Анатомія людини, том 3, вид. 6 / Головацький А. С., Черкасов В. Г. та ін.

Page 1


А. С. Головацький, В. Г. Черкасов, М. Р. Сапін, А. І. Парахін, О. І. Ковальчук

АНАТОМІЯ  ЛЮДИНИ у трьох томах За редакцією В. Г. Черкасова та А. С. Головацького

ТОМ 3 Шосте видання, доопрацьоване

Підручник для студентів вищих медичних навчальних закладів IV рівня акредитації

Вінниця Нова Книга 2019


УДК 611(075) А64 Затверджено Міністерством освіти і науки України як підручник для студентів вищих медичних навчальних закладів IV рівня акредитації (лист № 1/11-12044 від 29.07.2014) Автори: Андрій  Степанович  Головацький  – доктор медичних наук, професор, заслужений працівник освіти України, завідувач кафедри анатомії людини та гістології медичного факультету Ужгородського національного університету; Віктор Гаврилович Черкасов – доктор медичних наук, професор, завідувач кафедри анатомії людини Національного медичного університету імені О. О. Богомольця; Михайло  Романович  Сапін – доктор медичних наук, професор, академік Російської академії медичних наук, заслужений діяч науки Російської Федерації, завідувач кафедри анатомії людини Московської медичної академії імені І. М. Сєченова; Анатолій Іванович Парахін – кандидат медичних наук, доцент, завідувач курсу мануальної медицини кафедри неврології, психіатрії та рефлексотерапії Київського медичного університету УАНМ; Олександр  Іванович  Ковальчук – доктор медичних наук, професор кафедри медико-біологічних дисциплін Національного університету фізичного виховання і спорту України. Рецензенти: Ю. Й. Гумінський – доктор медичних наук, професор кафедри анатомії людини Вінницького національного медичного університету імені М. І. Пирогова; Ю. Я. Кривко – доктор медичних наук, професор, ректор ВНКЗ ЛОР “Львівський інститут медсестринства та лабораторної медицини ім. Андрея Крупинського”; Б. Г. Макар – доктор медичних наук, професор кафедри анатомії людини імені М. Г. Туркевича Буковинського державного медичного університету. Видання підготовлено відповідно до наказу МОЗ України від 22.06.2010 р. № 502 як єдиний національний підручник Головацький А. С. Анатомія людини : у 3-х т. Т. 3 : підручник / Головацький А. С., А64 Черкасов В. Г., Сапін М. Р. [та ін.] ; за ред. В. Г. Черкасова, А. С. Головацького. – 6-те вид., доопрац. – Вінниця : Нова Книга, 2019. – 376 с. : іл. ISBN 966-382-022-5 (повне зібрання) ISBN 978-966-382-755-1 (том 3) У третьому томі підручника подано сучасні дані про будову периферійної нервової системи та серцево-судинної системи. Допоможуть у кращому засвоєнні матеріалу зведені таблиці. В кінці кожного розділу підручника є питання для повторення і самоконтролю, які дозволяють краще зрозуміти прочитане. Усі анатомічні терміни подані українською і латинською мовами і відповідають Міжнародній анатомічній номенклатурі (Сан-Паулу, 1997), українському стандарту (Київ, 2001). Підручник призначений для студентів та викладачів вищих медичних навчальних закладів IV рівня акредитації, складений за кредитно-модульним принципом.

УДК 611(075)

ISBN 966-382-022-5 (повне зібрання) ISBN 978-966-382-755-1 (том 3)

© Автори, 2011 © Автори, 2019 © Нова Книга, 2019


ЗМІСТ ПЕРИФЕРІЙНА ЧАСТИНА НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ .............................. 7 ЧЕРЕПНІ НЕРВИ .............................................7 Загальна характеристика черепних нервів ...........7 І пара черепних нервів – нюховий нерв .............. 13 ІІ пара черепних нервів – зоровий нерв ............. 13 ІІІ пара черепних нервів – окоруховий нерв .... 14 IV пара черепних нервів – блоковий нерв ......... 15 V пара черепних нервів – трійчастий нерв ........ 16 Очний нерв ................................................................. 17 Верхньощелепний нерв ........................................... 20 Нижньощелепний нерв ........................................... 21

VI пара черепних нервів – відвідний нерв ......... 23 VII пара черепних нервів – лицевий нерв ......... 23 VIII пара черепних нервів – присінково-завитковий нерв .................................. 26 ІХ пара черепних нервів – язико-глотковий нерв................................................ 27 Х пара черепних нервів – блукаючий нерв ........ 29 ХІ пара черепних нервів – додатковий нерв ..... 32 ХІІ пара черепних нервів – під’язиковий нерв ....................................................... 32 Короткий нарис розвитку та аномалії розвитку периферійної нервової системи .......... 36 СПИННОМОЗКОВІ НЕРВИ .......................... 38 Загальна характеристика спинномозкових нервів............................................. 38 Шийне сплетення ....................................................... 40 Плечове сплетення ..................................................... 43 Короткі гілки плечового сплетення ................... 44 Довгі гілки плечового сплетення.......................... 46

Передні гілки грудних нервів ................................. 50 Поперекове сплетення .............................................. 53 Крижове сплетення .................................................... 56 Короткі гілки крижового сплетення ................. 56 Довгі гілки крижового сплетення........................ 56

Куприкове сплетення ................................................ 61 Загальні принципи комплексної іннервації скелетних м’язів і шкіри ...................... 61 АВТОНОМНИЙ (ВЕГЕТАТИВНИЙ) ВІДДІЛ ПЕРИФЕРІЙНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ....... 65 Загальна характеристика автономного (вегетативного) відділу нервової системи ......... 65 Парасимпатична частина автономного відділу периферійної нервової системи .............. 72

Симпатична частина автономного відділу периферійної нервової системи ............................. 75 Метасимпатична частина автономного відділу периферійної нервової системи ............................. 78 Нутрощеві сплетення та нутрощеві вузли ......... 80

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА (АНГІОЛОГІЯ) ......................................... 85 БУДОВА КРОВОНОСНИХ СУДИН ............... 87 Будова артерій ............................................................. 87 Гемомікроциркуляторне русло............................... 89 Артеріоло-венулярні анастомози .......................... 92 Будова вен ..................................................................... 93 Кровопостачання та іннервація судин ................ 95 Загальні принципи кровопостачання тіла людини .......................................................................95 Вікові особливості кровоносних судин ............... 98 СЕРЦЕ ........................................................... 99 Камери серця .............................................................. 101 Будова стінки серця ................................................. 109 Ендокард................................................................... 109 Міокард..................................................................... 109 Епікард ...................................................................... 113 Осердя ....................................................................... 113 КРОВОПОСТАЧАННЯ СЕРЦЯ Й ОСЕРДЯ ... 115 Артерії серця ................................................................... 115 Варіанти й аномалії гілок вінцевих артерій .................................................... 118

