las unidades constituyentes de su sociedad, patrón residencial, y desigualdad socioeconómica. Queda pendiente aún el comparar estos resultados con aquellos procedentes de las excavaciones de rescate de contextos fúnebres posteriores, con el fin de comprobar o inferir su rol en cuanto a marcadores de estatus social y así comprender de mejor modo el patrón de ocupación del espacio en la desembocadura del Elqui.

AGRADECIMIENTOS A Silvia Quevedo por facilitar la data para este estudio y a los analistas que examinaron y clasificaron las diversas materialidades artefactuales presentes en el sitio: La clasificación cerámica fue realizada por las arqueólogas Paulina Acuña y Silvia Alfaro; el análisis de restos botánicos fue realizada por la arqueóloga Virginia Macrostie; el estudio de restos óseos animales fue realizado por el arqueólogo Héctor Velásquez; el análisis del material lítico fue realizada por el arqueólogo César Miranda; la clasificación de ictiofauna fue realizada por el biólogo Roberto Meléndez y la de restos malacológicos fue realizada por la arqueóloga Ximena Valenzuela.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS AMPUERO, G. y J. HIDALGO 1975 Estructura y proceso en la prehistoria y protohistoria del norte chico de Chile. Chungara 5: 87-124.

BERMANN, M. 1993 Continuity and change in household life at Lukurmata. Domestic Architecture, Ethnicity, and Complementarity in the South-Central Andes, editado por M. Aldenderfer, pp. 114-135. University of Iowa, Iowa City.

BERMANN, M. 1997 Domestic life and vertical integration in the Tiwanaku heartland. Latin American Antiquity 97(1): 93-112.

BLANTON, R. 1994 Houses and households. A comparative study. Plenum Press, New York and London.

CANTARUTTI G. y R. MERA 2004 Estadio Fiscal de Ovalle: Redescubrimiento de un sitio Diaguita-Inca en el valle de Limarí. Chungará 36(2): 833-845.

CASTILLO, G. 1992 Evidencias Sobre Uso de Narcóticos en el Norte Semiárido Chileno: Catastro Regional. Boletín del Museo Regional de Atacama 4, pp. 105-160. Museo Regional de Atacama, Copiapó.

CLARK, J. y M. BLAKE 1994 The power of prestige: competitive generosity and the emergence of rank societies in lowland mesoamerica.

Factional Competition and Political Development in the New World, editado por E. Brumfiel and J. Fox, pp.

17-30. Cambridge University Press, Cambridge.

CORNEJO, L. 2001 Las escudillas diaguitas: formas y diseños. En Actas del IV congreso chileno de antropología, pp.1344-1350.

Colegio de antropólogos de Chile, Santiago.

CORNELY, F. 1936 El cementerio indígena de El Olivar. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural 15:35-39.

GARRIDO / Unidades Residenciales Diaguitas en El Olivar

263

CORNELY, F. 1956 La cultura diaguita chilena y cultura de El Molle. Editorial del Pacífico, Santiago, 223 p.

COSTIN, C. y T. EARLE. 1989 Status distinction and legitimation of power as reflected in changing patterns of consumption in late prehispanic Peru. American Antiquity 54(4): 691-714.

DRENNAN, R. 1988 Household location and compact versus dispersed Settlement. editado por R. Wilk and W. Ashmore, pp. 273-293. University of New Mexico, Albuquerque.

DRENNAN, R. y A. M. BOADA 2006 Patrones demográficos. Prehispanic chiefdoms in the valle de la Plata, Vol 5, editado por R. Drennan, pp.66-81.

University of Pittsburgh, Pittsburgh.

FALABELLA, F, L. CORNEJO, I. CORREA, y L. SANHUEZA 2014 Organización espacial durante el período alfarero temprano en Chile central: un estudio a nivel de la localidad.

En distribución espacial en sociedades no aldeanas. Del registro arqueológico a la interpretación social, editado por F. Falabella, L. Cornejo e I. Correa, pp.51-88. Sociedad chilena de arqueología, serie monográfica número 4, Santiago.

FLANNERY, K. y J. MARCUS 2005 Excavations at San Jose Mogote 1: the household archaeology. Memoirs of the Museum of Anthropology 40, University of Michigan, USA. HAYDEN, B. 2001 Fabulous feasts: A prolegomenon to the importance of feasting. Feasts: archaeological and ethnographic perspectives on food, politics, and power, editado por M. Dietler y B. Hayden, pp. 23-64. Smithsonian Institution Press, Washington, DC. JUNKER, L., K. MUDAR, y M. SCHWALLER 1994 Social stratification, household wealth, and competitive feasting in 15th/16th century Philippine chiefdoms.

Research in economic anthropology 15: 307-358.

QUEVEDO, S. 2008 Informe final de actividades de realización de pozos de sondeo en el terreno del proyecto inmobiliario “PINAMAR”, La Serena, región de Coquimbo. Informe para el Consejo de Monumentos Nacionales, Santiago.

LAMOTTA, V. y M. SCHIFFER 1999 Formation processes of house floor assemblages. The Archaeology of household activities, editado por P. Allison, pp. 19-29. Routledge, London.

MAYER, E. 2002 The articulated peasant. Household economies in the Andes. Westview Press, Boulder.

KILLION, T. 1992 Residential ethnoarchaeology and ancient site structure. Gardens of prehistory: the archaeology of settlement agriculture in greater mesoamerica, editado por T. Killion, pp. 119-149. University of Alabama Press, Tuscaloosa.

MOSTNY, G. 1941 Informe sobre las excavaciones efectuadas en La Serena por la dra Grete Mostny y el señor Francisco Cornely.

Boletín del Museo Nacional de Historia Natural 19: 107-112.

MOHOLOY-NAGY, H. 1990 The misidentification of mesoamerican lithic workshops. Latin American Antiquity 1(3):268-279.

PAUKETAT, T. y T. EMERSON. 1991 The ideology of authority and the power of the pot. American anthropologist 93(4): 919-41.

PAVLOVIC, D. 2006 Escobillados, cuarto estilo y grandes contenedores. El conjunto alfarero diaguita durante el período inca en la provincia del Choapa. Actas del XVII Congreso Nacional de Arqueología Chilena Vol. I, pp. 285-296.

Universidad Austral de Chile, Valdivia.

PFÄLZNER, P. 2015 Activity area analysis: a comprehensive theoretical model. Household studies in complex societies, (micro) archaeological and textual approaches, editado por M. Müller, pp.29-60. The Oriental Institute of the University of Chicago, Chicago.

RODRÍGUEZ, J., C. BECKER, P. GONZÁLEZ, A. TRONCOSO y D. PAVLOVIC 2004 La cultura diaguita en el valle del río Illapel. Chungará 36: 739-751.

264

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

ROSSENWIG, R. 2007 Beyond identifying elites: feasting as a means to understand early middle formative society on the pacific coast of Mexico. Journal of anthropological archaeology 26: 1–27.

SANTLEY, R. y R. KNEEBONE 1993 Craft specialization, refuse disposal, and the creation of spatial archaeological records in prehispanic mesoamerica. En Prehispanic domestic units in western mesoamerica, editado por R. Santley and K. Hirth, pp. 3763. CRC, Boca Raton.

SMITH, M. 1987 Household possessions and wealth in agrarian states: implications for archaeology. Journal of Anthropological Archaeology 6: 297-335.

STONE, G. 1993 Agrarian settlement and the spatial disposition of labor. Spatial boundaries and social dynamics, editado por A. Holl y T. Levy, pp. 25-28. International Monographs in Prehistory Ethnoarchaeological Series 2, Ann Arbor.

TRONCOSO, A. y D. PAVLOVIC 2013 Historia, saberes y prácticas: un ensayo sobre el desarrollo de las comunidades alfareras del Norte Semiárido Chileno. Revista Chilena de Antropología 27: 101-140.

TRONCOSO, A., F. VERGARA, D. PAVLOVIC, P. GONZÁLEZ, M. PINO, P. LARACH, A. ESCUDERO, N. LA MURA, F. MOYA, I. PÉREZ, R. GUTIÉRREZ, D. PASCUAL, C. BELMAR, M. BASILE, P. LÓPEZ, C. DÁVILA, M. VÁSQUEZ y P. URZÚA TRONCOSO, A., F. VERGARA, D. PAVLOVIC, P. GONZÁLEZ, M. PINO, P. LARACH, A. ESCUDERO, N. LA MURA, F. MOYA, I. PÉREZ, R. GUTIÉRREZ, D. PASCUAL, C. BELMAR, M. BASILE, P. LÓPEZ, C. DÁVILA, M. VÁSQUEZ y P. URZÚA 2016 Dinámica espacial y temporal de las ocupaciones prehispánicas en la cuenca hidrográfica del río Limarí (30° LAT. S.). Chungará 48(2): 199-224.

TRONCOSO, A. C. BECKER, D. PAVLOVIC, P. GONZÁLEZ, J. RODRÍGUEZ y C. SOLERVICENS 2009 El sitio LV099-B “Fundo Agua Amarilla” y la ocupación del período incaico en la costa de la provincia del Choapa, Chile. Chungará 41(2): 241-259.

TRONCOSO, A., D. PAVLOVIC, C. BECKER, P. GONZÁLEZ y J. RODRÍGUEZ 2004 Césped 3, Asentamiento del período diaguita-incaico sin cerámica diaguita fase iii, en el curso superior del río Illapel, IV región, Chile. Chungará 36: 893-906.

TRONCOSO, A. 2001 La cultura diaguita en el 2001: problemas y perspectivas desde el Choapa. Actas del IV Congreso Chileno de Antropología, pp.1351-1356. Colegio de Antropólogos de Chile A. G, Universidad de Chile, Santiago.

TRONCOSO, A. 1998 La cultura diaguita en el valle de Illapel: una perspectiva exploratoria. Chungará 30(2): 125-142.

TWISS, K. 2008 Transformations in an early agricultural society: feasting in the southern levantine pre-pottery neolithic. Journal of anthropological archaeology 27: 418–442.

WINTER, M. 1976 The archaeological household cluster in the valley of Oaxaca. The early mesoamerican village, editado por Kent Flannery, pp. 25-31. Academic Press, New York.

Recibido: 2/ago/2016; Aceptado: 6/sep/2016; Administrador: Herman Núñez

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PALINOLOGÍA DE ESPECIES DE ASTERACEAE DEL ARCHIPIÉLAGO DE JUAN FERNÁNDEZ Gloria Rojas Villegas Museo Nacional de Historia Natural, Área Botánica, Casilla 787, Santiago Chile; gloria.rojas@mnhn.cl RESUMEN En este trabajo se estudia la morfología de granos de polen de doce especies de la familia Asteraceae, que involucra los géneros Centaurodendron, Dendroseris, Senecio (=Robinsonia), Erigeron y Taraxacum, provenientes de la flora de las Islas de Juan Fernández, su descripción fue realizada mediante microscopio óptico y electrónico de barrido, con el fin de contribuir al mayor conocimiento de esta importante flora.

Palabras clave: Valparaíso, Juan Fernández, Chile, Polen, Morfología, Centaurodendron, Dendroseris, Senecio (=Robinsonia), Erigeron, Taraxacum.

ABSTRACT This paper studies the morphology of pollen grains of twelve species of the Asteraceae family, involving genera Centaurodendron, Dendroseris, Senecio (=Robinsonia), Erigeron and Taraxacum, from the flora of the Juan Fernandez archipelago, their description was made using optical and scanning electron microscope, in order to contribute to the better understanding of this important flora.

Key words: Valparaíso, Juan Fernández, Chile, Pollen, Centaurodendron, Dendroseris, Senecio (Robinsonia), Erigeron, Taraxacum.

INTRODUCCIÓN El Archipiélago de Juan Fernández está formado por tres islas: Robinson Crusoe (33º37’S; 78º52’W), Alejandro Selkirk (33º45’S; 80º51’W), y Santa Clara (33º41’S;79º00`W). Este Archipiélago se caracteriza por el singular endemismo de su vegetación la que ha evolucionado independientemente de la flora continental, sobre todo la familia de las asteraceae. La descripción de ella es conocida mediante el estudio de diversos botánicos Hemsley 1884, Johow1896, Skottsberg 1922, 1952; Stang et al. 1995, Marticorena et al. 1998, Greimler et al. 2002a, Danton 2004, Danton (2006a; 2006b; 2006 c), Danton et al. 2006, algunos de ellos han dejado las colecciones de la flora de las Islas en los herbarios del Museo Nacional de Historia Natural, Santiago y el Herbario de la Universidad de Concepción, Concepción.

La flora de Juan Fernández está en serio riesgo de extinción, debido a la erosión e introducción de especies invasoras alóctonas tanto de flora como de fauna (Philippi 1856, Hoffmann y Marticorena 1987, Matthei et al. 1992, Greimler et al. 2002b, Dirnböck et al. 2003).

Con el objetivo de contribuir al mejor conocimiento de esta singular flora, este trabajo describe la anatomía de los granos de polen de doce especies endémicas de la familia Asteraceae, aumentando la documentación y puesta en valor de las colecciones depositadas en estos herbarios.

MATERIALES Y MÉTODOS Los granos de polen aquí descritos provienen de muestras del Herbario de la Universidad de Concepción (CONC) principalmente y del Herbario del Museo Nacional de Historia Natural (SGO). Los estambres se acetolizaron según la técnica de Erdtman (1960), el material acetolizado se separó en dos partes, una se usó en la realización de preparaciones microscópicas para hacer las observaciones en el microscopio óptico y la otra para prepararlos para el microscopio electrónico de barrido (MEB).

Las medidas de los granos de polen se hicieron en su totalidad sobre observaciones en el microscopio óptico Leitz Dialux 20 del laboratorio de botánica del Museo Nacional de Historia Natural y se agregó algunas descripciones de la superficie del polen en el microscopio electrónico de barrido. El número de granos de polen medidos por especie varía entre 20 y 40 granos. La terminología usada en las descripciones está basada en Erdtman (1960), Krem (1968), Marticorena (1968), Heusser (1971), Sáenz (2004) y

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la actualización de los nombres científicos se hace según Zuloaga y Morrone (1999) y Pelser et al. (2010).

Las ilustraciones consisten en fotografías de los granos de pólenes obtenidos con microscopio electrónico de barrido de la Universidad de Concepción.

RESULTADOS FAMILIA ASTERACEAE 1. Centaurodendron dracaenoides Johow Monada, isopolar, radio simétrica, tricolporado, equinado. Oblado esferoidal-prolado esferoidal 38-48 x 35-37µm. Apocolpio 20 µm. Colpos 20-30 x 4 µm. Ora lalongado 6-7 x 11-12 µm. Mesocolpio con 3-5 µm.

Exina de 5-7 µm de grosor. Sexina 2-3 µm y con espinas 3-6 µm. Sexina triestratificada. Desde el interior del grano, el primer estrato de la sexina está formado por báculos de 3-4 µm cortamente ramificados en su parte superior, el segundo estrato tiene báculos de 1-1.5 µm y el tercer estrato báculos de 1-1.5 µm, cuyas cabezas forman el tectum reticulado, las perforaciones son de menos 0.5 µm. Las espinas tienen el interior hueco y miden 2-3 µm de largo. Nexina homogénea de 1 µm de grosor. Tectum reticulado homogéneo salvo en la base de las espinas. Las espinas distribuidas uniformemente sobre la superficie del grano.

FIGURA 1. Centaurodendron dracaenoides: A. Vista polar; B. Vista lateral; C. Vista ecuatorial; D. Detalle del tectum; E. Detalle de los báculos.

2. Dendroseris litoralis Skottsb.

Monada, isopolar, radio simétrica, tricolporado, equinado. Prolado esferoidal 35-42 x 37-40 µm. Apocolpio 15-20 µm de diámetro. Colpos de 25-28 µm. Ora lalongado 5-4 x 10-15 µm. Mesocolpio 26-30 µm, con 7-8 espinas. Exina de 2-4 µm de grosor con espinas de 9-10 µm de grosor y 4-5 µm de longitud. Sexina1.5-3 µm de grosor separada de la nexina por báculos largas 1 µm y distanciadas.

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FIGURA 2. Dendroseris litoralis: A. Vista polar; B. Vista lateral; C. Vista ecuatorial; D. Detalle del tectum.

3. Dendroseris marginata (Bertero ex Decne.) Hook. & Arn. Monada, isopolar, radio simétrica, tricolporado, equinado. Oblado esferoidal 47-55x 50-53 µm. Apocolpio 18-24 µm de diámetro. Colpos de 30-34 x 5-10 µm.Ora lalongado 5-7 x 13-15 µm.

Mesocolpio 30-35 µm. Mesocolpio con 5-7 espinas. Exina de 3-4 µm de grosor. Sexina 2µm sin espinas y 6-9 µm con espinas, espinas 5-7 µm de largo.

Tectum finamente reticulado. Nexina homogénea 1-3 µm de grosor. Retículo más evidente en la base de las espinas.

4. Dendroseris micrantha (Bertero ex Decne.) Hook. & Arn. Monada, isopolar, radiosimétrica, tricolporado, equinado. Oblado esferoidal-prolado esferoidal 28-30 x 2732 µm. Apocolpio de 10 - 14 µm de diámetro. Colpos 15-20 µm. Ora lalongado 3-4 x 6-7 µm. Mesocolpio de 20-25 µm con 10-12 espinas. Exina 2-3 µm de grosor, sexina separada de la nexina, unida en los colpos.

Sexina de 2 µm sin espina, más espina mide 3-5 µm. Sexina es triestratificada. Estratos de igual grosor y formados por báculos, el tercer estrato forma el tectum y la base de las espinas. Tectum finamente reticulado, retículos de menos de 0.5 µm. Espinas tienen un canal interior que nace en la base de la sexina, las espinas miden hasta 3 µm de longitud. Nexina de 1 µm de grosor.

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FIGURA 3. Dendroseris marginata: A. Vista polar; B. Vista lateral; C. Vista ecuatorial; D. Detalle del tectum.

FIGURA 4. Dendroseris micrantha A. Vista polar; B. Vista lateral; C. Vista ecuatorial; D. Detalle del tectum.

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5. Dendroseris neriifolia (Decne.) Hook. & Arn. Monada, isopolar, radio simétrica, tricolporado, equinado. Oblado esferoidal- prolado esferoidal 32-38 x 30-36 µm. Apocolpio de 12-15 µm de diámetro. Colpos de15-20 x 3 µm. Ora lalongado 3-5 x 7-8 µm.

Mesocolpio de 25-30 µm, con 10-11 espinas. Exina 3-4 µm de grosor. Sexina y nexina separadas, unidas solo por báculos dispersos. Sexina mide 2 µm, más espina 4-6 µm. Nexina 1-1.5 µm. Tectum finamente reticulado.

FIGURA 5. Dendroseris neriifolia: A. Vista polar; B. Vista lateral; C. Vista ecuatorial; D. Detalle del tectum.

6. Dendroseris pruinata (Johow) Skottsb.

Monada, isopolar, radio simétrica, tricolporado, equinado. Oblado esferoidal 30-35 x 30-36 µm. Apocolpio de 10-15 µm de diámetro. Colpos 17-20 x 3 µm. Ora lalongado 3-4 x7-10 µm.

Mesocolpio 21-25 µm, con 8-11 espinas. Exina 2-3 µm, la sexina y la nexina están separadas, solo están unidas en el borde del colpo. Sexina 1.5-2 µm, más espina 3-5 µm. Espina de 2 µm de longitud. Nexina de 0.5-1 µm de grosor. Tectum finamente reticulado, con espinas de base ancha y ápice agudo.

7. Erigeron fernandezius (Colla) Harling Monada isopolar, radiosimétrica, tricolporado, echinado. Prolado, esferoidal-prolado 23-30 x 19-26 µm.

Apocolpio 4-10 µm de diámetro. Mesocolpio de 16-20 µm. Colpo de 11-16 x 2-3 µm. Ora lalongado 2-3 x 10 µm. Mesocolpio 5 espinas. Exina 2-3 µm de grosor. Sexina separada de la nexina, solo unida en los colpos. Sexina mida 2 µm en lugar con espina mide 5 µm. Espina de 4-5 µm de longitud. Tectum con retículo solo en base de espinas. Nexina 1 µm de grosor.

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FIGURA 6. Dendroseris pruinata: A. Vista polar; B. Vista lateral; C. Vista ecuatorial; D. Detalle del tectum.

FIGURA 7. Erigeron fernandezius :A. Vista polar; B. Vista lateral; C. Vista ecuatorial; D. Detalle del tectum.

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8. Senecio berteroi (DC.) Pelser Sinónimos: Robinsonia berteroi (DC.) R.W. Sanders, Stuessy & Martic.

Monada Isopolar, radiosimetrica, tricolporado, equinado Esferoidal 24-31x 24-26 µm. Apocolpio de 5-7 µm de diámetro. Colpos de 20-23 x 2 µm. Ora lalongado3-5 x 6-8 µm. Mesocolpio17-20 µm de diámetro con 5 espinas. Exina mide de 2-3 µm. Sexina separada de la nexina, unida solo en los colpos. Sexina 1-2 µm, más espina de 3-5 µm. Espina de 2-3 µm de largo. Nexina de 1-1.5 µm. Tectum perforado fino y uniforme retículo.

FIGURA 8. Senecio berteroi: A. Vista polar; B. Vista lateral; C. Vista ecuatorial; D. Detalle del tectum.

9. Senecio corrugatus (Phil.) Pelser Sinónimos: Robinsonia gayana Decne., Robinsonia corrugata Phil., Robinsonia longifolia Phil.

Monada, isopolar, radio simétrica, tricolporado, equinado. Prolado esferoidal 27-34 x 27-30 µm. Apocolpio 4-8 µm de diámetro. Colpos de17-23 x 1-3 µm. Ora lalongado 3-5 x 5-8 µm.Mesocolpio de 16-20 µm, con 5 espinas. Exina con sexina separada de la nexina, unida solo en los colpos. Sexina 1-1.5 µm, más espinas de 3-4 µm. Espinas de 2 µm de longitud sustentada por báculos, punta de la espina es homogénea. Tectum formado por la cabeza de los báculos. Superficie del grano presenta un fino retículo.

10. Senecio crusoei Pelser Sinónimo: Robinsonia gracilis Decne.

Monada, isopolar, radio simétrica, tricolporado, equinado Oblado esferoidal a prolado esferoidal 30-33 x 30-34 µm. Apocolpio 3-6 µm de diámetro. Colpos de 15-20 x 2-4 µm. Ora lalongado 3-4 x 4-8 µm.

Mesocolpio de 15-18 µm con 4 espinas. Exina presenta a la sexina y a la nexina separadas. Sexina 1.5-2 µm, sexina más espina 5-6 µm. Nexina de 1 µm. Tectum baculado, finamente reticulado, retículo de mayor tamaño en la base de la espinas.

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FIGURA 9. Senecio corrugatus: A. Vista polar; B. Vista lateral; C. Vista ecuatorial; D. Detalle del tectum.

FIGURA 10. Senecio crusoei: A. Vista polar; B. Vista lateral; C. Vista ecuatorial; D. Detalle del tectum.

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11. Senecio evenius (Phil.) Pelser Sinónimo: Robinsonia evenia Phil., Monada isopolar, radiosimétrica, tricolporado, equinado. Subprolado 24-30 x 20-25 µm. Apocolpio de 3-4 µm de diámetro. Colpos de 15-25 µm. Ora lalongados 3-7x 5-6 µm. Mesocolpio con espinas. Exina tiene la sexina y nexina separadas solo se unen en sus colpos. Sexina 1.5-2 µm en lugares sin espinas, la sexina más la espina alcanza 5-7 µm. Espina 4-5 µm de longitud, su base está sustentada por báculos y la punta es homogénea y hueca. Nexina de 0.5-1 µm de grosor. Tectum finamente reticulado y sustentado por báculos. El retículo es mayor en la base de las espinas. Terminación del colpo se convierte en un surco en el área polar.

FIGURA 11. Senecio evenius: A. Vista polar; B. Vista lateral; C. Vista ecuatorial; D. Detalle del tectum.

12. Taraxacum fernandezianum Dahlst. ex Skottsb.

Monada, polar, fenestrado, radiosimétrica, tricolporado, equinado, esferoidal de 40-46 x 40-52 µm. Apocolpio 8-10 µm. Colpos 32 x 6 µm. Ora esferoidal. Exina de 2.5-7 µm de ancho. Nexina entre 1-3 µm. Sexina y nexina están unidas por báculos largos 0.5-2 µm y separados. Sexina mide 2-4 µm y con espinas mide entre 6-7 µm .Tectum finamente reticulado.

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

FIGURA 12. Taraxacum fernandezianum: A. Vista polar; B. Vista lateral; C. Vista ecuatorial; D. Detalle del tectum.

CONCLUSIÓN Los pólenes de las especies descritas, presentan diferencias claras en su morfología a nivel de género.

Taraxacum (T. fernandezianum) es el único analizado aquí que tiene un grano de polen fenestrado equinado. Centaurodendron (C. dracaenoides ) es claramente diferente a los otros géneros involucrados, su grano de polen, si bien tiene espinas, estas son pequeñas en relación al grano, y muy separadas unas de las otras (la distancia es mayor al ancho de la base de la espina), el retículo es homogéneo en todo el grano. Dendroseris, las cinco especies analizadas aquí ( D. litoralis, D. marginata, D. micrantha, D. neriifolia, D. pruinata ) tienen granos equinados en forma evidente con tectum reticulado en forma irregular alcanzando un retículo de mayor tamaño en la base de las espinas, otra característica de este género es que el ora se rodea, o está enmarcado completamente por las espinas interrumpiendo el colpo. Erigeron (E. fernadezianum), posee un grano equinado, con retículo solo en la base de las espinas y con el colpo y ora nítidos, el ora no está enmarcado de espinas. En el género Senecio se visualizan dos morfologías algo diferentes de granos de pólenes (S. berteroi y S. corrugatus) tienen retículo más o menos uniforme y las espinas de máximo 3 µm de alto y separadas, el número de espinas en el contorno de mesocolpio alcanzarían a seis, en cambio en S. crusoei y S. evenius, el tectum de retículo es algo mayor en la base de las espinas, las espinas miden 5 µm y presentan cuatro espinas por mesocolpio. Las asteráceas son un grupo complejo, debido a su gran diversidad de especies, por lo que se ha querido complementar la descripción de estas en lo referente a la flora del archipiélago de Juan Fernández.

