TMGB Vol 3 (1993)

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 3: 5-18 (1993)

Un nouvel assemblage faunique du Dévonien inférieur de Catalogne (NE de l'Espagne) Patrick R. RACHEBOEUF*, Ennque FERRER BATET** et José MAGRANS***

RACHEBOEUF, P.R., FERRER BATET, E. and MAGRANS, J. A new Lower Devonian faunal assemblage from Catalonia (NE Spain).

A level of grey-greenish shales, becoming yellow when weathered, which outcrops in the northern slope of a track in Bruguès (W of Gava) yields a faunal assemblage of very small shells showing very close affinities with some bohemian Devonian assemblages. The fauna, which is indicative of a Lower Devonian age, is mainly composed of brachiopods which are typical of a BA4-5 position. The brachiopod fauna includes Orbiculoidea sp., Plectodonta (Plectodonta) mimica (Barrande), an undetermined strophochonetid chonetid, Jacetanella bruguesensis nov. gen., nov. sp., cf. Plicanoplites sp. and an undetermined (?) lissatrypid.

Key words: Brachiopods, Lower Devonian, NE Spain.

RESUME

Un niveau de shales gris-verdatre, prenant une teinte jaune par alteration, qui affleure dans le talus nord d'un chemin du lotissement de Bruguès (a l'W de Gava) a livré un assemblage faunique compose de très petites coquilles, prdsentant de fortes affinités avec certaines faunes de Bohême. Cette faune est presque exciusivement constitude de brachiopodes caractéristiques d'un assemblage benthique en position BA4-5; elle permet de dater ce nouvel horizon fossilifere de Catalogne du Dévonien inférieur. La faune de brachiopodes se compose de Orbiculoidea sp., Plectodonta (Plectodonta) mimica (Barrande), un Strophochonetidé indéterminé, Jacetanelia bruguesensis nov. gen. nov. sp., cf.

Plicanoplites sp. et un (?) Lissatrypidé indéterminé.

Mots des: Brachiopodes, Dévonien inférieur, NE Espagne.

* Université Claude Bernard-Lyon I, Centre des Sciences de la Terre, URA 11 du CNRS,43, boulevard du 11 novembre, F-69622 Villeurbanne cedex. ** c/Iglesia 96, 3°, 2a, 08860 Casteildefels, Barcelona Passeig Amadeo Vives, 12, 08840 Viladecans, Barcelona.

Dans les chaines côtières catalanes, la presence de terrains dévoniens a été reconnue des la fin du siècle dernier. Des 1891, la faune recueillie par J. Almera dans les <<Schistes jaunes de Brugues>> permettait a c. Barrois (p. 68-69) de <<...présumer qu'elle est plus récente que l'étage E du Silurien et plus ancienne que l'etage Coblenzien du Dévonien.>> En 1893, C. Barrois donne une liste plus détaillée et plus complete des espèces récoltées par Almera a Brugues et les considère, cette fois, comme nettement dévoniennes. Determinations et ages seront repris par Almera en 1899.

Nostra Senyora Mare de Deu de Bruguers

Fig. 1: Localisation de l'affleurement fossilifère étudié (étoile) dans le lotissement de Bruguers. L'aire hachurée correspond a la zone construite.

Fig. 1: Location map of the studied fossiliferous outcrop (star) in the buildiong of Bruguers. The hachured area indicates the buildings.

Ultérieurement, cc sont essentiellement les affleurements dévoniens de la region de Santa Creu d'Olorda qui ont retenu l'attention des stratigraphes (voir GarcIa-Lopez et al., 1990). Cependant Greiling & Pushmann (1965) rapportent la faune de Brugués a l'Emsien supérieur-Eifélien inférieur (op. cit. p. 456). Enfin, dans une excellente synthèse, Julivert et al. (1987) envisagent que la faune de

Brugues citée par Banois en 1893 pourrait indiquer un age plus jeune, Dévonien moyen.

La faune récoltée par nous-mêmes a Brugues est totalement différente de celle citée prdcedemment; la liste publiée par Almera (1899, p.792) comporte 14 taxons dont 5 brachiopodes, 2 bivalves, 3 trilobites, 1 hyolithe, 1 orthocère, 1 tentaculite et 1 vertébré. Par comparaison, la nôtre se caractérise par une faible diversité (6 taxons) et la très petite taille de ses composants dont aucun n'est commun a la liste antérieure.

Ii s'agit donc indiscutablement d'un niveau fossilifère distinct. La faune, décalcifiée, a éte récoltée dans un niveau de shales de couleur gris-verdatre, finement micacés et pyritisés et prenant une teinte jaune par alteration, qui affleure dans le talus nord d'un chemin du lotissement de Brugués. La couleurjaune des moules externes et internes, due a un dépôt d'oxydes de fer, tranche sur le fond de la roche. Les Dacryoconarides constituent sans conteste l'elément le plus abondant de la faune presque exciusivament composée de Brachiopodes [Orbiculoidea sp., Plectodonta (Plectodonta) mimica (Barrande, 1879), un strophochonetidé indéterminé, un lissatrypidé indéterminé et Jacetanella brugesensis nov. gen. nov. sp.]; par ailleurs des ostracodes, relativement peu abondants et de preservation mediocre, ont éte recueillis. Dacryoconarides et ostracodes feront l'objet d'une étude ultérieure.

La presence de P. (Plectodonta) mimica, espèce des Calcaires de Lochkov (Lochkovien) de Bohême, permettait d'emblée d'envisager un age lochkovien pour cette faune. Les caractères du nouveau genre de Notanopliidé, Jacetanella nov. gen., présentent des similitudes a la fois avec le genre Callicalyptella Boucot & Johnson du Lochkovien, et avec le genre Notoparmella Johnson, 1977 du Pridoli-Lochkovien; cette forme plaide donc elle aussi en faveur d'un age lochkovien. Au plan du paléoenvironnement et de la bathymetrie relative, 1' assemblage ddcrit ici se place probablement en position BA4-5 selon la classification de Boucot. ÉTUDE SYSTEMATIQUE Superfamille DISCINACEA Gray, 1840 Famille DISCINIDAE Gray, 1840 Genre Orbiculoidea D' Orbigny, 1847 Espèce type Orbicula forbesi Davidson, 1848 Orbiculoidea sp.

Materiel Deux valves ventrales très fragmentaires.

Discussion En dépit de leur piètre preservation, les specimens disponibles se complètent suffisamment pour permettre de les rapporter au genre décrit par d'Orbigny. La valve ventrale est légerement subconique, et ornée de fila concentriques relativement bien développées et régulièrement espacées; le listrium est étroit et allongé, peu profond. Ces caractères sont insuffisants pour tenter une comparaison au niveau specifique.

Superfamille PLECTAMBONITACEA Jones, 1928 Famille SOWERBYELLIDAE Opik, 1930 Sous famille SOWERBYELLINAE Opik, 1930 Genre Plectodonta Kozlowski, 1929 Sous-genre P. (Plectodonta) Kozlowski, 1929 Espèce type Plectodonta mariae Kozlowski, 1929 Plectodonta (Plectodonta) mimica (Barrande, 1879) P1. 1, figs. 1-6 Materiel 19 valves ventrales, moules externes (15) et internes (4); 21 valves dorsales, moules externes (12) et internes (9); 5 moules externes et 1 moule interne de coquilles articulées.

Comparaison Si cette petite coquille peut être rapportée sans ambiguite au sous-genre Plectodonta (Plectodonta) Kozlowski, 1929, sa determination est moms évidente au niveau spécifique. La coquille est très petite: de 2,0 a 3,6 mm de long pour une largeur correspondante de 2,9 a 5,7 mm, soit un rapport Longueurflargeur compris entre 0,62 et 0,66. Les angles postéro-latéraux sont droits ou aigus et la valve ventrale porte de 7 a 10 costae entre lesquelles s'intercalent de 4 a 6 costellae. Ces caractères externes s'accordent mieux avec ceux de P. (Plectodonta) mimica (Barrande, 1879) du Lochkovien de Bohême, qu'avec ceux de P. (P.) moderatrix Havlicek, 1990 (in Havlicek & Storch) du Ludlow de Bohême. En effet, selon Havlicek, l'espèce mimica présente de 4 a 8 costellae intercalées entre les costae, alors que moderatrix en compte de 6 a 9 (Havlicek 1967, p. 64; Havlicek & Storch 1990, p. 68). Les stmctures internes des deux valves ne permettent, par ailleurs, aucune distinction entre nos specimens et ceux du Lochkovien de Bohême. En Bohême, les deux espèces ci-dessus appartiennent a des assemblages benthiques en position BA4-BA5.

Superfamille CHONETACEA Bronn, 1862 Famille STROPHOCHONETIDAE Muir-Wood, 1962 Strophochonetidé indéterminé P1. 1, figs. 8-9 Materiel 5 moules externes de valves ventrales et 3 fragments de moules internes.

Discussion La très petite taille des specimens, l'absence de moules internes de la valve dorsale et la preservation insuffisante n' autorisent aucune attribution générique decisive. La presence d' épines sur le seul côté droit du bord postérieur de la valve ventrale, ainsi que le très faible développement de la côte médiane elargie, évoquent le genre Asymmetrochonetes connu dans le Lochkovien et le Praguien d'Europe et d'Amérique

du Nord, plutot que le genre Philippotia de l'Emsien supérieur et de l'Eifélien du SW de l'Europe et du N de 1'Afrique. La plus petite valve ventrale est longue de 1,2 mm, large de 1,7 mm et porte une épine unique, longue de 2,3 mm implantée a 0,3 mm a droite du crochet. La plus grande est longue de 3,5 mm et large de 5 mm; elle porte une épine a 1 mm a droite du crochet et son omementation radiale se compose de 6 costellae au mm (p1. I, fig. 8). Ces specimens correspondent probablement a des individus juveniles pour lesquels aucune determination, même au niveau générique ne peut être actuellement proposée.

Familie LISSATRYPIDAE Twenhofel 1914 ? Lissatrypide indéterminé P1. 1, figs. 10-11 Materiel 8 moules externes décalcifiés de valves ventrales (5) et dorsales (3), et un moule interne dorsal incomplet.

Discussion En 1' absence de moules internes des deux valves, cette petite coquilie biconvexe, au contour sub-circulaire et seulement ornée de lignes de croissance, ne peut être attribuée a un quelconque genre. Les caractères observables évoquent cependant plusieurs formes de petits Atrypidés lisses tels Lissatrypa, mais une telle attribution génerique ne saurait être actuellement proposée, même avec reserve.

Superfamille INCERTAINE Famille NOTANOPLIIDAE Gill, 1969 Genre Jacetanella nov. gen.

Espèce type Jacetanella bruguesensis nov. sp.

Origine du nom Du latin Jacetani, habitants du NE de 1'Espagne.

Diagnose Genre de Notanopliidae a coquille piano a concavo-convexe. Intérieur ventral avec un septum median et une paire de breviseptes. Inténeur dorsal avec un long septum median et trois ou quatre paires de breviseptes. Ornementation externe constituée d'une côte médiane et d'une ou deux paires de côtes radiaires simples.

Comparaison Par les caractères combines de ses deux valves, le nouveau genre propose ici peut être compare au genre Callicalyptella Boucot & Johnson 1972 pour ce qui concerne l'inténeur de la valve dorsale; celui de Jacetanella nov. gen. en diffre cependant par le développement des breviseptes radiaires. En outre, le nouveau genre ne possède pas l'ornementation développée de Callicalyptella. L'intérieur de la valve ventrale de Jacetanella nov. gen. rappelle quelque peu ceiui de Notoparmella Johnson, 1973, mais

la morphologie du septum median est sensiblement différente; Notoparmella possède également une côte médiane dorsale, mais est totalement dépourvu de breviseptes. En 1980, Garrat precise que Notoparmella diffère de Notanoplia, Boucotia et Callicalyptella par l'absence de septes latéraux a l'intérieur des deux valves; de même l'absence de ces septes latéraux chez Jacetanella nov. gen. l'éloigne formellement des genres Notanoplia et Boucotia. L'ensemble des caractères originaux énoncés ci-dessus justifie la description d'un nouveau genre de Notanopliidae.

Remarque Garrat (1980) considère que les sous-familles Notanopliinae Gill, 1969 et Costanopliinae Garrat, 1980, appartiennent a la Famille Notanopliidae Gill, 1969 et a la Superfamille Plicanoplitacea Garrat, 1980, au sein du Sous-ordre Chonetidina Muir-Wood, 1955. Les travaux en cours dans le cadre de la seconde edition du Treatise (Racheboeuf, en preparation) montrent que le groupe des Notanopliidés ne peut plus être considéré comme apartenant aux Chonetidés; il s'agit très vraisemblablement d'un ensemble composite dont les affinités taxinomiques demeurent incertaines au niveau de la superfamille et du sous-ordre.

Jacetanella bruguesensis nov. sp.

P1, 2, figs. 1-11 Origine du nom De la localité type Brugues, a l'W de Gavà.

Holotype Valve dorsale, moule interne, n° 51506b, p1. 2, fig. 9.

Localité et strate types Affleurement n° 5 dans le talus nord d'un chemin du lotissement de Brugues, a 1'W de Gavà. Schistes de Brugués (voir Fig. 1).

Diagnose La même que celle du genre qui ëst monotypique.

Materiel 14 valves décalcifiées: 8 valves ventrales, moules externes (5) et internes (3); 6 valves dorsales, moules externes (2) et internes (4).

Description Très petite coquille de contour sub-hexagonal; largeur maximale située a mllongueur. Bord posterieur de la valve ventrale rectiligne, de largeur égale a la moitié de la largeur maximale de la valve. Bord postérieur de la valve dorsale portant un petit crochet peu proêminent. Interarea ventrale plane, triangulaire et apsacline; interarea dorsale non observée. Profil longitudinal concavo-convexe. Valve dorsale déprimée longitudinalement. Ornementation radiale dorsale constituée d'une côte médiane flanquee d'une paire de côtes secondaires issues du crochet, moms larges

et moms élevées que la côte médiane, et divergeant de 350 environ vers 1' avant. Côtes atteignant toujours le bord de la coquille. Valve ventrale faiblement convexe longitudinalement; regulierement convexe transversalement et déprimée dans les regions postéro-latérales; omementation radiale très faible, dans la partie postérieure de la coquille seulement.

Intérieur ventral avec une paire de petites dents rudimentaires, courtes et allongées transversalement; pas d'empreintes musculaires distinctes. Tube pédonculaire bien délimité latéralement par deux crêtes qui fusionnent vers 1' avant avec le septum median; septum élevé et étroit, en forme de lame, s'élargissant en s'abaissant progressivementjusqu'à son extrémité antérieure située aux trois-quarts de la longueur de la valve. Extrémité antérieure du septum encadrée par une paire de petits septes épais et courts, souvent mal différenciés. Intérieur de la valve marqué par les trois côtes de l'ornementation externe.

Intérieur dorsal avec de très petites fossettes dentales allongees transversalement.

Bord antérieur des fossettes limité par les crêtes internes des fossettes dentales qui fusionnent vers le plan de symétrie pour former un bounelet arrondi, legerement infléchi vers 1' arrière dans sa partie médiane. Processus cardinal apparemment non individualisé. Septum median prenant naissance en avant du bounelet; étroit, arrondi et bien délimité, ii s'étend vers l'avantjusqu'au niveau des trois-quarts de la longueur de la valve. Intérieur dorsal présentant trois ou quatre paires de petits septes courts, a disposition radiaire, regulierement espacés et dont les extrémités sont disposées sur un cercle imaginaire passant par l'extrémité antérieure du septum median et plus ou moms parallèle au pourtour de la valve.

Remarques La description d'un nouveau Notanopliidae dans le Dévonien de la Péninsule Iberique s'ajoute aux mentions précédentes de Hollardiella drotae dans le Dévonien inférieur de la Zone d'Ossa Morena (Racheboeuf & Robardet, 1986) et de Imatrypa infima dans le Dévonien moyen (base de la zone a Kockelianus) de Palencia (GarciaAlcalde et al., 1990).

Genre Plicanoplites Havlicek, 1974 Espèce type Plicanoplia peculiaris Havlicek, 1973.

1973 Plicanoplia gen. n.; Havlicek: 337 1974 Plicanoplites nom. nov.; Havlicek: 170. cf. Picanoplites sp.

P1. 1, fig. 7 Materiel 3 moules extemes des deux valves d'une très petite coquille.

Description La coquille a un contour sub-trapezoidal a sub-circulaire; la valve ventrale est faiblement convexe, alors que la valve dorsale est modérément concave, déprimée

longitudinalement. L'ornementation radiale est constituée de côtes arrondies relativement fortes, larges et surbaissées, séparées par d'étroits sillons. La valve ventrale porte quatre paires de côtes; il n'y a pas de côte médiane. A la valve dorsale, la côte médiane est flanquée, vers le bord antdrieur, de deux paires de côtes secondaires flees par intercalation. L'intérieur des valves est inconnu.

Discussion Ces caractères ne sont pas sans rappeler ceux des espèces du genre Plicanoplites Havlicek, 1974, dont les structures internes sont également inconnues. La forme de Brugues se rapproche plus particulièrement de Plicanoplites macer Havlicek, 1977, notamment par la presence d'une côte médiane dorsale ainsi que de côtes secondaires.

Un tel rapprochement ne peut être envisage sans reserve en 1' absence de materiel complémentaire. 1 convient en outre de noter ici que l'appartenance de l'espèce macer au genre Plicanoplites demande a être établie formellement, en particulier par l'observation des structures internes.

Almera, J. 1899. Compte-rendu de l'excursion du mercredi 5 octobre, a Gavà, Brugues, Begas et Vallirana. Bull. Soc. géol. France, 26: 789-800.

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Tous les specimens figures dans cet article sont deposes dans les collections du Museo y Laboratorio de Geologla del Seminano de Barcelona, Diputación 231, E-8007 Barcelona.

Figs. 1-6: Plectodonta (Plectodonta) mimica (Barrande), x 8. 1, exterieur ventral, n° 51490, latex; 2, exterieur ventral, n° 51491, latex; 3-4, valve ventrale, moule interne (3), et moule externe, latex (4), n° 51492; 5, intérieur dorsal, n° 51493, latex; 6, coquille articulde, n° 51494, latex.

Fig. 7: cf. Plicanoplites sp., x8; exterieur dorsal, n° 51495, latex.

Figs. 8-9: Strophochonetide indetermine, x 8. 8, valve ventrale montrant des vestiges de l'ornementation radiaire et une epine, n° 51496, latex; 9, valve ventrale incomplete, moule interne montrant une longue epine impaire, n° 51497.

Figs. 10-11: ?Lissatrypidé indetermine, x 8. 10, moule interne dorsal incomplet, n° 51498; 11, extérieur ventral, n° 51599, latex.

All the figured specimens are housed in the collections of the Museo y Laboratorio de GeologIa del Seminario de Barcelona, Diputación 231, E-8007 Barcelona.

Figs. 1-6: Plectodonta (Plectodonta) mimica (Barrande), x 8, ventral exterior, n° 51490, latex; 2, ventral exterior, n° 51491, latex; 3-4, ventral valve, internal mould (3) and exterior, latex (4), n° 51492; 5, dorsal interior, n° 51493, latex; 6, articulated shell, n° 51494, latex.

Fig. 7: cf. Plicanoplites sp., x 8; dorsal exterior, n° 51495, latex.

Figs. 8-9: Indeterminate strophochonetid, x 8. 8, ventral valve showing remains of the radial ribbing and the base of a spine, n° 51496, latex; 9, incomplete ventral interior bearing a long spine on the right posterior margin, n° 51497.

Figs. 10-11: ?Indeterminate lissatrypid, x 8, incomplete dorsal internal mould, n° 51498; 11, ventral exterior, n° 51599, latex.

^A^

Figs. 1-11: Jacetanella bruguesensis nov. gen., nov. sp., x 8. 1, valve ventrale, moule exteme, n° 51500, latex; 2, intérieur ventral, n° 51501, latex; 3, extérieur ventral, latex, n° 51502; 4, intérieur ventral, n° 51503, latex; 5, extérieur dorsal, n° 51504, latex; 6, extdrieur dorsal immature, n° 51505, latex; 7, intérieur ventral immature, n° 5 1506a, latex; 8, intdrieur ventral incomplet, n° 51507, latex; 9, intérieur dorsal, holotype, n° 51506b, latex; 10, inténeur ventral immature, n° 51508, latex; 11, intérieur ventral, n° 51509, latex.

Figs. 1-11: Jacetanella bruguesensis nov. gen., nov. sp., x 8. 1, ventral valve exterior, n° 51500, latex; 2, ventral interior, n° sisoi, latex; 3, ventral exterior, n° 51502, latex; 4, ventral interior, n° 51503, latex; 5, dorsal exterior, n° 51504, latex; 6, immature dorsal exterior, n° 51505, latex; 7, immature ventral interior, n° 51506a, latex; 8, incomplete ventral interior, n° 51507, latex; 9, dorsal interior, holotype, n° 5 1506b, latex; 10, immature ventral interior, n° 51508, latex; 11, ventral interior, n° 51509, latex.

• ip

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 3: 19-40 (1993)

ForaminIferos del Aaleniense en el sector suroccidental de la Cuenca Vasco-Cantábrica' M Luisa CANALES* , Antonio GOY*, Concha HERRERO* y Soledad URETA*

ABSTRACT CANALES, M.L., GOY, A., HERRERO, C. and URETA, S. Aalenian foraminifera from the Southwest Sector of the Basque-Cantabrian Basin.

Uppermost Toarcian and Aalenian foraminiferal assemblages from Cillamayor and San Andrés Sections (southwest sector of the Basque-Cantabrian Basin) have been studied. These sections show some differences about facies and thickness. Cillamayor section would be located near the margin basin, while San Andrés section would be situated in a more distal zone in the platform. 53 foraminiferal species belonging to 5 suborders have been identified. In both areas Lagenina is the best represented suborder. All the foraminiferal assemblages are dominated by Vaginulinidae, genus Lenticulina. The number of specimens and identified species is larger at Cillamayor section than San Andrés section.

Uppermost Toarcian assemblages are poor. Diversity increases from Opalinum Biozone in San Andrés section and from Murchisonae Biozone at Cillamayor section. From the middle of Bradfordensis Subzone the assemblages become poor in both areas. The stratigraphical ranges of common species are similar, but there are differences in some taxa; the first appearance of some species is delayed in Cillamayor section (Nodosaria fontinensis Terquem, Lenticulina exgaleata Diem...). No Tethysian taxa have been found; all the foraminiferal assemblages are <<boreals>>.

Key words: Foraminiferida, Ammonitina, Biostratigraphy, Aalenian, BasqueCantabrian Basin, Spain.

RESUMEN Se realiza el estudio comparativo de las asociaciones registradas de foraminIferos, procedentes de los materiales del Toarciense terminal y del Aaleniense, en las secciones de Cillamayor y San Andrés. Estas secciones, localizadas en la parte sur del sector occidental de la Cuenca Vasco-Cantábrica, muestran diferencias respecto al tipo de facies y al espesor. Cillamayor se encontrarla en un area cercana al borde de la cuenca, mientras que San Andrés se situarla en una zona más distal dentro de la plataforma. Se han identificado 53 especies de foraminIferos pertenecientes a 5 subórdenes. En ambas areas el suborden Lagenina es el mejor representado, con un claro predominio, en la totalidad de las asociaciones, de la familia Vaginulinidae, género Lenticulina. El ntimero de ejemplares extraldos y de especies identificadas es superior en la sección de Cillamayor. Las asociaciones del Toarciense terminal son pobres, aumentando la diversidad a partir 1. Este trabajo ha sido financiado por el proyecto PB87-0546 DGICYT. * Departamento de Paleontologia. Facultat de Ciencias geológicas. Ciudad Universitaria, s/n. 28040 Madrid.

del Aaleniense (Biozona Opalium) en San Andrés y a partir del Aaleniense medio (Biozona Murchisonae) en Cillarnayor. Desde la parte media de la Subzona Bradfordensis se produce un empobrecimiento de las asociaciones registradas en las dos areas. Los rangos estratigráficos de las especies comunes a las dos secciones son similares a nivel de biozona de ammonites, si bien existen algunas que parecen registrarse con cierto retraso en la sección de Cillamayor (Nodosaria fontinensis Terquem, Lenticulina exgaleata Dieni...). Las asociaciones de foraminIferos estudiadas son del <<tipo boreal>>, no habiendo reconocido taxones tIpicos del dominio tethysico.

Palabras dave: Foraminiferida, Ammonitina, BioestratigrafIa, Aaleniense, Cuenca Vasco-Cantábrica, Espana.

El Jurásico medio de la Cuenca Vasco-Cantábrica ha sido objeto de estudios geologicos esporádicos desde el siglo pasado. Es a partir de la década de los 40 cuando comienzan a realizarse trabajos detallados de geologla regional, paleontologIa y bioestratigrafIa con animonoideos (Ciry, 1940; Dahm, 1966; Del Olmo et al., 1978; Wagner et al., 1984; Schaff, 1986; Comas-Rengifo et. al., 1988; Fernández-Lopez, 1988; Fernández-Lopez et al., 1988; Rat, 1988; Pujaite et al., 1988; Robles et al., C AN TA SANTANQçO

REINOSA C$II.moyor

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C U EN CA VASCO - CANTA SCA Ai (SECTOR OCCIOENTAL)

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ViIIav,a di

Aquilar

Fig. 1. Situación geográfica de los afloramientos estudiados.

Fig. 1. Location of the studied outcrops.

1988; Goy et al., 1990; Goy et al., 1991; Goy y Ureta, 1991; Quesada et al., 1991; MartInez, 1992). Sin embargo, los estudios sobre foraminIferos ilevados a cabo en esta cuenca son poco numerosos (Assens, 1971; RamIrez, 1971b; Villalobos, 1971; Villalobos y Ramirez, 1971) y en particular los que realizan investigaciones micropaleontológicas detalladas son muy escasos (RamIrez, 1969, 1971 a; Canales, 1992).

El objetivo principal de este trabajo es caracterizar las asociaciones registradas de foraminIferos procedentes de los materiales del Toarciense superior (Biozona Aalensis), Aaleniense y Bajociense (Biozona Discites), teniendo en cuenta el marco bioestratigráfico proporcionado por los fósiles de ammonoideos. Para ello se han elegido dos secciones en el Sector Suroccidental de la Cuenca Vasco-Cantábrica (fig.

1), situadas cerca de las localidades de San Andrés y Cillamayor (provincias de Santander y Palencia respectivamente).

MATERIAL Y METODOS El estudio de los foraminIferos se ha realizado sobre un total de 29 levigados y 4.206 ejemplares, que corresponden a los niveles margocalizos seflalados en las figuras 2,y 3. El muestreo se ha realizado, en funciOn de la bioestratigrafIa proporcionada por las asociaciones de ammonoideos, recogiendo 1 muestra por subzona de ammonites.

Se ha prestado especial atención a los niveles situados inmediatamente por debajo y por encima de las principales discontinuidades, con elfin de detectar posibles cambios significativos en las asociaciones.

Debido ala dureza de las margocalizas, las muestras recogidas han sido sometidas en el laboratorio a un ataque quImico con agua oxigenada, hidróxido sódico y agua.

El tamizado se ha realizado con una columna de tamices de malla >1 mm, >0,5 mm, >0,25 mm, >0,125 mm, y >0,06 mm. Las determinaciones taxonómicas ylos contajes se han realizado sobre las cuatro primeras. No se ha empleado la fracción de 0,06mm ya que el pequeno tamaño de los foraminIferos presentes en ella no permite su identificación a nivel especIfico. La clasificación adoptada es la de Loeblich y Tappan (1988). Las fotografIas se han realizado con el microscopio electrónico de barrido Hitachi S-2500, del Servicio de MicroscopIa de la Universidad de Valencia, y el JeolJsm-6400, del Centro de MicroscopIa de la Universidad Complutense de Madrid.

SECCION DE SAN ANDRES La columna estratigráfica de San Andrés ha sido levantada a 0,6Km. al WSW de esta localidad, situada al S de Reinosa (provincia de Santander), a lo largo de la carretera que sale del Puerto de Pozazal hacia San Andrés (fig. 1). Se situa en la hoja n° 108 (Las Rozas) del M.T.N. a escala 1:50.000. Las coordenadas de la base son: longitud4° 11 , 20' Wylatitud47° 51' 38" N. Esta sección ha sido estudiada desde los puntos de vista paleontológico y bioestratigráfico por Goy, Martinez y Ureta (1990; 1991 en prensa), Goy y Ureta (1991, en prensa) y MartInez (1992).

Los materiales del Toarciense terminal y Aaleniense alcanzan en este area un espesor de al menos 20 m. Su registro no es completo, ya que aparecen dos pequeflas fracturas en la parte inferior y superior del corte (fig. 2). No obstante, han sido identificadas todas las biozonas de ammonites con sus correspondientes subzonas.

Estos materiales están constituidos por una alternancia de calizas y margocalizas lajosas ricas en materia orgánica, con ocasionales niveles de margas. La estratificación es regular, en bancos finos, con las superficies de los estratos planoparalelas. Desde el punto de vista textural las calizas son <<mudstones>> y, en menor proporción, <<wackestones>>. Entre los componentes domina el material bioclástico, constituido fundamentalmente por ammonites, bivalvos, braquiópodos, belemnites y en menor proporción esponjas. Son abundantes las estructuras de bioturbación, en particular de tipo Chondrites.

Para el estudio de las asociaciones de foraminIferos se han procesado un total de 16 muestras correspondientes a materiales que abarcan desde el Toarciense superior (Biozona Aalensis, Subzona Buckmani) hasta el Aaleniense superior (Biozona Concavum).

Toarciense superior Biozona Aalensis Subzona Buckmani (niveles 401 - 408) Los materiales de esta subzona tienen, al menos, 1,8 m. de espesor. Están constituidos por calizas <<mudstone>> y margocalizas con abundante bioturbación. Ha sido caracterizada por la presencia de Pleydelliafalcfer Maubeuge, P. leura Buckman y P. buckmani Maubege, a las que se encuentran asociadas Bredyia subinsignis (Oppel) y Bredyia sp.

Las especies de foraminIferos registradas en esta subzona presentan rangos estratigráficos amplios, liegando algunas de ellas hasta el techo del Aaleniense (fig.

2). Se ha encontrado un nümero elevado de ejemplares correspondientes a un total de 9 taxones: Nodosaria liassica Barnard, N. prima d'Orbigny, N. regularis Terquem, Spirillina orbicula Terquem y Berthelin, Astacolus d'orbignyi (Roemer), A. varians (Bornemann), Lenticulina subalata (Reuss), Lenticulina exgaleata Diem y L. münsteri (Roemer). Las abundancias relativas más altas corresponden a los géneros Lenticulina y Nodosaria.

Aaleniense Biozona Opalinum (niveles 409 - 438) Los materiales de esta biozona tienen un espesor de, al menos, 6,5 m; siendo destacable el escaso desarrollo de la Subzona Opalinum (1 m) en relación con la Subzona Comptum (5,5 m). En la parte inferior están constituidos por calizas <<mudstone>>, ocasionalmente <<wackestones>>. Hacia la parte media de la Subzona Comptum se encuentra un <<hardground>> que marca una discontinuidad a partir de la cual los materiales muestran progresivamente caracteres indicativos de una mayor energIa en el medio. Están constituidos por <<wackestones>> e incluso <<packstones>>, siendo frecuentes los bancos con evidencias de litificación sinsedimentarja. En estos niveles, los braquiópodos son muy abundantes. El lImite entre la Subzona Opalinum y la Subzona Comptum coincide con la existencia de otra discontinuidad.

Las asociaciones de foraminIferos con mayores diversidades proceden de esta biozona, donde se produce el primer registro de la mayor parte de las especies que han sido identificadas en el Aaleniense.

Subzona Opalinum (niveles 409 - 412 p.p.)

Caracterizada por Leiceras opalinum (Reinecke), L. lineatum Buckman y Bredyia brancoi (Prinz).

Las asociaciones de foraminIferos presentan bajo nümero de especies y ejemplares, cuyo estado de conservación es dificiente. Se registran por primera vez Pseudonodosaria vulgata (Bornemann), y Ammobaculites fontinensis (Terquem), junto a Lenticulina subalata (Reuss), L. mUnsteri (Roemer), Nodosaria regularis Terquem y Astacolus varians (Bornemann). Las frecuencias relativas más altas corresponden a esta ültima especie.

Subzona Comptum (niveles 412 p.p. - 438) Caracterizada por Leioceras comptum (Reinecke), que está asociado a L. paucicostatum Rieber, L. crassicostatum Rieber, Tmetoceras scissum (Benecke) y Bredyia sp. En la parte superior se registra Ancolioceras opalinoides (Mayer).

Las asociaciones de foraminIferos presentan una progresiva disminución de la diversidad especIfica desde esta subzona hacia la Biozona Murchisonae. En la parte inferior se encuentran por primera vez 13 taxones (fig. 2), de los cuales Thu rammina jurensis (Franke), Ammomarginulina infrajurensis (Terquem), Nodosaria opalini Bartenstein y N. ci. pulchra (Franke), restringen su distribución estratigráfica a estos niveles. Están también presentes todas las especies citadas en el Toarciense superior y desaparecen en este intervalo Nodosaria liassica Barnard (lam. 1, fig. 8) y N. prima d'Orbigny. Las frecuencias relativas más elevadas corresponden a las distintas especies del género Lenticulina.

En la parte superior de la Subzona Comptum, junto a las especies ya presentes en el Toarciense superior y en el Aaleniense inferior, se produce el primer registro de Planularia protracta (Bornemann), Prodentalina subsiliqua (Franke), Marginulina sp.

1, Astacolus sp. y Astacolus scaiptus (Franke), de las cuales solo ésta ültima se encuentra en la Biozona Murchisonae. Desaparecen en este intervalo las especies Citharina colliezi (Terquem), Nodosaria fontinensis Terquem, Ammobaculites agglutinans (d'Orbigny) y Falsopalmulajurensis (Franke). Las frecuencias relativas más elevadas corresponden a los géneros Lenticulina y Nodasoria.

Biozona Murchisonae (niveles 439 - 478) Esta biozona tiene un espesor aproximado de 8,4 m. Es notable el escaso desarrollo que presentan los materiales de las Subzonas Haugi y Murchisonae (menos de 2 m de espesor). Están constituidos por <<wackestones-packstones>> con fragmentos de bivalvos, fundamentalmente ostreidos, y braquiópodos. Es muy frecuente la existencia de costras ferruginosas y perforaciones biogénicas rellenas de detrito bioclástico en el techo de los bancos, que marcan pequenas discontinuidades. Estas caracterIsticas contrastan con las de la Subzona Bradiordensis, constituida por materiales predominantemente margosos (5,6 m de espesor), con texturas de tipo <<mudstone>> y frecuente bioturbaciOn. Los elementos nectónicos (ammonites y belemnites), dominan sobre los bentónicos (braquiopodos y

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Fig. 2. Distribución estratigráfica de las especies de ammonites y de foraminIferos en la SecciOn de San Andrés.

Fig. 2. Ammonite and foraminiferal range chart of San Andrés Section.

bivalvos). Hay que destacar la presencia, en la parte inferior de la Subzona Bradfordensis, de un nivel de resedimentación donde han aparecido fragmentos de huesos de vertebrados junto con belemnites, ammonites, bivalvos y braquiópodos.

Pese al marcado carácter bioclástico de los materiales asignados a la parte inferior de esta biozona, el mimero de ejemplares de foraminIferos aislados y especies identificadas no es muy elevado, siendo progresivamente menor el nümero de especies reconocidas. Se produce en esta biozona el primer registro de 3 especies.

Subzonas Haugi-Murchisonae (niveles 439 - 448) Las asociaciones de ammonites permiten reconocer ambas subzonas, siendo difIcil establecer con precision sus ilmites. La Subzona Haugi está caracterizada por Ludwigia haugi Douville, L. obtusiformis (Buckman) y L. crassa (Horn), que están asociados a Ancolioceras opalinoides (Mayer), Planammatoceras planiforme Buckman y Lytoceras sp. La aparición de Ludwigia subtuberculata Rieber, junto con Tmetoceras difalense (Gemmellaro), caracteriza la Subzona Murchisonae.

En cuanto alas asociaciones de foraminiferos, en las Subzonas Haugi-Murchisonae están presentes las especies Nodosaria regularis Terquem, Astacolus varians (Bornemann), Lenticulina subalata (Reuss), L. polygonata (Franke), L. exgaleata Dieni, L. mllnsteri (Roemer), Spirillina numismalis Terquem y Berthelin, S. orbicula Terquem y Berthelin, Pseudonosaria vulgata (Bornemann) y Astacolus scaiptus (Franke).

Eoguttulina bilocularis (Terquem) se registra en estos niveles por tIltima vez. Las frecuencias relativas más altas corresponden alas especies del género Lenticulina.

Subzona Bradfordensis (niveles 449 - 478) Caracterizada por Brasilia bradfordensis (Buckman), que está asociada en la parte basal a Ludwigia subtuberculata Rieber y L. murchisonae (Sowerby), y en la parte media-superior a Bredyia diadematoides (Mayer), Abbasites?, Brasilia similis (Buckman) y B. gigantea (Buckman).

Las asociaciones de foraminIferos, en la parte inferior de esta subzona, presentan numerosos ejemplares y se han identificado un mayor ntimero de taxones que en las Subzonas Haugi-Murchisonae. Junto a 7 especies ya registradas en las biozonas precedentes (fig. 2), se encuentran Vaginulina sp. 1, Nodosaria simoniana d'Orbigny y Falsopalmula sp. 1 (que restringe su distribución a estos niveles). Además se produce el iiltimo registro de Spirillina orbicula Terquem y Berthelin, S. numismalis Terquem y Berthelin, Pseudonodosaria vulgata (Bornemann), Planularia cord formis (Terquem) y Astacolus scaiptus (Franke).

En la parte superior de la Subzona Bradfordensis, los niveles muestreados presentan un bajo nümero de ejemplares y de taxones de foraminIferos. Cabe destacar que las especies registradas en este intervalo: Astacolus d'orbignyi (Roemer), Nodosaria regularis Terquem (lam. 1, fig. 5), Lenticulina subalata (Reuss), L. exgaleata Dieni y L. mUnsteri (Roemer), se encuentran ya en materiales del Toarciense superior.

Biozona Concavum (niveles 479 - 494) Los materiales de esta biozona están constituidos por, al menos, 4,65 m de una alternancia de calizas <<mudstone>> y margocalizas similar a la de la Subzona Bradfordensis. La Subzona Concavum (3,15 m), afectada por una pequena fractura

tiene, no obstante, un espesor notablemente superior a! de la Subzona Limitatum (1,50 m). En general, las caracterIsticas litologicas son bastante homogeneas. Cabe destacar la existencia de un nivel de removilización en la parte inferior de la Subzona Concavum con fósiles reelaborados de ammonites, belemnites y numerosas esponjas.

AsImismo, en las base de la Subzona Limitatum aparece un nivel con evidencias de resedimentación, que contiene abundantes fragmentos de braquiópodos, ammonites, belemnites y bivalvos.

En general, las asociaciones de foraminIferos están constitudas por un escaso némero de ejemplares y taxones, todos ellos ya identiuicados en materiales de biozonas anteriores. Las frecuencias relativas más elevadas corresponden, en todos los casos, a las distintas especies del género Lenticulina.

Subzona Concavum (niveles 479 - 488) Caracterizada por Graphoceras concavum (Sowerby), G. cornu (Buckman) y G. rudis (Buckman).

Las asociaciones de foraminIferos estudiadas proceden de los niveles conespondientes a la parte inferior de esta subzona. En ellos, se han identificado las especies Lenticulina exgaleata Dieni, L. münsteri (Roemer), Nodosaria regularis Terquem y Astacolus varians (Bornemann), de las cuales las dos ültimas se registran en la Subzona Concavum por iiltima vez.

Subzona Limitatum (niveles 489 - 494) Caraterizada por Graphoceras limitatum Buckman, que está asociado a G. cf. decorum (Buckman), G. pulchrum (Buckman), Braunsina sp. y abundantes ejemplares de Haplopleuroceras subspinatum (Buckman).

En esta subzona, se ha obtenido un bajo mimero de ejemplares y de especies de foraminIferos. Se han reconocido 3 taxones: Lenticulina exgaleata Dieni, L. mUnsteri (Roemer) y Ammobaculitesfontinensis (Terquem).

Bajociense

Biozona Discites El comienzo del Bajociense se ha establecido con la aparición del primer representate de Hyperlioceras, que se encuentra junto con Braunsina y Sonninia (Euhoploceras), asociación caracterIstica de la Biozona Discites.

SECCION DE CILLAMAYOR

La colurnna estratigrafica de Cillamayor ha sido levantada a 500 m al S de esta localidad (provincia de Palencia), cerca de la via del ferrocarril (fig. 1). Se sittia en la hoja n° 107 (Barruelo de Santullan) del M.T.N. a escala 1:50.000. Las coordenadas de la base son: longitud 40 16' 30" Wy latitud 42° 51' 30"N. Ha sido estudiada desde los puntos de vista paleontológico y bioestratigrafico por Goy y Ureta (1991, en prensa) y Martinez (1992).

Los materiales del Toarciense superior (Subzonas Aalensis y Buckmani) y del Aaleniense, en el area de Cillamayor tienen un espesor de algo más de 6 m. Están

constituidos por una alternancias de calizas <<mudstones>> a <<wackestones>>, ocasionalmente <<packstones>>, y margocalizas lajosas. La estratificación es algo irregular y nodulosa. Las superficies de las capas calcáreas son onduladas y es frecuente que presenten lateralmente variaciones de espesor. El contenido bioclástico es alto y está representado por fragmentos de ammonites, belemnites, bivalvos, abundantes braquiOpodos y esponjas. Con frecuencia están bioturbados. Existen numerosas discontinuidades que en algunos casos implican lagunas estratigráficas importantes.

No obstante, se han identificado todas las biozonas y subzonas del Toarciense superior y Aaleniense, con excepción de la Subzona Limitatum del Aaleniense terminal.