Вени серця ................................................................... 118 Лімфатичні судини серця ...................................... 119 Іннервація серця........................................................ 119 Кровопостачання та іннервація осердя ............. 122 Топографія серця ...................................................... 122 Проекція границь серця на передню стінку грудної порожнини ..................................... 123 Рентгенанатомія серця ............................................ 123 Вікові особливості серця й осердя ...................... 124 СУДИНИ МАЛОГО (ЛЕГЕНЕВОГО) КОЛА КРОВООБІГУ ................................... 127 Легеневий стовбур і легеневі артерії .................. 127 Легеневі вени .............................................................. 129 СУДИНИ ВЕЛИКОГО КОЛА КРОВООБІГУ .............................................. 131 АРТЕРІЇ ВЕЛИКОГО КОЛА КРОВООБІГУ. АОРТА ............................................... 131

Гілки дуги аорти ........................................................ 133


Загальна сонна артерія............................................ 134 Зовнішня сонна артерія .......................................... 135 Передня група гілок зовнішньої сонної артерії .........................................137 Задня група гілок зовнішньої сонної артерії .................................... 138 Присередня група гілок зовнішньої сонної артерії ......................................................... 139 Кінцева група гілок зовнішньої сонної артерії........................................139

Внутрішня сонна артерія ....................................... 143 Очна артерія .......................................................... 145

Артерії головного мозку ......................................... 147 Середня мозкова артерія.................................... 149 Задня сполучна артерія ...................................... 151 Хребтова артерія ................................................. 151 Основна артерія .................................................... 152 Задня мозкова артерія ........................................ 153 Артеріальне коло мозку ...................................... 154 Варіанти будови артеріального кола мозку ................................... 154 Артеріальні анастомози в ділянці голови ....................................................... 155

Підключична артерія ............................................... 156 Гілки першого відділу підключичної артерії ............................................ 156 Гілки другого відділу підключичної артерії ............................................ 160 АРТЕРІЇ ВЕРХНЬОЇ КІНЦІВКИ ........................... 160 Плечова артерія ......................................................... 164 Променева артерія .................................................... 166 Ліктьова артерія ........................................................ 167 Анастомози артерій верхніх кінцівок ................ 169 Варіанти глибокої і поверхневої долонних дуг ................................... 170 ГРУДНА ЧАСТИНА АОРТИ ТА ЇЇ ГІЛКИ ............. 172 Нутрощеві гілки грудної частини аорти ........... 172 Пристінкові гілки грудної частини аорти ........ 174 ЧЕРЕВНА ЧАСТИНА АОРТИ ТА ЇЇ ГІЛКИ ............................................................... 175 Пристінкові гілки черевної частини аорти ...... 175 Нутрощеві гілки черевної частини аорти ......... 178

ВЕНИ ВЕЛИКОГО КОЛА КРОВООБІГУ ..... 211 СИСТЕМА ВЕРХНЬОЇ ПОРОЖНИСТОЇ ВЕНИ ....211 Плечо-головні вени ..................................................211 Непарна і півнепарна вени ....................................215 Міжреброві вени .......................................................216 Вени хребтового стовпа ..........................................216 Вени голови і шиї ......................................................219 Внутрішня яремна вена ..........................................219 Внутрішньочерепні притоки внутрішньої яремної вени ................................... 219 Вени губчатки ............................................................ 222 Випускні вени .............................................................. 223 Очноямкові вени ......................................................... 224 Вени головного мозку ................................................ 224 Глибокі вени великого мозку .................................... 225 Вени стовбура головного мозку ............................. 227

Позачерепні притоки внутрішньої яремної вени ................................... 228

Вени верхньої кінцівки ...........................................232 Глибокі вени верхньої кінцівки ........................... 232 Поверхневі вени верхньої кінцівки .................... 234 СИСТЕМА НИЖНЬОЇ ПОРОЖНИСТОЇ ВЕНИ ....238

Пристінкові притоки нижньої порожнистої вени ......................................... 238 Нутрощеві притоки нижньої порожнистої вени ......................................... 240 Вени таза .......................................................................... 241 Нутрощеві притоки внутрішньої клубової вени ........................................................... 243 Пристінкові притоки внутрішньої клубової вени ........................................................... 244

Вени нижньої кінцівки............................................245 Глибокі вени нижньої кінцівки ........................... 245 Поверхневі вени нижньої кінцівки .................... 249 СИСТЕМА ВОРІТНОЇ ПЕЧІНКОВОЇ ВЕНИ ................................................. 252

Притоки ворітної печінкової вени ......................255 Варіанти й аномалії ворітної печінкової вени ..........................................................256 Венозні анастомози між системами верхньої та нижньої порожнистих вен і ворітної печінкової вени...............................257

Непарні нутрощеві гілки черевної частини аорти ...................................... 178 Парні нутрощеві гілки черевної частини аорти .............................................................. 185

Анастомози між верхньою і нижньою порожнистими венами ........................................ 259 Анастомози між ворітною печінковою веною та верхньою і нижньою порожнистими венами ........................................ 260

Загальна клубова артерія .................................. 188 Внутрішня клубова артерія .............................. 188 Зовнішня клубова артерія .................................. 196

КОРОТКИЙ НАРИС РОЗВИТКУ СЕРЦЕВО-СУДИННОЇ СИСТЕМИ ЛЮДИНИ В ОНТОГЕНЕЗІ........................... 262 Порівняльна анатомія .............................................262 Розвиток серця людини в онтогенезі .................263 Розвиток кровоносних судин людини у пренатальному онтогенезі..................266

Загальна клубова артерія та її гілки ................... 188

АРТЕРІЇ НИЖНЬОЇ КІНЦІВКИ ............................... 197 Стегнова артерія........................................................ 197 Гілки глибокої стегнової артерії ..................... 202 Анастомози артерій нижніх кінцівок ................. 210


Кровообіг плода.........................................................271 Вади розвитку серця ................................................273 Вікові особливості кровоносних судин .............273 Судини великого кола кровообігу ..................273

Лімфатичні судини і ділянкові лімфатичні вузли верхньої кінцівки .......................................... 314

ОРГАНИ КРОВОТВОРЕННЯ ТА ІМУННОЇ СИСТЕМИ. ЛІМФОНОСНІ СУДИНИ........................ 277

Лімфатичні судини і ділянкові лімфатичні вузли нижньої кінцівки .......................................... 316

