TMGB vol 5 (1995)

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 5: 5-13 (1996)

The Early Cretaceous lizards of Montsec (Catalonia, Spain) Susan E. EVANS* and Luis Javier BARBADILLO**

EVANS, S.E. y BARBADILLO, L.J. Los lagartos del Cretácico Inferior del Montsec (Cataluña, Espana).

Los depósitos del Cretácico Inferior del Montsec (Catalufla, Espana) han proporcionado restos pertenecientes a dos ejemplares de lagartos. El pnmero está representado por un esqueleto postcraneal incompleto que fue descrito por Vidal (1915) como Meyasaurusfaurae. El segundo, representado por un cráneo, fue descrito como Ilerdaesaurus crusafonti por Hoffstetter (1966). Hasta la fecha, debido a la inexistencia de materiales craneales y postcraneales asociados, no habIa podido determinarse si ambos restos podIan ser atribuidos al mismo gdnero. Sin embargo, el descubrimiento de nuevos restos de lagartos procedentes de los depósitos lacustres del Cretácico Inferior de las Hoyas en Cuenca (Castilla-La Mancha, Espafla) han dado repuesta a dicha cuestión. Los lagartos de Las Hoyas permiten asociar el cráneo de Ilerdaesaurus con el esqueleto postcraneal de Meyasaurus.

Meyasaurus Vidal 1915 tiene clara prioridad sobre Ilerdaesaurus Hoffstetter 1966, convirtidndose asI dste en un sinónimo de aquel.

Palabras dave: Lagartos, Squamata, Cretácico Inferior, Barremiense, Montsec, Cataluña, España.

The Lower Cretaceous deposits of Montsec (Catalonia, Spain) have yielded two lizard specimens. One, a partial postcranial skeleton, was named Meyasaurusfaurae

by Vidal (1915). The second, a skull, was named Ilerdaesaurus crusafonti by Hoffstetter (1966). There has always been the possibility that the skull and postcranial skeleton belonged to a single genus, but without associated material, the question remained open. New lizard material from the Lower Cretaceous (Late Barremian) lacustrine deposits at Las Hoyas, near Cuenca (Castilla-La Mancha, Spain), provides the answer. The Las Hoyas lizards combine the skull of Ilerdaesaurus with the postcranial skeleton of Meyasaurus. Meyasaurus Vidal 1915 clearly has priority over Ilerdaesaurus Hoffstetter 1966, and the latter becomes a junior synonym.

Key words: Lizards, Squamata, Cretaceous, Barremian, Montsec, Catalonia, Spain.

*Department of Anatomy & Developmental Biology. University College London. Gower Street. London WC1E 6BT. England (Address for correspondence). ** Unidad de Paleontologla. Departamento de Biologla. Facultad de Ciencias. Universidad Autónoma.

Campus de Cantoblanco. 28049 Madrid. Espafla.

The Lower Cretaceous lithographic limestones of Montsec (province of Lleida, Catalonia) have yielded a varied freshwater assemblage including insects, frogs, birds, crocodiles and lizards (Buscalioni & Sanz, 1991), although the latter are rare and are restricted to two specimens from Santa Maria de MeiĂ . Vidal (1915) produced the first detailed description of the Montsec vertebrate assemblage, then thought to be of late Jurassic age. He described and named a small partial reptilian postcranium as Meyasaurus faurae (correctly emended to M. faurai by von Huene, 1952), interpreting the animal as a sphenodontian on the basis of, supposedly, amphicoelous vertebrae. Cocude-Michel (1963) reviewing Jurassic lizards and sphenodontians accepted his interpretation, but Hoffstetter (1966) did not. Hoffstetter argued, correctly, that the presence of procoelous (not amphicoelous) vertebrae, the absence of gastralia and the conspicuous presence of scapulocoracoid emarginations and a perforate clavicle placed Meyasaurus within lizards not sphenodontians. He suggested Meyasaurus might be a scincomorph of some form.

In the same paper, Hoffstetter described and named a second lizard specimen from Montsec. This specimen, a skull (Fig. 2A), had been discussed in a preliminary account by Hoffstetter, Crusafont & Aguirre (1965). Hoffstetter (1966) named it Ilerdaesaurus. Clearly comparison between Meyasaurus and Ilerdaesaurus was impossible but, at least in print, Hoffstetter did not consider the possibility that the skull and postcranium might belong to the same genus. In order to establish this, it would be necessary to find specimens in which the head and body were preserved in association. At the lithographic limestone locality of Las Hoyas (province of Cuenca, Castilla-La Mancha), associated lizard specimens of late Barremian age have now been recovered. They permit a reconsideration of the status of the Montsec genera.

The genus Meyasaurus was named by Vidal (1915) on the basis of a partial postcranial skeleton now housed in the collections of the Museu de Geologia de Barcelona (MGB 534, Fig. 1A). The skeleton includes most of the presacral vertebral colunm and ribs, parts of the pectoral girdles and forelimbs and fragments of the braincase, exposed in ventral view. Hoffstetter reviewed the specimen in 1966. For the most part, his published description and figures are accurate but his interpretation of the vertebral sequence, and of the dermal pectoral girdle require revision.

Hoffstetter counted a total of 26 presacral vertebrae, 8 cervicals and eighteen dorsals. Under his interpretation, the first rib was associated, somewhat unusually for lizards, on the fifth vertebrae, leaving three vertebrae (5-7) with short ribs and only one (8) with a long rib (usually there are two). However, the first few cervical vertebrae are very poorly preserved and their individual boundaries are unclear. The small element labelled 1 by Hoffstetter appears to be an isolated atlas arch, leaving the

remainder of the atlas unaccounted for. His axis is very short particularly allowing for an attached odontoid. It is much more likely that Hoffstetter's vertebra 3 is the axis and the small structure immediately anterior to it is the odontoid. The joint between these two parts is masked by an intercentrum. Under this interpretation, the short ribs are on cervicals 4-6, and there are two long cervical ribs, as in the majority of living lizards.The three short ribs increase in length from first to last and are characterised by their distal expansion. The first is short, robust and shows some distal widening.

The second is greatly expanded. The third has a longer, more gracile shaft. These three short ribs are followed by the two prethoracic ribs. The first two sternal ribs are of similar length, but the following eight are robust and elongated—giving a barrel—like appearance to the thorax and abdomen. Further posteriorly, there is a sharp change leaving seven (or more) short, slender ribs before the sacrum, which is off the block.

Figure 1: Meyasaurus.

A, Holotype of Meyasaurusfaurai Vidal, 1915 (MGB 534); B, immature specimen from Las Hoyas (LH 370), hands and tail incomplete; C, pectoral girdle and right forearm of juvenile specimen from Las Hoyas (LH 372).

Scale bars for A-B = 10 mm; scale bar for C = 1 mm. Abbreviations: ci, clavicle; fr, frontal; ic, interclavicle.

Figura 1: Meyasaurus.

A, Holotipo de Meyasaurusfaurai Vidal, 1915 (MGB 534); B, espécimen inmaduro de Las Hoyas (LH 370), manos y cola incompletos; C, pectoral y antebrazo derecho de un espécimen juvenil de Las Hoyas (LH 372).

Escalas de A-B= 10 mm; escala de C= 1 mm. Abreviaturas: cl, clavIcula; fr, frontal; ic, interclavIcula.

The vertebrae themselves are procoelous, although the condyles are weak and, apparently, partially cartilaginous. Most cervical vertebrae are too poorly preserved to distinguish keels or hypapophyses, but the last two have shallow keels. Dorsal vertebrae lack these keels and have robust, almost rectangular centra which are rugose in surface structure and bear longitudinal grooves. The rib facets are prominent and each vertebra also has a slight posterior expansion.

The pectoral girdle is well-preserved on the left side. The scapulocoracoid, as described by Hoffstetter (1966), has two emarginations in its posterior border, a typically lizard condition. The supposed suture between scapula and coracoid (Hoffstetter, 1966) is less convincing and is probably an artefact. The scapula blade is narrow and subrectangular in outline.

The clavicles are divided into a S-shaped lateral portion and an expanded, perforate medial part. The borders of this medial section, however, are incomplete (Figs.

1A, 3A). What Hoffstetter interpreted as a medial region of contact between the two clavicles is better interpreted as part of a cruciform interclavicle (Fig. 3A). The medial part of the clavicle is therefore bifurcate, with a long anterior limb which ends in a curved knob and a shorter posterior limb (Fig. 3A). The right clavicle is seen to have a broad base to the lateral stem; this section is obscured on the left by the scapula.

The forelimb is robust with a strong humerus which possesses an expanded entepicondyle. There may be an ectepicondylar foramen (Hoffstetter, 1966) represented by a small lateral depression, but this is uncertain. The ends of the long bones are unfinished and (as noted by Hoffstetter, 1966) there are detached epiphyses from the humerus and ulna in the elbow region. The hand is large (as long as the humerus) with the third and fourth digits of similar length. The third metacarpal is longer than the fourth, but the fourth digit contains an additional phalanx phalangeal formula 2.3.4.5.3. In the digits, the ends of both metacarpals and phalanges are capped by cartilage.

The block is broken at the level of the 25th presacral (26th on Hoffstetter's numbering). Close to this point there is an impression, labelled x by Hoffstetter (1966) and interpreted as a hind limb element. However, from its shape and position, and a possible proximal foramen, this may be the ventral ramus of the pubis.

A second lizard specimen —a skull— was recovered from Montsec in 1964, and is housed in the Institut de Paleontologia "M. Crusafont" de Sabadell (MIPS, Montsec 10). It was described in a preliminary note by Hoffstetter, Crusafont and Aguirre (1965), and then discussed in more detail by Hoffstetter (1966) who named it Ilerdaesaurus crusafonti.The principal features of the skull were an unpaired parietal, frontals which are constricted between the orbits, an open upper temporal fenestra bounded by a posteriorly expanded and hooked squamosal, separate postorbital and postfrontal bones, and a dentition in which the anterior teeth were monocuspid and the posterior teeth bicuspid (Fig. 2A).

Hoffstetter interpreted Ilerdaesaurus as an autarchoglossan, probably, but not certainly, an anguimorph.

For many years, these two specimens remained the only record of lizards from the early Cretaceous of Spain. More recently, however, lizard remains have been recovered from additional localities, most notably the late Barremian lithographic limestones of Ufla and Las Hoyas, both in Cuenca province, Castilla-La Mancha.

The locality of Ufla (Cuenca province, Castilla-La Mancha) has yielded a variety of small vertebrates including a mammal, frogs, crocodiles, lizards and an early snake

Figure 2: Skull.

A, Holotype of Ilerdaesaurus crusafonti Hoffstetter, 1966 (MIPS, Montsec 10); B, Las 1-loyas 13510.

Scale bars = 1 mm.

Abbreviations: e, ?epipterygoid; j, jugal; jw, jaw; mx, maxilla; pf, postfrontal; po, postorbital; posq, impression representing postorbital and squamosal; pp, posterior process of parietal; prf, prefrontal; pt, pterygoid; q, quadrate; sq, squamosal; st, supratemporal.

Figura 2: Cr谩neo.

A, Holotipo de Ilerdaesaurus crusafonti Hoffstetter, 1966 (MIPS, Montsec 10); B, Las Hoyas 13510.

Scala= 1mm.

Abreviaturas: e, ?epipterigoide; j, yugal; jw, mandIbula; mx, maxilar; pf, postfrontal; p0, postorbital; posq, impresi贸n representando el postorbital y el escamoso; pp, proceso posterior del parietal; prf, prefrontal; pt, pterigoide; q, cuadrado; sq, escamoso; st, supratemporal.

(Richter 1991, 1994a&b). According to Richter (1994b), the lizards include four taxa, Ilerdaesaurus; two paramacellodids (cordyloid scincomorphs known from a range of late Jurassic and early Cretaceous assemblages) representing the genera Becklesius and Paramacellodus, and a possible new anguimorph, Cuencasaurus (Richter, 1994a&b). The material assigned to Ilerdaesaurus includes an associated skull (Richter, 1991, 1 994a) and a number of blocks bearing isolated cranial elements, a pelvic girdle and some vertebrae. While it adds to our knowledge of the cranial morphology of the genus, this material does not contribute to discussion of the relationship between Meyasaurus and Ilerdaesaurus.

Frontals matching those of Ilerdaesaurus have also been recovered from the locality of Galve (Barremian, Teruel) (Richter, 1994a).

Figure 3: Clavicles and interciavicles.

A, Holotype of Meyasaurusfaurai Vidal, 1915 (MGB 534); B, LH 370; C, LH 372.

Scale bars = 1mm.

Abbreviations: c, clavicle; CR, cervical rib; ic, interclavicle; sc, scapulocoracoid.

Figura 3: ClavIculas e interclavIculas.

A, Holotipo de Meyasaurusfaurai Vidal, 1915 (MGB 534); B, LH 370; C, LH 372.

Escalas= 1 mm. Abreviaturas: cl, clavIcula; CR, costilla cervical; ic, interclavIcula; sc, escapulocoracoides.

The locality of Las Hoyas lies close to Ufla, and its deposits may represent part of the same lacustrine system. Las Hoyas is currently being worked by a multidiscipli nary international team, coordinated by the Universidad Autónoma de Madrid and funded by the European Community. To date, the deposits have yielded a broad range of vertebrates and invertebrates. The tetrapod component includes frogs, salamanders, turtles, crocodiles, lizards, birds and an ornithomimosaurid dinosaur. To date, seven lizard specimens have been recovered. Of these, one is an assemblage of dissociated specimens (probably a faecal or oral pellet) and two appear to belong to distinct and novel taxa. Of the remainder, four (Museo de Cuenca LH 33, 370, 372, 13510) are of relevance to the Montsec lizards.

These specimens range in size from very small (LH 372, snout-vent length 26mm), to medium-sized (LH 370, snout-vent 58mm) and three (except LH 33) preserve elements of both skull and postcranial skeletons.

The skull (Fig. 2B, LH 13510) is distinctive -mostly notably in the presence of the long frontals which are sharply constricted between the orbits, a single parietal with an anteriorly placed foramen, a posteriorly expanded and distinctly hooked squamosal, a slender jugal with a small posterior process, separate postfrontal and postorbital bones, and a dentition in which the anterior teeth are monocuspid and the posterior teeth bicuspid (LH 370, 372). In these features, the Las Hoyas lizards match specimens of Ilerdaesaurus from both Montsec and Uña.

In the postcranial skeleton, the Las Hoyas lizards also show a number of significant features: a cervical series of eight vertebrae in which the fourth to the six? bear short expanded ribs —the first of which is small and thick; the second is broader; the third is longer, expanded distally but waisted in the shaft. The vertebrae are procoelous, but weakly so with cartilage remaining over the condyle. The vertebrae in the thoracic region have centra with grooved surfaces and a subrectangular appearance. With the exception of the first two, the thoracoabdominal ribs are very long (Fig. 1B), but there is a marked change in length on the last 7/8 presacrals to create a discrete lumbar region.

In the pectoral girdle, the clavicles are perforated but the borders are incomplete— a long anterior arm ends in a curved knob, the posterior arm is short (Figs. 1C, 3B-C). The lateral part is flanged and S-shaped. The scapulocoracoids have two anterioemarginations and a narrow scapula blade. The hands are long, with the third metacarpal longer than the fourth, and the fourth digit has five phalanges. In all of these features, except size (the largest Las Hoyas lizard, LH 370, is less than half the size of the Montsec skeleton), the Las Hoyas lizards match Meyasaurus. Although many of these are general features found in a number of modern lizards, the specific similarities in the shape of the clavicle, the appearance of the vertebral centra and the proportions of the ribs suggest a close relationship between Meyasaurus and the Las Hoyas lizards.

The Las Hoyas lizards combine the skull of Ilerdaesaurus with the postcranial skeleton of Meyasaurus. This provides a clear indication that the two Montsec lizards

belong to a single genus. Meyasaurus Vidal 1915 has priority over Ilerdaesaurus Hoffstetter 1966; the latter should be considered a junior synonym of Meyasaurus.

Meyasaurus is thus known from a series of Lower Cretaceous localities in Spain (Montsec, Uña, Las Hoyas, Galve), and ranges in age from Berriasian/Valangian to late Barremian. It is also possible that Durotrigia Hoffstetter 1967, based on an enigmatic jaw fragment from the Purbeck Limestone Formation (Beniasian) of Britain, is a related form.

The associated skeletons of Meyasaurus from Las Hoyas (which will be described in detail elsewhere, Evans and Barbadillo, MS) have permitted a more rigorous evaluation of the systematic position of the genus. Cladistic analysis (Hennig 86) using 149 derived character states to compare Meyasaurus with living lizard groups and Sphenodon (Evans and Barbadillo MS), places Meyasaurus unequivocally in the Scincomorpha, nested within Lacertoidea (teiids, gymnophthalmids, lacertids and xantusiids). There is little basis for regarding Meyasaurus as an anguimorph (Hoffstetter 1966, Richter 1991, 1994a).

Within the abdominal cavity of the Montsec specimen, there are one or more small fish skeletons. This observation led Vidal (1915) to suggest that Meyasaurus might be fully or partially aquatic. This hypothesis receives some support from the relative abundance of lizard specimens at the Las Hoyas locality, where terrestrial vertebrates are generally rare.

ACKNOWLEDGEMENTS This work was supported by EC Capital and Mobility Programme grant CHRX CT93 0164 which funds work on the Las Hoyas locality and its assemblage. Thanks are also due to Dr Julio Gómez-Alba at the Museu de Geologia de Barcelona, for access to the holotype of Meyasaurus faurai.

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Insectos del Mioceno inferior cle Ribesalbes (Castellón, España). Paleoptera y Neoptera poliy paraneoptera Enrique PENALVER*, André NEL** y Xavier MARTfNEZDELCLOS***

ABSTRACT PENALVER, E., NEL, A. and MARTINEZ-DELCLOS, X. Insects from Lower Miocene of Ribesalbes (Castellón, Spain). Paleoptera and Neoptera poli- and paraneoptera.

The Ribesalbes Lower Miocene fossil insects site (Castellón, Spain) is located in the Ribesalbes-Alcora basin (Iberian Range). This basin is a complex graben limited by normal faults. The fossil insects appear in oil shales which were formed from the sediments of a meromictic stratified lake. Bioturbation has not been observed but tectonic deformations are frequent. Both the extraordinary fossil preservation and the strong lamination of the sediments, suggest the action of algal or microbial mats. Apart from insects, other fossil remains have been found: Anura and Urodela amphibians, bird feathers, Gastropoda, Ostracoda and a high number of leaves, flowers and seeds. The study of the numerous specimens housed in Museo Paleontológico Municipal de Valencia, Museo del Colegio "La Salle" de Paterna (Valencia), Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid) as well as in private collections, has resulted in the identification of a high number of taxa not cited before in Ribesalbes (8 orders and 23 families). In this paper, the following orders are studied: Odonata, Grylloptera, Orthoptera, Isoptera, Psocoptera, Homoptera, Heteroptera and Thysanoptera. Two new fossil species of dragonfly and damselflies are described, Oligaeschna saurai n. sp. (Aeshnidae) and Sympecma? ribesalbesensis n. sp. (Lestidae). The species Plalycnemis? cincuneguii Gil, 1926, is redescribed. Isoptera, Orthoptera and Psocoptera fossil records from Ribesalbes provide new evidences which support the existence of a warm climate in this geographical area during the Lower Miocene.

Key words: Insecta, Paleoptera, Neoptera, Lacustrine environment, Lower Miocene, Spain.

* Dept. Biologia. Fac. Ciències Biolôgiques, Univ. València. Dr. Moliner, 50. E-46l00 Burjassot, València, Espana. E-mail:penalver@uv.es ** Lab. Entomologie, Museum national d'Histoire naturelle. 45 rue Buffon. F-75005 Paris, France.

E-mail:anel@mnhn.fr *** Dept. Geologia dinàmica, GeofIsica i Paleontologia, Fac. Geologia, Univ. Barcelona. E-08071 Barcelona, Espafla. E-mail:delclos @ natura.geo.ub.es

El yacimiento con insectos fósiles de Ribesalbes (Castellón, Espafla) pertenece a la cuenca de Ribesalbes-Alcora (Cordillera Ibérica), datada como Mioceno inferior.

Esta cuenca corresponde a un graben complejo limitado por fallas normales. Los insectos fósiles se encuentran en ritmitas bituminosas formadas a partir de los sedimentos de un lago estratificado (meromIctico). Las ritmitas bituminosas no presentan bioturbación y están muy deformadas por tectónica. La conservación extraordinaria de los restos fósiles y una roca muy laminada sugieren la acción de tapices algales o velos microbianos. Además de insectos, han sido hallados anfibios anuros y urodelos, plumas de ay e, Gastropoda, Ostracoda y un alto ndmero de hojas, fibres y semillas.

El estudio de numerosos especImenes, conservados en el Museo Paleontológico Municipal de Valencia, Museo del Colegio "La Salle" de Paterna (Valencia), Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid) y en colecciones privadas, ha supuesto la identificación de un alto ntimero de taxa no citados hasta ahora para este yacimiento (8 órdenes y 23 familias). En este trabajo se estudian 8 órdenes: Odonata, Grylloptera, Orthoptera, Isoptera, Psocoptera, Homoptera, Heteroptera y Thysanoptera. Se describen las nuevas especies fósiles de odonatos Oligaeschna saurai n. sp. (Aeshnidae) y Sympecma? ribesalbesensis n. sp. (Lestidae). Se redescribe la especie Plaiycnemis? cincuneguii Gil, 1926, cuya localidad tipo es Ribesalbes. El registro existente de los órdenes Isoptera, Orthoptera y Psocoptera proporciona nuevas evidencias sobre la existencia de un clima cálido en este area geográfica durante el Mioceno inferior.

Palabras dave: Insecta, Paleoptera, Neoptera, Medio lacustre, Mioceno inferior, España.

Pese a ser más numerosos y ricos los yacimientos del Terciario con insectos fOsiles, son los yacimientos del Cretácico de la Peninsula Ibérica los que más intensamente han sido estudiados. Si bien se conocen insectos fósiles en el yacimiento de Ribesalbes (CastellOn) desde principios de siglo, no han sido prácticamente estudiados. Los insectos fósiles de Ribesalbes proceden del yacimiento denominado "La Rinconada", de la cuenca de Ribesalbes-Alcora, localizado en las proximidades de la población (Fig. 1).

La escasez de estudios contrasta con la conocida riqueza paleoentomológica del yacimiento de "La Rinconada" debido a la abundancia de ejemplares tanto en colecciones privadas como estatales. Las prospecciones realizadas habian puesto de manifiesto una abundancia solo comparable con la del yacimiento de Rubielos de Mora en Teruel o la de los yacimientos terciarios de Francia.

La descripción de tres especies fósiles, a principios de siglo, a partir de ejemplares del yacimiento indicaba un registro fósil de gran importancia. Por otra parte, la conservaciOn observada de los ejemplares del yacimiento de Ribesalbes era tal que lo hacIa susceptible de ser considerado entre los poco comunes yacimientos de tipo Konservat-Lagerstätte. Los Konservat-Lagerstätten son yacimientos muy valiosos al contener conservadas entidades paleobiológicas de cuerpo blando que dado su escaso potencial de conservación son poco conocidas.

En el presente trabajo se aborda el estudio del registro en insectos paleópteros y parte de los neópteros, dejando el resto para futuros artIculos.

Fig. 1. Situación geografica del yacimiento de "La Rinconada".

Fig. 1. Geographical setting of "La Rinconada" deposit.

ANTECEDENTES PALEOENTOMOLOGICOS La primera noticia sobre restos fósiles de Ribesalbes corresponde a Royo (1921): "... se han encontrado vegetales (coniferas y dicotiledóneas), insectos (odonatos y dipteros), y anfibios (anuros y urodelos)... ".

Gil (1926) es el primer autor en estudiar los insectos fósiles de este yacimiento.

En su trabajo describe tres nuevas especies: el odonato Platycnemis? cincuneguii y los dIpteros Nomochirus sampelayoi e Hilara royoi, citando en total seis órdenes: Odonata, Homoptera, Heteroptera, Coleoptera, Hymenoptera y Diptera.

Vigon (1980), en su Tesis de Licenciatura, amplia el mimero de insectos fósiles conocidos: se citan por primera vez varias especies de formIcidos y una de ápidos, entre los himenópteros, y especies del género Bibio y Plecia entre los dIpteros. Esta autora también cita un nuevo ejemplar de Plalycnemis? cincuneguii y un zigóptero (Odonata) indeterminado. Sin embargo, las clasificaciones a nivel especIfico y las descripciones realizadas por esta autora son incorrectas.

La serie de Ribesalbes ha sido considerada del Oligoceno por diversos autores (Faura i Sans, 1914; Hernández-Sampelayo y Cincdnegui, 1926; Menéndez-Amor, 1950; Fernández-Marrón y Alvarez-Ramis, 1967). Sin embargo, Royo (1922) le atribuye una edad Pontiense (Mioceno superior) al comparar la roca y el contenido paleontolOgico con los del yacimiento de Libros (Teruel) y considerarlos, por lo tanto, de la misma edad. En 1971, Fernández-Marrón lo considera de edad Aquitaniense (Mioceno inferior), basándose en el porcentaje de restos vegetales de dicotiledóneas en relacion al de monocotiledóneas, y su comparación con los porcentajes de otras cuencas.

Cerca de Araya aflora la unidad C de Ribesalbes, en los yacimiéntos de Araya y Mas de Antolino, y en varios puntos han sido hallados restos de microvertebrados (AgustI et al., 1988) que indican una edad Mioceno medio (Aragoniense medio).

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Fig. 2. Columna estratigráfica de la secuencia de Ribesalbes y detalle de la unidad lacustre de "La Rinconada" (seglin Anadón et al., 1989).

Fig. 2. Estratigraphic column of the Ribesalbes sequence and detail of the "La Rinconada" lacustrine unit (according to AnadOn et al., 1989).

La cuenca miocena de Ribesalbes-Alcora se encuentra en la Cordillera Ibérica, y corresponde a una fosa tectónica compleja limitada por fallas normales dç dirección ENEWSW hasta NNE-SSW, con una extension superior a los 150 Km 2 (Anadón et al., 1989).

En el yacimiento de "La Rinconada" se han identificado 5 unidades principales, definidas de la A a la E por Anadón (1983) y Anadón et al. (1989). SegOn estos autores, la unidad B (Fig. 2), de la cual se han extraIdo los insectos fósiles, está constituida por una sucesión de más de 100 m de espesor de dolomIas fétidas, laminadas, con intercalaciones de niveles margosos lutIticos y de areniscas oscuras laminadas o masivas. Esta dolomIa es pobre en Mg y presenta, en menor cantidad, calcita y aragonito.

En estos niveles han quedado registrados plantas, artrOpodos, moluscos y vertebrados.

La unidad B corresponde a la deposición de sedimentos en las partes más profundas de un lago de gran volumen.

Los estudios sedimentologicos y paleontoiogicos indican que el lago mioceno de Ribesalbes fue meromictico (AgustI et al., 1988; Anadón et al., 1989). En este tipo de lagos el monimolinmion está aislado, por una haloclina y termoclina, del volumen de agua superior. Al monimolimnion no llegan la luz y el oxIgeno del mixolimnion. El aislamiento provocado por la dma evita la mezcla de agua por conientes. El monimolimnion es anóxico debido a la falta de mezcla de agua y a la gran demanda de oxIgeno por la oxidación de la materia orgánica que recibe desde la parte superficial. En este ambiente reductor se produce el paso de sulfato a ácido suithIdrico debido a la actividad de bacterias reductoras del azufre. La anoxia y ci ácido sulthIdrico evitan la existencia de fauna bentónica y la bioturbación, lo que determina que los sedimentos se acumulen en finas laminaciones no disturbadas. Una fina laminación y la ausencia de oxIgeno han favorecido la conservación de la flora y fauna fOsil. Por otra parte, una laminación extremadamente fina, el tipo de conservación de los restos, junto con las condiciones inferidas en el medio de sedimentación, indicarIa la presencia de tapices microbianos.

ASOCIACION PALEOBIOLOGICA La flora está presente con un gran niimero de géneros, principalmente de gimnospermas (Pinus, Sequoia, Taxodium, etc.), de angiospermas monocotiledOneas (Potamogeton, Phragmites, etc.) y dicotiledOneas (Populus, Acer Quercus, Fraxinus, etc.) segOn diversos autores (Hernández-Sampelayo y CincOnegui, 1926; MenéndezAmor, 1950; Fernández-Marrón, 1967 y 1971; Fernández-MarrOn y Alvarez-Ramis 1967; Vigon, 1980).

Sin contar los insectos, el resto de invertebrados está representado por gasterópodos, posiblemente de las famiiias Planorbidae y Helicidae, y varias formas diferentes de araneidos y ostrácodos.

Entre los vertebrados se han reconocido un anuro indeterminado y urodelos de los géneros Epipolysemia, Megalotriton y Triturus (Hernández-Sampelayo y Cincdnegui, 1926; Sanchiz, 1977). Recientemente ha sido haliado un ejemplar, completo y muy bien conservado, de un anuro todavIa sin determinar.

MATERIAL ESTUDIADO Y METODOLOGIA Una parte del material estudiado es fruto de la recolecciOn de nuevos ejemplares durante los aflos 1993 y 1994 dentro de un proyecto de investigaciOn financiado por la InstituciO Valenciana d'Estudis i InvestigaciO (I.V.E.I) y siglados como RIBES-n°.

En total han sido hallados 147 ejemplares de insectos.

Para la realizaciOn del presente estudio se han consultado las colecciones siguientes: 1. "Colección Peflalver" depositada en el Museo Paleontológico Municipal de Valencia, que posee 244 especImenes de insectos siglados como MPV RIB-n°.

2. Colección del Museo del Colegio "La Salle" de Paterna en Valencia que consta de 84 ejemplares de insectos. La sigla en esta colecciOn se limita a un nUmero; en este trabajo las identificaremos añadiendo "MLSPV" junto al nümero.

3. Colección de Invertebrados fósiles del Museo Nacional de Ciencias Naturales, en Madrid, que posee un ejemplar tipo de odonato y numerosos sintipos de dIpteros chironómidos estudiados por Gil (1926) y siglada como MNCNI-n°.

En total posee 28 ejemplares de insectos.

4. Colección del Dr. Sixto Fernández Lopez depositada en el Departamento de PaleontologIa de la Universidad Complutense (Madrid) y con 340 ejemplares de insectos. Parte de los ejemplares de la colección del Dr. Sixto Fernández fueron los estudiados por Vigon (1980 y 1981). Esta colecciOn presenta varias siglas: —n°—, RB-n°, RIB-n°, CCP, RS-n°, algunos especImenes presentan hasta tres de ellas y otros se encuentran sin siglar (S/S: Col. S.F.).

5. Colección de los señores Eduardo Barrón y Antonio Arillo depositada provisionalmente en el Departamento de PaleontologIa de la Universidad Complutense (Madrid) con 68 especImenes de insectos; presenta un nümero por sigla.

6. Colecciones privadas de los señores Manuel Saura Vilar, identificada como MS V-n°, con 199 ejemplares de insectos, y Juan Antonio GarcIa, como JAG-n°, con 103 ejemplares de insectos, ambas localizadas en Onda (Castellón).

La mayorIa de los ejemplares de Ribesalbes presentan una notoria deformaciOn tectónica. Esta deformación determina que las medidas deban ser consideradas solo de forma estimativa. Para aquellos grupos con elevada representación, como por ejemplo Acrididae (Orthoptera), las medidas proporcionadas serán una media de las medidas de los ejemplares aparentemente menos deformados. En otros casos las medidas pueden corresponder solamente al espécimen con menor deformación.

Los dibujos han sido realizados con cámara clara. Algunos ejemplares se han cubierto de alcohol para realzar sus caracterIsticas y poder observarlas mejor. En muchos de ellos hemos utilizado luz tangencial al ser frecuente la conservación con cierto relieve.

Orden ODONATA Fabricius, 1793 Suborden ANISOPTERA Selys-Longchamps, 1854 Familia AESHNIDAE Leach, 1815 Género Oligaeschna Piton et Théobald, 1939 Oligaeschna saurai n. sp.

Figs. 3 y 4 Lam. 1, fig. 1 Consideraciones El ala presenta una deformación importante que ha supuesto un acortamiento de la longitud original y un aumento de la anchura.

Los indicios de desarticulación ala-tórax son frecuentes en el registro fósil dado que se trata de una estructura poco resistente a los procesos bioestratinómicos (MartInez-DelclOs y Martinell, 1993). La desarticulación en odonatos es corriente dada su gran superficie alar que les hace flotar mucho tiempo sobre la superficie del agua antes de hundirse y liegar al fondo del lago.

La notaciOn empleada corresponde a Riek & Kukalová-Peck (1984) modificada por Nel et al. (1993).

Especie tipo del género Oligaeschnajungi Piton et Théobald, 1939.

Holotipo Ejemplar siglado como MNCNI-22610, presente en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, sección de invertebrados fósiles (anteriormente MSV 69 en la colección M. Saura). Ala posterior.

Locus typicum

Yacimiento "La Rinconada", Ribesalbes, Provincia de Castellón (Espafla).

Stratum typicum

Espécimen descubierto en ritmitas bituminosas del Mioceno inferior de la cuenca de Ribesalbes-Alcora (Cadena Ibérica), unidad B de Anadón et. al., (1989).

Derivatio nominis

Dedicamos esta nueva especie al Sr. Manuel Saura Vilar, de cuya colección procede el ejemplar.

Diagnosis Este fósil está relacionado con el grupo de géneros [Oligaeschna+Oplonaeschna] pero lo atribuimos al género Oligaeschna principalmente porque su pterostigma cubre tres células. Dentro de este género, la nueva especie se caracteriza por sus reducidas dimensiones (en este fOsil el ala mide menos de 30 mm de longitud, los otros Oligaeschna y Oplonaeschna Selys, 1883 presentan alas con 40 mm o más de longitud).

Fig. 3. MNCNI-22610. Ala posterior de la especie Oligaeschna saurai n. sp. (Odonata, Anisoptera, Aeslmidae). AA = vena anal anterior; b.a. = bucle anal; b. suba. = bucle subanal; es = estigma; CuA = vena cubital anterior; JR = vena interradial; MA = vena medial anterior; MP = vena medial posterior; Mspl = vena mediana suplementaria; RA = vena radial anterior; RP = vena radial posterior; Rspl = vena radial suplementaria. Escala = 1 mm.

Fig. 3. MNCNI-22610. Hindwing of Oligaeschna saurai n. sp. (Odonata, Anisoptera, Aeshnidae). AA = anterior anal vein; b.a. = anal loop; b. suba. = subanal loop; es = pterostigma; CuA = anterior branch of cubitus; JR = intercalary radius vein; MA = media anterior vein; MP = media posterior vein; Mspl = medial supplementary vein; RA = anterior radial vein; RP = posterior radial vein; Rspl = radial supplementary vein. Scale = 1 mm.

Diagnosis This fossil is related to the genus group [Oligaeschna+ Oplonaeschna] but, mainly because of its pterostigma covering three cells, we attribute it to the fossil genus Oligaeschna. Within that genus, this new species is characterized by its reduced dimensions (its wing is less than 30 mm long, the others Oligaeschna and Oplonaeschna present wings which are 40 mm or more long).

Fig. 4. MNCNI-22610. Ala posterior de la especie Oligaeschna saurai n. sp. (Odonata, Anisoptera, Aeshnidae): (1) parte proximal, (2) nodo. AP = vena anal posterior; arc = รกrculo; Ax = vena antenodal principal; Bqs = vena transversal entre RP2 e JR2 en posiciรณn proximal con respecto al subnodo; CuP = vena cubital posterior; ht = hipertriรกngulo; MA = vena medial anterior; mf = bifurcaciรณn distal de MA; MP = vena medial posterior; n = nodo; 0 = vena oblicua; RA = vena radial anterior; RP = vena radial posterior; ScP = vena subcostal posterior; t = triรกngulo. Escalas = 1 mm.

Fig. 4. MNCNI-22610. The hindwing of species Oligaeschna saurai n. sp. (Odonata, Anisoptera, Aeshnidae): (1) the wing-base, (2) the nodus. AP = posterior anal vein; arc = arculus; Ax = principal antenodal crossvein; Bqs = crossvein between RP2 and 1R2 veins in proximal position with regard to subnodus; CuP = posterior branch of cubitus; ht = supratriangle; MA = media anterior vein; mf = middle fork; MP = media posterior vein; n = nodus; 0 = oblique vein; RA = anterior radial vein; RP = posterior radial vein; ScP = posterior subcosta vein; t = triangle. Scales = 1 mm.

Descripción El ejemplar conesponde a un ala posterior completa. Tiene una longitud de 27,9 mm y una anchura maxima de 14.9 mm. Las venas RP y MA están separadas a nivel del árculo y RP se inserta en el árculo más cerca de RP+MA que de MP+CuA. Presenta dos venas antenodales principales Axi y Ax2 separadas 3.7 mm, con tres antenodales secundarias entre ellas y cuatro-cinco secundarias entre Ax2 y el nodo (Fig. 4.1). El nUmero de venas postnodales es de trece y no están bien alineadas con las venas transversas entre la RA y la RP1. El pterostigma está abrazado por una vena oblicua entre la RA y la RP1, mide 2.5 mm de longitud y 0.8 mm de anchura, y está limitado por venas poco gruesas, cubriendo mas de tres celdillas (Fig. 4.2). El espacio medial presenta, al menos, dos venas transversas a! igual que el espacio hipertrigonal (ht). El espacio sub-medial, entre MP+Cu y AA+CuP, está, a! parecer, atravesado por al menos una vena transversa en la region proximal. El subtriangulo está constituido por tres celdas. Triangulo con cuatro celdas y desplazado 0.6 mm respecto al árculo. El margen distal del triángulo (MAb) es ligeramente sinuoso. Entre RP2 e 1R2 existe una clara vena ob!icua "0" precedida por dos venas Bqs. La JR1 es corta ya que empieza a nivel del inicio del pterostigma. La RP2 se inflexiona, hacia el margen posterior, a nivel del inicio del pterostigma. La vena 1R2 es simple en todo su recorrido. La RP2 y la 1R2 son paralelas en su reconido estableciendo un campo ancho con hasta cinco filas de celdas cerca del borde del ala. El campo existente entre la Rspl e JR2 contiene cuatro-cinco filas de celdas. Entre la RP314 y la MAa existe una fila de celdas en la parte basal y dos en la distal. Existe una Mspl bien definida. El campo existente entre Mspl y MA contiene un máximo de cuatro filas de celdas. El espacio postdiscoidal es ancho con cinco filas de celdas cerca del triángulo, entre MA y MP (Fig. 4.2). Entre las venas MP y CuAa, y despuds del espacio sub-medial, existen dos filas de celdas que se reducen a una en las proximidades del borde alar. El campo cubital-anal es muy ancho con siete filas de celdas entre la CuAa y el margen posterior del ala. El campo anal también es muy ancho. La vena CuAa emite cinco ramas posteriores. El bucle anal es transverso, con una longitud de 5.2 mm y una anchura de 1.8 mm. Está dividido en nueve celdas en tres filas a lo ancho. El bucle sub-anal es casi tan largo como ancho (longitud maxima 3.1 mm, anchura 2.5 mm) con forma pentagonal y está dividido en once celdas. Exiten cuatro filas de celdas entre AP y el bucle anal y cinco filas entre éste y el margen posterior del ala.

Discusión y PaleogeografIa La gran amplitud del espacio entre la RP2 y la 1R2, con cuatro o cinco filas de celdas en el margen del ala, se ha reconocido actualmente en Aeshna Fabricius, 1775 del grupo coerulea: con JR2 no bifurcada o bifurcada de manera rudimentaria [tribu Aeshnini]. También se ha reconocido en los géneros, pertenecientes a la subfamilia Gomphaeshninae: Oplonaeschna Selys, 1883 (en el registro fOsi! del Oligo-Mioceno de Europa y Norteamérica y también género actual en Norteamérica), Oligaeschna Piton et Théobald, 1939 (en el registro fósi! del Oligo-Mioceno de Europa, Norteamérica y Asia, y género actual en Asia) y Basiaeschna Selys, 1883 (género actual de America).

La vena 1R2 del espécimen no presenta ninguna traza de bifurcación distal, generalmente bajo el pterostigma, lo que lo separa, entre otros caracteres, del género Aeshna.

La presencia en ci ejemplar de una JR2 no bifurcada, de una RP2 con una marcada curvatura hacia el margen posterior, bajo ci pterostigma, de tener la RP314 paralela a la MA y de poseer bien desarrolladas las venas Rspl y Mspl lo inciuye en la subfamilia Gomphaeschninae y lo diferencia de los individuos de las subfamilias Brachytroninae y Anactinae.

Entre las formas conocidas de Gomphaeschninae (Wighton y Wilson, 1986), Basiaeschna solo presenta dos o tres filas de celdas entre la 1R 2 y Rspl y entre la MA y Mspl, por tanto se separa de nuestro ejemplar. Oplonaeschna, género-hermano de Oligaeschna, prescnta un pterostigma muy corto, ocupando como mucho ci espacio de dos o tres ceidas (más de tres en nuestro ejemplar), y un bucie anal más ancho aunque con tres filas de celdas (en este ejemplar existen dos filas dc celdas y una celda media). El bucie anal supiementario de Oplonaeschna está bastante menos bien definido que ci de estc espécimen.

Este ejempiar se inciuye en ci grupo de géneros [Oplonaeschna+Oligaeschna], grupo igual a Oplonaeschna segtin Wighton y Wilson (1986), por poseer los siguientes caracteres: I) teller ci bucle anal con más dc siete celdas, II) posccr un bucle anal suplementario, aunque este caráctcr también lo presenta la especie Oligaeschna ashutasica (Martynov, 1929), III) tencr, en las alas posteriores, más de una fila dc ceidas entre la MP y la CuAa, IV) poseer un nümero rcducido de venas, en ci ala posterior, entre ci inicio de RP314 y ci árcuio, V) por ci elevado ntImero de celdas existente entre la vena MA y la Mspi y VI) por la presencia en este ejemplar de más de una vena transversa cübito-anal.

Existen tres caracteres quc aproximan este ejemplar al género Oligaeschna y es la posesión de un largo pterostigma cubriendo tres celdas, de un campo post-discoidal muy ancho con tres-cinco filas de ceidas y dos nerviaciones transvcrsas en ci cspacio medial. Para concluir adscribimos este ala a Oligaeschna en base a los tres caracteres precedentes, los cuales caracterizan al género, y solo relativamente a su género hermano Oplonaeschna.

Este género fósil es ya conocido por cinco especies: 0. jungi Piton et Théobald, 1939 y 0. palaeocoerulea (Timon-David, 1946) en ci Oligoceno de Francia, 0. ashutasica (Martynov, 1929) dcl Oligoceno de Siberia, 0. separata (Scudder, 1890) y 0. lapidaria (Cockerell y Counts, 1913) del Oligoceno de Colorado (Nd et al., 1994).

Dentro dcl género, este fósil se caracteriza principalmente por sus pequeflas dimensiones (la longitud alar menor de 30 mm contrasta con las otras especics dcl género cuyas alas alcanzan los 40 mm).

Sc trata de la primera cita del género Oligaeschna en ci registro fOsil de la PenInsula Ibérica.

Familia AESHNIDAE Leach, 1815 AESHNIDAE gen. et sp. indet.

Fig. 5

Consideraciones Vigón (1980) figura una larva de odonato de la que no existe referencia en el texto; posteriormente (Vigón, 1981) la atribuye a! suborden Anisoptera. La revisiOn realizada de este ejemplar incompleto (sigla: R.B. 18 "2"), le falta gran parte del abdomen, confirma que pertenece a los Anisoptera.

La relación de larvas de Anisoptera halladas es: JAG 61 (huella y contrahuella), JAG 89, MPV RIB-23 (huella y contrahuella), MPV RIB-24, MPV RIB-25, MPV RIB-28, MPV RIB-30, MPV RIB-76, MPV RIB-154 (1), MPV RIB-268, MSV 75 como huella (la contrahuella es MPV RIB-125), MSV 87, MSV 90 (huella y contrahuella), MSV 91, MSV 137, RB 18 (2), RIBES 1, MLSPV 975, MLSPV 977, MLSPV 1007, MLSPV 1009, MLSPV 1063, MLSPV 1069, MLSPV 1107, MLSPV 1128, MLSPV 1129, MLSPV 1165, MLSPV 1168 y n° 35 (huella y contrahuella; Col. Barrón-Arillo). En este trabajo solo describimos uno de estos especImenes, dejando el resto para un futuro estudio.

El registro de larvas de anisópteros en el yacimiento de Ribesalbes es muy elevado y solo se conoce la presencia de una larva de zigOptero. Lo contrano ocurre con los restos de imagos de odonatos ya que el yacimiento sOlo ha librado un resto adulto de Anisoptera y gran ndmero de ejemplares adultos de Zygoptera. Un fenómeno parecido ha sido observado en los yacimientos de Bes-Konak (Oligoceno-Mioceno de TurquIa), donde las larvas de Lestidae son muy abundantes y solo unos pocos restos de alas aisladas de adultos se conocen; por contra las alas de anisópteros, principalmente Libellulidae y Gomphidae, son muy comunes y solo tres o cuatro larvas se conocen (Nel, 1991).

Al menos las larvas son indicadoras de la existencia de una paleocomunidad de odonatos en el lago.

Fig. 5. RIBES 1. Larva de la familiaAeshnidae (Odonata, Anisoptera). Escala = 1 mm.

Fig. 5. RIBES 1. Larva of the family Aeshnidae (Odonata, Anisoptera). Scale = 1 mm.

Fig. 6. MSV 91. Larva posiblemente de la familia Libellulidae (Odonata, Anisoptera). Escala = 1 mm.

Fig. 6. MSV 91. Larva possibly of the family Libellulidae (Odonata, Anisoptera). Scale = 1 mm.

Descripción Estadio larval fosilizado en posición dorso-ventral. El cuerpo es alargado y su iongitud es de 28.5 mm. Se conserva con relieve y posee algunos vestigios carbonosos.

Cabeza con ojos muy grandes y parte de una de las antenas. No se observa la mascara.

La conservación del tórax no permite observar las pterotecas ni describir las patas.

El abdomen es alargado, conserva la impresión de los segmentos, y presenta una longitud de unos 16.4 mm sin contar con la pirámide caudal. Se ensancha hacia la parte posterior (5.9 mm de anchura maxima) y al menos en el ciltimo (penditimo ?) segmento abdominal presenta espinas laterales. La pirámide caudal está completa y su longitud es de 3.6 mm.

La gran longitud relativa del abdomen en relación a la anchura y los Oj os no angulosos posteriormente sugieren, si consideramos la existencia de poca deformación, que pudiera tratarse de un individuo de la familia Aeshnidae.

La presencia de espinas laterales sobre el abdomen no es suficiente para enmarcar el fósil entre los Aeshnidae ya que en los Libeliuloidea también están presentes (Aguesse, 1968).

Además de la familia Aeshnidae, estarIa presente la superfamilia Libelluloidea con el ejemplar MSV 91 (Fig. 6 y lam. 1, fig. 2) parecido a larvas de Libellulidae del Oligoceno de Aix-en-Provence (Francia). El aspecto de las patas y su dotación de espinas, además de la pilosidad de cabeza y tórax, asI lo sugieren. Este ejemplar carece de abdomen por desarticulación, conservando las pterotecas.

Suborden ZYGOPTERA SelysLongchamps, 1854 Los restos fósiles hallados de adultos del suorden Zygoptera son muy abundan tes. La relaciOn de siglas es la siguiente: JAG 1, JAG 5 ? (lam. 3, fig. 1), MNCNI15808, MPV RIB-90 , MPV RIB-91, MPV RIB-92, MPV RIB-226, MSV 11 , MSV 12, MSV 26 , MSV 36, MSV 63 ?, MSV 122 , MSV 133, MSV 163, RIBES 93, MLSPV 966 y su contrahuella MLSPV 976.

Las alas aisladas son: JAG 73, MPV RIB-31, y MLSPV 963 y su contrahuella MLSPV 967. También ha sido hallada una ünica cabeza aislada: MPV RIB-64.

Todos los ejemplares, de los que se ha podido estimar el sexo (seis en total), pertenecen a hembras. Aqul se estudian algunos de los ejemplares, dejando para un futuro la descripción de todo este registro.

Superfamilia LESTOIDEA (?) Calvert, 1901 Familia indeterminada Género Platycnemis Charpentier, 1840 Platycnemis? cincuneguii Gil, 1926 Fig. 7.

Lam. 2, fig. 1

1926 Platycnemis? cincuneguii Gil: 101-102, Fig. 8; lam. 4, fig. 3.

1926 Daemhippus cincuneguii (Gil); Navás: 91-93, fig. 2a,b.

1990 Odonata incertae sedis stat. n.; Nel et Papazian: 254.

1992 Daemhippus Navás, 1927; Carpenter: 88.

1993c Odonata incertae sedis; Nel et Paicheler: 61.

1994 Daemhippus cincuneguii (Gil); Compte: 30.

Ejemplar tipo: MNCNI-15808 depositado en el Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) en la colección de PaleontologIa, sección de Invertebrados.

Adulto.

Consideraciones

Vigón (1980) cita un ejemplar que clasifica, de forma dudosa, como Plaiycnemis? cincuneguii (Zygoptera, Platycnemididae); posteriormente confirma esta clasificación (Vigon, 1981). La revision de este ejemplar, cuya sigla es R.S. 17, ha puesto en evidencia que se trata de un tricóptero. Esta autora también cita un zigóptero adulto indeterminado que ha resultado corresponder a un resto vegetal de forma alargada con un diptero fosilizado en uno de sus extremos (sigla: RIB-028 CCP; R.B. 13).

Para el estudio del ejemplar tipo ha sido preciso cubrirlo con etanol absoluto y ello ha permitido realizar un dibujo a cámara clara de la peilcula carbonosa conservada. Esta pelIcula carbonosa se presenta de forma muy fragmentaria y esto podrIa deberse a una exfoliación original de la placa bituminosa en la cual el ejemplar apareciese en ambas superficies como huella y contrahuella, habiéndose recolectado solo una de ellas.

En el espécimen, en la fase bioestratinómica, se producirIa una acusada descomposición lo cual queda de manifiesto en un ala rota y replegada y en la ausencia de la parte distal del abdomen por desarticulación. En la fase fosildiagenética una acusada deformación tectónica supuso un acortamiento de las alas. Esta acusada deformación queda evidenciada por presentarse análogamente en un espécimen de Nomochirus sampelayoi Gil, 1926 en la misma placa.

Por tIltimo, hacer constar que la uniOn intersegmental del abdomen en estos Zygoptera debió ser débil ya que hemos hallado otros cinco ejemplares en los cuales se produjo este fenómeno. Los otros ejemplares con este tipo de desarticulación son MPV RIB-91 (además carece de cabeza por desarticulación cabeza-tórax), MSV 63 (lam. 2, fig. 3), MSV 133 (Fig. 8) —ambos con desarticulaciOn entre los segmentos 4 y 5— MSV 163 y RIBES 93 con desarticulación entre los segmentos 5 y 6. El ejemplar JAG 1 carece totalmente de abdomen por desarticulación tórax-abdomen, y el ejemplar MPV RIB-64 se trata de una cabeza aislada. La desarticulación tórax-ala esta representada por dos alas aisladas.

Fig. 7. MNCNI-15808. Ejemplar tipo de Plalycnemis? cincuneguii in familia indet. nov. sit. (Odonata, Zygoptera, Lestoidea?). Escala = 1 mm.

Fig. 7. MNCNI-15808. Type specimen of Plalycnemis? cincuneguii in familia indet. nov. sit. (Odonata, Zygoptera, Lestoidea?). Scale = 1 mm.

De la cabeza se presenta una vision dorsal. Es más ancha que larga (3.3 mm x 1.7 mm). A ambos lados se aprecian ojos muy desarrollados con un diámetro de 0.8 mm aproximadamente.

El tórax es giboso. Las cuatro alas están solapadas y al menos una de ellas se presenta rota. La longitud del ala anterior es 12.4 mm. Alas posteriores claramente pecioladas. El margen costal del ala anterior puede ser descrito. Se conserva una de las venas transversas antenodales principales. Nodo claramente situado antes de la mitad del margen costal (la distancia de la base del ala al nodo es 5.3 mm). Presenta nueve venas transversas postnodales. El pterostigma se encuentra a una distancia de unos 5.5 mm del nodo, es alargado y de forma rectangular, y está abrazado por una vena oblicua (longitud: 0.8 mm, anchura: 0.5 mm). Estimamos que al pterostigma le siguirIan cuatro venas transversas que definirIan cinco celdas. La 1R2 y la RP314 parecen nacer entre el nodo y el árculo. La RA está fuertemente curvada bajo el pterostigma y RA, RP1, IRi y RP2 están muy próximas entre Si cerca de la parte distal del ala.

Fémures y tibias presentan grandes pelos cerdosos.

El abdomen está incompleto al presentar desarticulación entre el quinto y sexto segmento. La longitud media de los segmentos abdominales es 2.3 mm.

Gil (1926) emplazó este fósil en la familia Agrionidae (= Platycnemididae) por presentar, segün él, dos venas antecubitales caracterIsticas de la familia. El emplazamiento en el género Plalycnemis, de forma dudosa, lo realiza este autor al interpretar que presenta las tibias ensanchadas. Para nosotros, coincidiendo con Navás (1927) y Compte (1994), esto ültimo no es cierto. Pensamos que la deficiente conservación de las patas y el hecho de estar muy cercanas entre si es la causa de esta interpretacion errónea.

La presencia de cercos destacada por diversos autores (Gil, 1926; Navás, 1927; Compte, 1994) no es tal ya que la porción distal del abdomen se perdió por desarticulación. Estos mismos autores destacan la corta longitud del abdomen que ahora queda explicada por su desarticulación. Las observaciones erróneas de los autores del primer tercio del siglo las atribuimos al examen del ejemplar en seco, sin el empleo de alcohol.

El ejemplar se acerca a la familia Pseudolestidae (superfamilia Lestoidea) por la presencia de los siguientes caracteres: I) la JR2 y la RP3/4 parecen nacer entre el nodo y el árculo lo que, en principio, excluirIa este ejemplar de los Platycnemididae, II) la RA está fuertemente curvada bajo el pterostigma.

El estado del holotipo parece improbable que pueda permitir, en un futuro, el reconocimiento de otro ejemplar del mismo yacimiento como correspondiente a esta misma forma y, por tanto, aclarar su emplazamiento sistemático. A raIz de este estudio no se sostiene la diagnosis dada por Navás en 1926 para el gdnero Daemhippus y por ello, contrariamente a lo sostenido por Compte (1994), pensamos que dicho genero no es válido. Por todo ello, finalmente, lo consideramos Platycnemis? cincuneguii in familia indet. nov. sit., posiblemente de la superfamilia Lestoidea.

Familia LESTIDAE Calvert, 1901 Género Lestes Leach, 1815 Lestes sp.

Fig. 8

Ejemplar MSV 133. Adulto.

Consideraciones El ejemplar presenta desarticulación intersegmental en el abdomen. Parte de las patas faltan debido a una diaclasa en la ritmita bituminosa.

Descripción La cabeza presenta ojos grandes (diámetro aproximado 1.0 mm). Las piezas mandibulares, no conservan ningiin detalle. Se presentan dos antenas tIpicas de Zygoptera; el escapo es corto (0.2 mm de longitud) y no se encuentran los demás segmentos mdividualizados (Fig. 9.3). La longitud antenal es 1.2 mm.

Fig. 8. MSV 133. Ejemplar Lestes sp. (Odonata, Zygoptera, Lestidae): (1) Huella (MSV 133a), (2) margen posterior del ala de la contrahuella (MSV 133b), (3) cabeza de la huella (MSV 133a), (4) porción proximal de las alas (MSV 133a). a.ant. = ala anterior; an = antena; a.post. = ala posterior. Escala = 1 mm.

Fig. 8. MSV 133. Specimen Lestes sp. (Odonata, Zygoptera, Lestidae): (1) Trace (MSV 133a), (2) fore wing posterior margin of the countertrace (MSV 133b), (3) trace's head (MSV 133a), (4) proximal part of the wings (MSV 133a). a.ant. = fore wing; an = antenna; a.post. = hind wing. Scale = 1 mm.

Tórax con tergos de 2.8 mm de longitud (Fig. 9.1). Las patas se presentan incompletas; fémures y tibias con abundantes sedas en dos filas. Longitud del femur posterior estimada en unos 3.7 mm; el grosor de las patas es 0.2 mm. De las alas se conservan completas el par anterior y una posterior (Figs. 9.2 y 9.4).

Ala anterior: Se conservan el par de alas anterior. Lalongitud es de 19.1-18.6mm y su anchura maxima 3.3 mm. Presenta dos venas transversas antenodales principales cuya separación es de 1.3 mm; la segunda vena antenodal se localiza a nivel del árculo. Nodo claramente situado antes de la mitad del margen costal (la distancia de la base del ala al nodo es 7.9 mm). El subnodo está algo inclinado hacia el ápice del ala (el angulo menor, basal, entre el subnodo y RP es de 49°). Presenta diez venas transversas postnodales que no están alineadas con las venas transversas subyacentes. El pterostigma se encuentra a una distancia de unos 8.5 mm del nodo, es alargado y de forma rectangular, cubre dos celdas y está abrazado por una vena muy oblicua (anchura: 0.3 mm). La vena RP2 nace dos células después del nodo. Arculo a 5.6 mm de la

base del ala. Existe una fila de celdas entre la MA y la MP, entre la MP y la CuA y entre CuA y el margen posterior del ala. Campo ancho entre RP3/4 y MA. Célula discoidal libre y de morfologIa cuadrangular. Existe una sola fila de células entre la CuA y el margen posterior del ala.

Ala posterior: Se conserva un ala completa y la base del otro ala posterior. La iongitud del ala es 18.6 mm. La distancia entre el árculo y el nodo es menor que en el ala anterior (5.2 mm frente a 6.6 mm). Arculo a 6.6 mm de la base del ala. Célula discoidal igual que en el ala anterior pero forma un angulo más agudo con el margen posterior del ala.

El abdomen está incompleto al presentar desarticulación entre el quinto y sexto segmento. La longitud del tercer segmento es 1.5 mm, del cuarto segmento es 2.8 mm y del quinto segmento es 2.6 mm. La anchura del abdomen es 1.1 mm.

Las caracterIsticas anteriores incluyen al ejemplar MSV 133 en el género Lestes.

El pterostigma abrazado por una vena muy oblicua es tIpico de Lestinae, las células discoidales muy parecidas en ambas alas y no estrechas y una misma posición de los pterostigmas en las dos alas nos indica un Lestinae y no un Sympecmatinae. La organización del margen posterior en el ala anterior (Fig. 9.2) es tIpica del género Lestes.

Fig. 9. MPV RIB-3 1. Ala anterior de cf. Lestes sp. (Odonata, Zygoptera, Lestidae). AA = vena anal anterior;AP = vena anal posterior; arc = árculo; Ax = vena antenodal principal; C = vena costal; Cu = vena cubital; CuA = vena cubital anterior; CuP = vena cubital posterior; d = célula discoidal; IR = vena interradial; M = vena medial; MA = vena medial anterior; MP = vena medial posterior; n = nodo; 0 = vena transversa oblicua; Pn = vena transversa postnodal; pt = pterostigma; R = vena radial; RA = vena radial anterior; RP = vena radial posterior; ScP = vena subcostal posterior; sn = subnodo. Escala = 1 mm.

Fig. 9. MPV RIB-3 1. Forewing of cf. Lestes sp. (Odonata, Zygoptera, Lestidae). AA = anterior anal vein; AP = posterior anal vein; arc = arculus; Ax = principal antenodal crossvein; C = costa vein; Cu = cubitus vein; CuA = anterior cubitus vein; CuP = posterior cubitus vein; d = discoidal cell; JR = intercalary radius vein; M = media vein; MA = anterior media vein; MP = posterior media vein; n = nodus; 0 = oblique crossvein; Pn = postnodal crossvein; pt = pterostigma; R = radial vein; RA = anterior radial vein; RP = posterior radial vein; ScP = posterior subcosta vein; sn = subnodus. Scale = 1 mm.

cf. Lestes sp.

Fig. 9 Lam. 2, fig. 2

Ejemplar MPV RIB-3 1. Ala anterior.

El espécimen es un ala completa muy bien conservada. Su longitud es de 15.9 mm y su anchura maxima 3.3 mm. El ala es netamente pedunculada en la base; el peciolo tiene una longitud de 1.8 mmy una anchura de 0.75 mm. La vena Sc está más cerca de la R i que de la C. Presenta dos venas transversas antenodales principales cuya separación mide 1.1 mm; la segunda vena antenodal se localiza exactamente a nivel del árculo. Nodo claramente situado antes de la mitad del margen costal (la distancia de la base del ala a! nodo es 6.5 mm). El subnodo está algo inclinado hacia el ápice del ala (el ángulo menor, basal, entre el subnodo y RP es de 80°). Presenta diez venas transversas postnodales que no están alineadas con las venas transversas subyacentes, localizadas entre la RA y la RP 1 , excepto la primera vena transversa. El pterostigma se encuentra a una distancia de unos 7.3 mm del nodo, es alargado y de forma rectan gular y está abrazado por una vena muy oblicua (longitud: 0.8 mm, anchura: 0.4 mm).

Al pterostigma le siguen cuatro venas transversas que definen cinco celdas. La vena RP2 nace aproximadamente a nivel de la segunda vena transversa postnodal. El árculo se localiza a una distancia de 3.0 mm de la base del ala. Las venas RP314 e 1R2 nacen entre el árculo y el nodo pero mucho más cerca del árculo (distancias aproximadas al árculo: 0.7 mm y 1.0 mm respectivamente). Presencia de una vena transversal oblicua "0" entre la RP 2 y la 1R2, exactamente antes de la separación de RP2 a partir de RP. La MA y la MP se encuentran separadas por una fila de células; entre la MA y la RP314 inicialmente existe una fila de células y hacia el borde se va incrementando, al igual ocurre entre la RP314 e JR2. La presencia entre RP314 y MA de un campo muy ancho acerca a este ejemplar al género Lestes. La célula discoidal es libre y de morfologfa cuadrangular, extremadamente ancha (longitud del lado costal: 0.2 mm, longitud del lado distal: 0.7 mm, longitud el lado ventral: 0.9 mmy longitud del lado proximal: 0.4 mm y anchura de la célula discoidal: 0.4 mm). La CuA alcanza el margen posterior del ala unos 1.9 mm después del nivel del nodo. Existe una sola fila de células entre la CuA y el margen posterior del ala. Presenta un gran nümero de pequeflas células cerca del borde de la parte apical del ala.

Los caracteres expuestos hacen incluir este ejemplar en los Lestidae y, con algunas reservas, en el género Lestes, ya que podrIa tratarse de una ala posterior de Sympecmatinae. La ausencia de los caracteres del ala posterior nos impide una clasificación más precisa.

No se conocIa la presencia de la familia Lestidae en el yacimiento castellonense.

El registro fósil de la familia Lestidae en yacimientos de la Peninsula Ibérica era escaso hasta hace poco. Ha sido encontrada en la cuenca miocena de Bellver de Cerdanya (Arillo y Bremond, 1992; Nel et Paicheler, 1994) y en la cuenca oligocena de Cervera (MartInez-DelclOs Ct Nel, 1991) ambas en la provincia de Lleida. Este ültimo registro se trata de un ala perteneciente probablemente al género Lestes y presenta caracterIsticas cercanas a Lestes regina Théobald, 1937.

Género Sympecma Selys, 1840 Sympecma? ribesalbesensis n. sp.

Fig. 10 Lam. 3, fig. 2

Especie tipo del género Agrionfusca Van der Linden, 1823.

Ejemplar MLSPV 967, huella, y MLSPV 963, contrahuella. Presente en la colección del Museo del Colegio "La Salle" en Paterna (Valencia, Espafla). Ala anterior.

Yacimiento "La Rinconada", Ribesalbes, Provincia de Castellón (Espafla).

Espécimen descubierto en ritmitas bituminosas del Mioceno inferior de la cuenca de Ribesalbes-Alcora (Cadena Ibérica), unidad B de Anadón et al. (1989).

Derivatio nominis

ribesalbesensis hace referencia a la localidad donde se encuentra el yacimiento del cual procede el holotipo.

Especie fósil de Lestidae Sympecmatinae caracterizada por su célula discoidal muy estrecha. Puede ser fácilmente diferenciada de las otras especies fOsiles por la presencia de tres venas longitudinales secundarias entre RP2 e JR2 y también entre RP314 e JR2 y por su vena JR1 recta.

Fossil species of Lestidae Sympecmatinae characterized by its very narrow discoidal cell. It can be easily separated from the other fossil species by presence of three secondary longitudinal veins between RP2 and JR2 and also between RP314 and 1R2 and by its straight vein JR1.

Fig. 10. MLSPV 967. Sympecina? ribesalbesensis n. sp. (Odonata, Zygoptera, Lestidae). "0" = vena oblicua. Escala = 1 mm.

Fig. 10. MLSPV 967. Sympecma? ribesalbesensis n. sp. (Odonata, Zygoptera, Lestidae). "0" = oblique vein. Scale = 1 mm.

Este espécimen es un ala anterior casi completa, solo el campo anal con la base de AA y CuP faltan.

La longitud del ala es de 14.6 mmy su anchura maxima 4.1 mm. El ala es pedunculada, la longitud del peciolo es 2.9 mm. Presenta dos venas transversas antenodales principales cuya separación es de 0.9 mm; la primera vena antenodal se localiza a 2.0 mm de la base del ala. Nodo situado en la m.itad proximal del ala, a 3.1 mm de la segunda vena antenodal; la distancia del nodo al árculo es de 2,9 mm. El subnodo está inclinado hacia el ápice del ala (el ángulo menor, basal, entre el subnodo y RP es de 40 0) . Presenta once venas transversas postnodales que no están alineadas con las venas transversas subyacentes, excepto las cuatro más proximales. El pterostigma se encuentra a una distancia de unos 6.0 mm del nodo, es alargado y de forma rectangular (longitud: 1.1 mm, anchura: 0.4 mm), está abrazado por una vena muy oblicua

y cubre dos cdlulas. Al pterostigma le siguen cinco transversas que definen cinco eeldas. La distancia del pterostigma al apex del ala es 1.4 mm. La RP1 está fuertemente curvada bajo del pterostigma. La vena IRi es recta y nace cinco celdas después de RP2, a tres celdas del nivel del pterostigma. La vena RP2 nace a nivel de la tercera vena transversa postnodal, a 2.3 mm del nodo. Existe una sola fila de células entre RP1 e IR1, y dos filas entre JR1 y RP2. El árculo se localiza a una distancia de 3.0 mm de la base del ala. Las venas RP3/4 e 1R2 nacen entre el árculo y el nodo pero mucho más cerca del árculo (distancias aproximadas al árculo: 0.7 mm y 1.0 mm respectivamente). Presencia de tres venas longitudinales secundarias entre RP2 e 1R2 y también entre RP3/4 e JR2. La vena oblicua "0" está a cuatro celdas del nacimiento de RP2.

Los campos entre MA y MP, entre MP y CuA y entre CuA y el horde posterior del ala solo contienen una fila de células en toda su longitud. La MA comienza a zigzagear tres celdas antes del nivel del nodo, después contintla recta cerca del horde posterior del ala. El campo entre RP3/4 y MA se ensancha netamente cerca del horde posterior del ala, con tres venas longitudinales secundarias entre ellas. La anchura maxima entre MP y el margen posterior del ala es 1.0 mm. La célula discoidal es libre, muy estrecha, larga y de morfologIa triangular (longitud maxima: 1.2 mm, anchura máxima: 0.2 mm). El lado costal de la célula discoidal es muy corto en comparación con el distal (longitud del lado costal: 0.2 mm, del distal: 1.0 mm, del posterior: 1.2 mm y del proximal: 0.2 mm) y su angulo distal es muy agudo. La CuA alcanza el margen posterior del ala unos 3.2 mm después del nivel del nodo.

Discusión y PaleobiogeografIa El ejemplar corresponde a un ala anterior de Lestidae Sympecmatinae ya que presenta una célula discoidal muy estrecha. Es posible que el ejemplar MPV RIB-31, descrito anteriormente, sea un ala posterior de esta especie y no un Lestinae; se debe tener en cuenta que ha sido observada una importante deformación en los restos fósiles de Ribesalbes.

La célula discoidal muy estrecha es caracterIstica de Sympecmatinae (Fraser, 1951; Pinhey, 1980). La posición dentro de esta subfamilia es más difIcil de determinar. Es imposible demostrar que este ala fOsil está más cercanamente emparentada con el género paleártico Sympecma Selys, 1840 que con el género australiano Austrolestes Tyllyard, 1913 debido a que no se puede comparar la posición relativa del pterostigma del ala anterior con el del ala posterior. La posición geográfica y la edad relativamente reciente de este fOsil (Mioceno) sugiere su atribución al género

Sympecma.

Los fósiles conocidos de Sympecmatinae son muy pocos: Sympecma? incerta (Piton, 1934) del Mio-Plioceno del centro de Francia y Sympecma sp. incertae sedis descrita por Cavallo y Galletti, 1987 en el Mioceno superior de Italia (Nel et Paicheler, 1994).

Este ejemplar se diferencia de Sympecma? incerta (Piton, 1934) en que entre la 1R2 y la RP3/4 existen tres largas nerviaciones secundarias mientras que en S.? incerta solo una o dos. En Sympecma sp. incertae sedis del Mioceno (Messiniense) de Alba en Italia existen diez venas transversas postnodales (once en MLSPV 967), un

pterostigma no abrazado por venas y ocho celdas entre el pterostigma y el apex siendo solo cinco en el ejemplar de Ribesalbes. Ademรกs, en Sympecma sp. incertae sedis la IRi realiza su recorrido en zig-zag mientras que en el ejemplar estudiado esta vena es recta. En nuestro ejemplar el espacio entre RP2 e JR2 contiene tres largas venas longitudinales secundarias mientras que en Sympecma sp. incertae sedis existen dos muy cortas.

LESTIDAE gen. et sp. indet.

Fig. 11 Lam. 3, fig. 3

Ejemplar JAG 102. Larva.

Consideraciones Como se ha explicado anteriormente existe un extenso registro en Ribesalbes de adultos de Lestidae y un solo ejemplar en estado larvario. El ejemplar se presenta en posiciรณn lateral y fosilizado como una impresiรณn sin restos de materia orgรกnica.

Fig. ii. JAG 102. Larva de la familia Lestidae (Odonata, Zygoptera). ic. = Iรกmina caudal; ma = mascara; v.a. = vainas alares. Escala = 1 mm.

Fig. 11. JAG 102. Larva of the family Lestidae (Odonata, Zygoptera). ic. = caudal appendage; ma = labium; v.a. = wing tracheae. Scale = 1 mm.

La cabeza no conserva las antenas y presenta la mascara en posición ventral no proyectada hacia delante.

Tórax con dos pterotecas de pequeno tamaflo (2.3 mm de longitud y 0.9 de anchura) que solo cubren completamente el primer segmento abdominal; seguramente se trata de un estadio muy juvenil. Se presentan vestigios de las seis patas que son largas y delgadas.