Para analizar las asociaciones de foraminIferos, se han estudiado 13 muestras correspondientes a materiales que abarcan desde el Toarciense superior (Biozona Aalensis, Subzona Aalensis) hasta el Bajociense inferior (Biozona Laeviuscula).

Toarciense superior Biozona Aalensis Subzona Aalensis p.p. (niveles 9 - 14) Los materiales correspondientes a la parte superior de esta subzona están constituidos por calizas <<mudstones>> y niveles de margocalizas. Las asociaciones de ammonites registradas contienen Pleydellia aalensis (Zieten) y P. falcifer Maubeuge.

Las especies de foraminIferos presentes en esta subzona tienen, en general, rangos estratigráficos amplios y se han encontrado también en la mayorIa de los niveles que se han muestreado en el Aaleniense. El nümero de ejemplares y de especies es bajo y los taxones identificados son Citharina colliezi (Terquem) [lam. 1, fig. 12], Nodosaria regularis Terquem, Spirillina orbicula Terquem y Berthelin, Astacolus varians (Bornemann), Lenticulina mUnsteri (Roemer) y L. subalata (Reuss). Esta dltima especie presenta una elevada frecuencia relativa, hecho que se repite a lo largo del Toarciense superior y del Aaleniense inferior.

Subzona Buckmani (niveles 15 - 16) Está representada por margocaliza y caliza con un espesor de 0,26 m. Está caracterizada por la presencia de Pleydellia buckmani Maubeuge, P. leura Buckman y P. falcfer Maubeuge.

Se produce un aumento en el nümero de ejemplares y en el niimero de especies respecto a las asociaciones de foraminIferos precedentes. Se registran por pnmera vez Nodosaria liassica Barnard, Ammobaculites fontinensis (Terquem), Astacolus d'orbignyi (Roemer) y Nodosaria sp., además de la mayor parte de las especies identificadas en la subzona anterior (fig. 3). Lenticulina bochardi (Terquem) y L. toarcense Payard solo se han encontrado en materiales de esta subzona, si bien han sido citadas en el Toarciense inferior y medio de otras cuencas europeas (Riegraf, 1985; Ruget, 1985; Herrero, 1993).

Aaleniense Biozona Opalinum (niveles 17 - 34) Los materiales de esta biozona tienen un espesor de 2,15 m, de los que aproximadamente 0,85 m corresponden a la Subzona Opalinum y 1,30 m a la Subzona

Comptum. Hacia la parte superior de la biozona los materiales se hacen cada vez más bioclásticos, aumentando el contenido en braquiópodos. Su lImite superior coincide con una superficie colonizada por ostreidos (techo del banco 34), que corresponde probablemente a una discontinuidad sedimentaria.

Al igual que en la parte superior de la Biozona Aalensis, las asociaciones de foraminIferos de esta biozona incluyen taxones con un amplio rango estratigráfico.

AsI, algunas especies, como Nodosaria regularis Terquem o Spirillina orbicula Terquem y Berthelin, están presentes desde el Toarciense superior hasta el techo del Aaleniense e incluso liegan al Bajociense inferior.

Subzona Opalinum (niveles 17 - 20) Caractenzada por Leioceras opalinum (Reinecke) y L. lineatum Buckman.

Las asociaciones de foraminIferos presentan un escaso nilmero de ejemplares y de taxones. El deficiente estado de conservación de las conchas ha dificultado su determinación a nivel especIfico, habiéndose identificado las especies Nodosana regularis Terquem, Astacolus varians (Bornemann) y Lenticulina subalata (Reuss).

Subzona Comptum (niveles 21 - 34) El lImite inferior no ha podido ser marcado con precision; se ha establecido, provisionalmente, coincidiendo con el ültimo registro de Leioceras lineatum Buckman, como ocurre en otras areas de la Cuenca Vasco-Cantábrica. Está caracterizada por L. comptum (Reinecke) y Tmetoceras scissum (Benecke).

En cuanto a los foraminIferos, en la parte superior de esta subzona se encuentran por primera vez Planularia protracta (Bornemann), Eoguttulina liassica (Strickland), Planularia cordformis (Terquem) y Lenticulina exgaleata Dieni. Además, se han identificado especies de los géneros Lenticulina, Nodosaria, Astacolus y Spirillina que estaban presentes en las subzonas anteriores.

En las asociaciones de la parte superior de la Subzona Comptum, a! igual que ocurre en las de la Subzona Opalinum, la conservación de los ejemplares es deficiente, quedando muchos de ellos como indeterminables. Solo se han identificado Spirillina orbicula Terquem y Berthelin, Astacolus varians (Bornemann), Lenticulina subalata (Reuss) y Ammobaculitesfontinensis (Terquem).

Biozona Murchisonae (niveles 35 - 52) Esta biozona tiene un espesor aproximado de 2,5 m. Las asociaciones de ammonites permiten reconocer las Subzonas Haugi, Murchisonae y Bradfordensis, aunque el lImite entre ellas no se ha podido situar con exactitud. En conjunto los materiales de las Subzonas Haugi y Murchisonae tienen 1,5 m de espesor. Son <<wackestones>> y <<packstones>> bioclásticos con fragmentos de ammonites, belemnites, bivalvos y numerosos braquiópodos. Algunos de los niveles muestran evidencias de resedimentaciOn y es frecuente la presencia de pequenas discontinuidades sedimentarias. En contraste, los materiales atribuidos a la Subzona Bradfordensis (1 m) presentan un acusado carácter margoso.

El carácter bioclástico de los materiales correspondientes a esta biozona ha permitido aislar un elevado nilmero de ejemplares de foraminIferos procedentes de la

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especies de ammonites • Morginulina up. I

Fig. 3. Distribución estratigráfica de las y de foraminIferos en la Sección de Cillamayor.

Fig. 3. Ammonite and foraminiferal range chart of Cillamayor Section

parte superior de las Subzonas Haugi-Murchisonae y de la parte inferior de la Subzona Bradfordensis. A partir de esta biozona la especie Lenticulina subalata (Reuss) deja de presentar las abundancias relativas más elevadas, repartiéndose éstas las demás especies del género Lenticulina.

Subzona Haugi-Murchisonae (niveles 35 - 44) Caracterizadas por Ludwigia haugi Douville, L. murchisonae (Sowerby), Tmetoceras difalense (Gemmellaro) y Ancolioceras sp.

Repecto a los foraminIferos, en la parte inferior de las Subzonas HaugiMurchisonae se produce el primer registro de las especies Lenticulina polygonata (Franke) [lam. 2, fig. 9], Spirillina numismalis Terquem y Berthelin [lam. 1, fig. 9], Vaginulina sp. 1 y ejemplares de foraminIferos adherentes. Entre estos tiltimos, se ha identificado la especie Bullopora globulata Barnard, que junto con Nodosaria liassica Barnard se registran en estos niveles por tiltima vez. Junto a ellas se encuentran Nodosaria regularis Terquem, Spirillina orbicula Terquem y Berthelin [1am. 1, fig. 3], Astacolus varians (Bornemann) [lam. 2, fig. 13], A. d'orbignyi (Roemer) [lam. 2, fig.

4], Lenticulina mllnsteri (Roemer) [lam. 2, fig. 11], L. subalata (Reuss) [lam. 2, fig. 7] y L. exgaleata Dieni [lam. 2, fig. 5].

En la parte superior de las Subzonas Haugi-Murchisonae se han identificado numerosos taxones de foraminIferos. Se produce el primer registro de Astacolus scaiptus (Franke), que no se ha encontrado en niveles superiores, Eoguttulina bilocularis (Terquem) [lam. 2, fig. 1 0], Falsopalmula jurensis (Franke), Pseudonodosaria vulgata (Bornemann) [lam. 2, fig. 1], Lingulina dentaliniformis Terquem [lam. 2, fig. 2], Frondicularia oolithica Terquem [lam. 2, fig. 3], Nodosaria fontinensis Terquem [1am. 1, fig. 6] y Verneuilinoides sp. 1. Exceptuando Astacolus d'orbignyi (Roemer), se han identificado todas las especies presentes en la parte inferior de la subzona junto con Ammobaculites fontinensis (Terquem) [lam. 1, fig. 2], Planularia protracta (Bornemann) y Eoguttulina liassica (Strickland).

Subzona Bradfordensis (niveles 45 - 52) Caracterizada por Brasilia bradfordensis (Buckman), B. similis (Buckman) y B. gigantea (Buckman).

Para el estudio de los foraminIferos de esta subzona se han muestreado los niveles inferiores, los cuales presentan, como se ha indicado anteriormente, un alto ntimero de ejemplares y de taxones. Se han identificado numerosas especies que restringen su distribución estratigráfica a este intervalo y se produce el tiltimo registro de 11 taxones (fig. 3) cuya aparición tiene lugar fundamentalmente en el Aaleniense, Biozona Murchisonae. Se han reconocido todas las especies citadas con anterioridad, además de Haplophragmoides sp., Planularia sp., Dentalina sp., Citharina aff. charollensis Ruget y Sigal, Reophax difflugiformis (Brady) [l. 1, fig. 1], Nodosaria simoniana d'Orbigny [1am. 1, fig. 7], Falsopalmula sp. 1, Prodentalina subsiliqua (Franke) [lam. 1, fig. 11], Trochammina sp., Saracenaria sp., Textularia sp., representantes de la familia Ceratobuliminidae [lam. 2, fig. 8], Marginulinopsis sp. 1, Lenticulina sp., Astacolus sp., Prodentalina pseudocommunis (Franke) [1am. 1, fig.

4] y Paalzowella feifeli (Paalzow) [lam. 2, fig. 6]. Estas 5 iiltimas pasan a las siguientes subzonas.

Biozona Concavum: Subzona Concavum (niveles 53 - 54) Está representada por margocaliza y caliza con un espesor de 0,15 m. Estos materiales incluyen Graphoceras cornu (Buckman) y Brasilia gigantea (Buckman) que caracterizan esta subzona.

Como consecuencia del pequeflo espesor de esta biozona, tan solo ha sido posible estudiar las asociaciones de foraminIferos procedentes del five! 53, asignado a la Subzona Concavum. El nümero de ejemplares y de taxones es bajo. No se ha reconocido ninguna especie que no haya sido identificada en niveles más antiguos. Las especies Nodosaria regularis Terquem, con una frecuencia relativa del 10%, Eoguttulina liassica (Strickland), Marginulinopsis sp. 1 y Lenticulina sp. se registran por ültima vez en la Subzona Concavum.

Bajociense Biozona Laeviuscula Por encima de los niveles correspondientes a la Subzona Concavum, se encuentra un nivel de removilización con fósiles reelaborados de ammonites, belemnites y esponjas. Esta asociación es la misma que aparece en el nivel de removilización situado en posición analoga en la sección de San Andrés. Entre los ammonites reelaborados se han reconocido Graphoceras sp. y Sonninia sp. La presencia de Witchellia sp., inmediatamente por encima, hace que atribuyamos estos materiales a la Biozona Laeviscula. Por to tanto, el lImite entre el Aateniense y el Bajociense queda situado coincidiendo con la discontinuidad que supone la base de este nivel de removilización. La laguna que representa abarcarla, a! menos, la Subzona Limitatum del Aa!eniense y ta Biozona Discites del Bajociense.

En cuanto a los foraminIferos, en esta biozona se produce el primer registro de las especies Nodosaria opalini Bartenstein (lam. 1, fig. 10), Frondicularia nodosaria Terquem, Marginulina sp. y Falsopalmula sp. junto a especies registradas en el Toarciense superior y en el Aaleniense, como Spirillina orbicula Terquem y Berthelin, Astacolus varians (Bornemann), A. d'orbignyi (Roemer), Lenticulina mllnsteri (Roemer), L. subalata (Reuss), L. exgaleata Dieni, Ammobaculites fontinensis (Terquem), Planularia cord formis (Terquem) [tam. 2, fig. 12], Nodosariafontinensis Terquem, Paalzowella fetfeli (Paalzow), Prodentalina pseudocommunis (Franke) y Astacolus sp.

INTERPRETACION Y CONCLUSIONES Los materiales correspondientes a! Torciense superior y Aaleniense en las secciones estudiadas presentan, en lIneas generates, caracterIsticas litológicas relativamente homogeneas. Están constituidos por sucesiones rItmicas de margas, margocalizas y calizas fosilIferas ricas en materia orgánica. Estos depósitos conesponden a un medio de plataforma carbonática abierta con sedimentación de tipo pelagico. Sin embargo, se aprecian notables diferencias de espesor, ya que mientras en Ci!lamayor su desarrollo es aproximadamente de 5 m, en San Andrés alcanza espesores cercanos a los 20 m. Estas diferencias de espesor, unido al carácter generalmente más bioclástico que presenta Ci!lamayor, puede ser atribuido a la posición más

marginal que ocuparIa esta localidad con respecto a San Andrés déntro de la Cuenca Vasco-Cantábrica. No obstante, se constata entre ambas secciones una similitud respecto a! desarrollo de las facies. Desde el Toarciense superior hasta la Subzona Murchisonae, los materiales van mostrando progresivamente caracteres indicativos de una mayor energIa hidrodinámica en el medio. Esta tendencia, que culmina con el desarrollo de una marcada discontinuidad, es interrumpida bruscamente, al comienzo de la Subzona Bradfodensis, con el inicio de una sedimentación fundamentalmente margosa. La presencia de .xmudstones>> hasta el Bajociense indicarla un ambiente de relativa tranquilidad. Estas condiciones solo son intenumpidas a comienzos de la Subzona Concavum con un nuevo episodio de aumento de energIa, representado en ambas localidades por un nivel de removilización con fósiles reelaborados.

Las discontinuidades son frecuentes en estos materiales. A nivel regional las más importantes son las desarrolladas en el techo de la Subzona Murchisonae y en la base de la Subzona Concavum. Esta tIltima en San Andrés tiene un rango bioestratigrafico inferior a una subzona pero en Cillamayor implica una laguna estratigráfica que abarca al menos la Subzona Limitatum del Aaleniense y la Biozona Discites del Bajociense.

En las asociaciones de foraminIferos estudiadas se han identificado 53 especies, pertenecientes a 30 géneros, 16 familias y5 subOrdenes. De todas ellas 25 son comunes a las dos secciones, 21 se han identificado sOlo en el perfil de Cillamayor y 7 se han reconocido sOlo en San Andrés. Tanto el niimero de ejemplares obtenidos como el nümero de especies identificadas es más elevado en Cillamayor que en San Andrds.

Todas las asociaciones de foraminIferos se caracterizan por el predominio de los representantes del suborden Lagenina, familia Vaginulinidae. Los subórdenes Textulariina y Spirillinina están representados por pocas especies y muestran frecuencias relativas inferiores al 25%. Las frecuencias relativas más elevadas conesponden, en la mayorIa de los casos, a las especies del género Lenticulina. En Cillamayor, por lo general, a Lenticulina subalata (Reuss), mientras que en San Andrés a Lenticulina münsteri (Roemer). AsImismo cabe destacar que las frecuencias relativas de Nodosaria regularis Terquem superan el 10% en algunos niveles en las dos secciones.

Las asociaciones correspondientes a los materiales del Toarciense terminal son pobres en ambas secciones, aumentando la diversidad a partir del Aaleniense inferior (Biozona Opalinum) en San Andrés, y a partir del Aaleniense medio (Biozona Murchisonae) en Cillamayor. Desde la parte media de la Subzona Bradfordensis hasta el techo del Aaleniense se produce un notable empobrecimiento en las asociaciones en nilmero de ejemplares y en mimero de especies. Para este intervalo se han identificado 8 especies en la sección de San Andrés y 6 en Cillamayor.

Los rangos estratigraficos de las especies comunes a ambas secciones son muy similares, a! menos a nivel de biozona de ammonites; si bien Ia aparición de algunas especies se produce en Cillamayor con cierto retraso. AsI, las especies Spirillina numismalis Terquem y Berthelin, Nodosariafontinensis Terquem, Pseudonodosaria vulgata (Bornemann), Falsopalmula jurensis (Franke), Eoguttulina bilocularis (Terquem), Astacolus scaiptus (Franke) y Prodentalina subsiliqua (Franke), identificadas en la Biozona Opalinum en Ia sección de San Andrés, tienen su primer registro en Cillamayor en materiales de la base de la Biozona Murchisonae. La especie Citharina colliezi (Terquem) muestra en Cillamayor un amplio rango estratigráfico,

mientras que en San Andrés solo se ha identificado en la Biozona Opalinum, Subzona Comptum. Ammobaculites fontinensis (Terquem), ya presente en los materiales del Toarciense superior en Cillamayor, se encuentra por primera vez en San Andrés en materiales de la Biozona Opalinum, Subzona Opalinum. La especie Lenticulina exgaleata Dieni ha sido identificada en materiales del extremo techo de la Subzona Buckami (Canales, en prensa) en San Andrés y en la Subzona Comptum en Cillamayor. Cabe destacar que este taxón no ha sido citado, con anterioridad, en materiales por debajo del Aaleniense superior en otras cuencas europeas y del N de Africa.

Todas las asociaciones estudiadas pueden incluirse en las denominadas <asociaciones de tipo boreal>>. No se han encontrado taxones tIpicos del dominio tethysico.

A D. Eulogio MartIn Castellanos por el trabajo fotografico realizado y a D. José Del Moral por la delineación de las figuras.

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Fig. 1. Reophax difflugiformis (Brady). Cillamayor. CY. 45. 24. Biozona Murchisonae. Subzona Bradfordensis.

Fig. 2. Ammobaculiresfontinensis (Terquem). Cillamayor. CY. 45. 21. Biozona Murchisonae..Subzona Bradfordensis.

Fig. 3. Spirillina orbicula Terquem y Berthelin. Cillamayor. CY.45.32. Biozona Murchisonae. Subzona Bradfordensis.

Fig. 4. Prodentalinapseudocominunis (Franke). Cillamayor. CY. 45. 34. Biozona Murchisonae. Subzona Bradfordensis.

Fig. 5. Nodosaria regularis Terquem. San AndrĂŠs. SA.467.1. Biozona Murchisonae. Subzona Bradfordensis.

Fig. 6. Nodosariafontinensis Terquem. Cillamayor. CY. 45.31. Biozona Murchisonae. Subzona Bradfordensis.

Fig. 7. Nodosaria simoniana d'Orbigny. Cilllamayor. CY.45.30. Biozona Murchisonae. Subzona Bradfordensis.

Fig. 8. Nodosaria liassica Barnard. San AndrĂŠs. SA.415.9. Biozona Opalinum. Subzona Comptum.

Fig. 9. Spirillina numismalis Terquem y Berthelin. Cillamayor. CY.45.16. Biozona Murchisonae. Subzona Bradfordensis.

Fig. 10. Nodosaria opalini Bartenstein. Cillamayor. CY.55.40. Biozona Laeviuscula.

Fig. 11 Prodentalina subsiliqua (Franke). Cillamayor. CY.47.35. Biozona Murchisonae. Subzona Bradfordensis.

Fig. 12. Citharina colliezi (Terquem). Cillamayor. CY. 45.20. Biozona Murchisonae. Subzona Bradfordensis.

Fig.1. Pseudonodosaria vulgata (Bornemann). Cillamayor. CY.45.27. Biozona Murchisonae. Subzona Bradfordensis.

Fig.2. Lingulina dentaliniformis Terquem, Cillamayor. CY.47.13. Biozona Murchisonae. Subzona Bradfordensis.

Fig. 3. Frodicularia oolithica Terquem. Cillamayor. CY.47.11. Biozona Murchisonae. Subzona Bradfordensis.

Fig. 4. Astacolus d'orbignyi (Roemer). Cillamayor. CY.45.18. Biozona Murchisonae, Subzona Bradfordensis.

Fig. 5. Lenticulina exgaleata Dieni. Cillamayor. CY.43.8. Biozona Murchisonae. Subzona HaugiMurchisonae.

Fig. 6. Paalzowellafeifeli (Paalzow). Cillamayor. CY.55.43. Biozona Laeviuscula.

Fig. 7. Lenticulina subalata (Reuss). Cillamayor. CY.45.15. Biozona Murchisonae. Subzona Bradfordensis.

Fig. 8. Ceratobuliminidae. Molde interno. Cillamayor. CY.45.23. Biozona Murchisonae. Subzona Bradfordensis.

Fig. 9. Lenticulina polygonata (Franke). Cillamayor. CY.37.5. Biozona Murchisonae. Subzona HaugiMurchisonae.

Fig. 10. Eoguttulina bilocularis (Terquem). Cillamayor. CY.45. 14. Biozona Murchisonae. Subzona Bradfordensis.

Fig. 11. Lenticulina m端nsteri (Roemer). Cillamayor CY.45.7. Biozona Murchisonae. Subzona Bradfordensis.

Fig. 12. Planularia cordeformis (Terquem). Cillamayor. CY.47.36. Biozona Murchisonae. Subzona Bradfordensis.

Fig. 13. Astacolus varians (Bornemann). Cillamayor. CY.45.9. Biozona Murchisonae. Subzona Bradfordensis.

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 3: 41-60 (1993)

Macrofauna de invertebrados del Cretácico superior de la Depresión Central Asturiana Enrique BERNARDEZ', Jaume GALLEMf 2, Gregorio LOPEZ, Ricardo MARTINEZ3, Juan MUNOZ4, Jose Maria PONS 3 y Robert SANTAMARIA3

ABSTRACT BERNARDEZ, E., GALLEMI, J., LOPEZ, G., MARTINEZ, R., MUNOZ, J., PONS, J.M. and SANTAMARIA, R. Invertebrate macrofauna from the Upper Cretaceous of the Asturian Central Depression.

The fauna collected and located on fossil localities or stratigraphical profiles, during the field work of the first author's doctoral thesis on the Cretaceous selachians from Asturias, is reported and commented. It includes inoceramids, rudists, ammonoids, brachiopods and echinoids.

Distribution of, mainly inoceramids and ammonoids, allowed to identify the Upper Cenomanian and the Lower and Middle Turonian. LateTuronian and Coniacian rudists have been recognized, as well as Cenomanian and lower Santonian brachiopods and a quite rich and diversified record of echinoids ranging from Cenomanian to Coniacian.

Key words: Inoceramids, Rudists, Anunonoids, Brachiopods, Echinoids, Upper Cretaceous, Asturias.

RESUMEN Se reporta y comenta la fauna de inocerámidos, rudistas, ammonites, braquiópodos y equmnidos recogida y localizada en yacimientos o series estratigráficas de detalle, durante los trabajos de campo de la tesis doctoral del primero de los autores (E.B.) sobre los seláceos del Cretácico de Asturias.

La distribución, principalmente de inocerámidos y ammonites, permite identificar el Cenomaniense superior y el Turoniense inferior y medio. Se han reconocido rudistas del Turoniense superior y del Coniaciense, braquiópodos del Cenomaniense y del Santoniense inferior y un registro relativamente rico y variado de equInidos desde el Cenomaniense hasta el Coniaciense.

Palabras dave: Inocerámidos, Rudistas, Aminonites, Braquiópodos, EquInidos, Cretácico superior, Asturias.

1.Departamento de GeologIa. Universidad de Oviedo. Jesds Arias de Velasco, s/n. 33005 Oviedo.

2. Museu de Geologia. Parc de la Ciutadella, s/n. 08003 Barcelona.

3. Departament de Geologia. Universitat AutOnoma de Barcelona. Edifici C. 08193 Bellaterra.

4. Servei de Museus. Generalitat de Catalunya. Portaferrissa, 1. 08002 Barcelona.

INTRODUCCION (E.B.) Los materiales de la Depresión Central Asturiana ocupan una region alargada que se extiende de 0 a E desde Oviedo hasta OnIs en una longitud de unos 80 Km (Fig. 1). La Depresión está limitada a! norte por una gran falla inversa (Falla de SantofirmeRobellada) que la separa de una regiOn de estructura y estratigrafIa complejas denominada Franja Tectonizada Intermedia. La mayor parte de la superficie de la DepresiOn, principalmente su mitad occidental, está ocupada por materiales del Eoceno, quedando los afloramientos de materiales cretácicos, unos 230 Km 2, limitados a! borde S de la DepresiOn, con excepciOn de los afloramientos del sector de Lianera y algün otro punto aislado. El lImite S de la Depresión viene dado por la discordancia que separa los materiales cretácicos del Paleozoico.

Fig. I. Situación de las principales localidades citadas en un esquema estructural del area estudiada. La zona punteada corresponde a los afloramientos cretácicos.

Fig. 1. Main localities quoted in this work on a structural schema of the studied area. Dotted zone corresponds to Cretaceous outcrops.

Una reciente revision de la estratigrafla del Cretácico de esta zona (Bernárdez, 1994) ha permitido diferenciar 12 formaciones que, abarcando una edad comprendida entre el Albiense superior y el Santoniense superior, constituyen los afloramientos más occidentales del Cretácico superior espafiol. Su posiciOn marginal no ha impedido que este Cretácico haya atraido la atención de los geólogos desde los inicios del segundo tercio del siglo pasado, pero esta atención no ha dado lugar a un conocimiento tan siquiera aceptable de la bioestratigrafIa de la zona a pesar de la riqueza de los yacimientos. Por lo que a la macrofauna de invertebrados se refiere no existe hasta el presente ningin trabajo dedicado a su estudio monografico, limitandose el conoci-

miento que de ella hay a unas pocas citas aisladas en trabajos de Indole fundamentalmente estratigráfica.

Si bien la mayorIa de los grupos de invertebrados fósiles están ampliamente representados en el Cretácico de la Depresión, las citas son muy escasas en la bibliografIa y con la excepción del ammonite referido por Almela y Rios (1962), ninguno de los ejemplares citados ha sido figurado.

En este trabajo nos limitaremos a un primer estudio bioestratigrafico de los inocerámidos, rudistas, ammonites, braquiopodos y equInidos que fueron recogidos durante los trabajos de campo de la tesis doctoral del primero de los firmantes (E.B.) sobre los seláceos del Cretácico de Asturias.

El primer autor en señalar la presencia de fósiles de estos grupos en el Cretácico de la Depresión Central Asturiana es Schulz (1858), quien cita en la Silla del Rey Hippurites organisans e Hippurites bioculata y en Infiesto Rhynchonella sulcata, asI como varios géneros de equInidos de los que no indica procedencia y que <<no son muy frecuentes ni estan en lo general bastante bien marcados para determinar con seguridad las especies>>: Micraster, Epiaster, Toxaster, Hemiaster, Pygaulus, Discoidea y Salenia.

Barrois (1879) cita Periaster verneuili a! este de Nava y en Ceceda; Ammonites rochebrunei, Ammonites cf. deverianus, Ammonites cf. lewesiensis, Ammonites sp., Inoceramus labiatus, Inoceramus undulatus, Terebratula inversa, Waidheimia sp., Pseudodiadema verneuili y Periaster verneuili en Castiello. Al sur de Infiesto cita Hippurites organisans y a! sur de Lonana Hippurites cornuvaccinum e Hippurites organisans.

Llopis (1956) cita Terebratula sp. en El Cristo y Santo Medero y Biradiolites cf. cornupastoris y Radiolites sp. en Buenavista.

Almela yRios (1962) citan en la tejera de Tiroco Neolobites vibrayeanus, en Los Campones (El Empalme) Tetragramma variolare y Terebratula capillata, en el Camino de Infiesto a San Miguel Cidaris sp. y Enallaster lepidus, en la salida de Oviedo hacia Santander Radiolites cf. lusitanicus, entre Traspando y Lieres Radiolites radiosus y Terebratula sp., al SO de San Miguel Sphaerulites boreaui, y en Bierces Rhynchonella difforinis.

Liopis (1968) cita Biradiolites cf. cornupastoris en Cayés.

Yacimientos Yacimiento de La ErIa. Situado en los areneros del barrio de La ErIa, al 0 de Oviedo (X=267.425, Y=4805.100) (Fig. 2). Calizas bioclásticas y arenosas en la base de la Formación Infiesto, inmediatamente por encima del estratotipo de la formación La Erla. Con casi absoluta seguridad es el mismo yacimiento que Schulz denomina Silla del Rey. Yacimiento de Fuertes Acevedo. Situado en la calle del mismo nombre a la altura de la Facultad de Medicina en una zona ocupada actualmente por edificios (X=267.425, Y=4804.700) (Fig. 2). Calizas bioc!ásticas y margas de la parte alta de la Formación Infiesto, a unos 20 m de la base. Probablemente sea el mismo yacimiento que Liopis (1956) denomina Buenavista.

Fig. 2. Situación de series y yacimientos: a) Yacimiento de La Erfa, b) Yacimiento de Fuertes Acevedo, c) Serie de La Cabana, d) Serie de Oviedo. 1) Formación La Manjoya, 2) Formación Latores, 3) Formación La Cabana, 4) Formación Las Tercias, 5) Formación La ErIa, 6) Formación Infiesto, 7) Formación La Cueva, 8) Eoceno.

Fig. 2. Location of stratigraphical sections and fossil sites: a) La Erla site, b) Fuertes Acevedo site, c) La Cabana section, d) Oviedo section. 1) La Manjoya Formation, 2) Latores Formation, 3) La Cabana Formation, 4) Las Tercias Formation, 5) La ErIa Formation, 6) Infiesto Formation, 7) La Cueva Formation, 8) Eocene.

Serie de La Cabana. Levantada en los areneros de La Cabafla, situados al S de Oviedo, coincide con el estratotipo de Ia Formación La Cabafla (X=268.737, Y=4803.O1O) (Fig. 2).

Serie de Oviedo. Levantada a! E de Oviedo en el talud de la ronda de circunvalación de Oviedo (Base: X=270.650, Y=270.200; Techo: X=270.200, Y=4803.825) (Fig. 2). El corte incluye la parte superior de la Formación Latores, la Formación La Cabana, la Formación Las Tercias y la base de la Formación La Erla. Las muestras estudiadas proceden de la parte media-alta de la Formación Las Tercias.

Serie de El Remedio. Levantada en la carretera N-634 a su paso por la localidad de dicho nombre en el talud de las obras de la gasolinera (Base: X=293.775, Y=4805.625; Techo: X293.95O, Y=4805.500). El corte comprende la mitad superior de la Formación La Cabana y la mitad inferior de la Formación Las Tercias. La muestra estudiada procede de la parte basal de la Formación Las Tercias.

Yacimiento de Quintana. En el talud del ferrocarril a su paso por dicho lugar, aproximadamente a 1 Km al E de Nava (X=295.325, Y=4805.125). Calizas bioclásticas de la parte alta de la Formación Infiesto.

Yacimiento de Nava. En el talud del ferrocarril a unos 50 m a! N del tune! de la estación de Nava (X=296.550, Y=4804.700). Calizas bioc!ásticas glauconIticas grises en !a parte alta de la Formación Las Tercias.

Yacimientos de El Empalme. Dos muestras tomadas a escasa distancia en !a trinchera de la carretera N-634. Una de ellas (Emp-A), en e! Km 175 (X=300.000, Y=4803.275) corresponde al techo de !a Formación La Cabana; !a otra (Emp-B) (X=300.600, Y4803.250) procede de la Formación Las Tercias a unos 10 m de !a base.

Yacimiento de Infiesto. Situado en un arenero abandonado a unos 100 m a! NNE del cementerio de Infiesto (X=307.975, Y=4802.000). Las muestras proceden de un nivel biostromal de unos 2 m de potencia situado a unos 4 m de la base de la Formacion Infiesto y con una continuidad lateral de al menos 2 Km. Este yacimiento podrIa coincidir con el que indica Barrois (1879) a! S de Infiesto con Hippurites organ isans.

Yacimiento de El Couz. Muestra tomada en el barrio de El Couz, bajo el puente de la autovIa de circunvalación de Infiesto (X=308.675, Y=4802.500). Corresponde a! mismo nivel del Yacimiento de Infiesto.

Yacimientos de Biedes. Se han estudiado dos muestras tomadas en las proximidades de la carretera de Infiesto a Biedes. La primera (Bie-1) (X=308.550, Y=4802.750) en margas decalcificadas con fauna silicificada a unos 10 m de la base de la Formación La Cueva, y la segunda (Bie-2) (X=308.625, Y4802.875) a unos 15 m sobre la anterior en calizas bioclásticas de la misma Formación.

Fig. 3. SituaciOn de series y yacimientos: a) Yacimiento de La Ctia, b) Serie de Soto de Duenas, c) Serie de Arobes. 1) Formación El Caleyu, 2) FormaciOn La Manjoya, 3) Formación La Cabana, 4) Formación Las Tercias, 5) Formación Infiesto, 6) Formación La Cueva, 7) Eoceno.

Fig. 3. Location of stratigraphical sections and fossil sites: La Cüa site, b) Soto de Dueflas section, c) Arobes section. 1) El Caleyu Formation, 2) La Manjoya Formation, 3) La Cabana Formation, 4) Las Tercias Formation, 5) Infiesto Formation, 6) La Cueva Formation, 7) Eocene.

Serie de Las Tercias. Levantada sobre el talud de la ronda de circunvalación de Infiesto a su paso pore! barrio de Las Tercias (Base: X=309.000, Y=4802.1000; Techo: X=308.775, Y=4802.325). Corresponde a! estratotipo de la FormaciOn Las Tercias e incluye también en parte la Formación La Cabana y !a base de !a Formación La Eria. La muestra estudiada (Ter-65) se situa a 16 m del techo de !a Formación Las Tercias.

Yacimiento de Cüa. Situado a unos 500 m a! 0 de Cüa (X=4804.250, Y=3 18.375) (Fig. 3). Calizas bôclásticas groseras con abundantes ejemplares de Orbitolina aperta en !a parte media de la Formación La Manjoya.

Serie de Soto de Dueñas. Levantada sobre e! talud de la carretera N-634 entre los Kms 151,0 y 151,5, aproximadamente a 1 Km al NE de Soto de Dueiias (Base: X=319.975, Y=4803.550; Techo: X=320.425, Y=4803.775) (Fig. 3). Incluye los tercios medio y superior de la Formación La Manjoya.

Serie de Arobes. Levantada sobre el talud de la carretera N-634 entre los Kms 149,3 y 149,9, a unos 500 ma! E de Arobes (Base: X=321.625, Y=4803.825; Techo: X=321.375, Y=4804.100) (Figs. 3 y 4). Incluye las Formaciones La Cabana y Las Tercias.

Serie de Corao. Levantada sobre el talud de la carretera de Cangas de OnIs a Arenas de Cabrales, inmediatamente el E de Corao (Km 6) (Base: X=332.900, Y=4801.700; Techo: X=333.400, Y=4801.750). Corresponde al estratotipo de la Formación Corao. La muestra estudiada se situa a 6 m de la base de la Formación.

Yacimiento de Mestas de Con. Situado sobre el talud de la carretera de Cangas de OnIs a Arenas de Cabrales en el Km 10, a unos 700 m al NO de Mestas de Con (X=336.225, Y=4801.725). Calizas nodulosas de la parte basal de la Formación Corao.

La distribución estratigrafica de estas series y yaciniientos se muestra en la Fig. 5.

INOCERAMIDOS (G.L.) La presencia de inoceramidos en Asturias fue citada por primera vez por Barrois (1879 y 1880), que identificó a nivel especIfico algunos inocerámidos de esta region; en Castiello reconoció las especies turonienses Inoceramus labiatus Schlüter e Inoceramus undulatus? Mantell.

Todos los inocerámidos estudiados para este trabajo proceden de la serie de Arobes y su registro estratigráfico abarca del Cenomaniense superior al Turoniense inferior. Lamentablemente, la fauna de inoceramidos de esta serie presenta tanto un bajo nümero de ejemplares como una baja diversidad especIfica.

Una de las caracterIsticas de la fauna de inoceránîidos de la serie de Arobes es que algunas de las especies reconocidas no habIan sido citadas hasta el momento en Espafia.

Cenomaniense superior Se han identificado las siguientes especies: Inoceramus (Inoceramus) pictus pictus Sowerby, I. (I.) cf. pictus Sowerby e I. (I.) aff. flavus Sornay; reconociéndose en los niveles 15, 15T, 16 y 16.

9 IS I7

6 3

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4

2

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8

3

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9

4

5

7

Fig. 4. Serie de Arobes: 1) arcillas grises, 2) margas, 3) margas con nódulos calcáreos, 4) margas glauconIticas, 5) margas glauconhticas con nOdulos caicáreos, 6) calizas arcillosas, 7) calizas packstone, 8) calizas glauconIticas nodulosas, 9) calizas grainstone.

Fig. 4. Arobes section: 1) gray clays, 2) marls, 3) mans with calcareous nodules, 4) glauconitic marls, 5) glauconitic mans with calcareours nodules, 6) clayey limestones, 7) packstone limestones, 8) nodular glauconitic limestones, 9) grainstone limestone.

Fig. 5. Situación estratigráfica de las series y yacimientos: 1) Serie de Corao, 2) Yacimiento de Mestas de Con, 3) Serie de Soto de Dueflas, 4) Yacimiento de La Ctia, 5) Senie de La Cabafia, 6) Serie de Oviedo, 7) Serie de Las Tercias, 8) Serie de Arobes, 9) Sene de El Remedio, 10) Yacimiento de El Empalme-A, 11) Yacimiento de El Empalme-B, 12) Yacimiento de Nava, 13) Yacimiento de La ErIa, 14) Yacimiento de Infiesto, 15) Yacimiento de El Couz, 16) Yacimiento de Fuertes Acevedo, 17) Yacimiento de Quintana, 18) Yacimiento de Biedes-1, 19) Yacimiento de Biedes-2.

Fig. 5. Stratigraphical position of sections and fossil sites: 1) Corao section, 2) Mestas de Con site, 3) Soto de Dueñas section, 4) La Ctia site, 5) La Cabana section, 6) Oviedo section, 7) Las Tercias section, 8) Arobes section, 9) El Remedio section, 10) El Empalme-A site, 11) El Empalme-B site, 12) Nava site, 13) La Erla site, 14) Infiesto site, 15) El Couz site, 16) Fuertes Acevedo site, 17) Quintana site, 18) Biedes1 site, 19) Biedes-2 site.

La ünica cita previa de una de estas especies en la PenInsula Ibérica corresponde a Wiedmann & Kauffman (1978), que indicaron la presencia de Inoceramus (Inoceramus) pictus (pero sin precisar la subespecie) en el norte de España. Mientras que fuera de la Peninsula Ibérica la distribución geográfica de las especies aquI estudiadas abarca el norte de Alemania, Francia, Inglaterra y Madagascar.

Troger (1989) diferenció dos zonas de inocerámidos en el Cenomaniense superior de Europa occidental. Una zona inferior (Zona 5) que se caracteriza por presentar la mayoria de las subespecies de Inoceramus (Inoceramus) pictus. Y una superior (Zona 6), que corresponde a! Cenomaniense terminal y que está caracterizada por que básicamente solo presenta la especie Inoceramus (Inoceramus) pictus boehmicus Leonhard. Por el momento, en la serie de Arobes tan solo se han identificado las especies correspondientes a la Zona 5; por consiguiente, de acuerdo con la zonaciOn de Troger (1989) la fauna de inocerámidos del Cenomaniense terminal no está representada en Ia serie de Arobes.

Wiedmann & Kauffman (1978) fueron los primeros en establecer una zonación para los inocerámidos del forte de España, y una de sus zonas corresponde al Cenomaniense superior. Dicha zona la establecieron en la Cuenca de Estella (Navarra), en base a la aparición de especies del grupo de Inoceramus (Inoceramus) pictus.

No obstante, en mi opiniOn, los ejemplares que utilizaron para establecer dicha zona presentan un mal estado de preservación tal que impide incluso su adscripción especifica, por lo que considero que dicha zona no ofrece suficientes garantIas. Turoniense inferior El Turoniense inferior de la serie de Arobes está representado por un total de cinco especies de inocerámidos, restringiéndose una de ellas a la parte inferior y las cuatro restantes a Ia superior.

Parte inferior: Tan solo se ha reconocido la especie Inoceramus (Inoceramus) pictus sackensis Keller, y exciusivamente en el nivel 19.

Esta especie ha sido reconocida por primera vez en Espafia, pero no asI en la Peninsula Ibérica, ya que Berthou (1984) figurO un ejemplar procedente de Portugal.

Su distribución geográfica también abarca el norte de Alemania y Colorado (EE.UU.).

La aparición de los primeros representantes del grupo de Inoceramus (Mytiloides) labiatus Schiotheim permite establecer fácilmente el limite Cenomaniense/Turoniense, tal como fue propuesto por Seibertz (1979), TrOger (1981) y Birkelund et al. (1984).

De todas formas, segün este criterio, en el norte de Europa y en America se observa un solapamiento de este grupo con I. (Inoceramus) pictus sackensis Keller, como ya indicó Keller (1982). Algo semejante sucede con la especie I. (I.) pictus bohemicus Leonhard, que a pesar de estar presente en el Cenomaniense superior también alcanza el Turoniense basal, coexistiendo asI con las primeras especies de Inoceramus (Mytiloides).

Las especies de la asociación con Inoceramus (Mytiloides) submytiloides establecida por Lopez (1992) para el Turoniense basal de la Cuenca Navarro-Cántabra y en la Plataforma Norcastellana no han sido reconocidas en la serie de Arobes. Por consiguiente, no se ha podido observar la coexistencia de ninguna especie de I. (Mytiloides) con I. (Inoceramus) pictus sackensis en esta serie.

En consecuencia, la base del Turoniense en la serie de Arobes debe establecerse por la primera aparición de Inoceramus (Inoceramus) pictus sackensis.

Recientemente, Elder (1991) definió la nueva especie Inoceramus (Mytiloides) hattini Elder y con ella estableció la zona de inocerámidos correspondiente al Turoniense basal del Western Interior (EE.UU.). Para ello, consideró que todos los ejemplares descritos anteriormente por otros autores como pertenecientes a la especie Inoceramus (Inoceramus) pictus sackensis Keller debIan incluirse en su nueva especie. De todas formas existen numerosos carácteres que diferencian I. (My.) hattini del tipo de Inoceramus (Inoceramus) pictus sackensis figurado por Keller (1982), como el mismo Elder (1991) indica; por esto ditimo, en el presente trabajo se sigue aceptando como válida la especie I. (I.) pictus sackensis Keller.