ОРГАНИ КРОВОТВОРЕННЯ ТА ІМУННОЇ СИСТЕМИ .............................. 278 Класифікація лімфоїдних (імунних) органів ... 278 ПЕРВИННІ ЛІМфОЇДНІ (ІМУННІ) ОРГАНИ .... 286 Кістковий мозок ........................................................ 286 Загруднинна залоза (тимус) ................................. 287 Кровопостачання та іннервація тимуса ........... 289 Розвиток і вікові особливості тимуса.............. 290 ВТОРИННІ ЛІМфОЇДНІ (ІМУННІ) ОРГАНИ..... 290 Лімфатичні вузли ..................................................... 290 Розвиток і вікові особливості лімфатичних вузлів .............................................. 294 Кровопостачання та іннервація лімфатичних вузлів .............................................. 294

Селезінка...................................................................... 295 Кровопостачання та іннервація селезінки ..... 297 Розвиток і вікові особливості селезінки ......... 297

Мигдалики .................................................................. 298 Лімфоїдні утворення в стінках травної, дихальної та сечової систем .................................. 300 ЛІМФОНОСНІ СУДИНИ ............................. 303 Лімфатичні капіляри ............................................... 304 Лімфокапілярні сітки .............................................. 305 Лімфатичні судини................................................... 305 Лімфатичні стовбури ............................................... 307 Лімфатичні протоки ................................................ 307 ЛІМФАТИЧНІ СУДИНИ І ЛІМФАТИЧНІ ВУЗЛИ ДІЛЯНОК ТІЛА ..... 310 Лімфатичні судини і ділянкові лімфатичні вузли голови та шиї .................................................. 310 Лімфатичні вузли голови .................................... 311 Лімфатичні вузли шиї ...........................................311 Бічні шийні лімфатичні вузли ............................312

Лімфатичні судини верхньої кінцівки ..............314 Ділянкові лімфатичні вузли верхньої кінцівки..........................................315

Лімфатичні судини нижньої кінцівки ..............316 Ділянкові лімфатичні вузли нижньої кінцівки .....................................................317

Лімфатичні судини і ділянкові лімфатичні вузли таза ............................................. 318 Пристінкові лімфатичні тазові вузли.............318 Нутрощеві лімфатичні тазові вузли ...............319

Лімфатичні судини і ділянкові лімфатичні вузли живота ....................................... 321 Пристінкові лімфатичні вузли живота ..........321 Нутрощеві лімфатичні вузли живота ............322

Особливості відтоку лімфи від органів черевної порожнини ................................................ 326 Відтік лімфи від шлунка ..................................... 327 Відтік лімфи від кишки ........................................327 Відтік лімфи від печінки і жовчного міхура ...328 Відтік лімфи від підшлункової залози ..............329 Відтік лімфи від нирок, надниркових залоз і сечоводів .......................................................329 Лімфатичні судини і ділянкові лімфатичні вузли грудної клітки ..............................330 Пристінкові лімфатичні вузли грудної клітки..........................................................330 Нутрощеві лімфатичні вузли грудної клітки..........................................................331 Відтік лімфи з легень, бронхів і трахеї ...........331 Особливості відтоку лімфи від серця ..............334

Лімфатичні судини і ділянкові лімфатичні вузли груді (грудної залози) ......... 334 ПОРІВНЯЛЬНА АНАТОМІЯ ЛІМфАТИЧНОЇ СИСТЕМИ.................................................................... 335

Український предметний покажчик ................. 341 Латинський предметний покажчик .................. 357 Література .................................................... 372


6

ПЕРИФЕРІЙНА ЧАСТИНА НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

ПЕРИФЕРІЙНА ЧАСТИНА НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

ЧЕРЕПНІ НЕРВИ

СПИННОМОЗКОВІ НЕРВИ

ВЕГЕТАТИВНИЙ ВІДДІЛ ПЕРИФЕРІЙНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ


ПЕРИФЕРІЙНА ЧАСТИНА НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

7

ПЕРИФЕРІЙНА ЧАСТИНА НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ Нервову систему людини поділяють на центральну і периферійну частини. Перша включає спинний і головний мозок, друга складається із периферійних нервів (рис. 1). Периферійна частина нервової системи (периферійна нервова система) представляє собою сукупність спинномозкових і черепних нервів. До неї належать вузли та сплетення, що утворюють нерви, а також чутливі та рухові закінчення нервів. Окремо виділяють автономний відділ (автономну частину) периферійної нервової системи, що складається з симпатичної та парасимпатичної частин (табл. 1). Таким чином, периферійна нервова система об’єднує всі нервові утворення поза спинним і головним мозком. Таке об’єднання умовне, оскільки еферентні волокна, що входять до складу периферійних нервів, є відростками нейронів, тіла яких містяться в ядрах спинного і головного мозку. З функціональної точки зору периферійна частина нервової системи складається з провідників, що сполучають нервові центри з рецепторами і робочими органами. Анатомія периферійних нервів має велике значення для клініки, як основа для діагностики та лікування захворювань та уражень цього відділу нервової системи.

ЦЕНТРАЛЬНА ЧАСТИНА НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ Головний мозок Спинний мозок

ПЕРИФЕРІЙНА ЧАСТИНА НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ Периферійні нерви

ЧЕРЕПНІ НЕРВИ Загальна характеристика черепних нервів Чeрепні нерви (nervi craniales) належать, як і спинномозкові нерви, до периферійної частини нервової системи. Вони іннервують шкіру, м’язи, залози, внутрішні органи в ділянці голови. Деякі з них мають значну протяжність і іннервують внутрішні органи, які розташовані в ділянці шиї, грудей і живота. Крім того, черепні нерви є нервами органів чуття. Черепні нерви впливають на стан різних відділів головного мозку, оскільки беруть участь у здійсненні мовлення, міміки, поведінки тощо. Багато з них пов’язані з зоровим, слуховим, смаковим, нюховим, шкірним, пропріоцептивним та інтероцептивним аналізаторами, є частиною складних кірково-ретику-

Рис. 1. Частини нервової системи (схема) лярно-стовбурових чи рецепторно-стовбурово-таламокіркових функціональних систем. Існуючі анатомофункціональні зв’язки між черепними нервами і лімбічно-ретикулярним комплексом відіграють величезну роль у регуляції внутрішнього середовища організму, у тому числі залежно від оточуючого середовища. Розрізняють 12 пар черепних нервів, кожна з яких має власний номер і назву: І пара – нюховий нерв (nervus olfactorius); II пара – зоровий нерв (nervus opticus);


8

ПЕРИФЕРІЙНА ЧАСТИНА НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Таблиця 1. ПЕРИФЕРІЙНА ЧАСТИНА НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ Периферійна частина нервової системи (периферійна нервова система), pars peripherica systematis nervosi (systema nervosum periphericum) Черепні нерви (nervi craniales): І пара – нюховий нерв (nervus olfactorius); II пара – зоровий нерв (nervus opticus); ІІІ пара – окоруховий нерв (nervus oculomotorius); IV пара – блоковий нерв (nervus trochlearis); V пара – трійчастий нерв (nervus trigeminus); VI пара – відвідний нерв (nervus abducens); VII пара – лицевий нерв (nervus facialis); VIII пара – присінково-завитковий нерв (nervus vestibulocochlearis); ІХ пара – язико-глотковий нерв (nervus glossopharyngeus); Х пара – блукаючий нерв (nervus vagus); ХІ пара – додатковий нерв (nervus accessorius); ХІІ пара – під’язиковий нерв (nervus hypoglossus).