El abdomen es delgado. Su longitud, sin contar las láminas caudales, es de 12.3 mm y su anchura maxima de 2.7 mm. Se diferencian bien los terguitos de los esternitos, separados por la franja pleural. Se conserva hasta el noveno segmento abdominal. Las branquias anales se encuentran en la parte posterior del abdomen, presentan una forma de elipse alargada con la parte distal redondeada y todo el borde liso. La lámina caudal mediana es de menor longitud y se encuentra en una posición dorsal con respecto a las dos láminas caudales laterales que se presentan casi totalmente solapadas, y con las cuales describe un angulo de 26°. Se observa una rama traqueal principal que recorre longitudinalmente la paste media de la lámina caudal; de ella parten perpendicularmente un gran nümero de traqueolas rectas en serie que son simples. La lámina caudal mediana mide 4.3 mm de longitud y 1.8 mm de anchura. Las laterales son mayores, miden 5.1 mm de longitud y 1.3 mm de anchura.

Las caracterIsticas estructurales y disposición de la lámina caudal hacen incluir este ejemplar entre los Lestidae: I) ausencia de filamento apical, II) no division en dos partes mediante una sutura transversa, III) posiciOn vertical de las láminas, IV) presencia de traqueolas perpendiculares a la rama traqueal principal y V) posesión de láminas caudales más largas que anchas (Tillyard, 1917).

NEOPTERA POLINEOPTERA Orden ISOPTERA Brullé, 1832 Familia HODOTERMITIDAE Desneux, 1904 Género Ulmeriella Meunier, 1920

Ulmeriella sp.

Fig. 12 Lam. 3, fig. 4

Un dnico ejemplar hallado: MSV 48. Adulto.

Fig. 12. Par de alas anterior y posterior solapadas del ejemplar de terniita MSV 48, Ulmeriella sp. (Isoptera, Hodotermitidae); la lInea discontinua pertenece a la venación costal y radial del ala posterior. M = vena medial; R = vena radial; Rs = sector radial; Sc = vena subcostal; s.h. = sutura humeral. Escala = 1 mm.

Fig. 12. Cunning the fore- and hindwings of the termite specimen MSV 48, Ulmeriella sp. (Isciptera, Hodotermitidae); the discontinuous line is the costal and radial hind wing-venation. M = media vein; R = radial vein; Rs = radial sector; Sc = subcosta vein; s.h. = humeral suture. Scale = 1 mm.

Consideraciones Ejemplar completo pero muy deformado y con una conservación que solo permite la descripción de las alas que se presentan con la nerviación en relieve. Los pares de alas se encuentran solapados, sin embargo se visualiza perfectamente la porción costal y apical del ala anterior.

El margen costal es recto y acodado progresivamente hacia la parte distal del ala.

La Sc es muy corta, se une a la costal inmediatamente después de atravesar la sutura humeral (s.h.). Las venas Ri y R2 están unidas en [Rl+R21; Ri es larga y R2 se une a la costa! alejada de Ri, cerca de R3. La vena R3 es libre. De Rs parten cinco ramas superiores, de las cuales una se bifurca poco antes de alcanzar el margen. De Rs también parten tres ramas inferiores comparativamente largas, dos de las cuales están bifurcadas, y que alcanzan el margen del ala en el apex o en posición más posterior. El campo radial cubre casi toda la parte distal del ala en donde se observa la reticulación entre las venas principales. La M, de la que sOlo hemos podido visualizar su inicio, se separa de Rs muy cerca de la sutura humeral. Del ala posterior solapada se distingue parte del margen costal; la costal del ala posterior se solapa con Rs del ala anterior.

Las caracterIsticas del ala anterior indican la pertenencia de este ejemplar al género Ulmeriella Meunier, 1920. La atribuciOn especIfica es imposible dado que solo se dispone de un ejemplar y no se conservan ni las piezas bucales ni las antenas, siendo la nerviación en Ulmeriella extremadamente variable (Nel et Paicheler, 1993b). Nuestro ejemplar se diferencia de los especImenes de Ulmeriella hallados en el Mioceno superior de Bellver de Cerdanya en Lleida (Nel et Paicheler, 1 993b) especialmente en la no fusion de R2 y R3 a Rs y a que Rs no está tan ramificada; estos son caracteres que entran dentro del rango de variación intraespecIfica de los actuales isOpteros.

PaleobiogeografIa El registro fósil de Isoptera en la PenInsula Ibérica consta, para la familia Hodotermitidae, del género Meiatermes descrito en el Cretácico inferior del Montsec en Lleida (Lacasa-Ruiz y MartInez-Delclôs, 1986) y hallado también en Las Hoyas en Cuenca (MartInez-DelclOs, 1989), y ala presencia de Ulmeriella en Beilver de Cerdanya y Ribesalbes. Recientemente ha sido citado el género Mastotermes Froggatt, 1896 (Mastotermitidae) en el Oligoceno de Izarra, provincia de Alava (Ne! y Arillo, 1995) El género Ulmeriella está muy bien representado en el Cenozoico de Europa y Norteamérica; se le conoce en el Oligoceno superior, Mioceno inferior y Mioceno superior de los actuales Paleártico occidental, Paleártico oriental, y regiones del Neártico. El ejemplar aquI estudiado es el hallado más al Sur en Europa.

PaleoclimatologIa La presencia del género Ulmeriella es indicativa de un clima subtropical cálido y hOmedo.

Orden GRYLLOPTERA Haeckel, 1896 Superfamilia TETTIGONIOIDEA Karny, 1907 Familia TETTIGONIIDAE Ander, 1939 (sensu Sharov, 1968) Género Tettigonia Linneo, 1758 Tettigonia aff. veridissima Linneo, 1758 (sensu Brice et Laurentiaux, 1963) Fig. 13 Lam. 4, figs. 1 y 2

Se han hallado tres tegminas: JAG 105, JAG 106 y MPV RIB-115&.

Consideraciones El ejemplar MPV RIB-uS está completo pero muy deformado (Fig. 13.1) y a los otros dos ejemplares les falta parte de su extremo proximal (Figs. 13.2 y 13.3). Los

tres presentan sus venas principales conservadas con volumen por lo que son especialmente visibles con luz tangencial.

La notación empleada para la venación alar corresponde a Ragge (1955) y en la clasificación se ha seguido a Kevan (1985).

Descripción Tegminas bien desarrolladas. El tamaflo para los ejemplares JAG 105 y JAG 106 (medido en JAG 106b) es de 41.0 mm de longitud y 9.0 mm de anchura máxima. El espécimen MPV RIB-us mide 53.0 mm de longitud y 6.5 mm de anchura

Fig. 13. Dibujo a cámara clara de las tres tegminas halladas de Tettigonia aff. veridissima L. (Grylloptera, Tettigoniidae): (1) tegmina izquierda MPV RIB-i 15a correspondiente a un macho en la que se observa la vena Cu2 modificada como nerviación estriduladora, (2) tegmina JAG 105a, (3) tegmina JAG 106a.

A = vena anal; C = vena costal; Cu = vena cubital; M = vena medial; MA = vena medial anterior; MP = vena medial posterior; R = vena radial; Sc = vena subcostal; Rs = sector radial. Escala = 5 mm.

Fig. 13. The camera lucida drawings of three fore wings of Tettigonia aff. veridissima (Grylloptera, Tettigoniidae): (1) MPV RIB-liSa left male fore wing with Cu2 modified in stridulatory rib, (2) JAG 105a fore wing, (3) JAG lO6a fore wing. A = anal vein; C = costa vein; Cu = cubitus vein; M = media vein; MA = media anterior vein; MP = media posterior vein; R = radial vein; Sc = subcosta vein; Rs = radial sector. Scale = 5 mm.

maxima. La vena C es corta, alcanza el margen anterior a 1/3 de la longitud del ala (a 14.8 mm en MPV RIB-115). De la C parten al menos cinco venas hacia el margen anterior del ala. La vena Sc alcanza el extremo distal del ala y cone paralela y muy cerca (entre 1.0 y 0.5 mm) de la R; presenta una elevada curvatura. De la Sc parten al menos diez venas hacia el margen anterior del ala. La vena R se bifurca, antes de la mitad de la longitud alar (al 30% de la longitud total del ala), en Ri, que alcanza el extremo distal del ala sin ramificarse, y en Rs de la que parten cuatrocinco venas hacia el borde posterior-distal y que no está unido a MA. La M se divide en MA y MP en la base del ala. De MA parten cinco venas al margen posterior; en JAG 106 (Fig. 13.3) la vena más distal se bifurca en la proximidad de MA. La vena MP está fusionada con CU1a [MP+CUiaI y no presenta ramas posteriores accesorias.

En el ejemplar MPV RIB-uS (Fig. 13.1) se conserva la vena Cu2 modificada como nerviación estriduladora o "lima", de 2.3 mm de longitud, por lo que corresponde a la tegmina izquierda de un macho (Richards y Davies, 1984). No se observan venas intercalares. Se conserva el patron de coloración alar que es coincidente en los tres ejemplares y que consta de manchas; en el area de la radial primera se observa muy bien una serie de al menos ocho manchas individualizadas, en el area de la medial anterior las manchas son atravesadas por las venas que parten de MA hacia el horde posterior del ala.

Las caracterIsticas anteriores pertenecen a los Tettigoniidae. Estas alas aisladas se parecen enormemente a la especie Tettigonia veridissima Linneo, 1758 y no se aprecia diferencia; esta especie fue encontrada por Brice et Laurentiaux (1963) en el Mioceno superior (Turoliense) de La Montagne d'Andance (Ardèche, Francia).

Ambos registros podrIan pertenecer quizá a una misma especie o probablemente a un mismo género. Sharov (1971) considera que el emplazamiento del ejemplar fósil frances es incierto y que debido a su estado de conservación no pueden interpretarse las venas del aparato estridulador. Cavallo y Galletti (1987), del Messiniense italiano de la region de Alba, figuran una tegmina de Tettigoniidae que clasifican como "Decticus cf. albifrans". Esta tegmina presenta un tamaño (longitud: 50.2 mm; anchura maxima: 9.4 mm) y un patron de coloraciOn similares al de los ejemplares de Ribesalbes pero su venación es diferente en: I) Ri se divide en dos pequefias venas a muy poca distancia del margen distal del ala, II) del Rs parten solo tres venas hacia el horde posterior-distal y III) de MA parten seis venas al margen posterior. Zhang (1989) describe el género Brachypoda Zhang, 1989 con la especie B. stagna Zhang, 1989de la subfamilia Mecopodinae en el Mioceno inferior-medio de Shanwang (provincia de Shandong), China. La tegmina de esta especie se diferencia del registro de Ribesalbes en: I) presenta una longitud más corta pero también una mayor anchura maxima (35 mm x 17 mm), II) la base del ala es ancha, III) la bifurcación de la vena R en R i y Rs se produce en posición más distal (al 45% de la longitud total del ala), IV) la vena Rs es simple y V) la vena CuA se presenta bifurcada. Este mismo autor figura un Tettigonidae gen. et sp. indet. que no conserva caracteres de la nerviación.

PaleoclimatologIa Los Tettigoniidae es una familia actualmente frecuente en las regiones cálidas pero también se encuentra en Europa. La presencia de estos Tettigoniidae en el Mioceno inferior y superior sugiere que el paleoclima fue bastante cálido en el Mioceno. Esta hipótesis se y e reforzada por el descubrimiento, también, de una termita Ulmeriella sp.

Orden ORTHOPTERA Olivier, 1789 Suborden CAELIFERA Ander, 1936 Familia ACRIDIDAE Latreille, 1825 Subfamilia OEDIPODINAE Brunner von Wattenwyl, 1900 OEDIPODINAE gen. et sp. indet.

Figs. 14-18 Lam. 4, figs. 3-5; Lam. 5, figs. 1-5.

Los ejemplares hallados completos o prácticamente completos son: JAG 26, JAG 71, JAG 88, JAG 101, MPV RIB-102, MPV RIB-123, MPV RIB-188, MPV RIB-189, MPV RIB-190, MPV RIB-226, MPV RIB-227 (huella y contrahuella), MPV RIB-228 (huella y contrahuella), MSV 9, MSV 60 como huella (la contrahuella es JAG 34), MSV 72, MSV 73 (1am. 5, fig. 1), MSV 89 (huella y contrahuella), MSV 99, MSV 115 (1am. 4, fig. 4), MSV 154, s/s (Col. S.F.) y MLSPV 1106.

Las patas posteriores sueltas son: MPV RIB-262, MSV 95 (huella y contrahuella; ver 1am. 5, fig. 5) y MSV 125.

Solo ha sido hallada una tegmina suelta JAG 108 (huella y contrahuella). Las alas membranosas sueltas son: JAG 75, MPV RIB-243, 4 especImenes sin sigla de la colección Sixto Fernández, MLSPV 1016, MLSPV 1064 y MLSPV 1121; siendo los MLSPV 1016 y MLSPV 1064 fragmentos.

Además han sido hallados un tórax con las alas (MSV 113), parte de unas alas y parte de una pata posterior (MSV 119), conjunto incompleto de los dos pares de alas MPV RIB-70, dos ejemplares con restos de alas y abdomen (S/5: Col. S.F.) y conjunto de los dos pares de alas (S/S: Col. S.F.).

Consideraciones En los estudios realizados de la entomofauna de Ribesalbes es Ia primera vez que se cita el orden Orthoptera. Esto contrasta con el gran nümero de restos que se han hallado en el yacimiento. Todos los ejemplares parecen pertenecer a una misma forma de acrIdido.

Presentan una deformación muy desigual. La desarticulación en este grupo es considerable y mayoritariamente se encuentran fosilizados lateralmente (MartInezDelclôs y Martinell, 1993). La descripción se realizará segdn todos estos ejemplares.

Las tres patas posteriores sueltas, que no pueden ser asignadas con total seguridad a la forma de acrIdido hallada tan abundantemente en el yacimiento, han sido incluIdas aqul dado que se ajustan a la forma y medidas de las patas posteriores presentes en los ejemplares completos.

Ha sido utilizada la dave Dirsh (1975).

Fig. 14. MSV 60b. Oedipodinae gen. et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acrididae). a = arolio; ab = abdomen; f = femur; pr = pronoto; ti = tibia; u = uña. Escala = 5 mm.

Fig. 14. MSV 60b. Oedipodinae gen. et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acrididae). a = arolium; ab = abdomen; f = femur; pr = pronotum; ti = tibia; u = dow. Scale = 5 mm

Descripción El cuerpo es relativamente robusto y alargado; su longitud aproximada es 43 mm.

La cabeza es corta, oval e hipognata; la longitud, en MSV 60 y JAG 34, es 4.6 y 6.1 mm, respectivamente, por 2.3 mm de anchura. Los ojos no han quedado conservados en ningdn ejemplar. Las antenas son filiformes y cortas, con una longitud conservada de 3.9 mm (en los dos ejemplares en los que se conservan no están completas). El aparato bucal se presenta muy contrastado pero no conserva ningdn detalle (lam. 4, fig. 5).

Pronoto corto, algo crestado y con el surco transverso muy patente (Fig. 15).

La tegmina JAG 108 está completa y presenta un gran desarrollo (ortópteros macrópteros), tiene los márgenes anterior y posterior paralelos, el ápice es redondeado, y se observa un patron de coloraciOn que consiste en un aura alrededor de las venas longitudinales y manchas entre las mismas (Fig. 18). La venación transversa prácticamente no se observa. Se considera que este ala está deformada; su longitud es 33.1 mm y su anchura maxima 3.3 mm. Presenta una vena ambiente anterior (AA).

La Sc cone paralela a la C. La R se divide en una rama simple Ri y en una rama Rs de la que parten otras cuatro ramas hacia el margen distal del ala; entre ellas existen venas intercalares. El nacimiento de la vena M a partir de la R no se ha conservado.

Fig. 15. JAG 34. Oedipodinae gen. et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acrididae). a = arolio; f = femur; la = labro; pr = pronoto; t = tarso; ti = tibia; u = uña. Escala = 5 mm.

Fig. 15. JAG 34. Oedipodinae gen. et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acrididae). a = arolium; f = femur; la = labrum; pr = pronotum; t = tarsus; ti = tibia; u = dow. Scale = 5 mm.

La vena M se bifurca en MA y MP a 14.3 mm de la base del ala; existe una vena intercalar entre MA y R, y entre MA y MP (irna). La Cu nace de M, a 1.3 mm de la base del ala, presentando dos ramas (Cui y Cu2) y una intercalar. La vena transversa rn-cu se localiza a 0.6 mm de la division de M. La vena Cui está más desarrollada que Cu2 y cuenta con tres rarnas; Cui se divide, a nivel de la bifurcaciOn de M, en [Cula+Culb] y CU1c mientras que [Cula+CUlb] se separa en dos ramas a 2.8 mm de la primera bifurcación. Existe una vena intercalar entre MP y CU1a (imp), entre Cula y Cuit,, y entre Cuib y Cui. La vena anal presenta dos rarnas; 1A cone paralela a Cu2 y 2A es mucho mas corta, contactando con el margen posterior a 11.3 mm de la base del ala. En el ejemplar MPV RIB-70 es visible la region en la que se ramifica M y Cui (lam. 5, fig. 3); en este segundo ejemplar está mejor conservada la nerviación transversal siendo claramente visible rn-cu y gran nürnero de nervios transversos en el area de la 1A. En el ejemplar completo MPV RIB-226 se puede observar la nerviación de la tegmina que es iddntica a la que hemos descrito.

Fig. 16. MSV 89a. Oedipodinae gen. et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acrididae). ce = cerco; ep = epiprocto; pl.sg. = placa subgenital. Escala = 5 mm.

Fig. 16. MSV 89a. Oedipodinae gen. et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acrididae). ce = cercus; ep = epiproct; pl.sg. = subgenital plate. Scale = 5 mm.

Las alas posteriores membranosas presentan también un gran desarrollo. El ejemplar mejor conservado es MPV RIB-243 (lam. 5, fig. 4) con una longitud de 20.0 mm.

Este ala aislada presenta gran nümero de pequeñas venas que delimitan muchas celdas de pequefio tamaflo. Todas las alas posteriores se encuentran plegadas conforme a su posición de relajamiento por lo que no ha sido posible el estudio en detalle de su venación. Todos los ejemplares presentan una gran mancha en la parte distal.

Patas anteriores y medias con fémures y tibias delgados. La longitud de los fémures se desconoce y la longitud de la tibia anterior es 3.3 mm en JAG 34 (Fig. 15 y lam.

5, fig. 2) y 2.0 nmi en MSV 60 (Fig. 14 y 1am. 4, fig. 3). Las tibias anteriores y medias presentan dos filas latero-longitudinales de espinas (cada fila con al menos cuatro espinas). Los tarsos anteriores y medios son trisegmentados (Fig. 15) con dos potentes uñas y un gran arolio. Las patas posteriores (Fig. 17) están adaptadas al salto; el femur es corto y ancho y presenta un lóbulo basal más corto que el superior (Fig. 17.1). La longitud del femur posterior es de unos 12.8 mm, con una anchura maxima aproximada de 2.8 mm. La tibia posterior es larga y delgada con dos filas latero-longitudinales de espinas; el nImero de espinas por fila es doce-trece sin contar el par más distal que está más desarrollado; sus dimensiones aproximadas son 11.3 mm por 0.6mm. El tarso no se ha conservado bien en ningün ejemplar siendo su longitud unos 3.3 mm.

El abdomen se observa con cierto detalle en el espécimen MSV 89 (Fig. 16). La longitud en él es 23.9 mm y la anchura maxima es 6.1 mm. Apenas se aprecia la segmentación. Conserva la genitalia en la que se puede diferenciar la placa subgenital, un cerco y un epiprocto, sin embargo, su conservación no permite determinar el sexo.

Fig. 17. Dibujo a cámara clara de tres restos de patas posteriores de Oedipodinae gen. et sp. indet.

(Orthoptera, Caelifera, Acrididae): (1) MSV 125, (2) MPV RIB-262, (3) MSV 95a. Escala = 1 mm.

Fig. 17. The camera lucida drawing of three posterior leg remains of Oedipodinae gen. et sp. indet.

(Orthoptera, Caelifera, Acrididae): (1) MSV 125, (2) MPV RIB-262, (3) MSV 95a. Scale = 1 mm.

Fig. 18. JAG 108. Tegmina de la subfamilia Oedipodinae gen. et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acrididae). Reconstrucción a partir de la placa y contraplaca. A = vena anal; C = vena costal; Cu = vena cubital; M = vena medial; MA = vena medial anterior; MP = vena medial posterior; rn-cu = vena transversa medio-cubital; R = vena radial; Sc = vena subcostal; Rs = sector radial. Escala = 5 mm.

Fig. 18. JAG 108. Fore wing of subfamily Oedipodinae gen. et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acrididae). Reconstruction starting from trace and countertrace. A = anal vein; C = costa vein; Cu = cubitus vein; M = media vein; MA = media anterior vein; MP = media posterior vein; rn-cu = medial-cubital crossvein; R = radial vein; Sc = subcosta vein; Rs = radial sector. Scale = 5 mm.

Como se ha indicado, todos los restos hallados parecen pertenecer a una misma forma. Las caracterIsticas anteriormente expuestan incluyen esta forma en la subfamilia Oedipodinae (Acrididae).

En el Mioceno inferior-medio de Shanwang (provincia de Shandong, China) ha sido descrita la especie, de Acrididae Oedipodinae, Aestilocusta graminea Zhang, 1989. La especie A. graminea se diferencia de nuestros ejemplares en: I) su tamaño es mucho menor y II) poseer arolios extremadamente pequeflos (segfmn Zhang, 1989).

Se ha observado que las caracterIsticas anteriormente expuestas son coincidentes con la forma de Acrididae hallada en el yacimiento del Mioceno inferior de Rubielos

de Mora (Teruel). Existe, no obstante, la diferencia de un mayor tamaflo medio en los ejemplares de Rubielos de Mora, aunque dentro del rango de variación intraespecIfica propuesto para los actuales. Consultada la colección de insectos de Rubielos de Mora del Museo Paleontologico Municipal de Valencia se ha podido constatar que ambas formas presentan idéntica nerviación en la tegmina y un patron de coloración similar en las mismas.

BiogeografIa En la actualidad los miembros de la familia Acrididae se presentan distribuidos en las regiones más cálidas. La subfamilia Oedipodinae se distribuye actualmente en todas las regiones zoogeográficas.

Fig. 19. RIBES 37. Ala anterior de cf. Mesopsocus sp. (s. 1.) (Psocoptera, Mesopsocidae). A = vena anal; a.p. = areola póstica; es = estigma; Cu = vena cubital; M = vena medial; R = vena radial; Rs = sector radial. Escala = 1 mm.

Fig. 19. RIBES 37. Fore wing of cf. Mesopsocus sp. (s. 1.) (Psocoptera, Mesopsocidae). A = anal vein; a.p. = areola postica; es = pterostigma; Cu = cubitus vein; M = media vein; R = radial vein; Rs = radial sector. Scale = 1 mm.

NEOPTERA PARANEOPTERA Orden PSOCOPTERA Shipley, 1904 Familia MESOPSOCIDAE Ederlein, 1903 Género Mesopsocus Kolbe, 1880 cf. Mesopsocus sp. (s. 1.)

Fig. 19 Lam. 5, fig. 6

Un ünico ejemplar hallado: RIBES 37. Ala anterior.

Descripción Para la descripción nos hemos basado en Smithers (1972). El espécimen es un ala anterior aislada en la que no se aprecia pilosidad o escamación y cuya venación es simple y con gran ausencia de nerviaciones transversales. Su longitud es 2.0 mm y su anchura maxima 0.7 mm. No se observa la existencia de Sc. La vena R presenta tres ramificaciones; Ri determina un estigma alargado del que no se puede conocer si estarIa mas escierotizado con respecto a la membrana alar, y las ramas R2+3 y R4+5 determinan una celda libre. La parte basal de Rs está unida a M en un punto a 0.9 mm de la base del ala. La vena [M+Cui] se ramifica distalmente en tres ramas. La vena Cui se rarnifica, muy cerca del margen del ala, en CU1a y Cuib. La primera está muy curvada y la segunda es muy corta, originando ambas ramas una celda libre, denominada areola póstica (a.p.), no conectada con M.

La nerviación del ala RIBES 37 podrIa corresponder a la familia Caeciliidae. Esta familia se divide en tres subfamilias: Dypsocinae, Caeciliinae y Schizopechinae. La subfamilia DypSocinae cuenta con tres géneros; Dypsocus Hagen, 1866, Coryphosmila Ederlein, 1925 e Isophanes Banks, 1937. El ala podrIa corresponder a Dypsocus ya que solo difiere en los codos menos netos de Rs y de M bajo el estigma, por otra parte, comparten un Rs y M unidos en un punto. Los otros dos géneros difieren en poseer la R y M fusionadas. No corresponde este ala a Caeciliinae al no poseer un Rs y M fusionados en una porciOn neta de sus recorridos. Dentro de esta subfamilia, el género fósil del ámbar del Báltico Ptenolasia Ederlein, 1911 tiene un Rs y M fusionados sobre una longitud menor de sus recorridos pero posee un angulo posterior del estigma muy neto, al contrario que en nuestro fósil. Asimismo, el género Tagalopsocus Banks, 1916 recuerda mucho a este ala por su Rs y M tocándose en un solo punto, pero su estigma es más estrecho. Por otra parte los Schizopechinae con el genero Schizopechus Pearman, 1934 recuerdan a este fósil pero difieren por su vena Cu con numerosas ramas posteriores.

La familia Amphipsocidae tiene una nerviación de tipo Caeciliidae. En los Amphipsocinae los géneros Amphipsocus MacLachlan, 1872 y Xenopsocus Kolbe, 1885 recuerdan bien a este fósil y solo difieren por poseer un estigma con un angulo posterior muy neto. Los otros géneros de la subfamilia tienen el Rs y la M fusionados además de diferente némero de ramas de Rs y M entre otras diferencias. Los Kolbeinae tienen la R y M fusionadas (Kolbea Bertkau, 1883) yb largas sedas sobre las nerviaciones (Dasypsocus Enderlein, 1906).

Los Lachesillidae tienen también una nerviación tipo Caeciliidae. Esta familia solo posee dos géneros que son Lachesilla Weswood, 1840 y Eolachesila Badonnel, 1967 y se diferencian de nuestro ejemplar en que Rs y M están fusionados sobre una longitud neta.

Los Peripsocidae no tienen areola póstica o está fusionada a M. Los Pseudocaeciliidae tienen una nerviación tipo Caeciliidae pero también poseen largas sedas, ausentes aquI, dispuestas en dos filas sobre su nerviación Rs y M. Los Trichopsocidae también tienen una nerviación tipo Caeciliidae pero presentan en el margen alar y nerviaciones una fila de sedas netas y la mayorIa de sus generos con un Rs y M fusionadas sobre una longitud neta. El género fósil del ámbar del Báltico Palaeopsocus Kolbe, 1883 tiene una CU1a que no ilega al horde posterior del ala y un Rs no ramificado.

Entre los Elipsocidae, la mayorIa de géneros tienen un Rs y M fusionados o conectados por una transversa pero el género Reuterella Enderlein, 1903 recuerda netamente a este fósil ya que solo difiere por poseer una a.p. más estrecha y Mi y R4+5 menos prOximas, además de algunos pelos sobre M y Rs. Los Philotarsidae tienen una nerviación de tipo Caeciliidae pero con una o dos filas de sedas sobre Rs y M. El género Zelandopsocus Tillyard, 1923 tiene una nerviación muy próxima a este fósil.

Los Mesopsocidae con una nerviación tipo Caeciliidae presentan el género Mesopsocus Kolbe, 1880 que se parece enormemente a este fósil y con el cual no se observan diferencias. Dentro de este grupo existen dos géneros (Labocoria Enderlein, 1910 y Hexacyrtoma Enderlein, 1908) que están muy próximos a Mesopsocus y del que no se diferencian por su venaciOn. La superfamilia Psocetae posee una CU1a fusionada con M sobre una longitud apreciable por lo que se separa de este ala.

Para concluir, este ala podrIa pertenecer a! género Dypsocus (Caeciliidae) o al género Mesopsocus (Mesopsocidae). Finalmente nos inclinamos por la clasificación cf. Mesopsocus sp. (s.L)

Se trata de la primera cita del orden Psocoptera en el registro fOsil de la Peninsula Ibérica. El registro mundial de psocópteros en sedimentos laminados es muy escaso.

Prácticamente todo el registro fósil de psocópteros en el Cenozoico se presenta en ámbar. Por ejemplo los psocópteros constituyen el 0.15% de los insectos de la colección del ámbar del Báltico presente en el Zoological Museum en Copenhagen (Larsson, 1978), el 4.69% para el ámbar de la Repüblica Dominicana en la colecciOn Brodzinsky-López Pefla de la Smithsonian Institution (Henwood, 1993) y el 4.9% aproximadamente del registro del ámbar de la Reptiblica Dominicana segtmn Schluter (1990). Han sido citados también en el copal del este de Africa (posiblemente del Plioceno) y en el ámbar, posiblemente del Pleistoceno, de Mizunami en Japón (Schlüter & Friedrich, 1987). Pensamos que un factor importante en esta diferencia de registro, para sedimentos de origen lacustre y resina fósil, seria una recolección diferencial de los restos. Los insectos de pequeno tamaño en sedimentos lacustres pasan fácilmente desapercibidos en el yacimiento, sin embargo, la necesidad de una observación de las piezas de ámbar a la lupa para el hallazgo de sus restos fósiles supone una mayor probabilidad de identificación.

El género Dypsocus se localiza actualmente en regiones intertropicales (Indomalaya, Afrotropical y Neotropical). El género Mesopsocus es conocido en las regiones del oeste y este paleártico, neotropical e indomalayo.

Orden HOMOPTERA Leach, 1815 Familia PSYLLIDAE Latreille, 1807 PSYLLIDAE gen. et sp. indet.

Fig. 20 Lam. 6, fig. 1

Un ünico ejemplar hallado: JAG 65. Adulto.

Consideraciones Presenta las alas en disposición invertida y perpendiculares sobre el dorso, como es su posición de reposo. El ejemplar está asociado a gran nümero de dIpteros de la especie Nomochirus sampelayoi Gil, 1926 que nos indican una escasa deformación.

Fig. 20. JAG 65. Ejemplar de la familia Psyllidae (Homoptera). Cu = vena cubital; M = vena medial; Rs = sector radial. Escala = 1 mm.

Fig. 20. JAG 65. Specimen of family Psyllidae (Homoptera). Cu = cubitus vein; M = media vein; Rs = radial sector. Scale = 1 mm.

La longitud del cuerpo es 2.1 mm. De la cabeza no se conservan detalles.

De las patas solo se han conservado vestigios de dos de ellas. Las alas posteriores no se conservan, presumiblemente debido a su poca esclerotización original. Las alas anteriores presentan una longitud estimada de 1.9 mm y una anchura maxima de 0.6 mm; el borde distal es redondeado. No presentan venación transversa y no se observa pilosidad. Se conservan las venas longitudinales principales (Rs, M y Cu) pero su union en una ünica vena está enmascarada por el abdomen. Rs no se divide.

Las venas M y Cui están unidas y se dividen en dos ramas cerca del borde del ala. La rama M1+2 presenta una longitud (0.6 mm) algo mayor que M3+4 (0.5 mm); la rama cubital se divide en CUia y Cuib formando una celda alargada con el margen posterior del ala; Cuia con 0.7 mm de longitud es mucho mayor que Cuib. No existen venas incompletas en el borde del ala y al parecer tampoco existe estigma.

El abdomen presenta una longitud de 1.1 mm y una anchura maxima de 0.4 mm.

Conserva visibles los segmentos.

La venación alar es caracterIstica de la familia Psyllidae. La ausencia de caracteres cefálicos conservados y la porción alar visible no permiten su clasificación a nivel de género.

Registro Es la primera cita de la familia Psyllidae en el registro de la Peninsula Ibérica. El pequeno tamaño de sus restos fOsiles supone una recolección muy sesgada con respecto a grupos de tamaflo corporal mayor.

Superfamilia APHIDOIDEA Latreille, 1802 Familia APHIDIDAE Latreille, 1802 APHIDIDAE gen. et sp. indet.

Figs. 21 y 22 Lam. 6, fig. 2

Han sido hallados tres ejemplares adultos: MPV RIB-67 (Fig. 21), MPV RIB-89 y MSV 134 (Fig. 22).

Consideraciones Los tres individuos hallados presentan una acusada deformación. Se realiza la descripción de MPV RIB-67 (Fig. 21 y lam. 6, fig. 2) por considerar que es el espécimen mejor conservado.

Este espécimen se conserva en posición dorsoventral y la longitud del cuerpo es de 2.0 mm.

La cabeza está mal conservada y en ella solo puede apreciarse una de las antenas que es larga (1.3 mm) y filiforme aunque no conserva la segmentación. Se observa claramente el pedicelo de ambas antenas.

El tórax está individualizado. Solo se conserva algiin indicio de las patas. Las alas anteriores muestran la C y la Sc que se unen en un estigma que no alcanza el apex del ala y que está poco definido. Del estigma parte el Rs. De la Sc se observa como parten dos nervios oblicuos; son la vena medial, que presenta tres ramas, y Cui que es simple.

En el abdomen se puede observar segmentación y un par de cornIculos que son cortos y mucho más anchos en su base. La cola no se conserva en buen estado y presenta una morfologIa semicircular.

Fig. 21. MPV RIB-67. Familia Aphididae (Homoptera). C = vena costal; Cr = cornIcub; Cu = vena cubital; es = estigma; M = vena medial; Sc = vena subcostal; Rs = sector radial. Escala = 1 mm Fig. 21. MPV RIB-67. Family Aphididae (Homoptera). C = costa vein; Cr = siphunculus; Cu = cubitus vein; es = pterostigma; M = media vein; Sc = subcosta vein; Rs = radial sector. Scale = 1 mm.

Los caracteres conservados no permiten una clasificación más detallada que a nivel de familia. Otro ejemplar de Aphididae hallado es MSV 134 (Fig. 22) en el que se observa la Cui y la Cu2 que nacen independientes y muy separadas. La morfologIa de los cornIculos es muy similar a la de MPV RIB-67. Teniendo en cuenta la acusada deformación de los especImenes, ambos podrfan pertenecer a una misma forma.

54

Fig. 22. MSV 134a. Familia Aphididae (Homoptera). Dibujo completado con MSV l34b. Cu = vena cubital; M = vena medial. Escala = 1 mm Fig. 22. MSV 134a. Family Aphididae (Homoptera). Drawing completed with MSV 134b. Cu = cubitus vein; M = media vein. Scale = 1 mm.

Registro En Rubielos de Mora (Teruel) ha sido citada la presencia de esta familia (MartínezDelclos et al., 1991).

Familia CERCOPIDAE Leach, 1815 Subfamilia APHROPHORINAE Amyot et Serville, 1843 Género Aphrophora Germar, 1821 Aphrophora sp.

Fig. 23 Y 24 Lám. 6, fig. 3 Material Ejemplares adultos completos: lAG 95 o (Fig. 23.1) siendo la contrahuella el ejemplar siglado como MPV RIB-229, lAG 99 'i! (Fig. 23.2), lAG 113 'i! como huella y contrahuella (Fig. 24), MPV RIB-239; MSV 71 'i! (Fig. 23.3) Y RIBES 104.

También ha sido hallada un ala anterior suelta (Fig. 23.4) Ypresenta la sigla RIBES 87.

55 Consideraciones

Gil (1926) figura y describe un ejemplar de la familia Cercopidae depositado en el MNCN. Actualmente este ejemplar se halla perdido. Por la descripción dada por el autor parece probable su asignación a los cercópidos.

Los ejemplares estudiados presentan conservación de relieve y una acusada deformación; posiblemente esta deformación es menor en JAG 113 Y RIBES 87. El ala suelta RIBES 87 podría pertenecer al ejemplar RIBES 104 ya que se encuentra a unos 8 mm de distancia.

Fig. 23. Especímenes de Aphrophora sp., familia Cercopidae (Homoptera): (1) lAG 95aO', (2) lAG 99a C¡>, (3) MSV 7lbC¡> y (4) RIBES 87, un ala anterior suelta. Escala = 4 mm Fig. 23. Specimens of Aphrvphora sp., family Cercopidae (Homoptera): (1) lAG 95a 0', (2) lAG 99a c¡> , (3) MSV 7lbC¡> and (4) RIBES 87, afore wing isolated. Scale = 4 mm.

Fig. 24. JAG 113a. Ejemplar hembra de Aphrophora sp., familia Cercopidae (Homoptera); dibujo cornpletado con JAG 113b; aumentada la parte distal de la tibia posterior de la contrahuella JAG 113b. pci = postclIpeo; pl.md. = placa mandibular; r = rostro; ti = tibia. Escala = 1 mm.

Fig. 24. JAG 113a. Female specimen of Aphrophora sp., family Cercopidae (Homoptera); drawing completed with JAG 11 3b; the distal part of JAG 1 13b's posterior tibia are magnifyed. pci = postclypeus; pl.md. = mandibular plate; r = rostrum; ti = tibia. Scale = 1 rnni.

Descripción El tamaño de los ejemplares es muy grande; la longitud del cuerpo de los especImenes está comprendida entre los 12.9 mm de JAG 95 y JAG 113 y los 18.6 mm de JAG 99.

La cabeza es más ancha que larga. En ella puede observarse un postclIpeo fuertemente abultado, muy voluminoso, con estriación y que alcanzarIa una posición proximal-dorsal. El rostro es muy largo (longitud 12.4 mm en MSV 71), hasta la parte distal del abdomen; en el ejemplar MSV 71 (lam. 6, fig. 3) se conserva su parte distal completa. Es en JAG 113 donde se conserva mejor su parte proximal que es ancha.

Las alas no sobrepasarlan la longitud del cuerpo. Hemélitros muy coriáceos, dado el gran relieve con el que se presentan, por lo que serIan originalmente córneos. Estos hemélitros son homogéneos en su totalidad (Homoptera) y están grabados; toda la superficie presentarla, en la cara dorsal, pequeñas invaginaciones (alrededor de 28 invaginaciones por mm 2 ). Se observan seis-siete venas longitudinales muy marcadas y al menos tres venas transversas en situación distal. Las venas medial y cubital están fusionadas basalmente. En la parte proximal entre la Sc y la C poseen un surco sinuoso.

Las alas posteriores presentan una vena ambiente completa y las anales son paralelas.

Las patas no se conservan más que una posterior en JAG 99 y el par posterior en JAG 95 y RIBES 104. En estos ejemplares no se observan series de espinas en las tibias. En el ejemplar JAG 113, y parcialmente en RIBES 104, se pueden observar dos apretadas filas de fuertes espinas en la parte distal de la tibia posterior; cada fila está constituida por 6 espinas (Fig. 24). Tarso con dos-tres segmentos.

Presencia en JAG 99, JAG 113 y MSV 71 de un ovipositor, lo cual indica que son hembras; ci ovipositor tiene una longitud muy desigual (2.3 mm, 1.6 mm y 3.3 mm respectivamente). El ejemplar JAG 95 no presenta ovipositor apreciable, se trataria posiblemente de un macho.

Discusión y registro Estos ejemplares parecen pertenecer a una misma forma de Aphrophorinae siendo las diferencias en sus medidas debidas a deformación. Los caracteres conservados corresponden al género Aphrophora. Esta forma de Aphrophora se caracteriza por un gran tamaño y por presentar un rostro muy largo.

Para el Terciario de Rodoboj (Croacia) fueron descritas por Heer (1835) las especies A. spumifera y A. pinguicula. Förster (1891) describió, en ci Terciario de Brunstatt, las especies A. pulchra, A. antiqua y A. dimidia, además de citar la presencia de A. pin guicula. En el Paleoceno de Menat (Puy-de- Dome) fue descrita (Piton, 1936) la especie A. maculata Piton, 1936. Por dltimo, Théobald (1937) describió, para ci Oligoceno de Francia, las especies A. coquandi en la población de Aix-en-Provence y A. brevistylata en Kleinkembs, además de citar A. pulchra en esta tIltima localidad, Para Théoblad (1937) las especies A. spumifera y A. pinguicula corresponderIan probablemente al género Plyelus Le Peletier y Serville, 1828; además indica que A. pulchra y A. antiqua son idénticas por lo que corresponderIan a una tinica especie.

Los ejemplares hallados en Ribelsalbes difieren de las especies referidas anteriormente en su mayor tamaflo corporal y en la gran longitud de su rostro. También difieren de las especies A. pulchra, A. brevislylata y A. spumifera en que sus alas no sobrepasan el extremo distal del abdomen. Por éltimo, difieren de A. brevistylata en que esta especie sOlo presenta los hemélitros grabados en sus porciones proximal y distal, y difieren de A. con quandi y A. maculata en que estas especies no presentan los hemélitros grabados.

La especie A. protocalla Cockerell, 1925 del Terciario de Siberia se conoce por un hemélitro aislado que no presenta invaginaciones (Cockerell, 1925). La especie A.? woodwardi Cockerell, 1922 del Eoceno superior de Gurnet Bay (Isla de Wight, Inglaterra), se conoce por un hemélitro aislado, se diferencia de los especImenes de Ribesalbes principalmente por su menor tamaflo, 6 mm de longitud (Cockerell, 1922).

Este género ha sido citado también en el Eoceno de Europa del Báltico y de Canada (Columbia Británica) y en ci Mioceno de la USSR, existiendo en la actualidad (Carpenter, 1992).

Orden HETEROPTERA Latreille, 1810 Suborden NEPOMORPHA Popov, 1971 Familia NOTONECTIDAE Latreille, 1802

Subfamilia ANISOPIINAE Hutchinson, 1929 Género Notonecta Linneo, 1758

Notonecta sp.

Figs. 25 y 26 Lam. 6, fig. 4 Dos ejemplares: MPV RIB-60 y MSV 33. Exuvias larvales.

Consideraciones Ambos ejemplares los atribuimos a exuvias larvales debido a su pequeflo tamaflo y a presentar la porción cefálica incompleta. Los dos ejemplares poseen diferentes dimensiones y caracteres conservados.

Fig. 25. MPV RIB-60. Exuvia larval de Notonecta sp., familia Notonectidae (Heteroptera). Escala = 1 mm.

Fig. 25. MPV RIB-60. Larval cast of Notonecta sp., family Notonectidae (Heteroptera). Scale = 1 mm.

Fig. 26. MSV 33. Exuvia larval de Notonecta sp., familia Notonectidae (Heteroptera). b.n. = region media de la bomba nutricia; e.m. = episterno metatorácico; to = tonsura. Escala = 1mm.

Fig. 26. MSV 33. Larval cast of Notonecta sp., family Notonectidae (Heteroptera). b.n. = middle region of food-pump; e.m. = episterne metathoracic; to = tonsure. Scale = 1 mm.

MPV RIB-60 (Fig. 25): Se conserva en vista ventral. La longitud de la exuvia es 4.5 mm y su anchura maxima 1.1 mm. La morfologIa es alargada. Se conserva la

region media de la bomba alimenticia en forma de U muy contrastada. Fémures y tibias con abundantes espinas. Las extremidades posteriores son natatorias; el femur, con una longitud de 1.1 mm y anchura de 0.3 mm presenta dos filas de pequenas espinas y espinas mayores en posición distal; las tibias, con una longitud 1.2 mmy anchura 0.2 mm, presentan tres filas de pequenas espinas y fuertes espinas distalmente.

Tarso largo y también con pequenas espinas, el nümero de segmentos no se aprecia.

No se observa segmentación abdominal. La carena está muy marcada y carece de pilosidad a lo largo de su longitud; tricoma muy evidente. Presencia de pilosidad en la superficie de los lóbulos metaepisternales. Tonsura longitudinal central rodeada de pelos en los segmentos cinco y seis del abdomen.

MSV 33 (Fig. 26 y lam. 6, fig. 4): Se conserva en vista ventral. La longitud de la exuvia es 2.9 mm y su anchura maxima es 0.7 mm. La morfologIa es alargada.

Conserva la region media de la bomba alimenticia, en forma de U muy contrastada, en la porciOn cefálica. Presencia de pilosidad en la superficie de los lóbulos metaepisternales. Tonsura longitudinal central rodeada de pelos en los segmentos cinco y seis del abdomen. Conserva las dos patas nadadoras posteriores; el femur tiene una longitud de 1.2 mm y la tibia-tarso de 1.1 mm.

Discusión y registro Ambos ejemplares presentan una ornamentación abdominal y torácica muy parecidas. Se encuadrarIan en la subfamilia Anisopinae. La pilosidad en la superficie de los lóbulos metaepisternales acerca a estos dos especImenes a los géneros actuales Notonecta Linneo, 1758, Nychia Stâl, 1858, Margareta White, 1879 y Paranisops Hale, 1924 excluyendo a Anisops Spinar, 1837, Buenoa Kirkaldy, 1904, Neonychia Hungefad, 1950, Aphelonecta Lansbury, 1965 y Enitharoides Brooks, 1853 (Papááek y Stys, 1985). La presencia de una tonsura longitudinal central rodeada por pelos en el quinto segmento abdominal permite acercarlos al género Notonecta excluyendo al resto. La falta de conservación de la segmentación abdominal no nos permite conocer la forma del ültimo segmento para atribuirlos a un subgenero preciso de Notonecta.

Ambos ejemplares podrIan pertenecer a una misma forma, la diferencia en tamaflo corresponderIa a diferente estadio de muda, sin embargo no es posible determinarlo a partir de los restos de exuvias. Su pequeno tamaño nos hace suponer que corresponderIan a larvas en el primer o segundo estadio.

Esta familia ha sido hallada también en los sedimentos lacustres del Mioceno de Rubielos de Mora (Teruel). Los Notonectidae de Rubielos de Mora presentan dos formas (MartInez-DelclOs et al., 1991). Un ejemplar de tamaño mucho mayor (longitud 15 mm) que MSV 33 y MPV RIB-60. La otra forma tiene una longitud, no superior a los 3 mm, casi igual a MSV 33 pero se diferencia en que su morfologIa es ovalada y el conjunto tibia-tarso presenta una alta vellosidad.

Familia NEPIDAE Latreille, 1802 Gdnero Nepa Linneo, 1758

Nepa sp.

Fig. 27 Lam. 7, figs. 1 y 2

Han sido hallados los ejemplares MSV 41 y MSV 80. Adultos.

Consideraciones Ambos ejemplares están en posición dorsal pero la fosilización permite observar los caracteres de la zona ventral. Estos caracteres ventrales (coxas, paste basal de los fémures, segmentación abdominal) se ponen de manifiesto por la presencia de un mayor oscurecimiento de la pelIcula carbonosa, a su nivel, y por la conservación de relieve. La existencia de un acusado relieve en estos fósiles, especialmente notorio en la cabeza, parece indicar una fuerte esclerotización original de la cutIcula. La siguiente descripción se basa en los dos ejemplares hallados y las medidas se han tornado del ejemplar MSV 80 ya que el otro está muy deformado. También ha sido hallado un ejemplar de pequeno tamaflo de Nepidae (MSV 144) que por su deficiente conservación no hemos estudiado.

Descripción Se trata de la impresión de dos especImenes adultos casi completos. El cuerpo es marcadamente oval y el abdomen y los apéndices sifonales están bien conservados.

La longitud total del cuerpo (apéndices excluidos) es 13.2 mm.; es dos veces más largo que ancho.

La cabeza es pequefia y mucho más estrecha que el pronoto que la cubre parcialmente; en ella quedan vestigios de los ojos como pequeflas manchas más oscuras. Se marcan el pronoto y el escutelo. La longitud maxima del pronoto es 2.3 mm y la anchura maxima es 5.1 mm; el pronoto es más del doble de ancho que largo, sus margenes laterales son divergentes y rectilIneos; los lObulos anteriores del pronoto parecen ser más anchos que la cabeza.

El par de patas anteriores se encuentran en posición muy adelantada, a nivel de la cabeza, y serIan de tipo prensor. El femur se encuentra muy engrosado y la tibia+tarso es delgada. La tibia+tarso se abatirla sobre el femur por la parte anterior y se aloj aria en un surco anterior del femur; la existencia del surco es puesta en evidencia por un caracterIstico pliegue en la parte anterior del femur. La longitud de la coxa protorácica es 1.3 mm y su anchura 1.1 mm por lo que la coxa protorácica es casi tan larga como ancha. La longitud del femur protorácico es 5.4 mm y su anchura 1.0 mm. El femur anterior no presenta punta, espina basal ni canal femoral basal. La tibia anterior

Fig. 27. Ejemplares del gĂŠnero Nepa (Heteroptera, Nepidae): (1) ejemplar MSV 41, (2) ejemplar MSV 80. a.a. = apĂŠndice abdominal; e = escutelo; esp = espina; cx = coxa; d.o. = disco oval; f = femur; ms = mesostemita; o = ojo; pl.sg. = placa subgenital; pr = pronoto; PS = parasternita; ta = tarso; ti = tibia.

Escala = 4 mm.

Fig. 27. Specimens of genus Nepa (Heteroptera, Nepidae): (1) Specimen MSV 41, (2) Specimen MSV 80. a.a. = abdominal appendage; e = scutellum; esp = spine; cx = coxa; d.o. = Static sense organ; f = femur; ms = mesosternite; o = eye; pl.sg. = subgenital plate; pr = pronotum; ps = parasternite; ta = tarsus; ti = tibia. Scale = 4 mm.

no está completa, su anchura es 0.2 mm y parece débilmente curvada. Los tarsos anteriores no se han conservado. Se conservan las coxas y femur de los pares de patas medio y posterior aunque no se observan sobre ellas pelos natatorios. El femur posterior presenta una longitud de 4.3 mm y 0.5 mm de ancho. En el ejemplar MSV 41 (Fig. 27.1 y lam. 7, fig. 1) el femur posterior es aproximadamente tan largo como la tibia y el doble de ancho; a la tibia, que posee una espina distal interior, le sigue un tarso unisegmentado que, incluida la uña, es casi la mitad de largo que aquella. Las alas se presentan plegadas segdn su posición de relajamiento.

La anchura maxima del abdomen es 6.3 mm y su longitud es 7.3 mm. El abdomen está tapado por las alas excepto su zona apical. Las parasternitas son visibles, muy netas, en especial en el espécimen MSV 41. La longitud mediana de las esternitas III, VI y V es muy similar y alrededor de 0.9 mm; la longitud mediana de la esternita VI es dos veces y media más larga que en las otras esternitas. Solo se ha observado un disco oval (static sense organ de Usinger, 1956) sobre la esternita VI de MSV 80 (Fig. 27.2 y lam. 7, fig. 2). De la parte más apical parten los apéndices abdominales que conforman el sifón respiratorio con una longitud, al menos, de 7.1 mm y 0.3 mm de anchura; estos apéndices no son cortos pero, al parecer, no son más largos que el abdomen.

Las estructuras y la forma del abdomen y del tórax nos permite enmarcar esta forma en la subfamilia Nepinae (los lóbulos anteriores del pronoto parecen más anchos que la cabeza, sutura entre la mesosternita y parasternita visible) y en la tribu Nepini por presentar coxas anteriores cortas y una longitud media de la esternita VI más del doble que la de las esternitas V y IV (Menke & Stange, 1964; Lansbury, 1974).

Para la tribu Nepini, la estructura del femur anterior separa a estos fOsiles del gdnero Borborophilus Stâl, 1865 ya que no poseen punta, espina basal ni canal femoral basal. El sifón largo, más o menos igual de largo que el abdomen, separa el fOsil de los géneros Nepella Poisson 1947, Borborophilus Stâl, 1865, Telmatatrephes Stâl, 1854, Montonepa Lansbury, 1973, Borborophyes Stâl, 1870, Nepita Poisson, 1960 y Paranepa Poisson, 1965 (ambas con apéndices cortos) y Laccotrephes Stâl, 1865 (apendices al menos tan largos como el abdomen). El pronoto es más ancho que largo, lo que acercarla este ejemplar al género Nepa y particularmente a la especie Nepa monteilsensis descrita en el Eoceno superior de Francia (Nel, 1988) y a la especie actual Nepa rubra Linneo, 1758. La falta de caracteres como los artejos de las antenas o las piezas genitales hace que estos ejemplares no puedan ser comparados con otras especies actuales conocidas (Poisson, 1957).

El registro fOsil de la familia Nepidae es escaso (Nel et Paicheler, 1993a). Los ejemplares de Ribesalbes son los primeros restos fOsiles pertenecientes a la familia Nepidae del registro paleoentomológico de la Peninsula Ibérica.

Suborden CIMICOMORPHA Leston, Pendergrast & Southwood, 1954 Familia ANTHOCORIDAE Amyot et Serville, 1843 ANTHOCORIDAE gen. et sp. indet.

Fig. 28

Un dnico ejemplar hallado, de la colección Sixto Fernández, con tres numeraciones presentes: 16, RB 6 CCP, RIB-016 CCP. Adulto.

Cuerpo alargado con una longitud de 3.3 mm.

La cabeza es pequefla y posee ojos grandes. La longitud observada del rostro es 0.6 mm. Antenas largas de unos 1.2 mm.

Cuello anterior del pronoto desarrollado. Ejemplar braquIptero. Conserva restos de los tres pares de patas pero sin detalle de interés.

La presencia de un duello anterior del pronoto, entre el tOrax y la cabeza, muy bien definido es tIpica de Anthocorinae Anthocorini (Péricart, 1972).

Fig. 28. 16, RB 6 CCP, RIB-016 CCP. Heteroptera de la familia Anthocoridae. cu = cuello anterior del pronoto. Escala = 1 mm.

Fig. 28. 16, RB 6 CCP, RIB-016 CCP. Heteroptera of the family Anthocoridae. Cu = anterior neck of pronotum. Scale = 1 mm.

Familia MIRIDAE Hahn, 1831 MIRIDAE gen. et sp. indet.

Fig. 29 Lam. 8, fig. 1.

Un ünico ejemplar hallado: MSV 5. Adulto.

Descripción Se ha conservado en posición ventral y completamente articulado. Longitud del cuerpo 7.2 mm.

Cabeza con inserción al tórax ancha. Antenas muy largas, 5.3 mm de longitud, y se estima que están constituIdas por cuatro artejos de los cuales el basal es el de menor

Fig. 29. MSV 5. Heteroptera posiblemente de la familia Miridae. Escala = 1 mm.

Fig. 29. MSV 5. Heteroptera possibly of the family Miridae. Scale = 1 mm.

longitud (aproximadamente 0.7 mm). El rostrum está muy desarrollado y no se puede apreciar el nümero de segmentos de los que consta; posee una longitud de 2.3 mm y no presenta bdculas.

Las alas se encuentran recogidas por detrás del cuerpo y solo puede apreciarse parte de los hemélitros y las alas posteriores; están bien desarrolladas y cubrirlan gran parte del abdomen. Conserva los tres pares de patas que son marchadoras, con fémures muy desarrollados, siendo los posteriores poco menos del doble de longitud que el resto. Las medidas del femur anterior derecho es de 1.4 mm de longitud y 0.3 mm de ancho. Los fémures presentan un patron de coloración formado por series longitudinales más o menos regulares de pequeflas manchas (Fig. 29). Las tibias son la mitad de gruesas que los fémures y con una longitud de 1.4 mm las anteriores y medias y de 2.2 mm las posteriores. Los tarsos presentan dos-tres segmentos y terminan en dos uflas.

El abdomen es alargado aunque no se aprecian los segmentos y termina en un abultamiento que corresponderIa a la genitalia.

Discusión y registro Los caracteres descritos aproximan este ejemplar a la familia Miridae, no obstante, la imposibilidad de conocer la morfologIa alar nos impide su clasificación segura en esta familia.

Gil (1926) cita en el yacimiento la presencia de un Capsidae (= Miridae). Este ejemplar, que estaba depositado en el MNCN, se ha perdido. Su descripción es vaga y difiere, de la forma hallada en Ribesalbes, principalmente en presentar un tamaflo mucho menor (unos 2 mm de longitud frente a 7.2 mm).

Esta familia está presente en el Mioceno de Rubielos de Mora en la provincia de Teruel (MartInez-Delclôs et al., 1991) con un iinico ejemplar que difiere principalmente en su menor tamaflo (5 mm de longitud), en un aspecto menos robusto y en poseer pequeflas espinas en las tibias.

Suborden PENTATOMOMORPHA Leston, Pendergrast & Southwood, 1954 Familia BERYTIDAE Fieber, 1851 BERYTIDAE gen. et sp. indet.

Fig. 30 Lam 8, fig. 2

Un ünico ejemplar hallado: MSV 146. Adulto.

Consideraciones El ejemplar se encuentra en un nivel muy rico en insectos fOsiles. Junto a él, en la misma placa, se enduentran gran nOmero de Nomochirus sampelayoi Gil, 1926

(Diptera, Chironomidae) que por su conservación nos indican que no se ha producido una deformación excesiva. No obstante, la deficiente conservación de este ejemplar solo permite observarle el contorno del cuerpo.

El cuerpo es alargado, 5.0 mm de longitud, y fosilizado en posiciOn dorso-ventral (Fig. 30 y lam. 8, fig. 2).

La cabeza es el doble de larga que ancha, 0.6 mm de longitud y 0.3 mm de anchura maxima, con antenas muy largas, 8.5 mm de longitud, y filiformes. Al presentarse las antenas completamente desplegadas no es apreciable la separación entre artejos.

El tórax ha fosilizado ladeado y muestra cierta gibosidad. La longitud del tórax es 1.0 mmy la anchura maxima observada es 0.6 mm. Las alas no se aprecian pues están recogidas sobre el abdomen. Las patas son muy largas y filiformes. Las anteriores son más cortas: la longitud del femur anterior derecho es 2.6 mm y la longitud de la tibia y tarso es 3.0 mm. En las patas medias la longitud media del femur es 3.0 mm y la longitud media de las tibias es 2.2 mm. En la pata media izquierda se observan dos pequenas uñas curvadas. La pata posterior derecha presenta una longitud del femur de 4.0 mm siendo 1.7 mm la longitud de la tibia; pensamos que las tibias posteriores no se han conservado completas dada su escasa longitud. En los fémures anterior derecho y posterior izquierdo se observa un abultamiento apical caracterIstico de los mdividuos de esta familia, que no es evidente en el resto de los fémures ni en las tibias.

El abdomen está muy mal conservado y su longitud es 3.3 mm.

Fig. 30. MSV 5. Ejemplar de la familia Berytidae (Heteroptera). Escala = 1 mm.

Fig. 30. MSV 5. Specimen of family Berytidae (Heteroptera). Scale = 1 mm.

Discusión y registro Las antenas y patas muy largas y fihiformes y los fdmures con abultamiento apical encuadran a este fósil en la familia Berytidae. Hay que destacar en esta forma la gran longitud de las antenas. No se conservan suficientes caracteres para una atribución a nivel de género.

La familia Berytidae solo está representada, de forma cierta, en el registro fósil por Neides? oligocenicus Nel, 1992 del Oligoceno terminal de Aix-en-Provence y por un Berytidae gen. et sp. indet. del Mioceno superior de Montagne d'Andance (Ardèche), ambas formas han sido halladas en Francia (Nel, 1992). Nuestro ejemplar es de un tamaflo mucho menor que N.? oligocenicus. El tamaflo del cuerpo también es significativamente menor en MSV 146 que en el Berytidae de Ardèche, no obstante, sus extremidades presentan una mayor longitud (Fig. 31).

Esta es la primera cita de la familia en el registro fOsil de la PenInsula Ibérica.

Berytidae de Ribesalbes MSV 146

Neides? oligocenicus Tipo: IPM-R 10372

Berytidae de Ardèche R-321

Longitud corporal

5.0

7.3

8.0

Longitud cabeza

0.6

0.7

1.3

Anchura cabeza

0.3

0.6

0.6

Longitud antena

8.5

10.8

4.8

Longitud tórax

1.0

1.1

1.8

Anchura tórax

0.6

0.9

0.9

Longitud femur anterior

2.6

3.2

2.0

Longitud tibia+tarso

3.0

4.1

?

Longitud femur medio

3.0

3.6

2.0

Longitud tibia media

2.2

3.9

Longitud femur posterior

4.0

5.2

Longitud tibia posterior

1.7

6.7

Longitud abdomen

3.3

4.8

5.0

Anchura abdomen

0.3

0.6

1.5

3.0

Fig. 31. Tabla comparativa de medidas para los Berytidae del registro fósil. Las medidas están dadas en mm.

Fig. 31. Comparative table of measures of the family Berytidae in the fossil record. The measures are given in mm.

Familia LYGAEIDAE S chilling, 1829 cf. LYGAEIDAE gen. et sp. indet.

Fig. 32 Lam. 8, figs. 3 y 4

Un iinico ejemplar hallado: MPV RIB-93. Adulto.

Consideraciones El ejemplar presenta una de las alas desarticulada y desplazada varios milImetros del resto del cuerpo. Se considera que ambos restos corresponderIan a un mismo mdividuo, por ser coincidentes las caracterIsticas morfol贸gicas de las alas y por encontrarse a poca distancia. Las diferencias en las medidas deben ser atribuibles a deformacion desigual por presentarse las alas en diferente orientaci贸n.

Descripci贸n El cuerpo es alargado y presenta un patron de coloraci贸n moteado, al parecer en toda su superficie (Fig. 32 y lam. 8, fig. 3). La longitud del cuerpo conservado es 6.5 mm y la anchura 1.5 mm.

Fig. 32. MPV RIB-93. Heteroptera posiblemente de la familia Lygaeidae. C = vena costal; ci = clavus; co = corium; Cu = vena cubital; me = membrana. Escala = 3 mm.

Fig. 32. MPV RIB-93. Heteroptera possibly of the family Lygaeidae. C = costal vein; corium; Cu = cubitus vein; me = membrane. Scale = 3 mm.

Cl

= clavus; CO =

La cabeza y parte del tórax no se presentan en el ejemplar; la parte anterior faltarIa por una acusada putrefacción o por haber sido parcialmente devorada. Solo se observan los hemélitros que están bien desarrollados (Fig. 32 y 1am. 8, fig. 4). Las medidas alares son: 6.3 mm x 1.2 mm para el hemdlitro no desarticulado y 4.8 mm x 1.5 mm para el desarticulado. Presentan corium, clavus y membrana faltando cUneo y embolio (los ligeidos no presentan cUneo ni embolio segiin Richard y Davies, 1984 p. 284). El corium y clavus presentan el patron moteado. La C es muy patente. La membrana presenta cinco venas longitudinales que no se ramifican. Se conservan tres patas delgadas y largas (marchadoras); en ellas es evidente también el patron moteado. Los fémures posteriores son muy largos (de 2.4 a 3 mm de longitud).

No se puede observar la separaciOn tOrax-abdomen y del abdomen apenas se distinguen indicios de la segmentación.

Se ha clasificado entre los Lygaeidae, aunque de manera dudosa, por la morfologIa general del cuerpo y en particular por la forma del ala. La ausencia de cabeza que permitirla el estudio de antenas, rostro y ocelos y la imposibilidad de visualizar los tarsos impiden una clasificaciOn más precisa.

Orden THYSANOPTERA Haliday, 1836 Suborden TEREBRANTIA Haliday, 1836 Familia THRIPIDAE Stephens, 1829 THRIPIDAE gen. et sp. indet.

Figs. 33 y 34 Lam. 8, figs. 5 y 6

Hasta la fecha son dieciséis los ejemplares hallados pertenecientes a este orden: MPV RIB-54, MPV RIB-55, MPV RIB-56, MPV RIB-68, MPV RIB-258, MPV RIB266, MPV RIB-272, MSV 135, RIBES 52, RIBES 53, RIBES 57, RIBES 82, RIBES 83 (Fig. 34.2), RIBES 84 ? y RIBES 85, RIBES 137. Además existen dos ejemplares de determinación dudosa: MPV RIB-14 y RB 15 (S/n0).

Consideraciones

Los especImenes presentan una conservaciOn muy desigual. Se realiza la descripciOn del ejemplar MPV RIB-68 (Fig. 33) por ser el mejor conservado.

Descripción El ejemplar MPV RIB-68 se presenta conservado en posición dorsolateral (Fig. 33 y lam. 8, fig. 5). Mide 1.4 mm de longitud aproximadamente.

La cabeza está bien delimitada y de ella sOlo se pueden distinguir dos segmentos de la antena izquierda. La antena derecha está completa pero solo presenta delimitados los dos ciltimos segmentos. De la region torácica se conservan restos de la pata anterior derecha, asI como el femur y la tibia de la pata media derecha. El femur y la tibia son mazudos. Las alas se presentan desplazadas hacia el lado derecho y no conservan claros indicios de nerviación. Son alargadas, estrechas y puntiagudas y presentan conservados los caracterIsticos cilios (sedas largas), que en este ejemplar son rectos.

En el abdomen se distinguen los tergos, de color mucho más oscuro, de las membranas intersegmentales y ello permite contar algunos de sus segmentos. La terminación del abdomen se puede considerar cónica y presenta sedas anales.

En el resto del conjunto de trips recolectados observamos otras caracterIsticas.

En la parte distal del abdomen del ejemplar MPV RIB-55 (lam. 8, fig. 6) se conservan tres sedas anales y una seda posteromarginal, y al igual que el ejemplar RIBES 84 (Fig. 34.2) es perfectamente visible el oviscapto. Excepto el ejemplar MPV RIB-55 todos presentan alas que, en algunos especImenes, están plegadas sobre el cuerpo. La longitud del cuerpo varIa entre los 0.6 mm de RIBES 57 hasta los 1.6 mm de RIBES 82.

Fig. 33. MPV RIB-68. Espécimen de la familia Thripidae (Thysanoptera, Terebrantia). an = antena; f = femur; ti = tibia. Escala = 1 mm.

Fig. 33. MPV RIB-68. Specimen of the family Thripidae (Thysanoptera, Terebrantia). an = antenna; f = femur; ti = tibia. Scale = 1 mm.

Fig. 34. Ejemplares de la familia Thripidae (Thysanoptera, Terebrantia): (1) RIBES 82, (2) RIBES 83 ci ejemplar superior y RIBES 84 el ejemplar inferior. Escalas = 1 mm.

Fig. 34. Specimens of the family Thripidae (Thysanoptera, Terebrantia): (1) RIBES 82, (2) RIBES 83 the upper specimen and RIBES 84 the lower specimen. Scales = 1 mm.

Discusión y registro Incluimos el ejemplar MPV RIB 68 dentro del suborden Terebrantia por presentar la parte terminal del abdomen con morfologla cónica y dentro de la familia Thripidae, aunque con ciertas reservas, por la morfologIa de sus alas. Todos los ejemplares recolectados parecen pertenecer a los Terebrantia excepto quizá RIBES 82 (Fig. 34.1) que presenta la parte terminal del abdomen algo puntiaguda.

La morfologIa general y el desarrollo de las alas indica que todos ellos son mdividuos adultos.

En el yacimiento de Rubielos de Mora (Teruel) ha sido citada la presencia de la familia Thripidae (MartInez-Delclôs et al., 1991) con gran nümero de ejemplares.

Estos dos yacimientos, Ribelsalbes y Rubielos de Mora, son los iinicos que han proporcionado restos de tisanópteros en el registro paleoentomológico de la Peninsula Ibérica. Es muy probable que este hecho tenga parte de su explicaciOn en una muy buena conservación de los restos en ambas localidades. Por otra parte, en Rubielos de Mora también ha sido citado un ejemplar de la familia Aeolothripidae (MartInezDelclôs et al., 1991). El conjunto de fósiles terciarios de tisanópteros (Priesner, 1929 y 1968) incluye una proporción relativamente alta de Aeolothripoidea.

CONCLUSIONES Y RESULTADOS La abundancia y variedad de insectos fósiles en el yacimiento de Ribesalbes es mucho mayor de lo que reflejan los estudios realizados hasta la fecha. Los insectos del Cenozoico de la Peninsula Ibérica prácticamente no han sido estudiados, es solo en la actualidad que están siendo conocidos.

En lo referente a sistemática, se redescribe la forma originalmente denominada Plalycnemis? cincuneguii y se le considera P.? cincuneguii infamilia indet. nov. sit.

(Lestoidea?). Han sido descritas dos nuevas especies fósiles de odonatos; Oligaeschna saurai n. sp. (Aeschnidae) y Sympecma? ribesalbesensis n. sp. (Lestidae). Se citan por primera vez en el yacimiento los Ordenes Grylloptera, Orthoptera, Isoptera, Psocoptera y Thysanoptera. Son nuevas citas en el registro paleoentomológico de la Peninsula Ibérica las familias Tettigoniidae, Psyllidae, Nepidae, Anthocoridae, Berytidae y Lygaeidae, además de los órdenes Psocoptera y Grylloptera.

Del estudio de los insectos se desprenden las siguientes consideraciones de caracter tafonómico: I) acusada deformación tectónica de los restos, II) escasa desarticulaciOn y III) conservación de estructuras delicadas tales como homatidios, microtriquias, etc. Las dos Oltimas consideraciones tafonómicas nos indican un bajo Indice de necrosis y por tanto un entenamiento rápido en el medio anaeróbico (MartInez-Delclôs y Martinell, 1993) que incluyen al yacimiento entre los Konservat-Lagerstatten.

Se ha podido constatar una gran semejanza en los registros, de insectos fósiles, de los yacimientos de Ribesalbes y de Rubielos de Mora, ambos del Mioceno inferior.

Los imagos han sido hallados en mayor proporción numérica que las fases pre imaginales, y estas ültimas son exclusivamente formas acuáticas. Las fases preimagi-

nales corresponden a odonatos de los subórdenes Anisoptera y Zygoptera, y a heterópteros notonéctidos. Existe un fuerte desacoplamiento entre la abundancia de larvas y adultos, para los subórdenes de odonatos Anisoptera y Zygoptera por separado, similar a lo observado en los yacimientos turcos de Bes-Konak (Oligoceno-Mioceno).

Una pequefla parte de los ejemplares recolectados en el yacimiento corresponderIa a exuvias. La presencia de estas fases acuáticas, incluyendo un importante registro de estados preimaginales acuáticos de dIpteros, nos indica una calidad del agua, en el mixolimnion, favorable al desarrollo de estos insectos.

Parte de los insectos hallados tienen representantes tropicales o subtropicales en la actualidad, como por ejemplo, el género Mesopsocus (Psocoptera) que se puede localizar actualmente en las regiones Neotropical e Indomalaya, los Tettigoniidae (Orthoptera) que es un grupo especialmente tropical o el género Ulmeriella (Isoptera).

Este registro sugiere un paleoclima cálido y hémedo para la zona geografica durante el Mioceno inferior.

Expresamos nuestro agradecimiento a los Doctores Eduardo Barrón, Antonio Arillo, Sixto Fernández, y, muy especialmente, a Don Manuel Saura Vilar y Don Juan Antonio Garcia Vives que tan amablemente nos han permitido estudiar sus colecciones. Agradecemos también a la Dra. Carmen Dieguez y al Dr. Angel Montero, conservadores del MNCN, y a la Dra. Margarita Belinchón, técnico superior del MPV, su ayuda en la consulta de colecciones estatales. Asimismo agradecemos al Dr. Rafael Adrover el facilitarnos la consulta de la Colección del Colegio "La Salle" en Valencia.