Parte superior: En la parte superior del Turoniense inferior se han reconocido las siguientes especies: Inoceramus (Mytiloides) goppelnensis ganuzaensis Lopez, I. (My.) cf. mytiloides Mantell, I. (My.) labiatus (Schlotheim) e I. (My.) transiens Seitz. Se han identificado en los niveles 28, 42 y 47 de la serie de Arobes.

En la Peninsula Ibérica hablan sido citadas anteriormente en la Cuenca NavarroCántabra y en la Plataforma Norcastellana (Lopez, 1992). De todas formas, su distribución geografica es muy amplia, especialmente en el caso de Inoceramus (Mytiloides) labiatus, que también ha sido citada en el Norte de Alemania, Brasil, Checoslovaquia, Francia, India, Inglaterra, Japón, Madagascar, Mexico, Nuevo Mexico, Plataforma Rusa (C.E.I.), Portugal, Rumania y el Western Interior de los EE.UU. Estas especies forman parte de la asociación con Inoceramus (Mytiloides) goppelnensis ganuzaensis, reconocida en la Cuenca Navarro-Cántabra y en la Plataforma Norcastellana por Lopez (1992). Asimismo, han sido citadas en las zonas 7, 8 y 9 de Troger (1989).

La especie Inoceramus (Mytiloides) transiens Seitz ha sido reconocida tanto en la parte superior del Turoniense inferior como en el Turoniense medio. Por ello el iimite Turoniense inferior-Turoniense medio todavIa no puede ser establecido con claridad en base a inocerámidos en la serie de Arobes, puesto que la base del Turoniense medio, se define en base a la primera apariciOn de Inoceramus (Mytiloides) hercynicus Petrascheck o de Inoceramus (Inoceramus) lamarcki Parkinson.

Los rudistas estudiados proceden de diversas muestras puntuales y corresponden a las Formaciones Las Tercias e liifiesto. En unos casos se trata de muestras que comprenden diversos ejemplares aislados correspondientes a especies distintas, mientras que en otros se trata de fragmentos de roca en la que aparecen secciones de una iinica especie.

Yacimiento de La ErIa La muestra contiene ejemplares aislados y de tamaño considerable de Biradiolites canaliculatus d'Orbigny asI como ejemplares adultos y juveniles de Praeradiolites requieni (d'Hombres-Firmas), grupos de ejemplares largos más o menos soldados uno

a otro de Hippuritella praetoucasi (Toucas), un ejemplar ma! conservado de Radiolites sauvagesi? d'Hombres-Firmas y un ejemplar provisto de !a valva superior de Vaccinites aff. giganteus (d'Hombres-Firmas). Este illtimo ejemplar, adn presentando un desarrollo de los pilares, aparato miocardinal y sistema de poros y canales de la valva superior caracterIstico de V. giganteus, posee el extremo distal de la cresta ligamentaria claramente truncado, que es un carácter primitivo. Con esta dnica salvedad, el resto de especies de La Erla indican una edad Coniaciense, por lo que !a asociación puede indicar !a base del Coniaciense o e! tránsito Turoniense-Coniaciense.

Yacimiento de Fuertes Acevedo En esta muestra, los ejemplares son de pequeno tamaflo e inc!uidos en una roca dura; se han identificado Praeradiolites requieni (d'Hombres-Firmas) y Biradiolites mauldei (Coquand), que indican una edad Coniaciense.

Yacimiento de Quintana La muestra, de !a parte a!ta de la Formación Infiesto, contiene Biradiolites canaliculatus d' Orbigny, Radio lites sauvagesi d' Hombres-Firmas y pequeflos Biradiolites sp., especies que indican una edad Coniaciense.

Yacimiento de Nava Proceden de esta muestra, de la parte alta de la Formación Las Tercias, unos radiolItidos aislados pero muy desgastados, cuya sección permite determinarlos ünicamente a nivel genérico como Eoradiolites sp.

Yacimiento de Infiesto Esta muestra, de la base de la Formación Infiesto, la constituyen cinco grandes ejemplares, dos de ellos soldados, de Radiolites sauvagesi d'Hombres-Firmas, de edad Coniaciense.

Yacimiento de El Couz Corresponde al mismo nivel que el yacimiento anterior y se han identificado Radiolites sauvagesi d'Hombres-Firmas y Praeradiolites requieni (d'Hombres-Firmas).

Yacimiento de Norelia De un afloramiento situado al N de Norefla procede un bloque en el que se observan secciones de diversos ejemplares, más o menos soldados uno a otro como corresponde a una construcción de tipo <<thicket>>, de Hippurites requieni Matheron. La edad de esta especie es tIpicamente Turoniense superior. Este yacimiento corresponde a los afloramientos de la Franja Tectonizada Intermedia, ya fuera de la Depresión Central Asturiana.

Conclusiones No es posible, por el momento, precisar mediante la fauna de rudistas la edad de la muestra supuestamente más antigua, la del yacimiento de Nava, en la parte alta de la Formación Las Tercias.

El Turoniense superior está bien caracterizado por la presencia de Hippurites requieni en el Yacimiento de Noreña, ya fuera de la Depresión Central Asturiana.

Una asociación de especies, más o menos bien representada en la Formación Infiesto en los yacimientos de Fuertes Acevedo, Quintana, Infiesto y El Couz, caracteriza el Coniaciense. La que se presenta en la misma formación en el de La ErIa, podrIa indicar la base del Coniaciense o el tránsito Turoniense-Coniaciense.

Las especies citadas por Barrois (1880) como Hippurites organisans e Hippurites cornuvaccinum, a las que basándose en Vidal (1878) atribuye una edad Turoniense superior, corresponden con toda probabilidad a Hippuritella toucasi y a Vaccinites aff. giganteus; posiblemente correspondan a las mismas, las citadas por Schulz (1858) en la Silla del Rey. AMMONITES (R.M. Y R.S.) En 1850 Verneuil cita la presencia de ammonites en su segundo tramo del Cretácico de la Cordillera Cantábrica. Posteriormente Barrois (1880) cita en las margas de Castiello Ammonites rochebruni Coquand, Ammonites cf. deverianus D'Orbigny, Ammonites ci. lewesiensis Mantell y Ammonites sp. Da una edad Turoniense para estas margas.

En el corte de Arobes se observa una succesión de fauna de ammonites desde el Cenomaniense superior a! Turoniense inferior-medio. El registro no es continuo sino que se concentra en los niveles 14 al 17 de este corte, situados en la parte superior de la Formación La Cabana y que corresponde a un Cenomaniense superior. El intervalo entre los niveles 18 a! 32 es estéril en fauna de ammonites, mientras que desde el 33 al 47 encontramos ammonites que datan el Turoniense inferior, Zona Nodosoides (33-42) y la base del Turoniense medio (47). Estos ditimos niveles (33-47) pertenecen ya a la parte intermedia de la Formación Las Tercias.

Cenomaniense superior Pseudocalycoceras sp. se identifica en el five! 15; sin embargo su conservación no permite asignarla a ninguna especie de este género formalmente definida. Este data del Cenomaniense superior estando muy repartido por todo el mundo.

LImite Cenomaniense-Turoniense Entre los niveles 18 al 32, como queda dicho anteriormente, no hay fauna de ammonites. Puesto que en el nivel 33 ya aparece Mammites nodosoides (Schliiter) del Turoniense inferior, este intervalo está situado en parte del Cenomaniense superior lImite con parte del Turoniense inferior.

Turoniense inferior (Zona Nodosoides) La Zona Nodosoides está representada en este corte por la asociación de especies que aparece entre los niveles 33 al 42. El lImite inferior lo señala la primera aparición de Mammites nodosoides en el nivel 33. Esta especie, cosmopolita, es citada repetidamente en el Turoniense inferior del norte de España (Karrenberg 1935, p. 136; Lamolda, Lopez & MartInez 1989, p. 154; SantamarIa 1991, p. 147), caracterizando esta zona en el area tipo y en muchos otros lugares del mundo.

Otras especies tIpicas de la Zona Nodosoides aparecen en los niveles superiores, asI encontramos Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus (Choffat) —nivel 40—,

Spathites (J.) reveliereanus (Courtiller) —niveles 40 y 42—, Choffaticeras cf. luciae (Pervinquière) —five! 42— y Wrightoceras munieri (Pervinquiere) five! 42—.

Spathites (J.) subconciliatus es una especie que aparece ya en el Cenomaniense superior, pero que alcanza yes frecuente en la Zona Nodosoides. Spathites (J.) reveliereanus, citada como tipica del Turoniense medio en Touraine, se ha demostrado repetidamente más baja en Aquitaine, Provence, Checoslovaquia y Espafia (Kennedy, Wright et Hancock 1980, p. 833), y en la Zona Nodosoides, en Aquitaine (Amedro & Hancock 1985, P. 17) y en Ganuza (norte de Espafia) (Lamolda, Lopez & MartInez 1989, p. iS4y Santamarla 1991, p. 312). La especie Choffaticeras luciae parece tener una extension estratigráfica más restringida que la de Mammites nodosoides en el area de Kalaat Senan (Tünez) (Robaszynski et al. 1990, p. 268), si bien en Israel parece ajustarse más a la de M. nodosoides, (Freund & Raab 1969, p. 72). Wrightoceras munieri es otra especie de amplia repartición geográfica confinada a la Zona Nodosoides.

Turoniense medio Kamerunoceras turoniense (D' Orbigny), que aparece en el nivel 47, define, para los autores franceses, la base del Turoniense medio en la region tipo de Saumur (Robaszynski et al. 1982, p. 26 y Amedro & Hancock 1985, p. 17), si bien hay citas de esta especie en el Turoniense inferior, Zona Nodosoides, de diversas partes del mundo (Kennedy 1984, p. 150).

Conclusiones AsI podemos reconocer un Cenomaniense superior con la presencia de Pseudocalycoceras sp. en la parte alta de la Formación La Cabana. Tras un intervalo estéril, donde estará situado el lImite Cenomaniense/Turoniense, la apariciOn, ya en Ia Formación Las Tercias, de una asociación de varias especies de animonites con Mammites nodosoides nos confirma la presencia de la parte superior del Turoniense inferior. Kamerunoceras turoniense nos marcará la base del Turoniense medio. Por otra parte las especies aquI identificadas han sido repetidamente citadas en el area vecina del Surco Navarro-Cántabro (Wiedmann, 1979; Lamolda, Lopez & MartInez, 1989 y Santamarla, 1991).

BRAQUIOPODOS (J.M.) Los braquiopodos estudiados proceden de las series de Corao y de Arobes y de los yacimientos de Cüa y Biedes. Su registro estratigráfico abarca del Cenomaniense a! Santoniense inferior.

Barrois (1880) indica la presencia de braquiopodos en la Marga de Castiello, en la cuenca del centro de la provincia. En concreto, reconociO Terebratula inversa Arnaud en la localidad de Ceceda y Terebratula inversa Arnaud y Waidheimia sp. en lade Castiello.

Yacimientos de Biedes En la muestra (Bie- 1) se ha identificado Nucleatina nanclasi (Coquand) y en la muestra (Bie-2), un Cyclothyridinae aün por identificar; ambas muestras recolectadas en la Formación La Cueva y de edad supuestamente Santoniense inferior.

Yacimiento de Cua De esta localidad proceden Sellithyris phaseolina (Valenciennes in Lamarck) y Cyclothyris sp., recolectados en la Formación La Manjoya y de edad supuestamente Cenomaniense inferior.

Serie de Arobes La fauna de braquiopodos aparece en los niveles 14, l4Ty 15T, en la Formación La Cabana.

En el nivel 14 se han identificado las especies Gibbithyris subrotunda (Sowerby) (de forma provisional) y Gemmarcula carantonensis (d'Orbigny). La primera, cuyo tipo procede del Turoniense de Kent, Inglaterra (Sahni, 1929), presenta una gran similitud con Gibbithyris hibernica (Davidson) del Cenomaniense de blanda, especie citada en el Cenomaniense de Valencia. El holotipo de la segunda especie procede del Cenomaniense de Port des Barques, Charente (Owen, 1988).

En el nivel l4Ty 15T dnicamente se ha identificado Gemmarcula carantonensis (d'Orbigny). Los ejemplares procedentes del nivel 15T están deformados.

Serie de Corao Una serie realizada en esta localidad, ha proporcionado en el nivel 7 (Formación Corao) Sellithyrisphaseolina (Valenciennes in Lamarck). Esta especie ha sido descrita con anterioridad en el Cenomaniense (Zona Gourdom) del S de Francia. Los ejemplares son de pequeño tamafio (inferior a 2 cm) y su estado de conservación no es bueno.

Conclusiones Se han reconocido Sellithyris phaseolina (Valenciennes in Lamarck) en la Formacion Corao, Sellithyris phaseolina (Valenciennes in Lamarck) y Cyclothyris sp. en la FormaciOn La Manjoya, Gibbithyris subrotunda? (Sowerby) y Gemmarcula carantonensis (d'Orbigny) en la Formación La Cabana y Nucleatina nanclasi (Coquand) y Cyclothyndinae indet. en la Formación La Cueva.

EQULNIDOS (J.G.) En esta zona, en la que Barrois (1880) tan solo reconoció Periaster [=Hemiaster (Mecaster)] verneuilli en Ceceda, Castiello e Infiesto, los equInidos son bastante frecuentes y presentan una diversidad especIfica notable. Estratigráficamente, han aparecido hasta la fecha en las Formaciones Corao, La Manjoya, La Cabana, Las Tercias e Infiesto. Las muestras estudiadas proceden tanto de series (La Cabana, Oviedo, El Remedio, Las Tercias, Soto de Dueñas y Arobes) como de yacimientos (La ErIa, Fuertes Acevedo, El Empalme y Mestas de Con).

Yacimiento de La ErIa En La ErIa y concretamente en la parte basal de la Formación Infiesto, ha aparecido Hemiaster (Leymeriaster) nucleus Desor. Esta especie fue considerada por Lambert (1936b, p. 82) como Turoniense para ciertas localidades francesas aunque Ciry (in Lambert, 1936c) en base a los ejemplares por él recogidos en Lora de Mave

(Palencia), opinaba que dicha especie alcanzarIa el Santoniense. Néraudeau (1990, p.

129) la citó del Turoniense inferior entre la zona proximal y la distal de la plataforma aunque reconociO (op. cit., p. 166, fig. 115) su existencia en el Turoniense superior a Santoniense de Aquitania y Sarthe (Francia).

Yacimiento de Fuertes Acevedo En la Formación Infiesto, unos 20 m por encima de la base y en el yacimiento de la calle Fuertes Acevedo de Oviedo, ha podido reconocerse Hemiaster (Mecaster) scutiger? (Forbes in Sharpe). Esta especie, presente en el Cenomaniense superior y Turoniense inferior de la serie de Arobes, ha sido también reconocida en el Cenomaniense medio-superior y en el Turoniense medio-superior de la plataforma proximal castellana donde su aparición se relaciona con medios poco profundos de bahIa protegida por una barrera arrecifal (Néraudeau, 1990; Néraudeau et Floquet, 1991).

Serie de La Cabana En la base (CAB-i) se ha recolectado un cassidiilido que hasta la fecha no ha podido ser identificado y que presenta ciertas afinidades con los géneros Phyllobrissus Cotteau y Petalobrissus Lambert. En el siguiente nivel (CAB-2) ha aparecido Hyposalenia (Hyposalenia) acanthoides (Des Moulins). Del nivel 7 (CAB-7) es Hemiaster sp. y del 15, que representa la base de la Formación Las Tercias (CAB-is), Hemiaster (Mecaster) scutiger (Forbes in Sharpe) que también aparece en una muestra comprensiva de la Formación La Cabana en esta misma serie junto con Trochotiara guerangeri (Cotteau in Cotteau et Triger) (CAB-2 a CAB- 14).

Aparte de la fauna de la base de la Formación La Cabana, no representada en la sección de Arobes y de probable edad Cenomaniense medio a superior, la fauna del nivel 2 de esta serie es equiparable a la de los niveles 14 o 15T en Arobes y la de la base de la FormaciOn Las Tercias, totalmente idéntica en ambas localidades.

Serie de Oviedo En la muestra denominada Oviedo 53, correspondiente a la Fm. Las Tercias, se ha reconocido Hemiaster (Mecaster) scutiger (Forbes in Sharpe).

Serie de El Remedio De la muestra 50 de la Formación Las Tercias en esta localidad procede Tetragramma variolare (Brongniart). Esta especie, ampliamente distribuida en el Tethys durante el Cenomarnense medio y superior, también ha sido citada en Tiinez (ZaghbibTurki, 1975, 1987). En esta localidad aparece ligeramente por encima del supuesto lImite Cenomaniense-Turonjense.

Yacimientos de El Empalme En esta localidad, del techo de la Formación La Cabana (Emp-A), se han recolectado Tetragramma variolare (Brongniart), Trochotiara guerangeri (Cotteau in Cotteau et Triger) y Discoides inferus (Desor in Agassiz et Desor, 1847). Dicha asociación de especies se corresponde en buena medida con la que aparece representada en los niveles 14 y 15t de la serie de Arobes. D. inferus es conocida del

Cenomaniense inferior de Pirineos, del Cenomaniense superior de la CharenteMaritime y del Turoniense inferior (Zona Labiatus) del sur de Gran Bretaña y centro de Francia (GallemI, 1992).

En otra muestra (Emp-B) tomada 10 m sobre la base de la Formación Las Tercias, se ha identificado Coenholectypus excisus (Desor in Agassia et Desor). Otros datos nos indican una edad Turoniense inferior para esta muestra.

Serie de Las Tercias En la muestra 65 se ha reconocido Nucleopygus? similis (d' Orbigny); en este caso la edad debe corresponder al Turoniense medio.

Serie de Soto de Dueñas Una serie realizada en esta localidad, vecina de Ia de Arobes, ha proporcionado en la muestra 75 de la misma (parte alta de la Formación La Manjoya), el cassidülido Nucleopygus? similis (d' Orbigny), que en su area tipo (Charente-Maritime) aparece en la parte alta del Cenomaniense inferior (Néraudeau et Moreau, 1989; Néraudeau, 1990).

Serie de Arobes La fauna de equlnidos aparece con un registro bastante continuo desde el nivel 14 (parte alta de la Formación La Cabana) hasta el nivel 51, a! techo de la serie (Formación Las Tercias). En esta sección predominan los hemiastéridos aunque en ciertos niveles (14 yl5T) aparecen salenIidos, pseudodiademátidos y holectIpidos.

AsI, en el nivel 14 aparecen Salenia (Salenia) petalifera (Defrance in Desmarest), Tetragramma variolare (Brongniart), Trochotiara guerangeri (Cotteau in Cotteau et Triger), Coenholectypus excisus (Desor in Agassiz et Desor) y Hemiaster (Bolbaster) gauthieri Péron.

Esta ültima especie, cuyo tipo procede del Santoniense de Bouches-du-Rhône, Francia (Lambert, 1936b) también se conoce (Lambert, 1936; 1936c) del Turoniense de la provincia de Burgos. Néraudeau (1990) y Néraudeau et Floquet (1991) reconocien H. (B.) gauthieri en medios fangosos circalitorales de la plataforma distal navano-cántabra desde el Cenomaniense superior hasta el Coniaciense medio.

En el mvel 15T se ha identificado Tetragramma cf. variolare (Brongniart).

Ya en lii base de la Formación Las Tercias el nivel 19 contiene Hemiaster (Mecaster) scutiger (Forbes in Sharpe), igualmente presente en los niveles 20, 25 y 39; en el nivel 21 se ha determinado Hemiaster (M.) cf. scutiger. Hemiaster (M.) cf. cenomanensis Cotteau in Davoust aparece en los niveles 26 y 33.

Hemiaster (Mecaster) verneuili Desor aparece primero en el nivel 28 y posteriormente en los niveles 34, 36, 40, 49 y 51. Es ésta una especie reconocida por d' Orbigny (1854, p. 237) en el Turomense de Francia donde, en opinion de Lambert (1936b, pp. 8788), remonta hasta el Comaciense y Santomense aunque ya como Periaster d'Orbigny, con una fasciola lateral complementaria. En Espafla, ha sido reconocida en el Cenomamense de Zaragoza (Lambert, 1927), Palencia, Burgos, Guadalajara y Cuenca (Lambert, 1935) asI como en el Turoniense de las provincias de Burgos y Leon (Lambert, 1935; 1936c). Néraudeau et Floquet (1991) la asocian ala zona infralitoral de la plataforma proximal castellana, en su parte profunda durante el Cenomaniense superior-Turoniense

inferior, y limitada a una estrecha franja fangosa infralitoral frente a las formaciones de rudistas durante el Turoniense medio y superior.

Yacimiento de Mestas de Con De esta localidad procede un holastérido aim por identificar recolectado en la Formación Corao y de edad supuestamente Cenomaniense inferior.

Conclusiones La fauna de equInidos del Cretácico superior de la Depresión Central Asturiana presenta un registro relativamente rico y variado desde el Cenomaniense (inferior?) hasta el Coniaciense, con especies cuyo análisis paleoecológico indica unas zonas que van desde la parte superior del medio infralitoral, en la plataforma proximal, hasta el circalitoral en la plataforma distal.

Tomada en su conjunto, la asociación equinológica reconocida en el area muestra: Una especie muy cosmopolita durante el Cenomaniense, Tetragramma variolare.

Una especie cuya distribución paleobiogeográfica se limita al norte de Espafla y centro de Portugal, Hemiaster (Mecaster) scutiger.

Una mayorIa de especies cuya. repartición afecta el sur de Inglaterra y centro y sur de Francia, Salenia (Salenia) petalifera, Hyposalenia (Hyposalenia) acanthoides, Trochotiara guerangeri, Discoides inferus, Nucleopygus? sirnilis, Hemiaster (Bolbaster) gauthieri, Hemiaster (Leyrneriaster) nucleus, Hemiaster (Mecaster) cf. cenornanensis e incluso Argelia (Coenholectypus) excisus.

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Primera noticia del hallazgo de un Parotosuchus (Capitosauridae, Amphibia) en el Triásico inferior del macizo del Montseny Rodrigo GAETE* , Angel GALOBART* y Xavier ROS*

ABSTRACT GAETE, R. GALOBART, A. and ROS, X. First Appointment about Parotosuchus (Capitosauridae, Amphibia) in the Lower Triassic of the Montseny massif.

Cranial and postcranial remains of a Capitosauridae (Amphibia, Labyrinthodontia) has been found and collected in the Buntsandstein facies (lower Triassic) of catalonian coastal ranges, in La Mora locality (Tagamanent, Vallès Oriental).

The fragmentary cranial remains, some of them preserved as impressions, have permitted the observation of distinct characters of the skull roof and the anterior part of the palate.

Some characteristics (open otic noth, skull and orbits shape and size, choana shape...) and mandible approach our specimen to the characters described in Parotosuchus common in the european Triassic.

This is the first appointment of cranial remains of a tetrapod in the lower Triassic of Catalonia, at the present only represented by icnites in Buntsandstein facies.

The postcranial skeleton is not absolutely restored yet, but we can see the components of the vertebrae, clavicles, interciavicles, ribs and large bones.

Keywords: Buntsandstein, Lower Triassic, Labyrinthodont, Capitosauridae, Parotosuchus

RESUMEN Han sido hallados y recogidos restos craneales y postcraneales de varios individuos pertenecientes a un Capitosauridae (Amphibia, Labyrinthodontia) aparecido en las facies Buntsandstein (Triásico Inferior) del Sistema Costero Catalán, en la localidad de La Mora (Tagamanent, Vallés Oriental).

Los restos craneales, en estado fragmentario, algunos de ellos conservados como impresiones, permiten la observación de distintos caracteres del techo craneal y de la parte anterior del paladar.

Algunas caracterIsticas (ventanca ótica abierta, forma del cráneo y de las órbitas, forma de la coana del paladar...) y de la mandibula nos acercan a los caracteres descritos para Parotosuchus, comiin en el Triásico europeo.

Esta es la primera cita de restos craneales de un tetrápodo en el Triásico Inferior de Catalunya, hasta ahora solo representados por icnitas en las facies Buntsandstein. * Institut de Paleontologia M. Crusafont. Cl Escola Industria, 23. 08201 Sabadeli.

Entre los restos recuperados, atm pendientes de restauración, se distinguen huesos postcraneales, como vertebras, clavIculas, interclavIculas, costillas y hueSOS largos.

Pafabras dave: Buntsandstein, Triásico Inferior, Laberintodonto, Capitosauridae, Parotosuchus

El conocimjento de la presencia de vertebrados fósiles del Buntsandstejn (Triásico Inferior) en la zona del Montseny se remonta a! aflo 1989, cuando los señores Pere Font y Emili Ramón comunicaron al conservador del museo de Granollers, Sr. Antoni Arrizabalaga, el hallazgo de un fragmento de columna vertebral y diversos restos óseos que se atribuyeron en un principio a un reptil, pues hasta el momento los ilnicos restos de vertebrados petenecientes a esta facies consistlan en huellas del reptil Chirotherium (Caizada, 1987; Casanovas et al., 1979) Este hallazgo se comunicó a! Institut de Paleontologia M. Crusanfont y a! servicio de ArqueologIa de la Generalitat de Catalunya, procediendo este tmltimo a la adjudicación de una excavación de urgencia que se !levó a cabo los dIas 27, 28 y 29 de Junio de 1990. Los restos extraIdos se depositaron en el institut de Paleontologia M. Crusafont y en el Museo de Granollers, encontrándose actualmente en proceso de restauración.

Estos restos han resultado pertenecer a especImenes del género Parotosuchus (Capitosauridae, Amphibia).

El yacimiento de La Mora se encuentra en las facies Buntsandstein (Triásico inferior), en la parte occidental del Pla de la Calma en el Macizo del Montseny (provincia de Barcelona), a 960 metros de altitud. De este yacimiento se han extraldo, aproximadamente, un total de dos metros cuadrados de sedimento fosilIfero en finas placas delimitadas por la estratificación natural. Los huesos que se hallaban en la parte superior del estrato y en contacto directo con la superficie o formando parte del suelo vegetal, se encuentran en un estado de conservación precario, deteriorados y con ligeras deformaciones. AsImismo, todos los huesos se encuentran muy fusionados al sedimento matriz constituIdo por una arenisca fina, rica en carbonato cálcico, hecho que ha dificultado en gran manera su restauración.

CONTEXTO GEOLOGICO El estrato fosilIfero corresponde a las facies Buntsandstein (248-238 millones de años) del Triásico Inferior de las Cordilleras Costeras Catalanas.

En la zona de La Mora, la facies Buntsandstein reposa discordantemente sobre un substrato Paleozoico plegado y metamorfizado, de edad Cámbrico-OrdovIcico, que ha sido afectado por una importante erosion post-Paleozóica. Entre el Paleozoico y el Buntsandstejn existe un nivel de unos veinte centImetros de brechas cuarcIferas que ha sido atnbuIdo a! Pérmico Superior. Estas brechas desaparecen lateralmente.

Las facies Buntsandstein se compone de materiales detrIticos (areniscas y arcillas rojas) de origen aluvial y fluvial. La serie decrece granulométricamente, siendo de grano grueso en su base (en algunas zonas podemos encontrar niveles de conglomerados) y pelItico en el techo.

El estrato fosilIfero se encuentra a unos doce metros del contacto con el Paleozoico, en un paleosuelo carbonatado.

ACTUACION SOBRE LOS RESTOS FOSILES Al problema de la dureza de la matriz areniscosa, rica en carbonato, se le aiiadió el del estado de los huesos por los procesos de compactación y deformación. Es por estos motivos que no se intentó realizar una extracción <<in situ>> pieza a pieza, sino que se procedió a recuperar los estratos fosilIferos en placas, que luego serlan tratados en el laboratorio.

Todo el material extraIdo se consolidó con acetato de polivinilo, para evitar su fragmentación durante el transporte y almacenamiento, y posteriormente a medida que avanza la restauración está siendo sustituido por paraloid disuelto al 5% en acetona.

Para su restauración se ha utilizado un lápiz-percutor neumático y baflos con ac. acético en disolución al 5% en agua.

El material recuperado consiste en piezas del esqueleto craneal y postcraneal.

Hasta el momento los trabajos de restauración se han centrado principalmente en dos cráneos fragmentados y una mandibula. El primer cráneo carece de las zonas posterior y lateral derecha, mientras que el segundo consiste en el cuadrante posterior izquierdo.

La estructura del esmalte dental y la situación estratigráfica del hallazgo nos indicaron desde un primer momento que los restos correspondIan a un anfibio del grupo de los laberintodontos. El gran tamaño del cráneo, de su forma y ornamentación, la posición de las órbitas y la estructura de la mandibula son caracterIsticas tIpicas de la familia Capitosauridae, comtin en el Triásico de Europa occidental. Avanzada la restauración de las piezas se han podido observar otras caracterIsticas (ventana ótica abierta, estructura del paladar con una coana estrecha y alargada y posición de los huesos craneales) que, siguiendo los criterios de Welles y Cosgriff (1965), nos permiten asignar los restos a! género Parotosuchus del Triásico inferior.

La mandIbula restaurada, aunque no está en conexión con mnguno de los cráneos, la asociamos a éstos por su tamaño y por la proximidad entre los diferentes restos.

Existen escasIsimos restos craneales de capitosauridos asociados a su mandIbula. Solo se han descrito las mandibulas de Parotosuchus peabodyi, Parotosuchus pronus y Paracyclotosaurus davidi, y en nuestro caso las caracterIsticas visibles hast el momento (distribución de los huesos angular, suprangular, dentario y esplenialpostesplenial, ornamentación y nilmero de dientes) no nos separan del grupo de los capitosauridos.

Fig 1: Esquema del crĂĄneo del primer espĂŠcimen mostrando los huesos que lo componen. N. Nasal, L. Lacrimal, Fr. Frontal, Pfr. Prefrontal, Y. Yugal, P. Parietal, Profr. Postfrontal, Po. Postorbital, C.Sor. Canal supraorbital, C. Or. Canal orbital.

Fig. 1: Sketch of the first specimen's skull roof, showing the bones that compose it. N. nasal, L, lacrimal, Fr. frontal, Pfr. prefontral, Y. jugal, P. parietal, Pofr. postfrontal, Po. postorbital, C. Sor. supraorbital line, C.Or. orbital line.

Fig. 2: Esquema de la cara labial de la mandfbula. a. angular, d. dentario, sa. suprangular, psp-sp. postesplenial-esplenial.

Fig. 2: Sketch of mandible's labial face. a. angular, d. dentary, sa. suprangular, psp-sp. postsplenialsplenial.

En cuanto al material postcraneal, aün no se han extraIdo ningün hueso de las placas fosilIferas, aunque si se han delimitado diferentes piezas que corresponden a vertebras, costillas, cinturas escapulares y diversos huesos largos.

El hallazgo de los restos fósiles de estos Parotosuchus constituye la primera cita de restos de un tetrápodo en el Bunstsandstein de la Peninsula Ibérica. Hasta el momento, la fauna de tetrápodos del Bunstsandstein ibérico estaba documentada solo con icnitas (Casanovas et al., 1979, Caizada 1987) y con un resto mandibular no publicado y que posiblemente corresponderIa a un Capitosáurido.

Los Capitosáuridos son un grupo de anfIbios de amplia distribución, circunscrito al Triásico, del que hasta el momento se han hallado representantes del grupo en la parte Oriental de Asia (Ingavat et Janvier 1981, Xung-Xien loung 1963), Africa central y del Sur (Chernin 1974, Howie 1970), Europa Occidental (Paton 1974, Ortlam 1970, Welles & Crosgriff 1965). Este grupo tiene una amplia y rápida diversificaciOn en ambientes predominantemente terrestre, desarrollando fuertes extremidades y cinturas escapulares que les permiten sostener la masa corporal fuera del agua. Más avanzado el Triásico vuelven a! agua, con una pérdida de osificaciOn. Por lo que respecta al cráneo, hay un hecho que parece constante a lo largo de su filogenia, y que conesponde al progresivo cierre de la ventana ótica, desde los primeros Paratosuchus con una ventana ótica abierta, hasta los Cyclotosaurus y Paracyclotosaurus con la yentana ótica completamente cerrada.

Las caracteristicas hasta ahora apreciadas en los restos fósiles restaurados hasta el momento nos sitüan en una fase inicial de la filogenia de los Capitosáuridos ( yentana ótica abierta, distribución de los huesos cranales, postcraneal robusto...), aunque en un momento evolutivo avanzado dentro de los Parotosi'iquidos, atendiendo a la gran superfIcie del quadratoyugal del segundo individuo. No obstante, todos los datos aquI expuestos de forma preliminar deberán ser corroborados y verificados a medida que la restauraciOn nos vaya proporcionando nuevos restos Oseos.

A Feliu Colomer, MartI Llobet, Josep Mane! Méndez, Toni Palomo y Esther Tabernero, que sin ayuda en las tareas de restauración no se podrIa haber rea!izado este trabajo. A Jordi Palomar, por su inestimable aliento en los trabajos de campo.

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Presencia de Titanosáuridos (Dinosauria) en el Cretácico superior de Fontlionga (Lleida, España) M Lourdes CASANOVASCLADELLAS* y José-Vicente SANTAFELLOPIS*

ABSTRACT

CASANOVAS-CLADELLAS, M.L. and SANTAFE-LLOPIS, J.V. Presence of Titanosaurids in the Upper Cretaceous of Fontlionga (Lleida, Spain) Three caudal vertebrae of Dinosaur coming from the Late Maastrichtian of Fontllonga are described in this paper. They were probably located between the fifth and the tenth vertebrae, taking part of a tail composed of asout 40 vertebrae.

The limited systematic value of the caudal vertebrae and the still in progress revision of the european Titanosaurids do not allow the authors to propose, for the moment, a generic determination of these elements.

Key words: Fontilonga, Lielda, Catalonian Pyrenees, Spain, Upper Cretaceous, Dinosauria, Titanosaurids, caudal vertebrae.

RESUMEN

Del yacimiento de Fontllonga, Maastrichtiense superior, se estudian tres vertebras caudales de dinosaurios, de posición anterior, situadas posiblemente entre la quinta y la décima vertebras caudales de una cola de cerca de cuarenta vertebras; y un arco neural de una vertebra caudal de posición posterior. La poca evidencia sistemática de las vertebras caudales y el estado de revision en que actualmente se encuentran los Titanosáuridos europeos hace impensable, por el momento, una asignación genérica a los elementos caudales estudiados.

Palabras dave: Fontilonga, Lleida, Pirineos Catalanes, España, Cretácico superior, Dinosauria, Titanosáuridos, vertebras

A mediados del afio 1990, el geólogo L. Mercadé, que estaba realizando su tesis de licenciatura, recogió restos óseos de gran magnitud que puso en manos del personal de la Cátedra de PaleontologIa de la Universidad de Barcelona. Por este motivo se realizó una posterior revision de la zona, que dejó entrever la posibilidad de hallarse ante un importante yacimiento que requerla una excavación de urgencia. Esta fue lievada a cabo por la mencionada Universidad.

* Institut de Paleontologia M. Crusafont. Escola Industrial, 23. 08201 Sabadell.

El yacimiento ha recibido el nombre de Fontilonga y se encuentra en la carretera del Doll (Lleida), entre los pueblos de Camarasa y la Baronia de Sant OIsme, a! oeste del pueblo de Fontlionga (Fig. 1). Esta localidad ha suministrado una gran variedad de restos f贸siles (oncolitos, hojas, microvertebrados, dientes de pez y grandes vertebrados). En este trabajo se estudian solamente los restos pertenecientes a Dinosaurios.

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Fig. 1. Situaci贸n geografica del yacimiento de Fontlionga.

Fig. 1. Geographic situation of Fontlionga locality.

PALEONTOLOGIA SISTEMATICA SAUROPODOMORPHA Huene, 1932 SAUROPODA Marsh, 1878 TITANOSAURIDAE Lydekker, 1885 Titanosauridae indet.

Lista de material DF- 191 -UB .- Vertebra caudal de posición anterior.

DF- 1 97-UB .- Vertebra caudal de posición anterior.

DF- 192- UBa +UIBb. Vertebra caudal de posición anterior.

DF-200-TJB.- Arco neural de vertebra caudal posterior.

Descripción y discusión DF-191-UB es la vertebra menos deformada. Su centro es de forma acentuadamente procélica y posiblemente sea debido, en gran parte, a las presiones sufridas en la fosilización. La principal deformación viene expresada fundamentalmente por la disminución del diámetro transverso en relación con el antero-posterior.

Por otra parte, la zona derecha está situada en posición más retrasada que la izquierda, y el cótilo está muy aplastado.

El canal neural es de forma subcuadrangular, posiblemente también deformado durante los procesos de fosilización. Los pedicelos neurales son largos y estrechos (long. Ca. 36 mm.; anchura ca. 9 mm.) Las prezygapofisis, de una longitud visible de ca. 43 mm., están rotas en sus extremos y no se pueden observar las superficies prezygapófisiarias. Han desaparecido las postzygapofisis, y la neuroapófisis es corta (ca. 79 mm.). Empieza en el extremo dorsal del canal neural, es ancha y su extremo es redondeado, a modo de maza. Toda ella está muy destruida por la fosilización y, en norma anterior, solo se observan las estructuras central e izquierda, habiendo desaparecido la derecha. Está situada en posición vertical respecto al centro y las prezygapófisis forman con ella un angulo de unos 600. Debido a la fragmentacion es imposible observar la zona de inserción de los costoides.

DF- 1 97-UB. -Se trata de una vertebra caudal de posición algo más posterior que DF- 191 -UB. Claramente procélica, está muy deformada y aplastada ántero-posteriormente de modo que el cóndilo a penas sobresale de la vertical de la espina neural.

El canal neural es de forma más subcircular que el de la vertebra DF- 19 1-UB con un diámetro transverso de ca. 16 mm. En la zona posterior existe una region suavemente cóncava, y bien separada del cóndilo que es continuación de Ia base del canal neural. Los pedicelos neurales son también largos (Ca. 38 mm) y anchos (ca. 15 mm).

Las prezygapófisis son más robustas y largas que en DF- 191 -UB (anchura en la base Ca. 25 mm.; diámetro transverso en la base Ca. 17 mm.) y su longitud es de Ca. 50 mm. El angulo formado por éstas y la neuroapOfisis está comprendido entre 45°y 50°. Esta medida no puede ser tomada en consideración debido a la posición errónea de las prezygapofisis respecto a la neuroapófisis.

La neuroapófisis está muy deformada de modo que en su parte superior parece terminar en una doble maza produCto de la escisión de la espina neural por aplastamiento. De ello deriva que el diámetro transverso sea mayor que el anteroposterior, al COntrario de lo que serIa sin dicha deformaciOn. Longitud total de la neuroapófisis Ca. 109 mm.; diámetro transverso en la base Ca. 40 mm. y diámetro antero-posterior en la base ca. 20 mm. No son observables las postzygapOfisis ni la posible posiCiOn de los costoides.

DF-192-UBa. Esta vertebra está toda ella reconstruIda por medio de los fragmentos hallados y está aplastada transversalmente. A pesar de ello puede apreciarse su fuerte y destacada procelia. Las prezygapófisis son más largas que las de las vér-

tebras anteriores y están dirigidas casi completamente hacia delante en posición perpendicular a la neuroapófisis. Esta (UBb) es larga y termina en una sola punta mazuda.

En ella se pueden distinguir la arista central, el surco derecho y la arista del mismo lado. El resto está roto. El ángulo que forman las prezygapofisis con la espina neural es de unos 85°. Al igual que en las dos vertebras anteriores no se observan las postzygapofisis ni su posible situación, asI como la posición de los costoides. El canal neural está parcialmente obstruIdo por la deformación.

Prezygapófisis

longitud ca. 56 mm anchura en la base ca. 25 mm. diámetro transverso en la base ca. 15 mm

Neuroapófisis

longitud ca. 120 mm. diámetro transverso en la base Ca. 35 mm. diámetro ant. -post. en la base Ca. 17 mm.

Para el estudio completo de estas vertebras se han comparado con C4-7 de Campagne-les-Bains, vertebra bastante bien conservada sobre todo en su centro y que se halla en el Museo de Paleontologla de Esperaza (Aude, Francia). (Fig.2).

Presenta las mismas caracteristicas esenciales que DF- 191 -UB. Su cuerpo vertebral tiene el cóndilo bien diferenciado y el cótilo de poca profundidad. El cuerpo es de contorno redondeado por lo que la altura y la anchura son casi iguales. Las

Fig. 2. Vertebra caudal (C4-7) de Campagne-lesBains (Francia). a: Norma anterior; b: Norma posterior; C: Norma lateral izquierda.

Fig. 2. Caudal vertebrae of Campgne-les-Bains (France). a: Anterior face; b: Posterior face; face left.

C: Lateral

side

prezygapófisis son más cortas y el ángulo que forman con la neuroapófisis algo más pequeno. Ambas condiciones comportan una posicion topografica más anterior.

La neuroapófisis es robusta, corta y de terminación mazuda. En norma anterior, presenta una arista central con un surco a ambos lados que la separan de las aristas laterales. Esta estructura no está completa, como hemos dicho, en ninguna de las vertebras estudiadas en este trabajo, debido al aplastamiento y a rotura. C4-7 no presenta costoides pero se observa su zona de inserción, a ambos lados de la parte superior del cuerpo vertebral. El canal neural es subcircular con un diámetro de ca. 20 mm. centro

longitud ca. 86 mm. anchura ca. 87 mm. altura ca. 83 mm.

prezygapofisis

longitud ca. 35 mm anchura en la base ca. 25,5 mm. diámetro antero-posterior ca. 13 mm

neuroapófisis

longitud ca. 97 mm. diámetro antero-posterior ca. 32 mm. diámetro transverso ca. 23 mm.

diámetro del canal neural ca. 20 mm.

Igual que en DF- 191 -UB y DF- 1 97-UB, en la region dorsal de la zona posterior del cuerpo vertebral, a la salida del canal neural, existe una zona suavemente cóncava que acaba junto al cóndilo.