Спинномозкові нерви (nervi spinales):

Автономний відділ (автономна частина) периферійної нервової системи – шийні нерви (nervi cervicales) Divisio autonomica [С1–С8]; (рars autonomica) systematis nervosi peripherici – грудні нерви (nervi thoracici) [Тh1–Тh12]; симпатична парасимпатична частина частина – поперекові нерви (nervi (pars (pars lumbales) [L1–L5]; sympathica) parasympathica) – крижові нерви та куприковий нерв (nervi sacrales et nervus coccygeus [S1–S5, Co]).

ІІІ пара – окоруховий нерв (nervus oculomotorius); IV пара – блоковий нерв (nervus trochlearis); V пара – трійчастий нерв (nervus trigeminus); VI пара – відвідний нерв (nervus abducens); VII пара – лицевий нерв (nervus facialis); VIII пара – присінково-завитковий нерв (nervus vestibulocochlearis); ІХ пара – язико-глотковий нерв (nervus glossopharyngeus); Х пара – блукаючий нерв (nervus vagus); ХІ пара – додатковий нерв (nervus accessorius); ХІІ пара – під’язиковий нерв (nervus hypoglossus). Номер черепного нерва (рис. 2, 3, 4) свідчить: 1) про ростро-каудальне упорядкування, згідно з яким кожний нерв виходить через отвори в основі черепа; 2) про ростро-каудальне упорядкування, згідно з яким справжні черепні нерви прикріплюються до стовбура головного мозку (винятком є ХІ пара, що прикріплюється до рострального кінця спинного мозку). Назва нерва дає відомості щодо його будови, топографії або функції, але не має великого класифікуючого значення. Черепні нерви поділяють на: 1) несправжні (І–ІІ пари); 2) справжні (ІІІ–ХІІ пари) нерви. Несправжні черепні нерви (І–ІІ пари) є виростками переднього мозку: І пара – нюхового мозку; ІІ пара – проміжного мозку. Тому мієлін цих нервів

має походження з олігодендроглії, на відміну від мієліну справжніх нервів, який утворюють клітини Шванна. Демієлінізуючі захворювання ЦНС (такі як розсіяний склероз) призводять до ураження тільки несправжніх нервів. І навпаки, захворювання справжніх нервів не поширюються на нюховий і зоровий нерви. Таким чином, терміни нюховий і зоровий “нерви” – є неправильними з точки зору ембріології, гістології та патології. Справжні черепні нерви (табл. 2) поділяють на: 1) чутливі нерви (VIII пара), які містять тільки чутливі волокна і відповідають (гомологічні) задньому корінцю спинномозкового нерва; 2) рухові нерви (III, IV, VI, XI, XII пари), які містять тільки рухові або рухові та вегетативні парасимпатичні волокна і відповідають (гомологічні) передньому корінцю спинномозкового нерва; 3) змішані нерви (V, VII, IX, X пари), у складі яких проходять як чутливі, так і рухові волокна і які подібні до спинномозкових нервів. Коли справжній черепний нерв містить чутливі волокна, тоді він обов’язково має чутливий вузол черепного нерва (ganglion sensorium nervi сranіalis) із чутливими псевдоуніполярними або біполярними нейронами, що знаходиться поза мозком і відповідає чутливому вузлу спинномозкового нерва (ganglion sensorium nervi spinalis); а також чутливі центри – ядра (nuclei) у стовбурі головного мозку, що відповідають чутливим ядрам задніх рогів спинного мозку.


84

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

БУДОВА КРОВОНОСНИХ СУДИН

СЕРЦЕ

СУДИНИ МАЛОГО ТА ВЕЛИКОГО КІЛ КРОВООБІГУ

КОРОТКИЙ НАРИС РОЗВИТКУ СЕРЦЕВО-СУДИННОЇ СИСТЕМИ ЛЮДИНИ В ОНТОГЕНЕЗІ


СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

85

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА (АНГІОЛОГІЯ)

В організмі людини, як багатоклітинній відкритій термодинамічній системі, постійно відбувається обмін речовин, що забезпечує його життєдіяльність. Кожна клітина отримує поживні речовини, кисень, воду і виділяє в міжклітинний простір продукти обміну речовин, які виводяться з організму, утилізуються. Цю функцію забезпечує серцево-судинна система (systema cardiovasculare), або кровоносна система (systema sanguineum), яка складається з системи замкнених трубок – кровоносних судин (vasa sanguinea), заповнених кров’ю (sanguis), і серця (cor) – центрального органа (біологічного насоса), що зумовлює рух крові кровоносними судинами. Окрім того, в організмі функціонує лімфатична система (systema lymphоideum), утворена лімфоносними судинами і лімфоїдними органами (organa lymphoidea) (табл. 11). Розділ морфології, що вивчає будову і функцію кровоносних і лімфатичних судин, називається ангіологією (angiologia: від гр. angion – судина і logos – наука, вчення). До кровоносних судин (vasa sanguinea) належать артерії (arteriae), по яких кров відтікає від серця, вени (venae), по яких кров надходить до серця, і судин гемомікроциркуляторного русла, розташованих між артеріями і венами. Гемомікроциркуляторне русло складається з артеріоли (arteriola), передкапілярної артеріоли (arteriola precapillaris), кровоносного капіляра, або гемокапіляра (vas hemocapillare), закапілярної венули (venula postcapillaris), венули (venula). Між артеріолою і венулою може бути артеріоло-венулярний анастомоз (anastomosis arteriolovenularis). Віддаляючись від серця, артерії галузяться, їхній калібр поступово зменшується до дрібних передкапілярних артеріол, які у товщі органів переходять в капіляри, що утворюють гемокапілярну сітку (rete hemocapillare). Капіляри продовжуються у закапілярні венули та венули, які зливаються і утворюють вени. Вени також зливаються, їхній діаметр поступово збільшується, по них кров надходить до серця. Крово-

