PrefacetotheFirstEdition
Mechanicsisamatureengineeringsubject.Whydoweneedanothermechanics book?
Thisbookpresentsrigid-bodymechan icsinacompactformforamultidisciplinaryengineeringprogram.Typically,suchprogramsinclude mechatronics, whichcoversmechanicalengineering,electricalandelectronicengineering,and computerengineering,and biomechanics, whichisrelatedtohumanphysiology, sports,andengineeringmechanics.Intermsofcoursestructure,theyhavethe followingfeatures:
•Awiderangeofsubjectsinvariousareasistaught.
•Limitedteachingtimeisallocatedtoeachsubject.
•Thereisasharptransitionfromfundamentaltospecializedsubjects.
Mechanicsisoneofthemostimportantsubjectsintraditionalmechanical engineeringprograms.Itusuallytakestwosemesterstocoveralltherelevanttopics, arrangedinthefollowingorder:mechanicsofparticlemotion(onedimension), planarmotion(twodimensions),andrigidbodymotioninspace.Incomparison, thetimeallottedtotheteachingofmechanicsismuchshorterinamultidisciplinary engineeringprogram.Itishardtofindaconcisepresentationofthematerialthat coverstheessentialprinciplesofmechanicsandthatcanbetaughtinalimitedtime. Manyexistingtextbooksfocusalmostexclusivelyonthemechanicsofparticle andplanarmotions,whichareeasilyvisualizedandcanbereadilyanalyzed withgeometricalandgraphicalmethods.Ontheotherhand,multibodydynamics inthree-dimensionalspaceisthecornerstoneofmanyspecializedcoursesin multidisciplinaryengineeringprograms(e.g.,robotics).Thereisahugegapbetween whatiscoveredintraditionaltextbooksonmechanicsandtherequirementsfor specializedcourses(e.g.[7]and[8])onthemotionsofrigidbodiesandcomplex systemsinthree-dimensionalspace.Thusabookisneededthatnarrowsthegapby focusingonthemechanicsofrigidbodies,withparticlemotionandplanarmotion asspecialcases.
Themainmotivationforwritingthisbookwastoproduceaworkthatiscompact butcomprehensiveinitscoverageoftheessentialprinciplesofrigid-bodydynamics. Toachievethis,thefollowingapproacheswereadoptedinthebook:
•Thethree-dimensionaldynamicsofarigidbodyisdealtwithfromthebeginning ofthebooktotheend.Mechanicsinrelationtoparticlemotionandplanar motionaretreatedasspecialcases.Thisisincontrasttothetraditional,sequential coverageoftopics:particlemotion ! motioninaline ! planarmotion ! threedimensionalmotion.
•Matrixandvectormanipulationsareusedextensivelytomakethepresentation conciseandclear.Thisisincontrasttothetraditionalapproach,whichis dominatedbyscalarandvectormanipulations.Thisisfineforlow-dimensional motionbuttooclumsyfordescribingmotionsandmasspropertieswithrespect todifferentreferenceframes.Matrix andvectornotationscangreatlysimplify mathematicalexpressionsandrevealtheessentialprinciplesgoverningmotions inhighdimensions;thisisalsoinlinewiththegeneralapproachtakenin advancedspecializedcourseslikeroboticsandmechanisms.Inthisregard,the readerisexpectedtobefamiliarwithconceptsandmanipulationsofvectors andmatrices,whicharecoveredinundergraduatecourseslikelinearalgebraor engineeringmathematics.Chapter1ofthisbookisdesignedforreaderswho mightneedtoreviewthebasicsintherelevantareas.
•Theconceptsof observationframe and descriptionframe areintroducedandare reflectedbyasetofnewvectornotationstodefinekinematicvariablesmore clearly.
Themainpartsofthebookconcernthe descriptionandanalysisofposition, velocityandacceleration,inertialproperties,andtheestablishmentofequations ofmotionthroughthreemainmethods:Newton–Eulerformulation,D’Alembert’s principle,andLagrangeequations.Someexamplesaretakenfromexistingbooks onengineeringmechanicsandbiomechanics.Theyareaddressedwiththemethodologiesandapproachespresentedinthe book,andeachsteptoreachthesolutionis painstakinglyandrigorouslyexplained.Therearenoquestionsetsforpracticeafter eachchaptersincerichsourcesofquestionscanbefoundinmanyexistingbooks onmechanics(e.g.[3]and[5]).
Thoughsomeimportanttopicsliketheimpulse-momentummethod,collisions, vibrations,andforwarddynamics(derivationofarigidbody’smotionfromforces ortorques)arenotcoveredduetospaceconstraints,whatispresentedinthebook shouldprovideasufficientfoundationfordealingwiththosetopics.Staticsisnot coveredhereeithersinceitcanbetreatedasaspecialcaseofdynamics.
Asanoteofclarification,dynamicsinthisbookmeansthestudyoftherelation betweenchangesinmotionandthecausesofthosechanges(forcesandtorques). Insomebooks,thisiscalledkinetics,anddynamicsincludesbothkinematicsand kinetics.
Thebookcomprisesthefollowingchapters.Chapter 1 coverspreliminary mathematicalknowledgeneededtostudythebook.Itfocusesonvectorandmatrix operationswhichhasbeendiscussedin[1]and[2].Chapter 2 isonkinematics, Chap. 3 isondynamics,andChap. 4 presentscasestudies.
Thebookissuitableforundergraduatesand postgraduatestudentsinmultidisciplinaryengineeringprogramslikemechatronicsandbiomechanics.Itisalsosuitable forstudentsinmechanicalengineeringand engineersandresearchersinterestedin rigid-bodydynamics.