Consideramos que estas vertebras tendrIan una posición topografica anterior y el orden vendrIa dado por la longitud y posición de las prezygapofisis ya que éstas, en las vertebras caudales de los Titanosáuridos, aumentan de longitud de delante hacia atrás y aumenta también el ángulo entre éstas y la neuroapófisis. En principio, p0drIamos suponer que de una zona caudal de alrededor de 40 vertebras ocuparlan una posición entre la 5a y la lOa vertebras aproximadamente.

En cuantto a DF-200-UB se trata de un arco neural de una vertebra caudal de posición posterior en la que se distinguen claramente los pedicelos neurales, las prezygapofisis y las postzygapófisis asI como la porción basal de la lámina que constituirIa la neuroapófisis.

Debido por una parte, a la poca utilidad sistemática de las vertebras caudales y, por otra, a que se está haciendo actualmente la revision de los Titanosáuridos europeos, no podemos asignar estas vertebras a un género determinado.

CONSIDERACIONES PALEOGEOGRAFICAS Los Titanosáuridos eran Dinosaurios cuadrüpedos, herbIvoros y de talla variable, que están representados en localidades de America del Sur, Norteamérica, Europa, Africa e India. Esta repartición pone en evidencia las posibles relaciones geograficas

entre America del Sur, la India y Africa-Madagascar a principios del Cretácico superior, y hacia el final de esta época con Europa (via Africa).

Hemos de tener en cuenta que los vertebrados continentales se hallan restringidos, en su distribución geográfica, por barreras marinas u oceánicas que afectan a todas las formas menos a la mayorIa de las a yes (Hallam, 1973). Ocasionalmente, estas barreras se rompen total o parcialmente y las formas pueden dispersarse a través de puentes o corredores, por medio de puentes filtros o por rutas casuales que permiten la migración a través de barreras marinas por medio de balsas naturales (Simpson, 1940).

Los Dinosaurios titanosáuridos, por su gran tamaño, tienen posibilidades más limitadas de dispersion que otras formas de menor talla pero, aplicando la teorla de la deriva continental, surgen otros mecanismos que pueden explicar esta dispersion tipo Arca de Noé (Mckenna, 1973) que supone el desplazamiento de masas continentales con su fauna y a partir de estos desplazamientos en cada una de las nuevas zonas formadas se hubiese producido la evolución especIfica de la fauna.

Los Titanosáuridos, documentados en el Cretácico de distintas regiones del gbbo, permiten establecer conclusiones paleobiogeograficas. Sin embargo, los hábitos de los Titanosáuridos han condicionado que, en la mayor parte de los casos, sus restos se conserven en sedimentos fluviales, constituyendo muestras parciales del esqueleto y, por otra parte, deben tenerse en cuenta las imperfecciones del registro fósil, por lo que la falta de un taxon en un continente no es una prueba absoluta de su ausencia, sino una indicación que debe manejarse con cuidado.

El estudio de la dispersion de los Titanosáuridos junto a otros grupos de Reptiles nos lieva al estudio de las relaciones entre los continentes. Segün Powel (1986), a la vista de los Titanosáuridos conocidos hasta ahora podemos establecer las siguientes relaciones: (Fig.3)

Fig. 3. Hipótesis sobre la dispersion de los Titanosáuridos en el Maastrichtiense superior.

Fig. 3. Dispersion hypothesis a bout titanosaurid in Upper Maastrichtien.

A) La relación entre America del Sur y America del Norte en el Cretácico superior se constata por: 1° La presencia de Alamosaurus sanjuanensis en America del Norte, lo que sugiere que este continente estuvo próximo a America del Sur, pasando los Dinosaurios a America del Norte por un puente terrestre (Bonaparte, 1984) o menos probablemente por islas.

2° Los Dinosaurios ornitisquios de la Familia Hadrosauridae son una prueba palpable de esta comunicación. Originarios de America del Norte, esta Familia se habrIa dispersado en America del Sur probablemente en el Campaniense aprovechando las mismas vIas que los otros.

3° Los ofidios tienen aparentemente un origen gondwanico y parece que invadieron America del Norte contemporáneamente con los Dinosaurios.

4° Los CrocodrIlidos (Alligatoridae) invadieron America del Sur a partir de Norteamdrica.

La union o separación de ambos continentes es todavIa hoy motivo de discusión.

Pero segün Mckenna parece que las dos Americas estuvieron muy juntas en un perlodo de tiempo entre 80 m.a. y 56 m.a. Lillegraven et al. (1979) hablan de la presencia de islas que conectarlan America central con Ecuador. En sIntesis puede decirse que, si bien existen teorlas que muestran a las dos Americas muy alejadas, existen numerosas evidencias que indica que los Titanosáuridos existieron en ambos continentes y que se hizo el paso por America central.

B) Relación de Africa con Amer ca del Sur. El registro de Titanosáuridos en Africa es escaso (solo vertebras aisladas u otras piezas). Los yacirnientos se encuentran en el Sahara central y oriental. Segün Powell (1986), la presencia de formas afines en America del Sur, Madagascar e India indican que en el Cretácico superior africano debieron existir los Titanosáuridos como en Sudamdrica. De hecho, clásicamente se ha considerado que la separación entre America del Sur y Africa se realizó ya en el Cretácico inferior. Sin embargo, la semejanza entre los Titanosáuridos del Cretácico superior de la India y Madagascar con lps de America del Sur sugiere a Powell que existIa algiin tipo de yinculaciOn entre Africa y America de Sur probablemente en el Cretácico superior. Africa aparece dividida en dos partes y por lo tanto los Titanosáuridos pasarlan a Europa a través de la zona occidental, y por la oriental irlan a la India. Ello comportarla dos nuevas relaciones: Africa-Madagascar y Africa-India.

C) Relación entre Africa y Madagascar.

Evidencias palentologicas demuestran que Africa y Madagascar tuvieron vinculaciones tenestres durante el Cretácico superior. Segân Taquet la conexión se hizo por una zona emergida denominada zona de Davies, situada entre Africa y Madagascar.

La presencia de Titanosaurus madagascariensis indica esta vinculación.

D) Relación de India con Africa: La semejanza de la fauna Indica con la de Madagascar y America del Sur fue demostrada ya por Lydekker, en 1893, con la presencia de por lo menos un genero de Titanosáurido en el Cretácico superior. Si consideramos que el paso se realizO a trayes de Africa y Madagascar, ello implicaria que la separaciOn India-Madagascar se hubiese realizado en el Cretácico superior o algo más tarde.

En el 4° Symposium Internacional del Cretácico (Hamburgo, 1992), Hay presentó un poster indicando también el paso de los Dinosaurios de America del Sur a

la India en el Cretácico superior. Para ello, y a través del estudio de las anomalias magnéticas, propone un nuevo camino, ya que considera que existIa una conexión continental continua entre Sudamérica y la India a través de la Antrtida, hasta hace airededor de 84 m.a., mientras que el conjunto Sudamérica-Antártida-India y Australia estaban separadas de Africa por un profundo y sinuoso mar. Para Hay, pues, el camino seguido por los Dinosaurios para ilegar a la India habria sido a través de la Antártida.

A partir de los conocimientos actuales no podemos tomar partido por uno u otro de los caminos empleados en las migraciones, pero sI aceptar el hecho de que éstas se produjeron.

E) Relaciones Africa-Europa: La presencia de Titanosáuridos en España, Francia y Rumania hace suponer la existencia de algün tipo de vinculación a través de areas emergidas a finales del Cretácico entre la parte nor-occidental de Africa y Europa: en dirección Sur-Norte (Dinosaurios Titanosáundos y otros Reptiles) y en dirección Europa-Africa (MamI feros paleorictidos y Dinosaurios ornitisquios), tanto a través de la placa Ibérica, asociada a Africa en este tiempo, como a través de la placa Apulia.

A este respecto puede verse la distribución de los mares en esta época sintetizada en el mapa a escala 1:20.000.000 realizada para este perlodo por Dercourt et al (1985), que inducen a pensar en posibles vIas migratorias Africa-Europa a través de la placa Ibérica asociada a Africa en este tiempo, o a través de Apulia.

No obstante, y a pesar de esta gran dispersion, los Titanosáuridos son poco conocidos en todo el mundo siendo, hasta ahora, Sudamérica el continente con registros más abundantes y completos, después de la ya citada revision realizada por Powell (1986), teniendo en cuenta los trabajos básicos realizados sobre esta Familia por Lydekker (1893) y Huene (1929).

Actualmente se están haciendo nuevos descubrimientos en Espana (Laño y Tremp) y en Francia (localidades del sur), y se han reanudado las excavaciones en Rumania, gracias a! profesor Grigorescu. Ello permitirá conocer mejor esta Familia, y su distribución en Europa (la revision de los Titanosáuridos de Rumania se está realizando también por parte de Jean Le Loeuff). Los primeros resultados parecen lievar a la definición de dos provincias biogeograficas europeas bien delimitadas: la zona de Transilvania (Rumania) con la presencia de Magyarasaurus dacus; y la zona occidental con los yacimientos ya citados de la region de 1'Aude (Francia) y los españoles de Laño (Pals Vasco) y Cuenca de Tremp y Ager (Lérida), cuyo material parece ser bien distinto del de la region oriental.

A los Dres. Matinell y Martinez DelciOs, que nos cedieron el material para su estudio. Al Dr. J. le Loeuff, que en nuestra visita al museo de Esperaza (Francia) nos permitiO comparar nuestro material con el de Titanosáuridos de aquella region. Al Prefesor E. Buffetaut, de la Universidad de Paris, por sus comentarios sobre las mencionadas vertebras. A Angel Galobart, por los dibujos realizados.

Este trabajo forma parte del proyecto de la DGICYT n° PB 92-0310.

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Yacimiento: Fontilonga. Cretรกcico Superior.

Titanosauridae mdet.

Fig. 1. DF-197-UB. Vertebra caudal anterior. Norma posterior.

Fig. 2. DF-191-UB. Vertebra caudal anterior. Norma anterior.

Fig. 3. DF-192-UB. Vertebra caudal anterior. Norma lateral izquierda.

Locality: Fontilonga. Upper Cretaceous.

Titanosauridae indet.

Fig. 1. DF-197-tJB. Caudal vertebrae anterior. Posterior face.

Fig.2. DF-191-UB. Caudal vertebrae anterior. Anterior face.

Fig. 3. DF-192-UB. Caudal vertebrae anterior. Lateral side face.

Yacimiento: Fontlionga. Cretรกcico Superior.

Titanosauridae indet.

Fig. 1. DF-191-UB. Vertebra caudal anterior. Norma lateral izquierda.

Fig. 2. DF-197-UB. Vertebra caudal anterior. Norma lateral izquierda.

Locality: Fontllonga. Upper Cretaceous.

Titanosauridae indet.

Fig. 1. DF-191-UB. Caudal vertebrae anterior. Lateral side face left.

Fig. 2. DF-197-UB. Caudal vertebrae anterior. Lateral side face left.

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 3: 81-90 (1993)

Cuatro formas de Artiodactyla (Mammalia) del yacimiento eoceno de Mazaterón (Cuenca del Duero, Soria, España) Miguel Angel CUESTA RUIZCOLMENARES*

CUESTA RUIZ-COLMENARES, MA. Four forms of Artiodactyla (Mammalia) of the eocene bed of Mazaterón (Duero basin, Soria, Spain).

In this work is made a preliminary study of the Artiodactyla (Mammalia) material of the Mazaterón bed (Middle Eocene-Upper Eocene, MP 16-17, Duero Bassin, Spain). Four forms, belonging to 3 families are identified: cf.

Dacrytherium, cf. Leptotheridium (bod Dacrytheriidae), cf. Dichodon (Xiphodontidae), bod families normals in the Middle Eocene-Upper Eocene transit, and Anoplotheriinae indet. (Anoplotheriidae), very rares in the european beds until the La Ddbruge (MP 18) level. Dacrytheriidae and Anoplotheriidae are first named in the Eocene of the Duero Bassin.

Key words: Mammalia, Artiodactyla, Eocene, Duero Bassin, Spain, Systematic.

RESUMEN

En este trabajo se realiza un estudio preliminar del material de Artiodactyla (Mammalia) del yacimiento de Mazaterón (Eoceno medio-Eoceno superior, MP 16-17, Cuenca del Duero, Espafla). Cuatro formas, pertenecientes a tres familias son identificadas: cf. Dacrytherium, cf. Leptotheridium (ambas Dacrytheriidae), cf.

Dichodon (Xiphodontidae), ambas familias normales en el paso Eoceno medio a superior, y Anoplotheriinae indet. (Anoplotheriidae), muy raras en los yacimientos europeos hasta el nivel de La Ddbruge (MP 18). Dacrytheriidae y Anoplotheriidae son citadas por primera vez en el Eoceno de la Cuenca del Duero.

Palabras dave: Mammalia, Artiodatyla, Eoceno, Cuenca del Duero, España, Sistemática.

El yacimiento de Mazaterón (Eoceno medio-Eoceno superior, Soria, Cuenca del Duero, Espafla) se encuentra situado en la subcuenca de Almazán (borde oriental de la Cuenca del Duero). En dicha area el Paleogeno forma un extenso y potente aflora-

* Departamento de GeologIa. Facultad de Ciencias, Universidad de Salamanca. 37008 Salamanca.

miento adosado a la rama occidental de la Cordillera Ibérica (Fig.!). Se han descrito diferentes unidades correspondiendo, en lIneas generales, a ambientes aluviales y lacustres (Guisado etal., 1988; Armenteros etal., 1989). Elyacimiento se sitda en la ilamada <<Unidad Carbonática de MazaterOn>>, formada por depósitos lutIticos y carbonáticos (Armenteros et al., 1989). El nivel fosilIfero es muy rico en Vertebrados, cuyo estudio se ha iniciado en los ültimos aflos, habiéndose citado asimismo Gasterópodos y Palinomorfos (Armenteros et al., 1989). Son abundantes los Reptiles: Quelonios (Jiménez, 1992; Jiménez etal., 1989), Cocodrilos (Jiménez etal., 1989; Ortega, 1990; Ortega y Buscalioni, 1992) y algunos Saurios (Jiménez et al., 1989). Los Perisodáctilos son el grupo dominante de Mamiferos (Cuesta, 1988, 1991, 1992b; Jiménez et al., 1989), existiendo también Roedores (Peláez-Campomanes, 1992), Creodontos (Cuesta, 1992a) y Primates (Moyà y Köhler, 1992), además de los Artiodáctilos, cuyo estudio iniciamos en este trabajo.

Los MamIferos más abundantes y hasta ahora mejor conocidos son los Perisodáctilos, de los que se han determinado 7 formas, con cuatro nuevas especies (Cuesta, 1991). Tal conjunto de Perisodáctilos es muy particular, no solo por su acusado endemismo, encontrándose tan solo formas similares en otros yacimientos del Eoceno de la Cuenca del Duero (Cuesta, 1991, 1992b), en Liamaquique (Oviedo; Casanovas y Santafé, 1987, 1989, 1992) y Huérmeces del Cerro (Guadalajara; Casanovas y Santafé, 1987), sino también por combinar una serie de caracterIsticas primitivas con una marcada hipsodoncia. Por su parte en Roedores y Primates parece darse también un grado de endemismo similar, y en Roedores una marcada hipsodoncia (Moyà y Köhler, 1992; Peláez-Campomanes, 1992). Teniendo en cuenta estas faunas parece cada vez más clara la individualidad biogeográfica de parte de

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Fig. 1. Situación geográfica del yacimiento de Mazaterón (Eoceno medio-Eoceno superior).

Fig. 1. Geographical position of the Mazaterón bed (middle Eocene-upper Eocene).

la PenInsula ibérica (incluyendo Cuenca del Duero, Hudrmeces del Cerro y Liamaquique) con respecto a otras areas de Europa. Parece, por otro lado, evidente, a la vista de la frecuente y acusada hipsodoncia, la existencia de unas particulares condiciones ecológicas en este area.

En base fundamentalmente a Perisodáctilos (Cuesta, 1991, 1992b), y teniendo en cuenta los niveles establecidos en el Paleógeno continental europeo (SchmidtKittler edit., 1987) Mazaterón ha sido situado al principio del Eoceno superior (MP 17), no descartándose una edad algo inferior (MP 16).

En este trabajo realizamos un estudio preliminar de los Artiodáctilos colectados en el yacimiento de Mazaterón, cuyo material es por el momento poco abundante, si bien nos ha permitido identificar 4 formas distintas, atnbuibles a 3 Familias (sistemática basada en Sudre, 1978): Dacrytheriidae, Xiphodontidae y Anoplotheriidae.

Teniendo en cuenta el desconocimiento del Orden en el Eoceno de la Cuenca del Duero (anteriormente solo exiten algunas referencias en Miquel, 1906 y PeláezCampomanes et al., 1989) y el carácter endémico observado en otros grupos de MamIferos, nos parece más prudente dejar pendiente su asignaciOn genérica y especIfica, en espera de material más abundante.

El material estudiado pertenece a la colección de la <<Sala de las Tortugas>> de la Umversidad de Salamanca, correspondiendo las siglas al mimero de catálogo de dicha colección. Fue extraido en las excavaciones dirigidas por E. Jiménez Fuentes, de la Universidad de Salamanca, para la Junta de Castilla y Leon, en Mazaterón durante l989y 1990.

Familia DACRYTHERIIDAE Depéret, 1917 (diagnosis: Sudre, 1978, p.108) Está representada por formas con molares bunoselenodontos, con 5 tubérculos y paracOnulo no en media luna. En MazaterOn están presentes dos formas, una de talla media y otra de talla pequefla. cf. Dacrytherium FiIhol, 1876

Lám.1, fig.1 Material Fragmento de maxilar izquierdo con P4/-M3/ (N° 13.624).

Descripción Talla media. En los molares la muralla externa está fuertemente curvada hacia dentro, para- y mesostilo inflados, mesostilo excavado en el interior, paracónulo no selenodonto, protocono subcónico e hipocono selenodonto; en P4/los dentIculos extérno e interno son selenodontos. Dentro de Dacrytheriidae presenta mayores similitudes con el género Dacrytherium Filhol, 1876 (diagnosis: Depéret, 1917, p.1 15).

cI. Leptotheridium Stehlin, 1910 Lám.1, fig. 2 Material Molar superior dereho (N° 13.625), probablemente M2/.

Descripción Talla pequeña. Es algo más bunodonto que el anterior, la muralla extema está menos curvada hacia el interior y para- y mesostilo menos inflados, más apuntados.

Dentro de Dacrytheriidae presenta mayores similitudes con Leptotheridium Stehlin, 1910 (diagnosis: Depéret, 1917, pp.125-126).

Familia XIPHODONTIDAE Flower, 1884 (diagnosis: Sudre, 1978, p.141) cf. Dichodon Owen, 1848 Lám.1, fig. 3 Material Fragmento de hemimandIbula derecha con D/4-M/2 (N° 11.814).

Descripción Talla pequena-media. La dentición es tIpicamente selenodonta. Se aprecian en los tubérculos internos de los molares algunos dentIculos laterales, caracterIstica que lo aproxima al género Dichodon Owen, 1848 (diagnosis: Sudre, 1978, p.15 1).

Faniilia ANOPLOTHERIIDAE Bonaparte, 1850 (diagnosis: Sudre, 1978, p.125) Subfamilia ANOPLOTHERIINAE Bonaparte, 1850 indet.

Lam. 1, fig. 4 Material Fragmento de maxilar izquierdo con P3/-M3/ (N° 11.562).

Descripción Talla media. Es atribuible a Anoplotheriidae, con molares bunolofoselenodontos, protocono cónico, estilos puntiagudos diferentes de los de Dacrytheriidae. Se trata de una forma de afinidades inciertas, si bien dentro de la familia corresponde a un Anoplotheriinae Bonaparte, 1850 (sensu Sudre, 1978). Presenta mayores similitudes con el género Diplobune Rutimeyer, 1862 (ver Stehlin, 1910), con molares más desarrollados transversalmente que en los otros géneros de la subfamilia (Anoplotherium Cuvier, 1804 y Robiatherium Sudre, 1988).

La determinación sistemática de los Artiodáctilos de Mazaterón es la siguiente: Fam. Dacrytheriidae

cf. Dacrytherium cf. Leptotheridium Fam. Xiphodontidae

cI. Dichodon Fam. Anoplotheriidae Anoplotheriinae indet.

Exceptuando Anoplotheriinae indet. los géneros anteriormente citados, con los que presentan similitudes, los Artiodáctilos de Mazaterón se encuentran en los yacimientos europeos del final del Eoceno medio o del inicio del Eoceno superior (Robiac, Le Bretou, Fons, Euzèt, etc.), edad supuesta parael yacimiento a partir de otros grupos de MamIferos.

El género Dacrytherium (ver Casanovas, 1975, gráfico VIII) se extiende desde el nivel de Egerkingen (MP 14) hasta el de La Debruge (MP 18). Por su parte Leptotheridium se encuentra desde MP 14 a MP 17 (Sudre, 1978). Formas atribuibles a esta familia se citan por primera vez en Ta Cuenca del Duero.

Por su parte, el género Dichodon está ampliamente extendido en el Eoceno medio y superior europeo (MP 14 a 20; Sudre, 1973, tab.I). Cf. Dichodon constituye la segunda cita de Xiphodontidae en Ta Cuenca del Duero; con anterioridad existe una referencia al género Xiphodon en el yacimiento salmantino de San Morales (Miquel, 1906).

Anoplotheriinae indet. es una forma de gran interés, pues por un lado los Anoplotheriinae son muy raros en el paso Eoceno medio-superior, conociéndose exclusivamente el género Robiatherium, solo presente en Le Bretou y Robiac (MP 16; Sudre, 1988); por otro lado, los Anoplotheriinae tIpicos (Diplobune y Anoplotherium) no aparecen en Europa hasta el nivel de La Débruge (MP 18). Se citan por primera vez Anoplotheriidae en el Eoceno de Ta Cuenca del Duero.

El estudio sistemático detallado de todas estas formas podrá mostrar si en ellas se da el acusado carácter endémico en los niveles genérico yb especIfico que se han establecido para otros grupos de MamIferos del mismo yacimiento.

A: Dr. E. Jiménez, F. Ortega y S. Gil (Dpto. de GeologIa, Universidad de Salamanca) Dr. J. Morales (Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid) Dr. M.L. Casanovas y Dr. S. Moyà (Institut de PaleontologIa <<Miguel Crusafont>>, Sabadell) Dr. L. Ginsburg (Museum National d'Histoire Naturelle, Paris) Dr. B. Engesser y Dr. F. Wiedenmayer (Naturhistorisches Museum, Basel) Dr. J. Sudre (Laboratoire de Paléontologie, Université de Montpellier) Angel Cuesta, Julia Gil, Carla Laube, Laurent Desirée y Pilar Segura.

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Lámina 1 Fig. 1. cf. Dacrytherium; fragmento de maxilar izquierdo con P3/-M3/ (N° 13.624); vista oclusal.

Fig.2. cf. Leptotheridium; molar superior derecho (N° 13.625); vista ocIusal.

Fig.3. cf. Dichodon; fragmento de hemimandibula derecha con D/4-M12 (N° 11.814); vista lateral interna.

Fig.4. Anoplotheriinae indet.; fragmento de maxilar izquierdo con P3/-M3/ (N° 11.562); vista oclusal.

Plate 1 Fig.1. cf. Dacrytherium; fragment of left maxilar with P3/-M3/ (N° 13.624); oclusal view.

Fig.2. cf. Leptotheridium; right upper molar (N° 13.625); oclusal view.

Fig.3. cf. Dichodon; fragment of right hemimandible with D14-M12 (N° 11.814); lingual view.

Fig.4. Anoplotheriinae indet.; fragment of left maxilar with P31-M3/ (N° 11.562); oclusal view.

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Avance descriptivo de un nuevo Paleotérido (Mammalia, Perissodactyla) del yacimiento eoceno de Sant Jaume de Frontanyà 3 (Fm. Bellmunt, Prepirineo Catalán) LluIs CHECA SOLER*

ABSTRACT

CHECA SOLER, L. First description of new paleotherid (mammalia, Periossodactyla) from the Eocene of Sant Jaume de Frontanyà 3 (Fm. Beilmunt, Catalonian Prepyrenees).

Sant Jaume de Frontanyà 3, from Belimunt Formation (Catalonian Prepyrenees), dates of middle bartonian. In this bed, a very interesting paleotherid specimen (Perissodactyla, Mammalia) is find. The knowledge of the fauna, and in particular paleohipids, of these reference level in Europe are very limited.

Bioestratigraphy, and peculiarity morphologic characters of skull and dentition enable to describe a new genus (Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp.).

Key words: Paleotheriidae, Perissodactyla, Mammalia, Systematics, Bartonian, Middle Eocene, Sant Jaume de Frontanyà, Cataloman Prepyrenees, Spain.

RESUMEN

En el yacimiento de Sant Jaume de Frontanyà 3, localizado en la Formación Bellmunt (Prepirineo catalán), y datado como bartoniense medio (MP 15-La Livinière 2-), se ha hallado un interesantIsimo ejemplar de paleotérido (Perissodactyla, Mammalia). El conocimiento de la fauna, y en particular el de los paleohIpidos, de dicha biozona en Europa es muy escaso. El material descrito (un cráneo y las dos hemimandfbulas) es asignado a un nuevo taxón (Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp.) dada su posición bioestratigráfica y sus peculiares caracteristicas dentarias, craneales y mandibulares.

Palabras dave: Palaeotheriidae, Perissodactyla, Mammalia, Sistemática, Bartoniense, Eoceno medio, Sant Jaume de Frontanyà, Prepirineo catalán, España.

INTRODUCCION El propósito de esta breve nota es dar una primera vision del material de perisodáctios hallado en el yacimiento de Sant Jaume de Frontanyà 3. En un principio, no nos cabe duda de que nos encontramos ante una forma nueva de paleotérido, es por ello que creemos especialmente interesante este trabajo. * Institut de Paleontologia M. Crusafont. Cl Escola Industrial, 23. 08201 Sabadell.

La datación del yacimiento ha sido establecida en base a la fauna de micromamIferos, artiodáctilos y primates. Los niveles más bajos de la serie en los que se encuentra nuestro yacimiento, han sido situados justo por encima de las primeras faunas bartonienses (Moyà-Solà et al. 1991). Se han hallado tres primates, Anchonomys, Leptadapis y un representante del grupo Pivetonia-Pseudoloris; cinco artiodáctilos entre los que cabe citar una forma primitiva de Rabioacina, Leptotheridium, un cebocoérido, un nuevo dicobi.iInido muy primitivo y un nuevo haplobunodontino. También se han hallado dos roedores, un theridomydo primitivo y cf. Chapattimidae, similar al de Sanzoles y Santa Clara. Por todo ello, nuestro yacimiento queda situado en el Bartoniense medio. Cabe destacar que esta serie sedimentaria, situada en la cuenca de Ripoll, cubre probablemente el lapso de tiempo existente entre las clásicas localidades de Lissieu y 'Robiac (CasanovasCladellas y Moyà-Solà, 1991). AsI, se ocupa un vacio existente en la bioestratigrafIa de la peninsula y de Europa. Recordemos el escaso conocimiento que de esta biozona (MP 15) se posee, tanto en lo que se refiere a la fauna de perisodáctilos como a la del resto de mamIferos (ver Tablas 2—pp. 18-19— y 5 —p. 27—, en Schmidt-Kittler ed.).

En otro orden de cosas, hay que señalar que la clasificaciOn seguida en este trabajo es la propuesta por Remy (1976). La diferencia fundamental con otras clasificaciones del mismo grupo (Savage et al., 1965, Franzen, 1968 y 1989...), radica en que la primera considera a todos los equoidea europeos como paleotéridos, mientras que otros autores los restringen a los géneros afines a Palaeotherium (incluyendo en estos a Plagiolophus), y separándolos de los équidos verdaderos.

Con el fin de realizar alguna de las comparaciones con otros grupos, se han utilizado datos procedentes de la bibliografia. Dado que la mayoria de autores utilizan Indices biométricos para expresar una relación determinada, y asI extraer el factor tamaño en sus comparaciones, aquI 1105 hemos visto obligados a servirnos de ellos a pesar de no ser partidarios de su utilización en sistemática, salvo que exista una relación alométrica directa entre las dos variables a considerar (ver Checa, 1991 para una crItica más extensa). Con ello, una misma relación es dada en el texto en forma de porcentaje, y como Indice biométrico en las tablas.

Todo el material está depositado en el Institut de Paleontologia Dr. Miquel Crusafont de Sabadell.

PALEONT0LOGIA SISTEMATICA

Orden PERESSODACTYLA Owen, 1848 Superfamilia EQUOIDEA Hay, 1902 Familia PALAEOTHERIIDAE Bonaparte, 1850 Subfamilia PALAEOTHERIINAE Remy, 1976 Tribu PLAGIOLOPHINI Remy, 1976 Género Metaplagiolophus nov. gen.

Especie tipo

Metaplagiolophus atoae nov. sp. (genero mono especifico).

Derivatio nominis Metaplagiolophus, por presentar afinidades con el género Plagiolophus.

Diagnosis del género Pequeño Plagiolophini. Molares de gran superficie contrastando con el tainaflo del cráneo. Dentición heterodonta; con premolares no molarizados y molares aumentando gradualmente en tamano y desgaste; relativa braquiodontia; ligera lofodontia, con los lofos linguales transversos, sin liegar a los niveles observados en Plagiolophus y Leptolophus, y sin cemento coronario. Region nasal estrecha y con una constricción hasta Ia órbita.

Canal infraorbitario muy corto, con el orificio anterior del canal, o foramen infraorbitario, situado bastante posteriormente, a mvel del Ml!. Arcos zigomáticos gráciles e insertados muy posteriormente, con la curvatura tIpica del grupo. Mandibula de rama horizontal baja y en ángulo casi recto con la rama montante; prolongándose en una apófisis angular muy atrasada; y apófisis coronoides que no supera la posición de la apófisis articular. Para mayor detalle ver apartado de descripción.

Metaplagiolophus atoae nov. sp.

Láms. 1y2; Figs. l,2y3 Derivatio nominis De Maria Isabel Sanchez Ato, mi esposa.

Holotipo IPS 9090 (SJF-l). Cráneo casi completo, con las series Ml/-M31 derecha e izquierda.

Paratipos IPS 9091 (SJF-2). Hemimandibula derecha, con la sinfisis articular y la serie M/ 1 -M13.

IPS 9092 (SFJ-3). Hemimandibula izquierda con la serie IvIIl-M13.

Localidad tipo Sant Jaume de Frontanyà 3 (Barcelona, Formación Beilmunt, Prepirineo catalán).

Estrato tipo Margas grises de facies palustre.

Nivel bioestratigráfico Bartoniense medio, biozona MP 15, La Livinière 2.

Diagnosis La misma del género.

Material Se trata de un cráneo, ligerainente deformado lateralmente, y las dos hemimandIbulas, parcialmente completas, de un mismo individuo de edad senil. La edad del individuo,

puede deducirse de la casi completa sinostosis de las suturas craneales, lo que provoca que la delimitación entre los distintos elementos craneales solo pueda establecerse de forma aproximada. Por otra parte, la falta de la parte anterior del hocico es un fator negativo para la observaciOn de uno de los caracteres más significativos para la asignación a un determinado grupo. Asiniismo, el alto grado de desgaste dentario (carácter que corrobora la edad senil del individuo, ya establecida), junto a la no conservación de los premolares, tanto en los maxilares como en las mandIbulas, se añade a la lista de dificultades con las que nos encontramos en el momento de dar una asignaciOn precisa.

Dentición El ejemplar de Sant Jaume de Frontanyà 3, se caracteriza por la presencia de una dentición heterodonta. En primer lugar, destacamos la reducción extrema de los premolares. Si bien es cierto que estas piezas se han perdido (ya sea en el proceso de fosilización, ya en la extracción del material), tanto en los maxilares como en las mandIbulas, podemos observar sus alveolos (aunque sea en unas condiciones fragmentarias, lo cual nos impide decir con precision el niimero y forma de sus raIces).

Muy probablemente posea cuatro premolares, puesto que en la hemimandfbula derecha observamos un pequeno alveolo para el P/i y, por ende, lo suponemos en el maxilar. La serie premolar representa un 36-37% (segiin sea la serie derecha o izquierda) de la longitud de Ia serie dentaria superior, mientras que en la mandIbula representa un 33%. Estos porcentajes se expresarán mediante un Indice en las Tablas ly2.

En segundo lugar, la heterodontia se hace patente en la forma de los molares, sobre todo los superiores (Figs. 1.1 y 1.2). AsI, el primer molar superior tiene forma rectangular, más largo que ancho, siendo casi cuadrado el segundo y trapezoidal (ningOn lado paralelo) el tercer molar (ver Tabla 3 para las medidas). En los molares inferiores (Fig. 1.3), al igual que en todos los perisodáctilos, la heterodontia es menos marcada. Si bien es cierto que, como consecuencia de ser trilobulado, el M/3 es elipsoidal, y de mayor tamaflo, las diferencias entre los dos primeros molares son mInimas. Con todo, y a pesar de su tamaflo muy similar, el segundo de ellos es inequIvocamente más rectangular que el primero, cuyo trigónido es apreciablemente más estrecho que el talOnido. (Ver Tabla 4 para las medidas).

A nivel funcional, todo ello queda reflej ado en la superficie masticatoria de cada molar y su importancia relativa en el proceso de la masticación (Tabla 5). En particular tiene importancia, quizás taxonOmica, la relaciOn de superficies entre el Ml! y la masticatoria total (en la Tabla 5, se toma la suma de las superficies de los tres molares como total, puesto que no se puede calcular la de los premolares; por ello, dicho valor no podrá compararse con los de otros grupos).

El tamailo de los molares (Tablas 3 y 4) aumenta mesiodistalmente; del mismo modo, el desgaste, que impide apreciar con exactitud el grado de hipsodontia de cada pieza, sigue el citado gradiente, quedando patente una vez más la heterodontia. Es muy posible que el citado gradiente también pueda aplicarse a la altura de los molares. Sm embargo, la forma con que las paredes intema y externa del M3/ se inclinan, como tendiendo a que sus respectivas prolongaciones se unan en un punto imaginario, permite deducir para dicho molar, dada su gran superficie oclusal, una relativa braquidontia. Todo ello es aplicable por un igual a la denticiOn superior como a la inferior.

Fig. 1. Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., de Sant Jaume de Frontanyà 3. Dentición en norma oclusal.

1.1. Holotipo: IPS 9090. Serie molar superior derecha.

1.2. Holotipo: IPS 9090. Serie molar superior izquierda.

1.3. Paratipo: IPS 9091. Serie molar inferior derecha.

Fig. 1. Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., of Sant Jaume de Frontanyà 3. Dentition in oclusal view.

1.1. Holotype: IPS 9090. Rigth upper molars.

1.2. Holotype: IPS 9090. Left upper molars.

1.3. Paratype: IPS 9091. Rigth lower molars.

En lo que se refiere ala morfologla dentaria, tanto en la dentición superior como en la inferior se sigue el modelo propio de la mayorIa de paleotéridos, con una lofodontia ligeran-iente marcada; dicha tendencia parece estar más acusada en las piezas más distales.

Por otra parte, cabe señalar que a pesar de que en los equidos y en la mayorIa de paleotéridos, la acentuación de la lofodontia acostumbra a ft acompafiada de la aparición de cemento coronario, en nuestro ejemplar no se observa este avance.

En general, los molares superiores están compuestos por tres lofos formando una <<pi>> y rodeados parcialmente por un cingulo basal. El cIngulo reduce su presencia a tres zonas: débil pero presente en la cara externa del ectolofo, donde se refuerza formando los tres estilos; de forma neta en la cara anterior del protocono; y también neto, pero tan solo en el caso del Ml! (quedando patente una vez más la heterodontia), entre los dos conos internos. Tanto en el M2/ como en el M3/ no existe cInculo entre estos dos conos.

Dado que la existencia de cIngulo entre los dos conos internos del Ml! puede considerarse como prueba de primitivismo, podemos suponer a modo de hipOtesis, que dicho primitivismo deberá reflejarse en la posesión de premolares primitivos, con una sola ctispide interna. Ello quedarla avalado por la menor longitud de los premolares con relación a la serie molar (ver Tabla 1 y párrafo anterior) y la posesión de cuatro premolares.

El lofo externo o ectolofo, está compuesto por dos conos (para y metacono) y tres estilos (para, meso y metastilo) claramente marcados. Estas estructuras están normalmente rnás desarrolladas en las piezas más distales. Ambos conos tienen la pared externa aplanada y desplazada intemamente (en mayor grado en el caso del metacono), con lo que, por la presencia de los tres estilos, el ectolofo toma la forma en <<W>> comün a varios géneros de paleotéridos. Las diferencias en esta zona entre los tres molares de la serie, vienen dadas por las particularidades de los elementos que la componen en cada uno de ellos.

El parastilo es bastante potente y tiene tendencia a tomar una posiciOn más externa que sus analogos más distales (sobre todo y en particular en el M3/). El mesostilo, cuya presencia no se aprecia en el Ml! debido a su gran desgaste y a su fragmentacion parcial de la parte antero-externa, está bien marcado en su base (sobre todo en el M2/ ) y es pinzado débilmente en el M31, Lnica pieza donde el desgaste no impide su observación a este nivel. Cabe decir que, debido a que en el M2/ la base del mesostilo está mejor marcada que en la pieza distal, se puede intuir la existencia de diferencias en el mayor o menor grado de pinzamiento de dicho estilo en estas dos piezas.

El metastilo es muy débil en el Ml!, simplemente marcado en el M2/y desarrollado de forma particular en el M3/. Es decir, unido a una mayor potencia que en las piezas precedentes, el metastilo del M3/ tiene un desarrollo posterior hacia la cara interna, aumentando la superficie masticatoria. Este desarrollo, desemboca, o muere, en la base de la cara postero-externa del hipocono.

La heterodontia, ya varias veces mencionada, también se manifiesta en el desarrollo de los lofos transversales que configuran la parte interna de los molares. En primer lugar, la posición del hipocono, que en el Ml! está alineado con el protocono, pasa a ser claramente más externo que la del cono anterior en el M3/. Al mismo tiempo, el metalofo gana en anchura, producto de su mayor oblicuidad y de la mayor potencia del cono en las piezas más distales.

En el primer lofo, la presencia de protocónulo, aunque no puede ser negada dado el alto grado de desgaste, lo que dificulta su observación, es sin duda testimonial: posiblemente se halla reducido, poco individualizado y unido a! protocono. Este ültimo cono ocupa la mayor parte de la superficie antero-interna y, desarrolla, a partir de su extremo antero-externo, un lofo mas oblicuo cuando más distal es la pieza.

En lo que a la dentición inferior se refiere, dada la escasa variabilidad que existe en la morfologIa oclusal entre los paleotéridos, y con elfin de no extendemos inütilmente, no señalaremos ninguna caracterIstica en particular, salvo recordar las citadas en parrafos anteriores y destacar su robustez (reflejada en la gran anchura de los molares inferiores) y la imposibilidad de observar la presencia o ausencia de metastilido.

A otro nivel de observación, el histologico, hallamos caracterIsticas que pueden ser diferenciales en el esquema paleotérido básico. En primer lugar, el esmalte de las céspides labiales de los molares superiores, posee el mismo grosor tanto en su cara interna como en la externa. Por otro lado, las bandas de Schreger (anillos horizontales que envuelven el diente, originados debido a la diferente orientación que toman los prismas adamantinos como resultado de los desplazamientos relativos de los adamantoblastos en la adamantogenesis), tienen un desarrollo débil. Ello ha podido ser observado gracias a una pequena rotura existente en el M12, pero es aplicable por un igual a la dentición superior.

En resumen, heterodontia (con reducción de los premolares, aumento gradual del tamaño de los molares, unido a su distinta forma y a un gradiente de desgaste de Ml a M3), ligera lofodontia y relativa braquiodontia (además de los dos detalles de estructura más Intima apuntados en el párrafo anterior), caracterizan la dentición de nuestro ejemplar.

Cráneo Una ligera deformación lateral, acompanada de la falta del hocico y la fragmentacion parcial del lado derecho son los principales inconvenientes con que nos encontramos al intentar describir este cráneo de paleotérido (Figs. 2.1, 2.2 y 3.1; Láms.

1 y 2). Por ello, y dado de que se trata de un avance, nos limitaremos a describir aquellos caracteres que nos parecen más significativos.

1. Tamaño y proporciones. Una vez introducidos en materia, lo primero en que se repara es en su pequeno tamaño (longitud total desde el borde anterior de la órbita de 93,3 mm), que puede considerarse de los más bajos de su grupo. En contraste con ello, la serie dentaria de que está provisto es relativamente grande (aproximadamente representa el 62-63% de su longitud). Asimismo, los molares son muy anchos, por lo que nos encontramos ante un animal de pequefla talla, pero con una dentición yugal muy desarrollada y robusta.

2. Region del petroso. Como condición comUn a todos los perisodáctilos hallamos la presencia del foramen oval (que lleva algunas ramas del quinto par craneal) sin separar del conducto carotideo (a cuyo través cone la arteria carOtida interna hacia adelante).

3. Abertura nasal. Si bien falta la parte anterior del hocico, muy probablemente la obertura nasal sea poco profunda, ya que (como indica la fragmentacion de los nasales, producida a nivel del P2/) como mInimo, e! borde posterior de dicha obertu-

Fig. 2. Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., de Sant Jaume de Frontanyà 3.

2.1. Holotipo IPS 9090. Cráneo. Vista superior.

2.2. Holotipo IPS 9090. Cráneo. Vista inferior.

Fig. 2. Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., of Sant Jaume de Frontanyà 3.

2.1. Holotype: IPS 9090. Skull. Dorsal view.

2.2. Holotype: IPS 9090. Skull. Ventral view.

ra se cierra sin sobrepasar el five! del P2/. En cambio, ignoramos el grado de participaciOn del maxilar y premaxilar en la ya nombrada abertura nasal.

4. Region anterior. La region nasal que podemos observar es estrecha, con una constricción de la cara externa del maxilar hasta la proximidad de la órbita. El orificio anterior del canal suborbitario (que lieva nervios y vasos de la Orbita a! mono) se sitda muy posteriormente, aproximadamente a nivel del Ml!, lo que indica la relativa corta longitud de dicho canal.

