Медична біологія : підручник, вид. 3-є / В. П. Пішака, Ю. І. Бажори (за ред.) by Nova Knyha

Нацiональний Пiдручник

МІНІСТЕРСТВО ОХОРОНИ ЗДОРОВ’Я УКРАЇНИ

МедичнA

БІОЛОГІЯ За редакцією В. П. Пішака – члена-кореспондента НАПН України, професора Ю. І. Бажори – професора

Видання третє

Підручник для студентів вищих медичних навчальних закладів ІІІ–IV рівнів акредитації

Вінниця Нова Книга 2017

УДК 57:61(075.8) ББК 28.0:5я7 М42 Дозволено до перевидання Міністерством охорони здоров’я України (лист № 147/08 від 20.06.2008 р.) Рекомендовано до друку вченою радою Одеського національного медичного університету (Протокол № 6 від 12.01.2017 р.) Авторський колектив: В. П. Пішак, Ю. І. Бажора, Ш. Б. Брагін , З. Д. Воробець, С. І. Дубінін, Г. Ф. Жегунов, Л. Є. Ковальчук, В. О. Корольов, О. В. Костильов, Н. А. Кулікова , Р. П. Піскун, О. В. Романенко, О. Г. Слесаренко, М. В. Стеблюк, С. М. Федченко

Рецензенти: Гарець Віра Іванівна, доктор медичних наук, професор кафедри медичної біології, фармакогнозії та медичної ботаніки Дніпропетровської державної медичної академії; Котляренко Лідія Теодорівна, доктор біологічних наук, професор кафедри медичної біології Тернопільського державного медичного університету ім. І. Я. Горбачевського; Мясоєдов Валерій Васильович, доктор медичних наук, професор, завідувач кафедри медичної біології Харківського національного медичного університету

М42

Медична біологія : підручник / за ред. В. П. Пішака, Ю. І. Бажори. – Вид. 3-тє. – Вінниця : Нова Книга, 2017. – 608 с. : іл. ISBN 978-966-382-632-5 Підручник підготовлено відповідно до навчальної програми з медичної біології, затвердженої МОЗ України. У підручнику міститься історична довідка про вклад вітчизняних учених у розвиток біологічної науки. Викладено основні відомості про біологічні основи життєдіяльності людини, клітинний, популяційно-видовий, біосферний рівні організації життя та місце людини у ньому. Особливу увагу приділено спадковій патології та паразитарним хворобам людини. Для студентів вищих медичних навчальних закладів ІІІ–ІV рівнів акредитації, лікарів-інтернів, лікарів загальної практики. УДК 57:61(075.8 ББК 28.0:5я7

ISBN 978-966-382-632-5

УКАЗ ПРЕЗИДЕНТА УКРАЇНИ Про присудження Державних премій України в галузі науки і техніки 2007 року

На підставі подання Комітету з Державних премій України в галузі науки і техніки

постановляю: Присудити Державну премію України в галузі науки і техніки 2007 року за підручник “Медична біологія”. – Вінниця: НОВА КНИГА, 2004. – 656 с.: іл.

Президент України

м. Київ, 10 грудня 2007 року N 1191/2007

В. ЮЩЕНКО

КОРОТКИЙ ЗМІСТ Передмова до першого видання..............................................................................................................................................11 Передмова до другого видання................................................................................................................................................13 Віхи поступу і розвитку біології . ...........................................................................................................................................14 Лауреати Нобелівської премії з фізіології та медицини у ХХІ сторіччі ................................................................17 Перелік умовних скорочень та позначень..........................................................................................................................18 Вступ..................................................................................................................................................................................................19 РОЗДІЛ 1. БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ............................................................21 1.1. Загальна характеристика життя. Рівні організації живого. Людина в системі природи................... 22 1.2. Молекулярно-генетичний і клітинний рівні організації життя..................................................................... 36 1.3. Онтогенетичний рівень організації життя........................................................................................................... 130 РОЗДІЛ 2. ПОПУЛЯЦІЙНО-ВИДОВИЙ РІВЕНЬ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ ТА МІСЦЕ ЛЮДИНИ В НЬОМУ...............................................................................................................277 2.1. Синтетична теорія еволюції...................................................................................................................................... 278 2.2. Особливості дії елементарних еволюційних чинників у популяціях людей......................................... 306 2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу.................................................................... 317 РОЗДІЛ 3. БІОГЕОЦЕНОТИЧНИЙ РІВЕНЬ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ ТА МІСЦЕ ЛЮДИНИ В НЬОМУ...............................................................................................................375 3.1. Основи загальної екології та екології людини.................................................................................................. 376 3.2. Медична екологія.......................................................................................................................................................... 395 3.3. Біологічні основи паразитизму і паразитарних інвазій у людини............................................................. 408 3.4. Медична протозоологія.............................................................................................................................................. 425 3.5. Медична гельмінтологія............................................................................................................................................. 454 3.6. Медична арахноентомологія.................................................................................................................................... 512 3.7. Отруйні для людини організми................................................................................................................................ 545 РОЗДІЛ 4. БІОСФЕРА ТА ЛЮДИНА..............................................................................................................................566 4.1. Структура і функції біосфери.................................................................................................................................568 4.2. Кругообіг речовин у біосфері..................................................................................................................................569 4.3. Місце і роль людини в біосфері..............................................................................................................................574 4.4. Захист компонентів біосфери в національних і міжнародних масштабах............................................577 Відповіді на контрольно-навчальні завдання .................................................................................................................583 Тлумачний словник ...................................................................................................................................................................584 Словник ознак дисморфогенезу...........................................................................................................................................595 Предметний покажчик..............................................................................................................................................................596 Джерела запозичених ілюстрацій........................................................................................................................................606 Список рекомендованої літератури . ..................................................................................................................................607

