Cรณmo funcionan los perros Forma, funciรณn y conductas emergentes
Raymond Coppinger y Mark Feinstein
C贸mo funcionan los perros Forma, funci贸n y conductas emergentes
Raymond Coppinger y Mark Feinstein Pr贸logo de Gordon M. Burghardt
Traducci贸n de Patricia Teixidor Monsell
Historia de la publicación: Título original: How Dogs Work Publicado en versión inglesa por The University of Chicago Press: Chicago and London
© 2015, The University of Chicago, edición en inglés © 2015 del prólogo, Gordon M. Burghardt © 2019, edición en castellano: Kns ediciones SC Pedrouso 42 15883 Cacheiras-Teo A Coruña Telf./Fax: 981 519 281 www.knsediciones.com Traducción: Patricia Teixidor Monsell Corrección de pruebas: Mensi Cortizas Bouza Diseño de cubierta: Alberto Mosquera Maquetación: Ana Loureiro Iglesias ISBN 978-84-946610-6-8 Depósito legal: C 1679-2019 Impreso en España
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Todos los derechos reservados. Queda prohibida la reproducción total o parcial de este libro en cualquier forma o medio sea electrónico o mecánico, incluidas las fotocopias, grabación o cualquier sistema de almacenamiento, sin permiso escrito de la editorial. (Diríjase a Cedro, Centro Español de Derechos Reprográficos, www.cedro.org, si necesita fotocopiar o escanear algún fragmento de esta obra. www.conlicencia.com; 917021970)
En memoria de Erich Klinghammer, Fundador de Wolf Park
Índice Prólogo de Gordon M. Burghardt. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Capítulo 1. ¿Cómo son los perros?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 Los genes y el comportamiento de las máquinas biológicas. 26 Lo que no funciona en los perros: unas notas de precaución. 29 ¿El mejor amigo del hombre? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 Antropomorfismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 Lobos en nuestra niebla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Capítulo 2. ¿Qué interesa a los etólogos?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 Naturaleza versus crianza. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 ¿Por qué estudiar perros de trabajo? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 Los perros guardianes del ganado en los Abruzos. . . . . . . . . . . . . 59 Pensar sobre los pastores de Maremma como si fuéramos etólogos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Capítulo 3. Lo que hace funcionar a un perro es su forma . 69 La forma de los perros de trineo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 Medir la forma. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 Variación en la forma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
Capítulo 4. La forma de la conducta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 Pautas motoras. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 Cómo describir las pautas motoras. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 Calidad: la forma del movimiento.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
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Cómo funcionan los Perros
Frecuencia: cuántas veces lo hace. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 Secuencia: el orden de los movimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 La toma de datos sobre las pautas motoras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 Las pautas motoras expresan reglas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Capítulo 5. Las reglas del forrajeo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 El desarrollo de las pautas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 Las reglas del forrajeo en los perros. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Capítulo 6. La conducta intrínseca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 La llamada de rescate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 Programación intrínseca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 Umbrales intrínsecos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
Capítulo 7. Acomodación y conducta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165 Una excursión a través del embrión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 Acomodación, forma y conducta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 Perros guardianes de ganado y ovejas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
Capítulo 8. Conducta emergente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 Ocas que vuelan en forma de V. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203 ¿Cánidos sociales?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209 La caza cooperativa .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 Emerge el ladrido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
