Guía ilustrativa para la descripción microscópica de madera

Guía Ilustrativa para la Descripción Microscópica de Madera U N I V E R S I DA D D I S T R I TA L FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS

JA R D I N B OTA N I C O D E B O G OTÁ JOSÉ CELESTINO MUTIS

FA C U LTA D D E M E D I O A M B I E N T E Y R EC U R S O S N AT U R A L E S I N G E N I E R Í A F O R E S TA L B O G OTÁ 2 0 0 9

L. GARCÍA & O. ROMERO Directora: Ing. Forestal Nancy Pulido

AUTORES

Guía Ilustrativa para la Descripción Microscópica de Maderas

Adriana Lorena García González Estudiante de Ing. Forestal – Auxiliar de Investigación.

Laboratorio de Tecnología de Maderas Universidad Distrital Francisco José de Caldas.

Oscar Javier Romero Medina Estudiante de Ing. Forestal – Auxiliar de Investigación.

Laboratorio de Tecnología de Maderas Universidad Distrital Francisco José de Caldas.

DIRECTORA Esperanza Nancy Pulido Ingeniera forestal.

Coordinadora Laboratorio de Tecnología de Maderas Universidad Distrital Francisco José de Caldas.

FOTOGRAFÍAS Adriana Lorena García González Oscar Javier Romero Medina Durley Mateus Hernández Estudiante de Ing. Forestal – Auxiliar de Investigación.

Laboratorio de Tecnología de Maderas Universidad Distrital Francisco José de Caldas.

Nelson Iván Lozano Estudiante de Ing. Forestal – Auxiliar de Investigación.

Laboratorio de Tecnología de Maderas Universidad Distrital Francisco José de Caldas.

COORDINACIÓN DEL PROYECTO Ing . Forestal Luis Jairo Silva Universidad Distrital Francisco José de Caldas Facultad de Medio Ambiente y Recursos Naturales Ingeniería Forestal Ricardo Pacheco Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis Subdirección científica EDICIÓN Y DIAGRAMACIÓN Milena Vargas Andrade Estudiante de Ing. Forestal – Auxiliar de Investigación.

Laboratorio de Tecnología de Maderas Universidad Distrital Francisco José de Caldas.

Guía Ilustrativa para la Descripción Microscópica de Maderas

TABLA DE CONTENIDO

LISTA DE IMAGENES

PRESENTACIÓN .................................................................

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GENERALIDADES ..............................................................

5

Planos de observación .......................................................

6

METODOLOGÍA ................................................................

7

GLOSARIO...........................................................................

9

LITERATURA CONSULTADA .......................................... 29

Imagen 1. Planos de la madera ........................................................

6

Ilustración 1. Proceso de tinción......................................................

8

Imagen 2. Montajes histológicos de los planos fundamentales .........

8

Imagen 3. Anillos de Crecimiento ...................................................

9

Imagen 4. Anillos de Crecimiento ................................................... 10 Imagen 5. Porosidad Difusa............................................................. 10 Imagen 6. Disposición en bandas tangenciales ................................. 10 Imagen 7. Disposición en patrón dendrítico .................................... 11 Imagen 8. Disposición en patrón diagonal....................................... 11 Imagen 9. Disposición en patrón no definido .................................. 11 Imagen 10. Poros múltiples radiales cortos ...................................... 12 Imagen 11. Poros múltiples radiales largos ....................................... 12

LISTA DE TABLAS

Imagen 12. Poros arracimados ......................................................... 12

Tabla 1. Características para descripción macroscópica ....................

7

Imagen 13. Poros redondos ............................................................. 12

Tabla 2. Densidad - Ablandamiento ................................................

7

Imagen 14. Poros ovalados .............................................................. 12

Tabla 3. Equipos, Materiales y Reactivos .........................................

7

Imagen 15. Gomas en los poros....................................................... 13

Tabla 4. Características descriptivas .................................................

9

Imagen 16 .Tílides .......................................................................... 13 Imagen 17. Platina de perforación simple ........................................ 14 Imagen 18. Platina de perforación escaleriforme con menos de 10 barras .............................................................................................. 14 Imagen 19. Platina de perforación escaleriforme de más de 20 barras .............................................................................................. 14 Imagen 20. Platina de perforación reticulada ................................... 14 Imagen 21. Punteaduras opuestas .................................................... 15 Imagen 22. Punteaduras alternas ..................................................... 15

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Imagen 23. Punteaduras ornadas ..................................................... 16

Imagen 49. Radios de más de 10 células de ancho ........................... 22

Imagen 24. Apertura extendida ....................................................... 16

Imagen 50. Rádios constituídos solamente por células procumbentes. 23

Imagen 25. Engrosamientos espiralados en los vasos ........................ 16

Imagen 51. Células procumbentes con una fila de células marginales cuadradas o erectas ......................................................... 23

Imagen 26. Traqueidas..................................................................... 16 Imagen 27. Fibras ............................................................................ 17 Imagen 28. Punteaduras simples en las fibras ................................... 17 Imagen 29. Punteaduras areoladas en las fibras ............................... 17 Imagen 30. Fibras septadas .............................................................. 18 Imagen 31. Paredes de las fibras delgadas ......................................... 18 Imagen 32. Paredes de las fibras delgadas a gruesas .......................... 18 Imagen 33. Fibras con paredes muy gruesas ..................................... 18 Imagen 34. Parénquima paratraqueal aliforme de ala fina y extendida 19 Imagen 35. Parénquima paratraqueal aliforme de ala corta .............. 19 Imagen 36. Parénquima parataqueal aliforme confluente ................. 19 Imagen 37. Parénquima paratraqueal escaso .................................... 20 Imagen 38. Parénquima Paratraqueal Unilateral .............................. 20 Imagen 39. Parénquima Paratraqueal Vasicéntrico ........................... 20 Imagen 40. Parénquima en bandas anchas ....................................... 20 Imagen 41. Parénquima en bandas finas ......................................... 21 Imagen 42. Parénquima en bandas marginales ................................. 21 Imagen 43. Parénquima reticulado .................................................. 21 Imagen 44. Párenquima en serie de 2 células ................................... 21 Imagen 45. Parénquima en serie de 4 células ................................... 22 Imagen 46. Radios uniseriados ........................................................ 22 Imagen 47. Radios de 1 a 3 células de ancho ................................... 22 Imagen 48. Radios de 4 a 10 células de ancho ................................. 22