ROJAS / Palinología de especies de asteraceas de Juan Fernández

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GLOSARIO (Sáenz 2004)

Apocolpio. Área polar delimitada por las líneas que unen los ápices de los colpos en el polen zonocolpado y que limita hacia el ecuador con los límites polares del mesocolpo.

Báculos. Elemento de ectexina en forma de bastoncillo cuya longitud es mayor de 1 µm. Báculo infratectal, sinónimo de columela.

Colpos. Apertura orientada en sentido longitudinal, cuya longitud es más del doble de su anchura Equinado. Con espinas o aguijones.

Exina. La capa más externa de la esporodermis, constituida por esporopolenina.

Isopolar. Se aplica al grano de polen o a la espora en cuyas caras polar y proximal no hay diferencias.

Lalongado. Se aplica a las aperturas colporadas cuyas endoaperturas están alargadas transversalmente.

Lolongado. Con las endoaperturas alargadas en sentido longitudinal.

Mesocolpio. Área limitada por dos coipos adyacentes y las líneas transversales que unen los ápices de dichos coIpos.

Monada. Unidad orgánica.

Nexina. Parte interna de la exina, lisa, no estructurada, que comprende la base (nexina- 1) y la endexina (nexina-2). Término topográfico que debe restringirse a las observaciones con el MO. de los granos acetolizados, o con el M.E.B. Nexine Oblado esferoidal. Se aplica al polen y esporas radiosimétricos isopolares, cuya razón eje polar/diámetro ecuatorial es 1,00-0,88.

Ora /os. Endoapertura/s en forma de poro.

Prolado esferoidal. Se aplica al polen y a las esporas radiosimétricos isopolares cuya razón eje polar/ diámetro es de 1,14 a 1,00 Radio simétrica. Se aplica al grano de polen y a la espora con más de dos planos verticales de simetría y en el caso de ser sólo dos los planos, siempre con los ejes ecuatoriales de igual longitud.

Reticulado. Se aplica a los granos de polen o esporas con la superficie provista de muros o crestas que bordean lúmenes, ordenados conforme a las mallas de una red Sexina. Parte más externa de la exina. estructurada, que comprende los elementos esculturales (sexina-3), el téctum (.sexina-2) y las columelas o báculos infratectales (sexina-l). Es un término topográfico que debe restringirse a las observaciones de los granos acetolizados mediante el M.O o el M.E.B. Tectum. Estrato externo de ectexina. que forma un techo sobre las columelas. gránulos u otros elementos.

Sinónimo de sexina.

Tricolporado. Que denota triplicación. En este caso tres colpos con tres oras.

AGRADECIMIENTOS Se agradece a Clodomiro Marticorena por su generosa disposición y asistencia para la realización de este trabajo descriptivo de polen, y al herbario del Departamento de Botánica de la Universidad de Concepción.

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS DANTON, P.H. 2004 Plantas silvestres de la isla Robinson Downloaded by Crusoe, Guía de reconocimiento - Wild plants of Robinson Crusoe Island, Identification guide - Plantes sauvages de l’ile Robinson Crusoe, Guide de reconnaissance.

Embajada Real de los Países Bajos - Conaf Región de Valparaíso, Viña del Mar, 194 p.

DANTON, P.H., C. PERRIER y G. MARTÍNEZ DE REYES 2006 Nouveau catalogue de la flore vasculaire de l’archipel Juan Fernández (Chili) Nuevo catálogo de la flora vascular del Archipiélago Juan Fernández (Chile), Acta Botánica Gallica, 153:4, 399-587 DANTON, P.H. 2006 Florules des Morros Juanango et Verdugo, archipel Juan Fernandez (Chili). Journal de Botanique de la Société Botanique de France, 33, 37-42.

DANTON, P.H. 2006b La myrtisylve de l’archipel Juan Fernandez (Chili). une foret en voie de disparition rapide. Acta Botánica Gallica, 153 (2), 179-199.

DANTON, P.H. 2006c Contribution a Ia !lore de l’archipel Juan Fernandez (Chili), description de deux taxons nouveaux Nicotiana cordifolia subsp. Sanctaclarae subsp. nov. (Solanaceae) et Robinsonia saxatilis sp. nov. (Asteraceae). Acta Botánica Gallica 153(2): 249-255.

DIRNBÖCK, T., J. GREIMLER, S.P. LÓPEZ y T.F. STUESSY 2003 Predicting future threats to the native vegetation of Robinson Crusoe Island, Juan Fernandez archipelago, Chile. Conservation Biology, 17 (6), 1650-1659.

ERDTMAN, G. 1960 The acetolysis method: A revised description. Svensk Botanisk Tidskrift 54: 561–564.

GREIMLER, J., S.P. LÓPEZ, T.F. STUESSY y T. DIRNBÖCK, 2002a The vegetation of Robinson Crusoe Island (Isla Masatierra), Juan Fernandez archipelago, Chile. Pacific Science, 56 (3), 262-284.

GREIMLER, J., T.F. STUESSY, U. SWENSON, C.M. BAEZA y O. MATTHEI, 2002b Plant invasions on an oceanic archipelago. Biological Invasions, 4, 73-85.

HEMSLEY, W.B. 1884 Report on the botany of Juan Fernandez, the south-eastern Moluccas and the Admiralty Islands. In: Report of the scientific results of the voyage of the H. M. S. Challenger during the years 1873-76. C.W. Thomson & J. Murray (eds), H.M.S.O., London, I (3), botany (Juan Fernandez and Masafuera), 1-275 +X planches.

HEUSSER, C. 1971 Pollen and Spores of Chile. Modern Types of the Pteridophyta, Gymnospermae, and Angiospermae. The University of Arizona Press. 167 pag.

HOFFMANN, A. y C. MARTICORENA 1987 La vegetación de las Islas Oceánicas Chilenas. Islas Oceánicas Chilenas. Conocimiento Científico y Necesidades de Investigaciones. J.C. Castilla (Ed). Ediciones Universidad Católica de Chile p. 127-165.

JOHOW, F. 1896 Estudios sobre la flora de las islas de Juan Fernández. lmprenta Cervantes, Santiago, Chili. XII, 287 p. +XVIII pl. & 2 cartes.

KREM, G.O.W. 1968 Morphologic Encyclopedia of Palynology. The University of Arizona Press. Tucson.

MARTICORENA, C. 1968 Granos de polen de plantas chilenas. Gayana Botánica. Nº 17: 3-66.

MARTICORENA, C., T.F. STUESSY y C.M. BAEZA, 1998 Catalogue of the vascular Flora of the Robinson Crusoe or Juan Fernandez Islands, Chile. Gayana Botánica, 55 (2), 187-211.

MATTHEI, O.R., C. MARTICORENA y T.F. STUESSY, 1993 La flora adventicia del archipiélago de Juan Fernandez. Gayana Bot., 50 (2), 69-102.

PELSER, P.B., E.J. TEPE, A.H. KENN PELSER, P.B., E.J. TEPE, A.H. KENNEDY y L.E. WATSON. 2010 The fate of Robinsonia (Senecioneae; Asteraceae): sunk in Senecio, but still monophyletic? Phytotaxa 5: 31-46.

PHILIPPI, R. 1856 Observaciones sobre la flora de Juan Fernandez. Anales de la Universidad de Chile, XIII, 157-169.

ROJAS / Palinología de especies de asteraceas de Juan Fernández

277

SANG, T., D.J. CRAWFORD, T.F. STUESSY y O.M. SILVA 1995 ITS sequences and the phylogeny of the genus Robinsonia (Asteraceae). Systematic Botany 20 (1): 55-64.

SÁENZ LAIN, C. 2004 Glosario de términos palinológicos LAZAROA 25: 93-112.

SKOTTSBERG, C. 1922 The Phanerogams of the Juan Fernandez Islands. in: The Natural History of Juan Fernandez and Easter Island.

C. Skottsberg (ed.), 2, Botany, 95-240 + 20 planches, Almqvist & Wicksells, Uppsala.

SKOTTSBERG, C. 1952 The vegetation of the Juan Fernandez Islands. /In: The natural history of Juan Fernandez and Easter islands. C. Skottsberg (ed.), 2, 793-960, Almqvist & Wiksells, Uppsala.

ZULOAGA, F.O. y O. MORRONE 1999 Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina. II. Acanthaceae-Euphorbiaceae (Dicotyledoneae). Monographs in Systematic Botany. Missouri Botanical Garden. 74.

Recibido: 10/ago/2016; Aceptado: 11/sep/2016; Administrador: Herman Núñez

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ECOLOGÍA TRÓFICA Y SIMPATRÍA DE NUTRIAS (LONTRA FELINA Y LONTRA PROVOCAX) EN LA RESERVA AÑIHUÉ, PATAGONIA CHILENA Gian Paolo Sanino(1, 2) & María Ignacia Meza(1) Reserva Añihué, Bajo Palena, Región de Aisén, Chile.

(2) Centre for Marine Mammals Research – Leviathan, Postal Code 7640392 Santiago, Chile; research@cmmrleviathan.org (1)

RESUMEN Se ha descrito una superposición de distribución entre Lontra felina y Lontra provocax desde Aisén al Sur y un uso diferencial del hábitat como posible estrategia de reducción de competencia interespecífica en canales y fiordos australes. Describimos aquí, la presencia de ambas especies en el área Sur de Reserva Añihué y presentamos los resultados de una primera aproximación a su ecología trófica entre 2014 y 2016 mediante el análisis de heces, restos alimentarios y registro fotográfico tanto autónomo como directos en un contexto comparativo estacional y entre zonas expuesta (ZE) y protegida (ZP).

Los grupos de presas Chordata, Crustacea, Equinodermata, Mollusca e indeterminado, contribuyeron respectivamente en 36,90 % (n= 69), 99,47 % (n= 186), 0,53 % (n= 1), 0,53 % (n= 1) y 10,70 % (n= 20) de la frecuencia de presas identificadas en las heces recolectadas (n= 187). El peso seco no presentó diferencias significativas entre ZE (393,2 g) y ZP (667,83 g) (W= 1097,5, p= 0,8728). Tampoco lo fueron la ocurrencia, frecuencia de ocurrencia y el peso seco de las heces de los grupos de presas consumidas entre ambos ambientes, repitiéndose el patrón de composición dietaria principalmente de crustáceos (≈90 %) y peces (≈8 %). Cualitativamente no se apreciaron variaciones estacionales relevantes en la dieta. La información fotográfica demuestra una simpatría a escala fina entre ambas especies, compartiendo el área espacialmente mas no necesariamente en horarios, que estaría explicada por la abundancia de alimento y poca perturbación local. Se propone incluir el grado de simpatría como criterio de gestión y conservación de estas especies.

Palabras claves: nutrias, Lontra felina, Lontra provocax, chungungo, huillín, dieta, heces, simpatría, Aisén, Patagonia.

ABSTRACT Trophic ecology and sympatry of otters (Lontra felina and Lontra provocax) at Añihué Reserve, Patagonia, Chile. An overlap in distribution has been described for Lontra felina and Lontra provocax from Aisén southward; with a differential habitat use as a probable strategy to reduce competitive interactions in Austral channels and fjords. Here, we describe the presence of both species in southern Añihué Reserve and present the preliminary results of a 2014-2016 trophic ecology study through feces and feeding remains analysis, and graphic records both direct and autonomous in a seasonal and habitat exposition comparative approach. Respectively, Chordata, Crustacea, Equinodermata, Mollusca and unknown prey groups, contributed 36.90 % (n= 69), 99.47 % (n= 186), 0.53 % (n= 1), 0.53 % (n= 1) y 10.70 % (n= 20) of the identified preys frequency on the recollected feces (n= 187). No significant differences were found between the exposed (ZE, 393.2 g) and protected (ZP, 667.83 g) dry weight values (W= 1097.5, p= 0.8728), neither on the occurrence, frequency of occurrence and the group preys feces dry weight in both environments. A diet composition pattern, mainly of crustaceans (≈90 %) and fish (≈8 %), is repeated. Qualitatively, no relevant seasonal variations were found. Graphic material indicates fine scale sympatry between the two species that were sharing the area spatially but not necessarily temporally. The sympatry could be explained by local food abundance and little local disturbance. We propose to include the degree of sympatry of these species among their management and conservation criteria.

Key words: otters, Lontra felina, Lontra provocax, marine otter, huillin, diet, faeces, sympatry, Aisén, Patagonia.

INTRODUCCIÓN En territorio chileno han sido descritas dos especies de nutrias: el chungungo (Lontra felina) y el huillín (Lontra provocax) (Sielfeld 1989; Sielfeld y Castilla 1999; Muñoz-Pedreros y Yáñez 2009). El chungungo habita ambientes marinos (Estes 1989; Ebensperger y Castilla 1992) y se distribuye a lo largo del litoral

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Pacífico entre Perú y el Cabo de Hornos (Ebensperger y Botto-Mahan 1997; Sielfeld y Castilla 1999; Medina-Vogel et al. 2008), con poblaciones aisladas en la Patagonia Argentina (Larivière 1998; Iriarte y Jaksic 2012). El huillín, habita en las aguas continentales del Sur de Chile y Argentina. Sin embargo, desde la Región de Aisén al Sur, también habita el ambiente marino de la zona de los canales patagónicos y fueguinos, donde es simpátrica con L. felina (Ebensperger y Botto-Mahan 1997; Sielfeld y Castilla 1999).

El chungungo habita el litoral oceánico expuesto al Pacífico, mientras el huillín se restringe a situaciones protegidas de canales y senos interiores (Sielfeld 1983, 1990; Ebensperger y Botto-Mahan 1997; Sielfeld y Castilla 1999).

La dieta de las nutrias en Chile y Perú ha sido estudiada mediante el análisis de heces y restos alimentarios por varios autores (e.g., Castilla y Bahamondes 1979; Castilla 1981; Sielfeld 1984, 1990; Ostfeld et al. 1989; Medina-Voguel et al. 2004; Córdova et al. 2009 y Mangel et al. 2010). L. felina es considerado un depredador de alto nivel trófico de los ambientes intermareales (Castilla 1981), capturando sus presas en la zona del litoral rocoso expuesto (Sielfeld 1983).

La alimentación de L. felina y L. provocax estaría constituida fundamentalmente por peces y crustáceos destacando en la zona austral de Chile, un uso diferencial del hábitat como posible estrategia de reducción de competencia interespecífica (Ebensperger y Botto-Mahan 1997; Sielfeld y Castilla 1999).

Aún, existe escasa información acerca de variaciones estacionales en la dieta o de como las especies seleccionan sus presas y como esta selección puede verse afectada por cambios en la disponibilidad y contenido energético de sus presas (Medina-Vogel et al. 2004).

Reserva Añihué corresponde a un área geográfica poco alterada, cuyas condiciones permiten desarrollar estudios de campo de largo pazo en diversas disciplinas (Sanino y Yáñez 2012; Becker et al.

2013; Sanino et al. 2014, 2016). Becker et al. (2013) presentaron el primer catastro de fauna documentada en Reserva Añihué (Bajo Palena, Región de Aisén), confirmando la actual presencia de L. felina y L. provocax, entre otras especies, en la zona costera de Punta Palena en Reserva Añihué. Sanino et al.

(2016) revisaron la presencia de ambas especies de nutrias, entre otros mamíferos, determinando índices de productividad relativa al esfuerzo de registro mediante cámaras trampas, para caracterizar la distribución espacio-temporal entre dos zonas de la Reserva y el impacto potencial del estado del tiempo sobre la avistabilidad de estas y otras especies. La presente contribución, describe una primera aproximación a la dieta de las nutrias nativas en Reserva Añihué, mediante el estudio comparativo de la composición de las heces tanto en ambientes expuestos y protegidos, como durante las estaciones del año.

MATERIALES Y MÉTODOS Área y zonas de estudio Reserva Añihué (43,8041°S; 72,9786°O), está ubicada en la ribera Sur del río Palena en la Comuna de Cisnes, zona Norte de la Región de Aisén, Chile (Becker et al. 2013; Sanino et al. 2016). El área de estudio correspondió a bahía Añihué (43,8705°S; 73,0328°O), ubicada a 12 kilómetros de Raúl Marín Balmaceda, el poblado más cercano. Es una bahía caracterizada por fondos blandos y bordes rocosos, delimitada por una serie de islas hacia el Oeste, un humedal producido por la desembocadura del brazo Sur del río Añihué y un cuerpo de agua interior extendiéndose por tres kilómetros hacia el Este, de casi 10 kilómetros de borde costero y hasta 14 metros de profundidad, estableciendo un ambiente protegido de los frentes climáticos.

El área es objeto ocasional de recolección informal de invertebrados (ca. Venus antiqua) y la única infraestructura presente corresponde a dos cabañas de Reserva Añihué.

Mediante el registro de la presencia directa de L. felina y L. provocax (ca. contacto visual de individuos y foto-trampeo – ver Sanino et al. 2016) e indirecta (ca. heces, restos alimentarios y senderos en la vegetación) durante prospecciones preliminares en kayak, vadeo del litoral y desde una embarcación menor, fueron seleccionados 10 sitios de muestreo y su posición georeferenciada (GPS Garmin Etrex 20) para cada una de las dos zonas dentro del área de estudio: una representativa de un ambiente protegido (ZP) caracterizada por el cuerpo de agua interior y otra de un ambiente más expuesto (ZE) constituida por la bahía Añihué en dirección Oeste (ver Figura 1).

SANINO y MEZA / Ecología Trófica de Nutrias en Añihué

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FIGURA 1. Área de estudio comprendida por una zona expuesta (ZE) y una protegida (ZP), cada una con 10 sitios, de recolecta sistemática de heces de L. felina y L. provocax en Reserva Añihué. Los sitios, fueron ordenados en sentido longitudinal concordando con un gradiente creciente de exposición y una zona intermedia de más de un kilómetro.

Recolecta de heces y restos alimentarios Los 20 sitios seleccionados para la recolecta de heces fueron revisados mensualmente entre enero de 2015 y abril de 2016. Las heces fueron fotografiadas in situ antes de su recolecta. En las madrigueras y/o comederos de las nutrias, se fotografiaron y recolectaron restos alimentarios para su identificación posterior.

Sanino et al. (2016) documentan la presencia de visón americano, Neovison vison, en la zona de estudio. Las heces de visón fueron excluidas del estudio, mediante su diferenciación morfológica y de contenido respecto a las nutrias. Así, fueron consideradas como heces de nutrias aquellas de forma y tamaño altamente variable, y con restos principalmente de origen marino, a diferencia de las heces de visón, de morfología más conservada, largas, curvadas y de extremos más delgados (The Mammal Society 2014).

La Figura 2, ilustra el tipo de deposiciones que fueron seleccionadas para el estudio.

FIGURA 2. Muestras de deposiciones atribuidas a Lontra spp. en Reserva Añihué, Región de Aisén, Chile: a) sobre sustrato rocoso, b) sustrato vegetativo y c) sustrato arenoso.

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Registros fotográficos oportunistas y foto-trampeo Los eventos de contacto visual ocasional de ejemplares de L. felina y L. provocax, y de restos alimentarios en los sitios de recolecta de heces, fueron registrados mediante cámaras DSLR Nikon (D3200 y D7000) y Fujifilm (Finepix HS20EXR), con lentes entre 18 y 720 milímetros. Se incluyó también, material documentado mediante cámaras trampas (Bone Collector de Bushnell) en siete sitios de recolección de heces. Las imágenes fueron catalogadas, georeferenciadas y gestionadas mediante la base de datos gráfica Digikam (v. 4.14.0).

Preparación y clasificación del material L. felina y L. provocax presentaron una condición simpátrica en el área de Punta Palena (Sanino et al. 2016), la cual también fue confirmada en la zona de este estudio mediante el material fotográfico complementario (ver Cuadro 3). Por ello y la imposibilidad de diferenciar in situ el origen de las heces entre ambas especies, la información dietaria fue tratada sin diferenciar entre las nutrias como Lontra spp.

Las heces fueron secadas, pesadas y desmenuzadas en restos de organismos identificados luego, por comparación con ejemplares locales de referencia (Sielfeld 1990). Los restos del contenido de las heces, fueron consignados entre los phyla Chordata, Crustacea, Echinodermata o Mollusca (identificados a partir de un análisis preliminar), e Indeterminado como los principales grupos de presas consumidas.

Siendo este último grupo, el correspondiente a restos demasiado pequeños, dañados o inconspicuos para una identificación confiable. También, se determinó la contribución de cada grupo en el peso seco.

El material fue agrupado por zona (ZE/ZP) y por estacionalidad, para desarrollar comparaciones espacio-temporales. Los rangos estacionales empleados, fueron los de Sanino et al. (2016).

Análisis La información fue tabulada en planillas electrónicas de LibreOffice (v. 5.0.4.2). Se determinó la ocurrencia (O; Número de heces en que un grupo ocurre) y frecuencia de ocurrencia (FO; número de heces en que un grupo ocurre, dividido por el número total de heces recolectadas) según Medina-Vogel (1997, 1998) y Medina-Vogel et al. (2004). Aun cuando este método puede sobre-representar aquellos grupos menores y sub-representar aquellos mayores dentro de la dieta de L. felina (Lockie 1959; Wise et al.

1981), es una aproximación a la contribución relativa de cada categoría de presa a la dieta de las nutrias.

También, en un contexto comparativo, se determinó la contribución de cada grupo de presas en el peso seco total obtenido durante el estudio, entre estaciones del año y entre las zonas de diferente exposición ambiental (ZE/ZP).

Debido a la cercanía geográfica entre los sitios de una misma zona de recolección de muestras, la repetición de los sitios y la no independencia de las muestras de cada grupo de presas entre si en las heces, los datos obtenidos fueron considerados como no independientes. Su comparación estadística en las diversas pruebas, fue desarrollada mediante la función wilcox.test de R-base (v.3.2.2) con la interfaz gráfica Rkward (v0.6.3) sobre OpenSuSE Leap 42.1, para la prueba no paramétrica Wilcoxon Signed Rank para muestras pareadas (W). Se adicionó una prueba de Wilcoxon Rank Sum, equivalente a la prueba de Mann-Whitney (U), comparando las zonas separadas geográficamente, expuesta y protegida, asumiendo sus poblaciones de nutrias como independientes.

La información a partir de restos alimentarios asociados a los sitios de recolecta de heces, se analizó de manera descriptiva a modo de complementar los hallazgos en el contenido de las heces.

RESULTADOS Composición de las heces Los 20 sitios seleccionados para la recolección de heces fueron productivos. Los grupos de presas Chordata, Crustacea, Equinodermata, Mollusca e Indeterminado, contribuyeron respectivamente en 36,90 % (n= 69), 99,47 % (n= 186), 0,53 % (n= 1), 0,53 % (n= 1) y 10,70 % (n= 20) de las heces recolectadas (n= 187).

SANINO y MEZA / Ecología Trófica de Nutrias en Añihué

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Composición del peso seco de las deposiciones Las heces presentaron un rango de peso seco entre 0,86 y 28,24 gramos, con un promedio de 5,67 gramos.

La Figura 3, ilustra la composición del peso seco total de las deposiciones atribuidas a nutrias, entre los cinco grupos de presas.

FIGURA 3. Composición de los restos de presas consumidas por L. felina y L. provocax, a partir del desglose del peso seco de heces recolectadas en Reserva Añihué, Aisén, Chile.

Variación espacio-temporal Las contribuciones de los cinco componentes de los restos de alimentos en las heces de nutrias, al peso seco tanto para la zona expuesta como la protegida, son expresadas en el Cuadro 1.

CUADRO 1. Proporciones de los aportes de los grupos de presas de Lontra spp. al peso seco de sus deposiciones en una zona protegida y una más expuesta en Reserva Añihué, Aisén, Chile.

Zona Chordata Crustacea Equinodermata Mollusca Indeterminado Expuesta 6,30 % 91,88 % 0,15 % 0,00 % 1,66 % Protegida 8,41 % 89,94 % 0,00 % 0,43 % 1,23 %

Crustacea y Chordata contribuyeron en el 98 % del peso seco de las deposiciones de nutrias locales. La Figura 4 presenta la comparación de la variación estacional de los dos grupos principales de presas consumidas por Lontra spp. entre las zonas expuesta y protegida.

La comparación entre los pesos de las heces de ZE (393,2 g) y ZP (667,83 g) presentó diferencias no significativas entre sus distribuciones (W= 1097,5; p= 0,8728). Las diferencias son aún menores si se consideran las poblaciones de nutrias entre ambas zonas, como independientes (U= 3987,5; p= 0,9502).

Tampoco fueron significativas las diferencias entre las estaciones del año, en la contribución de los grupos de presas al peso seco de las deposiciones de las nutrias.

La presencia de restos de crustáceos fue confirmada en casi todas las heces recolectadas. El Cuadro 2, presenta los resultados de la Ocurrencia (O) y la Frecuencia de Ocurrencia (FO) de los grupos de presas representados en las heces recolectadas en ZE y ZP. CUADRO 2: valores de ocurrencia (O) y frecuencia de ocurrencia (FO) de grupos de presas identificados en 187 heces de Lontra spp. recolectadas en la zona protegida (ZP) y la zona de menor protección en Reserva Añihué (n= número de heces recolectadas).