Auckland,NewZealandL.Huang
1PreliminariesonVectors,Matrices,ComplexNumbers andQuaternions
1.1.1Definition
1.1.2Operations
1.2Matrices
1.2.1Definition
1.2.2Operations
1.3ComplexNumbers
1.3.1Definition
1.3.2Operations
1.4Quaternions
1.4.1Definition
1.4.2Operations
1.4.3SomeDefinitionsandRelations
1.5SpecialVectors,Matrices,andTerms
2.3.1RotationMatrix[2,8]
2.3.2Equivalent/EffectiveAxisandAngle
2.3.3ExponentialCoordinates
2.3.4Active/PassiveInterpretationsofRotationMatrix andOrientationfromSuccessiveRotations
2.3.5EulerAngles
2.3.6RPYAngles
2.3.7QuaternionofRotation
2.3.8Cayley–KleinMatrix
2.4.1PositionofaRigidBodyandPositionofaPoint
2.4.2PassiveandActiveRepresentationofPosition
3VelocityandAcceleration ...................................................57
3.1AngularVelocity ........................................................57
3.1.1AngularVelocityDerivedfromRotationMatrix ..............57
3.1.2AngularVelocityandtheTimeDerivativeofa VectorFixedintheBodyFrame ...............................60
3.1.3AngularVelocityDerivedfromEulerAnglesand RPYAngles .....................................................62
3.1.4AngularVelocityDerivedfromEquivalent/Effective AxisandAngle .................................................64
3.1.5AngularVelocityDerivedfromQuaternionofRotation ......66
3.1.6AngularVelocityforSuccessiveRotations ....................67
3.2LinearVelocity ..........................................................70
3.3Acceleration .............................................................72
3.3.1AngularAcceleration ...........................................72
3.3.2LinearAcceleration .............................................73
3.4Examples ................................................................78
4Dynamics
4.1InertialProperties
4.1.1InertialPropertiesforLinearMotion
4.1.2InertialPropertiesforAngularMotion ........................95
4.1.3InertiaEllipsoid .................................................97
4.1.4Example
4.1.5TheoremsandRules
4.2.1LinearMomentum ..............................................107
4.2.2AngularMomentum
4.2.3Examples ........................................................112
4.3Force,MomentofForce,andTorque
4.4Impulse,WorkandPower
4.5MechanicalEnergy
4.5.1KineticEnergy
4.5.2PotentialEnergy
4.5.3MechanicalEnergy
4.5.4Examples ........................................................121
4.6EquationsofMotion ....................................................125
4.6.1Newton–EulerFormulation ....................................126
4.6.2D’Alembert’sPrinciple .........................................131
4.6.3Lagrange’sEquations
4.6.4Examples
5.1Two-LinkPlanarRoboticArm
5.2TheHumanBodyDoingTwistingSomersaults
PreliminariesonVectors,Matrices,Complex NumbersandQuaternions
1.1Vectors
1.1.1Definition
A vector isaquantitydeterminedbybothmagnitudeanddirection[4].Figure 1.1 showsaforce f appliedtoablockmovingatavelocity v .Theforce f andthe velocity v canbecompletelydescribedonlybyboththeirmagnitudesanddirections.
Geometrically,avectorisadirectedlinesegmentasshowninFig. 1.2.Inthe figure, p D ! AB isavectorfrompoint A topoint B withamagnitude k ! ABk equal tothelengthoftheline.Inthisbook,apointisindicatedwithanuppercaseletter (e.g., A and B),whereasavectororascalariswrittenwithalowercaseletter(e.g., p).Whetheralowercasecharacterdescribesavectororscalarshouldbeclearfrom thecontext.
Foranalysispurposes,avectorisdefinedbythecoordinatesofanytwopointson thecorrespondingdirectedlineinapredefinedrectangular(Cartesian)coordinate frame.Figure 1.1 showsacoordinateframe O O x O y O z,where O istheorigin,and O x, O y, and O z arethree unit vectorsalongthedirectionsofthecoordinateaxes.A unitvector hasmagnitudeequalto 1 andisidentifiedwithahatsymbol( O )aboveitssymbol. Ifthecoordinatesofpoints A and B are .ax ; ay ; az / and .bx ; by ; bz / respectively, thenvectors ! OA, ! OB,and ! AB canbewrittenas a D ! OA D Œax ay az T 2 R3 ; b D ! OB D Œbx by bz T 2 R3 ; p D ! AB D Œbx ax by ay bz az T 2 R3 ;
©SpringerInternationalPublishingSwitzerland2017 L.Huang, AConciseIntroductiontoMechanicsofRigidBodies, DOI10.1007/978-3-319-45041-4_1
Thesymbol T standsfor“transposing”arow(column)vectorintoacolumn(row) vector,and R3 meansthatthevectorcontainsthreerealnumbers.Thenumberof elementsinavectoriscalleditssizeordimension.Herethesizeofthevectoris three.
Theanalyticrepresentationofavectorcanbederivedfromitsmagnitudeand direction.AsshowninFig. 1.1,ifavector a D ! OA isgivenbyitsmagnitude ra and theangles x , y ,and z thatitmakeswithaxes O x, O y,and O z respectively(socos2 x C cos2 y C cos2 z D 1),thenitsanalyticalformis
TaketheforceinFig. 1.2 asanexample.Iftheforcewithamagnitude10Nhasan angle 6 withaxis O x,then
Fig.1.1 Definitionofa vectorinacoordinateframe
Fig.1.2 Forceasavector
Theunitvectors O i, O j,and O k alongtheaxesofa basiscoordinateframe areof particularinterest.Theyarecalled basisvectors.Theyaredefinedas O i D Œ100 T ; O j D Œ010 T ;
Everyvectorinthree-dimensionalspace canbeexpressedasalinearcombination of O i, O j,and O k .Forexample,
where a, b,and c arerealnumbers.
1.1.2Operations
Todiscussoperationsonvectors,thefollowingvectorsarefirstdefined:
• Norm(length):
• Additionandsubtraction:
• Multiplicationbyascalar: for k 2
• Dotproduct(innerproduct):
Forbasisvectors,
Thethreeexpressionsforthedotproduct, u v , hu;v i,and uT v willbeused interchangeably. Itcanbeprovedthat
u T v Dkukkv k cos ;
where istheanglebetween u and v .If u and v aremutuallyorthogonal,then D 2 and uT v D 0
Thisformulacanalsobeusedtofindtheanglebetweentwovectorsandthe norm(length)ofavector:
cos 1 uT v kukkv k ;
Thedotproducthasthefollowingproperties:
where k isascalar. • Crossproduct
Forbasisvectors
Thecrossproductof u and v isavectorperpendiculartotheplaneformedby u and v ,anditslengthisgivenby ku v kDkukkv k sin ;
where istheanglebetween u and v .Themagnitude ku v k istheareaofthe parallelogramformedbythevectors u and v .If u and v areaxesofaCartesian coordinateframe,then u v isanotheraxis,formedby u and v accordingtothe right-handrule.
Fromthedefinitionofcrossproduct, –if u D v or u isalignedwith v ,then u v D 0; – u v D .v u/
Thecrossproduct u v canbetreatedasthefollowingdeterminantofamatrix consistingoftheelementsof u, v ,andthebasisvectors:
whichcanbeprovedtobeequivalentto(1.2).
Thecrossproductoftwovectorscanbeexpressedinamorecompactform throughmatrixoperations,whichwillbecoveredinthenextsection.See(1.16).
Withtheknowledgeoftheoperationsonthebasisvectorssuchasthoselisted in(1.1)and(1.3),wecanreadilyobtaintheresultsofvariousoperationsonany vectorsthatcanbeexpressedaslinearcombinationsofthebasisvectors.For example,
Anotherveryusefulexpressionof u v isthepremultiplicationof v byamatrix consistingofelementsof u.Itwillbediscussedinthenextsection,onmatrix operations.
Theoperationsonvectorshaveverycleargeometricmeanings,whichare summarizedinFigs. 1.3, 1.4,and 1.5.
