ISSN 2413-1792
Vol. 3 (No.1) Junio, 2017 San Salvador, El Salvador
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COMUNICACIONES CIENTÍFICAS Y TECNOLÓGICAS
Ciudad Universitaria, junio de 2017 http://revistas.ues.edu.sv/index.php/comunicaciones/index
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COMUNICACIONES CIENTÍFICAS Y TECNOLÓGICAS
EDITOR EN JEFE: Francisco Chicas Batres1, 2 COMITÉ EDITORIAL: Alberto González1, 2, Roberto Alegría3, Johanna Segovia1, 2, Olga Tejada1, 2, Luis Parada4. ASISTENTES DE EDICIÓN: Alejandra Trejo2 y Gabriela Meléndez2
1
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Facultad de Ciencias Naturales y Matemática, Universidad de El Salvador, San Salvador, El Salvador.
2
Escuela de Biología, Facultad de Ciencias Naturales y Matemática, Universidad de El Salvador, San Salvador, El Salvador.
3
Nuevo Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, Viceministerio de Ciencia y Tecnología, Ministerio de Educación, San Salvador, El Salvador.
4
Escuela de Química, Facultad de Ciencias Naturales y Matemática, Universidad de El Salvador, San Salvador, El Salvador.
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COMUNICACIONES CIENTÍFICAS Y TECNOLÓGICAS
Volumen 3, N01 - Junio 2017
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Facultad de Ciencias Naturales y Matemática, Universidad de El Salvador. Ciudad Universitaria, Final Avenida Héroes y Mártires del 30 de Julio, San Salvador, El Salvador, América Central. Tels. (503) 2511-2000 E-mail: icmares@ues.edu.sv Vice Ministerio de Ciencia y Tecnología, Ministerio de Educación. Edificio A1, Plan Maestro, Centro de Gobierno, Alameda Juan Pablo II y calle Guadalupe, San Salvador, El Salvador, América Central.
Nuevo Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. Colonia Médica, Av. Dr. Emilio Álvarez y Pasaje Dr. Guillermo Rodríguez Pacas, Edificio Espinoza, No. 51, San Salvador, El Salvador, América Central. Tels. (503) 2234-8400 E-mail: propopcyt@conacyt.gob.sv
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COMUNICACIONES CIENTÍFICAS Y TECNOLÓGICAS
Volumen 3, N01 Junio 2017 ICMARES, UES. Tel./FAX. (503) 2226-1948 icmares@ues.edu.sv revcom.icmares@ues.edu.sv revistas.ues.edu.sv
Imagen de portada: Gerd Hartmann 1957 Colaboradores para transcripción de artículos: Gabriela Mercedes López Romero María Fernanda Ibáñez Romero Milton Isaac Argueta Campos Sara Abigail Serrano
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Se permite la reproducción total o parcial del contenido de la revista, siempre que se reconozca el derecho de autor y sea para fines académicos y científicos; caso contrario, se requiere permiso del comité editor. Todos los derechos reservados. Hecho el depósito de ley.
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COMUNICACIONES
CIENTÍFICAS Y TECNOLÓGICAS
CONTENIDO Carta editorial....................................................................................................................109-111 Instituto Tropical de Investigaciones Científicas de El Salvador....................................113 Gerd Hartmann Contribuciones al conocimiento de la región de esteros y manglares de El Salvador y su fauna de ostrácodos. 1a parte: Ecología ......................................................................................115-147 Gerd Hartmann Contribuciones al conocimiento de la región de esteros y manglares de El Salvador y su fauna de ostrácodos. 2a parte: Sistemática .................................................................... 149-183
Rev. COMUN. Cient. Tecnol. (ISSN 2413-1792) Vol.3 (N01): junio 2017
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COMUNICACIONES
CIENTÍFICAS Y TECNOLÓGICAS CARTA EDITORIAL
La tercera edición de la revista Comunicaciones científicas y tecnológicas de la Universidad de El Salvador correspondiente a junio de 2017, contiene una compilación de artículos publicados en la revista Comunicaciones del memorable Instituto Tropical de Investigaciones Científicas (ITIC). Las investigaciones que dieron paso a esos artículos se realizaron en los años cincuenta, y estuvieron dirigidos a estudiar los ecosistemas marino-costeros de El Salvador, por tanto, deberían ser de consulta obligatoria para los estudiosos de la naturaleza, y ser tomados en cuenta por usuarios y creadores de política pública en materia de medioambiente del país, ya que constituyen la base del conocimiento de la biodiversidad marina y costera de El Salvador. Es digno reconocer la trascendental visión de la planta de investigadores del ITIC en esa época, la claridad de identificar las áreas urgentes de información atinentes a los problemas que padecía El Salvador en ese entonces (muchos de ellos vigentes en nuestros días), formaban parte de las prioridades de investigación, motivada por la demora en el arribo de la investigación científica, imprescindible para entender la estructura y función de los ecosistemas; aunado a la poca dedicación del estado por conocer y conservar el patrimonio natural salvadoreño, ante el vertiginoso proceso destructivo de sus recursos naturales a causa de la agricultura a gran escala, en consecuencia, se advertían entonces, las pocas opciones de sostenibilidad ambiental con que contaba la sociedad salvadoreña. Después de más de 60 años de notable actividad investigativa del ITIC, reconocida en universidades e institutos de mucho prestigio académico en todo el mundo, favorecida por la incorporación de científicos de Alemania, Estados Unidos de Norte América, Francia, Holanda y Japón, El Salvador atraviesa por un letargo en su producción científica, manifestado en la escasa visibilidad internacional de sus publicaciones y documentado recientemente en los hallazgos de búsqueda de documentos sobre El Salvador, indizados en las bases de datos Science Citation Index Expanded (SCI-EXPANDED), Web of Science Core Collection, Thomson Reuters, publicados entre 1900 y 2015 ( Monge-Nájera y Ho 2017). Esos autores encontraron 873 documentos, de los cuales 788 son publicaciones de autores salvadoreños. Desde el punto de vista endógeno, el escenario tiene su explicación en la realidad sociopolítica que vivió el país durante la guerra (sujeto a posteriores debates), que inhibió el desarrollo de capacidades humanas y la asignación de fondos de investigación se vio interrumpida, además se deterioró la infraestructura de laboratorios, en que dejó al país prácticamente inhabilitado para realizar investigación de frontera. Pero no todo está perdido, existen experiencias exitosas a vuelta de esquita, si revisamos el Índice Mundial de Innovación 2017, encontramos a Costa Rica ubicado en el segundo lugar a nivel Latinoamericana y el Caribe después de Chile e incluso arriba de México, no es extraño entonces encontrar información que muestra al país centroamericano, como líder regional en la producción total y producción per cápita de artículos incluidos en el Science Citation Index Expanded (Monge-Nájera y Ho 2012, Nielsen-Muñoz et al. 2012). Por tanto, no debemos conformarnos por jerarquizar nuestras instituciones a nivel local, mucho menos conformarnos Rev. COMUN. Cient. Tecnol. (ISSN 2413-1792) Vol.3 (N01): junio 2017
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con la fútil idea que la institución donde trabajo ocupa x o y posición en el listado nacional, el verdadero desafió de nuestra sociedad es insertar a nuestro país en la economía regional y global, que apostemos por alcanzar mayores niveles de desarrollo humano y vivir en un medioambiente sano, con acceso universal a la salud, eso lo lograremos cuando desarrollemos un proceso educativo de calidad, sustentado en programas de investigación innovadores y coherentes, articulados territorial y sectorialmente, para aprovechar la posición geográfica del país y el capital natural que posee. Ya no es tiempo de justificar el adormecimiento científico que atravesamos, conocemos las experiencias exitosas y los atajos que hay que seguir cuando los caminos son tortuosos, pongámonos a trabajar. Me permito trascribir el editorial de uno de los números de la revista, con el afán de mostrar a la sociedad que las carencias de conocimiento científico no son nuevas en El Salvador, por el contrario, los problemas muchas de ellas se originaron casi al mismo tiempo de la creación de la república, con el agravante que se han profundizado y extendido requiriendo mayores niveles de esfuerzos para su conocimiento y soluciones efectivas. El Instituto Tropical de Investigaciones Científicas de la Universidad de El Salvador ha tenido la suerte de seguir gozando de 1a colaboración de varios países - Alemania. Estados Unidos de Norte América, Francia, Holanda y Japón, de los cuales ha recibido representantes de algunas de sus Universidades para venir a El Salvador a continuar investigaciones que se desarrollan de preferencia en los trópicos y sobre algunas de las cuales no ha habido hasta la fecha mucha literatura disponible, Este país no ha sido muy afortunado de gozar de muchas expediciones científicas que comenzaran, completaran o agotaran el estudio de algunos de sus recursos naturales, aun cuando algunos de los países del resto de Centro América cuentan con una catalogación bastante completa de los mencionados recursos naturales, El Salvador se había quedado a la zaga en este aspecto, dichosamente en los pocos años que el Instituto Tropical de Investigaciones Científicas lleva de existencia se ha logrado hacer algo por llenar las lagunas mencionadas. Comprendemos que en muchos aspectos se ha llegado tarde, pues debido a las exigencias impuestas por la vida, intensificación de 1a caficultura por ejemplo, sus bosques se han modificado profundamente y con ello varios de los elementos que estrechamente viven con aquellos (suelos, flora y fauna), Sin embargo, muchos nuevos problemas han aparecido lógicamente con profundas modificaciones “artificialmente” desencadenadas por el hombre, situaciones nuevas que favorecen o desfavorecen la vida en general y que han de ser estudiadas con cuidado. Algunos aspectos aparecen prácticamente inexplorados, a pesar de intentos de estudios. Los aspectos geológicos, arqueológicos y muchos sociológicos permanecen casi intocados o apenas rascados en su superficie. El Salvador presenta corno muchos de los pueblos nuevos que se desarrollan sobre tierras viejas, una infinidad de problemas de adaptación que necesitan un conocimiento bastante exacto no sólo del propio suelo en que se ha de desarrollar, sino también de las variantes biológicas de los seres que los pueblan. No hay duda que los investigadores venidos de otros lugares son más fuertemente impresionados por esas características, que aquellos individuos que habiendo vivido en ese medio ambiente por muchos años no son tan fuertemente sacudidos por cuadros que aparecen extraños y aun algunas veces incongruentes a los ojos del forastero, quien ve en ellos un mayor estímulo para emprender su estudio. 110
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El Instituto Tropical de Investigaciones Científicas ve con placer y presenta sus facilidades disponibles para aquellos que en beneficio de la ciencia quieran ahondar el estudio de sus problemas. Esta joven Institución no cuenta con grandes recursos ni con gran experiencia para rasgar de la noche a la mañana el misterio de tanta incógnita, pero lo está intentando con la madurez de los experimentados en universidades de tradición secular y con la buena intención de quienes desean conocerse y darse a conocer. En los últimos cuatro años se ha hecho algo en los campos de la botánica, zoología, hidrobiología, geología, geografía, meteorología, antropología y arqueología, y hemos visto con placer que los estudios de meteorología intensificados al principio en el Instituto Tropical de Investigaciones Científicas han seguido, aunque independientemente en una forma que halaga el espíritu de investigación y que está dando gran provecho al cubrir muchas de sus necesidades en el país.
Francisco Antonio Chicas Batres Editor en Jefe Revista COMUNICACIONES científicas y tecnológicas Literatura citada Cornell University, INSEAD, and WIPO. 2017. The Global Innovation Index 2017: Innovation Feeding the World, Ithaca, Fontainebleau, and Geneva. Monge-Nájera, J and Ho YS. 2012. Costa Rica Publications in the Science Citation Index Expanded: A bibliometric analysis for 1981-2010. Rev. Biol. Trop. 60(4), 1649-1661. Monge-Nájera J y Ho YS. 2017. El Salvador publications in the Science Citation Index Expanded: subjects, authorship, collaboration and citation patterns. Rev. Biol. Trop. Vol. 65 (4): 1428-1436.
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Instituto tropical de investigaciones científicas de El Salvador El Instituto Tropical de Investigaciones Científicas de la Universidad de El Salvador ha tenido la suerte de seguir gozando de 1a colaboración de varios países - Alemania. Estados Unidos de Norte América, Francia, Holanda y Japón, de los cuales ha recibido representantes de algunas de sus Universidades para venir a El Salvador a continuar investigaciones que se desarrollan de preferencia en los trópicos y sobre algunas de las cuales no ha habido hasta la fecha mucha literatura disponible, Este país no ha sido muy afortunado de gozar de muchas expediciones científicas que comenzaran, completaran o agotaran el estudio de algunos de sus recursos naturales, aun cuando algunos de los países del resto de Centro América cuentan con una catalogación bastante completa de los mencionados recursos naturales, El Salvador se había quedado a la zaga en este aspecto, dichosamente en los pocos años que el Instituto Tropical de Investigaciones Científicas lleva de existencia se ha logrado hacer algo por llenar las lagunas mencionadas. Comprendemos que en muchos aspectos se ha llegado tarde, pues debido a las exigencias impuestas por la vida, intensificación de 1a caficultura por ejemplo, sus bosques se han modificado profundamente y con ello varios de los elementos que estrechamente viven con aquellos (suelos, flora y fauna), Sin embargo, muchos nuevos problemas han aparecido lógicamente con profundas modificaciones “artificialmente” desencadenadas por el hombre, situaciones nuevas que favorecen o desfavorecen la vida en general y que han de ser estudiadas con cuidado. Algunos aspectos aparecen prácticamente inexplorados, a pesar de intentos de estudios. Los aspectos geológicos, arqueológicos y muchos sociológicos permanecen casi in
tocados o apenas rascados en su superficie. El Salvador presenta como muchos de los pueblos nuevos que se desarrollan sobre tierras viejas, una infinidad de problemas de adaptación que necesitan un conocimiento bastante exacto no sólo del propio suelo en que se ha de desarrollar, sino también de las variantes biológicas de los seres que los pueblan. No hay duda que los investigadores venidos de otros lugares son más fuertemente impresionados por esas características, que aquellos individuos que habiendo vivido en ese medio ambiente por muchos años no son tan fuertemente sacudidos por cuadros que aparecen extraños y aun algunas veces incongruentes a los ojos del forastero, quien ve en ellos un mayor estímulo para emprender su estudio. El Instituto Tropical de Investigaciones Científicas ve con placer y presenta sus facilidades disponibles para aquellos que en beneficio de la ciencia quieran ahondar el estudio de sus problemas. Esta joven Institución no cuenta con grandes recursos ni con gran experiencia para rasgar de la noche a la mañana el misterio de tanta incógnita, pero lo esta intentando con la madurez de los experimentados en Universidades de tradición secular y con la buena intención de quienes desean conocerse y darse a conocer. En los últimos cuatro años se ha hecho algo en los campos de la botánica, zoología, hidrobiología, geología, geografía, meteorología, antropología y arqueología, y hemos visto con placer que los estudios de meteorología intensificados al principio en el Instituto Tropical de Investigaciones Científicas han seguido aunque independientemente en una forma que halaga el espíritu de investigación y que está dando gran provecho al cubrir muchas de sus necesidades en el país.
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ARTÍCULO CIENTÍFICO Contribuciones al conocimiento de la región de esteros y manglares de El Salvador y su fauna de ostrácodos 1a parte: Ecología Gerd Hartmann1 1
Museo Municipal, Osnabrueck, Alemania.
Resumen: Contribuciones al conocimiento de la región de esteros y manglares de El Salvador y su fauna de ostrácodos. 1a parte: Ecología. En la primera parte del estudio presente se describen detalladamente los biotopos de las regiones de manglares y esteros de El Salvador. Los esteros y las playas del Golfo de Fonseca se estudiaron respecto a substrato, salinidad y temperatura del agua, corriente y vegetación. Como ejemplo para un estero salvadoreño se tomó el Estero de Jaltepeque. La división en las siguientes regiones parece corresponder a la distribución de la fauna: 1. Regiones arenosas en las bocanas de los esteros, 2. Las playas abiertas de los esteros, 3. La región del manglar. En la investigación del Golfo de Fonseca la playa no se ha subdividido. Las regiones de manglares y esteros en el interior se trataron en combinación con los esteros. En total se han encontrado 22 especies de ostrácodos, 2 especies ya eran conocidas en la ciencia, 12 especies se describieron en «Kieler Meeresforschungen». Las otras especies no fueron determinables por falta de material. Durante las investigaciones resultó una dependencia de los ostrácodos del substrato, de la salinidad y de la corriente. Se establecieron cuadros de los ostrácodos existentes en cada biotopo. La fauna acompañante se trató muy superficialmente porque un estudio sinecológico de este biotopo no es posible todavía. Se adjuntan algunos datos autecológicos de diversas especies. El último capítulo muestra una comparación breve de los ostrácodos en las playas de manglar y las playas de la costa alemana del Mar del Norte. Se estableció que los ostrácodos en biotopos extremados no muestran preferencia por cierto substrato. El estudio de los géneros y especies desde los puntos de vista sistemático y geográfico se comunicará en la parte sistemática. CONTENIDO I. Introducción II. Los biotopos a) Los esteros 1. El Estero de Jaltepeque 2. El Estero de Jiquilisco 3. El Estero de San Diego 4. El Estero (Barra) de Santiago 5. La Laguna Estero de La Libertad b) El Golfo de Fonseca III. La población de los biotopos a) Los esteros. 1. Las regiones arenosas de las bocanas de los esteros. 2. Las playas abiertas de los esteros. 3. La región del manglar. b) La población de las playas abiertas del Golfo de Fonseca. c) Estadios sueltos en el campo vital del agua salobre de la costa salvadoreña. d) Salinidad alta. IV. Apuntes sobre la autecología de los ostrácodos de las regiones de manglares, esteros y playas. V. Comparación de los ostrácodos de las playas en los esteros de la costa de El Salvador. Referencias
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Una invitación del Instituto Tropical de Investigaciones Científicas de la Universidad de El Salvador, me dio la gran oportunidad de realizar estudios sobre la fauna de ostrácodos en la República de El Salvador desde septiembre de 1954 hasta junio de 1955. Durante este tiempo viví en el Instituto Tropical y la amable ayuda de los colaboradores de tal plantel me facilitó la realización de mis trabajos. Quisiera expresar mis agradecimientos especiales al Sr. Director del Instituto Tropical, Dr. Arístides Palacios y a la Secretaria Administradora, Sra. Aída Cabezas O. Me siento obligado a la Deutschen Forschungsgemeinschaft y a unas empresas conocidas de Kiel y de Goslarer (Alemania) que me facilitaron un gran apoyo financiero. El impulso para este trabajo lo debo a mi estimado maestro. Prof. Dr. A. Ramane, y al Director de la Universidad de Hamburgo, Prof. Dr. Meyer-Abich. A ambos quisiera agradecer también en esta ocasión.
I. Introducción Mientras los ostrácodos de agua dulce son ya bien conocidos por numerosas investigaciones en todos los continentes, nuestros conocimientos sobre los ostrácodos marinos han quedado muy deficientes todavía. Eso es tanto más extraño que el conocimiento de los ostrácodos marinos, y no solamente es muy importante para la Biología, sino también es muy deseable para otras ciencias especialmente la Geología. Investigaciones extensas de los ostrácodos marinos se han verificado hasta ahora solamente en la costa europea, especialmente en el Mar Mediterráneo, en el Mar Báltico y en la costa de Noruega del Mar del Norte. En as demás regiones marítimas las investigaciones se realizaron solamente de manera muy limitada y en áreas escogidas al azar. Particularmente las costas americanas, tanto la del norte como la del sur, son regiones bastante desconocidas en lo que se refiere a la fauna de ostrácodos. Aparte de algunos estudios sueltos no se ha hecho casi nada allá, lo que se parece bastante extraño, considerando muy avanzada la ciencia de América del Norte. Brady (1870, 1880) y Juday (1907) fueron los primeros en estudiar algunas redadas con ostrácodos de las costas americanas. Pero también en los últimos años se conocen solamente pocos trabajos: Skogsberg 1928 (California), Blake 1929 y 1933 (Región de Mount Desert), Lucas 1931 (Costa canadiense del Atlántico), Klie 1933 y 1939 (Curacao y Aruba) y finalmente Smith (Idéntico con Lucas?) 1952 (Vancouver). Los ostrácodos de agua dulce se han hecho más conocidos por numerosos investigadores. Durante sus viajes en el año de 1952 el Dr. A. Remane había 116
coleccionado algunas muestras en la costa de la República de El Salvador. Los resultados se han presentado en mis publicaciones (Hartmann 1953, 1954 y 1955). En todas las muestras coleccionadas por el Dr. Remane no se encontró ni una especie ya conocida. Las muestras fueron tomadas sobre todo en la región del eulitoral marino. Otras investigaciones en la costa brasilera, particularmente de la región de manglares y esteros, fueron realizados por Gerlach en los años 1954-55. Sus resultados se darán a conocer pronto en forma de una monografía amplia de los manglares. Los ostrácodos fueron determinados por mí. Un estudio especial sobre eso se publicará luego. El trabajo presente es la primera contribución al conocimiento de los ostrácodos que viven en el eulitoral de la costa salvadoreña. Tarata exclusivamente de aquellos ostrácodos que se encuentran en las “regiones costeras lénníticas” o sea en las playas lodosas y manglares de los esteros y en las extendidas playas del Golfo de Fonseca. En publicaciones posteriores trataré los ostrácodos de los demás campos vitales de la costa salvadoreña. Estas playas bien comparables con las playas de la costa alemana del Mar del Norte, se extienden en El Salvador: en el Estero de Jiquilisco, en el Estero de Jaltepeque y en el Golfo de Fonseca. Están cubiertas por manglares en sus partes más altas, donde la corriente y el oleaje permiten eso, y ofrecen así un campo de estudios particularmente interesantes para el Biólogo. El número de especies de ostrácodos que pueblan estas regiones es reducido. Igual que en las playas del Mar del Norte. Se encontraron en total 2 especies diferentes. 2 de estas especies eran conocidas anteriormente, 12 especies se describieron recientemente por primera vez
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(Hartmann 1957), las demás especies no las pude describir por deficiencia del material. En la primera parte del trabajo daré la descripción más detallada posible del área estudiada, basándome sobre todo en las investigaciones anteriores de especialistas en otras ramas; en la segunda parte trataré la población de ostrácodos. La fauna acompañante, encontrada en las muestras, se entenderá de una manera superficial. El Dr. W. Noodt, quien realizó sis estudios conmigo, elaborará una publicación especial sobre los harpactícidos; los poliquetos que se hallaron en las muestras serán estudiados por la Dr. G. Hartmann-Schroeder. También estos resultados se publicarán aparte. Las investigaciones no pueden considerarse como completas. Amplios estudios posteriores, particularmente sobre el campo vital del sublitoral se desearían. Además mis mediciones para averiguar las condiciones hidrográficas en los esteros y playas quedaron muy incompletos. También respecto a eso se becesitaría una investigación extensa. II. Los biotopos Respecto a los métodos de investigación puedo comunicar que apliqué los mismos usados por Remane y otros autores de la región costera alemana. Deben citarse especialmente las publicaciones de Remane (1940), Ax (1951), Caspers (1950), Linke (1939), Plath (1943), Schulz (1936 y 1938) y Wohlenberg (1937). Remane divide los campos vitales de la siguiente manera: I. Supralitoral (sobre el borde de pleamar). II. Eulitoral (ente los bordes normales de pleamar y bajamar). III. Sublitoral (bajo el borde de bajamar). El estudio presente trata solamente de ka fauna de ostrácodos del aulitoral. En el supralitoral no existía ningún ostrácodo, el sublitoral no se estudió. a) Los esteros Los esteros son sistemas grandes de canales que se extienden sobre largas distancias en la costa de El Salvador, protegidos y separados
del mar por penínsulas arenosas. Estos sistemas de canales están en comunicación con el mar por bocanas amplias y por eso muestran también el fenómeno de las mareas. Entre los canales (= esteros), se extienden playas grandes, cuyas partes más altas pueden estar cubiertas por terrenos lodosos abiertos. Los canales son muy ramificados y se extienden muy completamente escondidos bajo las ramas del manglar. (Una descripción se encuentra en Weyl 1954; pronto se publicará una descripción geográfica extensa por Gierloff-Emden). Para explicar mejor las condiciones quisiera intercalar en este momento una comparación de este campo vital con las playas de la costa alemana del Mar del Norte: obtendríamos un campo vital muy semejante al de los esteros y manglares salvadoreños, si imagináramos las Islas Frisias del Este fusionadas en una sola península con una bocana en la parte de la Jade, y las zonas más altas cubiertas de una vegetación de manglar. Los “prieles” más profundos representarían los esteros libres, que se extenderían más hacia el interior del país también en Alemania, si no existieran los diques. El término “estero” para los canales abiertos lo encontré solamente en Centroamérica. Gerlach me comunicó verbalmente del Brasil que allá estos canales se denominan simplemente “ríos” aunque no tienen comunicación directa con un sistema fluvial y muestran vegetación de manglar como los “esteros” de Centroamérica. Denominare a este campo vital en lo sucesivo “regiones de estero y manglar”. El Golfo de Fonseca, especialmente manglares, se tratan también en este trabajo considerando la semejanza de las condiciones vitales y la afinidad de la fauna originada por estas. Los esteros más grandes se encuentran en el suroeste del país (Véase Fig. 1). Se entienden alrededor de la parte interna del Golfo de Fonseca y alcanzan su extensión más grande a ambos lados de la desembocadura del Rio Lempa. Pero también en el noroeste, más allá del Puerto de Acajutla se encuentran esteros y manglares más pequeños. Durante mis investigaciones estudie especialmente el Estero de Jaltepeque cerca
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de la Herradura al oeste de la desembocadura del Rio Lempa. Para fines de comparación se tomaron muestras en el Estero de Jiquilisco, en el Estero de Naranca (Golfo de Fonseca), en el Estero de San Diego (cerca de La Libertad), en un “Estero de agua dulce” cerca de Libertad y en el Estero de Santiago en el noreste del país. 1. Estero de Jaltepeque Top o g r a f í a : El estero de Jaltepeque (Fig. 2), se encuentra entre 89 02’ y 88 54’ de longitud occidental y entre 13 17’ y 13 13’de amplitud norte. Tomando cono limites el borde de la vegetación manglar, el estero tiene 20 kms. de largo y cerca del pueblo La Herradura un ancho máximo de unos 6 kms. Hacia el oeste el estero está limitado por la desembocadura en forma de delta del Rio Jiboa, hacia el este está continuado por regiones de esteros y manglares extendidos hasta el Rio Lempa (Sobre evolución y alteración de los esteros véase Weyl 1954). El Estero está separado del mar por una barrera arenosa de un ancho promedio de 500 metros. El canal principal se ramifica no lejos de la bocana en varios canales y rodea muchas islas con playas cuyos terrenos más altos generalmente están completamente inundadas durante pleamar. En la parte inferior del estero los canales se reúnen en un canal principal que finalmente se ramifica en dos canales. El canal septentrional tiene comunicación con el Río Jiboa. De los canales principales, que en ninguna parte son mas estrechos de 30.40 m, parten muchos canales laterales mas pequeños. El más grande de estos canales secundarios es el canal que llega a La Herradura. Los canales laterales carecen de playas abiertas. El manglar llega hasta el propio borde del canal. Solamente en la orilla de sedimentación en los recodos de los canales se forman a veces angostas playas lodosas abiertas. En la cercanía del pueblo de La Herradura en cambio se han formado amplias playas abiertas. La profundidad de los canales es muy variada. La mayor parte de la bocana tiene poca profundidad, a excepción de muy pocos canales estrechos hondos; lo que se debe al oleaje perpetuo del mar abierto que trae barreras arenosas. La parte inferior del 118
canal principal, en cambio, es muy honda y muestra en algunas localidades más de 10 m de profundidad. Hasta el curso superior el estero conserva la profundidad de varios metros; el canal principal pierde su profundidad solo más arriba del pueblo de Los Blancos. La profundidad de los canales laterales disminuye de la misma manera que el canal principal. El canal secundario mas grande queda navegable para lanchas grandes de motor hasta el sitio de La Herradura. C or r i e nt e : Conocemos por mediciones las corrientes fuertes en los canales (Priele) de la costa alemana del Mar del Norte. Especialmente entre las islas se registran corrientes de grandes velocidades. En las regiones de esteros y manglares encontramos condiciones muy parecidas. Weyl comunica en 1954 una velocidad de la corriente en el canal principal del Estero de Jiquilisco de 1-2 m/s En el Manual de las Costas Orientales de América las velocidades de las corrientes se indican en 3-4 millas. La corriente tiene importancias como factor biológico en la región del eulitoral sobre todos los alrededores de la bocana. Pero la corriente influye la aúna de la zona inferior del eulitoral también en las partes superiores del estero a lo largo de las orillas de los canales. En los terrenos más altos, especialmente en aquellos con manglares, la corriente no tiene mayor importancia. El agua entra durante el flujo muy lentamente y regresa más rápidamente en los canales pequeños que se forman allá en todas partes. En los canales más grandes el efecto de las corrientes es muy evidente. La orilla sin corriente, la de sedimentación, es muy llana con un sueldo flojo lodoso; la orilla atacada por la corriente, la de la erosión, es empinada con un suelo duro y abundantemente perforado por las cuevas de crustáceos. La orilla de sedimentos posee frecuentemente un borde estrecho sin manglar; el zócalo de la orilla de erosión está cubierto de manglares hasta muy cerca del canal, cuyas raíces aéreas a menudo sobrepasan la orilla y se fijan en el fondo del estero. La causa para estas corrientes son las mareas. La diferencia entre la marea alta y la marea baja alcanza en el Estero de Jaltepeque cerca de la bocana unos 2 m, en el estero más adentro 1-1.5 m.