Zona Expuesta (n= 65) Grupos presa Chordata Crustacea Equinodermata Mollusca Indeterminado

O 25 65 1 0 11

FO 0,38 1,00 0,02 0,00 0,17

Zona Protegida (n= 122) O 44 121 0 1 9

FO 0,36 0,99 0,00 0,01 0,07

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FIGURA 4. Variación estacional en la composición por restos de Chordata y Crustacea en las deposiciones de Lontra felina y Lontra provocax en una zona protegida (ZP) y una más expuesta (ZE) en Reserva Añihué, Patagonia chilena

Restos alimentarios Asociado a los sitios de recolecta de heces, se identificaron restos alimentarios que incluyeron abundantes crustáceos desde pequeños cangrejos hasta piezas reconocibles de jaiba mora (Homalaspis plana); moluscos como almejas (e.g., Venus antiqua), caracoles (e.g., Argobuccinum sp y Fusitrion cancellatus),

FIGURA 5. Muestra de restos alimentarios de Lontra spp. en ZE08, uno de los sitios de alimentación en la zona expuesta : (a) Loxechinus albus y Concholepas concholepas, (b) Vista general del lugar, (c) Fissurella picta y Nacella sp entre otros restos alimentarios, y (d) probable Fusitrion cancellatus y Mytilus chilensis.

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choritos (Mytilus chilensis), lapas (e.g., Fissurella picta y Nacella sp) y locos (Concholepas concholepas); y abundantes restos de erizos (Loxechinus albus) (ver Figura 5).

Registros fotográficos oportunistas y autónomos La presencia de Lontra felina y Lontra provocax fue registrada gráficamente tanto en la zona protegida como en la expuesta (Figura 6). En las ocasiones en que el(los) individuo(s) fue(ron) avistado(s) alimentándose, las presas consumidas correspondieron siempre a crustáceos. El Cuadro 3, detalla la ubicación del material fotográfico registrado de ambas especies tanto en forma directa como por foto-trampeo en las dos zonas del estudio pero no en forma simultánea.

CUADRO 3: zonas y sitios de muestreo (ZE/ZP) donde se verificó la presencia de Lontra felina y Lontra provocax mediante el registro gráfico directo y autónomo en bahía Añihué. El gris indica existencia de material.

Zona Expuesta

Tipo de Registro ZE05 Oportunista (cámara en mano)

ZE06

Zona Protegida

ZE07

ZE08

ZP01

ZP03

ZP10

L. felina L. provocax Autónomo (cámara trampa) L. felina L. provocax

FIGURA 6. Muestra de registros gráficos directos (a y c) y autónomo (b), mediante DSLR y cámaras trampa respectivamente : (a) Lontra felina, (b y c) Lontra provocax.

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DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN Composición de la dieta Al menos durante este estudio, la observación directa, el registro fotográfico (Cuadro 3), la identificación de restos alimentarios asociados a los sitios de recolecta de heces (Figura 5), la composición de las heces (Cuadro 2) y la contribución de restos de presas al peso seco de las deposiciones (Cuadro 1; Figura 3) son consistentes en evidenciar que la dieta de las nutrias en bahía Añihué, si bien fue diversa (Figura 5), estuvo compuesta principalmente por crustáceos de talla diversa, seguido por peces de pequeño tamaño.

Estos resultados confirman estudios anteriores indicando a los invertebrados acuáticos como el principal componente de la dieta de las nutrias (Sielfeld 1983; Ostfeld et al. 1989; Medina-Vogel 1995; Medina-Vogel et al. 2004; Cassini y Sepúlveda 2006; Córdova et al. 2009; Mangel et al. 2010) seguido por aquellos que describen una dieta principalmente piscívora para L. felina (Sielfeld 1989 y 1990) y L. provocax (Sielfeld 1984; Sielfeld y Castilla 1999).

Dinámica estacional de la dieta La composición de la dieta de Lontra spp. en el área de estudio, fue conservada a lo largo del año presentando una leve tendencia, salvo en primavera, a incluir más peces en la dieta de la zona más protegida que en la zona de ambiente con mayor exposición (Figura 4). Los datos de cada grupo de presas por estación del año y sitio de recolección, fueron insuficientes para desarrollar pruebas de Wilcoxon confiables (W entre 3 y 41,5), si bien no se encontraron diferencias significativas entre las zonas de recolección y las estaciones del año.

Presuntos competidores en simpatría Sielfeld (1989) propone que el grado de exposición a olas y viento sería el carácter fundamental para explicar la segregación en la distribución de ambas especies de nutrias. En base a este criterio, por selección de hábitat y tamaño corporal, era esperable que las heces de ZP, un ambiente potencialmente seleccionado por el huillín, fuesen de mayor talla que las de ZE, un ambiente potencialmente preferido por el chungungo.

Sin embargo, el peso seco de las deposiciones no presentó diferencias significativas entre las zonas ZE y ZP (W= 1097,5; p= 0,8728; n= 187).

La O y FO de los grupos de presas consumidas identificadas en las heces, salvo las muestras indeterminadas, tampoco evidenciaron diferencias entre las zonas expuesta y protegida. Este resultado fue consistente con la composición semejante de las deposiciones entre las dos zonas (Cuadro 1), repitiéndose el patrón de una dieta compuesta principalmente por crustáceos (≈90 %), seguido por peces (≈8 %) y luego por otras presas (≈2 %). Estos resultados sugieren una presencia simpátrica de L. felina y L. provocax en ambas zonas, inconsistente con una selección diferencial de hábitat entre las especies en base a la exposición ambiental y como posible respuesta a la competencia interespecífica.

La condición de simpatría fue luego demostrada por la presencia documentada mediante el registro fotográfico directo y por foto-trampeo de las dos especies de nutrias en ambas zonas (Cuadro 3 y Figura 6), compartiendo sitios de forrajeo, letrinas y terrazas de alimentación, si bien nunca se registraron en forma simultánea, no pudiendo entonces descartarse una posible evasión temporal en el uso del hábitat (Ebensperger y Botto-Mahan 1997).

Una posible explicación a esta simpatría, es que la disponibilidad local de alimento durante el estudio, fue tal que mitigó las presiones de competencia interespecífica.

Selección de hábitat y gestión en áreas protegidas Nuestros resultados, particularmente a partir del material fotográfico, tienden a apoyar las observaciones de Badilla y George-Nascimento (2009) en Talcahuano, que contradicen la propuesta de selectividad positiva de hábitat expuesto al oleaje por L. felina, así como de Villegas et al. (2007) que concluyen que los ambientes expuestos al oleaje representan un hábitat sub-óptimo para el forrajeo de las nutrias y las actividades humanas serían un factor determinante. Más aún, Rozzi y Torres-Mura (1990) describen L. felina utilizando playas de arena y si bien el presente estudio seleccionó zonas de litoral rocoso para la

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recolecta de heces, éstas y huellas también fueron registradas en playas de arena (43,7766°S; 72,9806°O y 43,8009°S; 72,9781°O) confirmando la condición de poca perturbación ambiental de Reserva Añihué (ver Figura 2c).

Los estudios en áreas con poca perturbación, proveen información indispensable para el desarrollo de medidas de gestión y planes de manejo orientados a la conservación de estas especies (ver Cabello 1983, Soto 1996). Existen en la región, diversas iniciativas para declarar áreas marinas protegidas incluyendo la costa de Reserva Añihué (e.g., Ministerio del Medio Ambiente 2015). Considerando la dificultad para registrar la presencia de nutrias en el área de estudio debido a la densa selva costera (e.g., determinar el número de hembras reproductivas por kilómetro de costa lineal), nuestros resultados sugieren la necesidad de incluir en los criterios de gestión en este tipo de ambiente, la presencia de L. felina en playas de arena y simpatría con L. provocax, como indicadores complementarios para evaluar el estado de conservación de estas especies.

En relación a los métodos utilizados El análisis de las deposiciones mediante la ocurrencia y la frecuencia de ocurrencia de componentes en las heces como unidad y el análisis de la contribución de los componentes en el peso seco total de las deposiciones, expresaron resultados semejantes sobre la porción de la dieta de las nutrias que es identificable en las heces. Pese a estar ambos métodos limitados a la persistencia de restos de presas en las deposiciones, la dieta estimada fue consistente con las observaciones directas durante conductas de forrajeo de las nutrias.

El estudio de la composición de las heces permitió caracterizar en términos generales (ca. Phylum) la dieta de las nutrias locales, mientras el análisis de restos alimentarios en los mismos sitios de recolecta de las heces, resultó indispensable para identificar las presas a niveles taxonómicos de mayor precisión (ca. especie) y aproximarse también a la porción de la dieta que es menos evidente en las deposiciones.

El foto-trampeo resultó más eficiente que la fotografía directa en el registro de los individuos para su identificación, asociación al hábitat y relación con otras especies.

AGRADECIMIENTOS El presente estudio contó con el apoyo y financiamiento de Reserva Añihué. Los autores agradecen a Felipe GonzálezDíaz (ffgonz@gmail.com), por sus aportes en ideas, soluciones y gestiones en el desarrollo de este estudio. Especiales agradecimientos para Hector Pacheco por la permanente colaboración en terreno y a Thomas Heran por su apoyo en la identificación de invertebrados marinos.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS BADILLA, M. y M. GEORGE-NASCIMENTO 2009 Conducta diurna del chungungo Lontra felina (Molina, 1782) en dos localidades de la costa de Talcahuano, Chile: ¿efectos de la exposición al oleaje y de las actividades humanas? Revista de Biología Marina y Oceanografía (Chile) 44(2): 409-415.

BECKER, C., NÚÑEZ, H., ROJAS, G., SANINO, G.P. y J.L YÁÑEZ 2013 Primera expedición del Museo Nacional de Historia Natural a la Reserva Añihué, Región de Aisén, Chile.

Boletín del Museo Nacional de Historia Natural (Chile) 62: 75-94.

CABELLO, C. 1983 La nutria de mar en la isla de Chiloé. Boletín Técnico, Corporación Nacional Forestal 6: 1-37.

CASSINI, M.H. y M. SEPÚLVEDA (Eds) 2006 El Huillín Lontra provocax: Investigaciones sobre una nutria patagónica en peligro de extinción. Serie Fauna Neotropical 1, Publicación de la Organización PROFAUNA, Buenos Aires. 162 pp.

CASTILLA, J.C. y I. BAHAMONDES 1979 Observaciones conductuales y ecológicas sobre Lutra felina (Molina 1782) (Carnivora: Mustelidae) en las zonas central y centro-norte de Chile. Archivos de Biología y Medicina Experimental 12:119-132.

CASTILLA, J.C. 1981 Perspectivas de investigación en estructura y dinámica de comunidades intermareales rocosas de Chile central.

II Depredadores de alto nivel trófico. Medio Ambiente 5: 190-215.

288

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

CÓRDOVA , O., J.R. RAU, C.G. SUAZO y A. ARRIAGADA 2009 Estudio comparativo de la ecología alimentaria del depredador de alto nivel trófico Lontra felina (Molina, 1782) (Carnivora: Mustelidae) en Chile. Revista de Biología Marina y Oceanografía 44(2): 429-438.

EBENSPERGER, L y J.C. CASTILLA 1992 Selección de hábitat en tierra de la nutria marina Lutra felina, en Isla Pan de Azúcar, Chile. Revista de Historia Natural 65: 429-434.

EBENSPERGER, L. y C. BOTTO-MAHAN 1997 Use of habitat, size of prey, and food-niche relationships of two sympatric otters in southernmost Chile. Journal of Mammalogy 78(l): 222-227.

ESTES, J.A. 1989 Adaptations for aquatic living in carnivores. Carnivore behavior ecology and evolution: Cornell University Press, p. 242-282.

IRIARTE, A. y F. JAKSIC 2012 Los carnívoros de Chile. Ediciones Flora y Fauna Chile y CASEB, P.U. Católica de Chile. 260 pp.

LARIVIÈRE, S. 1998 Lontra felina. Mammalian Species, 575: 1-5.

LOCKIE, J. D. 1959 The estimation of the food of foxes. Journal of Wildlife Management, 23: 224-227.

MANGEL, J.C, T. WHITTY, G. MEDINA-VOGEL, J. ALFARO-SHIGUETO, C. CACERES y B.J. GODLEY 2010 Latitudinal variation in diet and patterns of human interaction in the marine otter. Marine Mammal Science 27(2): 14-25. doi:10.1111/j.1748-7692.2010.00414.x.

MEDINA-VOGEL, G. 1995 Feeding habits of marine otter (Lutra felina) in southern Chile. Proceedings of the International Otter Colloquium 6: 65-68.

MEDINA-VOGEL, G. 1997 A comparison of the diet and distribution of southern river otter (Lutra provocax) and mink (Mustela vision) in Southern Chile. Journal of Zoology (London) 242: 291–297.

MEDINA-VOGEL, G. 1998 Seasonal variations and changes in the diet of southern river otter in different freshwater habitats in Chile. Acta Theriologica 43: 285–292.

MEDINA-VOGEL, G., BARTHELD, J., ÁLVAREZ, R. y DELGADO, C. 2004 Feeding Ecology of the marine otter (Lutra felina) in a rocky seashore of the South of Chile. Marine Mammal Science 20(1): 134-144.

MEDINA-VOGEL, G., MERINO, L. O., MONSALVE, R.A. y VIANNA, J. 2008 Coastal-marine discontinuities, critical patch size and isolation: Implications for marine otter conservation.

Animal Conservation 11: 57–64.

MINISTERIO DEL MEDIO AMBIENTE 2015 Crea Área Marina Costera Protegida de Múltiples Usos “Pitipalena – Añihué”. Decreto Supremo Nº13. Diario Oficial, 23 de marzo de 2015.

MUÑOZ-PEDREROS, A. y J.L. YÁÑEZ (Eds.) 2009 Mamíferos de Chile. Segunda edición, CEA Ediciones. 571 pp. ISBN 95672779-06-3.

OSTFELD, R., EBENSPERGER, L., KLOSTERMAN, L. y CASTILLA, J.C. 1989 Foraging, activity budget, and social behavior of the South American marine otter Lutra felina (Molina 1782).

National Geographic Research 5: 422-438.

ROZZI, R. y J.C TORRES-MURA 1990 Observaciones del chungungo (Lutra felina) al sur de la Isla Grande de Chiloé: antecedentes para su conservación. Medio Ambiente 11: 24-28.

SANINO, G.P. y J.L YÁÑEZ 2012 Preliminary results of modified DVideo-ID technique and applied to Peale’s dolphins, Lagenorhynchus australis (Peale, 1848) at Añihué Reserve, Chile. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural (Chile) 61: 209-227.

SANINO, G.P., M.-F. VAN BRESSEM, K. VAN WAEREBEEK y N. POZO 2014 Skin disorders of coastal dolphins at Añihué Reserve, Chilean Patagonia: a matter of concern. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural (Chile) 63: 127-157.

SANINO y MEZA / Ecología Trófica de Nutrias en Añihué

289

SANINO, G.P., N. POZO y T. HERAN 2016 Presencia de macro y meso-mamíferos terrestres y semi-acuáticos en la zona costera de Reserva Añihué, Patagonia Chilena. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural (Chile) 65: 15-30.

SIELFELD, W. K. 1983 Mamíferos marinos de Chile. Ediciones de la Universidad de Chile, Santiago 199 pp.

SIELFELD, W. K 1984 Hábitos alimentarios del huillín Lutra provocax (Mammalia, Carnivora, Mustelidae) en el medio marino de Chile Austral. Universidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias, Seminario de Investigación para optar al Grado de Licenciado en Ciencias, 35 pp.

SIELFELD, W. K. 1989 Sobreposición de nicho y patrones de distribución de Lutra felina y L. provocax (Mustelidae, Carnivora) en el medio marino de Sudamérica austral. Anales del Museo de Historia Natural, Valparaíso 20: 103-108.

SIELFELD, W. K. 1990 Dieta del chungungo (Lutra felina, Molina 1782) (Mustelidae: Carnivora) en Chile Austral. Investigaciones Científicas y Técnicas, Series Ciencias del Mar 1: 23-29.

SIELFELD, W., y J.C. CASTILLA 1999 Estado de conservación y conocimiento de las nutrias en Chile. Estudios Oceanológicos 18: 69-79.

SOTO, R. 1996 Estructura gremial de un ensamble de depredadores de la zona intermareal rocosa en Chile central.

Investigaciones Marinas 24: 97-105.

THE MAMAL SOCIETY 2016 Consultado en Junio de 2016 en http://www.mammal.org.uk/ VILLEGAS, M.J., A. ARON y L.A. EBENSPERGER 2007 The influence of wave exposure on the foraging activity of marine otter, Lontra felina (Molina, 1782) (Carnivora: Mustelidae) in northern Chile. Journal of Ethology 25: 281-286.

WISE, M.H., I.J. LINN y C.R. KENNEDY 1981 A comparison of the feeding biology of Mink Mustela vison and otter Lutra lutra. Journal of Zoology, 195: 181–213. doi:10.1111/j.1469-7998.1981.tb03458.x

Recibido: 12/jul/2016; Aceptado: 4/oct/2016; Administrador: Herman Núñez

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LA POBLACIÓN PREHISTÓRICA DE CALAMA (CHUNCHURI, NORTE DE CHILE).

COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA José A. Cocilovo, Héctor H. Varela y Silvia G. Valdano Departamento de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Físico-Químicas y Naturales, Universidad Nacional de Río Cuarto, X5804BYA Río Cuarto, Argentina. CONICET; jcocilovo@exa.unrc.edu.ar; hvarela@exa.unrc.edu.ar; svaldano@exa.unrc.edu.ar.

RESUMEN En el año 1912, Max Uhle llevó a cabo la excavación del sitio arqueológico Chunchuri en las proximidades de la población de Calama a orillas del río Loa, en el Norte de Chile. Los materiales exhumados corresponden a un conjunto de restos arqueológicos y bioantropológicos. En el presente trabajo se exponen los resultados del estudio realizado en los restos osteológicos, en general cráneos, con la finalidad de caracterizar la estructura y composición de la población original. Se comprobó la existencia de diferencias fenotípicas significativas entre ambos sexos, clases de edad y tipos deformatorios del cráneo. La información obtenida permitió explorar un conjunto de propiedades biológicas de la población durante el Período Intermedio Tardío. Una importante consecuencia de la realización de estudios como el presente en colecciones antiguas es la puesta en valor de un material que permite documentar no sólo el particular modo de vida durante el Período Intermedio Tardío, sino también las relaciones y conexiones en el trayecto costa, valle y cuencas intermedias del Norte de Chile y Noroeste Argentino.

Palabras Clave: Antropología Biológica, población, estructura, Calama (Chunchurí), Norte de Chile

ABSTRACT The prehistoric Population of Calama (Chunchuri, Northern Chile). Composition and Structure. In 1912 Max Uhle carried out the archaeological excavation of the Chunchuri archaeological site, which is located in the banks of Loa River, near the town of Calama in northern Chile. This paper focuses on the study of the bio-anthropological materials recovered from the site, particularly the skulls, in order to understand the structure and composition of the ancient populations of the area. We have demonstrated the existence of significant phenotypic differences between sex, age groups, and types of skull deformations. These results provided the means to explore the set of biological properties of the local population during the Late Intermediate Period. This research shows the great potential for study from old museum collections, giving not only valuable information about the way of life during the Late Intermediate Period, but also about the relations between people of the coast, valleys and highlands from northern Chile and northwestern Argentina.

Key Words: Anthropology, population, structure, Calama (Chunchurí), Northern Chile

INTRODUCCIÓN Entre 1912 y 1913, se realizó la conocida expedición a la costa norte de Chile bajo la dirección de Max Uhle, durante la cual se logró reunir una cuantiosa colección de restos antropológicos de calidad excepcional, exhumados en cementerios próximos a las localidades de Tacna, Arica, Calama (Chunchuri) y Pisagua.

El material obtenido por Max Uhle cubrió un amplio registro biocronológico desde el llamado complejo Chinchorro hasta el impacto de la conquista Incaica. Las principales referencias fueron publicadas por Uhle en varias oportunidades (1917, 1918, 1919a y b). Dichos restos se encuentran actualmente conservados en el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago (Chile). A partir de 1980, se realizó el estudio de estos materiales, lo cual permitió conocer las características físicas de las poblaciones originales y facilitó la reconstrucción de la historia biológica local y regional (Cocilovo et al. 1982; Cocilovo y Rothhammer 1990; Martino y Cocilovo 1990; Martino et al. 1991; Varela et al. 1993; Quevedo y Cocilovo 1995; Cocilovo y Rotthammer 1999).

Con posterioridad, el análisis de la distribución de rasgos cuantitativos permitió inferir las relaciones genéticas entre los grupos que habitaron en distintas subáreas (Arica y Valle de Azapa, Caleta

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Huelén, Pisagua, San Pedro de Atacama y Norte Semiárido) y establecer que la deriva genética y la migración fueron los principales factores que determinaron su evolución (Cocilovo y Rothhammer 1990, 1996a y b, 1999; Cocilovo 1995; Cocilovo y Varela 1998; Cocilovo et al. 1999 y 2001; Varela 1997; Varela y Cocilovo 2000 y 2002).

En el Período Intermedio Tardío (1000 - 1450 d.C.), al cesar la influencia de Tiahuanaco, se producen importantes desarrollos regionales. En los Valles Occidentales se identifica la cultura Arica (fases San Miguel y Gentilar), en Pisagua el cementerio “atacameño” de Uhle y la fase Pichalo IV de Bird, el complejo Pica-Tarapacá, en el río Loa los pucaras de Turi, Lasana y Chiu Chiu, el cementerio Dupont-1 o Chunchuri (Calama), Quillagua y en su desembocadura Caleta Huelén. Los estudios realizados a nivel regional indican un incremento de la densidad poblacional y del intercambio generalizado de bienes y productos en los Andes Centro Sur (Núñez 1965). En el caso particular del Loa y San Pedro de Atacama, la cerámica sugiere relaciones con otras regiones como el Altiplano Meridional en la frontera argentinoboliviana (tipos Yavi-Chicha, Hedionda, Taltape y Yura-Uruquilla), presentes en las fases Yaye, Solor y Catarpe (Costa y Llagostera 1994, Tarragó 1989, Uribe 2002).

El cementerio de Chunchuri se encuentra ubicado al suroeste de Calama (Figura 1). Existe un informe sobre la ubicación, características y conservación actual del sitio (Cárdenas ms). La reconstrucción de la historia y la presentación de los materiales arqueológicos fueron expuestos por Durán et al. (2000).

Durante las excavaciones realizadas por Uhle en junio y agosto de 1912, se habrían recuperado 204 cuerpos inhumados en tumbas colectivas e individuales y un vasto conjunto de bienes materiales: cerámica, cestería y madera, instrumentos para rapé, implementos agrícolas, artefactos asociados con la minería, textilería, objetos de metal, etcétera. El sitio fue datado en 1390 d.C. (sitio Dupont-1) (Nuñez 1965, 1968 y 1976; Nuñez et al.

2003; Núñez y Pimentel 2008). Las evidencias de actividades mineras en la región y sus productos derivados, asociados localmente a cerámica Dupont, reflejan una amplia interacción vinculada al tráfico caravanero, involucrando asentamientos a lo largo del río Loa desde la costa hasta los oasis atacameños. Esta actividad se fue intensificando durante el Período Inca abarcando el Área Andina Centro Meridional (Nuñez et al. 2003).

En el período Intermedio Tardío, se destaca la conexión entre Calama y Quillagua establecida por Correa y García (2014) que confirma las relaciones a nivel regional y extra regional.

FIGURA 1. Ubicación del sitio Chunchuri (Dupont-1)

COCILOVO et al. / La Población Prehistórica de Calama

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Las características, naturaleza, extensión e importancia del tráfico de caravanas establecidas por el esfuerzo de numerosos investigadores (Lecoq 1987, Nuñez y Dillehay 1995, Nielsen 1997, 1998 y Molina 2011, entre otros) y en particular en la obra compilada por Nuñez y Nielsen (2011) brindan una evidencia para explicar el proceso sociocultural y evolutivo a nivel regional y permiten comprender las relaciones y afinidades genéticas propuestas para el Área Andina Centro Meridional en los trabajos de Varela et al.

(2008) y Cocilovo et al. (2009).

El objetivo del presente trabajo es el análisis de la estructura y composición de la colección Max Uhle de Calama (Chunchuri) con respecto a un conjunto de características bioantropológicas relacionadas con el dimorfismo sexual, a la variación etaria y al efecto de la deformación artificial del cráneo. La información obtenida es necesaria para el desarrollo de futuros trabajos dedicados a la investigación de las relaciones biológicas con otros grupos del Noroeste Argentino y Norte de Chile. Además se espera contribuir con la puesta en valor de la colección desde el punto documental y museográfico.

MATERIAL Y MÉTODOS El relevamiento se realizó en tres etapas de 10 días cada una en noviembre de 2014, marzo y junio de 2015.

La información fue obtenida por un único observador (JAC) en dependencias de la Sección Antropología del Museo Nacional de Historia Natural (MNHN) de Santiago de Chile. El trabajo incluyó el control del error intraobservador mediante la elección al azar de 10 ejemplares que fueron medidos en las dos primeras etapas de trabajo. En 180 individuos, representados exclusivamente por cráneos, se midieron 37 variables (ver listado en Apéndice, Cuadro 2) y un conjunto de atributos relacionados con la determinación del sexo, la edad y la deformación artificial del cráneo. Se tomaron ocho variables más que permitieron realizar el análisis de repetibilidad (no incluido en el presente trabajo) para la evaluación futura de los componentes genético y ambiental de los rasgos métricos (Varela et al. 2009). Todas las mediciones fueron realizadas en milímetros y así se expresan en las tablas y gráficos. La colección, además, incluye 12 individuos no considerados por presentar una conservación inadecuada para el presente estudio (restos de huesos desarticulados e incompletos, cabezas completas seccionadas por la región cervical, etc.).

La determinación del sexo y de la edad se realizó a base de los caracteres morfológicos específicos como la cresta nucal, el proceso mastoideo, bordes supraorbitarios, prominencia de la glabela, raíz posterior de la apófisis cigomática del temporal, estado de la dentición y suturas craneales (Genovés 1962; Stewart 1979; Buikstra y Ubelaker 1994). Los criterios de decisión utilizados respecto a la modificación intencional del cráneo pueden consultarse en Dembo e Imbelloni (1938), Neuman (1942), Cocilovo y Varela (2010) y Cocilovo et al. (2010). El posible error cometido en la determinación de tales atributos como el sexo y la edad y también la deformación artificial del cráneo es evaluado en el procesamiento estadístico que se menciona más adelante.