Agradecemos asimismo a Esteban José Sanchez, al Dr. Plinio Montoya y al Dr. Miquel De Renzi, del Dpto. de GeologIa en Valencia, su ayuda en la realización de este trabajo.

Este estudio ha sido financiado por la IVEI en 1993 con una Ayuda a Proyectos de Investigación (CPE/070): "Estudio de la paleoentomofauna del Mioceno lacustre de la cuenca de Ribesalbes (Castellón)".

Posteriormente a la entrega al editor del manuscrito del presente artIculo ha sido publicado un extenso trabajo (Compte, 1995) sobre el holotipo del zigóptero Platycnemis? cincuneguii. Compte considera como muy probable, mientras que nosotros lo aseguramos, que el abdomen del ejemplar está desarticulado y esto puede explicar su corta longitud. Como ya se ha indicado, la venación del ala es muy diffcil de resolver. Las diferencias existentes entre nuestra descripción y la de Compte

son las siguientes: Compte observa dos venas antenodales y ocho o nueve postnodales, y no esciarece el nümero de celdillas que seguirIan al pterostigma (nosotros estimamos 5 celdillas). Sobre la sistemática de este ejemplar, Compte lo considera un seguro Lestoidea mientras que para nosotros no es seguro su emplazamiento en esta superfamilia. Compte coincide con nosotros en considerarlo un posible Lestidae.

También coincide con nosotros en que las razones argumentadas por Navás para emplazarlo en un nuevo género, al que denominó Daemhippus, no son correctas; sin embargo mantiene la clasificación de Navás y lo considera como Daemhippus cincuneguii. Para nosotros no es correcta la revisiOn y nuevo género de Navás por lo que concluimos que el holotipo debe considerarse un Plalycnemis? cincuneguii tal como lo describió Gil en 1926.

Compte, A. 1995. Sobre la identidad del Odonato fósil Daemhippus cincuneguii (Gil Collado, 1926). Avandes Entomologla Ibérica, 1995: 319-332

Aguesse, P. 1968. Les Odonates de l'Europe Occidentale, du Nord de l'Afrique et des Iles Atlantiques. In Masson et Cie (Eds.): Faune de l'Europe et du bassin méditerranéen, 4: 258 pp. Paris.

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Fig. 1. MNCNI-22610. Ala posterior de la especie Oligcieschna saurai n. sp. (Odonata, Anisoptera, Aeshnidae). Escala = 4 num Fig. 2. MSV 91. Larva posiblemente de la familia Libellulidae (Odonata, Anisoptera). Escala = 4 mm.

Fig. 1. MNCNI-22610. The hindwing of species Oligaeschna saurai n. sp. (Odonata, Anisoptera, Aeshnidae). Scale = 4 mm.

Fig. 2. MSV 91. Larva possibly of the family Libellulidae (Odonata, Anisoptera). Scale = 4 nun.

Fig. 1. MNCNI-15808. Ejemplar tipo de Platycnemis? cincuneguii infamilia indet. (Odonata, Zygoptera, Lestoidea?). Escala = 4 mm.

Fig. 2. MPV RIB-3 1. Ala anterior de cf. Lestes sp. (Odonata, Zygoptera, Lestidae). Escala = 4 mm.

Fig. 3. MSV 63. Ejemplar de zig贸ptero (Odonata) con abdomen desarticulado. Escala = 4 mm.

Fig. 1. MNCNI-15808. Type specimen of Platycnemis? cincuneguii infamilia indet. (Odonata, Zygoptera, Lestoidea?). Scale = 4 mm.

Fig. 2. MPV RIB-3 1. Fore wing of cf. Lestes sp. (Odonata, Zygoptera, Lestidae). Scale = 4 mm.

Fig. 3. MSV 63. Specimen of Zygoptera (Odonata) with disjointed abdomen. Scale = 4 mm.

Fig. 1. JAG 5. Ejemplar de zig贸ptero indeterminado (Odonata). Escala = 4 mm.

Fig. 2. MLSPV 967. Holotipo de Sympecma? ribesalbesensis n. sp. (Odonata, Zygoptera, Lestidae).

Escala = 4 mm Fig. 3. JAG 102. Larva de la familia Lestidae (Odonata, Zygoptera). Escala = 4 mm.

Fig. 4. MSV 48. Ejemplar del g茅nero Ulmeriella (Isoptera, Hodotermitidae). Escala = 4 mm.

Fig. 1. JAG 5. Specimen of Zygoptera indet. (Odonata). Scale = 4 mm.

Fig. 2. MLSPV 967. Holotype of Sympecina? ribesalbesensis n. sp. (Odonata, Zygoptera, Lestidae).

Scale = 4 mm Fig. 3. JAG 102. Larva of the family Lestidae (Odonata, Zygoptera). Scale = 4 mm.

Fig. 4. MSV 48. Specimen of genus Ulmeriella (Isoptera, Hodotermitidae). Scale = 4 mm.

Fig. 1. MPV RIB-i 15a. Ala anterior izquierda de un macho perteneciente a Tettigonia aff. veridissima (Grylloptera, Tettigoniidae). Escala = i cm.

Fig. 2. JAG 105a. Ala anterior de Tettigonia aff. veridissima (Grylloptera, Tettigoniidae). Escala = 4 mm.

Fig. 3. MSV 60b. Subfamilia Oedipodinae gen. et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acrididae). Escala = i cm.

Fig. 4. MSV 115. Subfamilia Oedipodinae gen. et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acrididae). Escala = i cm.

Fig. 5. MSV US. Detalle de la parte anterior; subfamilia Oedipodinae gen. et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acrididae).

Fig. 1. MPV RIB-liSa. Left male fore wing of Tettigonia aff. veridissima (Grylloptera, Tettigoniidae).

Scale = 1 cm.

Fig. 2. JAG 105a. Fore wing of Tettigonia aff. veridissima (Grylloptera, Tettigoniidae). Scale = 4 mm.

Fig. 3. MSV 60b. Subfamily Oedipodinae gen. et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acrithdae). Scale = 1 cm.

Fig. 4. MSV i15. Subfamily Oedipodinae gen. et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acriclidae). Scale = 1 cm.

Fig. 5. MSV 115. Detail of anterior part; subfamily Oedipodinae gen. et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acrididae).

Fig. 1. MSV 73. Subfamilia Oedipodinae gen. et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acrididae). Escala = 1 cm.

Fig. 2. JAG 34. Subfamilia Oedipodinae gen. et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acrididae). Escala = 1 cm.

Fig. 3. MPV RIB-70. Detalle de ala anterior (Orthoptera, Caelifera, Acrididae, Oedipodinae). Cu = vena cubital; M = vena medial; rn-cu = vena transversa medio-cubital.

Fig. 4. MPV RIB-243. Ala posterior perteneciente a la subfamilia Oedipodinae gen. et sp. indet.

(Orthoptera, Caelifera, Acrididae). Escala = 4 mm.

Fig. 5. MSV 95a. Pata posterior de Oedipodinae gen. et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acrididae).

Escala = 4 mm.

Fig. 6. RIBES 37. Ala anterior de cf. Mesopsocus sp. (s. 1.) (Psocoptera, Mesopsocidae). Escala = 1 mm.

Fig. 1. MSV 73. Subfamily Oedipodinae gen. et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acrididae). Scale = 1 cm.

Fig. 2. JAG 34. Subfamily Oedipodinae gen. et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acrididae). Scale = 1 cm.

Fig. 3. MPV RIB-70. Detail fore wing of subfamily Oedipodinae gen et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acrididae). Cu = cubitus vein; M = media vein; rn-cu = medial-cubital vein.

Fig. 4. MPV RIB-243. Hind wing of subfamily Oedipodinae gen. et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acrididae). Scale = 4 mm.

Fig. 5. MSV 95a. Posterior foot of subfamily Oedipodinae gen. et sp. indet. (Orthoptera, Caelifera, Acrididae). Scale = 4 mm.

Fig. 6. RIBES 37. Fore wing of cf. Mesopsocus sp. (s.l.) (Psocoptera, Mesopsocidae). Scale = 1 mm.

--

Fig. 1. JAG 65. Ejemplar adulto de la familia Psyllidae (Homoptera). Escala = 1 mm.

Fig. 2. MPV RIB-67. Ejemplar de la familia Aphididae (Homoptera). Escala = 1 mm.

Fig. 3. MSV 71b. Ejemplar hembra deAphrophora sp., familia Cercopidae (Homoptera). Escala = 4mm.

Fig. 4. MSV 33. Exuvia larval de Notonecta sp., familia Notonectidae (Heteroptera). Escala = 1 mm.

Fig. 1. JAG 65. Adult specimen of family Psyllidae (Homoptera). Scale = 1 mm.

Fig. 2. MPV RIB-67. Specimen of family Aphididae (Homoptera). Scale = 1 mm.

Fig. 3. MSV 71b. Female specimen of Aphrophora sp., family Cercopidae (Homoptera). Scale = 4 mm.

Fig. 4. MSV 33. Larval cast of Notonecta sp., family Notonectidae (Heteroptera). Scale = 1 mm.

Fig. 1. MSV 41. Ejemplar del gĂŠnero Nepa (Heteroptera, Nepidae). Escala = 4 mm Fig. 2. MSV 80. Ejemplar del gĂŠnero Nepa (Heteroptera, Nepidae). Escala = 4 mm

Fig. 1. MSV 41. Specimen of genus Nepa (Heteroptera, Nepidae). Scale = 4 mm.

Fig. 2. MSV 80. Specimen of genus Nepa (Heteroptera, Nepidae). Scale = 4 mm.

Fig. 1. MSV 5. Heteroptera posiblemente de la familia Miridae. Escala = 4 mm.

Fig. 2. MSV 146. Ejemplar de la familia Berytidae (Heteroptera). Escala = 1 cm.

Fig. 3. MPV RIB-93. Ala anterior de Heteroptera posiblemente de la familia Lygaeidae. Escala = 1 mm.

Fig. 4. MPV RIB-93. Heteroptera posiblemente de la familia Lygaeidae. Escala = 4 mm.

Fig. 5. MPV RIB-68. Espécimen de la familia Thripidae (Thysanoptera, Terebrantia). Escala = 1 mm.

Fig. 6. MPV RIB-55. Espécimen de Thysanoptera. Escala = 1 mm.

Fig. 1. MSV 5. Heteroptera possibly of the family Miridae. Scale = 4mm.

Fig. 2. MSV 146. Specimen of family Berytidae (Heteroptera). Scale = 1 cm.

Fig. 3. MPV RIB-93. Fore wing of Heteroptera possibly of the family Lygaeidae. Scale = 1 mm.

Fig. 4. MPV PJB-93. Heteroptera possibly of the family Lygaeidae. Scale = 4 mm.

Fig. 5. MPV RIB-68. Specimen of the family Thripidae (Thysanoptera, Terebrantia). Scale = 1 mm.

Fig. 6. MPV RIB-55. Specimen of the Thysanoptera. Scale = 1 mm.

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 5: 97-141 (1996)

La macroflora oligocena de la cuenca de Cervera, Lérida, España (Colección del Museu Comarcal de Cervera) Adelardo SANZ DE SIRIA*

SANZ DE SIRIA, A. The Oligocene macroflora of the Cervera Basin, Lérida, Spain (Museu Comarcal de Cervera Collection).

This paper is the follow-up of another study of the Oligocene macroflora from Cervera (Ebro Basin, Spain), started with the "Madern Collection" from the Museu de Geologia de Barcelona (Sanz de Siria, 1992). The present paper analyses 226 specimen from the Museu Comarcal de Cervera. 29 species, not mentioned before, are included and 3 new species of the tertiary flora are established.

A likely model of the vegetation existing in the area in the low Oligocene is established by comparision with the models existing today of similar content and structure. Similar models are presently located in tropical regions between 15° and 25° latitude north. The main vegetal community that has been found correspond to the tropical deciduous forest. In upper, wetter levels, evergreen forest with laurisilva communities appear. The climate in the low Oligocene in the region was probably of the tropicalk kind, with a long dry period followed by a rain period. The average temperature would be around 22°-26°.

Key words: Paleobotany, Macroflora, Oligocene, Paleoecology, Ebro Basin, Cervera, Spain, Museu Comarcal de Cervera.

En el presente trabajo se prosigue el estudio de la flora oligocena de Cervera (Lérida, España) iniciado con la "Colección Madern" del Museu de Geologia de Barcelona (Sanz de Siria, 1992). Se estudian ahora 226 ejemplares depositados en el Museu Comarcal de Cervera. Se menciona la presencia de 29 especies no citadas anteriormente y se crean 3 especies nuevas para la flora terciaria.

Asimismo, se determina el posible modelo de vegetación existente en la zona durante el Oligoceno, por comparación con los modelos actuales de parecida cornposición y estructura. Modelos similares se localizan actualmente en regiones tropicales, entre los 15° y los 25° de latitud Norte. La principal cornunidad vegetal

* Museu de Geologia, Parc de la Ciutadella, s/n. 08003 Barcelona.

encontrada corresponde a bosques tropicales deciduos. En niveles superiores más hdmedos aparecen bosques perennifolios de tipo laurisilva. El clima de la region, durante el Oligoceno inferior, parece que fue de tipo tropical, con una estación seca prolongada seguida de un perIodo de lluvias. Las temperaturas medias anuales podrIan situarse entre los 22°-26°.

Palabras claves: Paleobotánica, Macroflora, Oligoceno, PaleoecologIa, Cuenca del Ebro, España, Museu Comarcal de Cervera.

En este trabajo se estudian los fondos paleobotánicos existentes en el Museu Comarcal de Cervera (MCC) constituidos por 226 ejemplares procedentes, segdn notas manuscritas del coleccionista MartI Madern, de diversos yacimientos situados en localidades próximas a la ciudad de Cervera (Civit, Mas Claret, Rubinat, Sant AntolI, Sant Pere dels Arquells, etc.).

Parte importante de estos macrorrestos fueron recogidos a lo largo de numerosos años por MartI Madern, en sus visitas a los distintos yacimientos y canteras de margas oligocenas que se explotaban en la zona durante la postguerra para la fabricaciOn de cemento, y otros le fueron entregados por los obreros que trabajaban en esas explotaciones. Parte de los ejemplares fueron donados a diversos museos e instituciones por Martf Madern, quien, finalmente, donó al Museu Comarcal este conjunto para dotarlo de una muestra de la riqueza paleobotánica de la comarca.

Este trabajo prosigue el estudio de la macroflora oligocena de Cervera, iniciada por el autor (Sanz de Siria, 1992) con el estudio de la colección "MartI Madern" del Museu de Geologia de Barcelona (MGB), donada en 1989 por su hijo D. Josep Madern y Sostres.

Se ha podido determinar la presencia de 29 taxones que no se habIan seflalado en la cuenca y se han creado 3 especies nuevas para la flora Terciaria.

Se ha realizado un estudio biométrico de las láminas foliares de 182 ejemplares que por sus caracterIsticas rednen las condiciones apropiadas para ello, ordenándolas en distintos tipos, segén los tamaflos de sus limbos. Se ha efectuado también el estudio de las caracterIsticas del margen foliar.

Este estudio parece confirmar el carácter tropical de la flora, ya que la mayorIa de los taxones encontrados son de tipo cálido tropical, localizándose sus actuales descendientes filéticos preferentemente en las regiones intertropicales del planeta o subtropicales próximas.

La existencia en estas capas oligocenas de restos macroscópicos de vegetales fue sefialada por Fliche (1906), indicando la presencia de 7 especies que posteriormente aumentó a 11 (Fliche, 1908). Estos niveles fueron atribuidos por Vidal y Depéret (1906) al Oligoceno inferior, precisando que se situaban en el lImite entre el Sannoisiense y el Estampiense.

Con posterioridad, se realizaron estudios que señalaron la existencia de varias especies nuevas (Depape y Bataller, 1931). Estos mismos autores, en un trabajo más reciente (Bataller y Depape, 1950) aumentaron considerablemente el niimero de taxones presentes, entre los que destacaAilanthus cerverensis Depape, especie frecuente en Cervera; además, incluyeron macrorrestos hallados en Sarreal y en Tarrega e indicaron que su edad corresponde al Sannoisiense medio, por su posicion estratigráfica en relación a la fauna de invertebrados hallada en Tàrrega y en Ronzón. También seflalaron que floras comparables viven en diversas zonas de las regiones intertropicales: America central, Antillas, Indochina, etc., con temperaturas medias de unos 10 grados superiores a las existentes en Cervera hoy en dIa, es decir de airededor de 24°-26°.

Más recientemente, Depape y Brice (1965) afladieron nuevos datos que complementaron el estudio de esta macroflora, resaltando la abundancia de Lauraceae, Myricaceae y señalando la presencia del género Rhus.

Fernández MarrOn (1971) efectuó un estudio sobre la flora fósil del Oligoceno español, fundamentalmente en base a la macroflora de los yacimientos próximos a Cervera (cercanIas de la ciudad, Rubinat, Sant AntolI y San Pere dels Arquells), Tàrrega (situado a unos 8 km al oeste) y Sarreal, localizado a unos 20 km al sur. Se amplió el nümero de especies presentes en estas localidades hasta un total de 51. Además, esta misma autora realizó una descripción geográfica y geológica de los yacimientos, y dio una lista de las especies encontradas en cada uno de ellos. Indicó también que las especies actuales que se consideran sus sucesoras filéticas pueblan zonas comprendidas entre las regiones tropicales del globo hasta las templadas y que el clima y vegetación de los pantanos costeros de las Antillas, Florida e Indochina reproducen las condiciones climáticas que debieron existir en la cuenca oligocena de Cervera. Señaló también que el clima en la zona en el Oligoceno estuvo comprendido entre los 20°-26° con pocas variaciones estacionales, considerándolo semejante al de Canarias, Madera, etc. En trabajos posteriores, Fernández Marrón (1973a y 1973b) amplió el estudio de la macroflora de Sarreal, señalando la existencia de 16 especies no citadas anteriormente en ese yacimiento, y realizó una reconstrucción del paleoclima de Sarreal a través de la morfologIa de los restos foliares, llegando a la conclusion de que el clima era de tipo subtropical seCo. El autor del presente trabajo ha efectuado un estudio de los ejemplares de la colección "MartI Madern" del Museu de Geologia de Barcelona (Sanz de Siria, 1992), señalando la presencia de 90 especies, 33 de las cuales no se habIan citado con anterioridad en la cuenca. Este estudio confirmó el carácter cálido de tipo tropical de la macroflora, con un elevado porcentaje de especies que presentan el margen entero y una mayorIa de taxones cuyos actuales representantes se localizan en las regiones intertropicales y subtropicales próximas.

Se han señalado, como caracterIstica importante de la vegetación de la cuenca, la existencia de bosques deciduos de tipo tropical, en los niveles inferiores, y de bosques perennifolios hümedos con predominio de Lauraceae en altitudes medias, posibilitados por la formaciOn de nubes y liuvias debido posiblemente a la influencia de vientos de procedencia marina cargados de humedad.

Se seflaló también que el clima en la zona, teniendo en cuenta los taxones presentes, debIa de ser tropical o subtropical, con una estación seca que pudo ser prolongada a la que seguirIa un perIodo lluvioso. Las temperaturas medias existentes en la cuenca, teniendo en cuenta el conjunto de formas presentes y la distribución actual de sus descendientes filéticos, se estimO que podIan situarse entre los 20°-24°.

MARCO GEOGRAFICO Y GEOLOGICO Segdn las anotaciones manuscritas e inéditas del Sr. Madern, los macrovegetales de la colecciOn del Museu Comarcal de Cervera se colectaron en diversas localidades y canteras de los airededores de la ciudad de Cervera, capital de la comarca de La Segana. Esta comarca, con una superficie aproximada de 720 km 2, presenta una forma rectangular con una longitud en su lado mayor, que corresponde al eje N-S, de unos 38 km y con 18 km en su parte mas estrecha (eje E-W).

La comarca está situada en el antiplano central de Catalufla. Es ilana y presenta escasas elevaciones. Su altitud media sobre el nivel del mar es de unos 500 m. Su red hidrográfica, poco importante, está integrada por cuatro rIos de escaso caudal: el Lobrcgros, el Sió, el Ondara (a cuyas orillas se localiza Cervera) y el Corb. Las sierras más próximas se localizan al NE de Cervera (sierra de Pinós, con el pico Pinós de 931 m de altura), al SE la sierra de Suró, con alturas de 827 m en el Tossal de Suró y la Sierra de Miralles con alturas superiores a los 800 m.

En gran parte de la comarca afloran las capas de la Formación Calaf, formada principalmente por margas y en menor proporción yesos (Anadón et al., 1989). Los macrorrestos vegetales se encuentran en bancos de margas grises de grano fino de la unidad Civit que aflora en los alrededores de Cervera (Civit, Rubinat, Sant AntolI, etc.); estas margas se sitüan en los sistemas lacustres del Eoceno superior y del Oligoceno del sector oriental de la Cuenca del Ebro (Depresión Central Catalana), más concretamente en el sistema lacustre de La Segarra (Secuencia III) (Anadón et al., 1989). El sistema de La Segarra está constituido en parte por las margas de Santa Coloma-Civit, con una potencia de unos 100 m de margas grises con intercalaciones de calizas micrIticas-biomicritas. Estas secuencias registran el paso en vertical de depósitos de zonas internas a depósitos litorales lacustres y zonas pantanosas marginales (Sáez, 1987; Cabrera y Sáez, 1987).

Durante el Priaboniense superior, tuvo lugar en la Cuenca del Ebro una importante regresiOn que restringió su comunicación con el mar abierto, originando el depósito de materiales evaporIticos de la Secuencia Cardona (Puigdefabregas et al., 1986).

Posteriormente, los lagos continuaron siendo someros, pero más persistentes que en la etapa anterior.

El sector oriental de la Cuenca del Ebro en el Paleogeno estaba delimitado por el Pirineo oriental (Anadón et al., 1979, 1985) y por la zona de enlace IbéricaCatalánides (Guimerà, 1984, 1988). En este sector, desde el Priaboniense hasta el final del Oligoceno inferior, los sistemas lacustres fueron alimentados por los sistemas aluviales procedentes de los márgenes pirenaico y catalánide, estableciéndose entre ambos un drenaje competitivo (Sáez, 1987).

A principios del Oligoceno tuvo lugar una importante fase de retracción y traslado hacia el S de las areas de sedimentación. En el sistema lacustre de La Segana la sedimentación en las partes internas de los lagos fue carbonatada en una primera etapa (Formación Calaf), desapareciendo casi todas las condiciones evaporIticas de la etapa anterior. En el margen NE se desarrollaron turberas que dieron lugar a la formación de carbon. En una segunda etapa, el sistema lacustre presentó caracterIsticas predominantemente evaporIticas (yesos de Talavera) que evidencian una fase de mayor salinidad.

En ci Oligoceno inferior (Rupeliense), esta cuenca lacustre estaba rodeada por las elevaciones marginales de los Pirineos al N, y a! E y SE por las elevaciones de la zona de enlace Ibérica-Catalánides (Anadón et al. 1979, 1985). En ellas se situarIan las formaciones forestales que aportaron los restos vegetales que dieron lugar a los macrofósiles.

La distribución de las facies en el sistema lacustre de La Segarra demuestra que en sus etapas de maxima expansion alcanzO por los menos unos 500 km2, mientras que en los perIodos de retracción pudo quedar reducido a unas pocas decenas (Anadón et al. 1989).

Los yacimientos de mamIferos fósiies de ia zona de Calaf (Anadón et al., 1987; Sáez, 1987), permiten atribuir en su totalidad esta secuencia a la biozona Theridomys calafensis (AgustI et al., 1987), cs decir a un Oligoceno inferior alto (Rupeliense).

MATERIAL Y METODOS

El fondo paleobotánico del Museu Comarcal de Cervera está constituido por un total de 226 ejemplares. Comprende 43 macrofósiles sueltos, procedentes de restos de las donaciones realizadas por Madern, y 12 bandejas de carton recubiertas de tela con ejempiares pegados preparados para ser expuestos en las vitrinas dcl Museu.

Los ejemplares sueltos se han numerado del 1 al 43 seguidos de una S. Las bandejas, numeradas de la 1 a la 12, contienen entre 11 y 22 piezas. Un buen milmero de éstas prescntan ai.In la numeración de Madern, que hemos procurado respetar. Los macrofOsiles que ostentan ci mismo nUmero pese a figurar en distintas bandejas, se han diferenciado afiadiendo al de Madern ci nümero de la bandeja correspondiente.

Los ejemplares con numeraciOn repetida presentes en una misma bandeja, se diferencian añadiendo al nümero asignado las letras a, b, c, etc.

Un catalogo de esta macroflora se ha entregado a! Museu Comarcal de Cervera.

No se han podido determinar 9 restos y 15 lo han sido con dudas.

Los restos foliares se han analizado segdn las normas propuestas por Hickey (1973), utilizándose para describir la nerviación la ciasificaciOn propuesta por Takhtajan (1991). Para ci estudio sistemático se ha seguido ci sistema de clasificaciOn propucsto por Cronquist (1981, 1988).

Los restos foliares se han comparado con los de especies actuales del mismo género, o de géneros próximos, dc flora tropical prescntcs en los herbarios del Institut Botanic de Barcelona y en la Institución Lasalle de Barcelona.

A continuación se realiza ci estudio sistemático de las especies encontradas en la Colección del Museu Comarcal de Cervera no señaladas en ci anterior trabajo realizado por ci autor sobrc la colección "MartI Madern" dcl Museu de Geologia de Barcelona.

PTERIDOPHYTA FILICALES Familia Pteridaceae Género Pteris Linné Pteris sp.

Lam. 1, fig. 1

PInnula alargada de 60 mm de longitud por 11 mm de anchura. Tiene el borde ligeramente ondulado, que se va estrechando suavemente hacia la zona apical y lo hace abruptamente en la zona basal. Presenta un nervio principal delgado, que discurre con un trazado sinuoso hacia la parte superior; de él salen numerosos nervios secundarios muy delicados, formando un ángulo agudo (unos 25°), que se ramifican numerosas veces de forma dicotómica.

Por su forma y nerviación la incluimos en el género Pteris. Por su aspecto parece tratarse de una pInnula terminal rota o caIda de la pinna. Tiene cierto parecido con las incluidas en la especie Pteris (Pellea) dispersa Sap., por la disposiciOn de la nerviación y por su forma. Su presencia puede indicar la existencia de un sotobosque umbroso y hümedo.

ANGIOSPERMAE DICOTYLEDONEAE Familia Lauraceae Género Daphno gene Unger Daphnogene bilinica (Unger) Kvacek et Knobloch, 1967 Lam. 2, fig. 5 1847 Ceanothus bilinicus Unger; Unger: 145; p1. 49, fig. 9.

1978 Daphnogene bilinica (Ung.) Kvacek et Knobloch; Ticleanu & Givulescu: 140; p1. 2, figs. 1-4, 8, 9; p1. 3, figs. 67.

1988 Daphnogene bilinica (Ung.) Kvacek et Knobloch; Hably: 36; p1. 3, figs.1-5; p1. 4, fig. 6; p1. 7, fig. 3.

Hoja entera con una longitud de 35 mm y una anchura de 14 mm. No se aprecia el pecIolo; es aguda en la base y en el ápice. Presenta margen entero. El nervio primario central tiene un recorrido marcadamente curvado. La nerviación es de tipo acródroma suprabasilar imperfecta. Los nervios primarios laterales discurren en arcos convergentes hacia el ápice de la hoja. En el tercio superior de la lámina se distinguen con claridad dos pares de nervios secundarios que parten del central, con angulo más abierto que los laterales primarios, y se unen mediante arcos prominentes con los inmediatamente superiores. El ápice acaba en una prolongación recurvada a manera de acumen inclinado no muy prominente.

Se trata de hojas perennifolias pertenecientes a árboles que formaban parte de bosques hiimedos de tipo tropical o subtropical donde las Lauraceae son frecuentes junto con otros vegetales arbóreos de hojas persistentes. Indican la existencia de biotopos con humedad suficiente durante todo el aflo.

Daphnogene cinnamomfolia (Brogniart in Couvier 1822) Unger, 1850 Lam. 2, fig. 4 1850 Daphnogene cinnamomifolia Unger; Unger: 168; p1. 39, figs 7-9.

1988 Dapnhogene cinnamomifolia Unger; Hably: 37; p1. 5, figs. 1-5; p1. 6. fig. 1.

1993 Daphnogene cinnamomifolia Unger; Hably: 8; p1. 1, fig. 2.

81-8 y 81a-8 (Parte y contraparte de la misma hoja), 105-8.

Hojas con margen entero, pecioladas, de 30-50 mm de largo por 16-24 mm de ancho, obovadas, agudas en la base y redondeadas en el ápice. Nerviación acródroma suprabasilar imperfecta, constituida por tres nervios principales gruesos; el central discune de forma rectilinea o algo curvado desde la zona basal a la apical; los laterales van a unirse en el tercio superior con los nervios secundarios inmediatamente superiores, de los que se distinguen varios pares. Se aprecia una fina red de nervios terciarios aproximadamente perpendiculares al nervio medio.

Incluimos los ejemplares citados en esta especie por presentar sus caracterIsticas diferenciales y por teller el ápice redondeado, posibilidad citada para la misma (Hably, 1993). Se trata de un elemento termófilo paleotropical frecuente en las floras del oligoceno de Europa.

Daphno gene lanceolata Unger, 1850 1850a Daphnogene lanceolata Unger; Unger: 454.

1850b Daphnogene lanceolata Unger; Unger: 167; p1. 34, figs. 1-7.

1992 Cinnamomum lanceolatum Heer; Sanz de Siria: 306; lam. 3, fig. 10.

1993 Daphnogene lanceolata Unger; Hably: 8; p1. 1, fig. 1.

121-5, 123-5, 126-5, 6-9, 18-9, 64-11, 80-11.

Descripción Hojas enteras, pecioladas, por lo general lanceoladas, más de tres veces más largas que anchas u ovalado-estrechas (del orden de dos veces más largas que anchas).

Sus tamaños medios son 80 mm de largo y 20 mm de ancho; el pecIolo nude de 6 a 10 mm. Nerviación acródroma suprabasal imperfecta. En ci tercio superior se aprecian varios pares de nervios secundarios que se unen a los inmediatamente superiores mediante arcos prominentes.

Se trata de hojas de tamaños variables. Algunas pueden alcanzar hasta 120 mm de longitud. Hojas similares se incluyeron en Cinnamomum lanceolatum Heer (Sanz de Siria, 1992). Una vez efectuado el estudio de los ejemplares del Museu Comarcal de Cervera consideramos más adecuado situarlas en el género parataxónico Daphno gene y más concretamente en esta especie, ya que por faitar las cutIculas no se puede precisar con seguridad su asignación ai género Cinnamomum Schaeffer.

Daphnogene polymorpha (Al. Braun, 1845) Ettingshausen, 1851 1851 Daphnogene polymorpha (Al. Br.) Ettingshausen: 16; p1. 2, figs. 23-25.

1855-59 Cinnamomumpolymorphum (Al. Br.) Heer: 88; p1. 91, figs. lic, d; p1. 93, figs. 25-28; p1. 94, figs. 1-16, 19a, 20b, g, 21, 26.

1988 Daphnogene polymorpha (Al. Br.) Ettingshausen; Hably: 38; figs. 17-22; p1. 4, figs. 1-5.

1992 Cinnamomumpolymorphum (Al. Br.) Heer; Sanz de Siria: 307; 1am. 3, fig. 7.

89-2, 149-2, 92-8, 97-8, 4-9, 8-9, 65-11.

Hojas enteras, pecioladas, con tamaños comprendidos entre 79-45 cm de longitud y 35-18 mm de anchura. Presentan formas variables, con frecuencia ovado-estrechas o lanceoladas, agudas en el ápice y estrechadas o redondeadas en la base. Nerviación acródroma imperfecta suprabasal. El nervio primario central es más grueso que los laterales. Los nervios basales y los secundarios se unen entre si mediante arcos prominentes. Se aprecia una red de nervios terciarios perpendiculares al nervio central.

Algunas hojas son algo asimétricas en la base.

Hojas similares se han encontrado en la colección "MartI Madern" (Sanz de Siria, 1992), siendo incluidas en Cinnamomum polymorphum (Al. Br.) Heer. Después de revisar los ejemplares del Museu Comarcal de Cervera estimamos más adecuado situarlas en el género parataxónico Daphnogene, concretamente en esta especie, ya que por no aparecer cutIculas no se puede precisar su asignación a! género Cinnamomum Schaeffer.

Se han estudiado dos fragmentos foliares grandes de forma elIptica ancha, con un pequeño pecIolo. Su margen es entero. Presentan un nervio primario grueso, con un recorrido recto. Tieneb una nerviación acródroma. Se aprecian dos nervios primarios laterales, suprabasales, que se originan a poca distancia de la base, con un recorrido largo y arqueado. No se observa ningün par de nervios secundarios.

Género Laurophyllum Goeppert Laurophyllum sp. I Lam. 4, fig. 5

Fragmento foliar grande, del que se conserva algo más de la mitad del limbo.

Tiene unas dimensiones de más de 30 mm de largo y unos 14 mm de ancho. Presenta el margen entero, estrechado en la zona basal. No se aprecia la existencia de peclolo.

Nervio primario muy grueso. Se distinguen tres nervios secundarios que parten del principal en puntos muy separados entre si y forman angulos agudos moderados de unos 450, por lo que se puede deducir que el ndmero de secundarios es pequeno, del orden de 6. Se aprecian claramente los nervios terciarios, delgados, que forman un modelo reticulado ortogonal y, en relación con el nervio primario, ángulos rectos o subrectos. No se distingue nerviación de orden superior.

Este ejemplar presenta caracterIsticas similares a las especies del género Endlicheria de las selvas tropicales y subtropicales de America, sobre todo a las de Endlicheria hirta Nees del Brasil, debido a su escaso niimero de nervios secundarios y a lo separado que parten del nervio principal. Se aprecia una red de nervios terciarios delgados, muy visibles, que conectan los secundarios entre si.

Laurophyllum sp. II Lam. 1, fig. 4

Se trata de una hoja casi completa, de más de 70 mm de longitud y 11 mm de anchura. Presenta un corto y grueso pecIolo de 1 mm de longitud. Su forma es ampliamente obovada, de tipo estrecho-oblanceolada, con una relación largo/ancho mayor de 6:1. Su margen es entero y ondulado. El nervio primario es muy grueso. Los nervios secundarios, delgados, muy numerosos, describen un largo reconido, recurvados hacia la mitad de su trayectoria y ascendentes; se aproximan mucho al margen; forman con el nervio principal angulos agudos desiguales, comprendidos entre los 40°-50°, y se unen con los inmediatamente superiores dando lugar a una nerviación de tipo eucamptOdroma. Se aprecian claramente los nervios terciarios, de trazado sinuoso, que constituyen una fina reticulación ortogonal. Los nervios de orden superior originan areolas bien desarrolladas de mediano tamaflo.

Esta impresión corresponde a los rasgos fundamentales de muchas Lauraceae tropicales, tanto del trópico americano, como Aniba cicatrosa Allen de Sudamérica, como asiáticas, entre las que citamos Machilus odoratissima Ness del Sureste de Asia. Son especies frecuentes de las selvas hiimedas.

Laurophyllum sp. III Lam. 5, fig. 1 132-2, 117-8, 175-10, 73-11.

Descripción

Hojas lanceoladas, enteras, con ápice largamente atenuado y agudas en la base, de tamaflo variable comprendido entre 50-90 mm de anchura y 8-20 mm de anchura. El pecIolo puede alcanzar 5-8 mm de largo. El nervio primario es grueso. Se aprecian 810 nervios secundarios alternos, delgados, distanciados entre si, que forman con el primario ángulos agudos de unos 60°, se arquean siguiendo el margen y se unen con los inmediatamente superiores dando lugar a una nerviación de tipo broquidódroma.

Los nervios terciarios son muy delicados y forman con el primario angulos aproximadamente rectos que tienen un reconido sinuoso. La nerviación de orden más alto apenas se distingue y origina un reticulado ortogonal. Destacan por la forma alargada del limbo y la disposición de los nervios secundarios.

Presenta semejanzas con diversas especies actuales asiáticas de Phoebe Ness, por su forma y la disposición de los nervios secundarios, especialmente con Phoebe lanceolata Ness y Phoebe pallida Ness. Estas especies seflalan la existencia de bosques hümedos perennifolios.

Género Ocotea Aublet Ocotea sp.

Lam. 3, fig. 1 20-S y 21-S. Parte y contraparte de la misma hoja.

CaracterIsticas

Hojas ovadas estrechas, dos veces más largas que anchas, con dimensiones de 60 mm de largo por 30 mm de ancho. Presentan el margen entero. Son obtusas en la

base y ligeramente agudas en el ápice. El nervio primario es grueso y presenta un recorrido recto que se continua por un largo peciolo de más 25 mm. Se observan 8 pares de nervios secundarios; de ellos, el par inferior es algo más prominente que los siguientes y forman con el nervio primario ángulos de divergencia menos abiertos que los superiores; todos se unen entre Si mediante arcos prominentes formando una nerviación de tipo broquidodroma.

Tienen cierto parecido con las hojas de la especie actual Ocoteafoetens B. & H. de las Islas Canarias, diferenciándose de ella por tener la aquI estudiada una forma más ancha y ovalada. Se aprecia una mayor semejanza con las especies de este genero vivientes en las regiones tropicales de America, en especial con las hoj as de Ocotea teleiandra (Meis.) Mez. Familia Fagaceae Género Quercus Linné Quercus sp.

Lam. 5, fig. 3

Descripción Se trata de una impresión foliar completa y bien conservada. Tiene una longitud de 40 mm y una anchura de 12 mm y posee un corto pecIolo de un tamaño inferior a 1 mm.

El nervio principal es grueso y con un reconido ligeramente curvado. Se aprecian flumerosos nervios secundarios que salen del central formando angulos agudos abiertos, de unos 80°, que se arquean hacia el margen y se unen a los superadyacentes mediante ramificaciones, dando lugar a un tipo de nerviación broquidódroma. Se distingue una fma red de nervios terciarios que forman un reticulado ortogonal. El limbo foliar es de forma estrechado-oblonga, aguda en la zona basal y retusa en la zona apical. Presenta en el margen hacia la parte media del limbo varias pequefias ondulaciones poco pronunciadas que no alcanzan a ser dientes, mientras que en el resto del borde no se observa saliente alguno.

Este ejemplar presenta similitud por su forma y nerviación con diversas especies de Quercus existentes en regiones tropicales y subtropicales de America central y Méjico, especialmente con algunos morfotipos de Quercus virens Ait., Q. cinerea Mich. y Q. mexicana Humb.

En duanto a las especies fósiles, se aprecia parecido, por la forma y aspecto del margen, con Quercus antecedens Sap., diferenciándose de ella por no presentar el ápice redondeado y por el menor desarrollo de los dientes marginales.

Familia Bombacaceae Género Bombax Linné Bombax sp.

Lam. 1, fig. 5

Disponemos de un ejemplar consistente en tres folIolos de tamaflos diferentes que se unen en un raquis mediante los pecIolulos, formando una hoja compuesta. El folIolo de mayor tamaño tiene 40 mm de largo por 15 mm de ancho, el mediano tiene 30 mm de longitud por 10 mm de anchura y el más pequefio, que se aprecia con más dificultad, tiene más de 20 mm de largo y no se puede determinar su anchura.

Los folIolos tienen forma ovalado estrecha. Presentan el margen serrado más visible hacia la parte superior. El nervio principal de los folIolos es muy grueso, estrechándose desde la base al ápice; los secundarios son muy delgados y salen del central formando un ángulo casi recto.

Se trata de un género de marcado carácter tropical, con representantes en todas las regiones intertropicales, sobre todo en Asia y America. Existen semejanzas, por la forma de los pecIolos y aspectos de los dientes del margen, con las especies oligocenas Bombax sepultifolium Sap. y B. chorisiaefolium Ett. Se aprecia también parecido con especies actuales del género Bombax y Chorisia, que tienen el margen dentado.

Son árboles de elevado porte, frecuentes en las selvas semihdmedas y deciduas de las zonas intertropicales.

Familia Flacourtiaceae Género Casearia Jacquin Casearia sp.

Lam. 3, fig. 2

Incluimos en este género una hoja completa ovalado-lanceolada de 80 mm de iongitud y 26 mm de anchura, con un pecIolo de 3 mm. El margen tiene dientes gruesos y espaciados, más visibles hacia la zona apical. La base es subredondeada y tiene los semilimbos ligeramente asimétricos; ci ápice es atenuado. El nervio principal, grueso, se estrecha progresivamente desde la base al ápice. Los nervios secundarios, numerosos, salen del principal formando un ángulo casi recto (= 800) y se arquean cerca del margen. Entre los nervios secundarios se aprecian nervios intersecundarios más delgados, que discurren paralelos a ellos. No se aprecia nérviación de orden más alto.

Esta hoja presenta semejanzas, en cuanto a su forma, nerviación y dientes marginales, con las especies americanas actuales del género Casearia, especialmente con Casearia sylvestris Sw. También se observa cierto parecido con hojas dc algunas especies dci género Homalium, sobre todo con Homalium racemosum Jacq. Sc trata de árboles de poco porte frecuentes en los bosques deciduos tropicaies.

Familia Salicaceae Género Salix Linné Salix varians Goeppert, 1855 1855 Salix varians Goeppert: 26; lam 20, figs. 1-2.

1855-1859 Salix varians Goeppert; Heer: t. 2; 26; lam. 65, figs. 1-3, 7-16.

Se trata de hojas lanceolado-alargadas, atenuadas en ci ápice y agudas en ia zona del pecIoio, de borde serrado, con dimensiones comprendidas entre 50-90 mm de iongitud y 8-13 mm de anchura. En aigunos ejemplares se observa un pecIoio alargado.

El nervio principal es grueso; los secundarios son muy numerosos y se arquean siguicndo ci margen de la hoja.

Salix varians Goeppert fuc creada en base a restos foliares con el margen dentado que no cncajaban bien dentro de otras especics. Aunque se podrIan unificar varios

morfotipo fósiles diferenciados especificamente, hemos optado por mantenerla dado las diferencias en cuanto a la forma, aspecto del margen y proporciones de las hojas.

La especie Salix varians Goeppert se diferencia de Salix lavateri Heer por presentar, la segunda, los bordes de las hojas paralelos entre sI a lo largo de gran parte del limbo y por tener los dientes más delicados y uniformes. Se trata de un género muy frecuente en los bordes acuáticos y suelos ricos en humedad. Tiene una amplia distribución geografica, que abarca desde las regiones intertropicales a las templadas y frIas. Familia Sapotaceae Género Sapotacites Ettingshausen Sapotacites parvifolius Ettingshausen, 1853 Lam. 5, fig. 6 1853 Sapotacites parvifolius Ettingshausen: 63; lam. 21, figs. 17-18.

1855-1859 Sapotacitesparvfolius Ettingshausen; Heer: 13; lam. 103, fig. 3.

1870-1874 Sapotacites parvifolius Ettingshausen; Schimper: t. 2; 934.

Descripción Hoja pequefia, ovalada, de 25 mm de longitud por 17 mm de anchura, con un corto pecIolo grueso. Tiene el margen entero, aguda la base y el ápice emarginado en el ápice.

Presenta una ligera asimetrIa en toda la lámina foliar. El nervio primario es grueso y de él, formando ángulos agudos, salen los secundarios, que se bifurcan y se unen en las cercanlas del borde formando arcos con los superiores, originando una nerviación broquidódroma. No se puede distinguir con claridad la nerviación de orden mayor.

Resulta complicado comparar los restos asignados al género Sapotacites con los diversos géneros de la familia Sapotaceae. Por su forma y nerviación, se han considerado semejantes a varias especies del género Mimusops, sefialándose como más próximas: M. parvfolia L. de Australia y M. elengi de Indonesia. Son vegetales arbóreos de porte pequeno o mediano, frecuentes en los bosques tropicales deciduos y semideciduos.

Familia Cunoniaceae Género Weinmannia Linné Weinmannia sp.

Lam. 2, fig. 3

Disponemos de un iinico folIolo, en no muy buen estado de conservación, de unos 25 mm de largo por unos 15 mm de ancho, con un corto pecIolo. Es de forma ovalada y presenta el margen serrado regularmente espaciado y con dientes; la zona apical es concava y la basal convexa. Tiene la base obtusa. Se aprecia un nervio principal grueso y se distingue con dificultad algin nervio secundario arqueado. La zona marginal del semilimbo izquierdo está rota y no se observa con claridad.

El ejemplar se asemeja bastante, por su tipo de nerviación y forma, a los folfolos de la especie fósil W paradisiaca Ett. También se aprecia parecido, en razón al aspecto de los folIolos y la forma del margen, con diversas especies actuales de este género que viven en el N de Sudamérica y Centroamérica, principalmente con W sorbfolia H.B.K. Es un género bien representado en America tropical; en Colombia lo está por más de 45 especies. También aparece en distintas zonas de Oceania (Nueva Guinea, Nueva Zelanda y Nueva Caledonia). Son árboles o arbustos frecuentes en las selvas hdmedas cálidas o frescas de America Central y del Sur a partir de los 1200 m de altura.

Familia Mimosaceae Género Mimosa Linné Mimosa ilerdensis n. sp.

Lam. 4, fig. 6

De la provincia donde se encuentra la ciudad de Cervera.

47b-1, 47c-1, 47d-1, 47e-1.

Foliolos pequefios, enteros, oblongos y sentados, redondeados en el ápice y truncados o redondeados en la zona basal, donde se localiza su punto de inserción con el resto de la hoja. Se aprecian tres nervios longitudinales con tamaflos y formas diferentes. El nervio central está desplazado hacia un lado del limbo y discurre recto. De la zona basal parten los otros dos nervios longitudinales curvados, que se unen en la zona apical; el mas grueso y largo es ci más próximo a! central.

Descripción FolIolos de reducidas dimensiones, con tamaños comprendidos entre 7-15 mm de longitud y 3-5 mm de anchura. Se aprecia la cicatriz del punto de inserción con el resto de la hoja compuesta. Presentan la zona basal más o menos truncada. Los nervios secundarios que salen del nervio longitudinal mayor forman angulos agudos (=300), arqueándose y uniéndose a los superiores.

Observaciones Estos folIolos de tamaflo diminuto pertenecen a hojas generalmente bipinnadas que tienen parecido con las de la especie Mimosa hispanica Sanz de Siria, de la flora burdigaliense de Martorell (Costa Blanca) (Sanz de Siria, 1981), pero se diferencian de ellos por su inferior tamaño, presentar el ápice redondeado y tener tres nervios longitudinales en lugar de dos.

También se aprecian diferencias con las especies oligocenas europeas que se han incluido en este género, principalmente en cuanto a! tamaflo y la forma del punto de inserción del folIolo con el resto de la hoja. La especie más próxima serIa Mimosa aymardi Marion.

Estos folIo!os tienen gran similitud, por su pequeno tamaflo, forma y nerviación, con los de diversos géneros de Mimosaceae actuales de las regiones intertropicales de America, como: Acacia, Mimosa, Albizia, Calliandra, Prosopis, etc. Los situamos en ci género Mimosa por apreciar mayor afinidad con los diminutos folIoios de formas redondeadas en la base y con el ápice de muchas especies de este género. En especial se aprecia parecido con M. arenosa Poir., M. floribunda Willd. y M. tamarindfolia (L.) Wilid. Estas especies son árbOiespequeflos, o arbustos, que prosperan en regiones ridas, formando parte de bosques tropicales deciduOs secos y también matorrales espinosos que pueden soportar perIodos prolongados de sequIa. Dadas sus reducidas dimensiones pudieron ser transportadas a cierta distancia por el viento.

Familia Caesalpniaceae Género Caesalpinia Linné Caesalpinia micromera Heer, 1855-1859 Lam. 5, fig. 2

1855-1859 Caesaplinia micromera Heer: 110; lam. 137, figs. 12-21.

1870-1874 Caesalpinia micromera Heer; Schimper: t. 3; 376; lam. 105, fig. 12.

Descripción Disponemos de un diminuto folIolo de 9 mm de longitud y 6 mm de anchura, en el cual se distingue un pequefio pecIolulo. De forma acorazonada, presenta una ligera escotadura apical, ya que posee el ápice emarginado. Es agudo en la zona basal. Se aprecia con claridad un nervio principal delgado y varios pares de nervios secundarios, delicados y poco visibles. Los nervios secundarios inferiores son más alargados y se arquean hacia la parte superior del limbo.

Los folIolos de esta especie tienen ciertas semejanzas, debido a su forma y tipo de nerviación, con diversas especies que viven en nuestros dIas en Brasil y especialmente con Caesalpinia mucronata L. Son arbustos y árboles de porte variable, frecuentes en los bosques secos deciduos y bosques espinosos de zonas semiáridas.

Debido a sus pequenas dimensiones, los folfolos de esta especie pudieron ser tansportados con facilidad por el viento.

Género Cassia Linné Cassia berenices Unger, 1850 Lam. 3, fig. 3 Cassia berenices Unger: 58; lam. 93, figs. 4-10.

1850a 1855-1859 Cassia berenices Unger; Heer: 119; lam. 137, figs. 42-56.

1870-1874 Cassia berenices Unger; Schimper: t. 3; 383; lam. 105, figs. 19-20.

Descripción FolIolo entero, de 23 mm de longitud y 11 mm de anchura, provisto de un reducido peclolulo de tamaño inferior a 1 mm. Tiene forma ovalada estrecha. Es ligeramente

agudo en la zona basal y más agudo en la zona apical. Se aprecia un nervio principal grueso, de trazado recto, que se adelgaza progresivamente desde la base al ápice. Se distinguen varios pares de nervios secundarios, arqueados y delgados, que parecen ramificarse en las proximidades del margen. No se aprecia nerviación de orden mayor.

Esta especie presenta parecido con Cassia ambigua Ung., pero sus folIolos son mayores y su morfologIa es menos lanceolada y acuminada. También se advierten diferencias, en la forma y disposición de los nervios, con Cassia benerices Ung., más gruesos y ramificados en ésta. Tienen una apreciable similitud con la actual Cassia fistula L. de la India, árbol de porte variable que suele vivir en los bosques secos de las regiones tropicales y subtropicales. Se presencia está señalada en diversos yacimientos de Cataluna (Sanz de Siria, 1985) Familia Fabaceae Género Robinia Linné Robinia regeli Heer, 1855-1859 Lam. 4, fig. 4 1855-1859 Robinia regeli Heer: t. 3; 99; 1am. 132, figs. 20-26, 34-41.

1870-1874 Robinia regeli Heer; Schimper: t. 3; 347.

Descripción Follolo entero, ovalado, estrecho, con 25 mm de longitud y 12 mm de anchura, ligeramente agudo en la zona basal y redondeado en la apical. Posee un corto pecIolulo de 1 mm de largo. El nervio principal es grueso y discune con un recorrido recto desde la base, estrechándose progresivamente desde el peclolulo. Se distinguen varios pares de nervios secundarios que salen del central formando ángulos agudos (= 45°); son alargados y se arquean cerca del margen. No se distingue nerviación de orden superior.

Obsevaciones Los folIolos de esta especie se parecen, por su forma y nerviación, a los descritos como Robinia elliptica Saporta; no obstante, éstos presentan el ápice más agudo y sus follolos son de forma más elIptica. Posiblemente podrIan incluirse todos ellos en una misma especie.

La especie viviente con la que se aprecia mayores semejanzas es Robinia hispida L. de America tropical y boreal. Robinia regeli Heer podrIa ser antecesora de las especies actuales de este género de America septentrional.

Familia Proteaceae Género Lomatites. Saporta Lomatites aquensis Saporta, 1862 Lam. 3, fig. 5 1862 1867 1872 1870-1874

Lomatites aquensis Lomatites aquensis Lomatites aquensis Lomatites aquensis

Saporta: 100; lam. 7, fig. 10.

Saporta; Saporta: lam. 9, fig. 1.

Saporta; Saporta: 1am. 9, fig. 19.

Saporta; Schimper: t. 2; 801.

Descripción Disponemos de un ejemplar casi completo, dentado, linear, con unos 74 mm de longitud y 5 mm de anchura. No se aprecia la existencia de pecIolo. Se distinguen en el margen un nümero reducido de dientes agudos y gruesos, en forma de diente de sierra, irregularmente espaciados y muy distanciados los unos de los otros. El nervio principal es de grosor moderado y tiene una trayectoria curvada. Del nervio central salen 6 pares de nervios secundarios que forman con aquel ángulos agudos poco abiertos (=30°); parten de puntos bastante separados entre si y se unen con el par de nervios inmediatamente superior, formando un arco alargado.

El género Lomatites fue creado en base a restos foliares de caracterIsticas parecidas a los de diversas especies del actual género Lomatia (árboles pequenos y arbustos de Australia e islas del PacIfico). El ejemplar estudiado presenta semejanzas por su forma y nerviación con Lomatia tinctoria R. Br. Tiene también parecido con otras especies del género Lomatites creadas por Saporta, como L. acerosus y L. obtusatus, de las que se diferencia por su mayor tamaño.

Familia Thymelaeaceae Género Pimelea Banks Pimelea sp.

Lam. 3, fig. 4

Hemos estudiado dos pequeflas impresiones foliares, con el margen entero, que incluimos en este género. La mayor (44-7) tiene 17 mm de longitud y 7 mm de anchura y un peclolo de 5 mm de largo. La más pequena (84-4) tiene 16 mm de largo por 4 mm de ancho y posee un pecIolo de 3 mm.

Su forma es estrecho-oblonga, ligeramente aguda en la zona basal y apiculada en la zona del ápice, con una prolongación estrecha y puntiaguda del limbo. Las dos hojas presentan caracteres algo diferentes: la mayor es menos estrecha que la pequefla y su prolongación apical es menos destacada.

El nervio principal es delgado y se prolonga mediante un pecIolo mucho más grueso; tiene un recorrido curvado y se adelgaza considerablemente a partir de la mitad superior del limbo. Los nervios secundarios son escasos, del orden de ó 6; los dos primeros, más conspicuos, forman ángulos de salida agudos con el central, mientras que los siguientes son más delicados y lo hacen con ángulos rectos, que se arquean y se unen a los superiores mediante una nerviación broquidodroma. Se aprecia una fina red terciaria formada por nervios muy delicados que forman angulos rectos con el primario, dando lugar a una reticulación ortogonal.

Los ejemplares presentan diferencias morfologicas con las diversas especies fósiles de este género. Aunque puede tratarse de una especie nueva, las diferencias que se aprecian entre las hojas encontradas no aconseja su creación; en el caso de que aparezcan nuevos ejemplares se podrá tener en cuenta esta posibilidad.

Estas hojas tienen parecido con las de Pimelea oeningensis (Al. Braun) Heer, por su forma, pero la alejan de ella importantes diferencias: los de esta especie son subsentadas y obtusas o suavemente acuminadas y las aquI estudiadas tienen un pecIolo relativamente grande y con una larga prolongación apicular.

Los representantes actuales de este género se localizan en Australia e islas del PacIfico.

Pimelea incana Hort. Bert. es la especie con la que se advierten mayores afmidades.

Familia Myrtaceae Género Callistemophyllum Ettingshausen Callistemophyllum priscum Saporta, 1862 Lam. 5, fig. 5 1862 Callistemophyllum priscum Saporta: 131; lam. 14, fig. 2.

1870-1874 Callistemophyllum priscum Saporta; Schimper: t. 3; 307.

1889 Callistemophyllum priscum Saporta; Saporta: lam. 13, fig.

118 Material 122-4, 161-10.

Disponemos de dos hojas con el horde entero, de tamaflos muy dispares. La mayor (122-4) mide 40 mm de largo y 7 mm de ancho, mientras que la menor (161-10) mide 15 mm y 1,5 mm respectivamente. Ambas están provistas de un corto pecIolo. Tienen forma lanceolada. Son agudas en la zona basal y suavemente atenuadas en la apical.

El nervio principal es grueso y se adelgaza considerablemente desde la base hasta el ápice. Se aprecian numerosos nervios secundarios, muy delgados, que salen del central con ángulos agudos variables y se unen para formar un nervio intramarginal delicado que transcurre próximo al horde.

Estas hojas presentan mucha semejanza con las de algunas especies del género Callistemon que viven en zonas tropicales y subtropicales de Australia, de donde reciben su denominación genérica. Callistemon engloba arbustos y árboles pequenos cuyo habitat preferido son lugares encharcados con suelos arenosos ricos en humedad. Las especies actuales con las que se advierte parecido mayor son: Callistemon speciosus D.C. y Callistemon salignus D. C. Familia Celastraceae Género Maytenus Feuill.

Maytenus sp.

Lam. 5, fig. 4

Ejemplar completo de margen entero. Tiene 45 mm de longitud y 24 mm de anchura y un pecIolo de 5 mm de largo. Su forma es ovalada, ligeramente estrecha, aguda en la zona basal y redondeada en la apical. El nervio principal es grueso; presenta un recorrido marcadamente curvado, que se prolonga en un pecIolo de grosor normal. Del nervio central, formando angulos de divergencia agudos y variables

(45o700), salen los secundarios en nümero de 8 pares; éstos realizan un recorrido gular y se ramifican, uniéndose con los secundarios inmediatamente superiores, dando lugar a una nerviación de tipo broquidodroma. No se aprecia con claridad la nerviación de orden superior.

Este ejemplar presenta grandes similitudes con varias especies tropicales actuales de este género de distribución tropical, con hojas de hordes lisos o dentados. Su porte es variable, generalmente pequeno, como Maytenus guianensis K.L. y Maytenus karstenii (Kl.) Reiss. Se trata de árboles frecuentes en las selvas hUmedas y semihdmedas de America del Sur Familia Aquifoliaceae Género hex Linné hex sp.

Lam. 2, fig. 2

Disponemos de un fragmento foliar bastante grande al que solo le falta la zona basal y el pecIolo. Sus dimensiones completas serIan de más de 24 mm de longitud y 12 mm de anchura. Su forma es elIptica. Se distinguen en el horde dientes pequeflos irregularmente dispuestos. Presenta el ápice agudo y se aprecia con claridad que el limbo se estrecha en la zona basal. El nervio principal es grueso y tiene un recorrido ligeramente curvado. Del nervio central salen, con ángulo de divergencia agudo y variable (comprendidos entre 45°-60°), unos 10 pares de nervios secundarios con un recorrido irregular, que se incurvan cerca del margen, se bifurcan y sus ramificaciones se unen con el nervio secundario inmediatamente superior.

Esta hoja responde a las caracterIsticas propias del género hex, en cuanto a forma, tipo de nerviación y dentición del margen. Las especies de este género, perennifolias, de porte arbOreo o arbustivo, son frecuentes en las regiones tropicales y cálidas del continente americano. El fragmento estudiado se parece a las hojas de hex myricoides H.B.K., del N de Sudamérica, que suelen ser de pequeno tamaño. Especies con hojas similares se encuentran en niveles elevados de las laurisilvas canarias (hex canariensis Poir.) y en el subpáramo de las tierras altas de los trópicos.

Familia Sapindaceae Género Paullinia Linné

Paullinia cerverensis n. sp.

Lam. 4, figs. 1-3

De la ciudad de Cervera, comarca de La Segarra (Espafla),

Unidad de las margas de Civit que afloran en los airededores de Cervera.

Hoj as compuestas. FolIolos polimorfos ovalado-lanceolados, de tamafio variable, con diferente morfologIa los terminales y los laterales. El apical, de mayor longitud, más ovalado y ancho, obtuso en la zona basal, presenta dos amplios dientes en el extremo inferior y otros irregularmente distribuidos por el borde. Los laterales, más lanceolados, agudos en las zonas basal y apical, presentan dientes en el borde, irregularmente repartidos. Los folIolos poseen un corto peclolulo; su nervio principal es de grosor mediano; los secundarios, que salen del central con angulos de divergencia variables (entre 45° a 800), son curvados, no alcanzan el margen y se unen a los nervios superiores. Los nervios terciarios forman una reticulación ortogonal.

Disponemos de 3 folIolos. El holotipo (114-3) que corresponde a un folIolo de 44 mm de longitud y 16 mm de anchura, tiene 2 dientes dispuestos de forma simétrica en la parte inferior del limbo y un conjunto de dientes de aspecto heterogéneo situados irregularmente en el borde. Los paratipos (55-3, 56-3) corresponden a folIolos más alargados y estrechados en el ápice y en la base. Todos poseen un pequeno pecIolulo y nervios secundarios delgados.

Estos folIolos presentan gran parecido con los de varias especies del género Paullinia, tanto por su forma y su polimorfismo, como por la nerviación y ci tipo de dentición marginal. Se aprecian similitudes, en cuanto a la forma y la nerviación, con Paullinia carpopodea Camp. del N de Sudamérica. El género Paullinia comprende plantas trepadoras frecuentes en las selvas tropicales deciduas y en las htimedas.

No se han citado hojas de caracterIsticas similares a P. cerverensis en ci Oligoceno y el Mioceno europeo, aunque se ha seflalado la existencia de hojas atribuidas a este género (Paullinia dispersa Sap.) en SE de Francia (Saporta, 1889).

Familia Rutaceae Género Zanthoxylon Linné Zanthoxylon murrayaefolia n. sp.

Lam. 2, fig. 1

Por el parecido de sus folIolos con los del género Murraya.

Localidad Tipo Unidad de las margas de Civit que afloran en los alrededores de Cervera.

FolIolos obovados, estrechos, cuneados en la zona basal, ensanchados y emarginados en la zona apical. Margen con dientes gruesos y desiguales, irregularmente dispuestos y situados en la mitad superior del limbo. Nervio principal grueso. Seis pares de nervios secundarios alternos que salen del central con ángulos de divergencia variables (45°- 60°), que se arquean y se prolongan hacia ci margen, dando lugar a una nerviación de tipo craspedódroma.

Descripción Los dos folIolos son de pequeflo tamaflo y parecidas dimensiones. El holotipo (66-11) tiene 22 mm de largo y 12 mm de ancho; su parte basal se estrecha considerablemente y acaba en un corto pecIolulo. Ambos ejemplares presentan a la zona apical redondeada y emarginada.

Estos ejemplares responden a las caracterIsticas propias del género Zanthoxylon, con representantes vivos en Asia y America tropical, y presentan cierto parecido con Zanthoxylonfagara (L.) Sarg., de America tropical, un árbol pequeno, espinoso, con hojas alternas imparipinnadas y folIolos obovados o redondeados de margen denticulado. Asimismo, pueden advertirse ciertas semejanzas formales entre los folIolos de Z. murrayaefolia y los de Murraya paniculata (L.) Jack, arbusto o árbol pequeflo de la India, de la familia Rutaceae.

MONOCOTYLEDONEAE Familia Potamogetonaceae Género Potamogeton Linné Potamogeton sp.

Lam. 1, fig. 2

Descripción Impresión foliar casi completa, en buen estado de conservación. Sus dimensiones son reducidas: 22 mm de largo y 15 mm de ancho; un tamaño inferior al que normalmente presentan las hojas de este género.Tiene el margen entero y le falta una pequena parte de la zona basal. La forma de la impresión es elIptica y ancha, casi suborbiculada. Se distinguen en ella 5 nervios primarios delgados, longitudinales, que parten de la zona basal; el central tiene una trayectoria recta y los demás se arquean y discurren a lo largo de toda la lámina para converger en un punto próximo al ápice, dando lugar a una nerviación de tipo campilódroma. Se observan nervios de orden mayor que forman con aquéllos angulos próximos a los 900 y los unen entre si, y otros nervios de orden superior que forman un reticulado ortogonal.

Presenta las caracterIsticas, en cuanto a forma y nerviación, de las hojas de Potamogeton. No hemos encontrado ninguna especie fósil en la que encaje adecuadamente. Este género se desarrolla principalmente en zonas lagunares con aguas dulces estancadas y tranquilas.

Familia Smilacaceae Género Smilax Linné Smilax sagittiformis Saporta, 1862 Lam. 1, fig. 3 1862 Smilax sagittiformis Saporta: 195; 1am. 4 fig. 4.

1870-1874 Smilax sagittiformis Saporta; Schimper: t. 2; 434.

Descripción Se han estudiado tres hojas; una de ellas (108-8), completa, mide 65 mm de largo y 10 mm de ancho; a las otras dos les falta la parte superior del limbo y son más largas y anchas (40 mm y 20 mm, respectivamente) que aquélla. Las tres hojas, enteras, alargadas, de forma ovalado-lanceolada, se van estrechando poco a poco y acaban en un largo ápice. Tienen la zona basal acorazonada y presentan dos lóbulos laterales auriculados. La nerviación es campilódroma, apreciándose 5 pares de nervios primarios que parten de la base y, arqueandose, recorren el limbo paralelos entre sI. Se aprecian difusamente otros nervios de orden mayor que los conectan.

Smilax sagittiformis se diferencia de la mayorIa de especies actuates por sus hojas alargadas y estrechas. Se aprecia parecido con las hojas de la especie tropical Smilax tripicinervis Kth. de la cuenca del Orinoco, planta trepadora frecuente en las selvas tropicates hilImedas de esas latitudes.

ESPECIES PRESENTES EN LA COLECCION DEL MUSEU COMARCAL DE CERVERA Además de las especies descritas, nuevas para la cuenca, incluimos la relación de especies encontradas en ta colección del Museu Comarcal de Cervera, presentes también en la colección "Martf Madern" del Museu de Geologia de Barcelona y ya señaladas con anterioridad (Sanz de Siria, 1992). Estas especies son: Daphnogene ungeri Heer, Lindera stenoloba (Saporta) Laurent, Litsea catalaunica Sanz de Siria, Phoebe cerverensis Depape, Nymphaea ameliana Saporta, Myrica arenesi Arenes et Depape, Myrica sp. aff. M. faya Aiton, Myrica vindobonensis (Ett.) Heer, Quercus elaena Unger, Salix angusta At. Braun., Salix lavateri Heer, Bumelia minor Unger, Mimosites

segarrensis Sanz de Siria, Caesalpinites cerverensis Sanz de Siria, Podogonium knorrii ( Al. Braun) Heer, Podogonium lyellianum Heer, Eugenia sp., Celastrus adscribendus Saporta, Celastrus bruckmanni Al. Br., Celastrus murchisoni Heer, Rhamnus aizoon Unger, Paliurus ovoideus (Goeppert) Heer, Ziziphus ungeri Heer, Sapindusfalcfolius Al. Braun, Rhus pyrrhae Unger y Ailanthus cerverensis Depape.

Una vez realizado el estudio de los 226 ejemplares que constituyen el actual fondo paleobotánico del Museu Comarcal de Cervera, recogidos en diversas localidades de las proximidades de la ciudad de Cervera (Mas Claret, Rubinat, Sant AntolI, Sant Pere dels Arquells, etc.) en capas datadas como pertenecientes al Oligoceno inferior en sus tramos altos (Rupeliense) (Anadón et. al., 1989), señalamos como más importantes las siguientes conclusiones: 1) El conjunto florIstico del Museu Comarcal de Cervera está constituido por 55 taxones diferentes, 29 de los cuales no se han mencionado anteriormente en la cuenca y 3 los consideramos especies nuevas. Predominan ampliamente las familias de carácter paleotropical: Anacardiaceae, Bombacaceae, Caesalpiniaceae, Flacourtaceae, Mimosaceae, Lauraceae, Rutaceae, Sapindaceae, Sapotaceae, Simaroubaceae,etc.

Escasean las familias de tipo arctoterciario; entre ellas destacan Salicaceae (con varias especies del género Salix, de amplia distribución, desde regiones intertropicales a templadas), Fagaceae (con Quercus de caracterIsticas parecidas a los existentes actualmente en niveles de altitud media en regiones tropic ales), Celastraceae (con especies similares a las situadas en pisos medios y altos en zonas intertropicales de los géneros Celastrus y Maytenus) y Myricaceae (con taxones parecidos a los existentes en regiones tropicales).

La familia mejor representada es Lauraceae, de la que se han determinado 63 ejemplares pertenecientes a los géneros: Daphnogene, Phoebe, Laurophyllum, Litsea, etc. Presenta hojas enteras, de pequenas dimensiones, con predominio de las microfilas sobre las mesofilas, y tipos de nerviación primaria, en muchos casos acródroma.

Es una familia de tipo eminentemente paleotropical y denuncia la existencia de bosques hiimedos perennifolios bajo clima tropical o subtropical.

Los macrorrestos pertenecientes a la familia Fagaceae (Quercus) abundan menos que en la colección del Museu de Geologia de Barcelona, ya que solo se han encontrado 3 ejemplares atribuibles ese género. Son formas que recuerdan a las hojas de especies que en nuestros dIas habitan en pisos de altitud media de latitudes tropicales y subtropicales, con el margen entero o ligeramente ondulado.

Las Leguminosas aparecen en mayor proporción que en la colección del Museu de Geologia de Barcelona. Entre ellas destacan Mimosaceae, con 7 ejemplares (folIolos nanofilos de reducidas dimensiones) y Caesalpiniaceae con 5 ejemplares, que atribuimos a diversos géneros. Son formas similares a las que viven en la actualidad en regiones intertropicales con estaciones secas, e indican la existencia de habitats con deficit hMrico debido a la existencia de largas temporadas sin precipitaciones.

Aparecen también representantes de diversos géneros tropicales: Bombax, Flacourtia, Maytenus, Paullinia, Zanthoxylon, etc., desconocidos en la colección "MartI Madern" del Museu de Geologia de Barcelona, que reafirman ci carácter tropical de la macroflora de Cervera.

2) El estudio fisonómico de los restos foliares proporciona los datos siguientes: entre las 50 especies de Dicotyledoneae, adecuadas para estudiar ci carácter, 36 presentan ci margen entero (72%) y 14 lo tienen dentado (28%). Estos porcentajes son propios de regiones con escasas diferencias estacionales e indican la existencia de un clima cálido tropical o paratropical. Segtmn los estudios realizados en bosques actuales del S de Asia (Wolfe, 1979), en Cervera las temperaturas medias anuales podrIan situarse en torno a los 24°.

El estudio biométrico de los limbos foliares, sobre un total de 182 ejemplares que hemos considerado adecuados para realizar este tipo de medidas, da como resultado: 11 hojas mesofilas (6%), 12 notofilas (6,5%), 146 microflias (80,3 %) y 13 nanoflias (7,2 %). La existencia un elevado porcentaje de restos foliares de reducido tamaflo (nanofilas y microflias), con un 87,5 %, puede indicar un ambiente seco (Raunkiaer, 1934; Krasilov, 1975). La abundancia de restos de pequenas dimensiones es caracterIstica de climas tropicaics de tipo montano (Webb, 1959).

El elevado porcentaje de hojas con ci margen entero (72%), los altos porcentajes de hojas de reducidas dimensiones (80,3 % microfilas y 7,2 nanofilas), los escasos restos de lianas y de hojas con acumen goteador, que hemos encontrado en esta macroflora, denotan la existencia de una vegetación seca de tipo tropical (Rzedowski & McVaugh, 1966).

Si tenemos en cuenta ci alto porcentaje de especies con hojas de margen entero, la vegetación de la cuenca dc Cervera podrIa corresponder a una selva de tipo "tropical rain forest" o "paratropical rain forest" (Wolfe, 1979).