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Su b s t r at o : El substrato es muy variado debido al gran número de factores físicos y biológicos que influyen en el estero. La región de la bocana está caracterizada por terrenos arenosos extensos que están inundados durante pleamar y entonces sufren los efectos del oleaje. La arena está permanentemente trasladada; un relieve muy pronunciado queda como este vestigio del movimiento del agua. A consecuencia, la fauna es poco abundante allá. El borde del estero opuesto a la desembocadura, consiste en una orilla de erosión empinada de arena dura. En la cercanía de la bocana, pero la pendiente no es tan empinada como la opuesta a la bocana. A unos 1½ km de la bocana el substrato del borde del estero cambia a ambos lados. Al lado del continente empieza la ramificación del estero, se forman áreas amplias abiertas cuyo substrato consiste en una mezcla de arena fina y lodo. El tamaño medio de los granos del suelo disminuye con la distancia a la bocana. En las partes interiores del estero el sedimento se convierte a menudo en lodo puro. En las orillas de erosión Polvo
del estero y en las orillas de sedimentación debajo del borde de bajamar se encuentra un componente más grande de arena hasta 3 km estero arriba, debido a la corriente que arrastra los componentes más finos. También el substrato en el canal septentrional al final del estero contiene componentes gruesos de arena de piedra de pómez; pero esos fueron transportados al estero secundariamente por el Río Jiboa. Weyl (1954) realizó mediciones del tamaño de granos tanto en el Estero de Jaltepeque como en el Estero de Jiquilisco. También Peters (1956) publicó varios cuadros sobre el tamaño de granos en su estudio de cangrejos. Mis propias mediciones de la granulación se han realizado por medio de un sacudidor mecánico. La arena se desecó antes bajo 100°C y después se sacudió durante 10 minutos en cantidades de 20 g (véase Pratje 1932 y H. Meyer-Abich 1949). Adjunto aquí la escala de tamaños de granos según Pratje (1932) para facilitar la orientación:
Arena
Grava
Piedras
fino
medio
grueso
fina
media
gruesa
fina
media
gruesa
0.01
0.01
0.05
0.10
0.25
0.50
1.00
2.00
5.00
0.05
0.10
0.25
0.50
1.00
2.00
5.00
10.00
10.00
(En el cuadro de tamaños de granos, según Pratje, se trazó un marco alrededor de los tamaños existentes en los esteros).
Cerca de la bocana del Estero predominan granos de 0.25-0.50 mm. de diámetro. La región del estero, cerca del pueblo de La Herradura contiene sobre todo susbtratos de granos alrededor de 0.10 mm. Las regiones interiores del estero, especialmente los
terrenos con vegetación de manglar, contienen un substrato donde predominan granos más pequeños que 0.10 mm. Una muestra tomada frente a la entrada del canal hacia La Herradura fue compuesta del modo siguiente:
más de 1.00 mm
=
220 mg
0.50-0.10 mm
=
620 mg
0.50-0.25 mm
=
900 mg
0.25-0.10 mm
=
4500 mg
0.10-0.05 mm
=
12000 mg
=
1750 mg
menos de 0.05 mm Resulta que en los esteros se hallan granos del tamaño de polvo grueso hasta arena media. La composición del substrato se comprobó
muy importante para la distribución de la fauna de ostrácodos. C ont e n i d o d e H 2 S : Solamente en re-
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giones de puro lodo el contenido de H2S tiene importancia para los animales que pueblan el substrato. En estas regiones el substrato está poblado solamente en los estratos superiores; las capas más profundas muestran un color azul negruzco y carecen de población de animales. Ve g e t a c i ón : Loetschert (1955) dio una contribución sobre la división de la vegetación en los esteros de la República de El Salvador. Repito aquí solamente los datos más importantes que son esenciales para la discusión de la población de ostrácodos y adjunto a estos mis propias observaciones. La vegetación de manglar comienza en los esteros con la aparición de los substratos mixtos de arena y lodo. También el lado de la península que da con el estero, lleva manglares que están interrumpidos solamente en aquellos sitios donde sale el fondo arenoso de la península. En arena pura no hay ningún manglar. Remane comunicó desde Brasil que allá los manglares se encuentran también sobre arenas puras. En la parte inferior de los esteros, el manglar se extiende solamente sobre el tercio superior del eulitoral. Solo en las partes superiores del estero los manglares pueblan a menudo el área entera del eulitoral, varias veces se extienden aún más allá del borde de pleamar hacia adentro del área del supralitoral. Este fenómeno se debe sobre todo a la corriente y al oleaje que tienen mucho menos efecto en la región superior del estero que en su parte inferior. Los manglares no son muy delicados respecto a la influencia del agua dulce; en el estero cerca de La Libertad encontré Rhizophora mangle y Laguncularia racemosa hasta en agua dulce pura. Pero un cambio del substrato causa la extinción del manglar. En el área influida por el Río Jiboa hay amplias regiones con manglar muerto, porque el Río ha sedimentado grandes cantidades de arena de piedra de pómez sobre el substrato originario. En el estero predominan tres especies de mangle: Rhizophora mangle puebla los bordes de los canales y avanza más que los otros hacia adentro del área del eulitoral. Avicennia nitida y Laguncularia racemosa se encuentran sobre todo en las partes más altas del estero. Fuera de esos se hallan ocasionalmente Rhizophora mucronata y Conocarpus erectus. Las raíces 120
del mangle a menudo están densamente cubiertas de algas y en parte pobladas por Balánidos. Tal cubierta permite la formación de una fauna específica en este biotopo mínimo. Pero los ostrácodos faltan allá. La vegetación del manglar está continuada continente adentro en el supralitoral por una faja de vegetación de grama donde se hallan algunos ejemplares sueltos de la palmera Bactris subglobosa (det. por Loetschert). El agua salada ya no alcanza esta faja de gramal. En el paisaje no cambiado por el hombre sigue a ésta la selva costera. Los tres siguientes perfiles esquemáticos (Fig. 5-7) muestran las condiciones de la vegetación de manglar en relación con la altitud en diferentes sitios del estero. Para la explicación de la humedad del aire y de la intensidad de la insolación cito aquí a los dos cuadros publicados por Loetschert 1955 (Fig. 4). C ont e n i d o d e s a l : El contenido de sal es uno de los factores biológicos más importantes. El clima tropical con su división rígida en estación lluviosa y estación seca cambia este factor en la misma escala en que influyen por un lado el agua dulce del Río Jiboa y de otros pequeños ríos y por otro lado la entrada del agua marina a través de la bocana. Sobre el contenido de sal no existían mediciones anteriores de otros investigadores, realicé mis mediciones por medio de un aerómetro. Los datos del aerómetro se transformaron a base de un cuadro de aerómetro y de los valores de temperatura a disposición. La cantidad más grande de agua dulce la recibe el estero a través del Río Jiboa que en parte desemboca en el estero; pero también los numerosos canales pequeños que llevan agua dulce hacia el estero. Esto se manifiesta por la disminución pronunciada del contenido de sal en el canal principal y en los canales laterales (Fig. 3). Durante la estación seca el contenido de sal cambia muy poco en la misma localidad con las corrientes del mar entrante y del mar saliente. En las partes más altas de la playa, especialmente en los terrenos arenosos puede cristalizarse la sal durante la estación seca por la evaporación intensa, de modo que el contenido de sal puede aumentar considerablemente en el estrato superior. Pero
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el agua del estero muestra una salinidad casi constante en las diferentes localidades. Lo contrario sucede en la estación lluviosa y especialmente durante los temporales. En este tiempo las partes más altas de las playas de repente pueden hacerse dulces durante baja mar por una lluvia, los canales transportan más agua dulce y la fluencia por el Río Jiboa aumenta. En consecuencia se observa una oscilación pronunciada del contenido de sal en el agua
del estero con el mismo ritmo de las mareas. Así pude medir cerca de la bocana, unos días después del temporal, durante la salida del mar un contenido de sal de 24.7‰ , y durante la entrada un contenido de sal de 28.7‰. En la misma localidad durante la estación seca el contenido de sal alcanzó unos 29‰ y varió muy poco. Respecto al contenido de sal se divide el estero de la manera siguiente, según un cuadro que establece las distintas áreas de salinidad:
0.5 – 3‰
=
área oligohalina
3 – 8‰
=
área meiomesohalina
8 – 16.5‰
=
área pleiomesohalina
16.5 – 30.0‰
=
área polihalina
más de 30‰
=
área marina
Los valores se refieren al contenido total de sal. El cuadro se hizo según Redeke 1933 y Vaelikangas 1933. En la región de la bocana hasta unos 2 kms estero arriba encontramos agua del área marina con valores de 29.3‰ hasta 33.0‰. La región media del estero del muelle occidental del pueblo El Zapote hasta el muelle de Los Blancos contiene agua con valores de polihalinos de 22.3‰ hasta 28‰. Las áreas pleiomesohalina y meiomesohalina siguen muy pronto una a la otra, el límite se traslada de vez en cuando. Determinan el curo superior del estero. A estas sigue- todavía adentro del área de mnglar- el área oligohalina que se convierte en agua dulce pura en la desembocadura del Río Jiboa. La división de los canales laterales es muy parecida a la del canal principal. Solo que allá el descenso hacia el área polihalina no se verifica tan rápidamente como el canal principal que es influido por el Río Jiboa. Los límites de las áreas de salinidad antes mencionados no son constantes como ya indicamos. Se mueven un poco bajo la influencia de las mareas. Una investigación hidrográfica exacta del estero falta todavía, pero sería muy deseable para estudios biológicos futuros. Los valores máximos de salinidad se midieron en la Salina Mapachín en el Estero de Jiquilisco. A una temperatura del agua de 25°C
el agua alcanzó 41.19‰. En la playa vecina averigüé durante pleamar una salinidad de 35.2‰. Te mp e r at u r a : La temperatura mínima medida en el estero fue de 25°C; la máxima alcanzó unos 32°C. Respecto a la temperatura se observan distintas áreas en el estero igualmente en lo que respecta a la salinidad. Las temperaturas más altas se observaron en el canal principal cerca de la bocana o en canales laterales bajos tranquilos sin sombra de manglar. Pero en total bajó la temperatura estero arriba y alcanzó los valores mínimos en el agua dulce. También la temperatura oscila en el mismo ritmo de las mareas. Este cambio se hace muy evidente especialmente en la estación lluviosa después de un temporal. Entonces observé durante la salida del mar cerca de la bocana una temperatura de 26°C y en el mismo sitio durante la entrada de 29°C. Las playas que salen del agua y no gozan de la sombra de los manglares están expuestas a una insolación intensa. En las zonas más altas la superficie se deseca a menudo completamente y muy pronto muestra grietas de desecación. Pero debajo de este estrato seco, duro, delgado la temperatura no asciende mucho. En ninguna parte pude observar una temperatura más allá de 32°C, mientras el termómetro colocado en la superficie ascendió hasta 50°C. Las muestras tomadas en estas zonas comprobaron más tarde muy claramente que el efecto aislador del
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estrato superior no debe ser sin importancia para los seres pequeños que pueblan el substrato. Otras condiciones reinan en las playas altas cubiertas de manglares. Debido al efecto protector de los árboles este terreno se deseca muy raras veces completamente, de modo que se pueden formar charcos residuales. En un mapa general del Estero de Jaltepeque (Fig. 3) se demuestra la distribución de las áreas de salinidad en el estero. Las temperaturas observadas se indican también. Siempre comunica también la fecha, porque en la estación seca las temperaturas son más altas que en la estación lluviosa. 2. El Estero de Jiquilisco Una descripción detallada del Estero de Jiquilisco se encuentra en Weyl (1954). Debido a su extensión considerablemente más grande y su situación más desfavorable- desde el punto de vista de tránsito- no pude investigar este estero tan intensamente como el Estero de Jaltepeque. Pero las muestras tomadas allá comprueban la afinidad de ambos esteros. Por lo que se refiere a los detalles recomiendo las descripciones dadas para las muestras mencionadas. 3. El Estero de San Diego El Estero de San Diego se encuentra a 10 km al este de La Libertad. Es un estero pequeño de unos pocos kilómetros de largo, dividido en dos ramas principales una en el este, la otra en el oeste. El Río Acequisquillo desemboca en el estero en el punto de la reunión de ambas ramas frente a la bocana. El río trae siempre agua dulce y de tal modo origina una mezcla de agua salada y agua dulce ya cerca de la bocana. De esta manera el gradiente de salinidad que encontramos en el Estero de Jaltepeque se borra aquí casi completamente. La rama occidental del estero tiene solamente más o menos 1 kilómetro de largo, su mayor profundidad es de 5 cm y tiene un fondo compuesto de arena pura cubierta con una capa delgada de detrito. Se encuentra en terrenos más altos que la rama oriental, ya en el área de la península arenosa y deja entrar agua 122
salada a través de un canal estrecho solamente durante flujos extremadamente altos. Las orillas de esta rama llevan Laguncularia racemosa. No existen playas abiertas. La temperatura el agua alcanzó 28°C, la salinidad fue de 6‰, en los dos días cuando se tomaron las muestras. La parte oriental del estero tiene comunicación permanente con el mar y con el Río Acequisquillo. La región de la bocana está caracterizada por grandes áreas con arenas finas, igual que en el Estero de Jaltepeque. Estero adentro, el componente arenoso en el substrato superficial disminuye hasta que desaparece por completo al final del estero. Desde el punto donde comienza el componente de lodo en el substrato superior las orillas del estero están cubiertas de manglar. Predominan Laguncularia, pero se encuentra también unos ejemplres de Rhizophora mangle. En la parte inferior del estero ambas orillas son llanas. Más adentro los bordes son más empinados y rodo el estero, que no tiene entonces más de 5 m de ancho, está bajo la sombra de los manglares que crecen en los zócalos de ambos lados. El mar entrante alcanza estos árboles sólo muy tarde. La salida del agua se realiza a través de pequeños surcos que se han cortado en las orillas empinadas. El día en que se tomó la muestra en este estero la temperatura del agua alcanzó cerca de la bocana 28°C, al final del estero bajo sombra 26.5°C. La salinidad está reducida en todo el estero debido a la influencia del Río Acequisquillo. Al fin del estero observé 15.7‰. Por esta razón la faunaes muy pobre en especies. Contiene solamente elementos de las áreas mesohalina y oligohalina. El tamaño de granos en el Estero de San Diego se distribuye de la manera siguiente sobre las diferentes partes del estero:
Muestra 1: 100 m estero adentro de la bocana más de 1 mm. más de
1 mm =
200 mg
0.50 – 1.00 mm =
300 mg
0.50 – 0.25 mm =
2,500 mg
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0.25 – 0.10 mm =
12,500 mg
0.10 – 0.05 mm =
3,500 mg
menos de 0.05 mm =
1,250 mg
En total: más de 50% de arena fina. Muestra 2: 400 m de la bocana. En total: menos de 50% de arena fina. Muestra 3: Al final del estero. En total: el 60% de los componentes de menos de 0.10 mm. 4. El Estero de Santiago El Estero de Santiago se encuentra en el noroeste del país. Difiere poco del tipo del Estero de Jaltepeque, a pesar de eso la fauna muestra algunas diferencias. 5. El Estero de agua dulce cerca de La Libertad Describiendo este “Estero” hay que indicar especialmente que la bocana hacia el mar está completamente cerrada por una barrera arenosa; y que el agua es agua dulce pura. Muy raras veces- solamente durante flujos extremadamente altos- puede haber aquí una influencia del agua salada. Durante mis vistas que hice tanto en la estación lluviosa como en la seca, nunca observé influencia alguna de agua salada. También este estero tiene dos ramas principales. La rama oriental estaba completamente cubierta de ninfas en la estación seca y mostraba en los bordes una vegetación de juncos. El final del estero está densamente poblado por la palmera Bactris subglobosa. La rama occidental termina en un terreno pantanoso densamente poblado por gramíneas. Las orillas de esta rama presentan en parte una vegetación de Rhizophora mangle y de Laguncularia racemosa. Cerca de la bocana antigua había un fondo puramente arenoso, en algunas partes densamente cubierto de fango podrido y lleno de hojas caídas de los árboles silvestres costeros que llegaban hasta la propia orilla. Durante la estación lluviosa el agua dulce llega añ estero a través de varios arroyos que se desecan durante la estación seca. El agua subterránea en el suelo arenoso de la bocana cerrada era agua dulce pura que, en este lugar del estero, pasa al mar.
b) El Golfo de Fonseca Por sus playas grandes no cubiertas de manglar en su parte exterior, el Golfo de Fonseca ocupa una posición aparte entre las regiones de esteros de manglar. Pero en sus partes interiores, separadas por islas y playas altas a base de bancos de conchas, en los 3 países vecinos de El Salvador, Honduras y Nicaragua, El Golfo de Fonseca muestra regiones extensas de esteros de manglar que se parecen a las ya descritas morfológicamente y desde el punto de vista faunístico. Los esteros carecen de áreas arenosas características para las bocanas de los esteros en la propia costa, y con eso falta también todos los elementos faunísticos ligados a la arena. Estos se presentan sólo en las playas muy arenosas de La Unión. Hacia el lado del Pacífico el Golfo de Fonseca está protegido del oleaje por una serie de islas. El agua del océano entra durante las mareas a través de canales estrechos con una corriente fuerte. La parte interior del Golfo está ensanchada y sus orillas muestran cerca de La Unión amplias playas cubiertas durante bajamar. El substrato de esta playa es duro, mezclado con arena que lleva normalmente una capa delgada de detrito. Hacia el Pacífico estas fajas de playa están sustituidas por orillas rocosas con un eulitoral antepuesto lleno de rocas sueltas. En la región transitoria entre las playas y las orillas rocosas se encuentran entre las rocas sueltas fajas de un substrato de arena y lodo (aquí predomina arena) que recuerda a las fajas de pura playa al noroeste de La Unión. Estas fajas se distinguen especialmente por su población densa de cangrejos de diversas especies. Las piedras están densamente cubiertas de balánidos; en algunos lugares se forma una capa muy densa que ofrece alojamiento también a ciertas algas y una fauna específica que quisiera tratar en una publicación posterior, sobre los campos vitales lóticos. También los moluscos son muy abundantes en esta zona transitoria entre playa y orilla rocosa. Unos 10 km al noroeste de La Unión, esta playa amplia, considerada por el profesor
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Remane un ejemplo típico de una playa tropical, limita con las regiones interiores de manglar. Fuera de lo antes mencionado no hay que añadir nada para la descripción de estos manglares. Por lo demás se parecen completamente a los esteros de la costa. Sin embargo hay una diferencia respecto a la salinidad. Los manglares del Golfo de Fonseca están expuestos a una salinidad mucho más alta que los manglares de los esteros. Solamente las desembocaduras de los ríos la salinidad disminuye hasta el valor oligohalino. En los manglares exteriores observé no menos de 30‰ de slainidad durante bajamar. Medimos una salinidad durante unos 28.5‰ aún a unos 5 km de distancia del Golfo abierto en el Estero de Naranca cera del Club de Pesca. En la región transitoria hacia la playa abierta el manglar siempre posee una faja ancha de lodo antepuesta. Esta faja consiste de un substrato blandísimo, donde uno se hunde hasta las caderas cuando intenta penetrarlo. En algunos lugares existen bancos de conchas no influyen en la composición de la microfauna. Las islas del Golfo de Fonseca muestran diversas formas de playa. Las islas externas tienen un borde con grandes rocas sueltas, las bahías tienen un suelo de grava o de arena gruesa en el eulitoral. Las bahías que dan con el Pacífico están expuestas permanentemente a un oleaje fuerte; al lado del golfo se extienden bahías tranquilas que poseen un eulitoral bien desarrollado con horizonte de manantiales etc. La fauna de estas bahías se distinguen mucho de la fauna de las regiones de manglar de modo que la trataré en el estudio sobre los campos vitales “lóticos”. También las islas internas situadas ya adentro de la región de esteros y manglares presentan una playa de rocas sueltas. Las bahías en cambio, tienen un substrato blando de lodo, cuya fauna es muy parecida a la de las regiones de esteros y manglares. Este caso se presentó por ejemplo en la Isla Perico en el interior del Golfo. c) Factores orgánicos Al lado de los factores inorgánicos que denominamos en la descripción de los esteros 124
y del Golfo hay abundancia de factores orgánicos que influyen la microfauna de la región de los esteros y manglares y de las playas. Sobrepasaría mucho el margen de este trabajo si intentáramos trazar un croquis sinecológico de la fauna de estas regiones. Además se conoce solamente una pequeña parte de la fauna que puebla a estas regiones; nuestras propias colecciones se limitan a los grupos más importantes de animales microscópicos. Un factor biológico que salta mucho a la vista es el sinnúmero de cangrejos que pueblan los manglares y playas. En lugares con una población densa estos cangrejos pueden ejercer una influencia determinante sobre la microfauna porque son capaces de comer todo el substrato superficial durante un solo periodo de bajamar. Especialmente en las regiones de manglar donde el suelo está perforado por innumerables tubos de cangrejos de todos tamaños, la influencia de ellos sobre la microfauna debe ser considerable. No fue posible para mí, hacer un análisis cuantitativo de éste, pero el resultado numérico de las muestras tomadas en aquellas regionescomprobó claramente la influencia de los cangrejos. En las playas blandas y en la zona inferior del eulitoral, en cambio, disminuye bastante la influencia y ha sido muchas veces sobreestimada por otros autores. Allá existió la microfauna en cantidades tan grandes que indudablemente no hay una influencia fuerte de los cangrejos (Compare los datos numéricos para las diversas muestras). Sobre los branquiuros existen publicaciones de Holthuis 1954y de Peters 1955. Los estudios de ambos autores se hicieron en los mismos biotopos de El Salvador (véase también la parte III del estudio presente). Zilch 1954 informó sorbre los moluscos encontrados en estos ampos vitales. Pero todavía falta un resumen ecológico. En la parte III de este estudio daremos la denominación de los animales microscópicos hallados en las muestras. No se pudo estimar todavía la importancia que tienen los numerosos otros seres que pueblan los manglares y las playas para la biocenosis. Para eso se necesitan todavía muchas investigaciones especiales extensas.