носні судини відсутні лише в епітеліальному покриві шкіри і слизових оболонок, у волоссі, нігтях, рогівці ока і суглобових хрящах. У людини, як і в інших ссавців, кровоносна система складається з двох кіл кровообігу – великого і малого. Велике коло кровообігу починається від лівого шлуночка серця аортою і закінчується верхньою і нижньою порожнистими венами, що впадають у праве передсердя. Мале (легеневе) коло кровообігу бере початок від правого шлуночка серця легеневим стовбуром і закінчується чотирма легеневими венами, що впадають у ліве передсердя. Називають кровоносні судини залежно від органа, який вони кровопостачають (ниркова артерія, селезінкова артерія); місця їхнього відгалуження від більшої судини (верхня брижова артерія, нижня брижова артерія); кістки, до якої вона прилягає (ліктьова артерія, променева артерія, задня великогомілкова артерія); напрямку (огинальна артерія клубової кістки, присередня огинальна артерія стегна); глибини розташування (поверхнева чи глибока артерія). Більшість дрібних судин називають відповідними гілками. У залежності від розташування органів і тканин артерії поділяють на пристінкові артерії (arteriae parietales), що кровопостачають стінки тіла, і нутрощеві артерії (arteriae viscerales), які кровопостачають внутрішні органи. До входження артерії в орган вона називається органною, а ввійшовши в орган – внутрішньоорганною. Внутрішньоорганні артерії галузяться в межах органа і кровопостачають його окремі структурні елементи. Кожна артерія галузиться на дрібні судини – артеріальні гілки (rami arteriosi). При магістральному типі розгалуження від основного артеріального стовбура, діаметр якого поступово зменшується, послідовно відходять бічні гілки. При деревоподібному типі артерія після відгалуження від магістральної судини відразу галузиться на дві і більше гілок. Таке галуження нагадує крону дерева.


86

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

Таблиця 11. Серцево-Судинна СиСТема

Серцево-Судинна СиСТема (SYSTEMA CARDIOVASCULARE)

КРОВОНОСНІ СУДИНИ (VASA SANGUINEA)

Серце (COR)

лімфатичні (лімфоїдні) органи (organa lymphoidea)

ВЕНИ (venae)

АРТЕРІї (arteriae)

лІМФАТИЧНА СИСТЕМА (SYSTEMA LYMPHОIDEUM)

лімфоносні (лімфатичні) судини (vasa lymphatica)

Первинні лімфатичні органи (organa lymphoidea primaria) Вторинні лімфатичні органи (organa lymphoidea secundaria)

МІКРОЦИРКУЛЯТОРНЕ РУСЛО

ГЕМОМІКРОЦИРКУЛЯТОРНЕ РУСЛО

ЛІМФОМІКРОЦИРКУЛЯТОРНЕ РУСЛО

лімфатичний капіляр (vas lymphocapillare) артеріола (arteriola)

венула (venula)

лімфокапілярна сітка (rete lymphocapillare) лімфатичний закапіляр (посткапіляр) (vas postlymphocapillare)

артеріоло-венулярний анастомоз (anastomosis arteriolovenularis)

передкапілярна (прекапілярна) артеріола (arteriola precapillaris)

приносна лімфатична судина (vas lymphaticum afferens) лімфатичний вузол (nodus lymphaticus)

закапілярна (посткапілярна) венула (venula postcapillaris)

виносна лімфатична судина (vas lymphaticum efferens) лімфатичний стовбур (truncus lymphaticus)

кровоносний капіляр (vas hemocapillare) гемокапілярна сітка (rete hemocapillare)

лімфатична протока (ductus lymphaticus)


СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

лонка (tunica intima) дуже товста, складає приблизно 1/5 товщини стінки судини. Стінка артерії вистелена зсередини ендотеліоцитами – плоскими клітинами полігональної чи круглої форми розмірами приблизно 500 × 150 мкм. Ядерна зона ендотеліоцитів товщиною до 8 мкм виступає в просвіт судини. Базальна поверхня ендотеліальних клітин (ендотеліоцитів) утворює численні розгалужені відростки, що проникають у підендотеліальний шар. У цитоплазмі ендотеліоцитів міститься багато мікропіноцитозних пухирців. Ендотеліоцити з’єднані між собою щільними замикальними контактами, а поблизу просвіту переважають щілинні контакти (нексуси). Тонка базальна мембрана відокремлює ендотелій від підендотеліального шару, який складається з сітки тонких еластичних і колагенових волокон та фібробластів, які виробляють волокна і міжклітинну речовину. У підендотеліальному шарі міститься багато малодиференційованих зірчастих клітин, трапляються і макрофаги. Внутрішня еластична мембрана відсутня, але її замінює густе сплетення еластичних волокон, зовнішній шар яких орієнтований поздовжньо, а внутрішній шар має коловий

будова кровоноСних Судин будова артерій Стінка артерії складається з трьох оболонок (рис. 51): внутрішньої оболонки (tunica intima), середньої оболонки (tunica media) і зовнішньої оболонки (tunica externa). Залежно від особливостей будови стінок, артерії поділяють на три типи: – артерії еластичного типу – великого калібру (аорта, легеневий і плечо-головний стовбури); – артерії м’язового типу (більшість артерій) – артерії середнього і малого калібру; – артерії змішаного типу, або артерії м’язовоеластичного типу (підключичні, загальні сонні і загальні клубові артерії). Така конструкція будови стінки артерій забезпечує характерну гемодинаміку, що властива великій швидкості кровотоку і високому кров’яному тиску, зокрема, 0,5–1,0 м/c і 120 мм рт. ст. в аорті. Артерії еластичного типу є судинами великого калібру, мають широкий просвіт, їхня внутрішня обоендотелій (endothelium) базальна мембрана (membrana basalis) підендотеліальний шар (stratum subendotheliale) внутрішня еластична мембрана (membrana elastica interna)

ендотелій (endothelium)

I

базальна мембрана (membrana basalis)

I

підендотеліальний шар (stratum subendotheliale)

міоцити (myocytis) еластичні волокна (fibrae elasticae) колагенові волокна (fibrae collagenosae)

а

пухка волокниста сполучна тканина (textus connectivus fibrosus laxus) судини судин (vasa vasorum) зовнішня еластична мембрана (membrana elastica externa)

87

міоцити (myocytis) еластичні волокна (fibrae elasticae)

II

II

колагенові волокна (fibrae collagenosae)

III

III

пухка волокниста сполучна тканина (textus connectivus fibrosus laxus)

б

судини судин (vasa vasorum)

рис. 51. Будова стінки артерії (А) і стінки вени (Б) м’язового типу середнього калібру. І – внутрішня оболонка (tunica intima); ІІ – середня оболонка (tunica media); ІІІ – зовнішня оболонка (tunica externa; adventitia)


