TMGB vol 9 (2000)

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 9: 5-41 (2000)

Correlations biostratigraphiques entre la coupe d'Organyà (Pyrénées Catalanes, NE de 1'Espagne) et le Sud - Est de la France pour l'intervalle Valanginien - Aptien Roif SCHROEDER', Bernard CLAVEL 2, Marc André CONRAD 3 , Louisette ZANINETTI4, Robert BUSNARDO 2, Jean CHAROLLAIS4, Antonietta CHERCHI5

SCHROEDER, R., CLAVEL, B., CONRAD, M.A., ZANINETTI, L., BUSNARDO, R., CHAROLLAIS, J. and CHERCHI, A. Biostratigraphical correlations between the Organya section (Catalonian Pyrenees, NE Spain) and SE France during Valanginian - Aptian times.

Between 1998 and 2000 the well-known Organyà section (Catalonian Pyrenees) was the subject of three important publications (of which two were doctoral theses) dealing with the Valanginian - Aptian stratigraphy. The two theses came to completely different conclusions concerning the biostratigraphy of the Hostal Nou Formation and the lower part of the Prada Formation.

It thus appeared necessary to reinterpret the data published in these two theses in the light of the results obtained in SE France, especially on the orbitolinid biostratigraphy (related to the ammonite scale) and on sequence stratigraphy.

The present paper demonstrates that the series of the Berriasian-Valanginian and Urgonian platform carbonates of the Organya section and SE France present a remarkable stratigraphic identity.

Key words: Catalonian Pyrenees (Spain), Organyà, Hostal Nou, Prada, Subalpine Chains (France), Jura, Urgonian, Valanginian, Hauterivian, Barremian, Aptian.

1. Geol. - Palaontologisches Institut, Universitat Frankfurt, Senckenberg - Anlage 3 2-34, D - 60054 Frankfurt am Main.

2. Ddpartement des Sciences de la Terre, Université de Lyon, 43 bd. 11 Novembre, F. 69622 Villeurbanne Cedex.

3. Petroconsultants S.A., Case postale 125, 24, chemin de la Maine, CH - 1258 Perly.

4. Département de géologie et paléontologie, Section Sciences de la Terre, Université de Genève, 13, r. Maraichers, CH - 1211 Genève 4.

5. Dipartimento di Scienze della Terra, Università di Cagliani, 51, via Trentino, 1-09 100 Cagliari, Sardegna, Italia.

Entre 1998 y 2000 el célebre corte d'Organyà (Pirineo catalan) ha sido objeto de tres importantes publicaciones (entre ellas dos tesis doctorales) que se ocupan del intervalo estratigráfico Valanginiense - Aptiense. Estas dos tesis liegan a conclusiones diametralmente opuestas en lo referente a la bioestratigrafIa de la Formación Hostal Nou y Ia parte inferior de la FormaciOn Prada.

Por ese motivo hemos reinterpretado los datos publicados en las dos tesis, cornparándolos con los resultados recientemente obtenidos en el Sudeste de Francia, que se refieren a Ia bioestratigrafIa con orbitolInidos y a la estratigrafIa secuencial.

El resultado es que las series d'Organyà y las de la plataforma berriasiensevalanginiense y urgoniana del Sudeste de Francia presentan una notable identidad estratigráfica.

Palabras dave: Pirineo Catalán (España), Organyà, Hostal Non, Prada, Cadenas Subalpinas (Francia), Jura, Urgoniano, Valanginiense, Hauteriviense, Barremiense, Aptiense.

RÉSUMÉ Entre 1998 et 2000, la célèbre coupe d'Organyà (Pyrénées catalanes) a fait l'objet de trois importantes publications, dont deux theses, consacrées a l'intervalle compris entre le Valanginien et l'Aptien. Ces dernières présentent des conclusions biostratigraphiques diamétralement opposées pour la Formation d'Hostal Nou et la partie inférieure de la Formation de Prada.

TI a donc pam nécessaire de réinterpréter les faits d' observation publiés dans ces deux theses a la lumière des connaissances nouvellement acquises dans le SE de la France, notamment dans les domaines de la biostratigraphie des orbitolinidés (calée sur l'échelle des ammonites) et de la stratigraphie séquentielle.

Le present travail démontre que les series d'Organya et celles des calcaires de plate-forme berriaso-valanginiens et urgoniens du SE de la France présentent une remarquable identité stratigraphique.

Mots-clefs: Pyrénées catalanes (Espagne), Organyà, Hostal Nou, Prada, ChaInes subalpines (France), Jura, Urgonien, Vafanginien, Hauterivien, Barrémien, Aptien.

Le bassin d'Organya (Fig. 1), situé dans la Haute-vallée du Riu Segre a 20 km au sud d' Andorre, est bordé au nord par la Serra de Prada, formée d' une puissante série d'environ 1.500 m d'épaisseur et constituée presqu'exclusivement de calcaires bioclastiques de plate-forme. Cette série, qui appartient a 1'Unité centrale sud-pyrénéenne (Seguret, 1972), est traversée du nord au sud par le Riu Segre qui franchit des gorges très pittoresques au nord du village d'Organyà. Sur le bord occidental de la route C-14 (l'ancienne C-1313), qui relie Andorra a Lleida et qui suit la vallée du Riu Segre, les couches affleurent de facon quasi-continue.

La coupe d'Organya, située dans la province de Lleida, appartient a l'unité chevauchante de Bóixols; elle est caractérisée par des faciès calcaires et marneux de plate-forme et de bassin. Du point de vue stratigraphique, le Crétacé inférieur de l'unité de Bóixols représente une mégaséquence constituée elle-même de plusieurs sequences de dépôts, comprises entre le Jurassique terminal (?) et l'Albien (Berástegui et al., 1990; GarcIa-Senz et al., 1991). Cette note portera essentiellement sur les sequences d'Hostal Nou II et de Prada (Fig. 2).

La sequence d'Hostal Nou-II (Fig. 2), d'une puissance de plus de 160 m, cornporte a sa base 120 m de calcaires plus ou moms detritiques a foraminifères benthiques, dans lesquels peuvent s'intercaler des niveaux ligniteux a charophytes. La partie supérieure de cette sequence comprend 40 m de calcaires bioclastiques a foraminifères benthiques.

La sequence d'Hostal Nou-II est séparée de la sequence suivante, Prada-IA, par une lacune sédimentaire (hiatus, discontinuité) qui, suivant les auteurs, représente une portion plus ou moms importante du Valanginien et/ou de l'Hauterivien (Fig. 2). La sequence de Prada-IA, constituée par une série carbonatée d'une puissance de 1.375 m correspond a un cycle transgressif - regressif. Elle comprend deux faciès principaux.

Le premier, formé de packstones et grainstones (calcaires oolitiques et bioclastiques) a bryozoaires, radioles d'échinides, fragments de mollusques et miliolidés, présente parfois des structures obliques; il s'agit donc d'un dépôt littoral de haute

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Fig. 1. Plan de situation de la region d'Organyà avec localisation de la coupe étudiée, d' après Becker (1999), modifié.

Fig. 1. Organyà study area, after Becker (1999), modified.

BERASTEGUI GARCLA-SENZ & al. 1990

BERNAUS

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- - - •: discontinuité regionale majeure.

Fig. 2. Correlation des nomenclatures lithostratigraphiques de la coupe d'Organyà suivant Peybemès (1976), Caus et al. (1990), Berástegui et al. (1990), GarcIa-Senz et al. (1991), Bernaus (1998), Becker (1999).

La ligne pointillée, prise comme horizon de référence, correspond a une discontinuité régionale majeure reconnue par tous les auteurs, et séparant les "Calcaires jaunes a bryozoaires" des "Calcaires urgobarrémiens" (terminologie de Peybernès, 1976). Cette correlation a été établie d'après les equivalences lithologiques présentées respectivement par Bernaus (1998; fig. 8, p. 19) et par Becker (1999; tabi. 1, p.

377): ii en ressort une correspondance entre ces deux auteurs en totale contradiction avec celle qui peut être dtablie par l'examen de leurs logs. Dans l'ouvrage de Bernaus, la position de la discontinuité majeure sur la figure 8 (p. 19) - milieu de la Formation de Prada sensu Caus et al. (1990) et GarcIa-Senz et al.

(1991) - est différente de celle des figures 9 (p. 34) et 36 (p. 177) - base la Formation de Prada.

Fig. 2. Lithostratigraphic nomenclature of the Organyà section, after Peybernès (1976), Caus et al.

(1990), Berástegui et al. (1990), GarcIa-Senz et al. (1991), Bemaus (1998) and Becker (1999). The dotted line taken as the reference correlation level corresponds to a major unconformity recognized by all of the authors. It separates the "Calcaires jaunes a bryozoaires" from the "Calcaries urgo-barrémiens" (terminology after Peybernés, 1976). The correlation is based on lithological descriptions provided by Bernaus (1998; fig. 8, p. 19) and Becker (1999; table 1, p. 377). It contradicts, however, the Organyà section logs provided by the same authors. E.g. compare Bernaus (1998, figs. 8, 9 and 36).

énergie. Le deuxième faciès, compose de calcaires foncés, bien stratifies, comprend plusieurs cycles constitués, a la base, de packstones a orbitolinidés et, au sommet, de mudstones a charophytes. Ces faciès sont caractéristiques de lagons et de zones protégées de plate-forme sensibles a l'influence d'eaux douces.

Au-dessus, la sequence de Prada-IB (Fig. 2), épaisse de 275 m, conespond en grande partie aux "Calcaires a annélides" de Peybernès (1976). Elle présente a la base des dolomies massives surmontées par trois cycles grano-croissants et strato-croissants a rudistes. Le sommet est formé par des calcaires noirs asphaltiques a charophytes et annetides. Ces dépôts confines de lagon sont recouverts par des marnes a ammonites aptiennes (Bédoulien superieur) de la sequence sus-jacente (sequence de Roca Narieda).

La stratigraphie de la coupe des Gorges d'Organya a déjà fait l'objet de nombreuses recherches depuis le travail de Leymerie (1870). La richesse des calcaires bioclastiques en microfossiles caractéristiques (principalement orbitolinidés et autres foraminifères complexes, dasycladacees) a suscité dans le dernier quart de siècle, plusieurs etudes biostratigraphiques détaillées dont celles de Peybernès (1976), de Caus et al. (1990), de Bernaus (1998) et de Becker (1999). Or, tes conclusions de ces auteurs sur l'intervalle Valanginien- Barrémien divergent fortement tant sur te plan micropaléontologique que biostratigraphique, tout spécialement pour la periode Hauterivien supérieur - Barrémien, oü les datations de Caus et al. (1990) ne concordent pas avec celles de Bernaus (1998), elles mêmes très différentes de celles de Becker (1999). La comparaison de leurs observations et des resultats biostratigraphiques que nous avons obtenus depuis une dizaine d'années dans les ptates-formes carbonatées du Cretacé inférieur du SE de la France, du Jura suisse (vaudois et neuchâtelois) et en Sardaigne, nous permettent aujourd'hui de reviser utilement leurs conclusions respectives. De plus, des correlations stratigraphiques cohérentes peuvent être desormais proposées pour la partie superieure de la Formation d'Hostal Nou et pour la partie inférieure et moyenne de la Formation de Prada avec leurs equivalents dans le SE de la France grace a une revision du decoupage séquentiel et grace a une nouvelle biozonation a orbitolinidés, établie dans tes domaines jurassiens, subalpins, ardèchois et provencaux (Fig. 3) par Schroeder et al. (1989), Clavet et al. (1994a), Clavel et al. (1995), Trabold (1996), Charollais et al. (1998), Schroeder et al. (1990), Schroeder et al. (1999).

Comme le montre bien la Figure 2, le découpage et la nomenclature lithostratigraphiques de la coupe d'Organyà varient suivant les auteurs: s'it est aise de reconnaItre sur le dessin tithologique de la coupe tes sequences de Bernaus (1998) et les formations de Becker (1999), il n'est toutefois pas possible de réconcitier les conespondances admises par 1' un et 1' autre entre leur decoupage et les unites précedemment etablies (Bernaus, 1998: fig. 8, p. 19 et Becker, 1999: fig. 6, p. 375 et tabl. 1, p. 377).

2. DATATION DE LA PARTIE SUPERIEURE DE LA FORMATION D'HOSTAL NOU Peybernès (1976, p. 195), qui a subdivise le "Neocomien" de la coupe d'Organyà en 4 unites (N i - N4), signate dans l'unité N3 la presence d'ostracodes qui ont "un cachet plutôt valanginien, t'Hauterivien semblant exclu" (résultat d'une étude par H.J. Oertli). Dans les "bancs superieurs" de cette unite, Peybernes cite "Pseudotextulariella" salevensis et une section douteuse de Valdanchella miliani. Vu cette

association micropaléontologique, ii est logique de conéler la partie supérieure de l'unité N3 avec le sommet de la Formation d'Hostal Nou (Fig. 2).

Caus et al. (1990) attribuent la partie supérieure (membre C) de l'unité Barranc de Fontanella au Valanginien, en se basant sur la presence de Choffatella pyrenaica, Eclusia cf. moulyi et Montsalevia salevensis. Ce membre C correspond a la partie sommitale de la Formation d'Hostal Nou (Fig. 2).

Bernaus (1998) définit une sequence OR-0 a la base de la coupe qu'il a étudié a Organya. D'après l'auteur, celle-ci est caractérisée par "l'ensemble de faune et de fore 1", attribuée (fig. 9, p. 34) au "ValanginienlHauterivien?". Or, après avoir énuméré les foraminifères benthiques et les algues caractéristiques de cet ensemble, Bernaus (p. 178) conclut que l'ensemble 1 correspond au "Valanginien" (et non plus au "Valanginien / Hauterivien?", comme indique sur la fig. 9, p. 34). Vu les contradictions entre les attributions chronostratigraphiques de la sequence OR-0 présentée a la fig. 9 (p. 34) et a Ia fig. 36 (p. 177), ii est difficile d'opter pour l'une ou l'autre des propositions! Dans le cadre de cette note, ii ne sera fait référence qu'à la figure 36 (p. 177) de l'ouvrage de Bernaus (1998), car dans cette illustration l'auteur prend en compte simultanément la chrono-, la litho- et la biostratigraphie, ainsi que les sequences de dépôts (voir Bernaus et al. 2000: fig. 2, p. 57). Les derniers metres de la sequence OR-0 renfermant Valdanchella miliani, correspondent donc a la partie sommitale de la Formation d'Hostal Nou. Becker (1999: figs. 6, 1 ib) attribue un age Hauterivien inférieur a la partie sommitale de la Formation d'Hostal Nou en se basant sur la presence de Montsalevia? sp.

1, reconnue dans les niveaux 1 et 2 de cette formation. Comme la figuration de cette Montsalevia? sp. 1 présentée sur ta planche 26 (figs. 5-18) ne correspond pas au genre Montsalevia tel que l'ont défini Zaninetti et al. (1987), nous avons revu une partie des lames minces de la collection Becker, déposée au Museum d'Histoire naturelle de Genève. Les résultats obtenus nous permettent désormais de dater avec plus de precision la partie supérieure de la Formation d'Hostal Nou.

2.1. Valdanchella miliani (Schroeder)l

Cet orbitolinidé, cite par différents auteurs dans la partie supérieure de la Formation d'Hostal Nou, présente un intérêt stratigraphique particulier. L' espèce a été signalée pour la premiere fois dans la coupe d'Organya par Peybernès (1976: p. 195: "une section douteuse") dans son unite N 3 , attribuée par lui au Valanginien "supérieur". Jaffrezo (1980: p. 124) a décrit dans la même coupe des "Calcaires a Valdanchelles", d'une dizaine de metres d'épaisseur, qu'il rattache au Valanginien inférieur.

Bernaus (1998: p. 124) signale Valdanchella miliani dans la partie sommitale de son unite OR-0 (quelques metres au-dessous de la limite entre les Formations d'Hostal Nou et de Prada) et figure deux sections typiques de cette espèce (Bernaus, 1998: p1. 11, figs. 5 et 6). Cet auteur place l'unité OR-0 dans le Valanginien (Bernaus, 2000: p. 57). Par contreBecker (1999) ne mentionne pas Valdanchella miliani.

R. Schroeder & A. Cherchi

D'après Azéma et al. (1976), la biozone a Valdanchella miliani, reconnue en France, en Espagne, aux Baléares et en Sardaigne, doit être considérée comme appartenant au Valanginien inférieur; cet age est confirmé par les ammonites et les calpionelles. A l'heure actuelle, cette attribution est généralement admise dans la littérature.

Ii en découle que la partie supérieure de la Formation d'Hostal Nou (= unite OR-0 de Bernaus) dans la coupe d' Organyà ne dépasse pas le Valanginien inférieur.

2.2. Montsalevia Zaninetti, Salvini-Bonnard, Charollais & Decrouez; Pseudotextulariella Barnard; Vercorsella Arnaud-Vanneau2

Le materiel prélevé par E. Becker dans la Formation d'Hostal Nou et déposé au Museum d' Histoire naturelle de Genève, n' est pas très riche en foraminifères bisériés a test complexe, et ceux-ci n'apparaissent que dans la partie basale de la coupe ; les genres Montsalevia, Pseudotextulariella et Vercorsella y ont été reconnus.

Pseudotextulariella courtionensis Brönnimann, 1966, tout d' abord, une espèce de grande taille (hauteur: 1,5 mm) assez commune dans 1' intervalle Beniasien supérieur - Valanginien du domainejurassien, a été retrouvée au niveau 182 de Becker; l'espèce avait déjà été mentionnée dans la coupe d'Organyà par Peybernès (1976) et par Caus etal. (1990).

Parmi les foraminifères bisériés de petite taille, des formes proches de Montsalevia elevata sont visibles dans l'intervalle 198 a 184 de Becker (1999, fig. 9a), et d'autres, attribuables a Montsalevia salevensis, se situent entre les niveaux 191 et 186; dans les Pyrénées, cette dernière espèce était connue depuis les etudes de Peybernès , (1976) et de Caus et al. (1990), tandis que Montsalevia elevata n'y a vraisemblablementjamais été citée. La découverte (Caus et al., 1990) de Montsalevia dans le Crétacé inférieur de la coupe d' Organyà permet d' étendre la distribution gdographique de ce foraniinifère egalement au domaine pyrénéen.

D' autres formes encore, un peu plus volumineuses, pourraient également appartenir a Montsalevia; elles sont localisées entre les niveaux 184 et 182 et 175 et 170 de Becker. Ces formes, récemment retrouvées dans le Crétacé inférieur (Berriasien supérieur, Formation de Vions) de la plate-forme jurassienne (Salève et Jura - Fig.3), sont probablement nouvelles; le materiel en provenance du Salève est actuellement a l'étude.

Concernant toujours la coupe d'Organyà, Becker (1999) relève la presence au niveau 189 d' un autre foraminifère bisérié a test complexe, en forme de cone fortement comprimé latéralement et a nombreuses loges, qu'elle illustre abondamment (p1.

26, figs. 5-18). Maiheureusement les lames du niveau 189 n'ont pas été déposées au Museum d'Histoire naturelle de Genève. Pour 1' auteur, il s' agit d'une espèce nouvelle, Montsalevia? sp. 1, conespondant a un stade morphologique plus évolué que Montsalevia salevensis, dont serait dérivée Montsalevia? sp. 1.

Sur la position stratigraphique de Montsalevia? sp. 1, Becker (1999: p. 431) propose un age hauterivien inférieur, pour la raison que l'extinction de Montsalevia salevensis, le précurseur présumé de Montsalevia? sp. 1, se situe a la limite VanginienHauterivien. Caractérisée toutefois par un test subflabelliforme a flabelliforme,

Montsalevia? sp. 1 est en rdalité plus proche d'une cunéoline que de Montsalevia, dont le test est conique, en consequence de section transversale circulaire. Montsalevia ? sp. 1 s'avère en rdalitd s'identifier a Vercorsella tenuis Velic & Gusic, 1973, aussi bien pour ce qui concerne sa morphologie générale, ses dimensions (hauteur: 0,4 a 0,5 mm), la finesse caractéristique de sa paroi microgranulaire imperforée, ainsi que pour le quadrillage régulier typique des cunéolines, quadrillage visible en section tangentielle et dfl aux nombreuses intersections des loges avec le cloisonnement vertical radiaire. Vercorsella tenuis a été décrite dans le Néocomien des Dinarides; dans la publication originale, Velic & Gusic (1973, p.156) précisent qu'il s'agit probablement d'Hauterivien. Par la suite toutefois, Velic (1988) est revenu sur l'extension stratigraphique de 1' espèce, et propose pour Vercorsella tenuis une distribution allant du Valanginien inférieur a l'Hauterivien basal.

2.3. Dasycladacées3 La coupe d'Organya, telle qu'etudiee par Becker (1999), contient plusieurs niveaux caractérisés par des assemblages distincts d'algues dasycladacées (chlorophycées). Les lames minces déposées au Museum d'Histoire naturelle de Genève ont été revues et les premiers résultats sont publiés ci-dessous; une étude plus approfondie est en cours.

De beaux specimens d'une dasycladacee très caractéristique, Zergabriella embergeri (Bouroullec & Deloffre), sont illustrés par Bernaus (1998: p1. 17, figs. 6-8) des premiers 45 m de la sequence OR-0 de la coupe d'Organya, qu'il a relevée et décrite dans sa these. Selon Granier (1989), l'espèce apparaIt au Portlandien pour disparaltre au Valanginien. On remarquera toutefois que les specimens du Portlandien appartiennent probablement a une espèce voisine, Zergabriella espichelensis (Deloffre & Ramaiho), décrite en 1971. L'espèce semble donc avoir une extension comprise entre les biozones d'ammonites a Boissieri et Campylotoxum (Berriasien supérieur a Valanginien inférieur). Dans le Jura, Zergabriella embergeri est présente dans les Formations de Vions (Berriasien supérieur), de la Chambotte (Berriasien sommitalValanginien basal), et des marnes d'Arzier (P.O. Mojon, communication orale), datees du Valanginien inférieur (partie inférieure de la Zone a Pertransiens) par les dinokystes (Monteil 1995).

Des sections de Zergabriella embergeri, qui avaient déjà été signalees par Peybernès (1976: p. 195) dans l'unité N2 (Berriasien supérieur - Valanginien inférieur) de la coupe d'Organya, ont été retrouvées dans des échantillons de Becker (1999), prélevés 3 a 4 metres au-dessus de la base de sa coupe. Le biofaciès denote un transport a partir d'habitats très différents avec, en particulier, des charophytes, des bryozoaires, des foraminifères ainsi que d'autres dasycladacées dont Clypeina marteli Emberger. Cette espèce, décrite a l'origine dans le Valanginien d'Algerie, a aussi été signalee dans le Berriasien, mais non pas dans l'Hauterivien. Par consequent, en se fondant uniquement sur la presence de Z. embergeri et C. marteli, la partie supérieure de la Formation d' Hostal Nou dans la coupe d' Organya doit être attribuée au Valanginien ou au Berriasien supérieur, et non pas a l'Hauterivien inférieur comme l'a propose Becker (1999).

Un niveau ligniteux situé a 15 m de la base de l'unité de "Calcaires roux a lignites" de Peybernès (1976), equivalent de la Formation d'Hostal Nou de Berástegui et al. (1990) et d'Hostal Nou hA de Garcia Senz et al. (1991), renferme une fore de charophytes composée de Globator maillardii var. steinhauseri, Globator maillardii var. mutabilis, Clavator sp., Porochara gr. kimmeridgensis subgr. kimmeridgensis et des thalles de charophytes qui appartiennent au genre Charaxis, traditionnellement attribués au genre Munieria. Le même échantillon renferme d' abondants ostracodes limniques du genre Cypridea et des dents de poissons et de reptiles. Les fructifications de charophytes sont affectées par une certaine corrosion superficielle d'origine diagénétique. La preservation des thalles de charophytes et la faune limnique associée signifient que les fructifications étudiées sont en position in situ. La fore de charophytes appartient a la biozone a Steinhauseri, biozone de longue durée couvrant le Valanginien et 1' Hauterivien inférieur (Martin-Closas & S alas, 1988; Riveline et al., 1996; Martin-Closas, 2000).

2.5. Conclusions de l'analyse micropaléontologique de la partie supérieure de Ia Formation d'Hostal Nou La presence de Valdanchella miliani permet d' attribuer la partie supérieure de la Formation d'Hostal Nou au Valanginien inférieur. De plus, l'identification de 1' association composée de Montsalevia salevensis, M. cf. elevata, Pseudotextulariella courtionensis et Cuneolina tenuis est en accord avec cette datation, egalement en adéquation avec la presence des deux espèces de dasycladacées: Zergabriella embergeri et Clypeina marteli. D'autre part, les charophytes, signalés plus bas dans la Formation d' Hostal Nou mettent en evidence 1' épaisseur des dépôts d' age valanginien.

Enfin, 1' analyse sequentielle constituant un outil supplémentaire de datation, il nous a paru essentiel d'interpréter la discontinuité, qui termine la Formation d'Hostal Nou et qui la sépare de la Formation de Prada.

2.6. La discontinuité entre les Formations d'Hostal Nou II et de Prada La lacune, qui sépare a Organya la Formation d'Hostal Nou de la Formation de Prada (Fig. 2), rappelle une lacune de même amplitude présente dans les series de la region de Toulon (Provence), oü les calcaires a rudistes et orbitolinidés de l'Hauterivien supérieur reposent directement sur les calcaires du Valanginien inférieur terminal a Valdanchella miliani et Montsalevia salevensis (Masse, 1976).

La discontinuité terminant la Formation d'Hostal Nou a Organya se trouve en position stratigraphique identique a la discontinuité qui marque la fin de la plateforme carbonatée du Valanginien inférieur en domaine téthysien et qui correspond, en termes de stratigraphie sequentielle, a la << regression forcée>> exondant 1' ensemble de la plate-forme au milieu de la Zone a Campylotoxum (sequence Va4 - limite de sequence au banc 263 de l'hypostratotype d'Angles). Dc Ta plate-forme au bassin, cet

événement se traduit par 1' erosion de la presque totalité des calcaires roux (avec des éléments remaniés dans les marnes du Valanginien supérieur a Saynoceras verrucosum, lui-même remanié par la "transgression hauterivienne" qui débute dans la Zone a Callidiscus) du stratotype historique de Valangin (Jura neuchâtelois, Suisse), par l'apparition de faciès a rudistes en bordure de plate-forme (Chartreuse), de calcaires bioclastiques grossiers en domaine de talus (<<calcaires miroitants>> du Languedoc), de turbidites (laminites de Mirabel et autres plaquettes rousses dans le bassin). Corrélativement, on enregistre a ce moment précis la disparition de la plupart des calpioneiles, de différents foraminifères benthiques (dont Montsalevia salevensis) et de divers genres d'ammonites (Kilianella, Platylenticeras, Busnardoites), dont les populations vont se renouveler de facon spectaculaire des 1' arrivée de la transgression du Valanginien supérieur (qui débute en fait au sommet de la Zone a Campylotoxum).

Ii est egalement intéressant de noter que dans le << cortege de bas niveau (LST)>> de la sequence Va4 de l'hypostratotype d'Angles, on observe une brutale chute des teneurs en Fe (-40% par rapport au cortege de dépôt précédent) qui atteignent ainsi leur plus faible valeur de tout l'etage (1364 ppm). Ces teneurs remontent sensiblement (2241 ppm) dans le << cortege transgressif (TST) >> sus-jacent, pour atteindre leur plus haute valeur de tout l'etage (5698 ppm), dans le << cortege de haut niveau (HST) >> de cette séquence, en raison des apports dus a l'exondation de l'ensemble de la plate-forme 4.

3. DATATION DE LA PARTIE INFERIEURE / MOYENNE DE LA FORMATION DE PRADA 3.1. Les orbitolinidés de Ia partie inférieure I moyenne de Ia Formation de Prada: identification de l'Hauterivien supérieur et du Barrémien inférieur Grace a l'étude d'un grand nombre de coupes relevées dans le SW de l'Europe et riches en associations d' orbitolinidés caractéristiques de 1' intervalle Hauterivien supérieur - Aptien inférieur, il devient désormais possible de rdunir un certain nombre d'espèces en lignees phylétiques. Les espèces successives de chaque lignee sont reliées entre elles par de nombreuses formes de passage, qui permettent de déterminer la distribution verticale de chaque espèce, ce qui fournit de précieux repères stratigraphiques.

A l'heure actuelle, nous avons pu identifier trois lignées phylétiques, qui permettent de subdiviser l'intervalle Hauterivien supérieur - Aptien inférieur (Fig. 3): - Valserina primitiva Schroeder, Charollais & Conrad - Palorbitolina lenticularis (Blumenbach); cette lignée couvre l'intervalle Hauterivien supérieur - Aptien inférieur et a été décrite par Schroeder (1993) et Clavel et al. (1995); - Montseciella glanensis (Foury) - Rectodiclyoconus giganteus Schroeder; cette lignée s' étend de 1' Hauterivien supérieur a 1' Aptien inférieur basal et a été publiée par Cherchi & Schroeder (2000); Rdsultats inédits de Laurent Emmanuel a qui les auteurs témoignent de leur vive gratitude.

R. Schroeder & A. Cherchi

Lignée Valserina / Palorbitolina

Colchidites sp.

Lignee Montseciellal Rectodictyoconus

Lignée Praedictyorbifolina/ Dictyorbitolina

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Angulicostata 0

Balearis Balearis Ligatus

Sayni Sayni Cruasense Biozonation PICG 262 1995

Biozonation BUSNARDO 1964

Sequences CLAVEL & al, 1995

Fig. 3. Echelle biostratigraphique des lignées phylogénétiques d'orbitolinidés de l'Hauterivien supérieur et du Barrémien inférieur reconnues dans le Jura, le SE de la France, l'Ardèche, les Pyrénées et la Sardaigne.

(Schroeder et al. Ce travail). Dc gauche a droite: ages; biozones d'ammonites (PICG 262, 1995); biozones d'ammonites Busnardo (1984); découpage séquentiel de l'Hauterivien supérieur et du Barrdmien. HST (highstand systems tract): cortege de haut niveau mann. TST (transgressive systems tract): cortege transgressif. LST (lowstand systems tract): cortege de bas niveau mann. Lignées phylogénétiques: Valserina / Palorbitolina, Montseciella / Rectodictyoconus, Praedictyorbitolina / Dictyorbitolina.

Fig. 3. Biostratigraphy and phylogeny of the orbitolinids in the Jura, SE France, Ardèche, Pyrenees and Sardinia (Schroeder et al., herein). From the left: ages; ammonite biozones after Busnardo (1984); Upper Hauterivian and Barremian sequence sets, HST: highstand systems tract. TST: transgressive systems tract. LST: lowstand systems tract. Phylogenetic lineages: Valserina / Palorbitolina, Montseciella / Rectodiclyoconus, Praedictyorbitolina / Diclyorbitolina.

- Praedictyorbitolina busnardoi Schroeder, Clavel, Cherchi & Charollais Diciyorbitolina ichnusae Cherchi & Schroeder; cette lignée, qui débute a 1'Hauterivien supérieur et se termine au Barrémien inférieur, a fait l'objet d'un travail de Schroeder etal. (1999).

La Figure 3 démontre la distribution stratigraphique des différentes espèces de ces trois lignées, calée sur la biozonation a ammonites et sur le découpage séquentiel (Clavel et al., 1995).

Les espèces du genre Paleodictyoconus Moullade (par ordre chronologique: P. n. sp. 1 in Arnaud-Vanneau, 1980; P. cuvillieri Foury; P actinostoma Arnaud-Vanneau & Schroeder) représentent probablement une quatrième lignée phyletique, dont l'évolution reste encore a étudier et qui couvre l'intervalle Hauterivien supérieur Aptien inférieur.

Outre les espèces appartenant aux lignées sus mentionnées, d'autres formes dont la position phyletique n'est pas encore éclaircie, peuvent être considérées comme de bons marqueurs biostratigraphiques. En conclusion, on constate que les orbitolinidés jouent un role important pour la datation de la partie inférieure et moyenne de la Formation de Prada (Peybernès, 1976; Caus et al., 1990; Bernaus, 1998; Becker, 1999).

Peybernès (1976) a attribué les couches, qui correspondent a la partie inférieure de la Formation de Prada, a ses Unites N4 ("Hauterivien") et U i ("Hauterivien terminal? a Barrémien inférieur sensu lato") (Fig. 2). L'Unité N4 a fourni "une section transversale hypothétique de la 'forme-guide' de l'Unité N3 [sic!], 'Paracoskinolina' n. sp. 1" (Peybemès 1976: p. 195), une forme mal définie et, pour cette raison, impropre a dater ce niveau. Le même auteur (p. 281) cite, a la base de l'Unité Ui, Paracoskinolina pertenuis Foury (espèce egalement ma! définie) et Urgonina protuberans Foury & Moullade. Ii signale plus haut Urgonina protuberans et Paleodictyoconus cuvillieri (Foury) - barremianus Moullade, et enfin au sommet, Falsurgonina pileola Arnaud-Vanneau & Argot, Paleodiclyoconus actinostoma Arnaud-Vanneau & Schroeder, Paracoskinolina sunnilandensis (Maync) et Paracoskinolina n. sp. 3 (= P hispanica Peybernès). Ces dernières associations indiquent un age barrémien inférieur; la datation de la partie basale de l'Unité U i , basée sur les orbitolinidés précites, reste incertaine. D' autre part, ii semble que Peybernès n' ait pas reconnu a cette époque l'importante lacune séparant ses Unites N3 (= Formation d'Hostal Nou) et Ui ( Formation de Prada).

Caus et al. (1990) divisent la Formation de Prada en deux unites lithologiques (Fig. 2): A ("Lower Barremian") et B ("Upper Barremian"). Dans la partie supérieure de ['Unite A, ces auteurs signalent les orbitolinidés suivants: Cribellopsis cf. neoelongata (Cherchi & Schroeder), Paracoskinolina sunnilandensis (Maync), Urgonina alpillensis (Foury), Valserina primitiva Schroeder et Paleodictyoconus cuvillieri (Foury). Dans la partie basale de l'Unité B, ces mêmes auteurs citent: Paleodictyoconus cuvillieri, Valserina bronnimanni Schroeder & Conrad, Eygalierina turbinata Foury, Paracoskinolina hispanica Peybernès, Eopalorbitolina charollaisi Schroeder & Conrad et Palorbitolina lenticularis (Blumenbach). Cette dernière association indique, suivant ces auteurs (p. 319), "a late Barremian age", car "an identical assemblage also occurs in sample TB-306 from Fort l'Ecluse (Blondel et al., 1986) collected by us during the excursion of the third International Symposium on Benthic Foraminifera (Benthos '86)". A ce sujet il faut noter que l'association d'orbitolinidés de l'échantillon TB-306, étudiée par R. Schroeder (in

Blonde! & Schroeder, p. 45) et attribuée au "Barrémien inférieur" (partie basale), se composait de Paleodictyoconus cuvillieri, Valserina broennimanni et de Valserina (= Eopalorbitolina) charollaisi, (Parascokinolina hispanica étant citée 2 m plus haut en TB-307): e!le est caractéristique de !a partie supérieure de la sequence Bal, Zone a Nicklesi du Barrémien inférieur (Fig. 3). Par contre ni Eygalierina turbinata, ni Palorbitolina lenticularis ne sont présentes dans le niveau TB-306 de Fort l'Ec!use ou dans ses homo!ogues des "calcaires marneux de la Rivière" du Jura meridional aux environs de Genève; elles se rencontrent a des niveaux plus élevés, la dernière étant une espèce caractéristique de !'interva!le Barrémien supérieur Aptien inférieur.

Plus récemment en 1998, Bernaus a subdivisé les couches de la partie inférieure de la Formation de Prada en deux sequences de dépôt: OR-i et OR-2 (Fig. 2). Ii est étonnant que Valserina primitiva et son descendant direct V broennimanni, pourtant citées quelques années auparavant par Caus et al. (1990) dans cet intervalle stratigraphique et considérées comme caractérisant respectivement !e Barrémien inférieur et le Barrémien supérieur basal, ne soient plus mentionnées dans l'inventaire des orbitolinidés publié par Bernaus. Par ëontre, d'après cet auteur (p. 179), "la séquence de dépôt OR-i est caractérisée par l'existence, dans !a partie supérieure de la sequence, de Cribellopsis neoelongata, espèce uniquement connue a partir du Barrémien supérieur. La sequence de dépôt OR-2 est caractérisée par !'association Palorbitolina lenticularis, Eopalorbitolina charollaisi et Valserina sp., association caractéristique du Barrémien supérieur dans les chaInes subalpines". D'après Bernaus, la Formation de Prada débute donc au Barrémien supérieur et en consequence, la lacune entre cette formation et la Formation de Hostal Nou recouvre l'Hauterivien et le Barrdmien inférieur.

Les datations proposées par Bernaus (1998) et rappe!ées ci-dessus reposent !argement sur des determinations incorrectes ou douteuses. En effet, les sections figurées sous le nom "Cribellopsis neoelongata" (Cherchi & Schroeder) provenant du milieu de la sequence OR-2 (Bernaus, 1998: p1. 11, figs. 1-4) appartiennent, il est vrai, a ce genre, mais leur determination specifique reste incertaine. Cribellopsis débute déjà dans le Barrémien inférieur (C. thieuloyi Arnaud-Vanneau; Cribellopsis sp. in Arnaud-Vanneau, 1980: p1. 96, figs. 1-2); ces espèces se distinguent soit par leur forme externe, soit, en section, par l'extension de la zone réticulaire des loges.

Le premier caractère n'est reconnaissable qu'en section axia!e; le deuxième essentiel!ement en section transversale. Or, les sections de "Cribellopsis neoelongata" figurées par Bernaus sont subaxiales (p1. 11, fig. 2) ou tangentielles (p1. 11, figs. 1 et 3); elles ne permettent donc pas de reconstituer la forme externe du test. Une quatrième section (transverse oblique; p1. 11, fig. 4) est si confuse qu'elle n'autorise aucune determination.

La presence de Palo rbitolina lenticularis (Blumenbach) dans la sequence OR-2 ne peut pas être confirmée non plus. En effet, !' individu figure sous ce nom par Bernaus (p1. 12, fig. 4) et provenant du milieu de la sequence OR-2 montre un appareil embryonnaire plus primitif que celui de P. lenticularis; il s'agit en réalitd de Palorbitolina turbinata. La coexistence de cette dernière espèce avec Valserina charollaisi, qui a été également prouvée dans !a partie moyenne de la sequence OR-2 (Bernaus, 1998: p1. 12, fig. 5), indique la partie moyenne du Barrémien inférieur (voir chapitre 6.2.).

De plus, Paracoskinolina hispanica Peybernès signalée par Bemaus (1998, fig.

36) au milieu de la sequence OR-2 et figuree par cet auteur sous ce nom (p1. 8, figs.

5-6), et là aussi par erreur aussi comme "Paracoskinolina cf. sunnilandensis" (p1. 8, fig. 8), est une forme typique de l'Hauterivien sommital- Barrémien inférieur.

En conclusion, il découle de toutes ces remarques qu'aucun orbitolinidé des sequences OR-i et OR-2 n' indique un age barrémien supérieur.

Les etudes de Becker (1999) s'appuient largement sur les résultats obtenus dans les dernières décennies par notre groupe de travail. A partir d'un échantillonnage très serré, et donc beaucoup plus significatif, ce qu'illustre partiellement la Figure 5, Becker attribue la partie inférieure/moyenne de la Formation de Prada a l'Hauterivien supérieur et au Barrémien inférieur nous acceptons sans reserves ces conclusions, qui reposent sur une determination et une attribution chronostratigraphique correctes des très nombreux orbitolinidés collectés. Becker (1999 : fig. 13) différencie dans cet intervalle 7 biozones qui sont caractérisées par les taxa suivants (de bas en haut): 1 - Orbitolinopsis ? flandrini Moullade ; 2 - Orbitolinopsis subkiliani Dieni, Massari & Moullade ; 3 - Praedictyorbitolina simplex n. sp. (= Valserina primitiva Schroeder et al. p.p. et Praedictyorbitolina busnardoi Schroeder et al. p.p. ; voir chapitre 4.2); 4 - Valserina primitiva; 5 - Valserina broennimanni Schroeder ; 6 - Palorbitolina turbinata (Foury) ; 7 - Paleodiclyoconus actinostoma Arnaud-Vanneau & Schroeder.

Bon nombre des formes collectées par Becker appartiennent aux lignees phyletiques (Fig. 3) signalees au debut de ce chapitre. Les espèces Praedictyorbitolina claveli Schroeder et Paleodiclyoconus? leridanus Becker (= Montseciella alguerensis Cherchi & Schroeder ; voir chapitre 4.3) ont été trouvées dans l'intervalle caractérisé par la coexistence de Valserina primitiva/Valserina broennimanni qui correspond a la partie supérieure de la Zone a Angulicostata (voir chapitre 6.1).

Nous soulignerons que l'identification du Barrémien inférieur repose en partie sur la presence, jusqu'au sommet de la partie étudiée, de formes reconnues par Arnaud et al. (1998) comme "strictement cantonnées a ce sous-étage": Urgonina alpillensis, Paracoskinolina? jourdanensis et Orbitolinopsis debelmasi sont citées a 30 reprises en divers niveaux et font l'objet de 20 figurations dans le travail de Becker (1999), mais ne sont étonnamment pas mentionnées chez Bernaus (1998).

3.2. Les dasyclaclacées de Ia partie inférieure/moyenne de la Formation de Prada: identification de l'Hauterivien supérieur et du Barrémien inférieur 6 La partie inférieure de la Formation de Prada, telle que relevée par Becker (1999) a Organya, est formée entre 238 et 242 m par un grainstone très riche en foraminifères et diverses algues avec, en particulier, un assemblage caractéristique de dasycladacees décrit pour la premiere fois par Conrad (1970) dans la coupe du tunnel du Rocher-desHirondelles (Jura meridional) (Fig. 4). En autres espèces, le materiel d'Organya contient les dasycladacees suivantes: Salpingoporella genevensis Conrad, Heteroporella ? paucicalcarea Conrad, Salpingoporella muhlbergii (Lorenz), Actinoporella cf. podolica

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Fig. 4. Plan de situation du Jura, des chaines subalpines septentrionales et de l'Ardèche.

1: Vaulion; 2: Rocher des Hirondelles; 3: Chézery; 4: Combe de Bella Cha; 5: Vions; 6: La Chambotte; 7: Gorges du Nant; 8: Grands Goulets; 9: La Béguère; 10: Mont Aiguille; 11: Pas de l'Essaure; 12: Montagnette; 13: Plateau de Glandasse; 14: Pont de Laval; 15: La Vignasse - Mas du Gras; 16: Plateau de St. Remèze.

(Le lecteur pourra également se rapporter au plan de situation plus complet comportant toutes localitds visitées par les auteurs et ayant fourni des données biostratigraphiques complémentaires, dans le travail de Clavel et al., 1995: p. 666, fig. 1).

Fig. 4. Location map in Northern Subalpine Ranges, Jura and Ardèche. 1: Vaulion; 2. Rocher des Hirondelles; 3: Chézery; 4: Combe de Bella Cha; 5: Vions; 6: La Chambotte; 7: Gorges du Nant; 8: Grands Goulets; 9: La Béguère; 10: Mont Aiguille; 11: Pas de l'Essaure; 12: Montagnette; 13: Plateau de Glandasse; 14: Pont de Laval; 15: La Vignasse - Mas du Gras; 16: Plateau de St. Reméze. (See also Clavel et al., 1995, p. 666, fig. 1 for additional details).

(Aith), Pseudoactinoporella fragilis Conrad, Angioporella fouryae Masse et al. et Praturlonella danilovae (Radoicic). Ce niveau est situé 70 a 75 m en-dessous des premiers specimens de Valserina primitiva, dans la zone de foraminiferes a Orbitolinopsis subkiliani et dans la biozone d'ammonites a Balearis (Becker, 1999: fig. lib).

Toutes les espèces de dasycladacees sus-mentionnées sont présentes dans les grainstones de la localité-type du Rocher-des-Hirondelles, épaisse de 55 m (Conrad, 1969; Conrad, 1970; Becker, 1999), oü elles sont accompagnées des orbitolinidés Valserina primitiva Schroeder et al. dans la partie inférieure de la coupe, puis de Valserina broennimanni Schroeder, au-dessus. L'attribution a l'Hauterivien supérieur est fondée sur la presence de Valserina primitiva, laquelle couvre un intervalle compris entre la Zone a Sayni et le sommet de la Zone a Angulicostata (Fig. 3).

Notons qu'en Ardèche, des specimens manifestement allodapiques de Salpingopore/la genevensis et Heteroporella ? paucicalcarea, qui sont les espèces les plus communes de l'assemblage du Rocher-des-Hirondelles, ont egalement été identifiées avec certitude dans les Zones a Angulicostata, Hugii et Nicklesi du Pont de Laval, au sommet de l'Hauterivien et a la base du Barrémien (Lafarge, 1978 ; Schroeder et al., 1989; Charollais et al., 1998) ainsi que dans les Zones a Nicklesi et Caillaudianus du Barrémien inférieur de la Vignasse - Mas de Gras (Lafarge, 1978; ce travail, Fig. 8).