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III. La población de los campos vitales a) Los Esteros Peters publica en su estudio (1955, pág. 447) un corte transversal esquemático a través de los campos vitales del Estero de Jiquilisco a base de sus estudios sobre los cangrejos de este campo vital: Según él se distinguen: 1. Zona de Ocypode (eulitoral de la pendiente expuesta al oleaje del mar) 2. Zona de Gecarcinus (supralitoral de la pendiente expuesta al oleaje y dique costero). 3. Zona de Uca (eulitoral de las partes del estero sin manglares) 4. Zona Ucides (manglares en sentido estricto) 5. Zona de Cardisoma (supralitoral al lado continental del estero con vegetación terrestre o sin vegetación) Esta división en 4 zonas principales puede aplicarse en el Estero de Jaltepeque, si se toma en cuenta que la zona 3, la zona de Uca está muy heterogénea, lo que Peters ya subrayó. El substrato y la salinidad son de importancia especial para los ostrácodos. Por esa razón comienzo con los terrenos arenosos cerca de la bocana, y sigo estero arriba a los gradientes de la salinidad disminuida que limitan la población de ostrácodos. 1. Los terrenos arenosos en la bocana del estero Los terrenos arenosos de la bocana donde predominan granos de arena de 0.25-0.50 mm (arenas finas hasta medias) se subdividen en dos zonas: a) Terrenos arenosos llanos donde la arena está perpetuamente movida. b) Pendientes de erosión empinada a ambos lados de la bocana. Los terrenos arenosos llanos (a) se limitan a la bocana propia y se extienden allá sobre todo en las zonas inferior y media del eulitoral. Las pendientes duras ocupan cerca de la bocana el eulitoral medio y superior; se extienden hasta 1½ km estero arriba y allá ocupan el eulitoral entero En el interior del estero las pendientes
son menos empinadas. Ambas zonas a) y b), pertenecen al área marina, respecto a la salinidad. Respecto a la fauna de los terrenos arenosos de las bocana, son áreas transitorias entre la fauna de la playa arenosa y la fauna del estero: considerando solamente la propia bocana, se puede decir que las asociaciones de la playa arenosa no protegida establecidas por Schuster-Dieterichs (1956) se continúan en la parte exterior del estero. En la zona superior del eulitoral se encuentra regularmente Ocypode occidentalis. Más estero arriba se halla en algunos sitios al lado de la península y desaparece completamente a más o menos 1 km, de la bocana. La Nerine agilis, denominada como especie típica para el eulitoral medio por Schuster-Dieterichs, se encuentra también en las pendientes empinadas de la bocana, pero no se extiende tanto hacia estero adentro como Ocypode occidentalis. La zona inferior de la pendiente empinada contiene la Mellita longifissa, también citada como típica para la playa arenosa no protegida (zona inferior) por Schuster-Dieterichs; pero en el estero no son tan numerosas como en la playa arenosa exterior. Los terrenos arenosos llanos que ocupan el eulitoral inferior no muestran ninguna de las tres especies típicas para la playa arenosa no protegida. El poliqueto Armandia salvadoriana abunda allí, pero falta en la playa arenosa no protegida, donde es sustituido por el poliqueto Pisionidens indica. En el Estero de Jaltepeque se encontraron al lado de Armandia salvadoriana también nemátodos e isópodos del tipo Eurydice. Armandia salvadoriana era también muy abundante en los terrenos arenosos de la bocana del Estero de Jiquilisco. Fuera de ella y de nematodos e isópodos del tipo Eurydice hay también cumáceos y ofiuros. Ostrácodos faltan completamente en estas playas arenosas y en el área de las pendientes exteriores. Mientras las partes exteriores de las pendientes, desde el punto de vista faunístico, corresponden a la playa arenosa no protegida, como lo comprobamos, las regiones con
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pendientes más protegidas presentan una fauna de composición distinta. Eso se hace ver en primer lugar por un aumento del número de especies. Predominan nemátodos, copépodos y turbelarios; los poliquetos no abundan tanto. De ostrácodos hay: Paracytheroma undulimarginata Hartmann, Cytherura ostiicola Hartmann. Denomino estación 3 el lugar donde se tomó la muestra. Las estaciones 1 y 2 se encuentran en las partes exteriores de los terrenos arenosos (véase Fig. 3). Ambas especies de ostrácodos fueron escasas. La estación 3 está situada en la pendiente empinada opuesta a la bocana. La estación 4, desde cierto punto de vista parecida a la estación 3, está situada al lado de la península que da con el estero. La pendiente de arenas finas hasta medias se inclinó uniformemente hacia el estero y no era muy empinada. No se observó en el agua de este lado otro movimiento que la corriente del estero. Los poliquetos están representados por Armandia salvadoriana, un poliqueto típico de terrenos arenosos; había algunos gastrotricos, además unos isópodos del tipo Eurydice, harpactícidos y ostrácodos. En el eulitoral inferior se encontró: Paracytheroma undulimarginata Hartmann Iliocythere punctata Hartmann Cytherura ostiicola Hartmann En el eulitoral superior: Cytherura ostiicola Hartmann En el mismo biotopo en el Estero de Jiquilisco o sea en la pendiente arenosa de la Punta de San Juan (lado de la península que da con el estero) hallé las especies: Paracytheroma undulimarginata Hartmann Cythereis salvadoriana Hartmann Pericythere foveata Hartmann Cytherura ostiicola Hartmann Philomedes lomae Juday La fauna acompañante en el Estero de Jaltepeque estaba compuesta de nemátodos, poliquetos y herpactícidos. Faltaron gastrocitos, en su lugar había turbelarios, cumáceos y pólipos de hidroideos. Entre los ostrácodos se comprobó 126
Paracytheroma undulimarginata como forma típica para la arena. Cythereis salvadoriana se encontró en todo El Salvador solamente en esta localidad. Pericythere foveata se halló también en la isla de manglar de Madre Sal más interior. Philomedes lomae fue descubierto por Juday (1907) en una muestra de plancton cerca de San Diego en California, (U.S.A) La estación 4 b, toma una posición aparte en la serie de estaciones. Se encuentra todavía en los terrenos arenosos de la bocana. Una pequeña península, aun inundada durante pleamar, había separado del estero aquí una pequeña bahía de no más de 50 cm. de profundidad. Adentro de esta bahía se había sedimentado lodo en algunas partes. Durante bajamar no toda el agua podía salir de la bahía, de modo que se formó un charco residual extendido. La muestra se tomó el día 3 de marzo de 1955. Temperatura y salinidad fueron iguales durante pleamar y bajamar. La salinidad alcanzó 31.44‰, la temperatura 29°C. Harpactícidos y ostrácodos se habían desarrollado en abundancia en las zonas superior y media. También nemátodos abundaban; además existían poliquetos, turbuláridos y ciclópodos en números más reducidos. Había 5 especies de ostrácodos: Paracytheroma levis Hartmann Iliocythere meyer-abichi Hartmann Cytherura palacii Hartmann Iliocythere punctata Hartmann Cytherura ostiicola Hartmann Entre las especies denominadas representan Iliocythere punctata y Cytherura ostiicola la fauna de arena. Paracytheroma levis, Iliocythere meyer-abichi, y Cytherura palacio pueblan normalmente el lodo o arena lodosa, predominan por su cantidad (Tabla 1). En el Estero de Jiquilisco se tomó una muestra en la Isla Madre Sal que corresponde a la estación 4 b. La influencia del lodo era algo más grande en la Isla Madre Sal que en la muestra tomada en la estación 4 del Estero de Jaltepeque. En la Isla Madre Sal se tomaron muestras en el eulitoral inferior y en el superior. Muestra del eulitoral inferior (influencia de la arena más fuerte):
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Iliocythere meyer-abichi Hartmann Thalassocypria aestuarina Hartmann Paracytheroma levis Hartmann Cytherura palacii Hartmann Pericythere foveata Hartmann Cytherura ostiicola Hartmann Iliocythere punctata Hartmann Muestra del eulitoral superior entre raíces de Rhizophora (lodo mezclado con arena, suelo blando):
Iliocythere meyer-abichi Hartmann Thalassocypria aestuarina Hartmann Cytherura palacii Hartmann Paracytheroma levis Hartmann En la muestra del eulitoral inferior se hallaron algunas especies de la región de la bocana, debido a la influencia más grande de la arena. Estas especies faltan en el substrato blando de la región manglar (Fig. 8).
TABLA 1 Muestras tomadas en los terrenos arenosos de la bocana del estero Estación:
3
4
I
4b
IIa
IIb
Paracytheroma undulimarginata Hartmann
1
1
5
-
-
-
ejemplares
Cytherura ostiicola Hartmann
3
10
3
1
2
-
ejemplares
Iliocythere punctata Hartmann
-
2
-
3
2
-
ejemplares
Pericythere foveata Hartmann
-
-
1
-
2
-
ejemplares
Cythereis salvadoriana Hartmann
-
-
1
-
-
-
ejemplares
Philomedes lomae Juday
-
-
1
-
-
-
ejemplares
Paracytheroma levis Hartmann
-
-
-
231
7
2
ejemplares
Iliocythere meyer-abichi Hartmann
-
-
-
24
19
8
ejemplares
Cytherura palacii Hartmann
-
-
-
7
8
2
ejemplares
Thalassocypria aestuarina Hartmann
-
-
-
-
14
4
ejemplares
arena
arena-lodo arenoso-substrato área de salinidad marina
2. Playas abiertas del estero a) Las playas abiertas del área polihalina. Las playas abiertas de la región media del estero con aguas de 29.3‰ hasta 22.3‰ de salinidad corresponden más o menos al área denominada por Peters en 1956 “Zona Uca”. Peters indica con razón que esta zona es muy heterogénea, lo que se evidencia especialmente en la formación variada del substrato. La mayoría de las playas abiertas ocupan el eulitoral medio y el inferior. En el eulitoral superior sigue la región de los manglares a la región de las playas abiertas. En algunos lugares, especialmente al lado de la península, las playas abiertas se extienden hacia el supralitoral debido a la falta de vegetación del manglar. Los granos del substrato muestran un promedio entre 0.10 y 0.25 mm de diámetro; pero hay también substratos más gruesos, sobre todo en lugares donde la erosión ataca
penínsulas arenosas antiguas. A menudo se encuentran sitios arenosos en medio de un terreno lodoso; en muchos lugares, sobre todo al lado de la península, el lodo blando está mezclado con arena porque debajo del substrato superior de pocos centímetros de espesor existe un estrato duro de arena fina. Un factor con influencia esencial sobre el substrato es la corriente. Así la orilla de erosión y la de sedimentación de un recodo se distinguen respecto al substrato (véase figs. 8 y 9). En la orilla de sedimentación hay un substrato más uniforme; en la orilla de erosión se caracteriza la zona inferior frecuentemente por la influencia más grande de arena. El componente arenoso más grande influye en la composición de la fauna. La población es particularmente densa en las zonas medias de las playas ricas en detrito y no tocadas por la corriente fuerte. La fauna del eulitoral inferior a menudo es más rica en
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especies, lo que puede reducirse a influencias de la fauna sublitoral y a las condiciones del substrato; pero las especies se encuentran solamente en pocos ejemplares. La fauna disminuye evidentemente en cantidad también hacia el eulitoral superior. La microfauna de las playas abiertas
es poco uniforme. En localidades con un componente arenoso más grande había sobre todo muchos cangrejos. Pero estos pueblan también los terrenos lodosos. Peters 1956 indicó la distribución de los cangrejos de esta zona cerca de la Isla Espíritu Santo en el Estero de Jiquilisco de la manera siguiente:
Zona marginal superior (límite entre eulitoral y supralitoral) Minuca latimana (suelo: arena media) Zona media (eulitoral medio) Minuca steneodactyla beebei (arena lodosa) Zona inferior (eulitoral inferior) sin cangrejos de este grupo (arena lodosa) Zona inferior (eulitoral inferior) Minuca steneodactyla steneodactyla (arena media) En regiones con el componente arenoso disminuido existía todavía Minuca st. beebei pero Minuca st. st. había desaparecido. Este ejemplo demuestra claramente hasta qué grado la composición del substrato influye la distribución de los cangrejos. Fuera de estos cangrejos pueblan una serie de otros braquiuros las playas abiertas. También anomuros (canegües) hay en grandes cantidades. La especie más abundante debe ser Clibanarius panamensis. Zilch 1954 denomina las conchas Cardium (Ringicardium) procerum y Pelymedosa (Pseudocyrena) panamensis como habitantes de las playas abiertas. El caracol Cerithidea (Cerithideopsis) begewischii (Philippi 1848) se encuentra aparentemente también en esta región. En
la pendiente de sedimentación del eulitoral inferior y el medio están caracterizados por poliquetos y sipunculoideos que construyen tubos. Estos faltan en la pendiente de erosión; aquí se encuentran cumáceos, ofiuroideos y en algunas partes Melitta longifissa. Los sipunculoideos y poliquetos con tubos se encuentran en la pendiente de erosión solo en el eulitoral medio. En el eulitoral superior tanto de la orilla de sedimentaión como en la de erosión se encuentran larvas de moscas. Bajo el borde de bajamar se agregan a estos anfípodos que también construyen tubos. La población de ostrácodos quisiera demostrarla por medio de los siguientes cuadros:
TABLA 2 Eulitoral inferior:
F
5
5b
5b
8
8
6
8
7
7
Stg.
Paracytheroma levis Hartmann
-
4
13
119
28
5
23
8
3
9
-
Iliocythere meyer-abichi Hartmann
54
-
69
11
3
-
28
-
7
6
-
Cytherura palacii Hartmann
-
-
-
-
3
-
-
-
-
-
1
Cyprideis pacifica Hartmann
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
2
Iliocythere dentato-marginata Hartmann
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
3
Paracytheroma costata Hartmann
-
-
-
-
-
-
2
-
1
1
-
-
-
-
-
-
-
2
-
-
-
-
Cytherura ostiicola Hartmann Substrato:
Estaciones:
lodo blando orilla de sedimentación
lodo arenoso orilla de erosión
Eulitoral inferior. Las muestras de las estaciones F y Stg. proceden del Golfo de Fonseca y de la Barra de Santiago respectivamente. Las demás muestras se tomaron en las estaciones respectivas del Estero de Jaltepeque (véase mapa 2).
128
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La Tabla 2 demuestra qué especies de la región de la bocana se encuentran todavía en la orilla de erosión donde el substrato contiene un componente más grande de arena, pero faltan en la orilla de sedimentación. En el substrato blando de la orilla de sedimentación Paracytheroma levis se desarolla en grandes cantidades. En el Estero
de Santiago se encuentran otras especies que en el Estero de Jaltepeque y en el Golfo de Fonseca. En el Golfo de Fonseca Paracytheroma falta completamente en esta zona. De cálculos sobre dominancia y presencia de toda la serie de muestras resultan los valores siguientes para las especies:
TABLA 3 Presencia
Dominancia
Paracytheroma levis Hartmann
90
54
Iliocythere meyer-abichi Hartmann
70
44
Cytherura palacii Hartmann
10
0.6
Paracytheroma costata Hartmann
30
1
Cytherura ostiicola Hartmann
10
0.5
Valores de presencia y dominancia. Los valores de presencia indican el porcentaje de muestras donde se encontró la especie. Los valores de dominancia indican cuántos ejemplares de la especie se encontraron entre 100 ejemplares de animales en general. (Especies del Estero de Santiago quedan desatendidas).
TABLA 4 Eulitoral medio:
5
7
5b
7
10
9
Pr.
Do.
Iliocythere meyer-abichi Hartmann
Estaciones:
1
3
11
2
19
254
100
63
Paracytheroma levis Hartmann
14
7
55
8
-
72
83
33
Cytherura palacii Hartmann
11
3
-
2
1
3
83
4.2
Paracytheroma costata Hartmann
-
-
-
-
5
4
33
1.9
Substrato:
lodo blando
arena lodosa
Editorial medio. Pr. = valor de presencia; Do. = valor de dominancia.
Comparando los cuadros para el eulitoral inferior y el eulitoral medio salta a la vista que el número de especie se ha reducido de 7 a 4. Pero el número de ejemplares que pueblan el eulitoral medio es generalmente más grande que en el eulitoral inferior. También en el eulitoral medio se observa que la composición de la fauna de ostrácodos varía con el carácter del substrato. En los substratos más blandos predomina Paracytheroma levis. Si el substrato es más duro a causa de un componente arenoso, predomina Iliocythere meyer-abichi. Cytherura palacii se encuentra regularmente en número variado. No se ha podido establecer una relación directa con el substrato. Paracytheroma costata está ligada al substrato arenoso lo que resulta también de la Tabla 2 para el eulitoral inferior. Eulitoral superior. En esta zona del Estero de Jaltepeque existen solamente 3 especies
que avanzan hacia las áreas más extremadas del eulitoral. En el Estero de Santiago viven otras 2 especies en la zona. Comparando los tres cuadros para las tres zonas del eulitoral en el área media, polihalina del estero resulta lo siguiente: Paracytheroma levis está distribuida sobre toda el área del eulitoral. Predomina en el eulitoral inferior y en el superior. En el euitorial medio la especie es menos abundante que Iliocythere meyer-abichi, si el substrato es duro; si el substrato es blando, Paracytheroma levis abunda más que Iliocythere meyer-abichi, también el eulitoral medio. El área óptima de la especie no puede establecerse a base de los cuadros; podría averiguarse solamente por medio de experimentos en el laboratorio. Iliocythere meyer-abichi se encuentra sobre todo en el eulitoral medio, donde puebla en grandes cantidades los sitios favorables.
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TABLA 5 Eulitoral superior Muestra:
1
2
3
4
5
6
7
8
9
S.
Iliocythere meyer-abichi Hartmann
20
5
6
3
1
16
1
4
4
-
Cytherura palacii Hartmann
1
2
-
-
1
3
7
-
-
-
Paracytheroma levis Hartmann
4
4
4
5
4
39
72
2
-
-
Iliocythere dentato-marginata Hartmann
-
-
-
-
-
-
-
-
-
10
Cyprideis pacifica Hartmann
-
-
-
-
-
-
-
-
-
35
9
10b
5b
5
5b
Substrato: Estaciones:
lodo 10b
arena – lodo arenoso 7
11
10b
TABLA 6 Presencia
Dominancia
Iliocythere meyer-abichi Hartmann
100%
29%
Cytherura palacii Hartmann
55%
6.7%
Paracytheroma levis Hartmann
89%
62%
Valores de presencia y dominancia para las 3 especies presentes en el Estero de Jaltepeque.
Iliocythere meyer-abichi prefiere substratos duros. Paracytheroma abunda más en el lodo. Cytherura palacii se encuentra en el eulitoral entero. Los valores de presencia son más altos en el eulitoral inferior y el superior. Aparentemente no dependen del subsrato. Paracytheroma costata necesita substrato arenoso y por eso queda limitada al eulitoral inferior. Cytherura ostiicola que pertenece al área marina se encontró solamente una vez bajo el borde de bajamar cerca de la estación 6. La salinidad era marina todavía; alcanzó 32.3‰ debajo del borde de bajamar cuando el mar entró. La misma estación muestra normalmente 29.3‰. Todas las especies –a excepción de Cytherura ostiicola- deben ser capaces de adaptarse fácilmente a cambios de temperatura y salinidad, como corresponde generalmente a animales que pueblan el eulitoral. El Estero La Barra de Santiago ocupa un puesto especial entre los esteros estudiados. Aunque los biotopos son extremadamente afines, encontramos allá en parte otras especies. Iliocythere dentato-marginata y Cyprideis pacifica se hallaron en el eulitoral entero, pero mostraron un desarrollo más abundante solamente en las áreas superiores. 130
Para hacer más evidente la comparación quisiera citar las muestras de la estación 4b del Estero de Jaltepeque y de la Isla Madre Sal en el Estero de Jiquilisco (Tabla 1). b) Las playas abiertas en el área superior meso y oligohalina. En la región superior del Estero de Jaltepeque hay playas abiertas sobre todo entre Los Blancos y la Hacienda El Fraile. Las partes superiores de estos terrenos en el eulitoral superior consisten de lodo blando, donde uno se hunde hasta las caderas. En las orillas del estero –especialmente en el lado de la orilla de erosión- hay también terrenos con un substrato más duro. En estos sitios se observa una población especialmente densa de cangrejos. En esta parte la población de Ucidos era mucho más densa en los sitios apropiados que en los sitios correspondientes en la parte inferior del estero. En algunos lugares los fondos de los canales del estero están cubiertos por arenas con piedras de pómez sedimentadas allá por el Río Jiboa. Zonas con una mezcla de lodo y pómez siguen a las arenas de pómez en ambos lados; y solo sobre estas empieza el depósito de lodo blanco (Fig. 10). La cantidad de especies disminuye mucho con la influencia aumentada del agua dulce. Al lado de las especies de Uca que existen allá en grandes cantidades abundan sobre todo los
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caracoles de la especie Cerithidea (Cerithideopsis) hegewischii (Philippi 1848). Solamente dos especies de ostrácodos se encuentran en esta área: Iliocythere meyer-abichi y Paracytheroma levis. Paracytheroma se halla en ejemplares sueltos en las muestras, su límite de dispersión está en el área mesohalina, en cambio, se desarrolla en grandes cantidades y puebla hasta el área del agua dulce pura.
La estación 12 está situada en el área pleiomesohalina, 1 km más arriba del muelle de Los Blancos. Las muestras I-VI se distribuyeron sobre su corte transversal a través de la rama del estero en este sitio (Fig. 10). La temperatura del agua alcanzó 30º, la salinidad 15.7‰. Granos de 0.06 mm y 0.03 mm predominan en los sitios blandos; las arenas de pómez son más gruesas, de 1-2 mm de diámetro medio.
TABLA 7 Substrato en las muestras I – VI Muestra I
Fondo del estero; arenas de pómez gruesas sobre un estrato duro de lodo.