РОЗГОРНУТИЙ ЗМІСТ Передмова до першого видання..............................................................................................................................................11 Передмова до другого видання................................................................................................................................................13 Віхи поступу і розвитку біології . ...........................................................................................................................................14 Лауреати Нобелівської премії з фізіології та медицини у ХХІ сторіччі ................................................................17 Перелік умовних скорочень та позначень..........................................................................................................................18 Вступ..................................................................................................................................................................................................19 РОЗДІЛ 1. БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ............................................................21 1.1. Загальна характеристика життя. Рівні організації живого. Людина в системі природи (В. О. Корольов)....................................................................................................... 22 1.1.1. Життя як космічне і природне явище............................................................................................................ 23 1.1.2. Клітинна та неклітинна форми органічного світу................................................................................... 23 1.1.3. Основні властивості життя............................................................................................................................. 27 1.1.4. Стратегія життя................................................................................................................................................ 29 1.1.5. Еволюційно обумовлені структурні рівні організації життя................................................................. 31 1.1.6. Особливе місце людини в системі органічного світу.................................................................................. 33 1.2. Молекулярно-генетичний і клітинний рівні організації життя..................................................................... 36 1.2.1. Клітина як елементарна структурно-функціональна одиниця живого (Г. Ф. Жегунов)........... 37 1.2.1.1. Утворення клітин – якісний етап еволюції.....................................................................................38 1.2.1.2. Клітинна теорія та її значення для медицини...............................................................................39 1.2.1.3. Прокаріотичні та еукаріотичні клітини..........................................................................................40 1.2.1.4. Функціональні властивості клітини як відкритої системи.......................................................43 1.2.1.5. Спеціалізація та інтеграція клітин багатоклітинних організмів...........................................44 1.2.2. Структурно-хімічна і функціональна організація еукаріотів (Г. Ф. Жегунов).............................. 50 1.2.2.1. Методи вивчення структури та функціонування клітин..........................................................51 1.2.2.2. Макро- та мікроелементи, значення води та водневих зв’язків у процесах життєдіяльності клітини..............................................................................................52 1.2.2.3. Органічні сполуки – вуглецевмісні речовини живих організмів..................................................53 1.2.2.4. Клітинні мембрани, принцип компартментації............................................................................56 1.2.2.5. Рецептори клітини...................................................................................................................................61 1.2.2.6. Цитоплазма і цитоскелет. Циклоз.....................................................................................................62 1.2.2.7. Органели цитоплазми..............................................................................................................................64 1.2.2.8. Організація потоку речовин і енергії у клітині...............................................................................70 1.2.2.9. Ядро...............................................................................................................................................................72 1.2.2.10. Хроматин..................................................................................................................................................73 1.2.2.11. Організація спадкового матеріалу....................................................................................................75 1.2.2.12. Хромосоми людини.................................................................................................................................77 1.2.2.13. Хромосомний аналіз...............................................................................................................................78 1.2.2.14. Ядерце як похідне хромосом................................................................................................................80 1.2.3. Спадковий апарат еукаріотичних клітин і його функціонування на молекулярному рівні (З. Д. Воробець, Г. Ф. Жегунов)....................................................................... 83 1.2.3.1. Організація потоку біологічної інформації у клітині....................................................................84 1.2.3.2. Нуклеїнові кислоти – ДНК і РНК........................................................................................................84 1.2.3.3. Реплікація ДНК..........................................................................................................................................90 1.2.3.4. Підтримування генетичної стабільності клітин..........................................................................93 1.2.3.5. Генетичний код, його основні принципи і властивості..................................................................95 1.2.3.6. Транскрипція, процесинг, сплайсинг....................................................................................................96 1.2.3.7. Трансляція...................................................................................................................................................98 1.2.3.8. Будова гена................................................................................................................................................101 1.2.3.9. Екзонно-інтронна організація генів (геному) еукаріотів...........................................................103 1.2.3.10. Реалізація генетичної інформації в клітині (експресія генів)................................................104 1.2.3.11. Ген як одиниця генетичної інформації...........................................................................................107

Зміст 1.2.3.12. Сучасний стан теорії гена.................................................................................................................107 1.2.3.13. Зміни послідовності нуклеотидів ДНК..........................................................................................108 1.2.3.14. Генна інженерія та біотехнологія...................................................................................................109 1.2.3.15. Геном людини..........................................................................................................................................114 1.2.3.16. Мітохондріальний геном....................................................................................................................115 1.2.4. Організація клітин у часі (З. Д. Воробець, Г. Ф. Жегунов).................................................................. 118 1.2.4.1. Життєвий та клітинний цикли клітин..........................................................................................119 1.2.4.2. Способи поділу соматичних клітин..................................................................................................119 1.2.4.3. Ріст клітин, чинники росту................................................................................................................122 1.2.4.4. Поняття про мітотичну активність клітин...............................................................................123 1.2.4.5. Порушення мітозу..................................................................................................................................123 1.2.4.6. Життя клітин поза організмом.........................................................................................................124 1.3. Онтогенетичний рівень організації життя........................................................................................................... 130 1.3.1. Розмноження (Ю. І. Бажора, С. М. Федченко)........................................................................................ 131 1.3.1.1. Розмноження – універсальна властивість живого......................................................................132 1.3.1.2. Можливості клонування організмів..................................................................................................134 1.3.1.3. Статеві клітини людини, цитогенетична характеристика та якісні відмінності від соматичних клітин..................................................................................................135 1.3.1.4. Гаметогенез..............................................................................................................................................137 1.3.1.5. Мейоз. Механізми, які призводять до генетичної різноманітності гамет..........................139 1.3.1.6. Генеративні мутації..............................................................................................................................143 1.3.1.7. Запліднення...............................................................................................................................................144 1.3.1.8. Партеногенез...........................................................................................................................................148 1.3.1.9. Особливості репродукції людини у зв’язку з її біосоціальною суттю....................................149 1.3.2. Основи генетики людини (В. П. Пішак, Ю. І. Бажора, Ш. Б. Брагін)............................................... 152 1.3.2.1. Предмет і завдання генетики людини та медичної генетики..................................................154 1.3.2.2. Організмовий рівень реалізації генетичної інформації...............................................................155 1.3.2.3. Фенотип людини як сукупність видових та індивідуальних ознак і властивостей організму.........................................................................................................155 1.3.2.4. Моногенне успадкування. Менделюючі ознаки людини. Моногенні хвороби........................156 1.3.2.5. Взаємодії генів та їх прояв при різних типах успадкування. Взаємодія алельних генів.... 159 1.3.2.6. Множинний алелізм................................................................................................................................161 1.3.2.7. Взаємодія неалельних генів..................................................................................................................161 1.3.2.8. Експресивність та пенетрантність генів......................................................................................163 1.3.2.9. Зчеплене успадкування генів. Хромосомна теорія спадковості...............................................164 1.3.2.10. Сучасний стан досліджень геному людини...................................................................................166 1.3.2.11. Генетичні карти хромосом людини.................................................................................................167 1.3.2.12. Гени аутосом, статевих хромосом. Генетика статі................................................................169 1.3.2.13. Дози генів. Ефект положення генів.................................................................................................172 1.3.2.14. Генетика груп крові еритроцитарних антигенних систем, значення для медицини. Інші антигенні системи.........................................................................................172 1.3.2.15. Поняття про імуногенетику............................................................................................................175 1.3.2.16. Нехромосомна спадковість...............................................................................................................176 1.3.2.17. Методи вивчення спадковості людини..........................................................................................177 1.3.2.18. Мінливість у людини як властивість життя і генетичне явище. Форми мінливості......................................................................................................................................193 1.3.2.19. Фенотипна мінливість.......................................................................................................................193 1.3.2.20. Норма реакції.........................................................................................................................................194 1.3.2.21. Мультифакторний принцип формування фенотипу, значення умов середовища для експресивності і пенетрантності генів (Л. Є. Ковальчук).............................................194 1.3.2.22. Фенокопії.................................................................................................................................................195 1.3.2.23. Генотипна мінливість, її форми.......................................................................................................195 1.3.2.24. Комбінативна мінливість, її значення для фенотипної різноманітності осіб у популяціях людей..............................................................................................................................196 1.3.2.25. Явище гетерозису в людини...............................................................................................................196