Imagen 52. Células procumbentes con 2-4 filas de células marginales cuadradas ....................................................................... 23 Imagen 53. Células procumbentes con más de 4 filas de células marginales cuadradas o erectas ......................................................... 24 Imagen 54. Células procumbentes y cuadradas mezcladas a través del cuerpo del radio ........................................................................ 24 Imagen 55. Células radiales perforadas ............................................ 24 Imagen 56. Parénquima radial disyuntivo ........................................ 24 Imagen 57. Células radiales envolventes .......................................... 25 Imagen 58. Punteaduras radiovasculares similares a intervasculares .. 25 Imagen 59. Punteadura radiovasculares simples horizontales ........... 25 Imagen 60. Punteaduras radiovasculares de dos tamaños diferentes . 25 Imagen 61. Todos los elementos estratificados ................................. 26 Imagen 62. Células oleíferas asociadas a los radios ........................... 26 Imagen 63. Canales longitudinales .................................................. 26 Imagen 64. Conductos gomíferos transversales ................................ 27 Imagen 65. Floema incluido concéntrico ......................................... 27 Imagen 66. Floema incluido foraminado ......................................... 27 Imagen 67. Cuerpos de sílice en células del parénquima .................. 28 Imagen 68. Cuerpos de sílice en células radiales .............................. 28 Imagen 69. Cristales prismáticos en fibras ....................................... 28 Imagen 70. Cristales octaedrales en células marginales de los radios . 28 Imagen 71. Arenas cristaliferas......................................................... 28

PRESENTACIÓN

Guía Ilustrativa para la Descripción Microscópica de Maderas

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relevancia se determinó con base en las características establecidas oficialmente por la IAWA (International Association of Wood Anatomists)1 y por el trabajo de investigación realizado.

sta guía descriptiva, fruto del trabajo, dedicación y esfuerzo realizado durante más de un año, está diseñada con el fin de proporcionar bases, conceptos y elementos técnicos para que cualquier persona interesada pueda reconocer las principales características utilizadas en la descripción a nivel microscópico de maderas.

Este trabajo se realizó bajo la dirección de la Ingeniera Forestal Esperanza Nancy Pulido, coordinadora del Laboratorio de Tecnología de Maderas de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas; también gracias a las sugerencias y los aportes de los ingenieros Forestales José Ricardo Morris y Alex Orland Arévalo como jurados del trabajo del investigación base para el desarrollo de esta Guía, al Jardín Botánico José Celestino Mutis de Bogotá, entidad que apoyo la investigación y suministro el material de estudio y por último a los amigos investigadores del laboratorio de maderas José Anatolio Lastra Rivera de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas donde se llevó a cabo este proceso.

Surge del trabajo de investigación denominado “Descripción Anatómica de 59 Probetas para el Fomento de la Xiloteca del Jardín Botánico José Celestino Mutis de Bogotá”, en el cual se describen detalladamente los elementos anatómicos de 56 diferentes maderas, y gracias a los cuales se identifican algunos patrones característicos a nivel de familia y se logra identificar diversas especies.

La necesidad de clarificar diferentes conceptos e identificar elementos anatómicos, hace imperativo la realización de trabajos mediante los cuales se propenda por la generación de ayudas prácticas que incentiven el conocimiento sobre la madera y sus estructuras.

El presente documento contiene generalidades acerca de la madera, y explica claramente la metodología que se ha de seguir para realizar la descripción anatómica de especies latifoliadas a nivel macroscópico y microscópico.

Así mismo, mediante imágenes obtenidas de diversos montajes histológicos realizados, y sus respectivas definiciones, se generó la Guía para la identificación de las características más relevantes para realizar la descripción microscópica de la madera; dicha

1

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Asociación reconocida a nivel internacional que estandariza las características microscópicas relevantes para la caracterización microscópica de las maderas.

GENERALIDADES

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L

a madera son todos los tejidos que se encuentran hacia la parte interna de la corteza, entre la médula y el cambium vascular que cumplen funciones de soporte, conducción y almacenamiento; el soporte consiste en que el tallo se mantenga erecto sin estimar la altura del árbol, la conducción permite el transporte de agua y sales minerales a través de la planta y el almacenamiento depende de ciertas células que mantienen disponibles sustancias de reserva. (Tomas, 1981 citado por León y Espinoza 2001).

Los segmentos vasculares son generalmente los elementos más anchos y cortos, y poseen platinas de perforación en sus paredes terminales, que permiten el flujo de nutrientes y agua en sentido longitudinal (JUNAC, 1998 citado por León y Espinoza, 2001).

La unión de dos o más segmentos vasculares forma un vaso.

Las traqueidas son células largas y delgadas que se superponen en sus extremos acuminados y con el diámetro más reducido que el de los vasos. Dichas superficies presentan áreas delgadas llamadas punteaduras, gracias a las cuales el agua pasa entre traqueidas adyacentes (Curtis, 1994).

La madera posee células diferenciadas, unas de sostén compuestas por holocelulosa (compuesta a su vez por celulosa e hidratos de carbono) y otras que proporcionan rigidez como la lignina, los minerales y los extractivos. (Curtis, 1994).

Las células parenquimáticas cuya actividad es almacenar nutrientes y conducir sustancias alimenticias se encuentran en sentido longitudinal (parénquima longitudinal) y transversal (parénquima radial); las fibras tiene como función principal el sostenimiento y son los principales elementos celulares de las madera de las latifoliadas, también poseen punteaduras que permiten el flujo de sustancias en sentido transversal (García, 2003).