Dans la coupe d'Organya, le fait de signaler la presence d'espèces appartenant a l'assemblage du Rocher-des Hirondelles, n'est pas nouveau. En effet, déjà en 1976, Conrad & Peybernès ont illustré de belles sections de Salpingoporella genevensis, dans l'unité N4 de Peybernès, déjà attribuée a l'epoque, bien qu'avec doute, a l'Hauterivien (Peybernès, 1976: 281). Toujours dans la coupe d'Organya, mais plus haut, a 470 m au-dessus de la base de la Formation de Prada, des wackestones renferment un assemblage de dasycladacees très different de celui du Rocher-des-Hirondelles, et qui reste a décrire. Se basant sur les orbitolinidés, Becker (1999) date ce niveau du Barrémien inférieur, dans les Zones a Compressissima et Moutoniceras, soit la Zone a Caillaudianus de la biozonation actuellement reconnue.

3.3. Les charophytes de la partie supérieure de la Formation de Prada: identification du Barrémien supérieur - Aptien inférieur Dans la coupe d'Organya, un niveau a charophytes, d'une épaisseur de 30 cm, formé de marnes vertes appartenant aux "Calcaires a annélides" de Peybernès (1976), au sein de la Formation des Calcaires de Prada de Berastegui et al. (1990) et de Garcia Senz et al. (1991), situé a 925 m de la base des Calcaires de Prada a livré une association comprenant: Atopochara trivolvis var. triquetra (forme avancée), Mesochara gr. voluta et des clavatorites. Elle est accompagnee par une abondante faune d'ostracodes limniques, composée des genres Cypridea et Darwinula, et par de rares miliolidés. Cette association est considérée comme in situ a l'exception des clavatorites. La fore autochtonone de charophytes appartient a la biozone a Cruciata, attribuée au Barrémien supérieur-Aptien inférieur (Riveline et al., 1996; Martin-Closas, 2000).

4. REMARQUES PALEONTOLOGIQUES 4.1. Remarques sur le genre Montsalevia Zaninetti, Salvini-Bonnard, Charollais & Decrouez, 1987 7 Le genre Montsalevia Zaninetti et al. se réfère a un petit foraminifère bisérié microgranulaire a test conique des environnements carbonates littoraux du Crétacé inférieur (Berriasien-Valanginien). Caracteristique de la plate-forme jurassienne, dont ii est originaire, ce foraminifère possède une vaste distribution a travers l'Europe, oü on le retrouve des Pyrénées jusqu' au domaine carpatho-balkanique, et ii est également connu en Turquie (Pontides).

Le genre Montsalevia est le plus ancien de tous les foraminifères bisériés a test complexe dont la radiation débute au Berriasien et se situe entièrement dans le Crétacé. Les premiers représentants de cette radiation, en général de petite taille, possèdent des tests coniques, alors que les dernières lignées, qui se poursuivent jusqu'au Crétacé supérieur, sont caractérisées par des foraminifères de plus grande taille, a tests comprimés latéralement et flabelliformes, évoluant parfois vers des formes discoIdes.

Pour des raisons morphologiques et stratigraphiques, Montsalevia pourrait constituer la souche de tous les foraminifères bisériés a test complexe du Crétacé: Pseudotextulariella, Sabaudia, Vercorsella, Cuneolina, Dicyclina, etc. (Zaninetti et al., 1987).

Toutefois, les liens de parenté entre ces différents genres, et plus particulièrement leur rapprochement de Montsalevia sont encore a préciser.

Décrit dans la localité du Mont Salève (Haute-Savoie, France) (Fig. 4), le genre Montsalevia est plus generalement représenté dans 1' association des petits foraminifères du Berriasien-Valanginien de l'ensemble de la plate-forme jurassienne (Salvini, 1982; Salvini-Bonnard et al., 1984). Au Salève, ce foraminifère avait sans doute été vu par Joukowsky & Favre déjà en 1913, car il est present dans une lame mince ayant appartenu a ces auteurs (collection du Museum d'Histoire naturelle de Genève); le specimen ne fut toutefois identifié que tardivement, par Zaninetti et al. (1988) qui en donnèrent la premiere illustration (p1. 2, figs. 5-11).

D'un point de vue morphologique, le foraminifère Montsalevia se caractérise par un test de taille réduite (hauteur 0,1 a 0,15 mi-n), ayant la forme d'un cone non cornprime, et dont les loges sont arrangées selon le mode bisérié. Ces loges, an nombre de 5 a 8 rangées, sont subdivisées par des cloisons verticales rayonnantes, peu nombreuses en raison de la petite dimension des tests ; pour cette même raison, une subdivision horizontale des loges n'existe pas. La paroi du test est microgranulaire, imperforée. Pour le reste de la structure de Montsalevia, quelques zones d'ombre subsistent encore : la region embryonnaire, par exemple, n'a toujours pas été clairement observée, et l'ouverture a ce jour reste inconnue.

L' espèce-type de Montsalevia, Montsalevia elevata Zaninetti et al., 1987, est a notre connaissance la seule espèce aujourd'hui décrite dans le genre; elle a parfois été confondue avec <<Pseudotextulariella >> salevensis Charollais et al., 1966, une forme proche, qui présente toutefois davantage de loges et une septation interne plus complexe.

Egalement décrite dans le Crétacé inférieur du Salève, <<Pseudotextulariella >> salevensis

se situe stratigraphiquement dans une position plus élevée que Montsalevia elevata, dans un intervalle compris entre le Berriasien terminal et le Valanginien inférieur (Formation de La Chambotte et << Calcaire roux >>). < Pseudotextulariella salevensis, qui pourrait être un descendant de Montsalevia elevata, est attribuée ici au genre Montsalevia, confomiément a une proposition faite déjà par de nombreux auteurs, parmi lesquels Zaninetti et al., 1987 ; Caus et al., 1990 ; Bucur et al., 1995 ; Rojay & Altiner, 1998.

4.2. Relations entre Praediclyorbitolina simplex Becker, 1999 et Praediclyorbitolina busnardoi Schroeder et al., 1999 8 Dans l'Hauterivien supérieur de la coupe d'Organya, Becker (1999: 421, p1. 22, figs. 1-7) a décrit Praedictyorbitolina simplex n. sp. qui, d'après cet auteur (fig. lib), se trouve au-dessous des couches a Valserina primitiva. Selon Becker (1999), P. simplex se distingue de Praediclyorbitolina claveli décrite par Schroeder (1994) dans 1' Hauterivien supérieur du Jura neuchâtelois et vaudois, surtout par 1' absence de cloisonnettes horizontales dans la zone marginale. Pour cette raison, P simplex serait plus primitive que P claveli et Becker la considère comme son ancêtre.

Cependant Becker (1999) omis de mentionner que déjà 5 ans auparavant, Clavel et al. (1994b: 40) avaient signalé dans la region de Vaulion (Jura vaudois, Suisse) la presence de Praedictyorbitolina claveli "en association avec des formes dépourvues de cloisonnettes horizontales donc manifestement moms évoluées que Pr claveli". En 1999, ces formes plus primitives ont été décrites par Schroeder et al. comme une espèce nouvelle sous le nom de Praediclyorbitolina busnardoi.

A premiere vue, Praedictyorbitolina simplex Becker et Praedictyorbitolina busnardoi Schroeder et al. semblent être identiques. Pourtant l'holotype de P simplex, dont la section plus ou moms axiale est figurée par Becker (1999: p1. 22, fig. 1) avec peut-être une deuxième section axiale (p1. 22, fig. 2), montre dans la zone centrale des sections de cloisons assez massives, qui alternent d'une loge a l'autre et présentent des contours subtriangulaires dus a leur dpaississement vers le haut. Ces structures, en plus de 1' absence de cloisonnettes horizontales dans la zone marginale, sont caractéristiques de Valserinaprimitiva Schroeder et al. 1969. En consequence Praedictyorbitolina simplex doit être considérée comme synonyme de cette dernière espèce. Par contre, toutes les autres sections figurees par Becker (1999) sous le nom de Praedictyorbitolina simplex Becker (p1. 22, figs. 3-7) appartiennent a Praedictyorbitolina busnardoi.

4.3. Synonymie entre Paleodictyoconus ? leridanus Becker, 1999 et Montseciella alguerensis Cherchi & Schroeder, 1999 Paleodictyoconus? leridanus Becker est caractérisé d'après son auteur (1999: 409) par une trochospire initiale, par des éléments structuraux de la zone centrale formant un réseau incomplet, ainsi que par la presence de cloisonnettes horizontales dans la zone marginale.

8 R. Schroeder

A. Cherchi & R. Schroeder

La description et surtout les sections figurees de cette espèce (Becker, 1999: p1.

14, figs. 1-6; p1. 15, figs. 1, 2, 4) montrent que P.? leridanus est tout a fait identique a Montseciella alguerensis Cherchi & Schroeder, 1999b, dont le materiel-type provient du Barrémien inférieur du NW de l'Ile de la Sardaigne (region d'Alghero). M. alguerensis débute avec une trochospire initiale très developpee; la zone centrale est subdivisée par de minces structures vermiculaires, qui alternent d'une loge a l'autre.

La zone marginale présente un système regulier de cloisonnettes horizontales (Cherchi & Schroeder, 1999b: 11, p1. 3, figs. 1-3; p1. 4, figs. 1-5).

Ii ressort de l'ensemble de ces faits, que le même taxon a été publie simultanément sous deux noms specifiques différents: Montseciella alguerensis et Paleodiclyoconus? leridanus. Dans une telle situation, selon 1' article 24 des Règles internationales pour la nomenclature zoologique (ICZN, 1999), le premier reviseur est autorisé a choisir le nom specifique définitif. En accord avec cet article, Cherchi & Schroeder (2000: 74) ont déjà designe alguerensis comme nom de cette espèce. Donc désormais le seul nom valable de ce taxon est Montseciella alguerensis Cherchi & Schroeder.

5. DECOUPAGE SEQUENTIEL Le decoupage séquentiel propose par Bernaus (1998: 193, fig. 42), a été de nouveau publié partiellement et ses méthodes exposées en detail par Bernaus et al.

(2000). Il appelle un certain nombre de commentaires '° (Fig.6).

5.1. Le découpage propose (Bernaus, 1998, 2000) - Les discontinuités B et F, parfaitement caractérisées, correspondent aux limites (SB) des sequences Va4 (dans la partie inférieure de la Zone a Campylotoxum Valanginien inférieur) et Bd3 (Zone a Weissi - Aptien inférieur) marquant les deux <<regressions forcées >> qui exondent 1' ensemble de la plate-forme durant le Crétacé inférieur. La lacune qui surmonte la discontinuité B en fait également a Organyà la base de la sequence Ha4, dans la Zone a Sayni.

- La discontinuité C, définie par Bernaus (1998) comme surface remarquable soulignee de microkarstification, peut legitimement être considérée cornme limite de sequence, ici confondue avec la surfacede transgression (TS) en raison de l'absence de cortege de bordure de plate-forme (SMST). Mais il est impossible pour le lecteur de connaItre sa position réelle dans la série 11: elle est en effet définie comme << située entre les échantillons D-54.4 et D-54.5 >> et placée comme telle par Bernaus (1998: figs. 12 et 42) et Bernaus et al. (2000: fig. 2), mais dessinée 64 m plus haut sur l'échantillon D-56 par Bernaus (1998: fig. 18) et par Bernaus et al. (2000: fig. 5). Nous considérons que des discontinuités significatives existent réellement en ces deux positions et qu'elles représentent les limites inférieure et supérieure de la sequence Ha6.

B. Clavel. La nomenclature séquentielle utilisée dans ce travail se réfère au découpage séquentiel publié par Clavel et al., 1992, 1995.

II Afin d'éviter une surcharge de la Fig. 5 de ce travail, nous renvoyons le lecteur au travail de Bernaus (1998).

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Fig. 5. Comparaison entre les orbitolinidés identifies par Bernaus (1998, fig. 36) et par Becker (1999, figs. I la,b) dans les 65 m qui surmontent Ia lacune d'observation (zone ombrée).

Cette portion (= zone ombrée) de Ia coupe d'Organyà correspond, d'après Schroeder er al. (ce travail) a Ia sequence Ha7 pro parte (sommet de Ia Zone a Angulicostata - base de La Zone a Hugh). Dans cet intervalle Bernaus (1998) n'a identifié qu'une seule espèce d'orbitolinidé, alors que Becker (1999) a determine a divers niveaux 13 genres et espèces l'argumeptation biostratigraphique des deux auteurs n'est évidemment pas comparable.

Fig. 5. Comparison between orbitolinids identified by Bernaus (1998, fig. 36) and Becker (1999. figs. 11 a,b) in 65 m of section above the observation gap (shaded). According to Schroeder et al. (herein), the shaded interval of the Organyà section belongs to part of the Ha7 sequence (top of the Angulicostata Zone - base of the Hugii Zone). Bernaus (1998) has identified a single orbitolinid species in the 65 m interval, as compared to 13 genera and species by Becker (1999). Biostratigraphic arguments supported by the two authors cannot thus be compared.

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Nicklesi Bal Hugi

z

I Ha7 Angulic. LBalearis Ha6

Balearis —?Sayni Loryi

LU

I Campy- Va3 lotoxum

Période de cohabitation 1 Valserina primitiva / V broennimanni * 2 Valserina charollaisi / Palorbitolina turbinata

Faciès continentaux

Fig. 6. Biostratigraphie de Ia coupe d'Organyà selon Bernaus (1998, fig. 36, p. 177), Becker (1999, figs.

1 Ia et I ib, p. 396 a 399), et Schroeder etal. (ce travail). A gauche, interpretation de Bernaus (1998); de gauche a droite: ages, colonne lithologique, sequences; tout a droite, les numéros I et 2 représentent respectivement, I'emplacement des périodes de cohabitation de Valserina primitiva / V broennimanni et de Valserina charollaisi / Palorbitolina turbinata Schroeder et al. (ce travail). Les Iettres B, C, D, E, F correspondent aux différentes discontinuités reconnues par Bernaus (1998: 193, fig. 42).

Au centre, interpretation de Becker (1999); de gauche a droite: ages, biozones d'ammonites (Busnardo, 1984), niveaux. A droite, interpretation de Schroeder et al. (ce travail); de gauche a droite: ages, biozones d'ammonites et sequences. Les espaces en gnsé représentent les faciès continentaux.

Fig. 6. Biostratigraphy of the Organyà section. Left, after Bernaus (1998); from the left: ages, lithology, sequences; on the right: 1 and 2 show, respectively, the concurrent ranges of Va/serina primitiva / V broennimanni and Valserina charollaisi / Palorbitolina turbinata after Schroeder et al. (herein). B, C, D, E and F show the unconformities recognized by Bernaus (1998). Center: after Becker (1999); from the left: ages, ammonite biozones after Busnardo (1984), intervals. On the right: after Schroeder et al. (herein); from the left: ages, ammonite biozones and sequences. Continental facies are shaded.

- La surface D, caractérisée par la premiere apparition des calcaires a charophytes qui indique une brusque chute du niveau relatif, peut tout a fait être considérée comme limite de sequence (SB). Mais sa position sur la coupe, entre D-76a et D-77, n'est pas correcte: les premiers calcaires a charophytes apparaissent en effet 255 m au-dessus de la lacune (Becker 1999) c'est-à-dire sous l'échantillon D-73. Elle marque la limite inférieurede la sequence Ba3.

- De même type que la surface D, la surface E représente la limite de sequence (SB) de la sequence Bd2, dans la Zone a Tuarkyricus de l'Aptien inférieur.

5.2. Les autres limites présentes L'apparente nécessité pour Bernaus (1998: 193, fig. 42) de retrouver a Organya les divers éléments du modèle établi par Arnaud et al. (1998) dans les chaInes subalpines septentrionales (Gorges du Nant, Vercors) n'a pas permis a cet auteur d'identifier toutes les surfaces remarquables utiles ni d'en rechercher l'existence grace aux indications fournies par la microfaune.

- Dans la sequence OR-i de Bernaus (1998), on observe a partir de l'échantillon D-48.4 l'installation durable des faciès de bordure de plate-forme sur des niveaux constitués essentiellement de faciès de plate-forme externe, assortie d'un affinement marqué de la stratification. Ii est vraisemblable que la limite entre les sequences Ha4 et HaS II Zone a Ligatus] se situe a cet endroit.

- La même evolution faciologique s'observe a partir de l'échantillon D-56.1 de la sequence OR-2. Cet échantillon, le premier de cette sequence considéré dans l'analyse quantitative, marque là aussi l'arrivée de faciès de bordure de plate-fonne (Bernaus, 1998), et la nette augmentation de la fréquence de 1' association infralittorale II par rapport 1' association infralittorale I, considérée comme moms profonde (Bernaus, 1998; Bernaus et al., 2000). Les orbitolinidés presents au-dessus de ce niveau correspondent a ceux presents dans la sequence Bal du SE de la France (Fig. 7): nous considérons donc que la limite inférieure de la sequence Bai se situe a ce niveau.

- Dans cette même sequence OR-2, les 9 m situés entre les échantillons D-60 et D-61 représentent la << surface d'inondation maximale (mfs) >>, marquee par l'arrivée de faciès de talus (Bernaus, 1998), ou seulement l'apparition des associations circalittorales I et II (Bernaus, 1998; Bernaus et al., 2000). L'association Valserina charollaisi / Palorbitolina turbinata, caractéristique de la sequence Ba2 dans le SE de la France, apparaIt quelques metres au-dessus (Fig. 8). En l'absence de données plus précises, nous ne pouvons ici fixer au banc près la limite inférieure de la sequence Ba2, mais ii est evident qu'elle se situe entre les échantillons D-60 et D-61. L'échantillon D-65, considéré comme mfs par l'analyse quantitative, correspond effectivement a la mfs de la sequence Ba2.

- Une dernière surface remarquable se situe sous 1' échantillon D- 103, a la base de l'unité 15 de la sequence OR-3 de Bernaus (1998). Elle masque le debut du depot d'une série de calcaires a charophytes presque deux fois plus épaisse (72 m) que celle (43 m) qui, a la base de la sequence OR-4 sus-jacente, est qualifiée de < deuxième grand dépôt de calcaires a charophytes >>. Non mentionnée par Bernaus, elle représente la limite de sequence (SB) de la sequence Ba5, dans la Zone a Sarasini du Barrémien sommital.

- Les equivalents des limites basales des sequences Ba4 Ct Bdl, inclus dans les faciès a charophytes, ne sont pas identifiables précisément.

6. CORRELATIONS STRATIGRAPHIQUES ENTRE LA COUPE D'ORGANYA ET LES COUPES DU SE DE LA FRANCE La correlation proposée par Bernaus (1998: 193, fig. 42) entre la coupe du Bassin d'Organya et la coupe des Gorges du Nant (Vercors, SE de la France), censée représenter les chalnes subalpines septentrionales, reflète fidèlement les erreurs de datation également commises dans le Vercors (Arnaud et al., 1998) et n'appelle donc pas de commentaires très étendus.

Nous nous contenterons de remarquer, a propos de la discontinuité majeure B qui coiffe la Formation d'Hostal Nou, que son equivalent B3 propose dans les Gorges du Nant représente en fait la surface de transgression de la sequence Ha7. La discontinuité qui lui correspond réellement dans cette region du Vercors - limite de sequence (SB) de la sequence Va4 dans la partie inférieure de la Zone a Campylotoxum - se situe 500 m plus has!

Nous ajouterons que la correlation D - B5, basée sur la presence de charophytes et << des grandes Palorbitolines a la base de l'intervalle transgressif >> dans les deux coupes, repose sur une affirmation fallacieuse: jamais depuis la premiere publication de la coupe des Gorges du Nant par Arnaud-Vanneau et al., en 1972, ii n'a été fait mention a ce niveau de quelconques "charophytes et Palorbitolines". Arnaud-Vanneau et al. (1972) et Arnaud-Vanneau (1980) placent les charophytes 32 m plus haut, a la base du membre Aila et les << grandes Palorbitolines (= P lenticularis) > 39 m plus haut, a la base du membre Ailb ; les correspondances récemment publiées par Arnaud et al. (1998) placent ces anciens membres au-dessus de la limite de sequence Al! Nos propres observations confirment l'apparition de ces faunes et fibres au-dessus du niveau dénommé SbA1 par Arnaud et al. (1998). Ii convient par ailleurs de souligner que les deux plus importantes series de calcaires a charophytes d' Organyà (niveaux 12/13 et 15 de Bernaus, 1998), correspondent stratigraphiquement aux deux periodes d'émersion prolongée qui se traduisent par la lacune des sequences Ba3 et Ba5, et la presence de charophytes de niveau évolutif identique, la plupart du temps remaniés, dans les corteges transgressifs des sequences Ba4 et Bdl des coupes du domaine de plate-forme interne des chaInes subalpines septentrionales.

Nous observerons pour notre part que, tant dans leur composition que dans leur succession, les associations d'orbitolinidés de la Formation de Prada de la série d'Organyà sont absolument identiques a celles identifiées de l'Hauterivien supérieur a l'Aptien inférieur dates par ammonites dans les coupes du SE de la France. Mentionnées dans diverses notes (Clavel et al., 1995 ; Schroeder et al., 1999), ces coupes de référence, qui fournissent le long du même cheminement ammonites significatives et orbitolinidés, permettent d'établir la position relative des diverses espèces d'orbitolinidés dans la biozonation des animonites. Elles n'ont pour l'instant pas fait l'objet d'une publication formelle, mais cette publication est maintenant imminente; dans ce travail deux d'entre elles sont citées (Figs. 7 et 8).

Le materiel rassemblé a ce propos permet deux conclusions majeures intéressant la coupe d'Organya. En effet, au sein des populations d'orbitolinidés citées et figurees par Becker (1999), deux des associations rencontrées a Organya, Valserina primitiva / Valserina broennimanni et Valserina charollaisi / Palorbitolina turbinata, constituent des moments évolutifs qui ont valeur de marqueurs biostratigraphiques dont la resolution ddpasse celle des biozones d'ammonites.

6.1. La coexistence Valserina primitiva / Valserina broennimanni, un marqueur de 1'Hauterivien terminal (Zone a Angulicostata) L' apparition de cloisonnettes horizontales dans la zone marginale des représentants du genre Valserina est un fait évolutif non susceptible de réversibilité, parfaitement caractérisé sur le plan morphologique, qui fonde la distinction entre Valserina primitiva Schroeder et al. et Valserina broennimanni Schroeder & Conrad. Une évolution semblable s' observe dans les genres Praediclyorbitolina Schroeder et al., Paracoskinolina Moullade et Montseciella Cherchi & Schroeder.

L'intervalle de temps ("moment évolutif') durant lequel coexistent des formes non-porteuses et pleinement porteuses du nouveau caractère a été très précisément date en domaine externe: il correspond a la partie supérieure de la Zone a Angulicostata, matérialisée par les dépôts de bas niveau relatif (LST ou SMST) et le cortege transgressif (TST) de la sequence Ha7.

Les alternances marnes/calcaires argileux hémipélagiques de la base de la coupe de Pont de Laval (Plateau de St. Remèze, Ardèche) (Fig. 7) ont fourni de très nombreux exemplaires dégages des deux espèces: elles coexistent sur une épaisseur de 40 m environ, dans des faciès "michoIdes" représentant le "prisme de bordure de plateforme (SMST)" et dans des alternances franches a dominante argileuse constituant le "cortege transgressif (TST)" de la sequence Ha7. L'intervalle de coexistence surmonte des niveaux a Balearites sp., et a livré a son sommet, sous la "surface d'inondation maximale (mfs)" de nombreuses Pseudothurmannia (P. gr. angulicostata, P grandis, P gr. picteti) dans les bancs calcaires dont les interlits marneux fournissaient les orbitolinidés. Au dessus, les alternances ont également fourni orbitolinidés et ammonites du Barrémien inférieur, mais les Valserina présentes appartiennent désormais aux espèces broennimanni, puis charollaisi Schroeder & Conrad (dans les faciès bioclastiques, 150 m au-dessus des dernières V primitiva).

En bordure du bassin subalpin, la Combe de Bella Cha (Aravis, Haute Savoie) (Fig. 4), fournit des données absolument identiques (Trabold, 1996): Valserina primitiva et V broennimanni y ont été déterminées ensemble, dans des lentilles bioclastiques insérées dans les faciès hémipélagiques représentant le "prisme de bordure de plate-forme (SMST)" de la sequence Ha7 de l'Hauterivien sonimital. Les niveaux directement sousjacents, qui surmontent eux-mêmes des calcaires oü V primitiva existe seule, ont livré Pseudothurmannia gr. grandis et P gr. pseudo-malbosi, tandis que les calcaires susjacents recèlent Raspailiceras gr. cassida, Emericiceras gr. emerici (Barrémien basal).

Dans le Vercors central, les faciès urgoniens des Grands Goulets (Fig. 4) fournissent conjointement Valserina primitiva et V broennimanni dans les calcarénites basales qui reposent sur des calcaires argileux a Pseudothurmannia angulicostata, Sornayites cf. edouardi, Sornayites gr. simionescui, Toxaster retusus et sont surmontées par des faciès

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Cohabitation V. primitiva / V. broennimanni

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Fig. 7. Repartition des orbitolinidés et des ammonites de I'Hauterivien sommital et du Barrémien basal de La coupe de Pont le Laval (Ardèche, France). La période de cohabitation Valserina primitiva / Valserina broenni,nanni est indiquée en grisé.

Fig. 7. Orbitolinids and ammonites distribution in the uppermost Hautenvian and lowermost Barremian of the Pont de Laval section (Ardèche, France). Concurrent range of Valserina prilnitiva / V broennimanni is shaded.

hemipelagiques a Torcapella sp. et Emericiceras gr. koechlini (Arnaud et al., 1998). Ces calcarénites représentent le "prisme de bordure de plate-forme (SMST)" de la séquence Ha7 de l'Hauterivien somrnital. Les faciès bioclastiques sus-jacents, correspondant a la base de la sequence Bal, ne comportent plus que Valserina broennimanni.

Dans le Vercors meridional, le Barrémien inférieur basal est très riche en ammonites et orbitolinidés au Mont Aiguille (Busnardo et al., 1991) et sur le Plateau de Glandasse, au Pas de 1'Essaure (Fig. 4). Le "cortege de haut niveau (HST)" de la sequence Ha7, fournit notamment Spitidiscus hugii, Emericiceras emerici, Raspailiceras gr. cassida au-dessus de la "surface d'inondation maximale (mfs)" qui surmonte des niveaux très riches en Pseudothurmannia. Dans ces deux coupes, oü les premiers orbitolinidés collectés apparaissent avec les ammonites banémiennes, les Valserina sont abondantes, mais appartiennent exclusivement a l'espèce V broennimanni.

La limite supérieure de l'intervalle de coexistence Valserina primitiva / V broennimanni établie en Ardèche s'observe donc egalement dans les milieux hemipélagiques abritant la limite Hauterivien- Barrdmien dans le Vercors meridional.

La coexistence Valserina primitiva / V broennimanni s'observe enfin dans le même intervalle stratigraphique en Provence. A Orgon, les deux espèces se rencontrent conjointement dans les "calcarénites basales d'Orgon" (Masse, 1976; 1993).

Surmontant des calcaires argileux a Pseudothurmannia angulicostata et Toxaster retusus, elles-mêmes situés sous des niveaux fournissant, dans le Lubéron voisin, des ammonites du Barrémien basal (Masse in litt., 1991; 1993), ces calcarénites constituent le sommet du "prisme de bordure de plate-forme (SMST)" de la sequence Ha7.

Au-dessus, dans les "calcaires a silex de l'enclave d'Orsule" (Masse, 1976), on ne rencontre plus que Valserina broennimanni.

Ii est ainsi confirmé que la période durant laquelle la presence de cloisonnettes horizontales dans la zone marginale se généralise au sein des populations de Valserina se situe au sommet de la Zone a Angulicostata de l'Hauterivien supérieur.

Ii s'agit d'un saut évolutif qui s'amorce en période de restriction de l'espace (bas niveau mann relatif) et se realise totalement au moment oü 1' augmentation de 1' espace disponible nouvellement créé par la remontée du niveau relatif dans les bassins vocontien et subalpin atteint son apogee.

Sur le plan biostratigraphique, on dispose là d'un repère extrêmement précieux.

Ubiquistes, les Valserina se rencontrent en bordure mais également sur la plate-forme elle-même oü les ammonites, groupe sur lequel repose la biozonation du Crétacé inférieur, sont extrêmement rares et n'appartiennent jamais aux espèces essentiellement pélagiques utilisées pour définir les biozones. La presence, en domaine interne, de l'intervalle de coexistence Valserina primitiva / V broennimanni permet de s'affranchir de cette contrainte et d'identifier de façon sure la partie sommitale de l'etage Hauterivien.

Au Rocher des Hirondelles (vallée de la Valserine, Am) (Fig. 4), localite-type de Valserina primitiva, V broennimanni et V charollaisi, la coexistence des deux premières espèces s'observe entre les niveaux 11 et 14 (échantillons 397 et 409) de la coupe de Conrad (1969), dans sa partie supérieure qui débute dans les facies calcaréomarneux noduleux du sommet de l'<<Urgonien jaune>> (niveau 1; échantillons 294 297). Dans la coupe voisine de Chézery, la partie inférieure de l'<<Urgonien jaune>> a fourni a Mouty (1966) Cruasiceras sp. juv. (Busnardo & Thieuloy comm. orale, = Lyticoceras sp. in Clavel & Charollais, 1989), genre marquant la base de l'Hauterivien supérieur de la biozonation actuelle.

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(Barremites sp., Holcodiscus sp.)

Fig. 8. Repartition des orbitolinidés, des ammonites et des algues (déterminées par Jaffrezo in Lafarge, 1978) du Barrémien inférieur de Ia coupe de La Vignasse - Mas de Gras (Ardèche, France). La période de cohabitation Valserina charollaisi I Palorbitolina rurbinata est indiquée en grisé. Son extension jusqu'au cortege de haut niveau (HST) de Ia sequence Ba2 a été établie dans Ia coupe voisine des Gorges de I'Ardèche, au Serre de Tourre.

Fig.8. Distribution of the orbitolinids, ammonites and algae (identified by Jaffrezo, in Lafarge, 1978) in the Lower Barremian of the La Vignasse - Mas de Gras section. The concurrent range of Valserina charollaisi/Palorbitolina turhinata is shaded. The range shown as high as the Ba2 HST is established in the nearby Gorges de I'Ardèche section, at Serre de Tourre.

6.2. La coexistence Valserina charollaisi / Palorbitolina turbinata: un marqueur de la partie moyenne du Barrémien inférieur (partie supérieure de la Zone a Nicklesi - partie inférieure de la Zone a Caillaudianus) Au sein d'une lignée phyletique, le passage d'un embryon excentré dote d'un demi anneau périembryonnaire (caractère de Valserina charollaisi) a un embryon central pourvu d'un anneau périembryonnaire complet (caractère de Palorbitolina turbinata) est également un fait évolutif non susceptible de réversibilité, En Ardèche, dans la coupe de La Vignasse - Mas de Gras (Fig. 8), les deux espèces se rencontrent ensemble de la base au sommet des calcaires bioclastiques qui constituent les premiers faciès urgoniens de la region. Reposant sur des calcaires argileux a Emericiceras emerici, Holcodiscus sp., Barremites sp. de la sequence Bal, us constituent le "prisme de bordure de plate-forme (SMST)" de la sequence Ba2 dont le << cortege transgressif (TST) >> contient, dans les calcaires marneux immédiatement au dessus, une très riche faune d'ammonites composée dans sa quasi totalité d'espèces du genre Holcodiscus. Bien connus en domaine vocontien, les niveaux abritant ce soudain très fort développement des Holcodiscidae sont presents dans le stratotype du Barrémien d'Angles entre les bancs 115 et 124 (Vermeulen, 1995), soit le sommet de Zone a Compressissima de Busnardo 1984 (= la partie inférieure de la Zone. a Cornpressissima de Vermeulen, 1995; = la partie moyenne de la Zone a Caillaudianus actuellement reconnue). Une vingtaine de metres plus haut, dans le "prisme de bordure de plate-forme (SMST)" de la sequence Ba3, on récolte entre autres Moutoniceras moutoni, et de nombreuses Nicklesia compressissima, de la partie supérieure de la Zone a Caillaudianus.

La coexistence Valserina charollaisi / Palorbitolina turbinata s'observe également dans le sud du Vercors, sur le Plateau de Glandasse (Fig. 4), oü les calcaires bioclastiques de la Montagnette, qui reposent sur les niveaux a Valserina broennimanni du Pas de l'Essaure, constituent egalement le "prisme de bordure de plate-forme (SMST)" de la sequence Ba2 abritant des intercalations hemipélagiques qui ont fourni Paraspiticeras cf. guerini, Torcapella gr. falcata et Moutoniceras gr. nodosum (Arnaud et al., 1998), us sont surmontés de marnes et calcaires argileux a Torcapella cf. suessiformis, Torcapella sp., Cassidoiceras gr. boutini, Cassidoiceras sp., Barremites gr. charrieri, Emericiceras? sp., Cymatoceras neocomiensis.

Ii convient enfin de rappeler, a propos des faunes du Vercors septentrional, que la sequence Ba3 (partie supérieure de la Zone a Caillaudianus - partie inférieure de la Zone a Vandenheckii) qui a fourni a La Beguere (Fig. 4), dans sa partie supérieure, Camereiceras sp.' 2 (Virlouvet, 1997) recèle une multitude de Palorbitolina turbinata (et non P. lenticularis comme cite par Arnaud et al., 1998) associées a Valserina transiens (et non a V charollaisi comme cite par Arnaud et al., 1998) espèce nouvellement décrite dont le developpernent embryonnaire est intermédiaire entre celui de V charollaisi et celui de P. turbinata (Cherchi & Schroeder, 1 999a).

12

Forme appartenant au groupe préc&lemment dénommé Emericiceras gr. barremense.

6.3. Comparaison des profils sédimentaires Bernaus (1998: 192) écrit, en conclusion de son travail, que Si Ofl compare les sédiments du bassin d'Organya avec ceux des chalnes subalpines septentrionales (Vercors), <des corteges présentent une épaisseur de sediment bien supérieure a celle relevée dans les autres bassins du même age >>, témoignant ainsi << d'un taux de sedimentation et de subsidence bien plus grand que tout ce qui est connu ailleurs >>. Ces conclusions erronées ressortent d'une comparaison des épaisseurs, infondée pour deux raisons: - la coupe des Gorges du Nant (Vercors) n'est pas du tout representative de l'ensemble des chaInes subalpines septentrionales, encore moms du SE de la France; - les épaisseurs comparées portent sur des series qui ne correspondent pas aux mêmes périodes et aux mêmes corteges de dépôt.

On ne connaIt pas pour l'instant, dans l'Urgonien du SE de la France et du Jura suisse, de coupe contenant l'ensemble des sequences comprises entre Ha4 et Bd2 (Clavel et al., 1995). Lorsque les sequences de l'Hauterivien supérieur sont présentes sous forme de calcaires urgoniens, le Barrérnien et l'Aptien inférieur manquent totalement ou en partie, selon les regions (plate-forme jurassienne, Provence). Le Barrémien sommital et l'Aptien inférieur se présentent sous le faciès hemipélagique (Basse-Provence méridionale). D'autre part, a mesure qu'on se rapproche du bassin, l'installation des faciès de plate-forme se fait de plus en plus tardivement (Ha7 aux Gorges du Nant [Vercors], Ba5 dans la region d'Apt en Provence). De plus, dans les coupes des massifs des Bornes, des Bauges, de la Chartreuse et du Vercors septentrional (dont celle des Gorges du Nant), le Barrémien supérieur est limité aux depots de haut niveau (TST et HST) de la sequence Ba4, les sequences Ba3 et Ba5 manquant totalement et le sommet de la sequence Bd2 étant érodé. Enfin, selon l'emplacement d'une coupe sur le profil paleogeographique de progradation, le << prisme de bordure de plate-forme (SMST)>> qui constitue la base de la falaise urgonienne appartient a des sequences différentes et présente de plus des épaisseurs très variables en fonction de la position plus ou moms distale de la coupe. Ii n'est donc pas possible d'établir une quelconque coupe representative de l'Urgonien du SE de la France, ni même des chaInes subalpines septentrionales.

A Organya, l'analyse sequentielle de Bernaus (1998) considère les calcaires a charophytes (280 m au total) cornme des <<prismes de bas niveau >>: ils représentent en fait l'equivalent chronologique continental de trois périodes de bas niveau (LS) et de deux périodes de haut niveau (HS). Ce type de dépôt n'existe pas aux Gorges du Nant. Dans le SE de la France, il n'est connu qu'en de rares coupes oü il est d'ordre decimétrique.

Les corteges de depot marins de la série d'Organyà sont constitués exclusivement de depots de haut niveau, les series des chaInes subalpines septentrionales (Bornes, Bauges, Chartreuse, Vercors), d'Ardèche et de Provence contiennent- en plus des dépôts marins de bas niveau. L'épaisseur cumulée des seuls prismes de haut niveau des sequences Bal, Ba2, Ba4, Bdl et Bd2 representées dans la majorité des coupes est plus importante (du double au quadruple) a Organya. Mais l'épaisseur globale de la série urgonienne pour le Banémien supérieur et l'Aptien inférieur (Bal a Bd2), un peu moindre en Ardeche, est supérieure dans le sud du Vercors. Si on ne compare que les dépôts d'age Banémien supérieur - Aptien inférieur (Ba4 a Bd2), on constate des épaisseurs egales en Ardeche, plus importantes dans les Monts de Vaucluse.

En fonction de ces seuls éléments, ii n'est pas possible d'affirmer que le taux de sedimentation et le taux de subsidence sont bien plus importants a Organya que dans les autres bassins, ce qui impliquerait que ce taux augmente fortement pendant les périodes de haut niveau relatif et diminue tout aussi fortement durant les périodes de has niveau relatif. Deux hypotheses contradictoires peuvent être par contre envisagées: - la subsidence, moms rapide que la chute eustatique, n'est pas plus forte que dans le SE de la France: les périodes de has niveau peuvent donc exonder la partie interne de la plate-forme ce qui semble le cas a Organya; - la subsidence, plus rapide que la chute eustatique, est particulièrement élevée: des dépôts de has niveau sont conserves sur la partie interne de la plate-forme; ils demandent a être identifies a Organya.

En accord avec Bernaus (1998), nous constatons que la série d'Organya et celles des calcaires de plate-forme berriaso-valanginiens et urgoniens - urgoniens uniquement pour Bernaus - du SE de la France (dont les chalnes subalpines septentrionales) présentent une remarquable identité stratigraphique. Ces series possèdent globalement les mêmes successions de faciès, le même nombre de sequences de dépôt, les mêmes associations de faune et fore: on doit donc leur attribuer le même age dans les deux regions.

Mais la convergence de nos conclusions respectives s'anête là: bases, pour la partie inférieure de la Formation de Prada dont il est essentiellement question dans ce travail, sur un echantillonnage insuffisant et des determinations d' orbitolinidés erronées, le decoupage séquentiel et les datations de Bernaus (tous deux a teneur variable selon les pages) ne sont compréhensibles que si on se réfère au modèle établi voici plus de vingt ans et développé par l'école grenobloise dans les chaInes subalpines septentrionales (Chartreuse et Vercors). Ce modèle n'est aujourd'hui plus acceptable: nos propres observations dans les massifs de la Chartreuse et du Vercors (coupes des Gorges du Frou, du Balcon des Ecouges, des Gorges du Nant, des Grands Goulets, du Plateau de Glandasse et du Col de Rousset notamment) montrent qu'il repose sur une documentation biostratigraphique singulierement lacunaire.

Le modèle de dépôt des plates-formes a faciès urgonien de l'intervalle Hauterivien supérieur - Aptien inférieur doit intégrer les nouvelles et nombreuses connaissances acquises en biostratigraphie (notamment sur les orbitolinidds); il doit également prendre en compte les données fournies par la stratigraphie sequentielle.

Les observations faites a Organya, démontrent que le modèle que nous avons établi dans le SE de la France se vérifie en tous points dans le domaine sud-pyrénéen.

Les auteurs remercient le Fonds national suisse de la Recherche scientifique (requêtes 2000-053524 et 2000-046719) qui a contribué financièrement a la réalisation de ces recherches.

Carles Martin-Closas, auteur d'une synthèse sur les charophytes du Jurassique supérieur et du Crétacé inférieur de la péninsule iberique (2000), a bien voulu nous

communiquer les résultats de ses recherches sur deux niveaux de la coupe d'Organyà; qu'il en soit vivement remercié. Les auteurs témoignent également leur gratitude au Dr. Rossana Martini pour sa précieuse collaboration scientifique et a Jacques Metzger, géologue-graphiste, pour avoir réalisé une partie de l'iconographie, ainsi qu'aux techniciens du Département de geologie et de paléontologie de l'université de Genève, Francois Gischig et particulièrement Pierre Desjacques, sans le soutien duquel ce travail n'aurait Pu être mené a bien. En outre, les auteurs ont eu accès a la collection E. Becker grace a la bienveillance du Dr. Danielle Decrouez, Conservateur en chef au Museum d'Histoire naturelle de Genève.

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The oldest pre-Podocnemidid turtle (Chelonii, Pleurodira), from the early Cretaceous, Ceará state, Brasil, and its environment France de LAPPARENT de BROIN*

RESUMEN

LAPPARENT de BROIN F. de, La tortuga pre-Podocnemidid más antigua (Chelonii, Pleurodira), Cretácico inferior, estado de Ceará, Brasil, y su entomb.

Se describe una nueva forma de tortuga pleurodira, Brasilemys josai, n.g., n. sp.

Su posición filética se examina en relación con las filogenias establecidas anteriormente. Se sitda también Brasilemys n.g. en relación con algunas formas recientemente descritas y adn no bien posicionadas en Ia filogenia de los Pleurodira, como son los Dortokidae, Hamadachelys y otra forma de la Chapada do Araripe sin nombre. En los Podocnemidoidea, Brasilemys n.g. aparece como el primer representante de los Podocnemidoidae, inmediatamente después de la derivación de los Bothremydidae. La aparición de este nuevo genero forma parte de la extraordinaria radiación que ocurrió en los Pelomedusoides al inicio del Cretácico, cuando se separaron America del Sur y Africa. La fauna de tortugas de la Chapada do Araripe incluye cuatro taxones de Pelomedusoides de agua dulce, representantes de la fauna de la parte norte del antiguo continente Gondwana, además de una tortuga cryptodira, posiblemente litoral y perteneciente a un grupo más cosmopolita. De acuerdo con los datos de la estratigrafIa y con los del estudio de los cocodrilos fósiles, la edad de la fauna de tortugas se situarIa entre el Aptiense superior de Gadoufaoua (Niger) y el Albiense superior - base del Cenomaniense del Sahara.

Palabras dave: Quelonios, Nuevo taxón, Rejaciones filéticas, Cretácico, Brash, Consideraciones paleoecológicas y estratigráficas.

ABSTRACT

A new form of a chelonian Pleurodira is described, Brasilemys josai, n.g., n. sp.

Its phyletic position is examined with respect to previously established phylogenies.

It is situated with respect to recently described taxa whose position is not yet clearly established, such as Dortokidae, Hamadachelys and an unnamed form from Araripe. In the Podocnemidoidea, Brasilemys n.g. represents the earliest known specimen of the Podocnemidoidae, immediately after the divergence of the

* Laboratoire de Paléontologie - UMR 8569 du CNRS, Museum national d'histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris, France. Email: fdelap@mnhn.fr

Bothremydidae. It is part of the formidable radiation in the Pelomedusoides which occurs during the early Cretaceous when South America separated from Africa. The turtle fauna in Chapada do Araripe includes four freshwater Pelomedusoides, samples of the ancient northern Gondwana fauna, as well as a cryptodiran turtle, possibly a littoral form belonging to a more cosmopolitan group. In agreement with the stratigrahical data as well as data from the study of fossil crocodiles, this turtle fauna dates between the late Aptian fauna of Gadoufaoua (Niger) and the late Albian-early Cenomanian fauna from the Sahara.

Key words: Chelonians, New taxon, Phyletic relationships, Cretaceous, Brash, Palaeoecolgical and Stratigraphical considerations.

Brasilemysjosai n.g., n. sp. is based on a specimen belonging to Joan Josa, from Barcelona, Spain, who permited me to examine it during 1985. After a long absence from Europe, Joan Josa did the gift of the material to the Museu de Geologia de Barcelona, which allowed me to erect the new taxon. This specimen was part of a collection including various specimens of turtles which were presented to a congress in Fortaleza, Brazil (Broin e Campos, 1985). It was also presented in a congress in New York (1987) and its position was then briefly examined under the name "aff. Teneremys sp" in Broin (1988). Among the other turtles of the collection, two carapaces of Araripemys were present and a dorsal carapace of another new pleurodiran turtle, a large Podocnemidoidea (undefined Bothremydidae or Podocnemididae). For the moment, only the skull of Brasilemysjosai n.g., n.sp. is available to study, in the wait of the arrival of the corresponding carapace in Barcelona, but all the material has been photographied previously, including that of Brasilemys josai n.g., n.sp. (Pls. 1-3).

The authors and references (date, stratigraphical and geographical distribution) of the named Pleurodira cited below are given in annexe (not exhaustive of Pleurodira). For anatomic data see Boulenger (1889), Gaffney (1972, 1979), Lapparent de Broin and Werner (1998) and references in these works.

Order Chelonii Brongniart (Latreille) 1800 Infraorder Pleurodira Cope 1864 Hyperfamily Pelomedusoides Cope, 1868 Superfamily Podocnemidoidea Cope, 1868 Epifamily Podocnemidoidae Cope, 1868 Family Brasilemydidae n. f.

Brasilemys n. g.

Brasilemys josai n.p.

From Brazil, the country of discovery and in honour to Joan Josa for his find, loan of material and gift to the Museu de Geologia de Barcelona.