La coexistencia en la cuenca de un elevado ntImero de taxones propios de selvas perennifolias con humedad suficiente (Lauraceac, Moraceae, Myrtaceae, etc.) y de otros caracterIsticos de selvas deciduas, que indican la existencia de perfodos secos (Anacardiaceac, Bombacaceae, Caesaipiniaceae, Mimosaceac, Sapindaccae, etc.), permite suponer que los niveles inferiores estarlan cubiertos por bosques tropicales caducifolios, tal como sucede actualmente en zonas intertropicales con perIodos secos de cierta duración. En los pisos superiores la humedad serla más constante, posiblcmente debido a las iluvias y nieblas originadas a! entrar en contacto vientos hiimedos con las vertientes montañosas; aquf se formarIan scivas hümedas de hoja persistente (Sanz de Siria, 1992). En este caso, dado ci considerable niimero dc restos de Lauraccae y otros taxones de tipo tropical que aparecen, junto con un alto porcentaje de especies con el margen entero (72%), podrIa tratarse de un bosque de tipo "paratropical rain forest" (Wolfe, 1979).

3) El cstudio de la macroflora de Cervera reafirma ci carácter tropical de la vcgetación que existIa en la cuenca durante ci Oligoceno, e incrementa el ndmero de géneros cuyos representantes actuales viven en las regiones intertropicales y subtropicales próximas: Bombax, Casearia, Cassia, Maytenus, Mimosa, Ocotea, Paullinia, Zanthoxylon, etc.

Aumenta asimismo ci nümero de taxoncs y restos pertenccicntcs a familias con foliolos nanofilos o microfilos de reducidas dimensiones, como Cacsalpiniaceae y Mimosaceae, quc abundan en nuestros dIas en las zonas tropicaics con estacioncs secas prolongadas.

La flora de Cervera presenta afinidades con las actuales del SE de Asia y de Australasia, donde se encuentran muchas formas emparentadas con las de aquélla, atribuibles a los géneros: Ailanthus, Callistemon, Eugenia, Lindera, Pimelea, Sapindus, etc; también puede apreciarse parecido con especies que pueblan en fluestros dIas regiones tropicales y subtropicales del continente americano, principalmente de los géneros: Celastrus, Maytenus, Paullinia, Phoebe, Zanthoxylon, etc., y, finalmente, con elementos localizados en las laurisilvas de las Canarias y otras islas atlánticas, de los géneros: Ocotea, Celastrus, hex, Myrica, etc.

4) El clima en la cuenca de Cervera durante el Rupeliense, teniendo en cuenta el conjunto florIstico encontrado y los datos proporcionados por estudio fisonómico de los macronestos foliares de la colección del Museu Comarcal de Cervera, podia ser, en los niveles de altitud inferior, de tipo tropical, con una estación seca duradera (al menos 4 o S meses) a la que seguirIa un perIodo de lluvias que podIan ser intensas. Climas con caracterIsticas similares se localizan en nuestros dIas en altas latitudes de las regiones intertropicales (alrededor de los 200 de latitud N). Las temperaturas medias a baja altitud podrIan situarse en torno a los 25° (22°-26°), con apenas diferencias estacionales.

En los niveles superiores, debido a la formaciOn de nieblas o a la abundancia de precipitaciones, los efectos de la estaciOn seca no se dejarIan sentir, existiendo humedad suficiente durante todo el aflo. En estos pisos, las medias térmicas serIan inferiores a las de los niveles bajos, con mayor oscilación estacional, pero manteniéndose todavIa una escasa variación de las temperaturas.

5) La macroflora del Oligoceno de Cervera contiene una cantidad de taxones paleotropicales en proporción superior a la existente en floras europeas contemporáneas (Francia, Rumania, HungrIa, etc.), lo parece indicar un clima más cálido.

En las floras de HungrIa pertenecientes al Oligoceno superior (Egeriense) (Hably, 1982, 1988, 1989, 1991 y 1994) predominan los elementos de carácter paleotropical, pero también son más abundantes los elementos de tipo arctoterciario, con presencia de los géneros Acer Alnus, Betula, Platanus, Ulmus, Zelkova, etc., y ello manifiesta evidentemente la existencia de niveles y biotopos más propicios para estos vegetales.

La vegetación zonal en esta zona corresponderia a bosques subtropicales perennifolios de tipo laurisilva.

Las floras encontradas en el Oligoceno superior de Rumania (Givulescu, 1985; Petrescu y Givulescu, 1986) indican la existencia de una mayoria de elementos paleotropicales, donde la presencia de taxones arctoterciarios ya comienza a ser de cierta importancia. En estos yacimientos aparecen varias especies de Acer; Alnus, Betula, Carpinus, Fraxinus, Platanus, Pterocarya, Ulmus, géneros que no hemos encontrado en Cervera. Las condiciones paleoclimáticas que se señalan para este conjunto son de tipo subtropical.

La flora oligo-miocena del Sur de Francia (Aix-en-Provence, Portel, etc.)

(Saporta, 1863, 1889; Bessedik, 1984) está constituida por un elevado porcentaje de especies paleotropicales, pero también contiene una cantidad apreciable de elementos arctoterciarios que se localizarIan preferentemente a niveles de altitud media, por encima de los 700 m (Bessedik, 1984). Entre otros destacan: Acer; Alnus, Betula, Carpinus, Fraxinus, Parrotia, Pterocarya, Zelkova, etc., que indican la existencia de unas condiciones ambientales de tipo subtropical.

En Espafla, la flora de Izana (Alava) datada como del Oligoceno superior, (Fernández Marrón et al., 1979), contiene un mimero mayor de taxones arctoterciarios que la de Cervera, ya que en ella se han citado: Acer Alnus, Carpinus, Fagus, Fraxinus, Salix, etc. Sin embargo, en Izarra predominan las especies perennifolias paleotropicales, fundamentalmente las Lauraceae, y el conjunto presenta las caracterIsticas de una flora de tipo subtropical.

La flora de Son Ferragut (Baleares), de la base del Chatiense (Alvarez Ramis et al., 1989), denota una composición principalmente paleotropical, con representación de elementos arctoterciarios (Fraxinus, Juglans, Salix, etc.). Se trata de una flora con afinidades intertropicales.

Expreso mi agradecimiento a Liuls Sanfeliu, catedrático de Ciencias Naturales del Instituto de Bachillerato de Cervera, por las facilidades dadas para la realización de este trabajo. A los doctores Julio Gómez-Alba y Jaume GallemI, conservadores del Museu de Geologia de Barcelona, por la ayuda que me han prestado. Al Dr. Angel Romo, del Institut Botanic de l'Ajuntament de Barcelona, por facilitarme la consulta de los herbarios y biblioteca de dicho centro. Finalmente, agradezco a Eduardo Barrón sus consejos y sugerencias.

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Fig. 1. Pteris sp. N° 172-10. -x 2.

Fig. 2. Potamogeton sp. N° 16-9. -x 3.

Fig. 3. Smilax sagittiformis Saporta, 1862. N° 108-8. -x 1,75.

Fig. 4. Laurophyllum sp. II. N° 40-S. -x 1,5.

Fig. 5. Boinbax sp. N° 32-S. -x 2.

Fig. 1. Zanthoxylon murrayaefolia n. sp. Holotipo / Holotype: N° 66-11. -x 1,8.

Fig. 2. hex sp. N° 76-2. -x 2.

Fig. 3. Weinmannia sp. N° 140-12. -x 2.

Fig. 4. Daphno gene cinnamomfolia (Brongniart in Cuvier) Unger, 1850. N° 105-8. -x 3,5.

Fig. 5. Daphnogene bilinica (Unger) Kvacek et Knobloch, 1967. N° 86-8. -x 3,5.

Fig. 1. Ocotea sp. N° 20-S. -x 1,5.

Fig. 2. Casearia sp. N° 48-3. -x 1,5.

Fig. 3. Cassia berenices Unger, 1850. N° 160-7. -x 3,5.

Fig. 4. Pimelea sp. N° 84-4. -x 4.

Fig. 5. Lomatites aquensis Saporta, 1862. N° 26-S. -x 1,75.

Figs. 1-3. Paullina cerverensis n. sp. Fig. 1, Holotipo / Holotype: N° 114-3. -x 2,25; Fig. 2, Paratipo / Paratype: N° 56-3. -x 2,5; Fig. 3, Paratipo / Paratype: N° 55-3. -x 2,5.

Fig. 4.

Robinia regeli Heer, 1855-59. N° 88-7. -x 2,5.

Fig. 5.

Laurophyllum sp. I. N° 77-11. -x 3,5.

Fig. 6.

Mimosa ilerdensis n. sp. Holotipo / Holotype: N° 47-1. -x 4.

Fig. 1. Laurophyllum sp. III. N° 132-2. -x 1,5.

Fig. 2. Caesalpinia micromera Heer, 1855-59. N° 85-7. -x 1,8.

Fig. 3. Quercus sp. N° 148-2. -x 2,25.

Fig. 4. Maytenus sp. N° 167-10. -x 2.

Fig. 5. Callistemophyllumpriscum Saporta, 1862. N° 122-4. -x 2,5.

Fig. 6. Sapotacites parvifolius Ettingshausen, 1853. N° 102-7. -x 2.

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 5: 143-170 (1996)

Estudio paleoecológico y paleoclimático de la macroflora oligocena de Cervera (Lleida, España) * Adelardo SANZ DE SIRIA

SANZ DE SIRIA, A. Palaeoecological and palaeoclimatic study of the Oligocene macroflora of Cervera (Lleida, Spain).

After the taxonomic revision of the macroflora from Cervera (Lleida, Spain) of the "MartI Madern" (Museu de Geologia de Barcelona and Museu Comarcal de Cervera collections). We present here their palaeoecological and palaeoclimatic study.

A likely model of the vegetation existing in the area in the low Oligocene is established by comparison with the models existing today of similar content and structure. Similar models are presently located in tropical regions about 20° latitude North.

The main vegetal community that has been found corresponds to the tropical deciduous forest. In superior wetter levels, evergreen forest with laurisilva communities appears.

The climate in the early Oligocene in the region was probably of the tropical kind, with a long dry period followed by a rain period. The average temperature would be around 22° - 26°.

Key words: Palaeobotany, Macroflora, Oligocene, Palaeoecology, Palaeoclimatology, Ebro Basin, Cervera, Spain.

Este trabajo es continuación de las revisiones taxonómicas realizadas de las colecciones de macroflora fósil "MartI Madern", del Museu se Geologia de Barcelona y del Museu Comarcal de Cervera.

Partiendo del estudio del conjunto de taxones fósiles hallado, se obtienen datos paleoecologicos y paleoclimáticos acerca de la cuenca y se intenta establecer el modelo de vegetación que debió existir durante el Oligoceno en esa zona.

La principal comunidad vegetal presente correspondió a bosques deciduos de tipo tropical. En niveles superiores se ubicaron bosques perennifolios semejantes a las actuales laurisilvas.

' Museu de Geologia, Parc de la Ciutadella, s/n. 08003 Barcelona.

El clima en la region en el Oligoceno inferior fue de tipo tropical, con una estación seca prolongada a la que seguIa un perIodo de iluvias. Las temperaturas medias podIan situarse en tomb a los 22°-26°.

Palabras dave: Paleobótanica, Macroflora, Oligoceno, PaleoecologIa, PaleodlimatologIa, Cuenca del Ebro, Cervera, España.

El presente estudio prosigue y completa los realizados anteriormente por el autor sobre la macroflora hallada en los yacimientos del Oligoceno inferior (Rupeliense) que se localizan en los airededores de la ciudad de Cervera (Sanz de Siria, 1992 y 1996).

Estos trabajos consistieron en el estudio de la colección "MartI Madern" del Museu de Geologia de Barcelona y de la colección depositada en el Museu Comarcal de Cervera.

El nümero de taxones identificados se eleva a 117, la mayorIa de los cuales corresponde a dicotiledóneas (más del 90% de los macrorrestos).

Se ha procedido a realizar un estudio fisonómico de los restos foliares teniendo en cuenta fundamentalmente el tamaflo foliar (Raunkiaer, 1934; Webb, 1959; Mouton 1976), el tipo de margen (Wolfe, 1971, 1978, 1979 y 1981; Mouton 1976; Krasilov, 1975; Dolph & Dilcher, 1979). Los datos obtenidos proporcionan importante informacion sobre las condiciones paleoecológicas y paleoclimáticas bajo las que se desarrollaban los vegetales.

Los taxones encontrados en la macroflora de Cervera se agrupan en conjuntos propios de diversas comunidades vegetales y pueden indicarnos los diversos ecosistemas presentes en la cuenca.

Se obtienen también datos que permiten determinar el posible modelo de vegetación existente en la cuenca, asI como su disposición y el paleoclima, mediante la cornparación de la macroflora encontrada con modelos actuales de vegetaciOn que presentan una composición florIstica similar y unas caracterIsticas parecidas.

CARACTERISTICAS GENERALES DE LA MACROFLORA DE CERVERA Una vez analizados los datos proporcionados por el estudio de los macrorrestos depositados en el Museu de Geologia de Barcelona y en el Museu Comarcal de Cervera (Sanz de Siria, 1992 y 1996), las caracterIsticas más destacadas de la macroflora de la cuenca de Cervera son: 1) La mayor parte de las especies son propias de climas de tipo tropical. Casi todas las familias presentes son de tipo paleotropical y tienen la mayorIa de sus representantes actuales en las regiones tropicales y subtropicales: Anarcadiaceae, Apocynaceae, Bombacaceae, Caesalpinaceae, Ebenaceae, Mimosaceae, Moraceae, Myrtaceae, Rutaceae, Sapindaceae, Sapotaceae, etc.

No se han encontrado en cantidad apreciable, hasta el momento, macrorrestos correspondientes a especies arctoterciarias de carácter templado, hallándose en cierta cantidad ünicamente representantes de dos familias: Fagaceae, con un elevado rnimero de restos y diversas especies del género Quercus (con hojas enteras o escasamente aserradas, parecidas a las que se encuentran en niveles de altitud media en regiones tropicales o sus proximidades), y Salicaceae, con menor nilimero de restos y especies, con hojas estrechas y alargadas parecidas a las de especies que actualmente viven en zonas cálidas e intertropicales. Se encuentran, como ejemplares Onicos o en nümero de dos o tres, representantes de las familias Ulmaceae (solo una sámara alada) y Rosaceae (con un ejemplar de Crataegus y varios de Prunus). Las Celastraceae están representadas por varios taxones con hojas de pequeflo tamaflo similares a las de diversas especies existentes en pisos de mediana altitud en latitudes tropicales.

ST. PERE RIO

O[IS ARQUEI.IS

DONOARA RD BIN AT ST. ANTOII

001.1 DE A PANADEILA

Fig. 1. Situación geográfica de Cervera (La Segarra) en la Peninsula Ibérica.

Fig. 1. Geographical setting of Cervera (La Segarra) in the Iberian Peninsula.

No se han encontrado macrorrestos de géneros mesófilos, que en la actualidad viven en pisos de altitud media en las proximidades de los trópicos (Acer Betula, Carpinus, Liquidambar, Platanus, Ostrya, etc.). Este hecho, junto a los elevados porcentajes de hojas con horde entero, pone de manifiesto la existencia de un ambiente cálido, con escasa diferenciación estacional de las temperaturas, de manera que la flora oligocena de Cervera pudo desarrollarse en un clima de caracterIsticas tropicales o paratropicales (Wolfe, 1979).

No se puede apreciar con claridad la existencia de especies dominantes en un determinado nivel, siendo numerosas las que debIan convivir en los principales pisos y estratos de vegetación, aunque en algunas zonas pudieron abundar más unas que otras por su particular situación y condiciones.

2) La macroflora de Cervera presenta afinidades con las del Sudeste de Francia (Aix-en-Provence), de edad Oligoceno terminal-Mioceno basal (Saporta, 1863, 1889). Una gran parte de las especies encontradas en Cervera se han citado también en aquella zona. Sin embargo, las de Cervera presentan caracterIsticas más claramente tropicales; en Aix-en-Provence la mayor mezcla de elementos tropicales y de tipo templado permiten considerar que las condiciones climáticas debIan de ser más bien subtropicales.

También se aprecian semej anzas entre la macroflora de Cervera y las del Eoceno superior y Oligoceno de Alemania, HungrIa, Checoslovaquia, Rumania, etc.

(Andreánszky, 1966; Hably, 1982, 1985, 1989, 1991 y 1994; Knobloch, 1967; Petrescu & Givulescu, 1986 y 1987; Fisher, 1950), donde apararecen restos abundantes en Lauraceae, Fagaceae y diversos géneros tropicales, con predominio de los taxones paleotropicales.

3) La macroflora de Cervera contiene una importante representación de géneros cuyos descendientes filéticos pueblan hoy en dia el SE de Asia y Oceania (Ailanthus, Callistemophyllum, Cinnamomum, Engelhardtia, Lindera, Litsea, Lomatites, Pimelea, etc.). Ello pone de manifiesto afinidades entre las floras del Sur de Europa y del Sureste de Asia, bien intercomunicadas a través de las costas del antiguo Tethys, que gozaron de un clima cálido similar, de tipo tropical o paratropical. También aparecen elementos de clara similitud con formas actuales de America tropical, que demuestran la existencia de una flora bastante homogénea en el Hemisferio Boreal, durante el Oligoceno, y un intercambio floristico entre areas geograficas que después constituirán America, Europa y Asia. De esta homogeneidad, desaparecida en el transcurso del Terciario, quedan indicios manifiestos (Wolfe, 1981; Mai, 1991).

4) En la macroflora de Cervera aparece un elevado componente de formas arbóreas y arbustivas, con una pequefia representación de plantas trepadoras (Paullinia, Smilax, etc.), siendo frecuentes los géneros con árboles de pequeflo porte (Acacia, Callistemophyllum, Cassia, Celastrus, Mimosa, Zanthoxylon, etc.).

La familia mas destacada, en cuanto al niimero de formas y restos, es Lauraceae, con unos 200 ejemplares (alrededor del 24% del conjunto total). La riqueza de formas de esta familia es extraordinaria, hallándose hojas de tamaflos y aspectos variados: tnlobadas, bilobadas, triplinervias, etc., que corresponden a un elevado ndmero de generos, entre los que destacan:

Litsea: se han estudiado 10 ejemplares que incluimos en género, actualmente desaparecido de la flora europea.

Lindera: del que se han encontrado 7 hojas, la mayorIa sencillas, otras bilobadas y trilobadas de L. stenoloba (Sap.) Laurent, parecidas a diversas especies asiáticas.

Laurus: con 6 ejemplares que se han incluido en diversas especies fósiles, en las que se agrupan formas que pudieran pertenecer al género Machilus del extremo oriente, como L. praecellens Sap., y formas afines a las actuales L. nobilis L. y L. azorica (Seub.) Franco, de la cuenca mediterránea e islas atlánticas (Canarias, Madeira y Azores).

Daphno gene: destacamos la presencia de más de 70 hojas, que fueron incluidas inicialmente en Cinnamomum por sus caracterIsticas morfologicas y dado que los autores que estudiaron con anterioridad esta flora las situaron en este género; después de la tiltima revision (Sanz de Siria, 1996), se incluyen en diversas especies del genero parataxonómico Daphno gene. Se han encontrado también 8 ejemplares atribuidos a Daphno gene ungeri Heer.

Phoebe: son abundantes los restos que incluimos en este género —más de 30—, posteriormente escaso o desaparecido del Terciario europeo. Se advierte la presencia de formas con afinidades americanas, como Ph. cerverensis Depape, cuyos descendientes filéticos actuales pueden ser Ph. montana Gris. y Ph. granatensis Meiss., de la cuenca del Caribe.

Nectandra: con 6 ejemplares que atribuimos a este género —pocos nervios secundarios, tamaflos desiguales— de caracterIsticas análogas a diversas especies actuales tropicales y subtropicales americanas.

Laurophyllum: situamos en este género diversos ejemplares de Lauraceae prOximas por sus caracterIsticas morfologicas a géneros de distribución tropical y subtropical (Aniba, Endlicheria, etc.).

Además hemos encontrado restos asignables a: Apollonias (actualmente viviente en las islas Canarias y en el Sur de Asia), Ocotea, Persea y Sassafras. También seflalamos la presencia de numerosos fragmentos foliares de atribución dudosa que permanecen como Lauraceae indeterminadas.

Lauraceae es la familia más importante de la macroflora de la cuenca de Cervera, con especies que pudieron desarrollarse bajo un clima tropical o subtropical, a altitudes bajas y medias, y evidencian por lo general un ambiente himedo con lluvias suficientes o bancos de nieblas. Su abundancia puede responder a la existencia de bosques perennifolios de tipo "paratropical rain forest" en niveles deterrninados.

Myricaceae es la segunda familia en cuanto al nilmero de restos foliares, con más de 150 ejemplares, cifra a la que corresponde el 15% de la macroflora estudiada.

Abundan, sobre todo, las hojas alargadas y de margen entero de Myrica arenesi Arenes et Depape, descrita en la flora burdigaliense de Mallorca (Arenes et Depape, 1956). En Cervera se encuentra esta especie con limbos de mayor longitud, algunas con dientes en los margenes. Es una de las especies más comunes en la cuenca, habiéndose contabilizado algo más de 120 ejemplares. Menos frecuentes son hojas con gran parecido a M. faya Aiton, que en la actualidad forma parte del fayal-brezal y de la laurisilva de las islas Canarias.

Las Myricaceae medran en las zonas próximas a las masas acuáticas y en lugares boscosos y hümedos, en regiones tropicales y subtropicales, aunque pueden encontrarse también en latitudes más elevadas.

Fagaceae es una familia con afinidades arctoterciarias, que considerabamos mejor representada en la cuenca de Cervera antes del estudio de la Colección del Museu Comarcal de Cervera y de la revision del material depositado en el MGB (Sanz de Siria, 1996). Está ünicamente representada por el género Quercus, del cual hemos estudiado unos 90 ejemplares (11% del total). Las formas corresponden sobre todo a taxones afines a especies actuales asiáticas y americanas que pueblan regiones tropicales y subtropicales.

Destaca la presencia de especies próximas a Quercus laurina H. & B. y Quercus phellos L., del sur de Estados Unidos y Centroamérica, como parecen ser Q. elaena Unger y Q. palaeophellos Saporta, y de algunas formas similares a Q. sinensis Bung. y Q. serrata Thunb., de extremo oriente, como Q. drymeja Unger. En este contexto tiene cabida Q. cerverensis Sanz de Siria, que acoge formas con escasos e irregulares dientes en el horde, estrechadas en el ápice y en la base, caracterizadas por poseer numerosos nervios secundarios.

La mayorIa de las especies actuales que presentan estas estas morfologIas foliares ocupan nichos con humedad suficiente durante todo el año. En diversas regiones de China forman bosques donde se asocian con Lauraceae ("Evergreen sclerophyllouslaurophyllum forest"; Wang, 1961).

La familia Simaroubaceae está representada por una sola especie bastante frecuente, caracterIstica de esta cuenca: Ailanthus cerverensis Depape. De tamaño muy variable, presenta claras afinidades con formas vivientes del Sur y Sureste de Asia, y en especial con A. malabarica D.C. Los restos de A. cerverensis Depape constituyen airededor del 10% del total de la macroflora estudiada.

El orden Fabales está bien representado por las familias Mimosaceae, Caesalpiniaceae y Fabaceae, caracterizadas por habitar regiones tropic4les y subtropicales del planeta. Muchas especies de estas familias están provistas de diminutos folIolos y constituyen arbustos y árboles pequefios y espinosos de marcado carácter xérico. En la cuenca de Cervera ocuparIan los lugares áridos o semiaridos. Los géneros más destacados son Acacia, Caesalpinia, Cassia y Mimosa.

En conjunto, las leguminosas constituyen aproximadamente un 5% de todos los macrorrestos encontrados.

Después de estudiar los ejemplares depositados en el Museu Comarcal de Cervera, su importancia relativa en la macroflora de Cervera se ha incrementado (Sanz de Siria, 1996). En la mayorIa de los casos, son formas presentes hoy dIa en latitudes tropicales y pueden encontrarse en regiones subtropicales.

Otra familia importante en Cervera es Rhamnaceae, con un 4%, aproximadamente, del total de macrorrestos. Está representada mayoritariamente por restos foliares asignados a Rhamnus aizoon Unger. Mn está sin descartar que tal vez se trate de una forma particular de esta cuenca o incluso de una especie distinta. Se aprecia parecido con la actual R. lucida Rox de Isla Mauricio.

Asimismo otros géneros de esta familia, Paliurus y Zizyphus, están representados, posiblemente con más de una especie. Manifiestan claras afinidades con formas tropicales vivas del SE de Asia que pueblan con preferencia lugares poco hUmedos y forman parte de bosques secos espinosos.

Con un 4% del total estudiado, Anacardiaceae parece tener en la flora de Cervera una importancia mayor de la originalmente supuesta. Sc han encontrado pequenos folIolos de Pistacia que tienen cierto parecido con P. atlantica Desf., de las islas

Canarias y la zona sahariana —donde existen ejemplares arbóreos que alcanzan gran tamaflo—, y con P. terebinthus L., de la cuenca mediterránea, adaptada a vivir en un medio árido o semiárido. El representante más importante de esta familia es Rhus pyrrhae Unger, especie muy polimorfa, con formas y tamaños desiguales y rasgos generales comunes. Presenta semejanzas con especies vivas de extremo oriente y de America. Se trata, probablemente, de una variedad o una especie tIpica de la cuenca de Cervera. No obstante, hemos considerado preferible mantener aquella especie, siguiendo el criterio de los autores que han estudiado con anterioridad estos restos foliares, a la espera de un análisis detallado de los mismos.

La familia celastraceae, con un 3% de los ejemplares estudiados, está presente por hojas que tienen gran parecido con formas vivientes dcl género Celastrus y Maytenus de regiones tropicales de America y Africa.

Un 3% de los macrorrestos se han incluido en la familia Salicaceae, representada por 5 especies. Son plantas caracterizadas por vivir en suelos ricos en humedad y por localizarse preferentemente en las orillas de lagos y rfos, aunque se pueden encontrar en barrancos y lugares brumosos a altitud media o alta.

La familia Sapindaceae, actualmente tropical, con ci 2%, aproximadamente, de los macrorrestos de Cervera, está aquI representada por folIolos de Sapindusfalcifolius Al. Braun. Alguno de ellos podrIan corresponder a otra especie afin, de gran parecido con formas actuales del extremo oriente, como S. mukorossi Gaert. y S. delavayi Franch. También se encuentran folIolos de Paullinia y de Dodonaea, afines a diversas especies tropicales americanas. Estas plantas, que proliferan sobre todo en selvas tropicales deciduas hémedas o secas, denotan un clima cálido de tipo tropical.

Señalamos, con un 2% de los ejemplares estudiados, la familia Nympheaceae.

Los restos, hojas, generalmente de gran tamaño, corresponden a Nymphaea ameliana Saporta, tIpica de las aguas tranquilas de los lagos.

Cabe asirnismo seflalar la presencia de helechos, entre los que destacan Acrostichum lanzaeanum (Vis.) Reid. & Chand. y Goniopteris stiriaca Unger, con un 3% del total estudiado. Caracterizan zonas lacustres y salobres próximas a manglares y desembocaduras de cursos de agua, aunque pueden poblar lugares más alejados de la costa.

Finalmente, mencionaremos la presencia de diversas familias con géneros de marcado carácter tropical como: Apocynaceae, Bombacaceae, Ebenaceae, Flacourtiaceae, Moraceae, Myrtaceae, Rutaceae, Sapotaceae, etc., en proporciones, todas ellas, inferiores al 1% del total de macrorrestos.

5) En el curso del estudio fisonómico de la macroflora de Cervera se ha efectuado el análisis biométrico de los restos foliares de un total de 550 ejemplares, de las diversas especies encontradas, que reunen las condiciones adecuadas para ello. Se advierte gran abundancia de hojas y folIolos de tamaños muy reducidos. El 7,2% está constituido por restos de formas nanofilas (0,2-2,2 cm2); el 82,4% por microfilas (2,220,2 cm2), el 8,3% por notofilas (20,2-45 cm2) y el 2,1% por mesofilas (45-182 cm2).

El 90,6% del total (nanofilas y microfilas) tiene una superficie foliar de dimensiones pequeflas (comprendidas entre 0,2-20,2 cm 2). Estos datos revelan la existencia de un clima con una estación seca prolongada y deficit hIdrico, donde predominan las plantas adaptadas a un ambiente árido o semiárido (Raunkiaer, 1934; Webb, 1959; Krasilov, 1975). El alto porcentaje de hojas microfilas puede señalar la presencia de bosques montanos o submontanos (Webb, 1959).

De un total de 96 taxones diferentes que consideramos adecuados para efectuar el estudio, 73 presentan el horde liso (76%) y 23 lo tienen dentado (24%). Estos datos ponen de manifiesto que el clima podia ser de tipo tropical, ya que los porcentajes corresponden a bosques himedos tropicales ("tropical rain forest") con medias térrnicas de alrededor de los 25° (Wolfe, 1971 y 1979).

6) Otro dato importante a teller en cuenta es la relación entre los elementos tropicales y los arctoterciarios de carácter templado que van introduciéndose en las comunidades vegetales. Dada la escasez de formas de este tipo que aparecen en la macroflora de Cervera, podriamos encontrarnos al inicio de su penetración en la region.

La relación familiar de estos dos grupos es de 23 familias de tipo paleotropical (Apocynaceae, Bombacaecae, Caesalpiniaceae, Cunoniaceae, Ebenaceae, Flacourtiaceae, Lauraceae, Mimosaceae, Myrsinaceae, Moraceae, Myrtaceae, Rutaceae, Simaroubaceae, Sapindaceae, Sapotaceae, etc.), a las que corresponde el 76,7%, y 7 familias arctoterciarias (Celastraceae, Fagaceae, Jugandaceae, Myricaceae, Rosaceae, Salicaceae y Ulmaceae), con el 23,3%. En cuanto a los géneros, la relación es del 85% y del 15%, respectivamente. Los porcentajes denotan una incipiente penetración de la flora arctoterciaria en el area de Cervera, que progresivamente desplazará a la tropical. Los elementos de carácter mesófilo posiblemente se localizarian en lugares más alejados del lago, pues han proporcionado muy pocos macrorrestos, habiéndose seflalado en cambio la presencia de palinomorfos (de más fácil transporte a distancias mayores) de diversos géneros en zonas próximas (Sole de Porta y Porta, 1979).

Posiblemente se localizarIan en niveles donde las condiciones ambientales les serIan favorables, a mayor altitud y con medias térmicas inferiores.

El análisis polInico de los lignitos de la region de Calaf (Sole de Porta y Porta, 1979), no muy alejada de Cervera, practicados en niveles de parecida antiguedad, Oligoceno inferior (Anadón et al., 1989), evidencian la presencia de microrrestos de las formas representadas por los macrorrestos (Sabal, Quercus, Engelhardtia, Juglans, Myrica, Salix, Celtis, Papilionaceae, Sapotaceae, etc.) y de otras que no lo están (Acer; Betula, Carpinus, Carya, Platycarya, etc.), posiblemente por ubicarse, como hemos dicho, en las elevaciones pirenaicas a distancia de la zona lacustre.

DATOS PALEOECOLOGICOS PROPORCIONADOS POR LA MACROFLORA DE CERVERA Para obtener datos que nos proporcionen información sobre las caracteristicas paleoecologicas existentes en la cuenca, hemos agrupado los taxones determinados en conjuntos segiin su tendencia en formar parte de comunidades vegetales propias de los distintos ecosistemas. Estas especies poseen las caracterIsticas adecuadas que les permiten vivir y desarrollarse en un determinado biotopo. Teniendo en cuenta los taxones que constituyen la macroflora hallada en Cervera, inferimos las siguientes comunidades vegetales: 1) Comunidades de plantas hidrófitas caracterIsticas de zonas lagunares: Potamogeton, Nymphaea ameliana Saporta, Typha latissima Al. Braun, etc. Revelan la presencia de masas lacustres con aguas tranquilas y someras. Abundan especialmente los restos foliares de Nymphaea, que pueden alcanzar notables dimensiones.

2) Comunidades ripIcolas de transición, que se ubicarIan cerca de los hordes del lago y márgenes de los rIos, con suelos encharcados o ricos en humedad, caracterizados por la existencia de Acrostichum lanzaeanum (Vis.) Reid. & Chand., Goniopteris stiriaca Unger, Phragmites oeningensis Al. Braun, Callistemophyllum priscum Saporta, Myrica, Salix, etc. La abundancia de especies propias de este ambiente de transición permute suponer que las zonas anegadas por las crecidas del lago podrIan ser amplias.

A lo largo de los cursos de los rIos y de los barrancos con corrientes más o menos permanentes, se extenderIan los bosques galeria formando franjas, a través de los cuales tuvo lugar una comunicación activa de vegetales de los distintos pisos o niveles de vegetación. Además, funcionarIan como canales de distribución de las especies.

AquI se situaron plantas necesitadas de buenos suelos y suficiente humedad. Su cornposición fue heterogénea, con elementos de las diferentes fajas altitudinales de vegetación (Salix, Lauraceae, Paullinia, Myrtaceae, etc.).

3) Comunidades propias de bosques tropicales deciduos de tipo seco. Estas se infieren del elevado porcentaje de hojas microfilas halladas. Un alto porcentaje del estrato arbOreo de estas comunidades pierde el follaje durante la estación seca, ya que soportaba épocas de precariedad hIdrica, como consecuencia de un largo perIodo de sequIa durante la estación seca (al menos de 4 ó 5 meses). Su existencia está seflalada por la abundancia de plantas arbóreas y arbustivas cuyos descendientes filéticos viven actualmente en regiones tropicales bajo esas condiciones: Acacia, Ailanthus, Bombax, Bumelia, Caesalpiniaceae, Ficus, Mimosa, Paullinia, Pisonia, Sapindus, Zanthoxylon, Zizyphus, etc. (Legris, 1963; Rzedowski, 1978; Schnell, 1987; Castillo-Campos, 1991; Zamudio et al., 1992). Su importancia en el conjunto de la vegetación de la zona debIa de ser grande, dada la gran cantidad de especies y de macrorrestos que ha sumistrado.

Su desanollo en los alrededores de la cuenca podia ser considerable.

La presencia de una gran cantidad de macrorrestos de reducidos tamaños, como es el caso de la macroflora de Cervera (82,4% de restos foliares de tipo microfilo), junto a elevados porcentajes de hojas con el margen entero (76%), unido a la presencia de escasos restos de lianas (solo Smilax y Paullinia) y de pocas hojas provistas de apices muy acuminados, constituyen una caracteristica de la vegetación tropical seca, formada principalmente por selvas tropicales deciduas (Rzedowski y McVaugh, 1966).

4) Comunidades propias de bosques perennifolios. Constituyen en la actualidad una franja de vegetaciOn a partir de una determinada altitud, caracterizada por la existencia de un ambiente con humedad suficiente durante todo el aflo, que palia los efectos de la falta de lluvias en la estación seca. Aqui se instalan selvas de hoja perenne lauriforme. Su existencia viene acreditada por la presencia de numerosas Lauraceae (Daphnogene, Laurus, Lindera, Nectandra, Persea, Phoebe, etc.), Celastraceae, Quercus, Rhamnus, Myrica, Eugenia, Ficus, etc. (Hoyos, 1985; Steyermark y Huber 1978; Wang, 1961; Ceballos y Ortuflo, 1976; Wolfe, 1979, etc.).

La coexistencia en la cuenca de extension limitada de Cervera de selvas tropicales caducifolias en niveles inferiores con selvas perennifolias en pisos más elevados, puede deberse a que al entrar en contacto los vientos cálidos y hümedos de procedencia marina con las vertientes montaflosas del interior, ascendieron y se enfriaron, originando masas de nubes que dieron lugar a liuvias a partir de una determinada altitud.

En razOn a los numerosos restos y taxones propios de estos tipos de bosques que se han hallado, podemos deducir que alcanzaron gran desarrollo.

5) Comunidades propias de bosques submontanos o montanos, con especies de hoja caduca y perennifolias. Aqul las temperaturas ambientales fueron menores, y la humedad similar o inferior a las del nivel anterior. Se localizaron sobre la franja de seivas perennifolia y proporcionaron un nümero pequeflo de macrorrestos de vegetales arbóreos de hoja caduca y perenne. Su existencia viene justificada por la presencia de Lauraceae, Celastrus, Celtis, hex, Juglans, Engelhardtia, Quercus, etc.

POSIBLE MODELO DE VEGETACION EXISTENTE EN LA CUENCA Comparando el conjunto de especies hallado, y las comunidades vegetales que pueden haber existido en la cuenca Cervera, con los actuales modelos de vegetación de parecida composición y caracterIsticas, hemos intentado establecer su disposición en las cercanIas del lago oligoceno. Para ello, tratamos de reconstruir, por comparación con los actuales, el modelo de vegetación existente que nos permitirá obtener datos sobre su distribución en la cuenca y la paleoclimatologIa de la zona.

La macroflora de Cervera esta formada, en su gran mayorIa, por especies cuyos descendientes filéticos viven actualmente en regiones tropicales, muchas de las cuales pueden alcanzar también las subtropicales. Si tenemos en cuenta la biometrIa de los limbos foliares y los porcentajes de especies con hojas con ci margen entero, dispondremos de datos importantes para tratar de determinar el ambiente y las temperaturas medias bajo las que se desarrollaba esta vegetación durante el Oligoceno.

Teniendo en cuenta todo ello, se pueden considerar dos modelos actuales de vegetación que nos proporcionan datos sobre la que existió en Cervera durante el Oligoceno: 1) tipo subtropical y 2) tipo tropical.

1) Modelos de tipo subtropical Localizados actualmente en latitudes comprendidas entre los 25° a los 35°, en regiones donde existen floras parecidas a la de Cervera por la cantidad de especies emparentadas con los taxones que en ella se encuentran y por tener unas condiciones climáticas que pueden ser más o menos similares.

Se tratarIa, teniendo en cuenta su composición, de una vegetación capaz de soportar estaciones secas. Por otro lado, la presencia de tantas formas tropicales exige dcvadas temperaturas medias anuales en los niveles inferiores y escasas diferencias estacionales. La cuenca lacustre se situarIa en una regiOn afectada por vientos dominantes cargados de humedad, de procedencia marina, que originarIan nieblas y lluvias a partir de una determinada altitud, que permitieron la existencia de humedad suficiente para ci desanollo de bosques perennifolios.

Las regiones subtropicales actuales con una flora parecida a la de Cervera, y con unas condiciones climáticas no muy diferentes a las de esta cuenca, son, entre

otras: Macronesia, Sureste de Estados Unidos (Florida, Georgia, Luisiana, etc.) y Sureste de China. El clima en estas areas es cálido, de tipo subtropical, y en algunas de ellas las estaciones liuviosas alternan con perIodos más secos. Además, existen niveles con nieblas o lluvias, originadas por causas diversas, que contrarrestan la época de sequIa (borrascas marinas, lluvias orogénicas, etc.).

- Hay regiones subtropicales donde la estación seca es prolongada (N de Méjico, N de Africa, etc.) y no se dan las condiciones adecuadas de humedad para la formación de niveles con bosques perennifolios lauriformes. Las medias térmicas se sittian en zonas bajas en torno a los 18°- 20°, con diferencias estacionales que comienzan a ser acusadas y un perlodo frIo, poco intenso, susceptible de causar heladas en altitudes medias.

En en los niveles termófilos proliferan diversas especies tropicales, y en las zonas más áridas los bosques secos subtropicales, espinares o matorrales, donde son frecuentes Mimosaceae (Acacia, Calliandra, Mimosa, Prosopis, etc.), Caesalpiniaceae (Caesalpinia, Cassia, etc.), Rhamnaceae (Paliurus, Zizyphus, etc.), Pistacia, Sapindus, Sideroxylon, Bumelia, etc.

El bosque perennifolio, en el caso de darse las condiciones adecuadas de humedad para su formación, puede aparecer a partir de los 300-400 m, y en ellos puede haber asociaciones de Fagaceae-Lauraceae con asociaciones más o menos variadas de "Evergreen broad-leaved sclerophyllous forest" (Wang, 1961) y agrupaciones de tipo laurisilva (Ceballos y Ortuño, 1976). En estos niveles abundan Lauraceae (Cinnamomum, Laurus, Lindera, Persea, Phoebe, etc.), Magnoliaceae, Moraceae, Myricaeae, Celastraceae, etc., con predominio de especies de hoja perenne y lauriforme (ovaladas, coriáceas y lustrosas).

En estas latitudes, en niveles elevados (a partir de los 800 m) son frecuentes las especies de hoja caduca que constituyen bosques mixtos, como Acer Betula, Carpinus, Carya, Gas tanea, Fagus, Juglans, Liquidambar, Quercus, Platanus, Pterocarya, Zelkova, etc., que revelan una vegetación adaptada ya a un clima con una estación frIa más claramente definida. En los pisos más altos se localizan diversas Pinaceae: Abies, Picea, Pinus, Tsuga, etc. (Wang, 1961).

En el Hemisferio Norte este modelo presenta cierta similitud en latitudes parceldas (islas Canarias, Madeira, Noroeste de Méjico, Sureste de China y Sureste de Estados Unidos), con variaciones locales dependientes del grado de humedad, altitud, temperaturas medias de la zona, vegetación de la region, etc. (Brown, 1945; Wang, 1961; Ceballos y Ortuño, 1976).

El modelo de vegetación subtropical que mayor parecido presenta con el de la cuenca de Cervera es el de las islas Canarias. El piso bajo termófilo puede llegar a ser bastante árido (precipitaciones anuales de 200-300 mm), con cardones de aspecto cactiforme y tabaibales (Euphorbia, Pistacia, Rhus, Rhamnus, Zygophyllum, etc.), reliquias tropicales (Ardisia, Glethra, Sideroxylon, etc.), Palmaceae (Phoenix canariensis HoP.), etc. La laurisilva, con un ambiente hiimedo producido por nieblas persistentes originadas por los alisios, se sitüa en niveles superiores a los 400 m. Es de tipo subtropical, con unas 20 especies arbóreas perennifolias entre las cuales predominan Lauraceae (Apollonias, Laurus, Ocotea y Persea), Visnea, Maytenus, hex, etc. En pisos superiores (fayal-brezal), la humedad es inferior, encontrándose principalmente Myrica faya Aiton y Erica arborea L. También aparecen especies de carácter templado en lugares más frescos (Salix, etc.), y en las zonas elevadas más secas es muy frecuente Pinus canariensis Poir. (Ceballos y Ortuflo, 1976).

Una vez analizados estos modelos, apreciamos que la macroflora de Cervera no encaja de manera satisfactoria en ellos, bien por diferencias florIsticas, bien por la distinta proporción entre formas tropicales y templadas o por presentar una mayor riqueza de formas. La mayorIa de los taxones presentes en Cervera son de tipo tropical y responden a un clima cálido con pocas diferencias térmicas estacionales, en tanto que las las floras de las regiones subtropicales antedichas presentan un componente muy superior de formas templadas caducifolias, hecho que permite inferir que a partir de cierta altitud las diferencias estacionales de las temperaturas eran apreciables, como conesponde a un clima subtropical de transición entre los tropicales y los templados.

2) Modelos de tipo tropical En regiones de clima tropical situadas entre los 100 y los 22° de latitud N encontramos modelos de vegetación con caracterIsticas más acordes con los de Cervera.

Dichos modelos se localizan principalmente en Centroamérica y Cuenca del mar Caribe, zonas costeras de Indochina y Sur de China y diversas regiones de la India, etc. Normalmente, en estas latitudes existe una alternancia de una estación seca prolongada, de al menos 5 o 6 meses, y lluvias zenitales de verano, a menudo torrenciales, que arrojan una media anual de 700 a 2000 mm o más. Conforme aumenta la latitud, decrece la pluviosidad y las diferencias térmicas estacionales son mayores. Hacia los 20° de latitud N las oscilaciones térmicas anuales pueden ser de unos 5°- 7°, y aim son más amplias a mayor altitud. Las temperaturas medias se sitUan en niveles bajos alrededor de los 25° (22° a 26°), con unos meses más frIos que otros. La época seca coincide con el perIodo más fresco y las lluvias se producen en el verano.

La vegetación zonal en Cervera debIa corresponder a selvas tropicales deciduas de tipo más bien seco (deducción extraIda del tamaflo preferentemente microfilo de los limbos foliares), con medias pluviométricas que podrIan oscilar entre los 800 y los 1200 mm. Pudieron existir niveles, generalmente a baja altitud, con posibles condiciones de aridez (menos de 500 mm de lluvias anuales), donde aparecen macronestos que pueden pertenecer a asociaciones arbustivas y arbóreas de tipo espinar, con predominio de las Caesalpiniaceae, Mimosaceae, Rhamnaceae, etc. En estas selvas tropicales deciduas actuales son frecuentes géneros de las familias Bombacaceae, Caesalpiniaceae, Flacourtiaceae, Mimosaceae, Myrtaceae, Rutaceae, Sapindaceae, Simaroubaceae, etc., que están bien representadas en la macroflora de Cervera (Rzedowski, 1978; Castillo-Campos, 1991; Zamudio et al., 1992).

En la actualidad, en las regiones tropicales de Centroamérica, islas del Caribe, Peninsula de Arabia (Yemen, Oman, etc.), cerca de las costas existen zonas de baja altitud a las que siguen rápidas elevaciones hacia el interior. Los vientos himmedos, de procedencia marina, pueden atravesar las tierras bajas sin apenas producir precipitaciones; pero al entrar en contacto con las vertientes montahosas ascienden y se enfrIan, formando masas de nubes que ocasionan lluvias a partir de una determinada altitud, paliando los efectos de la larga estación seca (Kassas, 1957; Rzedowski, 1978; Walter, 1976).

La vegetación de esta franja himmeda corresponde a un bosque perennifolio con abundancia de Lauraceae y otras familias con hojas pequei'ias, laurófilas, coriáceas y lustrosas, y está condicionada por la humedad y las temperaturas medias. PodrIa tra-

tarse de bosques de caracterIsticas parecidas a los "paratropical rain forest" o "submontane rain forest", teniendo en cuenta los porcentajes de hojas con margen entero y ci tamaflo de los limbos foliares (Wolfe, 1979). SegUn las zonas, estos pisos pueden comenzar a partir de los 500 m de altitud, e incluso de los 1000 m. En este nivel se acumulan Lauraceae, Moraceae, Myrtaceae, Celastraceae, etc., y por encima se sittia un piso montano más fresco, con humedad similar o algo inferior, donde se encontranan Engelhardtia, hex, Juglans, Lauraceae, Celtis, Pinus, Podocarpus, Quercus, etc.

2.]) Cuenca del Caribe y Sur del golfo de Méjico En la cuenca del Caribe y golfo de Méjico (Norte de Venezuela, Centroamérica, Sureste de Méjico, etc.) existen comunidades parecidas a las del Oligoceno de Cervera.

En las zonas bajas, cerca de las costas, aparecen formaciones de tipo espinar, de caracter xerófilo, con árboles pequefios y arbustos espinosos en donde se integran las famihas: Cactaceae (Cereus, Opuntia, Pereskia, etc.), Mimosaceae (Acacia, Calliandra, Mimosa, Prosopis, etc.), Caesalpiniaceae (Caesalpinia, Cassia, etc.), Sapotaceae (Bumelia), Rhamnaceae, etc. Las selvas tropicales deciduas se extienden por amplias areas, más o menos degradadas, siendo sus componentes principales: Bombacaceae (Bombax, Pachira, etc.), Caesalpiniaceas, Mimosaceae, Flacourtiaceae (Casearia, Xylosma, etc.), Sapotaceae (Bumelia, Sideroxylon, etc.), Palmaceae, Rhaninaceae, Rubiaceae (Coutarea, Guettarda, etc), Sapindaceae (Paullinia, Sapindus, etc.) (Adans, 1972; Rzedowski, 1978; Zamudio et al., 1992; Castillo-Campos, 1991).

Sobre estos niveles pueden encontrarse, dado que las lluvias son más frecuentes, a altitudes variables (generalmente 400-1000 m), selvas perennifolias en las faldas de las cadenas montañosas; en este piso abundan Lauraceae (Aniba, Nectandra, Ocotea, Persea, Phoebe, etc.), Moraceae (Dorstenia, Ficus, etc.), Myrtaceae (Eugenia, Myrcia, etc.), Palmaceae, etc. Por encima se encuentran los bosques altos, a más de 1000 m, denominados selvas templadas o bosques frescos, donde se localizan Lauraceae, Podocarpus, Pinus, Ilex, Juglans, Myrica, Quercus, Rhus, Viburnum, etc.

(Zamudio et al., 1992, Castillo-Campos, 1991).

En la isla Margarita (Hoyos, 1985), a una latitud de 11° N aparece una vegetación xerofItica en las zonas costeras y cerros bajos, con escasas lluvias (250 mm de media anual). AquI, se desarrollan comunidades de arbustos espinosos (Cactaceae, Mimosaceae, Rhamnaceae, etc.) seguidas de bosques deciduos que alcanzan hasta una altitud de unos 550 m, donde se integran numerosos taxones entre los que destacan Caesalpiniaceae, Bignoniaceae, Mimosaceae, Sapindaceae, Sapotaceae, etc. A partir de esta altura, en las zonas orientadas hacia el NE, debido al aumento de las lluvias aparece el piso hdmedo, con precipitaciones de hasta 1000 mm. Prevalecen vientos del NE, que al entrar en contacto con las pequeflas elevaciones (altura maxima 910 m) forman bancos de nubes acreciendo la humedad ambiental. A estas bajas latitudes alternan adn dos perIodos lluviosos con dos secos, uno de ellos principal y el otro dependiente de la importancia y desarrollo de aquel. En el bosque hdmedo se concentran las formas necesitadas de mayor humedad, entre las que destacan Lauraceae (Beilschmiedia, Nectandra, etc.), hex, Maytenus, Myrtaceae (Eugenia, Myrcia, Myrcianthes, etc), Ficus, Rapanea, etc.

En Venezuela (Steyermark y Huber,1978), a latitudes de unos 100 N, las principales formaciones vegetales son: 1) Selvas xerofIticas, con espinares que se presentan en las cercanlas de las costas, con pocas precipitaciones (entre 200-500 mm). Las temperaturas medias alcanzan los 25°. Abundan Cactaceae, Mimosaceae, Bumelia, etc. En zonas secas del interior aparecen los chaparrales, donde predominan Bursera simaruba (L.) Sarg., Curatella americana L., Bowditchia y Byrsonima crassifolia (L.) H.B.K. 2) Selvas deciduas, que constituyen aproximadamente los 2/3 de las selvas venezolanas, donde predominan Bombacaceae (Bombacopsis, Ceiba, etc.), Meliaceae, Mimosaceae, Sapindaceae, Sapotaceae, etc. Suelen alcanzar hasta una altitud de unos 800-1000 m. Las medias de pluviosidad se sitiian en torno a los 800-1400 mm, con medias térmicas del orden de los 21°- 22°. La estación iluviosa comprende los meses de abril a octubre.

3) Selvas hémedas, situadas sobre el nivel anterior, con un bosque semiperennifoho de transición y selvas perennifolias originadas por las iluvias orogénicas producidas por los alisios al contactar con las faldas de los Andes, con precipitaciones superiores a los 1500 mm y medias térmicas alrededor de los 17°. Aqul son frecuentes Palmaceae, Caesalpiniaceae, Crisobalanaceae, Lauraceae, Rubiaceae, Moraceae, Myrtaceae, etc.

4) Selvas templadas, con lluvias frecuentes, dispuestas sobre el nivel anterior.

Alcanzan hasta los 3100 m de altitud. Las temperaturas medias son frescas, inferiores a los 16°, Ilegando a los 7°-8° en los lImites del bosque. Son frecuentes los helechos arbóreos (Alsophylla), Podocarpus, Lauraceae, Myrtaceae, Myrica, hex, Rhusjuglandifolia Will. [=Toxicodendron striatum (R. & P.) Ktze.j, etc.

Este modelo de vegetación se parece al que existió en Cervera, aunque en conjunto se aprecian condiciones más claramente tropicales que en el Oligoceno catalán, ya que parece corresponderse más con los climas tropicales actuales situados en latitudes más altas, airededor de los 20° de latitud N. Un modelo muy parecido al del Oligoceno de Cervera, por la presencia de abundantes especies de Quercus y de elementos propios de bosques tropicales deciduos, aunque Lauraceae sea menos frecuente, se da en Xalapa (Estado de Veracruz, Méjico), en las estribaciones orientales del Cofre de Perote, cerca de la costa del mar Caribe (entre 19° y 20° de latitud N) (Castillo-Campos, 1991). La vegetación se dispone como sigue: 1) Selva baja caducifolia, hasta los 900 m. Los árboles pierden las hojas durante unos 6 meses, y las recuperan en la época lluviosa; Temperaturas medias de 22° o más. En el estrato arbóreo abundan Ceiba aesculfolia (H.B.K.) Brit & Baker, Bursera simaruba Sarg., Gard. & For., Acacia pennatula (Schlech. & Cham.) Benth., Wimmeria pubescens Radlk., etc.; en el arbustivo, Acacia cornigera (L.) Willd., Pisonia aculeata L., Celtis iguanaceae (Jacq.) Sarg., Diospyros, etc.

2) Encinar: situado por encima de las selvas deciduas, con un clima semicálido-cáhido hémedo y medias térmicas de unos 20°. Abundan diversas especies de Quercus (Quercus xalapensis Humb.&Bonp., Quercus acutfolia Humb.&Bonp., Quercus laurina Humb.&Bonp., etc.) asociadas a Carpinus caroliana Walt., Clethra mexicana D.C., Liquidambar nuicrophylla Oerst, Ostrya virginiana (Mill.) Koch, Rhamnus, Nectandra, etc.

3) Hasta los 1600 m se da el bosque mesófilo de montana o caducifolio, con ternperaturas medias de 18° y unos 1500 mm anuales de iluvia. Aqul los árboles son perennifolios y caducifolios; estos ñltimos pierden el follaje durante los meses más frIos. Destacan las especies: Pinus pseudoestrobus Lindi., hex tolucana Hemsi., Clethra mexicana D.C., Carpinus caroliniana Walt., Liquidambar macrophylla Oerst, Ostrya virginiana (Mill.) Koch, Eugenia xalapensis (H.B.K.) D.C., Platanus, Nectandra, Rhamnus, Myrica, Smilax, etc. (Castillo-Campos, 1991).

En el estado de Queretaro, en el centro de Méjico, hacia los 20°-22° de latitud N y entre los 300-1100 m de altitud, se encuentra el bosque tropical caducifolio (Zamudio et al., 1992). La precipitación media anual oscila entre los 500-1100 mm, las precipitaciones se concentran (90%) de junio a octubre, y las temperaturas medias anuales se sitdan en tomb a 22°. Predominan: Acacia, Bombax, Bursera, Caesalpinia, Ficus, Mimosa, Pisonia, Zanthoxylon, etc. Por encima de los 1000 m está el bosque de Quercus (Quercus laurina Humb. & Bonp., Quercus mexicana Humb. & Bonp., Quercus crassifolia Humb. & Bonp., etc.). En cotas superiores (2000 m) aparece el bosque mesófilo de montana, con Ostrya virginiana (Mill.) Koch, Liquidambar slyraciflua Oerst, Carpinus caroliana Walt., hex, Quercus, Ulmus, Clethra, Myrica, Ocotea, Persea, Rhamnus, Smilax, etc., y en niveles de mayor altitud los bosques de Coniferas con diversas especies de Pinus. Los bosques xerófilos se encuentran a baja altitud, generalmente, con precipitaciones anuales comprendidas entre los 350-650 mm, 4 ó 5 meses liuviosos y temperaturas medias anuales del orden de los 20°-22°. En este bosque abundan: Acacia, Bahuinia, Bursera, Calliandra, Mimosa, etc.

En Huasteca, E de Méjico, Puig (1976) señala la existencia de bosques caducifolios tropicales a baja y media altitud, sin sobrepasar los 1400 m de altitud, formados por un estrato arbóreo de 8-12 rn (extremos entre 4-15 m), un estrato arbustivo y un estrato herbáceo discontinuo. AquI no hay ninguna especie verdaderamente dominante. En esta zona la estación seca puede durar de 4 a 7 meses, perlodo en el que la rnayorIa de árboles se desprenden de las hojas. La pluviosidad anual está comprendida entre los 800-1500 mm. Estas selvas se extienden por la costa del Pacifico (Chiapas, Sinaloa, etc.) y de manera discontinua por la costa atlántica (N de Yucatan, Veracruz, Huasteca). Se citan como frecuentes: Acacia, Bombax, Bursera, Caesalpinia, Ceiba, Paullinia, Serjania, etc.

En las grandes islas de las Antillas (Cuba, La Espanola, Jamaica, etc.), entre los paralelos comprendidos entre los 17° a 23° latitud N que presentan zonas lianas cerca del mar y hacia el interior elevaciones que pueden superar los 2000 m, se encuentra un ejemplo de estos tipos de vegetación. En esas islas se desarrollan zonas secas con pocas lluvias donde aparecen bosques espinosos; regiones donde se deja sentir los efectos de la estación seca de varios meses de duración, con selvas deciduas que pierden gran parte de sus componentes el follaje en el perIodo sin precipitaciones, en donde abundan los géneros Acacia, Bombax, Calliandra, Cassia, Caesalpinia, Dodonea, Mimosa, Murraya, Prosopis, Paullinia, Zizyphus, etc. En zonas más hümedas, con lluvias más continuas durante el año por situarse a mayor altitud, aparecen selvas perennifolias, con frecuentes Lauraceae (Nectandra, Ocotea, Persea, Phoebe, etc.), Moraceae, Smilax, Myrtaceae, etc. En los pisos más altos aparecen Celtis, blex, Juglans, Myrica, Pinus, Viburnum, etc. (Marie-Victorin et Lion, 19421944, 1956; Adans, 1972).

2.2) India,Sureste de Asia y Australia En el Sureste de Asia se dan asociaciones vegetales comparables a las que pudieron existir en Cervera durante ci Oligoceno, pues en ellas abundan las especies que se pueden considerar descendientes filéticos de las presentes en esta cuenca. Tanto en las regiones costeras de Indochina, como en zonas comprendidas entre las estribaciones del Himalaya y las costas del Indico, la disposición de la vegetación y su composición pueden ser indicativas de la flora de Cervera.

En la India, en latitudes comprendidas entre los 15° a 25°, más o menos, la vegetación zonal se corresponde principalmente con bosques deciduos monzónicos hémedos o secos, segdn el grado de precipitación anual y su distribuciOn. Cuando la estación seca tiene una duración de entre 4 y 7 meses y la media de pluviosidad está comprendida entre 800-1500 mm, se instala una selva monzónica hdmeda (Bidar: 860mm de precipitación y aproximadamente 5 meses de sequIa). Si la estación seca se prolonga entre 5 y 8 meses y las lluvias anuales se sittlan entre los 600-1200 mm, se ongina un bosque monzónico seco (Jaipur: 610 mm de precipitación anual y aproximadamente 7 meses de sequla). La duración del perIodo seco y la media de lluvias anual son factores de gran importancia ecologica y no pueden ser considerados independientemente (Walter, 1976).

En estos bosques se encuentran: Caesalpiniaceae (Caesalpinia, Cassia, etc.), Anacardiaceae, Bombacaceae (Bombax), Flacourtiaceae (Flacourtia, Xilosma, etc.), Mimosaceae (Acacia, Mimosa, etc.), Rhamnaceae (Paliurus, Rhamnus y Zizyphus), Rutaceae (Murraya, Zanthoxylon, etc.), Simaroubaceae (Ailanthus, etc.), Sapindaceae (Dodonea, Sapindus, etc.), Sterculia, Sapotaceae, etc. (Legnis,1963).

Champion (1936) seflala que a lo largo de los rIos de las regiones tropicales de la India, la vegetación puede ser dominantemente decidua; aquI se incluye el género tipicamente arctoterciario Salix.

Por el elevado porcentaje de hojas y especies que presentan el margen entero, la vegetación de la cuenca de Cervera (76%) se corresponderIa con los "tropical rain forest" o "paratropical rain forest" (Wolfe, 1979), que se extienden por el E de Asia (Birmania, Indochina, Filipinas, etc.), en niveles bajos y medios con humedad suficiente, para los que se señalan unas temperaturas medias de 25° o más ("tropical rain forest") y entre 20°-25° ("paratropical rain forest"). Las familias destacadas y caracterIsticas de estos bosques son también las más abundantes en esta cuenca, presentando la macroflora de Cervera taxones con hojas de tamaflos mucho menores y abundancia de Leguminosas (comunes en la vegetación seca tropical). El alto porcentaje de hojas con margen entero y los tamaflos pequeflos de los limbos foliares son caracterIsticas de la vegetación tropical con estaciones secas (Rzedowski y McVaugh, 1966).

En las vertientes montaflosas más o menos cercanas a las costas de la India, Indochina y Sureste de China, entre 500-1000 m las precipitaciones aumentan (2000 mm o mas) y se dan las condiciones de humedad necesarias para compensar la estación seca. AquI predominan los bosques de hoja perenne y asociaciones vegetales con caracterIsticas de launisilvas (hojas laurófilas pequeñas, ovalado-alargadas, coriáceas y lustrosas), donde abundan Lauraceae (Cinnamomum, Lindera, Litsea, Machillus, etc.), Moraceae (Ficus, Morus, etc.), Myrtaceae (Eugenia, etc.), Magnoliaceae, etc. En niveles superiores, por encima de los 1000 m, aparecen Engelhardtia, Juglans, Acer Celtis, Platycarya, Lauraceae, etc. (Wang, 1961).

En las regiones costeras del Este de Asia, conforme se asciende de latitud, a los bosques tropicales suceden insensiblemente otros de tipo subtropical, por disminución de las formas tropicales y aumento de las templadas (sobre todo a altitudes medias y alias), siendo cada vez mas frecuentes los géneros caducifolios adaptados a una estación frIa de mayor duración (Acer Betula, Castanea, Carpinus, Fagus, Juglans, Tilia, Ulmus, Zelkova, etc.) (Wang, 1961).

A latitudes superiores, los bosques pasan a templado-cálidos, extendiéndose más las especies templadas y desapareciendo o escaseando progresivamente las formas tropicales, que solo persisten en las zonas cálidas a baja altitud y en lugares resguardados donde han podido preservarse (Wang, 1961; Wolfe,1979; Walter, 1976).

En el NE de Australia, Webb (1959) seflala hacia los 200 de latitud S la existencia de subformaciones compuestas por bosques semiperennes y deciduos dentro de la vegetación tropical. A pesar de las diferencias, destacamos como más parecidas a la vegetación que existIa en el piso inferior de Cervera: A) Bosques "semi-evergreen vine thicket" (SEVT), con porcentajes entre 65-75% de especies con margen entero y hasta un 80% de especies microfilas; se caracterizan por tener un estrato arbóreo entre 4,5-9 m con mezcla de especies perennes, con semiperennes y perennes emergentes que forman un estrato entre 9-18 m de altura y, sobresaliendo sobre ellas, Bombacaceae. B) Bosques "deciduous vine thicket" (DVT), con porcentajes de hasta el 85% de especies de hojas con margen entero y hasta un 60% de especies microfilas, con un estrato arbóreo discontinuo de 4,5-9 m. Prácticamente, todos los emergentes son deciduos y muchas especies del piso inferior son deciduas o semiperennes.

AquI son comunes las Bombacaceae de gruesos troncos.

Estos bosques se consideran equivalentes a bosques próximos, a su vez, a los "dry evergreen thicket" y a los "deciduous seasonal forest" de America tropical.

Analizados estos modelos, apreciamos que la macroflora de Cervera presenta mayor similitud, por su composición, caracterIsticas y disposición, con la vegetaciOn existente hoy en dIa en las zonas situadas alrededor de los 20° de latitud N, con un clima de tipo tropical caracterizado por la existencia de una estación seca de cierta duración (5-8 meses), seguida de una estación hclmeda con abundantes precipitaciones concentradas en varios meses lluviosos. Ta! como sucede en diversas zonas de estas latitudes, se daban las condiciones para la presencia de niveles hümedos a mayor altitud donde se instalan bosques perennifolios "paratropical rain forest" o "submontano rain forest". Especialmente se observa parecido con la vegetación actual de las cercanfas de las costas de Centroamérica, Sureste de Méjico, India y Sureste de Asia.

DATOS PALEOCLIMATICOS OBTENIDOS DE LA FLORA DE CERVERA Teniendo en cuenta la información paleoecológica proporcionada por la macroflora de Cervera, y una vez determinado el posible modelo de vegetación existente, utilizaremos los resultados conseguidos a fin de obtener los datos necesarios para intentar determinar las condiciones climáticas de la cuenca durante el Oligoceno inferior (Rupeliense).

La region estaba cubierta por una vegetación rica y variada, compuesta por gran diversidad de taxones, circunstancia obviamente indicativa de unas condiciones favorables para el desarrollo la vida vegetal. La presencia de una gran mayorIa de formas

tropicales revela un clima de alias temperaturas, sin grandes cambios estacionales. El grado de humedad variaba mucho localmente, circunstancia advertida por Ia posible existencia de zonas semiáridas en la cuenca, no lejos de niveles con humedad suficiente y constante.

El estudio fisonómico de los limbos foliares nos suministra datos para tratar de determinar las condiciones climáticas existentes en Ia cuenca. El porcentaje de especies que presentan el margen entero en relación a las que presentan el borde dentado, es un dato que se considera válido para determinar las temperaturas medias existentes en los bosques actuales y en los terciarios (Wolfe, 197 I. 1978 y 1979). Aproximadamente, un 76% de las especies encontradas presentan ci margen entero; este dato permite situar la flora de Cervera en un clima de tipo tropical con medias térmicas anuales de airededor de 25°, correspondientes a bosques de tipo tropical ("tropical rain forest" o "paratropical rain forest") (Wolfe, 1971 y 1979).

La vegetación que corresponderla al clima general o macroclima de Ia cuenca serIa Ia situada en niveles de baja altitud, no influidos o determinados por Ia humedad local del lago; serIa, en suma, Ia que de manera natural estarla en equilibrio con las

)

)J

Bosques mixtos submontanos (Mixed submontane forest) • Bosques perennifolios (Evergreen forest)

.f) P

Bosques topicales deciduos (Tropical deciduous forest) Vegetacion de margenes acuáticos (Aquatic margins vegetation) Vegetación acuática (Aquatic vegetation)

Fig. 2. Posible disposición de Ia vegetación en Ia cuenca de Cervera durante ci Oligoceno inferior (Rupeliense).

Fig. 2. Possible distribution of the vegetation in the basin of Cervera during the early Oligocene (Rupelien).

condiciones climáticas generales de la region. Las asociaciones de macrofósiles encontradas proceden de los diversos pisos de vegetación existentes en la cuenca; su conjunto global se sittia en un clima con medias anuales prOximas a los 25°, lo que puede significar que en los niveles inferiores las temperaturas podIan ser superiores.

La vegetaciOn zonal correspondiente a la cuenca en sus niveles inferiores, si tenemos en cuenta los datos paleoecolOgicos obtenidos, se identifica con bosques tropicales deciduos que pierden el follaje en la estación seca durante un perIodo de 4 meses o más. Probablemente, las condiciones ambientales evolucionaban hacia un mayor predomino de la estación seca, si consideramos que los tamaflos medios de los limbos foliares de Cervera son mayoritariamente microfilos, seflal de que la andez ya comenzaba a ser importante. Esta comunidad vegetal se extenderIa por los alrededores del lago hasta una altitud variable; a partir de 500 m las condiciones ambientales cambiarIan localmente. La selva decidua, por su composición en especies y los reducidOs tamaflos de las hojas, encaja aceptablemente con las denominadas selvas monzónicas secas. Y comparando el clima actual de las distintas areas geograficas que presentan ese tipo de bosque (India, cuenca del Caribe, etc.), las condiciones bajo las cuales se habrIa desarrollado la flora de Cervera podrIan resumirse como sigue: Temperaturas medias anuales alias, comprendidas entre 22° a 26°, en los niveles inferiores, disminuyendo conforme aumenta la altitud.

Existencia de estaciones secas superiores a 4 meses (media de 5-8), con lluvias zenitales concentradas durante el verano y precipitaciones ocasionalmente de carácter torrencial. La media pluviométrica anual podrIa ser del orden de 600 a 1200 mm.

A niveles medios, por encima de los 500 m, se situanfan las selvas hdmedas perennifolias, bajo condiciones ambientales diferentes de las de los bosques tropicales deciduos, sobre todo en cuanto a humedad. La presencia de este conjunto vegetal necesitado de un elevado grado de humedad cerca de comunidades que se desarrollan en un ambiente seco, incluso árido o semiárido, ocurre actualmente en muchas regiones con clima tropical (cuenca del Caribe, costas del mar Rojo, S de Arabia, etc.). Los vientos hümedos de procedencia marina al contactar con los relieves ascienden y se forman nubes que producen abundantes lluvias que favorecen la creación de franjas hdmedas a partir de una determinada altitud, paliando los efectos de la prolongada estaciOn seca. Las temperaturas medias en dicho nivel se situarIan en torno a los 20°, con humedad suficiente a lo largo de todo el año. En altitudes superiores decrecen las temperaturas y, generalmente, la humedad. Esta circunstacia explicarIa la presencia de importantes selvas perennifolias por encima de bosques tropicales caducifolios.

Por otra parte, las selvas perennifolias son frecuentes en nuestros dIas en las vertientes montaflosas cercanas a las costas por la influencia de vientos hdmedos periódicos, como los alisios o monzones en las regiones tropicales.

En resumen, el clima general en la cuenca de Cervera, a baja altitud, era de tipo tropical, con una estación hOmeda durante los meses más cálidos, en los que se concentrarIan las lluvias, ocasionalmente torrenciales, y una estación seca bastante prolongada (entre 5 y 8 meses). La precipitación media anual se situarIa entre los 6001200 mm, necesania para el mantenimiento del bosque tropical caducifolio existente.

Las temperaturas medias anuales se situarlan en tomb a los 25° (22°-26°). Ya existirIa una pequefla diferencia estacional de varios grados entre los meses más cálidos y los más frIos.

Fig. 3. Porcentajes de especies con margen entero y dentado de la macroflora de Cervera.

Fig. 3. Percentatge of species that have entire or nonentire margins leaves.

Fig. 4. Porcentajes de familias paleotropicales y arctoterciarias.

Fig. 4. Percentage of palaeotropical and arctotertiary families.

Fig. 5. Porcentajes de gdneros paleotropicales y arctoterciarias.

Fig. 5. Percentage of palaeotropical and arctotertiary genus.

12% Indeterminadas

Fig. 6. Porcentajes de los principales grupos taxon贸micos de la macroflora de Cervera.

Fig. 6. Percentage of the main taxonomic group of the macroflora of Cervera.