El cambium vascular encargado de la generación de estas células, está constituido por dos tipos de células: las iniciales fusiformes que producen los elementos del sistema axial y se caracterizan por ser estrechas y alargadas en sentido longitudinal, cuando están en proceso de diferenciación pueden dar origen a elementos vasculares, traqueidas, fibras o células de parénquima axial en el xilema y fibras en el floema entre otras (Wilson y White, 1986 citado por León y Espinoza, 2001); las iniciales radiales son aproximadamente cúbicas y en sección tangencial, se observan de forma isodiamétrica. La diferenciación de este tipo de células permite la formación de los radios (Metcalfe y Chalk, 1979 citado por León y Espinoza, 2001).

En las gimnospermas las células que se encargan de la conducción son principalmente las traqueidas y en las angiospermas se pueden presentar traqueidas y segmentos vasculares, que cumplen la misma función. Ambos tipos de células presentan paredes celulares gruesas impregnadas con lignina y que mueren cuando maduran.

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Planos de observación

Guía Ilustrativa para la Descripción Microscópica de Maderas PLANO TANGENCIAL

Este plano se verifica mediante un corte que este orientado de manera perpendicular a los radios, vistos en el plano transversal, en éste se puede observar la presencia de rizos, conductos transversales, líneas vasculares o bandas de parénquima, radios en sección, tipo de grano, lustre o brillo. A nivel microscópico se observan las células de los radios en sección, las punteaduras de los segmentos vasculares y en ocasiones también las platinas de perforación.

Existen tres planos de observación de las características anatómicas de la madera, uno transversal y dos en sentido longitudinal, plano de corte radial y plano de corte tangencial.

Imagen 1. Planos de la madera

PLANO RADIAL Se obtiene haciendo un corte paralelo a los radios, en sentido perpendicular al crecimiento diametral del tallo. En este plano fundamental se pueden observar características organolépticas como las vistas en el plano anterior, por ejemplo el grano, lustre o veteado; a nivel microscópico se puede observar la composición celular de los radios, las punteaduras radiovasculares en donde se interceptan los elementos vasculares y los radios y también se observan las platinas de perforación.

Fuente: Vásquez y Ramírez, 2005.

PLANO TRANSVERSAL Este plano es aquel en el cual se observan estructuras como los anillos de crecimiento, la diferencia entre albura y duramen o características anatómicas para latifoliadas como porosidad, vasos en sección y canales longitudinales, entre otras; es apreciable cuando se realiza un corte normal (perpendicular) al eje principal del crecimiento del árbol. En este corte se diferencian las estructuras y su distribución diametral respecto al eje central del tallo.

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METODOLOGÍA

Guía Ilustrativa para la Descripción Microscópica de Maderas Tabla 2. Densidad - Ablandamiento

Para llevar a cabo la descripción, inicialmente se realiza el análisis macroscópico de una manera progresiva, es decir, observando la madera a simple vista y posteriormente con aumentos de 10x; mediante este análisis se describen las características enunciadas en la Tabla 1 y los colores se pueden referenciar de acuerdo con la tabla Munssell.

Tabla 1. Características para descripción macroscópica

Características Estructurales Anillos de crecimiento Transición entre Albura y duramen

Características Anatómicas Poros Vasos Radios Parénquima Canales y conductos

Promedio de tiempo (horas)

0.34-0.46 0.47-0.7 >0.7

1-2 1-11 1-27

1.5 5 12

Los materiales, equipos y reactivos necesarios para el proceso son los siguientes: Tabla 3. Equipos, Materiales y Reactivos

Equipos

Materiales

Reactivos

Micrótomo (manual o automático)

Cajas de petri

Xilol

Portaobjetos

Glicerina

Cubreobjetos

Etanol

Beakers

Agua destilada

Afilador de cuchillas

Previo al análisis microscópico debe conocerse la metodología para la obtención de los cortes histológicos. A continuación establecemos los pasos por segur con el fin de obtener dichos cortes:

•

Rango de tiempo (horas)

Fuente: Presente estudio.

Características Físicas Color Olor Sabor Lustre Veteado Textura Grano Dureza y peso

Fuente: León y Espinoza, 2001.

•

Densidad (gr/cm³)

Se determina el tamaño y posición de las probetas aptas para obtener cortes histológicos. Un tamaño recomendable es de 1.5 cm de longitud, y con una sección transversal de 1 cm².

Dependiendo de la densidad de la madera se realiza el ablandamiento previo a la obtención de los cortes (Tabla 2).

Microscopio

Agitadores

Estereoscopio

Pinzas

Balanza

Lupas 10x

Calibrador

Pinceles

Horno

Bisturí

Placa de calentamiento

Pesas de 200 gr.

Tela de pañal

Fuchina básica Acido pícrico Bálsamo de Canadá

Fuente: Laboratorio de Maderas, Universidad Distrital.

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Guía Ilustrativa para la Descripción Microscópica de Maderas

extrema deshidratación, en estos casos se recomienda dejar secar los cortes y luego volverlos a sumergir en xilol, posteriormente se deja caer sobre ellos una gota de bálsamo de Canadá y se pone un cubreobjetos, se eliminan los excesos de bálsamo colocando una pesa de 200 gr. sobre el cubreobjetos.

Ilustración 1. Proceso de tinción Cortes seleccionados

Fuchina básica al 1%

Acido pícrico al 1%

7Ͳ8 min

Etanol al 50%

Etanol al 75%

8Ͳ10 min

8Ͳ10 min

Etanol al 95%

Etanol al 25%

8Ͳ10 min

Imagen 2. Montajes histológicos de los planos fundamentales

8Ͳ10 min

Etanol 50% Xilol 50%

8Ͳ10 min

Xilol puro

Fuente: Presente estudio.

Estos montajes se llevan a estufa durante 1 semana a temperatura de 75ºC.

Finalmente se retiran los excesos de bálsamo limpiando con etanol cada laminilla.

Fuente: Adaptado de Grande, 2006.

De esta manera los cortes terminan el proceso de tinción y se conservan en Xilol puro hasta el proceso de montaje.

Una vez que las laminillas se encuentran listas para realizar las descripciones anatómicas, se registran en la base de datos, se codifican e ingresan a la histoteca.