Зміст

7 1.3.2.26. Мутаційна мінливість у людини та її фенотипні прояви на організменному рівні. Класифікація мутацій.......................................................................................................................197 1.3.2.27. Соматичні мутації (генні, геномні, хромосомні аберації).......................................................199 1.3.2.28. Мозаїцизм................................................................................................................................................200 1.3.2.29. Мутагени: фізичні, хімічні, біологічні.............................................................................................200 1.3.2.30. Генетичний моніторинг......................................................................................................................201 1.3.2.31. Поняття про спадкові хвороби людини, їх класифікація........................................................203 1.3.2.32. Принципи клінічної діагностики спадкової патології...............................................................204 1.3.2.33. Хромосомні хвороби (С. І. Дубінін).................................................................................................205 1.3.2.34. Генні (молекулярні) хвороби.............................................................................................................215 1.3.2.35. Генні хвороби внаслідок первинної плейотропії..........................................................................224 1.3.2.36. Спадкові хвороби з нез’ясованим первинним біохімічним дефектом...................................224 1.3.2.37. Генетична гетерогенність спадкових хвороб. Генокопії..........................................................225 1.3.2.38. Хвороби зі спадковою схильністю. Поняття про мультифакторні хвороби...................226 1.3.2.39. Медико-генетичні аспекти сім’ї. Медико-генетичне консультування. Запобігання поширенню спадкових хвороб..................................................................................227 1.3.2.40. Пренатальна діагностика спадкової патології..........................................................................229 1.3.2.41. Скринінг-програми новонародженихдля виявлення спадкових порушень обміну речовин.... 231 1.3.2.42. Перспективи генотерапії...................................................................................................................232 1.3.3. Біологія індивідуального розвитку (Р. П. Піскун).................................................................................... 240 1.3.3.1. Онтогенез та його періодизація........................................................................................................242 1.3.3.2. Ембріональний період розвитку, його етапи..................................................................................242 1.3.3.3. Проблема детермінації та взаємодії бластомерів. Ембріональна індукція.........................248 1.3.3.4. Механізми росту та морфогенезу.....................................................................................................251 1.3.3.5. Генетичний контроль розвитку.........................................................................................................252 1.3.3.6. Диференціація клітин, зародкових листків, тканин...................................................................253 1.3.3.7. Пренатальний період розвитку людини, критичні періоди......................................................254 1.3.3.8. Чинники середовища, що викликають порушення розвитку (тератогенні фактори)....255 1.3.3.9. Природжені вади розвитку, їх класифікація..................................................................................257 1.3.3.10. Постембріональний період онтогенезу, його періодизація......................................................259 1.3.3.11. Нейрогуморальна регуляція процесів росту і розвитку...........................................................262 1.3.3.12. Системні механізми гомеостазу у людини на рівні організму...............................................262 1.3.3.13. Особливості постнатального періоду розвитку людини у зв’язку з її біосоціальною організацією........................................................................................................264 1.3.3.14. Старість як завершальний етап онтогенезу людини..............................................................264 1.3.3.15. Тривалість життя та проблеми довголіття. Геронтологія та геріатрія.......................267 1.3.3.16. Регенерація та її форми (О. Г. Слесаренко)...............................................................................268 1.3.3.17. Особливості регенеративних процесів у людини. Значення регенерації для системи гомеостазу...................................................................................................................270 1.3.3.18. Пухлинний ріст.....................................................................................................................................271 1.3.3.19. Трансплантація органів і тканин, види трансплантації............................................................273

РОЗДІЛ 2. ПОПУЛЯЦІЙНО-ВИДОВИЙ РІВЕНЬ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ ТА МІСЦЕ ЛЮДИНИ В НЬОМУ...............................................................................................................277 2.1. Синтетична теорія еволюції (В. О. Корольов, Н. А. Кулікова).................................................................... 278 2.1.1. Сучасна теорія біологічної еволюції як синтез дарвінізму і популяційної генетики..................... 279 2.1.2. Біологічний вид, його критерії. Реальність і динамічність існування виду...................................... 283 2.1.3. Генофонд (алелофонд) виду.............................................................................................................................. 284 2.1.4. Структура виду.................................................................................................................................................. 284 2.1.5. Популяції – головні складові одиниці виду.................................................................................................. 285 2.1.6. Характеристики популяції: морфологічні, екологічні, генетичні. Генофонд (алелофонд) популяції.................................................................................................................... 286 2.1.7. Ідеальні та реальні популяції.......................................................................................................................... 288 2.1.8. Поняття про мікроеволюцію. Популяція – елементарна одиниця еволюції................................... 289 2.1.9. Елементарні еволюційні фактори................................................................................................................. 290

Зміст 2.1.10. Природний добір як головний рушійний, творчий фактор еволюції................................................. 295 2.1.11. Головні результати мікроеволюції: видоутворення, генетичний поліморфізм, адаптації. Механізми видоутворення та його етапи................................................................................................ 299 2.1.12. Генетична гетерогенність і генетичний поліморфізм природних популяцій як основа їх еволюційної пластичності. Генетичне обтяження в популяціях.................................................. 302 2.1.13. Адаптація організму до середовища проживання і походження біологічної доцільності........ 303 2.2. Особливості дії елементарних еволюційних чинників у популяціях людей (Н. А. Кулікова)........ 306 2.2.1. Поняття про популяцію людей. Популяційна структура людства.................................................. 307 2.2.2. Вплив структури шлюбів та демографічних показників на стан генофонду (алелофонду) популяцій людей....................................................................................................................... 307 2.2.3. Вплив мутаційного процесу, ізоляції, міграції на генетичну структуру популяції і генетичну конституцію людей.................................................................................................................... 308 2.2.4. Генетико-автоматичні процеси в малих популяціях, ефект родоначальника................................ 311 2.2.5. Специфіка дії природного добору в популяціях людей. Добір і контрдобір...................................... 311 2.2.6. Генетичний і фенотипний поліморфізм людства..................................................................................... 313 2.2.7. Проблема генетичного обтяження і вплив мутагенних факторів (радіаційних і хімічних) на популяції людей, медико-біологічні наслідки......................................... 313 2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу (Н. А. Кулікова)................................... 317 2.3.1. Поняття про макроеволюцію. Взаємозв’язок мікро- і макроеволюції............................................... 318 2.3.2. Органічний світ як результат процесу еволюції...................................................................................... 318 2.3.3. Напрями (типи) еволюції груп. Форми еволюції груп............................................................................. 323 2.3.4. Правила макроеволюції..................................................................................................................................... 327 2.3.5. Взаємозв’язок онто- і філогенезу. Біогенетичний закон, його трактування О. М. Сєверцовим. Філембріогенези і ценогенези. Палінгенези та рекапітуляція.......................... 328 2.3.6. Філогенез основних систем органів хребетних (В. П. Пішак)............................................................. 329 2.3.6.1. Онтофілогенетичні передумови природжених вад розвитку в людини................................348 2.3.6.2. Анцестральні (атавістичні) вади розвитку.................................................................................362 2.3.7. Походження людини........................................................................................................................................... 362 2.3.7.1. Формування людини розумної............................................................................................................364 2.3.7.2. Етапи антропогенезу............................................................................................................................365 2.3.7.3. Місце виду Ноmо sapiens у системі тваринного світу................................................................369 2.3.7.4. Походження людських рас...................................................................................................................371