El relevamiento métrico fue practicado de acuerdo con la Convención Internacional de Mónaco (1966[1906]), Wilder (1920) y Bass (1981). La recopilación de los datos se realizó en fichas individuales, empleando los instrumentos originales de Siber y Hegner (Suiza), tales como compás de corredera, compás de ramas curvas, cinta métrica y calibre Mitutoyo (1/1000 inch).

La evaluación de las diferencias entre sexos, fases etarias y tipos deformatorios se desarrolló mediante la aplicación de técnicas estadísticas de análisis univariado (ANOVA) y multivariado (MANOVA y Análisis Discriminante) (Seber 1984). Con el objeto de facilitar el procesamiento de la información y la interpretación de los resultados de las dócimas de hipótesis, se completaron los datos faltantes (6% de la muestra) mediante un procedimiento de imputación múltiple para la generación de datos perdidos considerando tres grupos con respecto al sexo: indeterminado, masculino y femenino (programa SOLAS versión 04.01, Statistica Solution Ltd 2011). Los resultados de los procesos estadísticos se consignan en cuadros al final del texto (Apéndice). El dimorfismo sexual se expresó con un índice IDS= (Media Masculina- Media Femenina)/Media Femenina) (Garn et al. 1967). Dicho indicador, entre el intervalo 0.0212 (± 0.0027) y 0.0640 (±0.0080) permitió medir la magnitud de las diferencias fenotípicas entre ambos sexos y hacer inferencias acerca de las condiciones de vida locales que influyeron en el crecimiento

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

y desarrollo de los individuos (Cocilovo y Varela 2014, Cocilovo, et al. 2014).

El relevamiento también incluyó la toma de fotografías en vistas frontal y lateral de parte de la colección (80 individuos) con la autorización correspondiente de acuerdo con las normas del MNHN. RESULTADOS INFORMACIÓN GENERAL SOBRE LA COLECCIÓN La colección bioantropológica de Calama está integrada por un conjunto de cráneos cuyo estado de conservación fue evaluado entre muy bueno y bueno en el 82% de los casos, siendo el 18% restante regular y malo. En este último caso la toma de mediciones se vio afectada en forma parcial o total. Se encuentran representados ambos sexos, todas las clases de edad desde infantil hasta senil y se detectaron cuatro tipos deformatorios (Apéndice, Cuadro 1). Dominan el sexo masculino (68%), las edades adulto y maduro (74%) y los casos de deformación tabular (48%) junto con los no deformados (32%). Tanto en el catálogo de Arqueología como en el de Antropología Biológica asociado a los restos existe la leyenda “Expedición a Calama 1912 julio agosto” y “Chunchuri cerca de Calama borde izquierdo del río (Loa) 7 km debajo de Calama”. En el catálogo de Antropología Física del MNHN se cuentan aproximadamente 200 registros relacionados con esta colección, incluyendo cráneos, mandíbulas, huesos y restos momificados entre las páginas 9 y 87, por ejemplo: “VII/1912 No 11 a-b Calama cementerio a 7 km del pueblo a la izquierda del Loa. Exc. Gobierno. Post Tiahuanaco. Sin cabellera” y “VII-VIII-1912 1061 Momia con poncho amarrado.

Mas nuevo que Tiahuanaco, “VII 1912 6a-b Cráneo de mujer c.q. (con quijada), peinado excelente de trenzas. Calama cementerio a 7 km del pueblo, lado izquierdo del Loa. Post Tiahuanaco”, etc.

DIMORFISMO SEXUAL El dimorfismo sexual fue evaluado como la diferencia fenotípica entre individuos masculinos y femeninos.

Dicho rasgo se manifestó en la mayoría de las variables (89%) y en las cuatro restantes no se obtuvieron pruebas suficientes: anchura de la nariz, anchura maxilo alveolar, longitud del paladar y altura órbitoalveolar (Apéndice, Cuadro 2). Las diferencias entre ambos sexos se reflejaron en un mayor tamaño de los individuos masculinos a nivel de las dimensiones generales del cráneo: longitud, alturas, anchura, dimensiones del hueso frontal, base craneal, cara, órbita, foramen magnum y curvas del cráneo, como se ejemplifica en las figuras 2 y 3. La expresión de las diferencias en forma global indicada por IDS alcanzó a 0.04±0.002 y se manifiesta también a nivel multivariado con un valor Ʌ de Wilks=0.371 para F=6.188 con 37 y 135 grados de libertad (gl) y probabilidad p<0.0001. Se analizó la reclasificación de los individuos por medio de la función discriminante resultando 92 % asignado al sexo correcto.

VARIACIÓN ETARIA Las pruebas estadísticas realizadas a nivel univariado (Apéndice, Cuadro 3) indicaron la existencia de diferencias fenotípicas entre edades en las 37 variables consideradas, lo cual se comprobó a nivel global por medio del análisis multivariado (Ʌ de Wilks=0.139, F=3.532, 111 y 420 gl, p<0.0001). En las figuras 4 y 5 se presentan los valores medios de cada cohorte para la longitud máxima y la anchura bicigomática respectivamente. Excepto la anchura del foramen magnum, las demás variables presentaron diferencias significativas, atribuibles en su mayoría al grupo integrado por ejemplares infantiles y juveniles, aunque se observaron también variaciones entre las dos últimas clases de edad. La reclasificación de los individuos en función de la edad por medio de la función discriminante fue de 76.3% al grupo correcto.

DEFORMACIÓN ARTIFICIAL El análisis de los efectos de la deformación artificial se realizó con los mismos procedimientos antes citados pero en este caso, en la prueba ANOVA se empleó como covariante el sexo de los individuos, habiéndose excluido los casos de sexo indeterminado. De esta manera se evaluó el efecto del factor deformación sin la influencia del dimorfismo sexual (covariante sexo). El análisis permitió establecer el impacto de los diferentes tipos deformatorios en el crecimiento y desarrollo del cráneo. Los resultados de las pruebas se exponen en el Apéndice, Cuadro 4 del. En las figuras 6 y 7 se ejemplifica la influencia de la práctica en los valores medios de la longitud máxima y anchura máxima respectivamente. Desde el punto de vista

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FIGURA 2: Dimorfismo Sexual. Longitud máxima. Distribución de los valores medios para ambos sexos

FIGURA 3. Dimorfismo Sexual. Anchura bicigomática. Distribución de los valores medios para ambos sexos

multivariado la prueba global de las diferencias fue significativa (Ʌ Wilks=0.173, F=2.866, 111 y 399 gl, p<0.0001). Con respecto al análisis estadístico univariado se adviertió que la deformación del cráneo se manifestó en 13 variables (35%). Las formas tabulares presentaron un impacto mayor al producir la restricción del crecimiento en longitud y la expansión de la anchura máxima, de la altura porio-bregmática, de la altura basilo-bregmática y del diámetro frontal máximo. Las formas circulares provocaron la expansión del cráneo en altura, la disminución de la anchura biastérica, la expansión de las alturas basilo y porio-

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bregmática y de la curva transversal. La evaluación de la determinación de la deformación artificial por medio de las funciones discriminantes arrojó el 76% de los casos al grupo correcto. No se pudo demostrar la asociación entre tipos deformatorios y el sexo de los individuos (c2=3.9564, gl=3, p=0.2662).

FIGURA 4. Variación Etaria. Longitud máxima. Distribución de los valores medios por intervalo etario

FIGURA 5. Variación Etaria. Anchura bicigomática. Distribución de los valores medios por intervalo etario

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FIGURA 6: Deformación Artificial. Longitud máxima. Distribución de los valores medios de individuos con distintos tipos de deformación

FIGURA 7: Deformación Artificial. Anchura máxima. Distribución de los valores medios de individuos con distintos tipos de deformación

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DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES El análisis realizado sobre el dimorfismo sexual, la variación etaria y los efectos de la deformación artificial del cráneo adquiere particular importancia para evaluar el perfil biocultural de la población durante el período Intermedio Tardío, resultante de la adaptación a condiciones ambientales y socioculturales vinculadas con su propia historia de vida. Además, desde el punto de vista metodológico constituye una etapa fundamental, previa al análisis de sus relaciones biológicas con otras poblaciones, pues permite conocer la influencia de los principales factores de variación que determinan el fenotipo medio local.

Un aspecto que se destaca en la composición de esta colección es el mayor número de individuos masculinos (Apéndice, Cuadro 1) los cuales dominan claramente en las clases Maduro y Senil. Este hecho puede ser producto de algún factor tafonómico o antrópico que influyó en la conservación de los restos femeninos. Sin embargo, también es posible que revele un asentamiento dedicado a trabajos relacionados con la minería y el tráfico caravanero integrado por una mayoría masculina aunque no se descarta también la participación femenina. También se podría pensar en un sesgo asociado con el error en la asignación del sexo, aunque la evaluación realizada por el análisis discriminante arrojó un porcentaje de aciertos del 92%.

Una composición semejante se descubrió en materiales tardíos de la Puna Argentina con una proporción de 62% masculinos, 32% femeninos y 4,3% indeterminados (Fuchs 2014). Dichos valores son semejantes en ambos sitios (c2=0.434, 2 gl y p=0.805).

Además, se determinó una expresión clara del dimorfismo sexual atestiguada por las diferencias significativas en la mayoría de las variables desde el punto de vista univariado y en general en la prueba multivariada. Los hombres durante el crecimiento y desarrollo alcanzaron mayores dimensiones que las mujeres, siendo el IDS del 4%, compatible con los resultados obtenidos en otros conjuntos como Arica, San Pedro de Atacama, Pisagua, Caleta Huelén (Cocilovo y Varela 2014; Cocilovo et al. 1994, 1999 y 2014). Estas observaciones indicaron que el desarrollo de los individuos se realizó bajo condiciones de vida y disponibilidad de recursos semejantes a las restantes poblaciones antiguas del Norte de Chile, excepto en las del período Medio y Tardío de Arica durante los cuales se observó una reducción marcada de este indicador y en el número de variables dimórficas (Cocilovo y Varela 2014).

La evaluación de las diferencias entre las fases etarias proporcionó una información importante que permitió inferir condiciones de crecimiento y desarrollo compatibles con las observaciones realizadas sobre la expresión del dimorfismo sexual. En la mayoría de las variables se observó una distribución gradual de los valores medios desde la clase Infantil-Juvenil hasta las clases Maduro y Senil en las cuales el crecimiento se estabilizó y se verificó el cierre completo de las suturas craneales. En el presente caso todas las variables presentaron diferencias significativas, semejante a Pisagua (Cocilovo 1995; Cocilovo et al.

1999). En el estudio realizado con materiales de la Puna de Atacama (Argentina) considerando un número mayor de casos distribuidos en las fases infantil, juvenil, adulto, maduro y senil, de 31 variables analizadas, 23 (71%) presentaron diferencias significativas (Fuchs et al. 2015). Sin embargo, cuando sólo se dispone de las clases adultas, las diferencias disminuyen sustancialmente por la estabilización del crecimiento. Por ejemplo, en San Pedro de Atacama, con un número menor de casos, de 38 variables analizadas sólo nueve (24%) expresaron valores medios diferentes entre las clases Adulto, Maduro y Senil (Varela et al. 1995) y en el ayllu de Coyo Oriental, con 53 variables, considerando las mismas clases de edad, sólo se demostró este efecto en cuatro de ellas (8%) (Cocilovo et al. 1994). En Punta de Teatinos el 28 % de 41 mediciones del cráneo acusó diferencias entre las categorías adultas (Quevedo 1998). Estas diferencias, aunque podrían revelar condiciones de vida distintas, más bien dependen de la disponibilidad de datos y de su distribución en los distintos intervalos etarios. Al comparar la distribución por edades entre Calama y la Puna Argentina se manifiestan diferencias significativas (c2 =24.994, 4 gl, p<0.001), principalmente debidas a la existencia en aquel sitio de una mayor proporción de individuos maduros mientras que en Puna predominan los adultos.

Con respecto a la deformación artificial se obtuvieron resultados relevantes en cuanto a su distribución. En Calama y Pisagua las proporciones fueron muy semejantes, predominaron las formas tabulares (48% y 45%) y no deformados (32% y 31%), con un porcentaje menor de individuos con

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deformación circular (20% y 24%), mientras que en San Pedro de Atacama y Puna Argentina la distribución fue diferente pues son mayoría los tabulares (72% y 58%) y no deformados (33% y 36%), en ambos sitios los circulares alcanzan una frecuencia muy baja (6%).

Por otra parte, en Calama los efectos de la práctica deformatoria sobre el crecimiento y desarrollo normal del cráneo son compatibles con los establecidos, contando con una muestra más amplia, para el Área Andina Centro Meridional (Cocilovo et al. 2010), aunque se observan algunas variaciones seguramente dependientes de costumbres locales y por el menor tamaño muestral. En general, el efecto de la práctica cultural, comparado con la clase sin deformación, se traduce en cambios experimentados por la longitud, las anchuras, las alturas y las curvas bregma-lambda y transversal.

En síntesis, el estudio realizado en el conjunto de restos exhumados en las proximidades de la localidad de Calama en 1912 por Max Uhle, permite la caracterización física de los antiguos habitantes que vivieron en el sitio Chunchuri. El análisis indica un grupo integrado por un conjunto de individuos de todas las edades, con una proporción mayor de masculinos, viviendo en un ambiente en el cual tanto el crecimiento y desarrollo como el dimorfismo sexual se manifestaron en forma normal de acuerdo con las condiciones de subsistencia típicas del Norte de Chile en el período Intermedio Tardío. Se observa la coexistencia de varias prácticas empleadas para el modelado de la cabeza, predominando las formas tabulares frente a las circulares junto a una proporción importante de individuos no deformados. La evaluación de cada uno de los efectos considerados desde el punto de vista estadístico avala las consideraciones realizadas acerca de las propiedades de la población y constituye una información valiosa para el desarrollo de estudios sobre sus relaciones y afinidades biológicas a nivel regional.

AGRADECIMIENTOS La realización de este trabajo fue posible gracias a la colaboración de miembros del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago, Chile, que permitieron el desarrollo de la tarea en un ambiente realmente confortable. En particular deseamos brindar nuestro agradecimiento al Director Claudio Gómez, al Jefe Curatorial y Jefe Científico: Cristián Becker, Jefe Antropología: Rubén Stehberg Curador Jefe del Área de Antropología y a Miguel Ángel Azócar, Administrador de Colecciones. Nuestro sincero y afectuoso reconocimiento especialmente para Nieves Acevedo, Curadora, pues con su cotidiana participación, compañía y ayuda garantizó la toma con éxito de los datos aquí empleados. Agradecemos también a la Lic. Silvina Rodríguez Curletto su ayuda por la confección del mapa de la Figura 1 y a los evaluadores anónimos cuyas observaciones nos permitieron mejorar el presente trabajo.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS BASS, W.M. 1981 Human osteology: a laboratory and field manual of the human skeleton. University of Missouri Press, Springfield.

BUIKSTRA, J.E. y D.H. UBELAKER 1994 Standards for data collection from human skeletal remains: proceedings of a seminar at the Field Museum of Natural History, Arkansas Archeological Survey Research Series, vol. 44, Fayetteville.

CÁRDENAS, U. ms Catastro y evaluación de daños. Sitio arqueológico Dupont-1 (Chunchuri). Informe Magister en Arqueología, Universidad de Chile.

COCILOVO, J.A. 1995 La población prehistórica de Pisagua. Continuidad y cambio biocultural en el norte de Chile. Tesis doctoral, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba, Córdoba.

COCILOVO, J.A. y F. ROTHHAMMER 1990 Paleopopulation Biology of the Southern Andes: Craniofacial chronological and geographical differentiation.

Homo 41(1): 16-31.

COCILOVO, J.A. y F. ROTHHAMMER 1996a El Valle de Azapa en el Norte de Chile. Análisis de un modelo biocronológico para establecer la estructura de la población. Revista Argentina de Antropología Biológica 1(1): 232-245.

COCILOVO, J.A. y F. ROTHHAMMER 1996b Methodological approaches for the solution of ethnohistorical problems: Bioassay of kinship in prehistoric populations of Arica, Chile. Homo 47(1-3): 177-190.

300

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

COCILOVO, J.A. y F. ROTHHAMMER 1999 Microevolución morfológica y extinción del parentesco en asentamientos humanos prehistóricos del Valle de Azapa, Chile. Revista Chilena de Historia Natural 72: 213-218.

COCILOVO, J.A. y H.H. VARELA 1998 Variación morfológica, estructura canónica y bioensayo de parentesco en poblaciones prehistóricas del Norte de Chile. Chungara 30(1): 75-85.

COCILOVO, J.A. y H.H. VARELA 2010 La Distribución de la Deformación Artificial del Cráneo en el Área Andina Centro Sur, Relaciones de la Sociedad Argentina de Antropología 35: 47-68.

COCILOVO, J.A. y H.H. VARELA 2014 La población prehispánica de Arica: Dimorfismo sexual y calidad de vida. En Avances recientes de la bioarqueología latinoamericana, L. Luna, C. Aranda y J. Suby (Eds.), pp. 129-150. Buenos Aires. ISBN ISBN 978-987-27997-1-7.

COCILOVO, J.A., H.H. VARELA y M.L. FUCHS 2014 Calidad de vida y dimorfismo sexual en la población prehispánica de San Pedro de Atacama, norte de Chile.

Estudios Atacameños Arqueología y Antropología Surandinas 47: 19-32.

COCILOVO, J.A., H.H. VARELA y T.G. O’BRIEN 2009 La divergencia genética entre poblaciones del Área Andina Centro Meridional evaluada mediante rasgos no métricos del cráneo. Revista Argentina de Antropología Biológica 11(1): 43-59.

COCILOVO, J.A., H.H. VARELA y T.G. O’BRIEN 2010 Effects of artificial deformation on cranial morphogenesis in the South Central Andes. International Journal of Osteoarchaeology. (www.interscience.wiley.com) DOI: 10.1002/oa.1141.

COCILOVO, J.A., M.V. ZAVATTIERI y M.A. COSTA JUNQUEIRA 1994 Biología del grupo prehistórico de Coyo Oriental (San Pedro de Atacama, Norte de Chile): I Dimorfismo sexual y variación etaria. Estudios Atacameños 11: 121-134.

COCILOVO. J.A., F. ROTHHAMMER, S. QUEVEDO y E. LLOP 1982 Microevolución en poblaciones prehistóricas del Área Andina. III La población del Morro de Arica.

Craneometría. Revista de la Universidad Nacional de Río Cuarto 2(2): 91-111.

COCILOVO, J.A., H.H. VARELA, O. ESPOUEYS y V. STANDEN 2001 El proceso micro evolutivo de la población nativa antigua de Arica. Chungara 33: 13-20.

COCILOVO, J.A., S. QUEVEDO, H.H. VARELA, S.G. VALDANO y M. CASTRO 1999 Biología del grupo prehistórico de Pisagua, Costa Norte de Chile. Estudios Atacameños 17: 207-235.

CONVENCIÓN INTERNACIONAL DE MÓNACO 1966 [1906] En COMAS, J., Manual de Antropología Física, Apéndice 1, Universidad Autónoma de México, México.

CORREA, I. y M. GARCÍA 2014 Cerámica y contextos de tránsito en la ruta Calama-Quillagua, vía Chug-Chug, Desierto de Atacama, Norte de Chile, Chungara 46(1): 25-50.

COSTA, M.A. y A. LLAGOSTERA 1994 Coyo 3: Momentos finales del Período Medio en San Pedro de Atacama, Estudios Atacameños 11: 73-107.

DEMBO, A. y J. IMBELLONI 1938 Deformaciones intencionales del cuerpo humano de carácter étnico. Humanior. Sección A, Tomo 3. Editorial José Anesi, Buenos Aires.

DURÁN E., M.F. KANGISER y N. ACEVEDO 2000 Colección Max Uhle: Expedición a Calama 1912, Publicación Ocasional del Museo Nacional de Historia Natural (Chile) 56.: 5-49.

FUCHS, M.L. 2014 Caracterización bioestructural de la población antigua de la Puna de Jujuy (Argentina). Tesis Doctoral, Universidad Nacional de Río Cuarto, Río Cuarto.

FUCHS, M.L., J.A. COCILOVO y H.H. VARELA 2015 Cambios morfológicos en el cráneo debidos a la edad en la población tardía de la Puna de Jujuy. Revista argentina de Antropología Biológica 17 (2), versión online: http: //dx.doi.org/10.17139/raab.2015.0017.02.09.

GARN, S., A. LEWIS, D. SWINDLER and R. KEREWSKY 1967. Genetic control of sexual dimorphism in tooth size. Journal of Dental Research 46: 963-972. http: //jdr.sagepub. com

COCILOVO et al. / La Población Prehistórica de Calama

301

GENOVÉS, S. 1962 Introducción al diagnóstico de la edad y del sexo en restos óseos prehistóricos. Publicación del Instituto de Historia, 1ra. Serie, N 75, México.

LECOQ, P. 1987 Caravanes des lamas, sel et échanges dans une comunauté de Potosi, en Bolivie, Bulletin de l’Institut Français d’Études Andines 16 (3-4): 1-38 MARTINO, A.L., y J.A. COCILOVO 1990 El uso y la importancia de los atributos morfológicos. II Comparación de dos grupos de la costa norte de Chile (Morro de Arica y Pisagua). En Estudios de Antropología Biológica, V Congreso de Antropología Física Juan Comas, pp. 151-175, México.

MARTINO, A.L., M. CASTRO y S. QUEVEDO 1991 La distribución de atributos morfológicos según el sexo, la edad y la deformación artificial en una muestra de la población de Morro de Arica (300 AC). Antropología Biológica 1: 33-47.

MOLINA, R.M. 2011 Los Otros Arrieros de los Valles, la Puna y el Desierto de Atacama. Chungara 43(2): 177-187 NEUMAN, G.K. 1942 Types of artificial cranial deformation in the eastern United States. American Antiquity 7: 306-310.

NIELSEN, A.E. 1997-1998 Tráfico de Caravanas en el Sur de Bolivia: Observaciones Etnográficas e Implicancias Arqueologicas.

Relaciones de la Sociedad Argentina de Antropología 22-23: 139-178 Buenos Aires.

NUÑEZ, L. 1965 Desarrollo cultural prehispánico en el Norte de Chile. Estudios Arqueológicos 1: 37-115.

NUÑEZ, L. 1968 Subárea Loa-Costa Chilena desde Copiapó a Pisagua. Actas 32 Congreso Internacional de Americanistas, pp.

145-182, Buenos Aires.

NUÑEZ, L. 1976 Registro regional de fechas radiocarbónicas en el Norte de Chile. Estudios Atacameños 4: 74-123.

NUÑEZ, L. y T.D. DILLEHAY 1995 Movilidad giratoria, armonía social y desarrollo en los Andes Meridionales: Patrones de Tráfico e Interacción Económica, Universidad Católica del Norte 2d Edición, 190 pp.

NUÑEZ, L. y A. NIELSEN (Eds.) 2011 En ruta. Arqueología, historia y etnografía del tráfico sur andino, 1a ed. Editorial Encuentro Grupo Editor Córdoba, Córdoba.

NÚÑEZ, L. y G. PIMENTEL 2008 Informe prospección arqueológica proyecto exploración geológica de óxidos y sulfuros, División Codelco Norte, Chile.

NÚÑEZ A.L., C. AGÜERO , B. CASES y P. DE SOUZA 2003 El campamento minero Chuquicamata-2 y la explotación cuprífera prehispánica en el Desierto de Atacama.

Estudios Atacameños 25: 7-34.

QUEVEDO, S. 1998 Punta de Teatinos: Biología de una Población Arcaica del Norte Semiárido Chileno. Tesis Doctoral. Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires.

QUEVEDO, S. y J.A. COCILOVO 1995 El cementerio Protonazca de Pisagua (“D” colección Max Uhle 1913). Caracterización biocultural, hombre y desierto. Una perspectiva cultural 2(9): 17-25.

SEBER, G.A.F. 1984 Multivariate observations. Editorial John Wiley e Hijos, Nueva York.

STATISTICAL SOLUTIONS LTD 2011 SOLAS for Missing Data Analysis, versión 04.01.

STEWART, T.D. 1979 Essentials of forensic anthropology. Editorial Charles C. Thomas. Public, Springfield.

TARRAGÓ, M.N. 1989 Contribución al conocimiento arqueológico de las poblaciones de los oasis de San Pedro de Atacama en relación con los otros pueblos puneños, en especial, el sector septentrional del Valle Calchaquí. Tesis doctoral, Facultad de Humanidades y Artes, Universidad Nacional de Rosario, Rosario.

302

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

UHLE, M. 1917 Los aborígenes de Arica. Publicación del Museo de Etnografía y Antropología de Chile 1(4-5): 151-176.

UHLE, M. 1918 Los aborígenes de Arica. Revista Histórica 6(1): 5-26.

UHLE, M. 1919a Fundamentos étnicos de la Región de Arica y Tacna. Boletín de la Sociedad Ecuatoriana de Estudios Históricos Americanos 2(4): 1-37.

UHLE, M. 1919b La arqueología de Arica y Tacna. Boletín de la Sociedad Ecuatoriana de Estudios Históricos Americanos 3(78): 1-49.

URIBE, M.L. 2002 Sobre alfarería, cementerios, fases y procesos durante la prehistoria Tardía del Desierto de Atacama (800-1600 DC). Estudios Atacameños 22: 7-32.

VARELA, H.H. 1997 La población prehistórica de San Pedro de Atacama. Composición, Estructura y Relaciones Biológicas. Tesis Doctoral. Universidad Nacional de Río Cuarto, Río Cuarto.

VARELA, H.H. and J.A. COCILOVO 2000 Structure of the prehistoric population of San Pedro de Atacama. Current Anthtopology 41(1): 125-132.

VARELA, H.H. and J.A. COCILOVO 2002 Genetic drift and gene flow in a prehistoric population of the Azapa Valley and Coast, Chile. American Journal of Physical Anthropology 3: 259-267.