Museu de Geologia de Barcelona, Catalunya, Spain, number MGB 37911.

A carapace with a partial skull, two hyoid branches, left lower jaw; axis and 3d cervical vertebrae in the carapace.

Horizon and locality Santana Formation, early Cretaceous, Aptian-Albian limit, Romualdo member (lower part of the upper part of the Formation), Chapada do Araripe, Cearรก State, Brazil.

A pleurodiran podocnemidoid turtle (particularly by the presence of a podocnemidoid fossa, developed retroarticular process crossed by the chorda tympani, inguinal process below the pleural 5, elongated bridge), pre-Podocnemididae by the presence of an enlarged carotid canal; but still primitive, principally by the absence of prolonged pterygoid wings, presence of open incisura columellae auris and Eustachian tube passage, the foramen jugulare posterius not separated from the fenestra postotica, the undifferentiated triturating surface, the articular process not horizontally or upwards directed, the neural 1 still hexagonal short sided posteriorly and the pentagonal neurals 2 and 3, the neural 7 contacting the pleurals 8 and the iliac scar contacting the suprapygal. Apomorphic by its wide anterior truncated snout, large orbits, moderately narrowed interorbital space, short maxilla below the orbits, narrow maxillare and mandibular triturating surfaces just slightly posteriorly widened, widely exteriorly extended oposthotic ventrally below the antrum squamosum.

Same diagnosis for the family, the genus and species by monotypy.

Measurements (cm) Skull length, medial, preserved : 2.6 on 2.85 estimed Total estimed length up to the end of the opisthotic: 3 Width of the triturating maxillary surface: anteriorly preserved; 0.2: posterior: 0.3 Preserved width at quadrate articulation: 2.1 on 2.2 estimed.

Height at quadrate articulation: 1.4 Height at anterior preserved part of frontal: 1.3 Palate width anterior to trochlear process: 1.3 Palate narrowest width posterior to trochlear process: 1 Medial palate length posterior to quadrate articular facet, up to the condyle: 0.6 Estimed medial palate full length, up to the condyle: 2.65 Width at anterior preserved part (at top of external nare): 0.9 Estimed width of external nare: 0.66 Full length and height of orbit: 1 x 0.9 Height of maxilla below the orbit: 0.35 Estimed minimal width of the interorbital space: 0.65 Ratio length carapace / skull length: 3.82

The specimen is broken anteriorly and on the right part, and a part of the roof is missing. The first view immediately indicates that: it belongs to a pleurodiran turtle, by the presence of trochlear processes of the lower jaw muscles situated on the external process of the pterygoid (Fig. 1, ptp); and it is a Pelomedusoides by the strong skull posterior emargination (see development in relationchips chapter).

The skull is original by the shape of the snout, anteriorly wider than in other related forms. Established on the anterior preserved lateral extremity (P1. 1, fig. 1), the reconstruction (Fig. 1) clearly indicates that the external nare was relatively wide, the anterior contour truncated, trapezoidal instead of triangular. In lateral view (P1. 1, fig. 3), the skull is original by the large size of the orbits accompanied by the relatively short maxilla below the orbit while the interorbital space is not narrowed (P1. 1, fig. 1; Fig. 1).

That differentiates this skull from that of Araripemys, same locality, also relatively wide anteriorly (although less) but narrow between relatively smaller orbites and with a narrowed interorbital space. All the other Pelomedusoides have a more triangular snout, even when they have a wide interorbital space. The frontoparietal upper surface is flat, indicating that this large size of orbits is not of a juvenile, in agreement with the well sutured bones (skull and carapace).

Dorsal face (P1. 1, fig. 1; Fig. 1) Besides the relatively wide external nare, the interorbital space is wide, probably hardly narrower than the nare. The prefrontals are missing. The orbits are oblique, not much, oriented dorsolaterally. In the left orbit, the foramen alveolare superius and the foramen supramaxillare are visible (Fig. 1, fs, frs), situated as in Pelomedusinae and Podocnemididae (small variations of position exist). The foramen supramaxillare is not enlarged as it can be in Podocnemididae or reduced as it can be in Chelidae. Posteriorly to the orbits, the postorbital arch is incomplete, much broken on the right, posterioly broken on the left, a part missing between the quadratojugal and the parietal (also partly incomplete). But the borders of these bones allow to recognize the posterior limit of the arch: the postorbital was moderately reduced

from backwards and the parietal and quadratojugal did not meet to secondarily fill the posterior emargination as they do in Hamadachelys, Podocnemididae and in an unnamed form from Araripe (FR 4922 of Gaffney and Meylan 1991, Meylan, 1996).

The posterior emargination extended up to the level of the anterior border of the tympanic ring of the cavum tympani. In the broken area, the trochlear process of the pterygoid is visible, well developed laterally as in most of Podocnemidoidea (oblique anterior border, slightly oblique posterior border) except Peltocephalus (more oblique borders) and various Bothremydidae (see Lapparent de Broin and Werner, 1998). On the temporal dorsal surface, between the quadrate and the prootic, the foramen stapediotemporale is open very close to the border of the inferior fossa as in Pelomedusidae and Podocnemididae; its position is variable among Pleurodira, according to flattened skulls or not and to elongation of the pterygoid behind the trochlear process. The more anterior and the lower positions it may have been the more derived conditions. Its more advanced position is homoplastic in Pelomedusoides and Chelidae, within the branches of the two groups. In Notochelys it is primitively less advanced (Fernรกndez and de la Fuente, 1994). The supraoccipital crest is prolonged backwards the parietals. The opisthotic is prolonged backwards the squamosal extremity as in Podocnemididae, not as much as in Pelomedusa and some species of Pelusios (see Bour, 2000).

Fig. 1. Brasilemysjosai n.g., n. sp., Chapada do Araripe, Cearรก state, Brazil, early Cretaceous (late Aptian -early Albian), skull, dorsal view. ex, exoccipital; fr, frontal; frs, foramen alveolare superior; fs, foramen supramaxillare; fst, foramen stapedio-temporale; ic, incisura columellae auris; ju, jugal; mx, maxilla; op, opisthotic; or, orbit; pa, parietal; pf, prefrontal; pmx, premaxilla; po, postorbitary; ptp, processus trochlearis pterygoideum; q, quadrate; qj, quadratojugal; soc, supraoccipital; sq, squamosum.

Scale: 1 cm.

Fig. i. Brasilemysjosai n.g., n. sp., Chapada do Araripe, estado de Cearรก, Brasil, Cretรกcico inferior (Aptiense superior - Albiense inferior), crdneo, vista dorsal.

Escala: 1 cm.

Lateral face (P1. 1, figs. 2, 3; Fig. 2) The left side (P1. 1, fig. 3; Fig. 2) shows the relative height of the orbit with respect to the small height of the maxilla. The top of the lateral skull emargination is at the level of the top of the tympanic ring of the cavum tympani. This is clearly open postero-inferiorly on the incisura columellae auris meeting the Eustachian notch, visible on the right side (P1. 1, fig. 2) and on the left side (Fig. 2, ic) as well as the presence of a shallow precolumellar fossa (P1. 1, fig. 2; Fig. 2, fpc). The left side also shows the deep antrum squamosum behind the cavum tympani, well developed, constituted by the squamosum dorsally and the opisthotic at the narrowed extremity and ventrally.

The anterior quadrate border of the cavum tympani is thin, not antero-ventrally prolonged. The articular process of the quadrate is well individualized (q,cmd). The development or regression of the process is homoplastic in turtles. In Pleurodira, the more covered skulls (dorsally or laterally) have a more ventrally salient process. The primitive condition is a slight individualization of the process from the quadrate face, but not below the inferior border of the maxilla level, as in Brasilemys n.g. and Araripemys, less developed than (apomorphically) in Bothremydidae and not regressed as in Quelidae, Pelomedusinae and most of Podocnemididae (see figures in Lapparent de Broin and Werner, 1998). The broken right side shows the long inferior process of the parietal, without epipterygoid at its base (pleurodiran character) laterally limiting

Fig. 2. Brasilemys josai n.g., n. sp., Chapada do Araripe, Cearรก state, Brazil, early Cretaceous (late Aptian-early Albian). As in Fig. 1: hoc, basioccipital; co, condylus occipalis; Ct, cavum tympani; fpc, precolumellar fossa; q, cmd, quadrate / cuadrado, condylus mandibularis. Scale: 1 cm.

Fig. 2. Brasilemys josai n.g., n. sp., Chapada do Araripe, estado de Ceard, Brasil, Cretรกcico inferior (Aptiense superior - Albiense inferior), crdneo, vista lateral izquierda. Escala: 1 cm.

the cavum cranii. The foramen nen'i trigemini is seen open in the top of the posterior part of the vertical and lateral flange of the pterygoid, at the meeting of the prootic and the parietal descending process. The foramen stapediotemporale is seen behind, on the right side, in the dorsal part of the muscular infratemporal fossa, at the meeting of the prootic and quadrate (above the broken cavum lympani). Both sides show the trochlear processes (Fig. 2, ptp), well widely rolled up. The lateral faces show that the supraoccipital crest (Fig. 2, soc) is not as much prolonged behind as the opisthotic extremities (Fif. 2, op).

Posterior face (P1. 2, fig. 1) The dorsal profile of the skull is slightly domed and slightly tectiform posteriorly, at the level of the parietals. The large foramen magnum, roughly triangular, is surpassed by the supraoccipital crest. The exoccipitals end on the border of this foramen, at two third of its height. At the bottom of the foramen, the two exoccipitals meet yentrally with the basioccipital, this just participating to the base of the extremity of the condyle. Laterally to the condyle, on each side of the foramen magnum, each exoccipita! bears two foramens for the hypog!ossum nerve XII and minute vascular foramens. The external border of each exoccipital limits the rounded foramen jugulare posterius, except on the lateral border which is open on the fenestra postotica: a very short descending process of the dorsal part of the exoccipital, at the limit with the medial dorsal suture of the opisthotic, tends to meet a very low ascending process of the ventral part of the exoccipital, but the meeting is incomplete and the fenestra postotica still meets the foramen jugulare posterius. Laterally, inside, is the processus interfenestralis of the opisthotic descending to meet the quadrate, anteriorly limiting the recessus scalae tympani (here filled by the displaced columella auris). Laterally is the cranioquadrate passage (canalis cavernosus meeting the canalis stapediotemporalis). Still more laterally, the fenestra postotica is closed by the quadrate, transversally and posteriorly crossed by the notch of the columella and of the Eustachian tube behind, both going to the cavum tympani. Below the notch of the colume!la and Eustachian tube, laterally open, the articular process of the quadrate is preserved on the left, with the ventral face of the left maxil!a seen in the background. The ventral face of the articular facet of the process, the condylus mandibularis quadrati, has a tectiform profile. In the posterior face of the quadrare, between the columellar-Eustachian tube notch and the articular process, above the medial part of the process, opens

the foramen chorda tympani inferius.

Anterior face (P1. 2, fig. 2)

The anterior dorsal profile is rounded at the level of the fronta!s. The left orbit, relatively large, is better preserved than the right one. The back face of the orbit bears, at mid-height, the foramen supramaxillare at the limit of the maxilla, the jugal and the palatine and ventrally the foramen alveolare superior (see Fig. 1, fs, frs). In the back of the orbit, on each side, the pterygoid sulcus, ovale and dorsoventrally elongated, particular to Pleurodira, is seen, which makes the communication between the orbit

and the rolled up face of the trochlear pterygoid process. It is laterally limited by the descending process of the postorbitary, above and medially by the frontal and parietal and ventrally by the palatine. In the background of the pterygoid sulcus, the foramen nervi trigemini is seen in the external wall of the cavum cranii. Between the two pterygoid sulci is the medial cranial box (cavum cranii), roughly ovale in anterior view, and also dorsoventrally elongated but larger than the sulci. In its anterior bottom, on the floor of the posterior extremity of the meeting parietals, the medially meeting pterygoids end: these are topped by the rounded rostrum basiphenoidale of the basisphenoid (meeting ossified trabeculae) the front of which is just seen in the anterior part of the cavum cranii, still filled by matrix. On the right side of the view, the preserved maxilla curves medioventrally below the orbit and also bends forward ventrally. Behind, the lateral skull emargination is seen in front of the anterior border of the cavum tympani, constituted by the quadrate, with the articular process below.

Ventral face (P1. 2, fig. 3; Fig. 3) The anterior snout is partly broken as well as a good part of the right side. The area of the choanae is not preserved. Probably there was a single short vomer between the choanae, behind the premaxillae, as basically in all the Podocnemidoidea. The ventral edge of the maxilla is sharp, not rounded, and ventromedially curved. The triturating surface is narrow and very slightly posteriorly enlarged: by comparison with other turtles, beginning with Pro ganochelys, the narrow surface is a primitive condition and the condition is here hardly derived, with respect to other Podocnemidoidea. The palate is primitively wider at the palatines than at the pterygoid, contrarily to Pelomedusa (posteriorly wider) and some species of Pelusios (as wide; see Bour, 2000). The foramen palatinum posterius is wide, according to a relatively primitive condition. The processus trochlearis pterygoidei is well laterally developed, a condition of the Pelomedusoides and particularly of the Podocnemidoidae. Just behind, the pterygoid wings are developed ventrally, but they stop at the border of the pterygoid on the muscular fossa (infratemporal or palatine fossa), not prolonged medioposteriorly up to the suture of the basiphenoid, below the surface of the palate, as they are in the Podocnemididae tO hide the enlarged carotid canal: just the base of the prolonged wing is indicated (Fig. 3, bw). The basisphenoid is pentagonal, its anterior tip scarcely prolonged between the two pterygoids. On each of its side is the podocnemidoid fossa, initiating the pterygoid channel or enlarged carotid canal (Gaffney, 1979; Lapparent de Broin and Werner, 1998). It is seen (Fig . 3) behind the base of the prolonged pterygoid wing, as a cavity between the border of the pterygoid on the infratemporal fossa, the lateral border of the basiphenoid medially and the descending articular process of the quadrate externally. It is basically present in Podocnemidoidea with the quadrate medioposteriorly extended up to the basisphenoid (behind the prootic) and the basioccipital covering the processus interfenestralis and the fenestra postotica ventrally. In Brasilemysjosai n.g., n. sp., the podocnemidoid fossa is hollowed medially: prolonged by a shallow hole, the podocnemidoid fossa becomes the true enlarged carotid canal of the Podocnemididae. In the ovale (antero-posteriorly) hole is seen the triangular prootic (partly reduced basically in Podocnemidoidea),

more or less remaining external to the hole in the podocnemidoid fossa (right side), with the foramen for a branch of the facial nerve (ff) (coming from the inner skull) at the limit prootic-basiphenoid, and the foramen towards the sulcus cavernosus at the anterior prootic tip, opening in the bottom of the cavum cranii at the arrival of the canalis cavernosus (sc+cc) and leading the palatine carotid branch (more or less reduced) and the palatine branch of the facial nerve (Gaffney, 1979). The foramen of the internal carotid or cerebral carotid artery (fci) going to the sella turcica is hidden below a little blade of the basisphenoid medially bordering the podocnemidoid fossa;

Fig. 3. Brasileinys josai n.g., n. sp., Chapada do Araripe, Cearรก state, Brazil, early Cretaceous (late Aptian-early Albian).

As in Figs. 1 and 2 : b, basisphenoid; boc, basioocipital; bw, base for future prolonged pterygoid wings; cho, inner choana; if, foramen nervi facialis; fpo, fenestra postotica; fpp, foramen palatinum posterius; pal, palatine; pro, prootic; pter, pterygoid; sc + cc, foramen canalis cavernosi, ventral opening of the "enlarged carotid canal" confluent with the sulcus cavernosus.

Scale: 1 cm.

Fig. 3. Brasilemys josai n.g., n. sp., Chapada do Araripe, estado de Cearรก, Brasil, Cretรกcico inferior (Aptiense superior - Albiense inferior), crรกneo, vista ventral. Escala: 1 cm.

it enters here primitively in the basisphenoid but in a more derived condition, it may enter at the limit basisphenoid-pterygoid (Erymnochelys). On each side of the fossa, the articular process of the quadrate, well preserved on the left, has a rectangular ventral area articularis or condylus mandibularis (cmd). This anteriorly dominates, in ventral view, the notch of the stapes and Eustachian tube. Medioposteriorly, the basioccipital, short, contributes to the occipital condyle ventrally, with the exoccipitals. The exoccipitals are prolonged ventrally between the basioccipital and the quadrate, a rare condition. The fenestra postotica opens laterally (fpo) below the prolonged quadrate and partly posteriorly below these exoccipital expansions, communicating with the foramen jugulare posterius. Above, the oposthotic forms the bottom of the large antrum postoticum and nearly all the ventral lateral posterior extremity of the skull. It is much extended externally with respect to other Pelomedusoides but it is not as much prolonged backwards as in Pelomedusa and some species of Podocnemis.

Lower jaw (P1. 3, fig. 2) Measurements (cm) Preserved length of the left branch: 2 Height at coronoid: 0.5 Maximal width of the triturating surface, posteriorly: 0.1 The left branch of the lower jaw is preserved. The break is just posterior to the symphysis part, which allows to think that the dentaries were fusioned; if they were not, the separation of the two branches without break is more probable at the symphysis. There is no splenial. The external border of the triturating surface is sharp and the surface very narrow and just slightly widened posteriorly, as the maxilla (derived condition), without any secondary crest. The lingual border is also sharp, not elevated, flattened or doubled as in Podocnemididae or rounded as in Pelomedusinae. The coronoid process is not elevated. The articular is not much anteriorly sutured to the prearticular and to the surangular but it is posteriorly well sutured to the angular. The articular surface is important, forming a wide triangular facet, with a concave surface although slightly swollen, as in most of Podocnemididae, not small and rounded as in Pelomedusinae. The retroarticular process of the articular, absent in Pelomedusidae, is developed posteriorly but it is directed ventrally (Fig. 2, b, c) instead of horizontally or dorsally as, basically, in Podocnemididae (exception in ?Roxochelys vilavilensis and Podocnemis where it is secondarily modified by its opening at the foramen for the chorda tympani). The foramen dentofaciale majus is present in the upper posterior part of the external face of the dentary. There are two possibly communicating foramina, one, above, in the oblique facet of the surangular, posteriorly, in front of the articular as in observed extant Pelomedusoides; one below, in the lateral face of the surangular, below the anterior border of the articular, as in Pelomedusidae, this second being absent in Podocnemididae. They may correspond to the foramen nervi auriculotemporalis of the Cryptodira as given in Gaffney, 1972.

Hyoid (P1. 3, fig. 3) The two anterior horns are preserved. They are thin, backwards curved, undifferentiated as in Pelomedusidae, Peltocephalus, Podocnemis cayennnensis and P. vogli (not observed in other Podocnemididae). The posterior horns are not present in oberved Pelomedusoides. They are also similar to the undifferentiated posterior horns of Chelidae of the Phrynops group, well ossified, rather than to the anterior which are less curved.

Cervical vertebrae (P1. 3, fig. ic) The atlas is disarticulated, partly preserved (broken centrum).The intercentrum is small, roughly parallepipedic and ventrally crested and slightly longer than wide conform to that of Pelomedusinae and relatively just longer than that of Eymnochelys.

The ventral anterior border is not rounded as in Podocnemididae. The intercentrum is not shortened as in observed Podocnemidinae (Podocnemis vogli, P cayennensis, Peltocephalus).

The axis and the third cervicals are preserved, still engaged in the carapace.

They are procoelous with a common pedicel (process) for the postzygapophyses.

They conform to most of Pelomedusoides cervicals, relatively long and low, neither secondarily elevated as in some Podocnemididae (Peltocephalus, Erymnochelys), nor particularly elongated and lowered as in Araripemys. The anterior point of the axis (on the right, on Fig. ic) is strong but short as in Pelomedusinae and some Podocnemidinae. The axial prezygapophyses are horizontal: it is a primitive character (Pro ganochelys, Notoemys); the inclination of the postzygapophyses is variable in Pleurodira. Chelids Hydromedusa and Chelodina with very lowered and elongated cervicals also have horizontal postzygapophyses which may be secondary. The photograph (P1. 3, fig. ic) shows that the postzygapophyses of the third vertebra may be fused (unverified on the material), the ventral facet (seeming common to the two zygapophyses) being well elevated and without dorsal protuberances on the top of the zygapophyse.

Carapace (P1. 3, figs. la,b) Measurements (estimed: taken on photographs) Length (preserved): 10.9 Width (preserved): 8.2 General aspect The carapace is much eroded. Most of the plates are lost but their print is dorsally preserved, except the external part of most of the peripherals. The ouline of the anterior lobe and of the bridges of the plastron is preserved. The height (not measured) is moderate as in extant Pelomedusa. The plates are well sutured and so is the plastron to the dorsal shell.

Dorsal face (P1. 3, fig.la; Fig. 4) The shape is regularly ovale, just slightly posteriorly expanded and well rounded dorsally. There are no medial keel or protuberances. The anterior border is straight between the peripherals 1, without anterior notch or protrusion. The anterior peripheralnuchal border is moderately elongated but not as much as in Pelomedusinae and Bothremydidae. The nuchal is approximately as wide as long, much reduced in width with respect to the primitive condition present in Proterochersis, Plalychelys-Notoemys nodes and primitive Chelidae (see de la Fuente et al., 2001). The pleurals 1 are elongated with respect to the primitive condition, but moderately. The neural 1 is hexagonal posteriorly short sided (primitive condition); the second and third are pentagonal with, respectively, still a posterior short side on the left and an anterior short side on the right, which are primitive conditions: there is not yet a quadrangular neural. The neural serie is prolonged up to the heptagonal seventh, contacting the median tip of the pleurals 8. The pleurals 8 meet between the neural 7 and the roughly pentagonal suprapygal, which is derived with respect to the complete neural serie. The erosion of the pleurals allows to see: the axillary processes curved below the pleurals 1 up to nearly the mid-width of the plates; and the inguinal processes curved below the lateral part of the pleurals 5 (1/4-1/5 of their width). The thoracic rib 1 is well reduced in length and width, directed anteromedially, erecting from the medial part of the rib 2.

Fig. 4. Brasilemys josai n.g., n. sp., Chapada do Araripe, Cearรก state, Brazil, early Cretaceous (late Aptianearly Albian); carapace, dorsal view; c.2, thoracic rib 2; c.ax., axillary process; c. ing., inguinal process; il, iliac scar.

Scale: 2 cm.

Fig. 4. Brasilemysjosai n.g., n. sp., Chapada do Araripe, estado de Cearรก, Brasil, Cretรกcico inferior (Aptiense superior - Albiense inferior); caparazรณn, vision dorsal.

Escala: 2 cm

The iliac scar is visible on the rigt side. It is roughly triangular, a short wide part below the pleural 7 and a wide and long part below the pleural 8 up to just contacting the suprapygal.

The preserved marginal scute border is relatively long on the nuchal, without cervical scute. It extends progressively a little more on the peripherals 1 and 2 which are a little elongated and reduces then posteriorly. In Dortoka, the anterior peripheral and nuchal border is elongated but the marginal scute border is reduced. The vertebral 1 is wide on the peripherals 1 and the pleurals 1 and reduces in width so that the vertebral serie becomes relatively narrow (scarcely the width of the nuchal), less wide than the costals (a derived condition but less pronounced than in Dortoka).

Ventral face (P1. 3, fig. ib) The anterior lobe did not fill much of the anterior opening of the shell. It seemed to be shorter than the anterior border of the carapace. Its outline is lateroanteriorly rounded, anteriorly straight and it is not particularly wide at its base. The bridge is elongated between the inguinal and axillary notches. The bridge lateral parts of the plastron are upwards inclined, the ventral medial plastral part being positioned well below the ventral part of the bridge peripherals. The plastron is firmly sutured to the dorsal carapace.

The relationships of Brasilemys josai n. g., n. sp. are expressed in a cladogram (Fig. 6), modified from the cladograms of Broin (1988) (Fig. 5) and Broin in Antunes et Broin (1988) with the data of Broin (1991), Lapparent de Broin et de la Fuente (1996), Lapparent de Broin and Werner (1998) and the cladogram of Lapparent de Broin and Murelaga (1999). The cladogram (Fig. 6) is made by hand, making just use of the previous results in the wait of a more complete study: beside Brasilemys josai n.g., n.sp., there are still several taxa unsufficiently described, such as the taxa from the Early Cretaceous of Brazil (Chapada do Araripe) (Gaffney and Meylan, 1991; Meylan and Gaffney, 1991; Meylan, 1996), of Niger (Gadoufaoua) (Broin, 1980) and of Morocco (Lapparent de Broin and Werner, 1998). The former has been introduced in a cladogram (Meylan, 1996) although its anatomy is incompletely known, the other are still under preparation and will be progressively described. When all these works are done, it will be possible to better establish their relationships. Meanwhile, the list and matrix of characters (not yet complete) are not given. The results of the analysis with the unquestionable characters for principal nodes and the problems to be resolved are given. As in Lapparent de Broin and Werner (1998), it has been tried to analyse the skeletal structures, understand their evolution and test the homology or analogy of the previous given characters. Other cladistic studies are given in Gaffney and Meylan (1988) and Meylan (1996). The definition of the characters may be different in the cited works and the results also. The list of the named fossil Pleurodira and Cryptodira cited below (not exhaustive of the two groups) is given in annexe with their author, stratigraphical and geographical distribution.

Characters of the cladogram (Fig. 6) 1. Pleurodira, node of divergence of Proterochersis, the oldest turtle from the Triassic of Germany and the oldest turtle recognized as a pleurodiran. The outgroup is Pro ganochelys, other turtle from the same Triassic of Germany, better known and sufficiently described (Gaffney, 1990). This taxon is slightly younger than the oldest Proterochersis specimens (from inferior levels) and as old as the youngest specimens of Proterochersis (from superior levels) but it is of a more primitive evolutive stage.

Palaeochersis, from the Triassic of Argentina, is possibly a pre-pleurodiran turtle by its beginning of sutured pelvis, although this is still very primitive, low, long and wide. It has still an hypoischion, as Pro ganochelys, a rounded (not bifid) posterior plastral lobe and a primitive skull, apparently without any pleurodiran character. But its full description is not yet published (de la Fuente in prep.). It is difficult to distinguish the apomorphies of Pro ganochelys from the primitive characters shared by the common ancestor of Proterochersis and Pro ganochelys. Some characters of Proterochersis may be of the node.

Characters at the node.

- Pelvis truely sutured to the carapace (the sutures of the pelvis make characteristic scars on the carapace), ilions to the dorsal carapace, ischia and pubis to the posterior plastral lobe, with correlative principal modifications: narrowing of the pelvis,

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6째

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8

P000CNEMIDINAE ERYMNOCHELYINAE

P000CNEMID0IDAE PODOCNEMlDOID PELOMEOUSODES

Fig. 5. Cladogram given in Broin, 1988.

Fig. 5. Cladograma propuesto por Broin, 1988.

becoming less wide than the xiphiplastral width, with reduced ventral surfaces of the ischia and pubis; elevation of the pelvis, enlargement of the close thyroid fossae (then confluent in the more derived Pleurodira of the cladogram), xiphiplastral prolonged, bifid posterior lobe receiving in each point the ischiadic sutures, reduction in width and thickness of the sacral ribs, correlative to the immobility of the pelvis, initiated here (Lapparent de Broin et de la Fuente, 1996; Lapparent de Broin and Murelaga, 1999). No hypoischion. Carapace: reduced number of marginals (and peripherals probably, but the sutures are not visible) with respect to Proganochelys; carapace border not anteriorly and posteriorly much dentated; sutured carapace-plastral link; less supramarginals; less inframarginals; anteriorly shorter axillary plastral processes; elevated and inclined bridge with the ventral medial part of plastron lower than the peripheral border.

5

CNEMIDINAE ERYMNOCHELYINAE

PODOCNEMIDOIDAE P000CNEMIDOIDEA PELOMEDUSOIDES

Fig. 6. New cladogram, including the resolved position of Notoemys with respect to Chelidae and the position of some taxa erected from Broin, 1988. 1, Pleurodira, divergence of Proterochersis. 2, node of divergence of Patychelys and Dortokidae. 3, node of divergence of Notoemys. 4, node of divergence of Chelidae. 5, node of divergence of Araripemys, plesion of Pelomedusoides. 6, Pelomedusoides, node of divergence of Pelomedusidae (unresolved position of Platycheloides nyasae and aff. Platycheloides); 6a, divergence of Teneremys from Pelomedusidae (Pelomedusa and Pelusios). Between nodes 6 and 7 possible node of divergence of FR 4922. 7, Podocnemidoidea: node of divergence of Bothremydidae; 7a divergence of the Erfoud form at the base of Bothremydidae. 8, Podocnemidoidae: node of divergence of Brasilemysjosai, n.g., n. sp. 9, node of divergence of Hamadachelys, plesion of Podocnemididae. 10, Podocnemididae: l0a, Erymnochelyinae; lob, Podocnemidinae.

Fig. 6. Nuevo cladograma con la resoluci贸n de la posici贸n de Notoemys en relaci贸n con los Chelidae y Ia posiciOn de algunos de los nuevos taxones conocidos desde Broin, 1988.

Proterochersis (unknown skull and vertebrae) - Carapace elevated and domed; slightly rounded-dentated border; thoracic rib 1 slender than the 2d (still complete in front of the second); a round pygal notch not dentated without pygal plate; a reduced serie of three lateral supramarginals at the level of the bridge and just anteriorly; absence or reduced serie of inframarginals (according to the specimens); two triangular short intergular flat points directed forwards (not rounded anterior border as given in Broin, 1985, fig. 4, but slightly salient as in fig. 5: see Gaffney, 1990); rounded and just slightly protuberant gulars at the corner of the epiplastra (not as salient as given, reconstructed, in Gaffney, 1990, fig.

105G: a little less pointed, or rounded as in Broin, 1985, fig. 4, according to the specimens). By comparison with other Triassic turtles such as Palaeochersis (Argentine) and the forms from Greenland (Jenkins et al., 1994) and Thailand (Broin, 1985), I consider that the intergular protrusions of the anterior border and the lateral gular angulations of Proterochersis are not homologous in their degree of development with the five strong points of Pro ganochelys which are exagerated in size and apomorphic for that genus, although the presence of intergular protrusions and lateral gular angulation seems to be primitive. A part of these characters may be of the node (see above). The plastron is completely sutured to the carapace.

The skull and vertebrae are unknown: it is impossible to know if there were trochlear processes of the pterygoid for the mandibular muscles (character known in "Eupleurodira"), if the skull was emarginated from behind and laterally and how much (characters discriminating Chelidae from Pelomedusoides), if there were still two vomers, if the cervical and caudal vertebrae were still amphicoelous or if they had formed joints and, in this case, how they were constituted (characters discriminating Pelomedusoides from other Pleurodira). The probability is that the skull was still primitive as that of Pro ganochelys, Palaeochersis, Australochelys or that of Kayentachelys (the oldest cryptodiran known skull, early Jurassic, USA). The sutures of the plates are canceled so that the neural serie is unknown; the neurals may be long, octogonal and narrow (similarly to some in the serie in Dortokidae) according to the ventral face of the specimen SMNS 17930, Staatliches Museum f端r Naturkunde-Stuttgart.

2. Node of divergence of the European Platychelys (skull unknown).

Characters at the node.

- Presence of a pygal plate (absence of a rounded pygal notch); irregular neurals, first hexagonal with short sides behind and then neurals alternately quadrate, octogonal, hexagonal or pentagonal; intervertebral canal narrower posteriorly; lateral wide mesoplastra; rounded anterior border of the plastral lobe (just rounded at each scute as in extant forms); no epi- or entoplastral processes; much reduced horizontal surface of ischia, the bones being more verticalized and the thyroid fossae confluent (not known in Notoemys); iliac scars reduced posteriorly; partly reduced sacral ribs in size (slightly, with respect to Proterochersis); one intergular; epiplastral lateral posterior branches completely reduced (absent); shorter entoplastron posteriorly with shorter interclavicule part (but still longer than wide); no inframarginals; curved axillary process contacting the pleural 1 laterally; inguinal process contacts the pleural 5; no extra anal scute as present in Proterochersis. First attestation of constituted joints to the cervical

vertebrae. Those preserved are of the chelid type (cervicals: 2, 3 and 4 opisthocoebus; 5, biconvex; 6, procoelous; 7, biconcave; 8, biconvexe): a 7th biconcave and a 8th biconvexe in Platychelys; four anterior preserved with three postatlas opisthocoebus in Notoemys. But the zygapophyses are still well separated; and the transverse apophyses are still anterior. Procoelous, amphicoelous and opisthocoelous caudal vertebrae in Plalychelys as in primitive chelids (unknown in Proterochersis and Notoemys) instead of amphicoelous in Pro ganochelys.

The characters "inguinal process contacts the pleural 5 and "sutured carapace-plastral link" present in Platychelys (and Dortokidae) are not present in Notoemys: either they are lost in Notoemys or the first is lost and the second not acquired. In this second case, Notoemys and Platychelys are diverging at the same node (unresolved position).

Platychelys â&#x20AC;&#x201D;Apparent primitive straights but modified with respect to the Pro ganochelys type: serrated border all around (long thick pointed dentations, only anteriorly and posteriorly in Proganochelys); three carenae more protuberant with points, crests and glomerules radiating from protuberances situated below the dorsal sdutes. Other apomorphies: carapace shape: lower, narrower than that of Proterochersis and posteriorly pointed (somehow as in Notoemys); very dentated neural sutures; reduced posterior border of the first peripherals (narrow or contacting the pleural 1 by a point or not at all); two lateral supramarginals, at the level of the bridge, which are approximately homologous with the two anterior of the three of Proterochersis; inguinal process contacts the pleural 5 (if not of the node and lost in Notoemys); the suprapygal 1 of the Cryptodira is united to the neural 8 and the suprapygal 2 is united to the pygal; according to specimens, the iliac scar contacts both the suprapygal part of the pygal and the peripheral 11 or only one of them; shorter xiphiplastral points with anal notch partly filled between the ischiadic scars; presence or absence of an extra supracaudal scute in a slight pygal notch of the dentated border of the pygal plate; inguinal process contacts the pleural 5; well sutured carapace-plastral link. Paedomorphic characters: a central and a posterior plastral fontanelles. Bram (1965), Fraas (1913), Gaffney (1990), Lapparent de Broin (in press), Lapparent de Broin and Murelaga (1999).

It is possible to think that, at this evolutive stade, the processus trochlearis pterygoidei of the Pleurodira was acquired, because of the formed joints which implicate a modification of the neck retraction. But the zygapophyses are very separated, the posterior not elevated on a common pedicel in Platychelys, the transverse apophyses are anterior instead of medial, at the difference from Dortoka and from Pleurodira situated after Notoemys in the cladogram, and the joints are double in Plaiychelys as in many Cryptodira but not in known other Pleurodira. A procoelous and an opisthocoelous caudal vertebrae (Bräm, 1965) in Platychelys and together procoelous, amphicoelous and opisthocoelous caudal vertebrae (Lapparent de Broin and Murelaga, 1999) in Dortoka indicate a more evolved grade than in the amphicoebous caudal vertebrae of Pro ganochelys, identical to that of some chelids, fossil (Yaminuechelys de la Fuente et al., 2001) and extant chelid Phrynops spp: the tail of Platychelys and Dortoka has not yet the vertebrae all procoebous as in chelids other than Phrynops spp. and as in all the Pelomedusoides and their plesion, Araripemys.

Dortokidae (Dortoka and Ronella), a strictly European group, may have had a common ancestor with Platychelys. Dortokidae are primitive with respect to Pelomedusoides in the low and short pelvis, and the relatively still long entoplastron (as in Jurassic forms and primitive Chelidae). They are derived with respect to Platychelys: no carenae and dentations, well sutured plastron to the carapace, absence of mesoplastra, either neural 8-suprapygal link or not, reduced ischiadic and pubis ventral surface of the better verticalized pelvis, iliac scar short and tribrachial not contacting the suprapygal. Very apomorphic on the very strong plastral processes and much narrowed vertebrals, curious morphology of the costal scutes (known in Dortoka) and neurals and strong peculiar decoration. Similarities (shared characters?) with Plaiychelys: long and narrow shape of the carapace, although ovale and not dentated, irregular neurals, alternatively quadrate and octogonal, strong reduction of the first peripheral not contacting at all the pleural 1 (known in Dortoka) presence of a crested decoration and partly filled anal notch (also present in Podocnemidoidea and in some lineages of Chelidae), together procoelous, amphicoelous and opisthocoelous caudal vertebrae (known in Dortoka) (as in primitive chelids). The known cervicals vertebrae of Dortoka are one opisthocoelous (3d or 4th), and one biconvexe (possible fifth), according to the chelid system as in Platychelys, but without the double joints of Platychelys, and with a common pedicel for the postzygapohyses as in Chelidae and Pelomedusoides. Indeed, Dortokidae are very derived forms with, beside their apomorphies, modern characters either of Chelidae or of Pelomedusoides that may have developed in parallel according to our present hypothesis. At a time Pelomedusoides develop in northern Gondwana (Broin, 1980; 1988) and Chelidae in southern Gondwana (Broin et de la Fuente, 1993; de la Fuente et al., 2001; Lapparent de Broin y de la Fuente, 1999; Lapparent de Broin et al., 1997), the Dortokidae are firstly known from the lower Cretaceous of Spain (Murelaga Bereikua, 1998). No relations with Africa are known at that time for European turtles, while Platychelyidae are known in the late Jurassic and lower Cretaceous of Portugal and Spain (Bram, 1973; Broin, 1988; Krebs, 1995; Sanz et al., 1988). This indicates a more remoted Pangean common ancestor for the three groups and a possible relationships of Dortoka with the Jurassic European Platychelys. The position of Dortokidae close to Platychelys is an alternative to the hypothesis of their belonging to "Eupleurodira", with Chelidae and Pelomedusoides (Lapparent de Broin and Murelaga, 1999). This hypothesis does not prevent a possible peculiar relationship of Plalychelys and Dortokidae with Pelomedusoides, according to the palaeogeography and stratigraphy. It requires an important part of homoplasies, beginning for the characters of the Notoemys node, but not at all incredible.

3. Node of divergence of Notoemys (see Fernรกndez and de la Fuente, 1994).

Characters at the node.

- Half reduced thoracic rib 1 in width, linked to the thoracic rib 2 and directed antero-medially towards the articulation of the thoracic vertebra 1; no supramarginals; neurals with straight borders; modern posterior neurals and suprapygal-pygal pattern (one suprapygal, well individualized from the pygal); iliac scar does not contact the peripheral 11 anymore; (all the characters also in Dortoka).

Notoemys (incomplete skull) - Shape of carapace: shorter and widened, flattened and without protuberances, probably more adapted to swimming as is the elongated hand; ovoid shorter iliac suture, not contacting the suprapygal (but still long); thoracic ribs 10 not contacting the ilia (still contacting in Plalychelys and Chelidae). Paedomorphic characters (unknown degree of adaptation of these characters to swimming): more ligamentous link carapace-plastron than in Platychelys and Proterochersis (a primitive character that can be reappeared here by paedomorphy), no sutural link inguinal process-pleural 5; a long plastral fontanelle that can be considered as the enlargement and fusion of the two fontanelles of Platychelys, although this characters may appear in parallel; link peripheral border-pleural disk weak and partly ligamentous (firmly sutured in Platychelys).

There also, the processus trochlearis pterygoidei of the Pleurodira was possibly present because of the preserved cervical vertebrae with formed joints. Cervical joints of the chelid type, with the axis, 3d and fourth vertebrae opisthocoelous, but here also the zygapophyses are very separated, as in Plaiychelys, the posterior not elevated on a common pedicel and the transverse apophyses anterior instead of medial as in Dortoka and following Pleurodira in the cladogram. The anterior zygapophyse of the axis is primitively transverse as in Pro ganochelys (and see Teneremys and Brasilemys josai n.g., n.sp. below). The partial posterior skull is the first known of the Pleurodira.

The quadrate is not completely closed on itself, it is open behind the stapes (columella) and the Eustachian tube. There was no junction of the quadratre and basioccipital and the prootic was well visible between the quadrate and the basisphenoid, just in front of the break of the wide and completely open fenestra postotica, and crossed by the canalis carotici interni going to enter the braincase at the basisphenoid lateral border.

There is no ventral and posterior closure of the recessus scalae lympani and no separation of the foramen jugulare posterius from the fenestra postotica. There is no indication of the presence of a precolumellar fossa in the preserved part of skull. It is possible that there was at least moderate lateral and posterior emarginations and also nasals, splenials and separated dentaries at the lower jaw, as they exist in chelids. As seen above, the carapace has irregular neurals, the neural 1 hexagonal with short sides behind and following alternately quadrate, octogonal, hexagonal or pentagonal similarly to the former two taxa, Platychelys and Dortokidae, although more straightly outlined.

4. Node of divergence of Chelidae from Pelomedusoides Characters at the node, shared by Chelidae and Pelomedusoides (or partly anteriorly acquired or homoplastic?).

- Trochlear processes of the pterygoids (anteriorly acquired?). Development of the precolumellar fossa (anteriorly acquired?). Vomer single (anteriorly acquired?).

Development of a pedicel (a common process) for the postzygapophyses; position of the transverse cervical apophyses at mid-length of the centrum (these two characters are also present in Dortoka). Reduction of the ventral horizontal surfaces of the pubis and ischia, the remaining parts being inclined and complete confluence of the thyroid fossae (as in Dortoka: already acquired in Notoemys?); sutures of the ilia with the shell reduced in length and wider (also in Dortoka). Carapace shape: ovale, not pointed

or expanded posteriorly; not narrowed as in Dortoka; without strong protuberances or keels (reversive in Chelus); relatively more elevated than in Notoemys and Plalychelys but less than in Proterochersis; intervertebral canal narrowed all along; thoracic rib 1 still more reduced in width (width less than the mid-with of the pleural 1) and thickness; thoracic rib 10 and sacral ribs very reduced but still contacting the medial base of the ilia (they more reduce independently in Chelidae and Podocnemidoidea); iliac scars more rounded-triangular contacting the suprapygal (not as much reduced as in Dortoka). Reduced width of the vertebrals (basically not as much as in Dortoka).

Chelidae diversified in parallel with Pelomedusoides: many characters develop in vicariance between the two groups. For example, a descending process (generally of the opisthotic) towards the lateral basioccipital area closes the recessus scalae tympani and separates the fenestra postotica from the foramen jugulare posterius: there is no homology of the process in the two groups and even within Pelomedusoides, according to the different ways the closure is constructed and the fact that this process is not present in the primitive members of the Podocnemidoid branches. It is therefore difficult to be sure of the existence of a group "Eupleurodira", on the given definition because the complete skeletons of the oldest forms of the two groups (in particular of the early Cretaceous oldest Chelidae and Bahia Pelomedusoides) and the skull of Plalychelys and complete skull of Notoemys are unknown.

The two groups are clearly separated on their mode of skull emargination: from laterally towards dorso-posterioly in Chelidae, up to link the posterior emargination in Chelodina, and from posteriorly towards anteroventrally in Pelomedusoides, up to link the lateral emargination in Teneremys. Because of the absence of preserved skull in Platychelys and Dortoka and the not preserved anterior skull of Notoemys, it is impossible to know the basic degree of skull emargination, dorsal and lateral, if the trochlear process on the pterygoid is apomorphic or homoplastic and when the vomers become fused in a single element. While the vomer remains long between the parietals in Chelidae, it is reduced (when present) to its interchoanal part in Pelomedusoides.

The two groups are different in their mode of skull retraction, according to the different formulae of the joints of the centra. The formula of Chelidae (see above) is known in the preserved cervicals of Plalychelys, Dortoka and Notoemys while the formula of Pelomedusoides (see below) is apomorphic.

At least a good part of their life, Chelidae retain a primitive ligamentous link between carapace and plastron and a less sutural link pleurals-peripherals, as in Notoemys, while all the Pelomedusoides have a firm sutural link, as Proterochersis, Platychelys and Dortokidae. Primitively, as in previous taxa Platychelys and Notoemys in the ciadogram, the neural serie is complete, the 8th contacting the suprapygal, and the iliac scar basically contacts the suprapygal.

5. Pelomedusoides. Node of divergence of Araripemys, plesion to Pelomedusoides Characters of Pelomedusoides at the node.

- Dorsal posterior emargination progressing towards the level of the anterior border of the cavum tympani, shortening the postorbitary which separated the parietal and the quadratojugal. No nasals. No splenials. Vomer reduced to its anterior interchoanal part (see above). Typical formula of cervical vertebrae of the Pelomedusoides:

biconvexe axis and procoelous 3d to 8th. Procoelous caudals (they are weakly but clearly proceolous and not amphicoelous in Araripemys) (parallelized in modern Chelidae, but after the primitive forms: de la Fuente et al., 2001); neural 8 contacting or not the suprapygal according to the specimens (as in Dortoka). Rounded lateral mesoplastra; no cervical; narrowed nuchal (homoplastic in derived Chelidae); partly filled anal notch (as in Plalychelys, Dortoka and evolved forms of Chelidae.

Araripemys, plesion to Pelomedusoides (see Meylan and Gaffney, 1991, Meylan, 1996).

Araripemys is primitive with respect to true Pelomedusoides by the long basis phenoid between the pterygoids up to between the palatines, posteriorly long and rounded coracoid, presence of a posterior ischiatic process as in Proterochersis, less reduced thoracic ribs 1 and the wide nuchal, according to the shape and width of the anterior notch and position of the peripherals 1. The vomer is unpreserved (probably absent?

Unpreserved in observed specimens and erroneously reconstructed in one of them).

Separate foramen posterior canalis carotici interni and foramen facialis in the prootic.