5. Region media. En contraste con la region anterior, a nivel orbitario existe una gran anchura, lo que ayuda a apreciar mejor la constricciOn nasal de que hemos hablado. 6. Orbita y temporales. La Orbita es grande (25,5 x 18 mm) y contigua a una fosa temporal pequena.

7. El arco zigomático es grácil, fuertemente desplazado hacia atrás y con una curvatura caracterIstica, dejando lugar para un miIsculo temporal de gran potencia, si juzgamos por el espacio que ocuparla en su contracciOn. Ello estaria en correlaciOn con la gran superficie masticatoria que posee.

8. RegiOn articular. La cavidad glenoIde está situada en la misma lInea que el arco zigomático. Relacionado con la verticalidad de la rama montante de la mandIbula y la posiciOn relativa del cOndilo articular (ver apartado conespondiente). Con ello se logra que el miisculo temporal aplique su fuerza sobre las piezas más distales, y asI permita la reducciOn de la zona premolar.

9. RegiOn posterior. Los cOndilos occipitales son muy grandes, al igual que el foramen magnum. La posición de este Oltimo, aunque bastante inferior, tiende a ser posterior.

MandIbulas Ambas mandibulas están parcialmente fragmentadas, pero a pesar de ello ha sido posible reconstruir la zona articular de una de ellas (la derecha, IPS 9091: Fig. 3.2), por lo que podremos apreciar algunos aspectos de la funciOn masticatoria.

Se trata de unas piezas en las que, al igual que en el cráneo, observamos una desproporciOn entre el tamafio y gracilidad de la mandIbula y su dentición, compuesta por una serie de gran longitud y con unos molares muy robustos. Asimismo, la altura de la rama horizontal aumenta progresivamente en direcciOn distal, siendo muy baja a nivel del P/i y francamente a!ta bajo el M13 (Tabla 6). La sInfisis es esbelta, pero de gran longitud, pueS, aproximadainente, coincide el extremo posterior con el inicio de la zona diastemática. En la cara extema se observan dos orificios nutricios, uno aproximadamente debajo del P/2 y el segundo en la parte más anterior de la region diastemática. Posteriormente, se encuentra la apOfisis angular que, a pesar de estar incompleta, suponemos de contorno redondeado. A! encontrarse dicha apófisis en Iinea con el cuerpo mandibular y muy atrasada con respecto a la apOfisis articular, se logra una gran horizontalidad y longitud de dicho cuerpo de !a mandIbula, además de una gran superficie de inserciOn para los müsculos maseteros y pterigoides. Todo ello contrasta con !a verticalidad de la rama montante, lo cual puede expresarse con e! ángu!o formado entre las dos ramas mandibulares, cuyo valor es aproximadamente de 90°.

Como ya se ha comentado, las apOfisis coronoides y articular están muy ade!antadas con respecto a la apOfisis angular, producto de la verticalidad y a!tura de la rama

montante. Esto es propio de las formas herbIvoras, con gran potencia del mdsculo temporal. En cuanto a su posición relativa, no se observa gran diferencia de altura entre ambas; además, el proceso coronoides, a pesar de curvarse posteriormente, no sobrepasa la posición de la apófisis articular.

La potencia relativa entre los müsculos temporales (dedicados a morder y cortar, con fuerza aplicada a la parte anterior de la mandIbula) en relación a la acción conjunta de maseteros y pterigoides (interno y externo), cuya fuerza se aplica ala parte posterior de la mandIbula en la acción de masticar, puede ser un elemento de comparaciOn con otros representantes del mismo grupo segün Remy (1992). Para ello, dicho autor propone tomar en consideración algunas relaciones alométricas. Entre ellas destaca la

Fig. 3. Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., de Sant Jaume de Frontanyà 3.

3.1. Holotipo IPS 9090. Cráneo. Vista lateral izquierda.

3.2. Paratipo IPS 9091. MandIbula derecha. Vista lateral.

Fig. 3. Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., of Sant Jaume de Frontanyà 3.

3.1. Holotype: IPS 9090. Skull. Left lateral view.

3.2. Paraype: IPS 9091. Rigth jaw. Lateral view.

relación MJVIMJMMT (siendo MIvilvi igual a la distancia entre los cóndilos coronoides y mandibular —DCM—; yMMT entre este tiltimo y el articular —DCA—, ambos tomados perpendicularmente. El brazo de resistencia es evaluado por este autor mediante AMM1 en la mandIbula (o sea, la distancia entre la punta del metacónido del Mu y el borde posterior del cóndilo mandibular); y PGM 1 (distancia entre el borde anterior de la apófisis post-glenoide y el contacto P4/-Mu, a nivel de la superficie oclusal) en el cráneo. Estas relaciones, expresadas en forma de Indice (dado que se posee un ünico dato) quedan reflejadas en la Tabla 6.

Discusión Las tres caracterIsticas principales de la dentición de nuestro ejemplar (lofodontia, relativa braquiodontia y heterodontia) no tienen por sI solas, un gran valor taxonómico.

Ello se debe a que se trata de una misma respuesta adaptativa a un determinado tipo de alimentación por parte de diferentes lineas filéticas. Por lo tanto, su origen comün no tiene por que considerarse, ya que su similar morfologIa se puede alcanzar por convergencia.

Entre los paleohIpidos eocenos de Europa se distinguen tres grupos. Dos de ellos (afines a Palaeotherium y afines a Plagiolophus) destacan por su lofodontia, mientras que el tercero (los pachynolofinos) es considerado el más bunodonto y primitivo.

Este ilitimo grupo está compuesto de varias lIneas de las que destacamos los géneros Anchilophus, Paranchilophus y Propalaeotherium por ser los más lofodontos.

Mientras que en el primero de los géneros citados la lofodontia va acompanada de la molarización de los premolares, en los dos siguientes estas piezas siguen sin molarizar.

La braquiodontia del ditimo de ellos es otra prueba de su primitivismo, también observado en la uniformidad de los molares superiores (con el M3/ poco trapezoidal). El fuerte cIngulo extemo de sus molares inferiores está, probablemente, relacionado con el fuerte mesostilo de los yugales superiores. En cambio, en Paranchilophus a estas caracterIsticas se le une la hipsodontia; se trata de un grupo endógamo, producto de la evolución aislada en la bioprovincia occidental ibérica (Cuesta, 1991) y, aunque su tamaño es similar al de nuestro ejemplar, se diferencia de él por: 1. Su morfologIa dentaria. Con desarrollo del cIngulo posterior de los molares superiores; lofos en forma de láminas cortantes y P4/ con hipocono, aunque menor que el protocono y situado marginalmente.

2. Su Homeodontia. Puede expresarse en la proporción longitud/anchura de los molares superiores. Mientras que nuestro ejemplar es heterodonto (con el Ml! rectangular, más ancho que largo y el M3/ trapezoidal y más largo que ancho —Tabla 3), en Paranchilophus hallamos unos molares más cuadrados. Del mismo modo, la homeodontia se refleja en su proporción cráneo/dentición molar. Para un tamaño similar (98.5 en Parachilophus remyi segdn Casanovas y Santafé, 1989 p. 38), posee unos molares menores que los del ejemplar de Sant Jaume de Frontanyà 3, tanto en la longitud como en anchura (ver Tabla 3 y Casanovas y Santafé (1989), Fig. 5 (a, b y c), p. 43 para las medidas referentes a Paranchilophus remyi).

3. Su morfologIa craneal. Sobre todo a nivel de la abertura del canal infraorbital (muy avanzada: sobre P3/-P4/) y la region posterior (con un gran desarrollo del occipital, los cóndilos occipitales pequefios y el foramen magnum en posición muy inferior).

En el grupo de los afines a Palaeotherium existen dos formas (Franzenium y Cantabrotherium que también son endógenos y propios de la bioprovincia occidental ibérica (Cuesta, 1991), ambos son muy hipsodontos y sus premolares no están molarizados; pero nada tienen que ver con los paleotéridos del este peninsular (Casanovas-Cladellas y Santafé-Liopis, 1987 y 1989). Los otros dos géneros del grupo (Palaeotherium y Pseudopalaeotherium) tienen una tendencia a la homeodontia, con molarización de los premolares más o menos completa. A ello hay que añadir varios aspectos a nivel histológico, que indican que tan solo podemos pensar para la asignación del material de Sant Jaume de Frontanyà 3 en uno de los géneros afines a Plagiolophus. Estos aspectos son: 1. El grosor del esmalte de las céspides labiales de los molares superiores; mayor en la cara externa que en la interna en Palaeotherium (Remy, 1976), el género tipo del grupo; mientras que en nuestro ejemplar ambos grosores son iguales.

2. La morfologla d las bandas de Scherger. Con una gran regularidad en Palaeotherium (Remy, 176) y un desarrollo débil, más propio de Plagiolophus, en el ejemplar de Sant Jaume de Frontanyà 3.

A nivel craneal, Palaeotherium presenta caracterIsticas peculiares. Mientras que, con el aumento de tamafio y en la filogenia, el brazo de resistencia permanece estable, la superficie de inserción del mésculo temporal aumenta y momento del masetero disminuye, incrementándose en conjunto el papel del temporal en la masticación (Remy, 1992). Dado que la asignación a dicho género del ejemplar de Sant Jaume de Frontanyà 3 ya ha sido suficientemente descartada, no se entrará en más detalles de esta diferenciación.

Los tres géneros de que se compone el grupo de los afines a Plagiolophus, que incluye a Paraplagiolophus y Leptolophus, además del género tipo que da nombre al grupo, poseen una dentición muy similar. Como prueba de ello, podemos señalar que los dos ültimos fueron propuestos y creados para un material en principio asignado al prirnero de ellos. Del mismo modo, algunas de sus caracterIsticas son compartidas, en mayor o menor grado, con el material de Sant Jaume de Frontanyà 3. Todos ellos son heterodontos, con mayor o menor tendencia a reducir los premolares (éstos no están molarizados) y aumento gradual de tamaflo en las piezas más distales; relativamente braquiodontas, con los lofos transversales oblicuos en diferente grado; el grosor del esmalte igual en la cara interna y externa de las céspides labiales y las bandas de Schreger de desarrollo débil.

Sin embargo, nuestro ejemplar difiere de éstos en otros aspectos como pueden ser la presencia de cemento coronario en Leptholophus y Plagiolophus evolucionados; la mayor hipsodontia de Leptolophus; la ligera molarización de los premolares de las especies más evolucionadas de Plagiolophus; y la ausencia de P1/i en Leptolophus (presente en Paraplagiolophus y Plagiolophus).

Centrándonos en la morfologia craneal, un carácter dave para la distinción de los tres géneros podrIa encontrarse en la composiciOn de la abertura nasal, ya que (segén Remy, 1965) mientras que en Leptolophus el maxilar no interviene en la configuración de la pared lateral de dicha obertura, en Pta giolophus (al igual que en Palaeotherium), toma una parte importante y en Paraplagiolophus este borde está constituido exciusivamente por el maxilar. Sin embargo, la profundidad de la incisura nasal es igual en los tres géneros, pues ésta se cierra sin llegar a! nivel del P2/ (Remy,

1965). Recordemos también en este punto que Brunet y Jehenne (1989) distinguen dos grupos entre los tradicionalmente liamados Plagiolophus, recuperando el uso del término Paloplotherium (al que se considerará como a un subgenero) para aquellas formas caracterizadas entre otras cosas por una escotadura nasal profunda (liegando a! nivel del P4/ segün sus propias figuraciones, Fig. 1, p. 3).

Existe otro carácter variable en los géneros del grupo Plagiolophus, se trata de la situación del foramen infraorbitario. Segén Remy (1965), dicho foramen toma una posicion muy atrasada, aproximadamente sobre el nivel del M2/, en Leptolophus; en Paraplagiolophus se encuentra situado sobre del lImite P3/-P4/; sobre el P4/ en Palaeotherium (recordemos que este género no pertenece al grupo en consideración); sobre el lImite P4/-Mit en Plagiolophus (quizas ligeramente más avanzado en el subgrupo de los Paloplotherium, segün las figuraciones de Brunet y Jehenne (1989), fig. 7, p. 13).

Dentro del grupo de los afines a Plagiolophus, donde con toda seguridad debe de clasificarse el material de Sant Jaume de Frontanyà 3, existe un género, Leptolophus, cuyas caracterIsticas difieren significativamente de las propias del grupo y, posiblemente, debe ponerse en duda su inclusion en éste (Remy, 1992 comuncaciOn oral).

Para ello, dicho autor se funda en las caracteristicas del ejemplar Cst 301, proveniente de Castrais y conservado en el museo de Basilea, cuyo estudio sirvio de base para la creaciOn de dicho género y cuyas caracterIsticas craneales tan solo fueron avanzadas (Remy, 1965). En resumen, y segimn datos preliminares todavIa no publicados pero que nos han sido facilitados por Remy en comunicación oral (1992), destacamos (en espera de su pronta publicación por su parte) los siguientes aspectos para la diferenciación de

Leptolophus: 1. El primitivismo a five! histologico de su dentición (Remy, 1976); 1 cual provoca un desgaste gradual y progresivo muy alto de sus molares, lo que debe ser compensado por una gran hipsodontia de éstos.

2. El predomimo del Mit en la actividad masticatoria; indicado mediante un valor muy bajo de la relación de superficies entre este molar y el conjunto de la serie (Indice I=SM1/ST, donde SM1 representa la superficie del M1/y ST la superficie total de la serie). Una aproximaciOn a este Indice ha sido efectuada en la Tabla 5; aunque dichos valores no sirvan para realizar comparaciones, puesto que la superficie de los premolares no ha podido ser calculada.

3. La importancia relativamente mayor, con respecto a Plagiolophus y sus afines, del mésculo mesetero en la mecánica masticatoria, en comparación con la acción del temporal (segén la relaciOn alométrica MMM/MMT o, en forma de Indice 1= 100xDCMJDMA).

4. La forma del arco zigomático; muy desplazado hacia atrás (Remy, 1965) y sin formar la curvatura caracterIstica, lo que indica una acción del mUsculo temporal menor que la del resto del grupo (en correlación con el punto anterior). Ello implica que la anchura maxima de la cabeza se sitüe a nivel anterior del arco zigomático (dónde se insertan los maseteros). Por contra, esta anchura se sitUa más atrasada en el resto de paleotéridos, incluidos Palaeotherium, Plagiolophus y sus respectivos afines (Remy, 1992).

5. La articulación de la mandIbula; el proceso glenoIdeo está situado muy alto con respecto a! arco zigomático (Remy, 1965), lo que provoca que el anclaje de la man-

dIbula se produzca en una posición muy alta y que la serie dentaria, en vista lateral, siga una lInea oblicua ascendente.

A pesar de ello, se pueden anotar algunas sernejanzas de este género (Leptiophus) con el ejemplar de Sant Jaume de Frontanyà 3. Estas se reducen a los siguientes aspectos: 1. La posición de la órbita, también semej ante en Palaeotherium.

2. La longitud del canal infraorbital; muy corto segün se deduce de la posición atrasada del foramen infraorbitario.

3. La estrechez de la region nasal y su constricción en la cara externa hasta las proximidades de la órbita.

Puesto que las semejanzas y diferencias con los dos géneros restantes del grupo (Paraplagiolophus y Plagiolophus), ya se han discutido en párrafos anteriores, y dada su situación bioestratigrafica conjugada con la escasa (o más bien nula) presencia de equoidea en la biozona MP 15 —La Livinière 2—, nuestro material queda suficientemente individualizado, pudiendo considerarlo como una forma nueva.

Dadas las caracterIsticas craneales y dentarias del cráneo y las hemimandIbulas halladas en el yacimiento de Sant Jaume de Frontanyà 3 (prepirineo catalán), y su posición bioestratigrafica, se ha podido establecer una nueva forma a nivel genérico, cuyas mayores relaciones las encontramos con el grupo de los afines a Plagiolophus.

Dada la posición del yacimiento de Sant Jaume de Frontanyà 3 en la biozona MP15 (La Livinière), Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., ilena ci vaclo bioestratigrafico existente en el grupo de los afines a Plagiolophus.

Aunque se sitila cerca de Pta giolophus, no se puede establecer una relaciOn de ancestro directo. En este sentido hay que recordar la presencia de Plagiolophus casasecaensis en la biozona MP 13-14.

Por otra parte, las relaciones con Paraplagiolophus tampoco son claras. Aunque la mayorIa de caracteres constatan el mayor primitivismo de Paraplagiolophus, existen algunas caracterIsticas de éste (como ci tamaño absoluto) que se consideran más avanzadas que en ci nuevo género, siendo este tiltimo estratigráficamente más modemo.

En definitiva, sus relaciones filéticas son todavIa muy dudosas y debe esperarse la aparición de material más completo, sin fragmentacion y con la dentición completa.

Asiniismo, el estudio sobre la anatomIa craneana de este grupo, que está en curso por parte del Dr. Remy, puede ayudar a establecer relaciones más fialbes. En este sentido, se han avanzado algunos datos referentes a la comparación entre masetero y temporal, que se sitCian en el marco para posibles comparaciones posteriores a este trabajo.

Al Dr. J. A. Remy, por la atención prestada en mi visita, por las observaciones que realizó al respecto de este material y por mostrarme algunos de sus datos prelirninares atm no publicados.

1. a* 1. b* 2.

3** 4.

5.

6. *** 7. a 7. b 8.* 9.

10.

(1) Long.

P2/-M3/

(2) Long.

P2/-P4/

(3) Long.

M1/-M3/

I = (2) / (3) x 100

59.9 58.8 70.9 69.7 86.6 97.4 63.9 100.0 86.3 58.7 101.5

22.3 21.2 23.1 32.8 32.7 33.8 23.0 36.0 35.5 30.5 24.5 43.4

38.6 38.0 48.3 49.2 55.6 66.0 42.7 65.0 59.5 51.0 35.5 60.1

57.77 57.79 47.83 66.66 58.81 51.21 53.86 53.5 59.6 59.8 69.0 72.21

Tabla 1. Medidas de segmentos dentarios e Indice de molarizaciรณn de la denticiรณn superior. * Comprende el P1/. ** Falta ci P2/. *** Valor medio de la poblaciรณn. 1.

Metaplagiolophus atoae. a: serie derecha; b: serie izquierda. 2. Leptolophus steihini.

Medida sobre molde. 3. Leptolophus nouleti. Medida sobre molde. 4. Plagiolophus annectens. De BRUNET et al. (1989) p. 26. 5. Plagiolophus majus. De BRUNET et al. (1989) p. 26. 6. Plagiolophus minor. De BRUNET et al. (1989) p 27. 7.

Plagiolophus mazateronensis. De CUESTA (1991) Tb. 12. a: de Mazaterรณn; b: de Caenes. 8. Paraplagiolophus codiciensis. Medida sobre molde. 9. Paranchilophus remyi. Dc CASANOVAS et al. (1989) p. 39. 10. Franzenium tetradactylum. Dc CASANOVAS et al. (1989) p. 45.

Tabla 1. Measurements of dental segments and molaritation index of upper dentition. * with Pit. ** without P2/. mean of population. 1. Metaplagiolophus atoae. a: rhigt segment; b: left segment. 2. Leptolophus steihini. On cast. 3. Leptolophus nouleti.

On cast. 4. Plagiolophus annectens. In BRUNET et al. (1989) p. 26. 5. Plagiolophus majus. In BRUNET et al. (1989) p. 26. 6. Plagiolophus minor. In BRUNET et al.

(1989) p 27. 7. Plagiolophus mazateronensis. In CUESTA (1991) Tb. 12. a: from Mazaterรณn; b: from Caenes. 8. Paraplagiolophus codiciensis. On cast. 9.

Paranchilophus remyi. In CASANOVAS et al. (1989) p. 39. 10. Franzenium tetradactylum. In CASANOVAS et al. (1989) p. 45.

1. a* 1 . b* 2.

3.

4.

6.* 7.

8. * 9.

10.

(1) Long.

P12-M13

(2) Long.

P/2-P/4

(3) Long.

M/1-M13

I = (2)1(3) x 100

64.4

21.3

42.9 c.43.6

49.7

29.3 33.0 24.6 38.0 39.0

51.7 68.0 43.8 48.5 68.0

56.7 48.5 56.2 70.3 57.4

24.0 38.5

36.0 60.0

66.6 64.16

70.2 80.2 101.5 69.8 87.0 84.0 24.0 99.9

Tabla 2. Medidas de segmentos dentarios e Indice de molarizaciOn de la denticiOn inferior. * Comprende el Pit. *** Valor medio de la poblaci贸n. 1. Paraleptolophus atoae. a: serie derecha; b: serie izquierda. 2. Leptolophus nouleti. De BRUNET et al.

(1989) P. 26. 3. Plagiolophus annectens. De BRUNET et al. (1989) P. 26. 4.

Plagiolophus majus. De BRUNET et al. (1989) p. 26. 5. Plagiolophus minor. De BRUNET et al. (1989) p. 27. 6. Plagiolophus casasecaensis. De CUESTA (1991) Th. 11.7. Plagiolophus mazateronensis. De CUESTA (1991) Th. 15. 8. Paraplagiolophus codiciensis. De BRUNET et al. (1989) p. 26. 9. Paranchilophus remyi. De CASANOVAS etal. (1989) p. 39. 10. Franzenium tetradaclylum. De CASANOVAS etal. (1989) p. 45.

Tabla 2. Measurement of dental segments and molaritation index of lower dentition. * with Pit. mean of population. 1. Metaplagiolophus atoae. a: rhigt segment; b: left segment. 2. Leptolophus nouleti. In BRUNET et al. (1989) p. 26. 3.

Plagiolophus annectens. In BRUNET et al. (1989) p. 26. 4. Plagiolophus majus. In BRUNET et al. (1989) p. 26. 5. Plagiolophus minor. In BRUNET et al. (1989) p. 27.

6. Plagiolophus casasecaensis. In CUESTA (1991) Tb. 11. 7. Plagiolophus mazateronensis. In CUESTA (1991) Tb. 15. 8. Paraplagiolophus codiciensis. In BRUNET et al. (1989) p. 26. 9. Paranchilophus remyi. In CASANOVAS et al. (1989) p. 39. 10. Franzenium tetradactylum. In CASANOVAS et al. (1989) p. 45.

Ml! M2/ M3/ Long. Ampi. Diag. Long. Amp!. Diag. Long. Ampi. Diag.

Metaplagiolophus atoae 10.3 clO.l

13.7 c13.2

14.9 c15.0

12.3 12.5

14.0 14.0

17.1 17.3

c14.3 14.8

c16.7 18.4

-

21.5

28.5

c19.2

12.7

ccl6

19.6

12.0

18.5

21.2

23.2

c16.5 16.8

Plagiolophus annectens * de Euzet *** deFons 1 *** Plagiolophus minor * de Ce!às *** de La Bebruge *** Plagiolophus mazateronensis * * 21.0 18.8

25.9 21.3

21.0

25.2

Leptolophus steihini 12.8

14.5

16.7

19.7

16.7

19.7

Leptolophus nouleti 13.3

13.4

16.3

16.5

13.1

17.7

Paraplagiolophus codiciensis * * * * 14.9

c17.9 c20.5

18.3

20.4

22.8

20.0

Tab!a 3. Medidas de la dentición superior. * De BRUNET et JEHENNE, 1989; 28-29. ** De CUESTA, 1991; Tb 12. *** Valor medio de la pob!ación. pp.

Medidas tomadas sobre el molde.

Tabla 3. Measurement of upper dentition. * In BRUNET et JEHENNE, 1989; pp.

28-29. ** In CUESTA, 1991; Tb 12. mean of population. **** On cast.

108

Tabla 4

Mil Long Ampll Ampl 2

Ml2 Long Ampl 1 Ampl 2

Ml3 Long Ampl 1 Ampl 2 Ampl 3

Metaplagiolophus atoae

11.0 c.12

7.6

7.9

7.9

8.1

12.7 11.1

8.6

8.5

19.4

8.7

8.11

9.7

8.7 8.7

7.5 7.5

5.5 5.5

Plagiolophus annectens *

de Celas *** de Fons 1 ***

22.6 22.0 Plagiolophus majus

de St. Capraise

***

9.8 9.5

* 32.1

13.4

Plagiolophus minor *

de Celas *** de La D茅bruge

21.6 20.4

***

Plagiolophus casasecaensis (8380)

113.1

9.2

9.6

15.6

10.2

10.1

20.7

9.1

8.5

** 10.2

8.4

Tabla 4. Medidas de la dentici贸n inferior. * De BRUNET et JEHENNE, 1989; pp.

28-29. ** De CUESTA, 1991; Tb. 11. *** Valor medio de la poblaci贸n.

Tabla 4. Measurement of lower dentition. * In BRUNET et JEHENNE, 1989; pp.

28-29. ** In CUESTA, 1991; Tb. 11. *** Mean ofpopulation.

109

Tabla 5 Superficie MI (1)

Superficie M2 (2)

Superficie M3 (3)

SM1/S3M (1/1+2+3)

superior derecho

2.3195 (27.35%)

2.8402 (33.48%)

3.3225 (39.17%)

.0.2736

superior izquierdo

1.9349 (27.99%)

2.3165 (33.50%)

2.6627 (38.51 %)

0.2798

inferior derecho

0.74 (26.62%)

0.85 (30.58%)

1.19 (42.81%)

0.2662

inferior izquierdo

0.6898 (26.24%)

0.8141 (30.97%)

0.125 (42.79%)

0.2624

Tabla 5. Superficie de los molares, en valor absoluto (mm2) y relativo (% entre parentesis). Las diferencias entre la serie derecha e izquierda son debidas, en parte, al error del mĂŠtodo de cĂĄlculo de la superficie (a partir de dibujos en diferentes escalas).

Tabla 5. Surface of molare, absolute values (mm 2) and relative values (% in parenthetical). Most of rhigt and left difference are partially due on estimate values method (starting from data of different scales drawing's).

Altura de la mandIbula delante de P/i Altura de la mandIbula delante de Wi Altura de la mandibula delante de M12 Altura de Ia mandIbula delante de M/3 Altura de la mandIbula detrás de M/3 Momento del masetero. MMM de REMY (1992). (1) Momento del temporal. MMT de REMY (1992). (2) Indice masticatório (1) x 100 / (2) Longitud de inserción del masetero superficial.

LIMS de REMY (1992).

Longitud de la fosa temporal. LFT d.e REMY (1992).

Brazo de resistencia en la mandIbula.

AMM1 de REMY (1992).

Brazo de resistencia en el cráneo. PGM1 de REMY (1992) Distema postcanino (3) Longitud P/2 - M/3 (4) Indice diastemático (3) x 100 / (4)

Derecha

Izquierda

16.9 20.7 23.4 25.9 27.7 22.1 64.5 34.3

21.4 23.6 26.0 28.7 -

54.5 65.0

-

73.0 15.0 64.4 23.3

65.0 -

Tabla 6. Algunas medidas referentes a la mandIbula de Metaplagiolphus atoae nvo. gén. nva. sp.; y algunos parametros de la mecánica masticatória.

Tabla 6. Some measurements of mandible of Metaplagiolophus atoae nvo. gen. nva. sp.; and evaluation of some mecanichal jaw parametres.

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Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., de Sant Jaume de Frontanyà 3. Vista superior del cráneo (Holotipo IPS 9090).

Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., of Sant Jaume de Frontanyà 3. Skull in dorsal view (Holotype IPS 9090).

114 Lรกmina 2 Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., de Sant Jaume de Frontanya 3. Vista inferior del crรกneo (Holotipo IPS 9090).

Plate 2 Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., of Sant Jaume de Frontanya 3. Skull in ventral view (Holotype IPS 9090).

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 3: 117-156 (1993)

Escafópodos (Mollusca, Scaphopoda) del Plioceno de la Provincia de Málaga, España.

José L.VERA PELAEZ*, M. Carmen LOZANO FRANCISCO* y Antonio GUERRAMERCHAN*

ABSTRACT Vera Peláez, J.L., Lozano Francisco, M.C. and Guerra-Merchán, A. Scaphopods (Mollusca, Scaphopoda) from the Pliocene of Málaga (Spain).

A taxonomic study of the scaphopod species found in the marine Pliocene sediments of Malaga province (Southern Spain) is reported. This work is part of a broader project in which we shall study all the Pliocene shelly faunas of this region, in order to undertake palaeocologic and paleobiogeographic analyses. 20 species were identified, most of them first cited in the province of Malaga: Dentalium (Dentalim) inaequale Bronn, 1831; D. (D.) sexangulum Gmelin, 1789; D. (D.) michelottii Homes, 1856; D. (D.) passerinianum Cocconi, 1873; D. (Fissidentalium) rectum Linnaeus, 1789; D. (Antalis)fossile Gmelin, 1789; D. (A.) raricostatum Sacco, 1897; D. (A.) inaequicostatum Dautzemberg, 1891; D. (A.) dentalis Linnaeus, 1758; D. (A.) vulgare Da Costa, 1778; D. (A.) panormum Chenu, 1842; D. (A.) coarti Dautzemberg, 1912; Fustiaria (Fustiaria) jani (HOmes, 1856); F. (F.) emersoni Caprotti, 1979; Pseudantalis (Pseudantalis) rubescens (Deshayes, 1825); Gadilina (Gadilina) triquetra (Brocchi, 1814); Entalina (Entalina) tetragona (Brocchi, 1814); Cadalus (Gadila) ventricosus (Bronn, 1827); C. (G.) gadula Doderlein, 1862 and Pulsellum (Pulsellum) lofotense (M. Sars, 1865). D. (A.) coarti Dautzemberg, 1912 is found by first time in the Mediterranean Sea and also in a Pliocene outcrop.

Key words: Pliocene, Scaphopoda, Mollusca, Taxonomy, Málaga, Spain.

RESUMEN Se ha efectuado un estudio taxonómico de los escafópodos presentes en los sedimentos marinos del Plioceno de la provincia de Málaga. Este trabajo forma parte de un proyecto más amplio, en el que se pretende estudiar Ia malacofauna pliocena de Ia provincia, con objeto de poder realizar futuros estudios paleoecológicos y paleobiogeográficos. Se han identificado 20 especies, Dentalium (Dentalium) inaequale Bronn, 1831; D. (D.) sexangulum Gmelin, 1789; D. (D.) michelotii HOmes, 1856; D. (D.) passerinianum Cocconi, 1873; D. (Fissidentalium) rectum Linnaeus, 1789; D. (Antalis)fossile Gmelin, 1789; D. (A.) raricostatum Sacco, 1897; D. (A.) inaequicostatum Dautzemberg, 1891; D. (A.) dentalis Linnaeus, 1758; D. (A.) vulgare Da Costa, 1778; D. (A.) panormum Chenu, 1842; D. (A.) coarti Dautzemberg, 1912; Fustiaria (F.) jani (HOmes, 1856); F. (F.) emersoni Caprotti, 1979; Pseudantalis (Pseudantalis) rubescens

* Departamento de Geologla y Ecologla. Area de PaleontologIa. Facultad de Ciencias. UnWersidad de Malaga. 29071 Málaga. Espafla.

(Deshayes, 1825); Gadilina (Gadilina) triquetra (Brocchi, 1814); Entalina (Entalina) tetragona (Brocchi, 1814); Cadulus (Gadila) ventricosus (Bronn, 1827); C. (G.) gadula Doderlein, l862y Pulsellum (Pulsellum) lofotense (M. Sars, 1865).

La mayor parte de ellas son citadas por primera vez en la provincia y D. (A.) coarti Dautzemberg, 1912 es primera cita para el Mediterráneo y el Plioceno.

Palabras dave: Plioceno, Scaphopoda, Mollusca, Taxonomla, Málaga, Espafla.

El presente artIculo pretende actualizar la necesaria revision supraespecIfica e infraespecIfica de la fauna de escafOpodos pliocena malacitana. Se han empleado las categorlas taxonómicas supraespecIficas propuestas por Palmer (1974), con la idea de obtener ci catalogo faunIstico actualizado y revisado de la fauna de escafópodos de los yacimientos del Plioceno inferior de la provincia de Málaga.

Para realizar este estudio se han muestreado yacimientos localizados a lo largo de la ilnea de costa de la provincia de Málaga (Fig. 1), los cuales afloran de forma discontinua excepto en el valle de Guadaihorce, donde penetran hacia ci interior hasta 30 kilómetros. Los datos referentes a la localización geográfica y geoiógica, asI como los aspectos estratigraficos y algunas resefias bioestratigráficas y tafonOmicas de los yacimientos de los que procede la fauna estudiada, se recogen en ci trabajo de Lozano Francisco et. al. (este volumen).

La disgregacion, levigado y secado de las muestras, asI como Ia extracción de la malacofauna fósil (gasteropodos, bivalvos, escafópodos, corales, crustáceos, briozoos y braquiopodos), se efectuó siguiendo los procedimientos estándar y utilizando tamices con 1 mm. de luz de malla. Referente a los escafópodos, ci nilmero de ejemplares recolectado asciende a 2061 (entre ejemplares completos y fragmentos), de los cuales se han determinado un total de 20 especies; en la tabla 1 se refleja la abundancia de las especies por localidades.

Conviene precisar que los ejemplares estudiados proceden, en su mayorIa, de la colección de muestras paieontologicas depositada en el Departamento de GeologIa de la Universidad de Malaga. Esta fauna, muy abundante, por haberse recolectado durante el transcurso de varias campaflas, presenta la desventaja de que en las fichas correspondientes a los fósiles solo se consignO, en su momento, ci afloramiento de procedencia, pero no el nivel estratigráfico concreto del que fueron extraIdos. Dado que ci interds actual de este trabajo, asI como ci de los que lo seguirán en breve, es ci puramente taxonómico, con elfin de elaborar un catálago faunIstico del Plioceno marino malacitano, no se han efectuado, por ahora, nuevos muestreos detallados y sistemáticos sobre todos los niveles expuestos en cada yacimiento, procedimiento que se seguirá en un futuro inmediato, cuando ya se conozca la malacofauna pliocena, con objeto de estimar las frecuencias relativas de las especies y sus cambios tanto verticales como horizontaies, conocer los aspectos tafonómicos concretos ligados a cada tipo de facies, establecer asociaciones faunIsticas mediante técnicas de anáiisis muitivariante y, en definitiva, proceder a ia reconstrucción paleoambiental, paleoecologica y paieogcográfica del Plioceno de ia provincia de Malaga.

Ncdgcn

0 . Cu a ter.

Zonas Esternas Zonas internaS

Plioceno-Cualernarjo Fm. San Pedro de Alcantara San Pedro de Mca5ntara

Mar Mediterráneo

Complejo del Campo de Gibraltar Maidguide Peridotitas

Fig. 1 -A.- LocalizaciOn del area estudiada en el ámbito de la Cordillera Bdtica. B.- SituaciOn de los yacimientos: 1.Hornacinos; 2.Padrón; 3.VelerIn; 4.Guadalmansa; 5.Parque Antena; 6 Atalaya; 7.Bizcornil; 8.Fuengirola; 9.Colonia Santa Inés; 10.Campanilla. Base cartográfica tomada de GarcIaDueflas y Balanyá (1991); Aguado etal. (1990) y Martin Algarra (1987).

Fig. 1. -A.- Localitation of the studied area in the Betic Cordi!lera. B.- Situation of the localities: 1.

Hornacinos; 2.Padrón; 3.VelerIn; 4.Guadalmansa; 5.Parque Antena; 6.Ata!aya; 7.Bizcomi!; 8.Fuengirola; 9.Colonia Santa Inés; 10.Campanilla. Geologic map from GarcIa-Dueflas and Balanyá (1991); Aguado et al. (1990) and MartIn A!garra (1987).

ESPECLESYACIMIENTOS

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

.

S

1

2

D. (D.) sexangulum D. (D.) inaequale

.

D.(D.)michelottij

•

D. (D.)passerinianum

•

• •

.

D. (F.) rectum D. (A.) dentalis D. (A.) vulgare

.

D.(A.)fossile D. (A.) raricostatum •

0. (A.) inaequicostatum

•

•

•

S

0. (A.) coarti D. (A.)panormun F. (F.)jani F. (F.) en,ersoni

S

P. (P.) ruhescens G. (G.) triqueta

1

5 S

P. (P.) lofolense E. (E.) tetragona C. (G.) ventrico.cus

S

C(G.)gadula

S

N de sps por yacimiento

13

S 9

S

•

S

•

S

S

S

12

12

7

8

5

Presencia o ausencia de especies por yacimientos.

1: Hornacinos 2: Padrón 3: VelerIn 4: Guadalmansa 5: Parque Antena 6: Atalaya 7: Bizcornil 8: Fuengirola 9: Campanillas 10: Colonia Santa Inés

Presence or absence of species and number of these for localities.

1: Hornacinos 2: PadrOn 3: VelerIn 4: Guadalmansa 5: Parque Antena 6: Atalaya 7: Bizcornil 8: Fuengirola 9: Campanillas 10: Colonia Santa Inés

1

LANGUtENSE

0tE

1

I

FEENTE

D. (D.) sexangulum D. (D.) inaequale D. (D.) mkhelottü D. (D.) passerinianum

D. (F.) rectum D. (A.) dentalis D. (A.) vulgare D. (A.)fossile D. (A.) raricostatum D. (A.) inaequicostatum D.(A.)coarti D. (A.) panormun F. (F.)jani F. (F.) e,nersoni P. (P.) rubescens G. (G.) triquetra P. (P.) lofotense E. (E.) tetragona C. (G.) ventricosuS C. (G.) gaduki

_________________________

Distribución bioestratigráfica de la fauna de escafópodos del Neógeno en la cuenca mediterránea (basada en los trabajos de D. Fantinet, 1959 y E. Caprotti, 1979).

—Distribución bioestratigráfica de los escafópodos del NeOgeno (Fantinet, 1959 y Caprotti,

1979). .Nuevas aportaciones de los autores para el Plioceno malacitano yb Mediterráneo.

Distribución bioestratigráfica para D. (A.) conti Dautzemberg en el Atlántico (Nicklès, 1950).

Distribución propuesta por los autores donde debe aparecer en futuros muestreos.

Biostratigraphic distribution of the scaphopods from the Neogene in the Mediterranean basin (founded in the works of D. Fantinet, 1959 and E. Caprotti, 1979).

Biostratigraphic distribution of the scaphopods from the Neogene (Fantinet, l959y Caprotti,

1979).

News contributions of the authors from the malacitanan and/or Mediterranean Pliocene.

Biostratigraphic distribution for D. (A.) coarti Dautzemberg in the Atlantic (Nicklès, 1950).

Distribution proposed by authors where they can appear about future searchs.

Los datos cronológicos de aparición y extinción de las especies citadas se mdican en la tabla 2, basada en los trabajos de Cprotti, 1979 y Fantinet, 1959, sobre ci Neogeno italiano y Neógeno mediterráneo y Africa del Norte, respectivamente.

CRITERIOS TAXONOMICOS Las conchas de los escafópodos, al igual que las de los restantes moluscos, estan constituidas por carbonato cálcico dispuesto en láminas, lo que les da un aspecto continuo, blanco o amariliento y, en la mayorIa de los casos, brillante; estas caracterIsticas en la composición y textura de la concha de los moluscos haceñ que se puedan separar fácilmente de otros organismos, tales como poliquetos, cnidarios, braquiópodos y ostrácodos. Del mismo modo son fáciies de distinguir de los gasterópodos, porque éstos solo presentan una abertura al exterior, mientras que los escafópodos siempre presentan dos aberturas, una anterior, la base, por donde el animal expande sus tentáculos, y un orificio siempre de menor tamaflo y posterior, ci ápice, por donde el animal excreta y realiza ci intercambio respiratorio.

La concha de un escafópodo presenta una serie de caracterIsticas propias. La podemos dividir en 4 regiones: Ta zona dorsal, que es la cara cóncava, en posición vital es la que mira hacia arriba; la parte anterior es la base (abertura de mayor tamaño), la parte posterior es el ápice (abertura de menor tamaflo), y la parte convexa, la zona ventral, que en posiciOn vital mira hacia abajo.

Los principales criterios taxonómicos que hemos tenido en cuenta son longitud maxima de la concha (L), que es la menor distancia entre la base y el ápice del ejempiar de mayor tamaño; diámetro del ápice (d); diámetro de la base (D); grosor de la pared de la concha en ci ápice (g); grosor de la pared de la concha en la base (G); curvatura de la concha; estructuras en el ápice (presencialausencia, en hendidura, en V, lobulada, partida, etc.); forma de la secciOn interna en el ápice y en la base (circular, elIptica, poliédrica, etc); forma de Ta secciOn externa en ci ápice y en la base; region de Ta concha donde el diámetro es máximo (en el ápice, en la base, en aigdn lugar entre el ápice y la base); compresión de la concha (lateral, dorso-ventral, nula); anillos o estrIas de crecimiento (se hablará de estrIas de crecimiento cuando sea necesario ci microscopio eiectrónico de barrido para verlas, y de anilios cuando sean apreciables a simple vista o con ia lupa); estriación (costillas iongitudinales), de dos tipos, costillas primarias, las que parten dci ápice (C.P.), y costillas secundarias, ias que no parten nunca de éste generalmente aparecen entre las primarias (C.S.); forma y disposición de las C.P. y C.S., asI como mimero y longitud de las mismas; espacio intercostal (EL) o distancia existente entre cada dos costiilas, sean éstas primarias o secundarias, o entre ambas. Estos criterios quedan contempiados en ia Fig. 2.

Con objeto de poder estudiar mejor ia textura de Ta concha sugerimos un criterio básico, el patron de bandas (P.B.). Se trata de una expresiOn numérica que indica ci ntimero de costillas iongitudinaies que aparecen en cada morfotipo desde ci ápice hasta la base de la concha, en este orden. Por ejemplo: D. sexangulum Gmeiin acutangularis Cocconi presenta 6 C.P. y6 C.S., de tal modo que en ci ápice solo hay 6 costilias y en la base hay 12, 6 primarias y 6 secundarias; su P.B. será 6:12. En especies que presenten un

Espacio intercostal (E.1.)

Costillas secundanas (C.S.)

Costilias pnmarias (C.P.)