РОЗДІЛ 3. БІОГЕОЦЕНОТИЧНИЙ РІВЕНЬ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ ТА МІСЦЕ ЛЮДИНИ В НЬОМУ...............................................................................................................375 3.1. Основи загальної екології та екології людини.................................................................................................. 376 3.1.1. Предмет і методи екології (О. В. Романенко, О. В. Костильов)........................................................ 377 3.1.2. Середовище існування. Фактори середовища: абіотичні, біотичні, антропогенні (О. В. Романенко, О. В. Костильов)................................................................................. 378 3.1.3. Екосистеми. Перетворення речовини та енергії в екосистемах (О. В. Романенко, О. В. Костильов)............................................................................................................... 386 3.1.4. Особливості антропогенних екосистем (О. В. Романенко, О. В. Костильов)............................... 392 3.1.5. Екологія людини (О. В. Романенко).............................................................................................................. 393 3.2. Медична екологія (В. О. Корольов, В. П. Пішак)............................................................................................. 395 3.2.1. Соціальні та біологічні аспекти адаптації населення до умов життєдіяльності ....................... 396 3.2.2. Функціональні типи конституційного реагування людей ................................................................... 398 3.2.3. Спадкові відмінності в реакціях людей на чинники середовища.......................................................... 398 3.2.4. Якісні параметри навколишнього середовища, їх вплив на здоров’я людей.......................................399 3.2.5. Екологічний стан в Україні . .............................................................................................................................400 3.2.6. Адаптація людей до екстремальних умов, поняття про стрес...........................................................401 3.2.7. Визначення здоров’я (ВООЗ)...........................................................................................................................403 3.2.8. Валеологія – наука про здоров’я людей ........................................................................................................404 3.2.9. Поняття про біополя, біологічні ритми та їх медичне значення . ......................................................405 3.3. Біологічні основи паразитизму і паразитарних інвазій у людини (В. П. Пішак, Ю. І. Бажора, Ш. Б. Брагін)............................................................................................................ 408

Зміст

3.3.1. Явище паразитизму та його поширення у природі. Паразитарна система та її складові........410 3.3.2. Паразити – визначення і класифікація........................................................................................................411 3.3.3. Еволюційна динаміка системи “паразит – хазяїн”. Морфофізіологічні адаптації паразитів.... 412 3.3.4. Вплив паразитів на хазяїна..............................................................................................................................413 3.3.5. Вплив хазяїна на паразита. Сприйнятливість і резистентність організму хазяїна...................414 3.3.6. Поняття про екологічну паразитологію......................................................................................................415 3.3.7. Життєві цикли паразитів................................................................................................................................416 3.3.8. Людина в паразитарній системі.....................................................................................................................417 3.3.9. Трансмісивні і природноосередкові захворювання.....................................................................................417 3.3.10. Роль Є. Н. Павловського у розробці вчення про природну осередковість трансмісивних захворювань. Біологічні принципи боротьби з трансмісивними і природноосередковими захворюваннями.................................................................................................418 3.3.11. Система природних осередків на сучасному етапі, включення її до програми заходів ВООЗ щодо боротьби з паразитарними захворюваннями...................................................419 3.3.12. Основи профілактики захворювань у медичній паразитології...........................................................420 3.3.13. Значення медичної паразитології в Україні на сучасному етапі у зв’язку зі зростаючою міграційною активністю людей......................................................................................420 3.3.14. Видатні вчені-паразитологи: В. О. Догель, В. М. Беклємішев, Д. К. Заболотний, Є. Н. Павловський, К. І. Скрябін, О. П. Маркевич, В. Я. Данилевський та ін..................................421 3.4. Медична протозоологія (Ю. І. Бажора, С. І. Дубінін)..................................................................................... 425 3.4.1. Підцарство Найпростіші (Рrоtоzоа). Характеристика, класифікація, медичне значення.........426 3.4.2. Тип Саркоджгутикові (Sarcomastigophora), клас Справжні амеби (Lobosea)..................................426 3.4.2.1. Амеба дизентерійна (Еntamoeba histolytica)..................................................................................426 3.4.2.2. Амеба кишкова (Entamoeba coli)........................................................................................................429 3.4.2.3. Амеба ротова (Entamоeba gingivalis)...............................................................................................429 3.4.3. Тип Саркоджгутикові (Sarcomastigophora), клас Тваринні джгутикові (Zoomastigophorea)...........................................................................................430 3.4.3.1. Трипаносоми..............................................................................................................................................430 3.4.3.2. Лейшманії..................................................................................................................................................434 3.4.3.3. Трихомонади.............................................................................................................................................438 3.4.3.4. Лямблія (Lamblia intestinalis s. Giardia Lamblia)...........................................................................440 3.4.4. Тип Апікомплексні (Apicomplexa), клас Споровики (Sроrоzoeа) . .........................................................442 3.4.4.1. Токсоплазма (Toxoplasma gondii)........................................................................................................442 3.4.4.2. Малярійний плазмодій...........................................................................................................................445 3.4.5. Тип Війконосні (Сiliophora), клас Щілиннороті (Rimostomatea) .........................................................448 3.4.5.1. Балантидій (Balantidium coli)............................................................................................................449 3.5. Медична гельмінтологія (Ю. І. Бажора, В. П. Пішак)..................................................................................... 454 3.5.1. Біологічні особливості життєвих циклів гельмінтів. Геогельмінти, біогельмінти, контактні гельмінти . .......................................................................................................................................456 3.5.2. Тип Плоскі черви (Plathelminthes). Характеристика, класифікація, медичне значення...............457 3.5.2.1. Клас Сисуни (Trematoda)......................................................................................................................458 3.5.2.2. Сисун печінковий, або фасціола (Fasciola hepatica).....................................................................458 3.5.2.3. Сисун котячий, або сибірський (Opisthorhis felineus).................................................................460 3.5.2.4. Сисун ланцетоподібний (Dicrocoelium lanceatum)........................................................................462 3.5.2.5. Сисун китайський (Clonorchis sinensis)............................................................................................463 3.5.2.6. Сисун легеневий (Paragonimus westermani).....................................................................................465 3.5.2.7. Збудник метагонімозу (Metagonimus yokogawaі).........................................................................466 3.5.2.8. Збудник нанофієтозу (Nanophyetus salmincola)............................................................................467 3.5.2.9. Шистосоми...............................................................................................................................................468 3.5.2.10. Клас Стьожкові черви (Сestoidea)..................................................................................................471 3.5.2.11. Ціп’як неозброєний, або бичачий (Taenia saginata)....................................................................472 3.5.2.12. Ціп’як озброєний, або свинячий (Тaenia solium)..........................................................................474 3.5.2.13. Ціп’як карликовий (Нymenolepis nana)..........................................................................................477 3.5.2.14. Ехінокок (Еchinococcus granulosus)..................................................................................................479