CONSIDERACIONES FINALES Y CONCLUSIONES Estudiados los ejemplares de la colección "MartI Madern" depositados en el Museu Comarcal de Cervera y en el del Museu de Geologia de Barcelona (Sanz de Siria, 1992 y 1996), las consideraciones mas importantes que podemos señalar sobre la macroflora oligocena de Cervera, son las siguientes: 1) Los datos obtenidos mediante el estudio de los conjuntos fósiles hallados, el análisis de las caracterIsticas de los limbos foliares y la biometrIa de los ejemplares, reafirman el carácter tropical de esta macroflora, la mayorIa de cuyos taxones tienen sus actuales descendientes filéticos repartidos por las zonas intertropicales del planeta. Como quiera que se extienden por regiones próximas a los trOpicos, y por comparación con la vegetación actual, la flora de Cervera podrIa situarse en nuestros dIas en las proximidades de los 200 de latitud N. 2) Los macronestos y taxones de tipo paleotropical constituyen la mayor parte de la macroflora. Sc aprecia la existencia de formas arctoterciarias de tipo mesófilo en pequefia proporciOn, con escasos restos y pocos géneros (Celtis, Crataegus, Engelhardtia, Juglans, Myrica, Quercus, Salix y Ulmus), con un nümero inferior al hallado en el Eoceno del Sudeste de Estados Unidos, donde se han identificado 14 géneros arborescentes templados (Abies, Alnus, Betula, Carya, Castanea, Celtis, Fagus, Juglans, Liquidambar Liriodendron, Myrica, Nyssa, Tilia y Ulmus) (Graham, 1973). Se aprecia una penetración de taxones de tipo templado similar a la señalada por los análisis de polenes del Mioceno medio de Chiapas (Méjico), con la presencia de 10 géneros (Abies, Picea, Alnus, Celtis, Fagus, Juglans, Liquidambar Myrica, Populus y Ulmus) (Graham, 1973).

3) Los elevados porcentajes de macrorrestos foliares encontrados con el margen entero (76%) indican la existencia de un clima cálido de tipo tropical. Estudios realizados (Dolph & Dilcher, 1979) seflalan que un 50% de hojas con el borde entero mdican unas temperaturas medias anuales de 17° y que cada aumento de un 3% en el porcentaje significa la subida en un grado de las medias térmicas; a un 76% de limbos de margen entero le corresponderIa una temperatura media de unos 25°. Otros estudios indican que porcentajes de hojas enteras del orden del 75% corresponden a temperaturas medias anuales del orden de los 25° (Wolfe, 1979).

4) Se incrementa el nümero de macrorestos y de especies de Leguminosas conocido hasta ahora en la cuenca. Mimosa ilerdensis, de nueva creación, parecida a formas del Burdigaliense inferior de Martorell (Sanz de Siria, 1981), con folIolos reducidos, al igual que otras especies de la cuenca seflala la existencia de una vegetaciOn adaptada a un medio seco.

Aumenta también el ndmero de taxones que pueden formar parte de bosques tropicales deciduos (Ailanthus, Bombax, Caesalpiniaceae, Mimosaceac, Casearia, Paullinia, Rutaceae, Sapindus, Sapotacites, etc.). Ello permite seflalar que en la cuenca abundan los bosques de ese tipo y constituIan la vegetación zonal adaptada a las condiciones climáticas generales de la region.

5) Disminuye la importancia relativa de las Fagaceae después del estudio de la colección del Museu Comarcal de Cervera. Están representadas por varias especies de Quercus, con caracterIsticas parecidas a las que actualmente pueblan los fiveles mesófilos de las regiones tropicales y subtropicales (Quercus phellos L., Quercus laurina H. & B., etc.) Probablemente debIan ser frecuentes en las zonas altas de los bosques perennifolios, o en pisos superiores; no obstante, el reducido nümero de macrorrestos que hemos encontrado en la colección del Museu de Cervera cuestiona la importacia que hasta la fecha habIamos atribuido a este grupo (Sanz de Siria, 1992).

6) El modelo de vegetación que se extenderIa por las cercanIas de la zona lacustre oligocena de Cervera se asemeja al presente en nuestros dIas en algunas regiones de altas latitudes tropicales, aproximadamente hacia los 200 de latitud N. El mayor parecido se da con floras actuales del Sureste asiático y cuenca del Caribe.

7) Los principales ecosistemas que hemos encontrado en la cuenca de Cervera son: a) Lacustre. Con abundantes plantas acuáticas, de las que se han localizado las especies hidrOfitas, Nymphaea, Potamogeton, Typha, etc. que se pueden desarrollar bajo condiciones tropicales. b) RipIcola. Con suelos encharcados o hUmedos y plantas higrófitas de ribera, entre ellas: Acrostichum, Goniopteris, Sabal, Phragmites, Salix, Callistemophyllum, etc. c) Bosques deciduos. Constituyen la vegetación zonal, extendida por amplias areas a baja altitud, con elevadas temperaturas y deficit hIdrico debido a una estación larga carente de iluvias. Son selvas tropicales monzónicas, probablemente secas en razón el pequeno tamaflo de los limbos foliares, con Bombax, Bumelia, Caesalpiniaceae, Flacourtiaceae, Mimosaceae, Rutaceae, Paullinia, Sapindus, Simaroubaceae, etc. d) Sobre estas selvas, por encima de los 500 m, existirla ya la humedad necesaria para la instalación de selvas perennifolias que evocan a laurisilvas por la forma y el tamaño de las hojas. Por encima de los 800-1000 m comenzarIan los bosques frescos submontanos y montanos hasta los lImites del bosque.

8) El modelo de vegetación que se extenderIa por las proximidades de la cuenca lacustre serIa de caracterIsticas parecidas a los que encontramos en las zonas de alta latitud de las regiones intertropicales, donde existe una estación seca prolongada y las temperaturas medias se sittian alrededor de los 250.

Se aprecia similitud, en cuanto a la composición y distribución de la vegetación, con determinadas zonas del Sureste de Méjico (18°-20° latitud N), donde los pisos inferiores están ocupados por selvas tropicales deciduas con especies parecidas a las que se enduentran en Cervera (hasta los 800 m); sobre este nivel aparecen pisos más hümedos, con Lauraceae, Myrtaceae, Quercus, etc. (hasta los 2000 m) y, por encima, vegetación mesoterma con Acer Alnus, Betula, Carpinus, Liquidambar Quercus, Pinus, etc. (Schnell, 1987). Tienen parecido con la vegetación del N de la India y del Nepal, con bosques monzónicos en los niveles inferiores y niveles con mayor humedad en pisos superiores (Lauraceae, Cinnamomum, Lindera, Litsea, Machilus, etc.), Ficus, Myrtaceae, Rhamnus, Rhus, etc. Bosques tipo "Oak-laurel" hacia los 2000 m, con Litsea, Machilus, diversas especies de Quercus, Lithocarpus, Rododendron, etc.

(Champion, 1936; Legris, 1973).

9) El clima general en la cuenca de Cervera debIa ser de tipo tropical, similar a los actuales de las proximidades de los trópicos (alrededor de los 200 latitud N).

Presentaria una estación seca prolongada, de 5 a 8 meses, y una media de pluviosidad que podia estar comprendida entre 800-1200 mm, en los niveles inferiores, aumentando la humedad con la altura. El grueso de las iluvias, ocasionalmente torrenciales, se producirIa durante la estación hUmeda, que corresponderfa a la época más calurosa (lluvias zenitales). Las temperaturas medias se debIan situar en torno a los 25° (22° a 26°). Las variaciones diarias de las temperaturas serIan todavIa superiores a las anuales, carácter indicativo de que aim prevalecerlan las condiciones tropicales. No obstante, las diferencias estacionales ya debian comenzar a notarse.

10) La flora de Cervera presenta gran similitud con las del Sudeste de Francia (Aix-en-Provence), datadas como pertenecientes al Oligoceno-Mioceno. Muchas de las especies allI citadas (Saporta, 1863 y 1889) se han encontrado en Cervera. En la cuenca catalana, de mayor antiguedad, no son tan abundantes como en aquella las especies de tipo templado arctoterciarias, circunstancia que obedece a que al finalizar el Oligoceno se habla alcanzado una mayor penetración de estos taxones, como consecuencia de la existencia de unas condiciones menos favorables para las floras paleotropicales, posiblemente debido a la disminución general de las temperaturas. La vegetación hallada en el Sur de Francia tiene unas caracteristicas más claramente de tipo subtropical que la española.

Las floras de Europa central (Alemania, Checoeslovaquia, HungrIa, Rumania, Suiza, etc.) pertenecientes al Eoceno superior, Oligoceno inferior y Oligoceno-Mioceno (Fisher, 1950; Knobloch, 1967, 1969; Andreánsky, 1966; Hably, 1982, 1985, 1989, 1991 y 1994; Petrescu & Givulescu, 1986 y 1987), señalan la presencia de fibras de caracterIsticas similares en el Eoceno superior y Oligoceno inferior, con preponderancia de elementos paleotropicales y abundancia de Lauraceae y unas condiciones paleoclimáticas de tipo tropical o subtropical. En cuanto a las floras del Oligoceno superior y del Oligoceno-Mioceno, los porcentajes de elementos arctoterciarios de carácter templado aumentan y son superiores a los encontrados en Cervera, con un componente de Lauraceae importante. Las condiciones paleoclimáticas son de tipo subtropical.

Expreso mi agradecimiento al Sr. Lluis Sanfeliu, Catedrático de Ciencias Naturales del I. B. de Cervera, por sus gestiones para posibilitar la realización del trabajo. A los Dres. Julio Gómez-Alba y Jaume GallemI, conservadores del Museu de Geologia de Barcelona, por la ayuda prestada para la realización del mismo, y al Dr. Angel Romo, del Institut Botanic de l'Ajuntament de Barcelona, por las facilidades dadas para consultar los herbarios y biblioteca de dicho centro. Finalmente, doy las gracias a Eduardo Barrón, por su ayuda y sus consejos, y al Sr. Salvador Fructuoso, que ha realizado la Fig. 2.

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Caracterización de la familia Betulaceae S. F. Gray (Magnoliophyta), en el Vallesiense (Neógeno) de la Cerdanya (Lleida, España)

BARRON, E. Characteristics of the Family Betulaceae S. F. Gray (Magnoliophyta), in the Vallesian (Neogene) of la Cerdanya (Lleida, Spain).

Fossil remains assigned to the family Betulaceae have been collected in the Vallesian (Neogene) outcrops from the Cerdanya region (Lleida province, Spain).

Six species have been identified and described, Alnus occidentalis Rérolle, Betula insignis Gaudin, Carpinus grandis Unger emend. Heer, Carpinus neilreichii Kováts, Corylus sp. and Ostrya sp. on the basis of leaf remains, fruits, bracts and inflorescences. Moreover, the species Alnus sp., Betula sp., Carpinus sp. and Corylus sp. have also been described through some palinomorphs.

Key words: Palaeobotany, Betulaceae, Systematic study, Vallesian, Neogene, Cerdanya, Lleida, Spain.

Se realiza un estudio sistemático de los restos fósiles asignables a la familia Betulaceae, que se han colectado en los afloramientos de la cuenca lacustre del Vallesiense de la Cerdanya (Lleida, España), tras el cual se identifican y describen seis especies: Alnus occidentalis Rérolle, Betula insignis Gaudin, Carpinus grandis Unger emend. Heer, Carpinus neilreichii Kováts, Corylus sp. y Ostrya sp., a partir de restos foliares, frutos, brácteas e inflorescencias. Además, se describen mediante palinomorfos las especies: Alnus sp., Betula sp., Carpinus sp. y Corylus sp.

Palabras dave: Paleobotánica, Betulaceae, Estudio sistemático, Vallesiense, Neógeno, Cerdanya, Lleida, España.

* Departamento de PaleontologIa. Fanultad de Ciencias Geológicas. Universidad Complutense de Madrid. Ciudad Universitaria, s/n. 28040 Madrid.

Los representantes actuales de la familia Betulaceae son árboles y arbustos que se caracterizan por presentar hojas simples, con nerviación pinnada y usualmente aserrada; poseen fibres unisexuales bracteadas reunidas, las masculinas, en infiorescencias amentiformes y las femeninas, dispuestas sobre ejes rIgidos; frutos nuez, a menudo formando una sámara bialada o subtendidos por una lámina foliácea derivada de la fusion de 2-3 brácteas (Cronquist, 1981; Heywood, 1985).

La familia Betulaceae tradicionalmente se incluye dentro del orden Fagales (Thorne, 1973; Cronquist, 1981), aunque algunos autores como Hickey & Wolfe (1975), la han considerado en un orden aparte.

Actualmente comprende 6 géneros que se distribuyen en dos subfamilias: Betuleae y Coryleae (Crane, 1981; Crane et al,, 1990). La primera, que incluirIa a los géneros Alnus Mill. y Betula L., presenta caracterIsticas más primitivas que la segunda, donde se incluyen el resto de los géneros (Hall, 1952; Crane et al., 1990).

Segdn Wolfe (1973) y Crane (1981), posiblemente esta familia evolucionarajunto con Fagaceae antes del Maastrichtiense en la provincia Aquilapollenites. Quizas, a partir de algün grupo de angiospermas con polen del tipo Normapolles, puesto que se han hallado en la region anteriormente mencionada.

En los sedimentos ceretanos se ha detectado la presencia de 5 géneros de betuláceas, cuatro de ellos a partir de macro y microrrestos (Alnus Mill., Betula L. y Carpinus L. y Corylus L.), y el restante a partir de macrorrestos (Ostrya Scop.).

En el presente trabajo se describen y analizan un conjunto de restos fósiles tanto macroscópicos como microscópicos atribuibles a la familia Betulaceae, colectados en los afloramientos de la cuenca de la Cerdanya, lo que incrementa el conocimiento paleobotánico de la cuenca y nos ayuda a comprender el origen y las tendencias evolutivas de algunas de las especies actuales y fósiles de betuláceas euroasiáticas.

El primero en detectar la presencia de ejemplares asignables a la familia Betulaceae en los afioramientos vallesienses de la Cerdanya fue Rérolle (1884-1885) a partir de restos foliares, infiorescencias y frutos. Este autor describió en la cuenca 3 especies, 2 de ellas por primera vez: Alnus occidentalis Rér., Betula speciosa Rér. y Carpinus grandis Ung. Autores posteriores (Villalta y Crusafont, 1945; Menéndez Amor, 1955; Sanz de Siria, 1980a; Alvarez Ramis y Golpe-Posse, 1981) aumentaron el milmero de especies atribuibles a Betulaceae basándose principalmente en restos foliares polimórficos que en parte podIan haber sido relacionados con las tres especies descritas por Rérolle (1884-1885). Estas especies son: Alnus gracilis Ung., Alnus kefersteinil (Goepp.) Ung., Alnus prisca Sap., Alnus rotundata Goepp., Betula cuspidens Sap., Betula dryadum Brgt., Betula elliptica Sap., Betula prisca Ett., Betula sp., Carpinus cf. neilreichii Kov., Carpinus pyramidalis (Goepp.) Hr. y Ostrya oeningensis Hr.

En total se describieron en la cuenca 15 especies de betuláceas, fundamentalmente a partir de restos foliares, aunque se estudiaron de una forma secundaria inflorescencias y frutos. A nuestro modo de ver, quince era un nümero excesivo de especies tanto si tenemos en cuenta la importancia que ostenta esta familia en las latitudes en donde viven sus representantes en la actualidad, como si comparábamos la flora de la Cerdanya con otras floras europeas de edad similar. Por esta razón, parecla necesario una revision de los macrorrestos ceretanos asignables a la familia Betulaceae.

En 1957, Jelsgerma en un trabajo palinologico preliminar de los lignitos de las minas de Prats y Estevar, ambas ubicadas en el area de estudio, determinó con duda la presencia de los géneros Alnus, Betula, Carpinus y Corylus.

Más adelante, Bessedik (1985), tras realizar un estudio palinologico incompleto de las minas de Sampsor y Sanavastre, confirmó la presencia de los géneros Alnus, Betula y Carpinus, no mencionó en la cuenca al género Corylus, y citó de una forma puntual al género Ostrya. Como veremos adelante, estos dos dltimos datos no han sido confirmados por nuestros estudios.

MATERIAL Y METODOS

Los macrorrestos estudiados consisten en restos foliares, brácteas, amentos y sámaras que aparecen siempre en forma de impresiones y compresiones sin restos cuticulares conservados, en el sentido propuesto por Barrón (1993). Estos ejemplares integran las colecciones del Museo Geominero (MGM), Museo de GeologIa de Barcelona (MGB), Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) (MNCNV), Museo del Seminario de Barcelona (MGSB) y Departamento de PaleontologIa de la Facultad de Ciencias Geologicas de la Universidad Complutense de Madrid (UCM); colecciones particulares, como son las de los señores E. Aguilar (CA) y J. Querol (CJQ); asI como a ejemplares colectados por nosotros en diferentes campañas de campo.

Los restos foliares se han analizado siguiendo las normas propuestas por Hickey (1973), utilizándose para describir su nerviación la clasificación propuesta por Takhtajan (1991). Para el estudio de las inflorescencias, hemos seguido las indicaciones de textos generales como el de Heywood (1985), en donde se pone de manifiesto el tipo y forma de inflorescencia, y la forma y disposición de las distintas piezas de la for.

En la descripciOn de los frutos se han tenido en cuenta caracteres como: longitud total, forma, longitud y anchura de la semilla, forma, longitud y anchura de las alas y estriaciones.

Todos los restos macroscópicos estudiados han sido comparados con ejemplares actuales, para lo cual hemos tomado como referencia los pliegos que se guardan en el Real JardIn Botánico de Madrid (CSIC), la Facultad de Farmacia de la Universidad Complutense de Madrid, Jardin des Plantes de Paris, Royal Bytanical Gardens of Kew, asI como otros restos fósiles que se encuentran en los mussy colecciones ya mencionados.

Por su parte, la separación de los palinomorjps1ue llevada a cabo usando las técnicas descritas por Phipps & Playford (1 984>iasadas en tratamiento ácido (HC1, HF y HNO3); y su concentración final fueestimada tras pasar el residuo resultante a trayes de tamices de 500, 250, 75,-SO y 12 jtm. La nomenclatura seguida para la descripción de los palinomorfos es la que se utiliza en el texto de Sáenz de Rivas (1978).

CONTEXTO GEOLOGICO Y GEOGRAFICO

La Cerdanya es una antigua cuenca lacustre situada en los Pirineos orientales entre Francia y España (Fig. 1). Actualmente constituye una ilanura alargada de 25-30 km de longitud por 5-7 de ancho, cruzada en su parte norte por el rio Segre, que encuentra a unos 1.100 m sobre el nivel del mar.

Esta cuenca fue formada durante los movimientos dextrales NE-SW de la Falla de la Tet (Cabrera et al., 1988). Julia (1984) diferencia dos cubetas: la de Beliver, con una importante etapa lacustre profunda, y la de Sanavastre, con una fuerte influencia fluvial.

El relleno sedimentario de la Cerdanya está integrado por potentes sucesiones detriticas y se organiza en dos grandes unidades estratigraficas: la Unidad Neógena Inferior (Vallesiense medio-superior) formada por la interacción de procesos aluviales y lacustres; y la Unidad Neogena Superior (post-Vallesiense), constituida exciusivamente por depósitos aluviales (Roca, 1986).

Los restos fósiles que se estudian en este trabajo han sido obtenidos en las dos cubetas anteriormente mencionadas, en los materiales correspondientes a la Unidad Neógena Inferior. Segiin Anadón et al. (1989), esta Unidad se puede dividir en tres tramos (Fig. 2). En el tramo B se han obtenido los restos vegetales que se estudian en este trabajo, encontrándose constituido por diatomitas y mudstones. Estos materiales afloran en barrancos producidos por erosion de tipo pluvial (barranco de Salanca, T

8

B BELLVERDE CERDANYA ^ S ^ OR -^

Fig. 1. Situación geográfica de los afloramientos estudiados. 1. Mina de Sanavastre, 2. Mina de Sampsor, 3. Vertedero de Sampsor, 4. Prats, 5. Coil de Saig, 6. Sant Salvador, 7. Camino de Balitarga a Bor, 8. Beders, 9. Torrente de la Bavosa, 10. Riu de Santa Maria, 11. Torrente de Vilella, 12. Barranco de Salanca, 13. Carretera de Bellver de Cerdanya a Pi, 14. Gravera de Pi, 15. Olià, 16. Santa Eugenia, 17. Camino al serrat de Nas, 18. Can Vilella.

Fig. 1. Studied outcrops geographical setting. 1. Sanavastre mine, 2. Sampsor mine, 3. Sampsor rubbish dump, 4. Prats, 5. Coll de Saig, 6. Sant Salvador, 7. Balltarga to Bor path, 8. Beders, 9. La Bavosa torrent, 10. Riu de Santa Maria, 11. Vilella torrent, 12. Salanca ravine, 13. Bellver de Cerdanya to Pi road, 14. Pi sandy spot, 15. Olià, 16. Santa Eugenia, 17. Serrat de Nas path, 18. Can Vilella.

Prats, Sant Salvador, Can Vilella), torrentes (torrente de Vilella, Riu de Santa Maria, torrente de la Bavosa) y cortes debidos a obras civiles (afloramientos de Coil de Saig, camino de Balitarga a Bor, Beders, vertedero de Sampsor, Qua, Santa Eugenia) o a explotaciones mineras (minas de lignito de Sanavastre y Sampsor) (Fig. 1).

Por otra parte, en este trabajo se nombran un conjunto de afloramientos históricos en donde se colectaron macrorrestos asignables a Betulaceae. Estos son: Padró y Alp, y seguramente desaparecieron al haberse realizado obras püblicas en el lugar en donde se encontraban. Los ejemplares que corresponden a estas localidades se encuentran depositados en los distintos museos citados anteriormente.

Fig. 2. Colunma estratigrdfica sintética de la Unidad Neógena Inferior, segdn Anadon et al. (1989).

Fig. 2. Synthetic stratigraphic log of Lower Neogene Unit according to Anadon et al. (1989).

Orden FAGALES Engler, 1892 Familia BETULACEAE S. F. Gray, 1892 Género Alnus Miller, 1754 Los granos de polen del genero Alnus son los que presentan una mayor semejanza morfológica con los incluidos en las diferentes especies del grupo Normapolles (Wolfe, 1973). Los primeros restos referibles a Alnus son palinomorfos que datan del Santoniense y Campaniense del JapOn (Alnipollenites verus Miki) (Muller, 1981; Crane & Stockey, 1987; Crane et al., 1990), comenzando el registro europeo a partir del Paleoceno Superior (Muller, 1981). Actualmente, segiin Hutchinson (1967), está integrado por unas 14 especies extendidas por las zonas templadas del Hemisferio Norte y los Andes.

Alnus occidentalis Rérolle, 1884= 1885 Figs. 3-6 Lam. 1, figs. 1-2, 5-6, 8 1884-1885 Alnus occidentalis Rerolle:252-256; lam. 4, figs. 4-8.

1884-1885 Quercus denticulata Rérolle: 267-268; lam. 9, fig. 4.

Alnus cf. kefersteinii (Goeppert) Unger; Villalta y Crusafont: 334, 347.

1945 Abies saportana Rérolle; Menéndez Amor: 44; lam. 16, fig. 3.

1955 Alnus kefersteinii (Goeppert) Unger; Menéndez Amor: 67-68; lam. 21, 1955 figs. 2-4.

Alnus prisca Saporta; Menéndez Amor: 69-70; lam. 23, figs. 1-2.

1955 Cotoneaster sp.; Menéndez Amor: 122-123; lam. 46, fig. 7.

1955 Populus mutabilis Heer; Menéndez Amor: 92-93; lam. 29, fig. 6.

1955 Populus primigenia Saporta; Menéndez Amor: 93-94; lam. 29, fig. 4.

1955 Ulmus braunii Heer; Menéndez Amor: 97; lam. 30, fig. 4.

1955 - Zanthoxylon juglandinum Alex Braun; Menéndez Amor: 143-144; lam.

1955 45, fig. 5.

Alnus ducalis (Gaudin) Knobloch; Sanz de Siria: 25; 1am. 2, figs. 2a-2b.

1974 Alnus kefersteinii (Goeppert) Unger; Sanz de Siria: 21-23; lam. 1, figs. if-ig.

1974 Alnus cf. prisca Saporta; Sanz de Siria: 25-27; lam. 2, fig. 2c.

1974 Alnus kefersteinii (Goeppert) Unger; Sanz de Siria: 46; lam. 1.

1980a Alnus kefersteinii (Goeppert) Unger; Sanz de Siria: 9; lam. 1, fig. 7a.

1980b Alnus prisca Saporta; Sanz de Siria: 10; lam. 1, fig. 9a.

1980b Alnus stenophylla Saporta et Marion; Sanz de Siria: 10; 1am. lOa. 1980b

Material Se han estudiado 312 ejemplares de la especie que nos ocupa en forma de impresiones y compresiones sin la cutIcula preservada. Estos especImenes se han encontrado en muy diferente estado de conservación, hallándose algunos francamente

deteriorados y otros en estado excelente. Se han analizado tres tipos diferentes de restos que corresponden a las siguientes siglas de inventario: - Restos foliares: CA-8951-1, CA-8951-2, CA-8951-3, CA-8959-1, CA-8959-2, CA-8959-3, MGB-G-A-14, MGB-G-A-44, MGB-G-A-46, MGB-G-A-127, MGB-GA- 128, MGB-G-A- 131, MGB-G-A- 165, MGB-G-A- 196, MGB-V-9010, MGB-V9455, MGB-V-9492, MGB-V-9495, MGB-V-9686, MGB-V-9690, MGB-V-9696, MGB -V-97 13, MGB-V-97 16, MGB-V-9720, MGB-V-972 1, MGB-V-9723, MGB-V9733, MGB-V-9737, MGB-V-9745, MGB-V-9769, MGB-V-9771, MGB-V-9775, MGB-V-9778, MGB-V-9787, MGB-V-9792, MGB-V-9797, MGB-V-9800, MGB-V9806, MGB-V-9807, MGB-V-9809, MGB-V-9810, MGB-V-9872, MGB-V-9884, MGB-V-10034, MGB-V-10038, MGB-V-10056, MGB-V-10057, MGB-V-10058, MGB-V- 10059, MGB-V- 10062, MGB-V- 10068, MGB-V- 10077, MGB-V- 10078, MGB-V-10080, MGB-V-10081, MGB-V-10083, MGB-V-10085, MGB-V-10105, MGB-V-10141, MGB-V-10143, MGB-V-10165, MGB-V-10491, MGB-V-10501, MGB-V-10502, MGB-V-10503, MGB-V-10507, MGB-V-10509, MGB-V-10521, MGB-V- 10528, MGB-V- 10556, MGB-V- 10557, MGB-V- 10568, MGM-455M 2, MGM-351M, MGM-421M, MGM-438M, MGM-445M, MGM-453M, MGM-479M, MGM-491M, MGM-493M, MGM-494M, MGM-495M, MGM-496M, MGM-499M, MGM-806M, MGM-974M, MGM-1039M, MGM-1053M, MGM-1054M, MGM1055M, MGM- 1056M, MGSB-4036, MGSB-2 1770, MGSB-3 1195, MGSB-3 1196, MGSB-3 1385, MGSB-36197, MGSB-40402, MGSB-40405, MGSB-404 12, MGSB40429, MGSB-40435, MGSB-47029, MGSB-47032, MGSB-47036,MGSB-48 113, MGSB-48 115, MGSB-48 116, MGSB-48 136, MGSB-48 137, MGSB-48 138, MGSB48139, MGSB-48 140, MGSB-48 141, MGSB-48 142, MGSB-48 143, MGSB-48 144, MGSB-48164, MNCNV-254, MNCNV-284, MNCNV-307, MNCNV-315, MNCNV318, MCNV-325, MNCNV-326, MNCNV-328, MNCNV-335, MNCNV-339, MNCNV-348, MNCNV-358, MNCNV-367, MNCNV-704, MNCNV-708, MNCNV735, MNCNV-737, MNCNV-739, MNCNV-746, MNCNV-764, MNCNV-768, MNCNV-779, MNCNV-841, MNCNV-828, MNCNV-829, MNCNV-830, MNCNV841, MNCNV-85 8, MNCNV-880, MNCNV-898, MNCNV-9 18, MNCNV-947, MNCNV-954, MNCNV-970, MNCNV-994, MNCNV-1002, MNCNV-3028, MNCNV-3094, MNCNV-3558, MNCNV-3559, MNCNV-3560, MNCNV-3565a, MNCNV-3565b, MNCNV-3577, MNCNV-3580, MNCNV-3587, MNCNV-3588, MNCNV-3589, MNCNV-3590, MNCNV-3592, MNCNV-3595, MNCNV-3597, MNCNV-360 1, MNCNV-3602, MNCNV-3603, MNCNV-36 13, MNCNV-3625, MNCNV-3627, MNCNV-3634, MNCNV-3638, MNCNV-3639, MNCNV-3656, MNCNV-366 1, MNCNV-3684, MNCNV-4250, MNCNV-4342, MNCNV-4344, MNCNV-4345, MNCNV-4346, MNCNV-4347, MNCNV-4348, MNCNV-4349, MNCNV-43 54, MNCNV-4355, MNCNV-4356, MNCNV-4357, MNCNV-435 8, MNCNV-4359, MNCNV-4360, MNCNV-436 1, MNCNV-4365, MNCNV-4366, MNCNV-4367, MNCNV-4368, MNCNV-4369, MNCNV-4370, MNCNV-437 1, MNCNV-4372, MNCNV-4373, MNCNV-4374, MNCNV-4375, MNCNV-4377a, MNCNV-4377b, MNCNV-4378, MNCNV-4379, MNCNV-4380, MNCNV-438 1, MNCNV-43 83, MNCNV-43 84, MNCNV-43 86, MNCNV-43 87, MNCNV-43 88, MNCNV-43 89, MNCNV-4390, MNCNV-439 1, MNCNV-4392, MNCNV-4393, MNCNV-4395, MNCNV-4396, MNCNV-4397, MNCNV-4398, MNCNV-4400,

MNCNV-4401, MNCNV-4402, MNCNV-4411, MNCNV-4428, MNCNV-4447, MNCNV-4603, MNCNV-4707, MNCNV-4749, MNCNV-4836, MNCNV-4841, MNCNV-4842, MNCNV-4843, MNCNNV-4844, MNCNV-4845, MNCNV-4846, MNCNV-4847, MNCNV-4848, MNCNV-4849, MNCNV-4850, MNCNV-485 1, MNCNV-4852, MNCNV-4853, MNCNV-4855, MNCNV-4856, MNCNV-4857, UCM-BED-007, UCM-BII-002, UCM-CBII-8, UCM-CCS-32, UCM-CCS-34, UCM-CCS-41, UCM-CCS-54, UCM-CCS-60, UCM-CCS-65, UCM-CCS-72, UCMCCS-78, UCM-CCS-82, UCM-CCS-86, UCM-CS-007, UCM-CS-011, UCM-CSE-4, UCM-CTV-006, UCM-CTV-0 14, UCM-CTV-4 1.

- Amentos femeninos: CA-8952- 1, CA-8952-2, CA-8952-3, MGB -V-il 720, MGSB-48135, MGSB-48140, MNCNV-253, MNCNV-779, MNCNV-3097, MNCNV-3567, MNCNV-3570, MNCNV-4364, MNCNV-43 85, MNCNV-468 1, MNCNV-48 15, UCM-BII-001.

- Amentos masculinos: MGB-V-10499, MNCNV-3095, MNCNV-4351, MNCNV-4352, MNCNV-4353, MNCNV-4362, MNCNV-4363, MNCNV-4382, MNCNV-47 13.

Esta especie aparece de forma abundante en todos los afioramientos de la zona.

Además, Menéndez Amor (1955) la citó en Padró y en Alp, y Alvarez Ramis y GolpePosse (1981) en una localidad sin determinar entre Puigcerdà y La Seu d'Urgell.

Presenta hojas largamente pecioladas (pecIolo de hasta 3cm) (Fig. 3; Lam. 1, fig. 2); limbo casi siempre elIptico (Fig. 4; Lam. 1, fig. 1), existiendo ejemplares orbiculares y obovados; longitud del limbo: 7,4-1,3 cm; anchura maxima del limbo: 4,2-0,9 cm; distancia de la zona de maxima anchura a la base del limbo: 3,5-0,6 cm; ápice agudo, acuminado (Lam. 1, fig. 8) o emarginado, en algunas ocasiones aparece emarginado con acumen la vez; base cuneada, obtusa o circular; margen aserrado irregularrnente; dientes del margen atenuados en la zona basal; nerviaciOn semilazada o curvipinnada simple; nervios secundarios en nUmero de 4-6 pares, curvados abruptamente en su zona apical uniéndose con el nervio secundario inmediatamente superior; ramificaciones de los nervios secundarios en su parte apical, éstas terminan en los dientes del margen; ángulo de divergencia de 45°, siendo >45° en Ia zona más basal; presencia ocasional de nervios intersecundarios; nerviación terciaria percurrente con curso derecho y ahorquillado y formando ángulos rectos con los nervios secundarios (Fig. 3); nerviación de rango inferior reticulada ortogonalmente formando areolas poligonales bien desarrolladas.

Amentos femeninos esféricos o algo piriformes (Fig. 5; Lam. 1, fig. 5), con aspecto de pequenas piñas, se colectan agrupados en conjuntos de 2 ó 3 ejemplares o aislados; seguramente se encontraban fuertemente lignificados; diámetro: 2-1,1 cm; peddnculo largo (hasta 5 cm); escamas subdeltoideas, engrosadas en su ápice, Amentos masculinos pedunculados, alargados y cilIndricos (Fig. 6; Lam. 1, fig. 6); longitud: 5-4 cm; anchura: 0,6-0,3 cm; longitud del pedtinculo: 0,7-0,2 cm; amentos más delgados hacia la parte apical; tanto en su zona apical como en su zona basal parecen redondeados; se encuentran cubiertos de escamas obovadas, gruesas, imbricadas, quizás dispuestas helicoidalmente; estambres con anteras indivisas (Fig. 6).

Fig. 3. Alnus occidentalis Rér. MNCNV-4371. Hoja. Torrente de Vilella. Lleida.

Fig. 3. Alnus occidentalis Rér. MNCNV-4371. Leaf. Vilella torrent. Lleida.

Fig. 4. Alnus occidentalis Rér. MNCNV-4367. Hoja. Sant Salvador. Lleida.

Fig. 4. Alnus occidentalis Rér. MNCNV-4367. Leaf. Sant Salvador. Lleida.

Fig. 5. Alnus occidentalis Rér. MNCNV-4385. Inflorescencia femenina. Barranco de Salanca. Lleida.

Fig. 5. Alnus occidentalis Rér. MNCNV-4385. Female inflorescence. Salanca ravine. Lleida.

Fig. 6. Alnus occidentalis Rér; MNCNV-47 13. Inflorescencia masculina. Sant Salvador. Lleida.

Fig. 6. Alnus occidentalis Rér. MNCNV-4713. Male inflorescence. Sant Salvador. Lleida.

Esta especie fue descrita por Rérolle (1884-1885), basándose en impresiones de restos foliares y amentos femeninos que, como ya hemos indicado, no se encuentran en conexión orgánica. En este trabajo se describen por primera vez en la Cerdanya amentos masculinos, los cuales tampoco se encuentran en conexión orgánica con los demás restos obtenidos. Se han asignado todos estos ejemplares a A. occidentalis ya que en los afloramientos de la Cerdanya no se ha hallado otra especie de aliso.

Rérolle (1884-1885), tras describir los restos foliares, expresó que variaban mucho de forma y dimensiones. Más adelante Menéndez Amor (1951, 1955), Sanz de Siria (1974, 1977, 1980a), Alvarez Ramis (1981) y Alvarez Ramis y Golpe-Posse (1981), sin tener en cuenta la apreciación de Rérolle, citan de forma errónea en la Cerdanya las especies A. ducalis Gaud., A. gracilis Ung., A. kefersteinii (Goepp.)

Ung., A. prisca Sap. y A. rotundata Goepp., a partir de ejemplares asignables a la especie que estamos estudiando.

Rérolle (1884-1885) describió, a partir de un resto foliar deA. occidentalis, la nueva especie Quercus denticulata, que consecuentemente, no debe considerarse válida desde un punto de vista taxonómico. Un resto foliar semejante al figurado por el autor anteriormente mencionado como Q. denticulata es el MNCNV-4360 (Lam. 1, fig. 8).

Menéndez Amor (1955) citó de forma errónea, a partir de restos foliares de A. occidentalis, los taxones: Cotoneaster sp., Populus mutabilis Hr., Populus primigenia Sap. y Zanthoxylon juglandinum Al. Br.; y a partir de un estróbilo femenino Ulmus braunii Hr. Especies de alisos fósiles con alguna semejanza a la especie que nos ocupa son: - A. acutidens Boul., especie descrita a partir de restos foliares deteriorados (nmguno conserva el ápice) procedentes del Plaisanciense de Thèziers (Boulay, 1890a).

Esta especie presenta una nerviación semejante a la de A. occidentalis.

- A. stenophylla Sap. et Mar, del Mioceno Superior y Plioceno de Joursac, Vacquieres y Thèzier (Marty, 1903). Se diferencia de A. occidentalis por presentar el ápice a la vez emarginado y acuminado. Esta especie segi;in Knobloch (1969), debe ser considerada sinónima de A. ducalis (Gaud.) Knobloch.

Rérolle (1884-1885) señala que A. occidentalis deberIa relacionarse con A. sporadum Ung. y A. sporadum var. phoaeensis Sap. Tras estudiar los restos foliares y los amentos femeninos colectados en la Cerdanya llegamos a la conclusion de que esta apreciación no es válida, ya que las dos especies anteriormente citadas presentan amentos femeninos muy grandes, y hojas con dientes del margen regularmente dispuestos, 8-12 pares de nervios secundarios y pecIolo más corto que la especie ceretana (Saporta, 1867, 1891).

Algiin ejemplar asignable a A. rotundata Goepp. podrIa compararse a la especie que nos ocupa, pero usualmente dsta se encuentra con hojas lanceoladas (Hantke, 1954).

A diferencia de Rérolle (1884-1885) y de Menéndez Amor (1955), que encuentran semejanzas entre A. occidentalis y la especie actual A. cordata Desf., hemos observado que estas especies desde un punto de vista morfolOgico no tienen nada en comdn pues la actual presenta hojas pseudocoriáceas, dentición marginal regular y amentos femeninos de gran tamaflo, caracterIsticas que no posee la especie de la

Cerdanya. A. occidentalis ha sido también comparada con la especie actual A. glutinosa (L.) Gaertn. Hay que destacar que presentan semejanzas en los estróbilos ya que parecen tener el mismo tamaflo y estructura, pero no en sus hojas, ya que la especie actual, a diferencia de A. occidentalis, presenta un alto milmero de nervios secundarios y una nerviación rectipinnada.

Pensamos que A. occidentalis se encuentra estrechamente relacionado con algunas de las especies de alisos que habitan hoy en dIa Asia Menor, destacando a A. orientalis Dec. y muy especialmente a A. barbata C. A. Mey., la cual posee amentos y morfologIas foliares idénticas a las de la especie que nos ocupa.

Distribución estratigráfica y geográfica

Hasta la fecha, A. occidentalis ha sido ünicamente reconocida en los afloramientos vallesienses de La Seu d'Urgell (Sanz de Siria, 1977) y la Cerdanya.

Alnus sp.

Lam. 1, figs. 3-4, 7, 9-10

Se han estudiado más de 6.000 granos, los cuales aparecieron de forma abundante en todos los afloramientos estudiados.

Granos 4-5-6-zonoporados (Lam. 1. figs. 3-4, 7, 9); aspidados; radialmente simetricos; isopolares; en vista polar subcirculares, cuadrangulares, pentagonales o hexagonales, con contorno plano o ligeramente cóncavo; en vista ecuatorial oblatos; E=31,8-24,5 tm; P=18-13 .1m; poros vestibulados con 3,6-2,7 im de luz; exina con grosores de 1-0,45 tm en los mesocolpios y 3,4-2,9 im alrededor de los poros; endoaperturas tipo poro conectadas con las exoaperturas; aperturas conectadas por arcos; téctum completo; infratéctum sin columelas; superficie psilada o algo granulada al M.O., al M.E.B. formada por pequefios canales a modo de nigulas sobre cuya superficie se disponen pequenos y escasos elementos escábridos (Lam. 1, fig. 10).

Esta forma de polen es referible a la especie parataxónica Alnipollenites verus R. Pot., la cual se encuentra en los sedimentos terciarios del Eoceno a! Plioceno (Planderová, 1990). La gran cantidad de granos hallados en los afloramientos de la

Cerdanya seguramente es debido a que Alnus es un planta anemófila, con gran producción polInica y cuyo habitat se encuentra en las riberas de rIos, lagos y zonas pantanosas.

Todas las especies euroasiáticas de Alnus presentan el mismo tipo polInico, además estos granos de polen son capaces de recorrer grandes distancias por el viento, por esta razón nombramos los granos descritos como Alnus sp., sin atribuirlos a nmguna especie en concreto, aunque seguramente la gran mayorIa de ellos puedan relacionarse con A. occidentalis.

Género Betula Linné, 1753 Los primeros registros del género Betula son palinomorfos datados como senonienses (Muller, 1981; Crane & Stockey, 1987; Crane et al., 1990). Durante el Paleoceno llego a extenderse ampliamente por el Hemisferio Norte (Muller, 1981).

Segtmn Hutchinson (1967), éste habita hoy en dIa exclusivamente en el Hemisferio Norte, estando integrado por unas 40 especies.

Betula insignis Gaudin, 1858 Fig. 7 a-b Lam. 2, figs. 1-2, 4 1858 Betula insignis Gaudin et Strozzi: 39; lam. 10, figs. 1-2.

1884-1885 Betula speciosa Rérolle: 187-191; lam. 4, figs. 1-3.

1958 Betula macrophylla Heer, Grangeon: 49-50.

198Db Betula cuspidens Saporta, Sanz de Siria: 10; lam. 1, fig. 13a.

Unicamente se han colectado 6 impresiones foliares en buen estado de conservación en los afloramientos de Beders, Sant Salvador y camino de Balltarga a Bor: CJQ-023, CV-2728, MNCNV-345, MNCNV-926, MNCNV-4503, MNCNV-450 1.

Se han hallado un conjunto de 10 frutos como impresiones en excelente estado de conservación en todos los afloramientos con macroflora estudiados: MGB-V-10262, MGB -V-i 0271, MGB-V- 10279, MNCNV-3045, MNCNV-3096, MNCNV-4429, MNCNV-4492, MNCNV-4493, MNCNv-4494, MNCNV-4496.

Hojas largamente pecioladas (pecIolo de 0,6-3,45 cm) (Lam. 2, fig. 1); forma elIptica lanceolada u ovada; longitud del limbo: 8-4 cm; anchura maxima del limbo: 7,2-2,56 cm; distancia de la zona de maxima anchura a la base del limbo: 3,05-i cm; ápice de agudo a atenuado; base asimétrica, plana o redondeada; margen irregularmente aserrado, existiendo dientes más desarrollados en donde terminan los nervios

secundarios; nerviación rectipinnada simple; 8-9 pares de nervios secundarios con curso derecho, ramificándose en su ápice (las ramificaciones acaban en los dientes de menor tamaño del margen); ángulo de divergencia de aproximadamente 45°; nervios terciarios percurrentes con curso derecho o ahorquillado, formando ángulos rectos con los nervios secundarios (Fig. 7a); nervios de menor rango reticulados ortogonalmente formando areolas poligonales bien desarrolladas.

Frutos bialados (Fig. 7b; Lam. 2, fig. 2), samaroideos, con 4,88-1,5 mm de iongitud y 2-1,88 mm de anchura, coronados por estilos divergentes de 0,21 mm de longitud; semilla estrechamente ovoidea de menor o igual tamaño que las alas, de 2,21-1,5 mm de longitud por 1,25-1 mm de anchura; alas anchas de 1,8-1,79 mm, con pequeflas estriaciones más o menos paralelas que convergen en el fruto, usualmente una algo más ancha que la otra, o de igual tamaño, longitud de las alas usualmente igual a la del fruto.

Rérolle (1884-1885) describió, a partir de impresiones de hojas y frutos que no se hallaron en conexión orgánica, una nueva especie de abedul que relacionó con la especie del Himalaya B. ulmifolia Sieb. & Zucc., denominándola B. speciosa.

Fig. 7. Betula insignis Gaud. A: MNCNV-4429. Hoja. Sant Salvador. Lleida. B: MNCNV-4492. Sámara.

Barranco de Salanca. Lleida.

Fig. 7. Betula insignis Gaud. A: MNCNV-4429. Leaf. Sant Salvador. Lleida. B: MNCNV-4492. Samara.

Salanca ravine. Lleida.

Los caracteres foliares diferenciales de esta especie son: peclolo largo, existencia de hojas con forma redondeada y denticulación del margen fuerte, faltando en la base.

Sin embargo tanto Rérolle (1884-1885), como nosotros, hemos hallado ejemplares lanceolados y elIpticos. Segün Marty (1903), ésto se debe a un manifiesto polimorfismo foliar que presenta el género.

Rérolle (1884-1885) dice que la especie descrita por él en el Mioceno Superior de la Cerdanya, se distingue bien de la especie de Armissant, B. dryadum Brgt., por las caracterIsticas anteriormente mencionadas. Sin embargo, Menéndez Amor (1955) considera a B. speciosa sin validez taxonómica, considerándola sinónima de B. diyadum, al opinar que la morfologIa foliar de esta especie es idéntica a la de los ejemplares ceretanos. Esta autora cita otras tres especies en la Cerdanya a partir de restos foliares indeterminables o asignables a otros taxones.

B. dryadum parece no tener tampoco valor taxonómico, ya que bajo esta denominación en principio se describieron frutos procedentes de Armissant, y más adelante restos foliares de muy diferentes morfologIas. Tras el estudio de los tres restos foliares encontrados por nosotros en los afloramientos de la Cerdanya, hemos de destacar que no se ha hallado ningiin ejemplar largamente peciolado, quizás el peclolo de éstos se encuentre roto. Tampoco nuestros ejemplares presentan un limbo redondeado, y su forma oval y lanceolada recuerda a las especies: B. eliptica Sap., de Manosque y Bois d'Asson (Saporta, 1867), aunque esta especie presenta un pecIolo muy largo y forma estrecha lanceolada, y sobre todo a B. insignis de Armissant, Charay y Val d'Arno (Francia)(Grangeon, 1958) y Likudi (Grecia) (Knobloch und Velitzelos, 1986, 1987), especie idéntica a la hallada en la Cerdanya. Por lo cual, pensamos que los restos foliares asignables al género Betula que se colectan en los afloramientos ceretanos deben ser asignados a la ültima especie mencionada, siendo B. speciosa sinónima de ella.

Debemos seflalar que Sanz de Siria (1980a) cita en nomenclatura abierta un resto foliar asignable al género Betula procedente de la mina de Sanavastre, que quizás pudiera ser relacionado con la especie que nos ocupa.

Los frutos colectados aparecen en mucha mayor proporción que las hojas, siendo abundantes en algunos afloramientos como el de Sant Salvador, torrente de Vilella y barranco de Salanca. Estos son idénticos a los descritos bajo diferentes denominaciones por Unger (1847), en Bilin (Bohemia), Grangeon (1958), en Charay y Givulescu und Olos (1973), en Chiuzbaia (Transilvania). Pensamos, al igual que Rérolle (18841885), que pudieran ser los frutos de la especie descrita a partir de los restos foliares, por lo cual los hemos incluido en ella.

Esta es la primera vez que se cita B. insignis en el Vallesiense de la Cerdanya y en el conj unto del Terciario ibérico.

Distribución estratigráfica y geográfica La especie que hemos descrito parece que se encontraba muy bien representada en el Mioceno Superior de Europa (Grangeon, 1958; Knobloch und Velitzelos, 1986).

Sin embargo existe una cita de esta especie en el Aquitaniense de Armissant (Schimper, 1870-1872), que debiera ser revisada.

Betula sp.

Lam. 2, fig. 3

Se han estudiado airededor de 3.000 granos asignables a este género en mayor o menor proporción en todos los afloramientos de la Cerdanya.

Granos 3-zonoporados; aspidados; radialmente simétricos; en vista poiar triangular o subcirculares con contorno usualmente plano; en vista ecuatorial oblatos; E=32,7-20 tm; P=20-18 j.im; poros vestibulados de 2,72-1,8 jim de iuz; exina con alrededor de 1 jim de grosor tanto en los mesocolpios como alrededor de los poros; téctum completo; superficie psilada al M.O.

Este tipo polInico es atribuible a la especie parataxónica Betullaepollenites betuiloides (Pf.) Nagy. Segün Nagy (1985), esta paraespecie es un tIpico elemento arctoterciario, encontrándose bien representado en HungrIa en el Egeriense, Sarmatiense y, especialmente, en ci Pannoniense, donde es abundante en formaciones de costa.

El género Betula presenta una gran produtividad polInica y una dispersion anemófila de sus palinomorfos; por estas razones, semejantes a las esgrimidas con respecto al género Alnus, no asignamos este tipo polInico a ninguna especie en concreto.

Género Carpinus Linné, 1753 El género Carpinus se detectó por primera vez durante el Paleoceno superior de Centro Europa a partir de granos de polen que fueron integrados en ci género parataxónico Carpinuspollenites Krutzsch (Muller, 1981). Restos foliares y frutos se han hallado a partir del Eoceno, en Kursk (Rusia), Siberia, Manchuria, Japón, Alaska, Oregon e Idaho (Jentys-Szaferowa, 1958). El género Carpinus actualmente se encuentra integrado por unas 26 especies que se distribuyen por el Hemisferio Norte (Hutchinson, 1967).

Carpinus grandis Unger, 1850 emend. Heer, 1856 Fig. 8 Lam. 2, fig. 8 1850 Carpinus grandis Unger: 408-409.

1855 Carpinus sp.; Goeppert: 19-20; 1am. 5, figs. 4-6.

1856 Carpinus grandis Unger; Heer: 40-42; lam. 62, figs. 12-13, 15-15b.

1856 Carpinus producta Unger, Kováts: 24; 1am. 4, fig. 5.

1859 Carpinus ovidii Massalongo et Scarabelli: 210; 1am. 18, fig. 9.

1903 Carpinus betulus Linné; Marty: 30-3 1; 1am. 4, figs. 18-21.

1903 Carpinus pyrantidalis (Goeppert) Heer; Marty: 28-29; 1am. 4, fig. 3.

1923 Carpinus betulus Linné fossilis Laurent et Marty: 3 1-32; 1am. 10, figs. 2-3.

1936 Carpinus betulus Linné; Marty et Glangeaud: 22; 1am. A, figs 13-14.

1939 Carpinus betulus Linné fossilis Laurent et Marty; Madler: 77-78; lam. 7, fig. 15.

1951 Carpinus betulus Linné; Grangeon: 80; p1-text. 2, figs. 1, 3-4.

1973 Carpinus sp. ex gr. betulus Linné; Givulescu und Olos: 48; lam. 18, fig. 1-5; 1am. 19, fig. 14; lam. 20, fig. 12-3 1.

1978 Type Carpinus betulus Linné; Roiron et Vernet: 805-808; fig. 4 (2-9); fig. 5 (1-8); lam. 1, figs. 1-2, 7.

1979 Carpinus betulus Linné, Ballesio et al.: 248; text-fig. 13; lam. 1, fig. 20.

1980 Carpinus betulus Linné, Balduzzi et al.: 5; 1am. 1, fig. 10.

1981 Carpinus betulus Linné (forme pliocene); Roiron: 29-35; 1am. 1, figs. 9-10.

1983 Carpinus betulus Linné; Roiron: 643; fig. 3, n° io.

1990 Carpinus sp. ex gr. C. betulus Linné; Givulescu: 67-68; lam. 4, fig. 1; 1am. 28, figs. 11-12; 1am. 35, fig. 3.

Se ha estudiado un solo ejemplar como compresión sin cutIcula preservada. Este fue colectado en el afloramiento del riu de Santa Maria, encontrándose en mal estado de conservación: MNCNV-6682.

Involucro tricuspidado con el lóbulo central muy des arrollado (1,8 cm de longitud por 0,86 cm de anchura). Se encuentra muy deteriorado y solo conserva un lóbulo lateral de 0,8 mm, donde no ha quedado preservada la nerviación; márgenes del involucro lisos; ápice del lóbulo central redondeado; nerviación posiblemente actinomorfa; nervio central del lObulo medio robusto y de él salen nervios secundarios formando angulos rectos y desarrollándose de forma broquiodroma; nerviación marginal formando lazos; nerviación de rango inferior reticulada a! azar.

C. grandis es una especie parataxónica que engloba todos los restos morfolOgicamente idénticos a la especie actual C. betulus. En este trabajo solo consideramos un fragmento de involucro, ya que las caracterIsticas de los restos foliares hallados no permiten su asignación a esta especie. Parece lOgico pensar que C. grandis diera lugar a la actual C. betulus.

Esta es la primera vez que se indica la presencia de C. grandis en el Mioceno Superior de la Cerdanya a partir de un involucro. Esta también es la primera vez que se cita en la depresión ceretana a esta especie de una forma fidedigna, ya que anteriormente to habIa sido a partir de restos foliares que podIan ser asignados a otros taxones.

Distribución estratigráfica y geográfica Existe registro paleontológico de este tipo de involucro desde el Chatiense (Monod, Suiza; Bérand, Norte de Bohemia) (Heer, 1856; Roiron et Vernet, 1978) hasta el Cuaternario (Roiron et Vernet, 1978; Roiron, 1981; Follieri, 1979). Siendo muy abundante su registro en el Mioceno superior y Plioceno de toda Europa (Goeppert, 1855; Massalongo et Scarabelli, 1859; Marty, 1903; Depape, 1922; Laurent et Marty, 1923; Marty et Glangeaud, 1936; Mädler, 1939; Knobloch, 1969; Roiron et Vernet, 1978; Ballesio et al., 1979; Balduzzi et al., 1980; Roiron, 1981; tancucka-Srodoniowa et al., 1981; Roiron, 1983; Givulescu, 1990).

Carpinus neilreichii Kováts, 1856 Fig. 9 Lam. 2, fig. 5 1856 Carpinus neilreichii Kováts: 23-24; 1am. 4, figs. 1-2.

1863 Carpinus cuspidata Saporta: 50-5 1; lam. 4, fig. 7b-c.

1884-1885 Carpinus grandis Unger; Rérolle: 257-258; lam. 4, fig. 10.

1891 Carpinus heeri Ettingshausen; Saporta: 56-57; 1am. 15, fig. 6.

1892 Carpinus orientalis Miller; Boulay: 56-57; 1am. 3, figs. 5-7.

1903 Carpinus orientalis Miller; Marty: 29-30; lam. 4, figs. 5-6.

1953 Carpinus orientalis Miller; Grangeon: 310; text-lam. 1, figs. 16-18.

1958 Carpinus orientalis Miller; Grangeon: 67; lám.-text. 5, figs. 14-16.

1963 Carpinus orientalis Miller; Tralau: 60.

1969 Carpinus kisseri Berger; Knobloch: 77-78; fig. 179-181; lam. 33, fig. 3; lam. 35, figs. 3,6.

1973 Carpinus sp. ex gr. orientalis Miller; Givulescu und Olos: 48-49; lam. 18, fig. 8, 10-12; lam. 20, fig. 42-60.

1976 Carpinus orientalis Miller; Ildefonse et al.: 700.

1978 Type Carpinus orientalis Miller; Roiron et Vernet: 808-8 10; fig. 7 (5-13); fig. 8 (1-10); lam. 1, figs. 3-6.

1979 Carpinus orientalis Miller; Ballesio et al.: 249; text-fig. 14; lam. 2, figs.

14-16.

1981 Carpinus orientalis Miller; Roiron: 29-3 1, 34-35; 1am. 1, figs. 7-8.

1983 Carpinus orientalis Miller; Roiron: 693; fig. 3, n° 7-9.

1983 Carpinus kisseri Berger; Unger: 54; lam. 10, fig. 233.

1990 Carpinus sp. ex gr. C. orientalis Miller; Givulescu: 69-70; lam. 4, fig. 3, lam. 26, fig. 13; lam. 27, figs. 8, 11.

Un solo involucro, preservado como impresión, muy deteriorado, procedente del afloramiento de Beders: MNCNV-4509.

Descripción Involucro fragmentado que conserva 6x6,6 mm de su parte inferior. Dc la zona más basal de este fragmento, parten de forma radial 8 nervios. Existe una nerviación de rango inferior que se dispone entre estos 8 nervios, reticulada ortogonalmente.

Fig. 8. Carpinus grandis Ung. emend. Hr. MNCNV-6682. Bráctea. Riu de Santa Maria. Lleida.

Fig. 8. Carpinus grandis Ung. emend. Hr. MNCNV-6682. Bract. Riu de Santa Maria. Lleida.

Fig. 9. Carpinus neilreichii Kov. MNCNV-4428. Bráctea. Beders. Lleida.

Fig. 9. Carpinus neilreichii Kov. MNCNV-4428. Bract. Beders. Lleida.

La especie C. neilreichii fue seflalada por Rérolle (1884-1885), en la Cerdanya a partir de involucros que incluyó junto con un conjunto de hojas dentro de la especie C. grandis, que como hemos indicado anteriormente, debe compararse con C. betulus.

Posteriormente, Alvarez Ramis (1981) y Alvarez Ramis y Golpe-Posse (1981) mencionan con duda esta especie sin indicar qué tipo de resto analizan. Estos datos fueron posteriormente recogidos por Knobloch (1992).

C. neilreichii es una especie parataxónica que engloba restos macroscópicos morfologicamente comparables con la especie actual C. orientalis. Posiblemente, dio lugar a C. orientalis.

En la Peninsula Ibérica hay datos de C. cf. orientalis a partir de macrorrestos en el Aragoniense inferior de la region de Lisboa-Almada y en el Vallesiense de la Cuenca de Ribatejo (Pais, 1986), pero sin indicar qué tipo de resto fue colectado. Esta es la primera cita de C. neilreichii en el Vallesiense de la Cerdanya y en el conjunto del Terciario español.

Distribución estratigráfica y geográfica Existen datos de la presencia de C. neilreichii a partir de sus involucros desde el Oligoceno inferior hasta el Pleistoceno Superior (Roiron et Vemet, 1978; Roiron, 1981), siendo, como en el caso de C. grandis, muy abundante su registro en el Mioceno Superior y Plioceno de toda Europa (Boulay, 1887; Marty, 1903; Depape, 1922; Grangeon, 1953; Knobloch, 1969; Ildefonse et al., 1976; Roiron et Vernet, 1978; Ballesio et al., 1979; Roiron, 1981; Vernet, 1981; Roiron, 1983; Unger, 1983; Pamalarev, 1989; Givulescu, 1990).

Carpinus sp.

Lam. 2, figs. 6-7

Este género se encuentra representado en todos los afloramientos de la Cerdanya excepto en el de Sant Salvador. Hemos estudiado airededor de unos 100 granos.

Granos 3-(4)-zonoporados; isopolares; radialmente simétricos; subcirculares con contorno plano o ligeramente convexo en vista polar; no se han observado en vista ecuatorial; E=38-30 tm; poros de 3,6-3 im de luz; exina 1 tm, presentando el mismo grosor en los mesocolpios que en los poros; téctum completo; superficie psilada al M. 0.

Los granos estudiados son identificables con la especie parataxónica Carpinites carpinoides Pf., y con el tipo C. orientalis, por lo que se puede sospechar que existió mas de una especie de carpe en la Cerdanya. Por esta razón, no podemos asignar este tipo de granos a ninguna especie en concreto, determinándolos como Carpinus en nomenclatura abierta.

Nagy (1985) calificO este género como elemento arctoterciario, el cual se encuentra en los sedimentos de todo ci Neógeno de Europa. En HungrIa aparece en el Egeriense, no estando representado durante largos periodos en este pals, cuando las temperaturas fueron más altas.

El género Carpinus presenta una polinización anemófila.

Género Corylus Linné, 1753 El registro más antiguo del género Corylus son palinomorfos del Maastrichtiense de Escocia (Muller, 1981). Restos foliares denominados como C. macquarrii (Forbes) Heer, C. insignis Heer y Corylites hebridicus Seward & Holttum, están ampliamente distribuidos en ci Cretácico Superior y Paleoccno de Norteamérica, Groenlandia y Europa (Crane, 1981), no obstante podrIan pertenecer a otros géneros y otras famihas. En ci Paleoceno aparecen por primera vez nueces de Corylus (Crane et al., 1990).

El género Corylus está compuesto en la actualidad por unas 15 especies (Hutchinson, 1967), distribuidas por el Hemisferio Norte.

Corylus sp.

Lam. 3, fig. 2

Se trata de dos involucros prescrvados como impresiones en buen estado de conscrvaciOn que se han colectado en ci afloramiento de Coil de Saig: CJQ-006 y CJQ-007.

Descripción Involucros preservados con la zona de abertura por donde se libera ci fruto perpendicular al piano de exfoiiación del sedimcnto; 2,5 cm de diámetro; la forma de estos ejemplares seguramente fue campanulada o urceolada; borde irregularmente dentado o laciniado, aigunas dc cstas lacinias miden hasta 3 cm de longitud, encontrándose recorridas iongitudinalmente por nerviaciones; diámetro de la zona en donde se situaba la nuez: 1 cm.

Este tipo de involucro es tIpico de las distintas especies del género Corylus; siendo C. colurna L., especie actual de los Balcanes y Peninsula de Anatohia, y

C. avellana L., de Europa y Asia Menor. Desgraciadamente, la carencia de los detalies del fruto, que no se conserva, no nos permite relacionar con claridad a estos involucros con una especie u otra, aunque parece que está algo más relacionado con C. colurna.

Hasta el momento no hemos hallado ninguna especie fósil con las caracterIsticas descritas, sin embargo el exiguo ndmero de ejemplares estudiados, asI como la falta del fruto ya comentada, nos impide una descripción más precisa de los ejemplares.

Por esta razón, citamos esta especie en nomenclatura abierta.

Es la primera vez que se cita ai género Corylus a partir de restos macroscópicos en ei Mioceno Superior de la Cerdanya y en el conjunto del Terciario ibérico.

Corylus sp.

Lam. 3, figs. 5-7

Se han estudiado airededor de 3.000 granos asignables a este género en mayor o menor proporción en todos los afloramientos de la Cerdanya.

Granos 3-zonoporados; radialmente simétricos; isopolares; subcirculares o triangulares con contomo piano o convexo en vista polar; elIpticos en vista ecuatorial; E=31,8-26 tm; P=22-20 Mm; poros opercuiados de 2,27-1,7 jim de luz; exina de 1 jim, presentando el mismo grosor en los mesocolpios que en los poros; téctum completo; infratéctum sin columelas; superficie psilada o granulada al M.O. y ligeramente equinulada al M. E. B. (Lam. 3, fig. 7).

Este tipo de polen, citado por primera vez en ci Mioceno Superior de la Cerdanya, cs referible a la paraespecie Triporopollenites coryloides Pf. Esta se ha encontrado en el Badeniense y Pannoniense de HungrIa (Nagy, 1985).

El género Corylus presenta una dispersion anemófila de su palinomorfos.

Género Ostrya Scopoli, 1772 Heer (1868) citó ci género Ostrya en el Eoceno de Atanekerdiuk (Norte de Groenlandia), concretamente, a partir de involucros describió la especie 0. walkeri. El registro poiInico más antiguo procede del Eoceno superior y el Oligoceno de Francia (Tricolporopollenites rhenanus (Th.) Th. & Pf.), siendo este polen indistinguible del correspondiente al género Ostryopsis Denec (Muller, 1981). El género Ostrya habita en la actualidad en ci Hemisferio Norte, estando integrado por 7 especies.

Ostrya sp.

Fig. 10 a-b Lam. 2, figs. 9-10

Se han hallado dnicamente dos ejemplares. Se trata de dos involucros, uno de ellos con fruto, preservados como impresiones y en estado de conservación regular.

El espécimen que no presenta fruto fue colectado en el afloramiento del torrente de Vilella (MNCNV-4512); el otro, en el del barranco de Salanca (MNCNV-4491).

Involucros elIpticos; zona basal redondeada; longitud del involucro: 2,4-0,53 cm; anchura maxima de los involucros: 5-2,4 mm; zona apical no preservada por rotura; márgenes lisos u ondulados; nacimiento de la nerviación en la zona más basal del involucro; aparición de los nervios en grupos de 2, 3 ó aislados, dicotomizándose o ramificándose en su recorrido; curso de los nervios y sus ramificaciones casi paralelo recorriendo el involucro en toda su longitud (por rotura del ápice no podemos saber si estos nervios convergIan en éste); en el ejemplar del barranco de Salanca (Fig. lOa; Lam. 2, fig. 10) aparecen unas ramificaciomes perpendiculares a los nervios que parecen unirlos; nerviación de rango inferior solamente observable en el ejemplar del barranco de Salanca, ésta es reticulada al azar formando areolas cuadrangulares bien desarrolladas; fruto con forma piriforme de 2,4 mm de longitud por 1,3 mm de anchura, presentando su parte más redondeada hacia la base del involucro.

Fig. 10. Ostrya sp. A: MNCNV-4491. Brácteas. Barranco de Salanca. Lleida. B: MNCNV-4512. Torrente de Vilella. Lleida.

Fig. 10. Ostiya sp. A: MNCNV-4491. Bracts. Salanca ravine. Lleida. B: MNCNV-4512. Vilella torrent.

Lleida.

El género Ostrya ha sido seflalado en el Mioceno Superior de la Cerdanya por varios autores (Villalta y Crusafont, 1945; Menéndez Amor, 1951, 1955; Alvarez Ramis, 1981; Alvarez Ramis y Golpe-Posse, 1981), a partir de restos foliares que pudieran asignarse a otros géneros de dicotiledóneas. Sanz de Siria (1977), seflalO en el Mioceno Superior de la Sen d'Urgell la especie 0. oehningensis Heer, sin especificar silos restos por él hallados son hojas o involucros.

Los dos ejemplares hallados en los afloramientos miocenos de la Cerdanya, señalan sin lugar a dudas la presencia del género Ostrya, siendo la primera vez que se cita en esta region a partir de involucros, y también es la primera vez que se cita en la zona de estudio de forma fidedigna.

Los restos hallados por nosotros se encuentan en no muy buen estado de preservación; el ejemplar del barranco de Salanca (Fig. lOa; Lam. 2, fig. 10) presenta similitudes con los de Saint-Zacharie figurados por Saporta (1891) como 0. tenerrima Sap. Sin embargo, éstos ültimos presentan mayor mimero de nervios y no conservan el fruto. Pamalarev (1989) opina que los restos asignables a 0. tenerrima deben incluirse en el grupo de 0. kryshtofovichii Baik. ex Step., siendo su taxón actual equivalente a 0. carpinifolia Scop., del Este de Europa y Asia Oriental.

El ejemplar del torrente de Vilella (Fig. lob; Lam. 2, fig. 9) también presenta similitudes con la especie anteriormente citada, aunque es más parecida a 0. atlantidis Ung. Desgraciadamente, este ejemplar se encuentra roto, por lo que solamente podemos observar 9 nervios de los 12-15 que indicaba Grangeon (1958). Del mismo modo, no conserva la nerviación más fina que es en 0. atlantidis perpendicular a los nervios de mayor rango (Grangeon, 1958; Knobloch und Velitzelos, 1986). Saporta (1981) relacionaba este tipo de involucro tanto con 0. carpinifolia, como con 0. virginiana Willd., del Este de Norteamérica; Knobloch und Velitzelos (1986) lo hacen con 0. carpinifolia. Segiin Grangeon (1958), los involucros de las especies actuales 0. carpinifolia y 0. virginiana son imposibles de distinguir uno de otro. Es posible que durante el Neogeno en Europa existieran varias especies del género Ostrya, y que éstas fueran indistinguibles a partir de sus involucros, también serIa posible que en Europa solamente hubiera habitado durante el Neogeno una especie que más tarde originara a 0. carpinifolia.

Por todo ésto, y al no poseer un ncimero mayor de ejemplares que nos permitan una comparación más fidedigna, pensamos que los restos asignables al género Ostrya procedentes de los sedimentos miocenos de la Cerdanya deben citarse en nomenclatura abierta.

Betulaceae?

Fig. 11 a-c Lam. 3, figs. 3-4, 8 1856 Carpinus grandis Unger; Heer: 40-42; lam. 76, fig. la-e; lam. 77, fig. 2-34; lam. 78, fig. 2-4.

1859 Carpinus grandis Unger, Massalongo et Scarabelli: 208-209; lam. 24, fig. 5.

1863 Carpinus cuspidata Saporta: 50-51; lam. 5, figs. 7a.

1863 1865 1867 1868 1873 1878

Ostrya tenerrima Saporta: 49; 1am. 5, fig. 6a.

Carpinus cuspidata Saporta: 89.

Carpinus grandis Unger; Saporta: 64-65; lam. 15, figs. 1-2.

Carpinus heeri Ettingshausen: 26.

Carpinus suborientalis Saporta: 219, 221, 224-226, 229, 231.

Carpinus grandis Unger; Heer: 34-36; lam. 4, fig. 4a; lam. 5, figs. 11-13; 1am. 8, figs. 1-7; 1am. 9, figs. 1-5.

1884-1885 Carpinus grandis Unger; Rérolle: 257-258; 1am. 3, fig. 8; lam. 4, fig. 9.

1887 Carpinus pyramidalis (Goeppert) Heer; Boulay: 15-16.

1887 Ostrya vivarensis Boulay: 16.

1890a Carpinus grandis Unger; Boulay: 40; 1am. 5, figs. 6-7.

1890b Carpinus grandis Unger; Boulay: 17.

1891 Carpinus heeri Ettingshausen; Saporta: 56-57; 1am. 15, figs. 1-6; lam. 20, fig. 11.

1891 Ostrya atlantidis Unger, Saporta: 58-59; 1am. 15, fig. 7-12.

1891 Carpinus grandis Unger; Zittel: 409-410; fig. 261, 1-2.

1891 Ostrya atlantidis Unger; Zittel: 407, fig. 261, 9.

1892 Carpinus betulus Linné; Boulay: 55-56; 1am. 2, fig. 11.

1892 Carpinus orientalis Miller; Boulay: 56-57; lam. 3, fig. 1.

1894 Carpinus grandis Unger; Almera: 327.

1898 Carpinus grandis Unger; Newberry: 59-60; lam. 54, fig. 3 in part; lam. 55, fig. 6.

1903 Carpinus betulus Linné; Marty: 30-3 1; lam. 4, figs. 7-17.

1903 Carpinus grandis Unger; Marty: 31.

1903 Carpinus pyramidalis (Goeppert) Unger; Marty: 28-29; lam. 4, fig. 12.

1903 Ostrya atlantidis Unger; Marty: 3 1-32; lam. 5, figs. 1-2.

1904-1905 Carpinus suborientalis Saporta; Laurent: 125-128; 1am. 9, fig. 6; lam. 10, fig. 3; lam. 11, figs. 7-8.