Fig.1.3 Geometric interpretationofvector additionandsubtraction
Fig.1.4 Geometricinterpretationofthedot(inner)productofvectors • Tripleproducts Forthreevectors, u
Fig.1.5 Geometric interpretationofthecross productofvectors
Righthandrule
• Differentiationandintegration
Ifavectorisafunctionofanothervariable(e.g.,time t),itsdifferentiation andintegrationwithrespecttothatvariablecanbeperformedelementwise.For example,if
Theusualrulesofdifferentiationcanbeextendedtovectorfunctions:
Ifavectorisamultivariablefunction,e.g.,
• TheJacobian
TheJacobianisaconceptthatreflectsthe relationshipbetweenchangesintwo vectors.Assumetheexistenceoftwovectors x D Œx1 ; x2 xm T 2 Rm and y D Œy1 ; y2 xn T 2 Rn ,whereby y isafunctionof x: y D y.x/;
whichisequivalentto
Thedifferentialsof yi (i D 1;2;:::; n)are
Define
asthedifferentialsforthevectors y and x respectively. Equations(1.7)–(1.10)showthat ı y and ı x arerelatedbythefollowingarrayof n rowsand m columnsformedbythecoefficientsof ı xj intheexpressionfor yi (i D 1;2;:::; n, j D 1;2;:::; m):
whichiscalledthe Jacobian,linkingthechangein x tothechangein y. TheJacobian J isacollectionof m vectorsthatarethepartialderivativesof y withrespecttotheelementsof x,
Employingthenotationofpartialdifferentiationforasingle-variablefunction, theJacobiancanalsobeexpressedas
TheJacobiandefinedaboveisactuallyan n m matrix,whichwillbediscussed inthenextsection.
Followingtheruleofmatrixmultiplication,tobedefinedinthenextsection,the relationbetweenthedifferentialsofthevectors y and x canberewritteninthe morecompactform
1.2Matrices
1.2.1Definition
An m m matrix A isanarrayof mn elements(entries)arrangedin m rowsand n columns,
where aij (i; j D 1;2;:::; m)denotestheelementofthematrixatthelocation .i; j/ (intersectionofrow i andcolumn j),and Rm n meansthat ai;j arerealnumbers.In theory,theycouldalsobecomplexnumbers,butinthisbook,onlyrealnumberswill beused.Sometimes,amatrix A canbesimplyrepresentedas Œaij .Amatrixwith m rowsand n columnsissaidtobeofdimension m n.When m D n,thematrixis calleda squarematrix
TheJacobiandefinedin(1.11)isoneexampleofamatrix. Amatrix A canalsobeviewedasacollectionof m columnvectors, ai (i D 1;:::; n),
orasacollectionof n rowvectors,
Somecommonlyusedspecialtypesofmatricesaredescribedbelow,intermsof agivenmatrix A
•A diagonalmatrix isasquarematrix(m D n)alloff-diagonalelementsofwhich arezero,i.e., ai;j D 0 if i ¤ j.Itisrepresentedasdiag.a11 ; a22 ;:::; ann /
•An identity or unitmatrix isadiagonalmatrixallofwhosediagonalelements areequalto 1,i.e., aii D 1.Itisrepresentedby I m ,where m isthenumberof rows(columns)ofthematrix.
•The zeromatrix isamatrixallofwhoseelementsareequaltozero,i.e., aij D 0 Itisrepresentedby Om;n
•A symmetricmatrix isasquarematrixinwhicheachpairofelementsthatare symmetricwithrespecttothediagonalofthematrixareequal,i.e., aij D aji .
•A skew-symmetricmatrix issimilartoasymmetricmatrixexceptthatforall i; j, aij D aji ,whichthenrequiresthatallthediagonalelementsbeequaltozero, i.e., aii D 0.
•An orthogonalmatrix.isasquarematrixinwhicheverycolumn(row)vectoris aunitvector,andeachcolumn(row)isorthogonaltoeveryothercolumn(row), i.e., aT i aj D 0 for i ¤ j and aT i ai D 1.
Notethat symmetric, skew-symmetric,and orthogonalmatrices canalsobedefined usingmatrixoperations,whichwillbediscussedinthenextsection.
Thefollowingaresomeexamplesofsuchmatrices:
Orthogonalmatrix:
1.2.2Operations
• Transpose
Foramatrix A asdefinedin(1.15),itstransposeisdefinedas
If AT D A,then A isa symmetricmatrix
• Additionandsubtractionofmatrices
Additionandsubtractionarebinaryoperationsonmatricesthathavethesame numbersofrowsandcolumns.Given A 2 Rm n and B 2 Rm n ,theresultis C D A ˙ B 2 Rm n ,eachmemberofwhichisthesumordifferenceofthe correspondingelementsof A and B: cij D aij ˙ bij ; i D 1;:::; m; j D 1;:::; n
• Matrixmultiplication
Tomultiplyamatrix A bymatrix B,itisrequiredthatthenumberofcolumnsof A equalthenumberofrowsof B.If A 2 Rm n ,thenwemusthave B 2 Rn l .The entryinthe ithrowandthe jthcolumnoftheirproduct C D AB isdefinedas cij D n X k D1 aik bkj ; whichisderivedbymultiplyingthe ithrowof A bythe jthcolumnof B elementwiseandthensummingtheproducts.Givenavector ai D Œai1 ai2 ain T formedbytheentriesofthe ithrowof A andavector bj D Œb1j b2j bnj T formedbytheentriesofthe jthcolumnof B,then cij istheinnerproductof ai and bj : cij D aT i bj
Inthespecialcaseinwhich A consistsofonlyarowvectorand B consistsofonly acolumnvectorofthesamedimension,thentheonlyelementoftheproduct AB istheinner(dot)productoftwovectors. Forexample,given
then
Notethatgenerally AB ¤ BA,and .AB/T D BT AT
Ifamatrix B containsonlyonecolumnvector(e.g., b),thentheproduct AB becomestheproductofamatrixandavector(Ab).Theresultisanothervector, whosesize(dimension)isidenticaltothenumberofrowsof A.For A 2 R2 3 and b D Œb1 b2 b3 T ,
In(1.12),thedifferentialofonevectoristheproductoftheJacobianandthe differentialofanothervector.
Therearerelationsbetweenmatrixmultiplicationandthecrossandinner productsofvectorsthatareimportantinstudyingthemechanicsofrigid bodies.
–Thecrossproductoftwovectorscanbeexpressedastheproductofamatrix andavector.Forvectors u
Notethat S .u/ (or Œu )isaskew-symmetricmatrixconsistingoftheelements of u.Inthenextchapter, S .u/ willbeusedtodefinetheangularvelocityof arigidbody,andtheabovecrossproductwillmeanthelinearvelocityofa pointwhosepositionisspecifiedbyavector v .Thisexpressioncanalsobe usedtodefinesomeotherkeyconceptsofmechanicssuchasmomentofforce andmomentofinertia.
–If A 2 R3 3 isanorthogonalmatrixwithdeterminant1,then[7]
where u 2 R3 and v 2 R3
Itcanalsobeverifiedthat
–Given u 2 R3 , v 2 R3 ,and w 2 R3 and A 2 SO.3/,thepropertiesofskewsymmetricmatricesarelistedbelow:
Œu T D Œu ,
Œu v D Œv u,
Œu u D 0,
Œu Œv D v uT .uT v/I 3 ,
Œu 3 D kuk3 Œu ,
Œu Œv Œv Œu D v uT uv T D Œ.u v/ ,
Œ.u .v w// D uv T Œw Œw v uT , Œ..Au/ .Av// D A..u v/ /AT , AŒu AT D ŒAu
Multiplicationofamatrixbyascalarisequivalenttoeachentryofthematrix beingmultipliedbythescalar.