Estructuras en el รกpice (Ijsura)

DiimetrO del รกpice

BASE

Anillos o estrIas de crecimiento DiรกmetrO de Ia base

Grosor de Ia pared de Ia concha

Patron de bandas (P.B.) = 6: 6 + 6 = 6:12.

Fig. 2. Escafรณpodo idealizado y criterios taxonรณmicos que se han tenido en cuenta.

Fig. 2. Idealized scaphopod and taxononuc criterions employed.

nümero variable de costifias se anotaran el nümero mInimo y el nümero máximo de esa muestra, separados por una barra, ejemplo: el P.B. de D. (Fissidentalium) rectum Linnaeus será 12/15:24/30:24/60, e indica que presenta de 12 a 15 C.P., de 24 a 30 costillas en la mitad de la concha, y de 24 a 60 en la base. Algunas especies presentan un mimero variable de costilas longitudinales, pero con una tendencia clara, puesta de manifiesto en todos los ejemplares de la misma, a un patron de duplicación de bandas preciso, en cuyo caso hablaremos de Patron de bandas ponderado (P.B. ponderado), y asI lo indicaremos. Por ejemplo: D. (D.) inaequale Bronn presenta siempre la tendencia P.B.= 6:18:36:72, aunque algunos individuos presenten 6:15/18:30/36:60/108. El P.B. ponderado describe el patron de duplicación de bandas, porque es la tendencia de este taxón, pero siempre indicaremos cuando se aprecia la tendencia (P.B. ponderado) y cuando no (P.B.).

En cualquier caso, el P.B. ponderado sigue una relación de dIgitos que pueda expresarse mediante operaciones matemáticas sencillas. Por ejemplo: D. (D.) inaequale Bronn: P.B. ponderado= 6:18:36:72, indica que el ápice presenta 6 C.P., que más adelante, en el espacio intercostal, aparecen generalmente 2 C.S., que hacia el centro de la concha, en el E.I. entre cada costilla, aparece una nueva costilla, y, finalmente, que en la base ocurre lo mismo; la operación numérica que lo explica es: 6: 6+(2x6): 2x(6+(2x6)): 2x(2x(6+(2x6))). Efectuando operaciones, P.B.= 6:18:36:72.

Las especies encontradas en estos yacimientos se describen con sus sinonimias, observaciones y algunas notas sobre su biologIa. Como ya se ha comentado, se han separado 20 sps. De éstas, 16 conesponden al orden Dentalioida Palmer, y las otras 4 a Siphonodentalioida Palmer.

A continuación se citan y describen brevemente las especies identificadas: Clase SCAPHOPODA Bronn, 1862 Orden DENTALIIDAE Palmer, 1974 Familia DENTALIDAE Gray, 1834 Género Dentalium Linnaeus, 1740 Subgénero Dentalium Linnaeus, 1740 Dentalium (Dentalium) sexangulum Gmelin in Linnaeus, 1789 Lam. 1, figs. 3, 4, 5, 6, 7, 21 y 22.

1897 Dentalium sexangulum Schroter; Sacco: 92; lam. VII, figs. 48-49.

1938 Dentalium sexangulum Gmelin; Stchepinsky: 49; lam. V, figs. 9-9a.

1958 Dentalium sexangulum Schroter; Erunal-Erentöz: 132; lam. XXI, figs. 18-21.

1959 Dentalium sexangulum Schroter; Fantinet: 31; lam. II, figs. 1-9; lam. III, figs. 1-7.

1970 Dentalium (Dentalium) sexangulum Schroter; Annoscia: 210; lam. 2, figs. 2-3.

1974 Dentalium (Dentalium) sexangulum Schroter; Malatesta; 1; lam. 1, fig. 1 a.

1979 Dentalium (Dentalium) sexangulum Gmelin; Caprotti: 221-222; lam. III, figs. 1-2-5.

1988 Dentalium sexangulum Gmelin; Gómez-Alba: 158; lam. 79, fig. 6.

Material 116 efectivos, 3 completos y 113 fragmentados. De los completos, 2 corresponden a D. (D.) sexangulum acutangularis Cocconi y 1 a D. (D.) sexangulum striolatissimum Sacco. Los fragmentos corresponden a ambas subespecies indistintamente.

Diagnosis Concha cilIndrica, gruesa, rIgida, compacta, opaca, fuertemente estriada, bastante curvada, de sección externa hexagonal bien marcada e interna circular, que se caracteriza por presentar 6 C.P. grandes y salientes en el ápice, cuyo nilmero se multiplica al acercarnos a la base en nümero variable dando lugar a varias subespecies. En la base puede aparecer un bello retIculo. El grosor de la pared de la concha es bastante aparente. El E.I. es variable, pero siempre grande en el ápice. El P.B. es variable también segün las variedades; L. max.: 7 cm. P.B.: 6:12/48.

Observaciones La especie es muy variable, dos subespecies se dan cita en los yacimientos de Estepona, Dentalium (D.) sexangulum acutangularis Cocconi, 1873 y Dentalium (D.) sexangulum striolatissimum Sacco, 1897. Dentalium sexangulum Schröter es considerado nombre nub porque este autor no dio una nomenclatura binomial a la especie; por eso, ésta se atribuye a Gmelin in Linnaeus, a pesar de haberlo citado y descrito anteriormente Schröter (1784) (Caprotti, 1979).

La especie es caracterIstica de facies arcillosas o arenosas (Malatesta, 1974).

Distribución estratigráfica y geográfica Tortoniense-Plioceno. Paratethys, cuenca mediterránea, cuenca de Viena, TurquIa, LIbano, Marruecos y Algeria (Fantinet, 1959 y Malatesta, 1974).

D. (D.) sexangulum acutangularis Cocconi, 1873 Lam. 1, figs. 3,4y 21.

1897 Dentalium sexangulum Schröter var. noe Bonelli; Sacco: 94; lam. VII, figs.

57-6 1.

1898 Dentalium sexangulum Schröter var. magnacostata Sacco: 94; lam. VII, fig. 62.

1938 Dentalium sexangulum Gmelin var. noe Bonelli; Stchepinsky: 49; lam. V, figs. 9, 9a.

1959 Dentalium sexangulum Schroeter var. noe Bonelli; Fantinet: 33-34; lam. II, figs. 4-9.

1979 Dentalium (Dentalium) sexangulum acutangulare Cocconi; Caprotti: 222; lam. III, fig. 6.

Material 5 efectivos, 2 completos y 3 fragmentos.

Diagnosis Se caracteriza por presentar 6 C.P. bien patentes, que al alejarnos un poco del ápice éstas se duplican en 6 C.S.; las C.P. se van atenuando hacia la base y ensan-

chando, mientras las C.S. se van engrosando, de tal modo que en la base hay 12 costillas equidistantes y de igual engrosamiento (6 C.P. y 6 C.S.); en la base forma un dodecágono perfecto. El. E.I. es grande y se mantiene desde el ápice hasta la base, de 2 min. Se observan patentes estrIas de crecimiento. Sección externa hexagonal en el ápice y en la base dodecagonal, las secciones internas son circulares. El grosor de las costillas primarias va de 0,1 mm. en el ápice a 1 mm. en Ia base. L. max.: 7 cm.

P.B.:6:12.

Observaciones Vive en facies de arena de grano grueso a fino.

Distribución estratigráfica y geográfica Tortoniense-Plioceno. Igual distribución geográfica que D. (D.) sexangulum Gmelin in Linnaeus.

D. (D.) sexangulum striolatissimum Sacco, 1898 Lam. 1, figs. 6, 7.

1897 Dentalium sexangulum var. striolatissima Sacco: 94; lam. VII, figs. 55-56.

1959 Dentalium sexangulum Schröter var. strilatissima Sacco; Fantinet: 35, lam.

III, figs. 6-7.

1974 Dentalium (Dentalium) sexangulum Schröter var. striolatissima Sacco; Malatesta: 1; lam. 1, fig. lb .

1979 Dentalium (Dentalium) sexangulum striolatissimum Sacco; Caprotti: 222; lam. III, figs. 3-4.

Material 1 ejemplar completo (yacimiento de Hornacinos).

Diagnosis Se caracteriza por presentar una estriación más acusada en la base de la concha.

Es perfectamente diferenciable de D. inaequale Bronn por su patron de bandas, no tan numeroso como en este i.iltimo. P.B: 6:12:24/48. L. max.: 65 mm.

Observaciones Vive en facies de arena de grano grueso a fino.

Distribución estratigráfica y geográfica Tortoniense-Plioceno. Igual geografIa que D. (D.) sexangulum Gmelin in Linnaeus.

Dentalium (Dentalium) inaequale Bronn, 1831 Lam. 1, figs. 1, 2 y 20.

1898 Dentalium inaequale Bronn; Sacco: 95; lam. VII, figs. 70-75.

1958 Dentalium inaequale Bronn; ErUnal-Erentöz: 133; lam. XXI, figs. 22-23.

1959 Dentalium inaequale Bronn; Fantinet: 36-38; 1am. IV, figs. 1-2.

1979 Dentalium (Dentalium) inaequale Bronn; Caprotti: 219; 1am. I, figs. 1-4.

1984 Dentalium (Dentalium) inaequale Bronn; Ruggieri e Davoli: 76; 1am. XV, figs. 9 a, b, c.

Material 167 efectivos, 5 completos y 162 fragmentos. 164 corresponden a la Colonia de Santa Inés y 1 ejemplar a Homacinos.

Diagnosis Concha cilIndrica, gruesa, compacta, opaca, de sección externa hexagonal en el ápice, de pared gruesa, de gran talla y muy curvada, especialmente cerca del ápice.

Presenta 6 C.P. muy marcadas, afiladas y salientes en el ápice, que imponen la hexagonalidad de la concha y se van engrosando y aplanando hacia la base. Cerca del ápice, 12 C.S. (2 entre cada 2 C.P.) y cerca de la base se duplica toda la costilladura formando un bello retIculo. La sección extema es circular en el ápice y en la base, y la sección interna basal es circular también. L. max.: 10 cm. P.B. ponderado: 6:18:36:72.

Observaciones Esta especie es muy afIn a D. (D.) sexangulum striolatissimum Sacco, de la cual se diferencia por el patron de bandas, en inaequale Bronn, poco variable, y mucho en aquella. D. (D.) inaequale Bronn siempre está mucho más estriado en la base que D. (D). sexangulum striolatissimum Sacco; para separar ambas especies, los ejemplares deben de estar lo más completos posible, de manera que podamos apreciar claramente el patron de bandas.

Preferentemente se encuentra en facies fangosas profundas, donde se forman poblaciones muy grandes, en medios muy detrIticos. También aparece con menor frecuencia, en facies arenosas.

Distribución estratigráfica y geográfica Tortoniense-Plioceno. Igual distribución que D. (D.) sexangulum Gmelin in Linnaeus (Malatesta, 1974 y Fantinet, 1959).

Dentilium (Dentilium) michelottii HOmes, 1856 Lam. 1, figs. 14-18.

1897 Dentalium michelottii Homes; Sacco: 95; 1am. VII, figs. 84-94.

1959 Dentalium michelottii Homes; Fantinet: 38, lam. IV, figs.1-5.

1974 Dentalium (Dentalium) michelottii Homes; Malatesta: 2,3; 1am. I, fig. 2.

1979 Dentalium (Dentalium) michelottii Homes; Caprotti: 220; lam. II, figs. 1-4.

1984 Dentalium (Dentalium) michelottii Homes; Ruggieri e Davoli: 76; 1am. XV, figs. 7a, b, c, y 8a, b.

Material 89 efectivos, 11 completos y 78 fragmentos.

Diagnosis Concha cilIndrica, de sección externa e interna hexagonal en toda su longitud, delgada, fragil, de mediano tamaflo, blanca, muy brillante, muy curvada, de pared delgadIsima en toda su longitud. La costilladura es variable y se caracteriza por presentar 6 C.P. que marcan la hexagonalidad de la concha, y se atendan hacia la base.

A veces aparece una costilla intermedia a las principales, que también se atenüa hacia la base. El E.I. es muy patente, y varla desde 0,3 mm. en el ápice hasta 2 mm. en la base. Son muy patentes las estrIas de crecimiento entre las costillas primarias (a la lupa). La sección interna es hexagonal en el ápice y en la base. Las secciones externas e internas coinciden en su forma; no hay, pues, tubo interno. L. max.: 60 mm. P.B. ponderado: 6:6. Algunas variedades pueden presentar varias C.S. finIsimas en el E.I., que no afectan en absoluto a la hexagonalidad de la sección de la concha.

Observaciones La especie más afIn es D. sexangulum acutangularis Cocconi, de la cual se diferencia claramente por su concha, mucho más delgada y más curvada que la de ésta, y más brillante. La estriación, que en michelottii tiende a desaparecer en la base, se mantiene en D. sexangulum acutangularis Cocconi.

En arenas correspondientes a regiones de plataformas costeras.

Distribución estratigráfica y geográfica Tortoniense-Plioceno. Igual distribución que D. (D.) inaequale Bronn y D. (D.) sexangulum Gmelin in Linnaeus (Malatesta, 1974 y Fantinet, 1959).

Dentalium (Dentalium) passerinianum Cocconi, 1873 Lam. 1, figs. 8-10; Lam. 2, figs. 13, 14.

1897 Dentaliumpasserinianum Cocconi; Sacco: 96; lam. VII, figs. 76-83.

1979 Dentalium (Dentalium)passerinianum Cocconi; Caprotti: 220; lam. II, figs.

5,6.

Material 195 efectivos, 15 completos y 180 fragmentos de diversos yacimientos de Estepona.

Diagnosis Concha cilIndrica, bastante curvada, diminuta, frágil. Se caracteriza por presentar una sección externa hexagonal bien patente, puesta de relieve por 6 C.P. Muy cerca del ápice suelen aparecer 24 C.S. (6 C.S. entre cada 2 C.P.); éstas, muy delgadas, se van a mantener asI hasta la base. La pared de la concha es muy delgada. La sección interna es circular en el ápice, y hexagonal en la base. L. max.: 15 mm. P.B. ponderado: 6:36.

Observaciones Es perfectamente diferenciable de D. (D.) sexangulum Gmelin porque su concha es mucho menor que lade ésta, en tamaflo, diámetro y grosor de la pared; el patrOn de bandas tan particular (X6) de las C.P. es caracteristico de esta especie. La fuerte estriación y la

equidistancia entre estas C.S. en el E.I. la diferencia perfectamente del D. michelottii Homes. Además, hay un carácter exciusivo de esta especie: la naturaleza granular de las C.P. en la base cuando se observan a la lupa o al microscopio electrónico de barrido, formando bolitas continuas, en lugar de costillas lisas. Este carácter no puede observarse en todos los efectivos si flO se cumple en las otras especies del subgénero.

Medios arenosos correspondientes a plataforma, ambientes profundos (Caprotti, 1979).

Distribución estratigráfica y geográfica Tortoniense-Plioceno. Norte de Italia y Espafla.

Subgenero Fissidentalium Fischer, 1885 Dentalium (Fissidentalium) rectum Gmelin in Linnaeus, 1789 Lam. 1, figs. 11, 12, 13 y 19.

1897 Entalis recta (Linnaeus); Sacco: 110; lam. X, figs. 1-6.

1959 Dentalium (Fissidentalium) rectum Linnaeus; Fantinet: 50; lam. VIII, figs.

2-5.

1974 Dentalium (Fissidentalium) rectum Gmelin; Malatesta: 5; lam. I, fig. 5.

1979 Dentalium (Fissidentalium) rectum Gmelin; Caprotti: 223-224; 1am. X, figs.

1-5.

1988 Dentaljum (Fissidentalium) rectum Gmelin; Gómez-Alba: 160; l. 79, fig. 14.

Material 16 efectivos, 5 completos y 11 fragmentos, todos ellos corresponden a Atalaya.

Diagnosis Concha de gran tamaño, compacta, sólida, casi recta, de pared muy gruesa, densamente estriada con una costiliadura gruesa y muy patente. Se caracteriza por tener una estructura en el ápice que consiste en una hendidura estrecha y larga a modo de fisura, bien visible. La sección externa, tanto en el ápice como en la base, es poligonal, muy marcada en el ápice; las secciones internas son circulares. L. max.: 6 cm. P.B.: 12/15:24/30:24/60.

Arenas. El género Fissidentalium Fischer se localiza en la actualidad en mares profundos de aguas cálidas.

Distribución estratigráfica y geográfica Plioceno-Pleistoceno. Cuenca mediterránea, Argelia y Gran Bretaña (Malatesta, 1974 y Fantinet, 1959).

Subgénero Antalis H. & A. Adams, 1854 Dentalium (Antalis)fossile Gmelin in Linnaeus, 1789 Lam. 2, figs. 1,2.

1897 Antalefossile Schroter; Sacco: 99; lam. VIII, figs. 24-26.

1938 Dentaliumfossile Gmelin; Stchepinsky: 50; lam. V, figs. 12-13.

1958 Dentalium (Antale)fossile Schroter; Erunal-Erentöz: 134; 1am. XXI, figs.

26-28.

1959 Dentalium (Antale)fossile Schroter; Fantinet: 43; lam. V, figs. 7-12; lam.

VI, figs. 1-3.

1974 Dentalium (Antalis)fossile Schroter; Malatesta. 3,4; lam. I, figs. 3a, b.

1979 Dentalium (Antalis)fossile Gmelin; Caprotti: 230, 231; 1am. VI, figs. 1-5.

1988 Dentalium (Antalis)fossile Gmelin; Gómez-Alba: 158; lam. 79, fig. 10.

Material 2 efectivos, 1 completo y 1 fragmento, ambos corresponden a Colonia de Santa Inés.

Diagnosis Concha cilIndrica de gran talla, compacta, de sección interna y externa circular, moderadamente curvada. Se caracteriza por presentar 32 C.P. que se mantienen hasta la base. Estas costifias, más salientes en el ápice, se van ensanchando y aplanando conforme se acercan a la base, donde se entrecruzan con estrIas de crecimiento muy patentes y forman un beflo retIculo en ejemplares de gran talla. El E.I. es uniforme en toda la longitud de la concha. Nunca hay C.S. La pared de la concha es gruesa. L. max.: 8 cm. P.B.: 32:32.

Observaciones La especie se atribuye a Gmelin in Linnaeus (1789) y no a Schröter (1784), porque este autor no le proporcionó una nomenclatura binomial.

Se encuentra en facies fangosas y arenosas de grano finIsimo y materiales detrIticos; generalmente asociada a D. (D.) inaequale Bronn.

Distribución estratigráfica y geográfica Tortoniense-Plioceno. Cuenca mediterránea, TurquIa, Siria, Marruecos y Tunicia (Malesta, 1974 y Fantinet, 1959).

Dentalium (Antalis) raricostatum Sacco, 1897 Lam. 3, fig. 3.

1897 Antalefossile Schröter var. rariscotata Sacco: 100; lam. VIII, figs. 32-4 1.

1959 Dentalium (Antale)fossile Schröter var. raricostata Sacco; Fantinet: 44-45; lam. VI, figs. 1-3.

1975 Dentalum (Antalis) rariscostatum Sacco; Pomaha Aobabura: 54-56; 1am.

IV, figs. 12-24.

1979 Dentalium (Antalis) raricostatum Sacco; Caprotti: 235, 236; lam. VI, figs.

3,6y7.

Material 5 efectivos, 2 completos y 3 fragmentos. La mayorIa recolectados en Hornacinos.

Diagnosis Es exactamente igual que D. (A.)fossile Gmelin in Linnaeus, pero con 16 C.P. en vezde32.L.máx.: l7mm.P.B.: 16:16.

Observaciones Los efectivos recolectados son de menor tamaño, y más curvados que los de D. (A.)fossile Gmelin in Linnaeus. Fantinet (1959) considera aD. (A.) raricostatum Sacco como una subespecie de D. (A. )fossile Gmelin in Linnaeus. Caprotti (1979), en cambio, los considera especies distintas; dado que no hay formas intermedias, concluImos que las diferencias comentadas son más que suficientes para considerarlas dos especies distintas.

En fondos arenosos correspondientes a plataformas poco profundas.

Distribución estratigráfica y geográfica Tortoniense-Plioceno. Cuenca mediterránea, Cuenca de Aquitania (E.Caprotti, 1979).

Dentalium (Antalis) panormum Chenu, 1842 Lam. 2, figs. 9-12.

1970 Dentalium (Antalis) panorinum Chenu; Parenzan: 229; 1am. XLIX, fig. 944.

1979 Dentalium (Antalis) panormum Chenu; Caprotti: 235; lam. VIII, fig. 3.

1979 Dentalium (Dentalium) panormum Chenu; Nicklès: 43; figs. la, b y c.

Material 135 efectivos, 12 completos y 123 fragmentos. Muy abundante en Estepona.

Diagnosis Concha de talla mediana, fragil, delgada, de pared delgada, medianamente curvada, de textura superficial brillante y coloreada (marrón, amarilla o rosada). Se caracteriza por presentar un nümero variable de C.P. (entre 13 y 26) equidistantes, que se duplican cerca del ápice y se atenuan hacia la base hasta desaparecer. CaracterIstica de estos ejemplares es su fuerte compresión dorsoventral, especialmente en el ápice.

Secciones internas y externas ovales. L max.: 32 mm. P.B.: 11/26:22/56, muy variable, con tendencia a duplicar el nUmero de costillas. P.B. ponderado: 13/26.

Observaciones Esta especie ha sido citada en yaciniientos pliocenos en escasas ocasiones, por ello, necesitaba la confirmación de nuevos hallazgos para su distribución estratigráfica (Caprotti, 1979). Los efectivos recogidos en las localidades de Estepona son muy abundantes y están especialmente bien conservados y con color, por lo que su identificación no planteó problemas. Todos ellos han sido localizados en facies arenosas de grano fino.

La especie vive en la actualidad sobre fondos arenosos de grano fino en aguas profundas. En el Atlántico se encuentra entre 54 y 350 m. de profundidad (Nicklès, 1979).

Distribución estratigráfica y geográfica Plioceno-Actual. Necesita confirmación en el Pleistoceno, donde debe aparecer en futuros muestreos. La especie vive en el Mediterráneo y en el Atlántico Oriental (Senegal al Golfo de Vizcaya) (Nicklès, 1979).

Dentalium (Antalis) inaequicostatum Dautzemberg, 1891 Lam. 2, fig. 5.

1897 Antale novemcostaturn (Lamark) var. inaequicostata Dautzemberg; Sacco: 103; lam. VIII, fig. 596.

1938 Dentalium novemcostatum Lamark var. mutabilis Doderlein; Stchepinsky: 51-52; 1am. V, figs. 14-15.

1958 Dentalium (Antale) novemcostatum Lamark var. mutabile Doderlein; Erünai-Erentöz: 133; 1am. XXI, figs. 24-25.

1959 Dentalium (Antale) novemcostatum Lamark var. inaequicostata Dautzemberg; Fantinet: 45; lam. VI, figs. 4,5.

1970 Dentalium (Antalis) inaequicostatum Dautzemberg; Parenzan: 229, 1am.

XLIX, fig. 948.

1979 Dentalium (Antalis) mutabile inaequicostatum Dautzemberg; Caprotti: 223, 234; 1am. VII, figs. 1-7.

Material 75 efectivos, 5 completos y 70 fragmentos.

Diagnosis Concha ciiIndrica, de talia mediana, de pared poco engrosada, blanca, caracterizada por presentar de 8 a 16 C.P. que se alternan con un mimero igual de C.S.; siempre alterna una C.P. con una, dos o tres C.S., menos prominentes que las C.P., y ambas se mantienen hasta la base sin desaparecer. La sección externa es siempre claramente poligonal estrellada, sobre todo en el ápice. Las secciones internas son circulares, y siempre hay tubo interno bien patente. Hacia la base es comün encontrar estrIas de crecimiento muy patentes que interrumpen a las C.P. y C.S. L.máx.: 7 cm. P.B.: 8/ 16:16/32. Es una especie muy variable.

Observaciones Fantinet, Stchepinsky y ErentOz consideran que es sinónima de Dentalium (A.) novemcostatum Lamark, (Fantinet, 1959; Erunal-Erentöz, 1958, Stchepinsky, 1938), criterio incorrecto, por tratarse ésta de una especie exciusivamente atlántica (Caprotti, 1979). Deben considerarse especies diferentes, si bien ambas parecen tener un origen comán en el Mioceno, en el Dentalium (A.) mutabile Doderlein in Homes (Caprotti, 1979).

Tampoco debe considerarse una subespecie del D. (A.) mutabile Doderlein in HOmes, al ser ésta, una especie exclusivamente miocena (Caprotti, 1979). Sinónimo correcto de la misma es Dentalium (A.) alternans Bucquoy, Dautzemberg y Doilfuss, 1886.

Se encuentra en arenas. En la actualidad se encuentra en todo tipo de fondos sedimentarios y en fondos duros secundarios. En aguas poco profundas a partir de los 5 m. Abundante (Riedi, 1986 y D'Angelo e Gargiullo, 1987).

Distribución estratigráfica y geográfica Plioceno-Actual. Cuenca mediterránea, viviente en todo el Mediterráneo, muy abundante.

Dentilium (Antalis) dentalis Linnaeus, 1758 Lam. 2, figs. 6,7.

1897 Antale dentale (Linnaeus); Sacco: 104; 1am. VIII, figs. 7 1-80.

1959 Dental jurn (Antale) dentale Linnaeus; Fantinet: 46; 1am. VII, fig. 1.

1970 Dentalium (Antalis) cf. dentale Linnaeus; Annoscia: 210; 1am. II, fig. 1.

1970 Dentalium (Antalis) dentalis Linnaeus; Parenzan: 230; lam. XLIX, fig. 950.

1979 Dentalium (Antalis) dentalis Linnaeus; Caprotti: 229; lam. VII, figs. 8-11.

Material 2 ejemplar completos sobre arenas.

Diagnosis Concha cilIndrica, ahusada, de pequeno a mediano tamafio, con una pared finIsima, medianamente curvada, frágil y blanca, con tubo interno delgado. La pared de la concha es poliédrica, y forma pequeflos pliegues perfectamente regulares y equidistantes entre sI. Se caracteriza por presentar 16 a 20 C.P. continuas y lobuladas que se mantienen desde el ápice hasta la base y que pueden alternar con una C.S. en cada E.I. L.máx.: 13 mm. P.B.: 16/20: 16/40. La especie es muy variable.

Observaciones Esta especie no debe ser confundida con D. (A.) entalis Linnaeus muy similar pero exciusivamente Atlántica (Caprotti, 1979). Suele confundirse a menudo con D. (A.) inaequicostatum Dautzemberg, de la cual se diferencia claramente por presentar más C.P., (16-20) y como mucho una C.S. en cada E.I., en la base. La concha es mucho rnás fragil, el tubo interno es menos patente, y existen pliegues en la sección externa, lo que no ocurre en D. (A.) inaequicostatum Dautzemberg.

Se localizan en arenas. En la actualidad vive sobre fondos arenosos y sedimentarios poco profundos (Riedi, 1986).

Distribución estratigráfica y geográfica Tortoniense-Actual. Cuenca mediterránea, vive exciusivamente en el Mediterráneo, donde es abundante (D'Angelo e Gargiullo, 1987).

Dentalium 'Antalis) coarti Dautzemberg, 1912 Lam. 2, fig. 8.

1950 Dentalium coarti Dautzemberg; Nicklès: 146; fig. 297.

Material Un ünico ejemplar completo perteneciente a Parque Antena.

Diagnosis Concha diminuta, ahusada, muy curvada, fragil, de tamaflo similar a D. (A.) dentalis Linnaeus, frágil, de pared muy delgada, de sección octogonal interna y externa, apical y basal. Se caracteriza por tener 8 C.P. muy afiladas en el ápice y que se

mantienen hasta la base, donde se atenuan y engrosan; presenta un amplio RI. que recuerda mucho a! D. (D.) michelottii Hors, donde se aprecian delicadas lIneas de crecimiento (solo visibles a la lupa) (observaciones efectuadas personalmente con material del departamento). El ejemplar presenta una escotadura muy caracterIstica en forma de V de pequenIsimo tamaño en el ápice, sOlo visible ala lupa. L. max.: 16 mm.

P.B.:8:8.

Observaciones Esta especie es la primera vez que se cita en ci Mediterráneo y ci Plioceno. En la actualidad se encuentra en el Atlántico, en las costas de Marfil, Ghana y Guinea portuguesa (Nicklès, 1950). Citada por Nicklès (1950) como fOsil en el cuaternario del GabOn. Se diferencia claramente de D. (A.) dentalis Linnaeus y D. (A.) inaequicostatum Dautzemberg, de la primera en la secciOn, que es octogonal, en la espaciaciOn del E.I., (que va aumentando progresivamente a! acercarnos a la base, hasta liegar a ser 1 mm., (mientras que D. (A.) dentalis presenta un E.I. de aproximadamente igual diámetro desde el ápice a la base), y en la figura apical en V, que no aparece en la segunda. Y de ésta, en no presentar nunca C.S. entre las C.P. Este ejemplar se ha encontrado en arenas de grano fino.

Distribución estratigráfica y geográfica - Plioceno (primera cita en la cuenca mediterránea). Pleistoceno en las costas de Africa oriental y actual en el Atlántico Oriental (Guinea francesa al GabOn) (Nicklès, 1950).

Dentalium (Antalis) vulgare Da Costa, 1778 Lam. 2, fig. 4.

1897 Antale vulgare Da Costa var. perstriolata Sacco: 98; lam. VIII, figs. 1-5.

1898 Antale vitreum SchrOter, Sacco: 100; lam. VIII, figs. 42-49.

1938 Dentalium vitreum Gmelin; Stchepinsky: 50; lam. V, figs. 10-11.

1970 Dentalium (Antalis) vulgare Da Costa; Parenzan: 229; 1am. XLIX, fig. 945.

1979 Dentalium (Antalis) vulgare Da Costa; Nicklès: 49; fig. 6.

1979 Dentalium (Antalis) vulgare Da Costa; Caprotti: 238; lam. IX, figs. 1-3.

1979 Dentalium (Antalis) vulgare vitreum Gmelin; Caprotti: 238; lam. IX, figs.

4,6,7.

1988 Dentalium (Antalis) vulgare Da Costa; GOmez-Alba: 160; lam. 79, fig. 13.

Material 21 efectivos, 6 completos y 15 fragmentos. Todos de Estepona.

Diagnosis Concha cilIndrica, ahusada, de aspecto vItreo, sOiida, de secciOn interna y externa circular, de talla mediana a grande, de pared gruesa, que se caracteriza por presentar una gran estriación alterna en el ápice con costillas más finas, a 2/3 de la longitud de la concha, desaparece bruscamente toda la estriación, tornándose completamente lisa,

(incluso a microscopIa electrónica de barrido). No se observan estrIas de crecimien to. El E.I. prácticamente no existe en el ápice, ya que las C.P. están muy pegadas y son muy delgadas y poco prominentes. L. max.: 33 mm. P.B. ponderado: 15:30:0.

Observaciones Gómez-Alba (1988) considera que D. (A.) vitreum Gmelin es la forma fósil pliocena, mientras D. (A.) vulgare Da Costa serIa la forma actual, atlántica. No encontramos motivos para dicha separación. Sacco (1897) menciona a ambas en el Plioceno italiano, si bien las considera especies diferentes. Sin duda son la misma especie, que recibe el nombre de D. (A.) vulgare Da Costa por ser el más antiguo, con D. (A.) vitreum Gmelin como sinónimo (Caprotti, 1979). Caprotti (1979) considera también que D. (A.) vulgare vitreum Gmelin es subespecie del D.vulgare Da Costa en el Plioceno. Sin embargo, a nuestro juicio, no hay diferencias claras entre ambas. En trabajos de neontologIa se emplea el sinónimo D. (A.) tarentinum Lamarck, que es correcto (Riedi, 1987). D. (A.) vitreum Gmelin ha sido impropiamente atribuIda a Schröter, quien no dio una terminologIa binomial de la misma. Es, pues, nombre nub y por ello debe atribuirse a Gmelin, que silo hizo (Seifert, 1959) y (Caprotti, 1979).

Siempre aparece sobre fondos arenosos de aguas frIas a partir de la zona de mareas a aguas más profundas (Malatesta, 1974).

Distribución estratigráfica y geográfica Langhiense-Actual. Cuenca mediterránea, Marruecos, Bélgica. Viviente en el Mediterráneo y Atlántico Oriental (Irlanda a Mauritania) (Malatesta, 1974).

Género Fustiaria Stoliczka, 1868 Subgénero Fustiaria Stoliczka, 1868 Fustiaria (Fustiaria) jani (HOmes, 1856) Lam. 3, figs. 7, 8 y 11.

1897 Fustiariajani (Homes); Sacco: 112; lam. X, figs. 25-27.

1979 Fustiaria (Fustiaria) jani (Homes); Caprotti: 240; lam. XI, figs. 1, 6, 7, 8.

Material Un ejemplar fragmentado y otro completo, ambos en Estepona.

Diagnosis Concha cilIndrica, diminuta, de sección pequeñIsima que no Hega al milImetro, y de una bongitud de 5 mm., casi sin curvatura, sin costifiadura, que se caracteriza por presentar anillos de crecimiento muy patentes, regulares, de contomo redondeado, sobresaliendo del margen de la concha y siempre perpendiculares al eje longitudinal de la misma. El espacio existente entre cada anillo es siempre el mismo y forma un abombamiento, igual al del anillo, hacia adentro de la concha, a modo de bóveda. P.B . :0.

Observaciones Se encuentra en arenas finas correspondientes a medios profundos de plataforma (Caprotti, 1979).

Distribuciones estratigráfica y geográfica Tortoniense-Plioceno. Cuenca mediterránea, cuenca de Viena y Aquitania, Checoslovaquia y HungrIa (Caprotti, 1979).

Fustiaria (Fustiaria) emersoni Caprotti, 1979 Lam. 3, figs. 9, 10 y 12.

1897 Fustiaria cf. polita (Linnaeus) var. astensis Sacco: 112; lam. X, fig. 24.

1979 Fustiaria (Fustiaria) emersoni Caprotti:240-241; lam. XI, figs. 2-5.

Material Un ejemplar completo procedente de Padrón (Estepona).

Diagnosis Concha diminuta, prácticamente recta, de pared delgadIsima, ligeramente mayor en diámetro y longitud que en F. (F.) jani (HOmes) de la que se diferencia por los anillos de crecimiento, que presentan una textura general, una disposición y una distancia más irregular, e incluso pueden estar inclinados con respecto al eje longitudinal de la concha. De hecho, dichos anillos están aplastados, y agrupados en paquetes. No existe bóveda* entre éstos, cosa que si ocurre en F. (F.) jani (Homes). L. max.: 1 cm.

P.B.: 0. Un solo ejemplar.

Observaciones No está claro que F. (F.) emersoni Caprotti sea la misma especie que la descrita por Linnaeus en 1789 (D. politum Linnaeus). Ante la duda, Caprotti (1979) considera a la forma con anillación aplanada e irregular como nueva especie (F. (F.) emersoni Caprotti). De hecho, está claro que se trata de una especie diferente de F. (F.) jani (Homes), por las razones anteriormente indicadas.

Se localiza en arenas finas correspondientes a medios profundos de plataforma (Caprotti, 1979).

Distribución estratigráfica y geográfica Tortoniense-Plioceno. Italia, Polonia (Caprotti, 1979) y Espafia.

Farnilia LAEVIDENTALIIDAE Cossmann Género Pseudantalis Monterosato, 1884 Subgénero Pseudantalis Monterosato, 1884 Pseudantalis (Pseudantalis) rubescens (Deshayes, 1825) Lam. 3, figs. l,2yS. 1897 Pseudantalis rubescens (Deshayes); Sacco: 111, 1am. X, figs. 21-23.

1953 Dentalium (Laevidentalium) rubescens Deshayes; Nicklès: 101; fig. 7.

1970 Dentalium rubescens Deshayes; Parenzan: 230; lam. XLIX, fig. 949.

*Boveda: hoquedad existente entre cada anillo, con forma de carril o tünel excavado sobre Ia pared de la concha.

1979 Fustiaria (Fustiaria) rubescens (Deshayes); Nicklès: 56; fig. 11.

1979 Fustiaria (Fustiaria) rubescens (Deshayes); Caprotti: 241; lam. XIII, figs. 3,4.

Material 107 efectivos, 5 completos y 102 fragmentos, en los yacimientos de Estepona.

Diagnosis Concha mediana, de paredes delgadas, completamente lisa, brillante, blanca, de sección circular, bastante curvada, fragil, muy ahusada, sin tubo interno, que se Caracteriza por presentar una fisura estrecha y larga en el ápice. No se observan estrIas de crecimiento ni costilladura longitudinal, ni siquiera con el microscopio electrónico de barrido, con lo que es completamente lisa. L.máx.: 4 cm. P.B.:0.

Observaciones Ha sido confundida con Fustiariafissura Lamarck (Pomaha Aobabura, 1975), que es una especie eocena (Sacco, 1897). En 1884, Monterosato crea el subgénero Pseudantalis, que es aceptado por Sacco (1897) y por N.H.Ludbrook (in Moore, 1969) para los Dentalium Lrnnaeus lisos no anillados y con una larga fisura apical estrecha, que lo diferencia claramente del subgénero Fustiaria Stoliczka, refendo a las formas anilladas, con quien se ha confundido en la literatura. Pseudantalis Monterosato se consideró subgénero de Dentalium Linnaeus, (N.H. Ludbrook, in Moore, 1969), no de Fustiaria StoIiczka, a quien Pilsbry y Sharp (1897) consideran pertenciente al género Laevidentalium Cossmann 1888, criterio sostenido por Nicklès (1950), lo cual tampoco es correcto, por presentar la fisura en el lado cóncavo del ápice, o bien, estar ausente. Sin lugar a dudas, Laevidentalium Cossmann falta en el Plioceno mediterráneo. De hecho, las caracterIsticas de Pseudantalis Monterosato bastan para otorgarle rango de género, e incluso para incluirlo en una familia aparte de Dentaliidae Gray, la familia Laevidentaliidae Cossmann de concha exclusivamente lisa y con fisura apical larga y estrecha.

En arenas de grano fino y grueso. Vive sobre fondos arenosos a partir de poca profundidad. Muy abundante (Riedl, 1986). En el Atlántico se encuentra entre 40 y 618 m. de profundidad (Nicklès, 1979).

Distribución estratigráfica y geográfica Tortoniense-Actual. Cuenca mediterránea, vive en todo el Mediterráneo, Adriático (Cossignani et al., 1992) y Atlántico (Francia al Gabón) (Caprotti, 1979).

Familia GADILINIDAE Palmer, 1974 Género Gadilina Foresti, 1895 Subgenero Gadilina Foresti, 1895 Gadilina (Gadilina) triquetra (Brocchi, 1814) Lam. 3, figs. 3, 4y 6.

1897 Gadilina triquetra (Brocchi); Sacco: 113; lam. X, figs. 35-43.

1955 Siphonodentalium (Pulsellum) triquetrum (Brocchi); Rossi Ronchetti: 340341; fig. 184.

1979 Fustiaria (Gadilina) triquetra (Brocchi); Caprotti: 242; lam. XII, fig. 5.

Material 156 efectivos, 22 completos y 134 fragmentos, en todas las localidades de Estepona.

Diagnosis Concha cilIndrica, muy ahusada, curvada, completamente lisa y brillante, de pared delgada; al igual que P. (P.) rubescens (Deshayes), presenta una fisura en el ápice, muy profunda y perfectamente visible. La diferencia con P. (P.) rubescens (Deshayes) se encuentra en que la sección apical interna y externa de G. (G.) triquetra (Brocchi) es triangular; debido a que la concha está comprimida dorso-lateralmente y ventralmente, dicha sección es muy patente y se mantiene hasta la base. Y en tener un menor tamano.

L. max.: 25 mm. P.B.:O. Observaciones En nuestra opinion Gadilina Foresti es un género correspondiente a la familia Gadilinidae (Palmer, 1974), cuya diferencia con la farmlia Laevidentaliidae Cossmann se encuentra en la particular compresión de la concha, que le proporciona una secciOn triangular remarcada. Este mismo carácter sirve para diferenciarla del género Pseudantalis Monterosato; y de Fustiaria Stoliczka, al no estar anillada y presentar fisura.

Asociada a P. (P.) rubescens (Deshayes), en arenas, preferentemente de grano fino.

Distribución estratigráfica y geográfica Restringida al Plioceno. Italia y Espana (Caprotti, 1979).

Orden SIPHONODENTALIOIDA Palmer, 1974 Familia ENTALINIDAE Palmer, 1974 Género Entalina Monterosato, 1872 Subgenero Entalina Monterosato, 1872 Entalina (Entalina) tetragona (Brocchi, 1814) Lam. 4, figs. 6-8.

1897 Entalina tetragona (Brocchi); Sacco: 114; lam. X, figs. 47-55.

1952 Dentalium (Dentalium) tetragonum Brocchi; Rossi Ronchetti: 342, fig. 185.

1970 Entalina tetragona (Brocchi); Parenzan: 230; lam. XLIX, fig. 954.

1979 Entalina quinquangularis (Forbes); Nicklès: 61; fig. 17.

1979 Entalina tetragona (Brocchi); Caprotti: 25 1-252; lam. XIII, figs. 4-8.

Material Dos ejemplares completos y uno fragmentado, en Estepona.

Diagnosis Concha con aspecto de dentálido, de muy pequeño tamaño, de apariencia cuadrangular y secciOn pentagonal, con 5 C.P. muy marcadas que determinan la pentagonalidad de la concha, y densamente estriada por C.S. que siguen el P.B. ponderado: 5:35. L.máx: 1 cm. Las caracterIsticas anatómicas del pie la catalogan dentro del orden Siphonodentalioida.

Observaciones Entalina quinquangularis (Forbes) y Entalina viallii Caprotti son sinónimos correctos (Caprotti, 1979). En cuanto a la familia, las caracterIsticas morfológicas de la concha recuerdan más a un Dentalium Linnaeus que a un Siphonodentalium M. Sass, o a un Pulsellum Stoliczka; todo ello nos hace incluirla dentro de la familia Entalinidae (Palmer, 1974).