Зміст

3.5.2.15. Альвеокок (Echinococcus multilocularis)..........................................................................................481 3.5.2.16. Стьожак широкий (Diphуllobothrium latum)...............................................................................482 3.5.3. Тип Круглі черви (Nemathelminthes), клас Власне круглі черви (Nematoda). Характеристика, медичне значення.............................................................................................................485 3.5.3.1. Аскарида людська (Ascaris lumbricoides).........................................................................................486 3.5.3.2. Волосоголовець людський (Trichuris trichiura).................................................................................488 3.5.3.3. Гострик (Enterobius vermicularis).......................................................................................................490 3.5.3.4. Анкілостома (Ancylostoma duodenale).............................................................................................491 3.5.3.5. Некатор (Necator americanus)............................................................................................................493 3.5.3.6. Вугриця кишкова (Strongyloides stercoralis)....................................................................................493 3.5.3.7. Трихінела (Trichinella spiralis)..............................................................................................................495 3.5.3.8. Ришта (Dracunculus medinensis)........................................................................................................497 3.5.3.9. Філярії........................................................................................................................................................499 3.5.3.10. Дирофілярії.............................................................................................................................................506 3.5.3.11. Личинки аскарид тварин....................................................................................................................508 3.5.3.12. Стан проблеми гельмінтозів у світі та в Україні......................................................................508 3.5.3.13. Вчення К. І. Скрябіна про дегельмінтизацію і девастацію.....................................................509 3.6. Медична арахноентомологія (Ю. І. Бажора, Ш. Б. Брагін, М. В. Стеблюк)........................................... 512 3.6.1. Тип Членистоногі (Arthropoda). Характеристика, класифікація, медичне значення...................514 3.6.2. Клас Павукоподібні (Аrасhnoidea). Характеристика, класифікація, медичне значення..............514 3.6.2.1. Скорпіони і павуки як отруйні тварини..........................................................................................515 3.6.2.2. Кліщі – збудники та переносники хвороб.......................................................................................517 3.6.2.3. Свербун коростяний (Sarcoptes scabiei)...........................................................................................518 3.6.2.4. Залозник вугровий (Demodex folliculorum)......................................................................................519 3.6.2.5.. Іксодові кліщі............................................................................................................................................520 3.6.2.6. Аргасові кліщі...........................................................................................................................................522 3.6.2.7. Гамазові кліщі...........................................................................................................................................522 3.6.2.8. Значення трансоваріальної передачі збудників хвороб у кліщів..............................................523 3.6.3. Клас Комахи (Іnsecta). Характеристика. Комахи як ектопаразити, збудники та переносники збудників хвороб, отруйні форми.................................................................523 3.6.3.1. Ряд Воші (Аnоplura)...............................................................................................................................525 3.6.3.2. Ряд блохи (Аphaniptera)........................................................................................................................527 3.6.3.3. Ряд Клопи (Heteroptera)........................................................................................................................529 3.6.3.4. Ряд Тарганові (Blattoidea)....................................................................................................................530 3.6.3.5. Ряд Двокрилі (Diptera). Комарі..........................................................................................................531 3.6.3.6. Мухи............................................................................................................................................................535 3.6.3.7. Гнус та його компоненти......................................................................................................................536 3.6.3.8. Міази...........................................................................................................................................................541 3.7. Отруйні для людини організми . ............................................................................................................................. 545 3.7.1. Отруйні рослини і гриби (В. П. Пішак)........................................................................................................546 3.7.2. Отруйні тварини (О. В. Романенко)............................................................................................................550 РОЗДІЛ 4. БІОСФЕРА ТА ЛЮДИНА (О. В. Романенко, О. В. Костильов)......................................................566 4.1. Структура і функції біосфери.................................................................................................................................568 4.2. Кругообіг речовин у біосфері..................................................................................................................................569 4.3. Місце і роль людини в біосфері..............................................................................................................................574 4.4. Захист компонентів біосфери в національних і міжнародних масштабах............................................577 Відповіді на контрольно-навчальні завдання .................................................................................................................583 Тлумачний словник біологічних термінів і понять.........................................................................................................584 Словник ознак дисморфогенезу...........................................................................................................................................595 Предметний покажчик .............................................................................................................................................................596 Джерела запозичених ілюстрацій .......................................................................................................................................606 Список рекомендованої літератури . ..................................................................................................................................607

Розділ БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ У розділі розглядаються молекулярногенетичний, клітинний та онтогенетичний рівні організації життя з урахуванням специфіки організму людини, біології клітини, розмноження та основи генетики людини. Матеріал викладено таким чином, щоб отримані знання були тісно пов’язані з подальшим вивченням спадкової патології на теоретичних та клінічних кафедрах і могли бути використані лікарем в його практичній діяльності.

1.1

Загальна характеристика життя. Рівні організації живого. Людина в системі природи

У середині ХХ ст. в біології склалося уявлення про рівні організації як конкретне виражен ня впорядкованості, що є однією з основних властивостей живого. Життя на нашій планеті існує у вигляді дискретних одиниць – організмів, особин. Кожний організм, з одного боку, складається з одиниць підпорядкованих йому рівнів органі зації (органів, тканин, клітин, молекул), з дру

1.1.1. Життя як космічне і природне явище. 1.1.2. К літинна та неклітинна форми органічного світу. 1.1.3. О сновні властивості життя: обмін речовин та енергії, здатність протистояти наростанню ентропії, подразливість, самооновлення, саморегуляція, самовідтворення, спадковість і мінливість, ріст та розвиток, дискретність і цілісність. 1.1.4. Стратегія життя: стійка здатність до передавання інформації та її реалізації, адаптація до умов навколишнього середовища, поступальний розвиток. 1.1.5. Еволюційно зумовлені структурні рівні організації життя: молекулярно-генетичний, клітинний, онтогенетичний (організмовий), популяційно-видовий, біогеоценотичний, біосферний; елементарні структури рівнів та ос новні біологічні явища, що їх характеризують. Значення уявлень про рівні організації живого для медицини. 1.1.6. О собливе місце людини в системі органічного світу. Співвідношення фізико-хімічних, біологічних і соціальних явищ у життєдіяльності людини.

гого – сам є одиницею, яка входить до складу біологічних макросистем над організмом (популяцій, біогеоценозів, біосфери в цілому). На всіх рівнях життя проявляються такі його атрибути, як дискретність і цілісність, структурна організація, обмін речовин, енергії, інформації тощо. Характер основних властивостей життя на кожному з рівнів має якісні особливості й упорядкованість.