• Partitioning
Partitioningofamatrixmeanstodivideitintosubmatricesofsuitabledimensions.Thismethodisusefulformultiplicationofmatricesinhighdimensions.
Considermatrices A 2 Rm n and B 2 Rn p .Thematrix A canbepartitionedas A D A11
22 ; where A11 (A21 )and A12 (A22 )aresubmatriceswiththesamenumberofrows, and A11 (A12 )and A21 (A22 )havethesamenumberofcolumns.Forexample, A11 2 Rl;k , A12 2 Rl;n k , A21 2 Rm l;k and A22 2 Rm l;n k . Accordingly,thematrix B ispartitionedas
If B 2 Rn p ispartitionedintoitscolumnvectors,
whichmeansthateachcolumnvectorof AB istheproductof A andthe correspondingcolumnvectorof B.Thispartitionmethodisusedtodefinethe Jacobianin(1.12).
Example1.1.
• Determinantofamatrix Inthisbook,themostfrequentlyencountereddeterminantsarefor 2 2 and 3 3 matrices.Thedeterminantofa 2 2 matrix A
isdefinedas
. Fora 3 3 matrix
itsdeterminantis
• Minorsandcofactors Theminor Mij correspondingtoanelement aij ofamatrix A isanewmatrixwithareduceddimensionproducedbydeletingthe ithrowand jthcolumnof A.Forthematrix A definedin(1.15),theminorsfortheelements
inthefirstroware
(1.19)
Thecofactoroftheminor Mij isdefinedas Aij D .
Cj jMij j: For M12 in(1.19),
Thedeterminantofmatrixa A 2 Rn n canbedefinedwithminorsandcofactors correspondingtoanyofitsrowsorcolumns.Forexample,
isdeterminedbytheminorsandcofactorsofthe jthcolumn. Forthematrix A in(1.15),itsdeterminantcanbecalculatedas jAjD a11 A11 C
• Adjoint
Theadjointofamatrix(e.g.,
)isdefinedas
whichisthematrixconsistingofthecofactorsof A intransposedorder.
• Inverse
Theinverseofasquarematrix A 2 Rm m ,ifitexists,isdenotedby A 1 .Its productwith A istheidentitymatrix I n ,
Itcanbeprovedthat .AB/ 1 D B 1 A 1 ,andif AT D A 1 or AT A D AAT D I n , then A isanorthogonalmatrix. For A D a11 a12 a21 a22 ,itsinverseis A
providedthat a11 a22 a12 a21 ¤
• Trace
Thetraceofasquarematrix A D Œaij 2 Rn n (i; j D 1;::: m; n)isthesumof thediagonalelements:
• Intrinsicvectors
Inthisbook,anintrinsicvectorisdefinedforasquarematrix A D Œaij 2 R3 3 Ifacolumnvectorof A isdenotedby ai (i D 1;2;3),thentheintrinsicvectorof A isdefinedas
• Rank
Therankofamatrixisthemaximumnumberofcolumn(row)vectorsthatare linearlyindependent.Agroupofvectorsarecalledlinearlyindependentifnone ofthemcanbeexpressedasalinearcombinationoftheothers.
Example1.2. Given A D 2 4 521 2 23 415 3 5 ; whichconsistsofthecolumnvectors a1 D Œ 524 T ; a2 D Œ2 21 T ; a3 D Œ135 T ;
itsdeterminant,trace,rank,andintrinsicvectorare
tr.A/ D 3 X iD1
rank.A/ D 3; since a1 ; a2 and a3 arelinearlyindependent; intr.A/ D 3 X iD1
• Eigenvaluesandeigenvectors
Given A D Œaij ,if Ax D x (x ¤ 0),where isascalarand x isavector,then iscalledaneigenvalue,and x ¤ 0 iscalledaneigenvectorcorrespondingto . Theequation Ax D x canalsobeexpressedas
Theabovelinearsimultaneousequationsin x haveanontrivialsolutionifand onlyif jA I jD 0;
whichiscalledthe characteristicequation of A andcanbeusedtosolvefor theeigenvalue .Puttingthevalueof in(1.22),theeigenvector x canthenbe obtained.
Example1.3. Given
then
whichhastwosolutions, 1 D 6 and 2 D 1.
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Archegoniums findet sich eine Eizelle, welche durch die den beschriebenen Spermatozoiden der Charen ähnlich gestalteten, aus den Antheridien entstandenen Samenkörperchen befruchtet werden. Die befruchtete Eizelle entwickelt sich zu der zweiten, ungeschlechtlichen Generation, der Mooskapsel. Diese bringt in ihrem Innern eine Anzahl unbefruchtete Sporen hervor, aus denen sich bei der Keimung Vorkeime entwickeln und an diesen wieder die geschlechtliche Generation, die Moospflanzen.
Bei den höher stehenden Farnpflanzen oder Pteridophyten, von denen eine Gruppe, die Wa s s e r f a r n e (Hydropteriden), recht eigentliche, obwohl seltene Wasserbewohner sind, findet sich ebenfalls ein deutlich ausgesprochener Generationswechsel; nur ist hier die geschlechtliche Generation ein unscheinbares kleines lebermoosartiges Gebilde, an welchem die ungeschlechtliche hochentwickelte Pflanze, das eigentliche Farnkraut, entsteht, also ganz entgegengesetzt den Moosen.
Von den bei uns heimischen Wasserfarnen ist am häufigsten Salvinia natans, ein zierliches auf dem Wasser schwimmendes Gewächs, welches entfernt einem Akazienblatt ähnlich ist. Die Salvinia trägt zwei Arten von Blättern, zwei Reihen laubartige, nach oben gekehrte und eine dritte Reihe sehr fein zerschlitzter in das Wasser hineinragender, welche man sich schwer entschliessen kann, nicht für Wurzelbüschel anzusehen. Viel seltener und in Deutschland nur in Schlesien und am Rhein heimisch ist die dort Wa s s e r k l e e oder Vierklee genannte Marsilia quadrifoliata, welche in der That einem Stock nur Vierblätter tragenden Klees ausserordentlich ähnlich ist.
Auf dem Grunde unserer Seen lebt noch eine dritte Gattung in wenigen Arten, Isoetes, welcher ebenso wie die zerstreut durch Deutschland in Wiesengräben vorkommende Pillularia an kleine Binsenbüsche erinnert.
Nicht eigentlich zu den Wassergewächsen gehören die S c h a c h t e l h a l m e , aber eine Anzahl Arten lieben die Ufer von Teichen und Sümpfen und verleihen ihnen so einen bestimmten Charakter. Damit sind die Wasserkryptogamen, abgesehen von den
Pilzen, erschöpft und wenn die höher organisierten, die Moose und Farne, vermöge ihrer Grösse weit mehr in die Augen fallen und die Flora eines Wassers mehr zu bestimmen scheinen, so verschwindet ihre Zahl doch gegen den Reichtum an Formen, und an Schönheit gegenüber den mikroskopischen Algen.