Capítulo 9. El juego. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227 La naturaleza del juego. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 ¿Es el juego una adaptación?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231 La reverencia del juego . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
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Índice
Crecimiento y juego. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243 El valor del juego. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
Capítulo 10. La mente del perro. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 Mentes, cerebros y máquinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263 Arquitectura cognitiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267 ¿Por qué los animales necesitan información? . . . . . . . . . . . . . . . . . 270 ¿Son los perros conscientes? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275 ¿Son los animales genios? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279 ¿Qué es ese objeto?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283 ¿Qué es señalar?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
Últimas palabras. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295 Agradecimientos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301 Bibliografía.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305 Índice analítico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321
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Prólogo
P
ara mí supone un gran placer escribir el prólogo de un libro de Ray Coppinger y Mark Feinstein dedicado a la etología del perro. Además, el placer es doble porque el libro está dedicado al Wolf Park de Indiana y al difunto Dr. Erich Klinghammer, su fundador. Erich Klinghammer fue uno de mis profesores, miembro del comité evaluador de mi tesis en la Universidad de Chicago y, posteriormente, un gran amigo durante largo tiempo. Aunque comenzó su carrera científica llevando a cabo algunos de los primeros estudios sobre la impronta sexual de especies altriciales de aves, siempre fue un apasionado de los perros, sobre todo de los pastores alemanes. Fue precisamente su perra Gitta quien hace más de cincuenta años encontró una culebra rayada preñada en la «granja» donde Erich investigaba en el norte de Indiana. Como él sabía lo mucho que me interesaban los reptiles, me la trajo y las crías que nacieron de ella se convirtieron en sujetos de mi primera investigación con serpientes, en el tema de mi tesis y en un elemento fundamental en mi carrera como etólogo reptiliano. Tanto Erich, como Gitta, aparecen en los agradecimientos de mi primer artículo publicado (Burghardt 1966); el hecho de que Gitta fuera un perro no tenía la menor importancia, así que ni lo mencioné. Por tanto, los perros y Erich han ejercido una enorme influencia en mi carrera. Cuando Erich desarrolló una grave alergia a las aves, su interés académico dio un giro hacia la conducta de los perros y otros cánidos, empezó a defender unas mejores condiciones para los lobos en cautividad, abogó por su conservación y promocionó la etología traduciendo importantes libros, escritos originalmente en alemán. – 13 –
Cómo funcionan los Perros
A Ray Coppinger, primer autor de este libro, lo conozco desde hace casi tanto tiempo como a Erich y le tengo un gran aprecio puesto que su sentido del humor ayudó a romper la tensión en lo que quizá fue el momento más vergonzoso de mi vida como científico. Ocurrió en Dallas durante una conferencia de la American Association for the Advancement of Science/Animal Behavior Society [Organización Americana para el Avance de la Ciencia/Sociedad para la Conducta Animal], donde fue el ponente que siguió a mi conferencia en la misma sesión, hablando sobre aves en la presentación de su tesis. Así es que Ray también es una especie de refugiado del mundo de las aves que, junto a sus estudiantes y colaboradores, ha investigado en detalle el funcionamiento de la conducta del perro. Sus importantes, aunque subestimados trabajos teóricos (Coppinger y Smith 1989), me han servido de gran inspiración en mi propio trabajo sobre la evolución del comportamiento animal, sobre todo en lo que respecta a la conducta del juego. Este libro sobre la etología del perro está en la cúspide de un renovado interés científico por los perros y su evolución, su conducta, su cognición y su domesticación. Desde el siglo XIX los grandes simios, parientes más cercanos de los humanos, han sido el espejo simbólico para estudiar la conducta humana, incluyendo los famosos experimentos sobre la experiencia del insight (forma creativa de aprendizaje o por compresión súbita) de Wolfang Kohler en la Primera Guerra Mundial, los estudios en cautividad de Robert Yerkes durante los años veinte, los estudios de campo pioneros de Jane Goodall en los sesenta, los simios a los que se les enseñó el lenguaje de signos en los setenta y tantos otros simios con grandes habilidades cognitivas y sociales, que aparecen mencionados en los libros divulgativos y en el floreciente campo denominado «cognición comparada». Pero los perros han ido subiendo escalafones en el prestigioso panteón de los animales – 14 –