1.1. Загальна характеристика життя. Рівні організації живого. Людина в системі природи

1.1.1

Життя як космічне і природне явище

Життя як біологічна форма руху матерії – найскладніша форма Всесвіту. Воно існує на космічному тілі – планеті Земля – впродовж тривалого історичного періоду. Одним із перших вчених, який з’ясував основи планетарно-косміч ної організації життя, був видатний вітчизняний дослідник В. І. Вернадський. За різними оцінками, вік Землі – близь ко 4,5 млрд років. Життя на Землі триває близько 4 млрд років. Таким чином, становлення нашої планети і виникнення на ній життя в космічних вимірах часу відбувалося майже одночасно. Во чевидь, подальша еволюція систем проходила за їх тісної взаємодії й мала взаємозумовлений характер. Біолог і геохімік В. І. Вернадський глибоко усвідомив це явище. Він створив нову га лузь знань – науку про Землю. Ця наука поєднує геологію, геохімію і гідрохімію, ґрунтознавство, географію і, звичайно, біологію. Принципово новий підхід полягав у тому, що вчений об’єднав біоту – живу речовину, і сферу її існування – не активну речовину, в єдине ціле – біосферу, живу оболонку Землі. Жива речовина становить всю сукупність живих організмів планети, що існують у даний момент, незалежно від систематики. Вона біохі мічно надзвичайно активна і пов’язана з неживою природою неперервними біогенними потоками атомів і молекул під час реалізації своїх голов них функцій – живлення, дихання, виділення, розмноження. Жива речовина набула та вдоско налила унікальну здатність сприймати, акумулю вати і трансформувати космічну енергію Сонця. Таким чином, упродовж еволюції Землі виник потужний чинник, що визначив хід наступних глобальних перебудов її поверхні. Як зазначав В. І. Вернадський (рис. 1.1), Земля на сучасному історичному етапі – її ландшафти, газовий склад атмосфери, хімізм океанів – це результат роботи живої речовини. Вона надала планеті унікальності не лише в масштабах Сонячної системи, але, ймо вірно, і галактики. У максимальному наближенні життя – це глобальна планетарна самовпорядкована, енер гетично та інформаційно відкрита система, що являє собою велике розмаїття форм єдиної у фізико-хімічному відношенні живої речовини.

1.1.2

Клітинна та неклітинна форми органічного світу

У всьому розмаїтті органічного світу можна виділити дві форми – неклітинну і клітинну. Неклітинні форми органічного світу. До неклітинних належать віруси, які утворюють групу Віра (Vira). Віруси проявляють життєді яльність тільки у стадії внутрішньоклітинного паразитизму. Дуже малі розміри дозволяють їм легко проходити крізь будь-які фільтри, у тому числі каолінові, з найдрібнішими порами, тому спочатку їх називали фільтрівними вірусами. Існування вірусів доведено в 1892 р. російським ботаніком Д. І. Івановським (1864–1920), але побачили їх значно пізніше. Більшість вірусів субмікроскопічних розмірів (рис. 1.2), тому для вивчення їхньої будови користуються електро нним мікроскопом. Наука про віруси, їх будову, функції та кру гообіг в природі носить назву вірусологія. Вона тісно пов’язана з генетикою, молекулярною біо логією, імунологією. Зрілі частинки вірусів – віріони, або віроспори, складаються з білкової оболонки і нуклеокапсиду, в якому зосереджений генетичний матеріал –

Рис. 1.1. Володимир Іванович Вернадський (1863–1945)

Рис. 1.2.

Віруси імунодефіциту людини на поверхні Т-лімфоцита (мікрофотографія)

нуклеїнова кислота. Одні віруси містять дезокси рибонуклеїнову кислоту (ДНК), інші – рибо нуклеїнову (РНК). На стадії віроспори ніяких проявів життя не спостерігається. Тому немає єдиної думки, чи можна віруси на цій стадії вва жати живими. Деякі віруси можуть утворювати кристали подібно до неживих речовин, проте, коли вони проникають у клітини чутливих до них організмів, то виявляють всі ознаки живого. Таким чином, у формі вірусів проявляється ніби “перехідний міст”, що зв’язує в єдине ціле світ ор ганізмів і неживі органічні речовини. Вірус являє собою діалектичну єдність живого і неживого: поза клітиною це речовина, у клітині це істота, тобто він одночасно і нежива речовина, і жива істота. Віроспора – лише одна із стадій існування вірусу. У житті вірусів можна виділити такі етапи: прикріплення вірусу до клітини, вторгнення в неї, латентну стадію, утворення нового покоління вірусів, вихід віроспор. У період латентної стадії вірус ніби зникає. Його не вдається побачити або виділити з клітини, але в цей період вся клітина синтезує необхідні для вірусу білки і нуклеїнові кислоти, в результаті чого утворюється нове по коління віроспор. Описано сотні вірусів, які викликають захво рювання у рослин, тварин і людини. До вірусних хвороб людини відносять сказ, віспу, тайговий енцефаліт, грип, епідемічний паротит, кір, вірус ний гепатит, поліомієліт, СНІД тощо. Вірусна інфекція порушує структуру та функ ціональну діяльність тканин людини та тварин. Віруси, які пристосувалися до паразитування у клітині бактерій, називаються фагами. За своєю

Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини

будовою фаги складніші від вірусів, що парази тують у клітинах рослин і тварин. Багато фагів пуголовкоподібної форми, складаються з головки і хвоста. Внутрішній вміст фага – це переважно ДНК, а білковий компонент зосереджений в ос новному у так званій оболонці. Фаги, що про никають у певні види бактерій, розмножуються і викликають розчинення (лізис) бактеріальної клітини. Іноді проникнення фагів у клітину не супро воджується лізисом бактерії, а ДНК фага включа ється у спадкові структури бактерії і передається її нащадкам. Це може продовжуватися впродовж ба гатьох поколінь бактеріальної клітини, яка сприй няла фаг. Такі бактерії називають лізогенними. Походження вірусів не з’ясоване. Одні вва жають їх первинно примітивними організмами, які є основою життя. Інші схиляються до думки, що віруси походять від організмів, які мали більш високий ступінь організації, але спростилися у зв’язку з паразитичним способом життя. Оче видно, в їх еволюції мала місце загальна деге нерація, що призвела до біологічного прогресу. Нарешті, існує і третя точка зору: віруси – група генів або фрагментів інших клітинних структур, які набули автономності. Білки-пріони. В останні десятиріччя мікробіо логи та вірусологи відкрили низку нових інфек ційних агентів – бактерій, віроїдів, вірусів і віріно. Пріони серед виявлених збудників захворювань посідають особливе місце. Пріони – збудники, що складаються лише з білка; не містять нуклеї нової кислоти і продукуються самим організмом хазяїна. Перші повідомлення про пріонну хворобу під назвою scrapie („вітрянка овець”) датовані початком XVIII ст. Це захворювання супрово джувалося порушенням координації, паралічем, свербежем, агресивністю чи сонливістю. Захво рювання постійно прогресувало і призводило до смерті. Пізніше захворювання виявлено у кіз, перенесено на мишей і доведена інфекційна природа хвороби. У 1920–21 рр. описано захворювання у лю дей, яке пізніше отримало назву хвороби Кройтц фельдта – Якоба. Хвороба супроводжувалася запамороченням, погіршенням рівноваги, зору, слуху, порушенням мозкових функцій. У 30-х роках ХХ ст. була описана хвороба, яка зараз має назву „синдром Герстмана – Страуслера – Шай нкера”. Цей синдром характеризується мозочко вою атаксією, прогресуючою недоумкуватістю,