Posterior a la tinción se realiza la selección y escuadría de los cortes destinados para las laminillas finales. Los cortes deben ser simétricos y de mínimo 0.25 mm². Generalmente los cortes transversales son cuadrados o rectangulares y los cortes longitudinales son rectangulares, estas dimensiones también dependen de la ubicación de las estructuras anatómicas en cada corte.

El montaje se realiza poniendo los cortes húmedos de xilol en una laminilla, en ocasiones los cortes presentan una apariencia de 8

Guía Ilustrativa para la Descripción Microscópica de Maderas GLOSARIO

Tabla 4. Características descriptivas

ESTRUCTURA

Vasos y Poros

Traqueidas y Fibras

Parénquima

Radios

Estructura estratificada

Elementos secretores

Inclusiones minerales

CARACTERÍSTICA Anillos de Crecimiento Porosidad Disposición de los poros Agrupación de poros Forma de poros Diámetro promedio de los elementos vasculares Frecuencia de los poros Inclusiones en los elementos vasculares Platina de Perforación Punteaduras intervasculares Tipo de apertura de las Punteaduras intervasculares Punteaduras ornadas Engrosamientos espiralados en los vasos Traqueidas Septas en las fibras Grosor de las paredes de las fibras Tipo de fibras Engrosamientos espiralados en las fibras Parénquima apotraqueal Parénquima paratraqueal Parénquima en bandas Contenidos en parénquima Parénquima longitudinal Ancho Altura Composición celular de los radios Otro tipo de variantes en las células radiales Radios por milímetro lineal Contenidos Fibras Radios Parénquima Todos los elementos Células oleíferas y mucilaginosas Canales intercelulares Tubos laticíferos o taniníferos Floema incluido Cristales prismáticos Sílice Ausente Fuente: Adaptado de Inside wood, 2004.

A continuación presentamos las bases para la realización de la descripción anatómica a nivel microscópico que son de utilidad en la identificación de diversas maderas de interés común.

En este acápite se realiza la descripción de las características enunciadas en la Tabla 4, y se relacionan las imágenes en su gran mayoría. Para esta descripción se utilizan aumentos desde 5x hasta 100x utilizando microscopios ópticos.

ANILLOS DE CRECIMIENTO: Capas concéntricas, vistas en el plano transversal (X) de una pieza de madera, que corresponden al leño producido durante cada período vegetativo de crecimiento (Vásquez y Ramírez, 2005).

Imagen 3. Anillos de Crecimiento

Cedrela montana

Se diferencian por porosidad semicircular y bandas de parénquima marginal (Imagen 3) y/o por diferencia en el diámetro del lumen de las fibras (Imagen 4).

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Imagen 4. Anillos de Crecimiento

Imagen 5. Porosidad Difusa

Aspidosperma sp.

Inga sp.

DISPOSICIÓN DE LOS POROS: Es el arreglo u orientación que presentan los poros, con respecto a la dirección de los radios, a lo ancho de la sección transversal (Espinoza, 2002).

POROS: Es la vista transversal de cualquier vaso.

VASOS: Elementos que sirven para el transporte de agua y sales minerales presentes solo en especies latifoliadas y que están constituidos por segmentos vasculares (León & Espinoza, 2001).

•

POROSIDAD: Es la tendencia de variación del tamaño de los poros en la sección transversal en el sentido de los radios.

•

Porosidad Circular: Se observa un cambio abrupto entre poros grandes al inicio del anillo de crecimiento y pequeños al final.

•

Porosidad Semicircular: Existe una transición gradual entre los poros grandes de la madera tardía y los poros pequeños de la madera temprana (Imagen 3).

•

Porosidad Difusa: el tamaño de los poros no presenta patrón de variación a lo ancho del anillo de crecimiento (Imagen 5).

Disposición en bandas tangenciales: vasos dispuestos perpendicularmente a los radios y formando bandas tangenciales cortas y/o largas (Richter y Dallwitz, 2000) (Imagen 6).

Imagen 6. Disposición en bandas tangenciales

Probeta 42

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Disposición en patrón dendrítico: poros arreglados siguiendo un patrón de ramificaciones, formando trazos distintivos, los cuales están separados por áreas desprovistas de poros (IAWA committe 1989 citado por León y Espinoza 2001) (Imagen 7).

•

Disposición en patrón no definido: Los poros se encuentran dispuestos o arreglados sin seguir ningún patrón definido (Espinoza, 2002).

Imagen 9. Disposición en patrón no definido

Imagen 7. Disposición en patrón dendrítico

Didimopanax morototoni

Calophyllum brasiliense

En algunos casos el patrón de disposición se percibe más fácilmente a nivel macroscópico, pues el área útil para observar la disposición de los poros es mayor que en la observación microscópica.

•

AGRUPACIÓN DE LOS POROS: Esta característica se refiere al grado de contacto que existe entre los poros (Espinoza, 2002). Incluye las siguientes categorías:

Disposición en patrón diagonal y/o radial: vasos dispuestos radialmente o en un punto intermedio entre radial y tangencial (Richter y Dallwitz, 2000) (Imagen 8).

•

Poros solitarios: los poros están completamente rodeados por otros elementos, es decir, el 90% o más parecen no estar en contacto con otros (Richter y Dallwitz, 2000).(Imagen 6).

•

Poros múltiples radiales: Son aquellos que están en contacto sólo por su pared tangencial; pueden ser de dos tipos; cortos cuando tienen de 2 a 3 poros en contacto (Imagen 10) y largos cuando tienen más de 3 poros en contacto (León y Espinoza, 2001) (Imagen 11).

Imagen 8. Disposición en patrón diagonal

Ocotea sp.

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FORMA DE LOS VASOS: En la sección transversal, los elementos vasculares tienen forma circular, ovalada ó angular. (García 2003).