Prólogo
superinteligentes, hasta el punto de que los investigadores que antes trabajaban con grandes simios han cambiado de sujetos de estudio y su foco ahora son nuestros «primos» caninos. De hecho, la historia del perro como un punto de partida válido para desvelar los misterios y orígenes de la conducta humana viene de lejos. Charles Darwin, que amaba a los perros más que a cualquier otro animal, ya en 1895 hablaba en ese famoso capítulo sobre el instinto en El origen de las especies de las diferencias conductuales entre distintas razas de perros y su importancia científica. En su obra posterior, El origen del hombre y la selección en relación al sexo (Darwin 1871), y en la que trata sobre las emociones (Darwin 1872), utilizó a los perros como ejemplos de sus tres principios sobre las emociones y defendió que los perros tienen características que atribuimos normalmente a los seres humanos, como la lealtad, el amor, los celos, el orgullo, la vergüenza, la imaginación, el razonamiento, la abstracción y los fundamentos del lenguaje. En el trascendental libro sobre la evolución de la mente del pupilo de Darwin, George John Romanes, solo los perros, pero no otros carnívoros, eran considerados junto con los grandes simios como los seres más parecidos a los humanos por sus proezas mentales (Romanes 1883). Konrad Lorenz, uno de los principales fundadores de la etología, también sintió un amor de por vida por los perros, que culminó con uno de los primeros libros divulgativos etológicos sobre la conducta y evolución del perro, Cuando el hombre encontró al perro (Lorenz 1954). En él se trataba y medía de forma más objetiva y biológica el comportamiento del perro. Resulta curioso que haya tenido que llegar una revolución cognitiva en la psicología comparada y en la etología para que la investigación sobre los perros desde una perspectiva etológica, acompañándose de la moderna genética molecular para dilucidar las relaciones entre las distintas razas, sitúe a los perros de nuevo en primer plano y los – 15 –
Cómo funcionan los Perros
observe con una mirada etológica. En este sentido este libro es un verdadero hito y representa un digno sucesor de Lorenz. Reúne gran parte de los muchos descubrimientos nuevos en biología y etología que se han realizado sobre perros, lobos y sus parientes cercanos, y está escrito con gran autoridad por dos investigadores de la conducta canina con una larga historia de influyentes artículos. Además, los autores se centran en determinadas razas, no en el «perro» genérico, mantienen en todo el libro un enfoque etológico y, al igual que Lorenz, presentan opiniones provocadoras, visiones propias, no la visión general, sobre muchos aspectos de la conducta del perro. Así, no solo los dueños de perros y los aficionados aprenderán mucho de esta obra sobre perros y ciencia en general, sino también los profesionales del mundo del perro y los científicos caninos verán amenazadas algunas de sus creencias más afianzadas. Esto último se debe al hecho de que los enfoques actuales sobre el estudio de la cognición animal comparada utilizan métodos un tanto ingenuos, que resaltan la complejidad cognitiva y las habilidades de resolución de problemas de los simios, monos, perros y otras especies, pero que también permiten un tipo de pensamiento antropomórfico no crítico para interpretar el comportamiento. Ese antropomorfismo a menudo consideraba que solo los dueños de perros y personas ajenas al mundo científico podían cometer «pecados», cuando de hecho también les puede suceder a los propios científicos en su trabajo y vocabulario diarios. Esto ocurre debido a la competitividad que existe entre los investigadores para demostrar que los simios, los perros y otros animales tienen habilidades similares a las humanas, basándose en la tendencia a ver a otros animales a través de nuestra propia psicología, no la de ellos. Esa competencia ha provocado continuos debates entre los promotores de la idea de que los animales poseen inteligencias humanas y los aguafiestas que intentan – 16 –
Prólogo