Органи крОвОтвОрення та імуннОї системи. ЛімФОнОсні суДини

ОРГАНИ КРОВОТВОРЕННЯ ТА ІМУННОЇ СИСТЕМИ

ЛІМФОНОСНІ СУДИНИ

ЛІМФАТИЧНІ СУДИНИ І ЛІМФАТИЧНІ ВУЗЛИ ДІЛЯНОК ТІЛА


Органи крОвОтвОрення та імуннОї системи. ЛімФОнОсні суДини

277

ОРГАНИ КРОВОТВОРЕННЯ ТА ІМУННОЇ СИСТЕМИ. ЛІМФОНОСНІ СУДИНИ В організмі людини існує система захисту від чужорідних клітин, інфекційних збудників та інших речовин, що мають антигенні властивості. Така функція опору організму до антигенів називається імунітетом (від латинського слова immunitas – звільнення від будь-чого), що забезпечує збереження сталості внутрішнього середовища і захисних реакцій організму. Наука про імунітет, що вивчає клітинні, генетичні і молекулярні механізми реагування організму на сторонні речовини, називається імунологією. Розділ імунології, який досліджує структурні основи захисних механізмів, називається імуноморфологією. Встановлення внутрісистемних та міжсистемних зв’язків імунних (лімфоїдних) органів, їх структурних змін при імунних процесах – основне завдання сучасної імуноморфології, що має клінічне спрямування. Ще у 70-х роках ХХ століття впроваджено термін – імунна система, що об’єднує всі лімфоїдні органи, скупчення лімфоїдних клітин в інших органах. Особливістю цієї системи є її генералізація у всьому тілі, а її клітини постійно рециркулюють через кровоносне і лімфатичне русло. Імунні органи побудовані з лімфоїдної тканини, що представлена ретикулярною стромою, у якій розташовані лімфоїдні клітини – різноманітні субпопуляції Т- і В-лімфоцитів, які забезпечують імунну відповідь на антигени за допомогою лімфоцитів-ефекторів. Плазмоцити, як В-ефекторні клітини, виробляють специфічні імуноглобуліни – антитіла – і забезпечують гуморальний імунітет. Т-кілери є Т-ефекторними клітинами і знешкоджують сторонні клітини, забезпечуючи клітинний імунітет. Лімфатична система (systema lymphoideum), як частина імунної системи, має розгалужені в органах і тканинах лімфатичні капіляри, лімфокапілярні сітки, лімфатичні судини, стовбури і протоки. На шляхах току лімфи розташовані численні лімфатичні вузли, що є біологічними “фільтрами” для лімфи, яка протікає через них. Принципи етапності лімфовідтоку були вперше сформульовані засновником української лімфоло-

гії київським професором Ф. А. Стефанісом. Відомий сучасний лімфолог академік М. Р. Сапін у книзі «Внеорганные пути транспорта лимфы» (1982) підкреслив, що «четкое определение поэтапного оттока лимфы было дано Ф. А. Стефанисом», а «значение этапности оттока лимфы от органов имеет важное значение в клинике при определении путей распространения метастазов опухолей и воспалительных процессов». У науковій роботі «Лимфатические сосуды желудка человека» (1900) Ф. А. Стефаніс писав: «Первым этапом будет путь от места происхождения данного лимфатического сосуда и до первого встреченого им узла, а первым этапным узлом – этот узел; выносящий сосуд первого этапного узла будет представлять собой второй этап, а узел, в который он впадает, – второй этапный узел и т. д.». Нині особливу увагу приділено мікролімфоциркуляції в нормі і при різних патологічних процесах в організмі. За останні роки в клініку впроваджено методи хірургічного реконструювання лімфатичних

Стефаніс Франц Адольфович (1865–1917)


278

Органи крОвОтвОрення та імуннОї системи. ЛімФОнОсні суДини

і венозних судин – створення штучних лімфо-венозних анастомозів для лікування важких набряків, причиною яких є структурні зміни лімфатичних судин. Широко застосовуються способи дренування лімфатичних проток та стовбурів з метою детоксикації організму; ендолімфатичного введення лікарських засобів для корекції певних порушень в організмі; введення світловодів лазерів для ендолімфатичного опромінення лімфи тощо. У нашому підручнику анатомічні терміни відповідають „Міжнародній анатомічній номенклатурі – українському стандарту” (Київ, 2001), тому читач побачить певні термінологічні відмінності від підручників попередніх років видання, у яких органи і судини лімфатичної системи подають в розділі “Органи кровотворення та імунної системи”. Зокрема, в них використовують терміни: “Імунна система, центральні і периферійні лімфоїдні органи, лімфатичні вузлики”, а за українським стандартом, який доповнено і затверджено на IV Національному конгресі АГЕТ України в 2006 році, вони мають таку назву: “Лімфатична система, первинні і вторинні лімфоїдні органи, лімфоїдні вузлики”. Одним із структурних компонентів вторинних лімфоїдних органів є лімфоїдний вузлик, який у підручниках ще називають лімфатичним вузликом, або лімфоїдним фолікулом. Лімфатична система (systema lymphoideum), морфологічно і функціонально об’єднана з кровоносною системою, є частиною єдиної судинної та імунної системи. Цей термін походить від латинського слова lympha – чиста вода джерела. Функція лімфатичної системи. Через лімфатичні капіляри всмоктується міжклітинна рідина, з якою у лімфатичні судини потрапляють продукти клітинного обміну, лімфоцити, часом навіть еритроцити, сторонні речовини, зокрема, різноманітні антигени – фрагменти відмерлих клітин і тканинних елементів, клітини-мутанти, мікроорганізми, віруси тощо. У лімфатичних вузлах лімфа “фільтрується” і очищається від цих продуктів. Макрофаги фагоцитують антигени, “переробляють” їх і передають імунну інформацію лімфоцитам. Так запускається процес антигензалежної проліферації та диференціації субпопуляцій Т- і В-лімфоцитів, формується конкретна імунна відповідь. Отже, лімфатична система виконує захисну функцію. Лімфа (lympha) утворюється внаслідок всмоктування міжклітинної рідини в капіляри лімфатичної системи. Це безбарвна прозора рідина, яка подібна за біохімічним складом до плазми крові. Основними клітинними елементами лімфи (96–98 %) є лімфоцити. У лімфатичній системі дорослої людини циркулює приблизно два літри лімфи. Якщо люди-