1908 Carpinus betulus Linné; Laurent: 35.

1922 Carpinus aff. betulus Linné et Carpinus aff. orientalis Miller; Depape: 142-143; 1am. 3, fig. 3-7.

1923 Carpinus betulus Linnéfossilis Laurent et Marty: 3 1-32; 1am. 10, fig. 1.

1932 Carpinus laxifolia Blume; Depape: 11-12; fig. 2g-k.

1936 Carpinus betulus Linné; Marty et Glangeaud: 22; 1am. A, figs. 13-15; lam. D, fig. 1.

1939 Carpinus betulus Lirinéfossilis Laurent et Marty; Mädler: 77-78; lam. 7, fig. 16.

1945 Carpinus grandis Unger; Villalta y Crusafont: 344.

1945 Ostrya oehningensis Heer; Villalta y Crusafont: 344, 347.

1951 Carpinus betulus Linné; Grangeon: 80; lám.-text. 2, figs. 5-7.

1952 Carpinus grandis Unger; Teixeira: 55-56; lam. 10, figs. 1-6; lam. 11, fig. 4; lam. 12, fig. 1.

1953 Carpinus betulus Linné; Arambourg et al.: 28-30; 1am. 2, fig. 6; lam. 6, figs. 2-5.

1953 Carpinus orientalis Miller; Grangeon: 130; text.-lam. 1, figs. 15, 19-21.

1955 Carpinus grandis Unger; Menéndez Amor: 70-71.

1955 Carpinus pyramidalis (Goeppert) Heer; Menéndez Amor: 71-72; lam. 23, fig. 4.

1955 Ostrya oehningensis Heer; Menéndez Amor: 63-64; 1am. 23, fig. 3.

1958 Carpinus suborientalis Saporta; Grangeon: 63, 66-67; lám.-text. 5, figs. 1-13; 1am. 1, figs. 6, 9-10.

1959 Carpinus grandis Unger; Andreánszky: 89; lam. 21, figs. 6-7; 1am. 22, figs. 3, 5-6; 1am. 66, fig. 2.

1966 Carpinus grandis Unger; Andreánszky: 42-46; figs. 28-30.

1969 Carpinus grandis Unger; Knobloch: 52; 1am. 15, fig. 4; lam. 16, fig. 3.

1972 Carpinus betulus Linné; Villalta y Vicente: 121; lam. 1, figs. 8-9.

1973 Carpinus grandis Unger; Givulescu und Olos: 14.

1974 Carpinus grandis Unger; Sanz de Siria: 19-2 1; lam. 1, fig. id.

1975 Carpinus grandis Unger; Alvarez Ramis y Fernández Marrón: 28-29; lam. 1, fig. 7.

1976 Carpinus suborientalis Saporta; Ildefonse et al.: 700.

1977 Carpinus grandis Unger; Sanz de Siria: 26.

1977 Ostrya oehningensis Heer; Sanz de Siria: 26.

1978 Carpinus suborientalis Saporta; Roiron et Vernet: 803-805; fig. 2 (3-7); 1am.

1, fig. 8-12.

1980 Carpinus grandis Unger; Balduzzi et al.: 5; lam. 1, fig. 8.

1980b Carpinus grandis Unger; Sanz de Siria: 11; 1am. 1, fig. 14a.

1980b Ostrya oeningensis Heer; Sanz de Siria: 10-11; lam. 1, fig. iSa. 1981 Carpinus grandis Unger; Lancucka-Srodoniowa et al.: 107; lam. 1, fig. 10.

1981 Carpinus suborientalis Saporta; Roiron: 29, 31, 33; lam. 1, fig. 5.

1981 Carpinus cf. betulus Linné; Sanz de Siria: 61.

1982 Carpinus aff. betulus Linné; Sanz de Siria: 6.

1983 Carpinus suborientalis Saporta; Roiron: 691, 693; fig. 3, n° 2-6.

1983 Carpinuspyramidalis (Goeppert) Heer; Unger: 54; 1am. 2, fig. 49.

1988 Carpinus cf. grandis Unger; Knobloch: 12; lam. 9, fig. 9; lam. 10, fig. 3.

1988 Carpinus (?) kryshtofovichii Baikovskaja ex Stephyrtza; Knobloch: 11-12; 1am. 2, fig. 1-3, 7; 1am. 4, fig. 3-5; 1am. 9, fig. 8.

1988 Ostrya (?) kvacekii Knobloch: 13; lam. 2, fig. 4; lam. 3, fig. 2; lam. 3, fig. 13; lam. 9, fig. 1,3.

1989 Carpinus sp.; Meller: 25-26; lam. 9, figs. 1-2.

1989 Ostrya? sp. vel Carpinus? sp.; Meller: 26; 1am. 9, fig. 4.

1989 Carpinus grandis Unger; Sitar et al.: 45, 49; lam. 25, fig. 8; 1am. 29, fig. 8.

1990 Carpinus grandis Unger; Givulescu: 66-67; 1am. 28, figs. 7-8; 1am. 36, fig. 2.

1990 Carpinus suborientalis Saporta; Givulescu: 68-69; lam. 6, fig. 7; 1am. 29, figs. 1,8.

1990 Ostrya sp. aff. 0. virginiana (Miller) C. Koch.; Givulescu: 73-74; 1am. 29, figs. 9-10.

Se han estudiado 37 ejemplares foliares como impresiones y compresiones sin trazas cuticulares, por lo general en buen estado de conservación. Fueron colectados en los afloramientos de Beders, barranco de Salanca, Pedr6, Coll de Saig y torrente de Vilella: MGB-G-A-47, MGB-V-9774, MGB-V- 10489, MGSB-40437 1-4, MGSB-

47029, MGSB-47032, MGSB-47037, MGSB-48 138, MGSB-48 150, MGSB-48 167, MNCNV-313, MNCNV-347, MNCNV-709, MNCNV-734, MNCNV-756, MNCNV787, MNCNV-846, MNCNV-870, MNCNV-1004, MNCNV-3045, MNCNV-4495, MNCNV-4497, MNCNV-4498, MNCNV-4499, MNCNV-4500, MNCNV-450 1, MNCNV-4502, MNCNV-4504, MNCNV-4505, MNCNV-4506, MNCNV-4507, MNCNV-4508, MNCNV-45 10, UCM-CBEDERS-27.

Restos foliares cortamente peciolados (pecIolo: 0,77-0,9 cm); limbo lanceolado u ovado; longitud del limbo: 8,5-3 cm; anchura maxima del limbo: 4,84-1,6 cm; distancia de la zona de maxima anchura a la base del limbo: 3,3-1,1 cm; ápice agudo; base redondeada o algo cordada, a veces asimétrica; margen irregularmente aserrado, existiendo mayor rnmero de dientes en el margen que nervios secundarios; nerviación rectipinnada simple; 13-18 pares de nervios secundarios de curso derecho con ramificaciones en su zona apical; angulo de divergencia agudo moderado, siendo agudo estrecho o agudo ancho en el ápice del limbo y agudo ancho en la base en algunas ocasiones; presencia ocasional de nervios intersecundarios; nerviación terciaria percurrente con curso derecho o ahorquillado formando angulos rectos con los nervios secundarios; nerviación de rango inferior reticulada ortogonalmente, formando areolas cuadrangulares bien desarrolladas.

Los restos foliares del tipo descrito han sido citados y figurados en numerosos yacimientos de Europa, del mismo modo lo han sido en el Mioceno de Asia Oriental (Depape, 1932), en el Cuaternario del Norte de Africa (Arambourg et al., 1953) y en el Mioceno de Norte America (Smiley et al., 1975). Hojas semejantes a las aquI descritas lo fueron en el Mioceno Superior de Grecia como Ostrya licudensis Heer, presentando este tipo de resto foliar algunos ejemplares con nervios secundarios que se curvan de forma uniforme y presencia en el margen de dientes de segundo, tercer y hasta cuarto orden (Knobloch und Velitzelos, 1986, 1987), caracteres éstos no observados en nuestro especImenes.

Estudiando ünicamente este tipo de resto foliar es imposible distinguir diferentes especies del género Carpinus, segün Zittel (1891), Depape (1922), Grangeon (1958) y Roiron et Vernet (1978), ya que las hojas de sus especies son muy similares y vanan de forma notable segi.In las condiciones ambientales bajo las cuales se desanollan.

Roiron et Vernet (1978) expresaron que este tipo hoja es también idéntica a la de distintas especies de los géneros Ostrya y Betula y, asimismo, a los de Acer carpinifolium Sieb. & Zucc. Por esta razón, sin ninguna base a nuestro juicio, los reünen dentro de la especie C. suborientalis Sap., la cual fue creada por Saporta (1873), para agrupar restos foliares de betuláceas que consideraba idénticos a la especie actual C. orientalis. Por nuestra parte, hemos podido estudiar pliegos de herbario del género Ostryopsis que también poseen el mismo tipo foliar descrito.

En el Mioceno Superior de la Cerdanya se detectan a partir de sus involucros dos especies de Carpinus y una de Ostrya; a partir de sus restos foliares y sus frutos, una especie de abedul, y a partir de sus restos foliares y de sus sámaras, cuatro especies de arces (Barrón, 1996). Estamos de acuerdo con Roiron et Vernet (1978), en que el tipo de resto foliar descrito pudiera ser asignado a cualquiera de los taxones citados de la familia Betulaceae. También podemos relacionar estos restos foliares con Acer carpinfolium como se puede confirmar tras el estudio que Tanai (1983) realizO sobre esta especie.

A falta de estudios anatómicos que nos ayuden a precisar concretamente su filiación, consideramos que este tipo foliar seguramente se puede relacionar al menos con tres de los taxones de Betulaceae descritas en la Cerdanya a partir de sus involucros

Fig. 11. Betulaceae? Hojas. A: MNCNV-4497. Beders. Lleida. B: MNCNV-4506. Barranco de Salanca.

Lleida. C: MNCNV-4507. Barranco de Salanca. Lleida.

Fig. 11. Betulaceae? Leaves. A: MNCNV-4497. Beders. Lleida. B: MNCNV-4506. Salanca ravine.

Lleida. C: MNCNV-4507. Salanca ravine. Lleida.

(C. grandis, C. neilreichii y Ostrya sp.), con una Aceraceae del tipo A. carpinifolium, y quizás con algunas especies de los géneros Betula y Ulmus L. Por esta razón, pensamos que los ejemplares foliares estudiados deben ser atribuidos a la familia Betulaceae con duda, sin poder especificar a qué género en concreto.

Distribución estratigráfica y geográfica Este tipo foliar aparece en el registro fOsil europeo desde el Estampiense (Saporta; 1863, 1867, 1891) hasta el Cuaternario (Grangeon, 1951). Sin embargo hojas con la morfologIa descrita ya existIan en el Eoceno, como demuestran los restos foliares procedentes de Birch Bay, Washington, USA (Newberry, 1898).

El presente artIculo pone de manifiesto la existencia de cinco géneros de Betulaceae, Alnus Mill., Betula L., Carpinus L., Corylus L. y Ostrya Scop., en los sedimentos vallesienses de la Cerdanya, que debieron formar parte de los densos bosques de tipo templado que se desarrollaron en la zona.

Los cuatro primeros géneros se han detectado a partir de macro y microrrestos. Se describe a partir de restos foliares e inflorescencias la especie Alnus occidentalis Rérolle, que ünicamente ha sido detectada en la cuenca de la Cerdanya y la vecina de la Seu d'Urgell; mediante restos foliares y frutos, la especie Betula insignis Gaudin, siendo la primera vez que se cita en el Vallesiense de la Cerdanaya y en el conjunto del Terciario Ibérico; Carpinus grandis Unger emed. Heer, Carpinus neilreichii Kováts y Corylus sp. han sido descritas por medio de sus brácteas; además, se han determinado a partir de sus palinomorfos las especies: Alnus sp, Betula sp., Carpinus sp. y Corylus sp.

Finalmente, se pone de manifiesto la presencia del género Ostrya tras la colecta de dos brácteas. No hemos hallado polen referible a este género.

Este trabajo no hubiera podido ser ilevado a cabo sin las orientaciones de las doctoras Carmen Diéguez Jiménez, Dolores Gil Cid y M Eugenia Ron Alvarez, directoras y tutora de mi Tesis doctoral. AsImismo debo extender estos agradecimientos a los doctores Julio Gómez-Alba y Jaume GallemI, del Museu de Geologia de Barcelona, y Sebastian Calzada, del museo del Seminario de Barcelona, por poner a mi disposición las colecciones de flora de la Cerdanya que tienen a su cargo. También quiero agradecer la colaboración de los señores Evaristo Aguilar, Josep Querol, Juan Maria Viader, Manel Llenás, Josep Lladó y a todos los amigos que me han proporcionado ejemplares de la Cerdanya para estudiar.

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Octave Doin Editeurs, Paris.

Fig. 1. Alnus occidentalis Rér. MNCNV-4367. Hoja. x 0,9. Sant Salvador. Lleida. I Leaf. x 0,9. San Salvador. Lleida.

Fig. 2. Alnus occidentalis Rér. MNCNV-4371. Hoja. x 0,9. Torrente de Vilella. Lleida. I Leaf. x 0,9.

Vilella torrent. Lleida.

Fig. 3. Alnus sp. Grano de polen pentaporado. x 1.250. Torrente de Vilella. Lleida. / 5-porate pollen grain. x 1.250. Vilella torrent. Lleida.

Fig. 4. Alnus sp. Grano de polen tetraporado. x 1.250. San Salvador. Lleida. / 4-porate pollen grain. x 1.250. San Salvador. Lleida.

Fig. 5. Alnus occidentalis Rér. MNCNV-4371. Inflorescencia femenina. x 0,9. Barranco de Salanca.

Lleida. / Female inflorescence. x 0,9. Salanca ravine. Lleida.

Fig. 6. Alnus occidentalis Rér. MNCNV-4363. Inflorescencia masculina. x 0,9. Torrente de Vilella.

Lleida. / Male inflorescence. x 0,9. Vilella torrent. Lleida.

Fig. 7. Alnus sp. Grano de polen exaporado. x 1.250. Torrente de Vilella. Lleida. / 6-porate pollen grain. x 1.250. Vilella torrent. Lleida.

Fig. 8. Alnus occidentalis Rér. MNCNV-4360. Hoja. x 0,9. Torrente de Vilella. Lleida. I Leaf. x 0,9.

Vilella torrent. Lleida.

Fig. 9. Alnus sp. Aspecto de un grano de polen al M.E.B. Mina de Sanavastre. Girona. / Pollen grain view under S.E.M. Sanavastre mine. Girona.

Fig. 10. Alnus sp. Ornamentación de la exina de un grano de polen al M.E.B. Mina de Sanavastre.

Girona. I Exine pollen grain ornamentation under S.E.M. Sanavastre mine. Girona.

Fig. 1. Betula insignis Gaud. CJQ-023. Hoja. x 0,6. Coil de Saig. Lleida. I Leaf. x 0,6. Coll de Saig.

Lleida.

Fig. 2. Betula insignis Gaud. MNCNV-4492. Sรกmara. x 5. Barranco de Salanca. Lleida. I Samara. x 5.

Salanca ravine. Lleida.

Fig. 3. Betula sp. Grano depolen. x 1.250. Barranco de Salanca. Lleida. IPollen grain. x 1.250. Salanca ravine. Lleida.

Fig. 4. Betula insignis Gaud. MNCNV-4429. Hoja. x 0,9. Sant Salvador. Lieida. I Leaf. x 0,9. Sant Salvador. Lleida.

Fig. 5. Carpinus neilreichii Kov. MNCNV-4428. Brรกctea. x 3. Beders. Lleida. / Bract. x 3. Beders.

Lleida.

Fig. 6. Carpinus sp. Grano de polen tetraporado. x 1.250. Vertedero de Sampsor. Lieida. / 4-porate pollen grain. x 1.250. Sampsor rubbish dump. Lleida.

Fig. 7. Carpinus sp. Grano de polen triporado. x 1.250. Torrente de Viieila. Lleida. / 3-porate pollen grain. x 1.250. Vilella torrent. Lleida.

Fig. 8. Carpinus grandis Ung. emend. Hr. MNCNV-6682. Brรกctea. x 3. Riu de Santa Maria. Lleida. / Bract. x 3. Riu de Santa Maria. Lleida.

Fig. 9. Ostrya sp. MNCNV-45l2. Brรกctea. x 2,5. Torrente de Vilella. Lleida. / Bract. x 2,5. Vilella torrent. Lleida.

Fig. 10. Ostrya sp. MNCNV-449l. Brรกctea. x 2,5. Barranco de Salanca. Lleida. / Bract. x 2,5. Salanca ravine. Lieida.

Fig. 1. Betulaceae? MNCNV-347. Hoja. x 1. Beders. Lieida. I Leaf. x 1. Beders. Lieida.

Fig. 2. Corylus sp. CJQ-006. Brรกctea. x 1. Coil de Saig. Lieida. / Bract. x 1. Coil de Saig. Lleida.

Fig. 3. Betulaceae? MNCNV-4507. Hoja. x 0,9. Barranco de Salanca. Lieida. / Leaf. x 0,9. Salanca ravine. Lleida.

Fig. 4. Betuiaceae? MNCNV-4506. Hoja. x 1,5. Barranco de Salanca. Lieida. / Leaf. x 1,5. Salanca ravine. Lieida.

Fig. 5. Corylus sp. Grano de polen. x 1.250. Mina de Sampsor. Lleida. / Pollen grain. x 1.250. Sampsor mine. Lleida.

Fig. 6. Corylus sp. Grano de poien. x 1.250. Beders. Lleida. / Pollen grain. x 1.250. Beders. Lleida.

Fig. 7. Corylus sp. Aspecto de un grano de polen al M.E.B. Riu de Santa Maria. Lleida. I Pollen grain view under S.E.M. Riu de Santa Maria. Lleida.

Fig. 8. Betulaceae? MNCNV-4497. Hoja. x 1. Beders. Lleida. I Leaf. x 1. Beders. Lleida.

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 5: 213-253 (1996)

Evolución tectónica de las unidades sudpirenaicas a! W y at E de la lInea de accidentes del Segre (Pirineo catalán, España) Juan ULLASTRE * y Alicia MASRIERA **

ULLASTRE, J. and MASRJERA, A. Tectonic Evolution of the South-Pyrenean Units W and B of the Segre (Catalonian Pyrenees, Spain).

The analysis of structural and sedimentary units of the South-Pyrenean region to W and E of the Segre river shows that before the Middle Eocene the SouthPyrenean Central Unit and the Pedraforca Unit, aligned from W to E, formed a body with the western part of the Cadi Unit and constituted a single unit.

Two main E-W faults with several essentially vertical movements affected the tectonic and sedimentary evolution of this unit: the Coll de NargO - Pedraforca fault (during the Senonian and Early Paleocene) and the Montsec - Catllaràs fault (during the Paleocene - Lower and Middle Eocene).

Sedimentation of the foreland basin, after the Lower Cuisian, is described and divided into units. Then, the relationships of these units with the South-Pyrenean tectonics resulting from the intra and post Middle-Upper Eocene phases are analysed. This analysis shows that between the South-Pyrenean tectonic units and the foreland basin sedimentary units there is no geometrically or chronologically homogeneous contact. In fact, the contact between the CadI Unit and the Pedraforca Unit is an intra-Lutetian strike-slip fault with moderate thrusting; to the E and S of the Pedraforca Unit in the light of local evidence of stratigraphic continuity between this South-Pyrenean unit and the foreland basin (from the Upper Cretaceous Paleocene to the Upper Eocene - Oligocene), no quantitatively significant southwards thrusting can be accepted. The contact of the SE margin of the SouthPyrenean Central Unit to W of the Segre constituted a true intra and post-Priabonian frontal thrust.

The interpretation most widely accepted at present sees the South-Pyrenean Units constituting a thrust system developed by a piggy-back thrust sequence between Maastrichtian and post-Priabonian times, in a NNE-SSW direction. However, the numerous objections to this model, based on obvious facts, make it untenable.

' Ronda Sant Pere, 50. 08010 Barcelona, Espafia. ** Museu de Geologia. Parc de Ia Ciutadella, s/n. 08003 Barcelona, Espana.

Finally, we attempt to explain the development of the present tectonic structures from the pre-Lutetian "pan-unit", through the concurrence of displacements in two main directions: one from NW to SE (tens of kilometres) and the other from SW to NE (quantitatively shorter). In both cases we hold the immediate causes to have been major basement movements.

Key words: Catalonian Pyrenees. Spain. Mesozoic-Cenozoic tectonics.

Vertical faults. Strike-slip faults. Thrusts. Allochthonous South-Pyrenean Units.

Segre fault.

El análisis de las unidades sedimentarias y estructurales del pals sudpirenaico al W y al E del Segre muestra que, antes del Eoceno medio, la unidad sudpirenaica central y la zona del Pedraforca, alineadas de W a E, formaban cuerpo con el occidente de la serie del CadI constituyendo una unidad imnica.

Dos grandes accidentes E-W con mdltiples juegos esencialmente en sentido vertical, afectaron la evolución tectónica y sedimentaria de este conjunto: el accidente de Coll de Nargo - Pedraforca, a lo largo del Senoniense y albores del Paleoceno, y el accidente del Montsec - Catllaràs durante el Paleoceno-Eoceno inferior y medio.

La sedimentación posterior al Cuisiense inferior, del que será el antepals sudpirenaico catalán occidental, es analizada y dividida en unidades que luego son relacionadas con el dispositivo tectónico sudpirenaico producto de las fases intra y post Eoceno medio-superior. Este análisis enseña que entre las unidades tectónicas sudpirenaicas y las unidades sedimentarias del antepals no existe un tipo de contacto geométrica y temporalmente homogeneo. En efecto, el contacto entre serie del Cadl y zona del Pedraforca es una falla en dirección más o menos cabalgante de edad intra-luteciense; por el E y el S de la zona del Pedraforca las pruebas locales de continuidad estratigráfica entre esta unidad sudpirenaica y el antepals y ésto desde el Cretácico superior-Paleoceno hasta el Eoceno superior-Oligoceno, no permiten admitir superposición tangencial hacia el S cuantitativamente significativa; el contacto del borde SE de la unidad sudpirenaica central al W del Segre constituye un verdadero frente de cabalgamiento de edad intra y post Priaboniense, con una superposición tangencial considerable sobre el Eoceno superior marino del antepaIs. La interpretación actualmente más generalizada imagina las unidades sudpirenaicas como una serie de mantos superpuestos desplazados de NNE a SSW segtin una secuencia de bloque inferior entre el Maastrichtiense y el post Priaboniense. A este modelo se le opone una larga lista de objeciones basadas en hechos evidentes, con lo que resulta insostenible.

Finalmente, un ensayo evolutivo permite seguir cómo se originaron las estructuras actuales partiendo de la "pan-unidad" pre-luteciense con el concurso de dos grandes sentidos de desplazamiento: uno del NW hacia el SE (de algunas decenas de kilOmetros) y otro del SW hacia el NE (cuantitativamente menor). En ambos casos imaginamos que sus causas inmediatas fueron importantes movimientos de zócalo.

Palabras dave: Pirineos catalanes. España. Tectónica mesozoico-cenozoica.

Fallas verticales. Fallas en dirección. Cabalgamientos. Unidades alóctonas sudpirenaicas. Falla del Segre.

Las series mesozoicas-cenozoicas sudpirenaicas catalanas en las inmediaciones del rio Segre son consideradas, en general, después de Seguret (1972) como constituyentes de dos grandes unidades alóctonas desplazadas desde el NNE hacia el SSW, a saber: aT W del Segre "la serie despegada de la unidad sudpirenaica central" y al E "el manto del Pedraforca" tangencialmente colocado por encima del Eoceno del CadI Port del Comte, éste juzgado como autóctono relativo. Entre ambas unidades tenemos una linea tectónica compleja (NE-SW) designada como "zona de desgarres del Segre" o también como "falla del Segre". Para Séguret (1972) la edad de colocación de dichas unidades es Eoceno medio-superior.

Con los años a! modelo de Seguret se le han ido añadiendo complicaciones más o menos bien fundadas. Asi tenemos, por ejemplo, Ta creación del "manto del Montsec" por A. Garrido - Megias (Garrido y RIos, 1972); la suposición de que la unidad sudpirenaica central entre el Cinca y el Segre reposa en toda su extension sobre el Eoceno (Cámara y Klimowitz, 1985); o la creación del hipotético "manto del CadI" base del también hipotético "manto inferior del Pedraforca" que a su vez lo es de un imaginario "manto superior del Pedraforca" (Fontboté, 1991). Asi, mientras unos autores desvelan numerosas evidencias de campo, tanto estratigraficas como estructurales, que modifican o no encajan fácilmente en el modelo seguretiano, que adn subyace en la mayoria de las interpretaciones, otros tratan de integrar los hechos irrefutables en sus modelos especulativos, amontonando hipótesis sobre hipótesis a fin de sacar a flote una teoria de la que, al parecer, no pueden desembarazarse.

En este contexto pues, para la mayoria, la linea tectónica del Segre no es más que rampas laterales u oblicuas que expresan un desplazamiento general hacia el Sur de todo el sistema de supuestos "mantos" con frentes de dirección E-W, que constituyen las unidades sudpirenaicas centrales.

Sin embargo, a nuestro modo de ver, todo esto no responde exactamente a los hechos de observación. Por tanto, tras haber establecido por primera vez Ta edad crctácica de la estructuración del pico de Pedraforca (continuación E de la unidad de Bóixols - Coll de Nargó truncada por la lInea tectónica del Segre), que esta estructura forma cuerpo con la zona tectónica del Pedraforca (s.l.) y demostrado que adoptó posteriormente una vergencia N con cabalgamiento extenso de una !ámina en serie inversa (Ullastre et al., 1987; Durand-Delga et al., 1989); tras haber impugnado después el mecanismo seguretiano de colocación al S del CadI de la unidad alóctona que ilamamos zona del Pedraforca (Ullastre et al., 1990) y habiendo dilucidado, recientemente, la naturaleza del frente tectónico del Montsec con pruebas evidentes de su cronologIa (Ullastre y Masriera, 1992), creemos ütil reconsiderar el modelo de "mantos" de origen NNE y el significado que a la susodicha lInea tectónica del Segre se le viene dando.

Para ello analizaremos primero las grandes unidades sedimentarias y estructurales sudpirenaicas al E y al W del Segre y su homogeneidad en el espacio y en el tiemp0. Luego, un análisis sintético de la sedimentación eocena del antepaIs nos pondrá en evidencia algunos hechos fundamentales de dicronia estructural entre las unidades orientales y las occidentales. Como corolario, la incoherencia de los modelos en los que subyace la hipótesis de Seguret se pondrá en evidencia. Concluiremos con el

esbozo de una sIntesis evolutiva, sin duda elemental, en la que los hechos ciertos y no solo algunos sino todos han de tener cabida, que nos ayude a comprender, dentro de lo posible, las muchas paradojas que, nos ofrece la Naturaleza sin hacer traiciOn a la verdad ni violencia a nuestro entendimiento.

Y, antes de entrar en materia, una advertencia: rogamos al lector sepa disculpar las reiteradas referencias que en adelante haremos a nuestros trabajos anteriores y que a primera vista puede serle chocante; sin embargo, estas referencias nos parecen justificadas en cada caso. En efecto, el análisis detallado de ciertos contactos importantIsimos por sus relevantes consecuencias (v.g.: accidente de Coll de NargO - Pedraforca, accidente entre CadI y Pedraforca, frente del Montsec) creemos que están solo en trabajos nuestros que precedieron a la sIntesis que hoy presentamos y debe acudirse a ellos para conocer los detalles de nuestra argumentaciOn; por otra parte, otros trabajos nuestros pensamos que son también justificadamente citados por cuanto en ellos hay los datos que avalan el porqué de ciertas tomas de posiciOn relativas a la estratigraffa (v.g. abandono del término "garumniense" y distinción clara a nivel cartografico entre Maastrichtiense y Paleoceno continentales).

EL PAlS SUDPIRENAICO AL W Y AL E DEL SEGRE Unidades sedimentarias y estructurales 1. Al Oeste del Segre En la unidad sudpirenaica Central (sensu Séguret, 1972) a! W de la lInea (NESW) de accidentes del Segre cabe distinguir tres grandes conjuntos tectonosedimentarios (Fig. 1): a) Entre la zona paleozoica de los Noguera (Ula), al S del Paleozoico "axial" (Uo), y la franja charnela (E-W) de Montesquiu - Sallent - Coll de Nargó - Canelles (Ullastre et al., 1987), que corresponde a un accidente pre Maastrichtiense superiorPaleoceno basal (paleo-accidente de Coll de Nargo), se encuentra la unidad BOixols Coll de Nargo (U2) que comprende TrIas, LIas, Jurásico inferior y medio, un potente Malm-Cretácico inferior nerIticos seguidos en continuidad por el Cretácico superior (Cenomano-Turoniense y Santoniense). b) Al S, entre la citada franja charnela y los accidentes frontales del Montsec (paleo-accidente del Montsec) -cuyo movimiento principal es pre Paleoceno superiorEoceno inferior (Ullastre y Masriera, 1992)- tenemos la porción mediana de la unidad sudpirenaica central constituyendo la cuenca de Tremp y el flanco N del "anticlinal" del Montsec, (U3a). Se caracteriza por un potente Neocretácico-Eoceno inferior mannos, con facies lagunares lignitIferas y continentales de transiciOn entre dichos terrenos (Masriera y Ullastre, 1983, 1988, 1990); el Cenomaniense superior marino, base de la transgresión senoniense, es, hacia el S, discordante sobre el substrato JurásicoCretácico inferior (Montsec) o sobre un Albo-Cenomaniense laguno-lacustre (Turp) (Ullastre y Masriera, 1989); mientras, el Senoniense superior-Paleoceno basal es, hacia el N, transgresivo sobre la unidad U2, fosilizando el contacto de Coil de NargO.

c) Más al S todavIa, entre el frente del Montsec y el Terciario de la depresión del Ebro, tenemos las Sierras marginales donde el Senoniense marino es transgresivo sobre terrenos cada vez más antiguos cuanto más al S, con la eventual interposición de bauxitas, definiendo varias unidades menores (U4a, U4b, U5a, in Fig. 1); un Maastrichtiense y un Paleoceno continentales (Ullastre y Masriera, 1983; Masriera y Ullastre, 1990) aseguran el tránsito a! Eoceno inferior marino, que generalmente se presenta en facies carbonatadas, o carbonatadas y siliciclásticas en la cuenca de Ager - Meià, donde el Paleoceno terminal, el Eoceno inferior marino y el Eoceno medio basal en facies continentales son transgresivos hacia el N sobre la U3a (Ullastre y Masriera, 1992); en las Sierras marginales más externas el tránsito del Maastrichtiense a! Eoceno inferior (calizas con Alveolinas) marinos se hace asimismo mediante terrenos continentales del Maastrichtiense superior y del Paleoceno.

Finalmente, existen dos pequenas representaciones de la unidad especial U6, situada una (la oriental) al SW de Camarasa - Sant Llorenc de Montgai - Vilanova de la Sal y la otra (la occidental) al NE de Ivars de Noguera, cuya caracteristica fundamental es la presencia de Eoceno marino con Alveolinas del Luteciense superior-Bartoniense (Hottinger, 1960; Caus, 1974). En contra de lo que se habIa dicho (PocovI, 1978), este Eoceno es transgresivo sobre un substrato variado: en Vilanova de la Sal sobre el Ilerdiense (serie tipo U5a); en Camarasa y en Ivars de Noguera sobre el Maastrichtiense continental (calizas con Septorella); en Sant Llorenç de Montgai sobre el LIas basal carbonatado con interposición de una formación continental detrItica fina y conglomeratica.

2. Al Este del Segre El dispositivo estructural y sedimentario es mucho más complejo (Fig. 1), mas cabe una clara sistematización en unidades tectonosedimentarias, para lo que es preciso, no obstante, analizar primero con independencia cuatro sectores que serán más adelante objeto de interrelación con las unidades occidentales ya indicadas. Estos sectores son los que corresponden a la serie del CadI, a la terminación oriental de la zona de los Noguera, a la zona del Pedraforca (s.s.) y al macizo del Port del Comte - escamas de Alinyà - Tuixent - La Coma. a) Por encima del tegumento estefano-pérmico-triásico (Uo) tenemos la serie del CadI (Trias medio-superior, LIas basal, Senoniense superior, Eoceno) en la que el Maastrichtiense es transgresivo de W a E sobre terrenos cada vez más antiguos cuanto más al E. En efecto, en el extremo W reposa sobre un LIas basal evaporItico (U4b); luego sobre el TrIas superior (U5a) y hacia el E sobre términos más antiguos del PermotrIas (U5b). En el extremo occidental el Paleoceno superior y el Eoceno inferior del CadI tienen carácter transgresivo en relación al Cretácico superior, desapareciendo esta caracterlstica hacia el E. Una ruptura sedimentaria es el lImite entre las calizas con Alveolinas del Eoceno inferior del CadI y la sedimentación cuiso-luteciense del antepals (margas y brechas del talud E4-5) que le siguen por el S (Ullastre et al., 1990). b) Las unidades tectónicas más orientales de la zona de los Noguera son la de Thads - Castells y la del Montsec de Tost (Ula), ambas contiguas al accidente de Sort - Guils - Noves de Segre (A, in Fig. 1), que es el llmite oriental de la zona de escamas de zócalo y cobertera de los Noguera. No obstante, el Montsec de Tost, en virtud

de un movimiento tardIo W I SW-E / NE (Ullastre et al., 1990, p. 109, Fig. 10), ha sobrepasado ese lImite hallándose colocado tangencialmente sobre el Eoceno del CadI (U4b), teniendo por medio el "colchón" de materiales plásticos del TrIas (Ulb) de la zona de los Noguera - unidad sudpirenaica central. Los efectos de ese retrocabalgamiento se manifiestan también en la serie del CadI con la implantación de las escamas en serie inversa de Fórnols (U4b), con la escama de El Cadinell (U4b) y el pliegue de Les Bassotes (U5a) (ibid., pp. 189-192). c) Al S de la serie del CadI tenemos la zona tectónica del Pedraforca (s.l.) que comprende: la zona del Pedraforca (s.s.), las escamas de Alinyà - Tuixent - La Coma (ambas unidades tectónicas conforman el "manto del Pedraforca" sensu Séguret, 1972) y el macizo del Port del Comte (Ullastre et al., 1990, Fig. 1).

La zona del Pedraforca (s.s.) limita: al N con el accidente del CadI (B, in Fig. 1) (gran accidente W-E esencialmente vertical con un doble juego: en dirección, sinistro, y cabalgante, de SW a NE) (ibid., p. 199); al E y al S con el Eoceno del antepals, por medio de discordancias y eventuales contactos anormales, y al W con el accidente del Cardener asimismo con doble componente (ibid., p. 191, Fig. 10).

El macizo del Port del Comte, afectado por pliegues NE-SW, y las escamas de Alinyà - Tuixent - La Coma, cabalgantes sobre él, forman un conjunto a modo de cufia empotrada hacia el N que tiene por Ilmite NW un accidente silllstro (B, in Fig. 1), que constituye la terminación NE de los accidentes del Segre, y por el NE el accidente dextro del Cardener.

En la zona del Pedraforca (s.s.) se reproducen las mismas unidades tectonosedimentarias seflaladas al W del Segre. En efecto, la unidad de Bóixols - Coll de Nargó (U2) tiene su expresión en el conjunto Pollegons de Pedraforca - Clotarons - Puig Galliner que, como demostramos por primera vez en 1987, está limitado al S por el mismo paleo-accidente fini-cretácico de Coil de Nargó: éste, interrumpido en Canelles por los accidentes del Segre y del Cardener, con interposición de las escamas de Alinyà - Tuixent - La Coma y el extremo N del macizo del Port del Comte, continua hacia el E entre Tuixent y el lugar de Aspar al S del pico de Pedraforca (Ullastre et al., 1987, 1990). La unidad U3, que viene al S y a! E de la anterior, está representada en las sierras de El Verd, Ensija, Gisclareny y Catllaràs teniendo en su centro el sinclinal de Vallcebre (cf cuenca de Tremp); sin embargo, esta umdad denota cierta particularidad en relación a su equivalente occidental: el carácter transgresivo hacia el SE del Senoniense comporta la desaparición del Cenomano-Turoniense al E de una lInea que va de El Verd a Gisclareny, lImite entre la U3a y la U3b (Fig. 1). Más al S y al E, la U4a y U4b están claramente representadas, mostrando también, como en el W, que el Paleoceno superior-Eoceno inferior es transgresivo sobre la U3 (Ullastre et al., 1990). AsI pues, al E del Segre tenemos igualmente la expresión del paleo-accidente del Montsec que continua por el pie de las sierras de Ensija y de Catilaràs. Finalmente, en el borde más externo se encuentra la U5a, que constituye (segtin los estudios de minerales pesados del Senoniense superior, Masriera y Ullastre, 1981, 1982) el enlace paleogeográfico entre el Port del Comte y la serie del CadI. Las escamas de Alinyà - Tuixent - La Coma, pertenecen a la unidad U4a, con la presencia de bauxitas entre el Jurásico y el Senoniense medio-superior (cf. escamas de Peramola al W de Oliana y Sierras marginales). Este mismo dispositivo se observa en la parte NW del macizo del Port del Comte, que por lo dëmás pertenece a la U5a con la particularidad de constituir, también segán los minerales pesados del Maastrichtiense continental, el enlace entre las representaciones de esta U5a existentes al E de las Sierras marginales y al S de la zona del Pedraforca.

Correspondencias entre el W y el E Del análisis expuesto se desprende que hasta el Eoceno inferior la unidad sudpirenaica central al W del Segre, la zona del Pedraforca (s.l.) y la serie del CadI estaban organizadas como un todo coherente, ya que, a ambos lados del Segre, los diferentes fenómenos sedimentarios y estructurales muestran unidad de causa-efecto.

Excepcionalmente, al W del Segre, son una cuestión de la que no trataremos aquI, las pequeñas unidades meridionales U6 con Alveolinas del Eoceno medio-superior, de filiación problemática, y que a tItulo de hipótesis pensamos que deben ser relacionadas, al W, con los afloramientos más orientales de las Sierras marginales aragonesas (inmediaciones del Cinca).

Hecha esta reserva, por lo demás tenemos: 1. Que tanto las zonas isópicas como los fenómenos tectonosedimentarios en relación con los paleo-accidentes fini-cretácico y paleoceno se conesponden claramente a uno y otro lado del Segre.

2. Que, al S de estos paleo-accidentes, ciertos depósitos marginales (bauxitas post-jurásicas, conglomerados senonienses tipo Adraent, areniscas rognacienses) tienen caracteres comunes que denotan continuidad paleogeográfica E-W inicial entre la serie del CadI, la zona del Pedraforca (s.1.) y la Unidad sudpirenaica central al W del Segre.

Las bauxitas post-jurásicas de las Sierras marginales (Fig. 1), de las escamas de Peramola (al W de Oliana), de las escamas de Alinyà - Tuixent - La Coma y del macizo del Port del Comte, por su idéntica disposición (Closas-Miralles, 1952; Combes, 1969), sugieren un origen comün y por tanto una interrelación paleogeografica de esas unidades tectónicas, tal como lo hicimos notar en Masriera y Ullastre, 1981 (p.

182) y en Ullastre et al. 1987 (p. 19).

Los conglomerados senonienses tipo Adraent (Fig. 2), se extienden desde la localidad genuina del W del CadI hasta las Sierras marginales al W del Segre, pasando por el extremo oriental de la zona del Pedraforca, el macizo del Port del Comte y las escamas de Alinyà - Tuixent - La Coma (Ullastre et al., 1990, pp. 171 y 178). Jalonan la base de la transgresión senoniense, superponiéndose a las bauxitas y llegando a ser transgresivos sobre el TrIas superior. La distribución de esos conglomerados sugiere que se depositaron sobre una franja, grosso modo E-W, en la que se alineaban al W de la serie del CadI las unidades indicadas hasta alcanzar las Sierras marginales.

Las areniscas rognacienses, por su distribución y sus analogIas mineralógicas, conoboran con no poca fuerza -a nuestro modo de ver- las sugerencias anteriores. En efecto, al final del Maastrichtiense y al S del actual Montsec debió establecerse una ilanura de inundación, abierta al S y al E y limitada al N por el paleo-relieve incipiente del Montsec y la parte oriental del paleo-relieve más enérgico de Bóxiols - Coll de Nargo - Pedraforca (Fig. 3), que supuso la deposición de un extensIsimo horizonte de areniscas, a lo largo de más de 100 km, aproximadamente E-W, desde la sierra del CadI hasta las inmediaciones del Cinca y en una anchura N-S de 10 a 30 km. Este horizonte tiene por caracterIstica comün su contenido en minerales pesados (granate - distena - estaurolita) (Masriera y Ullastre, 1981, 1982) y el ser el dltimo término del Maastrichtiense continental que aün contiene restos de Dinosaurios (Ullastre y Masriera, 1983; Masriera y Ullastre, 1990).

Solapando el nivel precedente, y en posición más externa en relación a los paleo-relieyes septentrionales, se depositó un segundo horizonte de areniscas mucho menos cons-

picuo; tiene a lo sumo unos metros de potdncia, pocos, y aunque su extension en longitud es similar, su anchura es mucho menor. Su composición mineralógica es cambiante de W a E (turmalina - granate - andalucita al W; minerales ubIcuos y baritina al E) (Masriera y Ullastre, 1981, 1982), resultando sin embargo muy coherente con la recomposición palinspástica que venimos proponiendo (Ullastre et al., 1990, PP. 181-182).

EL ANTEPAIS SUDPIRENAICO CATALAN OCCIDENTAL Unidades sedimentarias fundamentales En el antepaIs de la region que nos ocupa (Fig. 1) hemos distinguido tres grandes conjuntos sedimentarios separados por discontinuidades sedimentarias mayores yb por notorios cambios de facies que, no obstante, pueden ser ocasionalmente precedidos por niveles de transición. Su edad va del Cuisiense al Oligoceno?

1. El conjunto sedimentario E4-5 Pertenece al Cuisiense superior - Luteciense inferior. Su lImite inferior es una discontinuidad a escala cartográfica bien evidente en el flanco S de la siena del CadI; en efecto, las margas basales de este conjunto, al E de la Pobla de Lillet, reposan casi directamente sobre el tramo rojo ilerdo-cuisiense de la serie del CadI (Tr, in Ullastre et al., 1990, Fig. 8) (cf "FormaciOn Corones") mientras que, a unos 30 km al W, en el mendiano de Josa del CadI, el conjunto descansa por medio de un hard-ground sobre un paquete de unos 300 m de calizas eocenas, que ostentan una edad Cuisiense medio en sus ültimos metros, que a su vez descansan sobre el citado tramo rojo. El lImite superior del conjunto E4-5, al E de la zona del Pedraforca, está constituido por los niveles de transición (marino-continental) a las molasas y conglomerados del Luteciense inferior-Bartoniense infenior-medio (E5-7a), en tanto que, al S de la zona del Pedraforca, es la discordancia angular y erosiva de la base del Luteciense superior-Bartoniense inferior (s.$), marino, seflalada por Solé-Sugrafles (1972) (Masniera y Ullastre, 1985).

LitolOgicamente este conjunto, de abajo a arriba, comprende: 1. Margas grises de talud (cf "FormaciOn Armàncies") con slumpings y olistolitos y ocasionalmente algün nivel carbonatado ("calizas nummulIticas de Josa", Ullastre et al., 1990, p. 176, figs. 3, 4, 5 y 7).

2. Margas y areniscas turbidIticas (cf. "Formación Campdevànol") con intercalación local de un nivel carbonatado ("conglomerados intraformacionales de Brocà", Ullastre et al., 1990, P. 198, nota 17, Fig. 5).

3. DepOsitos lagunares salinos y carbonatados. Los primeros están representados por una alternacia de yesos y lechos de arcillas (cf Formaciones "yesos de Campdevànol", "Vallfogona", "yesos de Beuda") y los segundos tienen su expresión en los episodios de "calizas oolIticas con Miliólidos", bien visibles al E de Sant Llorenç de Morunys (Masriera y Ullastre, 1985).

4. Molasas de transición (a! E de la Pobla de Lillet) a la sedimentación continental E5-7a (cf Formaciones "Coubet", "Cal Bernat"p.p.) (Busquets etal., 1979, 1992).

Al S de la zona de Pedraforca se encuentra una formación local: los conglomerados de Queralt (Berga) que pertenecen, al menos en parte, al conjunto sedimentario que nos ocupa, siendo probablemente correlacionables con los términos inferiores 12 antes señalados (Sole-Sugrafles y Clavell, 1973).

2. El conjunto sedimentario E5-7 Comprende facies muy variadas, como consecuencia de cambios laterales. Las facies evaporIticas (E5-7c), con un substrato margoso del Eoceno medio-superior (sondeo Sanahuja 1; ver Apéndice), están representadas al SW (Ponts); los conglomerados totalmente continentales (E5-7a) al NE (horde oriental de la zona del Pedraforca); en medio se encuentra un sector con dominio de la sedimentación margosa marina (E57b) (Oliana - Sant Llorenc de Morunys), con episodios conglomeráticos en el techo.

Cronológicamente abarca desde el Luteciense inferior al Priaboniense. Su base, visible al E y al S de la zona del Pedraforca, es transicional al E o bien discordante al S de esta zona, en ambos casos respecto al conjunto marino E4-5 ya descrito (algunos conglomerados continentales E5-7a pueden ser también discordantes sobre la unidad del Pedraforca); en Oliana ninguno de los sondeos de los que tenemos conocimiento (ver Apéndice: Oliana 1 y Bassella 1) esclarece cuál es el substrato del Eoceno mediosuperior marino que aflora en superficie; en las inmediaciones de Ponts, sin embargo, los resultados del sondeo Sanahuja 1 (ver Apéndice) permiten saber que las evaporitas priabonienses yacen sobre materiales (suponemos marinos) del Eoceno medio-superior que a su vez descansan sobre un presunto Eoceno inferior. Su lImite superior, en general, es transicional a los terrenos continentales del Eoceno superior - Oligoceno E7-G. Las facies continentales E5-7a (cf Formaciones: "Cal Bernat" p.p., "Bellmunt", "Milany") son heterocronas de E a W. Efectivamente, al E de Catllaràs (zona del Pedraforca) la base de las formaciones conglomeráticas (transicional como hemos dicho con su substrato E4-5) tiene una edad Luteciense inferior, mientras que en el sector de Oliana ya es Priaboniense.

Las facies marinas E5-7b (cf. Formaciones "Igualada", "Tossa") son a su vez heterocronas, ya que en Sant Llorenc de Morunys son del Luteciense superior-Bartoniense inferior (s.s.) ("Biarritziense") en tanto que en Oliana alcanzan el Priaboniense.

Las facies evaporIticas E5-7c (cf Formaciones "sales de Cardona", "yesos de Barbastro") es posible que sean un cambio lateral de facies de una parte del Eoceno superior marino de Oliana.

3. La sedimentación moldsica E7-G Está representada por enormes masas de conglomerados, margas y areniscas, rojos, de edad Eoceno terminal-Oligoceno o quizás aün más recientes (cf conglomerados neógenos -no señalados en la Fig. 1- que jalonan el accidente del CadI al N del pico de Pedraforca, Durand-Delga et al., 1989).

En las proximidades de los relieves de las unidades sudpirenaicas (cf NW de Oliana y NE de Sant Llorenç de Morunys) se reconocen, a grandes rasgos, dos tdrminos netamente diferenciados: uno inferior formado por un complejo de conglomerados sintectónicos discordantes, con predominio de elementos calcáreos mesozoicos y paleogenos, seguidos de tramos terrIgenos en los que adquieren mayor importancia las areniscas y las margas; el término superior, discordante respecto al precedente y también directamente discordante sobre las unidades sudpirenaicas, son conglomerados poligenicos en los que abundan elementos paleozoicos de Ia zona axial.

Dentro de este conjunto molásico cabe no obstante hacer distinciones más detalladas, no ya en virtud de sus rasgos litologicos más sobresalientes sino como consecuencia de discordancias intraformacionales (v.g. Riba, 1973), accidentes tectónicos sinsedimentarios (v.g. Masriera y Ullastre, 1985) o cambios laterales de facies (v.g.

Riba, 1967).

Las discordancias sintectónicas más espectaculares y los movimientos tardios manifiestos se ubican en el sector meridional de la zona del Pedraforca (entre Berga y Sant Llorenç de Morunys) y en las inmediaciones de la lInea de accidentes del Segre (cf NW de Oliana) por lo que respecta a la periferia de la unidad sudpirenaica central. Por contra, en el interior de esta unidad, al W del paleo-accidente del Montsec, la sedimentación molásica E7-G es en gran medida post-tectónica, fosilizando paleorelieves relativamente enérgicos.

La sedimentaciOn molásica en cuestión la estimamos de un enorme interés. El estudio de su estratigrafIa y de su disposición geométrica es fundamental para el conocimiento preciso de las fases tardIas de la tectónica sudpirenaica. Desde los tiemP05 de Birot (1937), que hizo de ella el primer análisis sistemático, hasta nuestros dIas, ha habido trabajos importantes al respecto (RIos et al., 1943; Riba, 1967; Reille, 1971; etc.), sin embargo, dadas las enormes dificultades que comporta este estudio, son atm del todo insuficientes.

Un reciente trabajo nuestro (Ullastre y Masriera, 1995) aborda el análisis de la sedimentación E7-G cicatrizante del borde meridional de la unidad sudpirenaica central entre Artesa de Segre y Camarasa. En este estudio se llega a las conlusiones siguentes: 1. Durante la sedimentación evaporItica E5-7c es cuando el borde meridional de la unidad sudpirenaica central al W del rio Segre irrumpe, moderadamente, en la cuenca del antepaIs. 2. La sedimentación E7-G del Eoceno superior alto-Oligoceno, que en este horde comprende una fase detrItica, una evaporItica y otra detrItica, en cualquier caso discretamente conglomeratica, es posterior a la fijación de dicho horde, por el hecho de que los términos de esta sedimentación pueden seguirse cartograficamente desde la depresión central catalana al E de Ponts hasta encima mismo del borde de la unidad sudpirenaica central donde se depositó en discordancia.

3. Los contactos mecánicos visibles entre el Mesozoico-Cenozoico sudpirenaico y el Terciario del antepais son todos post "manto", en general subverticales y en todo caso poco cabalgantes.

Relaciones con el dispositivo tectónico Trataremos aquI de hacer una exposición sucinta de cómo se presentan los contactos entre las unidades sedimentarias del antepaIs y las unidades tectónicas sudpirenaicas (Fig. 1). La diversidad geométrica de esos contactos y su heterocronIa son aspectos que esperamos poner de manifiesto a continuación.

1. Sur del Cad! - Norte de la zona del Pedraforca Este contacto, de unos 50 km de largo en sentido E-W, ha sido objeto de un análisis detallado (Ullastre et al., 1990, pp. 186-196) del que nos vaidremos para hacer una breve sinopsis.

Entre el Montsec de Tost al W y el meridiano de la Pobla de Lillet a! E, distintos términos de la serie eocena del CadI están en contacto tectónico al S con también distintas unidades estructurales.

Al W, la unidad paleozoica del Montsec de Tost (elemento más oriental de la zona de los Noguera) y el TrIas superior de la zona de los Noguera - unidad sudpirenaica central se superponen tangencialmente sobre el Eoceno inferior (Ilerdiense) del CadI, como resultado de un empuje del W/SW hacia el E/NE, que a su vez determinó la fracturación en bloques de la serie del CadI en este sector y la implantación de escamas de material del CadI en serie inversa vergentes al N (Fórnols) (ibid., p. 188, Fig. 9bis).

Entre Fórnols y Josa, se enduentra otra escama de material del CadI (escama de El Cadinell) encajada tectónicamente entre la zona del Pedraforca y la serie del CadI; se trata de una escama, con vergencia N también (ibid., p. 174, Fig. 3), que cabalga las margas de talud con olistolitos (E4-5) del antepaIs sedimentadas al S del CadI en época anterior a la tectónica intraluteciense.

Al E de Josa y a to largo de unos 5 km el accidente que separa la unidad del Pedraforca y el Eoceno meridional del CadI (accidente del CadI) se presenta mucho más vertical (70°-80° at S) que las capas eocenas (30°-35° al S), las cuales son cortadas oblicuamente por él tanto en alzado como en planta. Más al E todavIa y a lo largo de 6 km más, el accidente del CadI contintia siendo subvertical y cortando con oblicuidad el Eoceno del CadI, que, lejos de buzar monoclinalmente al S como en Josa, está afectado por un pliegue anticlinal N 80° vergente al N (anticlinal de Les Bassotes) que interesa al Ilerdiense calizo y a la formación margosa E4-5 suprayacente; su flanco N está cortado por fallas inyectadas de TrIas superior margo-yesoso paralelas at eje del anticlinal y al accidente del CadI (ibid., p. 193, Fig. 11). Es de subrayar el hecho de que este pliegue de Les Bassotes, vergente at N, coincide con la presencia al SW de la masa del pico de Pedraforca cabalgante también hacia el N (Ullastre et al., 1987).

El accidente del CadI continda visible hacia el E, hasta más allá de la Pobla de Lillet, con un buzamiento subvertical análogo al indicado. Sin embargo, a partir de Bagà y la Pobla de Lillet los materiales eocenos de la serie del CadI, en especial las margo-calizas cuiso-lutecienses E4-5, manifiestan una estructura tectónica contrapuesta a la observada en el sector occidental. En efecto, en este sector oriental comienzan las estructuras desplomadas globalmente de NNE a SSW, estructuras que

toman mayor importancia cuanto más al E (Montgrony, Ribes de Freser). Merece ser indicada la presencia, al S de la Pobla de Lillet, de una lámina de Eoceno en serie invertida (Ullastre et al., 1990, p. 195, Fig. 12) ala que están asociados materiales de la unidad del Pedraforca, encajada verticalmente entre el TrIas superior de dicha unidad y el Cuiso-Luteciense margoso (E4-5) del CadI. El accidente del CadI, que es visible hasta ci afloramiento triásico diapIrico del Riu Arija al E de la Pobla, bien seguro que debe prolongarse aim más hacia ci E, no obstante, discernirlo en medio una sedimentación margosa turbidItica parcialmente sintectónica, nos parece sumamente difIcil.

2. Al Este y al Sur de la zona del Pedraforca (s.l.)

El contacto del Mesozoico-Eoceno de la unidad del Pedraforca y el Eoceno del antepaIs ha sido, desde los primeros tratadistas hasta ahora, objeto de un debate especial ileno de dificultades.

En ci primer tercio de nuestro siglo la controversia se estableció entre los aloctonistas, partidarios de que Ia unidad del Pedraforca estaba enraizada al S y superpuesta tangencialmente al Eoceno del antepaIs por el E y por ci N (CadI) (Jacob et al., 1927), y aquellos que, rebatiendo los argumentos estructurales de sus predecesores, a pesar de sus atinadas pero insuficientes observaciones (Ashauer, 1934), desembocaron en el polo opuesto: un autoctonismo absoluto que, hoy dIa, desde cualquier punto de vista, parece inaceptabie.

Durante el segundo tercio de siglo se admitió sin discusión ci autoctonismo de la escuela alemana, conciuyendo, sin embargo, con ia aportación de Guérin-Desjardins y Latreille (1961) fundamental en cuanto concierne a la cartografIa geologic a por su substancial perfeccionamiento.

Los trabajos de Séguret (1969, 1972) significaron ci retorno a las ideas aloctonistas; en este caso suponiendo un despiazamiento de la unidad del Pedraforca desde ci N hacia el S por encima dci Eoceno dci CadI - Port de Comte considerado autóctono relativo.

A poco de emitirse la hipótesis de Segurct los bordes S y E de la zona del Pedraforca son objeto de una interpretación controvcrtida, a fin de dilucidar la edad de colocación del supuesto "manto" de origen septentrional y establecer a qué nivel se sitiia su frente (Garrido-MegIas, 1972; Solé-Sugrafies y Claveli, 1973). A partir de entonccs, sin embargo, ci concepto "manto del Pedraforca" de origen N es axiomáticamente aceptado, por cuanto ninguno de los argumentos seguretianos en que se sustenta es objeto de discusión (a excepción del intcnto hecho inicialmente por SoleSugranes y Mascareñas, 1970).

En las imitimas décadas, si bien han sido importantes los avances en ci conocimiento estratigrafico de la zona del Pedraforca (Peybernes, 1976; Bilotte, 1982, 1985; Plaziat, 1984; etc.), el problcma estricto de las relacioncs entre la unidad dci Pedraforca y ci Eoceno dcl antepaIs no ha mejorado sensibicmente. Aigunos trabajos al respecto (Meglas y Posadas, 1981a, 1981b —replicados por Masriera y Ullastre, 1985—; Martinez et al., 1988) adolecen dc una insuficiencia de análisis conducente a erróneas interpretaciones.

Ciertos autores recientes (cf Fontboté et al., 1986; Mufloz et al., 1987; Fontboté, 1991), aceptando premisas de validez dudosa, se han librado a interpretaciones teóricas.

Situado el lector ante el cuadro histórico del problema, trataremos de analizar lo mas objetivamente posible, esa compleja linea de contacto en un intento de interpretar su naturaleza.

Al E de la sierra de Catllaràs (en el extremo oriental de la zona del Pedraforca) hay un corte de sumo interds, por cuanto permite establecer las prIstinas relaciones entre la unidad del Pedraforca y el Eoceno (E4-5) del antepals. AllI, en un punto privilegiado descrito por nosotros (Ullastre et al., 1990, pp. 179 y 196), se ye cómo el Cretácico superior y el Paleoceno de la unidad del Pedraforca forman un anticlinal SSW-NNE, con ndcleo triásico en Ca l'Arderiu, vergente al ESE; pues bien, en su flanco inverso, buzando 50 0 800 al WNW, puede observarse el paso mediante contacto estratigráfico de este Paleoceno al Eoceno inferior (Ilerdiense) reducido a unos 3 m y luego, en riguroso contacto sedimentario también, al Cuiso-Luteciense (E4-5) carbonatado y margoso del antepaIs en serie inversa buzando 80° a! WNW. En este lugar puede asegurarse que no existe entre esos terrenos ninguna superficie de cizallamiento, ni las formaciones cuiso-lutecienses del antepaIs se hunden en serie normal bajo el Mesozoico-Cenozoico de la zona del Pedraforca, ni existe un verdadero olistostroma en relación con el emplazamiento del presunto "manto del Pedraforca", contrariamente a lo que supuso Séguret (1972, Fig. 43, corte 1).

Entre Catllaràs y el NW de Vilada el contacto entre la unidad del Pedraforca y el antepaIs está fosilizado por los conglomerados sintectónicos E5-7a y los depósitos de conglomerados E7-G; éstos contienen un enigmático afloramiento kilométrico con dominio de los bloques métricos de granito (Serrat Negre de La Nou).

Al NW de Vilada, el pequeflo sinclinal de calizas eocenas del Cingle Blanc tiene en su flanco SE de arriba abajo los siguientes términos (buzando 20°-30° al NW): calizas con Alveolinas del Ilerdiense, calizas lacustres con Carófitas, areniscas y conglomerados ricos en Microcodium (LPaleoceno superior?). Tras un tramo cubierto de unas decenas de metros, más abajo, se hacen visibles los niveles elevados del Luteciense inferior de Vilada (E4-5) en serie normal; con ello es presumible que, entre los materiales en serie normal del Cingle Blanc (unidad U4b de la zona del Pedraforca) y las margas de Vilada también en serie normal (E4-5), exista un contacto mecánico más o menos cabalgante, sin poder asegurarlo, no obstante, dada la interposición del expresado tramo cubierto por derrubios.

Al W de Vilada y al E del Liobregat, sin embargo, a! pie del camino del Pla de Claràs a Cal Viladomat, las margas de Vilada parecen estar invertidas buzando a! NW y pasar en contacto sedimentario a unos conglomerados equiparables a los de Queralt.

En La Baells, junto a! cauce del rio Llobregat, el cabalgamiento local del Paleoceno continental de la zona del Pedraforca sobre el Eoceno E4-5 del antepaIs es cierto y aceptado desde antiguo (Ashauer, 1934); hoy dIa, sin embargo, las aguas del embalse de La Baells impiden renovar las observaciones circunstanciadas de ese contacto. Nosotros creemos que tiene una relación directa con el cabalgamiento de Peguera (que separa las unidades U5a y U4a entre Berga y Ensija) y que debe ser

admitido su carácter local si tenemos en cuenta que las observaciones hechas al E de Catllaràs (supra) excluyen la posibilidad de generalizar un contacto de semejante naturaleza como se hace abusivamente in Séguret (1972, pp. 96-97, Fig. 43).

Al NW de Berga la unidad USa del horde S de la zona del Pedraforca forma el anticlinal de Campliong. En su extremo oriental, la cartografIa detallada de las inmediaciones del Santuario de Queralt, nos muestra su flanco S laminado pero conservando una representación de todos los términos del Maastrichtiense y del Paleoceno continentales que se interponen entre el Senoniense superior y el Ilerdiense marinos.

En continuidad estratigrafica se pasa de este Ilerdiense del flanco S del anticlinal de Campliong al Cuiso-Luteciense margoso del antepaIs E4-5, mediando entre ambos términos el tramo rojo ilerdo-cuisiense y la "formación conglomerática de Queralt" (Solé-Sugranes y Clavell, 1973; Ullastre et al., 1990, p. 182, Fig. 8). Más al W, sin embargo, el contacto entre el flanco S del anticlinal de Campllong, laminado, incompleto y reducido a lentejones (cf al N de las casas de Les Guixeres y La Mesquita), y el Eoceno margo-yesoso E4-5 del antepaIs se hace por medio de un contacto mecánico, cuya traza se pierde hacia el W, mas allá de la terminación perianticlinal de Campllong, en medio de los sedimentos plásticos del citado Eoceno.

El sector comprendido entre la terminación occidental de la estructura de Campllong y Sant Llorenç de Morunys tiene dos caracterIsticas fundamentales: a) la presencia, al 5, del Luteciense superior-Bartoniense inferior (s.$) (E5-7b), marino, discordante sobre los materiales E4-5; b) la inexistencia al N de corte alguno que muestre continuidad estratigrafica dntre la unidad del Pedraforca y el antepaIs. En efecto, al S de la sierra de El Verd algunas escamas de material eoceno E4-5 se emplazaron durante la sedimentación conglomeratica sintectónica E7-G del Eoceno superior-Oligoceno, depósitos que a su vez son cabalgados por la propia sierra de El Verd (U3a-b) como consecuencia de movimientos adn más tardIos (Masriera y Ullastre, 1985). En este sector, al S de Sant Llorenc de Morunys, como ya se ha dicho, es donde se localizan las espectaculares discordancias progresivas en el seno de la sedimentación molásica E7-G (Riba, 1973).

Al S del macizo del Port del Comte, la lInea morfológica que constituye el lImite entre el material sudpirenaico y el antepaIs, en su mayor parte, corta oblicuamente las estructuras NE-SW que afectan a este macizo. Esta lInea, por el ENE, es una falla que pone en contacto la unidad del Port del Comte con el Eoceno E4-5 y E5-7 de Sant Llorenç de Morunys; por el WSW, separa brutalmente el anticlinal de Oliana (que interesa el Terciario del antepals y cuyo eje se hunde hacia el NE) de las estructuras del Mesozoico-Cenozoico del extremo sudoccidental del Port del Comte (Cambrils); en la parte central (Odèn), intenumpe sübitamente la prolongacion SW del sinclinal de Puig Sobirà. Todo hace pensar que el lImite meridional de la unidad del Port del Comte coincide con un gran accidente cicatrizado por ingentes masas de conglomerados (E7-G).

En cuanto a la edad de este accidente, el análisis de la serie paleogena (E7-G) entre Oliana y Cambrils, nos arroja una cierta luz. En efecto, al NE de Oliana y por encima de los conglomerados E5-7a tenemos los siguientes materiales: 1. Conglomerados, con dominio de elementos calizos mesozoicos y terciarios, en los que se intercalan niveles de areniscas y limos rojos (E7-Ga).

2. Nivel decimétrico de extension muy local (Cal Prat, a medio camino entre Validany y La Mora Comtal, bordeando la terminación NE del anticlinal de Oliana) formado por limos arenosos y margas grises con yesos e hiladas carbonosas. Contiene gasteropodos de agua dulce y una microflora bastante rica (E7-Ga).

3. Conglomerados con abundantes cuarzos bipiramidados triásicos, calizas del Muschelkalk, del Senoniense, del Paleoceno y del Eoceno inferior (E7-Gb).

4. Conglomerados con predominio de los elementos paleozoicos (en las proximidades del vértice Fosa, 1.253 m los elementos granIticos llegan a constituir más de la mitad de la masa) (E7-Gb).

Dos muestras procedentes del término 2 han sido objeto de un análisis esporopolInico a cargo de Henriette Meon (Universidad Claude Bernard, Lyon). Al parecer, la microflora encontrada corresponde a un perIodo en el que las ConIferas, esencialmente las Pináceas, comienzan a desarrollarse para pronto llegar a ser preponderantes; es decir, entre el final del Eoceno y los comienzos del Oligoceno. Las esporas encontradas, esencialmente de Pteridofitas tropicales, son menos numerosas y menos diversificadas que en los terrenos del Eoceno, pero son adn más frecuentes que en los terrenos de la mayor parte del Oligoceno. Estas observaciones junto a otras de mayor detalle, como son la presencia de Alnus y la ausencia de ciertos indicadores del Estampiense, hacen pensar que los materiales del término 2 corresponden a un Eoceno terminal o a un Oligoceno antiguo, haciéndose difIcil concretarlo.

El término 3 podrIa interpretarse, dado su gran contenido en cuarzos bipiramidados triásicos, como los primeros materiales que cicatrizan el supuesto accidente (un equivalente oriental de este término 3 creemos tenerlo al NE de Sant Llorenç de Morunys en los conglomerados E7-Gb, muy ricos asimismo en cuarzos triásicos, que fosilizan las escamas de material E4-5 de Montcalb - La Corriu; Masriera y Ullastre, 1985).

En resumen, el lImite entre el macizo del Port del Comte y el anticlinal de Oliana creemos corresponde a un accidente de edad Eoceno terminal-Oligoceno basal posteriormente cicatrizado. Este accidente, que estimamos vinculado a la traslación hacia el NE del macizo del Port del Comte y con él la zona del Pedraforca (s.s.) (Ullastre et al., 1990, pp. 184 y 202), por su edad serIa un fenómeno concomitante al hundimiento del antepaIs bajo el borde SE de la unidad sudpirenaica central.

3. Sureste de la unidad sudpirenaica central

La lInea tectónica del Segre pone en contacto el borde SE de la unidad sudpirenaica central con el Terciario del antepaIs a lo largo de unos 40 km en dirección SW-NE. La complejidad del contacto se manifiesta en una franja de unos 5 km de anchura.

Es esta franja consideraremos: a) el dispositivo tectónico respecto a los materiales del conjunto sedimentario E5-7 a la luz de las evidencias de campo comprobadas personalmente y de los datos suministrados por los sondeos Isona ibis y Comiols 1; b) la sedimentación molásica E7-G y la tectónica coetánea, aunque sea de modo sumario.

a) Dispositivo tectónico En el dispositivo tectónico del citado borde SE cabe diferenciar dos grandes fiveles superpuestos a pesar de estar enmascarados por la sedimentación molásica sin y post tectónica.

El nivel inferior lo forman materiales análogos a los de las Sierras marginales, que asoman "diapIricamente" (Artesa de Segre, Montmagastre, Belifort), en isleos rodeados de Paleogeno discordante (Alentorn) o en escamas (Peramola) que cabalgan el Priaboniense (E5-7a) del antepaIs al W de Oliana. El sondeo Isona ibis cortó esta superficie de cabalgamiento, ya que a partir de 3.901 m de profundidad los testigos revelaron la existencia del Priaboniense marino (E5-7b) bajo el Mesozoico cabalgante; asimismo el sondeo Comiols 1 alcanzó el Eoceno del antepaIs (ver Apéndice).

El nivel superior lo constituyen los materiales de las sierras de Sant Mamet, Montsec y Aubens, que tienen en su base un piano comdn de cabalgamiento que se superpone al nivel inferior de materiales tipo Sierras marginales; materiales que, en parte (sierra de Sant Mamet), también constituyen este nivel tectónico superior. Esta conclusion se apoya en el razonamiento siguiente: Tengamos en cuenta los hechos: i°, los sondeos Isona ibis y Comiols i cortaron este piano de cabalgamiento a 2.473 m y a 2.327 m respectivamente (ver Apéndice); 2°, el Paleoceno superior y el Eoceno inferior y medio del sinclinal de Ager - Meià (ai N de Sant Mamet) son transgresivos sobre el paieo-accidente del Montsec y lo cicatrizan (Ullastre y Masriera, i992); 3°, el sondeo Isona ibis cortO entre 2.473 m y 3.i90 m el Eoceno con Alveolinas y el Paleoceno junto a materiales cretácicos cf Sierras marginaies.

Por consiguiente, si el paleo-accidente del Montsec no cabalga ai Eoceno que tiene al S (Sierras marginales) y en cambio el sondeo Isona ibis tras cruzar una serie cf. Montsec cortó el Eoceno y otros materiales cf Sierras marginales, debemos admitir que la superficie de cabalgamiento que está en la base de la serie normal del Montsec - Aubens y que fue cruzada por ambos sondeos, tiene que truncar oblicuamente por ei E ei paieo-accidente del Montsec y los materiales del sinclinai de Ager - Meià y de la sierra de Sant Mamet.

En consecuencia, la superficie de cabalgamiento en cuestión no puede ser juzgada como una rampa lateral del frente del Montsec tal como io hacen actualmente algunos autores (cf. Farrell et al., i987; Mufloz et al., 1987, p. i87; Verges y Muñoz, i990; Fontboté, 1991, p. 329). Por tanto, esta superficie corresponderIa a un accidente geométrica y cronologicamente distinto al del Montsec y solamente los movimientos tardIos (posteriores al Cuiso-Luteciense) del flanco norte del Montsec dirigidos desde el NW hacia el SE pueden relacionase con ella. Con ésto tenemos que, durante los movimientos intra y post Eoceno medio-superior, en ia ilnea tectónica del Segre se produjo un importante cabalgamiento mientras que el accidente tardIo del Montsec jugaba en sentido longitudinal ("coulissement" dextro) (Ullastre y Masriera, 1992).

Finalmente, en el estado actual de nuestros conocimientos sOlo cabe admitir que la unidad sudpirenaica central cabalga del NW hacia el SE el Priaboniense del antepals un minimo de i2-i5 km, sin que nada tengan que ver con eSte fenómeno los paleo-accidentes E-W de Coil de NargO y dei Montsec que son cronológicamente distintos y obedecen a otras causas.

Este cabalgamiento hacia el SE es posiblemente contemporáneo del desplazamiento hacia el N, con un cierto giro horario, del conjunto catalán al E de la lInea de accidentes del Segre y al S del accidente del CadI, respecto al conjunto andorrano situado al N de dicho accidente del CadI (Ullastre et al., 1990, p. 200). Este desplazamiento hacia el N del conjunto catalán al E del Segre es el responsable de la truncadura oriental del paleo-accidente cretácico de Coil de Nargó - Pedraforca y del paleo-accidente paleoceno del Montsec - Ensija - Catllaràs.

b) Sedimentación molásica La sedimentación molásica al W de Oliana está claramente implicada en la tectónica. En efecto, si bien los conglomerados del término inferior (ver supra: La sedimentación molásica E7-G) cicatrizan por el SW el cabalgamiento de las escamas de Peramola sobre el Priaboniense conglomerático E5-7a, más hacia el NE, al pie del Coscollet (sierra de Aubens) están sensiblemente plegados. No obstante, los materiales de ese término inferior llegan a aplicarse en discordancia sobre el Mesozoico de la vertiente meridional de la sierra de Aubens (Casa de Sant Pau) y más hacia el SW sobre el de la sierra del Montsec.