Muestra II
Borde de bajamar; fondo de una mezcla de arena y lodo blando.
Muestra III
Nivel medio del agua; substrato más duro, lodo puro.
Muestra IV
Superficie del depósito de lodo; lodo puro, blando.
Muestra V
Orilla de erosión; nivel medio del agua; mezcla de arena y lodo, blando.
Muestra VI
Orilla de sedimentación; lodo arenoso entre las raíces de Rhizophora. TABLA 8 Abundancia de ostrácodos en las muestras I – VI Muestra:
I
Iliocythere meyer-abichi Paracytheroma levis
II
III
masas -
-
-
IV
V
VI
60
163
11
1
-
1
Iliocythere meyer-abichi se encuentra sobre todo en los substratos mezclados. Paracytheroma levis se halló casualmente en las muestras IV y VI.
TABLA 9 Fauna acompañante Muestra I
Ostrácodos predominan respecto a la cantidad de ejemplares, copépodos, cumáceos, pocos nemátodos.
Muestra II
Predominan ostrácodos, abundan nemátodos, poliquetos, cumáceos, pocos copépodos, caracoles (Cerithidea hegew).
Muestra III
Predominan ostrácodos, abundan nemátodos, poliquetos, pocos copépodos, pocos cumáceos.
Muestra IV
Masas diatomeas, nemátodos poliquetos, ostrácodos, turbeláridos, pocos harpactícidos, masas de ciliados.
Muestra V
Ostrácodos, copépodos, poliquetos, menos abundantes, cumáceos, anfípodos (tipo de Corophium), isópodos (tipo de Eurydice).
Muestra VI
Harpactícidos, nemátodos, ostrácodos y cumáceos.
El orden corresponde a la abundancia de los grupos, si no se indica otra cosa.
La estación 13 (mapa 2) está situada en el área meiomesohialina con una salinidad de 3-5‰. El substrato es muy variado, desde lodo puro en los bordes de los esteros (orilla de sedimentación) hasta lodo arenoso (orilla de erosión del estero) y arenas de pómez gruesas
en el fondo del estero. Playas abiertas existen solamente en forma de fajas estrechas al borde del estero frente a los manglares. En muestras de tales lugares había solamente Iliocythere meyer-abichi. Esta especie aparentemente no prefiere aquí un cierto tipo de subsrato,
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como lo observamos siempre en las regiones inferiores del estero. Fuera de Iliocythere meyer-abichi que aún aquí era muy abundante, se hallaron grandes cantidades de Cerithidea hegewischii (gastrópodos). Úcidos eran muy numerosos en los bordes duros del estero. La superficie de bancos de lodo blando contenían grandes cantidades de unicelulares (ciliados y diatomeas). Había harpactícidos, nemátodos, turbeláridos, cumáceos y poliquetos (Nereidae) en número reducido. La estación 15 (mapa 2) se encuentra ya en la región de la desembucadura del Río Jiboa. El manglar estaba muerto en algunas partes, las playas entre las raíces zancudas estaban cubiertas de Eichhornia. El agua salada toca estas regiones probablemente solo muy raras veces. La muestra I de esta estacón se tomó debajo de manglar muerto. El suelo estaba compuesto de arenas de pómez. Se encontraron: Grandes cantidades de larva de dípteros Harpactícidos Tubeláridos 19 ejemplares de Iliocythere meyer-abichi Ciliados Diatomeas y Cianofíceas Las muestras 2 y 3 de las estación 15 se tomaron algo más río arriba. No contenían ostrácodos. Cladóceros y ciclópidos indicaron una fauna de agua dulce. Habían grandes cantidades de larvas de dípteros. Resumen: En la región superior del estero se observa una disminución del componente marítimo de la fauna, a medida que disminuye la salinidad. Algunas especies, entre los ostrácodos Iliocythere meyer-abichi, penetran al agua dulce. En agua de poca salinidad esta especie se desarrolla todavía en abundancia. Se peirde a preferencia de ciertos tipos de substrato en agua salobre y dulce. 3. La región del manglar En el área estudiada la región de manglar está ligada con lodo. De eso resulta un límite para la composición de la fauna que puebla esta zona. El manglar crece bien solamente en aguas tranquilas, de manera que se elimina la corriente como factor que influye la fau132
na. Pero el agua salada, en cambio, no aparece como factor indispensable para el manglar. El suelo debajo del mangle es generalmente blando; solamente en lugares más altos existe lodo seco duro. La zona poblada por microorganismos se limita a los centímetros superiores. En los estratos más profundos se produce mucho H2S que impide una población orgánica copiosa. Según Loetschert el valor pH del suelo varía entre 5.5 y 7.8. Los valores ácidos se refieren a suelos arenosos, los alcalinos a suelos lodosos. Peters (1955) denomina la región del manglar “Zona de Ucides”. Continente adentro sigue a esta Zona de Ucides, la Zona Cardiosoma, que comprende el supralitoral sin vegetación o cubierto de vegetación terrestre. La Zona Cardiosoma (supralitoral) no está poblada por ostrácodos y por eso no se atiende en el presente estudio. Fuera de Ucides occidentalis, que puebla esta zona según Peters, hay en los manglares según Holthius Callinectes toxotes, Goniopsis pulchra y Uca zacae. Holthius encontró Gomiopsis pulchra y Uca zacae en un paso de piedras en el manglar cerca de La Herradura. Pero Uca Zacae se halló también cerca de Los Blancos (Holthuis). De conchas se encuentran Arca tuberculosa y Modiolus guayensis en esta área. Los gastrópodos están representados por Cerithidea pulchra y Thais kiosquiformis. Littorina fasciata puebla sobre el borde de agua en los manglares según Zilch (1954). Las raíces zancudas del manglar están cubiertas con Cirrípedos (Balánidos), particularmente en su parte inferior. Esto se observa especialmente cerca de los canales más profundos. Entre los balánidos se han fijado Clorofíceas y dianofíceas. Ostrácodos no pueblan este microbiotopo de la cubierta sobre las raíces zancudas, pero sí hay harpactícidos, nemátodos y poliquetos (véase los estudios posteriores de W. Noodt y G. Hartmann-Schroeder). En la región del manglar los ostrácodos se encontraron generalmente en número muy reducido. En las especies más abundantes –Iliocythere meyer-abichi y Paracytheroma levis- se puede reconocer una dependencia del substrato.
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TABLA 10 Muestras tomadas en la región de manglar en el Estero de Jaltepeque Muestra
I
II
III
IV
V
VI
Iliocythere meyer-abichi
VII
VIII
Total
20
6
14
1
8
3
-
2
54
ejempl.
Paracytheroma levis
-
4
26
5
3
-
1
1
40
“”
Cytherura palacii
-
-
3
6
3
-
-
-
12
“”
Thalassocypria aestuarina
9
-
-
-
-
-
-
-
9
“”
115
ejempl.
Substrato
lodo blando
lodo duro
Descripción de las muestras: Muestra I
Debajo de Rhizophora; lodo puro blando, más más o menos en el borde medio de agua, temperatura de 28°C, salinidad de 25.7‰. Poliquetos faltan, barpactícidos, nemátodos.
Muestra II
Canal pequeñísimo cerca de La Herradura debajo de Laguncularia; lodo blando. Situado extremadamente alto (borde de pleamar). Harpactícidos, muchos nemátodos, poliquetos (Nereidos), muchas larvas de dípteros.
Muestra III
Lodo blando debajo de Rhizophora; tercio superior del eulitoral, temperatura de 27ºC, salinidad de 29.3‰. Poliquetos, nemátodos, harpactícidos, larvas de conchas, 1 antozoaria reptante.
Muestra IV
Lodo blando debajo de Laguncularia; situado altamente, cerca del borde de pleamar. Temperatura de 31ºC, salinidad de 29.6‰. Fauna pobre, con pocos nemátodos, harpactícidos, larvas de conchas y caracoles.
Muestra V
Lodo arenoso debajo de Rhizophora; suelo duro, tercio superior del eulitoral. Temperatura de 28ºC, salinidad de 25.5‰. Harpactícidos y poliquetos.
Muestra VI
En el borde de pleamar ente Rhizophora; lodo duro, temperatura de 27ºC, salinidad de 29.3‰. Nemátodos, larvas de conchas y caracoles, pocos harpactícidos.
Muestra VII
Muy alto, cerca del borde de pleamar; suelo lodoso duro. Entre raíces de Laguncularia. Temperatura de 26ºC, salinidad de 22.3‰.
Muestra VIII
Suelo lodoso duro en un acantilado con corriente fuerte, densamente poblados por crustáceos, debajo de Rhizophora. Fauna muy pobre, con poliquetos, nemátodos y harpactícidos. (Temperatura de 26ºC, salinidad de 22.3‰).
Para fines de comparación, quisiera agregar aquí unas muestras de los manglares de otros esteros: Estero de Jiquilisco, Isla Madre Sal 8 ejemplares de Iliocythere meyer-abichi 4 ejemplares de Thalassocypria aestuarina 2 ejemplares de Cytherura palacii 2 ejemplares de Paracytheroma levis Fauna acompañante: Harpactícidos, nemátodos y poliquetos. Estero San Diego Entre raíces de Laguncularia al final del estero. Lodo fino, duro. Salinidad de 15.7‰, temperatura de 26.5ºC. 1 ejemplar de Thalassocypria aestuarina 20 ejemplares de Iliocythere meyer-abichi
Fauna acompañante: nemátodos, gastrópodos, isópodos del tipo Eurydice, muchísimas cuevas de cangrejos. Estero Naranca en el Golfo de Fonseca Las 30 muestras tomadas en los manglares del Golfo de Fonseca contenían, con una excepción, solamente Iliocythere meyer-abichi, en parte en cantidades grandes. (Aquí tampoco se observó una dependencia del substrato). Solamente la muestra 43 contuvo un ejemplar de Paracytheroma levis. Estero de Santiago Este estero se distingue de los demás estudiados también respecto a la población de la Zona de manglar. Los ostrácodos fueron más ricos en especies y en número. Desgraciada-
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133
mente no pude visitar más frecuentemente este estero porque es accesible solamente en la estación seca. Se mencionará aquí como ejemplo la muestra 91 del Estero de Santiago. Tercio superior del eulitoral entre raíces de Avicennia nitida. Substrato: lodoso arenoso, duro. Temperatura de 25ºC, salinidad de 21.9 ‰. 24 ejemplares de Iliocythere meyer-abichi 11 ejemplares de Cyprides pacifica 4 ejemplares de Asterope sp. 1 ejemplar de Iliocythere dentato-marginata 1 ejemplar de Paracytheroma costata 1 ejemplar de Cytherura palacii Iliocythere dentato-marginata y Paracytheroma costata están ligados a la arena. Iliocythere dentato-marginata se encuentra en agua polihialina hasta puramente dulce. Paracytheroma costata se halló solamente en la región media del estero en agua polihialina. La fauna acompañante de esta muestra estaba compuesta de: harpacitícidos, nemátodos y cumáceos. Diatomeas fueron muy abundantes.
La población más abundante de los manglares del Estero de Santiago se puede reducir tal vez al componente más grande de arena en el substrato, que permite la existencia también de especies que están ligadas a la arena. Resumiendo podemos decir que en la región de manglar en la parte media del estero se encuentran sobre todo 3 especies. Ninguna de éstas prefiere cierto substrato. Es muy raro que una de las especies abunde mucho, lo que tampoco ocurre en charcos residuales. La escasez de ostrácodos no puede depender de la influencia de cangrejos, porque estos también fueron muy raros en muchos sitios, mientras que se encontraron más ostrácodos en localidades donde los cangrejos eran muy abundantes. También la fauna acompañante era poco numerosa. Poliquetos sedentarios son muy escasos; poliquetos errantes son raros. b) La población de las playas abiertas en el Golfo de Fonseca
TABLA 11 Corte transversal a través del eulitoral cerca de La Unión Eulitoral inferior: Iliocythere meyer-abichi
en cantidades grandes
Thalassocypria aestuarina
1 ejemplar
Superficie del substrato blando. Salinidad de más del 30‰. Fauna acompañante: masas de harpactícidos, algunos poliquetos, turbeláridos, pocos nemátodos y cumáceos. Eulitoral medio: Iliocythere meyer-abichi
grandes cantidades
Paracytheroma levis
2 ejemplares
Cyprideis pacifica
16 ejemplares
Thalassocypria elongata
1 ejemplar
Superficie del substrato duro. Fauna acompañante: pocos poliquetos, algunos cumáceos y nemátodos, harpactícidos, foraminíferos. Eulitoral superior: Iliocythere meyer-abichi
grandes cantidades
Paracytheroma levis
2 ejemplares
Cyprideis pacifica
11 ejemplares
Pericythere foveata
6 ejemplares
Superficie del substrato duro. Fauna acompañante: pocos poliquetos, nemátodos, harpactícidos, foraminíferos.
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Comparando esto con las playas abiertas del Estero de Jaltepeque se evidencia que Paracytheroma levis es mucho menos abundante que en el Estero de Japtepeque. Iliocythere meyer-abichi, que prefiere un substrato duro con una cubierta de detrito blando es muy numerosa en el eulitoral entero. Cyprideis pacifica abunda igual que en el Estero de Santiago, cuyo substrato es también más rico en arena. Además hay Pericythere foveata que se denominó ya antes desde la región de la bocana del Estero de Jiquilisco. La microfauna del Golfo de Fonseca es más rica que la de las playas de los esteros. De las playas abiertas del Golfo se conocen hasta ahora los siguientes moluscos: Cardium procerum, Cerithidea (Cerithidopsis) montagnei (otras especies sin datos ecológicos). Holthuis menciona de este biotopo los decápodos: Petrolisthes armatus, Clibanarius panamensis, Eurypanopeus transversus, Uca beebei, Uca limicola. En la parte externa del Golfo donde piedras sueltas se encuentran sobre las playas, los cangrejos especialmente son muy abundantes. En estos sitios se hallan también piedras con una cubierta de balánidos. Fuera de los ostrácodos mencionados en el cuadro anterior existía en la parte exterior del Golfo al sur de La Unión, en el substrato en sitios con un contenido aumentado de lodo, la Cytherura palacii que falta en las playas interiores arenosas. Su presencia es muy interesante porque Cytherura palacii nomuestra preferencia alguna para ciertos substratos en los esteros. Tal vez valga aquí la
regla que en regiones con salinidad reducida no se pueda observar preferencia de ciertos substratos. Como Cytherura palacii es muy delicada respecto a la influencia de agua dulce, la preferencia de un cierto tipo de substrato se hace evidente tal vez solamente en las aguas más saladas del Golfo de Fonseca. Fondo de esteros. Como el fondo de los esteros no pertenece al área propiamente estudiada, hice solamente una redada en el Estero de Naranca en 5 m de profundidad. El suelo estaba escasamente poblado de caracoles y nereidos. También se encontró un ejemplar de Branchiostoma en la muestra. El substrato era lodo finísimo. c) Estudios sueltos en el campo vital del agua salobre de la costa salvadoreña. Desembocadura de un río cerca de Los Cóbanos. La desembocadura se encuentra a unos 100 m al este de la playa de Los Cóbanos. Un río de unos 5 m de ancho se ensancha allá formando una desembocadura de 15 m de ancho, cuyo fondo consiste sobre todo en grava y arena. La desembocadura está protegida por un dique arenoso (véase croquis Fig. 11). En un sitio más protegido y sin corriente poblaba Rhizophora, un substrato de lodo arenoso más blando. El suelo estaba cubierto de hojas caídas. Cuando se tomó la muestra durante marea baja no pude comprobar ningún contenido de sal en el mar. Había una salida fuerte del agua. Durante el flujo es probable que entrara agua salada en esta desembocadura.
Se tomaron 2 muestras: 1. Suelo poco uniforme (lodo arenoso) con hojas caídas de Rhizophora. Iliocythere meyer-abichi Iliocythere dentato-marginata
masas 32 ejemplares
Thalassocypria aestuarina
1 ejemplar
Thalassocypria sp.
1 ejemplar
2. Clorofíceas de piedras y palos de madera desde la misma desembocadura: Iliocythere meyer-abichi
6 ejemplares
Iliocythere dentato-marginata
15 ejemplares
Cythereis sp.
2 ejemplares
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Estero de agua dulce cerca de La Libertad. En el dique de esta laguna (anteriormente la bocana del estero) se tomó el día 19 de Muestra I.
noviembre de 1954 una promera muestra que no contenía ostrácodos. Muestras tomadas el 22 de marzo de 1955 mostraron:
Iliocythere dentato-marginata
masas
Iliocythere meyer-abichi
1 ejemplar
Thalassocypria elongata
2 ejemplares
Fauna acompañante: larvas de dípteros y ciclópidos. Muestra II. 100 m estero arriba. Iliocythere dentato-marginata Iliocythere meyer-abichi
19 ejemplares 1 ejemplar
La falta de Iliocythere dentato-marginata el 19 de noviembre de 1954 sugiere la suposición de que esta especie aparece periódicamente bajo ciertas ciscunstancias, lo que sería muy interesante para una Cytheridae. Iliocythere sp. XV
d) Salinidad alta Muestra de la Salina de Mapachín (Estero a la par de los charcos de la salina) Salinidad 35‰; temperatura de 24.5ºC. 7 ejemplares
Paracytheroma levis
1 ejemplar
IV. Apuntes sobre la autoecología de los ostrácodos de las regiones de manglares, esteros y playas. 1.
Thalassocypria
aestuarina
n.
sp.
Presencia:
Estero de Jiquilisco, Estero de San Diego, Estero de Santiago, Golfo de Fonseca.
Salinidad:
La especie se halló desde 15.7‰ hasta 28.7‰.
Temperatura:
26º - 29ºC
Substrato:
La especie prefiere substratos blandos. Se encuentra en lodo puro y en arena con detrito. La superficie del substrato era siempre blanda.
2.
Thalassocypria
elongata
n.
sp.
Presencia:
Lagunas de estero cerca de La Libertad; Golfo de Fonseca ?
Salinidad:
La especie se encontró solamente en agua dulce. Deberá soportar una influencia reducida de agua salada. El hallazgo en el Golfo de Fonseca (29.9‰) es dudoso.
3.
Cyprideis
pacifica
n.
sp.
Presencia:
Estero de Santiago, Golfo de Fonseca, Estero de San Diego.
Salinidad:
Desde 21.9‰ hasta 32.6‰.
Temperatura:
De 25º - 29ºC
Substrato:
La especie se encontró solamente en suelos arenosos que pueden contener cierta cantidad de lodo y detrito. Nunca se halló en un substrato blando.
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4. Iliocythere meyer-abichi Hartmann n. sp. Presencia:
Estero de Jiquilisco, Estero de San Diego, Golfo de Fonseca, Estero de Jaltepeque, Estero de Santiago, Laguna estero cerca de La Libertad, desmbocadura cerca de Los Cóbanos. La especie debe clasificarse como sumamente eurihalina y euriterma.
Salinidad:
Desde agua dulce pura hasta 32.2‰.
Temperatura:
De 25º hasta 32ºC
Substrato:
La especie prefiere substrato mixto (granos de tamaño medio de menos de 0.10 mm). Falta en arena pura que carece de una capa de detrito. Aparece en abundancia tanto en agua dulce pura como en agua polihalina. La especie nunca abunda en lodo puro blando. Se halla en la capa de detrito encima de un fondo duro.
5. Iliocythere dentato-marginata Hartmann Presencia:
Estero de Santiago, Laguna estero cerca de La Libertad, desmbocadura cerca de Los Cóbanos.
Salinidad:
En el Estero de Santiago la especie se halló en sitios con 21.9‰ hasta 28.7‰. La especie alcanzó gran abundancia en la laguna estero de La Libertad; en la desmbocadura de Los Cóbanos no había muchos ejemplares. Ambos sitios están situados en agua dulce pura con una probable entrada de agua salada.
Temperatura:
De 25º - 29ºC
Substrato:
Se encontró solamente en substrato arenoso. La arena puede tener una cubierta de detritos.
6. Iliocythere punctata Hartmann Presencia:
Estero de Jiquilisco y Estero de Jaltepeque.
Salinidad:
Solamente en el área marina de 30‰ hasta 31.4‰.
Temperatura:
Todos los hallazgos en agua de 29ºC.
Substrato:
Arena fina hasta media con cubierta de detrito.
7. Iliocythere sp. XV Presencia:
La especie se encontró en la playa a la par de los charcos de las salinas cerca de Mapachín.
Salinidad:
32.4 - 35.0‰.
Substrato:
Suelo lodoso.
8. Pericythere foveata Hartmann Presencia:
Estero de Jiquilisco, Golfo de Fonseca.
Salinidad:
Desde 28.7‰ hasta 32.6‰.
Temperatura:
De 26ºC hasta de 28.9ºC.
Substrato:
La especie está ligada a un suelo arenoso. Pero la arena puede contener detrito o partículas de lodo.
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9. Cytherura ostiicola Hartmann Presencia:
Estero de Jiquilisco, Estero de Jaltepeque.
Salinidad:
Área marina.
Temperatura:
26º - 31ºC.
Substrato:
Arena fina pura o arena fina mezclada con detrito o partículas de lodo. Ligada a arena. Siempre muy pocos ejemplares.
10. Cytherura palacii Hartmann Presencia:
Estero de Jiquilisco, Estero de Jaltepeque, Estero de Santiago, Golfo de Fonseca.
Salinidad:
Del área polihalina hasta el área marina (25.7‰ – 32.2‰).
Temperatura:
Desde 25º - 31ºC.
Substrato:
La especie es muy eurieca respecto al substrato. Aunque no se encontró en los terrenos con arena fina y media, se halló abundantemente en suelos arenosos en el interior de los esteros. Una cubierta de detrito, aunque delgada, era indispensable. La especie es muy delicada respecto a movimientos del agua e influencia del agua dulce, pero fuera de eso se encuentra en los sitios más extremados de la región. En el Golfo de Fonseca la especie se encontró solamente en suelos lodosos y allá en cantidades más grandes (lo que nunca se observó en los esteros). Prefiere suelos lodosos en aguas más saladas?
11. Paracytheroma levis Hartmann Presencia:
Estero de Jiquilisco, Golfo de Fonseca, Estero de Jaltepeque.
Salinidad:
Desde 15.7 hasta 35‰. La especie es menos delicada respecto al aumento de la salinidad que a la influencia más fuerte de agua dulce. Un solo ejemplar se encontró en 15.7‰. Los demás hallazgos se hicieron en sitios con más de 22.3‰.
Temperatura:
Desde 24.5º - 32ºC.
Substrato:
La especie se encuentra en abundancia en suelos lodosos y en lodo mezclado con arena. Aparentemente prefiere suelos blandos, contrario a Iliocythere meyer-abichi. Es muy resisitente contra factores ambientales desfavorables.
12. Paracytheroma unduli-marginata Hartmann Presencia:
Estero de Jiquilisco y Estero de Jaltepeque.
Salinidad:
Siempre más de 30‰; en el área marina.
Temperatura:
De 26º - 29ºC.
Substrato:
La especie se encuentra en suelo arenoso puro. Solamente en la Isla Madre Sal se encuentra un componente lodoso pequeño en la arena.
13.
Paracytheroma
costata
Hartmann
Presencia:
Estero de Jaltepeque, Estero de Santiago.
Salinidad:
Desde 21.9‰ hasta 32.3‰.
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Temperatura:
De 25º - 31ºC.
Substrato:
Nunca se encontró esta especie en lodo blando. Prefiere substratos con superficie sólida mezclados con arena. En el Estero de Jaltepeque esta especie se presentó solo en la región media.