mantener a los investigadores siempre apegados a interpretaciones más conservadoras y parsimoniosas, por muy forzadas y poco probables que resulten. Entren en este estimulante libro, que va alternando cognición y conductismo, y debate e interpreta la conducta del perro con las ricas herramientas conceptuales de la etología y los procesos del aprendizaje animal básico. Aunque se centra en la fascinante conducta de los perros de trineo, perros guardianes y perros de pastoreo, así como en los lobos, las formas de pensar sobre el comportamiento utilizadas pueden y deberían ser aplicadas a muchas otras razas y parientes caninos. Este libro —que adapta y aplica sin ambages principios y métodos de etología comparada para entender a los perros— en realidad plantea nuevas formas de estudiar el comportamiento de cualquier especie, incluida la nuestra. Toma muy en serio la percepción de Lorenz de que la conducta es un rasgo característico más de una especie animal, al igual que lo es su anatomía o fisiología. Las magníficas fotografías que acompañan el texto permiten a los lectores interpretar las posturas, las expresiones y la dinámica conductual de perros y lobos, facilitando la comprensión y el disfrute de estos animales, al igual que uno disfruta mucho más cuando va a un bosque y es capaz de identificar los árboles que lo rodean porque esto enriquece la experiencia de caminar entre ellos. Los autores, al ver a los perros y a otros animales como máquinas complejas, unen firmemente de forma provocativa el estudio de tipos y secuencias de conducta específicos, así como el aprendizaje, desarrollo, emoción y cognición, a una comprensión cercana del cuerpo, el cerebro y la evolución y modificación de los mecanismos instintivos. Hoy en día, la genética molecular es capaz de proporcionar detalles sobre los orígenes evolutivos y la neurociencia proporciona conocimientos sobre cómo los procesos cerebrales subyacen a la conducta. Por sí solos suelen – 17 –
Cómo funcionan los Perros
ser temas desconectados entre sí, pero mediante el comportamiento y, especialmente, con un enfoque etológico, pueden conectarse de forma más efectiva que a través de cualquier otra ciencia comportamental.
Gordon M. Burghardt
Referencias Burghardt, G. M. 1966. Stimulus control of the prey attack response in naive garter snakes. Psychonomic Science 4: 37-38. Coppinger, R. P. y C. K. Smith. 1989. A model for understanding the evolution of mammalian behavior. En Current Mammalogy, H. Genoways (ed.), 2: 335-74. Nueva York: Plenum. Darwin, C. 1859. On the Origin of Species by Means of Natural Selection. Londres: Murray. [Traducción al castellano: El origen de las especies. Espasa Libros, SL. Madrid. 2001] Darwin, C. 1871. The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. Londres: Murray. Darwin, C. 1872. The Expression of the Emotions in Man and Animals. Londres: Murray. [Traducción al castellano: La expresión de las emociones en los animales y en el hombre. Alianza Editorial. Barcelona. 1998] Lorenz, K. 1954. Man Meets Dog. Traducido por M. K. Wilson. Londres: Methuen. [Traducción al castellano: Cuando el hombre encontró al perro. Tusquets. Barcelona. 1999] Romanes, G. J. 1883. Mental Life of Animals. Londres: Kegan, Paul, Trench, Trübner & Co.
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Capítulo 1
¿Cómo son los perros?
E
ste libro trata del comportamiento de los animales y, en concreto, de cómo los perros y otros cánidos (como los lobos y los coyotes) consiguen «salir adelante» —es decir, lo que un organismo biológico como el perro hace para sobrevivir, cómo lo hace y por qué. Queremos comprender cuáles son las fuerzas y los mecanismos que «mueven» a un perro a actuar de una determinada forma en su mundo; ¿por qué los border collie persiguen a las ovejas, pero los perros guardianes de ganado no?; ¿por qué los galgos son buenos corredores de carreras, pero los perros salchicha no?; ¿por qué un cachorro recién nacido se comporta de forma tan diferente a un perro adulto? Para los etólogos como nosotros —es decir, científicos que investigamos de forma sistemática las bases biológicas del comportamiento— la idea de que un animal funcione como la maquinaria de un reloj no es solo una metáfora ingeniosa. Una máquina es un aparato que funciona transformando la energía en acción y, al igual que cualquier máquina, el comportamiento del perro es el resultado de traducir energía en patrones de movimiento (y, en última instancia, en el caso de organismos biológicos, en descendencia). Lo que determina lo que una máquina hará y pone límites a lo que podrá hacer es cómo esté construida, su forma, la organización de sus partes y la forma en la que obtenga energía para funcionar. En este libro pediremos a los lectores que piensen en los perros y en otros animales de forma similar a la que acabamos de describir. – 19 –