- Very curious form. Some characters, for a better adaptation to swimming, are together reversive and paedomorphic: the carapace with plastral processes not joining by their upper extremities the pleurals 1 and 5, the dorsal fontanelles (free extremities of ribs, ligamentous link peripherals-pleurals), the epiplastra returned to the shape of clavicle sticks, medial plastral fontanelles, long entopastron with the two lateral branches of the primitive interclavicule anterior to the first plastral fontanelle, and the weak ligamentous link carapace-plastron. The better adaptation to swimming is also seen in the completely flattened carapace, the flat plastron at the bridge (instead of upwards inclined as in every Pleurodiran turtle from Proterochersis, juveniles included), the elongated digits 2 to 5, but the fifth remaining smaller than the fourth as in other Pelomedusoides and in the cryptodiran "pre-marine" forms in which they more regularly elongate from second to fourth (littoral Jurassic European and Argentine forms and Santanachelys from Araripe). Araripemys has also very derived, autapomorphic characters such as its pitted "trionychine" decoration, the secondary wide and strong anterior notch eroding the peripherals 1 and much of the nuchal, the loss of the mesoplastra (as in Dortokidae and evolved chelids since the Palaeogene), the flat skull and the very elongated neck with all the postzygapophyses fused, a fusion also present in some chelids, FR 4922, Teneremys, very probably Brasilemys n.g. and Podocnemis (see above) but more complete here, from axis to eight vertebra included, fide Meylan, 1996. The descending process of the opisthotic contacts the exoccipital intercalated between it and the basioccipital, somehow similarly to members of Chelidae and without hiding the ventral edge of the processus interfenestralis.

Araripemys is more evolved than the basic Pelomedusidae by the thoracic rib 10 and the sacral ribs (integrated in the shell) no more contacting the base of the ilia, as in Pelusios and Podocnemidoidea (a character also homoplastic in Dortoka). The posterior skull emargination is as in Pelomedusidae basically, slightly anterior to the cavum tympani anterior border and a little more advanced than in the basal Podocnemidoidea.

The unnamed specimen FR 4922, of the same area and age as Araripemys and Brasilemysjosai n.g., n.sp. (also represented by a dorsal carapace with the outline of the plastron in the Departamento Nacional da Producao Mineal, DNPM collections, Rio de Janeiro, 645-LE), is, according to Gaffney and Meylan (1991) and Meylan (1996), the

first member of the Pelomedusoides group known without a cervical scute, which becomes a constant character for all Pelomedusidae and Podocnemidoidea (the strong apomorphic anterior notch of the Araripemys shell does not allow to verify its potential presence).

This character is already partly acquired in Dortoka (presence or absence of cervical according to specimens) and also acquired recently in some chelids of the Elseya group.

FR 4922 is positioned with Araripemys by Meylan (1996), according to the presence of linked postzygapophyses of the cervical vertebrae. But this character (more or less complete in the cervical column) is homoplastic and also present in Teneremys (at least in two post-axial cervicals according to the preserved material), which is clearly a Pelomedusidae, very probably in Brasilemys n.g. n.sp. (at least 3d known vertebra), in Podocnemis (from 3d up to 5th or 7th) and in some Chelidae (from 3d up to 8th). The character fused postzygapophyses may therefore be primitive in Pelomedusoides (more parcimonious condition) or homoplastic and it is too much equivocal to unit Araripemys with FR 4922 which has not all the postzygapohyses fused (it is not said which ones are). The position of FR 4922 at the base of Pelomedusoides is not well established because of contradictory informations for its position as a plesion of Pelomedusoides.

The reduction of the prootic in width, doing that the carotid is seen to enter in the basicranium at the medial edge of the pterygoid externally (as in Podocnemididae but differently because of the absence of an enlarged carotid canal) and the single presence in the area of one foramen without indication of facial nerve foramen presence is singular, although analog in Bothremydidae. The developed retroarticular process and the chorda tympani crossing this process (Meylan, 1996) are derived characters of Podocnemidoidea.The secondary roofing of the skull by the union of the parietal and quadratojugal behind the shortened postorbitary is a derived character of the Podocnemididae, known from Hamadachelys. The vomer is strong, which is missing in Pelomedusidae and possibly in Araripemys, retained and well developed in Bothremydidae and primitively present in Podocnemididae.The carapace is close to that of Podocnemis (although a curious shape given to the mesoplastra in the drawing) with a derived first neural quadrangular, an elongated anterior border with a straight border similar to that of Podocnemididae and many Bothremydidae (those which are not secondarily differentiated on this point), a developed bridge length and the humero-pectoral sulcus crossing the entoplastron at mid-length. FR 4922 also has the carapace-plastron link and the pleural disk-peripheral border link well sutured instead of ligamentous as in Araripemys. The missing characters of Podocnemidoidea are the quadrate which does not link the basisphenoid behind the prootic and the basioccipital and therefore the absence of the Podocnemidoid fossa (and the aditionnal characters of the prootic shape and the three foramina primitively present with this fossa) and the different closure of the foramen jugulare posterius by the descending process of the opisthotic extended up to the fore edge of the processus interfenestralis, completely hidden (more derived condition than in Araripemys and Pelomedusinae). The open quadrate (it is not a Bothremydidae or a Podocnemididae from Hamadachelys) and the contact neural 8-suprapygal make that this taxon may be therefore immediately posterior to Pelomedusidae in the cladogram, as a plesion of the Podocnemidoidea. In this case, the contact neural 8- suprapygal has been lost independently in Pelomedusidae and Podocnemidoidea (as in Chelidae) (and that is verified later on in the cladogram) and the secondary contact quadratojugal-parietal is acquired independently in this form and in Podocnemididae from Hamadachelys on. This position is more parcimonious than its position just before Hamadachelys.

The attribution of the poorly known Taquetochelys Broin, 1980, which shares a part of the paedomorphic and derived characters of Araripemys is retained till further discussion (Lapparent de Broin in prep.).

6. Pelomedusoides, node of divergence of Pelomedusidae with respect to Araripemys Characters at the node: see the characters at the node 5 and the problem of Araripemys and FR 4922.

Pelomedusidae - United foramen posterior canalis carotici interni and foramen facialis in the same small hole in the midile of the ventral face of the prootic (possibly also a passage towards the canalis cavernosus as in Podocnemididae: to be studied). Reduction of the neural serie, never complete but nearly, basically. Small protuberances below the posterior part of the vertebral scutes (variably developed, parallelized in some Podocnemis). The coracoid reduces in length in most of forms but not in Pelusios sinuatus; may be it is a reversion, if the beginning of reduction is shared with Podocnemididae (in any case, less reduction in Pelomedusidae than in this family); it also reduces in length within Chelidae. Descending process of the opisthotic contacting the basioccipital, laterally extended, just behind the ventral edge of the processus interfenestralis The postorbitary-jugal and jugo-quadratojugal arches are very short, as in Araripemys (the postorbitary-jugal arch is not elongated by a secondary roofing of the skull, as it happens in Podocnemididae, Hamadachelys and FR 4922). Araripemys and Pelomedusidae (including Teneremys where the lateral arch is regressed) are the most evolved Pleurodira for the dorsal emargination: the posterior skull emargination is at least a little anterior to the level of the anterior border of the cavum tympani. No vomer, an assertion after the hypothetized absence in Araripemys (an homoplastic character, also developed in many species of Podocnemididae).

At the base of Pelomedusoides are provisionnally given Plalycheloides, an African poorly known, and a form from Niger, aff. Platycheloides s.p., which was attributed to this genus ("Platycheloides cf. nyasae in Broin, 1980). It is differently evolved from Platycheloides and Pelomedusinae by several characters (Lapparent de Broin and Cooper in prep.). Both lack skull and vertebrae.

6a, divergence of Teneremys from Pelomedusinae, Pelomedusa and Pelusios.

- Complete reduction of the dorsal roof cover, the posterior emargination joining the lateral emargination in a complete dorsolateral opening: Teneremys is the most evolved Pelomedusoides and pelomedusid for that point. Basisphenoid prolonged posteromedially at the anterolateral part of the basioccipital, hiding the medioanterior border of the fenestra postotica and the anterior part of the processus interfenestralis of the opisthotic. Separating the fenestra postotica and the foramen jugulare posterius, the descending process of the opisthoptic contacts this extension of the basisphenoid and the processus interfenestralis, then completely hidden. Much developed

plastral processes up to 1/2 of the lateral width of the pleural 1 (as in basic Podocnemidoidea) while they are few developed in Pelomedusa and absent in Pelusios because of the hinge of the anterior lobe.

Primitive straights with respect to Pelomedusinae: first neural hexagonal, short sides behind; the last neural may be the eight anteriorly incomplete but contacting the syprapygal or the seventh posteriorly incomplete not contacting the suprapygal; the quadrate is still open behind both the Eustachian tube and the incisura columellae auris, as in Araripemys and FR 4922, contrarily to Pelomedusa and Pelusios. The dentaries are unfused as in Pelomedusa. Unknown presence of a precolumellar fossa (crushed skulls).

Pelomedusinae (Pelomedusa and Pelusios).

- Quadrate closed behind both the Eustachian tube and the incisura columellae auris as in Hamadachelys and Podocnemididae (homoplastic acquisition in Pelomedusidae, Podocnemididae and Chelidae). Rounded lingual border of the maxilla. Longer protection of the head and anterior limbs by the anterior elongation of the carapace (progressive elongation of the anterior peripherals, and the nuchal; elongation of the pleurals 1 and the neural 1) somehow as in Chelidae of the HydromedusaChelodina group and Phrynops group and Bothremydidae of the Taphrosphys group but independently acquired because of the variable extension and shape in each line of the families. First neural quadrangular instead of hexagonal with posterior short sides as it is in Pleurodira anteriorly positioned in the cladogram, Teneremys included.

The character is also homoplastic: the first neural becomes also quadrangular in Chelidae posterior to Cretaceous forms (most Hydromedusa excepted), Bothremydidae and Podocnemidoidea posterior to Brasilemys in the cladogram. The carapace is more elevated and rounded in transverse profile than Teneremys (and aff. Platycheloides) as in Brasilemys josai n.g., n.sp. and most of the Poconemididae. The last neural does not contact the suprapygal.

Pelusios, the hinged box-turtle (mobile anterior lobe, hinge through the hyoplastra) diversifies in the shape of the carapace, more or less domed, dentated or no, with stronger protuberances and carenae variably developed, the strong possible reduction of neurals (see Broin, 1969; Broadley, 1983), the enlargement of the plastral lobes, the fusion of the dentaries (as in Podocnemidoidea), the iliac scar contacting or not the suprapygal according to species (as in Podocnemidoidea) and the integration of the sacral ribs in the shell. Pelomedusa is derived in the enlargement of the posterior skull, widening of the palate posterior to the trochlear process and associated elongation of the prootico-quadrate area; this also happens in Pelusios marani Bour, 2000 (while other species have a narrowing of the posterior palate, such as P. niger).

7. Podocnemidoidea, node of divergence of Bothremydidae Characters at the node - Link quadrate-basisphenoid behind the prootic and quadrate-basioccipital, yentrally hiding the fenestra postotica and the processus interfenestralis. Podocnemidoid fossa in the area of the prootic prefiguring the pterygoideus channel (for the pterygoid

muscle) or enlarged carotid canal (Gaffney, 1979); three foramina in the fossa: one anterior, at the limit of the pterygoid, leading towards the sulcus cavernosus for the palatine branch of the facial nerve and eventually a palatine artery branch; one medial, below the lateral border of the basisphenoid at the contact with the pterygoid, for the carotid towards the sella turcica; and one, more lateral in the prootic, for the facial nerve. A marked line at the base of the future prolonged pterygoid wings which develop in Podocnemididae; processus retroarticularis of the articular developed behind the articular facet of the lower jaw; chorda tympani entering the processus retroarticularis. Incomplete neural serie. Elongated bridge. It is probably here that begins the character fused dentaries (unknown in primitive Podocnemidoidae Brasilemys and Hamadachelys but present in Bothremydidae as soon as Erfoud form).

Basically, the posterior emargination of the skull is that of the postorbitary reduced up to the level of the anterior border of the cavum tympani (less derived condition than in Pelomedusidae) and, basically, this emargination is not secondary closed as later on in the cladogram. All the Podocnemidoidea manifest a widening of the triturating surfaces, either apomorphic or homoplastic within Bothremydidae and Podocnemidoidae (beginning in Brasilemys). Tendency to widened plastral lobes (at least the anterior; homoplastic within the groups).

Bothremydidae - Quadrate cloded around the stapes alone, in the middle of the cavum lympani, the Eustachian tube running posteriorly in a transversal notch of the quadrate. Much salient processus articularis of the quadrate below the level of the lateral border of the skull. Elongation of the skull between the orbit and the level of the cavum tympani.

Absence of precolumellar fossa (the loss here is the more parcimonious condition and the loss happens also in some Chelidae and specimens of Podocnemis expansa). Carapace shape: more hydrodynamic in its rounded and low dorsal contour with more angulated tectiform peripherals of the bridge. Carapace more strongly decorated than in the other Pelomedusoides, at least, basically, deeper short dichotomic sulci similarly to marine cryptodiran turtles (Bothremys) or sulci often united in polygons, often much salient (Taphrosphys).

All the known Bothremydidae share the secondary filling of the lateral emargination and most of them have a reduced jugal: but the filling is variably constituted, homoplastic according to a common trend (contact of the maxillary with the quadratojugal or descending quadratojugal, see Lapparent de Broin and Werner, 1998, fig.

4) and sometimes homoplastic with the filling in Erymnochelyinae (see below).

7a, divergence of the Erfoud form at the base of Bothremydidae.

The undefined form from Erfoud (description in prep.; Lapparent de Broin and Werner, 1998, fig. 4a,e), Hamada of Guir, can be put at the base of the family, according to the suture of the two borders of the quadrate which is very short between the round incisura columellae auris and the deep Eustachian notch. It has a deep small hole at the place of the foramen for the posterior carotid (podocnemidoid fossa area), but the prootic is hidden inside by the pterygoid meeting the quadrate and there is no facial nerve foramen, in accordance with evolved bothremydids.

- In the Erfoud form, second closure of the quadrate behind the Eustachian tube, nearly realized in a specimen from the base of the Hamada serie (cited figured specimen) or realized in another specimen. Beginning of separation of the foramen jugulare posterius from the fenestra postotica: there is a thin short blade descending from the limit opistothic-exoccipital as a beginning of the separation. The separation of the foramen jugulare posterius appears as homoplastic in Bothremydidae (see below).

Oman form: the undescribed form from the Miocene of Oman (Roger et al. 1994, p1.

1, fig. 1) may also be considered as primitive. It has a well rounded closed incisura columellae auris (bothremydid character) also shortly separated from the Eustachian notch as in the Erfoud form. But contrarily to other known Bothremydidae in the considered area of the podocnemidoid fossa, the prootic is not completely hidden by the quadrate and pterygoid and the three vascular and nervous foramina visible in the Podocnemidoidae are present in the pterygoid, the basisphenoid and the prootic, showing that the podocnemidoid fossa of Bothremydidae is homologous to that of Podocnemidoidae. In return, this form has aheady a clear separation of the foramen jugulare posterius from the fenestra postotica: as this character is homoplastic this Oman form, even if the most recent in the stratigraphy, may be the most primitively derived branch of the family.

Other Bothremydidae - Wide suture of the two borders of the quadrate between the stapes and the Eustachian tube.

Theforamenjugulare posterius is always strongly separated from the fenestra postotica by a descending process of the opisthotic, most often with the exoccipital, joining the ventral surface or meeting an ascending process variably constituted (quadrate and basioccipital or one or two of them, according to the genera). The prootic is completely hidden and the number of foramina of the podocnemidoid fossa is reduced to two (Nigeremys) or one (all the others) for the carotid. The podocnemidoid fossa is either derived in shape (Nigeremys group) or it disappears. Known vertebrae are of the Pelomedusoides type (partial procoelous cervicals and caudals of Polysternon atlanticum). Polysternon provinciale and P. mechinorum share the secondary opening of the suture of the quadrate in a long regular split, more or less oblique. It is a secondary in my opinion, according to the wide distance between the canal of the columella and the notch of the Eustachian tube, well constituted as in other Bothremydidae; it is the most parcimonious condition, according to all the bothremydid characters of the genus and in particular its characters shared with the Bothremys group. For details on Bothremydidae, see Broin in Antunes et Broin (1988), Lapparent de Broin, in press; Lapparent de Broin and Murelaga (1999), Lapparent de Broin and Werner (1998).

8. Podocnemidoidae, node of divergence of Brasilemys josai, n.g., n. sp.

Characters at the node - "Enlarged carotid canal" (Gaffney, 1979): the podocnemidoid fossa is deepened in its tip by a relatively shallow ovale hole for the three foramina (see above). Carapace shape: more rounded in transversal profile, carapace more elevated, both characters parallely acquired in Pelomedusinae).

Brasilemys josai, n.g., n. sp. is primitive with respect to other Podocnemidoidae according to the still open behind quadrate, the absence of prolonged pterygoid wings, the parietal separated from the quadratojugal and the position of the prezygapophyses of the axis which are horizontal as in Pro ganochelys and Notoemys. The inclination (more or less strong) of these prezygapophyses develops variably in parallel in Pelomedusoides (unknown in Bothremydidae) and Chelidae, except Chelodina and Hydromedusa. In these two genera, they are well horizontal but it may be secondary, according to the modifications of the lowered and very elongated vertebrae.

9. Node of divergence of Hamadachelys, plesion to Podocnemididae Characters at the node.

- Quadrate closed, its two borders firmly sutured behind together the stapes and the Eustachian tube. Beginning of secondary roofing of the skull by the contact of the parietal and quadratojugal, up to approximately the mid-lengh of the cavum tympani.

The closed quadrate character is homoplastic between Podocnemididae, Chelidae and Pelomedusidae. The acquisition three times, in these three families, is more parcimonious than the loss five times at the nodes of Araripemys, FR 4922, Teneremys and Brasilemys josai n.g., n.sp., all forms which are primitive with respect to their groups, and Pseudemydura, the basic chelid according to Gaffney (1977) (where the opening appears as primitive, Lapparent de Broin and Werner, 1998, fig. 6b), adding to the reversive presence three times after the loss, in Chelidae, Pelomedusinae and Hamadachelys. As seen previously, when the opening is secondary, as in chelids Chelodina and Hydromedusa, the two borders of the quadrate still have a prolongation to meet each other, overall the inferior border which is upwards directed, or the inclination of the split is less pronounced such as in Polysternon. The secondary roofing of the skull by the contact of the parietal and quadratojugal is present in Hamadachelys and Podocnemididae but also in FR 4922: parallel acquisition? Synapomophy? It is as parcimonious to think that this roofing has been lost after FR 4922 and reacquired by Podocnemididae, than independently acquired in FR 4922 and the Podocnemididae, beginning by Hamadachelys (but the hypothesis of the parallel acquisition is more probable, as a sign of a common trend of the group).

As in Brasilemysjosai n.g., n.sp., Hamadachelys has an "enlarged carotid canal" not as much deepened as in the following forms in the cladogram and without a cover of pterygoid wings. It is not clear if the foramen jugulare posterius is really separated or not from the fenestra postotica. If it is, the character appears here for the first time in the Podocnemidoidae, but in parallel in each branch and in parallel with the Bothremydidae following the Erfoud form in the cladogram, and with various manners according to taxa (see above), which once more indicates that the closure of the foramen is a common trend but not a synapomorphy.

10. Podocnemididae Characters at the node - Much dorsoanterior enlargement of the hole in the podocnemidoid fossa, becoming the true "enlarged carotid canal" or "pterygoideus channel" (Gaffney, 1979),

forming a deeper fossa inside the skull, below the level of the palate in ventral view.

Developement of prolonged pterygoid wings above the anteromedial part of the fossa, from the line already marked in the previous podocnemidoid forms in the cladogram; it is the prolongation of the lateral pterygoid wings, present since Proganocheys, developed here ventrally in thin blades from the posterior part of the pterygoid process up to the basisphenoid lateroanterior corner; the pterygoid wings also develop ventrally in Chelidae and Pelomedusinae but they are not prolonged, i.e. not developed backwards behind the level of the quadrate articulation of the lower jaw, where the palate is flat. Elongation backwards of the secondary roofing of the skull by union of the parietal and the quadratojugal up to ca the 2/3 of the cavum lympani. Coracoid shortened (already acquired? Unknown in other forms after Pelomedusidae in the cladogram). Advanced humeropectoral sulcus but only up to the mid-length of the entoplastron (already acquired in FR 4922: definitely at this taxon node or homoplastic here?). Quadrangular first neural (already acquired in Hamadachelys? Homoplastic in Pelomedusidae, Bothremydidae and Chelidae).

Common tendency: separation of the foramen jugulare posterius from the fenestra postotica by a descending process of the opisthotic to the basioccipital and often also the quadrate, more or less elevated in an ascending process, often with the exoccipital in the descending as well as in the ascending processes. lOa, node of divergence of Erymnochelyinae

Characters at the node - Much eroded roof of the enlarged carotid canal, the prootic and quadrate being so much eroded that the floor of the canalis cavernosus is broken and this canal is anteriorly confluent with the part of "enlarged canal" leading to the sulcus cavernosus (not known in Dacquemys, homoplastic but with a less eroded roof in the pocdocnemidine Peltocephalus). Shortening of the humerals: the humeropectoral sulcus is always advanced, anterior to the mid-length of the entoplastron and anterior to the suture epi-hyoplastral, at least laterally in the modified Stereogenys where the intergular is much prolonged backwards on the entoplastron. Secondary roof backwards prolonged up to behind the cavum tympani (Erymnochelys, Dacquemys, Neochelys, Stereogenys, Schweboemys antiqua; homoplastic in Peltocephalus). Filling (more or less complete; homoplastic in Peltocephalus) of the lateral emargination by the descending quadratojugal (united with the jugal in a part of the Erymnochelys specimens, see Lapparent de Broin and Werner, 1998; filling broken in the lateral face of Dacquemys, figured in Dacque, 1912, p1. 2, fig. 8) and often by an antero-inferior protrusion of the quadrate, laterally. Iliac scars not contacting the suprapygal (but unknown in Stereo genys and Carte remys and homoplastic in advanced Podocnemidinae).

The absence of saddle shaped cervical centra and details in the way the characters are constructed show the homoplasy of these characters in Peltocephalus.

In the Erymnochelyinae, the widening of the skull (in dorsal view) is more abrupt and stops at the level of the anterior border of the cavum tympani, anteriorly with respect to Peltocephalus (see below) where the lateral border are progressively diverging posteriorly up to the back. From the level of the anterior border of the cavum tympani, the skull is slightly narrowed posteriorly (Broin, 1977, P1. 3, fig. 1-2 and P1. 4, fig. 3-4;

Fig. 13). S. antiqua shares with Erymnochelys, Dacquemys and Neochelys the contours of the skull, slightly narrowed anteriorly, slightly elevated posteriorly (more or less globular) from the parietal backwards. Stereogenys is similarly widened posteriorly as the other Erymnochelyinae but it is modified owing to the long and wide secondary palate, with a more quadrate and flattened appearance. There are apomorphies for each "group", not evidently shared, possibly developed according to common trends, for the development of the intergular, the tritutating surfaces and the filling of the lateral emargination of the skull. Apomorphically, in the Erymnochelys group (including Dacquemys and Kenyemys) the prolonged gulars are united behind the small intergular (a character known from the late Cretaceous of Ibeceten 1, Niger, up to now). In Neochelys, the intergular is very variable, either as long as the gulars, or the gulars meeting or nearly meeting behind the intergular (N. laurenti), as in Schweboemys antiqua, approximating the condition of Erymnochelys; or the intergular is prolonged up to the humeropectoral sulcus by a point or widely (according to the specimens in N. arenarum and N. eocenica, or always, or never in another species such as N. capellinii) more or less widely separating the humerals as in Stereogenys (wide contact, up to the mid-length of the entoplastron). There is a tendency to the much enlargement of the triturating surfaces of the palate: posteriorly widened maxillae and palatines shared by Erymnochelys and Neochelys and widening variably developed up to secondary palates in other forms (Dacquemys, Schweboemys and Sterogenys). The Stereo genys-Schweboemys group, united by the presence of a secondary palate, have differently developed carapaces: the carapace of Schweboemys is rather of a "Bothremys type", while the carapace of Stereogenys is more similar to that of Neochelys and of the Erymnochelys group, etc. (see figures in Andrews, 1906, being conscious that the p1. 25, fig. 1, is of Schwoeboemys antiqua and not of Stereogenys; DacquĂŠ, 1912; Reinach, 1903; Williams, 1954b; Wood, 1970). The roof is not preserved in most of the specimens of Schweboemys.

In S. antiqua (fig. 136, Gaffney, 1979), the posterior emargination is filled, posteriorly up to the cavum lympani, and the lateral emargination is partly filled dorsoposteriorly by the quadratojugal. Beside the similarly widened masticatory surfaces, Erymnochelys and Neochelys share the antero-inferior prolongation of the quadrate to partially fill the lateral skull emargination. As in Dacquemys where it is broken, the lateral face of Stereogenys is not well known, not presented in authors's figures. Mio-Pleistocene Schweboemys gaffneyi and S. pilgrimi have elongated skulls. They are unknown as far as their lateral filling and dorsal roofing are concerned. It is probable that the four forms i.e. Erymnochelys group, Neochelys, Stereo genys and Schweboemys, derived from a common early Cretaceous afroindian origin from which they retain common tendencies, distributed in mosaic. The Indian "group" of Carteremys seems related to the Pakistanese Schweboemys because of the elongated skull, wide masticatory upper surfaces and widened lower jaw, and to the African Schweboemys because of the large and wide intergular joining the humeropectoral sulcus (Jam, 1978, 1986; Singh et al., 1998, in which the carapace and plastron of "Pelomedusidae indet." are clearly of Carteremys; Williams, 1953). In the cladogram (Fig. 6) we distinguish now, with respect to the cladogram of Broin, 1988, the Neochelys group (possibly with some forms from Fayum), the Schweboemys group (possibly with Stereogenys and Carteremys) and the Erymnochelys group. A particular study of the "subfamily" has to be made.

lOb, node of divergence of Podocnemidinae Characters at the node - Cervical centra with posterior condyles horse-saddle shaped. At least in extant forms, shortened atlas intercentrum.

Peltocephalus, Bauruemys elegans, aff. Roxochelys vilavilensis, Podocnemis and Stupendemys share this character (Williams, 1950), less achieved in Peltocephalus (saddles to cervical 2-6) than in others (saddles to cervicals 2-7): the posterior condyle of the procoelous cervical vertebrae are in form of saddle and the ventral face of the condyle has no more salient protuberances below. The meeting of the quadratojugal and parietal, as in Erymnochelyidae, is less long posteriorly in Podocnemidinae except in Peltocephalus. As in Peltocephalus, the humeropectotral sulcus is posterior on the entoplastron in a large primitive late Cretaceous form from the Bauru group, "Podocnemis" brasiliensis, a form which may correspond to an undescribed large posterior skull from Peiropolis (DNPM, 1958, Rio de Janeiro). This skull is also possibly related to Peltocephalus because of the much roofed skull with a relatively widened posterior interparietal scute (less widened than in Peltocephalus).

In the Podocnemis group, the roof is not as much secondarily completed, the interparietal is posteriorly pointed (but uncompletely in P. sextuberculata), and the humeropectoral sulcus is more advanced but no more than the epi-hyoplastral suture. Podocnemis is a monophyletic genus particularly on the interorbital sulcus and the link jugal parietal behind the reduced postorbitary. The loss of the iliac scar-suprapygal contact is acquired within the subfamily (still contact in Cretaceous forms from Brazil), in parallel to Chelidae, Pelomedusinae, Bothremydidae and Erymnochelyinae.

The skull of Peltocephalus looks similar to that of Erymnochelys, particularly on the the lateral emargination filling, often globally constituted as in Erymnochelys (Broin, 1977, P1. 3-4; Lapparent de Broin and Werner, 1998, Fig. 6, e,t) and on the elevation of the very roofed skull. But there is evidence of homoplasy because the details differ. In Peltocephalus, in dorsal view, the globosity of the skull begins anteriorly and in a more oblique line up to the back and, in lateral view, the roof is more elevated and longer, doing different dorsal and lateral contours; the snout is much more prolonged with a strong premaxillary hook and a strong ventral premaxillary pit; the triturating surfaces are narrower then in Erymnochelys and Neochelys; there is no antero-ventral prolongation of the quadrate to fill the lateral emargination; the enlarged canal is not as much eroded dorsally, so that a part of the roof of the canalis cave rnosus remains present; medial dorsal expansions of the pterygoid united to a dorsal crest of the basisphenoid cover the rodlike rostrum basisphenoidale, and the trochlear face of the pterygoid process is directed posteriorly. The vertebrae saddle shaped centra and the shortened atlas intercentrum are different and clearly show its belonging to the Podocnemidinae. As in Erymnochelys, the vertebrae are relatively high and the postzygapophyses are not linked in extant Peltocephalus. However, there are large vertebrae with linked postzygapophyses in the material from Peiropolis, probably corresponding to "Podocnemis" brasiliensis which is possibly related to Peltocephalus (see above). The humeropectoral sulcus is never anterior to the suture epi-hyoplastral in this form and in Peltocephalus.

Statements on the cladistic analysis There is an approximate consensus for the phyletic relationships of the Pleurodira examined in the presented cladogram, except for details in Podocnemididae.

Except also that, from their erection, the phyletic interrelationships of some new taxa have not yet been discussed: Dortokidae, FR 4922 and Hamadachelys. This work is the first to integrate these new taxa with Brasilemysjosai n.g., n.sp. in the phylogeny.

This new taxon is surely correctly situated as the first known pleurodiran podocnemidoid with a basic "enlarged carotid canal". It is surely situated before Hamadachelys, according to the absence of closed quadrate, and therefore it is also not a bothremydid. Hamadachelys also appears as well situated, without prolonged pterygoid wings. Problems evidenced in this study is the situation of Araripemys, Dortokidae and FR 4922. I propose new positions: that of the Dortokidae related to Platychelyidae, according to the data of the palaeogeography, and that of FR 4922 closer to Podocnemidoidea which implies homoplasies (and requires more study of the specimens). The position of Araripemys at the base but not included in the Pelomedusidae is better.

The most important problem existing now is the divergence Chelidae-Pelomedusoides. Either they constitute a dade "Eupleurodira" or, according to palaeogeography and stratigraphy, each one is the sister group of another taxon such as, respectively, Notoemys and Plalychelys (or other unknown taxa). There is no solution to recognize the homoplasies if the two groups are studied separately. More researches on partly undescribed specimens and on chelids are necessary and it is one more reason not to establish now a new cladogram with a program of parcimony.

PALAEOECOLOGICAL AND STRATIGRAPHICAL CONSIDERATIONS CONCLUSION Brasilemysjosai n.g., n. sp. is part of the famous fauna and flora of the Chapada do Araripe (Maisey ed., 1991), from the upper part of the Romualdo member, Santana Formation, limit Aptian-Albian. The turtle fauna includes five taxa of turtles, four Pleurodira (one of the two still extant infraorders of chelonians) and one Cryptodira (the other extant infraorder).

The Pleurodira are Araripemys Price, 1973, Brasilemys josai n.g. n.sp., the new undefined taxon presented in Gaffney and Meylan, 1991 (Senckenberg specimen, FR 4922, in Meylan, 1996) and the Podocnemidoidea indet. of the Josa collection. The cryptodire is Santanachelys Hirayama, 1998, a primitive protostegid. The Araripe turtle pleurodiran fauna is phyletically related to the continental African fauna of the early Cretaceous. It is continental, as most of the other members of the fauna except, eventually, some marine fishes trapped in the Araripe lake (?, Maisey, 1991) and the Echinodermata found (not often in place) in a very upper level of the final Albian transgressive stage of the Santana Formation.

The cryptodiran Santanachelys has an anteriorly protruded carapace, alleviated as the plastron, and still a short fore limb but that is derived by a small hand-paddle (elongated digits 2 to 5) as in late Jurassic littoral forms (Europe, Argentina) with

more or less regressed articulations. It has also a postero-inferiorly enlarged foramen interorbitale (as much as in the Jurassic Soinhofia, at least the specimen from Quercy, France, and more enlarged than in Plesiochelys), which allows Hirayama (1998) to think that it had a salt gland and was adapted to salt water, The protostegid group is then known in estuarian and littoral sediments with Rhinochelys in the Albian of France and Albian-Cenomanian Greensands of England (references in Lapparent de Broin, in press) and Cratochelone and Notochelone in the Albian of Australia (Gaffney, 1991; undescribed new material in the Queensland Museum, Brisbane). True marine Chelonioidea with not only alleviated carapace and plastron, and eventually an anterior protrusion of the carapace, but also with elongated and flattened digits 2 to 5, modified humerus, elongated fore arm much longer than hind limb, etc., are found in marine environments during the upper Cretaceous in Europe, Asia and North America (Hay, 1908; Hirayama, 1994; Hirayama and Chitoku, 1996; Zangerl, 1953 and others). It is possible that Santanachelys was a littoral form (issued from littoral Jurassic forms or from ancestors of all these forms) and having been trapped in the lake of Araripe communicating with the sea. But its fore hand is too short and the articulations too much preserved (fingers 1-2) to be derived from the littoral Neusticemys Fernรกndez and de la Fuente, 1993, from the lower-middle Tithonian of Argentina. This has an anteriorly protruding carapace, alleviated as the plastron and a similar elongated hand, and it is probably also a primitive Protostegidae as Santanachelys but, besides, it has a much more elongated fore arm and no more hand articulations. We note that, although potentially adapted to sea, Santanachelys is surely not a marine turtle because of "the depositional environment of the fossil" which is continental (Maisey ed., 1991) and it is surely not "the oldest sea turtle" because of the Jurassic records.

The oldest chelonians were terrestrial as shown by Proganochelys, from the Triassic of Germany, Palaeochersis, Triassic of Argentina and Australochelys, from early Jurassic of South Africa. Pro ganochelys, better preserved and known, has a typical aspect of a terrestrial heavy primitive form (high and roofed skull; carinated carapace with protuberances, protection of pointed osteoderms on the neck, members and tail; dentated carapace and plastron; short hands and feet; thick bones etc.).

The low carapace, at the height of the body (as for the shield of the crocodiles), is just primitive and has nothing to do with the lowering of the carapace for adaptation to water, as produced in aquatic more recent forms (not all the aquatic forms) but also in terrestrial forms. Proterochersis, older than Pro ganochelys, has a domed shell but it is clear that Pro ganochelys is of a more primitive stage. The chelonians firstly adapted to freshwater before to marine water: the adaptation to freshwater began as early as late Triassic of Thailand (freshwater environment of aff. Pro ganochelys ruchae Broin, 1985, in a locality without any terrestrial form). The strong adaptation of the carapace for better swimming is known in Eurysternidae from Jurassic of Europe (Broin, 1994; Lapparent de Broin et al., 1996). In Brazil, it is evidenced in Araripemys (firstly represented in the continental late Aptian of Gadoufaoua, Niger) which .has a very low and alleviated carapace and long fingers. The first Trionychoids, with paddled limbs, long neck and flattened and alleviated carapace, are also found in continental deposits of the late Jurassic-early Cretaceous of Asia (Yeh, 1963; new founds in Laos) and they remained continental, although able to follow a littoral stream.

As far as the pleurodirans from Araripe are concerned, they are typical continental forms as they exist in continental areas of the very early Cretaceous of Bahia, late Aptian from Gadoufaoua, Niger, and late Albian-early Cenomanian from Sahara, early Cenomanian of Baharija, Egypt (see maps in Broin, 1988). Later, a branch (the Bothremydidae) adapted to littoral environment from the Cenomanian of Israel (Haas, 1978a,b) up to the Miocene (Lapparent de Broin and Werner, 1998). Some are apparently more swimmers, such as the very flattened Araripemys, while other are less, such as Brasilemys josai n.g., n.sp.: with a regular ovale carapace not keeled, not posteriorly particularly expanded and not flattened, it is a turtle with the habits of a freshwater turtle as some of the small extant South American species of Podocnemis and of the chelid Phrynops group, but also as the African Pelomedusinae. Without the limbs, it is difficult to see if Brasilemys josai n.g., n.sp was more or less terrestrial.

These pleurodiran forms of turtles are intertropical now. The continental various branches of the group never adapted to climatic change (cooling) during the end of the Eocene in Europe and Patagonia and the littoral branch (Bothremydidae) also disappeared during the Miocene of Mediterranean countries and North America: although some adapted to dryness and possible noctural cold, those which still exist now are approximately in the same warm climates as during the Cretaceous times.

Brasilemysjosai n.g., n.sp., as all the fauna of turtles from the Chapada do Araripe, is very important. With the fauna of Aptian-Albian-early Cenomanian of the northern part of Africa, this fauna is part of the formidable radiation of the hyperfamily Pelomedusoides, which are the Pleurodira of the northern part of the ancient Gondwana continent, which occurred in a short geological time, the early Cretaceous. The fauna from the Chapada do Araripe includes three taxa situated at important nodes of the phyletic relationships of the Pelornedusoides: Araripemys, diverging at the base of the Pelomedusoides, the unnamed form of Gaffney and Meylan (1991), proposed as diverging at the base of the Podocnernidoidea and Brasilemysjosai n.g., n. sp., diverging at the base of the epifamily Podocnemidoidae leading to the Podocnernididae (Podocnemidinae of South America and Erymnochelyinae of Africa-Europe-Madagascar-Indian subcontinent up to Burma). Their spring was part of a unique continent and the moment of the break and drift is just anterior and contemporaneous with this explosion of forms. However, the fauna of Araripe was never completely identical in genera with that known of Africa: if the basins may have communicated during the very early Cretaceous of Bahia, as soon as during the Gadoufaoua times the genera are different, except for Araripemys which is different at the specific level, just showing that they have close common ancestors. The fauna of turtles from Bahia-Tucano basin (DNPM, Rio de Janeiro) is very poorly preserved and consists of undefined Pelomedusoides, possibly related to Teneremys (including a flattened medium-sized form with 6 neurals only). It just indicates the presence of the Pelomedusoides group, already well differentiated before the continental break.

As far as the age is concerned, the fauna of turtles from the Chapada do Araripe is well situated between: - the fauna of the late Aptian of Gadoufaoua, Niger, and other corresponding Algerian and Tunisian localities, late Aptian, lower level of the upper part of the "Continental Intercalaire du Sahara" (itself considered as younger than the fauna from Bahia); - and the fauna from the Harnadas of Kern-Kern and Guir, Morocco and other Saharian countries, late Albian-early Cenomanian, tenninal level of the upper part of the "Continental Intercalaire du Sahara". It is different from the fauna of the early

Cenomanian from Baharija, Egypt (Gmira, 1995; Lapparent de Broin, 2000). There is an increase of size in Araripemys which can be considered as significative: from the smallest in Gadoufaoua, the middle-sized Araripemys barretoi in Araripe, the largest in Morocco and a possible much larger in Baharija (Stromer, 1934). The other elements are not truely conclusive but they are concordant. The unnamed Araripe form of Gaffney and Meylan (1991) is more advanced than the Pelomedusoides from Gadoufaoua; the pre-Podocnemidid Hamadachelys from Morocco is posterior in age and more evolved than Brasilemysjosai n.g., n.sp., from Araripe, which could fit with the different ages.

But if the Erfoud form, from Morocco, one of the first recognized bothremydids, is smaller than and different from the form from Baharija, Apertotemporalis Stromer, 1934 (a locality with a different known fauna of turtles and crocodiles), there are also poor remains of large undefined Pleurodira in Morocco and in other Albian localities (see Tikarkas, Mali in Bergounioux et Crouzel, 1968, Kem Kem in Gmira, 1995, and various localities from Sahara, cited in Lapparent de Broin, 2000). As the Bothremydidae, firstly known in Morocco, diverged before Brasilemysjosai n.g., n.sp., from Araripe and as Podocnemididae evolved separately after the early Cretaceous in Africa and South America because of the break of the Gondwana, I wait for the found of a (pre-) Podocnemididae and a (pre-) Bothremydidae in Araripe: the undefined podocnemidoid of the Josa collection surely corresponds to one of them.

The age of the fauna of Araripe younger than that of Gadoufaoua is in agreement with the data of the fauna of crocodiles, comparing South-America and Africa. For example, Sarcosuchus Broin et Taquet (1965) is present during the early Cretaceous (Barremian-Aptian) of the Bahia basin (Mawson and Woodward, 1907) and the late Aptian from Niger, Algeria and Tunisia. It disappeared and is not present during the Albian of Araripe, Morocco and other Saharian localities of the same stratigraphic zone. But, as the turtles, the crocodiles of those localities have diverged after the break with different forms in America and Africa. For example (among others) the crocodile aff. Araripesuchus wegeneri (Buffetaut, 1981), from Gadoufaoua is not a true Araripesuchus Price, 1959, as are those from Araripe (type locality) and Argentina (Michard et al., 1990; Ortega et al., 2000) and the longirostrine "Mesosuchian" "Thoracosaurus" cherifiensis Lavocat, 1955, from the African late Albian level (Broin et al., 1971; Lapparent de Broin in prep.) is unknown in South America.

However, in Africa and South America, most of the crocodiles from the Albian-very early Cenomanian level are "Mesosuchian" in stage of evolution (Broin et al., 1971; Gasparini, 1971; Ortega et al., 2000, and others) with amphicoelous vertebrae, and not "Eusuchian", i.e. more "modern" because of procoelous vertebrae. Mesosuchian disappeared during the lower Eocene while "Eusuchians" developed up to now. The procoely appeared independently several times during the late Jurassic-early Cretaceous times (in particular during the early Cretaceous of Cameroun, Michard et al., 1991) but, curiously, procoelous crocodiles are rare in the late Albian "Continental Intercalaire du Sahara" from Morocco, Algeria, Tunisia, Niger and Mali and absent from the Cretacous of South America: among hundreds of specimens, only one procoelous vertebra from the upper level, late Albian-early Cenomanian, of Algeria and two from the same level from Morocco (new material) are known, while most of the crocodiles of the early Cenomanian fauna from Baharija are procoelous (Stromer, 1925, 1933).

The "Mesosuchian" of the Saharian countries are not evidenced in the locality, according to the figures of Stromer (although possibly present, but Stromer's material is

lost): if the age of Baharija was the same as that of Morocco (at least the very upper levels) and of other countries, nevertheless the known fauna is different and more advanced in Baharija.

The comparison of the African fauna with the fauna from the Chapada do Araripe clearly evicences two facts: - that the Gadoufaoua stratigraphic zone in Sahara is oldest than the Romualdo member of the Chapada do Araripe which produced the turtle fauna and - that, even if not far in age, this Araripe time is older than the extreme upper part of the "Continental Intercalaire du Sahara", which is older than, or in any case different from, the Baharija fauna.

Endly, the break of the Gondwana produced divergent faunas of crocodiles and turtles in the two new continents as soon as the early Cretaceous. The time of the fauna of turtles of Araripe is that of an important radiation of forms, as particularly evidenced by the presence and study of Brasilemysjosai n.g., n.sp.

ACKNOWLEDGEMENTS I am particularly grateful to Joan Josa, for the loan of the material and to Dra Alicia Masriera for her welcome in Treb. Mus. Geol. Barcelona. I warmly thank all the people who helped me in my work and in the loan of the comparative material, particularly in Argentina, Australia, Basque Country, Brazil, England, France, Germany, South Africa, Switzerland; and Dr E.S. Gaffney, New York. I warmly thank my colleagues of the Museum National d'Histoire Naturelle, Paris: laboratoires d'Anatomie ComparĂŠe et de Zoologie des Reptiles et Amphibiens, in particular Dr R. Bour, and Francoise Pilard (drawings, plates), Henri Lavina (reprographics), Denis Serrette, Philippe Loubry (photographs) and Pierre-Yves Gagnier (preparation of the material) at the laboratoire de Paleontologie.

List of the above cited fossil turtles (not exhaustive of the known taxa of the groups) with the genus, type species, author, age, locality and distribution. References above and in Lapparent de Broin, 2000; in press; Broin, 1988; Broin et de la Fuente, 1993; Lapparent de Broin and Werner, 1998; for type species, authors and distribution of extant forms, see Wermuth und Mertens, 1977; Iverson, 1992.

Ordo Chelonii Brongniart (Latreille) 1800 Infraordo Proganochelydia Romer, 1966, Proganochelyidae Hay 1908: Proganochelys, P quenstedti Baur, 1887, upper Keuper, upper Stubensandstein, Triassic, Neuenhaus (holotype) and various localities of WUrtemberg and Halberstadt, upper Stubensandstein, and Knollenmergel Germany (Fraas, 1899; Gaffney, 1990; Jaekel, 1918).

Aff. Proganochelys ruchae (Brom, 1985) (Lapparent de Broin, 2000), Norian, Thailand.

Infraordo indet.

Australochelyidae Gaffney and Kitching, 1994: Australochelys, A. africanus Gaffney and Kitching, 1994, Early Jurassic, Hettangian, Bormansdrift, Orange Free State, Karroo, South Africa (Gaffney and Kitching, 1995).

Incertae familiae: Palaeochersis, P talampayensis Rougier et al., 1995, late Triassic, Los Colorados Formation, Norian, La Rioja, Argentina.

Infraordo Pleurodira Cope, 1864 Proterochersidae Nopcsa, 1928: Proterochersis, P robusta, Fraas, 1913, upper Keuper, lower bed of Stubensandstein, Rudesberg North of Schorndorf (holotype); lower and upper beds of Stubensandstein, upper Triassic, Baden-Wurtemberg and other localities, Wurtemberg, Germany.