Los sitios donde se encontraron las especies mencionadas en el Estero de Jaltepeque se han marcado en los mapas. Las demás especies mencionadas en el texto se hallaron sueltas, de manera que no se pueden dar datos sobre su ecología. Philomedes lomae Juday 1907 se encontró por primera vez en una redada de plancton cerca de San Diego California. Sobre modo de vivir de los ostrácodos mencionados se puede deducir algo del estudio de las extremidades. Las dos especies del género Thalassocypria son buenas nadadoras debido a la formación pronunciada de las cerdas nadadoras en las dos antenas. Pero no se alejan mucho del substrato, donde buscan su alimento pasteando superficialmente. Las dos especies de Cytherura no son capaces de nadar pero se encuentran también encima del substrato. Las especies del género Iliocythere viven sobre suelos más duros que no deben carecer de la cuebierta de detrito. Las tres especies (a excepción de la Iliocythere sp. de Mapachín, encontrada en lodo blando) atraviesan la cubierta de detrito sobrepuesta a la arena. De modo muy parecido vive la especie Pericythere foveata. Las especies del género Paracytheroma son todavía más capaces para una vida cavadora que las tres especies del género Iliocythere. Paracytheroma levis cava en los estratos su-
periores del substrato lodoso. Paracytheroma unduli-marginata y Paracytheroma costata pueblan substratos arenosos. Estas especies no cavan solamente en la cubierta superficial de detrito sino que penetran también los milímetros superiores del substrato arenoso. Considerando la distribución numérica de las especies más detalladamente estudiadas resulta: 6 especies en suelos predominantemente arenosos 3 especies en suelos mixtos (arena – lodo) 2 especies en suelos lodosos blandos 2 especies más o menos independientes del substrato V. Comparación de los ostrácodos en las playas alemanas con los ostrácodos de las playas en los esteros de la costa de El Salvador. La fauna de ostrácodos de las playas alemanas está representada sobre todo por especies de los géneros Leptocythere, Cytherura - Cytheropteron, Loxoconcha y Cytherois. A primera vista la fauna de los esteros con los géneros principales de Iliocythere, Paracytheroma, Cytherura, Cyprideis y Pericythere parece muy distinta. Pero si confrontamos las especies tomando en cuenta su biotopo, se evidencia que ambas regiones se corresponden bastante:
Playa en el Mar del Norte
Playa de estero Substratos arenosos
Leptocythere lacertosa
Paracytheroma unduli-marginata
Leptocythere castanea
Paracytheroma costata
Loxoconcha pusilla
Cytherura ostiicola
Cytherois arenicola
Pericythere foveata Iliocythere punctata Iliocythere dentato-marginata Substratos mixtos
Cyprideis litoralis Rev. COMUN. Cient. Tecnol. (ISSN 2413-1792) Vol.3 (N01): junio 2017
Cyprideis pacifica
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Cytheromorpha fuscata
Iliocythere meyer-abichi
Cytherura gibba
Cytherura palacii
Cytherois fischeri Substrato lodoso Cytheropteron (Hemicytherura) cellulosa
Paracytheroma levis
Loxoconcha elliptica
Iliocythere sp. (Mapachín)
El cuadro muestra que los géneros Leptocythere, Cytherois, Loxoconcha y Cytheromorpha faltan en las playas de esteros de El Salvador (se halló un solo ejemplar de Loxoconcha). En las playas del Mar del Norte faltan
Paracytheroma, Iliocythere y Pericythere. Si se considera el modo de vivir de los ostrácodos respecto al substrato, resulta el cuadro siguiente:
Playa en el Mar del Norte (Según Elofson 1941, poco cambiado)
Playa de estero Cavadores en el substrato
Loxoconcha elliptica
Iliocythere sp. (Mapachín)
Loxoconcha pusilla Cytheromorpha fuscata
Especies de Paracytheroma Cavadores en la cubierta de detrito
Especies de Leptocythere
Iliocythere (3 especies)
Cyprideis litoralis
Pericythere foveata Cyprideis pacifica Reptantes sobre el substrato
Cytheropteron (Hemicytherura) cellulosa
Especies de Cytherura
Cytherura gibba Nadadores sobre el substrato Especies de Thalassocypria
Ninguna especie Reptantes entre los granos de arena Especies de Cytherois
Ninguna especie
El cuadro muestra claramente que las especies de Leptocythere del Mar del Norte están sustituidas en las playas de estero por las especies de Iliocythere. Al género Cytheromorpha corresponde en El Salvador Paracytheroma. La falta de especies reptantes en la arena debe corresponder a la falta de playas arenosas en los propios esteros. En las playas arenosas de El Salvador existen especies que demuestran una afinidad morfológica considerable con las especies de Cytherois. Estas especies se tratarán en una publicación posterior. Por otro lado falta en los esteros el género Loxoconcha. También eso podría deberse a la falta de un substrato apropiado. Loxoconcha pusilla es 140
una especie de suelos arenosos; Loxoconcha elliptica se halló en suelos lodosos, pero en realidad prefiere poblar el fital, igual como la mayoría de las especies de Loxoconcha. Un fital no existe en los esteros. La falta de formas nadadoras en las playas del Mar del Norte puede reducirse a la falta de Cypridos en las playas del Mar del Norte.
Rev. COMUN. Cient. Tecnol. (ISSN 2413-1792) Vol.3 (N01): junio 2017
Comparación de la sensibilidad de las especies respecto a la salinidad (límite inferior) Mar del Norte (según Elofson 1941, poco cambiado)
El Salvador De agua dulce
Cyprideis litoralis
Iliocythere dentato-marginata
Cytheromorpha fuscata
Iliocythere meyer-abichi
Cytherura gibba Loxoconcha elliptica De 2-3‰ en adelante Leptocythere lacertosa Leptocythere castanea
Ninguna especie
Cytherois fischeri De 10‰ en adelante Loxoconcha pusilla
Paracytheroma levis
Cytherois arenicola
Thalassocypria aestuarina
Cytheropteron cellulosum De 17‰ en adelante Cyprideis pacifica Cytherura palacii
Ninguna especie
Paracytheroma costata De 26‰ en adelante Iliocythere punctata Pericythere foveata
Ninguna especie
Cytherura ostiicola Paracytheroma unduli-marginata De 32‰ en adelante Iliocythere sp. (Mapachín)
Ninguna especie
La comparación de la sensibilidad de las especies respecto a la salinidad muestra que en los esteros hay más especies cuyo límite inferior está más allá del 10‰, que en las playas del Mar del Norte. La población de las playas del Mar del Norte es aparentemente más eurihalina. Quisiera reducir esta diferencia, no a la diferente tolerancia de las especies, sino a la falta de substratos apropiados en el interior de los esteros. Todas las especies aparentemente menos eurihalinas son especies ligadas a arena. Además, las especies que pueblan las playas arenosas de la región marina de las bocanas deben sufrir una fuerte disminución de la salinidad durante la estación lluviosa. De modo que el límite inferior de las especies salvadoreñas probablemente se trasladará hacia el lado de agua dulce, cuando se hayan
realizado investigaciones detalladas en biotopos apropiados. Sobre todo el Estero de Santiago debiera dar nuevos resultados desde este punto de vista. REFERENCIAS Ax P. 1951. Die Turbellarien des Eulitoral der Kieler Bucht. Zool. Jb. Syst. 80. Blake Ch. 1929. Custacea. Biol. Surv. Mount Desert Reg. III Bar Harbour, Main (Vistar Inst.), Philadelphia (US). Blake Ch. 1933. Ostracoda. En Procter, W. Marine Fauna Ibid. V. Brady GS. 1870. Recent Ostracoda from the Gulf of St.
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141
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Fig. 2.
Fig. 1.
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Fig. 3.
Fig. 4.
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Fig. 8. Orilla de erosión de la Isla Madre Sal (Estero de Jiquilisco).
Fig. 7. Perfil de un canal secundario. (Orilla de sedimentación y orilla de erosión bien formadas.
Fig. 6. Perfil del canal principal cerca de la boana.
Fig. 5. Corte transversal a través del Estero de Jaltepeque cerca de la isla Gonsal. (Rayado - substrato blando; punteado - substrato duro, arenoso).
Fig. 11. Desembocadura de un río cerca de Los Cóbanos. (Las flechas indican la dirección del río y el rumbo del oleaje del mar).
Fig. 10. Corte a través del Estero, cerca de la estación 12.
Fig. 9. Orilla de sedimentación de la Isla de los Lodos (Estero de Jaltepeque).
147 ◉ = Estero Jaltepeque + = Otros lugares de hallazgo
Cythereis salvadoriana
Thalassocypria elongata
Iliocythere punctata ◉
◉
Paracytheroma unduli-marginata
Pericythere foveata
◉
Cytherura ostiicola
Thalassocypria aestuarina
Iliocythere dentato-marginata
Paracytheroma costata
Cyprideis pacifica
Cytherura palacii
Paracytheroma levis
Iliocythere Meyer-Abichi
Philomedes lomae
+
+
+
+
+
◉
◉
◉
◉
◉
Área marina
+
+
+
+
+
+
+
Estero Jiquilisco Madre Sal
◉
◉
◉
◉
◉
Estero Jaltepeque Eulitoral inferior
+
+
+
+
+
◉
◉
◉
◉
+
+
+
◉
◉
◉
+
+
+
+
Área polihalina
CUADRO RESUMEN
Golfo de Fonseca Eulitoral inferior Estero Santiago Eulitoral inferior Estero Jaltepeque Eulitoral medio Golfo de Fonseca Eulitoral medio Estero Jaltepeque Eulitoral superior Golfo de Fonseca Eulitoral superior
+
+
Estero Santiago Eulitoral superior
◉
◉
+
+
+
+
+
+
Manglar, Estero Jiquilisco
◉
Manglar, Estero Jaltepeque
Manglar, Golfo de Fonseca
◉
◉
Área mesohalina
Estero Jaltepeque Eulitoral inferior
◉
Estero Jaltepeque Eulitoral medio
◉
Estero Jaltepeque Eulitoral superior
+
Agua dulce
Estero Jaltepeque Agua dulce +
+
Estero La Libertad Agua dulce
Área de salinidad
Estero Jaltepeque Bocana, arena Estero Jiquilisco Bocana, arena Estero Jaltepeque Estación 4b
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ARTÍCULO CIENTÍFICO Contribuciones al conocimiento de la región de esteros y manglares de El Salvador y su fauna de ostrácodos 2a parte: Sistemática Gerd Hartmann1 1
Museo Municipal, Osnabrueck, Alemania.
Resumen: Contribuciones al conocimiento de la región de esteros y manglares de El Salvador y su fauna de ostrácodos. 2a parte: Sistemática. El estudio presente es una contribución a la sistemática de los Ostrácodos Marinos de El Salvador. Se describen 12 especies de 7 géneros. Dos de los géneros eran desconocidos, hasta hace poco. Se da su diagnosis. Dos géneros se conocían hasta ahora solamente en Norte América, tres géneros están dispersos sobre todo el globo terrestre. El género Paracytheroma es particularmente interesante.
Durante mi estancia en el Instituto Tropical de Investigaciones Científicas, coleccioné ostrácodos en todos los campos vitales de la costa. La publicación presente es el primer estudio sistemático de los ostrácodos coleccionados por mí en la región costera de la República de El Salvador. Se incluyen solamente los ostrácodos del eulitoral. En esta publicación comunicamos la ecología de las especies descritas a continuación. Por eso se han suprimido aquí todas las indicaciones sobre la ecología y los hábitos de las especies. Las investigaciones se han realizado con el apoyo financiero de la Deutsche Forschungsgemeinschaft, de la Hamburg Amerika-Linie y de algunas otras empresas, a las cuales deseo expresar aquí mis agradecimientos. Muy en particular agradezco a la Dirección del Instituto Tropical de Investigaciones Científicas, presidida por el Dr. Arístides Palacios y a la Sra. Aída Cabezas O., quienes me proporcionaron su ayuda de la manera más eficaz. Además, rindo mis más cumplidas gracias al Prof. Dr. A Meyer-Abich y al Prof. Dr. A. Remane, quienes me dieron la oportunidad de trabajar durante nueve meses en el Instituto Tropical. Al Prof. Dr. A. Remane debo la sugerencia de estas investigaciones. En los campos vitales de la región de esteros de manglares y en las playas, se encontraron 22 especies. Doce de estas especies se describirán detalladamente porque se han mostrado como nuevas para la ciencia. Solamente 2 de estas es-
pecies eran conocidas antes; las otras 8 no se han podido describir por falta de material de investigación.
Descripción de las especies Familia Cypridae Thalassocypria Hartmann Diagnosis del género: Valva delgada, oblonga, sin fosas evidentes. La sutura no se aleja mucho del borde de la valva. Cerca del borde hay pocos canales de poros evidentes no ramificados. En el plano los canales de poros brotan pelos cortos, un pelo en cada canal. El reborde se reconoce fácilmente en la parte de los bordes anterior ventral y posterior. Es liso. La valva tiene una concavidad evidente en la región de los ojos y de la boca. Las valvas izquierda y derecha son del mismo largo. Cuencas de ojos fusionadas. Extremidades: Hembra: Primera antena con las características de la subfamilia. Al lado ventral del primer miembro, fuera de las dos cerdas existentes en todos los géneros, un apéndice pequeño que es claramente reconocible como orificio glandular. Un apéndice parecido encontramos en unas Polycopidae. (Cladocopa), en la mandíbula. Segunda antena con el penúltimo miembro no dividido. 5 cerdas natatorias claramente desarrolladas. Mandíbula normal.
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Segunda extremidad torácica de 4 segmentos. La garra final se halla metida generalmente apendicular. Primera extremidad torácica con palpo foliáceos y placa respiratoria bien formada. Tercera extremidad torácica de 4 segmentos. El segmento final un poco más largo que ancho, pero no tan largo como en Cyclocypris. Armado de 3 cerdas, dos de éstas son cortas, claramente extendidas y dirigidas hacia atrás, su extremo ensanchado en forma de hoja, peludo y articulado. Furca con tronco evidente. 2 garras finales peludas. Existe cerda en el borde anterior y falta la cerda del borde posterior. Macho: En éste la segunda antena está desarrollada de otro modo. El penúltimo segmento está dividido, las cerdas masculinas colocadas ahí están transformadas en una tenaza. (En una sola especie de género, que desgraciadamente no puede describirse aquí, las cerdas masculinas no estaban transformadas en tenaza). El conducto eyaculatorio lleva 5 rosetas de espigas quitinosas. El pene es bastante parecido en todas las especies. La punta distal está doblada y sostenida por una cresta de quitina. El tubo copulador es espiral. El palpo del primer miembro torácico está transformado en un palpo prensil y siempre lleva además cerdas grandes foliáceas. Este género está muy relacionado con el género Thalassocypris descrito por mí en Brasil. Pero a pesar de eso, diferencias en la formación de las extremidades motivan la separación de los dos géneros. Existe también cierta afinidad en el contorno de la valva con el género Dolerocypria Tressler, de Filipinas, aumentado por una especie de Bonaire por Klie. El tipo del género es Thalassocypria aestuarina Hartmann. Thalassocypria aestuarina Hartmann (Figs. 1-16) Los tipos se encuentran en la colección del autor. Valva de la hembra: La altura máxima de la valva que se encuentra aproximadamente en la parte media no alcanza la mitad de su largo. El borde dorsal está claramente doblado y se continúa sin límite evidente en el borde pos150
terior. Delgado y redondeado. El abultamiento más ancho en la región del borde posterior se encuentra debajo de la mitad de su altura. El borde dorsal está separado del borde anterior por una concavidad. El propio borde anterior es poco redondeado, bastante inclinado y se continúa después de formar una esquina poco pronunciada en el borde ventral. Este es casi recto, forma solamente una concavidad en la región de la boca. El borde ventral sube suavemente hacia el borde posterior delgado. La sutura está muy cerca del borde de la valva. Visto de lado, la sutura desaparece a poca distancia en la región de la boca, en la concavidad de la valva. Los canales de poros no son muy ramificados y llevan un pelo cada uno en la desembocadura; hay pocos solamente. El reborde es liso y bien reconocible en las regiones de los bordes anterior, ventral y posterior. Macho: La valva del macho es un poco más alargada que la de la hembra. La concavidad del borde ventral en la región bucal es menos pronunciada. La altura máxima de las valvas está un poco antes de la mitad. Hay 4 tubos de testículo. Vistas desde arriba, las valvas de los dos sexos no se distinguen esencialmente. El ancho máximo de la valva está antes de la mitad, ambos extremos agudos, las valvas son del mismo largo. Las cuencas de ojos están fusionadas. La charnela tiene borde liso. Los enclaves de la valva están encajados. El color de la valva es transparente claro. Ejemplares del Estero de Santiago tenían pigmento pardo. Extremidades de la hembra: Primera antena de 6 segmentos. El segmento basal lleva 2 cerdas largas, la más corta pinada en un lado y además un apéndice obtuso que demuestra en su extremo un orificio glandular. Hay 2 cerdas más al lado dorsal del segmento basal. Los segmentos de la parte final llevan al lado dorsal: 1/2/2/3 cerdas. El segmento final lleva al lado distal 2 cerdas natatorias, 2 cerdas más cortas y una cerda en forma de cuchara. El largo de los segmentos finales medidos en el borde ventral tiene la proporción 9:8:8:12:11. En la segunda antena de la hembra el penúltimo segmento no está dividido. Pero hay grupos de cerdas en los lados dorsal y ventral de “línea de separación” antigua. La cerda sensorial en el primer segmento del endopodio está colocada en el tercio proximal. Es corta y
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en su extremo ensanchada en forma de cuchara. Las cerdas natatorias de la segunda antena sobresalen la punta de las garras finales. El segmento final de la antena es alargado. Lleva una garra grande distal, otra pequeña, una cerda y otra en forma de cuchara. En la esquina dorso-distal del segmento penúltimo hay 2 garras. En la esquina distal al lado ventral del segundo y tercer segmento (indiviso) se halla 1 cerda en forma de cuchara y otra cerda corta; en la línea de separación de estos segmentos hay una cerda larga. El palpo de la mandíbula tiene 4 segmentos. La placa respiratoria lleva 4 cerdas largas y 1 cerda corta (rayo). La maxila está formada normalmente. En el tercer apéndice triturador hay dos cerdas reforzadas en forma de dientes. Son lisas. El segmento final del palpo es pequeño, fijado al lado ventral del segmento basal. La placa respiratoria de la primera extremidad torácica con 5 rayos largos y uno corto. Todos los rayos son peludos. La segunda pata lleva una garra final larga, metida en una vaina corta. Al lado de la garra final 2 cerdas pequeñas, además una cerda pequeña en la base de la vaina al lado anterior. La tercera pata tiene 4 segmentos. El segmento final alargado, más largo que ancho. Armado de 3 cerdas, 2 de estas cortas y rectas, la tercera dirigida hacia atrás, alargada, de dos segmentos y peluda. Sobre la base fuerte de la cerda descansa al lado distal un apéndice membranoso ensanchado. En el extremo distal ambos llevan pelos en un lado. La furca tiene un tronco fuerte, que lleva al lado distal 2 garras fuertes. Las garras llevan a su vez al lado distal pelos fuertes interiormente. La cerda del borde anterior queda pequeña, la cerda del borde posterior falta. En la región mediana del borde posterior hay 2 pequeñas incisiones. Extremidades del macho: Primera antena igual a la de la hembra. En la segunda antena el segundo y tercer segmentos del endopodio están separados. En la línea de separación hay al lado dorsal dos cerdas masculinas fuertes, que están dobladas y forman una tenaza. Ambas son más largas que el tercer segmento que sigue. Las cerdas natatorias son muy largas, escasamente pelu-
das. Al lado ventral mediano del segundo segmento del endopodio se encuentra una cerda pequeña en forma de cuchara, al lado ventral distal se halla una garra fuerte; en el tercer segmento al lado mediano hay una cerda en forma de cuchara y otra cerda pequeña; al lado distal una garra larga, otra garra corta y una cerda en forma de cuchara; al lado de la cerda en forma de cuchara otra cerda pequeña más sencilla. El segmento final es más largo que ancho. Lleva dos garras largas y una cerda. La cerda sensorial ventral en el primer segmento del endopodio es una cerda corta con una parte ancha en forma de cuchara. Mandíbula y maxila como en la hembra. El palpo de la primera pata está transformado en ambos lados en un gancho prensil fuerte, cuya forma se puede ver en la fig. 12. Al lado ventral mediano de la base del gancho prensil se encuentran 2 cerdas largas ensanchadas en forma de hoja y peludas. El gancho propio está doblado en un ángulo aproximadamente de 90°, lleva en el extremo redondeado una cerda corta. En la frente de la base del palpo hay también una cerda ancha foliácea que en cambio queda corta. En los palpos izquierdo y derecho se encuentran más o menos las mismas formaciones. Las cerdas del lado ventral de la base están fijadas con una articulación y son movibles. La segunda pata corresponde a la de la hembra, así como la tercera pata (pata limpiadora). La furca está formada como en la hembra. El conducto eyaculador lleva 5 rosetas de espigas de quitina. El conducto eyaculador está algo ensanchado en ambos extremos. El órgano copulador con pieza sobrepuesta doblada. Hasta esta pieza se extiende un broche de quitina ancho doblado que llega hasta la punta de la pieza sobrepuesta hay dorsalmente un apéndice que termina con una cresta de quitina al final. Este apéndice puede apretarse y extenderse por medio de músculos, mientras la cresta quitinosa distal se dobla más o se estira, lo que tiene por consecuencia un cambio de la forma del órgano copulado. El tubo copulador está doblado en forma espiral.
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Medidas
Largo
Alto
Ancho
Macho:
0.63-0.64 mm
0.25-0.26 mm
0.21 mm (ambas valvas)
Hembra:
0.70-0.72 mm
0.31-0.32 mm
0.24 mm (ambas valvas)
Lugares de hallazgo: Estero de Santiago, Estero de San Diego, Estero de Jiquilisco, Golfo de Fonseca. Thalassocypria elongata Hartmann (Figs. 17-27) Los tipos se encuentran en la colección del autor. Valva de la hembra: La altura máxima de la valva se encuentra delante de la mitad del largo y no alcanza la mitad de la longitud. El borde dorsal se inclina de ahí hacia atrás y se continúa sin indicio de una esquina en el borde posterior delgado. Hacia adelante lleva una concavidad delante de la altura máxima en la región del ojo. La transición en el borde anterior, ancho, redondeado, se realiza sin indicio de esquina. El borde anterior es muy inclinado y se continúa sin esquina en el borde ventral, casi recto, con una concavidad pequeña en la región bucal. La sutura y el borde de la valva son paralelos. Hay canales de poros marginales que llevan un pelo en su desembocadura. El reborde es evidente en las regiones del borde anterior ventral y superior. La superficie de la valva es lisa. La valva del macho es más oblonga que la de la hembra adulta pero sí algunos machos adultos. Vista desde arriba, el ancho máximo se encuentra delante de la mitad. Los extremos son agudos, las cuencas de ojos fusionados, el color de la valva transparente claro. Los bordes de la charnela son lisos, sin dientes. Las extremidades de la hembra: La primera antena de 6 segmentos. El segmento basal lleva al lado ventral fuera de las dos cerdas largas, un apéndice corto que termina en un orificio glandular. Una de las cerdas está claramente dividida en dos partes. La parte proximal membranosa, ensancha la parte distal en forma de cerda, densamente peluda. En la arista distal del segmento basal se encuentra un apéndice quitinoso fuerte. Al lado dorso-distal los segmentos de la parte final llevan 1/2/2/3 cerdas. Al lado distal del segmento final 2 cerdas largas y una corta. La longitud 152
de los miembros de la parte final muestra la proporción 8:7:9:10:11. En la segunda antena el segundo y tercer segmento del endopodio no están separados, pero con cerdas en la línea de separación. El miembro final lleva 3 garras al lado distal. Las garras natatorias bien desarrolladas. Alcanzan la punta de las garras finales. Palpo de la mandíbula de 4 segmentos. La placa respiratoria con 7 rayos largos; maxila normal, el tercer apéndice triturador con 3 cerdas reforzadas. La placa respiratoria de la primera pata con 5 rayos largos y un rayo lateral. Ramitas laterales pude comprobarlas solamente en los 5 rayos largos. También en esta especie, el final de la segunda pata se encuentra metido en una vaina corta. Al lado de la cerda dos pequeñas cerdas filiformes, delante de la vaina una cerda corta filiforme. La pata limpiadora con un segmento final corto, que siempre queda más largo que ancho. La cerda dirigida hacia la base articulada. La parte final membranosa así como la última parte de la parte quitinosa son unilateralmente peludas. La furca tiene 2 garras finales fuertes, que llevan pelos al lado distal interior. La cerda del borde anterior tiene la mitad del largo anterior tiene la mitad del largo de la garra anterior, la cerda del borde posterior falta. Las extremidades del macho: Primera antena como en la hembra. Segunda antena: segundo y tercer segmentos del endopodio separados. En la línea de separación hay dos cerdas masculinas dobladas, que forman una tenaza. Las cerdas que son más largas que el tercer miembro del endopodio. El segmento final con 3 garras peludas al lado interior. A la par de eso, 2 cerdas pequeñas y una cerda en forma de cuchara. El tercer segmento del endopodio con 3 garras al lado distal y una cer-
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da pequeña. En la línea de separación entre el segundo y tercer segmento del endopodio hay al lado ventral una cerda filiforme y una cerda lisa, fuerte recortada. Al lado distal-ventral del primer segmento del endopodio una cerda filiforme y una cerda natatoria delgada, larga. Las cerdas natatorias de la antena no alcanzan completamente la punta de las garras finales. La cerda del exopodio más larga que el primer segmento del endopodio. La cerda sensorial al borde ventral del primer segmento del endopodio es en forma de cuchara. Se halla colocada muy al lado proximal. Opuesta a ella, en la base de la antena se encuentra una cerda filiforme larga. Mandíbula y maxila como en la hembra. El palpo prensil de la primera pata se con-
tinúa en su extremo en una cerdita fina. El gancho se dobla en un ángulo de menos de 90°. En la frente de la pieza basal del palpo hay 2 cerdas lisas, una cerda pinada y otra cerda corta foliácea densamente peluda; desarrollada de modo semejante al lado izquierdo y al derecho. Las segunda y tercera patas como en la hembra, así también la furca. El conducto eyaculador con 5 rosetas de espigas de quitina. El conducto en ambos extremos ensanchado esféricamente, El órgano copulador delgado y oblongado. Al final doblado con un gancho quitinoso fuerte como punta que termina en la punta de la pieza sobrepuesta. Tubo copulador doblado en forma de espiral.