VARELA, H.H., J.A. COCILOVO y S. QUEVEDO 1995 La edad como factor de variación intramuestral en la población prehistórica de San Pedro de Atacama, Chile.

Chungara 27(2): 125-134.

VARELA, H.H., J.A. COCILOVO y S. QUEVEDO 2009 Análisis de la varianza ambiental de caracteres métricos del esqueleto humano. El caso Punta Teatinos, Norte Semiárido, Chile (4.500 a.p.) Chungara, Revista de Antropología Chilena 41(2): 299-307.

VARELA, H.H., J.A. COCILOVO y S.G. VALDANO 1993 Evaluación de la influencia del efecto sexo, edad y deformación artificial en la estimación de distancias biológicas por medio de la D2 de Mahalanobis. Boletín de la Sociedad Española de Antropología Biológica 14: 135-148.

VARELA, H.H., T.G. O’BRIEN Y J.A. COCILOVO 2008 The genetic divergence of prehistoric populations of the South-Central Andes as established by means of craniometric traits. American Journal of Physical Anthropology 137: 274-282.

WILDER, H. 1920 Laboratory mannual of anthropometry. Editorial P. Blakiston’s Son y Co., Philadelphia.

COCILOVO et al. / La Población Prehistórica de Calama

303

APÉNDICE CUADRO 1. Calama. Composición de la Muestra Sexo Masculino Femenino

N 117 56

% 68 32

Edad Infantil- Juvenil Adulto Maduro Senil

N 19 55 77 29

% 11 31 43 16

Deformación Tabular erecta Tabular oblicua Circular Sin deformación

N 45 37 37 54

% 26 21 21 31

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CUADRO 2. Dimorfismo sexual. Evaluación de la diferencia univariada y multivariada, excluidos individuos de sexo indeterminado: X: media, e.e.: error estándar, p: probabilidad, gl: grados de libertad, * Prueba F univariada con 1 y 171 gl, Prueba Multivariada: Ʌ de Wilks=0,371, F=6,188 (37 y 135 gl), p<0,0001, IDS: índice de dimorfismo sexual.

Sexo

Masculino

Femenino

N = 117 Variable Longitud Máxima (Glabela) Anchura Máxima Altura Basilo-Bregmática Altura Porio-Bregmática Diámetro Frontal Mínimo Diámetro Frontal Máximo Anchura Fronto-Malar Anchura Bimastoidea Anchura Bimastoidea Máxima Anchura Bicigomática Anchura Bimaxilar Máxima Anchura Biastérica Anchura Biauricular Diámetro Nasio-Basilar Diámetro Alvéolo-Basilar Diámetro Nasion-Sphenobasion Diámetro Alvéolo-Sphenobasion Altura Nasio-Alveolar Altura de la Nariz Anchura de la Nariz Altura del Pómulo Distancia Interorbitaria Anterior Anchura Biorbitaria Anchura de la Órbita Altura de la Órbita Anchura Maxilo Alveolar Longitud Maxilo Alveolar Longitud del Paladar Anchura del Paladar Altura Órbito-Alveolar Longitud Foramen Magnum Anchura Foramen Magnum Curva Sagital Nasion-Bregma Curva Sagital Bregma-Lambda Curva Sagital Lambda-Opistion Curva Transversal Curva Horizontal

X 166,69 138,93 137,09 118,25 88,97 113,63 101,54 106,32 123,75 131,38 96,43 106,77 104,44 95,03 92,33 70,27 76,68 70,36 50,75 25,26 21,89 23,11 96,10 37,84 35,84 61,58 51,94 42,14 37,23 40,56 35,40 32,44 121,82 118,29 113,92 321,57 494,03

N = 56 e.e.

X

e.e.

0,66 0,54 0,48 0,40 0,39 0,49 0,35 0,45 0,49 0,43 0,53 0,43 0,40 0,41 0,51 0,40 0,45 0,37 0,26 0,18 0,22 0,19 0,30 0,15 0,18 0,38 0,34 0,30 0,21 0,32 0,22 0,20 0,48 0,81 0,77 1,20 1,62

159,05 135,79 131,45 112,81 86,30 109,79 96,34 102,34 117,33 122,64 92,24 101,83 99,93 89,03 88,78 66,65 74,32 66,99 48,63 24,80 21,03 21,73 91,43 36,31 34,87 61,32 50,60 41,11 35,90 39,68 34,33 31,45 117,38 113,25 110,66 312,44 473,54

0,83 0,57 0,61 0,64 0,58 0,59 0,52 0,58 0,70 0,72 0,62 0,69 0,66 0,54 0,64 0,43 0,52 0,62 0,46 0,22 0,26 0,23 0,48 0,23 0,24 0,48 0,55 0,42 0,29 0,50 0,25 0,25 0,69 1,26 1,03 1,56 1,85

Prueba F* p < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 0,130 < 0,05 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 0,682 < 0,05 0,052 < 0,01 0,127 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,05 < 0,01 < 0,01

IDS 0,05 0,02 0,04 0,05 0,03 0,04 0,05 0,04 0,05 0,07 0,05 0,05 0,05 0,07 0,04 0,05 0,03 0,05 0,04 0,02 0,04 0,06 0,05 0,04 0,03 0,00 0,03 0,03 0,04 0,02 0,03 0,03 0,04 0,04 0,03 0,03 0,04

COCILOVO et al. / La Población Prehistórica de Calama

305

CUADRO 3. Variación etaria. Evaluación de la diferencia univariada y multivariada. X: media, e.e.: error estándar, p: probabilidad, gl: grados de libertad, * Prueba F univariada con 3 y 176 gl, Prueba Multivariada: Ʌ de Wilks=0,139, F=3,532 (111 y 420 gl), p<0,0001.

Edad Variable Longitud Máxima (Glabela) Anchura Máxima Altura Basilo-Bregmática Altura Porio-Bregmática Diámetro Frontal Mínimo Diámetro Frontal Máximo Anchura Fronto-Malar Anchura Bimastoidea Anchura Bimastoidea Máxima Anchura Bicigomática Anchura Bimaxilar Máxima Anchura Biastérica Anchura Biauricular Diámetro Nasio-Basilar Diámetro Alvéolo-Basilar Diámetro Nasion-Sphenobasion Diámetro Alvéolo-Sphenobasion Altura Nasio-Alveolar Altura de la Nariz Anchura de la Nariz Altura del Pómulo Distancia Interorbitaria Anterior Anchura Biorbitaria Anchura de la Órbita Altura de la Órbita Anchura Maxilo Alveolar Longitud Maxilo Alveolar Longitud del Paladar Anchura del Paladar Altura Órbito-Alveolar Longitud Foramen Magnum Anchura Foramen Magnum Curva Sagital Nasion-Bregma Curva Sagital Bregma-Lambda Curva Sagital Lambda-Opistion Curva Transversal Curva Horizontal

InfantilJuvenil N = 19 X e.e.

154,68 1,87 134,05 1,08 125,68 1,03 109,70 1,16 85,68 0,81 108,37 1,07 90,42 1,10 96,58 1,27 109,32 1,56 111,95 1,52 85,63 1,49 101,16 1,04 93,37 1,52 82,63 0,79 82,79 1,31 62,74 0,97 69,11 1,59 59,47 1,49 43,63 1,08 23,16 0,50 19,84 0,50 19,84 0,38 85,42 1,10 34,16 0,38 33,37 0,41 58,74 0,98 43,95 1,30 36,84 1,05 33,00 0,86 32,84 1,04 35,00 0,32 31,48 0,56 114,42 1,30 113,84 1,62 107,26 1,35 310,32 2,85 459,58 9,91

Adulto

Maduro

Senil

N = 55 X e.e.

160,42 0,87 136,96 0,80 133,05 0,69 114,40 0,69 86,65 0,63 110,67 0,75 98,41 0,57 103,80 0,61 120,01 0,70 126,03 0,62 93,50 0,84 103,29 0,68 101,73 0,60 90,65 0,42 89,94 0,54 67,00 0,37 74,71 0,50 68,73 0,57 49,35 0,40 24,58 0,22 20,91 0,28 22,18 0,22 93,33 0,45 36,97 0,25 35,51 0,26 61,53 0,45 51,11 0,46 41,91 0,36 36,75 0,31 40,47 0,45 34,45 0,26 31,63 0,28 118,20 0,75 113,49 1,30 111,78 1,24 314,94 2,12 478,07 2,34

N = 77 X e.e.

166,64 0,86 138,87 0,60 136,95 0,57 117,86 0,46 89,08 0,48 113,34 0,60 101,21 0,42 105,85 0,53 123,18 0,63 130,99 0,57 96,35 0,52 106,25 0,52 104,22 0,51 95,25 0,47 92,43 0,62 70,61 0,51 77,02 0,51 70,60 0,41 50,70 0,31 25,48 0,20 21,94 0,26 23,14 0,22 95,93 0,37 37,78 0,18 35,64 0,21 61,63 0,49 52,30 0,41 42,35 0,31 36,77 0,27 40,75 0,37 35,08 0,25 32,31 0,23 121,47 0,62 118,74 1,01 113,61 0,90 320,41 1,24 493,86 1,96

N = 29 X e.e.

167,59 1,31 138,62 0,94 137,97 0,91 119,21 0,84 89,10 0,73 114,31 0,81 102,00 0,66 107,65 0,89 124,45 0,98 132,05 0,95 97,19 1,09 107,23 1,19 104,28 1,09 95,55 0,97 92,36 1,30 70,91 0,80 76,58 1,07 69,41 0,89 51,48 0,48 25,59 0,36 22,41 0,44 23,26 0,42 96,33 0,60 37,93 0,31 35,92 0,37 61,36 0,76 51,99 0,81 41,38 0,87 37,64 0,39 40,72 0,66 36,19 0,52 32,38 0,43 123,14 0,82 117,83 1,66 114,25 1,46 324,00 2,16 495,34 3,24

Prueba F* p < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,05 0,158 < 0,01 < 0,01 < 0,05 < 0,01 < 0,01

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

306

CUADRO 4. Deformación Artificial. Evaluación de la diferencia univariada y multivariada, excluidos individuos de sexo indeterminado. X: media, e.e.: error estándar, p: probabilidad, gl: grados de libertad, * Prueba F univariada con 3 y 168 gl, Prueba Multivariada: Ʌ de Wilks=0,173, F=2,866 (111 y 399 gl), p<0,0001.

Deformación Variable Longitud Máxima (Glabela) Anchura Máxima Altura Basilo-Bregmática Altura Porio-Bregmática Diámetro Frontal Mínimo Diámetro Frontal Máximo Anchura Fronto-Malar Anchura Bimastoidea Anchura Bimastoidea Máxima Anchura Bicigomática Anchura Bimaxilar Máxima Anchura Biastérica Anchura Biauricular Diámetro Nasio-Basilar Diámetro Alvéolo-Basilar Diámetro Nasion-Sphenobasion Diámetro Alvéolo-Sphenobasion Altura Nasio-Alveolar Altura de la Nariz Anchura de la Nariz Altura del Pómulo Distancia Interorbitaria Anterior Anchura Biorbitaria Anchura de la Órbita Altura de la Órbita Anchura Maxilo Alveolar Longitud Maxilo Alveolar Longitud del Paladar Anchura del Paladar Altura Órbito-Alveolar Longitud Foramen Magnum Anchura Foramen Magnum Curva Sagital Nasion-Bregma Curva Sagital Bregma-Lambda Curva Sagital Lambda-Opistion Curva Transversal Curva Horizontal

Tabular Erecto N = 45

Tabular Oblicuo N = 37

X

e.e.

X

e.e.

X

e.e.

X

e.e.

p

161,29 140,87 135,98 117,56 88,62 114,73 100,55 106,42 123,41 129,75 94,92 105,84 104,04 93,18 90,13 70,06 75,96 69,33 50,58 24,90 21,46 22,91 94,91 37,39 35,89 62,13 51,29 41,51 36,54 40,29 34,87 32,42 121,42 115,76 112,18 323,17 484,40

0,99 0,77 0,76 0,60 0,69 0,75 0,54 0,72 0,71 0,72 1,00 0,62 0,60 0,68 0,84 0,78 0,77 0,64 0,47 0,24 0,38 0,27 0,50 0,25 0,28 0,50 0,57 0,50 0,34 0,57 0,34 0,29 0,80 1,30 1,21 1,83 3,05

160,76 140,70 134,68 116,54 86,78 111,84 98,97 105,19 121,81 128,03 95,73 104,11 103,65 91,36 90,31 67,47 75,35 70,58 50,51 25,09 21,71 22,49 94,60 37,67 36,37 62,61 51,12 42,32 37,10 41,08 34,44 31,62 120,19 112,54 111,22 321,22 485,73

1,31 0,92 0,87 0,92 0,73 0,94 0,80 0,76 0,99 1,01 0,85 1,02 0,78 0,76 0,65 0,62 0,65 0,75 0,51 0,28 0,33 0,31 0,71 0,33 0,30 0,71 0,63 0,48 0,37 0,51 0,34 0,38 1,10 1,62 1,36 2,55 3,41

166,19 135,14 138,11 118,71 88,57 111,38 100,19 104,56 121,95 129,31 95,73 103,94 102,84 94,70 92,55 69,90 76,56 69,85 50,43 25,38 22,05 22,59 94,88 37,54 35,43 60,85 52,06 42,03 37,00 40,70 34,96 32,38 121,03 119,76 114,49 319,88 487,16

1,13 0,74 0,89 0,71 0,59 0,83 0,67 0,87 0,98 1,10 1,03 0,86 0,99 0,87 0,96 0,53 0,73 0,80 0,60 0,41 0,31 0,34 0,61 0,28 0,30 0,67 0,67 0,6 0,43 0,62 0,38 0,38 0,77 1,56 1,43 1,91 2,77

167,69 135,44 133,13 114,04 88,28 111,50 99,65 104,08 119,94 127,38 94,30 106,19 101,72 93,08 91,71 68,85 75,82 67,92 49,07 25,11 21,37 22,62 94,12 36,96 34,70 60,66 51,57 41,54 36,68 39,42 35,69 32,03 119,20 118,11 113,44 312,17 491,20

0,99 0,60 0,76 0,73 0,63 0,69 0,71 0,71 0,92 1,00 0,68 0,75 0,69 0,75 0,81 0,60 0,65 0,57 0,36 0,22 0,33 0,31 0,61 0,26 0,26 0,51 0,53 0,44 0,30 0,47 0,30 0,27 0,74 1,12 1,07 1,52 2,41

< 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 0,416 < 0,01 0,860 0,105 < 0,05 0,376 0,443 < 0,05 0,053 0,156 0,161 0,117 0,902 < 0,05 < 0,05 0,720 0,535 0,886 0,694 0,143 < 0,01 < 0,05 0,815 0,516 0,462 0,129 0,051 0,510 0,325 < 0,01 0,410 < 0,01 0,061

Circular N = 37

Recibido: 28/ago/2016; Aceptado: 25/oct/2016; Administrador: Rubén Stehberg

No Deformado N = 54

Prueba F*

307 Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 65: 307-311 (2016)

NUEVOS ANTECEDENTES ACERCA DE LA ESPECIE ENDÉMICA DE CHILE ADESMIA VISCOSA GILLIES EX HOOK. ET ARN. (FABACEAE) Mélica Muñoz-Schick1, María Teresa Eyzaguirre2 y Andrés Moreira-Muñoz3 Museo Nacional de Historia Natural. Interior Quinta Normal s/n, Casilla 787, Santiago, Chile; melica4@gmail.com 2 Fundación R.A. Philippi; mteyzaguirre@fundacionphilippi.cl 3 Instituto de Geografía, Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Avda. Brasil 2241, Valparaíso, Chile; andres.moreira@pucv.cl 1

RESUMEN Sobre la base de la revisión de los ejemplares de herbario disponibles y el trabajo de terreno, se reportan nuevos antecedentes acerca de la taxonomía y distribución de la especie endémica Adesmia viscosa Gillies ex Hook. et Arn. La especie se distribuye entre las Regiones de O’Higgins y del Maule, provincias de Colchagua a Curicó. Se descarta su presencia en la Región de la Araucanía. Es considerada especie VU [Vulnerable] en la Región de O’Higgins.

Palabras clave: conservación de plantas, especies amenazadas, endemismo, distribución en Chile.

ABSTRACT Novelties about the Chilean endemic species Adesmia viscosa Gillies ex Hook. et Arn. (Fabaceae).

Based on the revision of herbaria materials and field work, we report last findings for the endemic species Adesmia viscosa Gillies ex Hook. et Arn. The species occurs in regions O’Higgins and Maule, provinces Colchagua to Curicó. Its putative presence in Araucanía region is discarded. It is considered as a vulnerable species in the O’Higgins Region. keywords: plant conservation, threatened species, endemism, distribution in Chile.

ANTECEDENTES El género Adesmia (Fabaceae) se distribuye en Perú, Argentina, sur de Brasil y Chile. En nuestro país hay 130 especies, 85 de ellas son endémicas (Moreira-Muñoz 2011). La distribución de las especies chilenas abarca desde las Regiones de Arica y Parinacota a Magallanes. Varias de ellas son de distribución restringida y ocho han sido categorizadas con problemas de conservación en los distintos procesos de clasificación del Ministerio de Medio Ambiente, como el caso de Adesmia argyrophylla Phil. de Atacama y Coquimbo (VU [Vulnerable]), A. balsamica Bert., de Valparaíso (VU), A. bijuga Phil., de Maule (CR[En peligro crítico]), A. godoyae (Phil. ex Reiche) Martic., de Atacama (VU), A. micrantha Phil., de Atacama (VU), A. odontophylla Phil., de Atacama (EX [Extinta]), A. resinosa (Phil. ex Reiche) Martic., de Valparaíso y Metropolitana (EN [En peligro]) y A. volckmannii Phil. (A. campestris (Rendl.) Rowl.) desde la Región del Maule a la de Magallanes, y en la Argentina (LC [preocupación menor]).

En la Región de O’Higgins son tres las especies de Adesmia consideradas en categoría VU [Vulnerable] (Faúndez et al. 2007): Adesmia brachysemeon Phil., A. prostrata Clos y A. viscosa Gillies ex Hook. et Arn. Adesmia viscosa Gillies ex Hook. et Arn. (Bot. Misc. 3: 192, 1832) fue descrita sobre la base de una recolección de J. Gillies en El Zambullón en el valle del río Tinguiririca (Holotipo K (plants.jstor.org), Isotipo CONC).

Además de los cinco ejemplares de la Región de O’Higgins, mencionados por Teillier et al. (2016) en el Herbario SGO se encuentran otros cinco, dos de ellos dicen: prov. Colchagua, Landbeck, dic. 1860 (SGO 50448) y Herb. F. Philippi, nov. 1860 (SGO 40301) y otros dos, Colchagua, cordillera de Popeta, F. Philippi, enero 1881 (SGO 40296 y SGO 50447). El quinto ejemplar fue recolectado en Colchagua, Sierra de Bellavista, por A. Hoffmann, 17 nov. 1978 (SGO 135571).

Sin embargo también se encuentra el ejemplar recolectado por C. Gay en los torrentes de la cordillera de Talcaregüe en enero de 1831, Gay n°557 (SGO 50449), que es el ejemplar Tipo de Adesmia

308

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

pulchra descrita por R.A. Philippi en 1856 y que hoy corresponde a un sinónimo de A. viscosa.

Teillier et al. (2016) plantean con dudas una posible distribución de la especie entre las provincias de Colchagua y Malleco.

El objetivo de esta nota es aportar antecedentes más definitivos acerca de la distribución de la especie endémica Adesmia viscosa.

RESULTADOS Se visitó la localidad Alto Huemul en dos oportunidades en diciembre de 2015. La población encontrada consta de ejemplares de cerca de 2,5 m de alto, enteramente piloso-viscosa, ramas inferiores leñosas, densas, gruesas, sin hojas; las de la temporada son ramillas cortas, pilosas y viscosas, de olor fuerte, con hojas de 11-13 pares de folíolos, obovados, de bordes dentados (Figura 1). Flores en racimos largos y laxos, corola de color amarillo dorado, estandarte piloso y rojizo-violáceo por fuera (Figura 2). Los frutos recién formándose, con los lóbulos del cáliz recurvos, tienen 4-8 artículos, pilosos y erizados de puntitas muy cortas y con el estilo persistente (Figura 3).

La especie, localmente muy abundante, forma agrupaciones ya sea en lugares asoleados y secos donde también se observó junto a Colletia sp., Azara petiolaris (D. Don) I.M. Johnst., Ribes trilobum Meyen y Alstroemeria revoluta Ruiz & Pav., o a la semi sombra cerca de cursos de agua junto a Dennstaedtia glauca (Cav.) C. Chr. ex Looser y Buddleja globosa Hope.

Todo ello se presentaba en los bordes del bosque de Nothofagus macrocarpa (A.DC.) F.M. Vázquez et R.A. Rodr., entre los 1200 y 1400 m de altitud.

FIGURA 1. Detalle de hojas. Fotografía María Teresa Eyzaguirre

La localidad Talcaregüe fue indicada por C. Gay en varias de sus especies y hasta ahora no se había vuelto a mencionar en alguna expedición. En esta oportunidad se cruzó un puente Talcaregüe, (cercano a la localidad de recolecta), llamado así por el riachuelo que nace en la sierra de su nombre, a unos 30 km al este de San Fernando, antes de desembocar en el río Tinguiririca en la localidad de Larmahue.

Adicionalmente, se revisaron los ejemplares citados por Teillier et al. (2016) para las Regiones del Maule y Araucanía. Estudiados los ejemplares, se concluye lo siguiente: El ejemplar de la Región del Maule: arroyo La Jaula, corresponde a Adesmia viscosa, incluso en la etiqueta la recolectora indica que es un arbolito que llega a 6 m. En cambio el de la Región Araucanía, Sierra Nevada, corresponde a A. propinqua Clos. Ambas especies se parecen, pero los folíolos de A. viscosa son mayores, obovado-elípticos, denticulados, y los artejos, muricados (Figura 4), en cambio en A. propinqua

MUÑOZ-SCHICK et al. / La especie endémica Adesmia viscosa

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FIGURA 2. Flor, vista lateral. Fotografía María Teresa Eyzaguirre

FIGURA 3. Detalle de fruto inmaduro. Fotografía María Teresa Eyzaguirre

los folíolos son menores, oblongo-cuneados, enteros a levemente denticulados y los artejos tienen cerdas blanquecinas. Esta última especie habita zonas precordilleranas y andinas de las Regiones de Biobío y Malleco.

Podemos aportar datos respecto al ejemplar Tipo de A. propinqua, ya que el autor Clos en Gay (1846) no indica localidad, sin embargo en SGO existe un isotipo recolectado por Gay n° 575 y dice Prov.

Concepción, Nacimiento, 1838 (SGO 50460). En el herbario de París (P) está el Holotipo utilizado por Clos para la descripción y dice Colchagua, 1839, pero el año está escrito con letra impresa, y la localidad, con letra manuscrita, pero no es la de Gay. Consultado el Itinerario de Gay en Chile (Muñoz, 1944) hemos concluido que la localidad y fecha del Holotipo designado en P es un error porque Gay en 1839 no estuvo en Colchagua; en cambio en Nacimiento estuvo en diciembre 1838.

310

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

FIGURA 4. Adesmia viscosa en el Swedish Museum of Natural History (S)

CONCLUSIONES La especie Adesmia viscosa Gillies ex Hook. et Arn., se distribuye entre las Regiones de O’Higgins y del Maule, provincias de Colchagua a Curicó. Ello confirma la propuesta de distribución de Teillier et al.

(2016); el ejemplar de la provincia de Malleco pertenece a A. propinqua Clos.

Dado que A. viscosa pertenece a la serie Balsamicae (Burkart 1967), que posee otras dos especies (A. balsamica y A. resinosa) que presentan problemas de conservación, se recomienda la realización de estudios poblacionales en este grupo de especies para monitorear su real estado de conservación.

MATERIALES ESTUDIADOS

Región de O’Higgins, provincia de Colchagua, camino a la reserva Alto Huemul, 34°44’23 S-70°47’ 34 W, 1080 msnm. S. Teillier y M. Lorentz 8040, 08-12-2015 (CONC)]

Región de O’Higgins, Alto Huemul 34° 50’ 56” S - 70° 40´ 37” W, 1200-1300 msnm, 3-XII-2015, M.T. Eyzaguirre n° 17 (SGO, CONC); Región de O’Higgins, Alto Huemul 34° 49’ S - 70° 43´W, 12-XII2015, M.T. Eyzaguirre n° 31 (SGO, CONC); Región de O’Higgins, Alto Huemul 34° 50´ S - 70° 40´ W, 1.400 msnm, 12-XII-2015, M.T. Eyzaguirre n° 37 (SGO, CONC).

Región del Maule, provincia de Curicó, al este de Los Queñes, arroyo La Jaula, pie de los andes, 1218 msnm, 13-02-1936, I. Mexia 7868 (S y fragmento en SI), (Figura 4).

Región de la Araucanía, provincia de Malleco, en los faldeos de la Sierra Nevada, 12-02-1960, M. Ricardi y C. Marticorena 5123/1507 (CONC 26099). [corresponde a A. propinqua]

MUÑOZ-SCHICK et al. / La especie endémica Adesmia viscosa

311

AGRADECIMIENTOS Al Dr. Johannes Lundberg, Curador del herbario del Swedish Museum of Natural History (S), quien amablemente nos envió la imagen de la especie A. viscosa.

A los curadores de los Herbarios SGO y CONC, por las facilidades para la consulta de los ejemplares y/o los datos de ellos. Proyecto Fondecyt 1150425.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS BURKART, A. 1967 Sinopsis del género sudamericano de Leguminosas Adesmia DC. (Contribución al estudio del género Adesmia, VII). Darwiniana 14(2-3): 463-568.

GAY, C. 1846 Historia Física y Política de Chile. Botánica. París, Fain y Thunot. Tomo 2: 1-534.