Platychelyidae Bram, 1965: Platychelys, P oberndoiferi Wagner, 1853, upper Jurassic, probable lower Tithonian, Kelheim, Germany. Upper Kimmeridgian, Solothurn, Switzerland-Tithonian Bavaria, Germany. Indet. forms during the Kimmeridgian of Portugal (Bräm, 1973) and early Cretaceous of Spain (Krebs, 1995; Sanz et al., 1988).

Dortokidae Lapparent de Broin and Murelaga, 1996: - Dortoka, D. vasconica Lapparent de Broin and Murelaga, 1996, upper Campanian, Laflo, North of Iberian Peninsula. Campaman-Maastrichtian South of France, Iberian Peninsula (Lapparent de Broin and Murelaga, 1999). - Ronella, R. botanica, Lapparent de Broin, 2000, in Gherbrandt et al. 2000, upper Paleocene (limit lower Eocene), "calcaires de Rona", Jibou (and Rona), Romania. Indet. form, lower Cretaceous Spain (Murelaga-Bereikua, 1998).

Notoemydidae Broin Ct de la Fuente, 1993: Notoemys, N. laticentralis Cattoi and Freiberg, 1961, Formation Vaca Muerta, early-middle Tithonian, late Jurassic, Las Lajas, and other localities, Neuquen province, Argentina (Fernández and de la Fuente, 1994).

"Eupleurodira" Chelidae Gray, 1825, from early Cretaceous of Patagonia to extant South America and Australasia, South Gondwanian in origin. Fossil and extants (among others): in Australasia, Elseya Gray, 1867 of the Emydura group; Pseudemydura Siebenrock, 1901; Chelodina Fitzinger, 1826; in South America, Hydromedusa Wagler, 1830; Phrynops Wagler, 1830 group; Chelus Duméril, 1806. See references in Broin et Fuente, 1993, Fuente et al., 2001; Lapparent de Broin y Fuente, 1999; Lapparent de Broin et al., 1997; Lapparent de Broin and Molnar, 2001).

Pelomedusoides (sensu Broin, 1988 and Broin, in Antunes et Broin, 1988) Araripemydidae Price, 1973 - Araripemys, A. barretoi Price, 1973, early Cretaceous, limit Aptian-Albian, Santana Formation, Romualdo Member, Chapada do Araripe, Ceará state, Brazil.

Araripemys spp., Aptian, Albian, early Cenomanian: Algeria, Morocco, Niger, probably Egypt and Ethiopia (Lapparent de Broin, 2000). - ?Araripemydidae Price, 1973: Taquetochelys, T decorata Broin, 1980, late Aptian, Gadoufaoua, Niger. Possibly Anoual, early Cretaceous, Morocco.

Plesions to Pelomedusidae Cope, 1868: Aff. Platycheloides sp: "Platycheloides cf. nyasae" in Broin (1980) (Lappardnt and Cooper in prep.): Gadoufaoua, Niger, Late Aptian. Platycheloides, P nyasae Haughton, 1928: early Cretaceous,"Nyasaland", Malawi.

Pelomedusidae Cope, 1868: - Teneremys, T lapparenti Broin, 1980: Gadoufaoua, Niger, Late Aptian. - Pelomedusinae Cope, 1868: Pelomedusa Wagler, 1830, extant Africa except Maghreb; Saudi Arabia; Madagascar; fossil early Miocene Namibia, Plio-Holocene Africa. Pelusios Wagler, 1830, Africa except Maghreb, Madagascar; neighbouring islands; fossil early Miocene Uganda-Kenya up to know in Africa.

Plesion to Podocnemidoidea Cope, 1868: g. sp. indet., FR 4922, Gaffney and Meylan, 1991; Meylan, 1996; early Cretaceous, limit Aptian-Albian, Santana Formation, Romualdo Member, Chapada do Araripe, Cearรก state, Brazil.

Podocnemidoidea Cope, 1868 Bothremydidae Baur, 1891 (among others, Lapparent de Broin and Werner, 1998): - primitive forms, Oman form: g., sp. indet., early Miocene-earlier Middle Miocene, Orleanian, ar. 18 MY, Ghaba, Sultanate of Huqf (Roger et al., 1994), Erfoud form: g. sp. indet., Hamada du Guir, Morocco, Albian-Cenomanian, anterior to Cenomanian of Baharija and to Cenomanian transgression (Lapparent de Broin and Werner, 1998); - Taphrosphys group: Taphrosphys Cope, 1869, Platemys sulcatus Leidy, 1856, upper Cretaceous, New Jersey, USA. Cretaceous USA - Eocene Peru. Europe: Campanian and Montian France; - Pre-Bothremys group: Polysternon Portis, 1882, ?Pleurosternon provinciale Matheron, 1869, Campanian (Fuvelian) Fuveau, FuveauValdonne basin, France. Polysternon atlanticum Lapparent de Broin and Murelaga, 1996, late Campanian, northern-western Iberian Peninsula. P. mechinorum (Tong et al., 1998), Maastrichtian, Fox-Amphoux, France; - Bothremys group: Bothremys, B. cooki Leidy, 1865, late Cretaceous, New Jersey. Bothremys spp. in Alabama and Gulf coastal Province, Arkansas and Epicontinental province, Kansas, USA; Cenomanian, Israel. Nigeremys Broin, 1977, Potamochelys gigantea Bergounioux & Crouzel, 1968, Maastrichtian, Ibeceten 2, Niger; - Incertae sedis group: Ape rtotemporalis, A. baharijensis Stromer, 1934, early Cenomanian, Baharija, Egypt.

Podocnemidoidae Cope, 1868 Brasilemys n.g., B. josai n. p., early Cretaceous, limit Aptian-Albian, Santana Formation, Romualdo Member, Chapada do Araripe, Cearรก State, Brazil.

Plesion to Podocnemididae Cope, 1868: Hamadachelys, H. escuillei Tong and Buffetaut, 1996, Albian-Cenomanian, anterior to Cenomanian of Baharija and to Cenomanian transgression, Hamada du Guir, Morocco.

Podocnemididae Cope, 1868 - Erymnochelyinae Broin, 1988: - Erymnochelys Baur, 1888, group: extant Dumerilia madagascariensis Grandidier, 1867, Madagascar; Dacquemys Williams, 1954b, Podocnemisfajumensis Andrews, 1903, Early Oligocene, Birket El Kurun beds, Fayum, Egypt; Kenyemys, K. williamsi Wood, 1983, Late Miocene, Ca. 6 MY, Lothagam 1, Kerio River Basin, Kenya; indet. forms, Mio-Pliocene of Africa, Oligocene of Oman.

Neochelys Bergounioux 1954, Emys capellinii Zigno, 1889, middle Eocene, MP 10-11, Purga di Bolca, Monte Bolca, Italy, N. arenarum Broin, 1977, Rians, MP 7, N. laurenti (Tong, 1998), Saint-Papoul, MP 9, N. eocenica (De Stefano, 1902), Pépieux, MP 12, France, and others in Europe (Belgium, Germany, Spain), MP 7-12 (Lapparent de Broin, in press), late Eocene Fayum, "Stereogenys" podocnemidoides Reinach, 1903. Stereogenys, S. cromeri Andrews, 1901: Late Eocene, Fayum, Qasr El Sagha beds, Egypt and S. libyca Andrews, 1903, Early Oligocene, Fayum, Birket El Kurun beds, Egypt and indet. forms, Oligocene, Oman, Miocene, Arabia. - Schweboemys Swinton, 1939, Podocnemis antiqua Andrews, 1903, Late Eocene Fayum, Qasr El Sagha beds, Egypt; S. pilgrimi Swinton, 1939, Pliocene-Pleistocene, Burma, S. gafJheyi Wood, 1970, lower Miocene, Bugti Hills, Pakistan, and indet. form, Miocene, Oman, Arabia. - Carteremys Williams, 1953, Testudo leithi Carter, 1852, upper Cretaceous, Intertrappean of Bombay; also upper Cretaceous, Pisdura Formation, Central India.

- Podocnemidinae Cope, 1868: Bauruemys Kischlat, 1994, Podocnemis elegans MartIn-Suarez, 1969, upper Cretaceous, Bauru Group, Presidente Prudente, Brazil.

Roxochelys, R. wanderleyi Price 1953, upper Cretaceous, Bauru Group, Brazil. ?Roxochelys vilavilensis Broin, 1971, Palaeocene, Vila-Vila-Tiupampa, Bolivia (Broin, 1991). Podocnemis Wagler, 1830 (see Williams, 1954a): among other extants, P expansa and P sextuberculata and fossil Podocnemis spp., Mio-Pliocene, Colombia (Broin, 1991), Peru (Williams, 1956), Acre (Brazil) (Lapparent de Broin et al., 1993). Extant Peltocephalus dumerilianus (Shweigger, 1812)."Podocnemis" brasiliensis Price, 1953, upper Cretaceous, Bauru Group, Brazil. Stupendemys, S. geographicus Wood, 1976, Huayquerian, Urumaco Formation, Mio-Pliocene, "Capa de huesos", Venezuela and S. sp., Mio-Pliocene, Acre, Brazil (Lapparent de Broin et al., 1993).

Infraordo Cryptodira Cope, 1868 Kayentachelyidae: Kayentachelys, K. aprix Gaffney et al., 1987, early Jurassic, Arizona, USA. Plesiochelyidae Baur, 1888: Plesiochelys Rutimeyer, 1873, P solodurensis Rütimeyer, 1873, upper Kimmeridgian, Solothurn, Switzerland. Upper Jurassic-lower Tithonian, England, France, Germany (Hannover; Hildesheim), Switzerland.

Eurysternidae Dollo, 1886: Solnhofia Gaffney 1975, S. parsonsi Gaffney, 1975, upper Jurassic (probable lower Tithonian, Hybonotum zone), Solnhofen area, Ger many, Upper Kimmeridgian - lower Tithonian, Germany, France, Switzerland.

Chelonioidea s.l. Oppel, 1811: Primitive Protostegidae Cope, 1872: Neusticemys Fernandez y Fuente, 1993, Eurysternum? neuquinum Fernández y Fuente, 1988, lower- middle Tithonian, Neuquen, Argentina; Cratochelone, C. berneyi Longman, 1915, and Notochelone Lydekker, 1889, Notochelys costata Owen, 1882, Albian, Toolebuc Formation, Queensland, Australia; Santanachelys, S. gaffheyi Hirayama, 1998, early Cretaceous, limit Aptian-Albian, Santana Formation, Romualdo Member, Chapada do Araripe, Ceará State, Brazil. Protostegidae: Rhinochelys Seeley, 1869, Chelone pulchriceps Owen, 1842, upper Cretaceous, middle Albian-lower Cenomanian, Cambridge upper Greensand, England. Europe: Albian, France, upper Albianlower Cenomanian (Gault, upper Greensand) England.

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Brasilemysjosai n.g., n. sp., Chapada do Araripe, Cearรก state, Brazil, early Cretaceous (late Aptian-early Albian), skull, stereoscopic views: 1, dorsal; 2, right lateral; 3, left lateral. Scale: 1 cm.

Brasilemys josai n.g., n. sp., Chapada do Araripe, estado de Cearรก, Brasil, Cretรกcico inferior (Aptiense superior - Albiense inferior), crรกneo, vistas estereoscรณpicas: 1, dorsal, 2, lateral derecha, 3, lateral izquierda. Escala: 1 cm

Brasilemys josai n.g., n. sp., Chapada do Araripe, Ceará state, Brazil, early Cretaceous (late AptianearlyAlbian), skull, stereoscopic views: 1, posterior; 2, anterior, 3, ventral. Scale: 1 cm.

Lámina 2

Brasilemys josai n.g., n. sp., Chapada do Araripe, estado de Ceará, Brasil, Cretácico inferior (Aptiense superior - Albiense inferior), cráneo, vistas estereoscópicas: 1, dorsal, 2, lateral derecha, 3, lateral izquierda. Escala: 1 cm.

Brasilemys josai n.g., n. sp., Chapada do Araripe, Cearรก state, Brazil, early Cretaceous (late Aptian-

earlyAlbian), 1, carapace, a, dorsal, b, ventral views, c, detail on axis and third cervical vertebrae. 2, left lower jaw, a, dorsal, b, medial, c, left lateral views. 3, hyoid anterior horns, a, right, b, left.

Scales: la,lb, 3 cm; ic, 5cm; 2, 3: 1 cm.

Brasilemys josai n.g., n. sp., Chapada do Araripe, estado de Cearรก, Brasil, Cretรกcico inferior (Aptiense

superior - Albiense inferior), 1, caparazรณn, vistas a, dorsal, b, ventral, c, detalle con las vertebras cervicales 2 (axis) y 3. 2, hemimandIbula izquierda, vistas a, dorsal, b, medial, c, lateral izquierda. 3, cรณrneas anteriores del hioides, a, derecha, b, izquierda.

Escalas: la, ib, 3 cm;lc, 5 cm; 2, 3: 1 cm.

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 9: 97-153 (2000)

Insectos del Mioceno Inferior de Ribesalbes (Castellón, España). Hymenoptera Enrique PEIALVER* y Xavier MARTfNEZDELCLOS**

ABSTRACT PERALVER, E. and MARTINEZ-DELCLOS, X. Insects from Lower Miocene of Ribesalbes (Castellón, Spain). Hymenoptera.

This paper studies a significant part of the fossil hymenopterous of the Lower Miocene locality of "La Rinconada", near Ribesalbes (Province of Castellón, Spain), housed in several collections. Formicidae studied by other authors in the early eighties are reviewed. New additions to the study of hymenopterans are new specimens assigned to the following taxa: Tiphiidae indet., Ammophila aff. sabulosa (Sphecidae), Bombus sp. (Apidae), Helconinae (Braconidae), cf. Eucerotinae (Ichneumonidae) and Pteromalidae indet., together with several undetermined forms of Braconidae and Ichneumonidae. Except for Formicidae, all these taxa are uncommon in the fossil record. At Ribesalbes, they are represented by single specimens, except for the two specimens of the genus Bombus. Taphonomic observations are included and two useful methods for the study of compressed fossil insects affected by tectonic deformation are proposed.

Key words: Insecta, Hymenoptera, Lacustrine environment, Lower Miocene, Spain.

En el presente trabajo se realiza el estudio de una parte importante de los himenópteros fósiles del yacimiento del Mioceno Inferior de "La Rinconada", en Ribesalbes (Castellón), presentes en varias colecciones. Se realiza una revision de los Forniicidae estudiados por otros autores a principios de los 80. Se afiaden al estudio de los himenópteros nuevos ejemplares que han sido incluidos en los siguientes taxones: Tiphiidae indet., Ammophila aff. sabulosa (Sphecidae), Bombus sp. (Apidae), Helconinae (Braconidae), cf. Eucerotinae (Ichneumonidae) y Pteromalidae indet., asI como varias formas indeterminadas de las familias

Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva, Universitat de València, Apartado 2085, E-4607 1, Valencia. E-mail: penalver@ uv.es Dept. Estratigrafia, Paleontologia i Geociències Marines, Fac. Geologia, Univ. Barcelona, E-08071 Barcelona, Espana. E-mail:delclos@geo.ub.es

Braconidae e Ichneumonidae. Todos estos taxa, a excepción de los Formicidae, son poco comunes en el registro fósil. En Ribesalbes estos taxa están representados por un ünico ejemplar, a excepción de los dos especImenes del género Bombus. Se incluyen observaciones de tipo tafonómico y se proponen dos métodos &iles para el estudio de insectos fósiles en compresión que han experimentado deformaciones tectónicas, como es el caso de los insectos de Ribesalbes.

Palabras dave: Insecta, Hymenoptera, Medio lacustre, Mioceno Inferior, Espafla.

Peflalver et al. (1996) publicaron un primer trabajo en esta revista sobre varios grupos de insectos que se encuentran fosilizados en el yacimiento de Ribesalbes (Castellón), un Konservat-Lagerstatte del Mioceno Inferior constituido por ritmitas bituminosas con origen en un lago meromIctico. Era una primera entrega del estudio de los insectos fósiles de dicho enclave y se trataban en él los órdenes Odonata, Isoptera, Grylloptera, Orthoptera, Psocoptera, Homoptera, Heteroptera y Thysanoptera. Otros órdenes representados implican un extenso registro fósil, son los órdenes Diptera e Hymenoptera. El primero será tratado en la Tesis Doctoral de uno de nosotros (E.P.), y el estudio del segundo constituye la presente entrega. Los antecedentes, el contexto geológico y la paleofauna y paleofloras asociadas de este yacimiento pueden ser consultados en Peñalver et al. (1996). Desde entonces no se han abordado nuevos estudios geologicos ni paleobotánicos en Ribesalbes, por lo que estos apartados continüan siendo válidos y no se repiten aquI. Unicamente se ha avanzado en el conocimiento de la paleoentomofauna: se ha descrito un nuevo género y especie de neuróptero, Pronotochrysa vivesi; se ha citado la presencia de los géneros de dIpteros Odontomyia (Stratiomyidae), concretamente estadios larvales, y adultos de Penthetria (Bibionidae); se ha realizado el análisis tafonómico de los niveles de concentraciOn de dIpteros chironómidos; se han estudiado numerosas hojas con ovoposiciones endofIticas y unas pocas hojas con galerIas realizadas por larvas minadoras (Peñalver et al., 1995; Peñalver 1996a y 1996b; Peflalver y MartInez-Delclôs, 1996 y 1997, respectivamente).

El orden Hymenoptera es actualmente un grupo muy diverso y que muestra una enorme variedad de adaptaciones, incluyendo la eusociabilidad. Se estima en 150.000 el nümero de especies descritas de himenópteros actuales, aunque éste debe ser un pequefio porcentaje de las distintas formas vivientes en el planeta. La sistemática de los himenópteros se encuentra todavIa con muchos matices en discusión (NievesAidrey y Fontal-Cazalla, 1999), pero los estudios de los fósiles de este grupo, principalmente mesozoicos, está aportando claves muy valiosas. Los himenópteros del Cenozoico no dilucidarán estas cuestiones mayores, pero aportan importantes datos de paleobiogeografIa y paleodiversidad; en este contexto se encuadra el presente trabajo. Dos caracterIsticas destacadas del yacimiento de Ribesalbes son su localización meridional en el conjunto de los yacimientos paleoentomolOgicos de Europa y la edad atribuida, concretamente Mioceno Inferior, una etapa escasamente representada en dicho conjunto de yacimientos. Desde antiguo, han sido estudiados de forma

preferente los himenópteros cenozoicos presentes en el ámbar, dada su buena conservación, no obstante esta vision debe completarse con los himenópteros en yacimientos de compresión, como es este el caso, ya que se pueden localizar en otras latitudes, pueden corresponder a edades sin representación en ámbar, y contienen fosilizados himenópteros de otros paleoambientes.

En Espafla el registro fósil de Hymenoptera es abundante pero ha sido escasamente estudiado. La primera cita en nuestro pals se remonta a 1903 cuando Meunier estudió un ejemplar de avispa parásita de las calizas litograficas del Cretácico Inferior del Montsec (Lleida) que denominó Ephialtites jurassicus; posteriormente, basándose en este registro, Handlirsch (1906) creó la familia Ephialtitidae. En el mismo yacimiento del Montsec se ha encontrado un coprolito que muestra perfectamente los restos a medio digerir de la dieta del anfibio productor y, entre ellos, se observa un ala aislada de una avispa de la familia Sphecidae; esta ala ha sido descrita como nueva especie y denominada Archisphex catalunicus (Ansorge, 1993; Rasnitsyn & MartInez- DeiclOs, 2000). Otro esfécido del mismo yacimiento es la especie Cretobestiola hispanica (Rasnitsyn et al., 1999; Pulawski & Rasnitsyn, 2000). También se han hallado himenópteros del Cretácico Inferior en Las Hoyas (Cuenca), y en los ámbares de Peflacerrada I (Burgos) y IT (Alava), El Caleyu (Asturias), Arroyo de la Pascueta y San Just (ambos de Teruel), pero todavla está por desarrollarse el estudio detallado de todo este registro (e.g. Rasnitsyn & MartInez- Delclôs, 1999; Alonso et al., 2000; Arbizu et al., 1999; y Peñalver y Martlnez-Delclôs, en prensa, respectivamente). En los ültimos aflos se han publicado varios trabajos sobre los himenópteros mesozoicos de España (Rasnitsyn, 2000; Rasnitsyn & Ansorge, 2000; Rasnitsyn & Martlnez-DelclOs, 1999 y 2000; Rasnitsyn et al., 1999). Estos estudios han dado a conocer una diversidad de 30 especies de himenópteros, muchas de ellas nuevas.

Del Cenozoico se han citado ejemplares de Apoidea en el Mioceno Inferior de Izarra, en la provincia de Alava (Arillo et al., 1996); uno de ellos pertenece a la especie de abeja Apis aquisextana, descrita recientemente en el yacimiento frances de Aix-en-Provence. También del Mioceno son abundantes los himenópteros de los depósitos de origen lacustre de Rubielos de Mora (Teruel), Mioceno Inferior, y La Cerdanya (Lleida), Mioceno Superior. Rubielos de Mora es el yacimiento de España con más analoglas con el de Ribesalbes y en el que se han hallado representantes de las siguientes familias de himenópteros: Apidae, Halictidae, Bethylidae, Formicidae, Megaspilidae, Torymidae, Trichogrammatidae, Figitidae, Braconidae, Ichneumonidae, Diapriidae y Proctotrupidae, todos del grupo Apocrita (Montoya et al., 1996; Peflalver, 1998a; Peflalver et al., 1999). En el Mioceno Superior de La Cerdanya han sido hallados ejemplares de icneumónidos del gdnero Pigmaeolus, avispas del genero Vespula, asl como algunos Scolidae, pero sobre todo hormigas -Messor sp., Liometopum sp., Camponotus sp., etc.- (Arillo y Bremond, 1992) y recientemente se han estudiado dos ejemplares de la familia Pompilidae determinados como Dipogon (Deuteragenia) sp. (Arillo, en prensa); liltimamente también ha proporcionado impresiones de agallas en hojas que han sido atribuidas al género Neuroterus de la familia Cynipidae (Dieguez et al., 1996). En el Mioceno lacustre de Terrer (Zaragoza) se han citado celdas de nidificación por abejas de la familia Halictidae, dentro del icnogénero Cellforma, que han sido determinadas como Celliforma? aff. habari, y otras celdas de nidificación posiblemente atribuibles a la misma familia determinadas como Rosellichnus cf. arabicus (Uchman & Alvaro, 2000). Para finalizar, del Pleistoceno se

han estudiado celdas de nidificación de abejas solitarias posiblemente de la familia Anthophoridae o Apidae en las islas Canarias (Ellis & Ellis-Adams, 1993, Edwards & Meco, 2000).

Los antecedentes de restos fOsiles de himenópteros en Ribesalbes son muy escasos. Gil (1926) cita un posible bracónido, quizá un icneumónido segün el mismo autor, muy mal conservado y un formIcido peor conservado Si cabe. Muy posteriormente Vigon (1980 y 1981) cita la especie Probombus hirsutus de la familia Apidae y varias especies de formIcidos, no obstante dichas determinaciones son incorrectas.

El supuesto ejemplar de Probombus es objeto de revision en otro artIculo, en preparación por uno de los autores (E.P.) y por el Dr. Antonio Arillo, y los formIcidos son revisados en el presente trabajo. Peñalver y MartInez-DelclOs (1993) presentaron una breve resei'ia de algunos de los himenópteros de Ribesalbes aquI tratados en extenso.

MATERIAL ESTUDIADO

Para la realización del presente estudio se han consultado las colecciones siguientes: "colección Peflalver" y "colección IVEI" del Museo de Ciencias Naturales de Valencia, antes Museo Paleontologico Municipal de Valencia, [MPV RIB-n° y RIBES-n° respectivamente]; "colección Arillo-Barrón" del Museo de GeologIa de la Universitat de València [MGU V-n°]; Colección del Museo del Colegio "La Salle" de Paterna en Valencia [n° (MLSPV)]; colección del Grupo Cultural Paleontológico de Elche - Museo Paleontologico de Elche [GCP/CI 1101 (Alicante); colección de autor perteneciente al Dr. Sixto Fernández [RS no], presente en el Departamento de PaleontologIa de la Universidad Complutense (Madrid); y las colecciones privadas de los señores Manuel S aura Vilar [MSV n°] y Juan Antonio Garcia [JAG n°], ambas localizadas en Onda (Castellón).

En el estudio y determinación de todos los taxones se ha utilizado la guIa Goulet y Huber (1993). En cada caso concreto se han utilizado otras gulas que se especifican. La nomenclatura de la venación alar corresponde a la de Goulet y Huber (op. cit.)

Si 110 se indica otra fuente.

Orden HYMENOPTERA Linnaeus, 1758 Suborden APOCRITA Gerstaecker, 1867 Superfamilia VESPOIDEA Latreille, 1802 Familia FORMICIDAE Latreille, 1802 Figs. 1.2 - 1.5 y 2-4 Lam. 1, figs. 2-5 y Lam. 2

Material hallado perteneciente a varias formas adultas y aladas de Formicidae: MPV RIB-il, MPV RIB-13, MPV RIB-22, MPV RIB-35, MPV RIB-41, MPV RIB50, MPV RIB-75 (huella y contrahuella), MPV RIB-lOS , MPV RIB-141, MPV RIB153, MPV RIB-iSS, MPV RIB-225 (3 ejemplares), RIBES-045, RIBES-062 (huella y contrahuella), RIBES-073 (ala anterior), RIBES-089, RIBES-090, MGUV-7 165, MGUV-7177 (huella y contrahuella; la contrahuella es MGUV-7178), MGUV-7189, n° 978 (MLSPV), n° 1005 (MLSPV), n° 1166 (MLSPV), RS 4, RS 6, RS 21, MSV 16 (huella y contrahuella; la contrahuella es JAG 22), MSV 17, MSV 34, MSV 45 (hueha y contrahuella), MSV 83 (huella y contrahuella), MSV 97 (huella y contrahuella), MSV 101 (huella y contrahuella), MSV 107, MSV 110 (huella y contrahuella), MSV 138, MSV 147 (Lam. 2, fig. 2), MSV 193, MSV 194 (Lam. 2, fig. 3), MSV 195, JAG 12, JAG 16, JAG 20, JAG 21, JAG 53, JAG 57, JAG 62, JAG 64 y JAG 109. Ejemplares asignados a Formicidae con duda: MPV RIB-27, MPV RIB-78 (1 ejemplar de 2), RIBES-071, MGUV-7205 (2 ejemplares), RS 15 y MSV 116.

Material estudiado por otros autores (Vigon, 1980 y 1981) y revisado en el presente trabajo: RS 4, RS 6, RS 15 y RS 21.

Material estudiado: MPV RIB-22, MSV 138 y JAG 109.

Revision de los ejemplares estudiados en Vigón (1980 y 1981) Para la descripción de todos los ejemplares se ha utihizado ha dave de Dc La Fuente etal. (1978).

Todos los ejemplares presentan una mala conservación que no permite un adecuado estudio de nerviación, antenas, etc. Han perdido gran parte de ha pehIcula carbonosa que constituye el insecto fósih, en la exfoliación de la roca o por degradacion posterior durante el almacenaje y manipulación. Si se comparan las figuras de Vigon (1980) con los ejemplares actuales puede concluirse que el estado de conservación se ha mantenido sin un empeoramiento apreciable. Algunos de ellos están cubiertos por un barniz para su protección-consohidación, aplicado a finales de la década de los 60, que imposibihita el estudio de la venación mediante el uso de luz rasante. Los espedImenes RS 10 y RS 15 se muestran muy degradados, conservando tinicamente el contorno de las estructuras principales. El espécimen RS 10, que no puede ser determinado como perteneciente a la familia Formicidae, se estuclia al final del articulo.

RS 4 (Fig. 1.3 y Lam. 1, fig. 3). Ejemplar figurado, figura 20 de la lámina 8, y determinado como Camponotus vehemens por Vigon (1980), aunque sin una justificación minima. En el ejemplar se observa una cabeza pequefia con una antena izquierda casi completa, que cuenta con 13 artejos, de los cuales los del funIculo son uniformes de tamaflo y el escapo es corto. El tórax es alargado y está separado del gáster por un peciolo de unos 0,2 mm de largo, de un solo artejo, en apariencia cilIndrico y quizá provisto de escama. Se conservan los dos pares de alas con parte de su nerviación. El ala anterior muestra un pterostigma ancho y de morfologIa triangular, no muestra celda discoidal, y ha celda cubital parece abierta mientras que la celda radial es cerrada. El gáster es alargado, sin estrangulamiento, y muestra 5 segmentos

Fig. 1. Conjunto de los ejemplares, supuestamente de varias especies de la familia Formicidae, estudiados por otros autores a principios de los a単os ochenta. 1) RS 10, Hymenoptera indet.; 2) RS 21, Formicidae indet.; 3) RS 4, Formicidae indet.; 4) RS 6, Formicidae indet. y 5) RS 15, Formicidae?

Barras = 1 mm.

Fig. 1. Complete collection of presumed Formicidae specimens studied by other authors at the beginning of the eightys. 1) RS 10, Hymenoptera indet.; 2) RS 21, Formicidae indet.; 3) RS 4, Formicidae indet.; 4) RS 6, Formicidae indet. and 5) RS 15, Formicidae? Scale bars = 1 mm.

similares y una estructura distal que podrIa corresponder a un ovopositor o a un resto extraño al himenóptero. Los caracteres conservados indican que este ejemplar debe determinarse como un Formicidae indet.

RS 6 (Fig. 1.4 y Lam. 1, fig. 4). Ejemplar figurado, figura 24 de la lámina 8, y determinado como Dolichoderus explicans por Vigón (1980). También en este caso se realiza una descripción con errores y no sejustifica la clasificación del ejemplar en la especie D. explicans, tmnicamente se indica que "La nerviación alar se aprecia con dificultad. Aunque lo que se aprecia coincide con lo dado para esta especie." De las antenas no se conservan más que tenues vestigios y la venación del ala anterior cmicamente muestra un pterostigma alargado y restos de la venación basal que no aporta claves para una determinación ni a nivel de subfamilia. Se clasifica como un Formicidae indet. por las mismas razones indicadas para RS 21.

RS 15 (Fig. 1.5 y Lam. 1, fig. 5). Ejemplar figurado, figura 21 de la lámina 8, y determinado como Camponotus vehemens por Vigón (1980), pero sin justificación. El ejemplar no conserva las antenas, alas o patas, ünicamente el contorno del cuerpo y la segmentación del gáster que es muy voluminoso. Las pocas caracterIsticas que se conservan se asemejan a las de una hembra gravida de Formicidae, pero sin ser definitivas, por lo que se considera un ejemplar hembra de Formicidae?

RS 21 (Fig. 1.2 y Lam. 1, fig. 2). Ejemplar figurado, figura 19 de la lámina 8, y determinado como Iridomyrmex geinitzi por Vigon (1980). En dicho estudio se realiza una descripción con errores y no se justifica la clasificación del ejemplar en la especie I. geinitzi. Las alas anteriores no conservan detalles a excepción de la presencia de un pterostigma. Los caracteres conservados no permiten la clasificación por debajo del nivel familia. Este ejemplar puede asignarse a la familia Formicidae por la morfologla de las antenas y del contorno del cuerpo, principalmente por coincidencia morfológica y de tamaflo con ejemplares bien conservados de Formicidae en el yacimiento.

FORMICIDAE gen. et sp. indet. forma I Fig. 2

Un ejemplar: MPV RIB-22. Adulto alado.

Consideraciones sobre la conservación El espécimen muestra una acusada deformación. Se conserva principalmente en forma de pelIcula carbonosa, aunque dicha pelIcula en gran parte se ha perdido en la exfoliación de la roca, siendo esta la razón de que la venación alar se muestre incompleta.

El ejemplar está fosilizado en posición dorso-ventral y se presenta muy deformado, siendo ésto especialmente visible en las alas. La longitud corporal es de 6,45 mm.

La cabeza se encuentra fosilizada en posición lateral y solo conserva una de las antenas. En la antena se diferencian el escapo y el funIculo, en el cual no se ha podido determinar el mimero de artejos.

El tórax es alargado y conserva las seis patas y los dos pares de alas. En las seis patas son claramente visibles el femur y tibia; no se observan espolones en las tibias. La venación alar es bien visible y se conservan tanto las alas anteriores como las posteriores: la venación del ala anterior está muy completa y en ella se presentan una celda discoidal mal conservada, quizá originalmente cerrada, una celda cubital cerrada y el pterostigma. La celda radial es cerrada. También pueden observarse la celda medial y la submediana. La venación de las dos alas posteriores es completa y bien visible. El peciolo, de un tinico artejo, se observa corto y sin nmgun detalle conservado.

En el gáster se diferencian algunos segmentos, poseerIa 4 o quizá 5, y no se aprecia estrangulamiento en su base.

Fig. 2. MPV RIB-22. Forniicidae gen. et sp. indet. formal. Abreviaturas: C - vena costal; cu - celda cubital; d - celda discoidal; es - estigma; m - celda medial; pe - peciolo; cr. - celda radial; SC - vena subcostal; sm - celda submediana. Barra = 1 mm.

Fig. 2. MPV RIB-22. Formicidae gen. et sp. indet. form I. Abbreviations: C - costal vein; cu - cubital cell; d - discoidal cell; es - pterostigma; m - medial cell; pe - petiole; c.r. - radial cell; Sc - subcostal vein; sm - submediana cell. Scale bar = 1mm.

FORMICIDAE gen. et sp. indet. forma II Fig. 3 Lam. 2, fig. 1 Un ejemplar: MSV 138. Adulto alado.

Consideraciones sobre la conservación Este ejemplar muestra una buena conservación, principalmente en forma de pelIcula carbonosa. No parece mostrarse deformado. La descomposición preenterramiento habrIa actuado con cierta intensidad a juzgar por el principio de desarticulación de los segmentos del gáster.

Descripción Ejemplar en posición dorso-ventral con 7,14 mm de longitud.

Fig. 3. MSV 138. Formicidae gen. et sp. indet. forma II. Barra = 1 mm.

Fig. 3. MSV 138. Formicidae gen. et sp. indet. form II. Scale bar = 1 mm.

Cabeza estilizada con fuertes mandibulas. Antenas con escapo largo (el funIculo está incompleto y no se distinguen los artejos), Tórax estrecho, conserva los dos pares de alas, las cuales muestran una fina pilosidad en la venación y la membrana. El ala anterior presenta una venación muy cornpleta, con pterostigma, una celda discoidal amplia y tIpicamente rómbica, y una ilnica celda cubital; la venación longitudinal alcanza el margen del ala, siendo por tanto cenada la celda radial. La morfologla del ala anterior es redondeada. Patas recogidas y poco visibles, por lo que no se pueden observar posibles espolones tibiales. Peciolo corto, en apariencia cilIndrico, y constituido por un artejo.

Gáster sin un estrangulamiento entre el 10 y 2° segmento cómo es tIpico de Ponerinae, y con tres segmentos diferenciados en vision dorsal (quiza con un ndmero mayor originalmente).

FORMICIDAE gen. Ct Sp. indet. forma III Fig. 4

Un ejemplar: JAG 109. Adulto alado.

Consideraciones sobre la conservación El espécimen muestra una acusada deformación. Se conserva principalmente en forma de pelIcula carbonosa, aunque dicha pelIcula en gran parte se ha perdido en la exfoliación de la roca, siendo ésta la razón de que la venación alar se muestre incompleta.

Ejemplar de pequefio tamaflo, su longitud corporal es de 3,05 mm y muy deformado.

La cabeza es subtriangular y conserva las dos antenas acodadas que poseen un funIculo largo y un niimero indeterminado de artejos.

Venación completa: celda radial cerrada, una celda cubital cerrada y celda discoidal pentagonal; se conserva una fina pilosidad en la membrana, venas y margen alar.

El peciolo serIa corto.

Gáster con 5 segmentos similares.

Los caracteres conservados en hormigas de yacimientos de compresión no permiten una determinaciOn a nivel de género o especie, salvo en muy raras ocasiones. En hormigas fosilizadas en ámbar la situación es distinta ya que generalmente conservan

todos los caracteres externos del curpo hasta el más mInimo detalle. En efecto, para una determinación de los Formicidae a niveles taxonómicos bajos, la venación alar, carácter casi siempre bien conservado y extensamente utilizado en otros grupos de insectos en el registro fósil, no aporta mucha información. Es por tanto preciso conocer ciertas estructuras externas del cuerpo de los formicidos que en la gran mayorIa de las ocasiones quedan destruidas por la deformación debida a la compresión. La determinación a nivel de subfamilia sI es posible en ocasiones.

El ndmero de formIcidos de Ribesalbes presentes en las distintas colecciones ha aumentado considerablemente en la dltima década. En el presente estudio se ha puesto en evidencia que existen varias formas de hormigas aladas en el yacimiento, pese a que se ha estudiado un nilImero pequeno de los ejemplares disponibles.

Queda por realizar un estudio completo, aunque consideramos que no proporcionará importantes aportaciones de tipo taxonómico, por lo ya indicado respecto a la imposibilidad de alcanzar una determinación segura a nivel de género de los formIcidos en sedimentos lacustres.

Fig. 4. JAG 109. Formicidae gen. et sp. indet. forma III. Barra = 1 mm.

Fig. 4. JAG 109. Formicidae gen. et sp. indet. form III. Scale bar = 1 mm.

Las tres formas estudiadas se diferencian entre Si por lo siguiente: las formas I y II son de tamaño mucho mayor que la forma III. La forma I presenta dos celdas cubitales, mientras que la forma II presenta solo una. La forma III también presenta sOlo una celda cubital, pero la forma II difiere de las otras dos formas por presentar una venación longitudinal que alcanza en mayor niimero ci margen del ala, y por presentar un niimero menor de segmentos en el gáster.

El numeroso conjunto de ejemplares de hormigas halladas hasta la fecha en Ribesalbes está formado exciusivamente por formas aladas, es decir individuos alados en periodo de reproducción y fundación de nuevas colonias. La explicaciOn de la ausencia de obreras ápteras obedece a una razón tafonomica; dichas obreras, por su actividad, en raras ocasiones llegan a contactar y ahogarse en las aguas de los lagos, al menos de manera proporcional respecto a las formas aladas. Una explicación para la llegada de muchos ejemplares ápteros a la masa lacustre seflalarIa a las tormentas y aguaceros que barrerfan ci suelo con el agua, no obstante estas cirdunstancias catastróficas deben considerarse muy poco comunes, Las formas aladas sexuadas fácilmente son arrastradas por ci viento hacia las aguas dcl lago durante ci vuelo, además en los periodos de reproducciOn forman elevadas concentraciones al emerger de las diferentes colonias de manera sincronizada en un mismo dIa.

Gil (1926) citO un formIcido en Ribesalbes de forma dudosa. Este ejemplar está perdido. Posteriormente VigOn (1980 y 1981) cita en ia cuenca de Ribesalbes la presencia de varias especies de los géneros Camponotus, Dolichoderus e Iridomyrmex, que han sido aquI revisadas y clasificadas como himenópteros indeterminados o formIcidos indeterminados.

En cl yacimiento analogo dc Rubielos de Mora (Teruel), tambidn del Mioceno Inferior, han sido citados por Martfncz-Dciclôs et al. (1991) formas pertenecientes a los mirmIcidos y a los formIcidos. En estc mismo yacimiento (Peñalver, 1998a) cita dos formas aladas pertenecientes a la subfamilia Dolichoderinac y dos formas de obreras que clasifica como Formicidae gen. et sp. indet. En el Mioccno superior de Bellver dc Cerdanya (Llcida) han sido citadas las siguientes subfamilias de Formicidac: Myrmicinac con el género Messor Ford, 1890; Dolichoderinae con el géncro Liometopum Mayr, 1861 y Formicinae con los géneros Lasius Fabricius, 1905 y Camponotus Mayr, 1861 (Arillo y Bremond, 1992).

Familia TIPHIIDAE Leach, 1815 TIPHIIDAE gcn. et sp. indet.

Fig. 5 Lam. 3, fig. 1

Un ejemplar: MGUV-7 197 (huella) y MGUV-7 166 (contrahuella). Adulto alado.

Consideraciones sobre la conservación Ejemplar en posición dorso-ventral y completo (huella y contrahuella), no desarticulado; se observan restos de las 4 alas y de las 6 patas (Fig. 5). Conserva un ala anterior y posterior muy completas que permiten su determinación. Principalmente se encuentra fosilizado como impresión carbonosa. El cuerpo, del que se aprecian muy pocos detalles, está conservado como una gruesa capa carbonosa cuarteada. El ejemplar está atravesado por la izquierda por una diaclasa rellena de yeso. No parece estar deformado por tectónica.

Fig. 5. Ejemplar MGUV-7 197 (huella), perteneciente a la familia Tiphiidae; dibujo del ejemplar cornpleto y detalle de las alas anterior y posterior. Barras = 1 mm.

Fig. 5. Specimen MGUV-7 197 (part) belonging to the family Tiphiidae; drawing of the complete fossil and detail of the fore and hind wings. Scale bars = 1 mm.

Cuerpo de al menos 2,55 mm de longitud. Cabeza de 0,43 mm de largo por 0,42 mm de ancho, no conserva las antenas completas.

Tórax con 0,66 mm de longitud por 0,81 mm de anchura. Ejemplar macróptero (Fig. 5). Ala anterior con pterostigma bien desarrollado, completamente esclerotizado, y de morfologIa semicircular. Venación completa que no alcanza el margen distal del ala. La vena R nace del pterostigma en posición muy distal. El ala presenta 2 celdas submarginales (SM), cerradas por venas tubulares. La ia celda submarginal (1SM) no presenta ningün arranque interrumpido o vestigio de vena lr-rs y es de morfologIa rectangular, y unas tres veces y media más larga que ancha. La 2 celda submarginal (2SM) es cuadrada y de pequeño tamaño. Celda discal 1D rectangular no excesivamente alargada, claramente más corta que la celda subbasal (SB), y más de 4 veces más larga que ancha. Celda 2D con el lado distal muy inclinado.

Gáster con 0,81 mm de anchura maxima; se observa parte de la segmentación y su porción distal es desconocida ya que no se ha conservado.

La venación alar descrita se engloba en la familia Tiphiidae, diferenciándose de las familias relacionadas por la presencia de solo 2 celdas submarginales, con una P celda submarginal que presenta la morfologIa descrita arriba, y una celda 1D no excesivamente alargada.

En conjunto la venación recuerda a la subfamilia Methocinae, de Tiphiidae; asI, por ejemplo, la venación es en muchos aspectos similar a la de un macho del género actual Methocha. La falta de otros caracteres diferentes a la venación alar no permiten una determinación más precisa que la de familia.

Se trata del primer Tiphiidae en el registro fósil espanol. A nivel mundial esta familia está escasamente registrada y son muy pocos los géneros de los que se tiene registro fósil.

EcologIa actual del grupo

La familia Tiphiidae es cosmopolita, pero principalmente tropical, con 1500 especies actuales descritas en 7 subfamilias. Son himenópteros solitarios y sus larvas son generalmente ectoparasitoides de larvas de coleópteros con morada en el suelo (Brothers & Finnamore, 1993).

Superfamilia APOIDEA Latreille, 1802 Familia SPHECIDAE Latreille, 1802 Subfamilia AMMOPHILINAE André, 1886 (AMMOPHILINI sensu Menke, 1997) Género Ammophila Kirby, 1798 Especie Ammophila sabulosa (Linnaeus, 1758) Ammophila aff. sabulosa (Linnaeus, 1758) Figs. 6 y 7 Lam. 3, fig. 2

Un ejemplar: MSV 40. Adulto.

Fig. 6. MSV 40. Ejemplar de Ammophila aff. sabulosa (Sphecidae: Animophilinae). e = espolones apicales. Barra = 3 mm.

Fig. 6. MSV 40. Specimen of Ammophila aff. sabulosa (Sphecidae: Animophilinae). e = apical spurs.

Scale bar = 3 mm.

Consideraciones sobre la conservación Ejemplar fosilizado en posición lateral y con una fuerte deformación tectónica antero-posterior que produjo un acortamiento del ala anterior. Si bien la conservación de las diferentes estructuras es muy buena, l ejemplar está incompleto por desarticulación y, asI, falta todo el gaster y las patas pro y mesotorácicas.

En la cabeza se aprecian los dos ojos, de tamaño grande, y restos de las dos antenas con separación de algunos de sus artejos (sin posibilidad de establecer siquiera una estimación del nümero de artejos antenales).

El tórax conserva un ala anterior, un ala posterior y dos patas. La nerviación del ala anterior (Fig. 6) es completa y no alcanza el horde distal, quedando bastante alejada. Presenta un pterostigma (pt) muy reducido. La célula radial es corta (R); la vena radial alcanza la costal sin describir una curvatura abrupta y lejos del margen distal del ala. Existen tres células submarginales cerradas; la 3a celda submarginal (35M) es

Fig. 7. En esta figura se muestra el ala anterior fósil de Ammophila aff. sabulosa y su retrodeformación partiendo de la morfologIa del ala anterior de un Ammophila actual, sensu Finnamore y Michener (1993), con indicación de las venas y celdas mencionadas en el apartado de Descripción. Las dos alas de la derecha no guarcian una misma escala. Abreviaturas: 2m-cu - vena transversal; R, 2SM, 3SM - celdas; Pt pterostigma.