Medidas
Largo
Alto
Ancho
Macho:
0.94 mm
0.38 mm
0.20 mm (concha)
Hembra:
0.77 mm
(no adultos todavía)
Lugares de hallazgo: Estero al suroeste de La Libertad; Golfo de Fonseca (?). Nota: La especie se distingue fácilmente de la antes descrita. Aquella es mucho más grande que la Thaestuarina en el sexo masculino. El órgano copulador en Th. elongata es más delgado y más oblongo, con una sola pieza sobrepuesta, mientras Th. aestuarina posee un apéndice lateral. Otras diferencias se encuentran en las cerdas de la segunda antena de la mandíbula. La cerda dirigida hacia la base es más corta en Th. elongata que en Th. aestuarina. Thalassocypria sp. Fuera de las dos especies descritas tuve a mi disposición otra especie del género Thalassocypria. Pero el material no bastaba para una descripción. La longitud y la forma de la valva de esta tercera especie se parece a Th. aestuarina. Las cerdas masculinas en la segunda antena no están transformadas en tenaza. La parte basal del palpo prensil del macho en la primera pata al lado ventral-mediano solamente con una cerda; la cerda de la frente, al lado del gancho pren-
sil en forma de espina y lisa. Pene parecido al de Th. aestuarina. Conducto eyaculador con 5 rosetas de espigas quitinosas. Pigmento de la valva pardo. La especie se ha encontrado en la desembocadura de un río, debajo de Rhizophora, cerca de Los Cóbanos. Candoninae sp. Un ejemplar de un género desconocido hasta ahora encontré en una muestra de Estero de Jaltepeque. La descripción de género y especie no fue posible a base del material a disposición. La especie se distingue por una valva regordeta con borde dorsal fuertemente doblado. La furca tiene un borde posterior peludo entre la cerda del borde posterior y las garras finales. La cerda del borde posterior está lejos de las garras finales. Ambos extremos de la valva anchamente redondeados. La especie se ha encontrado en agua con salinidad del 25,7 % a una temperatura de 28°C.
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Familia Cytheridae Subfamilia Cytherideinae Cyprideis pacifica Hartmann (Figs. 28-40 y 57; a excepción de la Fig. 35). Los tipos se encuentran en la colección del autor. La valva de la hembra: La altura máxima de la valva que es más grande que la mitad de la longitud, se encuentra en la mitad de la valva. Está bien definida por las partes del borde dorsal ascienden hasta este punto. El borde dorsal tiene por eso casi la forma de un aguilón bajo. El borde dorsal se inclina hacia el borde anterior sin indicio de una esquina, pero hacia el lado del borde posterior tiene una esquina obtusa como límite. El borde anterior es anchamente redondeado. Se continúa sin indicio de una esquina en el borde ventral. Este último se extiende casi rectamente, sube la valva suavemente, para transformarse allá en borde superior. La parte superior del borde posterior desciende rápidamente, un poco inclinado hacia afuera, y dobla fuertemente en la parte inferior hacia su transición en el borde ventral. En este lugar se encuentra el diente de la valva derecha, frecuentemente descrito para el género Cyprideis. En la región del borde anterior inferior y del borde ventral anterior se hallan igual como Cyprideis multidentata Hartmann 1955, algunos dientes marginales generalmente en número de 6 en ambas valvas. El borde interior corre paralelo al borde de la valva. En la región del borde anterior se hallan muchos canales de poros marginales de donde brotan casi siempre pelitos largos. Canales de poros cerca del borde son muy escasos en la región de los bordes ventral y posterior. Los canales de poros no están ramificados. Hay también canales de poros en el plano de la valva. Son bastante extendidos y también de ellos brotan pelitos casi siempre. El borde de la valva es particularmente bien peludo en la esquina inferior posterior. El reborde es muy ancho y densamente provisto de pelos en el borde. Resalta particularmente en la parte posterior del borde ventral y en la parte superior del borde anterior. Los dientes no sobre154
salen los pelos del reborde. Como es común en el género Cyprideis, también en esta especie la valva del macho se distingue de la hembra. La altura máxima es más grande que la mitad de la longitud y se encuentra delante de la mitad de la valva. El lugar de la altura máxima no está tan bien localizada como en la hembra. El borde dorsal desciende bruscamente hacia el borde posterior y se continúa en éste casi sin indicio de un abultamiento. Ahí, el borde posterior es muy agudamente redondeado. El borde dorsal no desciende tan bruscamente hacia el borde anterior que como hacia el posterior. El borde anterior es anchamente redondeado; la transición en el borde ventral recto no es pronunciada. Formación de los canales de poros marginales y el borde interior como en la hembra. Los canales de poros de la superficie de la valva más grandes que en la hembra, con unw pelo naciendo en ellos. Reborde en la región de los bordes anterior y posterior bien visible, peludo como en la hembra. En ambos sexos, visto por arriba, el ancho máximo se encuentra detrás de la mitad. El extremo posterior es redondeado, el extremo anterior obtusamente agudo. Las cuencas de los ojos están separadas. La valva es pigmentada, parda oscura bajo luz transparente. Superficie sin fosas y crestas. La dentadura de la charnela no se ha podido reconocer exactamente por la calcinación avanzada. Extremidades de la hembra: Primera antena con las características del género. Los pelos y las cerdas igual como en Cyprideis multidentata Hartmann 1955. Segunda antena con dos garras finales muy largas. La cerda hilera no alcanza la punta de las garras finales. Tiene 3 segmentos como en C. multidentata Hartmann 1955. El penúltimo segmento lleva cerca del extremo sobre dos gradas, una garra y una garra más una cerda. Opuesto sobre el borde dorsal, se encuentran dos cerdas finas. La cerda ventral-distal del segundo segmento (19 del endopodio) no es tan larga como el penúltimo miembro. Es lisa. Palpo de la mandíbula de 3 segmentos. (Segundo y tercer segmentos fusionados). La placa respiratoria con dos rayos largos, un
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rayo corto y uno de tamaño medio. Maxila normal. Fórmula de las cerdas de los toracópodos: 1 2 1/ 1 1 1/ 1 1 1 Todas las cerdas anilladas y peludas. La cerda del borde posterior de las patas primera y segunda fuertemente desarrolladas, más fuerte que la garra final. Cerda del borde posterior de la tercera pata, fina. En la tercera pata hay una fila de cerdas finas en la arista distal del cuarto segmento. Las filas de cerdas faltan en otras patas. Abdomen con un apéndice dirigido hacia arriba y foliáceo como en C. multidentata y otras especies de Cyprideis. Extremidades del macho: Las extremidades del macho están formadas como las de la hembra. Difiere solamente la segunda pata del lado derecho del cuerpo, que está transformada de igual modo que en otras especies de la misma subfamilia en el sexo masculino. El segmento basal de la segunda es normalmente bastante grueso al lado derecho.
Los 3 segmentos del endopodio están más débilmente desarrollados. Falta la garra final. La cerda del borde final está muy fuertemente desarrollada y es más extensa que el endopodio entero de la pata. También la cerda del borde anterior está bastante desarrollada. El órgano copulador posee como en todas las especies del género, una cápsula bastante grande. La pieza sobrepuesta es muy abultada en el lado dorsal y termina en una punta aguda en el lado distal. Dos pequeñas membranas secundarias ventrales están sostenidas por 2 puntales quitinosos. Visto de lado, el borde de la pieza sobrepuesta muestra una esquina pronunciada. Otros puntales quitinosos se encuentran en la arista dorsal, corriendo paralelos a ésta. Al lado ventral corre un puntal doblado hacia la punta de la pieza sobrepuesta. El tubo copulador es espiral. Indicios de una cápsula secundaria del órgano (lo que conocemos de Iliocythere) se encuentran al lado ventral del puntal principal. Allá hay también músculos de distinto rumbo.
Medidas
Largo
Alto
Ancho
Macho:
0.72 mm
0.30 mm
0.39 mm
Hembra:
0.67 - 0.72 mm
0.31 - 0.32 mm
0.37 – 0.39 mm
Lugares de hallazgo en El Salvador: Estero de Santiago, Estero de San Diego, Golfo de Fonseca. Nota: La especie presente del género Cyprideis es la primera especie encontrada en la Costa Pacífica de América. El género Cyprideis se ha conocido particularmente en tiempos modernos cuando se empezó a incluir también el eulitoral en las investigaciones más detalladas. Es muy probable que el número de las especies de Cyprideis va aumentar durante otros estudios más en la Costa Pacífica de América. La primera especie en toda la América encontró Klie en Bonaire (1940). La primera especie para Suramérica la halló Remane durante su visita al Brasil en 1953. El género vive sin excepción de los biotopos del eulitoral.
Subfamilia Cytherinae Iliocythere meyer-abichi Hartmann 1953 Suplemento a la descripción: Como tuve a mi disposición bastantes ejemplares de esta especie durante el estudio del material de El Salvador y como además se han encontrado 3 nuevas especies del mismo género, tengo la posibilidad de dar una amplificación de la descripción de la especie. Hay que añadir las siguientes amplificaciones al diagnóstico del género según Klie 1939: La charnela de la valva, que pertenece al tipo merodóntico-entomodóntico, pueden tener sus dientes tanto en la valva derecha como en la izquierda (En Iliocythere dentatomarginata Hartmann al lado izquierdo). En las especies de este género los dientes de la charnela no siempre se encuentran pues, en la misma valva.
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Iliocythere dentato-marginata pertenece sin duda a este género. El reborde de la valva lleva siempre pelitos. Encontré esta característica también en los tipos de Klie de I. cribosa e I. gibba que tenía a mi disposición. Para I. meyer-abichi debo mencionar esta característica ahora. En Iliocythere punctata no encontré canales de poros cribosos. Pero también esta especie pertenece sin duda al grupo de Iliocythere. Quisiera suprimir esta característica como característica esencial del género. A la descripción de I. meyer-abichi tengo que añadir que el tubo copulador está fuertemente desarrollado que como lo dibujé en 1953. Pero queda siempre muy apretado a la pieza sobrepuesta y por eso no se le puede comprobar siempre con facilidad. Durante mis estudios en El Salvador pude hallar 3 especies del mismo género. Dos de estas se describen a continuación, la tercera especie no la puedo describir por falta de material. En las muestras tomadas por Gerlach en Brasil, cerca de Pairasu (Pernambuco) se encontró también una nueva especie de este género que se describirá bajo el nombre de I. costata en otra publicación. El género Iliocythere Klie 1939 contiene hasta ahora 6 (7) especies. 3 (4) especies pertenecen a las regiones de manglar de la República de El Salvador, dos especies se han mencionado del Brasil (I. gibba Klie 1939; la nueva I. costata de Pernambuco) y una especie de Bonaire (Klie 1933 - I. cribrosa). El género se conoce hasta ahora solamente desde América Central y del Sur. Por lo que se sabe hasta ahora, vive solamente en el eulitoral. Iliocythere dentato-marginata Hartmann (Figs. 41-52; a excepción de la Fig. 44) Valvas de la hembra: Como en varias especies del género hay también en esta especie un dimorfismo de la forma de la valva en ambos sexos. La altura máxima de las valvas que sobrepasa claramente la mitad de la longitud, se encuentra en la parte anterior de la valva. El punto de la altura máxima de la valva 156
es al mismo tiempo el punto de transición del borde dorsal en el borde anterior anchamente redondeado. El borde dorsal desciende con inclinación suave, rectamente desde el punto de la máxima altura hacia la transición en el borde posterior. Este último se distingue por una esquina obtusa pronunciada. La parte superior del borde posterior desciende brusca y rectamente mientras la parte inferior se extiende en un apéndice inferior. El curso del borde ventral no se puede ver en todas partes desde el lado. La mayor parte está escondida por un abultamiento lateral de las valvas. Visto desde adentro se puede reconocer su curso casi recto. Desciende hacia el borde anterior uniformemente hacia afuera, para continuar después en el borde anterior ancho bastante redondeado. En este sitio se encuentran en las valvas una cantidad de dientecillos y tubérculos que han originado el nombre de la especie. El reborde de las valvas se reconoce solamente en la región del borde anterior. Es peludo. La sutura corre paralela al borde de la valva a lo largo de toda su extensión. Hay muy pocos canales de poros marginales. Se encuentran sobre todo cerca del borde anterior y no están ramificados. La superficie de la valva es lisa a excepción de una cresta ventral delgada que esconde el borde de la valva en la vista lateral y de un abultamiento posterior de la valva dorsal. Hay bastantes canales de poros (también sobre la cresta ventral y el abultamiento dorsal de la valva). La charnela pertenece (Según Triebel 1950) al tipo merodóntico-entomodóntico. Los dientes de la charnela se encuentran en la valva izquierda contrario a los dientes de la charnela de I. meyer-abichi Hartmann1953. Los dientes principales anteriores y posteriores están subdivididos en 5 dientecillos pequeños. Entre estos dos grupos de dientes hay una fila de dientecillos finos. Las cuencas de los ojos están fusionadas. El pigmento de las valvas era pardo oscuro hasta azul tinta. Sobre todo, los ejemplares procedentes de agua dulce se distinguieron por su color azul tinta. Valvas del macho: Las valvas del macho son más oblongas que las de la hembra. La altura máxima se encuentra en la mitad anterior de la valva y corresponde aproximadamente a
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la mitad de la longitud. Representa también en el macho al mismo tiempo el punto de fusión de los bordes anterior y dorsal. El borde dorsal desciende rectamente desde ahí, forma un abultamiento más pronunciado que en la hembra en la transición hacia el borde posterior. La parte superior del borde posterior desciende menos bruscamente que en la hembra, de modo que el apéndice posterior de la valva se forma ya en la parte superior de este borde. El apéndice posterior es recortado, la parte inferior de ahí en adelante inclinada oblicuamente, se transforma sin límite en el borde ventral. Este tiene una concavidad pronunciada en la región bucal. De ahí el borde ventral se transforma en el borde anterior anchamente redondeado. También en el macho se halla en este sitio una cantidad de dientecillos en el borde de la región del borde anterior, del borde ventral posterior hasta el borde posterior inferior. Es peludo. La cresta ventral es menos pronunciadamente desarrollada que en la hembra. Sobresale el borde de la valva solamente en la región bucal. El abultamiento dorsal posterior de la valva esta subrayado por una cresta grande. Esta cresta es visiblemente perforada por canales cribosos de poros. Por lo demás el macho se parece a la hembra. Brotan pelos desde los canales de poros marginales y en el plano. Los pelos de los canales cribosos brotan de un canal central. Extremidades de la hembra: Primera antena de 5 segmentos. Segmento basal sin cerdas. Segundo segmento ventral con una cerda que es más larga que los dos segmentos siguientes. El tercero y cuarto segmentos ventrales son sin cerdas. Al lado dorsal del tercer segmento hay una cerda. El cuarto segmento lleva una garra fuerte una cerda pequeña débil mediana; al lado distal una garra y una cerda, que sobrepasa el largo de la garra. Miembro final al lado distal con una garra, dos cerdas y una cerda secundaria chica. El penúltimo segmento es más largo que el segmento final (Las cerdas de la primera antena no son iguales en este género). Segunda antena con dos garras finales fuertes. La cerda hilera no alcanza la punta de las garras finales. Su extremo suavemente doblado sin indicio de una articulación. Penúltimo segmento al lado distal-ventral con una
garra, al lado mediano-ventral con una garra y una cerda; mediano-dorsal dos cerdas débiles. Primer segmento del endopodio con una cerda lisa fuerte al lado mediano-distal. Mandíbula: Placa respiratoria con un rayo, palpo normal, cerda dorsal proximal pinada como en I. meyer-abichi. Maxila: Con las características del género. Cerda proximal del primer apéndice triturador más fuerte que las otras, brotando de una grada particular. Fórmula de las cerdas de los toracópodos: 2 2 1/ 2 1 1/ 2 1 1 La cerda del borde posterior peluda, en las cerdas del codo y las del borde anterior no se pueden comprobar pelos. La cerda proximal del borde anterior de la primera pata es pequeña y frecuentemente difícil de localizar. Garras finales bien desarrolladas en las tres patas. La furca y el final del cuerpo desarrollados como en Iliocythere meyer-abichi. Las extremidades del macho iguales a las de la hembra. El órgano copulador del macho posee una armazón de quitina complicadamente formada. Desde otros ángulos resultan varios diferentes aspectos del mismo. También en esta especie existe una capsula principal y otra secundaria. Los ganchos quitinosos grandes, distales, forman en su articulación mediana una esfera extensa, en que desemboca el vaso deferente y que funciona durante la copulación como “bomba” para los espermatozoides. En los alrededores de la esfera se origina el tubo copulador muy delgado con mucha quitina y una punta aguda. Al lado distal y ventral de la capsula secundaria hay un sistema complicado de ganchos quitinosos. Salta particularmente a la vista un gancho fuerte que brota de la masa oscura de quitina y se extiende lateralmente. Es doblado y dirigido hacia la base. Al lado ventral brota de los ganchos quitinosos un apéndice membranoso que termina en punta aguda. La pieza sobrepuesta membranosa delgada del órgano copulador es cóncava al lado ventral convexo, al lado dorsal y termina en una punta obtusa. Los otros detalles se pueden tomar de la Fig. 45.
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Medidas
Macho
Hembra
Largo
0.44 – 0.46 mm
0.40 – 0.42 mm
Alto
0.23 – 0.24 mm
0.22 – 0.24 mm
Ancho
0.23 – 0.24 mm
0.23 – 0.24 mm
Lugares de hallazgo en El Salvador: Estero de Santiago; Laguna de Agua Dulce cerca de La Libertad; Desembocadura de un río cerca de Los Cóbanos. Iliocythere punctata Hartmann (Figs. 53-60, 35 y 44; a excepción de la Fig. 57). Las valvas del macho y de la hembra tienen pocas diferencias. Descripción: La altura máxima de las valvas, que es igual a la mitad de la longitud. Se encuentra delante de la mitad de la valva. Desde este punto el borde dorsal desciende suave y rectamente hacia atrás. Visto de lado, su parte posterior está escondida detrás de un abultamiento dorsal de la valva. La transición hacia el borde posterior está marcada por una esquina redondeada. La parte superior del borde posterior desciende bruscamente; es cóncavo. En la parte inferior el borde posterior es bastante redondeado y se continúa sin indicio de un límite en el borde ventral. También éste está cubierto en su parte posterior por el abultamiento de la valva si se observa de lado. Es bastante cóncavo en la región bucal y se transforma de allá sin indicio de una esquina en el borde anterior anchamente redondeado. La parte inferior del borde anterior lleva un número variable de pequeños dientecillos como en I. dentato-marginata. La sutura corre aproximadamente paralela al borde de la valva. Hay muy pocos poros de canales marginales. No son ramificados. Visto de lado el reborde se puede ver solamente en la región del borde posterior inferior. Es peludo. En su parte posterior es extendido en forma de membrana. La superficie de la valva es densamente cubierta de fosas pequeñas redondas u oblongadas. Entre estas fosas la superficie de la valva es densamente punteada, lo que ha estimulado el nombre “punctata”. Hay crestas debajo del abultamiento posterior dorsal y debajo de la parte inferior posterior de la valva cerca del borde ventral. 158
En el plano de la valva no pude comprobar canales de poros. Visto desde arriba el ancho máximo se encuentra detrás de la mitad. El extremo anterior de la valva termina en una punta aguda, el ángulo del extremo posterior es más agudo todavía. Las cuencas de los ojos están fusionadas. El color de las valvas es amarillento bajo la luz transparente. La charnela pertenece al tipo merodóntico-entomodóntico. Los dientecillos de las charnelas se encuentran en la valva derecha igual como en Iliocythere meyer-abichi. Las valvas de la hembra en total son un poco más gruesas que las del macho. Además, hay muy pocas diferencias en el contorno. Extremidades: Primera antena de 5 segmentos. Segundo segmento al lado ventral-distal con una cerda que no alcanza el final del penúltimo segmento. Tercero y cuarto segmentos al lado ventral sin cerdas. El tercer segmento lleva una garra al lado dorsal distal. El cuarto segmento al lado mediano con una garra y una cerda corta, al lado distal con una garra y una cerda que lo sobrepasa; al lado distal-mediano con una cerda fina larga. El segundo segmento final con una garra y dos cerdas más o menos del mismo largo. La segunda antena con dos garras finales. La cerda hilera no alcanza el final de las garras. Penúltimo segmento al lado dorsal con una cerda larga y y otra corta más o menos a dos tercios de su largo; al lado ventral opuesto una cerda fuerte y dos cerdas cortas débiles. Palpo mandibular con 4 segmentos. El penúltimo segmento algo ensanchado al lado distal. La parte trituradora lleva 3 dientes fuertes. Entre los dientes 1 y 2 hay dos cerdas. Placa respiratoria con un rayo. Maxila normal. Fórmula de las cerdas de los toracópodos: 2(?) 2 1/ 2 1 1/ 2 1 11.
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En la primera pata no se pudo comprobar la cerda proximal del borde anterior. Como la cantidad de las cerdas que llevan las siguientes patas normalmente no es más grande que las de la primera pata, la segunda cerda del borde anterior debe estar formada, aunque tal vez bien chiquita. Cerdas de los bordes anteriores y posterior anilladas y peludas. En las cerdas de codo no pude comprobar pelos. La cerda de codo de la segunda pata queda chica y es difícil de localizar. La furca y el final del cuerpo como en las otras especies del género. La región sexual, situada delante de la furca es bastante desarrollada y provista de músculos que dilatan la desembocadura del Medidas
oviducto. El receptáculo seminal situado delante se ve como un tubo fino. Las extremidades del macho están formadas como las de la hembra. El órgano en forma de cepillo no demuestra tampoco características particulares. El órgano copulador está dividido en cápsula principal y cápsula secundaria. Los puntales quitinosos forman en la articulación interior una esfera quitinosa que funciona como “bomba”. A esta esfera quitinosa se junta el tubo copulador doblado. Un gancho quitinoso lateral al lado ventral de la cápsula exterior también en esta especie. La pieza sobrepuesta del órgano copulador tiene forma de media luna. Al lado ventral hay un apéndice redondo.
Macho
Hembra
Largo
0.51 – 0.53 mm
0.43 – 0.46 mm
Alto
0.12 – 0.13 mm
(valva individual)
Ancho
0.22 – 0.25 mm
0.22 – 0.25 mm
Lugares de hallazgo en El Salvador: Estero de Jiquilisco (Madre Sal); Estero de Jaltepeque (cerca de la Bocana). Iliocythere sp. XV (Fig. 61) Como tercera especie del mismo género encontré una en el estero de Jiquilisco, en la playa cerca de las salinas de Mapachín. El material no bastaba para una descripción. He representado aquí solamente el órgano copulador. La especie merece interés especial desde el punto de vista ecológico porque soporta salinidad de altos grados. Se la ha visto en la salina de Mapachín en 35%o de sal. Pericythere Hartmann Diagnosis del género: Valvas delgadas, quebradizas. Sin grandes fosas y tubérculos. Sin crestas. El borde interior corre paralelo al borde de la valva. Reborde en la región del borde anterior bien formado, peludo. Cuencas de ojos fusionadas. El borde de la charnela sin dientes. Primera antena con garras muy fuertes; con 6 segmentos. Cerda ventral del segundo
segmento de la primera antena. El tercer segmento lleva una garra al lado dorsal; el cuarto y quinto llevan dos garras. El segmento final al lado distal con una garra y dos cerdas. Al lado de las garras en los segmentos finales de la antena pueden encontrarse cerdas débiles. Segmento final de la segunda antena con una sola garra. Cerda hilera bien desarrollada, la parte final a su vez doblada, pero no articulada. Placa respiratoria del palpo mandibular con tres rayos principales y un rayo secundario. Placa respiratoria de la maxila sin rayo aberrante, dirigido hacia la boca. Fórmula de las cerdas de las patas torácicas: 2 2 1/ 2 1 1 / 2 1 1 Abdomen con dos cerdas. El tipo del género es Pericythere foveata Hartmann. Se encuentra en la colección del autor.