MINISTERIO MEDIO AMBIENTE. 2016 Lista de especies nativas según estado de conservación. http://www.mma.gob.cl/clasificacionespecies/ (visto abril 2016) MOREIRA-MUÑOZ, A. 2011 Plant Geography of Chile. Plant and Vegetation, vol. 5, Springer, 343 pp.

MUÑOZ, C. 1944 El itinerario de don Claudio Gay. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural 22: 27-44.

REICHE, C. 1897/1898 Estudios críticos sobre la Flora de Chile. Anales de la Universidad de Chile 97: 725-790. Flora de Chile 2: 1-397. (Tratadas bajo el género Patagonium).

FAÚNDEZ, L., M.T. SERRA y S. TEILLIER. 2007 Estado de Conservación de la Flora Vascular de la Región de O’Higgins. En: Serey, I., M. Ricci y C. Smith Ramírez (eds.). Libro rojo de la Región de O’Higgins: prospección del estado de conservación de la flora y fauna nativa de la Región del Libertador Bernardo O’Higgins. Conaf, Universidad de Chile, Santiago, pp 29-42.

TEILLIER, S., M. LORENTZ y J. MACAYA. 2016 Hallazgo de Adesmia viscosa Gillies ex Hook. et Arn., una especie poco frecuente del valle del Tinguiririca, provincia de Colchagua, Región de O’Higgins, Chile. Chloris Chilensis Año 19 N° 1.

ZULOAGA, F.O., O. MORRONE y M. J. BELGRANO (eds.).

2008 Catálogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur (Argentina, Sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay),en Monographs of the Missouri Botanical Garden, nº 107, vol. 2 Dicotyledoneae: A-F; vol. 3 Dicotyledoneae: F-Z. http://www2.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/BuscarEspecies.asp Sitios web: JSTOR-Global Plants. Base de datos de imágenes de ejemplares de plantas en la URL: http://plants.jstor.org/

Recibido: 7/jul/2016; Aceptado: 21/oct/2016; Administrado: Herman Núñez

313 Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 65: 313-340 (2016)

MATERIAL RECOLECTADO EN LA EXPEDICIÓN DE LA UNIVERSIDAD SUECA LUND A CHILE (L.U.C.E: 1948-49) Y DEPOSITADO EN EL ÁREA DE ZOOLOGÍA DE INVERTEBRADOS DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL (MNHNCL) Andrea Martínez, Oscar Gálvez, Jorge Pérez-Schultheiss, Pedro Báez y Rosario Ruiz (†) Área de Zoología de Invertebrados, Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago, Chile RESUMEN La colección proveniente del material recolectado durante la expedición de la Universidad Lund a Chile (L.U.C.E), depositada en el Área de Zoología de Invertebrados del Museo Nacional de Historia Natural (MNHNCL), está conformada por seis grupos de invertebrados: Cnidarios, Anélidos, Moluscos, Artrópodos, Equinodermos y Cordados. Esta colección representa una fracción de la totalidad de lotes recolectados, estudiados en ese entonces por destacados investigadores a nivel mundial en cada taxa.

Las muestras depositadas en el MNHNCL representan, en consecuencia, aunque en forma reducida, un testimonio integrado de los resultados de esta expedición.

Palabras clave: Expedición Lund, Invertebrados, MNHNCL, Colecciones biológicas.

ABSTRACT The collection housed in the Invertebrate Zoology Department at the National Museum of Natural History (MNHNCL) belonging to Lund University Chile Expedition (L.U.C.E.), is represented by six groups of invertebrates: Cnidarians, Annelids, Mollusks, Arthropods, Echinoderms and Chordates. This collection represents a sample of the material collected by L.U.C.E., studied by worldwide specialists in each taxa. The samples deposited in the MNHNCL represent, although in reduced form, an integrated testimony of the results of this expedition.

Keywords: Lund Expedition, Invertebrates, MNHNCL, Biological collections.

INTRODUCCIÓN Históricamente, el conocimiento de la diversidad biológica de Chile ha estado limitado por la escasez de taxónomos especialistas nacionales (Simonetti et al. 1995). Debido a esto, gran parte del conocimiento disponible proviene de colecciones obtenidas por expediciones extranjeras que visitaron el país en el pasado, las que fueron depositadas en grandes museos de renombre internacional, para ser estudiadas por los especialistas mundiales en los respectivos grupos. Esta situación ha sido reconocida como uno de los principales impedimentos para el desarrollo del conocimiento local de la biodiversidad, al dificultar el acceso a los especímenes de colecciones por parte de investigadores locales (Simonetti et al. 1995). En este sentido, cobra especial relevancia dar a conocer las colecciones históricas y su disponibilidad para consulta como material de referencia.

Durante los años 1948 y 1949 se llevó a cabo la Expedición de la Universidad Lund de Suecia a Chile, L.U.C.E. (por sus siglas en inglés, Lund University Chile Expedition). Su origen radicó en la iniciativa de Hans Brattsröm y Erick Dahl, y su propósito la exploración de la fauna marina con énfasis en los canales y fiordos del sur de Chile. Para ello, se concertó la colaboración directa entre la Estación de Biología de la Universidad de Chile, actual Facultad de Ciencias del Mar y Recursos Naturales de la Universidad de Valparaíso (Montemar), y la Universidad de Lund. Esta iniciativa contó con la participación de investigadores nacionales, como Nibaldo Bahamonde y Parmenio Yáñez, entre otros (Yáñez 1948, 1949, 1951) sentando las bases de una de las exploraciones más importantes del siglo pasado.

Esta expedición terminó por convertirse en una importante fuente de información, tanto por el aumento sobre el conocimiento de los diversos grupos de invertebrados de Chile, como por la significativa revisión bibliográfica realizada para cada grupo, y que destacó por haber reunido toda la información taxonómica y biogeográfica disponible para las especies. Como resultado de las exploraciones y gracias al

314

BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

aporte de investigadores de gran renombre en cada uno de los diferentes grupos de estudio, se produjeron más de cincuenta documentos científicos que tratan sobre la fauna marina de norte a sur de Chile. De estos destacan los trabajos realizados en cnidarios (Calgren 1959), equiúridos (Wesenberg-Lund 1955), decápodos (Holthuis 1952, Haig 1955, Garth 1957), isópodos (Menzies 1962), mistacocáridos (Holmquist 1957), cirripedios (Nilsson-Cantell 1957, Boschma 1959), moluscos (Leloup 1956, Soot-Ryen 1957, Marcus 1959, Thore 1956, 1959), equinodermos (Mortensen 1952, Madsen 1956), cordados (Van Name 1954), entre otros.

Años más tarde, y gracias a la gentileza de H. Brattström, se envió al Museo Nacional de Historia Natural, en forma de donación, una muestra representativa de la colección de invertebrados obtenida en la L.U.C.E. Esta colección incluyó representantes de diferentes taxa: Cnidarios, Anélidos, Moluscos, Artropodos, Equinodermos y Cordados, cuya determinación estuvo a cargo de los taxónomos de mayor prestigio de la época.

En este artículo se entregan los antecedentes de la revisión de la Colección L.U.C.E. depositada en el MNHNCL. Tal revisión se centra en aspectos museológicos y su propósito es dar a conocer este valioso material, el que se encuentra actualmente a disposición de la comunidad científica.

METODOLOGÍA Se revisaron los lotes que componen el material donado, los que se encuentran conservados en alcohol de 70°, o como material seco. La sistematización de la información asociada a cada uno de estos lotes proveniente de las etiquetas además de la información recabada de la literatura emanada de tal expedición, se realizó a través del sistema de información Biótica 5.0, desarrollado por CONABIO. Los nombres científicos de las especies han sido revisados, actualizados o confirmados por los curadores a cargo de cada grupo.

En forma paralela, se procedió a la catalogación e identificación del material dentro de la colección, asignandole el acrónimo correspondiente, que consta de la sigla del Museo (MNHNCL), seguido de la sigla de la colección a la que corresponda (e.g., Colección Echinodermata: EQUI) y finalmente un número asignado según el orden correlativo de ingreso.

Una vez realizado estos pasos, se definió el listado sistemático correspondiente a cada grupo (cnidarios, anélidos, moluscos, artrópodos, equinodermos y cordados), seguido de una ficha detallada de cada uno de los lotes incorporados y trabajados por taxa, como se indica a continuación: Nombre de la especie Autor, año Catalogación Determinador (Det.), Fecha de determinación (Fecha det.)

Localidad (Loc.), Coordenadas, Estación, Recolector (Rec.), Fecha de Recolección (Fecha Recol.), Profundidad en metros (Prof. m), Número de ejemplares (Ejemp.), Figuras: Láminas y/o Estación en mapa (Fig. o Figs.)

Legatario (Leg.)

Se confeccionaron mapas de las estaciones muestreadas, considerando las coordenadas geográficas registradas en las etiquetas de los ejemplares y corroboradas con las señaladas en Brattström y Dahl (1951).

Los mapas se encuentran en el Datum WGS 84 y fueron elaborados utilizando el programa computacional ArcGis 10.2. De la representación gráfica de las estaciones, se ha excluido el lote MNHNCL DEC-15071 Pinnaxodes chilensis, cuya etiqueta original señala haber sido recolectadoen la estación “MX” lo que correspondería, según Brattstöm y Dahl (1951), a una muestra marina no georreferida.

MARTÍNEZ et al./ Colección L.U.C.E. de invertebrados en el MNHNCL

315

RESULTADOS La colección L.U.C.E. depositada en el MNHNCL está representada por seis taxa: cnidarios (seis lotes), anélidos (Echiura: un lote), moluscos (19 lotes), artrópodos (27 lotes), equinodermos (18 lotes) y cordados (cuatro lotes), que corresponden a 75 especies en total. Los taxa en esta colección, representan alrededor del 45% del total recolectado durante la expedición. Esta representatividad varía dependiendo del grupo, siendo más alta en el caso de los Equinodermos (59%), Moluscos (24%) y Crustáceos Decápodos (23%) (Cuadro 1).

CUADRO 1. Resumen del material de la L.U.C.E., depositado en el MNHNCL. (*Referencia no vista. **Grupo que carece de Reporte de la Universidad LUND)

Phylum

Taxón

N° Sp L.U.C.E

N° Sp MNHNCL

Tasa de representatividad

Autor

Cnidaria

Anthozoa

*

6

*

O. Calgren, 1959

Annelida

Polychaeta

1

1

100

Wesenberg-Lund, 1955

Polyplacophora

18

7

39

Leloup, 1956

Pelecypoda

69

9

13

Scoot-Ryen, 1957

Cephalopoda

5

1

20

Thore, 1959

Gastropoda

**

2

**

**

Pygnogonida

*

1

*

Hedgpeth, 1961

Cirripedia

10

5

50

Nilsson-Cantell, 1957

Brachyura

35

11

31

Garth, 1957

Anomura

34

8

24

Haig, 1955

Caridea

17

2

12

Holthuis, 1952

Echinoidea

5

5

100

Mortensen, 1952

Ophiuroidea

13

4

31

Mortensen, 1952

Asteroidea

20

9

45

Madsen, 1956

Chordata

Ascidiacea

13

4

31

Van Name, 1954

TOTAL

240

75

41

Mollusca

Artropoda

Echinodermata

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Listado Sistemático Phylum: Cnidaria Verrill, 1865 Clase: Anthozoa Ehrenberg, 1834 Subclase: Hexacorallia Haeckel, 1896 Orden: Actiniaria Suborden: Nynantheae Carlgren, 1899 Infraorden: Thenaria Carlgren, 1899 Superfamilia: Mesomyaria Stephenson, 1921 Familia: Actinostolidae Carlgren, 1932 Género: Actinostola Verrill, 1883 Actinostola crassicornis (Hertwig, 1882) Género: Antholoba Hertwig, 1882 Antholoba achates (Drayton in Dana, 1846) Superfamilia: Acontiaria Stephenson, 1935 Familia: Hormathiidae Carlgren, 1932 Género: Hormathia Gosse, 1859 Hormathia pectinata (Hertwig, 1882) Superfamilia: Endomyaria Stephenson, 1921 Familia: Actiniidae Rafinesque, 1815 Género: Phymactis Milne Edwards, 1857 Phymactis clematis (Drayton in Dana, 1846) Género: Phymanthea Phymanthea pluvia (Drayton in Dana, 1846) Orden: Corallimorpharia Género: Corynactis Allman, 1846 Corynactis chilensis Carlgren, 1941 Actinostola crassicornis (Hertwig, 1882) MNHNCL CNID-15002 Det.: Andrea Martínez Salinas, Fecha det.: 08.2016 Loc.: SE de Punta Tres Cruces, Golfo de Ancud, Lat.: 41°50’30”; Long. W 73°28’30”, St: M104, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 05.05.1949, Prof. m: 50-60, Ejemp.: 1 (Fig. 5H) Leg.: Brattström H. Observaciones: Originalmente determinado como Actinostola intermedia Carlgren, 1899 por O. Carlgren.

Antholoba achates (Drayton in Dana, 1846) MNHNCL CNID-15003 Det.: Andrea Martínez Salinas, Fecha det.: 08.2016 Loc.: Estero Huito, Golfo de Ancud, Lat. S 41°43’00” Long. W 73°09’40”, St: M19, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 15.12.1948, Prof. m: 5-6, Ejemp.: 1 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Observaciones: Originalmente determinado como Antholoba ochates (Coutony) por O. Carlgren Hormathia pectinata (Hertwig, 1882) MNHNCL CNID-15004 Det. Original: O. Carlgren Loc.: Bahía Chincuí, Seno Reloncaví, Lat. S 41°32’00”; Long. W 73°01’30”, St: M145, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 16.07.1949, Prof. m: 70-80, Ejemp.: 1 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H.

MARTÍNEZ et al./ Colección L.U.C.E. de invertebrados en el MNHNCL

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Phymactis clematis (Drayton in Dana, 1846) MNHNCL CNID-15005 Loc.: Estación de Biología Marina Montemar, Valparaíso, Lat. S 32°57’24”; Long. W 71°33’25”, St: M123, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 14.10.1948 al 15.10.1948, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 2 (Fig. 4E) Leg.: Brattström H. Phymanthea pluvia (Drayton in Dana, 1846) MNHNCL CNID-15006 Det.: O. Carlgren Loc.: S de Iquique, Lat. S 20°13’10”; Long. W 70°10’19”, St: M131, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 06.07.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 1 (Fig. 4A) Leg.: Brattström H. Corynactis chilensis Carlgren, 1941 MNHNCL CNID-15007 Det.: O. Carlgren Loc.: W de Rocas Amazonas, Canal Chacao, Lat. S 41°46’30”; Long. W 73°45’45”, St: M94, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 04.05.1949, Prof. m: 40, Ejemp.: 1 (Fig. 5H) Leg.: Brattström H. Listado Sistemático Class Polychaeta Grube, 1850 Subclass Echiura Newby, 1940 Order Echiuroidea Newby, 1940 Suborder Echiurida Newby, 1940 Family Urechidae Fisher & Macginitie, 1928 Genus Urechis Seitz, 1907 Urechis chilensis (Müller, 1852) Urechis chilensis (Müller, 1852) MNHNCL ANN-15010 Det.: E. Wesenberg-Lund, Fecha det.: ND Loc.: Golfo de Ancud, Estero Huito, Lat. S 41°43’50’’; Long W 73°10’15’’, St.: M20, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 15.12.1948, Prof. m: 15, Ejemp.: 1 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Listado Sistemático Phyllum: Mollusca Linnaeus, 1758 Clase: Bivalvia Linnaeus, 1758 Orden: Cardiida Ferussac, 1822 Familia: Solecurtidae d’Orbigny, 1846 Género: Tagelus Gray, 1847 Tagelus dombeii (Lamarck, 1818) Orden: Mytilida Férussac, 1822 Familia: Mytilidae Rafinesque, 1815 Género: Aulacomya Mörch, 1853 Aulacomya atra (Molina, 1782) Género: Mytilus Linnaeus, 1758 Mytilus edulis Linnaeus, 1758 Género: Perumytilus Olsson, 1961

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Perumytilus purpuratus (Lamarck, 1819) Género: Semimytilus Soot-Ryen, 1955 Semimytilus algosus (Gould, 1850) Orden: Ostreida Férussac, 1822 Familia: Ostreidae Rafinesque, 1815 Género: Ostrea Linnaeus, 1758 Ostrea chilensis Philippi, 1844 Orden: Pectinida Gray, 1854 Familia: Pectinidae Rafinesque, 1815 Género: Zygochlamys Ihering, 1907 Zygochlamys patagonica (King, 1832) Orden: Veneroida H. & A. Adams, 1856 Familia: Ungulunidae Gray, 1854 Género: Diplodonta Bronn, 1831 Diplodonta inconspicua Philippi, 1845 Familia: Veneridae Rafinesque, 1815 Género: Ameghinomya Ihering, 1907 Ameghinomya antiqua (King, 1832) Clase: Gastropoda Cuvier 1795 Orden: Littorinimorpha Golikov & Starobogatov, 1975 Familia: Velutinidae Gray, 1840 Género: Lamellaria Montagu, 1816 Lamellaria perspicua (Linnaeus, 1758) Género: Marseniopsis Bergh, 1886 Marseniopsis pacifica Bergh, 1886 Clase: Polyplacophora Gray, 1821 Orden: Chitonida Thiele, 1909 Familia: Chaetopleuridae Plate, 1899 Género: Chaetopleura Shuttleworth, 1853 Chaetopleura peruviana (Lamarck, 1819) Familia: Chitonidae Rafinesque, 1815 Género: Acanthopleura Guilding, 1829 Acanthopleura echinata (Barnes, 1824) Género: Chiton Linnaeus, 1758 Chiton bowenii King, 1832 Chiton magnificus Deshayes, 1827 Género: Radsia Gray, 1847 Radsia barnesii (Gray, 1828) Género: Tonicia Gray, 1847 Tonicia atrata (G.B. Sowerby II, 1840) Familia: Mopaliidae Dall, 1889 Género: Plaxiphora Gray, 1847 Plaxiphora aurata (Spalowsky, 1795) Clase: Cephalopoda Cuvier, 1797 Orden Octopoda Leach, 1818 Familia: Octopodidae d’Orbigny, 1840 Género: Robsonella Adam, 1938 Robsonella fontaniana (d’Orbigny, 1834)

MARTÍNEZ et al./ Colección L.U.C.E. de invertebrados en el MNHNCL

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Ostrea chilensis Philippi, 1844 MNHNCL MOL-100482 Det.: Ramson, G., Fecha det.: ND Loc.: Punta Pilluco, Lat. S 41°30’06”; Long W 72°53’57”, St.: M37, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 28.03.1949, Prof. m: Intermareal, Ejem.: 1 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Perumytilus purpuratus (Lamarck, 1819) MNHNCL MOL-100483 Det.: Gálvez, Fecha det.: 18.08.2016 Loc.: Isla Tenglo, Lat. S 41°31’03”; Long W 73°00”02, St.: M90, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 12.04.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 3 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Observaciones: Originalmente determinado como Brachidontes purpuratus (Lamarck, 1819) por SootRyan Diplodonta inconspicua Philippi, 1845 MNHNCL MOL-100484 Det.: Soot-Ryen, Fecha det.: 1953 Loc.: Isla Tenglo Punto Noereste, Lat. S 41°29´02”; Long W 72°57’27”, St.: M26, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 17.12.1948, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 2 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Ameghinomya antiqua (King, 1832) MNHNCL MOL-100485 Det.: Soot-Ryen, Fecha det.: 1953 Loc.: Bahía Ralún entre cayo Nahuelguapi y Punta Veriles, Lat. S 41°24’30”; Long W 72°18’54”, St.: M89, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 01.04.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 1 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Zygochlamys patagonica (King, 1832) MNHNCL MOL-100486 Det.: Gálvez, Fecha det.: 18.08.2016 Loc.: Sur Is. Guar, W. de Bahía Pucarí, Lat. S 41°44’25”; Long W 72°55’45”, St.: M24, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 16.12.1948, Prof. m: 70, Ejemp.: 2 (Figs. 1B, 5I) Leg.: Brattström H. Observaciones: Originalmente determinada como Chlamys amandi Soot-Ryen, 1959 por Soot-Ryen Aulacomya atra (Molina, 1782) MNHNCL MOL-100487 Det.: Soot-Ryen, Fecha det.: ND Loc.: Punta Pilluco, Lat. S 41°30’06”; Long W 72°53’57”, St.: M37, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 28.03.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 1 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Mytilus edulis Linnaeus, 1758 MNHNCL MOL-100488 Det.: Soot-Ryen, Fecha det.: 1952 Loc.: Punta Pilluco, Lat. S 41°30’06”; Long W 72°53’57”, St.: M37, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.:

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

28.03.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 6 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Semimytilus algosus (Gould, 1850) MNHNCL MOL-100489 Det.: Soot-Ryen, Fecha det.: 1953 Loc.: Tocopilla, Lat. S 22°05’00”; Long W 70°13’00”, St.: M158, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 05.01.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 34 (Fig. 4B) Leg.: Brattström H. Tagelus dombeii (Lamarck, 1818) MNHNCL MOL-100490 Det.: Soot-Ryen, Fecha det.: 1953 Loc.: Punta Pilluco, Lat. S 41°30’06”; Long W 72°53’57”, St.: M37, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 28.03.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 1 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Marseniopsis pacifica Bergh, 1886 MNHNCL MOL-202893 Det.: Marcus, E., Fecha det.: ND Loc.: Entre Punta Abtao e Isla Abtao, Lat. S 41°48’40”; Long W 73°21’00”, St.: M106, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 05.05.1949, Prof. m: 36, Ejemp.: 1 (Fig. 5H) Leg.: Brattström H. Lamellaria perspicua (Linnaeus, 1758) MNHNCL MOL-202894 Det.: Marcus, E., Fecha det.: ND Loc.: Golfo de Ancud, Canal San Antonio, Lat. S 41°44’11”; Long W 73°15’15”, St.: M108, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 06.05.1949, Prof. m: 15, Ejemp.: 1 (Fig. 5H) Leg.: Brattström H. Chaetopleura peruviana (Lamarck, 1819) MNHNCL MOL-401169 Det.: Leloup E., Fecha det.: 1954 Loc.: Bahía de Ancud, Punta El Morro, Lat. S 41°52’42”; Long W 73°50’46”, St.: M10, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 18.11.1948, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 1 (Fig. 5H) Leg.: Brattström H. Acanthopleura echinata (Barnes, 1824) MNHNCL-MOL 401170 Det.: Leloup E., Fecha det.: 1954 Loc.: Montemar, Lat. S 32°57’24”; Long W 71°33’25”, St.: M123, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 09.09.1948 Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 1 (Figs.: 1A, 4E) Leg.: Brattström H. Chiton bowenii King, 1832 MNHNCL MOL-401171 Det.: Tobar, C., Fecha det.: 25.02.2014 Loc.: Bahía de Ancud, Punta El Morro, Lat. S 41°52’42”; Long W 73°50’46”, St.: M10, Recol.: L.U.C.E.,

MARTÍNEZ et al./ Colección L.U.C.E. de invertebrados en el MNHNCL

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Fecha Recol.: 18.11.1948, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 1 (Fig. 5H) Leg.: Brattström H. Observaciones: Originalmente determinado como Chiton latus f. subfuscus (Sowerby, 1832) por Leloup, E. Chiton magnificus Deshayes, 1827 MNHNCL MOL-401172 Det.: Gálvez, O., Fecha det.: 18.08.2016 Loc.: Bahía la Herradura, Lat. S 29°57’55”; Long W 71°22’17”, St.: M124, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 21.06.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 1 (Fig. 4D) Leg.: Brattström H. Observaciones: Originalmente determinado como Chiton latus Sowerby, 1825 por Leloup, E. Radsia barnesii (Gray, 1828) MNHNCL MOL-401173 Det.: Gálvez, O., Fecha det.: 18.08.2016 Loc.: Bahía la Herradura, Lat. S 29°57’55”; Long W 71°22’17”, St.: M124, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 21 Jun 1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 1 (Fig. 4D) Leg.: Brattström H. Observaciones: Originalmente determinado como Chiton barnesi Gray, 1830 por Leloup, E. Tonicia atrata (G.B. Sowerby II, 1840) MNHNCL MOL-401174 Det.: Leloup E., Fecha det.: 1954 Loc.: Punta Pilluco, Lat. S 41°30’06”; Long W 72°53’57”, St.: M37, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 28 Mar 1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 2 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Plaxiphora aurata (Spalowsky, 1795) MNHNCL MOL-401175 Det.: Leloup E., Fecha det.: 1954 Loc.: Punta Pilluco, Lat. S 41°30’06”; Long W 72°53’57”, St.: M37, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 28.03.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 1 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Robsonella fontaniana (d’Orbigny, 1834) MNHNCL MOL-300100 Det.: Gálvez, O., Fecha det.: 18.08.2016 Loc.: Piedra Azul NW de Punta Quillaipe, Lat. S 41°36’30”; Long W 72°48’15”, St.: M16, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 02.12.1948, Prof. m: 40-55, Ejemp.: 1 (Figs. 1C, 5I) Leg.: Brattström H. Observaciones: Originalmente determinado como Octopus fontanianus Orbigny por Thore, S. en 1957

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

FIGURA 1. Ejemplares de la colección L.U.C.E. “Mollusca”: A. Acanthopleura echinata (Barnes, 1824): MNHNCLMOL 401170; B: Zygochlamys patagonica (King, 1832): MNHNCL MOL-100486; C: Robsonella fontaniana (d’Orbigny, 1834): MNHNCL MOL-300100

MARTÍNEZ et al./ Colección L.U.C.E. de invertebrados en el MNHNCL

Listado Sistemático Subphylum Chelicerata Heymons, 1901 Clase Pycnogonida Latreille, 1810 Orden Pantopoda Gerstaecker, 1863 Superfamilia Ascorhynchoidea Pocock, 1904 Familia Ammotheidae Dohrn, 1881 Género Achelia Hodge, 1864 Achelia assimilis (Haswell, 1885) Subphylum Crustacea Brünnich, 1772 Superclase Multicrustacea Regier et al., 2010 Subclase Thecostraca Gruvel, 1905 Infraclase Cirripedia Burmeister, 1834 Superorden Thoracica Darwin, 1854 Orden Lepadiformes Buckeridge & Newman, 2006 Familia Lepadidae Darwin, 1852 Género Lepas Linnaeus, 1758