Vive sobre fondos fangosos profundos (Riedi, 1986). Rara.

Distribución estratigráfica y geográfica Tortoniense-Actual. Cuenca mediterránea, cuenca de Viena, Polonia y HungrIa (Caprotti, 1979); viviente en todo el Mediterráneo, Adriático (Cossignani et al. 1992) y Atlántico Oriental (Golfo de Vizcaya a Noruega) (Caprotti, 1979).

Familia PIJLSELLIDAE Palmer, 1974 Género Pulsellum Stoliczka, 1868 Subgenero Pulsellum Stoliczka, 1868 Pulsellum (Pulsellum) lofotense (M. Sass, 1864) Lam. 4, fig. 3.

1970 Siphonodentalium lofotense (M. Sass); Parenzan: 231; lam. XLIX, fig. 955.

1979 Pulsellum (Pulsellum) lofotense (M. Sass); Caprotti: 243; 1am. XV, figs. 8-9.

Material Un i.'inico ejemplar, a! que le falta el ápice. Localizado en Atalaya (Estepona).

Diagnosis Concha diminuta, caracterizada por estrIas de crecimiento oblicuas muy patentes a microscopIa electrónica de barrido con pocos aumentos (20 X), continuas; pared delgadIsima, de sección circular. Sin estriación longitudinal ni estructuras en el apiCe. P.B.: 0. L.máx.: 2 mm.

Observaciones Las caracterIsticas de la concha ponen de manifiesto que el género Pulsellum Stoliczka corresponde a la familia Pulsellidae Palmer (1974).

Viviente sobre fondos fangosos a gran profundidad en aguas frIas (Riedl, 1986).

Distribución estratigráfica y geográfica Plioceno-Actual. Cuenca mediterránea, vive en todo el Mediterráneo, Adriático, Atlántico oriental (Groenlandia al golfo de Vizcaya) (Caprotti, 1979).

Familia CADULIDAE Grant & Gale, 1931 Género Cadulus Philippi, 1844 Subgénero Gadila Gray, 1847 Cadulus (Gadila) ventricosus (Bronn, 1827) Lam. 4, figs. 1, 2, 4, y 5; Lam. 5, fig. 7.

1897 Gadila gadus (Montagu) var. ventricosa (Bronn); Sacco: 117; 1am. X, figs.

79-85.

1898 Gadila gadus (Montagu) var. gracilina Sacco; Sacco: 117; 1am. X, figs. 861898 Cadulus olivii (Scacchi); Locard: 134; 1am. VII, figs. 8-15.

1950 Cadulus (Gadila) gadus (Montagu); Nicklès: 99; fig. 3.

1959 Gadila gadus (Montagu) var. ventricosa (Bronn); Fantinet: 53; 1am. lx, fig. 1.

1975 Cadulus (Gadila) gadus (Montagu); Pomaha Aobabura: 59; lam. IV, figs.

29-30.

1979 Cadulus (Gadila) ventricosus (Bronn); Caprotti: 249, 250; lam. XIV, figs.

1-4.

1979 C'adulus (Gadila) olivii (Scacchi); Nicklès: 68; fig. 37.

1979 Cadulus (Gadila) gadus (Montagu); Nicklès: 63; fig. 20.

1988 Cadulus (Gadila) ventricosus (Bronn); Gómez-Alba: 160; lam. 79, figs. 1617.

Material 19 efectivos, 2 ejemplares completos y 17 fragmentos, correspondientes a Padrón y Hornacinos (Estepona).

Diagnosis Concha lisa, brillante, blanca, de pequeflIsimo tamaño, sin costillas ni estrIas de crecimiento, que se caracteriza por presentar el mayor diámetro no en la base (abertura mayor) sino entre 3/4 y 4/5 del ápice con respecto a la longitud de la concha. En dicho ensanchamiento, a microscopIa electrónica de barrido, se observa un replegamiento de la concha. La pared es delgadIsima, sin tubo interno; está muy curvada, siendo el punto de inflexión, dicho replegamiento. La sección del ápice es circular, y la secciOn de la base es elIptica, aplanada dorsoventralmente, siempre. En general, la concha es estilizada. L.máx.: 11 mm. P.B.:O. Observaciones Montagu (1803) la nominó Dentalium gadus, y Bronn, en 1827, Dentalium ventricosum. Sacco (1897) separa tres variedades dentro de D. gadus Montagu: G. gadus var. ventricosa Bronn, G. gadus var. gracilina Sacco y G. gadus var. gadula Doderlein. Un trabajo más a fondo sobre estas tres variedades, efectuado por Caprotti (1979), puso de manifiesto que las variedades gadula Doderlein y ventricosa Bronn son dos especies diferentes; con dicha separación, D. gadus Montagu es nombre nub y los nombres correctos pasan a ser Cadulus (Gadila) ventricosa (Bronn, 1827) y Cadulus (Gadila) gadulus Doderlein, 1862, respectivamente. Caprotti, en 1979, propone el nombre de Cadulus (Gadila) razzorei Caprotti, 1979 para Cadulus (Gadila) gadus morfotipo gadula Doderlein, en honor a los trabajos de Razzore. Sin embargo, el nombre correcto, en nuestra opinion, debe ser Cadulus (Gadila) gadulus Doderlein, 1862, por prioridad, al ser el primero en darle la categorIa de especie. La variedad gracilina Sacco, a juzgar por las fotos que proporciona Sacco en 1897, entra en la variabilidad de ventricosa Bronn. El género correcto es Cadulus Philippi y subgenero Gadila Gray, por el caracterIstico ahusamiento de la concha. Finalmente considera-

mos que las caracterIsticas de este género (Cadulus Philippi) son suficientemente importantes para considerarlo una familia aparte de Siphonodentaliidae Simroth yb englobamos, pues, en Gadilidae (Palmer, 1974). Sinónimo correcto de esta especie es Cadulus (Gadila) olivi (Scacchi) (Caprotti, 1979), a menudo confundida con las actuales Loxoporus propinquus G.O. Sars., del Mediterráneo, Loxoporus subfuszformis M. Sars y Cadulusjeffreysi Monterosato del Atlántico. Son sin duda alguna, especies distintas (Caprotti, 1979). Además, las caracterIsticas morfologicas difieren grandemente de las dos especies pliocenas de Gadila Gray.

Se localiza en arenas finas correspondientes a medios profundos de plataforma.

Cadulus (Gadila) olivi (Scacchi, 1835) vive en aguas profundas y frIas sobre arenas (Nicklès, 1979).

Distribución estratigráfica y geográfica Tortoniense-Plioceno (para C. (G.) ventricosus (Bronn)), localizada en el norte de Italia, Espafia y Marruecos (Fantinet, 1959 y Caprotti, 1979). Actual (para C. (G.) olivi (Scacchi)), exciusivamente atlántica (Noruega a Oeste de Espafla) (Nicklès, 1979).

Falta confirmación para el Pleistoceno, aunque Pelosio (1966) captura un ejemplar del Pleistoceno italiano (Caprotti, 1979).

Cadulus (Gadila) gadulus Doderlein, 1862 Lam. 5, figs. 1-6.

1897 Gadila gadus (Montagu) var. gadula Doderlein; Sacco: 118; 1am. X, figs.

88-89.

1979 Cadulus (Gadila) razzorei Caprotti: 248; 1am. XV, figs. 1-7 Material 192 efectivos, 191 completos y 1 fragmento, en Estepona.

Diagnosis Concha muy parecida a la anterior, pero más pequena y de aspecto más rechoncho, cuyas principales diferencias con C. (G.) ventricosus Bronn estriban en la posición del ensanchamiento, que se halla a 2/3 aproximadamente del ápice, en la proporción ancho/longitud, que es mayor, y en la sección de la base, eliptica también pero comprimida lateralmente; ésta es la mayor diferencia entre ambas. No hay formas intennedias entre ellas. L. max.: 6 mm. P.B.:0.

Observaciones Cadulus (Gadila) gadus (Montagu, 1803) queda relegada a nombre nub, escendida en dos nuevas: C. (G.) ventricosus (Bronn) y C. (G.) gadulus Doderlein, como se ha comentado antenormente. SinOmmo correcto de ésta es Cadulus (Gadila) razzorei Caprotti, 1979.

Se localiza en arenas finas correspondientes a aguas profundas de plataforma.

Distribución estratigráfica y geográfica Restringida al Plioceno. Italia y España (Caprotti, 1979).

El presente artIculo pone de manifiesto la existencia de 20 especies de escafópodos en los sedimentos marinos pliocenos de la provincia de Málaga; una de ellas, citada por primera vez en el Plioceno mediterráneo (Dentalium (Antalis) coarti Dautzemberg, 1912).

Este hecho, junto al elevado nümero de especies identificadas (el doble aproximadamente de las que habitan el Mediterráneo en la actualidad), nos hacen pensar en la posibilidad de que las condiciones de las masas de agua, y el clima en general, fuesen diferentes de las actuales durante el Plioceno mediterráneo. No obstante, estos aspectos paleoceanogrficos no se podrán abordar con seguridad hasta que se efectuen en el futuro estudios paleoecológicos sobre las comunidades, analizando con los métodos de la estadIstica multivariante las asociaciones malacolOgicas, para lo cual es necesario a su vez, un conociniiento detallado previo de la fauna de los moluscos que habitaba la region.

La riqueza especIfica observada supera la esperada, teniendo en cuenta la fauna que actualmente habita en las plataformas marinas de la region. Sin contradecir los trabajos de F. Sacco (1897) y E.Caprotti (1979), quienes describIan más de 25 especies de escafópodos para el Neogeno italiano, el hecho puede explicarse por las condiciones paleogeográficas y paleoecolOgicas del Plioceno malacitano y por su cercanIa con el Atlántico, que pudo condicionar la fauna con aportes de larvas de esta procedencia, influencia que deberlan confirmar posteriores estudios.

Por otra parte, la adaptación de las categorIas taxonOnimas supraespecIficas, actualizadas por Palmer (1974) y aceptadas más tarde por T. Abott (1974) y C. Vaught (1989), aplicadas a los escafOpodos malacitanos pliocenos, exige una revision de la malacofauna de escafópodos española. En el presente artIculo se han aceptado las categorIas especIficas europeas (Sacco, 1897 y Caprotti, 1979) y supraespecIficas (Palmer, 1974 y Vaught, 1989) para la actualizaciOn de ambas escuelas.

Todos los efectivos utilizados para la realización del presente artIculo están depositados en el Area de PaleontologIa del Departamento de GeologIa y EcologIa de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Malaga.

Especiales gracias al Dr. D. Jordi Martinell por facilitamos la bibliografla indispensable, por sus valiosas sugerencias y por la lectura crItica del manuscrito. Al Dr. D. Julio Gómez-Alba por su interés y sugerencias. Al Dr. D. Paul Palmqvist Barrena por su interés y estImulo. AD. Rafael Mufiiz SolIs por poner a nuestra disposiciOn el material indispensable y permitirnos utilizar su laboratorio fotografico para la realización de la macrofotografIa. Al Dr. D. José MarIa Gonzalez Donoso por sus consejos y asesoramiento. Trabajo financiado en parte por el proyecto PB-398-0O2-02 de la DGICyT de Espana.

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Fig. 1. Dentalium (Dentalium) inaequale Bronn, 1831. Vista lateral. x 1. Side view. x 1. Colonia de Santa Inés (Malaga).

Fig. 2. Dentalium (D.) inaequale Bronn, 1831. Vistar dorsal. x 1. Dorsal view. x 1. Colonia de Santa Inés (Málaga).

Fig. 3. Dentalium (D.) sexangulum acutangularis Cocconi, 1873. Vista lateral. x 1. Side view. x 1.

Hornacinos (Estepona, Malaga).

Fig. 4. Dentalium (D.) sexangulum acutangularis Cocconi, 1873. Vista dorsal. x 1. Dorsal view. x 1.

Hornacinos (Estepona, Malaga).

Fig. 5. Dentalium (D.) sexangulum Gmelin inLinnaeus, 1790. Vista lateral. x 1,1. Side view. x 1.

Hornacinos (Estepona, Malaga).

Fig. 6. Dentalium (D.) sexangulum striolatissima Sacco, 1897. Vista lateral. x 1,1. Side view. x 1.

Guadalmansa (Estepona, Malaga).

Fig. 7. Dentalium (D.) sexangulum striolatissima Sacco, 1897. Vista dorsal. x 1,1. Dorsal view. x 1.

Guadalmansa (Estepona, Malaga).

Fig. 8. Dentalium (D.) passerinianum Cocconi, 1873. Vista lateral. x 2,8. Side view. x 2,8. Parque Antena (Estepona, Malaga).

Fig. 9. Dentalium (D.) passerinianum Cocconi, 1873. Vista dorsal. x 2,8. Dorsal view. x 2,8. Parque Antena (Estepona, Malaga).

Fig. 10. Dentalium (D.) passerinianum Cocconi, 1873. Vista lateral. x 2,8. Side view. x 2,8. Parque Antena (Estepona, Malaga).

Fig. 11. Dentalium (Fissidentalium) rectum Gmelin in Linnaeus, 1790. Fragmento x 1,1. Fragmented. x 1,1. Atalaya (Estepona, Málaga).

Fig. 12. Dental jum (F.) rectum Gmelin in Linnaeus, 1790. Vista dorsal. x 1,2. Dorsal view. x 1,2. Atalaya (Estepona, Málaga).

Fig. 13. Dentalium (F.) rectum Gmelin in Linnaeus, 1790. Vista lateral. x 1,2. Side view. x 1,2. Atalaya (Estepona, Málaga).

Fig. 14. Dentalium (D.) michelottii Homes, 1856. Fragmento. Vista lateral. x 2. Fragmented. Side view. x 2. Atalaya (Estepona, Málaga).

Fig. 15. Dentalium (D.) michelottii HOmes, 1856. Vista dorsal. x 2. Dorsal view. x 2. Padrón (Estepona, Málaga).

Fig. 16. Dentalium (D.) michelottii HOmes, 1856. Vista lateral. x 2. Side view. x 2. Padrón (Estepona, Malaga).

Fig. 17. Dentalium (D.) michelottii HOmes, 1856. Vista lateral. x 2. Side view. x 2. Padrón (Estepona, Malaga).

Fig. 18. Dentalium (D.) michelottii HOmes, 1856. Vista dorsal. x 2. Dorsal view. x 2. PadrOn (Estepona, Malaga).

Fig. 19. Dentalium (F.) rectum Gmelin in Linnaeus, 1790. Detalle del ápice. x 7. Detail of the apex. x 7.

Atalaya (Estepona, Malaga).

Fig. 20. Dentalium (D.) inaequale Bronn, 1831. Detalle del ápice. x 7. Detail of the apex. x 7. Colonia de Santa Inés (Malaga).

Fig. 21. Dentalium (D.) sexangulum acutangularis Cocconi 1873. Detalle del ápice. x 7. Detail of the apex. x 7. Hornacinos (Estepona, Málaga).

Fig. 22. Dentalium (D.) sexangulum Gmelin in Linnaeus, 1790. Detalle del ápice. x 7. Detail of the apex. x 7. Hornacinos (Estepona, Malaga).

Fig. 1. Dentaljum (Antalis)fossile Gmelin in Linnaeus, 1790. Vista lateral. x 1,2. Colonia de Santa Inés (Málaga).

Fig. 2. Dentalium (A.)fossile Gmelin in Linnaeus, 1790. Vista dorsal. x 1,2. Colonia de Santa Inés (Málaga).

Fig. 3. Dentalium (A.) raricostatum Sacco, 1897. Vista lateral. x 1,2. Guadalmensa (Estepona, Málaga).

Fig. 4. Dentaliwn (A.) vulgare Da Costa, 1778. Vista lateral. x 1,2. ValerIn (Estepona, Málaga).

Fig. 5. Dentalium (A.) inaequicostatum Dautzemberg, 1891. Fragmento. Vista lateral. x 2. VelerIn (Estepona, Malaga).

Fig. 6. Dentalium (A.) dentalis Linnaeus, 1758. Vista lateral. x 2. Guadalmansa (Estepona, Málaga).

Fig. 7. Dentalium (A.) dentalis Linnaeus, 1758. Vista dorsal. x 2. VelerIn (Estepona, Malaga).

Fig. 8. Dentalium (A.) coarti Dautzemberg, 1912. Vista dorsal. x 2. Parque Antena (Estepona, Málaga).

Fig. 9. Dentalium (A.)panormum Chenu, 1842. Fragmento. Vista dorsal. x 2. Padrón (Estepona, Málaga).

Fig. 10. Dentalium (A.) panormum Chenu, 1842. Vista lateral. x 2. Parque Antena (Estepona, Málaga).

Fig. 11. Dentalium (A.) panormuin Chenu, 1842. Corte transversal cerca de la base. Se observa que las secciones externa e interna son clila fuerte comprensión dorso-ventral de la concha. S.E.M. x 25. Padrón (Estepona, Málaga).

Fig. 12. Dentalium (A.)panormum Chenu, 1842. Vista ventral. S.E.M. x 11. Padrón (Estepona, Málaga).

Fig. 13. Dental ium (D.) passerinianum Cocconi, 1873. Vista frontal, detalle de la base, las secciones interna y externa son hexágonos perfectos. S.E.M. x 35. Parque Antena (Estepona, Malaga).

Fig. 14. Dentalium (D.)passerinianum Cocconi, 1873. Vista frontal-posterior, corte transversal del ápice.

Se observa la sección hexagonal de Ia concha. S.E.M. x 100. Parque Antena (Estepona, Malaga).

Fig. 1. Dentalium (Antalis)fossile Gmelin in Linnaeus, 1790. Side view. x 1,2. Colonia de Santa Inés (Malaga).

Fig. 2. Dentalium (A.)fossile Gmelin in Linnaeus, 1790. Dorsal view. x 1,2. Colonia de Santa Inés (Malaga).

Fig. 3. Dentalium (A.) raricostatum Sacco, 1897. Side view. x 1,2. Guadalmensa (Estepona, Malaga).

Fig. 4. Dentalium (A.) vulgare Da Costa, 1778. Side view. x 1,2. ValerIn (Estepona, Malaga).

Fig. 5. Dentalium (A.) inaequicostatum Dautzemberg, 1891. Fragmented. Side view. x 2. VelerIn (Estepona, Málaga).

Fig. 6. Dentalium (A.) dentalis Linnaeus, 1758. Side view. x 2. Guadalmansa (Estepona, Malaga).

Fig. 7. Dentalium (A.) dentalis Linnaeus, 1758. Dorsal view. x 2. VelerIn (Estepona, Malaga).

Fig. 8. Dentalium (A.) coarti Dautzemberg, 1912. Dorsal view. x 2. Parque Antena (Estepona, Malaga).

Fig. 9. Dentalium (A.) panormum Chenu, 1842. Fragmented. Dorsal view. x 2. Padrón (Estepona, Mélaga).

Fig. 10. Dentalium (A.) panorinum Chenu, 1842. Side view. x 2. Parque Antena (Estepona, Málaga).

Fig. 11. Dentalium (A.) panormum Chenu, 1842. Cross-section near the bottom. It can be seen that outer and inner sections are shaped as flattened disk and that the dorso-ventral compression of the shell is strong.

S.E.M. x 25. Padrón (Estepona, Malaga).

Fig. 12. Dentalium (A.) panormum Chenu, 1842. Ventral view. S.E.M. x 11. Padrón (Estepona, Málaga).

Fig. 13. Dentalium (D.) passerinianum Cocconi, 1873. Frontal view, with detall of the bottom; the inner and outer sections are perfectly hexagonal. S.E.M. x 35. Parque Antena (Estepona, Malaga).

Fig. 14. Dentalium (D.)passerinianum Cocconi, 1873. Back-frontal view, cross-section of the apex. The hexagonal section of the shell can be seen. S.E.M. x 100. Parque Antena (Estepona, Málaga).

Fig. 1. Pseudantalis (Pseudantalis) rubescens (Deshayes, 1825). Vista dorsal. Se observa la fisura apical. x 3. Atalaya (Estepona, Malaga).

Fig. 2. Pseudantalis (P.) rubescens (Deshayes, 1825). Vista lateral. x 3. Atalaya (Estepona, Malaga).

Fig. 3. Gadilina (Gadilina) triquetra (Brocchi, 1814). Vista dorsal. Se observa la fisura apical. x 3. Parque Antena (Estepona, Malaga).

Fig. 4. Gadilina (G.) triquetra (Brocchi, 1814). Vista lateral; fragmento. x 3. PadrOn (Estepona, Málaga).

Fig. 5. Pseudantalis (P.) rubescens (Deshayes, 1825). Vista frontal; la secciOn basal es claramente esférica. x 4,5. Atalaya (Estepona, Málaga).

Fig. 6. Gadilina (G.) triquetra (Brocchi, 1814). Vista frontal; la sección basal está claramente comprimida lateralmente, dando lugar ala <<triangularidad>> caracterIstica del género. x 4,5. Parque Antena (Estepona, Malaga).

Fig. 7. Fustiaria (F.) jani (Homes, 1856). Fragmento de 2 mm. S.E.M. x 20. VelerIn (Estepona, Málaga).

Fig. 8. Fustiaria (F.) jani (Homes, 1856). Vista lateral. Fragmento de 4,3 mm. S.E.M. x 20. Velerin (Estepona, Málaga).

Fig. 9. Fustiaria (F.) emersoni Caprotti, 1979. Vista lateral. Fragmento de 14 mm. S.E.M. x 10. Padrón (Estepona, Malaga).

Fig. 10. Fustiaria (F.) emersoni Caprotti, 1979. Detalle de la anillaciOn, se observa que los anillos son aplastados y dispuestos irregularmente. S.E.M. x 20. PadrOn (Estepona, Málaga).

Fig. 11. Fustiaria (F.) jani (HOmes, 1856). Ampliación de la foto de la fig. 7. Se observa claramente la regularidad de la anillaciOn espiral, y las hoquedades (tOnel) regulares en el espacio interanular. Esto se observa bien en la escultura en el margen lateral de la concha. S.E.M. x 50. VelerIn (Estepona, Malaga).

Fig. 12. Fustiaria (F.) emersoni Caprotti, 1979. AmpliaciOn de la foto de la fig. 10. Se observa que la anillaciOn es más irregular y aplanada. El espacio interanular no queda bien definido, y no se forma bOveda. Esto se observa también en la escultura de los márgenes laterales de la concha. S.E.M. x 50.

Padrón (Estepona, Malaga).

Fig. 1. Pseudantalis (Pseudantalis) rubescens (Deshayes, 1825). Dorsal veiw. The fissure of the apex can be seen. x 3. Atalaya (Estepona, Malaga).

Fig. 2. Pseudantalis (P.) rubescens (Deshayes, 1825). Side view. x 3. Atalaya (Estepona, Málaga).

Fig. 3. Gadilina (Gadilina) triquetra (Brocchi, 1814). Dorsal view. The fissure of the apex can be seen. x 3. Parque Antena (Estepona, Mélaga).

Fig. 4. Gadilina (G.) triquetra (Brocchi, 1814). Side view, fragmented. x 3. PadrOn (Estepona, Málaga).

Fig. 5. Pseudantalis (P.) rubescens (Deshayes, 1825). Frontal view; the section of the bottom is sphericalshaped. x 4,5. Atalaya (Estepona, Malaga).

Fig. 6. Gadilina (G.) triquetra (Brocchi, 1814). Frontal view; the section of the bottom is tipically lateralflattened, giving the triangle-shaped characteristic of the genus Gadilina Foresti. x 4,5. Parque Antena (Estepona, Malaga).

Fig. 7. Fustiaria (F.) jani (Homes, 1856). Length of the fragment is 2 mm. S.E.M. x 20. VelerIn (Estepona, Malaga).

Fig. 8. Fustiaria (F.) jani (Homes, 1856). Side view. Length of the fragment is 4,3 mm. S.E.M. x 20.

Velermn (Estepona, Malaga).

Fig. 9. Fustiaria (F.) emersoni Caprotti, 1979. Side view. Length of the fragment is 14mm. S.E.M. x 10.

PadrOn (Estepona, Malaga).

Fig. 10. Fustiaria (F.) emersoni Caprotti, 1979. Detail of the rings, which are flattened and irregularly placed. S.E.M. x 20. PadrOn (Estepona, Malaga).

Fig. 11. Fustiaria (F.) jani (HOmes, 1856). Enlargement of the photo from fig. 7. The regularity of the spiral-ringed, and the regular hollows (dome) in the inter-ring space can be seen. This is particularly stressed in the sculpture of the border-side of the shell.. S.E.M. x 50. VelerIn (Estepona, Málaga).

Fig. 12. Fustiaria (F.) emersoni Caprotti, 1979. Enlargement of the photo from fig. 10. The ringed is more flattened and more irregular than in the case F. (F.) jani (Homes). The inter-ring space does not present a differential shape, and does not form a dome. This can be appreciatted in the sculpture of the borderside of the shell. S.E.M. x 50. PadrOn (Estepona, Mélaga).

Fig. 1. Cadulus (Gadila) ventricosus (Bronn, 1827). Corte transversal del ápice. S.E.M. x 120. Padrón (Estepona, Mdlaga).

Fig. 2. Cadulus (G.) ventricosus (Bronn, 1827). Vista frontal; secciOn de la base. Se observa una fuerte compresión dorso-ventral, que caracteriza a la especie. S.E.M. x 50. Padrón (Estepona, Malaga).

Fig. 3. Pulsellum (Pulsellum) lofotense (M. Sars, 1865). Vista lateral. Fragmento, le falta el ápice; se aprecia la patente estriaciOn de crecimiento. S.E.M. x 50. Atalaya (Estepona, Mdlaga).

Fig. 4. Cadulus (G.) ventricosus (Bronn, 1827). Vista lateral. Se observa el ahusamiento de la concha, el engrosamiento es discreto y cerca de la base. S.E.M. x 15. Guadalmansa (Estepona, Malaga).

Fig. 5. Cadulus (G.) ventricosus (Bronn, 1827). Vista dorsal. 13 mm. S.E.M. x 15. Padrón (Estepona, Malaga).

Fig. 6. Entalina (E.) tetragona (Brocchi, 1814). Vista lateral. S.E.M. x 10. Atalaya (Estepona, Malaga).

Fig. 7. Entalina (E.) tetragona (Brocchi, 1814). Corte transversal de la base; se observa la pentagonalidad de la sección de la concha. S.E.M. x 50. Atalaya (Estepona, Málaga).

Fig. 8. Entalina (E.) tetragona (Brocchi, 1814). Corte transversal del ápice; se observa la pentagonalidad de la sección externa del ápice. S.E.M. x 90. Atalaya (Estepona, Malaga).

Fig. 1. Cadulus (Gadila) ventricosus (Bronn, 1827). Cross-section of the apex. S.E.M. x 120. Padrón (Estepona, Malaga).

Fig. 2. Cadulus (G.) ventricosus (Bronn, 1827). Frontal view; section of the bottom. A strong dorsoventral compression can be seen. S.E.M. x 50. Padrón (Estepona, Malaga).

Fig. 3. Pulsellum (Pulsellum) lofotense (M. Sars, 1865). Side view. Fragment with absence of the apex; growth lines can be seen. S.E.M. x 50. Atalaya (Estepona, Málaga).

Fig. 4. Cadulus (G.) ventricosus (Bronn, 1827). Side view. The tapering of the shell can be seen; the thickness of the shell decreases near the bottom. S.E.M. x 15. Guadalmansa (Estepona, Malaga).

Fig. 5. Cadulus (G.) ventricosus (Bronn, 1827). Dorsal view. 13 mm. S.E.M. x 15. Padrón (Estepona, Malaga).

Fig. 6. Entalina (E.) tetragona (Brocchi, 1814). Side view. S.E.M. x 10. Atalaya (Estepona, Malaga).

Fig. 7. Entalina (E.) tetragona (Brocchi, 1814). Cross-section of the bottom; the section is pentagonal.

S.E.M. x 50. Atalaya (Estepona, Malaga).

Fig. 8. Entalina (E.) tetragona (Brocchi, 1814). Cross-section of the apex; the pentagonal shape of the external section of the apex can be seen. S.E.M. x 90. Atalaya (Estepona, Málaga).

Fig. 1. Cadulus (Gadila) gadula Doderlein, 1862. Vista lateral. 6 mm. S.E.M. x 20. VelerIn (Estepona, Málaga).

Fig. 2. Cadulus (G.) gadula Doderlein, 1862. Vista dorsal. 6 mm. S.E.M. x 20. VelerIn (Estepona, Malaga).

Fig. 3. Cadulus (G.) gadula Doderlein, 1862. Vista lateral. Se observa el engrosamiento bien patente en la region ecuatorial de la concha, el aspecto es más rechoncho, en general. 5,6 mm. S.E.M. x 20. Parque Antena (Estepona, Malaga).

Fig. 4. Cadulus (G.) gadula Doderlein, 1862. Vista lateral. 5 mm. S.E.M. x 20. Guadalmansa (Estepona, Malaga).

Fig. 5. Cadulus (G.) gadula Doderlein, 1862. Vista frontal, corte transversal de la regiOn basal. Se observa que la compresión es ahora lateral. S.E.M. x 50. Velerin (Estepona, Malaga).

Fig. 6. Cadulus (G.) gadula Doderlein, 1862. Vista frontal, corte transversal de la regiOn basal. S.E.M. x 50. VelerIn (Estepona, Málaga).

Fig. 7. Cadulus (G.) ventricosus (Bronn, 1827). Vista lateral. Se observa el mayor ahusaniiento y el menor engrosamiento. 13 mm. S.E.M. x 15. PadrOn (Estepona, Málaga).

Fig. 1. Cadulus (Gadila) gadula Doderlein, 1862. Side view. 6 mm. S.E.M. x 20. VelerIn (Estepona, Málaga).

Fig. 2. Cadulus (G.) gadula Doderlein, 1862. Dorsal view. 6 mm. S.E.M. x 20. VelerIn (Estepona, Malaga).

Fig. 3. Cadulus (G.) gadula Doderlein, 1862. Side view. A big thickening about the ecuatorial area of the shell, can be seen and the general aspect is barrel shaped. 5,6 mm. S.E.M. x 20. Parque Antena (Estepona, Malaga).

Fig. 4. Cadulus (G.) gadula Doderlein, 1862. Side view. 5 mm. S.E.M. x 20. Guadalmansa (Estepona, Málaga).

Fig. 5. Cadulus (G.) gadula Doderlein, 1862. Frontal view. Cross-section of the bottom. The compression of the section is lateral. S.E.M. x 50. Velerin (Estepona, Malaga).

Fig. 6. Cadulus (G.) gadula Doderlein, 1862. Frontal view. Cross-section of the bottom. S.E.M. x 50.

Velerin (Estepona, Málaga).

Fig. 7. Cadulus (G.) ventricosus (Bronn, 1827). Side view. The tapering of the section is bigger tahn in C. (G.) gadula D. and its increasing is smaller than in C. (G.) gadula D. 13 mm. S.E.M. x 15. PadrOn (Estepona, Malaga).

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 3: 157-188 (1993)

Arcoida (Mollusca, Bivalvia) del Plioceno de la provincia de Málaga, España.

M. Carmen LOZANO FRANCISCO*, José L. VERA PELAEZ* yAntonio GUERRAMERCHAN*

ABSTRACT LOZANO FRANCISCO, M.C., VERA PELAEZ, J.L. and GUERRAMERCHAN, A. Arcoida (Mollusca, Bivalvia) from the Pliocene of Málaga (Spain).

In this work we show the results of a taxonomic study of the order Arcoida (Mollusca, Bivalvia) found in the numerous fossiliferous outcrops from the marine Pliocene sediments of Málaga province (Southern Spain), in which the preservational state of the fossils is excellent. 19 species of arcoids are identified: Arca (Arca) noae Linné, A. (A.) tetragona Poli, Barbatia (Barbatia) barbata (Linné), B. (B) empolensis Micheli et Tone, B. (B.) modioloides (Cantraine), B. (B.) mytiloides (Brocchi), B. (Acar) clathrata (Defrance), Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck), A. (A.) pectinata (Brocchi), Bathyarca sp., Striarca (S.) lactea (Linné), Limopsis (Limopsis) aurita (Brocchi), L. (Pectunculina) anomala cancellata Michelotti, L. (P.) aradassi (Testa), Glycymeris (Glycymeris) glycymeris (Linné), G. (G) bimaculata bimaculata (Poli), G. (G.) insubrica (Brocchi) y G. (G.) inflata (Brocchi). A brief guide to differentiate them is offered.

Key words: Taxonomy, Arcoida, Bivalvia, Pliocene, Málaga, Spain.

RESUMEN El presente trabajo es un estudio taxonómico en el que se dan a conocer las distintas especies del orden Arcoida (Mollusca, Bivalvia) presentes en los abundantes yacimientos fosilIferos del Plioceno marino malacitano, cuyas condiciones de conservación de la fauna son excepcionales. Se han identificado 19 especies: Arca (Arca) noae Linné, A. (A.) tetragona Poli, Barbatia (Barbatia) barbata (Linné), B. (B.) empolensis Micheli et Tone, B. (B.) modioloides (Cantraine), B. (B.) mytiloides (Brocchi), B. (Acar) clathrata (Defrance), Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck), A. (A.) pectinata (Brocchi), Bathyarca sp., Striarca (S.) lactea (Linné), Limopsis (Limopsis) aurita (Brocchi), L. (Pectunculina) anomala cancellata Michelotti, L. (P.) aradassi (Testa), Glycymeris (Glycymeris) glycymeris (Linné), G. (G.) bimaculata bimaculata (Poli), G. (G.) insubrica (Brocchi) y G. (U.) inflata (Brocchi), todas ellas tIpicas del Plioceno marino mediterráneo y se dan las claves para diferenciarlas.

Palabras claves: TaxonomIa, Arcoida, Bivalvia, Plioceno, Málaga.

* Departamento de GeologIa, Area de Paleontologla, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga, 2907 l-Málaga. Espafla.

El material fosilIfero estudiado se ha obtenido de algunos de los más importan tes yacimientos pliocenos situados en la zona costero-occidental de la provincia de Málaga (Fig. 1). El presente trabajo se centra en los aspectos taxonómicos, y desde ese punto de vista, cabe destacar la excepcional conservación que los ejemplares, muchos de ellos en posición vital, muestran en determinados yacimientos.

Para separar las distintas formas se han tenido en cuenta aspectos morfológicos tales como la convexidad de la concha, el tipo y nilimero de dientes, el area ligamentaria, las impresiones de los miisculos aductores, la escultura, las lIneas de crecimiento, el umbo, el borde anterior, posterior, dorsal y ventral, la lInia paleal, la presencia o ausencia de seno bisal, el margen interno y el tamaflo. Para investigar el género de vida de las especies identificadas hoy en dIa vivientes se han utilizado los trabajos de Parenzan (1974) y Tebble (1976) y para las extintas se han inferido tales aspectos tras proceder a su comparación con formas actuales similares. La distribución estratigráfica de las especies está basada en Lauriat-Rage (1981).

Todos los efectivos utilizados para la realización del presente trabajo están depositados y accesibles para su estudio, en el Departamento de GeologIa y Ecologla de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Málaga.

LOCALIZACION Y DESCRIPCION DE LOS YACIMIENTOS ESTUDIADOS Los materiales pliocenos de la Costa malacitana afloran de forma más o menos discontinua coincidiendo con la localización de grandes sistemas fluviales, desde la region de Nerja hasta Estepona, dentro de las Zonas Internas de la Cordillera Bética (Fig. 1A). En todos los afloramientos, estos materiales descansan discordantemente sobre un paleorrelieve constituido por materiales de edad pre-pliocena. En el sector de Málaga, se disponen sobre materiales de los Complejos Alpujárride, Maláguide y del Campo de Gibraltar, mientras que hacia el oeste, localmente, se localizan, además, sobre peridotitas del Complejo Alpujárride y materiales miocenos transgresivos sobre las Zonas Internas (Fm. San Pedro de Alcántara, Aguado et al., 1990), como puede observarse en la Fig. lB. Dentro de los materiales pliocenos de la region estudiada, los puntos de muestreo (yacimientos fosilIferos) se localizan entre Málaga y Estepona (Fig. 1B) y en ellos predominan facies dentrfticas con diferente tamaño de partIculas y cierta variedad en el contenido faunIstico. A continuación se describen las facies más caracterIsticas que se reconocen en los materiales estudiado y la relación entre las mismas. En la Fig. 2A se muestran las columnas estratigráficas sintéticas reconocidas en las principales localidades. a) Facies de conglomerados (C) Consisten en conglomerados con abundante matriz arenosa, cantos bastante redondeados y frecuentes imbricaciones que indican un sentido de aporte hacia el S. El tamaflo de los cantos varla de unos niveles a otros, oscilando entre 2-5 cm y 20-30 cm.

Con cierta frecuencia se reconocen bases canalizadas y secuencias positivas. Estas

facies contienen abundante fauna que generalmente, presenta ma! estado de conservación y destaca un gran contenido en ostreidos y pectInidos. b) Facies de arenas con cantos de gravas (AG) Se trata de arena media-gruesa, en general bien estratificada, pero sin presentar estructuras de ordenamiento interno. Estas facies suelen contener abundantes cantos de grava, tamaño 1-3 cm, notándose en determinados niveles, una disminución de los mismos hacia e! techo. En estas facies, !a fauna también es abundante, pero se muestra más diversificada (gasteropodos, bivalvos, corales, escafópodos.) c) Facies de arenas masivas o bioturbadas (AM-AB) Se trata de arenas algo más finas que las anteriores, sin cantos de gravas y con un aspecto masivo, aunque ocasionalmente muestran laminación paralela. En estas facies, la fauna e abundante y suelen contener restos de vegetales carbonizados. Intercaladas en ellas, o relacionadas distalmente, son frecuentes las facies de arenas muy bioturbadas, en las que se aprecia un menor contenido faunIstico. d) Facies de arenas con estratificación cruzada (AEC) Estas facies están menos desarrolladas y suelen presentarse en niveles decimétricos y ocasionalmente métricos, intercalados en las anteriores. Consisten en arenas con estratificación cruzada y contenido faunIstico variable. Localmente, se reconocen láminas constituidas mayoritariamente por restos y fragmentos de fauna.

A

\

Nnógcnn-Cur. tonas Enternas Zonas intennas

Plioceno.Cuaternario

Marbella

Fm. San Pedro de Atcantara

San Pedro de AIca°ntara

Mar Mediterráneo

UiHJJ Comptejo del Campo de Gibraltar Maldguide

Alpss}drride

Peridotitas

Fig. 1. A.- Localización del area estudiada en el ámbito de la Cordillera Bética. B.-Situación de los yacimientos: 1. Hornacinos; 2. Padrón; 3. VelerIn; 4. Guadalmansa; 5. Parque Antena; 6. Atalaya; 7.

Bizcornil; 8. Fuengirola; 9. Colonia Santa Inds; 10. Campanilla. Base cartográfica tomada de GarcIaDuenas y Balanyá (1991) ; Aguado et al. (1990) y MartIn Algarra (1987).

Fig. 1. A.-Locatation of the studied area in the Betic Cordillera. B.-Situation of the localities: 1.

Hornacinos; 2. Padrón; 3. VelerIn; 4. Guadalmansa; 5. Parque Antena; 6. Atalaya; 7. Bizcornil; 8.

Fuengirola; 9. Coloma Santa Inds; 10. Campanilla. Geologic map from GarcIa-Duenas y Balanyá (1991); Aguado et al. (1990) and MartIn Algarra (1987).

e) Facies de limos y margas más o menos arenosas (L-M) Suelen aparecer esporádicamente en niveles centimétricos y decimétricos, intercaladas en las anteriores, o por el contrario, constituir prácticamente todo el afloramiento, como ocurre en los yacimientos de la Colonia de Santa Inés y de Campanilla (n° 9 y 10 en Fig. 1). Se trata de facies finas de limos y margas con diverso contenido en fracción arena fina. Suelen presentar un color gris verdoso o azulón en corte fresco y amarillo en cortes superficiales de alteración. En estas facies se aprecia en lIneas generales una disminución en macrofauna y un mayor contenido en microfauna (fundamentalmente foraminIferos y en menor proporción foraminIferos planctónicos).

La mayor parte de los yacimientos muestreados se localizan en Estepona y San Pedro de Alcántara, donse se observa claramente un mayor contenido en facies de conglomerados en aquellos que se sitilan más hacia el N (yacimientos 3, 4 y 7 en Fig. 1, y 3 y 7 en Fig. 2A), sobre todo en sus partes más bajas. Estos mismos yacimientos muestran en la vertical una disminución en el tamaflo de los cantos de las facies conglomeráticas, asI como un mayor niImero de intercalaciones de facies arenosas, las cuales localmente corresponden a cambios laterales, en posición más distal, de las facies de conglomerados. En la parte alta de los mismos, pasan a predominar distintos tipos de facies arenosas (yacimientos 3 y 7 en Fig. 2A).

En estos yacimientos destaca por una parte el elevado contenido en cantos de peridotitas muy alterados, procedentes del macizo peridotItico localizado al N. También son frecuentes los cantos de gneises, micasquistos, mármoles y cuarcitas. Por otra parte, referente al contenido faunIstico, en estos yacimientos y sobre todo en las facies conglomeráticas, es destacable la abundancia de pectInidos y ostreidos.

Por otra parte y en lIneas generales, los materiales pliocenos muestran un ligero buzamiento (10-15°) hacia el S, por Jo que los yacimientos situados más hacia el S deben corresponder a posiciones estratigráficas algo mas modernas. En ellos se detecta un absoluto predominio de las facies arenosas (yacimientos 1, 2, 5, 6 y 8 en Fig. 1, y 2 y 5 en Fig. 2A) y la fauna que contienen es mucho más diversificada (gasteropodos, bivaivos, corales, escafópodos), mostrando menor contenido en pectinidos y ostreidos.

En el sector entre Fuengirola y Estepona, las facies más finas y distales no afloran en superficie y estarIan actualmente cubiertas por las aguas del Mediterráneo. Estas facies afloran bastante bien en las proximidades de Malaga (yacimientos 9 y 10 en Fig. 1), donde la cuenca pliocena adqurio mayor dimension al ocupar el ampiio vaile del Guadaihorce. Consisten en arenas finas limosas, arcilias y margas de colores grisverdoso, azulOn y amarillo. En éstos se detecta una cierta disminuciOn en ci contenido faunIstico en comparación con los demás yacimientos.