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Pericythere foveata Hartmann (Figs. 62-74) Descripción de las valvas de la hembra: La altura máxima de las valvas, que alcanza un poco menos de la mitad de la longitud, se encuentra delante de la mitad de la valva. El borde dorsal está suavemente doblado, la transición hacia el borde anterior se distingue por una interrupción pronunciada. Hacia el borde posterior dorsal se continúa sin indicio de una esquina con un abultamiento grande. El borde posterior desciende bruscamente. Es poco doblado. El abultamiento en el sitio de transición hacia el borde ventral es más suave que la transición hacia el borde dorsal. El borde ventral corre suavemente cóncavo, tiene una depresión suave en la región de la boca y se continúa sin límite en el borde anterior uniformemente redondeado. La superficie de las valvas es densamente cubierta con pequeñas fosas. Un poco antes de la mitad de las valvas se notan a media altura 5 impresiones de músculos obturadores. El inferior de éstos se halla situado más adelante, más arriba siguen tres impresiones con tamaño cada vez menor, mientras la quinta impresión queda redonda y chiquita. La sutura se encuentra muy cerca del borde de la valva, paralela a ésta. El reborde no se inicia directamente en el borde sino adentro, en la región de la sutura. Es estriado y peludo en el margen. El borde anterior salta a la vista una línea ondulada regular tal vez el borde interior (?) entre el borde de la valva y la sutura. Hay pocos canales de poros marginales, los que hay son muy cortos y no ramificados. No pude comprobar canales de poros en el plano de las valvas. A poca distancia del borde anterior y paralelas a éste, se extienden en la superficie dos crestas suaves anchas. Al lado dorsal frente a la región del ojo, al lado ventral frente a la región bucal, estas dos crestas suaves tocan el borde de la valva. En la región posterior de la valva no se hallan crestas. Visto de lado, el reborde resalta anchamente sobre todo en el borde anterior, pero se puede reconocerle también en las regiones del 160
borde anterior y del borde posterior. Los canales de poros marginales llevan pelos largos. Las cuencas de los ojos están fusionadas. Visto por arriba el ancho máximo se encuentra detrás de la mitad. El extremo anterior de la valva es agudamente redondeado, el extremo posterior obtusamente redondeado. El borde de la charnela es liso. No hay dientes (?). Las valvas del macho son más oblongas que las de la hembra. El borde dorsal está formado como en la hembra, solamente que la transición hacia el borde posterior se reconoce por una esquina pronunciada. El borde posterior es más doblado que en la hembra, el borde ventral corre suavemente cóncavo. Al lado de las crestas de la parte anterior de las valvas se halla una cresta ventral suave, que sobresale el borde ventral en la región bucal, visto de lado. Vista por arriba la valva del macho se parece bastante a la de la hembra. En la luz transparente las valvas aparecen amarillentas claras. Extremidades de la hembra: Primera antena con 6 segmentos. Garras muy fuertemente desarrolladas. Segundo segmento al lado central-distal con una cerda que no alcanza el final del quinto segmento. El tercer segmento con garra fuerte dorsal, que sobrepasa el extremo del segmento final. El cuarto segmento lleva dos garras fuertes, el quinto dos garras fuertes y una cerda débil. Segmento final con una garra, una cerda larga fina, que tiene el mismo largo de la garra a su lado. Segunda antena con una garra final fuerte, al lado de ésta otra garra fuerte sobre la arista distal del penúltimo segmento. Además, hay un lado de esta garra distal del penúltimo segmento, un poco más hacia el lado proximal, una garra pequeña y una cerda obtusa un poco más corta. Un poco más allá de la línea mediana hay al lado dorsal dos cerdas finas, al lado ventral dos garras esbeltas. El primer segmento del endopodio al lado ventral-distal con una cerda peluda, que alcanza el final del penúltimo segmento. La cerda hilera de la segunda antena uy larga, no alcanza la punta de la garra final del segmento final. El codo se encuentra en el límite distal del penúltimo segmento. La cerda hilera demuestra otro codo
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más cerca de la punta, pero éste sin indicio de una articulación. El palpo mandibular tiene 4 segmentos. El segmento final es más largo que ancho, inserta en la línea media del penúltimo segmento. El penúltimo segmento es casi cuadrado, muy poco ensanchado al lado distal. Al lado dorsal –distal del penúltimo segmento hay un grupo de 5 cerdas al lado del segmento final mediano. Dos de estas cerdas son del mismo largo y sobresalen la garra final del segmento distal, las otras 3, también todas del mismo largo entre sí, no alcanzan la punta de la garra final. Al lado ventral distal se encuentra en el penúltimo segmento una garra, además una cerda débil. El segmento final con una garra fuerte y otra débil. El segundo segmento del palpo mandibular lleva una cerda filiforme al lado dorsal distal y al lado ventral dos garras largas que sobresalen las puntas de las garras finales; en posición mediana hay dos cerdas débiles. El segmento basal del palpo lleva al lado dorsal la placa respiratoria con tres rayos principales y un rayo secundario; al lado ventral, sobre un abultamiento del palpo que parece apéndice triturador, se encuentran dos cerdas largas. La parte trituradora de la mandíbula es bien formada. Además de dientes fuertes hay cerdas reforzadas. Al lado dorsal brota una cerda directamente en el codo de la parte trituradora, al final del tronco de la mandíbula. La maxila es normal. Palpo y apéndices trituradores están igualmente desarrollados, el palpo no más ancho que uno de los apéndices trituradores. La placa respiratoria sin rayos aberrantes y dirigidos hacia la región bucal. Toracópodos de 4 segmentos. Su fórmula de cerdas es: 2 2 1/ 2 1 1/ 2 1 1 Probablemente todas las cerdas son peludas, aunque pude comprobar los pelos solaMedidas
mente en unas de ellas (véase Figs. 71, 72 y 74). Las garras finales son frecuentemente desarrolladas, P1 y P2 están abultadas en el borde ventral de la región de la cerda del borde ventral. El abultamiento es densamente cubierto de pelos finos. Furca con dos cerdas. La región sexual de la hembra se encuentra detrás de la furca y lleva músculos dilatadores para el orificio de oviducto. El final del cuerpo es densamente peludo, termina en una cerda aguda y corta y al lado dorsal se indica la segmentación original del abdomen por una línea ondulada. Las extremidades del macho están formadas como en la hembra. Diferencias hay solamente en las siguientes partes: Segunda antena: la garra distal-ventral colocada al lado de la cerda obtusa, al lado proximal de la garra final fuerte, es más larga que en la hembra. La garra final de la primera pata torácica está formada de modo distinto. Es muy larga, mucho más larga que en la hembra, se bifurca en la punta y muestra un abultamiento grande al lado interior de esta región. Allá lleva también pelos. El órgano copulador se distingue por una cápsula enorme de músculos. Esta lleva al lado ventral-distal un sistema de ganchos finos quitinosos. Al lado distal y encima de eso se encuentra un gancho prensil, es muy doblado y en forma de espiral en su final. Al lado dorso-distal la cápsula de músculos se extiende más y está limitada por un puntal quitinoso combinado con el sistema de ganchos quitinosos. Sobre ésta se encuentra al lado dorsal un apéndice agudo, complicadamente formado y de función no definida. La pieza sobrepuesta del órgano copulador queda pequeña en comparación con la cápsula ventral de músculos, es de borde liso al lado ventral, al lado dorsal ondulado y termina en una punta fina.
Macho
Hembra
Largo
0.49 – 0.52 mm
0.39 – 0.44 mm
Alto
0.20 – 0.21 mm
0.18 – 0.19 mm
Ancho
0.8 mm
(valva individual)
Lugares de hallazgo en El Salvador: Estero de Jiquilisco (Punta San Juan, Madre Sal); Golfo de Fonseca. Rev. COMUN. Cient. Tecnol. (ISSN 2413-1792) Vol.3 (N01): junio 2017
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Nota sobre el nuevo género Pericythere: Además de la especie aquí descrita, S. A. Gerlach encontró otra especie del mismo género en la región de manglar de Cananeia (Sao Paulo) que se describirá bajo el nombre de Pericythere acuata. Es interesante que hallé una tercera especie durante mi permanencia en Nicaragua en el Lago de Nicaragua (Isletas). Las especies se parecen bastante en las características de modo que su clasificación en un solo género corresponde completamente a las relaciones naturales. El género Pericythere pertenece al grupo de géneros Leptocythere, Cytheromorpha, Iliocythere y a otro género nuevo, encontrado en Brasil llamado Mesocythere Hartmann 1956. La formación de la primera antena es igual a la de los géneros Cytheromorpha y Mesocythere. Se distingue de Cytheromorpha claramente por la estructura de las valvas. La concha es menos grueso que en Cytheromorpha, las cuencas de los ojos están fusionadas, contrario a las cuencas de ojos separadas en Cytheromorpha. Desgraciadamente no fue posible estudiar más detalladamente la estructura de la charnela, porque las valvas estaban demasiado descalcinadas, pero en Cytheromorpha la charnela está provista de dientes y bien formada, mientras en Pericythere el borde de la charnela parece liso.
También las otras extremidades parecen al género Cytheromorpha. Desde el punto de vista ecológico los dos géneros Cytheromorpha y Pericythere se parecen también bastante. Ambos se encuentran sobre todo en regiones de agua salobre. La especie encontrada en el Lago de Nicaragua debe ser un residuo, ya que este Lago en general es rico en especies residuales lo que subraya esencialmente su antiguo carácter de pieza de comunicación entre el Océano Pacífico y el Mar Caribe. El género Mesocythere es muy semejante al género Pericythere respecto a la forma de las valvas, pero se hallan diferencias esenciales en la estructura de las extremidades. Las garras de la primera antena están formadas de diferente modo, la segunda antena tiene en Mesocythere 2 garras finales y el palpo mandibular tiene 3 segmentos. La placa respiratoria del palpo mandibular tiene en Pericythere tres rayos principales y uno lateral, en Mesocythere tiene solamente un rayo. Además, difiere en la armadura de los pereiópodos. En la hembra, además, difiere la formación de la furca, machos del género se conocen hasta ahora. Tanto Pericythere como Mesocythere ocupan un puesto intermediario entre Leptocythere, Iliocythere y Cytheromorpha. Por eso no se intenta expresar algo sobre su orden filogenético. se
Diferencias en la formación de las valvas: Leptocythere: Alto máximo antes de la mitad.
Superficie de la concha con fosas y crestas. Esquina dorsal posterior siempre bien formada. Canales de poros marginales ramificados, siempre pronunciados. Dientes de la charnela existentes.
Cytheromorpha: Alto máximo antes de la mitad.
Concha gruesa, con fosas y amplificaciones aliformes. Dientes de la charnela existentes. Canales de poros marginales evidentes.
Iliocythere: Valvas con canales de poros cribosos, con fosas y crestas. Altura máxima antes Charnela merodóntoco-entomodóntico. de la mitad. Pericythere: Superficie de las valvas lisa, a excepción de crestas medianas suaves. Entre el borde de la Altura máxima poco valva y la sutura línea ondulada fina. Canales de poros marginales finos, no ramificados. antes de la mitad. Borde de la charnela liso, sin dientes. Mesocythere: Superficie de las valvas con crestas suaves o fosas pequeñas. Canales de poros marginales, Altura máxima en la faltan o difíciles de reconocer. Borde de la charnela liso, sin dientes (?). mitad o detrás.
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Familia Trachyleberidae Subfamilia Hemicytherinae Elofsonella salvadoriana Hartmann (Figs. 75-84). Los tipos de esta especie se encuentran en la colección del autor: Descripción de las valvas de la hembra: La altura máxima, que corresponde aproximadamente a la mitad de la longitud, se encuentra delante de la mitad de la valva. Desde allá, el borde dorsal desciende en línea casi recta suavemente, pero se abulta un poco antes de la transición en el borde posterior es bastante doblado pero sin esquina. En la parte superior el borde posterior se inclina había afuera, y forma en la parte inferior de la valva un apéndice obtuso. El borde anterior es anchamente redondeado, se dobla más fuertemente hacia el borde ventral tiene una depresión en la región bucal, pero se abulta un poco en el tercio posterior de la valva y forma en su parte terminal el apéndice posterior de la valva, en combinación con el borde posterior. La superficie de las valvas muestra una estructura complicada. Sobre toda la superficie de la valva -a excepción del apéndice final de la valva- se extiende una red irregular de crestas, dejando una vez mallas más grandes, otra vez mallas más pequeñas. En la región del borde ventral la estructura de red está sobrepuesta por una cresta ventral engrosada, que queda relativamente suave y jamás sobresale el borde de la valva vista de lado. La parte anterior de la valva no está calcinada, de modo que queda una zona delgada libre delante del plano cubierto de estructuras. Eso da la impresión que se extendería una cresta suave paralela al borde anterior. Al lado dorsal-posterior hay una cresta que empieza algo detrás y abajo del ojo y en su parte posterior corre paralela al borde dorsal y al borde posterior, muy cerca de éste. En la región de las crestas dorsales y ventrales hay muchos canales de poros no ramificados (Fig. 77). En la región del borde anterior se encuentran muchos canales de poros ramificados. Aquí la sutura se extiende más lejos del borde de la valva que en las otras partes del borde. De
cada canal de poros brota un pelo. A lo largo de las demás partes del borde de la valva no se pueden ver canales de poros ramificados. Canales de poros en el plano son evidentes, pero escasos. También de ellos brotan pelos gruesos sueltos. El borde de la valva es densamente peludo. Particularmente en el borde anterior y en el apéndice posterior de la valva se hallan muchos pelos largos. Pero también brotan muchos pelos en el margen de la zona calcinada del borde anterior y en el plano de apéndice final de la valva. En el borde dorsal se hallan pelos solamente sobre la cresta dorsal. Visto por arriba el ancho máximo se encuentra detrás de la mitad. La cresta ventral forma un ensanchamiento aliforme lateral pequeño, que es visible en el extremo posterior detrás del ancho máximo. Antes del extremo posterior, el lado de la valva tiene una pequeña depresión cóncava, el extremo es redondeado. Visto por arriba la línea exterior dobla suavemente hacia arriba en dirección hacia el extremo anterior, el propio extremo anterior está oblicuamente recortado, de modo que resulta una punta obtusa. Extremidades de la hembra: Primera antena de 5 segmentos. Cerda secundaria del penúltimo segmento completamente reducida. Segunda antena: flagelo (cerda hilera) corto en la hembra. Macho desconocido. Palpo mandibular con un rayo en la placa respiratoria. La cerda impar reducida, las cerdas pares lisas y del mismo largo. Toracópodos: P3 con una cerda peluda en el borde anterior. Otras características: Segmento final del palpo mandibular tres veces más largo que ancho. Con cerdas lisas y una cerda anillada terminal. El penúltimo segmento lleva al lado ventral una cerda muy fuerte y peluda (distal) y en posición mediana dos cerdas largas peludas. La parte trituradora con dientes grandes. Después del primer diente siguen 2 cerdas reforzadas. La maxila es normal. Fórmula de las cerdas de los toracópodos: 221/221/111 En P1 la cerda del borde posterior está pronunciadamente desarrollada. Queda corta, pero se ensancha en la base bastante y es peluda. De las cerdas del codo, una era anillada, la otra por supuesto lisa (?). Las cerdas del
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borde anterior son anilladas, pelos no han podido localizarse. En P3 las cerdas están normalmente formadas. Las cerdas de los bordes anterior y posterior son anilladas y peludas,
cerda del codo anillada. La furca con dos cerdas anilladas y pinadas. La región sexual con musculo dilatadores para el oviducto.
Medidas
Largo
Alto
Ancho
Hembra:
0.64 mm
0.34 mm
0.14 mm (valva individual)
Lugares de hallazgo en El Salvador: Estero de Jiquilisco (Punta San Juan). Familia Cytheridae Subfamilia Cytherurianae Cytherura palacii Hartmann (Figs. 85-95,98-y102). Dedico esta especie al Dr. Arístides Palacios, Director General del Instituto Tropical de Investigadores Científicas en San Salvador. Los tipos se encuentran en la colección del autor. Descripción de las valvas de la hembra. Valva derecha: La altura máxima, que alcanza más de la mitad de la longitud, se ha trasladado hacia la mitad posterior de la valva por el abultamiento fuerte del borde ventral. El borde dorsal se extiende rectamente y por eso puede usarse para colocar la valva en plano horizontal. El borde anterior es ancho y casi uniformemente redondeado en los lados superior e inferior. Antes de la transición en el borde dorsal, el borde anterior tiene una concavidad casi invisible. El borde ventral sigue al borde anterior casi sin límite. En la región bucal el borde ventral tiene una depresión evidente, pero después se abulta bastante hacia afuera en la parte posterior de la valva y se transforma doblando fuertemente en la parte inferior del borde posterior bruscamente ascendente. El borde posterior se extiende más allá de la mitad de la altura de la valva para formar el apéndice posterior de la valva. El apéndice posterior es oblicuamente recortado, el corte oblicuo se dirige desde arriba hacia atrás. La parte superior del borde posterior, desde el apéndice posterior hasta el borde dorsal, es algo cóncava. La sutura se extiende irregularmente, se aleja más en algunos lugares del borde de la valva, por lo demás corre paralela a éste. En la región bucal y en los bor164
des anterior y posterior la sutura se halla muy cerca del borde de la valva. Existen canales de poros largos no ramificados, que en parte desembocan ya en el plano de la valva. La mayoría de los canales marginales se encuentran en la región del borde anterior. Los canales de poros en el plano son escasos, pero grandes y bien visibles. De ellos brotan pelos: El reborde es anchamente desarrollado desde el apéndice posterior de la valva hasta la región del borde anterior hasta la transición al borde dorsal. Es liso. Las impresiones de músculos obturadores se en encuentran a media altura de la valva, poco antes de la mitad. Hay cinco los números 2 y 3, (contados desde abajo) están divididos. El borde anterior está cubierto escasamente con pelos largos y delgados: lo mismo la parte anterior del borde ventral hasta la región bucal. En las otras partes del borde de la valva existen muy pocos pelos, también en el borde dorsal. A lo largo de la superficie de las valvas se extienden crestas finas. Estas crestas convergen en el extremo de la valva, pero tienen también pequeñas crestas comunicantes medianas, de modo que se ve sobre la valva una red finísima de líneas. La valva izquierda tiene un perfil diferente. El borde ventral no tiene abultamiento tan fuerte en su parte posterior: el apéndice posterior de la valva no está tan pronunciadamente formado, las partes superiores de los bordes anterior y posterior no son cóncavas. Vista desde arriba, el ancho máximo se encuentra detrás de la mitad. La valva tiene allá un abultamiento considerable. Ambos extremos son relativamente agudos. La valva derecha es más larga que la izquierda. Cuencas de ojos separadas. Valvas del macho: La valva del macho
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es mucho más oblonga que la de la hembra. El borde dorsal se extiende horizontalmente sobre más distancia que en la hembra. En la valva derecha el borde tiene una depresión antes de la transición del borde dorsal en el borde anterior. En la valva izquierda falta la depresión. El borde anterior es uniformemente redondeado. El borde ventral tiene una depresión en la región bucal. En su parte posterior tiene un abultamiento suave: en la valva derecha el borde ventral se continua en el borde posterior, fuertemente ascendente sin indicio de una esquina. En la valva izquierda se nota una esquina redondeada obtusa como límite entre los bordes ventral y posterior. El apéndice posterior de la valva se encuentra encima de la mitad de la altura. Es suavemente recortado al lado derecho, al lado izquierdo es redondeado. La sutura es mucha más complicada que en la hembra. Se extiende desde el límite entre los bordes dorsal y posterior en línea bastante cóncava casi hasta la mitad de la altura. Allá forma tres apéndices esbeltos del hueco de la valva sobrepuestos uno sobre el otro en dirección hacia el apéndice posterior de la valva. Estos apéndices dan origen a canales de poros marginales no ramificados. Generalmente se inicia un canal en la esquina inferior del apéndice. Corre del apéndice inferior en rumbo oblicuamente descendente hacia adelante hasta la región bucal, forma un pequeño ángulo y asciende suave y oblicuamente hacia adelante hasta encima del principio del borde anterior. De allá asciende oblicuamente hacia atrás, un poco convexo, hasta la región del ojo. Escultura y canales de poros como en la hembra. Tuve a mi disposición un gran número de ejemplares de esta especie, de modo que se puede considerar comprobado que los dos sexos pertenecen a la misma especie, no obstante, su dimorfismo fuerte. El color de las valvas es azul en ambos sexos. Extremidades de la hembra: Primera antena: Los segmentos finales tienen la proporción 10:10:12:10. Cerdas: segundo segmento con cerda ventral que se inserta en posición mediana sobre el plano cerca del borde ventral. Tercer segmento al lado
dorsal con una cerda, cuarto y quinto segmentos con 3 cerdas cada uno al lado dorsal-distal; segmento final con cuatro cerdas distales. Segunda antena: cerda hilera no alcanza las dos garras finales. El penúltimo segmento dividido de manera apenas distinguible. Mandíbula y maxila con las características del género. Taracópodos con la fórmula de cerdas: 121/210/010 Borde anterior y cerdas del borde posterior peludos, cerdas del codo lisas. Garras muy fuertes. La pieza basal muy gruesa, se adelgaza desde su mitad hacia el extremo visiblemente. Furca sin cerdas, extremo posterior agudo. Extremidades del macho: Las diferencias se encuentran solamente en la segunda antena. Aquí se halla una cerda flagelada peluda, en el plano del penúltimo segmento en el tercio proximal, lo que falta en la hembra. Se trata probablemente de una cerda táctil. El penúltimo segmento carece de la división aparente de la hembra y es más esbelto en la parte distal. Lo demás como en la hembra. El órgano copulador está muy complicadamente formado, puede cambiar de forma por contracciones de músculos, de modo que a veces cuesta mucho reconocerlo como perteneciente a esta especie. Pero con disección cuidadosa es posible distinguir las diversas partes del órgano. La cápsula de músculos es extensa, muy doblada al lado dorsal, al lado ventral estirada por ganchos quitinosos. De repente salta a la vista del tubo copulador de color pardo oscuro, doblado en forma de espiral y colocado al lado ventral de la cápsula. La pieza sobrepuesta distal está representada por una pieza quitinosa en forma de pico, unida con la cápsula por medio de ganchos de quitina. Hay un gancho prensil doblado y otro generalmente dirigido hacia arriba. Ambos son móviles y por eso es más difícil reconocerlos durante la disección. Fuera de eso hay al lado ventral casi rectamente recortado, formando abajo un ganchito. Por la forma complicada del órgano es imposible dar una descripción completa del mismo. Recomiendo por eso las figura (Fig. 92).