Imagen 10. Poros múltiples radiales cortos

Imagen 13. Poros redondos

Couma macrocarpa Imagen 11. Poros múltiples radiales largos

Myroxylon peruiferum Imagen 14. Poros ovalados

Cedrelinga cateniformis

Poros arracimados: grupos de tres o más poros que se encuentran en contacto a través de sus paredes radiales y tangenciales (IAWA committe 1989, citado por León y Espinoza 2001) (Imagen 12).

Terminalia amazonia

Imagen 12. Poros arracimados

DIÁMETRO TANGENCIAL DEL LUMEN DE LOS VASOS: En la sección transversal se mide el diámetro tangencial porque es más estable que el diámetro radial (Wilson y White 1986 citado por León y Espinoza 2001), se considera sólo el diámetro de lumen, excluyendo la pared del vaso. En maderas con porosidad difusa y maderas con dos tipos de diámetros, solo se miden los de tamaño mayor. Los rangos de diámetro definidos por la IAWA son: menor de 50 µm, de 50 a 100 µm, de 100 a 200 µm y mayor a 200 µm.

Panopsis suaveolens

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VASOS POR mm²: Todos los vasos deben contarse de manera individual, por ejemplo un poro múltiple radial de 3 debe contarse como 3 poros, los vasos que son cortados por el límite del mm² cuentan como el 50% de uno. Se encuentran los siguientes rangos de clasificación para esta variable según la IAWA: Muy pocos (<5 vasos/mm2), pocos (5-20 vasos/mm2), moderadamente frecuentes (20-40 vasos/mm2), frecuentes (40-100 vasos/mm2) y muy frecuentes (>100 vasos/mm2).

•

Tílides: son excresencias que se desarrollan en las células parenquimáticas o células radiales adyacentes a los vasos y que penetran a través de las cavidades de las punteaduras bloqueando total o parcialmente el lumen de los vasos. Según la IAWA es de común ocurrencia (Inside Wood, 2004) (Imagen 16).

Imagen 16 .Tílides

LONGITUD DE LOS ELEMENTOS VASCULARES: Corresponde a la distancia presente de un extremo a otro del segmento vascular, presentándose 3 categorías definidas por la IAWA: Cortos (< 350 µm), medianos (350 – 800 µm) y largos (> 800 µm) (León & Espinoza, 2001).

CONTENIDO DE LOS POROS: Corresponden a ciertos tipos de depósitos ó inclusiones que pueden obstruir los elementos vasculares o poros de forma parcial ó total.

• Goma o resina: Sustancias orgánicas conformadas por una gama de compuestos químicos, generalmente de color rojo (Vásquez & Ramírez, 2005) (Imagen 15) .

Erisma sp.

•

Imagen 15. Gomas en los poros

Otro tipo de contenidos presentes en los vasos: Según León y Espinoza (2001), en algunas maderas se pueden desarrollar depósitos de calcio, azufre ó cristales en los vasos.

PERFORACIONES EN LOS VASOS: Permiten la comunicación entre los segmentos vasculares. Existen dos tipos: platinas de perforación y punteaduras.

•

Myroxylon peruiferum

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Platinas de Perforación: aberturas que se encuentran en las paredes extremas de los elementos vasculares (Richter y Dallwitz, 2000).

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Platina de perforación simple: En el plano radial se caracteriza por ser un agujero individual, elíptico ó circular (Imagen 17).

Imagen 19. Platina de perforación escaleriforme de más de 20 barras

Imagen 17. Platina de perforación simple

Didymopanax morototoni

Nectandra sp.

Platina de Perforación Escaleriforme: Es una platina de perforación con aperturas alargadas y paralelas separadas por una o muchas barras no ramificadas (Richter y Dallwitz, 2000) (Imagen 18 e Imagen 19) .

Platina de Perforación Reticulada: Una placa con aperturas espaciadas estrechamente y separadas por porciones de pared, que son mucho más estrechas que los espacios entre ellas, o con una ramificación abundante e irregular de porciones de pared resultando en una apariencia similar a una red (Richter y Dallwitz, 2000) (Imagen 20).

Imagen 18. Platina de perforación escaleriforme con menos de 10 barras

Imagen 20. Platina de perforación reticulada

Didymopanax morototoni

Dialyanthera otoba

Platina de Perforación Foraminada: Presentan perforaciones que son orificios ó agujeros de forma redondeada.

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Punteaduras intervasculares: punteaduras que ponen en contacto elementos vasculares de vasos adyacentes (IAWA committe 1989, citado por Leon y Espinoza, 2001)). De acuerdo disposición se clasifican en tres tipos: escalariformes, opuestas y alternas.

Punteaduras alternas: Tienden a arreglarse en filas diagonales.

Su forma puede variar de circular a ovalada hasta poligonal (Imagen 22).

Imagen 22. Punteaduras alternas

La cavidad de estas es estrecha hacia el lumen a medida que la pared secundaria se ensancha ó se hace más gruesa y se arquea; esta parte arqueada define la cámara de la punteadura y es el borde ó reborde de la misma. Al observarla de frente, en el corte radial, se ve con dos ó tres anillos concéntricos (Guevara, 2000).

Punteaduras Escaleriformes: Son alargadas horizontalmente y forman hileras que asemejan a una escalera (Fahn, Werker y Baas 1986 citado por León y Espinoza 2001).

Didymopanax morototoni

TAMAÑO DE LAS PUNTEADURAS: Se determina mediante la medición del diámetro horizontal de la cámara de la punteadura y sólo es aplicable a las de tipo alternas y opuestas. En el caso de punteaduras escaleriformes, el diámetro vertical es más constante y por ello se recomienda que el mismo sea determinado en la descripción (IAWA Committe 1989 citado por León y Espinoza 2001). Según la clasificación de IAWA, se tienen las siguientes categorías de tamaño para las punteaduras: Diminutas (< 4 µm), pequeñas (4 – 7 µm), medianas (7 – 10 µm) y grandes (> 10 µm).

Punteaduras Opuestas: Aquellas que se encuentran arregladas filas horizontales cortas a largas, se presentan en filas orientadas transversalmente con respecto a la longitud del vaso. (Richter y Dallwitz, 2000) Estas punteaduras tienden a presentar forma rectangular a cuadrada (Imagen 21).