1.1. Загальна характеристика життя. Рівні організації живого. Людина в системі природи

відсутністю рефлексів на нижніх кінцівках і суцільними патологічно-амілоїдними бляшками у центральній нервовій стистемі. Хвороба триває 2–10 років. У 1957 році описана прогресуюча, летальна спонгіоформна енцефалопатія під назвою „куру”. Хвороба супроводжується нестійкістю пози та ходи, погіршенням мови, тремором, розладом координації в нижніх кінцівках. Пізніше пацієнт не може вставати без підтримки, спостерігається більш виражений тремор, посмикування м’язів, емоційна лабільність, безпричинний сміх, депре сія, уповільнене мислення. На термінальній стадії хвороби пацієнт не здатний сидіти без сторонньої підтримки, відбувається повна втрата координації рухів, тремор, нетримання сечі й калу. В основі патогенезу лежить порушення функції мозочка. За підтвердження інфекційної природи куру, зокрема, за „відкриття нових патогенетичних механізмів інфекційних захворювань” у 1976 році Д. Гайдужек отримав Нобелівську премію. У 1985 році у Великій Британії вперше заре єстровано хворобу під назвою „сказ корів”, нині перейменовану у спонгіоформну енцефалопатію великої рогатої худоби. У 2001 році було ідентифіковано хворобу під назвою Хантінгтон-подібний нейродегенеративний розлад. Ця хвороба характеризується розладами переважно маніакального характеру. Гістологічно було виявлено атрофію мозочкового молекуляр ного шару, який містив пріонові бляшки. Етіологія всіх вказаних вище хвороб, які нині об’єднують під назвою „трансмісивні спонгіофор мні енцефалопатії”, тривалий час залишалася нез’ясованою. У 1982 році С. Прусінер довів, що інфекційні агенти являють собою білок. Цей бі лок отримав назву „пріон”. За відкриття пріонів С. Прусінер у 1997 році отримав Нобелівську премію. На даний час вивчено амінокислотний склад цього білка, клонована ДНК. Інфекційні пріони являють собою змінені білкові молекули хазяїна. Вони не містять нукле їнових кислот і цим кардинально відрізняються від бактерій вірусів і віроїдів. На сучасному етапі уявлення про рівні організації інфекційних аген тів їх можна віднести до 5 основних груп: пріони, віроїди, віріно, віруси, прокаріоти (рис. 1.3). Ок ремі види еукаріотів, що викликають паразитарні захворювання, відносять до інвазійних агентів. Пріоновий білок (PrP) – це сіалоглі копротеїн з молекулярною масою 33–35 кДа, що складається у людини з 254 амінокислот,

Рис. 1.3.

Рівні структурної організації інфекційних агентів

включаючи N-термінальний сигнальний пептид з 22 амінокислот, що відсутній в активному зрілому білку. На С-кінці знаходиться глікози лфосфатидилінозитол, який використовується для фіксації на плазматичній мембрані клітини. Пріон кодується єдиним геном, розташованим у людини в короткому плечі хромосоми 20, який позначається як PRNP. Таким чином, пріон має 2 ізоформи – нормальну клітинну (PrPc) та інфекційну (PrPsc). Інші молекулярні форми можуть бути протеолітичними фрагментами, які також проникають у клітини, спричиняють синтез собі подібних інфекційно-активних пріо нів. Клітинна ізоформа PrPc у нормі входить до складу зовнішніх клітинних мембран. Вона не обхідна для процесів ендоцитозу й катаболізму клітин. Найвищу концентрацію PrPc виявлено у нервових клітинах, де вони, ймовірно, беруть участь у нормальній синаптичній функції. Делеція гена PRNP не призводить до смерті організму, і особини, позбавлені цього гена, не схильні до пріонових захворювань. Підвищення експресії гена PRNP, навпаки, є сприятливим чинником для виникнення пріонового захво рювання. Репродукція пріонів має свої особливості. Патологічна ізоформа PrPsc утворюється шляхом трансформації нормальної клітинної ізоформи в ході посттрансляційного процесингу. Вважаєть ся, що при цьому одна молекула PrPsc з’єднується з однією молекулою PrPc з утворенням гетеро димерного проміжного продукту, який розщеп люється на дві молекули PrPsc. У наступному циклі кожна молекула PrPsc з’єднується з новою молекулою PrPc, трансформуючи її, в результаті чого утворюється 4 молекули інфекційної фор ми, і так далі, тобто відбувається експоненційне зростання кількості PrPsc.

Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини

Рис. 1.4.

Клітина прокаріотів (мікрофотографія): 1 – нуклеоїд; 2 – клітинна мембрана; 3 – цитоплазма

Рис. 1.5.

Клітина еукаріотів (мікрофотографія): 1 – ядро; 2 – клітинна мем брана; 3 – цитоплазма; 4 – органели та включення

Рис. 1.6.

Мікоплазма (мікрофотографія)

Клітинні форми життя. Основну масу живих істот складають організми, які мають клітинну будову. У процесі еволюції органічного світу клі тина набула властивостей елементарної системи, в якій можливий прояв усіх закономірностей, що характеризують життя. Клітинні організми поділяють на дві кате горії: ті, що не мають типового ядра – доядерні, або прокаріоти (Рrосаrуоtа) (рис. 1.4), та ті, які мають ядро – ядерні, або еукаріоти (Еuсаrуоtа) (рис. 1.5). До прокаріотів належать бактерії та синьозелені водорості, до еукаріотів – більшість рослин, гриби і тварини. Встановлено, що різниця між одноклітинними прокаріотами й еукаріотами більш суттєва, ніж між одноклітинними еукаріо тами та вищими рослинами і тваринами. Прокаріоти – доядерні організми, які не мають типового ядра, оточеного ядерною оболон кою. Генетичний матеріал представлений генофором – ниткою ДНК, яка утворює кільце. Ця нитка не набула ще складної будови, що характерно для хромосом, у ній немає білків-гістонів. Поділ клітини простий, але йому передує процес реплі кації. У клітині прокаріотів відсутні мітохондрії, центріолі, пластиди, система мембран. Із організмів, що мають клітинну будову, найбільш примітивні мікоплазми (рис. 1.6). Це по дібні до бактерій організми, що ведуть паразитич ний або сапрофітний спосіб життя. За розмірами мікоплазми наближаються до вірусів. На відміну від вірусів, в яких процеси життєдіяльності від буваються тільки після проникнення у клітину, мікоплазми здатні жити, як і інші організми, що мають клітинну будову. Ці бактеріоподібні ор ганізми можуть рости і розмножуватися на син тетичному середовищі, їхня клітина побудована з порівняно невеликої кількості молекул (близько 1200), але має повний набір макромолекул, що характерні для будь-яких клітин (білки, ДНК, РНК) і містить близько 300 різних ферментів. За деякими ознаками клітини мікоплазми сто ять ближче до клітин тварин, ніж до рослин. Вони не мають твердої оболонки, оточені гнучкою мемб раною, склад ліпідів близький до тваринної клітини. Бактерії (рис. 1.7) та синьозелені водорості (ціанобактерії) об’єднані в підцарство Дроб’янки. Клітина типових дроб’янок вкрита оболонкою із целюлози. Дроб’янки відіграють суттєву роль у кругообігу речовин у природі: ціанобактерії – як синтетики органічної речовини, бактерії – як мінералізатори її. Багато бактерій мають медичне і ветеринарне значення як збудники хвороб.