Fig. 7. This figure shows the fore wing of fossil Ammophila aff. sabulosa and its retrogressive deformation beginning with the fore wing morphology of an extant Ammophila, sensu Finnamore & Michener (1993), with indication of the veins and cells mentioned in Description section. The two wings located on the righ part do not have the same scale. Abbreviations: 2m- cu - crossvein; R, 2SM, 3SM - cells; pt - pterostigma.

de morfologIa casi triangular. La vena 2m-cu parte de la 2 celda submarginal (2SM) pero muy cerca de la 3a celda submarginal. La venaciOn del ala posterior no se distingue con claridad. Se conservan los microtriquios de las membranas alares. Las metatibias y los metafémüres son algo engrosados y dichas metatibias poseen dos grandes espolones apicales.

La venación observada en el ala anterior es tIpica de la subfamilia Ammophilinae (familia Sphecidae); algunos de los caracteres principales son la presencia de tres celdas submarginales (1-3SM), la morfologIa de éstas, la vena 2m-cu partiendo de 2SM, pero muy cerca de 3SM, y el pterostigma de tamaño muy reducido. Esta nerviación al retrodeformarse por ordenador es coincidente con la presente en el género actual Ammophila (Fig. 7); de hecho se asemeja a la especie actual Ammophila sabulosa (AsIs y Gayubo, com. escrita, 1997).

Registro La familia Sphecidae se conoce desde el Cretácico (Ross & Jarzembowski, 1993).

Ha sido hallada en las calizas litográficas del Cretácico inferior del Montsec en Lleida con 8 especies y 6 géneros (Cretobestiola, Ilerdosphex, Montsecosphex, Angarosphex, Archisphex y Pompilopterus), además de dos ejemplares indeterminados (Rasnitsyn y MartInez-DelclOs, 2000).

El género Ammophila está pobremente representado en el registro fósil, y se han descrito unas pocas especies fósiles que requieren revision: Ammophila annosa Heer, 1865, A. antiquella Cockerell, 1906, A. gigantea Schöberlin, 1888, A. inferna Heer, 1865 y A. minima Schöberlin, 1888 (Heer, 1865; Cockerell, 1906 y Schöberlin, 1888).

Familia APIDAE Latreille, 1802 Subfamilia BOMBINAE Dalla, Tone y Friese, 1895 Género Bombus Latreille, 1802 Bombus sp.

Figs. 8-10 Lam. 4, fig. 1

Dos ejemplares: JAG 132; GCP/CI 277a (huella) y GCP/CI 278b (contrahuella).

Adultos.

Consideraciones sobre la conservación El ejemplar JAG 132 muestra una intensa deformación tectónica que ha aumentado su longitud y una intensa desarticulación con pérdida de dos alas, el gáster y posiblemente la cabeza. Una de las patas metatorácicas ha experimentado un desplazamiento postdeposicional. La pilosidad se ha conservado muy bien.

El ejemplar GCP/CI 277a (huella), en una placa rota y pegada, está fosilizado en forma de una combinación de impresión y compresión, es decir, con cierto relieve y como pelicula carbonosa. Se corresponde con la huella, conservando casi toda la pelIcula carbonosa en la que ha quedado reducido el ápido. Esta pelIcula se muestra muy oscura, dado su alto contenido en carbono, y en algunas partes es posible observar las dos capas que corresponderIan a las dos láminas del exoesqueleto cuticular que quedo aplastado por la presión litostática. Conserva todo el cuerpo excepto una antena, y la parte distal de la otra, la terminación del gáster, y parte de las patas; además, otras patas han quedado enmascaradas por el cuerpo.

Fig. 8. En esta figura se muestran las dos alas anteriores fósiles a la misma escala y su retrodeformación partiendo de la morfologIa del ala anterior de un Bombus actual, sensu Finnamore y Michener (1993).

Las tres alas de la derecha no guardan una misma escala.

Fig. 8. This figure shows the two fossil fore wings at the same scale and its retrogressive deformation beginning with the fore wing morphology of an extant Bombus, sensu Finnamore & Michener (1993).

The three wings on the right part do not have the same scale.

Fig. 9. Ejemplares de Bombus sp. (Apidae: Bombinae). 1) ejemplar JAG 132; 2) ejemplar GCP/CI 277a (huella) y 3) yacimientos espafloles con registro f贸sil de la familia Apidae. Barras = 1 mm.

Fig. 9. Specimens of the genus Bombus (Apidae: Bombinae). 1) specimen JAG 132; 2) specimen GCP/CI 277a (part) and 3) Spanish outcrops with fossil record of the family Apidae. Scale bars = 1 mm.

La cabeza no es visible por la postura, de forma que queda prácticamente oculta por el tórax. Dicho tórax se muestra como una zona muy oscüra y fuertemente carbonizada, por lo que no es posible distinguir las distintas partes. Muestra bien conservada la pilosidad heterogenea del gáster y patas, pero no la de las alas (igualmente ocurre en la contrahuella). Se observa la distinta deformación que han sufrido las dos alas anteriores, originalmente idénticas, al disponerse con diferente orientación frente a la deformaciOn tectónica. La celda 1R tiene rota la vena basal que la delimita. En paleontologla de insectos no es rara la desarticulación pero si la fragmentación; en el caso que nos ocupa la rotura del ala quizá se produjo en el animal muerto antes de contactar con las aguas del lago, ya que los insectos muertos, al deshidratarse, son fragiles y un golpe en las alas puede provocar roturas como la observada en el ejemplar. GCP/CI 278b (contrahuella), en una placa sin fracturas, se muestra más como una impresión, conservando menor cantidad de materia orgánica, y está menos completa debido a que la exfoliación se ha producido a favor de la huella.

Fig. 10. Ala anterior del ejemplar de Bombus sp. (Apidae: Bombinae), cuya sigla es GCP/CI 277a, con indicación de las venas y celdas mencionadas en el apartado de Descripción. Abreviaturas: Rs, M, CuA - venas longitudinales; r-rs, 2r-m - venas transversales; C, 1-2R, 1-2Rs, 1-2M - celdas; pt - pterostigma.

Fig. 10. Fore wing of an specimen of the genus Bombus (Apidae: Bombinae), GCP/CI 277a, with indication of the veins and cells mentioned in the Description section. Abbreviations: Rs, M, CuA - longitudinal veins; r-rs, 2r-m - crossveins; C, l-2R, 1-2Rs, 1-2M - cells; pt - pterostigma.

Para las alas se ha seguido la nomenclatura de Nel et al. (1999). Para las descripciones han sido utilizadas las claves neontológicas Perez-Inigo (1982) y Ornosa (1986).

Dada la acusada deformaciOn de origen tectónico de los dos ejemplares no es posible proporcionar medidas dcl cuerpo y las alas que se supongan similares a las originales. Si bien el patron de venación alar es similar en ambos ejemplares no es posible, por la deformación, asegurar directamente que ambos ejemplares correspondan a una misma forma de Apidae. Se ha procedido a utilizar dos métodos para poner de manifiesto que ambos ejemplares corresponden a una misma forma, en este caso del género Bombus, tal y como se indica más adelante a partir del patron de venación de las alas.

- método 1: se ha procedido a la mediciOn de las areas de las celdas cerradas (y conservadas completas) del ala anterior de ambos ejemplares, utilizando un equipo de análisis de imagen. Se ha presupuesto que la deformación tectónica, que alteró las medidas de longitud y anchura de las estructuras, conservó una proporcionalidad de forma que se mantienen las areas prácticamente inalteradas (deformación homogénea). AsI, una deformación que hace aumentar la longitud del ala se traduce en un estrechamiento proporcional (el caso de JAG 132), y si es del tipo que hace disminuir la longitud se produce un ensanchamiento concomitante (el caso de GCP/CI 277a-278b). Este fenómeno es también asI cuando la deformación es oblicua. Los datos obtenidos de las areas de las celdas, dadas en mm 2 , se ofrece en la siguiente tabla.

Celda del ala anterior

JAG 132

GCP/CI 277a-278b

(2R)

0,83

0,82

(1R)

0,27

0,23

(iRs)

0,23

0,17

(2Rs)

0,31

0,31

(1M)

0,77

0,70

(2M)

0,91

0,85

TOTAL

3,32

3,08

Tabla 1. Medidas en mm 2 del area de las celdas cerradas, y bien conservadas, del ala anterior de los dos ejemplares fósiles de Bombus sp.

Table 1. Measures in mm2 of the closed and well preserved cell areas of the fore wing of the two fossil Bombus specimens.

Puede observarse en los datos anteriores que existe una estrecha coincidencia en las areas de las celdas de las alas anteriores, coincidiendo en algunos casos.

- método 2: se ha querido probar con este segundo método si la morfologIa de la venación es coincidente en ambos fósiles, de la misma manera que lo serla en dos ejemplares de una misma especie actual. Se advierte fácilmente que el patron de venación es el mismo en ambos fósiles, sin embargo un mismo patron, pero con proporciones diferentes entre las distintas celdas, puede corresponder en la actualidad a especies distintas, o incluso a géneros distintos. También está claro que esto no puede dilucidarse directamente con la comparación de ambas alas, dada la intensa y distinta deformación tectónica que muestran. Para esta comprobación se ha procedido a la retrodeformación de ambas alas utilizando la posibilidad de los ordenadores, en milltiples de sus programas, de deformar una imagen a lo largo y a lo ancho. Se ha comenzado con el ala GCP/CI 277a (huella) que muestra una deformaciOn por aumento de su longitud. Se ha girado el dibujo de este ala para facilitar la comparación y se ha ajustado por retrodeformación al patron de un ala actual de Bombus (Fig. 8). De este modo a quedado más patente cOmo la venación de GCP/CI 277a-278b corresponde a dicho género. Posteriormente se ha utilizado esta ala retrodeformada para permitir el mismo proceso con el ala JAG 132. El resultado, tmnicamente con deformaciones en longitud y anchura de todo el conjunto, ha sido que ambas alas fOsiles muestran una venación idéntica, de manera que pueden ser solapadas de forma casi perfecta.

Las conclusiones que obtenemos con la utilización de estàs metodologIas son claras. Ambos ejemplares de Bombus conesponden a un Onico morfotipo original. Hay que indicar que, tradicionalmente en paleoentomologIa, pequenas diferencias en las alas de los fOsiles han supuesto el establecimiento de nuevas especies. Se debe recordar que las alas, al ser estructuras planas, no se yen alteradas por la presiOn litostática que deforma intensamente otras estructuras no planas, excepto en los raros casos en los que las alas quedaron enterradas en posiciones no paralelas al plano de estratificación, pero si pueden haber sufrido, y este es el caso de Ribesalbes y algunos otros yacimientos paleoentomologicos, una deformaciOn tectónica posterior. Por este motivo se ha de prestar atención a estos fenómenos y aplicar los dos métodos que aquI se proponen para dilucidar silos ejemplares conesponden o no a un mismo morfotipo.

El método 1 puede ser una buena herramienta para la descripción de alas que han sufrido deformaciOn tectónica ya que el area de las celdas, y no sus longitudes y anchuras o incluso las relaciones morfologicas y de posiciOn entre ellas, pueden ser comparadas con mayor seguridad con alas de otros fósiles o de ejemplares actuales.

Para esto es preciso la elaboración de dibujos a cámara clara de los ejemplares sobre los que medir las areas. Es desaconsejable la medición de las areas directamente en los fósiles pues no suelen quedar muy bien delimitadas las celdas, por tanto se requiere previamente la interpretación que supone la realizaciOn de un dibujo a cámara clara. El método 2 permite separar o agrupar morfos.

No obstante, puede caerse en el error de describir las figuras retrodeformadas, o indicar las medidas de éstas, en la descripcion general de los ejemplares o en la diagnosis de nuevas especies. Es evidente que las alas retrodeformadas de la figura 8 tendrán una mayor semejanza con la morfologIa original que no el estado actual en los fOsiles, pero no es posible conocer dicha morfologla original exacta con este método y por ello deben tomarse estas retrodeformaciones como artefactos y los fOsiles como los objetos naturales legItimos de estudio. Otros métodos propuestos, con placas que

muestran diferentes ejemplares con deformación tectónica, clásicamente trilobites o braquiopodos, si permiten conocer la morfologIa de los fósiles con anterioridad a dicha deformación. La descripción de las alas de los fósiles se realizará en la medida que pueda ser utilizada en la justificación de la determinación taxonómica propuesta o pueda ser utilizada para la comparación.

El tamaflo corporal es pequeflo, unos 12,5 mm de longitud por 4,5 mm de anchura medido en GCP/CI 277a (huella) (Fig. 9.2A), aunque se debe tener presente la deformación. Cuerpo cubierto de densa pilosidad, especialmente en el gáster y patas.

En el ejemplar GCP/CI 277a se puede apreciar una pilosidad larga y densa regionalizada y una pilosidad más corta y gruesa. Antena con un largo escapo, un pedicelo del tamaflo de los flagelOmeros, y un flagelo con 7 flagelomeros conservados.

Se observa una fuerte pilosidad en la parte anterior del tórax. El tamaflo de las alas es muy pequeno en comparación con las dimensiones del cuerpo. Las venas costales, dada la fosilización y tonalidad, presentarIan una fuerte esclerotización respecto al resto de la venación. Alas anteriores con membrana hialina no papilosa (ver en adelante la Figura 10). Pterostigma (pt) poco desarrollado. La celda costal (C) es estrecha. La alas anteriores presentan dos celdas Rs cerradas en vez de una sola (iRs y 2Rs), y de un tamaflo parecido entre ellas y respecto a la celda 1R. Estas tres celdas son cuadrangulares, ninguna alargada o trapezoide. La celda 2R no serIa originalmente mas de cinco veces más larga que ancha. Celda 1M romboidal y celda 2M rectangular y paralela respecto al margen costal. La vena Rs contacta con C ligeramente acodada, no de forma abrupta. Vena 2r-m con forma de S poco pronunciada. Vena M recta o muy escasamente curvada. La vena CuA se prolonga hasta cerca del margen posterior. No se aportan medidas de la venación y alas por presentarse en los dos ejemplares muy deformadas, sin embargo en la Tabla 1 se indican las areas de algunas de las celdas. CorbIcula en las metatibias; se observa una densa hilera de largos pelos en las metatibias conservadas en JAG 132 (Fig. 9.1B); en este mismo ejemplar puede observarse que no existe pilosidad en la parte dorsal de la metatibia, en éstas no se observan espolones distales.

Gáster voluminoso.

La subfamilia Bombinae cuenta en la actualidad con dos géneros: Bombus y Psithyrus (este segundo es parásito en los nidos del primero). Psithyrus no presenta corbIcula y la metatibia está cubierta totalmente de pelos cortos en las hembras, al contrario de lo que puede verse en JAG 132. En los machos la metatibia también está intensamente cubierta de pelo, aunque más corto o con una distribución distinta a la de una corbIcula verdadera. Estas caracterIsticas nos indican que el ejemplar JAG 132 no puede corresponder al género Psithyrus, y dada la elevada coincidencia de la venaciOn alar en los fósiles, se descarta también este género para el otro ejemplar.

Por ci conjunto de caracteres indicados, principalmente de la venación alar, se considera que los ejemplares corresponden a una misma forma de Bombus, y que no se observan espolones en las metatibias por un problema de conservación y no por una ausencia original (el ejemplar JAG 132 muestra las metatibias, pero incompletas). La venación del ala posterior, conservada en el ejemplar JAG 132, corresponde también al patron tIpico de la familia Apidae. El ejemplar JAG 132 corresponderIa a una hembra o a una obrera (hembra estéril) dado que presenta corbIcula en la metatibia. No obstante, se ha descrito un cjemplar fósil supuestamente macho de Bombus en ci Mioceno de Rusia (Rasnitsyn & Michener, 1991), ci cual presenta largos pelos en las metatibias similares a los de una corbfcula; se trata de Bombus vetustus, pero se diferencia de nuestros ejemplares de forma apreciable en ci tamaflo. El tamaño de los ejemplares cspafloles de Bombus es muy pequeflo en comparación con las formas actuales. El tamaflo de una especie actual varfa segUn la casta que se considere y algunas obreras de principios dc primavera son de tamaflo muy reducido, pero las obreras de meses posteriores disponen de una más elevada cantidad de alimento y por ello su tamaño es mayor.

No sc ha podido determinar cl subgencro ya quc en los Bombus actuales la cobración del cucrpo, las caracterIsticas dcl aparato bucal y la genitalia (con la descripción dc la estructura asociada al aguijón en las hembras) son caractcrIsticas muy importantes para la separación dc subgéncros y especies, las cuales no se conservan generaimente en los fósiles.

Esta es la primcra cita del género Bombus en el registro fósil espafloi. En la cuenca mioccna de Rubiclos de Mora se ha cncontrado también un ejempiar de Bombus sp., MPV-627- RM (hucila y contrahucila), quc será estudiado próximamente. Por otra parte, existe la cita dc Vigon (1980 y 1981) del género Probombus en ci yacimiento de Ribesaibcs; este ejemplar ha resultado pertcnecer, tras su estudio, al genero Acantholyda. En ia Figura 9.3 sc muestran los yacimientos espafloics en los que ha sido citada la prcscncia dc fósilcs de la familia Apidac.

El géncro Bombus no cs muy abundante en ci rcgistro fósil mundial (ver Figura 11) y han sido muy pocas las espccies fósiies dcscritas. En Rasnitsyn & Michencr (1991) se incluyc un listado de las cspecies descritas, muchas dc ellas dudosas dada la mala conscrvación de los ejemplares (concrctamcntc las 3 primcras dcl listado siguientc): Bombus crassipes, B. abavus, B. florissantensis, B. proavus (??), B. luianus (?), B. pristinus (ala aislada) yB. vetustus (d'). A este listado deben añadirse la dctcrminación de un ejcmplar dc Bombus proavus? en ci Mioceno de Juliaetta, en ci cstado americano de Idaho (Lewis et al., 1990) y las especies Bornbus anacolus y B. dilectus dci Mioceno dc Shanwang en China (Zhang Junfeng et al,, 1994). Pucdc concluirse que las cspecies fósiies descritas de Bombus hasta la fecha, y que no prcsentan una detcrminación dudosa, corresponden todas al Mioceno. Bombus conservatus Cockcrcll, 1931, dcl Jurásico de Solcnhofen (Alcmania), cstá descrita a partir de material tan mal conservado quc ni siquiera puede conocerse si corrcspondc a un himenóptcro (Kelncr-Piiiault, 1971), adcmás es ya

de por si muy dudosa la presencia del género actual Bombus en el Jurásico, maxime si se tiene en cuenta el resto del registro fósil del género y de la familia. Otras especies fósiles de Bombus han sido desestimadas tras su estudio como Bombus carbonarius, B. pusillus (incluyendo un Bombus sp.) del ámbar báltico (ver KelnerPillault, 1971 y Zeuner & Manning, 1976 in Rasnitsyn & Michener, 1991), asI como B. grandaevus Heer, 1849 de Oeningen o B. antiquus Heyden, 1859 de Rott, ambas de Alemania. En Francia se conocen ejemplares atribuibles a! género Bombus, y parte de este registro corresponde al Eoceno Superior de Monteils, cerca de Ales (Ne!, corn. escrita, 2001). El registro fósil frances está pendiente de revision y estudio, y de confirmarse que los ejemplares pertenecen al género Bombus, entonces corresponderIan a los más antiguos conocidos.

Además de la coincidencia de que todo el registro fósil determinado con seguridad del género Bombus corresponde al Mioceno, hay que destacar que todo este registro se ha hallado en yacimientos de compresión, es decir en sedimentos lacustres laminados. Esta Ultima circunstancia es sorprendente dado el extenso registro fósil de insectos que existe en yacimientos de ámbar. No se encuentra una explicación de tipo tafonómico para esta discriminación ya que en ámbar son muy comunes los himenópteros, desde los que muestran un tamaño muy pequeno hasta aquellos que tienen un tamaflo mayor que el del género Bombus. Si no se trata de una cuestión de mero azar, y dada la extensa distribución geografica actual del género, entonces es posible que Bombus, por sus hábitos vitales o por algün tipo de aversion activa a la resina, quedase atrapado en proporción muy baja por los fluidos resinosos. Por otra parte, el registro en yacimientos de compresión es también notoriamente escaso en comparación con el de otros himenópteros similares como es el caso del género Apis (ver Nel et al. 1999). Se han indicado algunos de los factores bioestratinómicos de importancia implicados en la mayor o menor representatividad de los diferentes grupos de insectos en yacimientos de origen lacustre (ver MartInez-DelclOs & Martinell, 1993). Dos de ellos son que una gran superficie alar o una elevada pilosidad favorecen la flotabilidad y por ello disminuyen la representatividad en el registro fósil. En Bombus la superficie alar es muy pequefia tanto en términos absolutos como relativos respecto a! tamaflo corporal (siendo muy parecida a la que encontramos en el género Apis) y por ello éste no ha podido ser un factor limitante. Una caracterIstica de Bombus, en general respecto a otros grupos de insectos incluyendo a Apis y al resto de himenOpteros, es la elevada pilosidad que muestra en todo el cuerpo, caracterIstica ésta bien documentada también en los ejemplares fósiles, y dicha pilosidad es seguro que implicó una elevada flotabilidad al dificultar la superación de la tensiOn superficial del agua, tal y como ha sido puesto de manifiesto en experimentos y observaciones actualIsticas con otros grupos de insectos (MartInez-Delclôs & Martinell, op. cit.)

Respecto a la distribución de los yacimientos con presencia del género Bombus, se localizan todos ellos en una estrecha franja de latitudes en el Hemisferio Norte (Fig. 11), aun teniendo en cuenta la paleogeografIa del Mioceno ligeramente diferente a la actual. Quiza esta circunstancia cambie cuando se conozcan nuevos ejemplares en otros yacimientos paleontolOgicos, pero cabe plantearse la posibilidad de que durante el Mioceno el género Bombus, el cual, al parecer, se habrIa originado poco antes, estuviese restringido a ciertas latitudes, a! contrario que en la actualidad, ya que presenta una distribución casi cosmopolita (Fig. 11).

PaleoautoecologIa La familia Apidae cuenta con airededor de 1000 especies actuales que incluyen a abejas altamente sociales, pero también abejas solitarias o formas primitivamente sociales (Finnamore y Michener, 1993). En Ribesalbes Ia presencia de insectos sociales está constituida por fósiles de hormigas, por un ejemplar alado de termita Hodotermitidae del género Ulmeriella (Peñalver etal., 1996) y por estos ejemplares

de Bombus.

Distribución actual dr 8o,,ths / Recent distrhuIion of Bombus * • Yacimienlos con presencia de Bombsas/Outcrops withtqssil record of Th,mhu,s

Fig. II. Mapa con Ia localización de los yacimientos con presencia no dudosa del género Bombus (todos ellos son del Mioceno; 4 y 5 son del Mioceno Inferior), en oscuro se muestra Ia distrihución actual del género: 1) Florissant, Condado de Teller en Colorado, USA (Scudder, 1881 in Kelner-Pillault, 1971), 2) Brick Yard, en Spokane, Condado de Spokane en Washington, USA, 3) Juliaetta, Condado de Nez Perce en Idaho, USA (Lewis etal., 1990), 4) Ribesalbes, provincia de Castellón, España, 5) Rubielos de Mora, provincia de Teruel, Espana, 6) Isla Euboea, Grecia. 7) Grossevitchi, region de Khabarovsk en Rusia y 8) Shanwang en Linqu, provincia de Shandong, China.

Fig. II. Map with the location of the outcrops with not doubtful presence of the genus Bombus (all of them are from the Miocene; 4 and 5 are from the Lower Miocene); the recent distribution of the genus is shown in dark: 1) Florissant, Teller County in Colorado, USA (Scudder, 1881 in Kelner-Pillault. 1971), 2) Brick Yard, near Spokane, Spokane County in Washington, USA, 3) Juliaetta, Nez Perce County in Idaho, USA (Lewis etal., 1990), 4) Ribesalbes, province of Castellón, Spain, 5) Rubielos de Mora, province of Teruel, Spain, 6) Euboea Island, Greece, 7) Grossevitchi. Khabarovsk Region in Russia and 8) Shanwang near Linqu, province of Shardong, China.

Superfamilia ICHNEUMONOIDEA (Latreille, 1802) Familia BRACONIDAE Latreille, 1829 Subfamilia HELCONINAE HELCONINAE gen. et sp. indet.

Fig. 12 Lam. 4, fig. 2

Un ejemplar: JAG 59a (huella) y JAG 59b (contrahuella). Adulto.

Consideraciones sobre la conservación El ej emplar presenta una marcada deformación tectónica, por lo que no se especifican las dimensiones alares que pueden tomarse, con reservas, de la Figura 12. La conservación es un claro ejemplo de dos tipos de procesos fosildiagenéticos. Por una parte, la cabeza-torax-gaster se conservan como una fina pelIcula carbonosa que se ha repartido de forma desigual en la huella y contrahuella durante la exfoliación de la roca. Por otra parte, todo el conjunto se ha conservado en forma de una impresión con cierto relieve en la roca. AsI, las alas y antenas son meras impresiones que solo pueden estudiarse con luz rasante, también el conjunto cabeza-torax-gaster se presenta como una impresión, combinada con la pelIcula carbonosa. En alas y antenas la débil esclerotización original llevó a que no se conservase la materia orgánica en forma de pelIcula carbonosa. La fosilizaciOn como impresión en la roca indica que se produjo un proceso muy temprano de mineralización carbonática. Para la descripciOn se ha estudiado preferentemente la venaciOn del ala anterior derecha en el fósil, por ser la que se ha conservado con mayor detalle, no obstante la porción posterior del ala no muestra la venación con claridad y por ello se ha dibujado punteada.

Para la determinación se han utilizado las claves neontologicas de Wahi & Sharkey (1993) y, principalmente, de Achterberg (1993). La nomenclatura alar utilizada corresponde a la de Wahl & Sharkey (op. cit.)

Ejemplar en posición dorso-ventral (Fig. 12). La longitud del cuerpo es de 9 mm.

De la cabeza se conservan las dos antenas y en una de ellas se observan solo 6 artejos individualizados.

Fig. 12. JAG 59a (huella), ejemplar de la subfamilia Helconinae (Braconidae); arriba se muestra el ejemplar completo, abajo se muestra en detalle la venaci贸n del- ala anterior derecha con indicaci贸n de las venas y celdas mencionadas en el apartado de Descripci贸n. Abreviaturas: 1-3Rs, 1/Rs+M, 1-3M, M+Cu - venas longitudinales; r-rs, r-m, 2m-cu, 1-2cu-a - venas transversales; R, 1-2R1, 3Rs, 1-2+3M, 1-3Cu celdas; pt - pterostigma. Barras = 1 mm.

Fig. 12. JAG 59a (part), specimen of the subfamily Helconinae (Braconidae); complete fossil and detail of the fore wing venation, with indication of the veins and cells mentioned in the Description section.

Abbreviations: 1-3Rs, 1/Rs+M, 1-3M, M+Cu - longitudinal veins; r-rs, r-m, 2m-cu, 1-2cu-a - crossveins; R, 1-2R1, 3Rs, 1-2+3M, 1-3Cu - cells; Pt - pterostigma. Scale bars = 1 mm.

Del tórax se conservan el par de alas anteriores y vestigios de un ala posterior y de dos patas. Las caracterIsticas de la venación del ala anterior son que dicha venacion es muy completa, tubular y presenta numerosas celdas cenadas. La celda costal se muestra obliterada. Presenta un pequefio pterostigma. La vena iRs es tubular, larga, recta y contacta con el margen cerca del apex del ala. La celda 1R1 es pequeña, siendo 1+2Rs dos veces más grande. Celda 2R1 cerrada, ancha y alargada, distalmente es aguda (ver en el ala izquierda). La vena r-rs es corta y contacta en la parte proximal del pterostigma. Vena 2Rs presente y conecta con r-rs relativamente cerca del pterostigma. Vena 3Rs 6 veces y media más larga que r-rs con la que contacta cerca del pterostigma; esta vena 3Rs es completamente tubular. Existe una celda 1+2Rs, grande y de morfologla pentagonal (es pentagonal y no cuadrada ya que la vena 2Rs se une a Rs+M y no a 2M). Vena 1/Rs+M larga e inclinal. La vena r-m es tubular y reclinal. La vena M+Cu es tubular en todo su recorrido. La vena 1M es recta y la 3M es tubular en todo su recorrido, hasta alcanzar el margen del ala. Existe una vena 2m-cu que diverge posteriormente respecto de la vena 1M, dicha vena 2m-cu es reclinal, formando un ángulo agudo con el eje longitudinal del ala. Parece existir la vena 2 cu-a, tal y como parece verse en el ala derecha.

El gáster se presenta completo y en él se aprecia parte de la segmentación.

La venación alar indica la pertenencia de este ejemplar a la familia Braconidae, principalmente por presentar una vena lIRs+M que separa las celdas 1M y 1R1 y por presentar una vena 2m-cu. Se incluye este espécimen dentro de la subfamilia Helconinae (familia Helconidae para algunos autores) ya que el conjunto de caracterIsticas del ala anterior expuestas en la descripción son coincidentes con el patron de dicha subfarnilia. Además, la venación presenta mucha semejanza con la del género actual Dyscoletes (Blacini), sin embargo en este género la vena 2cua no existe y en el ejemplar fósil si parece que esté conservada dicha vena en el ala derecha, pero puede tratarse de un error de interpretación ya que parece ausente en el ala izquierda.

PaleoautoecologIa

La mayorIa de los representantes actuales de la subfamilia Helconinae son endoparasitoides koinobiontes de larvas de Coleoptera (Wahl & Sharkey, 1993), orden éste hallado de manera ocasional en el yacimiento.

BRACONIDAE gen. et sp. indet.

Fig. 13 Lam. 5, fig. 1

Un ejemplar: MSV 28. Adulto.

Consideraciones sobre la conservación El ejemplar presenta una acusada deformación que es, muy patente en la cabeza y tórax, los cuales se muestran muy comprimidos dorsoventralmente (Fig. 13), además de la compresión tectónica. La pelIcula carbonosa del gáster, junto a las antenas, alas, patas y ovopositor, se muestran de tonalidad más clara, debido a una esclerotización original más débil. El gáster no muestra bien sus limites, dando la apariencia de ser muy estilizado con un largo y fino pedicelo y una parte distal globulosa, sin embargo, de forma muy tenue, se conservan los esternitos en la base, los cuales indican un gáster no estilizado.

Ejemplar en posición lateral (Fig. 13). Su longitud corporal es de unos 3,4 mm.

De la cabeza solo pueden observarse las antenas que presentan gran némero de artejos (se estima un nümero mayor de 16).

Se aprecia parte del ala anterior en la que se observa un,pterostigma bien desarrollado, celda costal obliterada, una vena 1/Rs+M que separa las celdas 1M y 1R1 (aunque no se ha conservad.o completamente delimitada la celda 1M). Se conserva parcialmente la vena 2m-cu, aunque se desconoce si serIa completamente tubular.

Fig. 13. Ejemplar MSV 28, hembra de Braconidae gen. et sp. indet. Barra = 1 mm.

Fig. 13. Specimen MSV 28, female of Braconidae gen. et sp indet. Scale bar = 1 mm.

El gáster no es estilizado y se une al tórax mediante un pedicelo no largo, en aquel se aprecian algunas divisiones y termina en un largo ovopositor externo (1,8 mm) en el que se pueden apreciar, en su parte distal, la separación entre dos válvulas.

Pese a la deficiente conservación de la venación ésta es suficiente para determinar que el ejemplar pertenece a la familia Braconidae, principalmente por presentar una vena 1/Rs+M que separa las celdas 1M y 1R1 y una vena 2m-cu.

Registro de Braconidae en España Gil (1926) cita la presencia de un espécimen de himenóptero en Ribesalbes que podrIa pertenecer a las familias Braconidae o Ichneumonidae. La descripciOn, que hace el autor de este ejemplar, es insuficiente (e. g., "la venación no es descrita por deficiente conservaciOn del ejemplar"). No se ha podido estudiar por estar perdido.

Estas son las primeras citas seguras de la familia Braconidae en el yacimiento de Ribesalbes y la segunda en el registro fósil de Espafla, ya que también ha sido hallada en el yacimiento analogo de Rubielos de Mora (Teruel).

Familia ICHNEUMONIDAE Latreille, 1802 Subfamilia EUCEROTINAE Seyrig, 1934 cf. EUCEROTINAE gen. et sp. indet.

Fig. 14 Lam. 5, fig. 2

Un ejemplar: MSV 64 (huella) y JAG 60 (contrahuella). Adulto.

Consideraciones sobre La conservación Ejemplar fosilizado en posición dorso-ventral (Fig. 14). La pelIcula carbonosa de la huella se ha perdido en gran parte. Dicha pelIcula carbonosa es más gruesa y oscura en cabeza-torax-gaster, en consOnancia con un mayor grosor y esclerotización original, a diferencia de la venación alar y antenas que muestran una tonalidad clara y una menor pérdida en la exfoliación. Se observa una intensa deformación tectónica en las alas y antenas.

Para las alas se ha seguido la nomenclatura de Goulet y Huber (1993).

La cabeza está bien delimitada (Fig. 14); en ella se conservan el par de antenas y uno de los ojos que parece conservar la estructura compuesta. Las antenas son largas (al menos su longitud es de 8,7 mm) y presentan 35 artejos como mInimo.

La separación tórax-gáster no es clara. Este conjunto presenta una longitud de unos 3,7 mm. Del tórax solo se han conservado el par de alas anteriores. La longitud original de las alas anteriores superarIa los 8 mm. La celda costal está prácticamente obliterada y se presenta un gran pterostigma que no es excesivamente ancho, es estilizado, de forma rectangular. La vena Rs alcanza el margen alar lejos del pterostigma y como vena tubular, siendo la celda 2R1 triangular. La vena r-rs paste del pterostigma en posición central. No existe vena 1/Rs+M ni celda iRs. La vena 1/M contacta con la base del pterostigma describiendo una ligera curvatura y al separarse de M+Cu prácticamente coincide con lcu-a. La vena M+Cu es tubular en su base. La vena 2/Rs se contintia recta con 2m-cu, por lo que la sección de M entre 2/Rs y 2m-cu es prácticamente inexistente, ésta 2m-cu es recta y parece que Unicamente es tubular en su paste central, aunque esto podrIa deberse a una deficiente conservación. No existe aréola, ni siquiera se observa una estructura de aréola abierta dado que la vena 2/Rs se continua recta con 2m-cu. La vena anal (A) se muestra muy incompleta y no puede observarse si presentarIa vena transversal anal (a'). La vena 2cu-a es corta y tubular.

Los microtricos se han conservado, especialmente en las venas costal-subcostal-radial y el pterostigma.

La venación de este ejemplar se corresponde con la que presenta la familia Ichneumonidae. Dicho patron de venación es similar al que se puede encontrar en las subfamilias Eucerotinae, Cylloceriinae, Diplazontinae, Acaenitinae, Lycorininae y Xoridinae. Dado que lo ünico que se conserva en el ejemplar es la venación alar, y muy deterioradas las antenas, no es fácil la determinación de la subfamiha a ha que pertenece. Se descartan las subfamilias: Acaenitinae presenta casi siempre aréola, Cylloceriinae y Lycorininae presentan alas de menor longitud, Cylloceriinae, Diplazontinae y Xoridinae presentan una 2/Rs más corta que la sección de M entre 2/Rs y 2m-cu. Las mayores similitudes de este ejemplar las presenta con la subfamilia Eucerotinac, pero al ser incierta esta determinación, por falta de otros caracteres diagnosticos, se considera como cf. Eucerotinae gen. et sp. indet.

Fig. 14. Ejemplar MSV 64 (huella) determinado como cf. Eucerotinae (Ichneumonidae). Abreviaturas: o - ojo; C, Sc+R, Rs, 1/M, M+Cu - venas longitudinales; r-rs, 2m-cu - venas transversales; 2R1 - celda; pt - pterostigma. Barra = 1 mm.

Fig. 14. Specimen MSV 64 (part) of cf. Eucerotinae (Ichneumonidae); Abbreviations: o - eye; C, Sc+R, Rs, 1/M, M+Cu -longitudinal veins; r-rs, 2m-cu - crossveins; 2R1 - cell; Pt - pterostigma. Scale bar = 1 mm.

ICHNEUMONIDAE gen. et sp. indet. forma I Fig. 15

Un ejemplar: JAG 97a (huella) y JAG 97b (contrahuella). Adulto.

Consideraciones sobre la conservaciรณn Ejemplar fosilizado en posiciรณn lateral, y en el que los procesos de descomposicion preenterramiento fueron muy acusados ya que perdiรณ el gรกster y dos patas por desarticulaciรณn.

La cabeza presenta antenas muy largas con gran mimero de segmentos (Fig. 15 .A).

El tรณrax conserva restos de 2 pares de patas; las patas metatorรกcicas son muy largas (9,3 mm de longitud aproximadamente). Se conserva el par de alas anterior bien desarrolladas y un ala posterior, todas ellas solapadas. La longitud de las alas anteriores es de unos 8,2 mm. La venaciรณn del par de alas anterior (Fig. 15.B) es tubular y completa, presenta una celda costal obliterada, el pterostigma no se observa bien pero serIa poco ancho, la vena 1/M es recta, presencia de una celda 1M+1R1, la vena R se une al margen costal en la parte distal del ala y delimita una celda 2R1 grande, la vena M es completamente tubular y no alcanza a contactar con el margen distal del ala, presencia de una arรฉola cerrada rectangular de lados desiguales y no peciolada, una 2m-cu completa y tubular. El ala posterior conserva las venas Sc+R, Rs, lr-m, M, M+Cu y 1/Cu. La vena 1/Rs es mรกs larga que irm, la vena M es muy larga, la vena lr-m es distal respecto a la separaciรณn de las venas Ri y Rs, M+Cu se desconoce si serIa completa y si serIa recta, vena 2/Cu seguramente espectral.

La venaciรณn de JAG 97 corresponde a la de la familia Ichneumonidae, principalmente por la presencia de una celda 1M+1R1 en el ala anterior y una vena lr-m distal respecto a la separaciรณn de las venas Ri y Rs en el ala posterior.

Fig. 15. JAG 97a. Ejemplar de Ichneumonidae (forma I). A) esp茅cimen completo, B) detalle de las alas, en blanco y negro Se han dibujado las alas anteriores y en punteado la venaci贸n del ala posterior. Barras = 1 mm.

Fig. 15. JAG 97a. Specimen of the family Ichneumonidae (form I). A) complete specimen, B) detail of wings, the fore wings have been drawn in white and black and the hind wing venation is represented by the dotted areas. Scale bars = 1 mm.

ICHNEUMONIDAE gen. et sp. indet. forma II Fig. 16

Un ejemplar: MPV RIB-43. Adulto.

Consideraciones sobre la conservación Ejemplar fosilizado lateralmente y muy deformado, razón por la que no se mdican medidas. La fosilización no permute apreciar detalles de estructuras a excepción de las alas. Esta circunstancia es comiin dado que las alas son las ünicas estructuras planas de los insectos, y esta caracterIstica aumenta su potencial de conservación. No obstante no se observan restos de las alas posteriores. Las patas no se han conservado, quizá por desarticulación.

Fig. 16. MPV RIB-43. Ejemplar cle Ichneumonidae (forma II), con indicación de las venas y celdas mencionadas en ci apartado de DescripciOn. Abreviaturas: a - aréola; M, 1/M - venas longitudinales; r-rs, 2mcu, lcu-a - venas transversales; 1M+1R1 - celda; pt - pterostigma. Barra = 1 mm.

Fig. 16. MPV RIB-43. Specimen of the family Ichneumonidae (form II), with indication of the veins and cells mentioned in the Description section. Abbreviaturas: a - areolet; M, l/M - longitudinal veins; r-rs, 2m-cu, lcu-a - crossveins; 1M+1R1 - cell; pt - pterostigma. Scale bar = 1 mm.

La cabeza esta bien delimitada, pero solo se presentan, como estructuras diferenciadas, las antenas que no conservan su segmentación (Fig. 16).

El tórax está bien delimitado y sOlo se conservan el par de alas anteriores. La nerviaciOn está en su mayor parte poco contrastada, no obstante, corresponde al patron de la familia Ichneumonidae. Sus caracterIsticas son: venación completa, celda costal obliterada, pterostigma bien desarrollado y alargado, no triangular ni excesivamente ancho, vena r-rs se origina en la parte media del pterostigma, vena M tubular hasta contactar con el margen distal del ala, no presenta una vena 1/Rs+M que separe las celdas 1M y 1R1 por lo que se presenta una celda 1M+1R1, presencia de una vena 2m-cu (no se conserva completa, quizá no era completamente tubular en el original), aréola (a) abierta y no peciolada, vena lcu-a ligeramente basal respecto a la vena 1/M. El gáster es largo y estrecho y se inicia con un estrecho pedicelo, sin embargo, hay que tener en cuenta que el ejemplar se encuentra muy deformado. No conserva la segmentaciOn en el gáster. No se observa ovopositor.

La venación se corresponde con la de la familia Ichneumonidae por la conjunción de los siguientes caracteres: 1) pterostigma no triangular y alargado, 2) ausencia de una vena 1/Rs+M que separe las celdas 1M y 1R1 y 3) presencia de una aréola.

La forma I es de un tamaño similar al del ejemplar de cf. Eucerotinae (MSV 64), pero se diferencian en que el primero muestra una aréola en las alas anteriores. La forma II se diferencia de la forma I y de MSV 64 en su tamaflo mucho menor. Además, la fonna II muestra la venación evanescente a nivel de la aréola, que por ello se insinOa, no es completa.

Registro de la familia Ichneumonidae en España La presencia de la familia Ichneumonidae en el yacimiento era desconocida. Ha sido hallada en Rubielos de Mora en Teruel (MartInez-Delclôs et al., 1991; Peflalver, 1998a y 1998b) y en el Mioceno Superior de Bellver de Cerdanya, representada en este tIltimo yacimiento por el género Pigmaeolus Hellén, 1958 de la subfamilia Phrudinae (Arillo y Bremond, 1992).

Superfamilia CHALCIDOIDEA Ashmead, 1904 Familia PTEROMALIDAE Haliday, 1833 PTEROMALIDAE gen. et sp. indet.

Fig. 17 Lam. 5, fig. 3

Un ejemplar: RIBES 58. Adulto.

Consideraciones sobre la conservación El ejemplar se conserva parcialmente como una tenue impresión de pelIcula carbonosa. AsI, se ha perdido gran parte de esta pelIcula del tórax y del gaster, y esta es la razón principal, además de la distorsión observada en el fósil, de que no se puedan apreciar detalles de la estructura de ambos. Se han conservado las dos antenas que evidencian una vez más una intensa deformación tectónica, estando la cabeza muy

Fig. 17. RIBES 58. Ejemplar de la familia Pteromalidae. mg - vena marginal, pm - vena postmarginal, smg - vena submarginal, stg - vena estigmal. Barra = 1 mm.

Fig. 17. RIBES 58. Specimen of the family Pteromalidae. mg - marginal vein, pm - postmarginal vein, smg - submarginal vein, stg - stigmal vein. Scale bar = 1 mm.

reducida. Se puede deducir una deformación que ha implicado un acortamiento de la longitud y un ensanchamiento del cuerpo, segUn su eje longitudinal. No se observan indicios de desarticulación por lo que se considera que el ejemplar quedo enterrado completo, la ausencia de restos de un ala anterior y un ala posterior se suponen por falta de conservación.

Cuerpo estilizado (Fig. 17), aunque lo serla atm más originalmente, y de tamaño pequefio (2,28 mm de longitud).

Cabeza pequefia, conserva las dos antenas con un ntmmero indeterminado de artejos subiguales; la conservación de las antenas es tal que induce a considerar un nilmero mayor de flagelomeros de los reales, que se han calculado en torno a 9. No se observa un escapo diferenciado, quizá por una escasa longitud original o porque quedó conservado muy pegado a la cabeza. Las antenas mantienen el grosor en su parte distal (no son mazudas) y no conservan pilosidad.

Ala anterior ni muy estilizada ni muy redondeada, de morfologIa no peculiar, no plegada longitudinalmente, y con una venación muy reducida. La porción proximal de la costal es visible. El ala anterior presenta venas submarginal (R), marginal (C+R), estigmal (r-rs) y postmarginal (Ri) (Fig. 17). La vena marginal, tiene una longitud (0,34 mm) de una vez y media aproximadamente la longitud de la postmarginal.

La vena estigmal (stg) más bien larga, forma un ángulo obtuso de 160 grados con la vena marginal, y presenta un estigma en forma de cIrculo y carente, al menos en apariencia, de uncus. No se observan pelos aparentes en el margen del ala; venación y membrana alar con microtricos en abundancia, los microtricos de la membrana no se disponen de ninguna forma regular. Las patas están mal conservadas y en la protibia no se observa espolón, todas las patas son estilizadas. El metafémur no está engrosado ni aserrado, y carece de un diente o lóbulo. La metatibia no está engrosada y presenta una longitud similar a la del metafémur, que tampoco es engrosado. No se puede contar el ndmero de tarsómeros.

El gáster es alargado, carece de peciolo. No se observa un ovopositor.

El tamaflo del cuerpo y la venación tan reducida, y las caracterIsticas de ella que han sido descritas, permiten asignar el ejemplar dentro de la superfamilia Chalcidoidea. Algunos Scelionidae (Superfamilia Platygastroidea) presentan una venación del ala anterior similar, pero sus antenas, con un ntmmero parecido de artejos al de este ejemplar, presentan un largo escapo.

Pese a no conservarse los tarsos con detalle, por el conjunto de caracterIsticas descritas, el ejemplar puede determinarse en la familia Pteromalidae. Los Pteromalidae presentan 5 tarsOmeros, pero no son los iinicos Chalcidoidea con esta caracterIstica.