De esta forma, como se muestra esquemáticamente en la Fig. 2B, se reconoce un cambio lateral y vertical de las facies congiomeraticas a las arenosas. Las primera representan el depósito en un medio marino más próximo al litoral, influenciado por las corrientes fluviales procedentes de los relieves emergidos mas al N. Las facies arenosas se depositaron algo más alejadas del litoral, o bien en areas protejidas fuera de la influencia de dichas corrientes. Distaimente se interpreta que las facies arenosas deben cambiar gradualmente a las facies limoso-margosas. AsI pues, el dispositivo de cambio de facies observado en estos afloramientos es totalmente coherente con el contexto transgresivo reconocido durante el Piioceno inferior en el ámbito de la Cordillera Bética.

Parque Antena (5)

Padrón (2)

Bizcornil (7)

AM [T7.:[1 AC AEC :. .:.±.: AM AB AG AEC AC

AM ...ç(.::..j( :.:tT

C AM AC C

AM C

AM C AC AEC C

Q22 Imbricación

AM

AM C

Estratificación cruzada

AM

Canales 5c cc

Bioturbación

AEC AC C AC

a.- Substrato pre-plioceno b.- Predominio de facies conglomeráticas c.- Predominio de fades arenosas d.- Predominlo de facies limoso-margosas

Fig. 2. A. Columnas estratigráficas y facies de los principales yacimientos. B. Dispositivo estratigráfico de los conjuntos de facies del Plioceno de la regiOn estudiada.

Fig. 2. A. Stratigraphic section and facies of the main localities. B. Stratigraphic disposition of the ensemble of facies of the Pliocene in the studied area.

ASPECTOS BIOESTRATIGRAFICOS Y TAFONOMICOS Hasta el momento son escasos los datos bioestratigráfIcos sobre estos materiales. En general, la presencia de Globo rota/ia margaritae Bolli y BermUdez en los afloramientos costeros de la provincia de Málaga permite estimar que gran parte de estos materiales se depositaron durante el Plioceno inferior (ver comentario al respecto en Guerra-Merchán y Serrano, 1993). No obstante, otros datos de afloramientos concretos parecen indicar que la parte más alta de estos materiales pueda ser de edad Plioceno medio o parte más baja del Plioceno superior (González-Donoso y De Porta, 1977; Chamón et al., 1978).

Estos yacimientos contienen abundante fauna, destacando escafópodos, gasteropodos, corales, briozoos, bivalvos y braquiópodos. Del conjunto de los ejemplares recolectados y las observaciones realizadas en el campo, se deduce una estrecha relación entre las facies y el estado de conservación de la fauna. En aquellas facies originadas por procesos sedimentarios ligados a corrientes (facies de conglomerados, facies de arenas con cantos y facies de arenas con estratificaciOn cruzada) se observa, por lo general, elevado desgaste y deterioro de las conchas. Por el contrario, en las restantes facies arenosas y en las de limos y margas, en su mayor parte, las conchas no muestran fracturación, ni desgaste. Los bivalvos suelen presentar, por lo general, las dos valvas articuladas, y no se observa selección por tamaños, peso, ni forma en los inequivalvos, asI como ningtmn tipo de ordenación u orientación de las conchas.

Todo ello hace pensar que, en gran parte, los ejemplares fueron enterrados en el ambiente que ocupaban en vida y si existió transporte, fue poco importante.

PALEONTOLOGIA SISTEMATICA Orden ARCOIDA Stoliczka, 1871 Superfamilia ARCOIDEA Lamarck, 1818 Familia ARCIDAE Lamark, 1818 SubfamIlia ARCINAE Lamark, 1818 Género Arca Linné, 1758 Subgenero Arca Linné, 1758 Arca (Arca) noae Linné, 1758 Lam. 1, figs. 1-2 1898 Arca noe Linné; Sacco: 3; lam. 1, figs. 1-11.

1966 Arca (Navicula) noae Linné; Palla: 408; lam. 18, figs. 2 a-b.

1974 Arca (Arca) noae Linné; Malatesta: 15; lam. 18, figs. 2a-b.

1974 Arca noae Linné; Parenzam: 38; lam. 2, fig 23.

1981 Arca (Arca) noae Linné; Lauriat-Rage; 28; lam. 1, figs, 5-6.

1986 Arca noae Linné; Riedl: 357; lam, 122.

1988 Arca noae Linné; Gómez-Alba: 164; lam. 81, fig. 5.

1992 Arca noae Linné; Cossignani, Nisio e Passamonti: 30; fig, 261.

Material 38 efectivos, 26 completos y 12 fragmentos.

Diagnosis Concha sólida subrectangular; umbo curvado, ortogiro, situado en el tercio antenor de la valva. Borde antenormente más corto que el posterior y redondeado; borde posterior alargado, redondeado, presentando una escotadura; borde dorsal casi recto, ligeramente cóncavo; el borde ventral presenta seno bisal. Ornamentación formada por costillas gruesas en toda su superficie, entre las que se encuentran otras más finas, formando un retIculo con las estrIas de crecimiento. Gran area ligamentaria triangular.

Charnela recta, con dientes taxodontos perpendiculares al borde ventral, excepto en los extremos que son oblicuos. Impresión de los müsculos aductores heteronomia, siendo la posterior mayor que la anterior.

Observaciones Vive en fondos detrIticos, sólidos o mixtos, fijándose a cavidades de rocas mediante el biso en la zona litoral, a pocos metros de profundidad.

Distribución estratigráfica y geográfica Mioceno inferior-Actual. Atlántico y Mediterráneo.

Arca (Arca) tetragona Poli, 1975 Lam. 1, figs. 3-4 1898 Arca tetragona Poli; Sacco: 5; lam. 1, figs. 12-41.

1974 Tetrarca tetragona Poli; Parenzan: 39; 1am. 2, fig. 24.

1976 Arca tetragona Poli; Tebble: 31; tav. 2, figs. d-f.

1980 Arca (Arca) tetragona Poli; Anfossi e Brambilla: 57; lam. 5(1), fig. 3 a-b.

1981 Arca (Arca) tetragona Poli; Launat-Rage: 28-29; lam. 1, fig. 7.

1986 Arca tetragona Poli; Riedl: 357; 1am. 122.

1988 Arca tetragona Poli; Gómez-Alba: 164; lam. 81, fig. 7.

1992 Arca tetragona Poli; Cossignani, Nisio e Passamonti: 30; fig. 262.

Material 129 efectivos, 91 completos y 38 fragmentos.

Diagnosis Concha menos sólida que A. noae Linné. y de menor tamaño. Se distingue claramente de esta ültima por ser más convexa, con el umbo muy curvado y levantado, opistogiro, situado en el tercio anterior de Ia valva. Presenta un borde posterior alargado, rectilIneo, sin escotadura como A. noae Linné., y una carena aguda, muy marcada, que se origina en el umbo. Interiormente presenta un surco profundo, debido a la carena dorsal; el borde interno es denticulado. No presenta seno bisal.

Observaciones Se trata de una especie de morfologIa variable, sobre todo en su convexidad y en el borde posterior, que puede ser más o menos alargado y agudo.Vive fijada a rocas o a conchas muertas mediante el biso, a una profundidad de 30 a 40 m.

Distribución estratigráfica y geográfica Rara en el Mioceno; Plioceno-Actual. Atlántico y Mediterráneo.

Género Barbatia Gray, 1842 Subénero Barbatia Gray, 1842 Barbatia (Barbatia) barbata (Linnd, 1758) Lam. 1, figs. 5-6 1898 Barbatia barbata (Linné); Sacco: 12; 1am. 2, figs. 42-48.

1974 Barbatia barbata (Linné); Parenzan: 41; lam. 3, fig. 27.

1980 Barbatia (Barbatia) barbata (Linné); Anfossi e Brambilla: 57; lam. 5(1), figs. 4 a-b.

1981 Barbatia (Barbatia) barbata (Linné); Lauriat-Rage: 29-30; lam. 2, fig. 1.

1986 Barbatia (Barbatia) barbata (Linne); Lauriat-Rage: 46; lam. 2, fig. 11.

1986 Barbatia barbata (Linné); Riedi: 357; lam. 122.

1988 Barbatia barbata (Linné); Gómez-Alba: 164; lam. 81, figs. 9-10.

1989 Barbatia (Barbatia) barbata (Linné); Lauriat-Rage et Brébion: 139; fig. 2.

1992 Barbatia (Barbatia) barbata (Linné); Cossignani, Nisio e Passamonti: 30; fig. 263.

Material 72 efectivos, 34 completos y 38 fragmentos.

Diagnosis Concha que se caracteriza por su forma ovalada y su débil convexidad; presenta un area ligamentaria estrecha y una ornamentación formada por numerosas costillas radiales intercaladas con estrIas de crecimiento concéntricas que forman un reticulado bien visible. Area cardinal recta con dientes de la charnela taxodontos, oblicuos en los extremos, los centrales son más pequenos y perpendiculares a! borde ventral. Mdsculos aductores aproximadamente circulares, siendo el anterior menor que el posterior.

Observaciones Alcanza mayor tamaño que las otras especies del género, a excepción de B. mytiloides (Brocchi). Vive en fondos sólidos rocosos o coralIgenos, fijada a fisuras mediante el biso, a pocos metros de profundidad en la zona litoral Distribución estratigráfica y geográfica Mioceno- Actual. Atlántico y Mediterráneo.

Barbatia (Barbatia) empolensis Micheli e Tone, 1966 Lam. 2, fig. 1.

1974 Barbatia (Barbatia) empolensis Micheli e Tone; Malatesta: 17; lam. 1, fig. 12.

Material 5 efectivos, 3 completos y 2 fragmentos.

Diagnosis Concha redondeada, umbo ortogiro, situado en el tercio anterior de la valva.

Margen anterior redondeado, posterior rectilineo y más ancho que el anterior. El borde ventral está inclinado y redondeado. Ornamentación formada por un fino pero hamativo reticulado. Area ligamentaria estrecha; charnela recta, en la que se distinguen dos grupos de dientes, los anteriores, de 7 a 8, más anchos y oblicuos hacia el borde, y los posteriores en nümero de 20, más pequenos en los extremos y más rectos hacia el centro. Margen ventral dentado hacia el borde y hacia el interior. Presenta costillas ventrales. Miisculos aductores subtriangulares.

Observaciones Muy similar a Anadara pectinata (Brocchi), pero presenta un seno bisal y es más redondeada que ésta.

Distribución estratigráfica y geográfica Solo citada para el Plioceno de Italia (Malatesta, 1974).

Barbatia (Barbatia) modioloides (Cantraine, 1835) Lam. 2, fig. 2.

1898 Barbatia modioloides (Cantraine); Sacco: 15; lam. 3, figs. 8-16.

1974 Barbatia (Barbatia) modioloides (Cantraine); Malatesta: 17; lam. 1, fig. 8.

1988 Barbatia modioloides (Cantraine); Gómez-Alba: 164; lam. 81, fig. 14.

Material 132 efectivos, 125 completos y 7 fragmentos.

Diagnosis Concha de pequeno tamaflo, muy redondeada y depriniida, el lado posterior es mas ancho que el anterior. LIneas de creciniiento poco pronunciadas, de manera que forma un fmo reticulado con las estrIas transversales. Umbo prosogiro prominente, charnela oblicua y redondeada con dientes oblicuos en los extremos y perpendiculares hacia el centro.

Observaciones Se podrIa comparar con Striarca lactea (Linné), pero es más deprimida y redondèada.

Distribución estratigráfica y geográfica Mioceno, Plioceno y Pleistoceno. Cuenca mediterránea.

Barbatia (Barbatia) mytiloides (Brocchi, 1814) 1814 Arca mytiloides Brocchi: 477; lam. 11, fig. 1.

1898 Soldania mytiloides (Brocchi); Sacco: 17-18; 1am. 4, figs. 1-6.

1951 Arca (Soldania) mytiloides Brocchi; Rossi Ronchentti: 15; figs. 3 a-e 1974 Barbatia (Ambrogia) mytiloides (Brocchi); Malatesta: 18; 1am. 1, fig. 14.

1982 Barbatia (Barbatia) mytiloides (Brocchi); Andrés: 115; 1am. 1, figs. 13-15.

1986 Barbatia (Soldania) mytiloides (Brocchi); Domènech: 125; figs. 4 g-h.

1988 Barbatia (Soldania) mytiloides (Brocchi); Gómez-Alba: 164; lam. 81, fig. 15.

Material 1 fragmento perteneciente a Padrón.

Diagnosis Muy similar a Barbatia barbata (Linné), con un lado posterior más ancho. Se distingue claramente de ésta por poseer una ornamentación ténue, solo visible a la lupa, dando la sensación de ser lisa. Los dientes centrales de la charnela desaparecen en estado adulto. EstrIas concéntricas de crecimiento muy desiguales.

Observaciones Vive en sedimentos arenosos litorales y profundos.

La especie no figura en las láminas por disponer de un fragmento.

Distribución estratigráfica y geográfica Mioceno-Pleistoceno. Cuenca mediterránea y Costas atlánticas.

Subgénero Acar Gray, 1857 Barbatia (Acar) clathrata (Defrance, 1816) Lam. 2, fig. 4.

1898 Acar clathrata (Defrance); Sacco: 8; lam. 2, figs. 1-12.

1981 Barbatia (Acar) clathrata (Defrance); Lauriat-Rage: 30; 1am. 1, fig. 8.

1988 Barbatia (Acar) clathrata (Defrance); Gómez-Alba: 166; lam. 82, figs. 1-2.

Material 24 efectivos, 23 completos y 1 fragmento.

Diagnosis Concha subrectangular, borde anterior redondeado y más corto que el posterior.

Borde posterior alargado, rectilineo, con una carena aguda. Umbo prosogiro, situado en el tercio anterior de la valva. Müsculos aductores redondeados, siendo el posterior mayor que el anterior. Charnela recta con dientes taxodontos oblicuos al borde ventral.

Area ligamentaria estrecha, contorno interno de la concha dentado. La caracterIstica más sobresaliente de esta concha es su tIpica ornamentación muy imbricada, en forma de tejas levantadas.

Observaciones Vive fijada a las rocas mediante el biso, a una profundidad comprendida entre 20 y500m.

Distribución estratigráfica y geográfica Mioceno-Actual. Atlántico y Mediterráneo, aunque prefiere el dominio nOrdico.

Subfamilia ANADARINAE Reinhart, 1935 Género Anadara Gray, 1847 Subgenero Anadara Gray, 1847 Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck, 1805) Lam. 1, figs. 7-8.

1898 Anadara diluvii (Lamarck); Sacco: 20-23; lam. 4, figs 7-21.

1966 Arca (Arca) diluvii Lamarck; Palla: 412; lam. 18, figs. 5 a-b.

1973 Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck) cf. pertransversa Sacco; Marasti: 99; lam. 22, figs. 3, 6, 7.

1974 Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck); Malatesta: 21; lam. 1, figs. 17 a-b.

1974 Diluvarca diluvii (Lamarck); Parenzan: 45; lam. 4, fig. 36.

1980 Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck); Anfossi e Brambilla: 57; 1am. 5(1), figs. 5 a-b.

1986 Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck); Domènech: 130; lam. 2, figs. 3 t-v, 4 a-d.

1986 Diluvarca diluvii (Lamarck); Riedl: 357; lam. 122.

1988 Anadara diluvii (Lamarck); GOmez-Alba: 166; lam. 82, figs. 4-5.

Material 208 efectivos, 145 completos y 63 fragmentos.

Diagnosis Concha cuadrangular, muy convexa, con fuertes costillas transversales en ndmero de 30 a 35. Umbo prominente, prosogiro. Contorno interno de la concha fuertemente dentado, que refleja las terminaciones de las costillas radiales. Area ligamentaria ancha, triangular.

Observaciones Aunque es una concha en general muy convexa y cuadrangular, a veces se encuentran ejemplares más deprimidos y alargados. Tal es el caso de todos los ejemplares provenientes del yacimiento de la Colonia Santa Inés, que se pueden diferenciar claramente de los aparecidos en los restantes afloramientos estudiados. Vive sobre fondos fangosos, desarrollando un caracterIstico sistema de anclaje al sustrato móvil mediante filamentos del biso que terminan en una especie de paleta convexa con la que se fija al fondo. Hasta 30 m. de profundidad.

Distribución estratigráfica y geográfica.

Oligeceno-Actual. Cuenca mediterránea y Atlántico hasta Cabo Verde.

Anadara (Anadara) pectinata (Brocchi, 1814) Lam. 2, fig. 3.

1898 Pectinarca pectinata (Brocchi); Sacco: 26-27; lam. 5, figs. 22-25; lam. 6, figs. 1-5.

1951 Arca (Pectinarca)pectinata Brocchi; Rossi Ronchetti: 18; figs. 4 a-c.

1966 Acar (Barbatia) pectinata (Brocchi); Palla: 409; 1am. 18, figs. 3 a-c.

1974 Anadara (Anadara) pectinata (Brocchi); Malatesta: 23; 1am. 1, fig. 15.

1986 Anadara (Anadara) pectinata (Brocchi); Domènech: 134; figs. 4 e-f.

1988 Anadara pectinata (Brocchi); Gómez-Alba: 166; lam. 82, fig. 7.

Material 6 efectivos, 4 completos y 2 fragmentos.

Diagnosis De menor tamaño que Andara diluvii (Lamarck), es mucho más deprimida y alargada que ésta. Margen anterior redondeado y más estrecho que el posterior que se abre en forma de abanico. Nümero de costillas transversales mayor que el de Anadara diluvii (Lamark). Area ligamentaria muy estrecha. Umbo prosogiro.

Distribución estratigráfica y geográfica Mioceno, Plioceno y Pleistoceno. Atlántico y Mediterráneo.

Género Bathyarca Kobelt, 1891 Bathyarca sp. 1 Lam. 3, figs. 1-3.

Material 4 ejemplares completos.

Diagnosis Forma de pequeno tamaño, muy redondeada, umbo prosogiro, horde anterior menor que el posterior, ornamentación formada por estrIas de crecimiento, más marcadas hacia el horde ventral, que fonnan un retIculo con las costillas transversales.

Hacia la parte anterior, el horde paleal se encuentra dividido por un seno bien marcado.

Charnela recta con 3 dientes en cada extremo, oblicuos. En el centro finIsimos, dientes perpendiculares al horde ventral que es liso.

Bathyarca sp. 2 Lam. 3, figs. 4-6.

Material 7 ejemplares completos.

Diagnosis De tamaño y forma similar a la especie anterior y más redondeada, con un margen posterior que presenta menor diferencia con el anterior y menos alargado que en la especie 1. La ornamentación es más marcada y las lineas concéntricas no se distinguen hacia el margen ventral. Presenta seno bisal, no tan marcado internamente y más hacia el centro de la concha. Umbo más prominente y claramente hendido. Charnela también recta, con 2 grupos de dientes, el anterior con unos 5 dientes y el posterior con 8 a 9 dientes todos oblicuos. Margen interno dentado.

Familia NOETIDAE Stewart, 1930 Subfamilia STRIARCINAE Mac Neil, 1937 Género Striarca Conrad, 1862 Striarca (Striarca) lactea (Linné, 1758) Lam. 2, fig. 5 1898 Fossularca lactea (Linné); Sacco: 19-20; lam. 3, figs. 20-27.

1974 Striarca lactea (Linné); Malatesta: 24; 1am. 1, fig. 10.

1974 Striarca lactea (Linné); Parezan: 44; 1am. 4, fig. 34, 34c.

1976 Arca lactea Linné; Tebble: 31; figs. 2 a-b.

1980 Striarca lactea (Linné); Anfossi e Brambilla: 57; lam. 5(1), figs. 6 a-b.

1981 Striarca lactea (Linné); Launat-Rage: 34; 1am. 1, fig. 10.

1986 Striarca lactea (Linné); Lauriat-Rage: 46; 1am. 2, fig. 10 1986 Striarca lactea (Linné); Riedi: 357; lam. 122.

1988 Striarca (Galactella) lactea (Linné); Gómez-Alba: 168; lam. 83, fig. 6.

1989 Striarca lactea (Linné); Lauriat-Rage et Brébion: 139; figs. 4,5.

1992 Striarca lactea (Linné); Cossignani, Nisio e Passamonti: 32; fig. 267.

Material 187 efectivos, 166 completos y 21 fragmentos.

Diagnosis Concha de contorno variable, desde muy cuadrangular a casi redondeada; presenta una fuerte convexidad. La ornamentación es un retIculo muy fino que forma nódulos constituidos por costillas radiates y estrIas de crecimiento, pudiendo éstas ilegar a estar muy marcadas, sobre todo cerca del margen ventral, dando entonces la sensación de estar formada por capas. Umbo prosogiro, area ligamentaria estrecha y triangular.

Dientes aproximadamente iguales y perpendiculares al borde ventral que es dentado interna y externamente.

Observaciones Vive sobre sustratos detrIticos-rocosos, fijada por el biso a cavidades de rocas, desde 0 a 100 m de profundidad.

Distribución estratigráfica y geográfica Mioceno-Actual. Mar del Norte, Atlántico Oriental y Meditenáneo.

Superfamilia LIMOPSOIDEA Dali, 1895 Familia LIMOPSIDAE Dali, 1895 Género Limopsis Sassi, 1827 Subgenero Limopsis Sassi, 1827 Limopsis (Limopsis) aurita (Brocchi, 1814) 1814 Arca aurita Brocchi: 485; 1am. 11, fig. 9.

1898 Limopsis aurita (J3rocchi); Sacco: 39-40; 1am. 9, figs. 23-28.

1951 Limopsis aurita (Brocchi); Rossi Ronchetti: 25; figs. 7 a-c.

1974 Limopsis (Limopsis) aurita (Brocchi); Malatesta: 26; 1am. 1, figs. 9 a-b.

1974 Limopsis aurita (Brocchi); Parenzan: 51; lam. 6, fig. 45 1976 Limopsis aurita (Brocchi); Tebble: 33; fig. 17.

1988 Limopsis aurita (Brocchi); Gómez-Alba: 168; lam 83. fig. 8.

1992 Limopsis aurita (Brocchi); Cavallo e Repetto: 182; fig. 536.

Material 17 efectivos, 13 completos y 4 fragmentos.

Diagnosis Contorno ovalado, oblicuo. Umbo ortogiro. Ornamentación externa constituida por fuertes lIneas de crecimiento concéntricas y estrIas radiales menos pronunciadas que las concéntricas, dando muchas veces la sensación de que solo presenta las estrIas de crecimiento. Foseta ligamentaria triangular. Charnela recta con grupo de 4 dientes marginales. Margen interno liso. Impresión muscular posterior mayor que la anterior.

Observaciones Vive fijada al sustrato mediante el biso, entre 50 y 100 m de profundidad, en el Mediterráneo (Malatesta, 1974).

La especie no figura en las láminas por disponer solo de material fragmentado.

Distribución estratigráfica y geográfica.

Oligoceno-Actual. Atlántico y Mediterráneo.

Subgenero Pectunculina D' Orbigny, 1844 Limopsis (Pectunculina) aradassi (Testa, 1842) Lam. 4, figs. 1-2 1814 Arca minuta Linné; Brocchi: 482; lam. 11, fig 4.

1898 Pectunculina aradasii (Testa); Sacco: 41; lam. 10, fig. 4-10.

1974 Limopsis (Pectunculina) aradasii (Testa); Malatesta: 28; lam. 2, fig. 6.

1974 Limopsis minuta (Philippi); Parenzan: 52; 1am. 6, fig. 46.

1981 Limopsis (Pectunculina) recisa (Defrance); Lauriat-Rage: 35-36; lam. 2, fig. 5-6.

1986 Limopsis (Pectunculina) recisa (Defrance); Lauriat-Rage: 46; lam. 2, fig. 2.

1992 Limopsis minuta (Philippi); Cavallo e Repetto: 182; fig. 537.

Material 115 efectivos, 108 completos y 7 fragmentos.

Diagnosis Se diferencia de Limopsis aurita (Brocchi) por presentar una ornamentación formada por gruesas lIneas de crecimiento que forman en su zona superior una estructura en forma de sierra, asI como por su margen interior dentado y no liso. El borde cardinal muestra un aspecto oblicuo con un grupo de 4 a 5 dientes centrales y 4 dientes marginales posteriores. La foseta ligamentaria es triangular y queda desplazada hacia el margen posterior.

Observaciones Es habitual separar las especies L. aradasi (Testa) y L. recisa (Defrance), aunque se puedan encontrar como sinónimas en algunos casos ya señalados. L. recisa (Defrance) es endémica de la cuenca de Loira (Mioceno y Redociense) y L. aradasi (Testa) es comün en el Plioceno mediterráneo. Los morfotipos de la cuenca de Loira son por lo general de menor talla que los italianos (Lauriant-Rage, 1981). Muy abundante en facies arcillosas del Mioceno y Plioceno. Su forma de vida serIa comparable con la de la especie viviente L. anomala (Eichwald) (= L. minuta (Philippi)), que vive desde el Mediterráneo al Atlántico a una profundidad de 55 a 1325 m, fijada al sustrato mediante el biso.

Distribución estratigráfica y geográfica Mioceno-Plioceno. Mediterráneo y Atlántico.

Limopsis (Pectunculina) anomal cancellata Michelotti, 1839 Lam. 4, fig. 3-4 1898 Pectunculina anomala var. cancellata (Michelotti); Sacco: 42-43; lam. 10, figs. 19-21.

1992 Limopsis minuta (Philippi); Cavallo e Repetto: 182; fig. 536.

Material 706 efectivos, 674 completos y 32 fragmentos.

Diagnosis Presenta una ornamentación caracterIstica, constituida por gruesas costillas y 11neas de crecimiento formando nódulos y un margen dentado, pero su horde cardinal es recto, y el contorno es más oblicuo que el de Limopsis aradassi (Testa).

Observaciones L. anomala (Eichwald) es una especie mio-pliocena ampliamente representada en toda Europa. La forma presente en el Plioceno del Mediterráneo corresponde a la subespecie Limopsis anomala cancellata Michelotti; Limopsis anomala coxi Glibert. et Van de Poel aparecerla en el Atlántico Norte; Limopsis anomal anomala (Eichwald) pertenece al Mioceno de Europa Oriental. L. anomala coxi se diferenciarla de las otras dos por presentar una escultura más fina (Lauriant-Rage, 1981).

Las diferencias anteriormente mencionadas entre L. (P.) aradassi (Testa) y L. (P.) anomala cacellata Michelotti, que afectan a la morfologIa del contorno de las valvas y al borde cardinal, permiten distinguir visualmente ambas formas en la mayor parte de los casos; no obstante, algunos ejemplares presentan caracterIsticas intermedias en estos aspectos, lo que plantea problemas de atribuciOn. A fines de establecer si dichas diferencias resultan estadIsticamente significativas, asI como para estimar la incidencia de los posibles morfotipos de transición, se está efectuando un estudio biométrico comparativo consistente en analizar la forma del contorno de las valvas mediante el ajuste de series de Fourier (véase Gonzalez Donoso y Palmqvist, 1990) y la del horde cardinal usando los métodos de la morfometrIa geométrica (Bookstein, 1991). Los

resultados que se obtengan en este estudio, actualmente en curso, serán objeto de una publicación posterior.

Distribución estratigráfica y geográfica Mioceno-Plioceno. Mediterráneo.

Familia GLYCYMERIDIDAE Newton, 1992 Género Glycymeris Da Costa, 1778 Glycymeris (Glycymeris) glycymeris (Linné, 1758) Lam. 5, figs. 1-2 1974 Glycymeris glycymeris (Linné); Parenzan: 47; lám.5, fig.40.

1976 Glycymeris glycymeris (Linné); Tebble: 33; 1am. 2, figs. a-c.

1980 Glycymeris (Glycymeris) glycymeris (Linné); Anfossi e Brambilla: 58; 1am.

5(1), figs. 7 a-c.

1986 Glycymeris (Glycymeris) aff. glycymeris (Linné); Domèmech: 135; figs. 4 i-j.

1986 Glycymeris glycymeris (Linné); Riedi: 359; lam. 122.

1988 Glycymeris glycymeris (Linné); Gómez-Alba: 168; 1am. 83, fig. 11.

Material 68 efectivos, 59 completos y 9 fragmentos.

Diagnosis Concha redondeada, equivalva, depriniida, con un umbo poco prominente y ligeramente opistogiro. MUsculos aductores muy marcados, alargados, siendo el anterior ligeramente mayor que el posterior. Ornamentación constituida por estrIas radiales que se intercalan con las estrIas de crecimineto. Area ligeramente estrecha (mayor en las otras especies del género) y triangular. Area cardinal arqueada. Margen interno fuertemente dentado.

Distribución estratigráfica y geográfica Mioceno-Actual. Costas atlánticas-Mediterráneo.

Glycymeris (Glycymeris) bimaculata bimaculata (Poli, 1795) Lam. 5, figs. 3-4 1898 Pectunculus (Axinea) bimaculata (Poli); Sacco: 28; lam. 6, figs. 7-14.

1974 Glycymeris (Glycymeris) bimaculata (Poli); Malatesta: 29; lam. 2, fig. 7.

1974 Glycymeris bimaculata (Poli); Parenzan: 49; 1am. 5, fig. 42.

1988 Glycymeris bimaculata (Poli); Gómez-Allba: 170; 1am. 84, fig.1.

Material 250 efectivos, 109 completos y 141 fragmentos.

Diagnosis Es la de mayor tamaflo conocida. Circular, equivalva, más convexa que Glycymeris glycymeris (Linné), con el umbo opistogiro más prominente, asI como el

area cardinal más recta y el area ligamentaria mayor. Fuertes impresiones musculares, y aproximadamente iguales.

Observaciones Glibert et Van Poel (1965) la subdividen en numerosas subespecies con distribuciones estratigráfica y geografica diferentes. G. bimaculata deshayesi (Mayer) se presenta en el Mioceno medio, desde la cuenca de Loira a Austria; a partir del Plioceno, G. bimaculata bimaculata (Poli) ocupa el dominio mediterráneo. G. bimaculata bimaculata (Poli) es de mayor convexidad ytamaflo (hasta 150 mm.) que G. bimaculata deshayesi (Mayer) (hasta 90 mm) (Lauriat-Rage, 1981). Suele vivir a poca profundidad (25 a 35 m).

Distribución estratigráfica y geográfica Mioceno-Actual. Mediterráneo.

Glycymeris (Glycymeris) insubrica (Brocchi, 1814) Lam. 1, figs. 9-10 1814 Arca insubrica: Brocchi: 432; lam. 11, fig.10.

1898 Axiena insubrica (Brocchi); Sacco: 33-36; lam. 8, figs 11-21; 1am. 9, figs. 1-10.

1951 Glycymeris (Glycymeris) insubricus (Brocchi); Rossi Ronchetti: 22; figs. 6 a-f.

1966 Glycymeris (Glycymeris) cor (Lamarck); Palla: 413; 1am. 19, figs. 1 a-c.

1974 Glycymeris (Glycymeris) violacescens (Lamarck); Malatesta: 31; lam. 2, figs. 1 a-c.

1974 Glycymeris violacescens (Lamarck); Parenzan: 50; 1am. 6, fig. 43.

1980 Glycymeris (Glycymeris) violacescens (Lamarck); Anfossi e Brambilla: 58; lam. 5(1), fig. 9.

1982 Glycymeris (Glycymeris) insubricus (Bocchi); Andrés: 118; 1am. 2, figs. 1-4.

1986 Glycymeris (Glycymeris) aff. insubrica (Bocchi); Domènech: 137; figs. 4k-i.

1986 Glycymeris cor (Lamarck); Riedl: 359; lam. 122.

1988 Glycymeris insubrica (Brocchi); Gómez-Alba: 170; 1am. 84, fig. 4.

1992 Glycymeris insubrica (Brocchi); Cossignani, Nisio e Passamonti: 31; fig.

Material 55 efectivos, 35 completos y 20 fragmentos.

Diagnosis De menor tamaño que las anteriores, forma desde transversa-cuadrangular a oblicua-subcircular. Equivalva, umbo ortogiro. Borde dorsal rectilineo. Charnela recta en el centro y arqueada en los extremos. Impresiones de los müsculos aductores muy marcadas, siendo la anterior mayor que la posterior.

Observaciones CaracterIsticas de medios arenosos bien calibrados de la zona infralitoral (2,5 a 25 m de profundidad).

Distribución estratigráfica y geográfica Mioceno-Actual. Atlántico y Meditenáneo.

Glycymeris (Glycymeris) inflata (Brocchi, 1814) Lam. 5, figs. 5-6 1814 Arca inflata Brocchi: 434; lam. 11, fig. 7.

1951 Glycymeris (Glycymeris) inflatus (Brocchi); Rossi Ronchetti: 20; figs. 5 a-f.

1974 Glycymeris (Glycymeris) inflata (Brocchi); Malatesta: 30; 1am. 2, figs. 2 a-b.

1980 Glycymeris (Glycymeris) inflata (Brocchi); Anfossi e Brambilla: 58; lam.

V(I), figs. 8 a-b.

Material 38 efectivos, 31 completos y 7 fragmentos.

Diagnosis Concha equivalva, muy convexa, umbo ortogiro, impresiones musculares anterior y posterior aproximadamente iguales, area ligamentaria triangular. Se caracteriza por mostrar una angulosidad dorsal y posterior que se dirige desde el umbo al borde ventral, determinando un angulo en el contorno de la concha.

Distribución estratigráfica y geográfica Mioceno-Pleistoceno. Mediterráneo.

Se describen y discuten 19 formas diferentes de Bivalvos todas pertenecientes a!

Orden ARCOIDA Stoliczka, 1871.

Aunque todas las formas han sido citadas con anterioridad en el Plioceno mediterráneo, hasta ahora, no se ha realizado un estudio exhaustivo de la malacofauna fósil presente en los sedimentos marinos pliocenos de la provincia de Málaga.

Aunque la mayorIa de las formas citadas aparecen en la actualidad (12 continuan hasta la actualidad), 4 desaparecen el el Plioceno y 3 en el Pleistoceno.

Tanto los caracteres litologicos de los materiales donde se ha recolectado la fauna estudiada, como los habitats de las formas actuales, indican se trata de un medio marino infralitoral poco profundo.

Al Dr. Paul Palmqvist por su estImulo y ayuda constante. Al Dr. Jordi Martinell por su amable consejo y lectura crItica del texto. A D. Rafael MuñIz Solis por su inapreciable consejo, por poner a nuestra dispisición su material bibliográfico y su inestimable ayuda en la realizaciOn de la macrofotografIa. A la Dra. Carmen Salas Casanova por su amable colaboración en el suministro bibliografico, asI como por sus sugerencias. Trabajo financiado en parte por el proyecto PB-398-0O2-02 de la DGICyT de Espana.

Aguado, R., Feinberg, H., Durand-Delga, M., MartIn-Algarra, A., Esteras, M. y Didon, J. 1990. Nuevos datos sobre la edad de las formaciones miocenas transgresivas sobre las Zonas Internas béticas: la formación de San Pedro de Alcántara (Provinicia de Malaga). Rev. Soc. Geol. Espafla, 3: 79-85.

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177 ESPECIES A (A) noae

YACIMIENTOS 1

2

3

4

• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •

A (A) tetragona B. (B.) barbata B. (B.) empolensis B. (B.) modioloides B. (B.) mytiloides B. (A) clathrata

A (A) diluvii A (A) pectinata

5

6

7

• •

•

B. sp

• •

B. sp

L. (P.) aradasi

• • • • • • • • • • • • •

L. (P.) anomala cancel/ata

•

S. (S.) lactea L. (L.) aurita

'G. (G.) glycymeris G. (G.) bimaculata bimaculata G. (G.) insubrica G. (G.) inflata

8

•

• • • • • • • • • • • • •

• •

Tabla 1 Presencia o ausencia de especies por yacimientos.

1: Hornacinos; 2: Padrón; 3: Velerín; 4: Guadalmansa; 5: Parque Antena; 6: Atalaya; 7: Fuengirola; 8: Colonia Santa Inés. (Nota: en la colección estudiada no aparecen efectivos del Orden Arcoida para los yacimientos de Bizcornil y Campanillas).

Table 1 Presence or absence of species and number of these for localities.

1: Hornacinos; 2: Padrón; 3: Velerín; 4: Guadalmansa; 5: Parque Antena; 6: Atalaya; 7: Fuengirola; 8: Colonia Santa Inés. (Note: specimens of order Arcoida were found in the studied collection for Bizcornil and Campanillas sites).

1.Arca (Arca) noae Linné. Valva derecha ventral. x 1.

2. Arca (Arca) noae Linné. Valva derecha dorsal. x 1.

3. Arca (Arca) tetragona Poli. Valva derecha dorsal. x 5.

4. Arca (Arca) tetragona Poli. Valva derecha ventral. x 5.

5. Barbatia (Barbatia) barbata (Linné). Valva derecha dorsal. x 1,5.

6. Barbatia (Barbatia) barbata (Linné). Valva izquierda ventral. x 2.

7. Anadara (Anadara) djluvij (Lamarck). Valva derecha ventral. x 2.

8. Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck). Valva izquierda dorsal. x 1,75.

9. Glycymeris (Glycymeris) insubrica (Brocchi). Valva derecha dorsal. x 1.

10. Glycymeris (Glycymeris) insubrica (Brocchi). Valva izquierda ventral. x 1.

1.Arca (Arca) noae Linné. Ventral right valve. x 1.

2. Arca (Arca) noae Linné. Dorsal right valve. x 1.

3. Arca (Arca) tetragona Poli. Dorsal right valve. x 5.

4. Arca (Arca) tetragona Poli. Ventral right valve. x 5.

5. Barbatia (Barbatia) barbata (Linné). Dorsal right valve. x 1,5.

6. Barbatia (Barbatia) barbata (Linné). Ventral left valve. x 2.

7. Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck). Ventral right valve. x 2.

8. Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck). Dorsal left valve. x 1,75.

9. Glycymeris (Glycymeris) insubrica (Brocchi). Dorsal right valve. x 1.

10. Glycymeris (Glycymeris) insubrica (Brocchi). Ventral left valve. x 1.

1. Barbatia (Barbatia) empolensis (Micheli & Tone). Valva izquierda ventral. x 10.

2. Barbatia (Barbatia) modioloides Cantraine. Valva derecha ventral. x 10.

3. Anadara (Anadara) pectinata (Brocchi). Valva derecha dorsal. x 10.

4. Barbatia (Acar) clathrata (Defrance). Valva izquierda dorsal. x 10.

5. Striarca (Striarca) lactea (Linnd). Valva izquierda ventral. x 10.

1. Barbatia (Barbatia) empolensis (Micheli & Torre). Ventral left valve. x 10.

2. Barbatia (Barbatia) modioloides Cantraine. Ventral right valve. x 10.

3. Anadara (Anadara) pectinata (Brocchi). Dorsal right valve. x 10.

4. Barbatia (Acar) clathrata (Defrance). Dorsal left valve. x 10.

5. Striarca (Striarca) lactea (LinnĂŠ). Ventral left valve. x 10.

1.Bathyarca sp. 1 Valva derecha dorsal. x 15.

2.Bathyarca sp. 1 Valva izquierda ventral. x 15.

3.Bathyarca sp. 1 Detalle de la charnela. x 40.

4.Bathyarca sp. 2 Valva derecha dorsal. x 15.

5.Bathyarca sp. 2 Valva izquierda ventral. x 15.

6.Bathyarca sp. 2 Detalle de la charnela. x 40.

1.Bathyarca sp. 1 Dorsal right valve. x 15.

2.Bathyarca sp. 1 Ventral left valve. x 15.

3.Bathyarca sp. 1 Hinge detail. x 40.

4.Bathyarca sp. 2 Dorsal right valve. x 15.

5.Bathyarca sp. 2 Ventral left valve. x 15.

6.Bathyarca sp. 2 Hinge detail. x 40.

1. Limopsis (Pectunculina) aradassi (Testa). Valva izquierda ventral. x 13.

2. Limopsis (Pectunculina) aradassi (Testa). Valva izquierda dorsal. x 13.

3. Limopsis (Pectunculina) anomala cancellata Michelotti. Valva derecha ventral. x 13.

4. Lirnopsis (Pectunculina) anomala cancellata Michelotti. Valva izquierda dorsal. x 13.

1. Limopsis (Pectunculina) 2. Limopsis (Pectunculina) 3. Limopsis (Pectunculina) 4. Limopsis (Pectunculina)

aradassi (Testa). Ventral right valve. x 13. aradassi (Testa). Dorsal left valve. x 13. anonwia cancellata Michelotti. Ventral right valve. x 13. anomala cancellata Michelotti. Dorsal left valve. x 13.

1. Glycymeris (Glycymeris) glycymeris (Linné). Valva derecha dorsal. x 1,75.

2. Glycymeris (Glycymeris) glycymeris (Linné). Valva derecha ventral. x 1,75.

3. Glycymeris (Glycymeris) bimaculata bimaculata (Poli). Valva derecha dorsal. x 1.

4. Glycymeris (Glycymeris) bimaculata bimaculata (Poli). Valva izquierda ventral. x 1.

5. Glycymeris (Glycymeris) inflata (Brocchi). Valva izquierda dorsal. x 1.

6. Glycymeris (Glycymeris) inflata (Brocchi). Valva derecha ventral. x 1.

1. Glycymeris (Glycymeris) glycymeris (Linné). Dorsal right valve. x 1,75.

2. Glycymeris (Glycymeris) glycymeris (Linné). Ventral right valve. x 1,75.

3. Glycymeris (Glycymeris) bimaculata bimaculata (Poli). Dorsal right valve. x 1.

4. Glycymeris (Glycyineris) biinaculata bimaculata (Poli). Ventral left valve. x 1.

5. Glycymeris (Glycymeris) inflata (Brocchi). Dorsal left valve. x 1.

6. Glycymeris (Glycymeris) inflata (Brocchi). Ventral right valve. x 1.