Esa sedimentación sintectónica ha sido posteriormente afectada por varios accidentes que dan fe de que la movilidad tectOnica en la alineación del Segre no cesó con la fosilizaciOn sedimentaria del Paleogeno superior. En realidad, podemos ver que al W de Oliana (region de las escamas de Peramola) la sedimentaciOn conglomeratica está afectada por accidentes tardIos subverticales (cf el que pasa a medio camino entre Castell Llebrer y Sant Honorat, inyectado de TrIas superior con ofitas, y que pone en contacto mecánico los conglomerados sintectónicos del término inferior y los conglomerados ricos en Paleozoico del término superior).

Hacia el SW de Peramola, los "diapiros" de Bellfort - Montmagastre y más al S todavia el de Artesa de Segre cruzan la cobertera molásica del Paleógeno superior, dando más pruebas de movimientos tardIos. Los asomos de Mesozoico de Bellfort Montmagastre han aprovechado la falla de desgarre de Montargull, que se prolonga hacia el W por el Sur de la sierra de Sant Mamet y que permitió la imbricación hacia el SE de las escamas del horde oriental de las Sierras marginales más meridionales (de E a W: escama de MontsonIs, de Boada y de Sant Jordi). El afloramiento "diapIrico" de Artesa de Segre tiene la particularidad de no estar circundado completamente por contactos mecánicos; por el lado N los conglomerados del Eoceno superior continental, verticalizados, tienen por encima en aparente contacto normal términos más elevados de la serie paleogena superior y por debajo en contacto sedimentario discordante los materiales mesozoicos cf Sierras marginales; por el S, en cambio, las margas yesosas con ofitas del TrIas superior se aplican mecánicamente contra las capas continentales del Eoceno superior levantadas hasta casi la vertical (Ullastre y Masriera, 1995).

Del análisis precedente se desprende que entre las unidades tectónicas sudpirenaicas y las unidades sedimentarias del antepaIs no existe ningün tipo de contacto geométrica y temporalmente homogéneo, como deberIa esperarse que fuera de ser cierto el supuesto seguretiano, sino que es preciso diferenciar tres tipos de contactos completamente distintos. Estos son:

1°, el contacto septentrional entre la serie mesozoica del Pedraforca y ci Eoceno de la serie del CadI, que se hace mediante una falla subvertical más o menos cabalgante, con salto en dirección de unos 40 km, de edad intra Luteciense y retrocabalgamiento intra y post Eoceno medio-superior.

2°, el contacto por el E y ci S de la zona del Pedraforca, donde las pruebas locales de continuidad estratigrafica entre esta unidad sudpirenaica y ci antepals, y ésto desde ci Cretácico superior-Paleoceno hasta el Eoceno superior-Oligoceno, no permiten admitir superposición tangencial hacia el S, cuantitativamente significativa, entre ambos dominios.

30, ci contacto del borde SE de ia unidad sudpirenaica central al W del Segre, que consituye un verdadero frente de cabaigamiento, de edad intra y post Priaboniense, con una superposición tangencial minima de 12-15 km sobre el Eoceno superior manno del antepaIs.

EVOLUCION TECTONICA Problemas que suscitan los hechos en el marco de la interpretación admitida La concepción corniente de las estructuras sudpirenaicas de la region que nos ocupa reposa en esencia sobre el modelo de mantos de Séguret (1972), desplazados de NNE a SSW durante ci Eoceno medio-supenior, al que, no obstante, se ie ha cornplicado con elfin de recoger en ci modelo ciertos hechos de observación. En efecto, a consecuencia de los estudios dados a conocer por Garrido y RIos (1972) se modifi có acertadamente la edad de los accidentes E-W de Bóixols - Coil de Nargó y dcl Montsec; más tarde, a raIz del estabiecimiento de la estructura del pico de Pedraforca por parte de Ullastre et al. (1987) y ante ci empefio de mantener en aquci sector ci modelo seguretiano, se creó con apresuramiento ci infundado "manto superior dcl Pedraforca" de edad Maastrichtiense, concepto que, sin ningiin empacho, se hizo extensivo a la unidad occidental de Bóixois - Coil de Nargo (Verges y MartInez, 1988); ci resultado de algunos importantes sondeos (cf Isona ibis, 1975; Comiols 1, 1985) ilevó a suponer que la unidad sudpirenaica central al W dci Segre reposa en toda su extension sobre ci Eoceno del antepaIs (Cámara y Klimowitz, 1985); los estudios del Pirinco oriental debidos a la escuela de J.M. Fontboté (BibliografIa in Muñoz y Santanach, 1988; Fontboté, 1991) apoyados en perfiles sIsmicos (no siempre fáciles de interpretar: cf. Geochronique, n° 39, agosto 1991, pp. 18 y 22) ilevaron a substituir, para ci sector E del "manto dcl Pedraforca", la interpretación en "têtes plongeantes" de Vergely (1970) por ci concepto de "manto dcl CadI".

AsI pues, ci modelo que se viene admitiendo (Fig. 4) comprende: un "frente sudpirenaico", que tendrIa su continuidad hacia ci N a través dcl "cabalgamiento basal"; por encirna, las "láminas cabaigantes inferiores", es decir: las láminas de materiales de zócalo y cobertera dcl Freser y de los Noguera y, además, ci "manto dcl CadI" con su equivalente occidental de las Sierras marginales (cf "manto de Gavarnie"); en una posición aün más cicvada, las "iáminas cabalgantes superiorcs", representadas en ci "manto dcl Montscc" - "manto inferior dcl Pedraforca" y en ci "manto de Bóixols -

Coil de Nargo" - "manto superior del Pedraforca." Este conjunto de mantos superpuestos se habrIa despiazado de NNE a SSW, segdn una secuencia de bloque inferior entre el Maastrichtiense y el post Priaboniense.

Esta interpretación no tiene en cuenta una larga serie de hechos que veremos a continuación.

1. En relación con el "manto superior del Pedraforca" El borde S del supuesto "manto", estando cicatrizado por materiales del Senoniense superior-Paleoceno basal, no permite argumentar su existencia. El análisis detallado de este horde S (Ullastre et al., 1987) refleja el juego de un paleo-accidente pre Maastrichtiense superior-Paleoceno basal con dominio de la componente vertical y una componente menor más o menos cabalgante en gran medida de origen tardIo. Por su horde N y NE, lo que podrIa ser el contacto de base del "manto" pre-senoniense superior supuesto por ciertos autores, cabalga extensamente una lámina de Cretácico superior en serie inversa conteniendo las mismas brechas maastrichtiensepaleocenas que cicatrizan el flanco S. Extender la noción de "manto superior del Pedraforca" hacia el W (Coil de Nargó y BOixols) solo serIa admisibie si la existencia de este "manto" fuese demostrabie en ia region del pico de Pedraforca, ya que en la region occidental no hay ninguna prueha en favor de semejante interpretación (Ullastre et al., 1987); solo, en el extremo W del paleo-accidente de Coil de Nargo, el sondeo de Sant Corneli obiiga a admitir un cierto cabalgamiento hacia el S (2-3 km) que en parte podrIa atribuirse a ia fase intrasenoniense (IGME, 1987; Specht et al., 1991).

2. En relación con el "manto inferior del Pedraforca" Debe precisarse que este "manto" no es solo un equivaiente del "manto del Montsec", ya que la zona del Pedraforca tiene en su parte S unidades equivalentes a las Sierras marginales.

El contacto entre la serie del CadI y ia zona del Pedraforca (detenidamente estudiado por Ullastre et al., 1990), dnico en el que podrIa argumentarse la existencia del supuesto "manto" venido del NNE por encima del CadI, lejos de ser el contacto de base de un manto, se presenta como una falla subvertical que en planta y en aizado corta obiIcuamente el Paleógeno del CadI (desde el Ilerdiense hasta el Luteciense). Este accidente, por el N, cabalga los materiales del CuisoLuteciense del CadI. Tampoco se tiene en cuenta que la zona del Pedraforca, en realidad, constitula, antes de los desplazamientos intra-lutecienses, un area de transiciOn W-E entre la unidad sudpirenaica central al W del Segre y la serie del CadI al E, existiendo evidencias de que el extremo oriental de la zona del Pedraforca estuvo hasta el Luteciense inferior en relación con el extremo occidental del CadI, segtin los argumentos aportados por Ullastre et al. (1990).

3. En relación con el "manto del Montsec" No se tiene en cuenta que la existencia de este "manto" carece de fundamento en el momento que se analiza con rigor el contacto entre la unidad del Montsec y las Sierras marginales (detalles in Ullastre y Masriera, 1992); este contacto no es más que el reflej o de un paleo-accidente pre Paleoceno superior-Eoceno inferior con una fuerte componente vertical, al que se yuxtaponen accidentes tardIos que jugaron como fallas en dirección en su parte occidental, mientras que eran más o menos cabalgantes en su parte oriental.

4. En relación con las láminas de Paleozoico y Triásico de la zona del Freser y de la zona de los Noguera La interpretación admitida sugiere que la zona de los Noguera está "tal vez en continuidad con las láminas cabalgantes inferiores del manto del CadI (apilamiento del Freser) y ciertamente por encima de éste (como se observa al NE del Montsec de Tost)" (Sic: Muñoz et al., 1987, p. 189). De ello resulta que, si en realidad las láminas del Freser están por debajo del "manto del CadI", en tanto que las lámimas de los Noguera están por encima de este "manto", no es razonable hablar (a pesar de la duda que introduce el "tal vez...") de continuidad entre unas y otras; serIa quizás mejor imaginarse que se trata de dos fenOmenos independientes que obligarlan a admitir la existencia de accidentes de zócalo que limitasen al W el apilamiento del Freser y al E la zona de los Noguera. Y esta continuidad es todavIa más dudosa cuando se admite que al N de la serie del CadI en sentido estricto, es decir entre las zonas del Freser y de los Noguera, "el lImite N del manto del CadI léase contacto de base del "manto"] no se ha visto en el campo" (sic: Clavell et al., 1988, Fig. 5).

A todo ello podrIa añadirse también el problema de las esquistosidades alpinas observadas en la zona de los Noguera y que, en cambio, no se han señalado en la region oriental (Mufloz et al., 1987, p. 192)

5. En relación con el "manto del CadI" Sin entrar en discusión sobre silas estructuras del Eoceno del sinclinal de Ripoll, al S del "apilamiento del Freser", constituyen o no un "manto" (Fontboté et al., 1986) 0 Si se resuelven segimn un modelo en "têtes plongeantes" (Vergely, 1970), nos limitaremos a objetar el concepto de "manto del Cadf' en el sector de la sierra del CadI en sentido propio, es decir: entre el meridiano de la Pobla de Lillet a! E y el de la Seu d'Urgell al W. En este sector, como ya se ha dicho, no se conoce, al N, la base del supuesto "manto". El Eoceno del CadI al S de su parte occidental está afectado por estructuras con vergencia N/NE (Ullastre et al., 1990). Al SW del CadI, el macizo del Port del Comte, afectado por pliegues NE-SW, y las escamas de Alinyà - Tuixent - La Coma, que lo bordean por el NW, N y NE y que paleogeográficamente pertenecen a él (Masriera y Ullastre, 1981; Bilotte, 1982), quedan, en el marco de la interpretación en cuestión, sin esclarecer su significado.

Por cuanto a su parte S, nada permite argumentar con solidez la existencia de un "manto del CadI", dadas las interferencias entre tectónica y sedimentación; en efecto: al E dcl meridiano de la Pobia de Lillet existe continuidad estratigrafica (aunque con reducción de espesores) entre ci Cretácico superior-Paleoceno-Eoceno inferior de la zona del Pedraforca y el Cuiso-Luteciense del antepals (Ullastre et al., 1990); mientras, en ci S, a este mismo Cuiso-Luteciense, que bordea la zona del Pedraforca, se le superpone en discordancia un Luteciense superior-Bartoniense inferior (s.s.) marino (Sant Llorenc de Morunys) (Sole-Sugrafles, 1972; Caus, 1984; Masriera y Ullastre, 1985). Contrariamente, en ci lado occidental del Segre, las Sierras marginales (cf "manto del CadI") y la unidad del Montscc cabalgan extensamente el Priaboniense marino del antepaIs, como lo prueba el sondeo Isona ibis. Resultando, por tanto, que, al E del Segre, los "mantos de origen N.NE" en ci Luteciense ya habIan ocupado su posición meridional, mientras que al W del Segre no habIan hecho más que una mInima parte del supuesto desplazamiento hacia ci S, desplazamiento que no tuvo lugar hasta al menos después del Priaboniense marino; ello supone que, entre el despiazamiento final de las unidades orientales y ci de las occidentales, hubo un decalaje en el tiempo de cerca de 10 Ma y en el espacio de unos 40-50 km.

Este hecho, que viene a sumarse a la indicada dificuitad de que exista continuidad espacio-temporal entre las iáminas con Paleozoico de los Noguera y las del Freser, creemos que exciuye, en todo caso, la posibilidad de minimizar, como algunos han hecho (Ciaveil et al., 1988), el papel estructural de la iInea tectónica del Segre.

Finalmente diremos que, la interpretación comUn, frente a la larga serie de disensiones que los hechos, a nuestro modo de ver, suscitan, nos parece arriesgado adjetivarla de "consistente" (Fontboté et al., 1986).

En pocas palabras, la interpretación tectónica de la cobertera mesozoico-cenozoica sudpirenaica catalana (unidad sudpirenaica central-zona del Pedraforca), actualmente (Roure et Choukroune, 1992), se asienta sobre dos premisas: a) en un prejuicio: el hecho de admitir que todos los desplazamientos tangenciales posteriores a! Cretácico inferior se han producido desde el N hacia el S; b) en una hipótesis: la posibilidad de extrapolar los datos de los sondeos Isona ibis y Comiols 1, que cortaron el contacto de base de la unidad sudpirenaica central y el Eoceno marino del antepaIs autóctono, considerablemente hacia ci W. Piénsese en j,qué consistencia tendrIa ci cdificio teórico actual si esas dos premisas fuesen faisas?

Además, es bueno recordar que los defensores de la tectónica de cabalgamientos en ci Pirineo cataián no pudieron menos que reconocer "la rapidez y escaso apoyo de datos de campo con que aigunos autores han realizado aigunas interpretaciones" (sic: Mufloz y Santanach, 1988, P. 79), defecto éste, de procedimiento, que persiste.

Breve ensayo evolutivo En pocas iIneas trataremos de indicar con sencillez fenómenos ciertamente muy complejos y de no fácil interpretación. Es cuestión de esquematizar una serie de situaciones y movimientos relativos, en ci espacio y en ci tiempo, de las unidades sudpirenaicas que han sido objeto dci anáiisis precedente, los cuales juzgamos necesarios para rendir cuenta de los hechos de observación. (Fig. 5).

Escapa del marco limitado de nuestros estudios el atisbar las causas primeras de los supuestos desplazamientos. Creemos, no obstante, que los movimientos de zócalo, con acortamientos por imbricación por un lado y fallas con salto en longitud por otro, están en la base de la explicación de los hechos.

Partiendo de las observaciones y razonamientos sintetizados en las páginas anteriores, podemos decir que en la evolución de las unidades sudpirenaicas a! E y al W del Segre cabe diferenciar dos grandes etapas: una que tuvo su final en el Cuisiense superior o en los albores del Luteciense y otra, que enmascara los efectos de la anterior, cuyas consecuencias tuvieron lugar durante y después del Eoceno medio-superior.

Hasta el Cuisiense superior-albores del Luteciense (Fig. 5. I) cabe imaginar que existió un sincronismo evolutivo entre las unidades al W y al E dcl Segre y la serie del CadI. Prueba de ello son: el reconocimiento de analogIas estratigraficas y sedimentarias entre unidades distintas, y las caracterIsticas tectonosedimentarias que definen los paleo-accidentes de Coll de Nargo - Pedraforca (de edad funcional Senoniense superior-Paleoceno) y del Montsec - Ensija - Catllaràs (cuyo lapso de funcionamiento va del Paleoceno superior por lo menos hasta el Cuisiense superior-Luteciense inferior).

Estos accidentes después del Cuiso-Luteciense se comportan como estructuras heredadas que no desempenan ningdn papel fundamental en la evolución tectónica posterior. No obstante, los expresados paleo-accidentes, restituIdos a la supuesta posición original (Fig. 5, I), podrIan haber tenido una prolongacion oriental en el seno de los materiales de zócalo del N de la sierra del CadI, con lo cual cabrIa la hipótesis de que su traza hubiese influido en la posterior estructuración de la fosa neógena de la Cerdanya.

En el Eoceno medio se inicia una etapa que provocará la desorganizacion de la "homogeneidad" estructural preexistente con la creación de una nueva arquitcctura tectónica obedeciendo, probablemente, a causas inmediatas distintas a las que imperaron en la etapa anterior.

Durante y después del Eoceno medio-superior las estructuras creadas podrIan ser el resultado de traslaciones contrapuestas: 1°, traslación intra-luteciense en el sentido del NW hacia el SE siguiendo el accidente A-A' (Fig. 5, II); a este episodio podrIan vincularse: el origen de las umdades alóctonas de la zona de los Noguera, ciertos pliegues NE-SW (cf los que afectan el macizo del Port del Comte), y un principio de colocación de la zona del Pedraforca (s.l.) a! S del CadI. 2°, compresión y traslación hacia el N ultra y post Eoceno superior; habrIa ocasionado: saltos en dirección, retrocabalgamiento hacia el N de la unidad sudpirenaica central al W del Segre, retrocabalgamiento hacia el N tambidn de la zona del Pedraforca sobre el CadI, truncadura de las estructuras heredadas, virgación de las escamas de Alinyà - Tuixent - La Coma con cabalgamiento hacia el S sobre el Port del Comte, y cabalgamiento también hacia el S (de edad post conglomerados del Eoceno superior-Oligoceno) de la sierra de El Verd sobre dichas escamas. Estos cabalgamientos hacia el S podrIan ser consecuencia de un movimiento antitético o de reacción al desplazamiento globalmente hacia el N del substrato del antepaIs al E del Segre durante este segundo episodio. En esta misma lInea deben ser colocados los fenómenos tectonosedimentarios de la franja meridional de la zona del Pedraforca (colocación sinsedimentaria entre los materiales detrIticos E7-Ga y E7-Gb de las

escamas de Montcalb - La Corriu, E4-5, al NE de Sant Llorenç de Morunys; discordancias progresivas en los conglomerados E7-G entre Sant Llorenc y Berga).

Los accidentes del Segre durante esta etapa se erigen, en realidad, como verdaderos frentes de cabalgamiento de edad intra y post Priaboniense, que desbordan el ilmite NW del antepaIs, al proseguir, probablemente, el desplazamiento del NW hacia el SE de las unidades occidentales al tiempo que se movIa hacia el N el conjunto catalan oriental con cierta rotación horaria, provocando su hundimiento hacia el NW. La deposición de ingentes masas de materiales detriticos durante y después de los episodios tectónicos acaecidos en esta etapa evolutiva que se inicia en el Eoceno medio (Fig. 5, II y III), es una evidencia notoria aunque no suficientemente estudiada. Es un hecho constatado la removilización de ciertos accidentes antiguos y la creación de otros nuevos durante épocas relativamente recientes de la historia geologica de la region.

Una cuestión adicional: el "manto del Cotiella" Antes de concluir quizá sea oportuno hacer una digresión relativa a! "manto del Cotiella" (Seguret, 1967), que constituye la terminación NW de la unidad sudpirenaica central, fuera del area objeto de nuestro estudio. No obstante esta circunstancia, hay que advertir que la recomposición de las unidades al E y al W del Segre, a la que nos ha llevado nuesiras investigaciones, entrafia al mismo tiempo la necesidad de reconsiderar la interpretación seguretiana del "manto del Cotiella", por lo menos en algunos aspectos: cronologla de los accidentes, relación causa-efecto entre vergencias y contactos de base de las unidades desplazadas tangencialmente, dirección y sentido de los desplazamientos.

En el estado actual de nuestros conocimientos saltan a la vista ciertas cuestiones que nos parecen importantes al respecto: 1. El "manto del Cotiella" segilin Sdguret (1972) es un deslizamiento submarino anterior, sin más precision, al Luteciense inferior; para Ganido y RIos (1972) es intracuisiense, estando su frente S fosilizado por materiales del Cuisiense inferior, aspecto éste corroborado por los estudios y dataciones consignados in Plaziat (1984, III, pp.

1253-1254). AsI pues, la colocación del "manto de origen NNE" (sensu Seguret, 1972) se habrIa producido a comienzos del Cuisiense.

Esta conclusion está en conflicto con las observaciones de RIos et al. (1982a, 1982b) que constan en las hojas geologicas a escala 1:50.000 de Bielsa (n° 179) y de Broto (n° 178). En efecto, el contacto de base del "manto", por el N (al S del valle del Cinqueta), corta oblicuamente, de E a W, el Paleoceno, el Ilerdiense y el Cuisiense inferior "autóctonos", lo cual parece avenirse mal con la hipótesis de un deslizamiento submarino del NNE hacia el SSW de edad ante o intra Cuisiense (Garrido y RIos, 1972); tampoco parece exacta la afirmación de que el contacto de base del Cotiella sea por todas partes próximo a la horizontal (Seguret, 1967). Por otra parte, y esto es muy importante, en el borde W del macizo del Cotiella - Punta Llerga, la pequena "ldippe" de Peña Solana (al E de Laspufla) descansa sobre materiales turbidIticos del Luteciense inferior (p. 20 de la memoria de la Hoja de Bielsa); asimismo, la "klippe" de Castillo Mayor (a unos 6 lun al WNW de Punta Llerga) reposa sobre un Luteciense inferior (probable) en la contigua Hoja de Broto (pp. 26 y 49 de la memoria).

Con ello tenemos que el contacto de base del "manto del Cotiella" por el S está fosilizado por el Cuisiense inferior rnientras que por el W cabalga un Luteciense inferior. De ser ciertas las dataciones de los expresados autores, la interpretación seguretiana del "manto del Cotiella" es evidente que debe ser revisada.

2. Los accidentes periféricos de la unidad del Cotiella (ya sean tangenciales o no) es probable que no tengan todos la misma edad; no podemos admitir sin argumentos que las vergencias hacia ci 5, vistas en los materiales considerados alóctonos venidos del NNE, obedezcan a las mismas causas que originaron todos los referidos contactos mecánicos periféricos.

1. A nuestro modo de ver, existen argumentos suficientes para pensar que, originariamente, la unidad sudpirenaica central (al W del Segre) y la unidad del Pedraforca (s.l.) (al E del Segre) constituIan un conjunto ünico que estaba situado al W de la serie del CadI, la cual también formaba cuerpo con él.

2. Dos grandes accidentes E-W (Coil de Nargó - Pedraforca y Motsec - Catllaràs) con multiples juegos, esencialmente verticales, a lo largo del Senoniense, del Paleoceno y del Eoceno inferior y medio, afectaron al gran conj unto ilInico antes señalado.

3. Importantes trasiaciones intra-lutecienses, globalmente en sentido del NW hacia el SE, truncaron la continuidad entre la serie del CadI y la porción occidental del conjunto. Empujes intra y post Eoceno superior, hacia el N o el NE, afectaron luego la parte oriental de la unidad sudpirenaica central - zona del Pedraforca, desorganizando su estructura primitiva, ocasionando la colocación de la zona del Pedraforca al S del CadI y ci hundimiento del Eoceno terminal del antepals bajo el borde SE de la unidad sudpirenaica central.

4. Creemos que, para explicar los hechos de observación y poder restituir las unidades sudpirenaicas en cuestión a su posición original del modo a que nos obliga el análisis estratigrafico y sedimentario, no se puede invocar solo a la fuerza de la gravedad como responsable directa de su aloctonIa; movimientos importantes de zócaio han de haber intervenido directamente en las traslaciones de esas unidades, en sentidos a veces contrarios al que podrIa haber sido la pendiente tectónica de la vertiente sudpirenaica.

SONDEO OLIANA 1 Cortó 2.332 m de margas marinas con fauna del Eoceno medio-superior. Este espesor, considerado anormal, se debe a complicaciones tectOnicas. (Colom, 1951; IGME, 1987, p. 49).

SONDEO SANAHUJA 1 Bajo el Paleogeno superior continental, entre 1.480 my 2.375 m, se cortaron las facies evaporIticas (anhidrita, sal y arcilla) del Priaboniense. Por debajo de los 2.375 m se cortaron las margas (suponemos marinas) del Eoceno medio-superior. (IGME, 1987, p. 118).

SONDEO BASSELLA 1 Segtin los datos publicados se cortaron en este sondeo más de 3.500 m de materiales detrIticos del Terciario continental con una intercalación sauna entre 2.550 my 2.680 m. El sondeo alcanzó, entre 3.680 y 3.850 m, un supuesto Cretácico yb Paleozoico, sin indicación de haber encontrado antes ci Eoceno marino. (IGME, 1987, p. 107).

SONDEO JABALI 1 Se cortaron unos 3.000 m de Eoceno medio-superior areniscoso y conglomeratico. Por debajo, hasta 3.828 m, margas, calizas y ocasionalmente anhidrita, atribuidas al Eoceno inferior-medio (suponemos marino). Entre 3.828 y 4.558 m, los terrenos cortados se han atribuido al basamento metamórfico. (IGME, 1987, p. 351).

SONDEO PUIGREIG 1 Al Terciario continental de los primeros 575 m sigue un Bartoniense (suponemos marino) margoso y areniscoso hasta 2.268 m. Luego, hasta 3.000 m, un CuisoLuteciense con calizas, margas y anhidrita (que también suponemos marino). De 3.000 ma 3.192 m esquistos de edad incierta (Cretácico yb CarbonIfero). (IGME, 1987, p. 61).

SONDEO COMIOLS 1 (Reinterpretación) 0 - 2.327 m. Serie normal del Montsec: Cretácico superior - Cretácico inferior Malm-Dogger - LIas. 2.327 m. Contacto mecánico.

2.327 - 3.522 m. Serie normal tipo Sierras marginales: Maastrichtiense Campaniense - Santoniense - Maim-Dogger - LIas. (1) 3.522. Contacto mecánico.

3.522 - 3.67 1 m. Substratoplástico de Keuper - Rheto-Hettangiense: 29 mdc una mezcla de arcillas rojas anhidrIticas, cuarzos bipiramidados y calizas con Alveolinas; 120 m de sal con intercalaciones de anhidrita. (2) 3.67 1 m. Probable contacto mecánico.

3.67 1 - 4.346 m. Eoceno del antepaIs: margas arcillosas y calizas margosas fosilIferas con Globigerina boweri a 3.702 m (Luteciense). A 3.990 m areniscas, anhidrita y calizas recristalizadas; siguen en profundidad margas arcillosas. A 4.29 1 m calizas fosilIferas con Alveolinas. (3) 4.346 - 4.388 m. Arcillas rojas con algunas areniscas: tramo de edad desconocida. (4) 4.388 - 4.500 m. Paleozoico: pizarras.

(1) Entre 2.929 y 3.001 m se cortaron margas y areniscas con fauna santoniense (Ramón Querol, comunicación personal). No hay por tanto ninguna razón para asignar este tramo a! Cretácico inferior como lo hace IGME (1987, p. 431).

(2) Parece que no hay ningün argumento para colocar en ci Eoceno estos materiales evaporIticos.

(3) Datos facilitados por ENADIMSA. (4) Este tramo tiene aspecto de "garumniense" sin que exista ninguna prueba paleontológica que demuestre palpablemente su edad (Ramón Querol, comunicación personal).

SONDEO ISONA ibis (Reinterpretación) 0 - 2.473 m. Serie normal de Aubens, cf Montsec: Cretácico superior Neocomiense-Purbeckiense - Maim-Dogger - Lias - Keuper.

2.473 m. Contacto mecánico.

2.473 - 3.190 m. Materiales cf. Sierras marginales: mezcla de Keuper con Eoceno, Paleoceno y Senoniense. A 2.5 13 m se han seflalado calizas con Alveolinas; a 2.560 m caliza con Alveolinas (Eoceno), caliza con Microcodium y caliza con anhidrita (Paleoceno); a 2.561 m caliza con Carófitas (?Paleoceno - Maastrichtiense); entre 3.160 y 3.190 m calizas del Senoniense continental y marino: a 3.180 y 3.182 m calizas con Carófitas yb Moluscos, a 3.185,10 m presencia de Orbitoides. (1) 3.190 m. Contacto mecánico.

3.190 - 3.901 m. Substrato pldstico de Keuper - Rheto-Hettangiense: complejo evaporitico. Hasta 3.592 m: sal, arcillas, yeso y anhidrita triásicos. Entre 3.592 y 3.901 m (2) se cortaron yesos y anhidritas grises y blancos, dolomIticos, con pasadas de margas y dolomIas (3.592 - 3.794 m); pasadas de sal (Z,triásica?) (3.749 - 3.901 m).

3.901 rn. Probable contacto mecánico. (3) 3.901 - 4.314 m. Eoceno del antepaIs: serie margo-arcifiosa gris fosilIfera. Entre 4.114 y 4.130 m la microfauna procedente de los levigados ha permitido reconocer la biozona de Globigerinatheka semiinvoluta, perteneciente al Priaboniense. De 4.136 a 4.144 m la microfauna solo permite asegurar que se trata de Luteciense superior-Priaboniense. (1)

(1) Datos del archivo ENIEPSA facilitados por REPSOL Exploración.

(2) Este tramo se ha atribuido a! Priaboniense (Industria Minera, Mayo de 1976, n° 167, PP. 11-12; IGME, 1987, p. 258) y se ha separado del TrIas evaporItico suprayacente en base a que, aparentemente, en él se detectO carnalita (Ramón Querol, comunicaciOn personal). AsI pues, no existiendo argumentos convincentes, nos permitimos englobar este tramo en el complejo evaporItico superior.

(3) La cota 3.901 m es la que corresponde al comienzo de la serie margo-arcillosa eocena segiIn la columna original del sondeo facilitada por Ramón Querol. En las publicaciones (véase observaciOn 2) figura en este lugar la cota 3.897 m.

A Michel Durand-Delga va nuestra gratitud por la lectura crItica de la primera version manuscrita del presente trabajo realizada en 1993, siendo, no obstante, de exciusiva responsabilidad de los autores todo cuanto se dice en su version ültima de 1994, tanto en la forma como en el fondo.

La más sincera estima, también, hacia Ramón Querol, Alvaro Odriozola (REPSOL EXPLORACION) y Luis F. Granados (ENADIMSA), quienes han puesto a nuestro alcance numerosos y valiosos datos inéditos relativos a los importantes sondeos Isona ibis y Comiols 1.

A Henriette Méon (Université Claude Bernard, Lyon) se dirige, en igual medida, nuestro reconocimiento, por haber gentilmente realizado el análisis esporo-polInico de unas muestras procedentes de una breve intercalación lacustre, descubierta en los conglomerados sinorogénicos de Oliana, constituyendo un documento excepcional que contribuye a fijar el lImite entre Eoceno y Oligoceno en estas series conglomeraticas sudpirenaicas cronológicamente mal conocidas.

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En relación con el articulo: Martinez, A. y Verges, J. 1994. Sedimentación sintectOnica eocena en el frente del manto inferior del Pedraforca. Corn. II Congr del G.E.T, Jaca: 169-172, donde los autores pretenden aportar novedades en relación a este tema ocupándose de la serie de Queralt al Norte de Berga, podemos decir: 1 . Que en su Fig. 2 (margen oriental del "barranco de la Nou" = Riu Demetge) aparecen las margas y margo-calizas de la Formación de Campdevànol en serie normal y buzando ligeramente a! Norte, teniendo por encima unos conglomerados que atribuyen a la Fm. de Coubet.

2°. Que si observamos la margen occidental del mismo barranco (serie de Queralt) (cf Garrido-MegIas, 1972; Sole-Sugrafles y Clavell, 1973), veremos que la llamada Fm. de Campdevànol está en continuidad sedimentaria con los conglomerados de Queralt, en serie normal y buzando al Sur. 30• De ser cierta la interpretación de MartInez y Verges, en la margen occidental del barranco en cuestión las evidencias seflaladas en el punto anterior no serIan tales evidencias y el contacto entre los materiales de la Fm. Campdevànol y los conglomerados de Queralt deberIa ser un contacto mecánico, y que dicha Fm. de Campdevànol buzando como buza al Sur deberia estar en serie inverst. 4°. Los conglomerados que consideran Fm. de Coubetpertenecen en realidad a la Fm. conglomerados de Berga.

Con posterioridad a la redacción del presente trabajo ha visto la luz, en 1995, la Hoja geologica a escala 1: 50.000 n° 255 La Pobla de Lillet, editada por el Instituto Tecnológico Geominero de Espafla, que interesa el sector oriental de la zona del Pedraforca. En ella, los autores MartInez-Rius y Verges muestran sus contumaces errores cartográficos e interpretativos.

A fin de enmendar errores relativos a la region que nos ocupa, se ha publicado: Ullastre, J. 1993. Objeciones a la parte grafica que ilustra un articulo de geofisica del Berguedà y Solsonès (Prepirineo catalán). Acta Geolôgica Hispànica, 28 (1): 78. (Nümero aparecido en 1995).

Figura 1. Mapa esquemático de las grandes unidades sedimentarias y estructurales al E y al W del rio Segre. / Figure 1. Sketch map of the main sedimentary and structural units E and W of the Segre river.

Unidades sedimentarias y estructurales sudpirenaicas: Paleozoico a TrIas superior: Uo, Paleozoico y Permotrias del Pirineo "axial". Ula, Paleozoico y Trias inferior y medio de la zona de los Noguera. Ulb, Trias medio-superior de la zona de los Noguera - unidad sudpirenaica central.

TrIas a Cretácico superior: U2, TrIas - Jurásico - Cretácico inferior y Cenomaniense - Santoniense marinos. Esta unidad, al S y al E, tiene sobre ella el Senoniense superior marino y continental y el Paleoceno basal continental de la U3 transgresivos.

Cretdcico superior a Eoceno inferior transgresivos: U3a, el Cenomaniense superior marino, base de la transgresión senoniense, reposa, en esta unidad, sobre el Cretácico inferior marino en el Montsec, sobre un Albo-Cenomaniense laguno-lacustre en la sierra de Turp, sobre el Jurásico en la sierra de El Verd, y sobre el Trias superior en Gisclareny. El Maastrichtiense lagunar con lignitos es presente en toda la unidad.

Esta unidad al S, tiene el Paleoceno superior continental - Eoceno inferior marino de la U4 transgresivos sobre ella. U3b, el Santoniense marino, base de la transgresión senoniense, reposa en discordancia sobre el LIas basal o sobre el TrIas. Como en la U3a, el Maastrichtiense lagunar contiene lignitos. Al E tiene el Paleoceno superior continental - Eoceno inferior marino de la U4 transgresivos. U4a, el Santoniense o el Campaniense marinos, base de Ia transgresión senoniense, reposa sobre Jurásico superior o sobre el LIas medio-superior con la eventual interposición de bauxitas. U4b, el Santoniense-Campaniense o el Maastrichtiense marinos, base de la transgresión senoniense, reposa sobre el Lias basal o sobre el Trias superior. Al E del Segre, esta unidad tiene, localmente en continuidad sedimentaria sobre ella, el CuisoLuteciense marino E4-5 del antepaIs. USa, el Maastrichtiense marino es transgresivo sobre el Trias superior. Al S, esta unidad tiene, localmente (Berga) en continuidad sedimentaria sobre ella, el CuisoLuteciense marino E4-5 del antepaIs. U5b, el Maastrichtiense marino yb continental es transgresivo sobre el Permotrias. Al S tiene, en continuidad sedimentaria, el Cuiso-Luteciense marino E4-5 del antepals.

Eoceno medio-superior transgresivo: U6, calizas con Alveolinas del Luteciense superiorBartoniense reposando sobre un substrato variado: sobre Ilerdiense (serie tipo U5a); sobre Maastrichtiense continental; sobre el LIas basal con interposición de conglomerados.

Substrato triásico diferenciado: 7, Trias superior-Lias inferior de las Avellanes.

Unidades sedimentarias fundamentales del antepais sudpirenaico: E4-5, Cuisiense superior-Luteciense inferior. Facies marinas: margas de talud con olistolitos y episodios calizos (cf "Formación Armàncies"); turbiditas y yesos (cf Formaciones: "Campdevànol", "Vallfogona", "margas de Vilada", "yesos de Beuda"). Facies de transiciOn al continental E5-7a, en el sector E: molasas (cf Formaciones "Coubet" y "Cal Bernat", pp.). En el sector S (Sant Llorenç de Morunys) esta unidad es la base de la discordancia del E5-7a,b.

E5-7, Luteciense inferior a Priaboniense. Facies continentales (a): molasas y conglomerados, del Luteciense inferior - Bartoniense inferior-medio al E de Catllaràs; del Priaboniense al NW de Oliana; (cf.

Formaciones: "Cal Bernat" pp., "Bellmunt", "Milany"). Facies marinas (b): margas, limos, areniscas, calizas y calizas margosas del Luteciense superior-Bartoniense inferior s.s. y del Priaboniense; (en Sant Llorenç de Morunys: cf "Formación Igualada"; en Oliana: cf Formaciones: "Igualada" y "Tosa"). Facies evaporIticas (c): sales y yesos priabonienses de Ponts - Sanahuja (sales cortadas por los sondeos) (cf "sales de Cardona", "yesos de Barbastro" niveles inferiores).

E7-G, Eoceno terminal - Oligoceno -?. Conglomerados, areniscas y margas continentales intra y post tectónica mayor.

Observaciones: una aproximación a la inextricable multiplicidad de formaciones con sus sinonimias y su bibliografia y a las secuencias del Eoceno medio-superior sudpirenaico puede encontrarse en Rosell et al. (1973), Caus (1984) y Puigdefábregas et al. (1986). Sobre las formaciones evaporiticas priabonienses puede encontrarse información bibliográfica en Martinez-Pefla y PocovI (1988).

Accidentes tectónicos, contactos sedimentarios y otros limites entre unidades: 1, accidente pre Maastrichtiense superior-Paleoceno basal; 2, accidente pre Paleoceno superiorEoceno inferior; 3, cabalgamientos intra y post Eoceno medio-superior indiferenciados; 4, cabalganiiento

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intra Eoceno superior; 5, fallas verticales o próximas a la vertical y fallas en dirección más o menos cabalgantes intra y post Eoceno medio-superior; 6, contactos sedimentarios (ya sean concordantes o discordantes); 7, lImite aproximado entre unidades sedimentarias por supresión lateral de terrenos en una de ellas; A, accidente de Sort - Guils - Noves de Segre: lImite oriental de la zona de los Noguera; A', extremo occidental del accidente de Vallfogona al S del sinclinal de Ripoll; B, terminación NE de los accidentes del Segre; B', extremo oriental del accidente del CadI.

Figura 2. Distribución espacio-temporal y posición relativa (al W del Segre) de los depósitos detrIticos marginales de la base de la transgresión senoniense y del final del Cretácico. / Figure 2. Space-time distribution and relative position (W of the Segre) of the marginal detrital deposits at the base of the Senonian transgression and at the end of the Cretaceous.

Observaciones: las Formaciones "conglomerados de Adraent" y "Bona" fueron definidas por Mey et. al. (1968) en el extremo occidental del CadI. Materiales comparables han sido reconocidos en el extremo oriental de la zona del Pedraforca (Ullastre et al., 1990) y en el macizo del Port del Comte y escamas limItrofes de Alinya - Tuixent - La Coma (Bilotte, 1978, 1982, 1984). Todo ello al E del Segre.

En las Sierras marginales, al W del Segre, PocovI (1978) estableció la edad Campaniense elevadoMaasthchtiense de las calizas comparables a la "Formación Bona".

Las unidades litológicas del Montsec, bien conocidas de siempre por los geólogos, han sido designadas en época reciente con nombres locales por Mey et al. (1968), Pons (1977), Bilotte (1982), etc.

El Maastrichtiense continental, en el sector Norte, comprende las facies sin ninguna influencia marina y las lagunares.

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Sedimentaci贸n detrItica continental

Figura 3. Sedimentaci贸n detrItica continental al final del Cret谩cico: Hi, horizonte inferior 1 con granate - distena - estaurolita; H2, horizonte superior 2 con andalucita - ubIcuos - baritina; H1-H2, franja de superposici贸n de los horiontes 1 y 2; Cg, conglomerados procedentes de los paleo-relieves.

Figure 3. Continental detrital sedimentation at the end of the Cretaceous: Hi, lower horizon 1 with garnet - kyanite - staurolite; H2, upper horizon 2 with andalusite -ubiquitousbarite; H1-H2, superposition strip of horizons 1 and 2; Cg, conglomerates from paleoreliefs.

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Figura 4. Esquema del sistema de mantos sudpirenaicos generalmente admitido por los autores actuales en la zona que nos ocupa. Muestra la situaciรณn pre-tectรณnica que se les asigna, en relaciรณn a dos puntos de referencia del antepals, y la edad de sus desplazamientos. Nuestras observaciones y razonamientos, sintetizados en el presente trabajo, modifican substancialmente este modelo.

Figure 4. Sketch of the South-Pyrenean thrust: system most widely accepted at present. This shows the assigned pretectonic location, in relation to two points of reference of the foreland basin, and the age of each displacement. This model is substantially modified by our observations and reasoning, which are summarised in this paper.

Figura 5. Esquema evolutivo de las unidades sudpirenaicas al E y al W del rIo Segre. / Figure 5. Sketch of evolution of the South-Pyrenean units E and W of the Segre river.

Unidades sudpirenaicas: Paleozoico - Mesozoico - Eoceno inferior (en blanco).

AntepaIs sudpirenaico: (véase la leyenda de la Fig. 1) E4-5, Cuisiense superior-Luteciense inferior marino. E5-7, Luteciense medio-superior a Priaboniense: a, facies continentales; b, facies marinas; c, facies evaporIticas. E7-G, Eoceno terminal-Oligoceno, en facies continentales.

Elementos estructurales: 1, paleo-accidente pre Maastrichtiense superior-Paleoceno basal. 2, paleoaccidente pre Paleoceno superior-Eoceno inferior. A-A', I, traza del futuro accidente en dirección de edad intra-luteciense de Sort - Noves de Segre - Vallfogona; II, el accidente intra-luteciense es parcialmente cicatrizado por ci Eoceno medio-superior conglomeratico; III, el accidente intra-luteciense es truncado por el accidente B-B'. B-B', II, traza de Ia futura lInea de accidentes intra Eoceno superiorOligoceno del Segre y del futuro accidente del CadI; III, los accidentes complejos con doble componente del Segre y del CadI tras haber truncado el accidente intra-luteciense A-A'y los paleo-accidentes 1 y 2.

Las flechas negras indican el sentido de los grandes desplazarnientos horizontales (tangenciales yb en dirección) intra Eoceno medio-superior - Oligoceno.

Abreviaturas: C, sierra del CadI. F, Fórnols, al W de la sierra del CadI. CT, Catllaràs, a! E de la zona del Pedraforca. Q, sierra de Queralt, al NW de Berga. PC, macizo del Port del Comte. SM, Sierras marginales, al N de Balaguer.

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Treb. Mus. Geol. Barcelona, 5: 255-28 1 (1996)

Revision de las colecciones de rocas riolIticas catalanas del Museu de Geologia y de la Facultat de Geologia de la Universitat de Barcelona Natalia DfAZ'K , Domingo GIMENO* y Cristina SEGURA*

ABSTRACT DIAZ, N., GIMENO, D. y SEGURA, C. A revision of the collections of catalonian rhyolitic rocks from Museu de Geologia de Barcelona and Faculty of Geology of University of Barcelona The Museu de Geologia de Barcelona and the Faculty of Geology of the University of Barcelona own twin collections of rhyolitic volcanic rocks from the Catalonian Pyrenees, permo-carboniferous in age. Samples of these collections are currently exposed in the museum and used for didactic purposes at the university (petrography and hand sample studies). This revision corroborates that the collections have a initial common origin in the San Miguel de la Cámara collection (1934). The university' collection consists of lavic rocks from the Gréixer-Coll de Pi sector, rhyolitic in composition, and with textural evidence (perlitic textures, skeletal phenocrysts, thermal shocked quartz, etc.) of magma-water interaction during the mise-en-place process. Despite of their age these rocks show fine preservation of the original textural features, but they seem unadequate for didactic purposes in introductory courses of petrography because of several facts (peraluminous character expressed in phenocrysts, presence of specific textures of magma-water interaction, advanced stage of devetrification and silicification, etc.). These samples seem more idoneous for advanced didactic purposes (second cycle or PhD level studies).

The Museu de Geologia contains two groups of samples: the aforementioned lavic rocks, and pyroclastic rocks from several localities of the catalonian Pyrenees.

The pyroclastic rocks offer evidence of their character related to explosive volcanism (shards, pumice, crystal fragments, etc.) but they are deeply transformed and therefore inadequated for didactic purposes. Most of the thin slides are in fact too thick to allow a correct study of pyroclastic textures. The petrographic features allow us to suspect not only rhyolitic terms but also rhyodacitic and dacitic ones.

The available data (bibliography and this study) shows some inconsistences in the current interpretation of the lavic silicic rocks. We offer a synthetic tentative explanation that could be tested in future research.

* Departament de Geoqulmica, Petrologia i Prospecció Geolègica, Facultat de Geologia, Universitat de Barcelona, 08071 Barcelona

Key words: volcanic rock, Upper Paleozoic, Catalonian Pyrenees, rhyolite, subaqueous environment, didactics, Museu de Geologia de Barcelona, Universitat de Barcelona, Spain.

El Museu de Geologia de Barcelona y la Facultat de Geologia de la Universitat de Barcelona poseen sendas colecciones "gemelas" de rocas volcánicas riolIticas de edad permo-carbonIfera, procedentes del Pirineo catalán. Algunas muestras forman parte de la exposición permanente del museo y muchas de las de la colección universitaria son utilizadas regularmente en la didáctica de petrologIa Ignea en la universidad (petrografla y muestras de mano). Esta revision permite confirmar la micial procedencia comün de ambas colecciones en la inicial de San Miguel de la Cámara (1934). La colección universitaria está constituida por rocas lávicas del sector de Gréixer-Coll de Pi, son riolitas, y presentan evidencias texturales claras de emplazamiento en medio subacuático (texturas perlIticas, fenocristales esqueléticos, fenocristales de cuarzo afectados de choque térmico, etc.). A pesar de su edad presentan un excelente estado de conservación de sus texturas, pero algunas de sus caracterIsticas (carácter peralumInico expresado en los fenocristales, texturas excesivamente especIficas de interacción agua-magma, avanzado estado de desvitrificación y silicificación, etc.) desaconsejan su empleo didáctico en cursos introductorios de petrologIa Ignea y sugieren que su desplazamiento hacia cursos más avanzados (segundo ciclo o doctorado) serla más adecuado.

El Museu de Geologia posee dos tipos de muestras: las lávicas antes descritas, y un segundo grupo de tipo piroclástico procedente de diferentes localidades del Pirineo catalán. Las rocas piroclásticas ofrecen evidencias inequIvocas de su carácter genético (volcanismo explosivo), tales como presencia de pumitas, shards, fragmentos de cristales, etc. Sin embargo, han sufrido transformaciones importantes que las hacen inadecuadas en usos didácticos. Por otra parte, la mayorIa de las láminas estudiadas son excesivamente gruesas, lo que impide un correcto estudio de las texturas piroclásticas. Las caracterIsticas petrográficas sugieren que existen términos riodacIticos y dacIticos además de los riolIticos.

Finalmente, el conjunto de datos disponibles al final del estudio muestra que existen inconsistencias en la interpretación comi'inmente aceptada para las rocas lávicas. Se ofrece en el trabajo una solución de compromiso compatible con las evidencias conocidas, que debe ser entendida como una hipótesis a corroborar en futuras investigaciones.

Palabras dave: roca volcánica, Paleozoico Superior, Pirineo catalán, riolita, ambiente subacuático, didáctica, Museu de Geologia de Barcelona, Universitat de Barcelona. España.

Hasta el momento no se conoce la presencia de manifestaciones riolfticas en el volcanismo neógeno y cuaternario catalán. Por el contrario, rocas volcánicas de esta composición son relativamente frecuentes en los materiales paleozoicos de las Cadenas Costeras Catalanas y del Pirineo, presentando diferentes caracterIsticas texturales

y edades variadas. Entre estas rocas paleozoicas sin duda las más conocidas y estudiadas son las correspondientes al CarbonIfero Superior y al Pérmico del Pirineo; han facilitado este conocimiento tanto la importancia y continuidad de los afloramientos como el elevado grado de preservación de sus caracterIsticas texturales y mineralógicas. Por estos motivos se puede entender fácilmente que estas rocas fueran precozmente estudiadas (San Miguel de la Cámara, 1934), a pesar de su lejanIa respecto de los centros universitarios y de investigación, y que hayan sido reiteradamente utilizadas, en ausencia de otras riolitas más modernas, como ejemplos locales en las colecciones de didáctica del Departamento de PetrologIa y GeoquImica de la Universitat de Barcelona al menos desde inicios de los aflos 60.

Por otra parte, los vInculos que desde inicios de siglo han existido entre el Museu de Geologia y la Universitat de Barcelona han facilitado la existencia de colecciones de rocas compartidas yb duplicadas en los fondos de ambas instituciones, con especial incidencia en lo que se refiere a las colecciones de rocas Igneas. Es el caso especIfico de las rocas volcánicas riolIticas objeto de este estudio. Partiendo de estas premisas, se ha enfocado el presente trabajo con los siguientes objetivos: - Estudio y catalogación de las rocas riolIticas catalanas disponibles en el Museu de Geologia, y especialmente de las láminas delgadas de la colección San Miguel de la Cámara; es decir, de las utilizadas en el primer estudio publicado de estas rocas (San Miguel de la Cámara, 1934).

- Estudio de las rocas riolIticas catalanas disponibles en las colecciones del Departament de GeoquImica, Petrologia i Prospecció Geolôgica de la Universitat de Barcelona. Este estudio ha incluido la realización de una colección completa de nuevas láminas delgadas de lavas riolIticas, que pasará a formar parte de la colección de docencia, y la descripción detallada de las láminas preservadas hasta la actualidad, de las que hemos intentado establecer su procedencia en la medida de lo posible.

- Revision crItica de los datos disponibles sobre estas rocas, con el doble propósito de intentar establecer la posible procedencia de las colecciones estudiadas y de proporcionar un resumen de utilidad didáctica sobre estas rocas.

- Descripción de las principales caracterIsticas texturales de estas rocas, con especial hincapié en las lávicas, tanto por lo que tienen de singular e indicativo con respecto al medio deposicional, como por lo que se refiere a facilitar el uso didáctico que de ellas se hace.

Estos objetivos han sido complementados, cuando ha sido necesario, con una serie de análisis de roca total y de difracción de rayos X sobre muestras seleccionadas, para poder caracterizarlas más precisamente y reforzar las conclusiones obtenidas en los otros apartados.

ANTECEDENTES Y CONTEXTO GEOLOGICO El sector de procedencia de las muestras en estudio está situado en el sector centro-oriental del Pirineo catalán, en el espacio comprendido entre los rIos Segre y Ter (Fig. 1). En la vertiente sur del Pirineo catalán existen toda una serie de cuencas intra-

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Fig. 1. Esquema de situaci贸n de los afloramientos riolIticos del sector de Gr茅ixer (seg眉n Bixel 1984, modificado).

Fig. 1. Location sketch of rhyolithic outcrops from Grdixer zone (after Bixel, 1984, modified).

montañosas de edad estefano-pérmica, que contienen importantes cantidades de materiales volcánicos y volcanoclásticos de afinidad calcoalcalina, con un rango de edades que va al menos desde el inicio del Estefaniense medio hasta el inicio del Pérmico superior. Estos materiales presentan un carácter postorogénico respecto a la orogenia hercInica y han sido implicados en la tectónica alpina, siendo incorporados a unidades alóctonas El primer estudio sobre las rocas volcánicas que nos ocupan corresponde a San Miguel de la Cámara (1934); este autor localiza y cartografla los principales afloramientos lávicos del sector de Gréixer, identifica las rocas como volcánicas de cornposición riolItica, en base a su textura y composición mineralogica, y les atribuye una edad postpérmica y precretácica, teniendo en cuenta sus relaciones de yacimiento con las rocas sedimentarias de la zona. En realidad, esta edad por acotación puede revisarse, ya que hoy en dIa sabemos que los materiales infrayacentes son de edad devónica superior o carbonIfera (no pérmicos, en todo caso).

El mismo San Miguel de la Cámara (1936, pp. 162-163) incluye una referencia a estas rocas en su obra compilatoria sobre las rocas Igneas espaflolas, asI como en otros trabajos de carácter general sobre volcanes y erupciones de rocas volcánicas de Espafla. Se trata sencillamente de citas resumidas del trabajo inicial de 1934.

Con posterioridad no se conocen trabajos hasta que Morre y Thiébaut (1964, 1966) realizaron un estudio petrografico y geoqulmico de algunas muestras de rocas volcánicas del Pirineo central, incluyendo una procedente del sector del Coll de PendIs (calificada como albitófiro, aparentemente alterada), en las proximidades de Gréixer. No ofrecen datos volcanologicos o cronologicos de interés y la interpretación petrogenética sobre estas muestras parece hoy totalmente desfasada; podernos concluir que se trata de un trabajo menor que carece de la riqueza descriptiva y las conclusiones que presenta el primer estudio de San Miguel de la Cámara.

De esta misma época data un trabajo monográfico inédito realizado por TourIs (1965) en la cátedra de Petrologia de la Universitat de Barcelona, en el que se siguen las lIneas principales del trabajo de San Miguel de la Cámara (1934), distinguiéndose cartograficamente en el seno de las riolitas diferentes unidades de coloración (esencialmente dos bandas, septentrional y meridional respectivamente, de riolita morada en el seno de la riolita verde) y recogiendo muestras que han pasado a engrosar la colección de la Universitat de Barcelona.

Con posterioridad, otros autores (p.e., Nagtegal, 1969) han tratado la existencia de intercalaciones volcánicas en la secuencia estefano-pérmica del Pirineo, si bien desde el punto de vista de la geologIa regional y sin aportar novedades substanciales de tipo petrologico.

Puga y Fontboté (1979) ofrecen el primer estudio de tipo petrologico moderno de las rocas lávicas del sector de Gréixer, con detalladas descripciones petrograficas, análisis geoquImicos (elementos mayores), estudio cuantitativo de la paragénesis mineral e interpretaciones petrogenéticas. A los efectos que nos interesan, seflalan un carácter eminentemente estratiforme para estas rocas, una zonación vertical que incluye la existencia de cuerpos inferiores y superiores de brechas de pumitas, y un nivel superior de cineritas. Atribuyen a todo el conjunto una rápida secuencia de depósito por la ausencia de discontinuidades importantes yb intercalaciones, interpretan la roca volcánica esencialmente como una roca de tipo ignimbrItico sometida a importantes fenómenos de reomorfismo, y le adjudican tentativamente una edad

autuniense, a falta de mejores criterios de datación. Petrograficamente reconocen una cierta ubicuidad en la presencia de texturas perlIticas en la roca que interpretan como reoignimbrita. Por lo que se refiere a la composición quImica, indican que se trata de rocas esencialmente rioliticas, localmente riodacIticas, y seflalan el elevado contenido en elementos alcalinos, que pudieran corresponder a comenditas (riolitas peralcalinas primarias) o bien a un fenómeno de alteración posteruptivo. Basándose en la petrografIa proponen una secuencia de cristalizaciOn (cuarzo-plagioclasa, posteriormente cuarzo-plagioclasa-feldespato potásico) en los diagramas Q-Or-Ab y QOr-Ab-An (Winkler et al., 1975) suponiendo unas condiciones de PH2O de 5 Kb. Finalmente, por lo que se refiere al contexto regional seflalan la asociación de las rocas volcánicas estefano-pérmicas del margen sur del Pirineo con la existencia de un conjunto de fracturas de rumbo de disposiciOn longitudinal que han desarrollado juego distensivo en el momento de la actividad eruptiva.

Gisbert (1981) procedió en su tesis al estudio del Estefaniense y Pérmico del Pirineo, principalmente desde el punto de vista de la estratigrafla y la petrologIa sedimentaria. Como una de las conclusiones más importantes de su trabajo tenemos la subdivision de los materiales continentales de estas edades en unidades informales con connotaciones cronoestratigraficas que contienen tanto materiales detrIticos como intercalaciones volcánicas (y epiclásticas): - Unidad Gris (UG) de edad estefaniense B. - Unidad de Tránsito (UT), estefano-autuniense.

- Unidad Roja Inferior (URI), autuniense. Esta unidad serla la que contiene las lavas riolIticas objeto de nuestro estudio. Están ubicadas segün este autor en el extremo oriental de la cuenca del CadI, ocupando una posiciOn de umbral respecto a la cuenca contigua oriental.

- Unidad Roja Superior (URS), de edad pérmica media-superior.

- Unidad Buntsandstein, triásica.

Desde el punto de vista climático, la UT representa el tránsito desde un clima tropical hümedo con altas tasas de precipitación anual (UG) a un clima marcadamente seco de estepa tropical (URI) (Gisbert, 1981; Gascón y Gisbert, 1987). Un rasgo que merece ser destacado es que las dataciones paleontologicas presentes en este estudio son relativamente escasas, por el tipo de materiales implicados (continentales, pobres en fósiles), y que, consecuentemente, muchas de las atribuciones se basan en correlaciones litoestratigraficas. Dada la naturaleza de los materiales, en ocasiones implicados en la tectónica de cabalgamientos alpina, estas correlaciones presentan las limitaciones lógicas en estos casos, acrecentadas por el hecho de que la tesis no presenta una cartografIa detallada del amplio sector estudiado. En otro orden de cosas, podemos indicar que el trabajo de Gisbert (1981) incluye también algunas descripciones petrograficas y análisis geoquImicos (roca total) de las coladas lávicas que nos ocupan (asI como de los diferentes episodios piroclásticos estefano-pérmicos del Pirineo).

Bixel (1984) en su detallado estudio sobre el volcanismo estefano-pérmico del Pirineo distinguio desde el punto de vista petrogeoquImico 5 episodios volcánicos (los 5 en la cuenca del CadI), referidos a las unidades litoestratigraficas informales antes mencionadas:

- Volcanismo ácido y básico calcoalcalino, de edad estefaniense A-B (UG).

- Volcanismo ácido calco-alcalino, estefaniense C- autuniense gris (UT).

- Volcanismo ácido alcalino y peralumInico, autuniense rojo (URI).

- Volcanismo básico calcoalcalino con ascendente alcalino, autuno-saxoniense (URS).

- Volcanismo básico (basaltos alcalinos en el Saxoniense terminal) (URS).

Este autor (op. cit., p. 369) incluye dentro del tercer episodio (URI) las riolitas peralumInicas alcalinas del Torrent de la Ribolaina (al oeste de Gréixer), con dos niveles en el este de la cuenca del CadI, en Castellar de N'Hug. Estas rocas reposan directamente sobre el zócalo hercInico (CadI), pero en Castellar de N'Hug estarIan intercaladas en la URI. Esta unidad serIa litológicamente asimilable a la Fm de Peranera (Malpàs, Pirineu de Lleida) que fue datada por J. Broutin como autuniense (in Gisbert, 1981). Por lo que se refiere al conj unto principal de riolitas, de naturaleza lávica, comparando este sector con el frances del Midi d'Ossau (en el que identifica con precision la existencia de una caldera volcánica de colapso) llega a la conclusión que los afloramientos lávicos que nos ocupan corresponden a estructuras volcánicas diferentes de carácter independiente, concretamente a un conjunto de exodomos individuales. Bixel argumenta que, a diferencia del Midi d'Ossau, en el sector de Gréixer no se distingue la existencia de estructuras de diques en anillos anulares ("ring dike") con textura holocristalina granular o microgranular, con lo que si existiera una estructura volcánica de aparato central que no ha sida puesto a la luz por la erosion, estarIa por debajo de las molasas pérmicas, mientras que las ignimbritas (p.e., sector de Castellar de n'Hug) y coladas aflorantes serIan consecuentemente de tipo extracaldérico.

Para él (op. cit., p. 399) los afloramientos del sector este del CadI estan constituidos por tres domos exOgenos principales: el de Pi, el de PendIs y el de la Cabrera.

Otros afloramientos de importancia menor serIan Bastanist, Riu y Mata Negra.

Argumenta en favor de estas identificaciones como aparatos volcánicos de tipo dómico las evidencias contenidas en una serie de cartografIas de detalle de cada uno de ellos, incluyendo el estudio detallado de las direcciones de flujo magmático en los elementos planares de las riolitas y una restitución de cada uno de los domos a su disposición con anterioridad a ser afectados por las deformaciones de la orogenia alpina (que consisten principalmente en desplazamientos laterales e inclinaciones de los materiales). Igualmente describe el carácter zonado de alguno de los domos y la presencia en la base de alguno de ellos (p.e., el de Pi) de un nivel basal de brechas riolIticas con textura perlItica, hecho que implicarla su emplazamiento al menos parcial en un medio subacuático.

Por lo que se refiera a la caracterización geoquImica y petrografica de las coladas lávicas Bixel (1984) seflala que las riolitas peralumInicas de los domos exógenos del este del CadI presentan variaciones geoquImicas relativamente importantes referidas esencialmente a 4 elementos mayores: Na, K, Si y Al. Consecuentemente, al comparar las diferentes rocas mediante el uno de sus normas CIPW los términos más silIcicos (76 a 80% de Si02) presentan egirina normativa, mientras que los menos silIcicos (70-76% Si02) son o bien riolitas peralumInicas poco modificadas con minerales magmáticos presentes (caso de las riolitas del domo de Pi con sanidina y almandino) o bien riolitas albitizadas, lo que ha conducido a la pérdida de 5i02 y a la ganancia de Al y Na. De este modo la mayor parte de las variaciones registradas pueden relacionarse

con fenómenos de metasomatismo relacionados con ganancias o pérdidas de sIlice, lo que repercute directamente en la caracterización de la roca volcánica mediante el calcub de la norma CIPW. Aporta para estas consideraciones un volumen notable de análisis de roca total y microanálisis de quImica mineral con empleo de microsonda electrónica. Podemos concluir que este autor ofrece por primera vez una caracterización petrológica y volcanologica completa de estas rocas, dentro del marco más amplio del conjunto de rocas volcánicas tardihercfnicas del Pirineo.

Por lo que se refiere al origen del volcanismo estefano-pérmico del conjunto del Pirineo, señala que en buena parte los materiales ácidos pueden ser considerados como el producto de fusion de metasedimentos (magmas de tipo S), y que en determinados momentos y zonas existen aportes de magmas mantélicos, en parte de afinidad tholeiftica. Las riolitas del sector de Gréixer serIan riolitas peralumInicas (con corindón normativo) generadas a expensas de la fusion parcial de metasedimentos.

Todo este volcanismo aparece relacionado con cuencas sedimentarias generadas por la acciOn de fracturas transcurrentes. Por vez primera este autor (Bixel, 1984, Bixel et Lucas, 1987) traza detalladamente sobre un mapa las principales fracturas que controlaron el ascenso y emplazamiento de las rocas volcánicas en la superficie terrestre indicando su juego y evolución temporal, e intenta correlacionarlas con el sistema tensional existente en Europa Occidental.

Por su parte, MartI (1986) en su tesis doctoral, y en posteriores trabajos con diferentes colaboradores, analiza también de una manera global el tema del volcanismo tardihercInico del Pirineo catalán. Este autor estudia por primera vez con gran detalie las rocas piroclásticas producidas durante la actividad explosiva e intentando aplicar modelos de tipo actualIstico para interpretar las sucesiones de rocas volcánicas presentes. Este nuevo y diferente enfoque hace que modifique la interpretación que se realiza de diferentes unidades y conjuntos litologicos, y en particular de los que nos ocupan.

En primer lugar, en su opinion, la zona de Gréixer continuarIa ejerciendo una función de relieve positivo en el umbral que separa las cuencas del CadI y de Castellar de N'Hug, pero separa toda esta zona de la cuenca del CadI a diferencia de lo propuesto por Gisbert (1981) y mantenido por Bixel (1984), atribuyendola al extremo occidental de la cuenca contigua, que pasa a denominar de esta manera cuenca de Gréixer-Castellar de N'Hug-Camprodo. Para ello se basa en que la UG no se depositO en todo este conjunto, en que la unidad de tránsito está pobremente representada (principalmente por rocas volcánicas: domo dacItico de Camprodo y por unas ignimbritas que aparecen en la base de las riolitas de Gréixer) y en la interpretaciOn volcanobogica que realiza del conjunto de rocas volcánicas de la URI. Por lo que se refiere a la division del volcanismo tardihercInico propuesta por Bixel (1984), MartI (1986, p. 41) indica que ai menos para el Pirineo catalán no parece adecuada, ya que desde el inicio de la sedimentación de la UG hasta el final de la URI e incluso en los niveles inferiores de la URS existe un registro prácticamente continuo de actividad volcánica, en especial si se hace referencia a los episodios piroclásticos de tipo calcoalcalino. Una caracterIstica muy significativa del trabajo de MartI (op. cit.) es que consigue distinguir en base a sus caracterIsticas volcanolOgicas las ignimbritas presentes en las unidades UG y UT como de tipo hidromagmatico (y consecuentemente relacionadas con un clima en el que la disponibilidad de agua era muy abundante, hasta el punto de condicionar ba fenomenologIa eruptiva a través de

la interacción magma-agua meteórica en el subsuelo), mientras que las de la URI serIan tIpicamente magmáticas, reflejando condiciones climáticas de aridez y escasez de agua (MartI, 1986; MartI y Barrachina, 1987; MartI y Mitjavila, 1988). Hay que destacar que esta interpretación es perfectamente coherente con las conclusiones paleoclimáticas obtenidas del estudio de los paleosuelos de estas unidades (Gisbert, 1981; Gascón y Gisbert, 1987).

Por lo que se refiere especIficamente al complejo volcánico de Gréixer-Coll de P1, indica que es el más importante de los que existen en la URI, constituyendo un afloramiento continuo de 12 kin de extension, con un espesor medio de 400 m. Dentro de este complejo distingue la existencia de depósitos piroclásticos y lávicos, siendo estos ültimos los más importantes volumétricamente (op. cit. p. 59). Por lo que se refiere a la interpretación del significado volcanológico de este conjunto, discrepa abiertamente de que se trate de un conjunto de exodomos aislados, basándose entre otros criterios en la existencia de: - depósitos piroclásticos plinianos de caIda en la base y el techo de las riolitas - depósitos de nube ardiente en el techo de Ta secuencia - niveles piroclásticos intercaTados entre las coTadas Távicas - los cambios de coloración y alteración que presentan las lavas Igualmente, en su opinion, la constancia en el buzamiento de las coladas (080110/40-80 S) en todo el afloramiento apunta hacia Ta emisiOn de diferentes coTadas desde diferentes centros eruptivos. La no existencia de niveles de erosion entre eTlas y la conservación de los depOsitos piroclásticos demostrarla que eT emplazamiento de estos materiales se produjo dentro de una cuenca que experimentaba una subsidencia igualmente rápida. Esto, unido al hecho de que en su interpretación volcanológica (y en la paleorrecontrucción de la cuenca de Gisbert, 1981 ) la cuenca representa un umbral (y por lo tanto una zona elevada) nos. indicarIa, siempre segün MartI y coTaboradores, que este complejo riolItico corresponderla a una caldera de colapso originada directamente por la actividad volcánica en esta zona. De este modo relaciona las ignimbritas rioTIticas magmaticas intercaladas en la URI en eT sector de CasteTlar de N'Hug con la actividad explosiva que se habrIa desarrollado en el sector de Grdixer (MartI, 1986, 1991; MartI y Barrachina, 1987; MartI y MitjaviTa, 1987, 1988).

En conjunto, esta interpretación integral de las unidades voTcánicas de la URI de la cuenca de Gréixer-Castellar de N' Hug-Camprodo es estremadamente sugestiva desde el punto de vista volcanológico. Sin embargo, en honor a la verdad hay que recordar tambien que mientras Bixel (1984) aporta cartograffas de detalle y esquemas estructurales de cada uno de los afloramientos que interpreta como exodomos, MartI no ha realizado en todos estos trabajos una cartografIa de detalle, apoyándose en una cartografIa general no excesivamente diferente de la de San MigueT de la Cámara (1934), para ci sector de Gréixer, y en la de Muñoz (1985), para el sector de Castellar de N'Hug. En el sector intermedio entre ambas zonas se carece de Ta necesaria base cartografica publicada para poder establecer una correcta correlación que apoye la interpretación voTcanologica de MartI (1986), y en parte Tos materiales que nos interesarlan posiblemente no afloran. Es posible por To tanto que la discriminación sobre Ta validez relativa entre los modelos volcanoTogicos propuestos por Bixel y MartI no pueda realizarse sino mediante criterios indirectos que procedan de otros estudios.

En otro orden de cosas, MartI (1986) ofrece igualmente un importante volumen de análisis geoquImicos de roca total que confirman la caracterización de estas rocas como riolitas, y concluye que el ciclo volcánico calcoalcalino estefano-autuniano está representado por un conjunto de materiales derivados de la fusion de materiales corticales, a! menos en el caso de las lavas e ignimbritas riolIticas.

Gilbert et al. (1994) ofrecen, en un trabajo de carácter esencialmente geoquImico, por una parte la confirmación del origen anatéctico a partir de fusion parcial de metasedimentos para los magmas que generaron estas rocas (mediante el estudio e interpretación de los espectros de tierras raras obtenidos sobre roca total), y por otra parte por primera vez una edad absoluta (320 ± 2 Ma) obtenida mediante isócrona SmfNd (granate/roca total) de una muestra de lava del sector de Coll de Pi. Esta edad, conespondiente aproximadamente al Namunense medio, entra en flagrante contradicción con las dataciones por acotación y correlación estratigrafica que se habIan aceptado implIcita o explIcitamente desde la tesis de Gisbert (1981) por todos los autores que han trabaj ado en esta zona. Por lo tanto, aceptando la bondad del método de datación y la adecuación de la muestra utilizada a éste, se generan algunos problemas importantes respecto a la evolución geológica de este sector del Pirineo que deben ser analizados.

Tal como han resaltado Innocent & Briqueu (1995), las implicaciones de esta dad son esencialmente dos: o en realidad los granates empleados en la medición son xenocristales que podemos considerar residuos sin fundir de rocas metamórficas más antiguas, que han sido reciclados e incorporados al magma que los contiene sin que se haya modificado esencialmente su edad (con lo que la edad que presentan serIa la edad minima de las rocas metamórficas a partir de las que se ha generado el magma por fusion parcial); o bien en realidad tendrIamos rocas peralumInicas muy parecidas mineralógica y geoqulmicamente, generadas en dos momentos diferentes de la histona geologica del Pirineo, es decir, separados en el tiempo unos 40-50 Ma (p.e., las rocas que nos ocupan tendrIan unos 40 Ma más que otras comparables presentes en el sector de Midi d'Ossau en (Francia).