Die submersen (untergetauchten) Wasserpflanzen.
Die Ernährung der Landpflanzen geht bekanntlich im grossen und ganzen in der Weise vor sich, dass das Wasser des Bodens mit den darin gelösten Nährsalzen von der Wurzel nach den chlorophyllhaltigen Geweben des Blattes emporgehoben und mit der aus der Atmosphäre durch die Blätter aufgenommenen Kohlensäure zu den ersten organischen Verbindungen (Stärke etc.) verarbeitet, „assimiliert“ wird. Die Bewegung des Wassers wird dabei wesentlich durch die an der Blattfläche, besonders auch durch die in den Spaltöffnungen der untern Blattseite stattfindende Verdunstung und hierdurch ausgeübte Saugkraft auf die darunter gelegenen Elemente bewirkt. Dieser „Transspirationsstrom“ geht durch die Gefässe von der Wurzel durch die Hauptachse zu den seitlichen Auszweigungen und den Blättern an ihnen, während die Kohlensäure durch die Spaltöffnungen in das „Schwammparenchym“ des Blattes gelangt. Das Blatt zeigt in der Regel unter chlorophyllfreier Epidermis oben das zu den Beleuchtungsverhältnissen in der Luft in Beziehung stehende sogenannte Pallisadengewebe, unten, innerhalb der von den Spaltöffnungen durchsetzten Epidermis, das Schwammgewebe mit den Atemhöhlen.
B e i d e n s u b m e r s e n Wa s s e r p f l a n z e n k o m m t d i e s e r
Tr a n s s p i r a t i o n s s t r o m , m i t i h m d e r s t r e n
H a u p t - u n d N e b e n a c h s e u n d d a s H e r v o r t r e t e n d e r G e f ä s s e i n
We g f a l l .
D i e S p a l t ö ff n u n g e n f e h l e n d e n u n t e r g e t a u c h t e n B l ä t t e r n
D i e A u f n a h m e d e r i m Wa s s e r gelösten K o h l e n s ä u r e sowohl, wie der anorganischen Nährsalze, geschieht d i r e k t d u r c h d i e
d ü n n w a n d i g e c h l o r o p h y l l h a l t i g e E p i d e r m i s [6]. Die Wu r z e l n dienen in der Hauptsache da, wo sie vorhanden sind, als H a f t o r g a n e , haben ihre Rolle der Nahrungsaufnahme verloren (besitzen keine Wurzelhaare mehr etc.), in vielen Fällen fehlen sie jedoch gänzlich. Da die ganze grüne Blattmasse an ihrer Oberfläche
durch Diffusion die Aufnahme der flüssigen Nahrung und den Gasaustausch besorgt, muss bei ihr das P r i n z i p der äussern O b e r f l ä c h e n v e r g r ö s s e r u n g d u r c h t i e f g e h e n d e Z e r t e i l u n g und Verzweigung, das den Grundbau der ganzen höhern Pflanze (Verzweigung von Wurzel und Stamm) im Gegensatz zu dem der höheren Tiere beherrscht, besonders zur Geltung kommen. Spaltet man einen Würfel oder einen andern Körper fortgesetzt, so kann man bekanntlich, ohne das Gesamtvolumen zu ändern, die Oberfläche bis zu jeder beliebigen Flächengrösse hinauf wachsen lassen. Derartig ist auch die Vergrösserung der mit der spärlichen Sauerstoffmenge im Wasser haushaltenden Atmungsorgane (Kiemen) unserer Wassertiere. Thatsächlich ist nun den submersen Wasserpflanzen mit wenigen Ausnahmen und nicht allein ihnen, sondern auch den untergetauchten Wasserblättern der Pflanzen der vierten und fünften Gruppe eine weitgehende Zerschlitzung des Blattes bis zu feinen haar- oder borstenförmigen Abschnitten gemein. So z. B. den Arten des Hornblattes (Ceratophyllum), des Tausendblattes (Myriophyllum), des Wasserschlauches (Utricularia), der Sumpffeder (Hottonia), der Aldrovandie. So sind wenigstens die untergetauchten Blätter haarförmig fein geteilt bei den Wasserhahnenfussarten (Batrachium), bei der Rebendolde (Oenanthe Phellandrium etc.). In anderen Fällen sind die dünnen Blätter zwar einfach, aber schmallinealisch, so z. B. bei der Wasserpest (Elodea), der Vallisnerie (Vallisneria spiralis), den Wassersternen (Callitriche) u. a. Die feine Zerteilung etc. sichert zugleich das Blatt vor einem Zerreissen durch Wasserströmungen und Wassertiere.
Betrachten wir des weitern die untergetauchte Wasserpflanze in ihren Beziehungen zu ihrer Umgebung an einigen besonderen Beispielen.
Fig. 6.
Befruchtung des Gemeinen Hornblattes (Ceratophyllum demersum: a Männlicher Blütenstand b Hüllkelch desselben nach der Entleerung c Ein Staubgefäss (vergrössert) l Auftrieb d Oberer Teil desselben (Auftrieb) e Pollenkörner f Weibliche Blüte (schwach vergrössert) g Griffel h i Narbenfläche).
Das G e m e i n e H o r n b l a t t (Ceratophyllum demersum) ist eine in Teichen, langsam fliessenden Gewässern und am Rande von Seen weit verbreitete, wurzellose, frei im Wasser flutende Art mit quirlig stehenden, wiederholt gabelspaltigen, feingeteilten Blättern an verzweigtem runden Stengel, der an der Spitze fortwächst, vom
untern Ende aus absterbend. Es ist die e i n z i g e P f l a n z e n g a t t u n g d e s S ü s s w a s s e r s , w e l c h e s t r e n g h y d r o p h i l i s t , d. h. zur Übertragung des Pollens vom Staubgefäss zur Narbe des Stempels des Wassers bedarf, während von Meerespflanzen eine Anzahl hydrophiler Pflanzen bereits seit längerer Zeit bekannt ist. Als ich vor zehn Jahren auf Veranlassung meines Freundes H e r m a n n M ü l l e r die Bestäubungsverhältnisse unserer Süsswasserpflanzen und ihre Anpassungen an das Wasser und gewisse wasserbewohnende Insekten einem eingehenderen Studium unterzog[7], da war über diese wie H. Müller sagt — „bis dahin auffallend vernachlässigte Gruppe“ noch so gut wie gar nichts bekannt. Ceratophyllum demersum (Fig. 6) zeigte mir einen in wunderbarer Weise der Wasserbefruchtung angepassten Mechanismus. Männliche und weibliche Blüten stehen, kaum gestielt, getrennt in verschiedenen Blattwirteln ordnungslos durcheinander (nur scheinen zu unterst die weiblichen Blüten zu überwiegen). Die männlichen staubgefäss- und pollenreichen Blüten sind in beträchtlich grösserer Zahl vorhanden, als die weiblichen. Letztere enthalten in einem anliegenden vielzipfeligen Kelche einen ovalen Fruchtknoten mit einem den Kelch um das vier- bis fünffache überragenden hakig nach unten gekrümmten Griffel, der sich nach der Spitze zu allmählich verschmälert. Der letztere ist nirgends warzig, doch sondert seine ganze Unterseite einen Klebstoff ab und fungiert als Narbe. — Der männliche Blütenstand besteht aus 12–16 sehr kurz gestielten Antheren, die von einer vielteiligen Hülle umgeben sind. Die einzelnen Teile der letztern sind linealisch, gestutzt, meist zweidornig. Die Staubgefässe bestehen im unteren, dem kurzen Stiele aufsitzenden Teile aus zwei seitlich sich längs öffnenden Pollenkammern und im oberen Drittel aus lockerem lufthaltigen Gewebe, an der Spitze mit zwei nach der Mitte zu gekrümmten Dörnchen, zwischen denen meist noch eine schwärzliche, mehr oder weniger gerade h ö c k e r i g e D r ü s e sich befindet. Diese Spitzenanhängsel des pollenerzeugenden Apparates (ebenso wie die sie einschliessenden Dornspitzen) kommen in fast gleicher Weise an den Enden der Hüllblätter und Laubblätter vor (vgl. Fig. 6 k). Sie sind nach neueren Untersuchungen[8] t a n n i n h a l t i g und bilden n a c h S t a h l [ 4 ] e i n w i r k s a m e s S c h u t z m i t t e l g e g e n
Wa s s e r s c h n e c k e n , wohl auch gegen andere Wassertiere. Zur Befruchtung stehen sie in keiner Beziehung. Anders verhält es sich mit dem a u s l o c k e r e m l u f t h a l t i g e n G e w e b e b e s t e h e n d e n
A n t h e r e n f o r t s a t z , den ich als „A u f t r i e b “ bezeichnet habe.