на з’їла багато жирної їжі, то лімфа, яка відтікає від кишки, стає білою як молоко (молочний сік, chylus). Грецьке слово chylus означає “штучно приготовлений сік”. Цим терміном називали лімфу кишкових лімфатичних судин. Відкриття лімфатичних судин пов’язане з іменем італійського анатома XVII століття Гаспаро Азеллі (1581–1626). У 1622 році, досліджуючи рухи діафрагми у живої собаки, він виявив у брижі тонкої кишки судини, які були наповнені білуватим молокоподібним вмістом. З’ясувалося, що перед експериментом собаку нагодували жирною їжею. Азеллі назвав ці судини молочними і вважав, що вони несуть “білу кров”, або молочний сік (хілус) у печінку. Згодом, після смерті Азеллі, було встановлено, що в цих судинах тече лімфа у венозну систему. Функціональне значення грудної протоки, відомої під назвою „біла вена”, було з’ясоване студентом Паризького університету Ж. Пеке (1622–1674). Експериментальним шляхом у 1647 році він встановив, що лімфа з органів черевної порожнини рухається до грудної протоки, яка впадає у вени шиї. У людини грудну протоку описали О. Рудбек (1651) і Ф. Бартоліні (1652). Клапани в лімфатичних судинах описав Ф. Рюїл (1655). Завдяки дослідженням відомих анатомів П. Москаньї (1787), Ф. Саппея (1810–1896), Г. М. Йосифова (1870–1933), Г. Рув’єра (1932), академіків Д. А. Жданова (1908–1972) і М. Р. Сапіна, але особливо завдячуючи роботам українських анатомів-лімфологів київської школи Ф. А. Стефаніса (1865–1917), М. С. Спірова (1896–1972), А. А. Сушка (1899–1970), О. І. Свиридова (1900–1973) було створене і розвинуте вчення про лімфатичну систему.

Органи крОвОтвОрення та імуннОї системи Класифікація лімфоїдних (імунних) органів Лімфатична система складається з первинних і вторинних лімфоїдних (імунних) органів та лімфоносних судин (рис. 125). До первинних лімфоїдних органів (organa lym­ phoidea primaria) належать: – червоний кістковий мозок (medulla ossium ru­ bra), який є аналогом бурси Фабриціуса у птахів і в якому відбувається антигеннезалежна проліферація і диференціація субпопуляцій В-лімфоцитів;


Органи крОвОтвОрення та імуннОї системи. ЛімФОнОсні суДини – загруднинна залоза, або тимус (thymus), у якій відбувається антигеннезалежна проліферація і диференціація субпопуляцій Т-лімфоцитів. Субпопуляції Т- і В-лімфоцитів потім “заселяють” Т- і В-залежні зони у вторинних лімфоїдних органах, де формується конкретна імунна відповідь на антигени. До вторинних лімфоїдних органів (organa lym­ phoidea secundaria) належать: – лімфатичні вузли (nodi lymphatici; nodi lymphoi­ dei; lymphonodi); – мигдалики (tonsillae), які містяться в ділянці глотки. Вони утворюють лімфатичне (лімфоїдне) кільце глотки (anulus lymphoideus pharyngis) із шести мигдаликів: одного язикового мигдалика (tonsilla lingualis), парного піднебінного мигдалика (tonsilla palatinа), парного трубного мигдалика (ton­ silla tubaria) і одного глоткового мигдалика (tonsilla pharyngea). Ці органи складаються з лімфоїдної тканини, що утворює численні лімфоїдні вузлики (noduli lymphoidei); – скупчення лімфоїдної тканини в стінках органів травної і дихальної систем, сечовидільних шля-

279

хів у вигляді одиноких лімфоїдних вузликів (noduli lymphoidei solitarii), діаметром до 1,5–2 мм. Якщо скупчується п’ять і більше таких вузликів, то утворюється скупчений лімфоїдний вузлик (nodulus lym­ phoideus aggregaticus). Його ще називають лімфоїдною бляшкою, або бляшкою Пейєра. Таких бляшок багато у стінці клубової кишки, їх довжина становить від 0,2 до 15 см, а ширина – 0,2–1,5 см; – червоподібний відросток (appendix vermi­ formis), у слизовій оболонці і в підслизовій основі якого розташовано до 550 одиноких лімфоїдних вузликів різної форми та розмірів (від 0,2 до 1,2 мм); – селезінка (splen, lien), зокрема, її біла пульпа, що складається з лімфоїдних вузликів і лімфоїдних періартеріальних піхв. У вторинних лімфоїдних органах відбувається антигензалежна проліферація і диференціація субпопуляцій Т- і В-лімфоцитів, які формують конкретну імунну відповідь. Органи кровотворення та імунної системи тісно пов’язані між собою спільністю походження будови і функцій. Родоначальником усіх видів клітин крові та імунної системи є поліпотентні стовбурові клітини

Рис. 125. Органи кровотворення та імунної системи (напівсхематично). а б в г 2

1 б

б

а 3 а б 4

а 5 а б

6 а б

7

1 – поздовжній розріз стегнової кістки, що містить кістковий мозок. 2 – стріловий розріз голови: а – трубний мигдалик; б – глотковий мигдалик; в – піднебінний мигдалик та його мікроскопічна будова; г – язиковий мигдалик та його мікроскопічна будова. 3 – тимус: а – загальний вигляд; б – мікроскопічна будова. 4 – селезінка: а – загальний вигляд; б – мікроскопічна будова. 5 – лімфатичні вузли: а – загальний вигляд; б – мікроскопічна будова. 6 – червоподібний відросток: а – загальний вигляд; б – мікроскопічна будова. 7 – відрізок клубової кишки: а – скупчений лімфоїдний вузлик (бляшка Пейєра); б – одинокі лімфоїдні вузлики та їхня гістологічна (зверху) та макроскопічна (внизу) будова


280

Органи крОвОтвОрення та імуннОї системи. ЛімФОнОсні суДини

червоного кісткового мозку, тому таку клітину називають стовбуровою кровотворною клітиною (СКК). У червоному кістковому мозку на 105 ядерних клітин припадає приблизно 50 СКК. В організмі дорослої людини є в середньому 5 × 105 стовбурових кровотворних клітин, третина з яких перебуває в мітотичному циклі. Стовбурові клітини здатні до численного мітотичного поділу, зокрема стовбурові клітини кісткового мозку можуть поділятися до 100 разів. При мітотичному поділі з двох дочірніх клітин одна клітина залишається стовбуровою, а друга диференціюється. Однак стовбурові клітини детерміновані, тобто вони диференціюються лише у визначеному напрямку і передають свої ознаки наступним клітинним поколінням. Ця детермінація обумовлена генетично. Стовбурові клітини здатні утворювати колонії, кожна з них є клоном, що виник з однієї клітини. Поліпотентна стовбурова клітина кісткового мозку називається колонієутворюючою одиницею (КУО). Незначна кількість колонієтвірних клітин циркулює в крові. У червоному кістковому мозку, у його гемоцитопоетичній (мієлоїдній) тканині, зі стовбурових клітин утворюються клітини­попередниці, з яких, шляхом мітотичного поділу і диференціації, виникають формені елементи крові. Зі стовбурових клітин у кістковому мозку утворюється також лімфоцитопоетична тканина, що дає початок популяції лімфоцитів – робочим клітинам імунної системи. Напрямок диференціації колонієтвірних клітин визначається після того, як клітина-попередниця вступає на визначений шлях диференціації, тобто стає комітивною. Таким клітинам необхідні специфічні глікопротеїнові гормони, що контролюють їх виживання і диференціацію через вплив на активність генів. Зараз відомі шість класів диференціації клітин крові та імунної системи під впливом специфічних глікопротеїнових чинників (див. підручники з гістології та імунології). Кровотворення в людини починається наприкінці другого – початку третього тижнів ембріогенезу в стін­ ці жовткового мішка – це зародковий гемоцитопоез, де вперше утворюються кров’яні острівці. У цих острівцях з клітин мезенхіми утворюються стовбурові клітини, які в просвіті судин (інтраваскулярно) диференціюються на клітини крові. Після редукції жовткового мішка, починаючи з 7–8-го тижня розвитку зародка, кровотворення продовжується в печінці – печінковий гемопоез. Зі стовбурових клітин, що надійшли в печінку із судин (екстраваскулярно), також утворюються клітини крові. Кровотворення в печінці продовжується до кінця внутрішньоутробного періоду розвитку плода. Кровотворення в кістковому мозку (кістковомозковий гемопоез), який закладається на другому місяці ембріогенезу, починається на 12-му тижні роз-