Si analizamos la informaciOn disponible (Gilbert & Rogers, 1989), parece poderse descartar (con argumentos geoqulmicos y petrograficos) que los granates sean xenocristales. Por otra parte ya ha sido indicado anteriorniente que no existe una clara deliniitación de la edad de las riolitas por acotación estratigrafica, de manera que la edad maxima podrIa ser tanto carbonIfera inferior (atendiendo a los materiales hercInicos subyacentes en el sector norte) como pérmica inferior si el permotrIas de San Miguel de la Cámara (1934) corresponde a la URI definida por Gisbert (1981). Es evidente que si la datación fuera correcta deberIan reestudiarse los modelos volcanologicos descntos por MartI y colaboradores (MartI, 1986, 1991; MartI y Barrachina, 1987; Marti y Mitjavila, 1987, 1988; etc.), no tanto por lo que se refiere ala modelización de los eventos explosivos que dieron lugar a! desarrollo de ignimbritas como por la posible situación del foco eruptivo de procedencia (en el caso de las ignimbritas de la URI) y por la disposición como estructura volcánica topograficamente prominente con evolución en sistema de caldera activa (en el caso de las coladas lávicas de Gréixer). Igualmente, tanto la distribución de ciclos magmáticos como los modelos geodinámicos del Pérmico del Pirineo propuestos por Bixel (1984, 1987) y Bixel et Lucas (1987) deberIan ser sometidos a importantes revisiones. En contrapartida, la distribución informal de unidades continentales del CarbonIfero Superior y el Pérmico del Pirineo comiinmente aceptada quedaria relativamente inalterada, con la simple exclusion del complejo volcánico de Gréixer de la URI.

CARACTERISTICAS PETROGRAFICAS Al haber estudiado muestras fuera de su contexto, hemos preferido insistir en su caracterización mediante criterios petrograficos. En realidad, la distinción macroscópica de riolitas lávicas y sus equivalentes piroclásticos es en general difIcil en materiales tan antiguos, en especial si el grado de soldadura entre los piroclastos es importante, si la roca ha sufrido importante desvitrificación, y si ha sufrido deformaciones reomórficas antes de su total litificación.

Hemos optado por incluir los resultados del estudio petrografico en un cuadro sintético (Tabla n° 2), para evitar caer en una descriptiva tediosa. En general podemos indicar que la colección de la Universitat de Barcelona está esencialmente constituida por rocas de naturaleza lávica. Las caracterIsticas más generales de estas rocas son su carácter holocristalino (por desvitrificación, ya que existen evidencias claras de un carácter primario en general hipocristalino) porfIrico, con un marcado predominio de los fenocristales de cuarzo sobre los feldespatos. Otros fenocristales, como la biotita o el granate, presentan carácter puramente accesorio y no siempre aparecen. Los feldespatos son esencialmente sanidina (muy alterada y de difIcil reconocimiento) y plagioclasa muy rica en componente albItico. Dada la compdsición quImica de las rocas es razonable suponer que este segundo feldespato corresponde a un proceso de albitización (Bixel, 1984; MartI, 1986).

La mayor parte de las muestras lávicas presentan un marcado bandeado, en muchos casos bien marcado a simple vista por la diferente coloración de las bandas adquirida durante el proceso de desvitrificación. Este bandeado, además, es de flujo magmático. La evidencia de que el bandeado se ha producido por flujo magmático reside en el hecho de que los microlitos aparecen orientados (estadIsticamente) en su posición hidrodinámicamete más estable (paralelos a la dirección de flujo); y los fenocristales aparecen frecuentemente rotados yb generando zonas de sombra dispuestas paralelamente a la dirección de flujo de la muestra (p.e., formando pequenos pliegues de reflujo en las bandas en la citada zona de sombra). Este bandeado esencialmente refleja la existencia de diferencias de viscosidad entre diferentes láminas del magma en movimiento. Estas diferencias de viscosidad pueden aparecer tanto en el interior de la cámara magmática como producirse durante el proceso eruptivo, p.e., debido a la selectiva cristalización en una banda de un determinado mineral en forma de microlito; y algunos autores han demostrado que puede reflejar la existencia de ligeras variaciones quImicas entre banda y banda (p.e., en el contenido en determinados elementos alcalinos).

Un bandeado semej ante puede producirse durante el proceso de desplazamiento reomórfico (p.e., descendiendo a lo largo de una vertiente más o menos pronunciada) de una unidad piroclástica emplazada a alta temperatura, intensamente compactada y soldada; esto sucede tIpicamente en las rocas alcalinas y peralcalinas subaéreas. Esto explica que Puga y Fontboté (1979) interpretaran estas rocas como materiales piroclásticos. Sin embargo, existen diferentes criterios, tanto macroscópicos como petrograficos (Gimeno et al. 1996) que permiten distinguir con claridad que no se trata, en el caso que nos ocupa, de materiales piroclásticos: ausencia de vitrófiro basal, ausencia de vitroclastos tricUspides ("shards") más o menos soldados y deformados, ausencia de texturas eutaxIticas relIcticas y, sobre todo, carácter continuo de cada una de

las bandas, en lugar del carácter pseudobandeado formado por amalgamiento de vitroclastos muy estirados que caracteriza a las piroclastitas soldadas y reomOrficas.

Otra textura primaria de las rocas es la presencia de microvesiculación deformada y restringida a una banda de flujo (véase p.e. la muestra 2631). De todos modos, normalmente la antigua vesiculación aparece reflejada en una textura amigdalar en la que el relleno de las antiguas vesIculas está esencialmente conformado por material silIceo, en ocasiones en disposición fiobroso-radiada. En el caso de una roca piroclástica la vesiculación aparece normalmente no confinada a una pseudobanda y además tiene tendencia a ser macrovesiculación (Gimeno et al. 1996).

Existen en estas rocas toda una serie de texturas menores indicativas de sobreenfriamiento, en general excelentemente preservadas. Entre ellas cabe destacar: - La presencia de fenocristales de cuarzo esqueletico (p.c. en la muestra 2624).

Los cristales esqueléticos se forman en medios saturados en la fase mineral conespondiente, en condiciones de sobreenfriamiento, tIpicamente en el caso de rocas volcánicas en ambientes submarinos.

- Textura perlItica (p.e. en las láminas: 1024, 4365, 4366). La textura perlItica se superpone a la bandeada fluidal, a la hialoporfIrica hipocristalina, etc. La textura perlItica se produce por rápida contracción (por sobreenfriamiento) del lIquido riolitico en sus tiltimos estadios de litificación (vitrificación), tIpicamente producido en el caso de erupciones lávicas en medio subacuático. Las fracturas presentan una morfologIa esférica concéntrica, en general dispuesta alrededor de un foco de anomalIa térmica (p.c., un fenocristal o un xenolito de pequeflas dimensiones) en el vidrio. En las muestras antiguas como las estudiadas la textura perlItica se manifiesta por la cristalización posterior en la cavidad de la fractura de cuarzo microcristalino de tamaflo ligeramente mayor al de la mesostasa desvitrificada microcristalina (anteriormente hialina). Este tipo de texturas no deben ser confundidas, a pesar de la desafortunada homonimia, con las generadas en un vidrio volcánico por un proceso de hidratación meteórica tardIa (perlitización). Una perlita es una roca volcánica vItrea rica en volátiles (del orden del 5%), ya sean primarios, adquiridos en el proceso de emplazamiento o de origen supergénico tardIo, que es susceptible de ser expandida mediante un proceso térmico, al objeto de aprovechar las propiedades tecnolOgicas (esencialmente la capacidad de aislante tdrmico) que adquiere mediante este proceso. Es decir, que un vidrio volcánico generado en ambiente subacuático puede presentar textura perlItica siendo o no siendo una perlita en el sentido industrial del término.

- Microfracturación curva en los fenocristales de cuarzo (p.c. en las láminas 1024, 2624, 4365, 4366). Producida también por sobreenfriamiento (choque térmico, "thermal shock" sensu Gimeno, 1994) en un medio subacuático, es la analoga en los cristales de cuarzo a la textura perlItica del vidrio y suelen aparecer asociadas.

En la mayor parte de las muestras de Gréixer los fenocristales de cuarzo presentan evidencias de metaestabilidad en el lIquido e inicio de corrosion (Donaldson and Henderson, 1988). Dada la composición de la roca (riolitas con alto contenido en Si02, si bien en muchos casos claramente silicificadas a posteriori) no cabe pensar que el proceso de corrosion sea debido a desequilibrio qufmico, sino más bien a que el lIquido se emplazó a temperatura muy elevada (magma sobrecalentado).

Por otra parte, la mayorfa de las muestras lávicas de Gréixer exhiben evidencias de desvitrificación en el estadio esferulItico yb micropoiquilItico. En general, los estadios de evolución de un proceso de desvitrificación en una roca de composición riolItica se refieren al modelo de Lofgren (1971). Este autor distingue tres estadios principales: vItreo, esferulItico y granofIrico.

- VItreo: Se caracteriza petrográficamente por presentar una textura de obsidiana (o en un caso más general, con marcado predominio del vidrio sobre los cristales) con algunos esferulitos aislados. En este estadio existe preservación de estructuras vItreas, perlIticas, inhomogeinidades primarias resaltadas por la diferente birrefringencia del vidrio (sectores con inicios de hidratación, etc.), estructuras formadas por asociación de globulitos, etc.

- EsferulItico: La transición desde el anterior queda marcada por el paso de la mesostasa a una matriz criptocristalina con cristalitos de extinciOn independiente.

Durante esta transformación se produce obviamente la destrucción de parte de la textura original del vidrio, antes evidenciada por las diferencias de birrefringencia de éste. Dentro del estado esferulItico propiamente dicho, la textura aparece dominada por la presencia de esferulitos yb cuarzo micropoiquilItico, pudiendo o no existir la textura orb y los axiolitos en función de la existencia o no de inhomogeinidades previas en el vidrio, y de su composición. Las experiencias de Lofgren (1971) demuestran que la existencia del cuarzo micropoiquilItico en rocas de composición riolItica es un buen indicador de un estado vItreo previo. La hipotética desaparición de toda traza de esferulitos y fibras, por recristalización en individuos de mayor tamaflo, conducirIa segdn este autor al estadio granofIrico o granItico.

Las láminas estudiadas procedentes de la colección San Miguel de la Cámara del Museu de Geologia presentan algunas limitaciones a su estudio, relacionadas con su antiguedad; en general se trata de muestras mucho más gruesas de lo que actualmen te consideramos normal para un estudio petrografico, y por otra parte en algunos casos el elemento adhesivo, que es bálsamo del Canada, presenta desestabilizaciones yb recristalizaciones. Sin embargo, en lIneas generales su estado de conservación es bueno y permiten un adecuado reconocimiento de las texturas, siempre que se esté familiarizado con ellas de antemano, y que se tenga presente que los colores con los que aparecen minerales como el cuarzo son mucho más altos de lo que debieran en una lámina delgada de espesor normal. Una limitación importante para el estudio de rocas volcánicas como las que nos ocupan es que las desvitrificaciones normalmente solo pueden ser adecuadamente estudiadas en láminas muy delgadas, perdiéndose por lo tanto muchas de las informaciones asociadas a estas texturas.

Podemos resumir que la colecciOn San Miguel de la Cámara del Museu de Geologia de Barcelona está constituida por dos grandes grupos de rocas riolIticas, uno de ellos consistente en rocas lávicas analogas a las ya descritas y otro de piroclásticas. Las primeras son en general fácilmente distinguibles, ademas de por su carácter porffrico y frecuentemente bandeado, por algunas de sus texturas menores, en especial por la presencia de fenocristales de cuarzo con fracturas curvas (choque térmico) y de texturas perlIticas. Como quiera que en las etiquetas identificativas normalmente queda indicada su procedencia de Gréixer, y que disponemos de descripciones detalladas procedentes del trabajo de San Miguel de la Cámara (1934) podemos deducir un origen geografico analogo al de las colecciones de la Universitat de Barcelona.

El segundo grupo está constituido por rocas comünmente denominadas "porfiroides", procedentes esencialmente del Berguedà, que son en la mayorIa de los casos rocas piroclásticas de composiciones riolIticas o dacIticas (por lo que se refiere a su contenido en fenocristales, véase más adelante), normalmente bien soldadas, en las que es posible distinguir adn antiguos fragmentos vItreos tales como shards o antiguas pumitas, más o menos colapsadas. Más raramente aparecen representados fragmentos lIticos. La naturaleza de los depósitos piroclásticos representados es difIcil de identificar en la mayorIa de los casos, aunque se pueden ilegar a reconocer cineritas producto de actividad explosiva relativamente distal, asf como láminas atribuibles a rocas de tipo ignimbrItico.

INFORMACION GEOQUIMICA Y MINERALOGICA

Además de los criterios cualitativos basados en la presencia de determinados minerales Indice en forma de fenocristales, y del uso aproximado de los fenocristales existentes en una clasificación modal aproximativa (doble triangulo de Strekeisen, triangulo superior Q-A-P), normalmente se emplea una clasificación quImica en la clasificación de las rocas volcánicas (diagrama TAS, Na20+K20/Si02, version Le Maître, 1989).

Fig. 2. Representación de las rocas de la Tabla 2 en el diagrama de clasificación TAS (Le Maître, 1989).

Fig. 2. Representation of the analized rocks (Table n° 2) on the TAS classification diagram (after Le Maître, 1989)

El diagrama TAS se emplea corrientemente en muestras no alteradas (previo reconocimiento óptico) con contenido en volátiles en general inferior al 3%, recalculando los porcentajes relativos de los óxidos alcalinos y la sIlice al 100% sobre una base anhidra. Hay que señalar, sin embargo, que algunas rocas volcánicas naturales presentan en su estado inalterado más de un 3% de volátiles (esencialmente agua), en especial algunas obsidianas riolIticas. A pesar de que el diagrama TAS no incluye los componentes ferromagnesianos en su diseflo, la serie riolita-dacita-andesita-(andesita basáltica) aparece razonablemente bien discriminada de las series transicionales y de las rocas alcalinas; ci ünico problema serio que plantea es la distinción de riolitas peralcalinas, alcalinas y subalcalinas. En términos prácticos, normalmente los trabajos que estudian rocas riolIticas solo distinguen entre riolitas (no peralcalinas) y riolitas peralcalinas; el criterio comi.iInmente empleado en estos casos es el llamado Indice de agpaicidad o razón molar entre álcalis y aluminio: (Na + K)/Al . Las riolitas con Indice igual o superior a 1 son clasificadas como peralcalinas (agpaIticas).

Por otra parte, si se utiliza otra clasificación quImica basada en el empleo de elementos mayores, en concreto la razón Si02/K20 (Peccerillo & Taylor 1976) que permite distinguir entre rocas volcánicas de bajo, medio y alto contenido en potasio. El motivo de la popularidad de esta clasificación entre muchos investigadores es que tiene un interés petrogenético en muchos casos, tanto en asociaciones volcánicas de tipo orogénico (asociaciones calcoalcalinas tIpicas) como en otras localizadas en ambientes intracontinentales distensivos; en general el incremento en K está directamente relacionado con la mayor participación de corteza continental en la genesis del magma. Por este motivo esta clasificación también ha sido recomendada por la IUGS (Le Maître, 1989), al igual que la distinciOn quImica propuesta por Macdonald (1974) entre rocas peralcalinas ieucócratas (comenditas) y rocas alcalinas no leucócratas (pantelleritas, en las que predomina ci Fe sobre el Al). Sin embargo, es evidente que este tipo de clasificaciones no son de apiicación en el caso de rocas alteradas sometidas a trasformaciones metasomáticas; cosa especialmente frecuente en rocas antiguas; en ci caso que nos ocupa, Bixel (1984) ha demostrado sobre el diagrama TAS las principales tendencias de alteraciOn de las rocas consideradas.

Dc hecho, uno de los principales problemas relacionados con las clasificaciones basadas en elementos mayores es que las rocas volcánicas son muy fácilmente alterables, en razón de su elevado contenido en fases metaestables como el vidrio. Por este motivo son frecuentes las pérdidas (en especial de álcalis) y las ganancias (en especial de sflice) de determinados elementos, incluso en rocas muy recientes y aparentemente libres de alteración; por otra parte los contenidos en voiátiles son frecuentemente muy elevados (incluso por lo que se refiere a los volátiles primarios), motivo por el que se han buscado diferentes soluciones para su clasificaciOn (principaimente en forma de diagramas graficos) basadas en ci empleo de elementos trazas considerados inmOviles durante el proceso de alteración.

Aunque los intentos han sido muy variados, en el caso de las rocas que nos ocupan los más aceptados son los diagramas propuestos por Winchester & Floid (1977): (Zr/Ti02)/Si02 (en ci caso de frocas no silicificadas) y (Zr/Ti0 2)/(Nb/Y) en el caso de rocas silicificadas. Un aspecto en el que los diagramas desarrollados por Winchester & Floid (1977) failan es en la distinciOn entre riolitas y riolitas peraicalinas; y es evidente que en rocas alteradas no es posibie emplear el Indice de agpaicidad. Por otra parte esta distinción es importante, ya que la presencia de riolitas peralcalinas es

en general indicativa de procesos geotectónicos de importancia regional (magmatismo anorogénico yb diferenciación magmática muy pronunciada). Con elfin de suplir esta carencia, Leat et al. (1986) desarrollaron un diagrama Zr/Nb que es efectivo en la discriminación de los diferentes tipos de riolitas.

La clasificación qulmica de las rocas volcánicas piroclásticas es aUn más complicada, ya que además de los efectos de alteración ya indicados hay otros factores, micialmente incontrolables, que en ocasiones impiden una buena clasificación. Estos factores son esencialmente la presencia de lIticos, ya sean juveniles o accidentales, en proporciones variables de modo que pueden modificar sensiblemente la composición quImica del magma original, y la concentración selectiva (normalmente en el medio de transporte) de los fenocristales que, en una roca de la composición que nos ocupa, puede desplazar su composición en los niveles ricos en feldespatos desde el campo de las riolitas hacia el de las rocas alcalinas diferenciadas (traquitas o fonolitas), incluso utilizando diagramas basados en el empleo de elementos considerados inmóviles (ya que éstos se acumulan en los citados feldespatos).

Bixel (1984) y MartI (1986) han utilizado diagramas como el TAS y los desarrollados por Winchester y Floid (1977) para clasificar adecuadamente estas rocas. Dado que nuestro estudio parte de planteamientos mucho más modestos, nos hemos limitado a analizar algunas de las muestras de lavas de la colecciOn universitaria para comprobar su carácter riolItico, y el grado de alteración sufrido. Además hemos procedido al estudio de la mineralogla (mediante análisis de difracción de rayos X) para confirmar las paragénesis primarias y las de desvitrificación yb alteración. Nuestros resultados quedan resumidos en la Tabla 1 y la Fig. 2.

Del trabajo realizado podemos extraer tres tipos de conclusiones: procedencia y caracterización de las colecciones de muestras estudiadas; idoneidad didáctica de las riolitas lávicas; y finalmente, una visiOn crItica de los modelos volcanológicos interpretativos propuestos para las riolitas del Paleozoico Superior del Pirineo catalán.

Procedencia de las colecciones Las rocas presentes en el Departament de GeoquImica, Petrologia i Prospecció GeolOgica de la Universitat de Barcelona corresponden a coladas lávicas de composiciOn riolItica. Se trata esencialmente de rocas masivas, aunque alguna de las muestras aparece con textura bréchica, en matriz lávica o hialoclástica. Desde el punto de vista qulmico son rocas modificadas por interacción con fluidos acuosos, aparentemente calcoalcalinas en origen; la presencia de minerales alumInicos aparentemente magmáticos (en especial granate) en algunos afloramientos indica que los magmas parentales eran peralumInicos, al menos en algunos de los casos cono-

cidos. Por lo que se refiere al medio de emplazamiento, hay claras evidencias de interacción con agua y sobreenfriamiento. La colección de muestras didácticas que se emplean en las clases prácticas de petrografIa se ha formado en sucesivos aportes, destacando tanto la presencia de muestras de la colección San Miguel de la Cámara (1934) como un grupo mucho más numeroso recogido en la década de los 60 (TourIs, 1965); en este ültimo caso se conoce su procedencia con una muy buena aproximación. Además en el fondo de litoteca se dispone de algunas muestras procedentes de la tesis de MartI (1986), que no han sido utilizadas en este estudio. En conjunto, se puede afirmar que prácticamente todas las muestras proceden del sector de Gréixer-Coll de Pi. Por lo que se refiere a las muestras estudiadas del Museu de Geologia de Barcelona, corresponden esencialmente a la colección San Miguel de la Cámara, tanto por lo que se refiere a lavas del mismo sector como a rocas piroclásticas de localización mucho más problemática, normalmente archivadas bajo el epIgrafe de "porfiroide", o más raramente con terminologIas obsoletas de chert, aludiendo a su carácter afIrico y a! elevado grado de soldadura y silicificación. Estas muestras piroclásticas carecen de utilidad didáctica, por las elevadas transformaciones sufridas, y se entiende por lo tanto que se optara en su dIa por no incluirlas en las colecciones prácticas de la universidad.

Idoneidad didáctica Por lo que se refiere estrictamente a las cualidades didácticas de las riolitas utilizadas en las prácticas de petrografIa podemos plantearnos su idoneidad. Podemos indicar que son muestras extraordinariamente bien conservadas, tratándose de materiales paleozoicos e hipocristalinos en origen. Conservan bien preservadas sus caracteristicas de porfiricidad y bandeado, asI como las evidencias de flujo magmático airededor de los fenocristales. Igualmente conservan en muchas ocasiones bien preservadas las texturas perlIticas, y las evidencias de los estadios esferulItico y micropoiquilItico de desvitrificacion; pero, en general, la fácil observación de estas texturas requiere un entrenamiento petrografico que normalmente no tienen los estudiantes de primer ciclo de las licenciaturas de geologIa o ingenierIa geologica.

Por otra parte, la intensa desvitrificación en el estadio micropoiquilItico que muestran las riolitas puede conducir a que un observador inexperto confunda estas rocas con litotipos hipoabisales, e incluso plutOnicos. La paragénesis primaria de fenocristales aparece iinicamente clara en el caso del cuarzo; los feldespatos aparecen en general muy alterados, y es extremadamente difIcil el reconocimiento de la sanidina. Además, muchas de las muestras presentan solo fenocristales de cuarzo, lo que puede conducir a errores conceptuales si no se complementa la colección con muestras en las que la sanidina aparezca bien representada. La presencia de texturas esqueleticas en los cuarzos genera confusiones (con golfos de corrosion) que han de ser convenientemente aclaradas. Las fracturas curvas generadas en los fenocristales de cuarzo sometidos a choque térmico pueden por otra parte hacer que los fragmentos redondeados generados puedan ser confundidos con reabsorciones (corrosion).

En otro orden de cosas, el carácter peralumInico de muchas de estas muestras hace que presenten fenocristales de granate en la paragénesis primaria. Este hecho puede ser ütil siempre que: se haya introducido convenientemente en las clases teóricas de clasificación el significado de la presencia de minerales primarios peraluminicos; se disponga del tiempo suficiente para confrontar muestras peraluminicas con riolitas metalumInicas, siendo éstas introducidas previamente; se manifieste claramente en el guión de prácticas y en el curso de la práctica el carácter accidental del granate de cara a la clasificación de la roca como riolita. Ello no evita que se puedan introducir errores conceptuales en alumnos debutantes en clasificación de rocas (tIpi camente, considerar el granate un mineral esencial en la roca). Otro problema adicional es que los granates, y frecuentemente los escasos máficos que aparecen en estas rocas, suelen aparecer alterados, hecho que conlieva más confusion al alumnado.

En resumen, esta colección de láminas parece más ütil para un curso de segundo ciclo o de especialización (volcanismo subacuático, desvitrificación) que no para un curso introductorio, motivo por el que estamos procediendo a substituirla gradualmente con láminas procedentes de volcanismo reciente de otras localidades.

Revision crItica de los modelos volcanolOgicos vigentes Finalmente, la revision bibliografica y la actualización y cruce de datos que ha sido realizada para la preparación de este trabajo ha mostrado que la geologIa del volcanismo riolItico lávico del Pirineo catalán está lejos de aparecer totalmente clarificada, y por lo tanto merecerIa un estudio detallado en el futuro. En efecto, las caracterIsticas texturales de las riolitas estudiadas son tIpicas de emplazamiento subacuático. Esto implica que su area natural de emplazamiento en ambiente subaéreo debiera ser un sector deprimido (tIpicamente un lago) y no un umbral elevado entre dos cuencas. Eventualmente, otra posibilidad teórica de medio receptor de las coladas lávicas serIa un ambiente subglacial (p.e., relacionado con un estratovolcán como los andinos actuales), pero no tenemos evidencias geológicas, paleotopograficas o paleoclimáticas que avalen esta interpretación. De hecho, el ambiente árido propuesto para la URI mal encaja con que las riolitas presenten evidencias claras de interacción con agua y subsiguiente choque térmico. Por Iltimo, la contribución de Gilbert et al. (1994) proporcionando una edad aparentemente fiable carbonIfera para las riolitas se suma a las inconsistencias antes expuestas entre los datos disponibles.

A tItulo de hipótesis podemos suponer que todos los autores que han trabaj ado recientemente en el sector tengan su parte de razOn en la interpretación (Bixel en las riolitas lávicas como exodomos, MartI en las riolitas ignimbrIticas de la URI como asociadas a otro colapso caldérico...) y que el problema radique precisamente en la no pertenencia de las coladas lávicas a la URI.

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MGB3226

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Tabla 2. Resultados del estudio petrografico de las idminas delgadas. La cruz indica presencia de la textura, la P indica presencia de la misma textura, pero pobremente representada. UB corresponde a las láminas depositadas en la Universitat de Barcelona, MGB corresponde a las muestras del Museu de Geologia.

Table 2. Results of the thin-section petrographic studies. The cross X means the presence of the texture, P means the presence of the same texture, but poorly represented. UB corresponds to thin-sections deposited in Universitat de Barcelona, MGB corresponds to Museu de Geologia samples.

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Láminas delgadas de las niuestras lávicas observadas a través de microscopio óptico. A) Fenocristal esquelético de cuarzo en textura bandeada de flujo magmático. Lámina UB 1158 (x5, nIcoles cruzados).

B) Fenocristal de cuarzo con evidencias de choque térmico. Lámina UB 2627 (x5, nIcoles cruzados).

C) Textura perlItica en lava vItrea. Lámina UB 2635 (x5, luz paralela). D) Textura vesicular confinada en bandas de flujo magmático. Lámina UB 2631 (x5, luz paralela). E) Textura bandeada de flujo magmático airededor de un fenocristal. Nótese igualmente la presencia de texturas vesiculares y aniigdalares (sector inferior de la foto) restringidas en el interior de una banda. Lámina UB 2643 (x5, luz paralela).

Thin-sections of lavic samples under the microscope. A) Skeletal phenocryst of quartz in banded texture generated by magmatic flow. Thin-section UB 1158 (x5, crossed polars). B) Quartz phenocryst showing evidences of thermal shock. Thin-section UB 2627 (x5, crossed polars). C) Perlitic texture in glassy lava. Thin-section UB 2635 (x5, plane-polarized light). D) Vesiculated, flow-banded, texture. Thin-section UB 2631 (x5, plane-polarized light). E) Flow-banded texture around phenocryst. Note also the presence of banded-confined vesicular and amigdaloid textures (see lower sector of the picture). Thin-section UB 2643 (x5, plane-polarized light).

Láminas delgadas de las muestras piroclásticas observadas a través de microscopio óptico. A) Muestra con fragmentos de pumita (toba vItrea), uno de ellos conteniendo un fenocristal (centro de la foto).

Lámina MGB 2664 (x5, luz paralela). B) Toba rica en fragmentos de cristales. Lámina MGB 2668 (x2.5, luz paralela). C) Muestra con pumitas. Lámina MGB 2664 (x5, luz paralela). D) Muestra con shards.

Lámina MGB 2643 (x5, luz paralela). E) Detalle de una espIcula vItrea (shard) bien preservada en una toba vItrea (ahora totalmente desvitrificada). Lámina MGB 2644 (xlO, luz paralela). Equivalencias de la barra de escala gráfica: x 2.5, 0.32 mm aprox.; x5, 0.16 mm aprox.; xlO, 0.08 mm aprox.

Thin-sections of pyroclastic samples under the microscope. A) Sample with pumice fragments (glassy tuft), one of them containing a large phenocryst (center of the picture). Thin-section MOB 2664 (x5, plane-polarized light). B) Crystal-rich tuff. Thin-section MGB 2668 (x2.5, plane-polarized light). C) Glass-sample with pumice. Thin-section MGB 2664 (x5, plane-polarized light). D) Sample with shards, vitric fragments. Thin-section MGB 2643 (x5, plane-polarized light). E) Close-up of a well-preserved shard in glassy (now devitrified) tuff. Thin-section MGB 2644 (xl0, plane-polarized light). Scale bar, the equivalences are: x 2.5, 0.32 mm aprox.; x5, 0.16 mm aprox.; xlO, 0.08 mm aprox.

Treb. Mus. Geol. Barcelona,

5:

283-309 (1996)

Catálogo de meteoritos y tectitas de la colección del Museu de Geologia de Barcelona

ABSTRACT CURTO, C. Catalogue of meteorites and tektites from the Museu de Geologia de Barcelona.

The first part of this work is about the chronological evolution of the collection of meteorites from the Museu de Geologia de Barcelona (MGB), and the second part is a catallogue of the collection, distribuying the samples in four sections: Spanish meteorites, meteorites from other localities, tektites and pseudometeorites and material related to the meteorites.

Key words: Catallogue, Meteorite, Tektite, Pseudometeorite, Museu de Geologia de Barcelona, Spain.

El presente trabajo refiere la evolución cronologica de la colección de meteoritos del Museu de Geologia de Barcelona (MGB), y cataloga los ejemplares de dicha colección, distribuyéndolos en cuatro apartados: Meteoritos espafioles, meteoritos de otras localidades, tectitas y pseudometeoritos y material relacionado con los meteoritos.

Palabras dave: Catálogo, Meteorito, Tectita, Pseudometeorito, Museu de Geologia de Barcelona, España.

El trabajo se ha estructurado, básicamente, en tres apartados. El primero de ellos da noticia cronológica de la liegada de los ejemplares de meteoritos a los fondos del Museo. El segundo consiste en el catalogo de meteoritos y tectitas propiamente dicho, en el cual se describen los aspectos históricos, museológicos y museograficos de * Museu de Geologia de Barcelona. Parc de la Ciutadella s/n. 08003 Barcelona.

éstos, divididos en tres subapartados, meteoritos españoles, meteoritos de otras localidades (ordenados segün su fecha de caIda) y tectitas. La catalogación de los meteoritos se encabeza con una noticia general del nombre y localidad del mismo, datos sobre la fecha y hora de la calda, las caracterIsticas del meteorito (composición, peso total) y una sucinta bibliografIa. A continuación se aportan los detalles referentes a cada uno de los ejemplares de la colección, nUmero de registro, descripción, peso actual, pesadas históricas, medidas, datos registrales y notas históricas. El trabajo se completa con un apartado referente a pseudometeoritos (ejemplares ilegados al Museo como meteoritos sin serb) y material relacionado como los meteoritos, polvos para análisis, astroblemas, suevitas, etc.

NOTAS CRONOLOGICAS 1888. Con la adquisicion, por compra, de la colección del Sr. Pedro Antiga i Sunyer, compuesta básicamente por minerales, se registró, con el nUmero 1390, el ejemplar de meteorito de Knyahinya (Rusia).

1907. Es adquirido por compra, al Sr. Manuel Gibert i Miret, el ejemplar de El Garraf registrado con el mimero 2730. Sobre la entrada de este meteorito en el Museo Faura i Sans (1921, 1922) lo cita como donativo de Norbert Font i Sagué, cuando en realidad fue una adquisición de la Junta de Ciencias Naturales.

GOmez-Alba (1992) cita textualmente (pag. 32): "Para seguir con las rocas, señalaremos que en mayo de 1907 habIa adquirido el Museo unfragmento de meteonto encontrado por un mozo de Manuel Gibert i Miret, propietario y vecino de Sitges, en julio de 1905, en una viña situada entre la Falconera y 'la casa de Garraf'.

El citado mozo lo rompió en pedazos y llevó uno al Sr Gibert. El ejemplar paso al Hermano Claudio, del Colegio Comercial de la Bonanova, quien se lo mostrO a Font i Sagué. Tras algunas indagaciones, logrO Font rescatar uno más grueso y otros dos más pequenos y dio a conocer su existencia en el ButlletI de la InstituciO Catalana d'HistOria Natural. Otras pesquisas elevaron a ocho el nmero de fragmentos, el mayor de los cuales —2.857 g— quedO en poder del citado Cole gio. El segundo en peso —1.572 g— es el que la Junta comprO a Gibert. Aunque Faura i Sans y tras él sucesivos autores lo achaquen a un donativo de Font, lo cierto es que se pagaron por él 2.500pesetas y que Bofill /0 expuso en una de las vitrinas de la sala de geologIa, con las explicaciones pertinentes. Un segundofragmento de 6,28 g de peso, propiedad de Joan Rosals, llegara con su colecciOn años más tarde." Aunque el própio GómezAlba nos ha aclarado verbalmente que el precio real de la adquisición fue de 500 pesetas, correspondiendo las 2.500 pesetas, a una compra posterior de material geobogico al mismo Dr. Font, por parte de la Junta.

1918. Ingresa con la donación de la colección de D. Juan Rosals i Corretger el ejemplar ndmero 2979, de El Garraf.

1919. Se registra con el nUmero 172 el ejemplar procedente de Paisley, integrado en la colección donada por D. Gonzabo Moragas 1922. D. Manuel Creus Esther donó el ejemplar registrado con el nclmero 621, procedente de Canyelles. Acompañaba a dicho ejemplar una nota manuscrita, firmada por

D. Teodoro Creus, padre del donador, que reproducimos integramente: "Fragment de un Bólido o Aerolito, caigut en lo terme de Canyelles, partit de Vilanova y Geltrt, a la 1 y '/2 del 21 de Maig de 1861; estant completament serè. Feu lo soroll d'una canonada, seguida de alguns trets defusell. Se presentá corn un petit nuvolet blanch. Ho vegIy senti des la pujada dita de S. Agusti, antich camI de Vilanova a Sitges. Se en reculliren fins a 14 trossos, los més grosos corn un palmell de ma regulai Se n 'envia hu a la Universitat de Barcelona y me fou present de aquest, lo Si Josep Soler profes de dita població."

1922. En este año es registrada la importantIsima coleccion de D. LluIs Maria Vidal Carreras, compuesta básicameñte de ejemplares de rocas, fósiles y minerales, entre estos iiltimos se registraron con el nümero 4516 tres ejemplares procedentes de Nulles.

1925. Se registra, con el conjunto de la donación de la colección de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, ci ejemplar ni.imero 4601, procedente tambien de Nulles.

La ficha de la colección de la Real Academia, tiene la siguente inscripción: "Comprado al Sr Alemany por la cantidad de 140 rvd. en el año 1852. (siendo rvd. reales de vellón)."

Sin año. Probablemente entre los aflos 1925 y 1931, ingresO un ejemplar del meteorito de El Garraf, del cual se conserva una ficha con ci niimero 5108, pero del que no consta ningi.in dato de registro, ni colección o persona que lo hubiera conservado previamente.

1931. Se adquirió a la viuda de D. Baitasar Serradeil, mediante un vitaiicio, la colección, miscelánea de Ciencias Naturales de éste. Entre los ejemplares se encontraha otro fragmento del meteorito de Nuiles, ci cual fue registrado con el nümero 6340.

1968. Durante un viaje de estudios del entonces director del centro Dr. A. San Miguel al Center for Meteorite Studies de la Arizona State University en Tempe, Arizona, el Museo adquirió, el més de abril de este aflo, un ejemplar del meteorito de Canyon Diablo, que serIa registrado con el niimero 10070.

1979. Con la adquisicion por ci Museo de la colección mineralOgica del Sr. Josep Cervelló Bach en 1979, aumenta considerablemente la colección de meteoritos y teetitas. Algunos de ellos habian sido estudiados y figurados cuando pertenecIan a otras instituciones o colecciones particulares, es ci caso del meterito de Olot (10753), que formaba parte de la colección dcl Sr. Josep Colominas y del cual citamos la siguiente nota de Faura i Sans (1921): "... Aquest meteorit havia sigut propietat d'en Sebastià Pujol, que recorda el tenien a casa seva, a Olot, corn a 'pedra de la iluna', fa més d'una trentena d'anys." (Font da la localidad como dudosa), ci de Olivenza (13186), ci de Cabezo de Mayo (13188) y el de Garraf (13211) que perteneció originalmente al Sr. Josep Colominas (n° 274) y con posterioridad al Sr. Joaquim Foich Girona. Otros ampliaron ci elenco de localidades de la colección, como el de Toluca (10755, 10762), El Figueró (10761), Canyon Diablo (10754), La Union (10763), Freemont Butte (13187), Bjurböle (13194) y Hollbrook (13751).

También permitió que se comenzara una modesta colección de tectitas (hasta la entrada de la colección Cerveiió no existIa ningiin ejcmplar en los fondos del Museo). Se registraron tectitas dc la Repüblica Checa (moldavitas nümeros 10759 y 13204), de Australia (australitas ndmeros 10752, 10756 y 10758), de Indochina (indochinita mimero 10757), de las Filipinas (fihipinita nümero 10760) y de Thailandia (ntimeros 13215 y 13216).

1983. En enero de dicho año se adquirio a! Sr. Juan Viflals Qua, por 1.500 pesetas (segilin consta en el libro de registro), un ejemplar del Meteorito de Allende (que recibió el ni.mero 13932), el cual iba acompaflado de un etiqueta de caja manuscrita, en la que se detallan los resultados de un análisis efectuado por la Smithsonian Institution.

1986. El Museo compró al Sr. Jesus Talabán, de la firma Bailey Minerals, de Madrid y a través del entonces director del centro Dr. Alfredo San Miguel Arribas, un ejemplar del meteorito de Meteor Crater, que fue registrado con el nümero 14155, y dos tectitas del tipo Billitonita a las que se asignaron los ndmeros 14156 y 14157.

1991. El Sr. Carlos Curto Milà, conservador del Museo, adquirió al Sr. Andreu Sole Batile, el mes de octubre de 1977, un fragmento de moldavita, bastante estropeado superficialmente, pero de buena transparencia y color, haciéndolo tallar, en febrero de 1978, por el Sr. Ferran Ubach, quien consiguió una talla esmeralda de 2.83 quilates. El ejemplar fué posteriormente donado, siendo registrado con el niimero 14483.

CATALOGO DE METEORITOS ESPA1OLES Meteorito de Nulles (Tarragona) BrafIm / Vilabella.

Condrito de olivino-bronzita. Chantonnita (Meunier, 1909).

Fecha de caIda: 5 de noviembre de 1851 (17.30 horas).

Peso total conocido: 8.8 kg.

BibliografIa: Cohen (1903); Escosura (1852); Faura i Sans (1921, 1922); Gredilla (1892); Lewis & Moore (1976); Llobet (1852); Paluzié (1951); Perez Mateos (1954) Prior (1923); Prior & Hey (1953).

Material del MGB: 4516, 4601, 6340.

4516 - Colección Vidal i Carreras, L. M. Fecha de registro: 15 de mayo de 1922.

En los ficheros constan tres ejemplares, uno de los cuales no ha sido localizado en el MGB. 4516-1 - Lam. 1, fig. 1.

Fragmento anguloso, que conserva parcialmente la corteza.

Peso actual: 38.10 g.

Medidas: 3.9 x 2.8 x 2.6 cm.

4516-2 - Lam. 1, fig. 2.

Fragmento anguloso que conserva parcialmente la corteza.

Peso actual: 27.33 g.

Medidas: 3.8 x 3.6 x 1.3 cm.

Exhibido en la exposición "L. M. Vidal (1842-1922)". Barcelona, 1992.

4601 - Lam. 2, fig. 1.

Colección de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona (n° 97).

Fecha de registro: 1925.

Figurado/Citado: Faura i Sans, 1921 (Lam. 2, fig. 1.; P. 8); Faura i Sans, 1922 (p. 11).

El fragmento, anguloso, triangular, muestra buena parte de la corteza exterior.

Peso actual: 209.65 g.

Otras pesadas: originalmente pesaba 224 g (Faura i Sans, 1921). El peso se redujo a 222.8 g, al extraer Faura i Sans en 1922 un fragmento para su estudio.

Medidas: 6.6 x 5.3 x 4.1 cm.

Notas: en la etiqueta de la peana original consta como lugar de caIda "Tanagona", aunque la fecha es correcta. En la ficha procedente de la Real Academia consta como fecha de caIda el mes de noviembre de 1857.

Faura notifica que la Real Academia de Ciencias habIa adquirido el fragmento al Sr. Alemany en 1852, por la cantidad de 140 reales de vellOn. Se conserva un tubo con un polvo de trituración preparado para análisis, con las siglas ELI 235 y EDDT 461 (ó 361).

6340 - Colección Senadell, B. Fecha de registro: 1931.

Figurado/Citado: Faura i Sans, 1921 (Lam. 2, fig. 2; p. 8); Faura i Sans, 1922 (p. 11).

Fragmento anguloso de aristas redondeadas, conservando buena parte de la corteza.

Peso actual: desconocido.

Otras pesadas: 142.7 g (Faura i Sans, 1921); 142 g (Faura i Sans, 1922).

Medidas: desconocidas.

Notas: ilocalizado en el MGB. Depositado originalmente en la Societat de Ciències Naturals (Club Muntanyenc). Se conserva una ficha de la Real Academia donde consta como fecha de caIda el 5 de marzo de 1857. La etiqueta adherida a la peana original del MGB registra la fecha correcta.

Meteorito de Canyelles (Barcelona) Canyellas / Cañellas Condrito de olivino-bronzita. Tipo H5 de Graham et al. (1985), Tipo H4 de Casanova et al. (1987).

14 de mayo de 1861 (13.30 horas).

Fecha de calda: Peso total conocido: 1 kg.

Casanova y San Miguel (1987); Faura i Sans (1921, 1922); BibliografIa: Lewis & Moore (1976); Paluzié (1951); Perez Mateos (1954); Prior (1923); Prior & Hey (1953).

Material del MGB: 621.

621 - Donativo de Creus Esther, M. (n° 35).

Fecha de registro: 19 de febrero de 1922.

Figurado/Citado: Faura i Sans, 1921 (Lam. 2, fig. 6; pp. 13-14); Faura i Sans, 1922 (p. 19); Paluzié, 1951 (Fig. 2).

Fragmento angulosos de aristas redondeadas.

Peso actual: desconocido.

Otras pesadas: 23.6 g (Faura i Sans, 1921, 1922).

Medidas: desconocidas.

Notas: el ejemplar no ha sido localizado en el MGB. Se conserva una nota de caja (citada por Faura i Sans, 1922) manuscrita y firmada por el recolector, Sr. Teodor Creus, padre del donante, en la cual consta, erróneamente, como fecha de caIda el 21 de mayo de 1861, a las 1.30 h.

Meteorito de Cabezo de Mayo (Rancho de la Pila, Juncal, Murcia) Brecha premetamórfica, compuesta de clastos Igneos y material condrItico. Casanova y San Miguel (1987); Casanova et al. (1987).

Fecha de caIda: 18 de agosto de 1870 (6.10 horas).

Peso total conocido: no consta.

Bibliografla: Faura i Sans (1922); Lewis & Moore (1976); Merrill (1916); Paluzié (1951); Perez Mateos (1954); Prior (1923); Prior & Hey (1953); Solano (1872), Velasco (1870).

Material del MGB: 13188.

13188 - Lam. 1, fig. 3.

Colección Cervelló Bach, J. (n° 787).

Fecha de registro: 1979.

Fragmento anguloso, de forma groseramente tetraédrica, que conserva parte de la corteza en uno de los lados del tetraedro.

Peso actual: 16.40 g.

Medidas: 2,7 x 2.4 x 2.2 cm.

Notas: la etiqueta de caja reza textualmente: "Trozo del caldo en 1870. Murcia."

Meteorito de Pla de Les (Olot, La Garrotxa) Sinónimos: Olot.

Condrito.

Fecha de caIda: 1 dejulio de 1891 (23.10 horas).

Peso total conocido: Se desconoce.

Anónimo (1891); Faura i Sans (1921, 1922); Paluzié (1951).

BibliografIa: Material del MGB: 10753.

10753 - Lam. 1, fig. 4.

Colección Cervelló Bach, J. (n° 683).

Fecha de registro: 1979.

Figurado/Citado: Faura i Sans, 1921 (Fig. 8; p. 22); Faura i Sans, 1922 (p. 70).

Fragmento poco anguloso, negro.

Peso actual: 3.38 g.

Pesadas históricas: 3.12 g Faura i Sans (1921, 1922).

Medidas: 1.7 x 1.5 x 0.7 cm.

Notas: la etiqueta de caja da como aflo de caIda 1895. En Faura i Sans (1921, 1922) la localidad consta como insegura, cita que habIa pertenecido al Sr. Sebastià Pujol, quien lo recuerda de su casa de Olot, habiendo pertenecido a su familia durante más treinta aflos. El ejemplar perteneció originalmente al Sr. Josep Colominas.

Meteorito de Garraf (Barcelona) Condrito de olivino-hiperstena. Tipo L6 de Van Schmuss & Wood (1967). desconocida.

Fecha de caIda: Fecha del hallazgo: julio de 1905.

Peso total conocido: 8791 g (Faura i Sans, 1921).

Faura i Sans (1921, 1922); Font i Sagud (1905); Keil et al.

BibliografIa: (1986); Mason (1963); Lewis & Moore (1976); Paluzié (1951).

Material del MGB: 2730, 2979, 5108, 13211.

2730 - Lam. 1, fig. 5.

Adquirido por compra a Gibert i Miret, M. Fecha de registro: 14 de diciembre de 1907.

Figurado/Citado: Faura i Sans, 1921 (Lam. 3, fig. 4; p.19); Faura i Sans, 1921 (P. 58); Paluzié, 1951 (Fig. 2).

Ejemplar redondeado, partido, que muestra gran parte de la corteza exterior.

Peso actual: 1439 g.

Otras pesadas: 1572 g (Faura i Sans, 1921, 1922).

Medidas: 11.7 x 9.5 x 8.9 cm.

Notas: en Faura i Sans (1921, 1922) consta como donativo. Del ejemplar se extrajeron algunos fragmentos para los análisis de Keil. K. et al. (1986).

2979 - Lam. 1, fig. 6.

Colección Rosals i Corretger, J. Fecha de registro: 1 de enero de 1918.

Figurado/Citado: Faura i Sans, 1921 (p. 19); Faura i Sans, 1922 (p. 58).

Fragmento cortado i pulido.

Peso actual: 6.27 g.

Otras pesadas: 6.28 g Faura i Sans (1921).

Medidas: 2.0 x 1.3 x 1.1 cm.

5108 - Lam. 1, figs. 7-10.

No consta la colección.

Cuatro esquirlas irregulares.

Pesos actuales: (1) 6.17 g; (2) 7.53 g; (3) 1.61 g; (4) 0.91 g Medidas: (1) 2.9x1.5x1.2 cm; (2) 2.7x1.3x1.5 cm; (3) 1.8x1.lxO.6 cm; (4) 1.4x1.OxO.5 cm.

13211 - Lam. 1, fig. 11.

Colección CervellO Bach, J. (n° 789).

Fecha de registro: 1979.

Figurado/Citado: Faura i Sans, 1921 (Lam. 3, fig. 6; p. 19); Faura i Sans, 1922 (p. 59).

Fragmento anguloso, roto y restaurado, que conserva parte de la corteza.

Peso actual: 52.05 g.

Otras pesadas: 52.8 g (Faura i Sans, 1921, 1922).

Medidas: 6.0 x 3.9 x 2.0 cm.

Notas: el ejemplar perteneciO originalmente al Sr. Josep Colominas (n° 274) y luego a! Sr. Joaquim Foich Girona.

Meteorito de Olivenza (Badajoz, Extremaclura) CaIdo a unos 2 km. de la localidad de Olivenza.

Condrito anfotérico. Tipo LL5 de Van Schmuss & Wood (1967).

Fecha de caIda: 9 de abril de 1924 (8.00 horas) (Paluzié, 1951).

Peso total conocido: 150 kg.

BibliografIa: Fernández Navarro (1924); Lewis & Moore (1976); Paluzié (1951); Perez Mateos (1954).

Material del MGB: 13186.

13186 - Lam. 2, fig. 2.

Colección CervellO Bach, J. (n° 5086).

Fecha de registro: 1979.

Fragmento granudo, grisáceo, redondeado y partido en ángulo.

Peso actual: 255.00 g.

Medidas: 6.5 x 5.5 x 4.6 cm.

Meteorito de Santa Eugènia del Congost (El Figueró, Vallès Occidental) Fecha de caIda: desconocida. Se desconocen asimismo los detalles de la misma.

Material del MGB: 19761.

10761 - Lam. 2, fig. 3.

Colección Cervelló Bach, J (O 5388).

Fecha de registro: 1979.

Fragmento rodado y oblongo.

Peso actual: 139.43 g.

Medidas: 7.8 x 4.1 x 1.4 cm.

Notas: en la etiqueta de caja consta la fecha 30 de enero de 1969. Ignoramos Si se refiere a la recolección o a la caIda.

METEORITOS DE OTRAS LOCALIDADES Meteorito de Knyahinya (Velikij Bereznij, Zakarpatskaia, Rusia) Sinónimos: Knahyna / Nagyi Bereszna.

Condrito hiperstenico. Tipo L5 de Van Schmuss & Wood (1967).

9 dejunio de 1866 (17.00 horas).

Fecha de caIda: Peso total conocido: 500 kg.

Haidinger (1866); Lewis & Moore (1967); Mason, Wiik (1963).

BibliografIa: Material del MGB: 1390.

1390 - Lam. 3, fig. 6.

Adquirido por compra a Antiga i Sunyer, P. Fecha de registro: 30 de abril de 1888.

Fragmento anguloso, granudo y oscuro.

Peso actual: 30.03 g.

Medidas: 4.6 x 3.6 x 1.3 cm.

Meteorito de Bjurböle (Borga, Nyland, Finlandia) Sinónimos: Bierbelé.

Condrito de olivino-hiperstena.Tipo L4 de Van Schmuss & Wood (1967).

12 de marzo de 1899 (22.20 horas).

Fecha de caIda: La calda, que se produjo en el mar, fue observada por el profesor A. Donner, de Helsingfors.

Peso total conocido: 330 kg.

BibliografIa: Lewis & Moore (1976); Merrill (1944); Meunier (1899, 1900, 1909); Prior (1923); Prior & Hey (1953); Radice (1959); Ramsay & Borgstrom (1902); Tucek (1968).

Material del MGB: 13194.

13194 - Lam. 1, fig. 12.

Colección Cervelló Bach, J. (n° 2977).

Fecha de registro: 1979.

Fragmento esferoidal, granudo y grisáceo.

Peso actual: 0.79 g.

Otras pesadas: en la etiqueta de caja de la Colección Cervelló constan 13.5 g.

Medidas: 2.2 x 2.1 x 1.8 cm.

Meteorito de Paisley (Riece of Blays Fields, Paisley, Escocia, Reino Unido) High Possil?, ,Glasgow? Parece ser un condrito.

Sinónimos: Fecha de calda: se ignora. En los catálogos del British Museum no consta tal localidad. La cita geográfica más cercana de una calda conesponde al Meteorito de High Possil (sinónimo: Glasgow), y probablemente se trate de éste. A igual conclusion se ilega tras la consulta de Greg & Lettsom (1858). En tal caso, la caIda habrIa tenido lugar la mañana del 5 de abril de 1804. En las principales colecciones mundiales se conservan escasos fragmentos del meteorito de High Possil.

Greg & Lettsom (1858); Prior (1923); Prior & Hey (1953).

BibliografIa: Material del MGB: 172.

172 - Lam. 2, fig. 4.

Colección Moragas, G. (0 2180).

Fecha de registro: 1 de enero de 1919.

Fragmento muy anguloso y alargado, superficialmente oxidado.

Peso actual: 93.24 g.

Medidas 6.7 x 2.6 x 2.0 cm.

Meteorito de Canyon Diablo (Butte, Coconino Co., Arizona, U.S.A.) Arizona I Barringer / Coon Butte / Cut Off / Devil Canyon I Elden / Ferro de Phipson I Meteor Butte / Mount Elden I Schertz / Winsloe.

Octaedrita granuda.

Fecha de calda: Fecha del hallazgo: Edad calculada: Peso total conocido: BibliografIa: Material del MGB:

desconocida.

1891. superior a los 700 aflos.

27.000 kg.

Briley & Moore (1976); Derby (1895); Foster (1955); Lewis & Moore (1976); Moissan (1893, 1895, 1904); Prior (1923); Prior & Hey (1953); Radice (1959); Tilgham (1905); Tucek (1968).

10070, 10754.

10070 - Lam. 3, fig. 1.

Adquirido por compra al Center for Meteorite Studies de Tempe, Arizona.

Fecha de registro: septiembre 1968.

Fragmento cortado y pulido, mostrando figuras de Widmanstätten.

Peso actual: 974.30 g.

Medidas: 8.6 x 5.3 x 5.6 cm.

10754 - Lam. 3, fig. 2.

Colección Cervelló Bach, J. (n° 3159).

Fecha de registro: 1979.

Fragmento anguloso.

Peso actual: 334.10 g.

Otras pesadas: en la etiqueta de caja constan 335 g.

Medidas: 8.5 x 5.6 x 3.5 cm.

Notas: Previamente en la colección del Sr. Joaquim Folch Girona, de quien se conserva manuscrita la etiqueta de caja.

Meteorito de Freemont Butte (Washington Co., Colorado, U.S.A.) Condrito de olivino-hiperstena. Tipo L4 de Van Schmuss & Wood (1967).

Fecha de reconocimiento: 1963.

Peso total conocido: 6.6 kg.

Huss, Moore & Busek (1966).

BibliografIa: Material del MGB: 13187.

13187 - Lam. 2, fig. 5.

Colección Cervelló Bach, J. (n 2946).

Fecha de registro: 1979.

Fragmento groseramente lenticular, de hordes afilados, oxidado en superficie.

Peso actual: 3.21 g.

Medidas: 1.6 x 1.4 x 0.6 cm.

Notas: en la etiqueta de caja original de la colección Cervelló la localidad es confusa, constando literalmente "Gran Cañon Diablo, Colorado." Por sus caracterIsticas fIsicas ha de corresponder al meteorito que catalogamos.

Meteorito de Holibrook (Navajo Co., Arizona, U.S.A.) Azteca.

Sinónimos: Condrito de olivino-hiperstena. Tipo L4 de Van Schmuss & Wood (1967).

19 dejulio de 1912 (19.15 horas).

Fecha de caIda: Peso total conocido: 235 kg.

Lewis & Moore (1976); Prior (1923); Prior & Hey (1953); BibliografIa: Tucek (1968).

Material del MGB: 3751.

13751 - Lam. 2, fig. 6.

Colección Cervelló Bach, J. (n e' 2945).

Fecha de registro: 1979.

Fragmento anguloso, de aristas redondeadas, que conserva buena paste de su corteza.

Peso actual: 28.07 g.

Otras pesadas: en la etiqueta de caja de la colección Cervelló constan 28 g.

Medidas: 2.8 x 2.5 x 2.2 cm.

Meteorito de Meteor Crater (Odessa, Ector Co., Texas, U.S.A.) Octaedrita granuda.

Fecha de caIda: Peso total conocido: BibliografIa: Material del MGB:

anterior a 1922.

900 g, aproximadamente.

Merrill (1920); Sellards (1927).

14155.

14155 - Lam. 2, fig. 7.

Adquirido por compra a Talabán, J., de la firma Bailey Minerals, de Madrid.

Fecha de registro: 1986 Fragmento anguloso, metálico.

Peso actual: 161.20 g.

Medidas: 5.4 x 3.3 x 2.5 cm.

Meteorito de La Union (Chile) Holosiderito.

Fecha de caIda: desconocida.

Peso total conocido: se desconoce.

BibliografIa: Buffle (1937); Galopin (1937).

Material del MGB: 10763.

10763 - Lam. 3, fig. 3.

ColecciOn Cervelló Bach, J. (n° 3568).

Fecha de registro: 1979.

Fragmento anguloso, pulido en dos caras en angulo.

Peso actual: 34.93 g.

Medidas: 2.7 x 2.3 x 1.9 cm.

Meteorito de Allende (Pueblito de Allende, Chihuahua, Mexico) Sinónimos: Pueblito de Allende I El Parral.

Condrito carbonáceo. Tipo C3 de Van Schmuss & Wood (1967).

Fecha de caIda: 8 de febrero de 1969.

Peso total conocido: se desconoce.

BibliografIa: Clarke et al. (1970); Hoppe (1975); King et al. (1969); Lewis & Moore (1976); Mason & Taylor (1982).

Material del MGB: 13932.

13932 - Lam. 2, fig. 8.

Adquirido por compra a Viñals Olià, J. Fecha de registro del MGB: 1983.

Fragmento anguloso, aplanado, granudo y negruzco.

Peso actual: 15.72 g.

Medidas: 3.8 x 2.7 x 1.2 cm.

Notas: se conserva una nota de caja, manuscrita del Sr. Juan Viñals, con los resultados del análisis practicado por la Smithsonian Institution de Washington.

Meteorito de Toluca (Xiquipilco, Ixtiahuaca, Toluca, Mexico) Albert hon I Caparrosa / Hiquipilco / Ixtlahuaca / Jiquipilco / Mafli / Moenvalle / Ocatitlan / Ocotitlan / Poinsett Iron / Tejupilco / Xiquipilco / Ziquipilco.

Octaedrita media. desconocida. Anterior al año 1776.

Fecha de caIda: Peso total conocido: 18.000 kg.

Fletcher (1890); Lewis & Moore (1976); Merrill (1930, 1944); Bibliografla: Radice (1959); Taylor (1856); Tucek (1968).

Material del MGB: 10755, 10762.

10755 - Lam. 3, fig. 4.

Colección Cervelló Bach, J. (n° 3283).

Fecha de registro: 1979.

Fragmento anguloso, pulido por una cara.

Peso actual: 38.69 g.

Otras pesadas: en una etiqueta de caja del Dr. F.Krantz, de Bonn, constan 44 g.

Medidas: 3.6 x 2.9 x 1.2 cm.

10762 - Lam. 3, fig. 5.

Colección Cervelló Bach. J. (n° 3490).

Fecha de registro: 1979.

Fragmento anguloso, pulido, mostrando figuras de Widmanstätten.

Peso actual: 414.30 g.

Otras pesadas: en una etiqueta de caja sin referencias, redactada en alemán, constan 420 g.

Medidas: 7.2 x 7.1 x 2.3 cm.

Australia (Australita) Chapman (1964, 1971); Baker (1961); Glass (1968); Schmidt (1962); Taylor (1962).

Material del MGB: 10752, 19756, 10758.

Bibliografla:

10752 - Colección CervellO Bach, J. (n° 5490).

Fecha de registro: 1979.

Fragmento lenticular, negro.

Peso actual: 14.38 g.

Medidas: 2.8 x 2.7 x 2.6 cm.

10756 - Colección Cervelló Bach, J. (n° 5284).

Fecha de registro: 1979.

Ejemplar lenticular, negro.

Peso actual: 2.61 g.

Medidas: 1.7 x 1.4 x 0.9 cm.

10758 - Colección Cervelló Bach, J. (n° 5285).

Fecha de registro: 1979.

Ejemplar ovalado, negro.

Peso actual: 3.48 g.

Medidas: 2.7 x 1.3 x 0.8 cm.

Indochina (Indochinita) Material del MGB: 10757.

10757 - CervellO Bach, J. (n° 5288).

Fecha de registro: 1979.

Ejemplar esferoidal, negro, con señales de impacto en la superficie.

Peso actual: 4.07 g.

Medidas: 1.7 x 1.3 x 1.3 cm.

Notas: el ejemplar lleva pintada la inscripción: "R320."

Uràbce, Kvitkovive, Moldavia, Reptiblica Checa (Moldavita) BibliografIa:

Bouska (1964), (1972); Bouska, Konta (1990); Bouska et al.

(1968); Konta (1971); Suess (1900).

Material del MGB: 10759, 13204.

10759 - Colección CervellO Bach, J. (O 5286) Fecha de registro: 1979.

Fragmento acanalado, transparente, de color verde botella tIpico.

Peso actual: 5.63 g.

Medidas: 3.4 x 1.8 x 1.0 cm.

Notas: el ejemplar lleva pintada la inscripción: "M. Habu 5.93 cts". El ejemplar es susceptible de ser tallado como gema.

13204 - Colección Cervelló Bach, J. (n° 5640).

Fecha de registro: 1979.

Nueve fragmentos irregulares, transparentes, de color verde botella tIpico.

Pesos actuales: (1) 2.03 g; (2) 1.37 g; (3) 2.11 g; (4) 1.41 g; (5) 1.39 g; (6) 1.63 g; (7) 0.96 g; (8) 0.79 g; (9) 0.74 g.

Medidas: (1) 2.0 x 1.7 x 0.5 cm; (2) 2.3 x 1.3 x 0.5 cm; (3) 1.9 x 1.5 x 0.7 cm; (4) 1.8 x 1.4 x 0.6 cm; (5) 1.8 x 1.4 x 0.6 cm; (6) 1.8 x 1.5 x 0.6 cm; (7) 1.3 x 1.2 x 0.6 cm; (8) 1.5 x 1.0 x 0.5 cm; (9) 1.5 x 1.2 x 0.6 cm.

Notas: se conservan dos etiquetas de caja de la colección del Dr. Jan Osvald, de Bohemia, Checoslovaquia. Los ejemplares son susceptibles de ser tallados como gemas.

Lhenice, Bohemia, Reptiblica Checa (Moldavita) BibliografIa:

Bouska (1964), (1972); Bouska & Konta (1990); Bouska et al.

(1968); Konta (1971); Suess (1900).

Material del MGB: 14483.

14483 - Donativo de Curto Milà, C.

Fecha de registro: 1991 Ejemplar facetado en talla esmeralda, transparente, de color verde botella tIpico.

Peso actual: 2.830 quilates (0.566 g) Medidas: 1.11 x 0.79 x 0.57 cm.

Luzón, Filipinas (Filipinita) Material del MGB: 10760.

10760 - Colección Cervelló Bach, J. (n° 5287).

Fecha de registro: 1979.

Fragmento irregular, parcialmente oblongo, con seflales de impacto en la superficie.

Peso actual: 8.60 g.

Medidas: 3.0 x 2.1 x 1.1 cm.

Notas: el ejemplar lleva pegada una inscripción con el peso de 4.3 cts.

Thailandia (Tectita s.l.)

Material del MGB: 13215, 13216.

13215 - Colección Cervelló Bach, J. (n° 6009).

Fecha de registro: 1979.

Fragmento redondeado, negro, mostrando una convexidad semiesférica bastante regular en la zona central.

Peso actual: 13.00 g.

Medidas: 3.1 x 2.1 x 2.0 cm.

13216 - Colección Cervelló Bach, J. (n° 6010).

Fecha de registro: 1979.

Fragmento irregular, acanalado, de bordes translücidos verdes.

Peso actual: 10.03 g.

Medidas: 3.7 x 2.0 x 1.3 cm.

Isla Billiton, SE de Borneo, Indonesia (Billitonita) Material del MGB: 14156, 14157.

14156 - Adquirido por compra a Talabán, J., de la firma Bailey Minerals, de Madrid.

Fecha de registro: 1986.

Ejemplar oval, negro, con impactos en la superficie.

Peso actual: 66.46 g.

Medidas: 5.9 x 3.7 x 2.3 cm.

14157 - Adquirido por compra a Talabán, J., de la firma Bailey Minerals, de Madrid.

Fecha de registro en el 1986.

Ejemplar oblongo, negro, con impactos en la superficie.

Peso actual: 33.39 g.

Medidas: 7.0 x 2.2 x 1.6 cm.

PSEUDOMETEORITOS Y AFINES Pseudometeorito de Gavà (Vail de Joan, Gavà, Barcelona) Material del MGB: 13389 (registro de PetrologIa) 13389 - No consta el origen.

Fecha de registro: desconocida.

Ejemplar irregular con oquedades. Presenta una superficie de cortado, que sirvió para hacer una preparaciOn (que no ha sido localizada en el Museo).

Peso actual: 216.60 g.

Medidas: 3.6 x 4.2 x 4.0 cm.

Notas: se trata de una escoria de fundición. En el registro de entrada consta que fue recogido en el fondo del tonente de la Vall de Joan.

Pseudometeorito de Sant Pere de Ribes (Garraf, Barcelona) Material del MGB: 14368 14368 - Donativo de Miret, M. Fecha de registro: diciembre de 1990.

Ejemplar muy rodado y aplanado, de aspecto metálico.

Peso actual: 194.30 g.

Medidas: 4.8 x 4.3 x 2.3 cm.

Notas: El Dr. Alfredo San Miguel Arribas, en un examen visual, en febrero de 1991, lo define como escoria de fundición.

Pseudometeorito de Catamarca (Reputbiica Argentina) Material del MGB: 1385.

1385 - No consta la procedencia.

Fecha de registro: 1 de febrero de 1919.

Ejemplar rodado de color negro.

Peso actual: 216.20 g.

Medidas: 5.3 x 4.7 x 3.7 cm.

Notas: Siendo dudoso, el Dr. E. A. King confirmó tras un examen visual, que no se trataba de un meteorito sino de un nódulo rodado. Fue registrado en el Museo entre un ámplio listado de minerales sin donador.

Astroblema de Kara (Rusia) Material del MGB: 14269 (registro de PetrologIa) 14269 - Donativo de Melgarejo Draper, J. C. (Dep. MineralogIa U.B.).

Fecha de registro: 1993.

Se trata de un fragmento de roca con "Shatter cones" procedente del astroblema de la localidad citada.

Peso actual: 1391.30 g.

Medidas: 13.0 x 17.0 x 6.4 cm.

Suevita de Nordlingen (Alemania) Material MGB: 14003 14003 - Donativo de Andreu Sold Bathe.

Fecha de registro: Septiembre de 1984.

BibliografIa: Gall (1976a, 1976b, 1976c); Grau & Honing (1978).

Consiste en un fragmento anguloso, parcialmente poroso, y con vitrificaciones de una brecha de impacto.

Peso actual: 253.20 g.

Medidas: 9.9 x 6.8 x 5.3 cm.

Notas: El ejemplar iba acompafiado de un certificado de autenticidad en alemán.

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Fig. 1. Meteorito de Nulles, Espana. N° 45 16-1 (xl) / Nulles meteorite, Spain. N. 45 16-1 (xl) Fig. 2. Meteorito de Nulles, Espafla. N° 4516-2 (xl)! Nulles meteorite, Spain. N. 4516-2 (xl) Fig. 3. Meteorito de Cabezo de Mayo, España. N° 13188 (x2) / Cabezo de Mayo meteorite, Spain.

N. 13188 (x2) Fig. 4. Meteorito de Olot, Espafla. N° 10753 (x2) / Olot meteorite, Spain. N. 10753 (x2) Fig. 5. Meteorito de Garraf, Espafla. N° 2730 (xl) / Garraf meteorite, Spain. N. 2730 (xl) Fig. 6. Meteorito de Garraf, Espana. N° 2979 (x2) / Garraf meteorite, Spain. N. 2979 (xl) Fig. 7. Meteorito de Garraf, Espana. N° 5108-1 (xiS) / Garraf meteorite, Spain. N. 5108-1 (xl) Fig. 8. Meteorito de Garraf, Espafla. N° 5108-2 (xl.5) / Garraf meteorite, Spain. N. 5108-2 (xl) Fig. 9. Meteorito de Garraf, Espafla. N° 5 108-3 (xiS) / Garraf meteorite, Spain. N. 5 108-3 (xl) Fig. 10. Meteorito de Garraf, Espana. N° 5108-4 (xl.5) / Garraf meteorite, Spain. N. 5108-4 (xl) Fig. 11. Meteorito de Garraf, España. N° 13211 (xl) / Garraf meteorite, Spain. N. 13211 (xl) Fig. 12. Meteorito de Bjurböle, Finlandia. N° 13194 (x2) / Bjurböle meteorite, Finland. N. 13194 (x2) Foto / photo: J. Calafell. Arxiu Historic de Ia Ciutat de Barcelona - Arxiu Fotogràfic.

Fig. 1. Meteorito de Nulles, Espafla. N° 4601 (xl) / Nulles meteorite, Spain. N. 4601 (xl) Fig. 2. Meteorito de Olivenza, Espafla. N° 13186 (xl) / Olivenza meteorite, Spain. N. 13186 (xl) Fig. 3. Meteorito de El Figueró, España. N° 10761 (xl) / El Figueró meteorite, Spain. N. 10761 (xl) Fig. 4. Meteorito de Paisley, Escocia. N° 172 (xl) / Paisley meteorite, Scotchland. N. 172 (xl) Fig. 5. Meteorito de Freemont Butte, U.S.A. N° 13187 (x2) / Freemont Butte meteorite, U.S.A. N. 13187 (x2) Fig. 6. Meteorito de Holibrook, U.S.A. N° 13751 (x2) / Holibrook meteorite, U.S.A. N. 13751 (x2) Fig. 7. Meteorito de Meteor Crater, U.S.A. N° 14155 (xl) / Meteor Crater meteorite, U.S.A. N.14155 (xl) Fig. 8. Meteorito de Allende, Mexico. N° 13932 (x2) / Allende meteorite, Mexico. N. 13932 (x2) Foto / photo: J. Calafell. Arxiu Historic de la Ciutat de Barcelona - Arxiu Fotografic.

Fig. 1. Meteorito de Canyon Diablo, U.S.A. N° 10070 (xl) I Canyon Diablo meteorite, U.S.A. n. 10070 (xl) Fig. 2. Meteorito de Canyon Diablo, U.S.A. N° 10754 (xl)! Canyon Diablo,U.S.A. n. 10754 (xl) Fig. 3. Meteorito de La Union, Chile. N° 10763 (x2) I La Union meteorite, Chile. n. 10763 (x2) Fig. 4. Meteorito de Toluca, Mexico. N° 10755 (x2) / Toluca meteorite, Mexico. n. 10755 (x2) Fig. 5. Meteorito de Toluca, Mexico. N° 10762 (xl) I Toluca meteorite, Mexico. n. 10762 (xl) Fig. 6. Meteorito de Knyahinya, Rusia. N° 1390 (xl) / Knyahinya meteorite, Rusia. n. 1390 (xl) Foto I photo: J. Calafell. Arxiu HistOric de la Ciutat de Barcelona - Arxiu Fotografic.