Esta familia no está definida por un Unico atributo o combinación de atributos por lo

que su clasificación suele realizarse por eliminación del resto de familias del grupo (Gibson, 1993). De hecho, ha sido por eliminación del resto de familias que se adscribe el ejemplar RIBES 58 en la familia Pteromalidae, y ello justifica las abundantes referencias a caracterIsticas ausentes en el ejemplar durante su descripción. La ausencia de espolón en la protibia puede explicarse por una falta de conservación. La ausencia de otros caracteres diagnósticos, la venación alar en este grupo es reducida y poco variable, imposibilita su clasificación en alguna de las numerosIsimas subfamilias en las que se divide.

Se trata de la primera cita de lafamilia Pteromalidae en el registro fósil espaflol.

De esta familia se conocen varios géneros representados en el registro fósil, principalmente en sedimentos lacustres (Carpenter, 1992).. El registro fósil más antiguo de esta familia data del Santoniense (Labandeira, 1994).

EcologIa actual del grupo

Esta familia es la más diversa dentro de la superfamilia Chalcidoidea y está integrada por parásitos o hiperparásitos de un gran niimero de órdenes de insectos (Richards y Davies, 1984). Se encuentran actualmente en gran nümero en el campo y dadas sus caracterIsticas uniformes, y la simplicidad en la venación alar, es muy difIcii la determinación de las numerosas especies (Berland, 1976).

HYMENOPTERA fam. indet.

Fig. 1.1 Lam. 1, fig. 1

Ejemplar RS 10. Adulto alado.

Ejemplar en posiciOn dorso-ventral en el que solo se reconocen el contorno del cuerpo y vestigios de las venas costal y subcostal (Fig. 1.1; Lam. 1, fig. 1).

Presenta un corto peciolo y un gáster poco voluminoso, de contorno ovalado, en el que se marcan unos pocos segmentos.

Este ejemplar fue figurado por Vigón (1980), figura 23 de la lámina 8, pero no descrito; no obstante, dicha autora lo determina en el pie de figura como Camponotus aff. vehemens, especie fósil clásica del Oligoceno europeo. Sin embargo, este ejemplar ünicamente muestra el contorno difuso de las distintas estructuras, y de la venación solo pueden reconocerse vestigios de las venas costal y subcostal. Las ilustraciones originales muestran un espécimen tan poco definido como se observa en la actualidad, y por ello no puede explicarse la determinación original tan precisa por una acusada degradaciOn del espécimen desde principios de los años 80. Si bien el contorno recuerda a un Formicidae, no existen criterios para su determinación en esta familia, por lo que se considera un Hymenoptera indet.

El estudio de los insectos fósiles de Ribesalbes requiere el análisis de la deformacion tectónica que muestra Ta mayorIa de ellos. Para ello se han presentado dos métodos: el primero, permute comparar venaciones con diferente orientación de su deformación, y el segundo, realizar una retrodeformación que facilite Ta determinación de los ejemplares por comparación de patrones de venación.

El grupo de los himenópteros en Ribelsalbes, el más abundante después de los dIpteros, presenta una diversidad que, sin ser muy elevada, es mayor de To que se estimaba en un principio. Existe una descompensación entre las hormigas (Formicidae) y otros grupos de himenópteros representados. De los formIcidos se encuentran numerosos ejemplares, todos ellos formas aladas, To cual puede ser vinculado a los periodos de reproducción y a Ta mayor probabilidad de que las formas aladas, y no las ápteras, contactasen con las aguas del paleolago. Además de los formIcidos se han constado varias formas diferentes. Los otros grupos de himenópteros están representados por muy pocos individuos, y ello nos indica que el conocimiento de la paleoentomofauna de Ribesalbes está lejos de ser suficiente; por ello se deberán abordar futuras excavaciones que proporcionen nuevos ejemplares, y de esta forma obtener una vision mInimamente apropiada de la paleodiversidad de insectos que encierra.

Se amplIa el espectro de grupos representados en Ribesalbes que actualmente muestran comportamiento social, ya que a! abundante registro de hormigas, y a un ejemplar alado de termita Hodotermitidae del género Ulmeriella, debe afladirse ahora el género Bombus (familia Apidae).

Desde un punto de vista trófico, y utilizando datos actualIsticos, se han hallado grupos de himenópteros que mostrarlan hábitos carnIvoros y polinIvoros, sin que se conozca el tipo de alimentación que pudieron tener las hormigas, que en la actualidad es muy variado. Aparte de las hormigas, este conjunto de fósiles de himenópteros está caracterizado por formas que parasitarlan huevos y larvas de otros insectos.

Queremos agradecer a Manuel Saura y Juan Antonio GarcIa la amabilidad al facilitarnos el estudio de sus colecciones. Asimismo agradecer al Museo de Ciencias Naturales de Valencia y al Grupo Cultural PaleontolOgico de Elche, este Ultimo por mediación de MarIn Ferrer, el préstamo de los ejemplares para su estudio. Al Dr. José D. Asis Pardo y al Dr. Severiano Gayubo agradecemos sus comentarios sobre el ejemplar de Ammophila. El Dr. Alexander Rasnitsyn, del Instituto de Paleontologla de MoscO, y el Dr. André Nel, del Museum National d'Histoire Naturelle, nos proporcionaron informaciOn de interés. Agradecemos a Robert Gunner y a Jordi M Gibert las correcciones realizadas del inglés y a Juanjo Bezares su inestimable ayuda. El presente estudio se nutre de los datos obtenidos en un proyecto de investigación que fue financiado por la ya desaparecida InstituciO Valenciana d'Estudis i Investigacio (I.V.E.I.) en 1993 (CPE/070).

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Conjunto de los ejemplares, supuestamente de la familia Formicidae, estudiados por otros autores a principios de los a単os ochenta. Barras = 1 mm.

Fig. 1. RS 10, Hymenoptera fam. indet.

Fig. 2. RS 21, Formicidae gen. et sp. indet.

Fig. 3. RS 4, Formicidae gen. et sp. indet.

Fig. 4. RS 6, Formicidae gen. et sp. indet.

Fig. 5. RS 15, Formicidae?

Complete collection of presumed Formicidae specimens studied by other authors at the beginning of the eightys. Scale bars = 1 mm.

Fig. 1. RS 10, Hymenoptera fam. indet.

Fig. 2. RS 21, Formicidae gen. et sp. indet.

Fig. 3. RS 4, Formicidae gen. et sp. indet.

Fig. 4. RS 6, Formicidae gen. et sp. indet.

Fig. 5. RS 15, Formicidae?

Ejemplares de la familia Formicidae. Barras = 1 mm.

Fig. 1. MSV 138, Formicidae gen. et sp. indet. forma II. Fig. 2. MSV 147, Formicidae gen. et sp. indet.

Fig. 3. MSV 194, Formicidae gen. et sp. indet.

Specimens of the family Formicidae. Scale bars = 1 mm.

Fig. 1. MSV 138, Formicidae gen. et sp. indet. form II. Fig. 2. MSV 147, Formicidae gen. et sp. indet.

Fig. 3. MSV 194, Formicidae gen. et sp. indet.

Ejemplares de las familias Tiphiidae y Sphecidae. Barras = 1 mm.

Fig. 1. MGUV-7197 (huella), Tiphiidae gen. et sp. indet.

Fig. 2. MSV 40, ejemplar de Ammophila aff. sabulosa (Sphecidae: Ammophilinae).

Specimens of the families Tiphiidae and Sphecidae. Scale bars = 1 mm.

Fig. 1. MGUV-7 197 (part), Tiphiidae gen. et sp. indet.

Fig. 2. MSV 40, specimen of Ammophila aff. sabulosa (Sphecidae: Ammophilinae).

Ejemplares de las familias Apidae y Braconidae. Barras = 1 mm.

Fig. 1. GCP/CI 277a, ejemplar del gĂŠnero Bombus (Apidae: Bombinae).

Fig. 2. JAG 59a (huella), Helconinae gen. et sp. indet. (Braconidae).

Specimens of the families Apidae and Braconidae. Scale bars = 1 mm.

Fig. 1. GCP/CI 277a, specimen of the genus Bombus (Apidae: Bombinae).

Fig. 2. JAG 59a (part), Helconinae gen. et sp. indet. (Braconidae).

Ejemplares de las familias Braconidae, Ichneumonidae y Pteromalidae. Barras = 1 mm.

Fig. 1. MSV 28, hembra de Braconidae gen. et sp. indet.

Fig. 2. MSV 64 (huella), ejemplar de cf. Eucerotinae (Ichneumonidae).

Fig. 3. RIBES 58, Pteromalidae gen. et sp. indet.

Specimens of the families Braconidae, Ichneumonidae and Pteromalidae. Scale bars = 1 mm.

Fig. 1. MSV 28, female of Braconidae gen. et sp. indet.

Fig. 2. MSV 64 (part), specimen of cf. Eucerotinae (Ichneumonidae).

Fig. 3. RIBES 58, Pteromalidae gen. et sp. indet.

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 9: 155-165 (2000)

Noves dades sobre les relacions paleogeogràfiques del massIs del Port del Comte amb les Serres marginals sud-pirinenques (Pirineu català, Espanya) Joan ULLASTRE* i Alicia MASRIERA**

ULLASTRE, J. and MASRIERA, A. New data about the paleogeographic relationship between the Port del Comte massif and the South Pyrenean marginal ranges (Catalonian Pyrenees, Spain).

Stratigraphic analysis of the Mesozoic - Cenozoic time of the South Pyrenean marginal ranges (Serres marginals) NE of Balaguer and the Port del Comte massif (Pedraforca Unit si.), to the W and the E of Segre river, respectively, allow us to confirm the two units belonged to the same paleogeographic area until the end of the Cuisian time.

This is demonstrated by the different characteristic levels: postjurassic bauxites; similar lithologic and chronologic features of the firts deposits of the Senonian transgression; specific finicretaceous horizons of heavy minerals and presence of the Lower Eocene fluviomarine episode.

We conclude that in the Cuisian, the eocene sea which overran the structural south Pyrenean troughs was divided by interposition of various tectonic elements, into a western basin (Graus - Tremp) and an eastern basin, to which the units studied in this paper were related.

Key words: Pyrenees, Catalonia, Spain, Mesozoic, Cenozoic, Stratigraphy, Paleogeography.

L' anàlisi estratigràfica del Mesozoic-Cenozoic de les Serres marginals sud-pirinenques del NE de Balaguer i del massIs del Port del Comte (zona tectOnica del Pedraforca si.), a l'W i a l'E del riu Segre respectivament, ens permet assegurar que arnbdues unitats pertanyien al mateix àmbit paleogeografic fins ben entrat el Cuisià.

Diferents nivells caracterIstics en son Ia prova: bauxites postjuràssiques; identitat litolOgica i cronolOgica dels primers dipOsits de la transgressió senoniana; horitzons finicretacis especIfics de minerals pesants; episodi fluviomarI de l'Eocè inferior.

* Ronda Sant Pere, 50. 08010 Barcelona. Espanya.

Museu de Geologia, Parc de la Ciutadella. 08003 Barcelona. Espanya.

Horn conclou que en el Cuisià la mar eocènica que envaIa els soics estructurals sud-pirinencs fou dividida, per la interposició de diferents elernents tectOnics, en una conca occidental (Graus-Tremp) i una oriental a la qual estaven vinculades les unitats que son l'objecte d'aquest estudi.

Mots clau: Pirineus, Catalunya, Espanya, Mesozoic, Cenozoic, Estratigrafia, Paleogeografia.

L' any 1981 argumentàvem per primera vegada les relacions paleogeografiques que, durant el Cretaci, van tenir les Serres marginals sud-pirinenques del NE de Balaguer amb el massIs del Port del Comte entre Alinya i Odèn a l'E del riu Segre (Masriera et Ullastre, 1981), (Fig. 1).

Més de vint anys de recerques ininterrompudes sobre la geologia sud-pirinenca ens han permès escatir les relacions del susdit massIs amb la zona tectOnica del Pedraforca i les de tot el conjunt amb la sèrie del CadI (bibliografia in Ullastre y Masriera, 1996).

Aixô no obstant, faltava acabar de comprendre l'evoluciO paleogeografica d'aquestes unitats durant l'Eocè inferior. Un intent de correlació de l'Eocè del Port del Comte a l'E de la "falla del Segre" amb el de la conca de Tremp-Graus a l'W, fou presentat per Betzler et al. (1987).

Aconseguiren una correlació cronolOgica entre la sèrie oriental d'Odèn (Port del Comte) i la de Sant Esteve de la Sarga (conca de Tremp) a occident; mes, al nostre entendre, no pogueren establir una correlació homogenia i convincent des del punt de vista litoestratigràfic, perquè comparaven dues àrees sedimentàries molt diferents ja que havien ocupat posicions paleogeografiques completament distintes durant el Mesozoic i tambd a l'Eocè inferior com a conseqüència de la interposició, des de finals del Cretaci, del paieoaccident del Montsec-Ensija-Catllaràs (Ullastre et Masriera, 1992; 1996)(1) entre la conca de Tremp i les àrees més meridionals, de les quals formaven part les Serres marginals, el Port del Comte, la vora SE de la zona del Pedraforca i el CadI. Aquesta dificultat, Betzler et al. (1987) intentaren solucionar-la imaginant un moviment prematur de la "falla del Segre" durant l'Ilerdià superior-Cuisià inferior, que hauria individualitzat la conca de Tremp del soic sedimentari del Port del Comte, iniciant-se aleshores una histOria deposicional independent per a cada un d' aquests indrets. Aquesta solució de compromIs no és admissible per injustificada.

Nosaltres, aprofondint els estudis de les Serres marginals —uns ja publicats (Ullastre y Masriera, 1995; 1999) i altres inèdits— i coincidint amb els trebalis cartografics que estem fent a la regió d'Alinyà-Port del Comte, creiem poder complementar aquelies relacions entre les Serres marginals i el Port del Comte que fa dues decades establIrem estudiant el Cretaci superior, aportant ara dades sobre l'Eocè inferior que permeten afermar els seus vincles paleogeografics fins abans deis grans trasilats tectOnics de 1'Eocè mitjà-superior i posteriors.

EL MESOZOIC-CENOZOIC DE LES SERRES MARGINALS-PORT DEL COMTE La sèrie mesozoica post-triàsica 1. A les Serres marginals (Fig. 1), les successions estratigrafiques de la Font de la Forradella, al S d'AlOs de Balaguer, i. de la Serra del Munt de MontsonIs, a l'E de Rubió, (l'ültima en una posició més externa que l'altra en relació a la serralada pirinenca), ofereixen bons afloraments dels diferents termes sedimentaris de què estan compostes.

ELSCA5TELLONS .

• MUNTANYA DAUNIYA

Aveflanes (tA FORRADELLA: Ser•res

Fig. 1. Esquema geolOgic de la lInia d'accidents del Segre amb les unitats que son objecte de correlació: ci massIs del Port del Comte al NE i i'extrem de les Serres marginais al SW. 1, Mesozoic-Cenozoic sud-pirinenc. 2, Eocè superior marl de i'avantpals. 3, Evaporites de 1'Eocè superior de l'avantpals. 4, Congiomerats sinorogènics de l'Eocè superior. 5, Conglomerats, gresos i lhms argilosos de i'Eocè superior-Ohgocè-?

(A), (M), (C), Paieoaccidents del Maastrichtià-Paleocè reactivats durant les fases majors (a partir de I'Eocè inferior) de la tectOnica sud-pirinenca: (A), de i'Obaga d'Aiberoia-Aveiianes; (M), del Montsec; (C), de Coil de Nargó. a) Encavalcament que tingué hoc durant i'Eocè superior. b) Encavalcaments produIts durant i després de 1 'Eocè superior-Ohgocè. c)Falles subverticals amb transposició vertical i/o horitzontal que funcionaren durant i després de l'Eocè superior-Oligocè.

Fig. 1. Geological sketch of the Segre faults line with the units object of this correlation : Port del Comte massif to NE and the end of marginal ranges ( Serres marginais) to SW.

A la Forradeila (Fig. 2), damunt del Triàsic superior margós i guixós de fàcies Keuper (K) s'hi veu una sèrie juràssica (Li-L2-J) en la qual el Liàsic i ci Dogger-Maim estan representats sota les fàcies que son comunes a gran part del Pirineu (Fauré, 1984; Peybernès, 1976). Per sobre de les dolomies negres del Jurassic superior (J) horn hi troba les bosses de bauxita (probablement del Cretaci inferior) seguides dels niveils detrItics de la base de la transgressió rnarina del Cretaci superior. Aquests nivells, que yam estudiar en detall fa pocs anys (Ullastre, 1998a), son especialrnent irnportants per comprendre les relacions entre les unitats que ens ocupen. Intercalats en els gresos (Csa) de la base del Senonià (cf "gresos d'Adraent") s'hi troben rudistes i coral•laris del gènere "Cyclolites" deis autors (= Cunnolites), que suggereixen la seva pertanyenca al Santonià superior.

Els materials carbonàtics marins (Csb) que venen a continuació (cf "Forrnació Bona") son del Senonià superior (Campanià-Maastrichtià). El Maastrichtià continental (Mc), que trobem més amunt, cornprèn un terme de calcàries lacustres a la base i un terme siiicoclàstic rogenc a continuació amb un nivell caracterIstic de gresos (Hi), especialrnent important a efectes de correlació mitjancant els minerals pesants (Masriera et Uliastre, 1981; 1982).

A la Serra del Munt de Montsonis (Fig. 2) ci Jurassic és absent; darnunt dels materials rnargo-guixencs del Trias (K) reposen els gresos (Csa) de la base del Senonià marl. La seva edat és incerta per manca de trobailes paleontolôgiques; aixO no obstant, és probable que ja no siguin del Santonià, en virtut de la heterocronia de la transgressió marina del Cretaci superior (Ullastre y Masriera, 1996, p. 248-249, fig. 2). El Senonià marl i ci continental son comparables als de la Forradella, amb la particularitat de que a Montsonls ci nivell maastrichtià de minerals pesants Hi desapareix i hi trobem els llims gresosos de i'horitzO H2 amb caràcters mineralôgics completament diferents.

2. Al massIs del Port del Comte (Fig. 1) hi ha dos llocs fonamentals per analitzar la seva estratigrafia mesozoica: 1' indret d'Els Castellons( 2), al SW d'Alinyà, i ci llogaret d' Odèn; en ambdós casos els anticlinals laxes NE-SW, que afecten aquest massIs, han estat esventrats per i'erosió permetent-nos observar la seva constitució interna.

El Mesozoic d'Els Castellons (Fig. 2) té a la base el Keuper-Liàsic inferior (K-Li) pràcticament cobert pels colluvions recents; després mostra amb claredat un Liàsic mitjà-superior margocalcari molt nc en belemnits, ammonits, pectens i braquiOpodes.

El Dogger-Malrn està redult a uns pocs metres de margues arnb Gryphaea i caicàries dolomitiques; les bauxites, poc potents i discontinues, reposen damunt.

El Senonià marl transgressiu comenca amb nivells (Csa) de graves, sorres i ilims argilosos (cf "gresos d'Adraent") amb restes de fauna marina; en efecte, ClosasMiralles (1954, p. 206) va assenyalar-hi hippurits i "Cyclolites" que nosaltres hem tingut ia gran sort de retrobar (30-3-2000); aquests fàssils fan pensar que les primeres capes posteriors a les bauxites sOn del Santonià superior. Les calcàries organègenes i bioclastiques (Csb) (cf "ForrnaciO Bona") que segueixen representen ci Senonià superior (Campanià-Maastrichtià) marl. El Maastrichtià continental (Mc), que se superposa en continuItat sedimentària, és del tot semblant al de les Serres marginals assenyalat abans, amb la diferència, perô, que a Eis Castellons hi ha presents, al sostre, els dos horitzons (Hi i H2) de minerals pesants.

El Cretaci superior a Odèn (Fig. 2) reposa directarnent sobre ci Trias (K). Hi ha representats els mateixos termes estratigrafics que a la Serra del Munt de Montsonls.

El Paleocè I l'Eocè inferior

1. A la Serra del Munt de MontsonIs (Figs. 1 i 3) (Serres marginals), per sobre dels ilims gresosos rogencs de l'horitzó H2 de minerals pesants, s'hi troben les capes margoses ocres i rogenques amb Microcodium de la base del Paleocè continental (E1-2) (Ullastre y Masriera, 1998) que, pel que sembla, contenen també el gasterôpode Vidaliella gerundensis( 3). El pas de les margues paleocenes a l'Eocè inferior marl amb alveolines es fa mitjancant una successió carbonàtica lacustre i finalment lacunar.

El Paleogen marl comprèn un terme inferior (E3a) de calcàries amb alveolines que van de l'Ilerdià inferior a l'Ilerdià mitjà-superior. Hom hi pot distingir de baix a dalt: calcàries de la biozona d'Alveolina cucumiformis (= SBZ 5 amb A. avellana avellana de Serra Kiel PORT DEL COMTE (Alôs de Bataquer)

(Montsorils)

Els CastelLons (Alinyà)

Odèn

HI--------—H2 MAASTRICHTIA cOntinental

LIASIC mitjà-. superior

LIASIC inferior

TRIASIC superior TRIASIC superior

Fig. 2. Correlació del Mesozoic de les Senes marginals i el del Port del Comte. Explicació en el text.

Fig. 2. Correlation between the Mesozoic of marginal ranges (Serres marginals) and the Mesozoic of Port del Comte massif. Explanation in text.

et al., 1998); calcàries amb Alveolina, Nummulites, Discocyclina, algues, i calcàries glauconlferes amb Discocyclina; calcàries de les biozones d'A. ellipsoidalis i A. corbarica; i un petit nivell calcari de la biozona d'A. trempina que és el sostre d'aquest terme.

A continuació tenim una intercalació de ilims arenosos i un banc de gresos rogencs (E3b). Pel damunt venen calcàries poroses groguenques amb miliôlids i A. trempina; calcàries, a voltes argiloses, amb orbitolites i alveolines i un horitzó megular de calcàries rogenques encara amb A. trempina de l'Ilerdià superior, tot plegat constituint la base del terme E3c-4. Les calcàries amb miliôlids i escassIssimes alveolines que s'hi superposen sOn, probablement, del Cuisià (biozona d'A. oblonga = SBZ 10-11 de Serra-Kiel et al., 1998).

2. A la Roca de la Pena-Muntanya d'Alinyà (Fig. 1) (Port del Comte) es pot analitzar la successió cenozoica que recobreix el Mesozoic d'Els Castellons i d' Odèn ja descrit.

El Paleocè continental (E1-2) (Fig. 3) té a la base l'anomenada "calcària de Vailcebre" (Ullastre y Masriera, 1998); terme estratigrafic mal representat a la Serra del Munt de Montsonis perô que aflora amb gran claredat a la sèrie de la Font de la Fonadella per damunt dels tiltims gresos maastrichtians. Pel que fa a la resta de materials paleocens son molt semblants als de MontsonIs; a despit d'una considerable diferència de potència, hi veiem capes margoses amb Microcodium, alternanca de capes de margues i limolites amb un nivell que conté Vidaliella gerundensis (op. cit., p. 112), calcàries lacustres i lacunars que donen pas a l'Eocè inferior marl.

La sèrie carbonàtica E3a, d'uns 250 m de potència minima, és complexa pel que fa als details sedimentolOgics (Betzler, 1989 a; 1989 b), amb petits episodis de transgressiO-regressiO que es manifesten a través de la granulometria, les faunes, o la presència de glauconita.

Les primeres capes amb alveolines (E3a) son de l'Ilerdià inferior (biozona d' Alveolina cucumiformis = SBZ 5 de Sena-Kiel et al., 1998); les darreres de la biozona d'A. corbarica. Al sostre hi ha alguns metres de calcàries argiloses, en petits bancs, d'edat dubtosa.

La separació entre els termes E3a i E3b ye marcada per una crosta ferruginosa ("hard ground") ben manifesta arreu. El terme E3b, format per margues i gresos griSOS i/o rogencs d'origen fluviomarl, és indicatiu d'una certa retirada de la mar durant l'Ilerdià superior, que, probablement, no fou aliena als moviments tectonics que experimentaren les Serres marginals durant 1'Ilerdià (Ullastre y Masriera, 1999).

Les primeres calcàries del terme E3c-4 pertanyen a la biozona d'A.trempina (Ilerdià superior). Més amunt hi trobem l'A. rugosa del Cuisià inferior alt-superior baix (= SBZ 10-11-12 de Serra-Kiel et al., 1998).

RECAPITULACIO COMPARATIVA I CONCLUSIONS

De l'anàlisi precedent Se'n desprèn que tant a les Serres marginals com al massIs del Port del Comte hi ha al NW una sèrie mesozoica forca més completa (La Forradella-Els Castellons) que no pas al SE (Montsonis-Odèn).

La identitat dels tenenys en ambdós casos és evident, considerant-los mal que sigui d'una manera global. No obstant aixO, cal destacar en leS series del NW la important

liacuna de Cretaci inferior ocupada pels dipôsits de bauxita; l'homologia litolôgica i temporal dels primers materials de la transgressió marina del Senonià; la identitat mineralôgica (minerals pesants) dels darrers horitzons de gresos finimaastrichtians. De les series del SE, ultra el dispositiu transgressiu del Senonià sobre el Triàsic superior, és necessari destacar la presència d'un horitzó molt caracterIstic de minerals pesants (H2).

La correspondència entre els terrenys paleogens de les Serres marginals (MontsonIs) i del massIs del Port del Comte ha quedat igualment palesa, observant-se una tendència a augmentar les potències en el Port del Comte. AixI, en un hoc corn en l'altre, cap a la fi de l'Ilerdià la successió marina carbonàtica és substituIda per una episOdica sedimentació silicoclàstica fluviomarina (E3b), recoberta al seu torn per carbonats de l'Ilerdià terminal-Cuisià.

SERRES MARGINALS

PORT DEL COMTE

Serra del Munt (MOntson()

Muntanya dAlinyà

CUtS E3c-4

ILERDIA superior ILERDIA mitjà-superior

- -

E3b •1'

E3a

ILERDIA inferior

PALEOC continental

E1-2

MAASTRICHTIA continental

Mc

Fig. 3. Correlació del Paleocè ' i de l'Eocè inferior de les Serres marginals i ci del Port del Comte.

Explicació en ci text.

Fig. 3. Paleocene and Lower Eocene correlation of the marginal ranges (Serres marginals) and the Port del Cornte massif. Explanation in text.

En resum, que les Serres marginals més orientals i el massIs del Port del Comte pertanyien fins ben entrat el Cuisià a una mateixa unitat paleogeografica, ens sembla que no cal dubtar-ne. Els nostres estudis anteriors ens permeten creure també que el Port del Comte, la zona. del Pedraforca i l'occident del Cadi, fins a aquesta època, integraven un conjunt ünic. D' aixô resulta que les Serres marginals-Port del ComteQueralt (vora SE de la zona del Pedraforca)-Cadf (extrem occidental) formaven part d'una mateixa conca d'avantpaIs que es va establir a partir del Cuisià (Fig. 4) corn a conseqUència dels movirnents d' aixecament tectOnic que experirnentà la unitat sudpi.rinenca central durant el Cretaci superior, el Paleocè i l'Eocè inferior.

De tal manera que, si fins l'Ilerdià la mar envala els solcs estructurals sud-pirinencs, en el Cuisià s'instaurà una divisOria entre el que podrIem dir-ne una mar "atlàntica" (Graus-Trernp) a l'WNW i una mar "tetisiana" (Senes marginals-Port del Comte-Queralt-CadI) a l'ESE (Fig. 4).

?

Serres margi.

Fig. 4. Esbós paleogeogràfic d'una part del Pirineu català on es mostra la distribució de terres i mars a!

Cuisià.

1, Relleus tectônicament actius des de finals del Cretaci o de les albors del Paleogen. 2, Sedimentació marina. 3, Sedimentació fluviomarina o continental. 4, Arees de liacuna sedimentària o d'absència de testimonis.

Per a fer aquest esbós, a mds de les dades aportades en l'estudi present, s'han pres en consideració els treballs segUents: Betzler (1989a; 1989b), Eichenseer and Luterbacher (1992), Serra-Kiel et al. (1994), Ullastre y Masriera (1996; 1999).

Fig. 4. Paleogeographic sketch of one part of Catalonian Pyrenees with the land and sea distribution during the Cuisian time.

(1) En una publicació recent, Teixell y Muñoz (2000),en referir-se a la serra del Montsec, han escamotejat algunes evidències de camp que nosaltres yarn posar de manifest (Ullastre et Masriera, 1992), negant aixI que el Paleocè i 1'Eocè inferior i mitjà del sinclinal d'Ager-Meia siguin discordants sobre el flanc S de l'anticlinal del Montsec, cosa que als ulls de qualsevol observador meticulós i imparcial és un fet inquestionable.

Tot plegat, per tal de no acceptar les conclusions que aixO comporta i poder-se lliurar a fer infundades i desorientadores interpretacions de gabinet que encaixin, sigui corn sigui, amb certs postulats seus. Que per cert ja no son ben be els rnateixos que sostenien abans (Muñoz), ja que el suposat "rnanto del Montsec" diuen que no existia a l'Eocè inferior a l'enserns que proposen el classic ernpiacament a l'Eocè superior-Oligoce, tractant de sortir de la incongruència que tenien entre l'edat del front i les suposades rampes laterals del Segre (Ullastre y Masriera, 1996, p. 228); i per tant, a hores d'ara, tenirn que la conca de Tremp no és una conca de "piggyback" ni existeix a la unitat sud-pirinenca central una vertadera sequència d'encavalcaments de bloc inferior.

Pel que es veu, comença a perdre "consistència" el model estructural sud-pirinenc que es venia preconitzant i que nosaltres, arnb la força dels fets, venim combatent des de fa anys.

A rnés, també diuen, equivocant-se, que a! flanc S de l'anticlinal del Montsec no hi ha Cretaci inferior. En ser falsa aquesta afirmació (Ullastre, 1998b), resulta que la conclusió paleogeografica que treuen sobre aquest terreny no és admissible, i les seves "fallas extensivas" son una quirnera.

I, anant més al S, referint-se a les Serres marginals, demostren desconèixer la cronologia del Paleogen continental del solc sedirnentari de Trago de Noguera (Ullastre y Masriera, 1999) quan diuen que hi ha "una persistente laguna de unos 12 millones de aflos, que abarca el Eoceno rnedio y parte del superior". En realitat, l'absència en bona mesura d'aquesta liacuna és un fet que té repercussions, en l'evolució tectonosedirnentària, que ells no han pogut copsar.

(2) ErrOniarnent, en el rnapa comarcal de 1'Alt Urgell escala 1:50.000 editat per l'Institut Cartografic de Catalunya, hi figura el topOnim "Roc dels Castellans" en comptes d'Els Castellons.

(3) LluIs Maria Vidal (1842-1922), en lap. 1618 de les seves llibretes de camp (document n° 41 de 1'Arxiu historic i biografic del Museu GeolOgic del Seminari Conciliar de Barcelona, consultat gràcies ala gentilesa del seu director el Dr. Sebastià Calzada) anota: ". . .me dice Otto Gutzwiller, geologo de la Soc. Fodina, (junio 1916), que hay Bulimus gerundensis entre Artesa y RubiO de Baix en margas rojas al pie de una ermita, debajo de calizas de Alveolinas".

En efecte, l'ermita és la de l'antic monestir de Salgar edificada damunt les calcàries amb Microcodium del Paleocè; una mica al S passa una fractura que es dirigeix vers l'WNW cap dalt la Serra del Munt de MontsonIs, seguint-la hem trobat vestigis de les margues roges paleocenes on segurament l'esmentat geOleg devia trobar el "Bulimus" (=Vidaliella gerundensis).

Actualment, els enderrocs i la vegetaciO fan molt difIcil l'observació d'aquest indret.

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Ullastre, J. y Masriera, A. 1996. Evolución tectónica de las unidades sudpirenaicas al W y al E de la lInea de accidentes del Segre (Pirineo catalán, España). Treb. Mus. Geol. Barcelona, 5 : 213-253.

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Treb. Mus. Geol. Barcelona,

9: 167-203 (2000)

Catálogo de gemas facetadas transparentes de la colección mineralógica del Museo de GeologIa de Barcelona

ABSTRACT CURTO MILA, C. Catalogue of faceted transparent gems from the mineralogical collection of the Museo de Geologla de Barcelona.

The catalogue explains the chronological evolution of the faceted transparent gem collection from the Museo de GeologIa de Barcelona, and catalogues the samples, distributing them in four sections: the silice group, silicates, non-silicates and synthetic, artificial and simulant gems.

Key words: Catalogue, Faceted gems, Museo de GeologIa de Barcelona, Spain.

RESUMEN El presente trabajo refiere la evolución cronológica de la colecciOn de gemas facetadas transparentes del Museo de GeologIa de Barcelona y cataloga sus ejemplares distribuyéndolos en cuatro apartados: Grupo de la Siice, Silicatos, No silicatos y Sintéticos, Artificiales y simulantes.

Palabras dave: Catálogo, Gemas facetadas, Museo de GeologIa de Barcelona, Espafla.

INTRODUCCION HISTORICA Las colecciones de gemas facetadas son raras en Catalufla. Del siglo XIX solo tenemos noticia de la adquirida en 1878 por el Instituto Provincial de Segunda Enseflanza de Barcelona, ubicado en el edificio que alojaba la Universidad: "una colecciOn de 16 piedras preciosas en Strass, imitación con sus colores naturales, y 10 modelos para la talla de diamantes", a la que acompañaban quince "modelos de Strass de los principales diamantes cdlebres", segrin consta en la Memoria acerca del estado de la instituciOn publicada en 1879. El strass es un vidrio con alto contenido en óxido de plomo, de gran poder dispersivo, por lo que fue y es ampliamente utilizado en la imitación de gemas. * Museu de Geologia de Barcelona. Parc de la Ciutadella s/n.

08003 Barcelona.

Cinco afios más tarde, el 27 de Noviembre de 1883, el Museo Martorell recibió un donativo de Dna. Rafaela Torrens de Samá, consistente en "Un estuche con quince cristales de roca imitando los principales brillantes conocidos en el mundo" (Lam. 1, fig. 1).

Aceptado y agradecido por el Consistorio en sesión del 26 de Febrero de 1884, en 1891 fue remitido por equivocación al recién creado Museo de la Historia, con motivo del traslado a él de las colecciones de arqueologIa y protohistoria del Museo Martorell. El estuche fue devuelto el 17 de Noviembre de 1896 por Caries Bofarull, director dcl citado Museo de Historia. Las tallas están ejecutadas en vidrio y su adscripción al cristal de roca obedecerla a la frecuente confusion semántica entre ese material, el cristal y el vidrio; a finales del siglo xix, además, tal tipo de vidrio era conocido como Diamant Américain, pues la materia prima para su elaboraciOn solIa ser cristal de roca procedente de America. La colecciOn de Samá ignora los grandes diamantes de la RepUblica de Sudáfrica, aflo por descubrir. El conjunto fue renumerado en 1991 como 14460.

Con fecha 14 de Septiembre de 1895 se dio entrada en el Museo Martorell a un grupo de ejemplares donados por el Sr. Emilio Ulrich, entre los que se contaba un cuarzo citrino tallado. Emilio Ulrich, que figura como "mineralogista" en algunos documentos internos del citado Museo y de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, donO a dichas instituciones, repetidamente, minerales exOticos y, en menor cantidad, de Espana, entre los que podrIamos destacar un cristal de zafiro que regalO a la Academia en Mayo de 1897 y fue traspasado al Museo Martorell en 1925 con las colecciones de aquella institución. Por su mediaciOn, la Real Academia recibió asimismo, en Diciembre de 1896, un donativo del Sindicato de las minas de Stassfurt, consistente en minerales y rocas de esa localidad. Los minerales tallados adquiridos durante el s. xix por el Museo Martorell finalizaron con el donativo de D. Federico Bordas Altarriba, realizado el 1 de Abril de 1899, de un grupo de minerales entre los que figuraba un cuarzo amatista tallado. El Sr. Bordas era propietario de una colección de piedras nobles grabadas, parte de la cual, al menos, se encuentra depositada en ci Museo de GeologIa de Barcelona.

Las adquisiciones de piedras talladas del presente siglo comienzan con un ejemplar de "turmalina (verdelita)" procedente de Madagascar, adquirido por el Museo a la sociedad "La Madagor" el 30 de Noviembre de 1909. Analizado recientemente por sus especiales caracterIsticas, resultO ser un simple vidrio tallado.

La citada colección de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, traspasada al Museo de GeologIa en regimen de depósito en 1925, incluIa varios ejemplares facetados, en su mayor parte granates almandinos y variedades del cuarzo. Una segunda colecciOn, ingresada en 1931, la del Sr. Baltasar Senadell I Planella, medico y naturalista, adquirida a su viuda a cambio de un vitalicio de 100 pesetas mensuales, contenla diversos ejemplares tallados, que en su dIa no fueron numerados y registrados y lo fueron el aflo 1991. En fecha imprecisa que cabe situar entre 1976 y 1978 se cornpraron algunos ejemplares de gemas talladas al Sr. Joan Josa Nialet, que fueron registrados por el autor de este catalogo en 1991. Con la adquisiciOn por el Museo de la colección mineralógica del Sr. Josep CervellO Bach, en 1979, aumentó considerablemente la colecciOn de gemas facetadas. Dicha colecciOn, registrada en 1980, incluye algunos ejemplares tallados de interes gernolOgico y museográfico, tanto por su calidad como por sus quilates y su procedencia, entre los que cabe destacar un cuarzo ahumado, diversas tallas en cristal de roca, procedcntcs de Herkimer, New York; una magnIfica fluorita verde y una serie de esfaleritas acararneladas que habfan sido talladas por el Sr. Juan Montal, de Vilafranca del Penedès. Entre 1991 y 1992 se consigna-

ron algunas tallas en vidrio coloreado y materiales sintéticos, provenientes de las colecciones del Sr. Manuel Genovart i Boixet, donadas al Municipio de Barcelona en 1991.

También se dio entrada a los ejemplares de Brasil, Sri Lanka y Madagascar donados al Museo por el autor del presente catálogo, entre los que destaca un ejemplar de moldavita comprado al Sr. Andreu Sole Bathe en Octubre de 1985, tallado por el Sr. Ferran Ubach en Febrero de 1986 y citado en Curto Milà (1996).

En suma: ha colección de gemas facetadas transparentes del Museu de Geologia de Barcelona no ha existido como tal hasta obtener cuerpo con ha ejecución de este catálogo. A to largo de ha historia de ha institución, et papel museotógico y museografico de los ejemplares gemologicos integrados en las cohecciones mineralógicas que iban ingresando ha sido practicamente nub. En muchos casos, incluso (como la mayorIa de las gemas de ta cotección de Baltasar Serradell), los ejemplares facetados no recibieron nCmero de registro hasta 1991.

Aunque gran parte de los ejemplares tiene escasa entidad y en muchos de ethos aparecen desperfectos a veces importantes, resuttado de su uso y montaje en joyerIa, algunos presentan cierta relevancia por su rareza o por su singularidad gemobogica (caso de las esfaleritas, de ta fluorita), por su procedencia y calidad (caso de la sanidina de Madagascar o de ha tectita de la Reptiblica Checa) o por sus caracterIsticas especIficas, como en el caso de ciertos cuarzos citrinos de color, talta y peso considerables.

Cabe agregar que el desigual goteo de ejemptares a to hargo de más de cien aflos y ha escasa atención prestada tradicionalmente a las gemas por el Museo han motivado que ha gama de especies mineralogicas registradas sea concisa y desigual. Ebb ha condicionado la estructura y ejecución de este catahogo, en el que hemos detallado cuando ha sido posible los aspectos históricos, museotogicos y museograficos conespondientes a cada ejemptar.

El fichero antiguo registra, por otra parte, la existencia de ejemplares que no hemos podido bocalizar o identificar con certeza. Sin descartar que algunos se hayan perdido, la mayorIa de ethos, que figuran en los inventarios con su numeración original, fueron renumerados posteriormente a su entrada en el Museo, perdiendo asI su primer niImero de registro, bien en el curso de los sucesivos intentos históricos de unificar las distintas numeraciones del MGB, bien por haber perdido ha numeración original o por cualquier otra causa. Estas circunstancias nos han impedido reconocerbos en algunos casos. Los ejemphares a que nos referimos son: Cuarzos amatistas facetados. Cohección Ubrich: N0S 1656, 1657; Cotección Real Academia de Ciencias: 4705, 4991, 5873, 5875. Posibles correspondencias con los Nos 10447, 10449, 10450, 10452, 10453, 10454 del presente catalogo.

Cuarzo citrino. Cohección Real Academia de Ciencias: N0S 4976.MGB: 14457, 14458, 14459, 14461, 14462, 14463, 14464, 14465.

Las gemas facetadas del Museo de GeologIa de Barcelona se han integrado tradicionatmente en ha colección general de mineralogIa, por ho que ha numeración de los ejemplares conesponde a dicha colección. Se ha procedido, pues, en primer lugar, a un rastreo exhaustivo de ta cobección y de los ficheros y a levantar un inventario teórico del material inventariable.

Para catalogarlos, los ejempiares se han distribuido en cuatro grandes grupos: el grupo de la sIlice, que engioba la mayor parte de los ejempiares; ci grupo de los sillcatos en general; un grupo de minerales no silicatados, y un grupo que engloba las substancias artificiales y sintéticas.

Muchos de los ejempiares, aun perteneciendo a colecciones antiguas, han sido registrados y numerados con motivo de la realización del presente catálogo, por carecer de niImero de registro.

Los ejemplares de origen y caracterIsticas comunes y de escasa importancia gemologica y museografica se han agrupado hacicndo constar su peso en conjunto y las medidas del ejemplar mayor.

Las medidas se han tomado en orden crecientc para cada ejemplar y teniendo en cuenta la orientación de la talla.

Las facetas se han siglado de la siguiente manera: corona + tabla + culata.

La identificación de los ejemplares se ha practicado por refractometrIa en ci Laboratorio de GemologIa de la Facultad de GeologIa de la Universidad de Barcelona.

Los pesos se han tomado en una balanza electrostática de precision, excepto los de aquellos ejemplares quc sobrepasan los 100 quilatcs.

CATALOGO DESCRIPTIVO GRUPO DE LA SILICE CUARZO - variedad: AMATISTA

Localidades sin especificar, ubicadas probabiemente entrc Minas Gerais y Rio Grande do Sul, en la frontera con Uruguay.