D e r s e l b e m a c h t d a s g a n z e S t a u b g e f ä s s s p e z i f i s c h l e i c h t e r a l s
Wa s s e r u n d t r e i b t d a s s e l b e , w e n n e s a u s d e r B l ü t e l o s g e l ö s t w i r d , n a c h d e r O b e r f l ä c h e des Wassers. Die rundlichen oder länglichen n u r von e i n e r zarten H
h a b e n genau d a
c h t d e s Wa s s e r s , so dass sie in jeder beliebigen Tiefe suspendiert bleiben. Dieses verschiedene spezifische Gewicht der Pollenkörner und des gesamten pollenerzeugenden Apparates, zusammen mit dem Verhalten der starrblättrigen Hülle, bestimmt den eigentlichen Pollentransport. Die H ü l l b l ä t t e r h a b e n nämlich d a s B e s t r e b e n , s i c h n a c h i n n e n z u b i e g e n — an entleerten Blütenständen sind sie aufrecht —, so dass die S t a u b g e f ä s s e zur Zeit ihrer völligen Ausbildung keinen genügenden Platz mehr haben. Zur Zeit der Dehiscenz werden die letzteren daher a u s d e r H ü l l e h e r a u s g e p r e s s t und s c h w i m m e n u n t e r d e r W i r k u n g d e s A u f t r i e b e s n a c h o b e n , bis sie die Wasseroberfläche erreicht haben, oder, was häufiger geschieht, zwischen den hakigen Blättern der oberen Stengelglieder zurückgehalten werden. W ä h r e n d d i e s e r A u f w ä r t s b e w e g u n g werden d i e A n t h e r e n e n t l e e r t , wobei die durch den Auftrieb bedingte Vertikalstellung des Staubgefässes besonders günstig ist, und verbreiten sich weil vom spezifischen Gewicht des Wassers — über den ganzen vom pollenerzeugenden Apparat bestrichenen Raum. Wird so schon das Wasser, in welchem Ceratophyllum wächst, überall von dessen grossen Pollenkörnern (40–50 µ breit und 50–75 µ lang) erfüllt, so kommt der Verbreitung der letzteren resp. einer Fremdbefruchtung durch dieselben nächst den Bewegungen des Wassers selbst und den passiven Bewegungen des Ceratophyllum durch Wassertiere ein anderer Umstand zu statten — d i e E i g e n b e w e g u n g d e s C e r a t o p h y l l u m s t a m m e s , die besonders in ruhigem, stehendem Wasser (in welchem ich meine Beobachtungen anstellte) nicht unterschätzt werden darf. Dieselbe wurde zuerst von E. Rodier[9] nachgewiesen. D i e j u n g e n ( b l ü t e n t r a g e n d e n ) I n t e r n o d i e n h a b e n e i n e v o m L i c h t e
u n a b h ä n g i g e , k o m p l i z i e r t e B e w e g u n g , welche einen besonderen Fall der Darwinschen Circumnutationen[10] darstellt, sich aber von der Mehrzahl dieser durch die Weite und die verwickelte Art der Bewegung unterscheidet. I m a l l g e m e i n e n b i e g e n s i c h d i e
S t ä m m e f r ü h v o n r e c h t s n a c h l i n k s und a m N a c h m i t t a g i n e n t g e g e n g e s e t z t e r R i c h t u n g . Zuweilen werden in sechs Stunden Winkel von 200°, in einem Fall wurde sogar in drei Stunden ein Winkel von 220° zurückgelegt. Zudem führen die Zweige um ihre Wachstumsachse Torsionsbewegungen aus. Die B i e g u n g der Stämme ist schliesslich eine ganz eigentümliche, sie b e g i n n t a n d e r S p i t z e und p f l a n z t s i c h von da in abnehmender Stärke n a c h u n t e n f o r t , w ä h r e n d die R ü c k w ä r t s b e w e g u n g u n t e n b e g i n n t u n d o b e n e n d i g t , so dass die letzten Internodien kurz vor ihrer Zurückbewegung zuweilen mit der Achse einen spitzen Winkel bilden. Berücksichtigt man noch, dass der Pollen in ausserordentlich reichlicher Menge erzeugt wird, so dürfte nach alledem eine erfolgreiche Fremdbefruchtung der — wie ich glaube etwas vor den Antheren entwickelten — weiblichen Blüten gesichert sein. — Herm. B e y e r [11] spricht von einer gleichzeitigen Bewegung der weiblichen Blüten nach der Oberfläche, an welcher der vorher nicht entleerte Teil des Pollens umherschwimmt, doch habe ich eine solche Bewegung nicht wahrgenommen.