Lepas australis Darwin, 1851 Orden Sessilia Lamarck, 1818 Superfamilia Chthamaloidea Darwin, 1854 Familia Chthamalidae Darwin, 1854 Género Chthamalus Ranzani, 1817 Chthamalus cirratus Darwin, 1854 Género Notochthamalus Foster & Newman, 1987 Notochthamalus scabrosus (Darwin, 1854) Superfamilia Balanoidea Leach, 1817 Familia Archaeobalanidae Newman & Ross, 1976 Género Notobalanus Newman & Ross, 1976 Notobalanus flosculus (Darwin, 1854) Superfamilia Tetraclitoidea Gruvel, 1903 Familia Austrobalanidae Newman & Ross, 1976 Género Elminius Leach, 1825 Elminius kingii Gray, 1831 Clase Malacostraca Latreille, 1802 Subclase Eumalacostraca Grobben, 1892 Orden Decapoda Latreille, 1802 Infraorden Caridea Dana, 1852 Superfamilia Pandaloidea Haworth, 1825 Familia Pandalidae Haworth, 1825 Género Austropandalus Holthuis, 1952 Austropandalus grayi (Cunningham, 1871) Superfamilia Alpheoidea Rafinesque, 1815 Familia Alpheidae Rafinesque, 1815 Género Betaeus Dana, 1852 Betaeus truncatus Dana, 1852 Infraorden Anomura MacLeay, 1838 Superfamilia Galatheoidea Samouelle, 1819 Familia Munididae Ahyong et al., 2010 Género Munida Leach, 1820 Munida gregaria (Fabricius, 1793)

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Familia Porcellanidae Haworth, 1825 Género Petrolisthes Stimpson, 1858 Petrolisthes laevigatus (Guérin, 1835) Petrolisthes tuberculatus (Guérin, 1835) Género Pachycheles Stimpson, 1858 Pachycheles grossimanus (Guérin, 1835) Superfamilia Aegloidea Dana, 1852 Familia Aeglidae Dana, 1852 Género Aegla Leach, 1820 Aegla abtao Schmitt, 1942 Superfamilia Paguroidea Latreille, 1802 Familia Paguridae Latreille, 1802 Género Propagurus McLaughlin & de Saint Laurent, 1998 Propagurus gaudichaudii (H. Milne Edwards, 1836) Género Pagurus Fabricius, 1775 Pagurus edwardsii (Dana, 1852) Superfamilia Hippoidea Latreille, 1825 Familia Hippidae Latreille, 1825 Género Emerita Scopoli, 1777 Emerita analoga (Stimpson, 1857) Infraorden Brachyura Latreille, 1802 Subsección Heterotremata Guinot, 1977 Superfamilia Majoidea Samouelle, 1819 Familia Epialtidae MacLeay, 1838 Subfamilia Epialtinae MacLeay, 1838 Género Taliepus A. Milne-Edwards, 1878 Taliepus dentatus (H. Milne Edwards, 1834) Subfamilia Pisinae Dana, 1851 Género Pisoides H. Milne Edwards & Lucas, 1843 Pisoides edwardsii (Bell, 1836) Superfamilia Aethroidea Dana, 1851 Familia Belliidae Dana, 1852 Subfamilia Belliinae Dana, 1852 Género Acanthocyclus Lucas in H. Milne Edwards & Lucas, 1844 Acanthocyclus albatrossis Rathbun, 1898 Acanthocyclus gayi H. Milne Edwards & Lucas, 1844 Superfamilia Xanthoidea MacLeay, 1838 Familia Panopeidae Ortmann, 1893 Género Eurypanopeus A. Milne-Edwards, 1880 Eurypanopeus crenatus (H. Milne Edwards, 1834) Superfamilia Cancroidea Latreille, 1802 Familia Atelecyclidae Ortmann, 1893 Género Pseudocorystes H. Milne Edwards, 1837 Pseudocorystes sicarius (Poeppig, 1836) Familia Cancridae Latreille, 1802 Género Cancer Linnaeus, 1758 Cancer plebejus Poeppig, 1836 Género Romaleon Gistel, 1848 Romaleon setosum (Molina, 1782)

MARTÍNEZ et al./ Colección L.U.C.E. de invertebrados en el MNHNCL

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Subsección Thoracotremata Guinot, 1977 Superfamilia Grapsoidea MacLeay, 1838 Familia Varunidae H. Milne Edwards, 1853 Subfamilia Cyclograpsinae H. Milne Edwards, 1853 Género Cyclograpsus H. Milne Edwards, 1837 Cyclograpsus cinereus Dana, 1851 Subfamilia Varuninae H. Milne Edwards, 1853 Género Hemigrapsus Dana, 1851 Hemigrapsus crenulatus (H. Milne Edwards, 1837) Superfamilia Pinnotheroidea De Haan, 1833 Familia Pinnotheridae De Haan, 1833 Subfamilia Pinnotherinae De Haan, 1833 Género Pinnaxodes Heller, 1865 Pinnaxodes chilensis (H. Milne Edwards, 1837) Achelia assimilis (Haswell, 1885) MNHNCL PYC-15001 Det.: J. W. Hedgpeth, Fecha det.: ND Loc.: Estrecho de Magallanes, S de Punta Arenas, Lat. S 53°11’5’’; Long W 70°55’00’’, St.: M115, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 03.05.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 7 (Fig. 5K) Leg.: Brattström H. Lepas australis Darwin, 1851 MNHNCL CIR-15050 Det.: C. A. Nilsson-Cantell, Fecha det.: 1951.

Loc.: Islas Guaitecas, Puerto Melinka, Lat. S 43°53’45’’; Long W 73°44’30’’, St.: M52, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 14.02.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 14 (Fig. 4J) Leg.: Brattström H. Chthamalus cirratus Darwin, 1854 MNHNCL CIR-15051 Det.: C. A. Nilsson-Cantell, Fecha det.: 1951.

Loc.: Seno Reloncaví, Canal Tenglo, Lat. S 41°30’45”; Long W 73°00’13”, St.: M59, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 13.031949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 46 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Notochthamalus scabrosus (Darwin, 1854) MNHNCL CIR-15052 Det.: J. Pérez-Schultheiss, Fecha det.: 23.08.2016.

Loc.: Seno Reloncaví, Punta Pilluco, Lat. S 41°30’06”; Long W 72°53’57”, St.: M37, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 01.01.1949 al 30.04.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 80 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Obs.: Determinado originalmente como Chthamalus scabrosus Darwin, 1854 por C. A. Nilsson-Cantell en 1950.

Notobalanus flosculus (Darwin, 1854) MNHNCL CIR-15053 Det.: J. Pérez-Schultheiss, Fecha det.: 22.08.2016.

Loc.: Bahía de Ancud, Punta del Morro, Lat. S 41°52’42’’; Long W 73° 50’ 46’’, St.: M10, Recol.: L.U.C.E.,

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Fecha Recol.: 02.03.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 34 (Fig. 5H) Leg.: Brattström H. Obs.: Determinado originalmente como Balanus flosculus Darwin, 1854 por C. A. Nilsson-Cantell en 1950.

Elminius kingii Gray, 1831 MNHNCL CIR-15054 Det.: C. A. Nilsson-Cantell, Fecha det.: 1950.

Loc.: Estero Reloncavi, Bahía Sotomó, Lat. S 41°38’30’’; Long W 72°22’47’’, St.: M82, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 31.03.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 25 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Austropandalus grayi (Cunningham, 1871) MNHNCL DEC-15055 Det.: L. B. Holthuis, Fecha det.: ND Loc.: Golfo de Quetalmahue, SW de Punta Aucan, Lat. S 41°51’00’’; Long W 73°57’10’’, St.: M95, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 04.05.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 9 (Fig. 5H) Leg.: Brattström H. Betaeus truncatus Dana, 1852 MNHNCL DEC-15056 Det.: L. B. Holthuis, Fecha det.: ND Loc.: Golfo de Ancud, Lat. S 41°48’40’’; Long W 73°21’00’’, St.: M106, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 05.05.1949, Prof. m: 36, Ejemp.: 2 (Fig. 5H) Leg.: Brattström H. Munida gregaria (Fabricius, 1793) MNHNCL DEC-15057 Det.: J. Haig, Fecha det.: ND Loc.: Estrecho de Magallanes, S de Punta Arenas, Lat. S 53°11’; Long W 70°55’, St.: M115, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 03.05.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 2 (Figs. 2B, 5K) Leg.: Brattström H. Aegla abtao Schmitt, 1942 MNHNCL DEC-15058 Det.: J. Haig, Fecha det.: ND Loc.: Río Pichicothuin, Provincia de Llanquihue, Lat. S 41°25’; Long W 72°45’, St.: L7, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 21.11.1949, Prof. m: 0.2, Ejemp.: 1 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Propagurus gaudichaudii (H. Milne Edwards, 1836) MNHNCL DEC-15059 Det.: J. Pérez-Schultheiss, Fecha det.: 22.08.2016 Loc.: Golfo de Ancud, SE de Punta Tres Cruzes (sic), Lat. S 41°50’30’’; Long W 73°28’30’’, St.: M104, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 05.05.1949, Prof. m: 50-60, Ejemp.: 1 (Fig. 5H) Leg.: Brattström H. Obs.: Determinado originalmente como Pagurus gaudichaudi Milne Edwards por J. Haig Pagurus edwardsii (Dana, 1852) MNHNCL DEC-15060

MARTÍNEZ et al./ Colección L.U.C.E. de invertebrados en el MNHNCL

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Det.: J. Haig, Fecha det.: ND Loc.: Isla Quenu, Golfo de Ancud, Lat. S 41°49’15’’; Long W 73°10’15’’, St.: M22, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 11.05.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 1 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Emerita analoga (Stimpson, 1857) MNHNCL DEC-15061 Det.: J. Haig, Fecha det.: ND Loc.: Montemar, N de Valparaíso, “Estación de Biología Marina”, Lat. S 32°57’24’’; Long W 71°33’25’’, St.: M152, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 15.09.1949 al 12.12.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 2 (Fig. 4E) Leg.: Brattström H. Petrolisthes laevigatus (Guérin, 1835) MNHNCL DEC-15062 Det.: J. Haig, Fecha det.: ND Loc.: Seno Reloncavi, Isla Tenglo, Lat. S 41°31’03’’; Long W 73°00’02’’, St.: M90, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 12.04.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 9 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Petrolisthes tuberculatus (Guérin, 1835) MNHNCL DEC-15063 Det.: J. Haig, Fecha det.: ND Loc.: Bahía San Vicente, Lat. S 36°43’36’’; Long W 73°08’10’’, St.: M121, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 09.06.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 1 (Fig. 4G) Leg.: Brattström H. Pachycheles grossimanus (Guérin, 1835) MNHNCL DEC-15064 Det.: J. Haig, Fecha det.: ND Loc.: Puerto Mejillones del Sur, S de Antofagasta, Lat. S 23°06’30’’; Long W 70°28’00’’, St.: M129, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 30.06.1949, Prof. m: 0.5, Ejemp.: 1 (Figs.: 2C, 4C) Leg.: Brattström H. Taliepus dentatus (H. Milne Edwards, 1834) MNHNCL DEC-15065 Det.: J. Garth, Fecha det.: ND Loc.: Golfo de Quetalmahue, Isla Pullinque, Lat. S 41°50’12’’; Long W 73°56’57’’, St.: M8, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 17.11.1948, Prof. m: ND, Ejemp.: 1 (Fig. 5H) Leg.: Brattström H. Pisoides edwardsii (Bell, 1836) MNHNCL DEC-15066 Det.: J. Garth, Fecha det.: ND Loc.: Estero Reloncavi, Bahía Ralún, Lat. S 41°24’30’’; Long W 72°18’58’’, St.: M88, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 01.04.1949, Prof. m: 12, Ejemp.: 1 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Pisoides edwardsii (Bell, 1836) MNHNCL DEC-15067

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Det.: J. Haig, Fecha det.: ND Loc.: Golfo de Quetalmahue, S de Punta Nagle, Lat. S 41°51’40’’; Long W 73°55’50’’, St.: M96, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 04.05.1949, Prof. m: 11, Ejemp.: 1 (Fig. 5H) Leg.: Brattström H. Eurypanopeus crenatus (H. Milne Edwards, 1834) MNHNCL DEC-15068 Det.: J. Garth, Fecha det.: ND Loc.: Golfo de Quetalmahue, SW de Punta Aucan, Lat. S 41°51’00’’; Long W 73°57’10’’, St.: M95, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 04.05.1949, Prof. m: 7, Ejemp.: 1 (Figs.: 2A, 5H) Leg.: Brattström H. Cyclograpsus cinereus Dana, 1851 MNHNCL DEC-15069 Det.: J. Garth, Fecha det.: ND Loc.: Bahía San Vicente, Bahía de Ramuntcho, Lat. S 36°44’54’’; Long W 73°11’02’’, St.: M120, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 08.12.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 5 (Fig. 4G) Leg.: Brattström H. Hemigrapsus crenulatus (H. Milne Edwards, 1837) MNHNCL DEC-15070 Det.: J. Garth, Fecha det.: ND Loc.: Seno Reloncavi, Punta Pilluco, Lat. S 41°30’06’’; Long W 73°53’57’’, St.: M37, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 17.02.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 8 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Pinnaxodes chilensis (H. Milne Edwards, 1837) MNHNCL DEC-15071 Det.: J. Garth, Fecha det.: ND Loc.: Seno Reloncavi, Lat. S ND; Long W ND, St.: MX, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 28.11.1948, Prof. m: ND, Ejemp.: 1 Leg.: Brattström H. Cancer plebejus Poeppig, 1836 MNHNCL DEC-15072 Det.: J. Haig, Fecha det.: ND Loc.: Seno Reloncavi, frente a Puerto Montt, Lat. S 41°28’54’’; Long W 72°57’28’’, St.: M5, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 11.11.1948, Prof. m: 10-12, Ejemp.: 1 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Romaleon setosum (Molina, 1782) MNHNCL DEC-15073 Det.: J. Pérez-Schultheiss, Fecha det.: 22.08.2016 Loc.: Iquique, parte sur de la ciudad, Lat. S 20°13’10’’; Long W 70°10’19’’, St.: M131, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 01.07.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 1 (Fig. 4A) Leg.: Brattström H. Obs.: Determinado originalmente como Cancer polyodon Poeppig, por J. Haig

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Pseudocorystes sicarius (Poeppig, 1836) MNHNCL DEC-15074 Det.: J. Garth, Fecha det.: ND Loc.: Seno Reloncavi, Isla Tenglo, Lat. S 41°30’15’’; Long W 72°58’50’’, St.: M60, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 29.03.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 1 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Acanthocyclus albatrossis Rathbun, 1898 MNHNCL DEC-15075 Det.: J. Garth, Fecha det.: ND Loc.: Canal Tenglo, entre Isla Tenglo y Angelmó, Lat. S 41°29’16’’; Long W 72°58’10’’, St.: M13, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 30.11.1948, Prof. m: 6, Ejemp.: 1 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Acanthocyclus gayi H. Milne Edwards & Lucas, 1844 MNHNCL DEC-15076 Det.: J. Garth, Fecha det.: ND Loc.: Montemar, Estación de Biología Marina, Lat. S 32°57’24’’; Long W 71°33’25’’, St.: M123, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 16.09.1948 al 16.10.1948, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 1 (Fig. 4E) Leg.: Brattström H.

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FIGURA 2. Ejemplares de la colección L.U.C.E. “Arthropoda”: A. Eurypanopeus crenatus (H. Milne Edwards, 1834): MNHNCL DEC-15068; B. Munida gregaria (Fabricius, 1793): MNHNCL DEC-15057; C. Pachycheles grossimanus (Guérin, 1835): MNHNCL DEC-15064

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Listado Sistemático Phylum Echinodermata Bruguière, 1791 Subphylum: Echinozoa Haeckel, 1895 Clase: Echinoidea Leske, 1778 Subclase: Euechinoidea Bronn, 1860 Infraclase: Carinacea Kroh & Smith, 2010 Superorden: Echinacea Claus, 1876 Orden: Arbacioida Gregory, 1900 Familia: Arbaciidae Gray, 1855 Género: Tetrapygus L. Agassiz, 1841 Tetrapygus niger (Molina, 1782) Género: Arbacia Gray, 1835 Arbacia dufresnii (Blainville, 1825) Orden: Camarodonta Jackson, 1912 Infraorden: Temnopleuridea Kroh & Smith, 2010 Familia: Temnopleuridae A. Agassiz, 1872 Género: Pseudechinus Mortensen, 1903 Pseudechinus magellanicus (Philippi, 1857) Infraorden: Echinidea Kroh & Smith, 2010 Familia: Parechinidae Mortensen, 1903 Género: Loxechinus Desor, 1856 Loxechinus albus (Molina, 1782) Infraclase: Irregularia Latreille, 1825 Superorden: Atelostomata von Zittel, 1879 Orden: Spatangoida L. Agassiz, 1840 Suborden: Paleopneustina Markov & Solovjev, 2001 Familia: Schizasteridae Lambert, 1905 Género: Tripylaster Mortensen, 1907 Tripylaster philippii (Gray, 1851) Subphylum: Asterozoa Zittel, 1895 Clase: Ophiuroidea Gray, 1840 Orden: Euryalida Lamarck, 1816 Familia: Gorgonocephalidae Ljungman, 1867 Género: Astrotoma Lyman, 1875 Astrotoma agassizii Lyman, 1875 Género: Gorgonocephalus Leach, 1815 Gorgonocephalus chilensis (Philippi, 1858) Orden: Ophiurida Müller & Troschel, 1840 Suborden: Ophiurina Müller & Troschel, 1840 Infraorden: Gnathophiurina Matsumoto, 1915 Familia: Ophiactidae Matsumoto, 1915 Género: Ophiactis Lütken, 1856 Ophiactis asperula (Philippi, 1858) Ophiactis kroeyeri Lütken, 1856 Clase: Asteroidea de Blainville, 1830 Supeorden: Valvatacea Blake, 1987 Orden: Valvatida Perrier, 1884 Familia: Ganeriidae Sladen, 1889 Género: Cycethra Bell, 1881 Cycethra verrucosa (Philippi, 1857)

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Familia: Solasteridae Viguier, 1878 Género: Lophaster Verrill, 1878 Lophaster stellans Sladen, 1889 Familia: Odontasteridae Verrill, 1899 Género: Odontaster Verrill, 1880 Odontaster penicillatus (Philippi, 1870) Género: Diplodontias Fisher, 1908 Diplodontias singularis (Müller & Troschel, 1843) Familia: Poraniidae Perrier, 1893 Género: Glabraster A.H. Clark, 1916 Glabraster antarctica (E. A. Smith, 1876) Superorden: Forcipulatacea Blake, 1987 Orden: Forcipulatida Perrier, 1884 Familia: Stichasteridae Perrier, 1885 Genus: Stichaster Müller & Troschel, 1840 Stichaster striatus Müller & Troschel, 1840 Género: Cosmasterias Sladen, 1889 Cosmasterias lurida (Philippi, 1858) Familia: Heliasteridae Viguier, 1878 Género: Heliaster Gray, 1840 Heliaster helianthus (Lamarck, 1816) Familia: Asteriidae Gray, 1840 Genero: Meyenaster Verrill, 1913 Meyenaster gelatinosus (Meyen, 1834) Tetrapygus niger (Molina, 1782) MNHNCL EQUI-15084 Det: Th. Mortensen, Fecha det: 12.1950 Loc.: San Antonio, Lat.S 33°34’00”; Long.W 71°37’00”, St: M161, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 29.12.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 1 (Fig. 4F) Leg.: Brattström H. Pseudechinus magellanicus (Philippi, 1857) MNHNCL EQUI-15085 Det.: Th. Mortensen, Fecha det.: 11.1950 Loc.: Entre Quemchi e Isla Caucauhué, W Punta Queler, Golfo de Ancud, Lat. S 42°08’20”; Long. W 73°28’20”, St: M43, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 24.01.1949, Prof. m: 30-40, Ejemp.: 13 Leg.: Brattström H. Astrotoma agassizii Lyman, 1875 MNHNCL EQUI-15086 Det.: Th. Mortensen, Fecha det.: 11.1950 Loc.: ESE de Isla Tac, Golfo de Ancud, Chile, Lat. S 42°26’40”; Long. W 72°59’00”, St: M41, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 23.01.1949, Prof. m: 250-300, Ejemp.: 1 (Figs.: 3B, 4J) Leg.: Brattström H. Tripylaster philippii (Gray, 1851) MNHNCL EQUI-15087 Det.: Th. Mortensen Fecha det: 12.1950

MARTÍNEZ et al./ Colección L.U.C.E. de invertebrados en el MNHNCL

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Loc.: Entre Isla Quenu e Isla Chidguapi, Golfo de Ancud, Lat. S 41°49’40”; Long. W 73°08’00”, St: M27, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 03.05.1949, Prof. m: 4, Ejemp.: 1 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Cycethra verrucosa (Philippi, 1857) MNHNCL EQUI-15088 Det.: F. J. Madsen, Fecha det.: 1954 Loc.: Canal Caicaen, Golfo de Ancud, Lat. S 41°46’15”; Long. W 73°09’00”, St: M46, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 25.01.1949, Prof. m: 13, Ejemp.: 1 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Loxechinus albus (Molina, 1782) MNHNCL EQUI-15089 Det.: Th. Mortensen, Fecha det.: 12.1950 Loc.: N de Isla Cochinos, Canal de Chacao, Ancud, Lat. S 41°49´25”; Long. W 73°48´58”, St: M100, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 05.05.1949, Prof. m: 10, Ejemp.: 1 (Figs.: 3A, 5H) Leg.: Brattström H. Stichaster striatus Müller & Troschel, 1840 MNHNCL EQUI-15090 Det.: F. J. Madsen, Fecha det.: 1954 Loc.: Cavancha, S de Iquique, Lat. S 20°14’07”; Long. W 70°10’05”, St: M135, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 05.07.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 1 (Fig. 4A) Leg.: Brattström H. Arbacia dufresnii (Blainville, 1825) MNHNCL EQUI-15091 Det.: Th. Mortensen, Fecha det.: 11.1950 Loc.: Entre Isla Quenu e Isla Chidguapi, Golfo de Ancud, Lat. S 41°49’40”; Long. W 73°08’00, St: M27, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 03.05.1949, Prof. m: 45, Ejemp.: 5 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Lophaster stellans Sladen, 1889 MNHNCL EQUI-15092 Det.: F. J. Madsen, Fecha det.: 1954 Loc.: Canal Calbuco, entre Punta Meimen y Punta Pinto, Calbuco, Lat. S 41°48’50”; Long. W 73°09’40”, St: M21, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 15.01.1948, Prof. m: 25, Ejemp.: 1 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Ophiactis asperula (Philippi, 1858) MNHNCL EQUI-15093 Det.: Th. Mortensen, Fecha det.: 12.1950 Loc.: Entre Isla Quenu e Isla Chidguapi, Golfo de Ancud, Lat. S 41°49’40” S; Long. W 73°08’00”, St: M27, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 03.05.1949, Prof. m: 45, Ejemp.: 9 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Odontaster penicillatus (Philippi, 1870) MNHNCL EQUI-15094 Det.: F. J. Madsen, Fecha det.: 1954

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Loc.: Entre Isla Quenu e Isla Chidguapi, Golfo de Ancud, Lat. S 41°49’40”; Long. W 73°08´00”, St: M27, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 03.05.1949, Prof. m: 45, Ejemp.: 1 (Figs. 3C, 5I) Leg.: Brattström H. Diplodontias singularis (Müller & Troschel, 1843) MNHNCL EQUI-15095 Det.: Andrea Martínez Salinas, Fecha det.: 07.2015 Loc.: SE de Punta Ahui, Ancud, Lat. S 41°50’10”; Long. W 73°51’20”, St: M98, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 05.05.1949, Prof. m: 8, Ejemp: 1 (Fig. 5H) Leg.: Brattström H. Observaciones: Originalmente determinado como Asterodon singularis Perrier, 1891 por F.J. Madsen en 1954.

Heliaster helianthus (Lamarck, 1816) MNHNCL EQUI-15096 Det.: F. J. Madsen, Fecha det.: 1954 Loc.: S de Iquique, Lat. S 20°13’10”; Long. W 70°10’19”, St: M131, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 01.07.1949 – 06.07.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp: 1 (Fig. 4A) Legatario: Dr. H. Brattström Ophiactis asperula (Philippi, 1858) MNHNCL EQUI-15097 Det.: Th. Mortensen, Fecha det.: 12.1950 Loc.: N de Isla Cochinos, Canal de Chacao, Ancud, Lat. S 41°49’25”; Long. W 73°48’58”, St: M100, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 05.05.1949, Prof. m: 0-10, Ejemp.: 9 (Fig. 5H) Leg.: Brattström H. Meyenaster gelatinosus (Meyen, 1834) MNHNCL EQUI-15098 Determinador: Andrea Martínez Salinas, Fecha det.: 07.2015 Loc.: San Antonio, Lat. S 33°34’00”; Long. W 71°37’00”, St: M161, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 29.12.1948, Prof. m: Intermareal, Ejemplares: 1 (Fig. 4F) Leg.: Brattström H. Observaciones: Det. Original: Meyenaster gelatinosa (Meyen, 1834) por F. J. Madsen en 1954 Cosmasterias lurida (Philippi, 1858) MNHNCL EQUI-15099 Det.: F. J. Madsen, Fecha det.: 1954 Loc.:S de Isla Guar, W de Bajo Pucarí, Archipielago de Calbuco, Lat. S 41°44’25”; Long. W 72°55’45”, St: M24, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 16.12.1948, Prof. m: 70, Ejemp.: 1 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Glabraster antarctica (E. A. Smith, 1876) MNHNCL EQUI-15100 Det.: F. J. Madsen, Fecha det.: 1954 Loc.: E de la Iglesia de Calbuco, Canal Calbuco, Lat.: 41°46’30”; Long. W 73°06’45”, St: M17, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 14.12.1948, Prof. m: 30, Ejemp.: 1 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Observaciones: Det. Original: Porania (Porania) antarctica E. A. Smith, 1876 por Madsen en 1954

MARTÍNEZ et al./ Colección L.U.C.E. de invertebrados en el MNHNCL

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Gorgonocephalus chilensis (Philippi, 1858) MNHNCL EQUI-15101 Det.: Th. Mortensen, Fecha det.: 12.1950 Loc.: N Isla Quillín, Seno de Reloncaví, Calbuco, Lat. S 41°51’00”; Long. W 72°55’00”, St: M40, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 23.01.1949, Prof. m: 100, Ejemp.: 15 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H.