Imagen 21. Punteaduras opuestas

PUNTEADURAS ORNADAS: Se presentan proyecciones de la pared secundaria (a menudo ramificadas) sobre los lados internos de la cavidad de la punteadura (León y Espinoza, 2001).

Escallonia pendula

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secundaria de las fibras ó los vasos, dispuestos en patrón helicoidal alrededor del eje longitudinal de la célula y dentro de ella (Guevara, 2000) .

Imagen 23. Punteaduras ornadas

Imagen 25. Engrosamientos espiralados en los vasos

Didymopanax morototoni

•

Probeta 45

Apertura extendida: Cuando los extremos de la apertura supera o llega al borde de la punteadura intervascular.

Symphonia sp.

Imagen 24. Apertura extendida

TRAQUEIDAS: Células xilemáticas imperforadas, con función de resistencia pero que por presentar punteaduras areoladas hacia los extremos adyacentes, también tienen la función de conducción de sustancias (Guevara, 2000).

Imagen 26. Traqueidas

Cordia alliodora

•

Apertura incluida: se presenta cuando la apertura está claramente dentro del área de la punteadura intervasculares.

(Imagen 22).

Calophyllum brasiliense

ENGROSAMIENTOS ESPIRALADOS: Corresponde a puentes de microfibrillas, formados por la superficie interna de la pared 16

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•

Traqueidas vasculares: Célula imperforada (extremos cerrados) similar en forma y disposición, a un pequeño elemento vascular. Se encuentran formando columnas axiales, sus paredes extremas son más o menos oblicuas y, aunque poseen punteaduras, carecen de perforaciones. (Pashin y Zeew 1980 citado por León y Espinoza 2001).

•

Traqueidas vasicéntricas: Traqueida corta y de forma irregular que se presenta en las proximidades de los vasos, que no forma parte de una serie axial definida (Metcalfe & Chalk 1983 citado por León & Espinoza 2001) y con paredes relativamente delgadas (Wheeler 1996 citado por León & Espinoza 2001).

Imagen 28. Punteaduras simples en las fibras

Didymopanax morototoni

•

FIBRAS: Son células alargadas, con extremos agudos y cerrados, generalmente de paredes gruesas y que cumplen función de soporte.

Las fibras pueden tener punteaduras simples, indistintamente areoladas ó claramente areoladas (JUNAC 1988 citado por León y Espinoza 2001).

Fibras con punteaduras areoladas: con punteaduras areoladas con aréolas de 3 µm o más en diámetro (Richter y Dallwitz, 2000) (Imagen 29).

Imagen 29. Punteaduras areoladas en las fibras

Imagen 27. Fibras

Aspidosperma sp.

FIBRAS SEPTADAS: Presentan delgadas paredes transversales (Pashin y de Zeeuw 1980 citado por León y Espinoza 2001), que atraviesan el lumen de las células (Imagen 30).

Simarouba sp.

•

Fibras con punteaduras simples: Son fibras que tienen punteaduras simples o areolas de menos de 3 µm en diámetro (Richter y Dallwitz, 2000). (Imagen 28).

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Imagen 30. Fibras septadas

Imagen 32. Paredes de las fibras delgadas a gruesas

Protium sp.

Dialyanthera sp

ESPESOR DE FIBRAS: Apariencia de las fibras en el plano transversal con relación al espesor de sus paredes.

•

•

Fibras con paredes muy gruesas: El lumen de la fibra prácticamente no se observa (Richter y Dallwitz, 2000) (Imagen 33).

Imagen 33. Fibras con paredes muy gruesas

Fibras con paredes muy delgadas: Se presentan cuando el lumen es 3 veces ó más ancho que el doble espesor de sus paredes (IAWA Committe 1989 citado por León y Espinoza 2001) (Imagen 31).

Imagen 31. Paredes de las fibras delgadas

Ormosia sp

LONGITUD DE LAS FIBRAS: De acuerdo con la IAWA se han establecido las siguientes categorías: cortas (< 900 µm), medianas (900 – 1600 µm) y largas (>1600 µm).

Ficus sp.

•

PARÉNQUIMA AXIAL: células de almacenamiento que se encuentran en sentido longitudinal, puede presentarse de tipo apotraqueal, paratraqueal y en bandas. En la mayoría de los casos presentan punteaduras simples (Inside Wood, 2004).

Fibras con paredes delgadas a gruesas: El lumen es menos de 3 veces el ancho del doble espesor de sus paredes, pero notablemente abierto (Richter y Dallwitz, 2000)(Imagen 32).

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•

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Parénquima Apotraqueal: Parénquima axial cuyo patrón no está asociado con los poros.

Imagen 35. Parénquima paratraqueal aliforme de ala corta

Parénquima Apotraqueal Difuso: Las células parenquimáticas se encuentran dispersas a lo ancho de todo el anillo de crecimiento ó de la sección transversal de la madera, y se observa claramente en grandes aumentos.

Parénquima Apotraqueal Difuso en Agregados: Las células parenquimáticas tienden a agruparse en líneas tangenciales discontinúas u oblicuas que algunas veces se extienden de un radio a otro.

•

Clathrotropis nitida

Parénquima Paratraqueal Confluente: Es vasicéntrico ó aliforme uniendo dos ó más poros con ancho y longitud variable e irregular (Vásquez & Ramírez, 2005) (Imagen 36).

Parénquima Paratraqueal: Parénquima axial que se encuentra asociado con los vasos, envolviéndolos total ó parcialmente.

Imagen 36. Parénquima parataqueal aliforme confluente

Parénquima Paratraqueal Aliforme: Similar al vasicéntrico pero con extensiones laterales agudas simulando alas (IAWA Committe 1989 citado por León y Espinoza 2001). Puede ser de dos tipos: ala fina y extendida y ala corta y ancha (Imagen 34 e Imagen 35).

Imagen 34. Parénquima paratraqueal aliforme de ala fina y extendida

Ficus sp.