витку зародка і триває протягом усього життя людини. Отже, кровотворним органом у людини після народження є червоний кістковий мозок (medulla ossium rubra). Зі стовбурових клітин екстраваскулярно розвиваються клітини крові (рис. 126): еритроцити (еритропоез), гранулоцити (гранулопоез) і тромбоцити (тромбопоез), а також формуються моноцити, що належать до макрофагальної системи (моноцитопоез) і клітини імунної системи – В-лімфоцити (лімфоцитопоез). Стовбурові клітини виселяються також з кісткового мозку в загруднинну залозу (тимус), де вони диференціюються в Т-лімфоцити. Імунна система об’єднує органи і тканини, що забезпечують захист організму від генетично чужорідних клітин та речовин (антигенів), які надходять іззовні чи утворюються в організмі. До органів імунної системи (лімфоїдних органів) належать всі органи, які беруть участь в утворенні клітин, що здійснюють захисні реакції в організмі, а саме: різні субпопуляції Т- і В-лімфоцитів, зокрема плазмоцитів. Імунні органи побудовані з лімфоїдної тканини, що розміщена в ретикулярній стромі. У її петлях містяться клітини лімфоїдного ряду: лімфоцити різного ступеня зрілості (бласти, великі, середні і малі лімфоцити), молоді і зрілі плазматичні клітини (плазмобласти, плазмоцити). Стовбурові клітини, що надходять із червоного кісткового мозку в кров, уже на 7–8-й тиждень ембріогенезу заселяють загруднинну залозу (тимус), де з них утворюються тимусзалежні лімфоцити – Т­лімфоцити. Тобто в цьому органі відбувається антигеннезалежна диференціація і проліферація субпопуляцій Т-лімфоцитів. У червоному кістковому мозку із стовбурових клітин утворюються В-лімфоцити – бурсозалежні лімфоцити. Таку назву ці клітини отримали тому, що зараз червоний кістковий мозок вважають аналогом бурси (сумки) Фабриціуса – клітинного скупчення в стінці клоаки птахів. Обидві популяції Т- і В-лімфоцитів з течією крові надходять із загруднинної залози (тимуса) і червоного кісткового мозку у вторинні лімфоїдні органи імунної системи. Необхідно підкреслити, що всі субпопуляції Т­ і В­лімфоцитів утворюються з поліпотентних стов­ бурових клітин червоного кісткового мозку. Т­лімфоцити заселяють тимусзалежні зони, зокрема в лімфатичних вузлах (паракортикальна зона), селезінці (лімфоїдні періартеріальні муфти). В­лімфоцити, які є попередниками плазмоцитів, що виробляють специфічні білки – імуноглобуліни (антитіла), і лімфоцитів з підвищеною активністю, надходять у В-зони (бурсозалежні зони) лімфатичних вузлів (лімфоїдні вузлики, мозкові тяжі) і селезінки (лімфоїдні вузлики, окрім їхньої періартеріальної зони) та інших лімфоїдних органів.


Органи крОвОтвОрення та імуннОї системи. ЛімФОнОсні суДини

І Стовбурова клітина (СК), поліпотентна ІІ Півстовбурова клітина (ПСК)

СТОВБУРОВА КРОВОТВОРНА КЛІТИНА (СКК)

Спільна клітина-попередниця мієлопоезу (КУО-ГЕММ)

КУО-ГМ ІІІ Уніпотентні клітинипопередники

КУО-М

КУО-В

КУО-ГнЕ

КУО-Ое КУО-Гн

IV Бласти Монобласт

Мієлобласти базофільний

V Початок морфологічної диференціації клітин

281

Промоноцит

еозинофільний

нейтрофільний

Спільна клітина-попередниця лімфопоезу

КУО-МГЦЕ

КУО-З

КУОМГЦ

Еритробласт

Мегакаріобласт

Промієлоцити

Проеритробласт

Мієлоцити

Базофільний еритробласт

Метамієлоцити

Паличкоядерні

Поліхроматофільний еритробласт

Клітинапопередниця В-лімфоцитів

Клітинапопередниця Т-лімфоцитів

Т- імунобласт

Т-лімфобласт

В-лімфобласт

В- імунобласт плазмобласт

Т-пролімфо- В-пролімфо- Плазмоцит цит цит Промегакаріоцит

Мегакаріоцит

Оксифільний еритробласт

VI Диференційовані клітини (зрілі)

Моноцит

Сегментоядерні

Ретикулоцит

Тромбоцити (кров’яні пластинки)

Активований Т-лімфоцит

Т-лімфоцит

В-лімфоцит

Плазмоцит

Еритроцит

Рис. 126. Схема послідовних стадій гемоцитопоезу і лімфоцитопоезу дорослої людини (за Н. О. Юріною). І–VI: стадії диференціації клітин мієлоїдного і лімфоїдного рядів; I–IV: морфологічно недиференційовані клітини; V–VІ: морфологічно диференційовані клітини; СКК – стовбурова кровотворна клітина; КУО – колонієутворююча одиниця; ГМ – попередники гранулоцитів і моноцитів; ГнЕ – попередники гранулоцитів і еритроцитів; МГЦЕ – попередники мегакаріоцитів та еритроцитів; ГЕММ – поперед­ ники гранулоцитів, еритроцитів, моноцитів, мегакаріоцитів; М – моноцит; Б – базофіл; Ео – еозинофіл; Гн – гранулярний нейтрофіл; Е – еритроцит; МГЦ – мегакаріоцит


Turn static files into dynamic content formats.

Create a flipbook
Issuu converts static files into: digital portfolios, online yearbooks, online catalogs, digital photo albums and more. Sign up and create your flipbook.