FIGURA 3. Ejemplares de la colección L.U.C.E. “Echinodermata”: A. Loxechinus albus (Molina, 1782): MNHNCL EQUI-15089; B. Astrotoma agassizii Lyman, 1875: MNHNCL EQUI-15086; C. Odontaster penicillatus (Philippi, 1870): MNHNCL EQUI-15094

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Listado Sistemático Phylum: Chordata Haeckel, 1874 Subphylum: Tunicata Lamarck, 1816 Clase: Ascidiacea Blainville, 1824 Orden: Stolidobranchia Lahille, 1886 Familia: Pyuridae Hartmeyer, 1908 Género: Pyura Molina, 1782 Pyura chilensis Molina, 1782 Familia: Molgulidae Lacaze-Duthiers, 1877 Género: Paramolgula Traustedt, 1835 Paramolgula gregaria (Lesson, 1830) Orden: Phlebobranchia Lahille, 1886 Familia: Corellidae Lahille, 1888 Género: Corella Alder & Hancock, 1870 Corella eumyota Traustedt, 1882 Orden: Aplousobranchia Lahille, 1886 Familia: Holozoidae Berrill, 1950 Género: Distaplia Della Valle, 1881 Distaplia occidentalis Bancroft, 1899 Pyura chilensis Molina, 1782 MNHNCL TUN-15002 Det.: Van Name, Fecha det.: 14 al 28.03.1949 Loc.: Punta Pilluco, Seno Reloncaví, Lat. S 41°30’06”; Long. W 72°53’57”, St: M37, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 03.01.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 1 (Fig. 5I) Leg.: Brattström H. Corella eumyota Traustedt, 1882 MNHNCL TUN-15003 Det.: Van Name, Fecha det.: ND Loc.: Puerto de Coquimbo, Lat. S 29°56’23”; Long. W 71°21’03”, St: M128, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 24.06.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 1 (Fig. 4D) Leg.: Brattström H. Distaplia occidentalis Bancroft, 1899 MNHNCL TUN-15004 Det.: Van Name, Fecha det.: ND Loc.: Punta Liles, Bahía San Vicente, Concepción, Lat. S 36°43’36” S; 73°08’10” W, St: M121, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 09.06.1949, Prof. m: Intermareal, Ejemp.: 1 (Fig. 4G) Leg.: Brattström H. Paramolgula gregaria (Lesson, 1830) MNHNCL TUN-15005 Det.: Van Name, Fecha det.: ND Loc.: Golfo de Quetalmahue, Chiloé, Lat. S 41°51’57”; Long. W 73°54’00”, St: M97, Recol.: L.U.C.E., Fecha Recol.: 04.05.1949, Prof. m: 14, Ejemp.: 1 (Fig. 5H) Leg.: Brattström H.

MARTร NEZ et al./ Colecciรณn L.U.C.E. de invertebrados en el MNHNCL

FIGURA 4. Mapa de estaciones de muestreo de la Lund University Chile Expedition (L.U.C.E) realizada entre 1948-1949, correspondientes al material depositado en el MNHNCL

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FIGURA 5. Mapa de estaciones de muestreo de la Lund University Chile Expedition (L.U.C.E) realizada entre 194819489, correspondientes al material depositado en el MNHNCL

MARTÍNEZ et al./ Colección L.U.C.E. de invertebrados en el MNHNCL

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COMENTARIOS FINALES Si bien el material donado por H. Brattström al MNHNCL corresponde a una fracción dentro de la totalidad de muestras recolectadas por la L.U.C.E., la alta diversidad de especies documentada para los grupos que componen la colección en relación al total recolectado, la sitúa como un testimonio del resultado global de una de las expediciones mas importantes en la exploración de la biodiversidad marina de nuestro país, motivación original para llevar a cabo tal exploración, la que no fue un impedimento para la recolección de fauna de otros ambientes. Por otro lado, cabe destacar que si bien la colección incluye especies relativamente comunes de la fauna marina nacional, constituye un valioso material de referencia, al haber sido determinado por prominentes especialistas de la época.

A partir de ese momento y a la actualidad, todos los trabajos emanados de esta exploración, se han constituido en lectura obligada para el estudio de los invertebrados de estas latitudes, tornándose como punto inicial de cualquier revisión vinculada a las diversas taxa de invertebrados marinos, y de otros ambientes, en Chile.

La colección L.U.C.E. depositada en el MNHNCL representa un testimonio tangible del paso de una expedición histórica por el territorio nacional, cuyos resultados generaron la primera sinopsis moderna de la biogeografía de una zona hasta entonces poco explorada. Al considerar que gran parte del material proveniente de la expedición se encuentra depositado en museos extranjeros, principalmente en el Swedish Museum of Natural History, la presente revisión nos permite tener por primera vez, una visión integrada de los resultados de la expedición.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

BOSCHMA, H. 1959 The Crustacea Rhizocephala of Chile. Reports of the Lund University Chile Expedition 1948-49, 37: 1-20.

BRATTSTRÖM, H. y E. DAHL. 1951 General account, list of stations, hydrography. Reports of the Lund UniversityChile Expedition 1948-1949, 1: 1-86.

CARLGREN, O. 1959 Corallimorpharia and Actiniaria with description of a new genus and species from Peru. Reports of the Lund University Chile Expedition 1948-49. Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar 71(6): 1-39.

DAHL, E. 1952 Mystococarida. Reports of the Lund University Chile expedition 1948-49, 7. C.W.K. Gleerup, Lund, Sweden.

41 pp.

GARTH, J. 1957 The Crustacea Decapoda Brachyura of Chile. Reports of the Lund University Chile Expedition 1948-49, 7: 1-130.

HAIG, J. 1955 The Crustacea Anomura of Chile. Reports of the Lund University Chile Expeditions 1948-49, 12: 1-68.

HEDGPETH, J.W. 1961 Pycnogonida. Reports of the Lund University Chile Expedition 1948–49, 40: 1–18.

HOLMQUIST, C. 1957 Mysidacea. Reports of the Lund University Chile expedition 1948-49, 28. C.W.K. Gleerup, Lund, Sweden.

53 pp.

HOLTHUIS, L. 1952 The Decapoda Macrura of Chile. Reports of the Lund University Chile Expedition 1948-49, 10: 1-109.

JARA, C. 1997 Antecedentes sobre el desarrollo de la carcinología en Chile. Investigaciones marinas, 25: 245-254.

LELOUP, E. 1956 Polyplacophora. Reports of the Lund University Chile Expedition 1948-49, 27:1-94, figs. 1-53.

MADSEN, F.J. 1956 Asteroidea, with a survey of the Asteroidea of the Chilean shelf. Reports of the Lund University Chile

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Expedition 1948-49, 24: 1-53, fig. 1-6.

MARCUS, E. 1959 Lamellariacea and Opisthobranchia. Reports of the Lund University Chile Expedition 1948-49, 9: 1-133 MENZIES, R. J. 1962 The zoogeography, ecology, and systematics of the Chilean marine isopods. Reports of the Lund University Chile Expedition, 1948-49, 11: 1-162.

MORTENSEN, T. H. 1952 Echinoidea and Ophiuroidea. Reports of the Lund University Chile Expedition 1948-49, 3: 1-22, fig. 1-3.

NILLSON-CANTELL, C. 1957 Thoracica cirripeds from Chile. Reports of the Lund University Chile Expedition 1948-49, 31: 1-25.

SOOT-RYEN, T. 1957 On a small collection of pelecypods from Peru to Panama. Reports of the Lund University Chile Expedition 1948-49: 32:1-12, text figs. 1-2.

SIMONETTI J.A., M.T.K. ARROYO, A.E. SPOTORNO y E. LOZADA 1995 (eds) Diversidad biológica de Chile, CONICYT, Santiago, Chile. 364 pp.

THORE, S. 1956 Pelecypoda. Reports of the Lund University Chile Expeditions 1948-49, 35: 1-86.

THORE, S. 1959 Reports of the Lund University Chile Expedition 1948-49: Cephalopoda. 33:1-19, figs. 1-9.

VAN NAME, W.G. 1954 Ascidians( Ascidiacea). Reports of the Lund University Chile Expeditions 1948-49, 14: 1-20.

WESENBERG-LUND, E. 1955 Gephyrea from Chile. Reports of the Lund University Chile Expedition1948-49, 5: 1-24.

YÁÑEZ, P. 1948 Crónica Expedición de la Universidad de LUND a Chile. Revista Biología Marina, 1 (2): 177 YÁÑEZ, P. 1948 Crónica Expedición de la Universidad de LUND a Chile. Revista Biología Marina, 1 (1): 77-78 YÁÑEZ, P. 1948 Crónica Expedición de la Universidad de LUND a Chile. Revista Biología Marina, 1 (3): 258-259 YÁÑEZ, P. 1949 Crónica Expedición de la Universidad de LUND a Chile. Revista Biología Marina, 2 (1): 94.

Recibido: 16/sep/2016; Aceptado: 25/oct/2016; Administrador: H. Núñez

341 Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 65: 341-344 (2016)

HISTORIADOR GONZALO JAVIER SOTOMAYOR CABEZA 17 FEBRERO 1974 - 03 MARZO 2016

Foto por Ana Luisa Madinagoitía

Rubén Stehberg Área Antropología. Museo Nacional de Historia Natural (Chile) ruben.stehberg@mnhn.cl

Aquejado de leucemia mieloide aguda, a los 42 años dejó de existir este connotado historiador chileno y poseedor de amplios conocimientos de Derecho. Nació en Santiago, siendo Rodrigo Sotomayor y Rosita Cabeza, sus padres. Tuvo dos hermanos, Rodrigo y Álvaro. De su matrimonio con Loreto Pérez tuvo a su hijo Vicente y, posteriormente, con Ana Luisa Madinagoitía, tuvo a su hija Gala.

Cursó sus estudios de educación media y básica en el Colegio San Ignacio de Santiago, del cual egresó en 1992, obteniendo premios de Excelencia Académica en segundo, tercero y cuarto año medio. Allí adquirió una profunda fe religiosa e inició lazos estrechos con miembros de la Iglesia, en especial de la Orden Dominica y de la Compañía de Jesús quienes le permitirían, más adelante, tener acceso a importantes archivos eclesiásticos.

Obtuvo su Licenciatura en Historia en la Pontificia Universidad Católica (PUC), en 1998, con la tesis “Apuntes para una historia de los pueblos originarios del Valle de Aconcagua. Siglos XVI-XVII”, trabajo que obtuvo máxima distinción. En paralelo, cursó la carrera de Derecho, en la misma casa de estudios, egresando en 1999, sin llegar a titularse. En su vida profesional y como investigador supo combinar hábilmente sus dos profesiones, destacando su minucioso trabajo en archivos y su amor por los libros. En su trabajo demostró una extraordinaria capacidad para analizar situaciones complejas y generar nuevo conocimiento.

Su experiencia laboral contempló trabajos como bibliotecario auxiliar de la Biblioteca de la Compañía de Jesús (1995); Biblioteca de la Facultad de Derecho, Pontificia Universidad Católica de Chile (1994 a 1996) y Biblioteca de la Universidad Alonso de Ovalle, 1997. Asimismo, fue investigador y asesor especializado del Estudio Jurídico Vergara y Compañía, a cargo de capacitación en temas de recursos naturales a usuarios, tramitación de solicitudes, contestación de oposiciones y definición de estrategias y procedimientos jurídicos para la constitución y defensa de derechos (2000 a 2005); del Estudio Jurídico Morice y Compañía y Herrera y Matamala, responsable de estudios de constitución de propiedad minera en relación a proyectos energéticos, tanto en materia judicial como administrativa; del Estudio Jurídico Armijo y Asociados, responsable de estudios de constitución de propiedad minera en relación a proyectos

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

energéticos, tanto en materia judicial como administrativa (2008) y, de Inversiones Los Inkas S.A, a cargo de la revisión de contratos, concesiones y adquisición de activos (2009 a 2016).

Como historiador desplegó actividades de docencia universitaria en Historia de Chile, Americana y Europea, con énfasis en Historia Social y Jurídico Económica. En 1998 fue profesor auxiliar del curso Historia del Derecho dictado por el profesor Bernardino Bravo Lira, en la Pontificia Universidad Católica de Chile y, en 2009 fue Profesor de Historia del Derecho e Historia del Pensamiento Jurídico, del Departamento de Ciencias del Derecho, Universidad Andrés Bello. En 1986 visitó por primera vez el Archivo Histórico del Convento Santo Domingo de Santiago. Poco a poco se fue interesando en la investigación de antiguos documentos conventuales de los siglos XVI y XVII, manteniendo una relación de confianza y amistad con el archivero de la Orden Fr. Ramón Ramírez y su ayudante Carlos Olivares y otros miembros de la institución. Guió a distintos investigadores en la búsqueda de documentación histórica y participó en el Primer Congreso de Historia de la Orden, realizado en México, en 2015, donde expuso una ponencia muy importante.

Como investigador desarrolló distintas líneas de investigación relacionadas con sus dos profesiones, la Historia y el Derecho, combinando hábilmente ambas especialidades. Una de las líneas de investigación que ejecutó fue el estudio de la historia social y económica de Chile, siglos XVI- XVIII. Un primer análisis, realizado en 1994, abordó la historia del fundo Los Agustinos del valle de Aconcagua, como ayudante de investigación del profesor Ángel Soto Gamboa, de la Universidad Finis Terrae. Al año siguiente, trabajó en la búsqueda de fuentes de investigación de historia económica del Norte Chico (siglo XIX), como ayudante de investigación del profesor Alejandro San Francisco Reyes, de la Facultad de Derecho y del Instituto de Historia de la Pontificia Universidad Católica. En 1997 realizó algunas monografías relativas a las Familias Fundadoras de Chile, como ayudante de investigación de un proyecto FONDECYT, a cargo del profesor Julio Retamal Favereau, de la Pontificia Universidad Católica de Chile. En 2005-2006 participó en la búsqueda de fuentes para investigación sobre historia de las viñas en los siglos XVI y XVII, como investigador de un proyecto FONDECYT a cargo de Juan Guillermo Muñoz Correa.

La segunda línea de investigación se relacionó con la historia jurídica de Chile. En esta área se especializó en materias de derecho de recursos naturales, energéticos y del medio-ambiente. Adquirió experiencia en reclamaciones y procedimientos concesionales ante órganos administrativos y judiciales; en manejo de materias contractuales de derecho comercial que involucraban recursos naturales e infraestructura y en planificación y organización de proyectos. Así, en 1999 desarrolló informes de Derecho Indiano aplicable a las formas notariales de los escribanos del Reino de Chile, como investigador del proyecto FONDECYT N° 1980764 de Lucía Invernizzi Santa Cruz y Raissa Kordic Riquelme, de la Facultad de Humanidades de la Universidad de Chile. En los dos años siguientes, recopiló información relacionada con el régimen jurídico de los bienes públicos chilenos desde una perspectiva histórico-dogmática, como ayudante de investigación del profesor Alejandro Vergara Blanco. Desde el año 2006 aportó con su trabajo legal e histórico para la protección de ecosistemas de montaña y alternativas de solución para conflictos de comunidades de campo, con énfasis en problemas mineros y derechos de agua, en localidades como Asiento, Zaino, Chalaco y Juncal, del valle de Aconcagua.

La tercera línea de investigación fueron los estudios filológicos que realizó, entre 2001 y 2003, como parte del proyecto FONDECYT Nº 1010998, a cargo de Lucía Invernizzi Santa Cruz.

La cuarta línea de investigación se orientó a la reconstrucción de la realidad indígena y colonial temprana de los siglos XVI y comienzos del siguiente, centrada en los valles de Aconcagua y MaipoMapocho. Entre el 2014 y 2016 desarrolló estudios históricos sobre la ocupación Tawantinsuyu del valle del Mapocho, como co-investigador del proyecto FONDECYT N° 1140043, a cargo de Rubén Stehberg.

Gonzalo realizó una productiva labor de difusión, la que canalizó en presentaciones en eventos académicos y en publicaciones científicas de su especialidad. Entre sus ponencias destacaron: - Merced de Tierras: aportes a la arqueología, etnohistoria y toponimia del valle de Curimón y Aconcagua.

Exposición realizada junto al arqueólogo Rubén Stehberg. Encuentro de Investigadores del Valle del río Aconcagua, Cuncumén (1999) y en el XIII Congreso Nacional de Arqueología Argentina, Córdoba (1999)

STEHBERG / Gonzalo Sotomayor, Obituario

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-Primeros pobladores españoles del valle de Aconcagua. Sociedad Chilena de Historia y Geografía. Instituto Chileno de Investigaciones Genealógicas (2000).

-Formación de la Propiedad Hispana en el Valle de Aconcagua. Sociedad Chilena de Historia y Geografía.

Instituto Chileno de Investigaciones Genealógicas (2001).

-Apuntes para los cacicazgos del valle de Aconcagua. Pueblos de indios de Curimón, Aconcagua y Putaendo. Sociedad Chilena de Historia y Geografía. Instituto Chileno de Investigaciones Genealógicas (2002).

-Supervivencias toponímicas de antiguos cultos a deidades andinas en el valle de Aconcagua: el caso de Con Con, Pachacama y Aconcagua. Exposición realizada junto a Rubén Stehberg. 51° Congreso Internacional de Americanistas. Santiago (2003).

-Apuntes para una historia de los procesos demográficos de los pueblos de indios del Reino de Chile. Visita a la Jurisdicción de la ciudad de La Serena. 1596. Sociedad Chilena de Historia y Geografía. Instituto Chileno de Investigaciones Genealógicas (2004).

-Historia de la propiedad indígena en el valle de Aconcagua. Archivo Nacional Histórico. Santiago (2006).

Entre sus publicaciones sobresalieron:

-Mercedes de Tierras al capitán Diego de Villarroel: Aportes a la Arqueología, Historia y Toponimia del valle de Curimón. En co-autoría con Rubén Stehberg y René León. Valles. Revista de estudios regionales.

Museo de la Ligua 4: 95-125. 1998.

-Cabis, Guacas-Fortalezas y el control incaico del valle de Aconcagua. En co-autoría con. Rubén Stehberg.

Revista Estudios Atacameños 18: 237-248. 1999.

-La Familia Galdames. En Revista de Estudios Históricos 42. 2002.

-Supervivencias toponímicas de antiguos cultos a deidades andinas en el valle de Aconcagua: el caso de Concón, Pachacama y Aconcagua. En co-autoría con Rubén Stehberg. Libro de resúmenes del Simposio Arq-8 «Tawantinsuyu 2003: recientes avances en arqueología. 51° Congreso de Americanistas (Santiago).

Mendoza (Argentina). 2003 -La Familia Sotomayor. En: Julio Retamal Favereau. Familias Fundadoras de Chile 1656-1700. El conjunto final. Editorial Universidad Católica de Chile: 634-643. 2003.

-La Familia Galdames. En: Retamal Favereau, Julio. Familias Fundadoras de Chile 1656-1700. El conjunto final. Editorial Universidad Católica de Chile: 37-58. 2003.

-Cultos inkaikos en el valle de Aconcagua. (Chile Central). En co-autoría con Rubén Stehberg. Revista XAMA (Mendoza) 15-18: 279-285. 2005.

-La “Estancia del Gobernador” Pedro de Valdivia que “Fuera de los Ingas Passados” y su relación con las cuencas de los ríos Aconcagua y Maipo-Mapocho. Una hipótesis de legitimación de apropiación jurídica.

En coautoría con Rubén Stehberg. Revista Chilena de Historia del Derecho 23: 171-191. 2011-2012.

-Mapocho Incaico. En coautoría con Rubén Stehberg. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural (Chile) 61: 85-149. 2012.

La orden de Santo Domingo y la apropiación de los espacios sagrados indígenas durante la segunda mitad del Siglo XVI. La evangelización del Mapocho Inkaico. En coautoría con Rubén Stehberg. Primer Congreso Internacional de la Historia de la Orden de Predicadores en América. México (en prensa). 2013.

-La estructura política-social “Cabi” de los indígenas del valle de Aconcagua durante el siglo XVI. En coautoría con Rubén Stehberg. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile 63:77-88. 2014.

-El paisaje ritualizado del pucará de Chena. En coautoría con Rubén Stehberg y Carolina Gatica. XIX Congreso Nacional de Arqueología. Arica: 141-147. 2015.

PALABRAS FINALES Deseo realizar algunas reflexiones personales para finalizar este recuerdo. Conocí a Gonzalo en 1997, cuando realizaba su tesis de Licenciatura de Historia en el tema de los Pueblos de Indios de Curimón y Aconcagua. Por mi parte, me encontraba realizando investigaciones arqueológicas en Huechún (Cordón de Chacabuco) y caverna Piuquenes (río Blanco del Aconcagua), en mi calidad de arqueólogo del Museo Na-

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BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

cional de Historia Natural. Fuimos presentados por el historiador local y Jefe de Operaciones de Caminos y Nieve de División Andina de CODELCO Chile, René León.

Casi de inmediato surgió el interés común por estudiar, a través de los documentos coloniales tempranos que poseía, la evidencia de la ocupación indígena e incaica del área, desde una perspectiva arqueológica e histórica. Pronto, Gonzalo se dio a la tarea de buscar los primeros títulos de merced de tierra, actividad en que no cejó hasta abarcar la totalidad de la cuenca del Aconcagua, trabajo que le tomó varios años. Adoraba los documentos coloniales y destinaba todos los momentos disponibles a hurgar en los archivos. Le encantaba descubrir papeles inéditos, especialmente los más antiguos. En ello ponía todo su genio y su pasión. Su juventud y ansias de saber lo hacían ir en busca de más y más documentos dispersando su conocimiento, mientras yo le pedía que nos centráramos en un solo tema, hasta terminarlo. Los años de trabajo constante lo transformaron en un investigador metódico, concentrado y extremadamente ordenado.

Alcanzamos a publicar cosas muy interesantes, pero la mayor parte de la investigación permanece inédita.

El 2006 dejó de venir a verme al Museo Nacional de Historia Natural, agobiado por problemas económicos y emocionales. Ese año obtuvo la tuición legal de su hijo Vicente, quien se fue a vivir definitivamente con él y se convirtió en su gran compañero.

En marzo de 2011 me sorprendió con una grata visita. Traía información documental inédita y muy importante relativa a la presencia inca en el valle del Mapocho. Me planteó que la publicáramos juntos. Le dije que me dejara revisarlo y le respondería en unos días. Le propuse someter a contrastación la hipótesis planteada por Silva (1977-8) relativa a que la presencia inca del valle del Mapocho fue débil, tardía e incompleta, para desecharla o validarla de una vez por todas. Gonzalo iba a seguir recopilando información histórica y yo me comprometía a hacer una revisión exhaustiva de los datos arqueológicos disponibles.

Como resultado de este acuerdo, en diciembre 2012, se publicó el artículo “Mapocho incaico”, en el Boletín 61 del Museo Nacional de Historia Natural (Chile). Este texto tuvo y sigue teniendo alto impacto, porque demostró que la hipótesis estaba equivocada y que en este valle hubo una ocupación del Tawantinsuyu muy fuerte, situación que fue aprovechada por la expedición de Pedro de Valdivia, para fundar la ciudad de Santiago.

Con el objetivo de profundizar la investigación, postulamos, el 2013, a un proyecto del Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología (FONDECYT), de tres años de duración, bajo el patrocinio del Museo Nacional de Historia Natural. Gonzalo estaba muy contento y se abocó con ímpetu a su ejecución hasta que tras luchar contra un cáncer implacable la muerte lo sorprendió a fines del segundo año del proyecto. Varios artículos quedaron pendientes, pero con el tiempo serán publicados y constituirán el mejor legado de su pasión y genialidad en la búsqueda incesante por descifrar el pasado histórico indígena que aún permanece oculto.

Deseo recordar una anécdota. Un día cualquiera, no recuerdo exactamente cuándo, pero a inicios del siglo XXI, mientras Gonzalo trabajaba en mi oficina, sentí un impulso muy fuerte y honesto. Escribí en un papel “Premio Nacional de Historia” y en un acto simple, íntimo, sin testigos, procedí a otorgarle el siguiente documento simbólico con la frase: “Te otorgo este merecido reconocimiento treinta años antes que lo haga tu país”. Gonzalo sonrió y siguió trabajando. Ambos sabíamos que de seguir las investigaciones y las entregas de información de la manera que él lo hacía, inevitablemente aquello algún día tendría que ocurrir.

Finalmente y para terminar estos recuerdos transcribo unas líneas de Fr. Francisco Quijano (junio 2016): “quiero dejar constancia de lo mucho que él amó a nuestra Orden Dominicana, en sus trabajos e investigaciones y en especial a los que trabajamos con él, semana a semana. Esperamos que nuestro Dios y S. Domingo lo hayan premiado en la eternidad”.

AGRADECIMIENTOS Agradezco a las siguientes personas que colaboraron con información y correcciones al presente artículo: Carolina Gatica, Miguel Lecaros, René León, Ana Luisa Madinagoitía, Herman Núñez, Carlos Olivares, Fr. Francisco Quijano, Emma de Ramón, José Ignacio Silva y Rodrigo Sotomayor.

La ediciĂłn de la presente obra, en lo que se relaciona con lĂ­mites y fronteras del paĂ­s, no compromete en modo alguno al Estado de Chile