Parénquima Paratraqueal Escaso: Algunas células parenquimáticas se encuentran en contacto con los poros, pero sin llegar a formar una envoltura completa (IAWA Committe 1989 citado por León y Espinoza 2001) (Imagen 37).

Qualea sp

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Imagen 37. Parénquima paratraqueal escaso

Imagen 39. Parénquima Paratraqueal Vasicéntrico

Ocotea sp.

Inga acrocephala

Parénquima Paratraqueal Unilateral: Se encuentra rodeando sólo uno de los lados de los poros y el cual puede extenderse tangencial u oblicuamente siguiendo un patrón de tipo aliforme, confluente ó en bandas (IAWA Committe 1989 citado por León y Espinoza 2001) (Imagen 38) .

•

Parénquima en bandas: Se encuentra formando bandas ó líneas concéntricas las cuales pueden estar en contacto ó no con los poros (León y Espinoza 2001).

Parénquima en bandas anchas: Se observa como bandas continuas distinguibles a simple vista compuestas por más de 3 células de ancho (Imagen 40).

Imagen 38. Parénquima Paratraqueal Unilateral

Imagen 40. Parénquima en bandas anchas

Terminalia amazonia

Parénquima Paratraqueal Vasicéntrico: Las células parenquimáticas forman círculos u óvalos de ancho variable alrededor de los poros.

(Richter y Dallwitz, 2000) (Imagen 39).

Symphonia sp

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Parénquima en bandas finas: Son bandas continúas compuestas por hasta 3 células de ancho (Imagen 41).

Imagen 43. Parénquima reticulado

Imagen 41. Parénquima en bandas finas

Dialium guianense

Cuando el parénquima axial se observa en el plano tangencial, puede apreciarse el tipo de células que lo constituyen, éstas pueden ser:

Osteophloeum sulcatum

Parénquima en bandas marginales: Se presentan bandas en los límites de los anillos de crecimiento (Imagen 42).

CÉLULAS EN SERIE DEL PARÉNQUIMA AXIAL: Se origina a partir de una célula inicial fusiforme que se ha dividido transversalmente en cierto número de células. Cada serie termina en una célula que se caracteriza por su forma de cuña (Fahn, Werker y Baas 1986 citado por León y Espinoza 2001) (Imagen 44 e Imagen 45).

Imagen 42. Parénquima en bandas marginales

Imagen 44. Párenquima en serie de 2 células

Hymenaea oblongifolia

Parénquima reticulado: Tienen un ancho aproximadamente igual al de los radios y se encuentran regularmente espaciadas, asemejando una malla. La distancia entre los radios es aproximadamente igual a la que existe entre las bandas de parénquima (IAWA Committe 1989 citado por León y Espinoza 2001) (Imagen 43).

Myroxylon peruiferum

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Imagen 45. Parénquima en serie de 4 células

Imagen 47. Radios de 1 a 3 células de ancho

Cedrela montana

Osteophloeum sulcatum

CÉLULAS FUSIFORMES DEL PARÉNQUIMA AXIAL: Provienen de las fusiformes iníciales del cambium y no sufren subdivisión por tabiques intermedios.

Dichas células tienen forma de huso en sus extremos (García, 2003).

Imagen 48. Radios de 4 a 10 células de ancho

RADIOS: células de parénquima radial que se presentan en sentido transversal como líneas que se distribuyen desde el centro o medula de la madera hacia el cambium o corteza.

ANCHO DE LOS RADIOS: Es el número de células presente en la parte más ancha del radio visto el plano tangencial. La clasificación de la IAWA determina diferentes rangos de acuerdo con el número de células, éstos van desde exclusivamente uniseriados, de 1 a 3 células, de 4 a 10 células hasta más de 10 células.

Cordia alliodora Imagen 49. Radios de más de 10 células de ancho

Imagen 46. Radios uniseriados

Panopsis suaveolens

Myroxilon peruiferum

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ALTURA DE LOS RADIOS: Es la distancia vertical que existe desde el extremo superior del radio hasta su extremo inferior cuando es observado en sección tangencial (Carlquist 1988 citado por León y Espinoza 2001). Generalmente se toman dos categorías: Bajos (< 1 mm) y altos (> 1mm).

III: Células del cuerpo del radio de tipo procumbentes, con una fila de células marginales de tipo cuadradas y/o erectas (Imagen 51).

Imagen 51. Células procumbentes con una fila de células marginales cuadradas o erectas

COMPOSICIÓN DE LOS RADIOS: Están compuestos sólo por células parenquimáticas las cuales presentan una gran variación en cuanto a forma y tamaño. Las células radiales pueden ser de dos tipos: procumbentes y cuadradas y/o erectas. Adicionalmente, la IAWA ha establecido las siguientes categorías con respecto a la composición de los radios:

I: Rádios constituídos solamente por células procumbentes (Imagen 50). Es el tipo más común de célula radial, la cual se caracteriza por ser alargada radialmente (León & Espinoza 2001).

Aniba sp.

IV: Células del cuerpo del radio de tipo procumbentes, con 2-4 filas de células marginales de tipo cuadradas y/o erectas (Imagen 52).

Imagen 50. Rádios constituídos solamente por células procumbentes

Imagen 52. Células procumbentes con 2-4 filas de células marginales cuadradas

Inga sp.

II: Radios constituidos solamente por células cuadradas y/o erectas.

Presentan el eje longitudinal y transversal de similar tamaño, mientras que las células erectas son alargadas en dirección axial (Wilson & White 1986 citado por León & Espinoza 2001).

Probeta 42

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V: Células del cuerpo del radio de tipo procumbentes, con más de 4 filas de células marginales de tipo cuadradas y/o erectas

en un lado del radio (IAWA Committe 1989, citado por León y Espinoza, 2001) (Imagen 55).

Imagen 53. Células procumbentes con más de 4 filas de células marginales cuadradas o erectas

Imagen 55. Células radiales perforadas

Dialyanthera otoba

Aspidosperma album

PARÉNQUIMA RADIAL DISYUNTIVO: Aquel en el cual las células de los radios se encuentran parcialmente separadas pero mantenidas en contacto a través de microtúbulos complejos procesos de la pared celular (IAWA Committe 1989, citado por León y Espinoza, 2001) (Imagen 56).