MGB 1658 Talla de color poco intenso. Tiene un ligero defecto dc talia en uno de los vértices dcl fiietIn. talia: oval facetas: 25+T, 16 peso: 1,253 quilates medidas: 0,80 x 0,68 x 0,40 cm procedcncia: Sr. Fedcrico Bordas año de registro: 1893 MGB 4987-1 Dos ejempiarcs, uno claramente mayor que ci otro. Son de color violeta muy claro. Presentan inclusiones sólidas y fracturas internas visibles. taila: pendeioque

facetas: 18+T, 8+C peso conjunto: 3,056 quilates medidas: 1,05 x 0,75 x 0,62 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona año de registro: no consta MGB 4987-2 De color violeta claro. Presenta una inclusion sólida de color blanco muy visible. talla: antigua cuadrada facetas: 9+T, 12+C peso: 0,845 quilates medidas: 0,61 x 0,57 x 0,41 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona aflo de registro: no consta MGB 4989 (Lam. 2, fig. 1) De color intenso. Presenta desperfectos poco visibles. talla: pendeloque facetas: 28+T, 39+C peso: 11,099 quilates medidas: 1,91 x 0,22 x 0,85 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona año de registro: no consta MGB 5864 Cuatro ejemplares de color muy tenue que se acumula en zonas muy determinadas. talla: pendeloque facetas: 15+T, 8+C peso conjunto: 3,891 quilates medidas: 0,83 x 0,56 x 0,42 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona año de registro: no consta MGB 5869-1 Siete ejemplares. Presentan nOcleos de color más intenso desigualmente repartidos. talla: doble brillante facetas: no contabilizadas peso conjunto: 1,334 quilates medidas: 0,38 x 0,38 x 0,30 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona año de registro: no consta MGB 5869-2 Tres ejemplares de color relativamente intenso. talla: corazón (modificada)

facetas: no contabilizadas peso conjunto: 0,264 quilates medidas: 0,29 x 0,29 x 0,24 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona a単o de registro: no consta MGB 5874 Dos ejemplares, uno claramente mayor que el otro. Ambos son de color bastante intenso, que en el ejemplar de menor tama単o se acumula especialmente en la zona central. El ejemplar mayor tiene ostensibles defectos de talla. No presentan tabla ni culata. talla: brillante (modificada) facetas: 24 peso conjunto: 1,462 quilates medidas: 0,71 x 0,71 x 0,46 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona aflo de registro: no consta MGB 14449 De color intenso y uniforme. Tiene desperfectos en la corona, a la altura del filetIn. Presenta inclusiones trif叩sicas. talla: antigua cuadrada facetas: 20+T, 14+C peso: 3,595 quilates medidas: 0,97 x 0,97 x 0,48 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, probablemente a単o de registro: 1991

Uruguay o Brasil

MGB 14452 De color algo claro, pero uniforme. La corona presenta talla en tijera y la culata en escalera. talla: hexagonal facetas: 24+T, 12 peso: 1,558 quilates medidas: 0,79 x 0,88 x 0,46 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, probablemente aflo de registro: 1991 MGB 14454 Color bastante claro y uniforme. Son visibles algunas fracturas internas. talla: brillante facetas: 16+T, 16+C

peso: 2,774 quilates medidas: 0,91 x 0,91 x 0,70 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, probablemente año de registro: 1991 MGB 14490 Color intenso y uniforme. La talla es más alargada de lo usual. Tiene inclusiones gaseosas visibles. Presenta ligeras erosiones en algunas aristas. talla: oval facetas: 30+T, 30+C peso: 19,621 quilates medidas: 2,57 x 1,34 x 0,70 cm procedencia: Sr. Manuel Genovart i Boixet año de registro: 1991 MGB 14491 Color intenso y uniforme. La tabla es abombada. Algunas facetas de la parte apical de la culata han desaparecido debido a una fractura. talla: oval facetas: 32+T, 40+C peso: 26,698 quilates medidas: 2,20 x 1,77 x 0,99 cm procedencia: Sr. Manuel Genovart i Boixet aflo de registro: 1991 MGB 14496 Dos ejemplares de color poco intenso que se reparte, en nUcleos, de forma desigual. Tiene inclusiones sólidas visibles (cristales aciculares). talla: pendeloque facetas: 14, 14 peso conjunto: 2,118 quilates (por separado: 1,052 y 0,966 quilates) medidas: 0,81 x 0,59 x 0,44 cm procedencia: Sr. Manuel Genovart i Boixet aflo de registro: 1991

Sant Segimon, Viladrau, Osona, (Montseny), Girona, España MGB 5858-1 Seis ejemplares. Color relativamente intenso y repartido, en nücleos, de forma desigual. Los ejemplares presentan numerosas inclusiones fluidas y sólidas. talla: brillante (modificada) facetas: 23+T, 15 peso conjunto: 1,654 quilates medidas: 0,51 x 0,51 x 0,33 cm

procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona aflo de registro: no consta MGB 5858-2 Tres ejemplares. Color bastante intenso pero repartido desigualmente. Los ejemplares presentan, muy visibles, inclusiones fluidas y s贸lidas. talla: brillante (modificada) facetas: no contabilizadas peso conjunto: 0,892 quilates medidas: 0,47 x 0,47 x 0,30 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona a帽o de registro: no consta CUARZO - variedaci: AHUMADO Tiefengletscher, Andermatt, Un, Suiza MGB 11004 (Lam. 2, fig. 6) Color oscuro muy uniforme e intenso. Presenta algunas fracturas internas, poco evidentes. talla: oval facetas: 31+T, 54 peso: 54,644 quilates medidas: 2,91 x 2,22 x 1,53 cm procedencia: Col. Josep Cervell贸 Bach (n掳 3609). aflo de registro: 1980 CUARZO - variedad: CITRINO Iral, Rio Grande do Sul, Brasil MGB 1663 Color bastante claro y uniforme. talla: rosa facetas: 25 peso: 1,471 quilates medidas: 0,70 x 0,70 x 0,31 cm procedencia: Emilio Ulrich aflo de registro: 1895 MGB 1666 Es de color muy uniforme e intenso. talla: oval

facetas: 33+T, 10+C peso: 9,012 quilates medidas: 1,65 x 1,32 x 0,73 cm procedencia: Emilio Ulrich año de registro: 1895 MGB 7059 Color bastante claro. Presenta una pequena fractura en el filetIn. talla: oval facetas: 33+T, 10+C peso: 3,071 quilates medidas: 1,35 x 1,04 x 0,36 cm procedencia: Col. Baltasar Serradell año de registro: no consta MGB 14457 (Lam. 2, fig. 3) Color amarillo con tendencia al naranja y reflejos bermellón, muy nItido y uniforme. talla: oval facetas: 86+T, 60+C peso: 15,468 quilates medidas: 1,94 x 1,61 x 1,90 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, probablemente aflo de registro: 1991 MGB 14458 Color intenso y uniforme, con tendencia al naranja. La tabla presenta ligeras raspaduras. Existe una fractura en la culata, en la zona del filetIn. La talla es bastante defectuosa. talla: brillante facetas: 16+T, 16+C peso: 3,550 quilates medidas: 0,8 x 0,98 x 0,47 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, probablemente año de registro: 1991 MGB 14459 (Lam. 2, fig. 2) Color amarillo muy intenso y uniforme, con tendencia al naranja y reflejos bermellón. talla: oval facetas: 86+T, 60+C peso: 15,938 quilates medidas: 1,94 x 1,64 x 0,94 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, probablemente aflo de registro: 1991

MGB 14461 Color amarillo muy intenso y uniforme, con tendencia al naranja y reflejos bermellon. La tabla es abombada. La zona apical estĂĄ rota. talla: pendeloque facetas: no contabilizadas peso: 7,549 quilates medidas: 1,94 x 1,10 x 0,66 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, probablemente aflo de registro: 1991 MGB 14462 (Lam. 2, fig. 5) Color bastante intenso, con una cierta zonaciĂłn. talla: oval facetas: 42+T, 40+C peso: 5,100 quilates medidas: 1,31 x 1,02 x 0,64 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, probablemente aflo de registro: 1991 MGB 14463 Color relativamente intenso, con una cierta tendencia al ahumado. Presenta ligeras erosiones en algunas aristas. talla: esmeralda cuadrada facetas: 8+T, 28+C peso: 43,153 quilates medidas: 2,18 x 2,09 x 1,45 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, probablemente aĂąo de registro: 1991 MGB 14464 Color claro. Presenta una rotura en el filetIn que afecta, sobre todo, al facetado de la culata. talla: oval facetas: 40+T, 38+C peso: 3,203 quilates medidas: 1,16 x 0,89 x 0,53 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, probablemente aflo de registro: 1991 MGB 14465 (Lam. 2, fig. 4) Color amarillo claro. talla: oval facetas: 52+T, 50+C peso: 6,371 quilates

medidas: 1,36 x 1,16 x 0,68 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, probablemente año de registro: 1991 MGB 14521 Zonación de color bastante clara. El filetIn está ligeramente erosionado. talla: oval facetas: 26+T, 16 peso: 1,925 quilates medidas: 0,94 x 0,75 x 0,49 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, probablemente aflo de registro: 1992 CUARZO - variedad: CRISTAL DE ROCA

Brasil, seguramente MGB 9609 Numerosos desperfectos en tota la superficie. Perforado, conserva un trozo de metal en su interior. Posible reproducción de algdn diamante cdlebre. talla: doble rosa (con variantes) facetas: 72, 24+C peso: 49,401 quilates medidas: 2,45 x 2,45 x 1,37 cm procedencia: Col. Baltasar Serradell, probablemente afio de registro: no consta MGB 14467 Presenta muy ligeros matices lila, por lo tanto, es posible que el material en bruto del que procedla fuera una amatista de escasa coloración. Son visibles algunas fracturas internas. talla: rectangular facetas: 28+T, 12 peso: 2,075 quilates medidas: 1,03 x 0,77 x 0,36 cm procedencia: no consta aflo de registro: 1991 MGB 14468 La talla es de muy poco grosor y por lo tanto la base puede hacer las funciones de tabla. talla: rosa oval facetas: 16+T peso: 1,539 quilates

medidas: 1,00 x 0,84 x 0,25 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, probablemente aflo de registro: 1991 MGB 14469 Hialino, sin nada especialmente destacable. talla: pendeloque facetas: 16+T, 14+C peso: 0,949 quilates medidas: 0,83 x 0,57 x 0,42 cm Procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, probablemente año de registro: 1991 4 Brasil?, Suiza?

MGB 11003 Hialino, sin nada especialmente destacable. talla: oval facetas: 32+T, 32 peso: 75,919 quilates medidas: 3,35 x 2,79 x 1,44 cm procedencia: Col. Josep Cervelló Bach aflo de registro: 1980 Herkimer County, New York, USA

MGB 10893 Hialino, sin nada especialmente destacable. talla: brillante facetas: 27+T, 27 peso: 4,424 quilates medidas: 1,16 x 1,10 x 0,74 cm procedencia: Col. Josep Cervelló Bach (O 1795) año de registro: 1980 MGB 10894 Hialino. Presenta una mInima erosion en un punto del filetIn. talla: brillante facetas: 27+T, 27 peso: 4,324 quilates medidas: 1,14 x 1,14 x 0,67 cm procedencia: Col. Josep Cervelló Bach (0 1796) aflo de registro: 1980

MGB 10895 Hialino, sin nada especialmente destacable. talla: brillante facetas: 27+T, 27 peso: 3,716 quilates medidas: 1,09 x 1,09 x 0,65 cm procedencia: Col. Josep Cervelló Bach (0 1797) aflo de registro: 1980 MGB 10896 Hialino, sin nada especialmente destacable. talla: brillante facetas: No contabilizadas peso: 2,118 quilates medidas: 0,87 x 0,87 x 0,55 cm procedencia: Col. Josep Cervelló Bach (0 1798) año de registro: 1980

OTROS SILICATOS ALMANDINO (Grupo de los GRANATES) Poco dos Cavaihos, Ceará, Brasil

MGB 14476 Color granate rojizo. Tabla poco desarrollada. Raspado en una de las esquinas. talla: brillante (antigua europea) facetas: 32+T, 24+C peso: 1,583 quilates medidas: 0,70 x 0,69 x 0,37 cm procedencia: Sr. Joan Josa Nialet (compra) año de registro: 1991 Brasil?

MGB 4990 Seis ejemplares, todos ellos fragmentados. Contienen inclusiones trifásicas.

Consta como cuarzo (amatista) en el fichero antiguo. talla: antigua facetas: 16+T, 12 peso conjunto: 5,769 quilates medidas: 0,95 x 0,95 x 0,19 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona aflo de registro: no consta

MGB 5897 Tres ejemplares. El color varla de avinado a teja. Las tallas son muy defectuosas.

Consta como cuarzo (hematoide) o circOn, en el fichero antiguo. talla: antigua facetas: 16+T, 8+C peso conjunto: 1,683 quilates medidas: 0,67 x 0,60 x 0,15 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona año de registro: no consta MGB 14485 Tres ejemplares. Color granate intenso. Las tallas son muy defectuosas. Presenta inclusiones fácilmente visibles. talla: antigua facetas: 22+T, 22 peso conjunto: 1,669 quilates peso del ejemplar mayor: 0,62 1 quilates medidas del ejemplar mayor: 0,65 x 0,58 x 0,28 cm procedencia: Col. Baltasar Serradell año de registro: 1991 MGB 14486 Color granate tIpico. La parte plana tide dos facetas curvas que cierran todo el perimetro. talla: corazOn (con variantes) facetas: 15 peso: 0,464 quilates medidas: 0,57 x 0,50 x 0,21 cm procedencia: Col. Baltasar Serradell año de registro: 1991 MGB 14487 (Lam. 2, fig. 7) Color rojo vinoso. La talla es bastante defectuosa, con el filetIn muy grueso. talla: oval facetas: 17+T, 16 peso: 5,068 quilates medidas: 1,29 x 0,90 x 0,54 cm procedencia: Col. Baltasar Serradell año de registro: 1991 MGB 14488 Dos ejemplares de color granate teja. La talla, muy poco gruesa, es bastante defectuosa. talla: pendeloque facetas: 15+T, 14+C peso conjunto: 0,706 quilates

medidas: 0,64 x 0,53 x 0,13 cm procedencia: Col. Baltasar Serradell aflo de registro: 1991 MGB 14489 Color granate tIpico. Presenta inclusiones sólidas muy visibles. talla: rosa facetas: 37 peso: 0,849 quilates medidas: 0,59 x 0,59 x 0,59 cm procedencia: Col. Baltasar Serradell año de registro: 1991 MGB 14513 Dos ejemplares de color granate. La talla es defectuosa. talla: tabla facetas: no presenta facetado peso conjunto: 0,874 quilates medidas: 0,51 x 0,49 x 0,16 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona (n° 2304) aflo de registro: 1991 MGB 14514 Color granate. La talla es muy defectuosa y presenta gran cantidad de roturas.

Tiene numerosas inclusiones sólidas. talla: irregular facetas: 8+T, 7+C peso: 1,080 quilates medidas: 0,68 x 0,60 x 0,30 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona (n° 2305) aflo de registro: 1991 ANDALUCITA Santa Tereza, Espirito Santo, Brasil

MGB 14477 Tiene pleocroIsmo intenso. talla: oval facetas: 24+T, 34 peso: 1,714 quilates medidas: 0,84 x 0,69 x 0,39 cm Procedencia: Sr. Joan Josa Nialet (compra) aflo de registro: 1991

BERILO - variedaci: AGUAMARINA Teofilo Otóni, Minas Gerais, Brasil MGB 14475 Color azul bastante intenso. talla: brillante facetas: 24+T, 24 peso: 1,622 quilates medidas: 0,78 x 0,78 x 0,53 cm procedencia: Sr. Joan Josa Nialet (compra) año de registro: 1991 Anjanabonoina, Ambohimanambola, Madagascar MGB 14481 Color azul claro, con reflejos de azul más intenso y tonalidades verdosas. La talla es ligeramente defectuosa. talla: oval facetas: 35+T, 42 peso: 1,084 quilates medidas: 1,08 x 0,49 x 0,33 cm procedencia: Sr. Carles Curto Milà, quien lo habIa adquirido a la firma Habba, de Antananarivo (1986) año de registro: 1991 MGB 14484 Color azul claro. talla: oval facetas: 24+T, 22 peso: 0,560 quilates medidas: 0,72 x 0,46 x 0,33 cm procedencia: Sr. Carles Curto Milà, quien lo habIa adquirido a la firma Habba, de Antananarivo (1986) año de registro: 1991 BERILO - variedad: GOSHENITA Corrego d'Urucum, Minas Gerais, Brasil MGB 14456 Incoloro, sin matices de color. talla: oval facetas 30+T, 39

peso: 3,180 quilates medidas: 1,10 x 0,83 x 0,39 cm procedencia: Sr. Caries Curto Miià año de registro: 1991 BERILO - variedad: HELIODORO Sapucaia, Minas Gerais, Brasil MGB 14482 Color amarillo iimón con reflejos verdes. talla: navette facetas: 29+T, 27 peso: 2,200 quilates medidas: 1,44 x 0,59 x 0,45 cm procedencia: Sr. Caries Curto Miià aflo de registro: 1991 BERILO - variedad: ESMERALDA

MGB 14516 Coior verde ciaro. Presenta inciusiones sólidas visibles. La talla es bastante defectuosa. talla: esmeraida cuadrada facetas: 12+T, 10 peso: 0,126 quiiates medidas: 0,32 x 0,32 x 0,20 cm procedencia: Sr. Manuel Genovart i Boixet año de registro: 1992 CIRCON Rio Verdinho, Poço da Caldas, Minas Gerais, Brasil MGB 14479 Color verde oiiva con reflejos amariilentos. talla: brillante facetas: 28+T, 24 peso: 2,561 quilates medidas: 0,82 x 0,79 x 0,40 cm procedencia: Sr. Joan Josa Nialet (compra) aflo de registro: 1991

Ratnipura, Sabaragumuwa, Sri Lanka (mina Pelmandulla) MGB 14522 Color azul intenso. Presenta una pequefia rotura en la tabla. talla: briliante facetas: 32+T, 24 peso: 1,726 quilates medidas: 0,67 x 0,67 x 0,45 cm procedencia: Sr. Caries Curto Milà aflo de registro: 1992 MGB 14523 Color rosa intenso. Muestra un plano de fractura interno obiicuo a la tabia, que cruza diagonalmente el ejemplar. taiia: esmeralda facetas: 16+T, 20 peso: 1,000 quilates medidas: 0,58 x 0,58 x 0,35 cm procedencia: Sr. Carles Curto Miià año de registro: 1992 CORDIERITA - variedad: IOLITA Virgolandia, Minas Gerais, Brasil MGB 14515 De color uniforme, con tricroIsmo bien orientado.

Talla: oval facetas: 24+T, 24 peso: 3,402 quiiates mediadas: 1,1 x 0,9 x 0,6 cm procedencia: Sr. Caries Curto Milà año de registro: 1991 ELBAfTA - variedad: VERDELITA Virgem da Lapa, Minas Gerais, Brasil MGB 14478 Color verde boteila con reflejos verde esmeraida. Tiene fracturas internas visibles en uno de los apices de la talia. talia: cojIn facetas: 20+T, 32

peso: 1,468 quilates medidas: 0,96 x 0,56 x 0,33 cm procedencia: Sr. Joan Josa Nialet (compra) año de registro: 1991 MGB 14509 Color verde botella con tonos azules (indigolita). Presenta numerosas fracturas internas e inclusiones. talla: esmeralda facetas: 20+T, 26 peso: 8,105 quilates medidas: 1,44 x 0,84 x 0,76 cm procedencia: Sr. Carles Curto Milà aflo de registro: 1991

ELBAITA - variedad: RUBELITA Conseiheiro Pena, Minas Gerais, Brasil MGB 14451 Color rosa con reflejos rojizos. Presenta una zonación muy clara de color, con perdida de éste en uno de los apices de la talla. talla: oval facetas: 24+T, 24 peso: 0,63 1 quilates medidas: 0,66 x 0,40 x 0,33 cm procedencia: Sr. Joan Josa Nialet (compra) año de registro: 1991

ESPODUMENA - variedad: KUNZITA Anjanabonoina, Ambohimanambola, Madagascar MGB 14369 De color rosa con reflejos violeta. talla: oval facetas: 25+T, 35 peso: 2,923 quilates medidas: 0,86 x 0,70 x 0,60 cm procedencia: Sr. Carles Curto Milà, quien Antananarivo (1986) año de registro: 1991

10 habIa

adquirido a la firma Habba, de

Itron gay, Betroka, Madagascar MGB 14480 Color amarillo champaña, bastante intenso. talla: oval facetas: 32+T, 38 peso: 1,583 quilates medidas: 0,94 x 0,66 x 0,46 cm procedencia: Sr. Caries Curto Milà, adquirido a la firma Habba, de Antananarivo (1986) aflo de registro: 1991

NO SILICATOS CORINDON Daws Diggings, rio Eleanor, Kin gscote, isla Kangaroo, Australia MGB 14510 Color amarillento. Presenta gran cantidad de fracturas internas, muy visibles. talla: esmeralda facetas: 24+T, 26 peso: 5,477 quilates medidas: 1,20 x 0,70 x 0,48 cm procedencia: Sr. Caries Curto Milà tallado por el Sr. Ferran Ubach (1986) año de registro: 1991 MGB 14511 Colores azules y amarillentos desigualmente repartidos. Presenta gran cantidad de fracturas internas muy visibles. talla: esmeralda cuadrada facetas: 12+T, 16 peso: 1,371 quilates medidas: 0,57 x 0,57 x 0,44 cm procedencia: Sr. Carles Curto Milà tallado por el Sr. Ferran Ubach (1986) aflo de registro: 1991

MGB 14512 Color amarillento, ligeramente perlino. taila: esmeraida cuadrada facetas: 8+T, 12 peso: 0,583 quilates medidas:.0,40 x 0,40 x 0,32 cm procedencia: Sr. Caries Curto Milà tallado por el Sr. Ferran Ubach (1986) aflo de registro: 1991

Kimberley, Jl Cabo, RSA MGB 14508 Cuatro fragmentos incoloros muy pequenos, uno de elios con talla brillante. talla: inegular facetas: no contabilizadas peso: omisible medidas: omisible procedencia: Sr. Manuel Genovart i Boixet año de registro: 1991 ESFALERITA - variedad: ACARAMELADA

Aliva, Camaleño, Cantabria, España MGB 12064 (Lam. 2, fig. 13) Color verde amarillento con reflejos amarillo limón. Presenta inclusiones sólidas y pianos de exfoliación acusados. talla: brillante facetas: 32+T, 24 peso: 9,060 quilates medidas: 1,30 x 1,30 x 0,69 cm procedencia: Col. Josep Cerveiló Bach (n° 5192) aflo de registro: 1980 MGB 12065 (Lam. 2, fig. 8) Coior naranja miel muy uniforme. Presenta inclusiones muy visibles. talla: esmeraida facetas: 20+T, 24 peso: 17,948 quiiates medidas: 1,53 x 1,30 x 0,80 cm procedencia: Col. Josep Cervelló Bach (n° 3755) aflo de registro: 1980

MGB 12066 (Lam. 2, fig. 11) Color naranja y amarillo, con una franja, correspondiente a un piano de exfoliación, de gran concentración de color. talla: esmeralda cuadrada facetas: 24+T, 28 peso: 10,177 quiiates medidas: 1,10 x 1,10 x 0,77 cm procedencia: Col. Josep Cervelló Bach (n° 3754) año de registro: 1980 MGB 12067 (Lam. 1, fig. 3) Colores rojizos y amarilios dominantes. Presenta gran cantidad de inciusiones planos de exfoliación. taila: irregular facetas: No contabilizadas (el ejemplar no está entero). peso aproximado: 187,900 quilates medidas: 4,73 x 3,33 x 1,48 cm procedencia: Col. Josep CervellO Bach (n° 5662) año de registro: 1980 MGB 12068 (Lam. 1, fig. 2) Figurado en: Sainz de Baranda, B. and Garcia Garcia, G., 1996: 186, fig. 18.

Colores rojizos y amarillos dominantes. Presenta gran cantidad de inclusiones pianos de exfoiiación. talla: irregular facetas: 16 peso aproximado: 835,100 quilates medidas: 6,26 x 3,93 x 3,23 cm procedencia: Col. Josep Cervelió Bach (n° 5661) aflo de registro: 1980 MGB 12072 (Lam. 2, fig. 12) Color naranja rojizo muy uniforme. Presenta una ieve fractura en el filetIn. talla: briilante facetas: 32+T, 26+C peso: 9,917 quiiates medidas: 1,28 x 1,28 x 0,80 cm procedencia: Col. Josep Cervelió Bach (n° 3533) año de registro: 1980 MGB 12073 (Lam. 2, fig. 10) Coior amariilo verdoso muy uniforme. talla: esmeralda facetas: 24+T, 23+C peso: 14,548 quilates

medidas: 1,51 x 1,17 x 0,74cm procedencia: Col. Josep Cervelló Bach (n° 5353) año de registro: 1980 MGB 12074 (Lam. 2, fig. 9) Color amarillo anaranjado uniforme. Presenta algunos ligeros impactos en algunas aristas de la culata. talla: esmeralda facetas: 24+T, 24 peso: 15,941 quilates medidas: 1,47 x 1,30 x 0,77 cm procedencia: Col. Josep CervellO Bach (n° 5355) año de registro: 1980 FLUORITA

Egremont, Cumberland, Inglaterra MGB 10745 (Lam. 2, fig. 14)

Color verde aguamarina, muy uniforme y nItido. Presenta una zona, cerca del filetin, con algunos planos de exfoliación internos. Expuesto a los rayos ultravioleta de onda larga, muestra una intensa fluorescencia violeta. talla: esmeralda facetas: 17+T, 30 peso: 28,909 quilates medidas: 2,03 x 1,57 x 1,06 cm procedencia: Col. Josep Cervelló Bach (O 5349) aflo de registro: 1980 TECTITA (MOLDAVITA)

Lhenice, Bohemia, Chequia MGB 14483 (Lam. 2, fig. 15)

Color verde oliva muy uniforme. talla: esmeralda facetas: 12+T, 21 peso: 2,830 quilates medidas: 1,11 x 0,79 x 0,57 cm citado: Curto Milà, C. 1996 procedencia: Sr. Carles Curto Milà tallado por el Sr. Ferran Ubach (1986) aflo de registro: 1991

PRODUCTOS ARTIFICIALES y SINTETICOS Corindón sintético MGB 14517 Cuatro ejemplares. Tienen color rojo rubI, con reflejos azulados. Bajo la lupa binocular, a 60 aumentos, se aprecian nItidamente las estrIas curvas y burbujas gaseosas caracterIsticas de este tipo de material. talla: esmeralda facetas: 8+T, 20 peso conjunto: 0,439 quilates medidas: omisible procedencia: Sr. Manuel Genovart i Boixet aflo de registro: 1992 MGB 14518 Seis ejemplares de color rojo rubI, con reflejos azulados. Presenta el mismo tipo de inclusiones que el mimero MGB 14517. talla: brillante facetas: no contabilizadas peso conjunto: 0,307 quilates medidas: omisible procedencia: Sr. Manuel Genovart i Boixet año de registro: 1992 MGB 14519 Tres ejemplares, fragmentos de talla de color rojo rubI, con reflejos azulados. Presenta el mismo tipos de inclusiones que los N0S 14517 y 14518. talla: fragmentos facetas: no contabilizadas peso conjunto: 0,323 quilates medidas: omisible procedencia: Sr. Manuel Genovart i Boixet aflo de registro: 1992 Vidrio. Reproducciones de diamantes célebres MGB 14460 (Lam. 1, fig,1) procedencia: Sra. Rafaela Torrens de Samá aflo de registro: 1883 1. Regent talla: antigua facetas: 40+T, 32+C peso atribuido: 122,072 quilates medidas: 3,49 x 3,49 x 1,99 cm

2. Koh-i-Noor talla: cojIn facetas: 32+T, 24+C peso atribuido: 100,987 quilates medidas: 3,52 x 3,16 x 1,18 cm 3. Gran Mogol La base es ligeramente curvada. talla: rosa facetas: 200 peso atribuido aproximado: 509,100 quilates medidas: 4,08 x 4,08 x 3,47 cm 4. Koh-i-Noor La parte inferior presenta cuatro facetas curvas adicionales y la base ligeramente abombada. talla: rosa (modificada) facetas: 142 peso atribuido: 153,250 quilates (aproximado) medidas: 3,89 x 3,26 x 2,16 cm 5. Estrella del Sur talla: antigua facetas: 32+T, 36+C peso atribuido: 120,261 quilates medidas: 3,36 x 2,87 x 1,89 cm 6. Estrella Polar talla: antigua facetas: 32+T, 28+C peso atribuido: 43,220 quilates medidas: 2,26 x 2,25 x 1,29 cm 7. Lotterie d'Anglaterre talla: oval facetas: 32+T, 32+C peso atribuido: 71,680 quilates medidas: 3,15 x 2,58 x 1,39 cm 8. Gran Duque de Toscana Color ligeramente amarillo. talla: pendeloque (modificada) facetas: 63, 63 peso atribuido: 123,118 quilates medidas: 3,22 x 2,89 x 1,95 cm

192 9.0rlov En la parte inferior tiene dos facetas planas, dos curvas, una entalladura en un 谩pice y la base. talla: rosa facetas: 200 peso atribuido: 197,250 quilates (aproximado) medidas: 2,32 x 2,01 x 2,43 cm 10. Nassuk talla: coraz贸n (modificada) facetas: 27+T, 63+C peso atribuido: 92,836 quilates medidas: 2,58 x 2,97 x 1,63 cm 11. Sancy talla: coraz贸n (modificada) facetas: 34+T, 32 peso atribuido: 61,068 quilates medidas: 2,96 x 2,16 x 1,58 cm 12. Emperatriz Eugenia talla: ventana (modificada) facetas: 32+ T, 24+C peso atribuido: 40,479 quilates medidas: 2,40 x 2,06 x 1,35 cm 13. Diamante Azul de Inglaterra Color azul cobalto. talla: antigua facetas: 32+T, 24+C peso atribuido: 40,031 quilates medidas: 2,19 x 2,19 x 2,25 14. Pach谩 talla: brillante facetas: 32+T, 32+C peso atribuido: 65,946 quilates medidas: 2,54 x 2,54 x 1,55 cm 15. Schack de Rusia Una de las facetas es curva. talla: irregular facetas: 12 peso atribuido: 95,812 quilates medidas: 3,97 x 1,90 x 1,42 cm

193 Otros vidrios

MGB 2353 Color verde ligeramente azulado. La talla es bastante defectuosa. En el fichero antiguo consta como turmalina procedente de Minas Gerais (Brasil). talla: esmeralda. facetas: 4+ T, 8 peso: 0,834 quilates medidas: 0,76 x 0,54 x 0,33 cm procedencia: Sra. Rafaela Torrens de Samá año de registro: 1909 MGB 9621 Color amatista bastante intenso y uniforme. Tiene desperfectos en la culata. talla: brillante facetas: 23+T, 24 peso: 5,641 quilates medidas: 1,05 x 1,05 x 0,73 cm procedencia: Col. Baltasar Serradell, probablemente año de registro: no consta MGB 14447 Color amatista. El filetÍn es muy grueso. Presenta desperfectos en la corona que impiden distinguir algunas facetas. A través de la lupa binocular son visibles algunas burbujas. talla: oval facetas: 24+ T, 24? peso: 14,407 quilates medidas: 1,95 x 1,60 x 0,85 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, probablemente año de registro: 1991 MGB 14466 Totalmente incoloro. talla: corazón (modificada) facetas: 24+ T, 22+C peso: 1,363 quilates medidas: 0,64 x 0,74 x 0,41 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, probablemente año de registro: 1991 MGB 14470 Es totalmente incoloro. talla: oval

facetas: 16+T, 16+C peso: 1,115 quilates medidas: 0,90 x 0,48 x 0,31 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, probablemente a単o de registro: 1991 MGB 14471 Totalmente incoloro. talla: oval facetas: 16+T, 16 peso: 1,169 quilates medidas: 0,83 x 0,49 x 0,37 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, probablemente aflo de registro: 1991 MGB 14472 Totalmente incoloro. talla: oval facetas: 14+T, 14+C peso: 1,143 quilates medidas: 0,83 x 0,47 x 0,34 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, probablemente aflo de registro: 1991 MGB 14473 Es totalmente incoloro. talla: oval facetas: 16+T, 17+C peso: 1,037 quilates medidas: 0,78 x 0,51 x 0,34 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, probablemente a単o de registro: 1991 MGB 14474 Es totalment incoloro. talla: oval facetas: 14?+T, 16+C peso: 1,073 quilates medidas: 0,80 x 0,50 x 0,37 cm procedencia: Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, probablemente a単o de registro: 1991 MGB 14492 Es de color amatista intenso y uniforme. Algunas facetas de la parte lateral de la corona no son visibles debido a una fractura. talla: oval

facetas: 30+T, 30 peso: 18,217 quilates medidas: 2,00 x 1,57 x 0,76 cm procedencia: Sr. Manuel Genovart i Boixet año de registro: 1991 MGB 14493 Es de color amatista bastante intenso y uniforme. Una fractura interior cruza el ejemplar. El filetIn está bastante erosionado. talla: oval facetas: 26+T, 24 peso: 13,882 quilates medidas: 1,74 x 1,37 x 0,77 cm procedencia: Sr. Manuel Genovart i Boixet año de registro: 1991 MGB 14494 Tres ejemplares, uno de ellos más pequeno que los otros dos. El color, amatista, es intenso y uniforme. Son visibles algunas inclusiones sólidas. talla: oval facetas: 24+T, 24+C peso conjunto: 13,486 quilates pesos por separado: 5,184, 4,939, 3,363 quilates medidas: 1,27 x 1,00 x 0,47 cm procedencia: Sr. Manuel Genovart i Boixet año de registro: 1991 MGB 14495 Color amatista intenso y uniforme. Presenta rayadas en algunas facetas de la corona y de la culata. La punta y parte del filetIn están erosionados. talla: pendeloque facetas: 13+T, 13 peso: 2,585 quilates medidas: 1,16 x 0,90 x 0,50 cm procedencia: Sr. Manuel Genovart i Boixet aflo de registro: 1991 MGB 14497 Color verde manzana. Presenta una perforación en la parte apical superior. talla: briolette facetas: 36 peso: 13,953 quilates medidas: 1,89 x 1,14 x 1,14 cm procedencia: Sr. Manuel Genovart i Boixet año de registro: 1991

MGB 14498 Color verde claro. Tiene algunas fracturas en el filetIn y en alguna de las facetas superiores. talla: oval facetas: 30+T, 30 peso: 8,847 quilates medidas: 1,72 x 1,37 x 0,70 cm procedencia: Sr. Manuel Genovart i Boixet aflo de registro: 1991 MGB 14499 Cinco ejemplares de diferentes tamaños, de color verde esmeralda. Solo tiene culata el de mayor tamaflo (reseflado en el apartado de medidas). talla: oval facetas: 18+T, 24+C peso conjunto: 18,011 quilates medidas: 1,33 x 1,19 x 0,54 cm (del ejemplar de mayor tamaflo). procedencia: Sr. Manuel Genovart i Boixet año de registro: 1991 MGB 14500 Dos ejemplares de color azul cobalto, uno de ellos con la base muy deteriorada. talla: rosa facetas: 18 peso conjunto: 1,122 quilates medidas: 0,58 x 0,58 x 0,28 cm procedencia: Sr. Manuel Genovart i Boixet año de registro: 1991 MGB 14501 Color azul claro. Es un doblete. El filetIn está deteriorado. talla: rosa oval facetas: 18 peso: 5,284 quilates medidas: 1,74 x 1,24 x 0,41 cm Procedencia Sr. Manuel Genovart i Boixet aflo de registro: 1991 MGB 14502 Color azul intenso. Es un doblete. El filetIn está deteriorado. talla: pendeloque-cor facetas: 34, 34 peso: 12,724 quilates medidas: 2,25 x 1,49 x 0,71 cm procedencia: Sr. Manuel Genovart i Boixet aflo de registro: 1991

MGB 14503 Color amarillo verdoso. Falta un fragmento considerable. talla: oval facetas: no contabilizadas por faltar parte del ejemplar. peso: 14,334 quilates medidas: 1,77 x 1,34 x 0,74 cm procedencia: Sr. Manuel Genovart i Boixet aflo de registro: 1991 MGB 14504 Color granate. Tiene ligeras erosiones en el filetIn. talla: rosa pendeloque facetas: 14 peso: 4,202 quilates medidas: 1,38 x 1,27 x 0,32 cm procedencia: Sr. Manuel Genovart i Boixet a単o de registro: 1991 MGB 14505 Color rosa. Conserva restos de purpurina en las facetas inferiores. talla: brillante facetas: 8+T, 8 peso: 2,559 quilates medidas: 0,87 x 0,87 x 0,58 cm procedencia: Sr. Manuel Genovart i Boixet a単o de registro: 1991

MGB 6339 Color amarillo anaranjado. En la ficha original consta como cuarzo (falso topacio), es decir, como citrino, y seflala la existencia de 14 ejemplares. talla: briolette facetas: 42 peso: 11,267 quilates medidas: 2,84 x 1,50 x 0,57 cm procedencia: Col. Baltasar Senadell a単o de registro: no consta MGB 14455 Dos ejemplares de color anaranjado, con tendencia al amarillo. Presenta inclusiones gaseosas. La antigua etiqueta de caja tiene el 0 253 .de la colecci坦n de estudiantes. talla: oval facetas: 20+T, 16 peso conjunto: 5,194 quilates pesos separados: 2,840 y 2,351 quilates

medidas: 1,14 x 0,91 x 0,51 cm procedencia: Col. Baltasar Serradell (MGB6339?) a単o de registro: 1991 MGB 14507 Color amarillo. Las facetas estan fuertemente erosionadas. talla: oval facetas: 26+T, 26+C peso: 4,142 quilates medidas: 1,30 x 1,06 x 0,55 cm procedencia: Sr. Manuel Genovart i Boixet a単o de registro: 1991

TABLA DE VALORES CRECIENTES DE PESO DE LOS EJEMPLARES NATURALES Peso (quilates)

Especie

Pals

N端mero

0,126 0,464 0,560 0,583 0,631 0,845 0,849 0,949 0,966 1,000 1,080 1,084 1,253 1,371 1,468 1,471 1,539 1,558 1,583 1,583 1,622 1,714 1,726 1,925 2,018 2,075 2,118 2,200 2,561

BERILO (esmeralda) ALMANDINO BERILO (aguamarina) CORINDON ELBAITA (rubelita) CUARZO (amatista) ALMANDINO CUARZO (cristal de roca) CUARZO (amatista) CIRCON ALMANDINO BERILO (aguamarina) CUARZO (amatista) CORINDON ELBAITA (verdelita) CUARZO (citrino) CUARZO (cristal de roca) CUARZO (amatista) ALMANDINO SANIDINA BERILO (aguamarina) ANDALUCITA CIRCON CUARZO (citrino) CUARZO (amatista) CUARZO (cristal de roca) CUARZO (cristal de roca) BERILO (heliodoro) CIRCON

Colombia Brasi1?

Madagascar Australia Brasil Brasil Brasi1? j,Brasil?

LBrasil? Uruguay?

Sri Lanka ,Brasil?

Madagascar Brasil Australia Brasil Brasil Brasil?

LBrasil? Uruguay?

Brasil Madagascar Brasil Brasil Sri Lanka Brasil LBrasil? Uruguay?

Brasil?

USA Brasil Brasil

14516 14486 14484 14512 14451 4987(2) 14489 14469 14496 14523 14514 14481 1658 14511 14478 1663 14468 14452 14476 14480 14475 14477 14522 14521 14496 14467 11896 14482 14479

Peso (quilates)

Especie

Pals

Niimero

2,585 2,774 2,830 2,923 3,056 3,071 3,180 3,203 3,309 3,550 3,595 3,716 3,891 4,324 4,424 5,068 5,100 5,477 5,641 5,769 6,371 6,390 7,549 8,105 9,012 9,060 9,917 0,177 1,099 3,486 3,882 4,407 4,548 5,468 5,938 5,941 7,948 8,217 9,621 6,698 8,909 3,153 9,401 4,644 5,919 7,900 5 , 100*

CUARZO (amatista) CUARZO (amatista) TECTITA (moldavita) ESPODUMENA (kunzita) CUARZO (amatista) CUARZO (citrino) BERILO (goshenita) CUARZO (citrino) CUARZO (amatista) CUARZO (citrino) CUARZO (amatista) CUARZO (cristal de roca) CUARZO (amatista) CUARZO (cristal de roca) CUARZO (cristal de roca) ALMANDINO CUARZO(citrino) CORINDON CUARZO (amatista) ALMANDINO CUARZO (citrino) CUARZO (amatista) CUARZO (citrino) ELBAITA (verdelita) CUARZO (citrino) ESFALERITA (acaramelada) ESFALERITA (acaramelada) ESFALERITA (acaramelada) CUARZO (amatista) CUARZO (amatista) CUARZO (amatista) CUARZO (amatista) ESFALERITA (acaramelada) CUARZO (citrino) CUARZO (citrino) ESFALERITA (acaramelada) ESFALERITA (acaramelada) CUARZO (amatista) CUARZO (amatista) CUARZO (amatista) FLUORITA CUARZO (citrino) CUARZO (cristal de roca) CUARZO (ahumado) CUARZO (cristal de roca) ESFALERITA (acaramelada) ESFALERITA (acaramelada)

j,Brasi1?,Uruguay?

Brasi1? ,Uruguay?

ReptIblica Checa Madagascar Brasil Brasil Brasil Brasil Brasil Brash Brasil U.S.A. Brasil U.S.A. U.S.A. ,Brasi1?

Brasil Australia Brasil ,Brasi1?

Brasil Brasil Brasil Brasil Brasil Espana Espa単a Espafla Brasil Brasi1?, j,Uruguay?

Brasi1?, ,Uruguay? j,Brasil?, ,Uruguay?

Espa単a Brasil Brasil Espafla Espa単a jBrasi1?, Uruguay?

LBrasil? Uruguay?

LBrasil? Uruguay?

Inglaterra Brasil Brasi1?

Suiza Brasi1? j,Suiza?

Espafla Espafla

14495 14454 14483 14369 4987(1) 7059 14456 14464 14450 14458 14449 11895 5864 11894 11893 14487 14462 14510 9621 4990 14465 14453 14461 14509 1666 12064 120721 120661 49891 144941 144931 144471 120731 144571 144591 120741 120651 144921 144902 144912 107454 144634 96095 110047 1100318 1206783 12068

Los pesos seflalados con asterisco no han sido computados con balanza de precision, por lo que deben ser considerados como aproximados.

Deseo expresar mi agradecimiento especial a! Dr. Julio Gómez-Alba, tanto por sus comentarios y apostillas al texto del catalogo, como por su valiosa aportación en el apartado histórico. Al Dr. JoaquIm M. Noguès, director del Laboratorio de GemologIa de la Facultad de Geologia de la Universidad de Barcelona, por haberlo puesto a nuestra disposición, y a Dna. Pilar Huerta Checa, que siendo estudiante de GemologIa en la Universidad y en prácticas en el Museo de Geologla efectuó mediciones y pesajes de los ejemplares catalogados.

Anónimo. 1879. Memoria acerca del estado del Instituto provincial de Segunda Enseñanza de Barcelona durante el curso de 1878 a 1879. Barcelona.

Balfour, I. 1987. Famous diamonds. 224 pp. Collins. London Catálogo de la Colección Mineralogica. 1912. Museo Municipal de Ciencias Naturales (Museo Martorell). 88 pp. A. Lopez Robert, Impr., Barcelona.

Cavenago, E. 1991. Gemologia. Vols I y II. 1344 pp. Ed Omega. Barcelona.

Curto Milà, C. 1996. Catalogo de meteoritos y tectitas de la colección del Museu de Geologia de Barcelona. Treb. Mus. Geol. Barcelona, 5: 283-309.

Framinet, C. 1868. Le diamant et ses imitations. Par Claude Framinet, inventeur du Diamant Américain. 42 pp. M. J. Madre Libraire. 20 Rue du Croissant. Paris.

Sainz de Baranda, B. and Garcia Garcia, G. 1996. The Picos de Europa lead-zinc deposits, Spain. Mineralogical Record, 27 (3): 177-188.

Sinkankas, J. 1993. Gemology an annotated bibliography. 1179 pp. The Sacarecrow Press, Inc., Metuchen, N.J.

1 Reproducciones histOricas, en vidrio strass, de diamantes célebres. MGB.14460. Foto: Jordi Vidal i Fugardo.

2 ESFALERITA. Aliva, Cantabria. MGB.12068. 835,1 quilates. Foto: Jordi Vidal i Fugardo.

3 ESFALERITA. Aliva, Cantabria. MGB.12067. 187,9 quilates. Foto: Jordi Vidal i Fugardo.

1. Historical replicas, made in strass glass, of famous diamonds. MGB 14460. Photo: Jordi Vidal i Fugardo.

2 SPHALERITE. Aliva, Cantabria, Spain. MGB. 12068. 835,1 carats. Photo: Jordi Vidal i Fugardo.

3. SPHALERITE. Aliva, Cantabria, Spain. MGB. 12067. 187,9 carats. Photo: Jordi Vidal i Fugardo.

1. Cuarzo (amatista). 11,099 quilates. MGB 4989. Foto AHCB-Ramon Muro.

2. Cuarzo (citrino). 15,938 quilates. MOB 14459. Foto AHCB-Ramon Muro.

3. Cuarzo (citrino). 15,468 quilates. MGB 14457. Foto AHCB-Ramon Muro.

4. Cuarzo (citrino). 6,371 quilates. MOB 14465. Foto AHCB-Ramon Muro.

5. Cuarzo (citrino). 5,100 quilates. MGB 14462. Foto AHCB-Ramon Muro.

6. Cuarzo (ahumado). 54,644 quilates. MOB 11004. Foto Caries Curto.

7. Aimandi. 5,068 quilates. MGB.14487. Foto AHCB-Ramon Muro.

8. Esfalerita (acaramelada). 17,948 quilates. MOB 12065 Foto AHCB-Ramon Muro.

9. Esfalerita (acaramelada). 15,941 quilates. MOB 12074. Foto AHCB-Ramon Muro.

10. Esfalerita (acaramelada). 14,548 quilates. MOB 12073. Foto AHCB-Ramon Muro.

11. Esfalerita (acaramelada). 10,177 quilates. MGB 12066. Foto AHCB-Ramon Muro.

12. Esfalerita (acaramelada). 9,917 quilates. MOB 12072. Foto AHCB-Ramon Muro.

13. Esfalerita (acaramelada). 9,060 quilates. MOB 12064. Foto AHCB-Ramon Muro.

14. Fiuorita. 28,909 quilates. MOB 10745. Foto AHCB-Ramon Muro.

15. Tectita (moldavita). 2,830 quiiates. MOB 14483. Foto Caries Curto.

1. Quartz (amethist). 11,099 carats. MOB 4989. Photo AHCB-Ramon Muro.

2. Quartz (citrin). 15,938 carats. MOB 14459. Photo AHCB-Ramon Muro.

3. Quartz (citrin). 15,468 carats. MOB 14457. Photo AHCB-Ramon Muro.

4. Quartz (citrin). 6,371 carats. MOB 14465. Photo AHCB-Ramon Muro.

5. Quartz (citrin). 5,100 carats. MOB 14462. Photo AHCB-Ramon Muro.

6. Quartz (smoky). 54,644 carats. MOB 11004. Photo Caries Curto.

7. Aimandine. 5,068 carats. MOB. 14487. Photo AHCB-Ramon Muro.

8. Sphaierite. 17,948 carats. MOB 12065 Photo AHCB-Ramon Muro.

9. Sphalerite. 15,941 carats. MOB 12074. Photo AHCB-Ramon Muro.

10. Sphaierite. 14,548 carats. MGB 12073. Photo AHCB-Ramon Muro.

11. Sphaierite. 10,177 carats. MOB 12066. Photo AHCB-Ramon Muro.

12. Sphalerite. 9,917 carats. MOB 12072. Photo AHCB-Ramon Muro.

13. Sphalerite. 9,060 carats. MOB 12064. Photo AHCB-Ramon Muro.

14. Fluorite. 28,909 carats. MOB 10745. Photo AHCB-Ramon Muro.

15. Tectite (moidavite). 2,830 carats. MOB 14483. Photo Caries Curto.