Die eigentümliche Befruchtungsweise der Ceratophyllumarten (bei den übrigen deutschen Arten C. submersum und C. platyacanthum wird sie in gleicher Weise angegeben) steht allem Anschein nach in der Mitte zwischen der der S e e g r ä s e r einer- und der Hydrocharidaceen anderseits. B e i d e n S e e g r ä s e r n (Zostera, Cymadocea, Halodule etc.) besteht der P o l l e n a u s a l g e n ä h n l i c h e n bis zwei Linien langen S c h l ä u c h e n , w e l c h e , vom spezifischen Gewicht des Wassers, d i r e k t in dieses e n t l e e r t w e r d e n u n d v o n d e n b a n d - o d e r h a k e n f ö r m i g e n N a r b e n a u f g e f a n g e n d i e B e f r u c h t u n g b e w i r k e n ; auch bei dem N i x e n k r a u t (Najas), dessen Blütenverhältnisse J ö n s s e n und M a g n u s näher studiert haben, kommen ähnliche Verhältnisse vor; die Pollenkörner sind aber hier nach J ö n s s e n durch ihren Gehalt an Stärkekörnern schwerer als das Wasser und sinken nach unten, um von den Fangapparaten der tiefer sitzenden weiblichen Blüten aufgefangen zu werden (man
vergleiche aber die diese Auffassung berichtigende Bemerkung von Magnus, nach dem erst die ausgekeimten Pollenkörner verbreitet werden). D u r c h d e n M a n g e l d e r E x i n e , d e r ä u s s e r e n schützenden und oft mit Stachelfortsätzen besetzten H a u t d e r
P o l l e n k ö r n e r und das hohe spezifische G e w i c h t der letzteren stehen d i e H o r n b l a t t g e w ä c h s e d i e s e n submers blühenden
S e e g r ä s e r n n a h e , während sie d u r c h die sich loslösenden a u f s t e i g e n d e n S t a u b g e f ä s s e a n d i e H y d r o c h a r i d e e n e r i n n e r n .
Von letzteren ist die Vallisnerie (Vallisneria spiralis), die seit Jahrhunderten bekannte und schon vielfach poetisch und prosaisch geschilderte Wasserblume, wie eine im indischen Ozean heimische Verwandte (Enhalus acoroides), am charakteristischsten. Die ganzen m ä n n l i c h e n B l ü t e n l ö s e n s i c h l o s u n d s c h w i m m e n während der Dehiscenz a n d e r Wa s s e r f l ä c h e u m h e r, w ä h r e n d d i e w e i b l i c h e n B l ü t e n a u f l a n g e m s c h r a u b
ö
m i g e n S t
e d i e O b e r f l ä c h e e r r e i c h e n , um hier von den im Winde hin und her getriebenen Staubblüten die Pollenkörner aufzunehmen. Nach geschehener Befruchtung schraubt sich ihr Stiel wieder auf den Boden zurück, um hier die Früchte zu reifen. Auch bei der
Wa s s e r p e s t (Elodea canadensis), deren weibliche Form im Jahr 1836, nach Irland kam[12] und sich von da aus mit anfangs erschreckender Schnelligkeit überall in Europa ausbreitete, steigen in der nordamerikanischen Heimat die männlichen Blüten zur Höhe, um an der Oberfläche ihre Pollenmassen in die auf gestrecktem Fruchtknoten an die Oberfläche gelangten Stempelblüten auszuschütten. Bei Hydrilla verticillata, einer einheimischen Verwandten der Elodea, ist der Bestäubungsvorgang noch nicht ermittelt, wohl aber ein ähnlicher. Bei der Verwandten unseres Laichkrautes, der M e e r s t r a n d s - R u p p i e (Ruppia spiralis), streckt sich der Stiel des weiblichen Blütenstandes ähnlich wie der Blütenstiel der Vallisnerie schraubig zur Oberfläche, aber nur die aus den Antheren austretenden Pollenkörner gelangen infolge ihres geringen spezifischen Gewichtes zur Oberfläche, um dort herumschwimmend die weibliche Narbe zu erreichen.
Die Ve r b r e i t u n g d e r h a k i g e n F r ü c h t e der Hornblattarten geschieht ohne Zweifel d u r c h Wa s s e r t i e r e (Wasservögel, Wasserratten etc.), wie auch die leicht zerbrechlichen Zweige, die
durch Fische und andere, auch über Land wandernde Tiere abgebrochen und an ihren hakigen Blättern verschleppt werden, leicht und schnell weiterwachsen, so dass in manchen Gegenden das Hornblatt eine der Wasserpest ähnliche Verbreitung erreicht hat.
Zwei weitere submerse Wasserpflanzen, der Wasserschlauch (Utricularia) und die ihm biologisch verwandte Aldrovandia, verdienen nach den Hornblattgewächsen ohne Zweifel zunächst unsere Beachtung.
Fig 7
Blatt der Venusfliegenfalle (Dionaea muscipula).
Die B l a s e n p f l a n z e (Aldrovandia vesiculosa), deren eigentliche Heimat die Gewässer des Südens von Südfrankreich und Italien bis Indien und Australien sind, findet sich zerstreut in Vo r p o m m e r n , der M a r k B r a n d e n b u r g und S c h l e s i e n , ferner in den Etschsümpfen bei Bozen in Tirol und im Bodensee. Der submerse dünne Stengel wird kaum 30 cm lang und verästelt sich wenig; er ist dicht mit wirtelständigen Blättern besetzt, deren Stiel gegen das Ende breiter wird und in vier bis sechs steifen Vorsprüngen mit kurzen Borsten endet. Die dazwischen befindliche Spreite selbst erscheint, wenn sie geschlossen, blasenförmig. Abgesehen von den blasigen Blättern erinnert die Aldrovandie im Habitus an das Ceratophyllum; die starren Blattstacheln des letzteren sind wohl auch der Funktion nach den spitzen Seitenfortsätzen am Grunde der Aldrovandiablasen gleich. In einer anderen Hinsicht steht aber die letztere der prächtigen Ve n u s f l i e g e n f a l l e (Dionaea muscipula) sehr nahe, ja sie kann als e i n e k l e i n e i m Wa s s e r w a c h s e n d e D i o n a e a bezeichnet
werden. Es ist bekannt, dass diese hübsch blühende Sumpfpflanze Carolinas (Fig. 7), welche in unseren Gewächshäusern nicht selten zu finden ist, auf breitem Blattstiel ein zweilappiges Blatt trägt, dessen Teile klappenartig zusammenschlagen, wenn sich ein Tier auf die Blattfläche setzt. Der Londoner Kaufmann E l l i s , welcher die Dionaea benannte, hatte bereits beobachtet, dass a u f j e d e r d e r b e i d e n B l a t t h ä l f t e n d r e i s t a r r e H a a r e befindlich sind, und gemeint, dass beim Zusammenschlagen des Blattes, dessen Randstacheln dann den Fingern der zum Gebet gefaltenen Hände ähnlich ineinandergreifen, Fliegen nicht nur gefangen, sondern durch die sechs messergleichen Spitzen durchbohrt würden, wie einst die Verbrecher von der „eisernen Jungfrau“ in der Folterkammer zu Nürnberg. Dies war ein Irrtum. Später fand man, dass die sechs Spitzen die Tentakeln des Blattes sind, deren Berührung ein ausserordentlich schnelles Schliessen des ganzen Blattes zur Folge hat, die aber selbst dabei den Klingen eines Taschenmessers ähnlich sich zusammenlegen. D
n z w
, mit Wasser übergiessen, o h n e d a s s e s s i c h b e w
a n
r e i n e n d e r s e c h s Te n t a k e l n m i t e i n e m S t r o h h a l m l e i s e a n , s o s c h l i e s s t s i c h d a s
B l a t t i m N u [13]. Wie bei uns Fliegen gefangen werden, so werden in der Heimat an dem natürlichen Standort der Dionaea auch zahlreiche grosse und kleine Käfer, Spinnen, Skolopender gefangen und — verzehrt; denn die Wissenschaft hat nunmehr unumstösslich festgestellt, dass die Dionaea und ihre ganze Sippe der S o n n e n t a u g e w ä c h s e , nebst einer Reihe anderer Familien „Fleischfresser“ sind, Ti e r e f a n g e n , d u r c h A u s s c h e i d u n g e i n e r u n s e r e m M a g e n s a f t ä h n l i c h e n F l ü s s i g k e i t v e r d a u e n und die Ve r d a u u n g s f l ü s s i g k e i t a l s N a h r u n g a u f s a u g e n .