VI: Radios con células procumbentes, cuadradas y erectas mezcladas a través de todo el cuerpo del radio (Imagen 54).

Imagen 54. Células procumbentes y cuadradas mezcladas a través del cuerpo del radio

Imagen 56. Parénquima radial disyuntivo

Dialyanthera sp

CÉLULAS RADIALES PERFORADAS: Poseen perforaciones las cuales se encuentran sobre las paredes laterales que conectan dos vasos

Erisma sp

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CÉLULAS RADIALES ENVOLVENTES: Son células erectas que forman una capa, de una célula de espesor, en la periferia de los radios multiseriados, formando una envoltura que los encierra (Inside Wood, 2004) (Imagen 57).

Punteaduras radiovasculares con bordes muy reducidos a aparentemente simples; punteaduras redondeadas o angulares.

Punteaduras radiovasculares con bordes muy reducidos a aparentemente simples; punteaduras horizontales a verticales.

(Imagen 59).

Imagen 57. Células radiales envolventes

Imagen 59. Punteadura radiovasculares simples horizontales

Cordia alliodora

PUNTEADURAS RADIOVASCULARES: son pequeños orificios que permiten la comunicación entre los elementos longitudinales y elementos transversales, existen diferentes tipos según la IAWA.

Dialyanthera sp

Punteaduras radiovasculares de dos tipos o tamaños diferentes en la misma célula radial.

Punteaduras radiovasculares con bordes distintos; similares a las intervasculares en forma y tamaño a través de la célula del radio (Imagen 58).

Imagen 60. Punteaduras radiovasculares de dos tamaños diferentes

Imagen 58. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares

Dialyanthera otoba

Myroxylon peruiferum

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RADIOS AGREGADOS: Grupo de pequeños y estrechos radios xilemáticos los cuales, a simple vista ó con bajos aumentos, pueden aparentar ser un radio individual de gran tamaño (Wheeler et al.

1986, citado por León y Espinoza 2001).

Imagen 62. Células oleíferas asociadas a los radios

ESTRUCTURA ESTRATIFICADA: Consiste en el arreglo de los radios en forma de filas horizontales regulares, presentándose cierta uniformidad en su altura (Pashin y de Zeeuw, 1980, citado por León y Espinoza, 2001) (Imagen 61) .

Nectandra sp

Imagen 61. Todos los elementos estratificados

CONDUCTOS INTERCELULARES: Son espacios intercelulares que se pueden extender tanto en sentido longitudinal como en sentido transversal (León & Espinoza, 2001). En latifoliadas son conocidos con el nombre de conductos gomíferos secretando sustancias de diferentes tipos como aceites, gomas, resinas, mucílagos, etc.

•

Ormosia sp.

CÉLULAS DE ACEITE Y/O MUCÍLAGO: Se encuentran presentes en los elementos longitudinales y transversales y la única diferencia entre unas y otras es la naturaleza de la sustancia que contienen: aceite ó mucílagos. Las células de aceite suelen presentarse en los extremos de los radios, diferenciándose de las células radiales por su gran tamaño, mientras que las células mucilaginosas se pueden encontrar entre las fibras, asociadas al parénquima axial ó radial (García 2003).

Conductos longitudinales: Son paralelos al eje del árbol. En la sección transversal se presentan como pequeños agujeros, generalmente de menor tamaño que los poros y con tendencia a arreglarse en hileras ó bandas tangenciales (León y Espinoza 2001) (Imagen 63).

Imagen 63. Canales longitudinales

Simarouba amara

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CONDUCTOS GOMÍFEROS TRANSVERSALES: Son perpendiculares al eje del árbol. En la sección tangencial se encuentran como agujeros presentes en los radios (León y Espinoza, 2001)(Imagen 64).

Imagen 65. Floema incluido concéntrico

Imagen 64. Conductos gomíferos transversales

Tapirira guianensis

•

Protium sp.

TUBOS LATICÍFEROS Y TANINÍFEROS: Series de células de longitud indeterminada, dispuestos horizontal ó verticalmente, que contienen únicamente dos tipos de sustancia: látex ó taninos (García 2003).

Floema incluido foraminado: Se presenta en forma de islas ó manojos aislados y dispersos en el xilema (Wheeler et al. 1986, citado por León y Espinoza 2001). De acuerdo con el arreglo ó grado de asociación de estas porciones de floema con otros elementos xilemáticos, este puede ser difuso, asociado a los poros ó asociado a las bandas de parénquima (León y Espinoza 2001)(Imagen 66).

Imagen 66. Floema incluido foraminado

FLOEMA INCLUIDO: Se refiere a la formación de floema dentro del xilema (Mora 1970, citado por León y Espinoza 2001).

Puede ser: •

Floema incluido concéntrico: Corresponde a hilos de floema en bandas tangenciales que alternan con zonas de xilema y/o tejido conjuntivo (Inside Wood 2004) (Imagen 65).

Jacaranda copaia

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CUERPOS DE SÍLICE: Partículas esferoidales ó irregulares compuestas de dióxido de silicio (Inside Wood 2004).

Imagen 69. Cristales prismáticos en fibras

Imagen 67. Cuerpos de sílice en células del parénquima

Parkia sp.

Imagen 70. Cristales octaedrales en células marginales de los radios

Erisma sp.

Imagen 68. Cuerpos de sílice en células radiales

Cordia alliodora

ARENAS CRISTALÍFERAS: Son masas granulares compuestas de cristales muy pequeños (Carlquist, 2001).

Imagen 71. Arenas cristaliferas

Erisma sp.

CRISTALES PRISMÁTICOS: cristales con forma de rombo u octaedro, compuestos de oxalato de calcio y que reflejan bajo la luz, también son conocidos como cristales romboidales de acuerdo con Inside wood (2004).

Clathrotropis nitida

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LITERATURA CONSULTADA

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