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165
Medidas
Macho
Hembra
Largo
0.35 – 0.39 mm
0.36 – 0.38 mm
Alto
0.16 – 0.19 mm
0.20 – 0.22 mm
0.21 mm
0.22 mm
Ancho (concha)
Lugares de hallazgo en El Salvador: Golfo de Fonseca; Estero de Jiquilisco (Madre Sal); Estero de Jaltepeque, Estero de Santiago. La especie menos abundante, pero siempre existió. Cytherura ostiicola Hartmann (Fig. 96-104, a excepción de Figs. 98 y 102) Descripción de las valvas de la hembra: En esta especie cuesta mucho poner la valva en posición horizontal. La altura máxima de la valva alcanza más de la mitad de la longitud y se encuentra detrás de la mitad. El borde dorsal desciende doblado hacia el borde anterior, la transición hacia el borde posterior se realiza poco detrás del punto de máxima altura. El apéndice posterior es redondeado, se halla a media altura de la valva; las parte superior e inferior del borde posterior son un poco convexas. El borde anterior es uniformemente redondeado, el borde ventral tiene una depresión fuerte en la región bucal, pero tiene un abultamiento fuerte en la región posterior. La sutura se extiende paralela al borde de la valva en la región del borde anterior un poco más lejos de este que en las demás regiones. En la parte anterior un poco más lejos de este que en las demás regiones. En la parte anterior de la valva hay muchos canales de poros largos no ramificados, una parte de estos desemboca ya en el plano de la valva. Es liso. Visto desde arriba el ancho máximo se encuentra detrás de la mitad, donde la valva lleva su abultamiento. El apéndice posteriori salta a la vista también desde este lado. El extremo anterior de la valva es agudo. La valva izquierda lleva adelante y atrás un diente de charnela en cada lado. Las estructuras más finas de las charnelas se pudieron distinguir apenas por la descalcinación avanzada de la valva. La valva del macho es más aplastada que la de la hembra. El borde dorsal no desciende tan bruscamente hacia el borde anterior como 166
la hembra; el borde ventral demuestra atrás solamente un abultamiento. El apéndice posterior se encuentra sobre la mitad de la altura. Está recortado oblicuamente. Las cuencas de los ojos están separadas. La concha tiene pigmentos amarillos y azules. Hay 4 impresiones de músculos obturadores. Se encuentran en la parte anterior de la valva, un poco debajo de la mitad. La segunda contando desde abajo, es pequeña, las otras son aproximadamente del mismo tamaño. Extremidades de la hembra: Los segmentos de la parte final de la primera antena tienen la proporción 8:7:9:8, medidos todos en su arista ventral. El segundo segmento con una cerda ventral que brota en el plano mediano y no en el borde ventral. Tercer segmento con cerda dorsal-distal, tercero y cuarto segmentos con 3 cerdas cada uno; el segmento final al lado distal con tres cerdas y una en forma de cuchara. La segunda antena con 5 segmentos. Tiene dos garras el extremo de las garras finales. Los miembros 3 y 4 tienen la proporción 6:11. Las demás extremidades con las características del género. Extremidades del macho iguales a las de la hembra. El extremo del cuerpo femenino con un apéndice terminal foliáceo oblicuamente recortado. El órgano copulador del macho complicadamente formado. La cápsula de músculos fuertemente redondeado al lado dorsal, al lado ventral oblicuamente cortado, sosteniendo por un puntual quitinoso fuerte, en este se origina el tubo copulador grande, doblado en forma de espiral. La pieza sobrepuesta redonda complicada y al lado ventral un apéndice oblongo en forma de ganchos quitinosos. Existe un gancho prensil recto ventral. Para las piezas individuales. Para las piezas individuales compare Fig. 104.
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Cytherura ostiicola se distingue fácilmente de Cytherura palacii. Tanto la valva como el órgano copulador masculino y la segunda antena del macho demuestran bastantes características diferentes. Los tipos se encuentran en la colección del autor.
Cytherura ostiicola y Cytherura palacii jamás se encuentran juntas en una sola muestra. Cytherura ostiicola puebla las playas arenosas frente a las desembcaduras de los esteros. Cytherura palacii vive más arriba del estero.
Medidas
Macho
Hembra
Largo
0.46 mm
0.43 mm
Alto
0.26 mm
0.27 mm
Ancho
0.10 mm (valva suelta)
Lugares de hallazgo en El Salvador: Estero de Jiquilisco (Madre Sal); Estero de Jaltepeque (playas arenosas de la desembocadura). Subfamilia Cytherominae La subfamilia Cytherominae se estableció por Elofson 1938. Comprende el género Cytheroma G.W. Mueller 1894 y el género Paracytheroma Juday 1907. El género Cytheroma se conoce hasta ahora solamente en Europa, mientras que la única especie conocida hasta ahora del género Paracytheroma se ha comunicado de San Pedro California, en una redada de plancton. Durante mis investigaciones pude encontrar tres especies más de este género en El Salvador. La especie Paracytheroma levis pertenece a las especies más abundantes de las regiones de esteros de manglar de El Salvador. Esperamos que otros estudios en biotopos parecidos dejen por resultado otras especies más de este género tan interesante. Paracytheroma levis Hartmann (Figs. 105-115) Descripción de la valva: Las valvas están uniformemente formadas en los sexos masculino y femenino. El borde dorsal es recto. La altura máxima se encuentra detrás de la mitad. El borde posterior es anchamente redondeado; se continúa sin límite visible enel borde ventral que tiene una depresión fuerte en la región bucal. De allá, el borde ventral se abulta y se transforma en una figura bastante redondeada en el borde anterior. La transición del borde anterior hacia el
borde dorsal es más suave. La sutura se aleja bastante del borde de la valva, se acerca a esta solamente en la región bucal. En las regiones de los bordes posterior, ventral y anterior hay bastantes canales de poros marginales, que generalmente no son ramificados. El borde anterior es convexo entre las diversas desembocaduras de canales de poros, lo que origina una forma ondulada del borde de la valva. La superficie de las valvas es lisa. Hay muy pocos pelos. En el borde de la valva brotan pelos también de cada canal de poro. El reborde es ancho en el borde anterior, más estrecho en los bordes ventral y posterior, pero siempre visible, es liso. Vista por arriba, la pared externa se muestra uniformemente abultada. Ambos extremos son agudos. El ancho máximo se halla un poco detrás de la mitad. Borde de la charnela liso, sin dientes. Los enclaves de la charnela se encajan. Cuencas de los ojos separadas. Extremidades: Primera antena de 6 segmentos. Los últimos 4 segmentos pueden doblarse de modo que forman un codo con el tronco de la extremidad. El segundo segmento tiene al lado vertical-distal una cerda larga que no alcanza completamente el extremo del segmento final. El tercer segmento lleva una garra dorsal. El cuarto segmento dos garras dorsales, el quinto segmento 3 garras dorsales. El segmento final al lado distal con una garra, una cerda y una cerda sensorial en forma de maza.
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La segunda antena con dos garras finales, una de éstas brotando del segmento final, la otra al lado distal-ventral del penúltimo segmento. Al lado de la última, pero un poco más ventral, se encuentra una garra pequeña y una cerda chiquita. En la parte distal del borde dorsal se halla una garra fuerte y una cerda larga en el penúltimo segmento. Opuestas a ésa, en posición ventral, 2 cerdas que sobresalen la arista distal del segmento. La cerda hilera sobrepasa las garras finales. Palpo de la mandíbula de 4 segmentos. Parte trituradora con dientes fuertes, placa respiratoria con dos rayos largos. Los apéndices trituradores y los palpos de la maxila normalmente formados. Placa respiratoria con un rayo largo aberrante. Fórmula de cerdas de los toracópodos: 221/211/111 Las cerdas de los bordes anterior y posterior en P1 y P2 son peludas. Las cerdas de codo son lisas. Las garras finales están ensanchadas al lado basal, se adelgazan claramente hacia el lado distal. Los tres miembros del exopodito finamente aserrados y peludos. Esos pelos se pueden comprobar claramente, solo en P3. Medidas
En P3 la cerda del borde anterior es chiquita, la cerda de codo larga y lisa, la del borde posterior peluda. El extremo del cuerpo de la hembra con un campo sexual bien visible que lleva músculos para dilatar la desembocadura del oviducto. El extremo posterior agudo, peludo. En la furca puede comprobar solamente una cerda, en el macho dos. Las extremidades de macho y hembra son semejantes. El órgano copulador del macho tiene forma triangular. La cápsula de músculos y la pieza sobrepuesta no tienen límite entre sí. De un conjunto de ganchos quitinosos al lado medio-basal de la cápsula de músculos, brota un gancho quitinoso encorvado grande, que representa el tubo directivo del órgano copulador. A la par del tubo directivo, también sobre el enredo de ganchos quitinosos, brota el tubo copulador, que entra luego en el tubo directivo y le sigue hasta la punta. La pieza sobrepuesta tiene forma triangular. Al lado dorsal es cóncavo, al lado ventral suavemente ondulado. La punta es muy fina. Órgano en forma de cepillo sin características especiales.
Macho
Hembra
Largo
0.46 mm
0.48 mm
Alto
0.21 mm
0.23 mm
Ancho
aproximadamente 0.1 mm (una valva)
Lugares de hallazgo en El Salvador: Estero de Jiquilisco; Estero de Jaltepeque; Golfo de Fonseca. La especie pertenece a los más abundantes en su biotopo. Los tipos se encuentran en la colección del autor. Paracytheroma unduli-marginata Hartmann (Figs. 116-123) Descripción de las valvas: Las valvas de esta especie son muy parecidas a las de Paracytheroma levis. También en este caso el borde dorsal es recto, el borde anterior no se inclina tanto en su parte superior como en la transición al borde ventral. En 168
la región bucal, la valva no tiene depresión tan grande como en la especie descrita antes. La altura máxima de la valva se encuentra detrás de la mitad y alcanza menos de la mitad de la longitud. El extremo posterior más agudamente redondeado que el extremo posterior de Paracytheroma levis. La parte superior del borde posterior desciende en línea recta oblicuamente hacia el lugar del abultamiento máximo posterior de la valva. Este lugar se halla a media altura. El borde de la valva es ondulado en toda región del borde ventral, lo mismo el borde posterior, a excepción de la parte superior,
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que desciende rectamente; y el borde anterior, a excepción de su parte superior. La sutura corre paralela al borde de la valva. Existen muchos canales de poros marginales no ramificados. En la parte anterior de la valva el borde interno se aleja más del borde de ésta y de la sutura, en la parte posterior corre muy cerca del borde de la valva, paralela a éste. Visto de arriba, la pared externa se muestra uniformemente encorvada. El ancho máximo se encuentra un poco detrás de la mitad. Ambos extremos son un poco agudos. La superficie de la valva es lisa. Las cuencas de los ojos están separadas. En la charnela no pude ver dientes. Los enclaves de la charnela encajan, de modo que durante la disección un borde dorsal queda generalmente unido al otro. Las valvas del macho y hembra se parecen. El color de las valvas era claro y transparente. Extremidades: Las cerdas de la primera antena como en Paracytheroma levis. Pero las garras más fuertemente desarrolladas que en P. levis. En la segunda antena la cerda hilera bastante desarrollada no alcanza el extremo delas garras finales. En la punta del segmento final existe una garra final fuerte. La otra garra brota en la esquina distal-ventral del penúltimo segmento. A la par de la posteriormente mencionada, en la esquina distal-ventral del Medidas
penúltimo segmento, se halla una garra corta. En la arista ventral del penúltimo segmento, algo distal de la línea media, hay dos garras fuertes; sobre el plano, a la misma altura de éstas, una garra y una cerda delgada. La cerda ventral distal del segundo segmento del endopódito es siempre corta como si fuera garra. Palpo de la mandíbula de 4 segmentos. Al lado dorsal-distal del segundo segmento se encuentra un haz de 6 cerdas peludas. Parte trituradora de la mandíbula fuerte, placa respiratoria con dos rayos largos. Maxila normal, placa respiratoria con rayo aberrante. Fórmula de las cerdas de los toracópodos: 221/211/111 Los tres segmentos del exopodito finamente aserrados y peludos. Garras adelgazadas al final distal. Cerda del borde anterior del P3 chiquita. Cerdas de codo de los 3 toracópodos lisas. Extremo del cuerpo de la hembra agudo, peludo. Campo genital con músculos dilatadores. Furca con una cerda (?) pinada. Órgano copulador del macho con pieza sobrepuesta grande aguda. La membrana proximal de la pieza sobrepuesta corta y redondeada. Tubo copulador sin tubo directivo auxiliar. Cápsula de músculos pequeña, con armazón complicada de quitina. Macho y Hembra
Largo
0.52 mm
Alto
0.22 mm
Ancho
0.09 mm (una valva)
Lugares de hallazgo en El Salvador: Estero de Jiquilisco (Punta San Juan, Madre Sal); Estero de Jaltepeque (cerda de la Bocana). Los tipos se encuentran en la colección del autor. Paracytheroma costata Hartmann (Figs. 124-130) Descripción de la valva: Borde dorsal recto como en las otras especies del género. El borde anterior uniforme-
mente rodeado, en su parte inferior provisto de tubérculos pequeños. El borde ventral con depresión suave hacia la región bucal. El borde posterior desciende oblicuamente en su parte superior, en su parte inferior está fuertemente doblado. La transición hacia el borde ventral se desliza sin indicio de una esquina. La sutura corre a lo largo del borde de la valva, paralela a éste. En la región del borde anterior hay
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unos canales de poros marginales grandes, ramificados, de donde brotan frecuentemente 2 cerdas. Canales de poros dispersos sobre todo el plano de la valva, pero escasos. Pelos no raros en el borde de la valva y en su plano. Toda la superficie de las valvas cubierta por crestas bajas, anchas, longitudinales, que se comunican entre sí por medio de crestas finas transversales. El tamaño de las crestas varía. La cresta inferior cerca del borde ventral posee una arista ventral particularmente fuerte. Visto de arriba el ancho máximo se encuentra cerca del extremo posterior. Toda la concha aparece por eso en forma de cuña. Las cuencas de los ojos separadas. Valvas del macho y de la hembra iguales. Extremidades: Primera antena con las cerdas descritas como típicas para Paracytheroma levis. Segunda antena con dos garras finales largas, que descansan ambas sobre el segmento final, pero se nota ya la división del miembro final en dos partes. Sobre el plano del penúltimo
segmento dos cerdas, al lado ventral 2 cerdas y una garra distal-ventral corta. Placa respiratoria con mandíbula con dos rayos principales y un rayo aberrante. Maxila normal, un rayo aberrante en la placa respiratoria. Cerda de los toracópodos según la fórmula: 221/211/111 Extremo del cuerpo de la hembra agudo, peludo. Tubérculo genital con músculos dilatadores. Furca con una (?) cerda. Extremidades en ambos sexos de forma semejante. Órgano copulador del macho con una pieza sobrepuesta grande de forma triangular. Membrana distal y proximal de la pieza sobrepuesta, agudas. Cápsula de músculos pequeña. El órgano copulador posee al lado mediano ventral una armazón complicada de ganchos quitinosos, cuya importancia no he podido averiguar completamente. La furca del macho con dos cerdas. La especie se distingue suficientemente de las otras especies del mismo género por las características de las valvas.
Medidas
Macho
Hembra
Largo
0.43 mm
0.46 mm
Alto
0.20 mm
0.21 mm
Ancho
0.08 mm (una valva)
Lugares de hallazgo en El Salvador: Estero de Jaltepeque, Estero de Santiago. Nota sobre las especies del género Paracytheroma: Aunque las especies del género difieren entre sí por diversas características, particularmente en la formación de las extremidades, me parece apropiado dejarles por de pronto en el mismo género. Una separación se hará necesaria cuando tengamos a nuestra disposición más material del mismo género para estudiarlo. Philomedes lomae Juday 1907
REFERENCIAS Elofson O. 1938. Neue und wenig bekannte Cytheriden von der schwerdischen Westkueste. Ark. Zool. 30 A (21). Elofson O. 1941. Zur Kenntnis der marinen Ostracoden Shwenden. Zool. Bidr. Upps. 19. Hartmann G. 1953. Iliocythere meyerabichi n.sp., ein Ostracode des Schlickwattes von San Salvador. Zool. Anz. 151. Hartmann G. 1954. Zwei neue Polycope-Arten aus Brasilien. Zool. Anz 153 (7/8).
Esta especie fue recogida y descrita por JUDAY en 1907 en el Distrito de San Diego/ California, en una muestra de plancton. La encontré en mis muestras de la Punta San Juan, en el Estero de Jiquilisco. La especie probablemente no pertenece a los habitantes 170
del eulitoral de las regiones del estero.
Hartmann G. 1955. Neue marine Ostracoden der Familie Cypridae und der Sub familie Cytherideinae der Familie Cytheridae aus Brasilien. Zool. Anz. 154 (5/6). Juday Ch. 1907. Ostracoda of the San Diego Región I y II. Univ. Calif. Publ. Zool. 3.
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Klie W. 1933. Suess und Brackwasser ostracoden von Bonaire, Curacao und Aruba. Zool. Jb. 64. Klie W. 1939. Brackwasserostracoden von NO Brasilien. Zool. Jb. 72. Lenz H. 1884. Die wirbellosen Thiere der Travemuender Bucht. II Ber. Comm. wiss. Unters. deutsch. Meere 1877-1881. Tomo 7-11, 169-180. Mßller G. 1984. Fauna und Flora des Golfes von Neapel. Ostracoda. Pokorny V. 1955. Contribution to the Morphology and Taxionomy of the subfamily Hemicytherinae puri. Acta Univers. Carolinae, Geol. 3. Skogsberg T. 1928. Studies on Marine Ostracods. Occ. Pap. Calif. Acad. Sci. San Francisco 15. Tressler W. 1937. Ostracoda. Int. Rev. Hidrobiol. Hidrogr. Triebel E. 1950. Homoemorphe Ostracoden – Gattungen. Senckenbergiana 31.
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171
Thalassocypria aestuarina Hartmann Fig. 1. Valva derecha de la hembra
Fig. 7. Furca
Fig. 2. Valva derecha del macho
Fig. 8. 1ª antena
Fig. 3. Concha vista por arriba
Fig. 9. 2ª antena del macho
Fig. 4. Pata limpiadora del macho
Fig. 10. Mandíbula
Fig. 5. Maxila: Palpo y 3er apéndice triturador
Fig. 11. Pereiópodo (P2)
Fig. 6. 2ª antena de la hembra
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Thalassocypria aestuarina Hartmann Fig. 12. P1 del macho (izquierdo)
Fig. 14. Conducto eyaculador
Fig. 13. P1 del macho (derecho)
Fig. 15. Pene (parte derecha) Fig. 16. (parte izquierda)
Thalassocypria elongata Hartmann Fig. 17. 1ª antena
Fig. 20. Maxila: Palpo y 3er apéndice
Fig. 18. Valva derecha del macho
Fig. 21. Furca (triturador)
Fig. 19. 2ª antena del macho
Fig. 22. Pata limpiadora y P2 Fig. 23. Conducto eyaculador
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Thalassocypria elongata Hartmann Fig. 24. P1 (derecho) del macho
Fig. 26. Macho visto por arriba
Fig. 25. Mandíbula
Fig. 27. Pene, lado derecho. Cyprideis pacifica Hartmann
Fig. 28. Valva derecha de la hembra
Fig. 31. Mandíbula
Fig. 29. 2ª antena del macho
Fig. 33. Extremo del cuerpo de la hembra
Fig. 30. Palpo de la maxila
Fig. 34. Valvas de la hembra vistas por el lado dorsal Iliocythere punctata Hartmann
Fig. 35. 2ª antena de la hembra
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Cyprideis pacifica Hartmann Fig. 36. P2 derecho del macho
Fig. 38. P2 (lado izquierdo)
Fig. 37. P1
Fig. 39. Valva izquierda del macho Fig. 40. Órgano copulador del macho Iliocythere dentato-marginata Hartmann
Fig. 41. Valva izquierda del macho
Fig. 43. 1ª antena
Fig. 42. 2ª antena
Fig. 44. P3 Iliocythere punctata Hartmann
Fig. 53. Órgano copulador del macho
Fig. 54. Extremo del cuerpo de la hembra
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Iliocythere dentato-marginata Hartmann Fig. 45.Órgano copulador del macho
Fig. 49. P2
Fig. 46. Concha vista por arriba
Fig. 50. Borde de la chamela de la valva izquierda
Fig. 47. Extremo del cuerpo de la hembra
Fig. 51. Valva izquierda de la hembra vista por dentro
Fig. 48. P1
Fig. 52. P3 Pericythere foveata Hartmann
Fig. 62. Valva izquierda del macho
Fig. 64. Valva izquierda vista por arriba
Fig. 63. Borde de la valva
Fig. 65. 2ª antena Fig. 66. 1ª antena
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Iliocythere punctata Hartmann Fig. 55.Valva izquierda del macho
Fig. 58. 1ÂŞ antena
Fig. 56. P2
Fig. 59. P1 Fig. 60. Valva izquierda vista por arriba Iliocythere sp. XV Hartmann
Fig. 61. Ă“rgano copulador del macho
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177
Pericythere foveata Hartmann Fig. 67.Valva derecha de la hembra
Fig. 71. P1 macho
Fig. 68. Extremo del cuerpo de la hembra
Fig. 72. P2
Fig. 69. P1, miembros finales de la hembra
Fig. 73. Órgano copulador del macho
Fig. 70. Mandíbula
Fig. 74. P3 macho Cythereis (Elofsonella) salvadoriana Hartmann
178
Fig. 75. Valva izquierda de la hembra
Fig. 77. Canales de poros sobre las crestas dorsal y ventral
Fig. 76. Valva izquierda vista por arriba
Fig. 78. 2ª antena de la hembra
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Cythereis (Elofsonella) salvadoriana Hartmann Fig. 79. P2
Fig. 82. Mandíbula
Fig. 80. P1
Fig. 83. 1ª antena
Fig. 81. P3
Fig. 84. Extremo final del cuerpo de la hembra Cytherura palacii Hartmann
Fig. 85. Macho, valva derecha
Fig. 87. 1ª antena
Fig. 86. Valva izquierda del macho, sutura
Fig. 88. 2ª antena del macho Fig. 89. P2
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Cytherura palacii Hartmann Fig. 90. P3
Fig. 93. Concha vista por arriba
Fig. 91. P1
Fig. 94. 1ª antena
Fig. 92. Órgano copulador del macho
Fig. 95. Extremo final del cuerpo de la hembra
Cytherura ostiicola Hartmann Fig. 104. Órgano copulador del macho Paracytheroma levis Hartmann Fig. 105. Contorno de la 1ª antena
180
Fig. 106. Valva derecha Rev. COMUN. Cient. Tecnol. (ISSN 2413-1792) Vol.3 (N01): junio 2017
Cytherura palacii Hartmann Fig. 98. Valva izquierda de la hembra vista desde fuera
Fig. 102. 2ª antena de la hembra
Cytherura ostiicola Hartmann Fig. 96. Valva izquierda del macho
Fig. 100. 1ª antena
Fig. 97. Valva izquierda de la hembra (contorno)
Fig. 101. 2ª antena de la hembra
Fig. 99. Valva izquierda vista por arriba
Fig. 103. Extremo del cuerpo de la hembra
Paracytheroma levis Hartmann Fig. 107. 1ª antena
Fig. 110. P1
Fig. 108. 2ª antena
Fig. 111. P2
Fig. 109. Parte trituradora de la mandíbula
Fig. 113. Extremo del cuerpo de la hembra Fig. 114. Órgano en forma de cepillo
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Paracytheroma levis Hartmann Fig. 112. P3
Fig. 115. Órgano copulador del macho Paracytheroma unduli-marginata Hartmann
Fig. 116. Valva izquierda
Fig. 118. Mandíbula
Fig. 117. Valva izquierda vista por arriba
Fig. 119. Periópodos: a, b, c. Fig. 120. Extremo del cuerpo de la hembra
Paracytheroma costata Hartmann Fig. 124. Valva derecha
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Fig. 125. Extremo del cuerpo de la hembra Rev. COMUN. Cient. Tecnol. (ISSN 2413-1792) Vol.3 (N01): junio 2017
Paracytheroma unduli-marginata Hartmann Fig. 121. Órgano copulador del macho
Fig. 122. 2ª antena Fig. 123. 1ª antena
Paracytheroma costata Hartmann Fig. 126. Valva derecha vista por arriba Fig. 128. 1ª antena Fig. 127. Órgano copulador del macho
Rev. COMUN. Cient. Tecnol. (ISSN 2413-1792) Vol.3 (N01): junio 2017
Fig. 130. 2ª antena
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ISSN-2413-1792
Revista
COMUNICACIONES CIENTÍFICAS Y TECNOLÓGICAS
Volumen 3, N01
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Junio 2017
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Facultad de Ciencias Naturales y Matemática, Universidad de El Salvador. Ciudad Universitaria, Final Avenida Héroes y Mártires del Treinta de Julio, San Salvador, El Salvador, América Central. Tels. (503) 2225-1500 E-mail: icmares@ues.edu.sv
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Revista COMUNICACIONES Científicas y Tecnológicas Universidad de El Salvador San Salvador, El Salvador.
Revista
COMUNICACIONES CIENTÍFICAS Y TECNOLÓGICAS
Vol. 3 (No. 1) Junio, 2017
Carta editorial.............................................................................................................................109-111 Instituto Tropical de Investigaciones Científicas de El Salvador............................................113 Gerd Hartmann Contribuciones al conocimiento de la región de esteros y manglares de El Salvador y su fauna de ostrácodos. 1a parte: Ecología.........................................................................................115-147 Gerd Hartmann Contribuciones al conocimiento de la región de esteros y manglares de El Salvador y su fauna de ostrácodos. 2a parte: Sistemática........................................................................................ 149-183