1.1. Загальна характеристика життя. Рівні організації живого. Людина в системі природи

Рис. 1.7.

Ціанобактерії (мікрофотографія)

Еукаріоти – ядерні організми, які мають ядро, оточене ядерною мембраною. Генетичний мате ріал зосереджений переважно у хромосомах, які складаються з ниток ДНК та білкових молекул. Діляться ці клітини мітотично. Мають центріолі, мітохондрії, пластиди. Серед еукаріотів є як одно клітинні, так і багатоклітинні організми. Жива клітина – це впорядкована система, для якої є характерним отримувати ззовні, перетво рювати і частково виділяти різні хімічні сполуки. Отже, клітини – це відкриті системи; робота їх відбувається за принципом саморегуляції, яка ге нетично запрограмована. Збереження генетичної інформації та її наступна реалізація в довгій низці поколінь здійснюється системою нуклеїнових кислот. У цілому це забезпечує фундаментальну властивість життя – історичну неперервність біологічних процесів.

1.1.3

• • • • • • • • •

До складу живих організмів на атомному рівні входять ті самі хімічні елементи, що й до неживої матерії. Однак на молекулярному рівні виникають відмінності, що відмежовують живе від неживого. Живі організми мають властиві лише їм системи хімічних зв’язків і взаємодій між молекулами: ковалентні, іонні, водневі зв’язки, гідрофобні взаємодії. Молекули живих орга нізмів здатні утворювати полімерні комплекси. Здатність утворювати ці комплекси, їх наступні перетворення, а також зруйнування, забезпечує найважливішу властивість живої системи – обмін речовин, зміcт якого складають синхронізовані процеси асиміляції (процес синтезу, анаболізм) і дисиміляції (процес розпаду, катаболізм). Під час асиміляції створюються або оновлюються різ ні морфологічні структури, процес відбувається з поглинанням енергії й називається пластичним обміном. Під час дисиміляції відбувається роз щеплення складних хімічних сполук до відносно простих, що супроводжується виділенням енергії. Цей процес називають енергетичним обміном. Пластичний та енергетичний обміни тісно пов’я зані, складають єдиний метаболічний цикл, який відбувається у клітині (рис. 1.8). Отримані ззовні речовини в процесі пластич ного обміну організми перетворюють у власні, які замінюють старі елементи й одночасно видаляють у зовнішнє середовище сполуки, які утворили ся в процесі дисиміляції, а також речовини, не використані організмом. Тому живий організм є відкритою системою – відбувається неперервна взаємодія з довкіллям, під час якої здійснюється

Основні властивості життя

обмін речовин та енергії здатність протистояти ентропії подразливість самооновлення саморегуляція самовідтворення спадковість і мінливість ріст та розвиток дискретність і цілісність

Рис. 1.8.

Ганс Кребс (H. Krebs) (1900–1981) відкрив цикл трикарбонових кислот

28 обмін із середовищем енергією, матерією (речо виною) та інформацією. Здатність протистояти наростанню ентропії. Небіологічні системи здатні виконувати роботу за рахунок теплової енергії. Живі системи функціонують в ізотермічному режимі, а тому для здійснення процесів життєдіяльності вико ристовують хімічну енергію і підпорядковуються законам термодинаміки. Аутотрофні організми використовують енергію сонячного світла або розщеплення хімічних сполук (залізо- та сірко бактерії). Гетеротрофні організми отримують енергію в результаті поєднання метаболізму з процесом розпаду складних органічних молекул, які надходять ззовні. Згідно з першим законом термодинаміки, внутрішня енергія разом з її оточенням залиша ється сталою. За будь-яких змін системи вну трішня енергія не витрачається і не набувається. Ця енергія може переходити від однієї частини до іншої або перетворюватися з однієї форми в іншу. За другим законом термодинаміки, ентропія при самовільних процесах зростає. Ентропія є мірою невпорядкованості, хаотичності системи і досягає максимального значення, коли система переходить до стану справжньої рівноваги. У живих системах постійно відбуваються біо хімічні реакції, що супроводжується виділенням тепла. Такі процеси проходять за участю фермен тів і характеризуються зменшенням вільної енер гії. Енергетичні процеси в клітині здійснюються впорядковано, а не хаотично. За таких умов не може бути справжньої, сталої рівноваги. Тому клітини як живі організми здатні протистояти зростанню ентропії. Високовпорядковані систе ми (живі організми) легко руйнуються; якщо на підтримання їх відносної сталості не витрачаєть ся енергія, вони набувають невпорядкованості (ентропії). Самооновлення. В основі самооновлення лежать реакції синтезу, тобто утворення нових молекул і структур на основі інформації, закла деної в послідовності нуклеотидів ДНК (рис. 1.9). Саморегуляція. Саморегуляція, або ауторе гуляція – це здатність організмів підтримувати відносну сталість хімічного складу та перебігу фізіологічних процесів – гомеостаз. Саморегу ляція відбувається за участі нервової, імунної та ендокринної систем. Сигналами для корекції гомеостазу є надлишок або нестача тих чи інших речовин, виведення системи з рівноваги тощо.

Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини

Г А

Т А

Рис. 1.9.

Схема будови ДНК (фрагмент)

Важливим проявом життя є подразливість – здатність живих організмів реагувати на певні впливи довкілля. Характер подразників, а отже, й адекватні реакції-відповіді організмів на них різноманітні. Вони мають свої особливості у пред ставників тваринного і рослинного світу. Пошире ною формою прояву подразливості є рухи – актив ні чи пасивні. У світі тварин рухи виявляються у вигляді таксисів. Це певне позитивне чи негативне переміщення відносно подразника (фототаксис, термотаксис, хемотаксис). Рослинам притаманні тропізми, настії, нутації. Рухи віддзеркалюють різні шляхи еволюційних перебудов і адаптацій організмів до середовища існування. Однією з обов’язкових властивостей життя є здатність до самовідтворення (розмноження). У процесі розмноження організми дають потомство, тобто виникають нащадки, схожі з батьківськими формами. Таким чином забезпе чується спадкоємність між батьками і нащадками. У сучасних умовах організми можуть виникати тільки з матеріальних форм (клітин) шляхом розмноження. Самовідтворення відбувається на всіх рівнях організації живої матерії. Завдяки репродукції не тільки цілі організми, але й клітини після поділу схожі на своїх попередників. Самовідтворення забезпечується ДНК. Крім ДНК, жодна інша структура клітини, зокрема і всі білки, такою властивістю не наділена. Здатність молекул ДНК до саморепродукції має винятко