Fig 8
Blasenpflanze (Aldrovandia vesiculosa) a Ganze Pflanze (nach Schlechtendal-Schenk) — b Blattwirtel (vergr.) — c Offenes, flachgedrücktes Blatt (b und c nach Cohn-Darwin).
Bei den Landsonnentaugewächsen bewegen sich nur die Blattdrüsen, während sich bei der Dionaea das ausserordentlich reizbare Blatt selbst bewegt. Unsere A l d r o v a n d i a (Fig. 8), die gleichfalls zu den Sonnentaugewächsen zählt, verhält sich nun, wie S t e i n 1873 entdeckte und hernach C o h n und andere festgestellt haben[14], ganz wie die Dionaea. Das zweilappige Blatt, dessen Mittelrippe an der Spitze mit einer kurzen Borste endigt, öffnet sich bei warmem Wetter etwas weiter, bei uns gewöhnlich aber nur so viel als die beiden Klappen einer lebenden Muschel. L a n g e g e g l i e d e r t e H
d e r B l a
Eine R e i z u n g derselben bewirkt ein a u g e n b l i c k l i c h e s
.
Z u s a m m e n k l a p p e n des Blattes. Larven und andere Wassertiere,
besonders Krustentiere, werden nach den Untersuchungen von Cohn in grosser Menge gefangen und verzehrt. N e b e n d e n erwähnten in der Nähe der Mittelrippe und auf dieser selbst befindlichen längeren g e g l i e d e r t e n Te n t a k e l n ist nämlich d a s
B l a t t i n d e m der Mittelrippe zu gelegenen k o n k a v e n Te i l e (der eigentlichen Oberseite des Blattes) m i t g e s t i e l t e n f a r b l o s e n
D r ü s e n , die denen des Dionaeablattes gleichen (aber einfacher als diese sind), dicht besetzt (vgl. die Figur). Die Ähnlichkeit mit den entsprechenden genauer untersuchten Verhältnissen bei der Fliegenfalle, wie auch Versuche mit Fleischaufguss und verschiedene Beobachtungen machen es mehr als wahrscheinlich, dass sie es sind, welche eine wahre verdauende Flüssigkeit absondern und später die verdaute Substanz aufsaugen. Der ä u s s e r e und b
ist flach und sehr dünn und wird nur aus zwei Zellschichten gebildet (der konkave Teil). Seine Oberfläche (Innenfläche) trägt keine Drüsen, aber an ihrer Stelle k l e i n e v i e r s p a l t i g e k
Tr i c h o m e . Zwei der schräg auseinanderlaufenden Arme derselben sind gegen die Peripherie gerichtet und zwei gegen die Mittelrippe. Ein schmaler Rand des flachen äusseren Teiles jedes Lappens ist einwärts gebogen, so dass, wenn die Lappen geschlossen sind, die äusseren Oberflächen der eingefalteten Teile in Berührung kommen. Der Rand trägt eine Reihe sehr zarter Spitzen, welche aber nicht wie die peripherischen Spitzen bei Dionaea Verlängerungen der Blattscheibe, sondern nur Hautgebilde sind. Sie, wie besonders die v i e r t e i l i g e n Tr i c h o m e , d ü r f t e n n a c h D a
, welche von der Konkavität des Blattes abfliesst. Es würde, falls sich diese Ansicht bestätigt, hier der merkwürdige Fall vorliegen, dass verschiedene Teile eines und desselben Blattes sehr verschiedenen Zwecken dienen: der eine zu wahrer Verdauung, ein anderer zur Aufsaugung der Fäulnisprodukte der nicht verdauten tierischen Kadaver Die Aussenseite des Aldrovandiablattes ist mit sehr kleinen zweiarmigen Papillen besetzt, die den achtstrahligen über Spreite und Blattstiel verbreiteten Papillen von Dionaea und den Papillen auf dem Blatt des gemeinen Sonnentaues analog sind. Für sie hat Darwin bei Drosera nachgewiesen, dass sie nicht abzusondern, wohl
aber zu absorbieren vermögen. Sie könnten bei unserer Blasenpflanze die aus den Blasen ausgeflossenen Zersetzungsprodukte, welche nicht verdaut wurden, noch aufnehmen. Haben organische Körper den Reiz verursacht, so schliesst sich die der klaffenden Austerschale vergleichbare Tierfalle der Aldrovandia nur auf kürzere Zeit, 1–1½ Tage bei den Beobachtungen von Stein, während sie bei organischen Körpern geschlossen bleiben bis dieselben verdaut sind.
Eine besondere Beachtung bei der Ve n u s f l i e g e n f a l l e , wie bei der B l a s e n p f l a n z e , verdient noch die f a s
S c h l i e s s b e w e g u n g d e r B l a t t k l a p p e n , die auch in der Tentakelbewegung einiger exotischen Sonnentauarten beobachtet worden ist. Von zwei australischen Sonnentauarten (Drosera pallida und Drosera sulfurea) wie von einer indischen (D. lunata) und mehreren afrikanischen Spezies (besonders von D. trinervis) wird berichtet, dass sie ihre Blätter mit grosser Rapidität über Insekten schliessen.
Bei unserer einheimischen Drosera anglica Huds. hat v. K l i n g g r a e ff [15] sogar beobachtet, dass sich mehrere Blätter an dem Fang grösserer Tiere zugleich beteiligen, eine Beobachtung, die ich nach den Befunden an getrockneten Exemplaren einer australischen Spezies (dieselbe wurde mir als D. binata übersandt, weicht aber von der von Darwin behandelten Spezies durch nur einfach gegabelte Blätter ab) auch für diese glaube behaupten zu können. H. von Klinggraeff schildert einen derartigen Fang eines Schmetterlings in folgender Weise: ... „Nach kurzer Zeit bogen sich mehrere Tentakeln zusammen und klemmten den das Blatt berührenden Aussenrand des Unterflügels ein, hielten ihn so fest, dass bei dem heftigen Flattern derselbe einriss, der Schmetterling sich aber nicht befreien konnte. Bei dem Flattern wurde ein anderes Blatt mit dem Oberflügel berührt und, jedenfalls dadurch gereizt, bog sich dasselbe langsam gegen den Schmetterling hin, bis es den Körper desselben erreichte und umschlang. Während dessen hatte auch das erste fangende Blatt sich um den Schmetterling geschlungen, so dass dessen Bewegungen zuletzt ganz aufhören mussten. Meistens sah ich Schmetterlinge, die nur von zwei Blättern
